8 vSL006r0 19L1 € 43) ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. er ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. VON ALBERT KÖLLIKER, PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT WÜRZBURG, ZWEITE GANZ UMGEARBEITETE AUFLAGE. MIT 606 FIGUREN IN HOLZSCHNITT UND EINEM SACHREGISTER. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1879. e:; r nn r Br Pa Ty E ® Vorwort 4 Als ich im Jahre 1861 meine Vorlesungen über Entwicklungs- Beschtehte veröffentlichte. war mein Hauptbestreben, meinen Zuhörern Einen kurzen Leitfaden an die Hand zu geben und erklärt es sich so, Biss das Buch in seiner äussern Form ein eigenthümliches Gepräge g und auch in semem Inhalte einem guten Theile nach auf fremden Untersuchungen fusste. Vor Allem gilt letzteres von dem ersten Ab- schnitte, der Lehre von der Entwicklung der Leibesform , denn wenn ich auch die ersten naturgetreuen Bilder von Querschnitten von Hüh- n rembryonen zu geben in der Lage war und im Gebiete der wirbel- losen Thiere (Insecten, Cephalopoden, Entozoen‘ und in der Gewebe- entwicklung Manches bearbeitet hatte, so mangelten mir doch damals D ısammenhängende Erfahrungen über die erste Entwieklung der Wir- elthiere. Selbständiger war die Entwicklung der Organe durchgeführt ind glaube ich schon damals durch eine Reihe Studien an mensch- ichen Embryonen und über gewisse Organe (Auge, Ohr, Rückenmark, 6 eruchsorgan u. a.) fühlbare Lücken ausgefüllt zu haben; doch fehlte auch da Manches und mangelten vor Allem zusammenhängende Beob- f u . Alles in Allem konnte ich meine Arbeit doch nur als eine sehr unvollkommene ansehen und war schon lange der Wunsch in mir rege, etwas Vollständigeres an deren Stelle zu setzen. welcher , wie ich hoffe, eine gewisse Erfüllung gefunden hat. Diese zweite Auflage ist nämlich m allen Theilen die Frucht igener Untersuchungen und ein ganz neues Werk. Nicht nur ist lie erste Entwicklung des Hühnchens ganz von mir dureligearbeitet vI Vorwort. worden, sondern ich habe auch für die Säugethiere dasselbe zu leisten versucht, namentlich dadurch, dass ich für diese Thiere mit HENsEN zuerst die Untersuchung von Schnitten der jüngsten Stufen einführte. In letzterer Beziehung erlaube ich mir einige persönliche Bemerkungen. Als ich mit den Vorbereitungen für diese neue Auf- lage bereits beschäftigt im Frühjahre 1875 meinen früheren Schüler und Freund HEnsEn in Kiel besuchte, zeigte mir derselbe eine be- deutende Anzahl Zeichnungen zur Entwieklung des Kaninchens und Meerschweinchens und bot mir dieselben zur freien Benützung an, indem er sagte, er werde nicht mehr dazu gelangen, dieselben zu bearbeiten. In der ersten Ueberraschung über dieses ausser- gewöhnlich freundliche Entgegenkommen nahm ich das Anerbieten an und gab mir Hensen damals eine Anzahl seiner Zeichnungen über Kaninehenembryonen nach Würzburg mit. Bei genauerer Ueber- legung ergab sich jedoch, dass ich ohne eigene Untersuchungen mit den Zeichnungen allein, selbst mit Zuhülfenahme von schrift- lichen Erläuterungen, die Hexsen mir ebenfalls angeboten hatte, nichts Entsprechendes würde leisten können und so gelangte ich dazu, die Entwicklung des Kaninchens selbst zu untersuchen. Ein- mal so weit war es wohl sehr natürlich, dass ich HEnsEn dringend aufforderte, seine Untersuchungen selbst und vor den meinen zu veröffentlichen, was dann auch zum grossen Nutzen der Wissenschaft geschah. Ich selbst aber verdanke Hensen die Anregung zur Unter- suchung der Säugethiere und fussen meine Arbeiten auf den seinen. In der zweiten Abtheilung dieser Auflage ging mein Hauptaugen- merk auf die auch in der Entwicklung der Organe bisher noch wenig bekannten Säugethiere und musste daher der menschliche Embryo etwas in den Hintergrund treten, weil nur bei den ersteren die Anfangs- stadien aller Organe erreichbar waren. Aber auch dem Hühnerembryo und den niederen Wirbelthieren konnte ich hier nicht die Beachtung schenken, die sie verdienen, da es nicht in meinem Plane lag, eine . vergleichende Entwicklungsgeschichte zu schreiben, obschon ich eine solehe schon vor Jahren (Zweiter Bericht von der zootomischen Anstalt in Würzburg 1849) als Endziel der embryologischen Bestrebungen hingestellt hatte. | Vorwort. vo j Die lange Verzögerung des Erscheinens dieser zweiten Abthei- ‚lung wurde durch Familienverhältnisse herbeigeführt, die abzuwenden ausser meiner Macht lag. Als Folge derselben hat sich leider ergeben, dass beide Theile nicht in gleicher Weise der Ausdruck unseres gegen- ärtigen Wissens sind. denn wenn ich auch diesem Uebelstande durch Beifügung von Nachträgen zur ersten Hälfte abzuhelfen versuchte, so war es doch unmöglich, alles wichtige Neue in wünschenswerther _Ausführlichkeit zu besprechen. Meinen allgemeinen Standpunkt mit Bezug auf die Grundfragen der Entwieklungsgeschichte habe ich im letzten $ der ersten Abtheilung dargelegt und finde ich keine Veranlassung, etwas Wesentliches an ‚dem dort Dargelegten zu ändern. Das Hauptgewicht lege ich darauf, dass die Entwicklung aller Einzelwesen aus sich zu begreifen und ge- ‚setzmässig abzuleiten ist und dass die Stammesgeschichte erst dann eine Erklärung für die Ontogonie abgeben kann, wenn sie selbst ein- mal begriffen und erkannt sein wird. * Zum Schlusse habe ich noch meinem alten Freunde W. ExgEL- MANN und seinem trefflichen Sohne RuDoLr für die grossen Opfer und "Mühen, die sie diesem Unternehmen gebracht, meinen besten Dank zu ‚sagen. Ebenso bin ich Herrn Ragus, der nach dem unglücklichen Erblinden meines früheren Zeichners Herrn LocHow fast alle Holz- zeichnungen für diese 2. Auflage anfertigte, für das grosse Verständ- niss und Geschick, mit dem er seiner Aufgabe sich unterzog, sehr ver- bunden, und endlich möchte ich auch meinem Präparator am Institute für Embryologie, vergl. Anatomie und Mikroskopie, Herrn P. Hor- ® . hier öffentlich meinen Dank aussprechen, ohne dessen Mithülfe En von Schnitten von Embryonen es mir, bei der grossen Menge von Berufsgeschäften, die auf mir lasten, nicht möglich gewe- sei wäre, das Werk in der gegebenen Zeit zu Ende zu bringen. V. Hardtmuth’sche Jagdhütte Bruckberg inOberösterreich am 3. Oet. 1878, A. Koelliker. Inhalts-Verzeicehniss. unananannn Einleitung. i Seite _ Begriff der Entwicklungsgeschichte. Eintheilung derselben. Onto- gonie, Zoogonie. Methode der Forschung. .......... | 2. Geschichte der Embryologie bis auf C. Fr. Wolf ........ 7 is SOkmREn: ES Be en een 11 4. Von Schwann bis’auf unsere Tage -.--. -..... 2.2. 2.2.. 18 Erster Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 5. Einleitende a ee en} 4 6. Von dem unbefruchteten Eie . . ........: ET 5 4 7. Erste Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Fur- - De 52 8. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies . - . 2.2.2... . 59 9. Erste Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter 83 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auf- er :onsten Urwirbei =... Eau an sun garushatnde. . 106 11. - Verhalten früher-Embryonalanlagen auf Querschnitten . . . . . . 117 | 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwieklung des RE Ve DE DU REEPTIE HEBEN NER 131 13. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der E ae ee ar es 135 14. Untersuchung der im vorigen $ betrachteten Embryonen auf HL. DERTRERRER ER u HE BI BENÄNSTUID GE SSR 0 145 15. Verhalten des Blastoderma bei den im $ 13 geschilderten Embryo- won. Bildung ser ersten Golnese .- : . 2.0. EN. 158 16. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, allgemeine Kappe, Allantois, Urieren . . ......1% $ 30. $ 31. $ 32. g 33. g 34. 8 35. $ 36. 8 87. Inhalts -Verzeichniss. Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten, A höhere Sinnesorgane, Extremitäten . . .. : » ».un 2 2... 202 Innere Ausbildung des Hühnerembryo.. . . . .» 2: 22 2 22 20. 212 Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung, Bildung der Keimblase und des Fruchthofes. . . » x x 2 2 2 2 20. 221 Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe . . . 234 Flächenbilder älterer Embryonen, Verwachsung der beiden Herz- anlagen, Verschluss der Leibeshöhle, frühe Zustände von Am- nion und Allantöls ... .i. , u we vr We 244 Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. Ei- | N 252 Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo, Keimblätter, Primi- | UyOrBand. ee en ee 267. Spätere Gestaltungen der Embryonen im innern Baue, Urniere, | Allantois, Herz, höhere Sinnesorgane... . 2... 2. 2222 219 Erste Entwicklung des Menschen... ... . ne Se 303 Eihüllen des Menschen im Allgemeinen, Chorion, Amnion, Vesicula | umbilicalis, Vera, Reflexa .. ........ 200 2. 200 Co Se 319 Plaeenta, Nabelstrang =. ».... 0. 200 331 Entwicklung der menschlichen Eilällen. . ..... 2.2... 364 Allgemeine Betrachtungen .. : : » » ... cr se re 377 Zweiter Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Organe und Systeme, I. Entwicklung des Knochensystems. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein . „2 2... vn am 2 “. 401 Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordialera- nium. ;:Chorda.im Sebädel: ......n#ufa isn order a Verknöcherung des Schädels. ... ie his ti sa SE Entwicklung des Visceralskelettes des Kopfes. . . .. 2.2.2.0. Entwicklung des Skelettes der Glieder. - ». . 2.2 22... Literatur 8.2 75 200 ne nn Re II. Entwicklung des Nervensystems. Erste Entwicklung des Gehirns, Hirnblasen, Krümmungen des Ge- hayna a en a Re en Se 502 Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhira + ;.% ...... x @0truien je Se De ann ar 512 Hinterhirn : . AT ran re ee A 537 Inhalts-Verzeichniss. x Bir : Seit 38. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum, Win- > nr ne. 550 '$ 39. Histologische Entwicklung des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute . . 568 j 40. Rückenmark. .... Be ei 584 = 41. Poripherisches Nervensystem - - - - - -.... 222220. 600 ee a en a a Ber Freue: LEE 622 | | IH. Entwieklung der Sinnesorgane. DE en aan 623— 704 $ 42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile. .. . . . 623 DE RE ee ae Er N ORRRErEBE 06 631 ; 44. ‚Glaskörper, Gefässe von Glaskörper und Linse ... .- -.. + - 641 8 45. Entwieklung der Faserhaut und Gefässhaut des Auges. ... . . . 666 $ 46. Entwicklung der Netzhaut ........ ee er, 682 eere0n0. don Augen. . - 2.4.0 0 2 een» 696 Literatur ...... 222... Be BR ARTE 703 x BiGcRBrorBeR 1. une 704—-755 8 48. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen und erste Umwandlungen Er ea a a Be ee En esse 704 $ 49. Spätere Ausbildung des Labyrinthes . . . ....- 2.2.2... 724 50. Entwicklung des mittlern und äussern Ohres . . ....2.... 746 De Be 755 07-SOEBEBRORRRN': ©... 756— 768 ee nee ee ee ae > 768 - IV. Entwicklung der äussern Haut. $ 51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut. .. 2... een. 768 52. Entwicklung der Nägelund Haare... .... 2... 2m... 777 53. Entwicklung der Drüsen der Haut . . ...... 222 220. 793 En Een. 802 V. Entwicklung des Muskelsystems nennen ernennen. s03 ER TE En re Be ER 809 VI. Entwicklung des Darmsystems. 4. Entwicklung des Darmcanales. 55. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen. . . . 2... 810 Be Kiktoldarn und Enddarm -..... 22.2. 222. ı VEN. 832 Xu Zusätze und Berichtigungen Inhalts-Verzeichniss. B. Entwicklung der grösseren Darmdrüsen. Lungen, Thyreoides, Thymus . . ...... 2 Re penz Leber, Paneroas; Milz... 2.2 SU ie 82 Ta he Er A bh ‚VO. Entwicklung des Gefässsystems. Entwicklung des’ Herzens: 2. RE 3 Entwicklung dp BESE3sB 7. Aut en Loss: 3.47, 2.42%. 5 ei VII. Entwieklung der Harn- und Geschlechtsorgane. Haruorgane ...... 2 2. mi ee Re EN 2 Fe Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschlechtsdrüsen . . . . . Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Aeussere Geschlechtsorgane...:.: . . Zr em Na Literatur. a. Re RR ET RE u En ee ee mh Mr ar er Da a a En Sashregister 0: u: De sen ST a Nachweis über die Holzschnitte. dt Ei ; « Fig. 1. Ovulum des Menschen aus einem mittelgrossen Follikel 250mal ver- 5 =; Mr Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter. : Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eier- ojes Vergr. 30 mal. Fig. 4. Mittlerer Theil des Bildungsdotters mit dem Keimbläschen eines ifen Eierstockseies des Huhnes etma 60 mal vergrössert. Fig. 5—8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona 'ucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften, Nach Fig. 5. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben denselben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membrana granu- .. losa umgeben. Fig. 6. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der = Fig.7. Ei mit & Kugeln, Fig. 8. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Fig. 9. Drei Eier von Ascaris nigrovenosa, 1. aus dem zweiten, 2. aus dem ritten und 3. aus dem fünften Stadium der Furchung mit 2, % und 16 Furchungs- Bi: Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis während der Furchungen a k0maliger Vergrösserung. Fig. 11. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Fig. 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Fig. 13. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale ind die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Bar. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes. Verer. a 37 mal. Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Ei- iters mit der ersten Furche. Vergr. 14 mal. Fig. 17. Keitnscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. fergr. AT mal. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 14 Segmenten nd 10 Kugeln. Etwas über 16 mal vergrössert. Fig. 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. - Vergr. % Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, ya 16 mal vergrössert. XIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugeln. Vergr. 22 mal. Fig. 22. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 30 mal. Fig. 23. Querschnitt durch den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, Hıs) mit Inbegriff des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühner- eies, 350 mal vergrössert. Fig. 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5 mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwicklung. 33 mal vergrössert, Fig. 25. Ein Theil der Fig. 24 120 mal vergrössert. Fig. 26. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrüteten Hühnerei. Vergr. 24 mal. Fig. 27. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. BAEr. Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39mal. Fig. 29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Fig. 31. Primitivstreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius be- brütet worden war. Vergr. 450 mal. Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 C. be- brüteten Hühnereies, 447 mal vergrössert. Fig. 33. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 C. bebrüteten Hühnereies, 78 mal vergrössert. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 44 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Fig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte. des Blastoderma eines 40 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 36. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrüteten Eie. Vergr. 24 mal. | Fig. 37. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo am Ende. des ersten Tages. Vergr. 17 mal. | Fig. 38. Area pellucida und BEIDE YRERIRMIRGE eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies, etwa 20 mal vergrössert. | Fig. 39 Area pellueida und RER DER mit 3—4 Urwirbeln eines Hühnerembryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20 mal vergrössert. Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 41. Area pellucida und Anlage eines Hühnerembryo mit zwei 'Urwirbeln vom Anfange des 2. Tages. Vergr. etwa 49 mal. & Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 44, von der Bauchseite, stärker ver- grössert. u Fig. 43. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten 3 Hühnerembryo. Vergr. 39 mal. R Fig. 44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückenseite. Etwas über 15mal vergrössert. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Fig. 46. Querschnitt eines Hühnerembryo, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des# 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln,, wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83 mal. Nachweis über die Holzschnitte. xy Fig. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI, wie Fig. 46, was weiter vorn. Vergr. 83 mal. Fig. 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg. 46 und 47 mmen, aus der Gegend der Urwirbel. 480 mal vergrössert. Fig. 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 46, 47 und 48 aus r Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. 106 mal. - Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tag 45 Stunden. Vergr. 61 mal. Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 1041mal vergr. - Fig. 52—55. Querschnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI, mal vergrössert. - Fig.52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte E nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger, Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt E: nicht gesondert. - Fig. 54. Uebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne. - Fig. 55. Gegend des Primitivstreifens. - Fig. 56. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und nes Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die g. 28 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 57—63. Querschnitte durch die Embryonalanlage und den Primitivstrei- en eines Blastoderma von 22 Stunden (s. Figg. 28 und 56). 448 mal vergrössert. - Fig. 57. Schnitt (Nr. 3) durch den Umschlagsrand des Kopfes mit geschlosse- nem Vorderdarme oder Pharynx. Fig. 58. Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirn- = anlage als tiefer Rinne. - Fig. 59. Schnitt (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Fig. 60. Schnitt (Nr. 42) durch das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivrinne Pf’ höher als die linke Pf”. Letzte Andeutung der Rückenwülste. Fig. 61. Schnitt (Nr. 45) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. - Fig. 62. Schnitt (Nr. 24) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. - Fig. 63. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primitivstreifens mit b tiefer Rinne. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe hinter der mbryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages mit Primitiv- 'eifen und Rückenfurche (bez. VIII). Vergr. 40 mal. - Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von em Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die ekenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. ‚mal vergrössert. - Fig. 66. Querschnitt durch den Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 C. brüteten Hühnereies. 78 mal vergrössert. ‚Fig. 67. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- ma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66 mal. ‚Fig. 68. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- ma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 69. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom je des ersten Tages. Vergr. 47 mal. Fig. 70. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit den Fruchthöfen, deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind, etwas über 15 mal rössert. Fig. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Fig. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40mal Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit 12 Urwirbeln von der Rückenseite. al vergrössert. xVI Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. Fig. 75. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 47 Urwirbeln, der Areı pellueida und der A'ea vasculosa mit der Randvene, etwa 61/a mal vergrössert. Fig. 76. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mi Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 135 mal vergrössert. Fig. 78. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo vor 28Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr, XXb). Vergr 4100 mal. Fig. 79. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr, XI (s. Fig. 46) 404 mal vergrössert. Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert Fıg. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühnerembryc vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9).. Vergr. 443 mal. Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 4 Tagı und 45 Stunden. Verer. 64 mal. Fig. 83. Querschnitt durch die Herzgegend des Hühnerembryo der Fig. 82 iı der Gegend der Einmündung der Venae omphalo-mesentericae, etwa 95 mal ver- grössert. Fig. S4. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälft des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. S5. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühner- embryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69 mal. Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den Urwirbeln von einem Hüh- nerembryo vom Anfange des 3. Tages (bez. m. 38). Vergr. 78 mal. Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. s (bez. m. 24). Vergr. 78 mal Fig. SS. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. s und 87 !bez. m. 46). Vergr. 76 mal. Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. s0—88 Vergr. 74mal. Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71 mal vergrössert. | > Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Fig. 87, 8 89 und 90. Vergr. 75 mal. Fig. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen, von der: Bauchseit 4 mal vergrössert. Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der Area pellucida eine Hühnerembryo von 4 Tage und 45 Stunden. Vergr. 350 mal. 2 Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blast derma des Hühnchens, 26mal vergrössert. Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94, 450 mal vergrössert. Fig. 96. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal Fig. 97. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage un eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 98. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blast derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem hard LER. von 2 Tage Vergr. 40 mal. Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opa von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gege wo die Rüchenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriff war. Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam, 350 mal vergrössert. i er a Nachweis über die Holzschnitte. xvm Br Fig. 101. Ein Stückchen der Area vasculosa vom Ende des 2. Tages senk- - recht durchschnitten. Vergr. 350 mal. - Fig. 102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitellina - von demselben Blastoderma wie Fig. 104. Vergr. 450 mal. a '“ Fi: . 103. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von - einem Blastoderma von 41 Stunden. Vergr. 350 mal. deren E- ER 04. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pellu- - eida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6!/amal vergrössert. _ Fig. 105. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. u Fig. 106. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. 90-100 mal vergrössert. Fig. 107. Querschnitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühnerembryo - vom Anfange des 3. Tages (s. Figg. 86 und 87). Vergr. 135 mal. Fig. 108. Hälfte eines Querschnitts durch einen Hühnerembry6 von 2 Tagen, 90—100 mal vergrössert. Fig. 109. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90—100 _ mal vergrössert. ; u: Fig. 110. Querschnitt durch den Rumpf eines 5tägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach Reuar. j Fig. 111. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 47 Urwirbeln, der Area - pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6!/,mal vergrössert. Fig. 112. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. - Fig. 113. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2, Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig.114. Ein Hühnerdotter mit dem Embryo und Blastoderma vom 3. Tage im Querschnitte. - Fig. 115. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von _ der Rückseite. Fig. 116. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, von der Bauchseite 4 mäl vergrössert. - Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom s. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40 mal. Fig. 118. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom ‚3. Tage. 60 mal vergrössert. Fig. 119. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Osmiumpräparat, stark geschrumpft. Vergr. 450 mal. - —_ Fig. 120. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und 46 Stunden. Vergr. 33 mal. - Fig. 121. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit ab- ‚gelöstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Fig. 123. Querschnitt (Nr: 49 von hinten) eines Hühnerembryo von 2 Tagen 4 6 Stunden. Vergr. 282 mal. Fig. 124. Querschnitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283 mal. Fig. 125. Querschnitt Nr. 44 desselben Embryo, der in den Fikg. 423 und 124 dargestellt ist. Vergr. 286 mal. Fig. 126. Hühnerembryo von 7,44 mm Länge von 2 Tagen und 8 Standen von der Rückseite. Vergr. 14!/3 mal. Fig. 127. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal vergr. Fig. 128. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. .. XVII Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 129. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Vergr. etwa A400 mal. Fig. 130. Der Schnitt der Fig. 429 in einer Ebene dargestellt, die den Stiel der Augenblase nicht erkennen lässt. Fig. 131. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines HBRSTOHENEEG vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. 143 mal. : Fig. 132. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75, etwa 40 mal ver- grössert., Fig. 133. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben. © (Osmiumpräparat.) Vergr. 84 mal. Fig. 134. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal ver- grössert. ; Fig. 135. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 104 mal vergrössert. Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend der vorderen Extremitäten, etwa 20 mal vergrössert. Nach REmAk. | Fig. 137. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage, Vergr. 90 —100 mal. Fig. 139. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24). Vergr. 78 mal. | Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 4 Tage und 20 Stunden. Vergr. 70 mal. | Fig. 141. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen. 90—100 mal vergrössert. . Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg.86- und 87. (Schnitt Nr. 46.) Vergr. 76 mal. Fig. 143. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages. 90—100 mal vergrössert. | Fig. 144. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühner- embryo von 4 Tagen. 90—100 mal vergrössert. Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 39 mal. Fig. 146. Querschnitt durch den Rumpf eines 5 tägigen Hühnerembryo in der! Nabelgegend. Nach REMAR, Fig. 147. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 148. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 44!/5 Stunden nach dem Belegen. Vergr. 300mal. Nach Hensen. Fig. 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von 0,014 Par. Zoll Grösse. Nach, BiIscHOFF. Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47 mm. Länge, von oben gesehen, Vergr. fast 40 mal, Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusseren Eihaut. Vergr. fast 40 mal. Fig. 152. Durchschnitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthoßj} eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr, 80 mal. Fig. 153. Ein Theil des Embryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 1452, 360 mal vergrössert. Fig. 154. Ein Theil des doppelblättrigen Abschnittes der Keimblase dei Fig. 152, 360 mal vergrössert. ü Fig. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Vergr. 40 mal. I Ale A ne Zu a a Ai Nachweis über die Holzschnitte. XIX Br Fi 157. Area embryonalis (Embryonalfleck) eines Kanincheneies von 5mm von 7 Tagen. Vergr. fast 30 mal. - Fig. 158. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von $ Tagen. Vergr. - Fig. 159. Querschnitt durch den dickeren Theii der ersten Anlage des Primi- ‚tivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 105 mal vergr. -. Fig. 160. Embryonalfleck ({Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. _ Vergr. etwa 22 mal. £ Fig. 161. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kanin- - cheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. - Fig. 162. Embryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20 mal vergrössert. h . 163. Embryonalanlage eines anderen Eies desselben Kaninchens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20 mal. Fig. 164. Ein Kaninehenembryo mit einem Theile der Area pellucida von 9 ange Vergr. 22 mal. Fig. 165. Area opaca (vasculosa) und Embryonalanlage eines Kaninchens von 3 8 ne und 9 Stunden. Vergr. nahezu 48 mal. Fig.166. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 44 Stunden. ' Vergr. 22,7 mal. E - Fig. 167. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Fig. 169. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, eirca 24 mal - vergrössert. Fig. 170. Derselbe Embryo von der Rückseite. Fig. 171. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden von der Bauch- seite. Vergr. 29 mal. | Fig. 172. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, _ 49 mal vergrössert. _ Fig.173. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden, 25 mal ver- Fig. 174. Embryo eines Hundes mit vollkommen gebildetem, aber dicht dem Amnion, noch ohne Allantois mit den angrenzenden Theilen des Dotter- sackes in der Seitenansicht, etwa 10 mal vergrössert. Nach BıscHorr. Fig. 175. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der - Allantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12 mal vergrössert. Fig. 176. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergrössert. Nach _ Bischorr. Fig. 177. Embryo eines Rindes, 5 mal vergrössert. Fig.178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links geschla- genem Dottersack. Nach Bıscuorr. Vergr. 5 mal. Fig. 179. Kopf des Embryo der Fig. 175, halb von der Seite. Fig. 180. Derselbe:Kopf von vorn und unten. Beide 12 mal vergrössert. . 181. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen in allen mit Ausnahme der letzten der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. - Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längsschnitte. Nach Bıschorr. Fig. 183. Fruchthof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von % Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsystem. ch Bıscuorr, etwas verkleinert. Fig. 1854. Senkrechter Schnitt des Randes des Fruchthofes (Area opaca) eines ninchenembryo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel vom 7. Tage, 200 mal vergrössert. xx Nachweis über die Holzschnitte, Fig. 185. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primi-. tivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 105 mal vergrössert. | Fig. 186. Primitivstreifen oder Axenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, der noch keine Rückenfurche und .keine Urwirbel besass. Quer durchschnitten. Vergr. 320 mal. i Fig. 187. Area vasculosa und Embryonalfleck (Eiibryohaiäisge eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. E Fig. 188. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo- von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 458 mal. | Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rückenfurche , ohne Urwirbel . (bez. Nr. VII: 45). Vergr. 250 mal. | Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden (bez. Nr. VII 43). Fig. 191. Querschnitt durch den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln (bez. Nr. XX). Vergr 305 mal. Fig. 192. Querschnitt durch den hintersten Rheik der Rückenfurche des Em- bryo der Fig 169. Vergr. 20 mal. Fig. 193. Querschnitt des Embryo der Fig. ‘492 durch die Stelle, wo diel Chorda zuerst auftritt. Vergr. 90 mal. Fig. 194. Querschnitt durch denselben Embryo. Schnitt Nr. 84. Vergr. 308 mal. Fig. 195. Querschnitt Nr. 33 desselben Embryo. Vergr. 233 mal. _ Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg..192—495 nahe am letzten Urwirbel. Vergr. 283 mal. Fig. 197. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222 mal. Fig. 198. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 458 mal. i Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Fig. 19a — 195, nahe “ am letzten Urwirbel. Vergr. 283. mal. Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222 mal. Fig. 201. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo, von 40 Tagen. :Vergr. 84 mal. Fig. 202. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 204, dicht hinten der vorderen Darmpforte. Vergr. 84 mal, Fig. 208. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. Vlli). Vergr. 4145 mal. Fig. 204. Querschnitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des Em- bryo der Fig. 203. Vergr. 445 mal. Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76 mal. Fig. 206. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von. 9 Tagen. Vergr. 78 mal. ; Fig. 207. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Vergr. 48 mal. Fig. 209. ‚Ein Theil der vorigen Figur, 452 mal vergrössert. i Fig. 210. Querschnitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr, A40 mal. Fig. 211. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 414 mal. | | u Nachweis über die Holzschnitte. XXI 4 Fig. 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. S0 mal. $ Fig. 218. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, 149 mal vergrössert. Fig. 214. Querschnitt Nr. 49 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo n 40 Tagen. Vergr. 80 mal. .. Fig. 215. Querschnitt Nr. 24 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo ‚on 10 Tagen. Vergr. 80 mal. E. Di ner Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Theil der Parietalhöhle des Halses Fi nes Kaninchenembryo von 40 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 217. Querschnitt Nr. 23 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 246, 245, 210, 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 8! mal Fig. 218. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von $ Tagen und 2 Stunden. F- rt 2 Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 40 Tagen. mal. Fig. 220. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. ‚Vergr. 88 mal. Fig. 221. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. ‚Vergr. 88 mal. - i Fig. 222. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von g Fe und 2 Stunden. _ Fig. 223 und 224. Menschliches befruchtetes Ei ’bläschenförmige Frucht REICHERT) von 12—13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4mal vergr. ach REICHERT. Fig. 225. Menschliches Ei von 12—13 Tagen, nach Tnouson. 1. Nicht geöff- net in natürlicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. - Fig. 226. Menschliches Ei von 15 Tagen, nach Tauousox, in natürlicher Grösse zeöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies verzrössert. Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 45—18 Tagen, nach CostE, vergrössert dargestellt. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und rösstentheils entferntem Dottersacke. _ Fig. 230. Menschliches Ei vom Ende der dritten oder Anfänge der vierten Woche, nach einer Originalzeichnung von Tuousox, in natürlicher Grösse. Fig. 231. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 232. Menschlicher Embryo der vierten Woche, nach einer nicht edirten jeichnung von Tuouson vergrössert dargestellt. Fig. 233. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm Länge, vergr. Fig. 234. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen, nach Coste, gestreckt und vorn dargestellt nach Entfernung der vordern Brust- und Bauchwand und eines heiles des Darmes. Fig. 235. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Eihüllen des Menschen in situ, schematisch dargestellt. Ein Theil eines injicirten Aestchens einer Chorionzotte. Nach Ecker. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bıscuorr, nicht ganz aus- Ei eines Hundes im Querschnitte dargestelll. Nach Bıscuorr. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der ötalen Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- Chnitte dargestellt ist. - Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen um die Hälfte verkleinert. ach Coste. - Fig. 242. Der Uterus von Fig. 244 mit geöffnetem Sacke der Reflexa. Vergr. »amal. Nach Coste. XXI Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 243. Senkrechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 3 Wochen alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrössert. Fig. 244. Querschnitt durch einen Brustwirbel und 2 Rippenkonfehent eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo, vergrössert. Fig. 245. Querschnitt durch einenHalswirbel und das Mark eines 9—10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert. Fig. 246. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 40 cm) im Sagittalschnitte 8mal vergr. Fig. 247. Ein Theil des Querschnittes der Chorda aus einem Brustwirbel eines Hühnerembryo von 5,5 cm Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 234mal. Fig.248. Sagittaler Längsschnitt durch die 4 ersten Wirbel eines Hühnerembryo von 14 Tagen. Vergr. 24 mal. Fig. 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelanlagen eines Kanin- chenembryo von 12 Tagen. Vergr. 30mal. Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26mal vergr. Fig. 251. Ein Stückchen der Fig. 250 244mal vergr. Fig. 252. Ligamentum intervertebrale der Lendenwirbelsäule des Embryo einer ; Katze. Vergr. 27mal. Fig. 253. Ein Theil der Chorda der Fig. 252, 480mal vergr. Fig. 254. Aus der verkalkten Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Katzenembryo, von dem auch die Fig. 252, 253 stammen. Fig. 255. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 40 cm) im Sagittalschnitte Smal vergr. Fig. 256. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 135mal vergr. Fig. 257. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. 4100mal. Fig. 258. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig.259. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI 104mal vergr. Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 40 Tagen. Vergr. 88mal. Fig. 261. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. T. in derselben. Vergr. 69mal. Fig: 262. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von » Tagenz und 2 Stunden. Fig. 263. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 265. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm) sa- gittal in der Medianebene durchschnitten, 3mal vergr. Fig. 266. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von oben. Fig. 267. In Ossification begriffenes Primordialcranium eines 4” langen Schweineembryo. Nach SpönnLı, vergr. Fig. 268. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Fig. 269. Querschnitt des Schädels eines Schweineembryo von 3 cm Länge in’ der Gegend der Cartilago petrosa, Vergr. A0mal. Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines monatlichen mensch- lichen Embryo, 8mal vergr. Fig. 271. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Nachweis über die Holzschnitte. XXIH Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Hagen und 2 Stunden. Vergr. 55mal. Fig. 273. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen 43mal vergr. Fig. 274. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alten Kaninchens (bez. € 44). Vergr. 30mal. Fig. 275. Sagittaler Schnitt durch den hinteren Theil der Schädelbasis eines Schweineembryo von 3,2 cm, 13,3mal vergr. Fig. 276. Sagittalschnitt durch die Synchondrosis spheno-oceipitalis eines Schwei- neembryo von 42 cm Länge. Vergr. 7,5mal. Fig. 277. Sagittalschnitt des hinteren Theiles der Schädelbasis eines mensch- 4 lichen Embryo von 3 Monaten. Vergr. 40,3mal. Br 278 Re 279. Fig. 280, .- Fig. 281. Embryo. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von Obere Hälfte der Schuppe eines 44 Wochen alten Fötus. Schädelbasis eines 5 Monate alten Embryo von innen. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Scheitelbeinanlagen eines 12 Wochen alten menschlichen Embryo, Scheitelbein eines 44 Wochen alten menschlichen Embryo, 48mal Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach CosTeE. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig. 256. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten. Fig. 287. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsem- - bryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Vergr. ; Fig. 288, Fig. 289. Fig. 2%. Fig. 291. Fig. 292. Ger. Oberkiefer und Gaumen eines 9 Wochen alten Fötus, 9mal vergr. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. 42 mal vergr. Derselbe Kopf von vorn und unten. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm, vergr. Kopf und Hals eines menschlichen Embryo aus dem fünften Monate (von circa 48 Wochen) vergrössert. Fig. 293. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der ; Allantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, .42mal vergr. Fig. 294. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 295. Embryo. Fig . 296. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Frontalschnitt durch den vorderen Theil des Unterkiefers eines menschlichen Embryo von 3'/3 Monaten, A4mal vergr. Fig. 297.. Unterkieferhälfte eines Schafembryo von 44 cm aus der Gegend des ossifieirten Mecker'schen Knorpels. Vergr. 40mal. Fig. 298. Fig. 299. Embryo eines-Rindes, 5mal vergr. Flächenschnitt der Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Mo- nate. Daumen und Carpale primum (Multangulum majus) nicht sichtbar. Vergr,40mal. Fig. 300. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten e Hühnerembryo. Vergr. 39 mal. Fig. 301. 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). 400mal, Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von Vergr. XXIV Nachweis über die Holzschnitte, Fig. 302. Hühnerembryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über 45mal vergr. Fig. 303. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. s0mal vergr. Fig. 504. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 44 Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2 mm, nach Erhärtung in Osmium 3,05 mm. Vergr, 22,7 mal. Fig. 305. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 2‘mal. Fig. 306. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden, Vergr. 444 mal. Fig. 307. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,5 mm Länge von unten, Fig. 308. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 309. . Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8”’ Länge (7. Woche). Fig. 310. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm), sa- gittal in der Mitte durchschnitten, etwa 3mal vergr. Fig. 311. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 45 mm langen Schafembryo. Vergr. A5mal. Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Em- bryo der Fig. 341, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15mal. Fig. 313. NE eines menschlichen Embryo von NZ Länge (7. Woche). Fig. 314. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in natürlicher Grösse. Fig. 315. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit. blossgelegtem Hirne und Marke. Fig. 316. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grösse. ... Fig. 317. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo in nafürlicher Grösse. - Fig. 318. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 46 Tagen über dem Streifenhügel durch den seitlichen Ventrikel 40mal vergr. Fig. 319. Horizontalschnitt durch das Gehirn und den Schädel desselben Kaninchens wie Fig. 318 in der Gegend der Corpora striata. Vergr. fast 10mal. Fig. 320. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 46. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr 40mal. Fig. 321. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Schafembryo von 2,7 cmLänge. Vergr. t0mal. Fig. 322. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend der Augen, 40mal vergr. Fig. 323. Frontalschnitt durch das Gehirn des Schafembryo der Fig. 321, drei Schnitte weiter hinten. Fig. 324. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 325. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen. vergr. 43mal. Fig. 326.. Mitte der Schädelbasis eines Schafes von 3,5 cm, sagittal durch- schnitten. Vergr. 46mal. Fig. 327. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 46 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30. Fig. 328. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 45 mm Länge in der Gegend der Augen. Vergr. 15mal. Nachweis über die Holzschnitte. xXV Fig. 329. Hypophysis und Processus infundibuli von einem Schweineembryo on 18 mm horizontal durchschnitten. Vergr. 30,3mal. E Fig. 330. Sagittalschnitt durch die Anlage der Zirhel eines Schafembryo von ‚5 cm. ‚Vergr. 121mal, 3 Fig. 331. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 146. Tage der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr 40mal. "Fig. 332. Gehirn eines menschlichen Embryo von 5 Monaten mit blossgelegten ie ion nach Wegnahme des Balkens. 2 ig. 333. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit lossgelegtem Hirn und Mark. - Fig. 335. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo on 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel 10mal vergr. i Fig. 36. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8”’ Länge Fig. 3 7. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in a rat Grösse. Fig. 338. Frontalschnitt ‚durch das Gehirn eines Kaninchens von 46 Tagen in ‚Gegend des 4. Ventrikels. Vergr. 40mal. - Fig. 339. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 340. Ein Theil der Fig. 338 stärker vergr. } . 341. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten 4" 41/5 langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. _ Fig. 342. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Mark. - Fig. 343. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4 ‚#2 iu langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 344. Gehirn und Medulla oblongata eines Embryo von 5 Monaten. Breite es Cerebellum 48 mm. P- Fig. 345. Gehirn eines menschlichen Embryo des 6. Monates in natürlicher OSSe. Fig. 346. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates mit blossgelegten pesien in natürlicher Grösse. Fig. 347. Untere Fläche des kleinen Gehirns eines menschlichen Embryo vom E Inde des 6. Monates. - Fig. 348. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, E au langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig.349. Vier halbschematische Ansichten der medialen Fläche der Hemisphäre zur Darstellung der Entwicklung derselben nach Fr. Schuiprt. Fig. 350. Gehirn eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 351. Kopf eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 352. Gehirn eines menschlichen Embryo von 4 Monaten. Natür'iche = Fig. 353. Die andere Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren heile mit Inbegriff des Thalamus optieus. Natürliche Grösse. \ nd Ense 354. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates in natürlicher Ab Fig. 355. Innenfläche der rechten Hemisphäre des grossen Hirns eines 6mo- jatlichen menschlichen Embryo nach Scuumpr. - Fig. 856. Gehirn eines ämonatlichen menschlichen Embryo von der Seite in latürlicher Grösse. - Fig. 357. Gehirn eines 6monatlichen menschlichen Embryo in natürlicher #1 ÖSse. XXYyI Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 358. Gehirn eines 7monatlichen weiblichen Fötus von oben in natürlicher Grösse. Fig. 359. Das Gehirn der Fig. 358 in der seitlichen Ansicht. | Fig. 360. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Verer. 3mal. } Fig. 361. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. | Fig. 362. Senkrechter Schnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 3!/a Monaten nach Wegnahme des Gehirns, 2mal vergr. Fig. 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schädels eines 3mo- natlichen menschlichen Embryo, 2mal vergr. Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von innen, das hintere Ende. nach vorn umgeschlagen. Fig. 365. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Em- bryo der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15mal. Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 15 mm langen Schafembryo. Vergr. A5mal. Fig. 367. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenbügel durch die seitlichen Ventrikel 10mal vergr. Fig. 368. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 369.- Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8”’ Länge (7. Woche). 1 Fig. 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke. Fig. 371. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Mensen. in natürlicher Grösse. 3 Fig. 372. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 373. Querschnitt des Halstheils des Rückenmarks eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, 36mal vergrössert. Fig. 374. Querschnitt des Halsmarkes eines sechs Wochen alten ee Embryo von 0,56’ Höhe und 0,44”’ Breite am breitesten Theile, 50mal vergr. 4 Fig. 875. Blckehinänksanerseiätili eines menschlichen Embryo von acht Wochen von 11/3; mm Höhe und 1!/; mm Breite, 50mal vergr. Fig. 376. Querschnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9—10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergr. Fig. 377. Querschnitt des Markes eines Kaninchenembryo von 44 Tagen aus der Halsgegend. Vergr. 68mal. Fig. 378. Querschnitt durch das Mark und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo vom Ende des zweiten Tages. Vergr. 255mal. - Fig. 379. Querschnitt durch das Hinterhirn und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörblase. Vergr. 222mal. Fig. 350. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und des} Kopfes von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Vergr. 84mal. Fig. 381. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und den Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 66mal. Fig. 352. Grenzstrang des Sympathicus eines viermonatlichen Embryo von 4" 41/9"' Länge in natürlicher Grösse. 4 Fig. 383. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Grösse. : Fig. 354. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 4 Stunden. Vergr. 21mal. Fig. 355. Vorderer Theil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her. 40mal vergr. Nachweis über die Holzschnitte. xXXVI = Fig. 386. Vorderer Theil eines Hühnchens von 4,2 mm Länge vom zweiten { Brüttage von der Bauchseite. . Fig. 387. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 m Länge von unten. Fig.388. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. ä Fig. 359. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punc- _ tirten Linien sind die Contouren eines Schnittes angegeben , der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Vergr. etwa #00mal. Fig. 3%. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. - Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. 143mal. E Fig. 391. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten _ menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewon- _ nen wurden. > Fig. 392. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 15 mm : Länge. Vergr. 15mal. Fig. 393. Längsschnitte des Auges von Hühnerembryonen nach Reuax. ; Fig. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 12 Tagen -_ und 6 Stunden. Vergr. 70mal. F Fig. 395. Auge eines Kaninchens von 14 Tagen im Horizontalschnitte. Vergr. 65 mal. Fig. 3%. _Horizontalschnitt durch das Auge einen 48 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. ’ h. Fig. 397. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier - Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen. 400mal __ vergr. ; 4 Fig. 398. Horizontalschnitt durch die Anlage des Auges)eines Hühnerembryo - vom Ende des 2. Tages. Vergr. 100mal. h . Fig. 399. Flächenschnitt durch die Augenanlage feines Hühnerembryo vom i 3. Tage (Osmiumpräparat). Vergr. 143mal. B Fig. 400. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. 106mal. B. Fig. 401. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 216mal. FE . 402. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen” alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, 100mal . vergr. 3 Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo (desselben Auges, das in der Fig. 402 darge- - stellt ist) bei auffallendem Lichte von vorn betrachtet, 64mal vergr. Fig. 404. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen f wurden. Fig. 405. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. 3 Fig. 406. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3.Tage. - Vergr. 30mal. -— Fig. 407. Vorderer Theil des halbirten, 10!/, mm grossen Auges eines Kalbs- - embryo, vergr. | Fig. 408. Ausbreitung der Art. hyaloidea an der hinteren Kapselwand der _ Linse einer neugeborenen Katze. Nach einer Injection von Tuıerscn. 4 Fig. 409. Gefässe des vorderen Abschnitts der gefässreichen Membran der Linse (M. capsulopupillaris et pupillaris) einer neugeborenen Katze. Nach einer In- - jection von TnıerschH. j Fig. 410. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. - Vergr. etwa 42 mal. XXVOI Nachweis über die Holzschnitte, Fig. 411. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, A00mal vergr. "Fig. 412. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. n | er Fig. 413. Ein Theil der Fig. 394, 275mal vergr. Fig. 414. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge f eines Kaninchens von 44 Tagen. Vergr. circa 62mal. Fig. 415. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 42 mal. Fig. 416. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 3,5 cm. Vergr. etwa 30mal. Fig. 417. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Mare, Vergr. 106mal. Fig. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 246mal. ir Fig. 419. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kaninchens von 44 Tagen. ‚ver gr. etwa 62mal. 5 Fig. 420. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. Fig. 421. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. kei Fig. 422. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von’ 23 mm, Vergr. etwa 42mal. Fig. 423. Ein Theil des Auges der Fig. 421 1425 mal NOTRESAHBER. Fig. 424. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen. Fig. 425. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten. menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen. wurden. Fig. 426. Horizontalschnitt durch den tiefsten Theil des 3. Ventrikels und des Chiasma opticorum von einem Schweineembryo von 33 mm, fast 40mal vergrössert. Fig. 427. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 3,5 cm. Vergr, etwa 30mal. - Fig. 428. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm, Vergr. etwa 42mal. 1 Fig. 429. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. Fig. 430. Anlagen von drei Thränendrüsen eines viermonatlichen mensch- lichen Embryo etwa 60mal vergr. Fig. 430. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert, Fig. 481. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Fig. 432. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 4 Tage und 15 Stunden. Vergr. 95mal. Fig. 433. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. N, Fig. 434. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. _ Fig. 435. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von 2 Tagen etwa 40mal vergr. Fig. 456. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. Fig. 437. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Fig. 438. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. ET . Nachweis über die Holzschnitte. XXIX s Fig. 439. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durohslhnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Fig. 440. Gehörbläschen eines Kaninchenembryo von 40 Tagen im Frontal- schnitte 66mal vergr. Fig. 441. Sagittalschnitt des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von 44 Tagen, 63mal vergr. Fig. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von 44 Tagen. Vergr. 59mal. Fig. 443. Primitives Gehörbläschen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo von der rechten Seite, durch Präparation isolirt und vergrössert dargestellt. Fig. 444. Querschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 4, Tage in der Gegend des Hinterhirns. Vergr. 22mal. Fig. 445. Querschnitt durch einen Theil des Schädels und das Labyrinth eines 81/g"’ langen Rindsembryo 30mal vergr. Fig. 446. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes Fontal durchschnitten und 10,5mal vergr. Fig. 447. Schädel eines Schweineembryo von 3 cm in der Gehörgegend hori- zontal durchschnitten, 410mal vergr. M Fig. 448. Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechs Mo- E nate alten menschlichen Embryo, vergr. Fig. 449. Querschnitt durch die Schnecke eines acht Monate alten mensch- lichen Embryo, vergr. dargestellt. 3 Fig. 450. Frontaler Schnitt durch die Schnecke eines 8,4 «m langen Rindsem- bryo, vergr. dargestellt. : Fig. 451. Ein Stück der ersten Schneckenwindung von einem 8, cm langen ' Kalbsembryo im Querschnitte, 100mal vergrössert dargestellt. Fig. 452. Senkrechter Durchschnitt durch die Schnecke eines älteren Kalbs- embryo, deren Gehäuse mit Ausnahme einer kleinen knorpeligen Stelle schon ver- knöchert war, während die Spindel und gie noch häutig waren. Vergr. 6mal. zn Pig 458, Querschnitt der ersten Windung der Schnecke (ohne knorpelige Um- 'hüllung) von einem 17,6 cm langen Kalbsembryo, vergr. dargestellt. Fig. 454. Canalis cochlearis mit den angrenzenden Theilen von der in Fig. 452 dargestellten Schnecke, 400mal vergr. Fig. 455. Horizontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schafes _ von 44 cm 27 mal vergrössert. Fig. 456. Frontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schweine- embryo von 9 cm, 23mal vergr. L Fig. 457. Querschnitt durch den Canalis semicireularis externus eines Kanin- chenembryo von 24 Tagen, 41,5 mal vergr. Fig. 458. Ampulle des Canalis semicircularis superior eines Schafes von 9 cm mit den angrenzenden Theilen. Vergr. 38mal. Fig. 459. Labyrinth eines Kaninchens von 16 Tagen, so wie es in einem seit- ichen Sagittalschnitte des Kopfes erscheint. 58 mal vergr. Fig. 460. Canalis endolymphaticus eines Schweineembryo von 7,5 cm. Vergr. 45,5mal. Fig. 461. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes frontal durchschnitten und 40,5mal vergr. Fig. 462. Frontalschuitt durch die Gehörgegend eines Kaninchens von 24 Ta- ‚gen. Vergr,. 44 ,4mal. j Fig. 463. Kopf eines Hühnerembryo vom dritten Tage, vergr., Chtomsdüre- ‚präparat. Fig. 464. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. XXX Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 465. Kopf eines Hühnerembryo vom Anfange des vierten Tages von unten und vergrössert dargestellt. Fig. 466. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen. Fig. 467. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 6 mm Länge, vergr. Fig. 468. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig. 469. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten, ver- grössert. Fig. 470. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo w von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten die Mundhöhle. Vergr. 4mal. Fig, 471. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsem- bryo.mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger, Vergr. Fig. 472. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatlichen mensch- lichen Embryo, 8mal vergr. Fig. 473. A. Ein Stückchen der Oberhaut der Stirn eines 46 Wochen alten“ menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare, 50mal vergr. A Fig. 474. Aulage der Haare der Augenbrauen, 50mal vergr. 2 Fig. 475. A Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem , Äberi noch nicht durchgebrochenem Haar von 0,63 mm Länge. C Haarbalg von ebenda- selbst mit eben durchbrochenem Haar. B Haarbalg von der Brust eines 47 Wochen alten Embryo. Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes, 20mal vergr. Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den Wurzelscheiden von einem ubrierg Kinde, jede mit einem alten und einem hervorwachsenden jungen Haar, 20mal vergr. Fig. 478. Schweissdrüsenanlagen von einem fünfmonatlichen menschlichen | Embryo, 50mal vergr. Fig. 479. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate. 50mal vergr. | Fig. 480. A Schweissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate, 50mal vergr. Fig. 4851. Zur Entwicklung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei Figu- ren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden, an denen die Talgdrüsen sich entwickeln, von einem 6monatlichen Fötus bei ungefähr 250maliger Vergrösse- rung dargestellt. ; Fig. 482. Zur Entwicklung der Milchdrüse. Fig. 483. Milchdrüsenanlage eines Neugeborenen. Fig. 454. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom. 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. Fig. 485. Frontaler Längsschnitt durch den Rücken eines Hühnerembsip. vom. 3. Tage, 78mal vergr. Fig. 486. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. Fig. 487. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Fig. 488. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von. 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 55mal, Fig.489. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No. XI 104mal vergr.) Fig. 490. Kopf eines Kaninchenembryo von 40 Tagen von vorn und unten. i2mal vergr. Fig. 491. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 45 Tagen. Fig. 492. Zahnsäckchen eines bleibenden Zahnes der Katze senkrecht und quer durchschnitten. Nach einem Präparate von TuıerscH. 44mal vergr. Fig. 493. A Zahnsäckchen des zweiten Schneidezahnes eines achtmonatlichen. menschlichen Embryo, im Sagittalschnitte, 7mal vergr. Fig. 494. Zahnsäckchen des ersten Backzahnes eines Fötus von 5 Monaten. - Nachweis über die Holzschnitte. XXXI = zu 495. Senkrechter Schnitt durch einen Theil des Kiefers und einen Milch- chneidezahn sammt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem Präparate n Tuiersch. Vergr. 14mal. Die Zeichnung von CARL GENTHA. Ex 496. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo it Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 497. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo in der Gegend des echten Zahnwalles. 100mal vergr. 3 Fig. 498. Ein Stückchen des Gaumens eines Schafembryo in der Gegend des ‚echten Zahnwalles. 400mal vergr. _ Fig. 499. Senkrechter Schnitt durch den unteren Theil des Gesichtes eines Xalbsembryo von 11 cm Länge; geringe Vergr. . 500. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo mit dem rechten Zahnwalle. Vergr. 23mal. Fig. 501. Der grösste Theil des linken Unterkiefers mit dem entsprechenden Zahnwalle und einem Zahnsäckchen. Von einem Kalbsembryo. 441/mal vergr. Fig. 502. Querschnitt durch den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckchen des Embryo einer Katze, nach einem Präparate von Stıepa. Vergr. 40 mal. Fig. 503. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 8 Stunden gerade durch den Rand der vorderen'Darmpforte (No. XXb). Vergr. 100mal. Fig. 504. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No. XI 101mal vergr. 3 Fig..505. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte es 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 8S4mal. _ Fig. 506. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. FE Fig 507. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und sstentheils entferntem Dottersacke. & - Fig. 508. Darm des in Fig. 4176 (s.unten) dargestellten Hundeembryo von unten sr. dargestellt. Nach BıscHorr. Fig. 509. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. a). Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel’des Embryo der Fig. 86. zr. 78m 2 Re. Fig. 511. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 nd 87 _ Fig. 512. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. 'oee mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. _ Fig. 513. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabelge- . Nach Remak. - Fig. 514. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergr. Fig.515. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. E Fig. 516. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und estreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass i Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz losszuliegen scheint. Fig. 517. Drei halbschematische Abbildungen zur Darstellung der Drehung 's Dickdarms um den Dünndarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen schlichen Embryo. Vergr. Fig. 519. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von . Vergr. 78mal. Fig. 520. Mittlerer Sagittalschnitt des Schwanzendes eines Kaninchenembryo 1 44 Tagen und 10 Stunden. 56mal vergrössert. _ Fig. 521. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von agen und 16 Stunden. Vergr. 33mal, Fig. 522. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo on #4 Tagen und 10 Stunden. Vergr. 45 mal. XXXII Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 523. Querschnitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötalmonate. 45mal vergr. Fig. 524. Querschnitt durch einen Theil des Dünndarms eines menschlichen Embryo des 6. Monates. Vergr. 35mal. Fig. 525. Querschnitt des Mastdarmes eines menschlichen Embryo, des 4. Mo- nates. 35mal vergr. Fig. 526. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach BıscHorr. Fig. 527. Fünf Schnitte durch den Vorderdarm und die Lungenanlage eines Kaninchenembryo von 41 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 528. Lungen und Magen eines vier Wochen alten menschlichen Embry 0 etwa 42mal vergr. Fig. 529. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Cost. Fig. 530. Endverzweigung eines Bronchialastes aus der Lunge eines dreimo- natlichen menschlichen Fötus. Vergr. 50mal. Fig. 531. Ein Segment der Oberfläche der Lunge eines dreimonatlichen mensch- lichen Embryo, 50mal vergr. Fig. 532. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 40 Ta- gen. Vergr.27,3mal. 2 Fig. 533. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 10 Tagen. 4rmal vergr. 4 Fig. 534. Querschnitt eines Seitenlappens der Schilddrüse eines Kaninchen- embryo von 16 Tagen. 490mal vergr. Fig. 535. Querschnitt durch einen Theil der Thymus eines Kaninchenembry« von 44 Tagen. Vergr. 345mal. Fig. 536. Ein Stück des oberen Endes der Thymus eines 3” langen Kalbsembry« etwa 30mal vergrössert. Fig. 537. Darm des in Fig. 176 dargestellten Hundeembryo von unten vergr dargestellt. Nach Bıschorr, Fig. 538. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. 539. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 1a gen. Vergr. 27,8 mal. Fig. 540. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 40 Tagen h der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 57mal vergr. Fig. 541. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen nach CostE gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und Fr Theiles des Darmes. Fig. 542. Brust- und Baucheingeweide eines zwölf Wochen alten a " natürlicher Grösse. Fig. 543. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchenembryo von 10 Tage drei Schnitte weiter hinten als die Fig. 540. Vergr. 52 mal. Fig. 544. Menschlicher Embryo der 3. Woche von vorn vergr. mit geöflneten und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 545. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge: von unten, Fig. 546. Herz eines Kaninchenembryo, vergrössert, nach -BiscHörr, - hinten. Fig. 547. Das Herz der Fig. 546 von vorn, nach BiscHorrF. Fig. 548. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfermung des Amnion, a Allantois und der Keimblase, und mit blo- -sgelegtem Herzen, 12mal vergr. Fig. 549. Kopf eines Hundeembryo von unten gesehen, mehr verkr: Nach BiscHorFF. al Fig. 550. Herz des Embryo der Fig. 549 von hinten gesehen. Nach Bischoff. Fig. 551. Sagittalschnitt durch die Herzkammer und den Vorhof eines Kanin chenembryo von 41 Tagen. Vergr. 59mal. Nachweis über-die Holzschnitte, = XXXIN Fig. 552. Herz eines vier Wochen alten, 13,5 mm langen menschlichen Em- E . bryo, 5!/gmal vergr. Bo; Fig. 553. Menschlicher Embryo von 25—28 Bin nach Coste gestreckt und - von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines E Theiles des Darmes. Fig. 554. Herz von 3,3 mm Länge eines etwa sechs Wochen alten mensch- lichen Embryo, 4mal vergr., nach Ecker. : F Fig. 555. Herz eines acht Wochen alten menschlichen Embryo von 41/3 mm _ Länge, etwa 3mal vergr. B Fig. 556. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn _ und etwas von links her. j Fig. 557. Herz eines vier Wochen alten, 13,3 mm langen menschlichen Em- bryo, 5!/amal vergr. q Fig. 558. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vor- kammer von oben, etwa 3mal vergr. Fig. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten menschlichen Embryo, 350mal vergrössert. 3 Fig. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung der grossen Arterien mit - zu Grundelegung der von RATHkE gegebenen Figuren. 3 Fig. 561. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. 3 Fig. 562. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit nach hinten geschlagener 3 Allantois. Nach BıscHorr. » 563. - Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo 3 Fig. 564. a Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15—18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. - Fig. 565. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-mesen- lericae und umbilicales. \ Fig. 566. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, 5/; der natürlichen Grösse, von unten. E- Fig. 568. Schema zur Darstellung der grossen Venen aus der Zeit des ersten - Auftretens des Placentarkreislaufes und der Körpervenen, beim Menschen etwa aus . der vierten Woche. Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava su- r und inferior. - Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert. Fig. 571. Leber eines reifen Fötus, 5/, der natürlichen Grösse, von unten. Der bere Theil des Srıeser’schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und Theil des rechten Lappens sind entfernt. Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 37mal vergr. Fig. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und streckt. Fig. 574. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender Allantois. Jas sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Dottersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. ‚Wolffiana zu zeigen, 20mal vergr. Nach BıscHorr. Fig. 575. Menschlicher Embryo von 35—28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines eiles des Darmes. Fig. 576. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90—10Cmal vergr. - Fig. 577. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 14 Tagen. 47mal vergr. “.. XXXIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 578. Theil eines 'Querschnittes durch das hintere Rumpfende eines Kanin- chen: von 44 Tagen. 49mal vergr. Fig. 579. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von 44 Tagen und 40 Stunden. 45mal vergr. Fig. 580. Sagittalschnitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von 44 Tagen. Vergr. 60mal. Fig. 581. Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 16 Tagen. Vergr. 63 mal. Fig. 532. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von 4,7 cm Länge (16.—17. Tag). 100mal vergr. Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. Fig. 584. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. Fig. 585. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Cosre, Fig. 586. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. Fig. 587. Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen. Fig. 538. Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Katzen- embryo. Vergr. 350mal. Fig. 539. Elemente der Ovarien menschlicher Embryonen. A. ‚von einem‘ $monatlichen Embryo. Vergr. 400mal. Fig. 5%. Aus dem Ovarium eines jungen Hundes. Vergr. 200mal. Fig. 591. Querschnitt des Eierstocks eines 3monatlichen menschlichen Em- bryo. Vergr. 43mal. Fig. 592. Querschnitt des Ovarium eines 6monatlichen menschlichen Embryo. Vergr. 46mal. Fig. 593. Drei Graar'sche Follikel aus dem Eierstocke eines neugebornen Mädchens, 350mal vergr. 4. ohne, 2. mit Essigsäure. Fig. 594. Querschnitt durch das oberste Ende des Worrr'schen Körpers eines | Kaninchenembryo von 44 Tagen. Vergr. 140mal. Fig. 595. Querschnitt des Worrr'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 4,7 cm,"nicht weit vom unteren Ende, 30mal vergrössert. Fig. 596. Die Endigungsstelle des Mürter’'schen Ganges der Fig. 595. 270mal vergr. Fig. 597. Querschnitt durch den vorderen Theil der Urniere eines weiblichen Rindsembryo von 41/9”, A00mal vergr. Fig. 598. Querschnitt durch den unteren Theil des Gentalstiandes und Blase des männlichen Rindsembryo der Fig. 587, etwa 48mal vergr. Fig. 599. Querschnitt durch den Genitalstrang des weiblichen Rindsembryo der Fig. 587, 14mal vergr. Fig. 600. Querschnitt durch den 1,34 mm breiten, 122 mm dibkbn Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3” Wi (s. oben Fig. 587), 22mal vergr. Fig. 601. Sinus urogenitalis und Annexa von menschHichen Embryonen in na- türlicher Grösse. x ö Fig. 602. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Grösse. Fig. 603. Schema zur Erläuterugg des Descensus testiceulorum. Fig. 604. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen | menschlichen Embryo, vergr. Fig. 605. Zur Bildung der äusseren Genitalien des Menschen nach Ecker. Fig. 606. Zur Entwicklung der äusseren Genitalien nach Ecker. i . % ) j 2 Einleitung. 3 | 2.4: | Begrif der Bustssicklungsgeschichte: Eintheilung derselben. Ontogonie, | Zoogonie. Methode der Forschung. Eich minder zweckmässig genannt wird, ist eine morphologische Wis- - senschaft und hat als Endziel die Darlegung der Gesetze, nach denen die Gestaltung der organischen Wesen entstanden ist. RB Im Einzelnen zerfällt die Entwicklungsgeschichte der Thiere ebenso - wie die der Pflanzen in zwei Hauptabschnitte: 04) in die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen - oder Individuen (Ontogonie, Harcker) und 2) in die Entwicklungsgeschichte der Organismen- - reihen (der Gattungen, Ordnungen, Classen und des gesammten Thier- - reiches) oder die Stammesgeschichte (Phylogonie [Haecker], Zoogo- - nie, Phytogonie). Ä #4. Die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen (On- - togonie), auch schlechthin Entwicklungsgeschichte genannt, hat die Auf- - gabe, die allmälige Entstehung eines jeden Gesammtorganismus, sowie - die aller seiner Systeme und Organe bis zu den einfachsten Elementar- formen herab, von den ersten Anfängen an bis zu ihrer Vollendung in ihren morphologischen Verhältnissen genau darzulegen und die Gesetze zu begründen, nach denen die einzelnen Formen sich bildeten (histio- - genetische, organogenetische, ontogenetische Gesetze). Zur Ableitung allgemein gültiger Sätze ergeben sich nun aber die einzelnen Ontogonien nach vielen Seiten als ungenügend und muss daher eine Zusammen- = fassung und Vergleichung möglichst vieler oder — wenn das letzte Ziel der Wissenschaft bezeichnet werden soll — aller Entwicklungsge- - schichten dazu kommen. Erst in und durch eine solche verglei- ehende Entwicklungsgeschichte lässt sich dann nach und nach “a 4* : ;Die Entwicklungsgeschichte oder Embryologie, wie Sie Begrif der Ent- wicklungsge- schichte. Methode der For- schung. Ontögonie. Zoogonie. Descendenz- lehre. Darwinismus. Transmutations- lehre. Evolutionslehre, 4 Einleitung. das Unwesentliche von dem Bedeutungsvollen , das Allgemeine von dem Besonderen scheiden und schliesslich das Endziel der Wissenschaft an- streben, für jede einzelne morphologische Thatsache einen bestimmten Ausdruck, ein mathematisches Gesetz zu finden. Anmerkung. Die Art und Weise, wie eine wissenschaftliche verglei- chende Embryologie und Anatomie die Begriffe: Zelle, Muskelfaser,. Epithelial- gewebe, Lungen, Wirhel, Schädel, Rippen, Kiemenbogen, Gliedmassen u. 8. w. ableitet, geben gute Beispiele der oben angeführten Methode. 2. Die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen hat zweitens auch die wichtige Frage zu untersuchen , ob dieselben in ihrer Gesammtheit aufgefasst als starre unveränderliche Bildungen anzusehen sind, oder die Fähigkeit besitzen, ihre Gestalt zu ändern und möglicherweise in einander sich umzubilden. Waren die Forscher früher'mehr der ersteren Ansicht zugethan, so hat sich bekanntlich in der neueren Zeit das Blatt vollständig gewendet und huldigen wohl jetzt nur noch wenige Gelehrte _ dem Glauben, dass die Einzelwesen alle selbständig und unabhängig von einander durch sogenannte Generatio originaria, primaria sive spontanea (Urzeugung) entstanden seien. Vielmehr hat seit Darwın’s Arbeiten vor Allem; aus Gründen, die hier nicht im Einzelnen dargelegt werden können, die Anschauung, dass die verschiedenen Typen der Einzelwesen in einem bestimmten genetischen Zusammenhange stehen, ein immer grösseres Ansehen sich erworben und ist jetzt unbestritten die bei weitem vorwiegende. Doch theilen sich die Anhänger der neuen Lehre, die wir mit dem allgemeinen Namen Descendenzlehre bezeichnen wollen, wieder in zwei Gruppen, von.denen die einen mit Darwın eine ganz langsame und allmälige Umwandlung der Formen durch äussere Einwirkungen annehmen (Darwinianer, Darwinismus, Transmutationslehre), während die andern die Umbildung langsamer oder schneller durch innere Triebfedern zu Stande kommen lassen und der Annahme allgemeiner Entwicklungsgesetze huldigen, für welche Auffassung der Name Evolutionslehre gewählt werden | kann. In Folge dieser neuern Auffassung ist nun auch die Lehre von der Entwieklung der gesammten Thierwelt oder die Zoo- gonie ein wichtiger Zweig der Entwicklungsgeschichte geworden, dessen einzelne Abtheilungen als Stammesgeschichten oder Phylogonien bezeichnet werden können. | Selbstverständlich kann auch die Methode der Zoogonie keine andere sein als die der einzelnen Ontogonien, nämlich die, an der Hand der Erfahrung die Umgestaltungen der einzelnen Thierformen in einander darzulegen und die Gesetze, nach denen dieselben geschehen, an’s Tageslicht zu ziehen. Da nun aber die Beobachtung noch in keinem . ERLITT ee Einleitung. 5) F einzigen Falle eine solche Umgestaltung wirklich dargethan hat, so ist in erster Linie der Versuch gemacht worden, in mittelbarer Weise zum Ziele zu gelangen. Hierbei haben sich zwei Wege als beson- ders fruchtbar erwiesen und zwar I) die VergleichungdesBaues - aller Einzelwesen im fertigensZustande und 2) die Unter- - suchung der Ontogonie der höheren Thierformen. ‘Die Vergleichung des Baues der Einzelwesen ergiebt, wie jeder weiss, eine grosse Mannigfaltigkeit der Organisation vom Einfachsten bis zum Höchsten. Ferner ist klar, dass, wenn die Thiere wirklich in _ einem genetischen Verhältnisse zu einander stehen, die grössere Wahr- seheinlichkeit dafür spricht, dass die einfachsten unter denselben zuerst entstanden sind, die anderen zuletzt und wird somit unter dieser Vor- aussetzung die Reihe oder Stufenleiter der Thiere, zu welcher der vergleichende Anatom durch die Untersuchung des Baues der fertigen Thiere gelangt, auch im Allgemeinen als diejenige bezeichnet werden dürfen, welche die Thierwelt bei ihrer Entstehung durchlief. Und zwar wird dieser Schluss um so gerechtfertigter, um so grösser die Glaub- würdigkeit des abgeleiteten hypothetischen Stammbaumes erscheinen, je mehr die vergleichende Anatomie bestrebt ist, in wissenschaftlicher Weise den Bau der Thiere zu ergründen und je mehr die Summe der bekannten und genau durchforschten Thierformen zunimmt. - Sehr wesentlich unterstützt werden die Ergebnisse dieser Methode durch diejenigen der Entwicklungsgeschichten oder Ontogonien vor Allem der höheren Geschöpfe. Angenommen, es sei richtig, dass alle Thiere durch ihre Genese in einem Verbande stehen, so wird es von vorne her- ein wahrscheinlich, dass — gemäss dem unbestreitbaren Gesetze, dass das Gezeugte bis zu einem gewissen Grade das Zeugende in seiner . Gestaltung wiederholt ünd wenn auch viele Generationen dazwischen liegen (Vererbung, Atavismus) — dass, sage ich, die höheren Formen in ihren Jugendzuständen frühere selbständige Thiergestalten wieder- holen und mehr weniger vollständig zur Darstellung bringen. Und in ‘der. That lehrt die Entwicklungsgeschichte aller Thiere, dass dem wirk- lich so ist, und lässt sich auf diesem Wege ein Blick in die Stammes- geschichte der einzelnen Formen thun, der in sehr lehrreicher Weise die Ergebnisse der vergleichend-anatomischen Forschung ergänzt. So bedeutungsvoll nun aber auch die Ergebnisse dieser beiden Methoden zoogenetischer Forschung sind , so haften doch beiden bedeu- tende Mängel an, deren sich klar bewusst zu werden, unumgänglich b- nöthig ist, will man anders den Werth derselben nicht überschätzen. Die vergleichend -anatomische Forschung leidet an dem grossen Mangel, dass offenbar nur ein sehr kleiner Theil der Organis- 6 Einleitung. men, die einmal existirt haben, bekannt ist und dass es, aller Fort- schritte der Palaeontologie ungeachtet, doch als ganz unerreichbar er- scheint, dass wir je mit dem Baue der ausgestorbenen Formen so bekannt werden, wie es die Wissenschaft fordern müsste. Somit werden die von dieser Seite aufgestellten Reihen stets unvollkommen bleiben und nur mit grosser Vorsicht zu benutzen sein. Und was die Ontogonien anlangt, so ist es zwar Kehle wenn HaEcKEL sagt: » Jede Ontogonie sei eine kurze Recapitulation der Phylo- gonie«, nichts destoweniger stehen der freien Verwerthung der ontoge- netischen Thatsachen gewichtige Bedenken entgegen. Einmal tritt, wie allgemein zugegeben wird, in denselben die Stammesgeschichte sehr verkürzt und daher auch sehr verwischt auf, so dass nur einzelne der von einer gewissen Organisation bei ihrer Schöpfung durchlaufenen Stufen in ihrer Ontogonie sich darstellen und auch diese oft in nicht genügend klarer Weise, so dass sie nur schwer zu benutzen sind. Noch schwerer aber wiegt zweitens ein anderer, von der Wissenschaft noch gar nicht gewürdigter Umstand, dass nämlich in der Ontogonie Bildungen auftreten, von denen die Stammesgeschichte garnichts weiss, und die als vollständig neue Gestaltungen erschei- nen (Amnion, Allantois, Nabelstrang mit Placenta, Entwicklungsvor- gänge beim Meerschweinchen , gewisse Larven wirbelloser Thiere, wie die Bipinnaria, Pluteus, Auricularia ete.). Unter diesen Umständen ist es ganz unmöglich, « priori zu bestimmen, welche Stufen der Onto- gonie der Stammesgeschichte entnommen sind und welche auf die Be- deutung eigenartiger Gestaltungen Anspruch haben und werden die Schlüsse aus den einzelnen Ontogonien auf die Entwicklungsgeschichte der gesammten Thierwelt so unsicher, dass es gerathen erscheint, diesen Weg der Erkenntniss nur mit der grössten Vorsicht zu betreten. Bei so bewandten Verhältnissen kann nicht genug betont werden, dass der Zoogonie nur Ein sicherer Weg des Fortschrittes offen steht und zwar derjenige der directen Beobachtung. Hat derselbe auch bis jetzt noch nirgends ganz bestimmte Resultate ergeben, so ist doch sicher- lich kein Grund vorhanden, von demselben abzustehen. Die zahlreichen Erfahrungen von Darwın, NÄGELI, WEISMANN u. v.a. über das Variiren von thierischen und pflanzlichen Gestalten, die Beobachtungen über den ge- netischen Zusammenhang verschiedener Thierformen (Siredon, Ambly- stoma; Carmarina, Cunina ; Heteronereis u.s. w.) berechtigen sicherlich zu guten Hoffnungen und möchte sich leicht auch hier noch der Satz bewahrheiten, dass der gerade Weg der beste ist. Anmerkung. Ich glaube entschieden davor warnen zu sollen, dem HaEcKEL'schen Satze »die Ontogonie sei eine kurze Recapitulation der Phylogo- d Einleitung. 7 _ nie« eine grössere Bedeutung beizulegen, als demselben gebührt, um so mehr da es geradezu Modesache zu werden scheint, bei aller und jeder Gelegenheit das Wort Vererbung im Munde zu führen. Wer sich klar machen will, wie schwierig. diese Angelegenheit liegt, der nehme sich die Mühe die Öntogonien _ zweier so nahe verwandter Thiere, wie des Kaninchens und des Meerschwein- - ehens mit einander zu vergleichen, die in vielen wichtigen Punkten so sehr ab- weichen, dass man ebensogut sich veranlasst finden könnte, den Satz aufzu- stellen, die Ontogonie sei nicht nothwendig eine Wiederholung der Phylogonie. - Und solcher Beispiele gibt es noch manche andere. Nimmt man noch dazu, 1 dass die Phylogonie schwerlich so einfach sich abspielt, wie HAEcKkEL annimmt, worüber am Schlusse des ersten Abschnittes mehr, so lernt man einsehen, dass die Wissenschaft in dieser allgemeinen Frage für einmal noch auf sehr unsicherer Basis steht. ve $,2. me Geschichte der Embryologie bis auf C. Fr. Wolff. \ Die Entwicklungsgeschichte ist eine Wissenschaft der neueren Zeit, denn wenn auch das Alterthum embryologischer Kenntnisse. nicht ganz entbehrte, so treten zusammenhängende, vollständigere Darstellungen - doeh erst im Mittelalter auf. Während jedoch die Anatomie bereits im - 46. Jahrhundert ihr Wiederaufblühen feierte, so beginnen die besseren ontelogischen Untersuchungen erst ein Jahrhundert später und fällt die - erste wissenschaftliche Bearbeitung dieses Gebietes in eine noch viel jüngere Zeit. Will man in der Geschichte unserer Wissenschaft Pe-- rioden unterscheiden, so kann man nur zwei annehmen, eine erste von den Anfängen bis auf die erste wissenschaftliche Bagrbeitung durch Caspar FRIEDRICcH WOoLFF, und eine zweite von Woırr bis auf unsere Zeiten. =enDie erste Periode anlangend, so ist von den Leistungen des Erste Periode. Alterthums nicht viel auf uns gekommen , immerhin wissen wir so viel, Be dass schon: bei den Griechen eine gewisse Summe ontogenetischer Kennt- nisse sich fand, die bei Arısroterzs ihren Höhepunkt erreichte. In seiner Schrift repl (p&y yev&osos vor Allem, aber auch an anderen Stellen hat - dieser grösste Forscher des Alterthums eine Menge feiner Beobachtungen über die Zeugung und Entwieklung der Thiere mitgetheilt, unter denen - manche, nachdem sie ganz allgemein dem Unglauben und der Vergessen- - heit anheimgefallen oder nieht verstanden worden waren , erst in unse- ren Tagen wieder ans Licht gezogen und als richtig erkannt worden sind, wie die über den glatten Hai mit einer Placenta, den Dottersack der Tintenfische, die Erzeugung der Bienen, die Begattungsarme der Gephalopoden u. a. mehr. Und wenn auch AnrısroreLes in seiner Er- 8 -Einleitung. kenntniss des bebrüteten Hühnchens nicht gerade weit gekommen zu sein scheint, indem er das Herz (otyun xıwouu&vn, punclum saliens der Uebersetzer) als den zuerst gebildeten Theil ansah, so unterliegt es doch keinem Zweifel, dass er der Erste war, der mit Bewusstsein entwick- lungsgeschichtliche Untersuchungen vornahm und in diesem Gebiete das Beste im Alterthume leistete. 16. und 17. Jahr- Alle anderen untergeordneten Forscher übergehend wenden wir uns gleich zum Mittelalter, in dem mit dem Wiederaufwachen der Anatomie, auch die Embryologie neu erstand. Immerhin schritt die Anatomie derselben bedeutend voran und ist, ohne dass von den grossen Anatomen Vesar, Eusracnı und Farrorıa in dieser Beziehung etwas zu melden wäre, FArıcıus AB ÄQUAPENDENTE, Professor in Pavia und Schü- ler von Farroria als der erste zu bezeichnen, der in seinen Schriften de formato foetu (1600) und de formatione foetus (160%) die ersten un- vollkommenen Beschreibungen und ‘Abbildungen zur Entwicklungs- geschichte des Hühnchens, der Säugethiere und des Menschen gab. Aus dem 47. Jahrhunderte sind zu erwähnen: A. SpieeLius de formato foetu (4634), den Menschen betreffend und durch Naivität der Abbildungen sich auszeichnend; C. Nerpnam de formato foetu (1667), mit Darstellungen von Säugethierembryonen; Harvey, der den Ausspruch that: Omne vi- vum ex ovo und in seinen Ewercitationes de generatione animalium (1652) Untersuchungen über das Hühnchen und die Säugethiere mit- theilte, die jedoch mit Bezug auf letztere ‘zu keinen erheblichen Resul- taten führten, während Reener DE GraAr (+ 1673) durch seine Abhand- lung de mulierum organis (Opera omnia 1677 Cap. XVI) und durch den Nachweis der nach ihm benannten Follikel im Eierstocke und des Säugethiereies im Eileiter von einem durchgreifenden Einflusse auf den Gang der weiteren Forschung war, obschon es ihm nicht gelang, das Säugethierei im Eierstocke wirklich zu demonstriren, dessen Entdeckung er jedoch sehr nahe war. Swammerpam ferner (+ 1685) gibt in seiner Bibel der Natur die Entwicklung des Froscheies und die erste Abbil- dung eines Furchungsstadiums des Dotters (Tab. XLVII) , LeEuwEnHoEK wird von Einfluss durch seine Beschreibung der Samenthierchen (1690), Varzısnerı (Erzeugung der Menschen und Thiere 1739) und VERHEYEN (Anat. corp. hum.) verfolgen die Eierstöcke im Sinne von GraAr weiter, Ruyscna liefert Abbildungen embryonaler Skelette (Thesaurus anatomicus) i und Kerkring (Spicilegium anatomicum A670) und Crorron Havers (Osteologia nova 1692) geben beachtenswerthe Winke über die Ent- wicklung der Knochen. Alle aber übertrifft Marerrus Marricur, der in seinen zwei Abhandlungen de formatione pulli und de ovo incubato | | 4 (Opera omnia, Lugd. Batav. 1687 Tom. II.) die erste zusammenhängende PETTITRETE a t eschichte des Hühnchens mit vielen feinen Beobachtungen und verhält- ssig schon sehr guten Abbildungen gibt. Das 48. Jahrhundert brachte in seiner ersten Hälfte nicht viel Er- hebliches in unserer Wissenschaft, indem die wenig erquicklichen Jiseussionen über die Betheiligung der Eier und derSamenfäden an der srsten Anlage’ des Embryo (Ovisten und Animaleulisten) und über die Frage, ob der Embryo im Ei vorgebildet sei oder nicht (Theorie der Evo- ition und Epigenese) die Forscher mehr beschäftigten als die Ver- 0 sung der Thatsachen und lässt sich aus dieser Zeit kaum weiteres mhaft machen, als Nessıtt, Human Osteogeny (1736), Ausınus Jcones 2 foetus (1737) und A. v. Harzer’s Arbeiten, die besonders in iner grossen Physiologie und in seinen Abhändlungen über die jildung des Herzens und der Knochen (4758) niedergelegt sind. Da wichte in der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts ein Mann auf, dem ® Entwicklungsgeschichte nicht nur eine Reihe der genauesten Einzel- Jbachtungen, sondern auch ihre erste wissenschaftliche Begründung. erdankt, so dass wir vollkommen berechtigt sind, von ihm an einen jeuen Zeitabschnitt zu zählen. Caspar Frieprich WoLrr, (geb. zu Berlin 1733, gest. in Peters- rg 4794) ein Deutscher, der später als Akademiker in Petersburg bte, hat schon durch seineDissertation : Theoria generationis, Halae 4759 zum zweiten Male deutsch herausgegeben Berlin 1764) die Augen seiner jeitgenossen auf sich gezogen und dann später durch eine zweite Ab- andlung : de formatione intestinorum in Nov. Comment. Acad. Sc. J. Petrop. II 1768 und XIII 1769, deutsch von Mecker , Halle 1842, seinen Ruf r immer begründet. Versuchen wir das besonders Hervorragende ı den Leistungen WoLrr's genauer zu bezeichnen, so möchte Folgendes ir Allem zu betonen sein. Worrr ist einmal Vorkämpfer der Theorie r Epigenese und ihm vor Allem hat man es zu danken, dass die von so 'waltigen Gegnern, wie Harzer, Boxer und Leisxıtz vertheidigte Evo- ionstheorie endlich unterlag. Von welchem Einflusse diess auf die twieklungsgeschichte sein musste, ist leicht einzusehen , wenn man edenkt, dass nur bei der Annahme einer allmäligen Entstehung des bryo aus einer einfachen Anlage das Streben nach einer genauen erfolgung des ersten Werdens desselben sich kundgeben kann, während e Theorie der Evolution oder der Entwicklung durch einfache Ent- ng schon gebildeter Theile jeder weiteren embryologischen Unter- ng vom Hause aus den Weg versperrt. Es hat nun aber Wourr it blos theoretisch der Entwicklungsgeschichte die Bahn bezeichnet, äuf der sie vorzuschreiten hat, sondern dieselbe forschend auch selbst treten und in seinen Untersuchungen über die Entwicklung des 2 18. Jahrhundert. C. Fr. Wolf. 10 | Einleitung. Hühnchens alles bisher Geleistete weit übertroffen. Neben vielen wichtigen Entdeckungen mit Bezug auf die erste Anlage der Organe, wie z.B. derjenigen der nach ihm genannten primordialen Nieren, sind vor Allem nennenswerth seine Studien über die Bildung des Darm- kanals, von dem er nachweist, wie er aus der Form eines flach ausge- breiteten Blattes zu einer Halbrinne wird, dann vorn und hinten sich schliesst und endlich zu einem vollständigen , vom Dottersacke abge- schnürten Kanale sich gestaltet, an dem dann noch in letzter Linie die äusseren Ausmündungen sich bilden. Durch diese Untersuchung Worrr's wurde zum ersten Male ein Organ von seine erstenAnfangeanbiszu seiner Vollendung verfolgt, und was noch wichtiger. ist, die Bildung eines so zusammenge; setzten Apparates, wie der Darm, auf eine einfache blatt artige primitive Anlage zurück geführt. 3 Fast noch einflussreicher als durch diese Untersuchungen wurde aber Worrr durch seine theoretischen Betrachtungen, durch den allge: meinen Standpunkt, den er einnahm. Worrr ist der Entdecker de Metamorphose der Pflanzen und nicht GörHe, was dieser selbst aner kennt und hat er als junger Mann von 26 Jahren in seiner Dissertatioi diese Lehre in ihrem ganzen Umfange vorgetragen. Die Zurückführuı aller wesentlichen Pflanzentheile mit Ausnahme des Stengels auf da Blatt musste ihn natürlich auf den Gedanken bringen , auch die Gene rationslehre der Thiere in ähnlicher Weise zu entwickeln. Er findet je doch bald, dass bei der grossen Verschiedenheitder thierischen Organe Ein Primitivorgan analog dem Blatte hier nicht ausreicht und unmöglich voı handen sein kann. Bei weiterer Verfolgung dieser Angelegenheit nut fällt ihm die Aehnlichkeit der ersten Anlage des Darmes mit derjenige des Nervensystemes, des Gefässsystemes, der Fleischmasse und des ge sammten. Keimes überhaupt auf (über die Bildung des Darmkana S. 144) und so kommt er schliesslich (1. e. S. 157) zu folgenden me würdigen Aussprüchen, in denen die ganze neuereLehre voi dem Aufbaue desLeibesausmehreren blattförmigen Pri mitivorganenimKeimeangedeutetist: »Diese nicht etwa ein gebildete, sondern auf den sichersten Beobachtungen begründete um höchst wunderbare Analogie von Theilen,, die in der Natur so sehr vor einander abweichen , verdient die Aufmerksamkeit der Physiologen i höchsten Grade, indem man leicht zugeben wird, dass sie einen tiefe Sinn hat und in der engsten Beziehung mit der Erzeugung und de Natur der Thiere steht. Es scheint als würden zu ve 2 schiedenen Malen hinter einander nach einemunddem selben Typus verschiedene Systeme, aus welchen daı RR TE Be ee Einleitung. u: arum einander ähnlich, wenn sie gleich ihrem Wesen jach verschieden sind. Das System, welches zuerst erzeugt vird, zuerst eine bestimmte eigenthümliche Gestalt annimmt, ist das rvensystem. Ist dieses vollendet, so bildet sich die Fleischmasse, =} ne: den Embryo ausmacht , nach demselben Typus. .. . ıf erscheint ein drittes, das Gefässsystem, das gewiss... . den a nicht so unähnlich ist, dass nicht die als allen Systemen ge- jeinsam zukommend Iisahriähine Form in ihm leicht erkannt würde. if dieses folgt das vierte, der Darmkanal, der wieder nach demselben vpus gebildet wird und als ein vollendetes, in sich ‚geschlossenes anze den drei ersten ähnlich erscheint.«- ' Endlich kann noch angeführt werden, worauf Huxıry zuerst die ufmerksamkeit gelenkt hat, dass Worrr auch alsder Vorläufer von CHLEIDEN und Scawann bezeichnet werden kann, indem die Zusammensetzung der Pflanzen und Thiere aus läschen nachwies; doch war diese Lehre bei ihm noch von Pinem- sehr erheblichen Einflusse auf seine embryologischen Studien, usseı insofern, als er das Wachsthum der Organe theilweise von diesen 'ementen abhängig machte. 83. “ Won Wolff bis Schwann. b: Woum's geniale Lehren waren lange nicht von dem Einflusse, den e hätten haben können, denn es blieb seine wichtigste Arbeit über die Idung des Darmkanales ‚so sehr unbekannt, dass selbst Okex und EsER, als sie in den Jahren 1806 und 1810 ihre Arbeiten über die gtwicklung des Darmkanals veröffentlichten, von derselben nichts ussten. Inzwischen machte die Embryologie, wenn auch nicht mit ug auf die frühesten Stadien und die Theorie, doch im Einzelnen e bemerkenswerthe Fortschritte. Unter den zahlreichen Arbeiten s letzten Drittheiles des 18. Jahrhunderts und der zwei ersten De- innien des unserigen sind folgende besonders bemerkenswerth: - Hunter, Anatomia uteri humani gravidi, Lond. 1775 mit vortrefflichen >s ellungen der Eihäute und des schwangeren Uterus; AUTENRIETH, . ad histor. embr. humanı, Tubing. A797; Sömmering, Jcones embryon. man. Francof. 4799; Sexrr, Nonnulla de ineremento ossium embryonum, lae 1801; Oxex, über die Bildung des Darmkanals aus der Vesicula ıbilicalis in Oken und Kırser, Beitr. z. vergl. Zool., Zoot. und Phys. mberg 1806, eine auch in allgemeiner Beziehung bemerkenswerthe “ E in ganzes Thier wird, gebildet und als wären diese Wolff’s Nach- folger. Uhr. Pander. 12 Einleitung. _ Abhandlung; derselbe über die Bedeutung der Schädelknoche: Jena 1807, eine epochemachende Arbeit für die vergleichende Anatomi, und, weil auf embryologische Thatsachen gegründet, auch der Au gangspunkt genauerer Untersuchungen über die Entwicklung der Wi belsäule und des Schädels; Kırser, der Ursprung des Darmkanals aı der Ves. umbilicalis darg. im menschlichen Embryo, Göttingen 181 J. Fr. Mecker’s zahlreiche Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte seinen Beiträgen zur vergl. Anat. 1808—1812, seinen Abhandlunge aus der menschlichen und vergl. Anatomie 1806 und in seinem Archin Trepemann, Bildungsgeschichte des Gehirns, Landshut 1816, eine vo: treffliche Detailuntersuchung. | Ausserdem war auch der in diese Periode fallende grosse For schritt in der Lehre von den Missbildungen, wie er besonders dur: J. Fr. Mecxer’s pathologische Anatomie verwirklicht wurde, von gro ser Bedeutung für die Erkenntniss der normalen Entwicklungsve . hältnisse. Nachdem im Jahre 1812 Worrr's Arbeit über den Darmkanal dur: Mecxer’s Uebertragung allgemein bekannt geworden war, konnte nicht fehlen, dass dieselbe nach allen Seiten mächtig anregte. Nich beweist besser die Grossartigkeit der Untersuchungen dieses Auto und die Wahrheit seiner allgemeinen Auffassungen, als der Umstan. dass nur 5 Jahre später, im Jahre 1817, unsere Wissenschaft dur« Pınper einen solchen Fortschritt machte , dass man unbedingt die gan neuere Entwicklungsgeschichte von ihm an datiren würde, wenn nie aus den eigenen Worten dieses Autors (in seiner Dissertation sa Panper auf p. 17: „‚Omnem tamen laudem superant egregiae Wolffii obse vationes‘‘) hinreichend klar wäre, dass auch er von WoLrr ausgin Und da nun gerade die Theorie der Zusammensetzung des Keimes & blattförmigen Schichten, durch die Pınper berühmt geworden ist, w wir oben sahen, bei Worrr schon bestimmt angedeutet sich findet, glauben wir nicht Unrecht zu thun, wenn wir diese neue Aera der En wicklungsgeschichte von Worrr an rechnen, und Panper als den Ersten b zeichnen, der die Ideen dieses grossen Mannes an der Hand der Beobae tung als wahr erwies, den selbst v. Baer: ‚‚vir sempiterne glorie, « ingenio paucos, perseverantia vero in investigandis rebus subtilissin nullum parem vidit orbis terrarum‘‘ nennt (de ovi mammal. gene praefatio). Um übrigens nach allen Seiten gerecht zu werden, woll wir noch erwähnen, dass Pınper seinem grossen Lehrer DöLLInGEr u auch d’Arrox dem Aelteren die Anregung zu seinen Untersuchungen u mannichfache Unterstützung verdankt, und dass neben den Lehr Worrr's sicherlich auch die durch DörLınger vertretene naturphilo: Einleitung. 38 nisch b Richtung von einem bedeutenden Einflusse auf seine For- 'hungen war. - Panper’s hier in Würzburg und zwar in einem grossartigen Mass- abe ‚angestellten Untersuchungen, die in seiner Dissertation (Hist. jetamorphoseos , quam ovum incubatum prioribus quinque diebus subit, Yirceburgi 4847) und in einer besonderen Arbeit (Beitr. z. Entwick- ingsgesch. des Hühnchens im Eie, Würzburg 1817, mit Taf.), deren rtreffliche Tafeln d’ALrox BEBENE hat, Biidergolsgt sind, geben icht nur eine genauere Geschichte der allerersten Entwicklung des ühnchens, als man sie bisher besass, sondern waren vor Allem da- ı von der grössten Tragweite, dass durch dieselben zum ersten Male ie ursprünglichen, von Woırr geahnten Primitivorgane oder Keim- lätter, die der Entwicklung der Organe und Systeme zu Grunde liegen, urch die Beobachtung nachgewiesen wurden. Paxper unterscheidet n der Keimhaut des Hühnereies erst nur eine einzige Schicht zu- mmenhängender Körner, das Sehleimblatt, an deren Aussenseite a die 12. Brütstunde eine dünnere und durchsichtigere Lage, das eröse Blatt entsteht und zwischen diesen entwickelt sich dann am nde des ersten Tages beginnend eine dritte Lage, die Gefässschicht. bschon nun Pınper diese 3 Blätter als den Ausgangspunkt aller späteren rgane betrachtet, so hat er sich doch über ihre Umwandlungen und ihre deutung im Ganzen genommen nur sehr kurz ausgesprochen und ären wegen des Aphoristischen seiner Darstellung seine Angaben wohl ht so bald zu einer grösseren Bedeutung gelangt, wenn dieselben icht in v. Baer einen Förderer und theilweise auch einen Vertreter ge- ıden hätten, der es verstand, der Blättertheorie in den weitesten PR isen Eingang zu verschaffen. Denn Panxper selbst setzte später — so el man weiss — seine embryologischen Studien nicht fort und liegt »n ihm — obschon sein Name noch zu wiederholten Malen in der issenschaft auftaucht — nach dieser Seite sonst nichts vor, als eine ertheidigung seiner Lehren gegen eine Kritik von Oken (siehe die Isis 1 ı 1817 und 1818), welche übrigens Beachtung verdient, da sie ches genauer darstellt als seine selbständigen Schriften. - Kurı Ernst vox Baer, ein Jugendfreund Pınper’s, hatte mit diesem \ Bere den Vorträgen Dörrınger's beigewohnt a war noch theil- ? Zeuge der eben geschilderten Untersuchungen über das bebrütete Ehen gewesen (siehe die Vorrede zur Entwicklungsgeschichte der ‚iere und Baer’s Selbstbiographie). Nachdem er später in Königsberg 4 ’s Arbeiten erhalten, begann er im Jahre 1819 seine eigenen jrschungen über das Hühnerei, die er bis zum Jahre 1823 fortsetzte, nn in den Jahren 1826 und 27 vollendete und deren Ergebnisse K.E. v. Baer. 14 : Einleitung. er theils im Auszuge in Burpacn’s Physiologie, theils in einer besonderei Schrift: Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere, Beobachtung un Reflexion , Erster Theil, Königsberg 1828, mittheilte. Weitere Unter- suchungen über das Hühnchen und die übrigen Wirbelthiere gedacht v. Baer in einem zweiten Bande zu veröffentlichen , dessen Druck scho im Jahre 1829 begann, und dann nach langer Unterbrechung im Jahı 1834 bis zum 38. Bogen gefördert wurde, doch kam er nicht dazu, die selben zu vollenden, so dass man es einem guten Theile nach dem Ve leger zu verdanken hat, dass das, was von dieser Arbeit fertig war, in Jahre 1837 als zweiter Theil der Entwicklungsgeschichte wirklich aus gegeben wurde. Durch diese beiden Werke ist v. Baer in der glänzendsten Wei: in die Fusstapfen Worrr's und Panper’s getreten, und dürfen diesel sowohl wegen des Reichthums und der Vortrefflichkeit der Thatsacheı als auch der Gediegenheit und Grösse der allgemeinen Betrachtunge halber unbedingt als das Beste bezeichnet werden, wa die embryologische Literatur aller Zeiten und Volke aufzuweisen hat. Die Leistungen Barr’s im Einzelnen so namhaft zu machen, wie sit es verdienen, ist hier ganz unmöglich und beschränke ich mich au folgendes. Das Thatsächliche anlangend, so geben seine Arbeite einmal die erste vollständige und bis ins Einzelne durchgeführte Unter: suchung über die Entwicklung des Hühnchens und stellen zweiten: auch diejenige der übrigen Wirbelthiere in einer Weise dar, wie si noch nicht dagewesen war, so dass er als der eigentliche Schöpfer dei vergleichenden Embryologie zu betrachten ist. Wollte man v. Baxx' Entdeckungen besonders hervorheben, so müsste man System fü System, Organ um Organ aufzählen, indem sein Scharfblick und seine Ausdauer überall Neues zu Tage förderte und begnüge ich mich daheı damit als wichtigste Funde die des wahren Ovulum der Säugethier (de Ovi mammal. et hominis genesi, Lipsiae 1827), der Chorda dorsalis un. der Entwicklung des Amnion und der serösen Hülle zu erwähnen, Ebenso gross wie in der Beobachtung war v. Baer auch in seinen Re flexionen und gebe ich in Folgendem eine kurze Skizze seiner z retischen Auffassungen. Nach v. Baer ist der Keim in der ersten Zeit wohl an seinen Ober: flächen von verschiedener Beschaffenheit, aussen glatt, innen me körnig, aber nicht in Schichten spalthar‘ und namentlich in seiner Innern nicht differenzirt. Später erst macht sich eine Trennung ii zwei Lagen bemerklich, eine animale und vegetative, in der Art dass erst die Oberflächen sich sondern, und dann auch die anfangs i ER ie tr nn Einleitung. | 15 lifferente Mitte in eine obere und untere Lamelle sich spaltet, so dass dan n jede Hauptlage aus zwei Schichten besteht, die animale aus der Hautschicht und der Fleischschicht und die vegetative ausder Gefässschicht und der Sehleimschicht. Aus diesen Schichten wickeln sich dann in zweiter Linie, was v. Baer Fundamental- rgane nennt (Bd. I Scholion II S. 453 und Scholion IV S. 460; Bd. II ). 67 u. flgde.), welche nach ihm die Form von Röhren haben. So bildet die Hautschicht die Hautröhre und die Röhre des 'ecentralen Nervensystems, von welch letzterer v. Baer zwar die allererste Entwicklung nicht verfolgt hat, aber doch aus guten Grün- den in sehr bemerkenswerther Weise ihr Hervorgehen aus den mittleren T hei silen der Hautschicht annimmt (IS. 154, 165, 166; ITS. 68 Anm.). Aus derFleischschicht entsteht die Boppelruh re des Knochen- und Muskelsystems mitderunpaaren knöchernen Axe, die Gefäss- und Schleimschicht endlich formen einmal in Verbin dung mit einander die Röhre des Darmkanals und ausserdem die erstere allein die freilich verwachsende Röhre des Gekröses. Aus diesen wi ‚nigen fundamentalen Röhren entwickeln sich dann zugleich mit histo- ogischen Sonderungen und morphologischen Differenzirungen in. der sseren Gestaltung alle späteren Organe des Körpers, in welcher Be- Zi kb besonders hervorgehoben zu werden verdient, dass v. Baer die Sinnesorgane zur Nervenröhre, dann die Speicheldrüsen, Leber, P: Pancreas, Lungen. zur Darmröhre, endlich das Herz, das dem Gekröse ar alog gesetzt wird, die Nebennieren , Schilddrüse, Thymus, Milz, Worrr'schen Körper, die ächten Nieren und die Geschlechtsdrüsen wenigstens bei den Vögeln zum Gefässblatte stellt und von demselben ableitet. Nimmt man nun noch dazu, dass v. Baer diese einfache Darstellung des Entwicklungsplanes der höheren Thiere durch vortreffliche Aus- sinandersetzungen des Gesetzmässigen im Baue des fertigen Wirbel- hieres, so wie dureh klare schematische Zeichnungen stützte, so begreift ich leicht, dass dieselbe sehr bald den Beifall und die Anerkennung ller Forscher sich erwarb. In der That hatte auch von Baer sozusagen Alles RER was mit den ihm gebotenen Hülfsmitteln und nach dem damaligen Stande der Vissenschaft geleistet werden konnte. Das, was seinen Arbeiten fehlte, var die Zurückführung der Keimblätter und Fundamentalorgane auf die istologischen Elemente, mit andern Worten der Nachweis ihres Zu- ammenhanges mit den primitiven Elementarorganen oder der Eizelle ind ihrer allmäligen Entwicklung aus denselben durch histiologische Sonderung. Allein dieser Nachweis konnte begreiflicherweise erst dann 16 Einleitung, gegeben werden, als im Jahre 1838 durch Scuwann die Zusammen- setzung des thierischen Körpers aus einfachen zelligen Elementen aufge- deckt worden war, und haben wir in der That den letzten Aufschwung unserer Wissenschaft von dieser Zeit an zu rechnen. Bevor wir je- doch auf diese neueste Epoche eingehen können, haben wir noch der anderen Leistungen kurz zu gedenken, die in die Zeit zwischen PınDer und Scuwann fallen. v. Baer's Zeit- In derselben Zeit, in der Panper und v. Baer ihre Unieenuikn pa Rt anstellten, waren eickteitie eine grosse Anzahl anderer Forscher im Gebiete der Entwicklungsgeschichte thätig, von deren Leistungen hier nur insofern die Rede sein kann, als dieselben auf den Gang der ge- sammten Wissenschaft oder wichtiger Gebiete derselben einen Einfluss ausübten oder den Menschen speciell betreffen. Als wichtig sind vor Allem die Untersuchungen zu bezeichnen , die zur näheren Kennt- Entdeckung des niss des Eies führten. Im Jahre 1825 wies Purkınye das Keimbläs- der Vögel. chen im Vogeleie nach (Symbole ad ovi avium historiam, Vratisl. 1825, Gratulationsschrift an Brumensach) und zwei Jahre später machte, wie Bene der schon angegeben, v. Baer die glänzende Entdeckung des Ovulum der Säugethiere und des Menschen in den GraAr'schen Follikeln, nachdem allerdings schon im 47. Jahrhunderte durch Re6NEr DE Ga, im 48, durch Cruixsnask und unmittelbar vor v. Barr in den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts durch Pr£vost und Dumas die Eier im Eileiter auf- gefunden worden waren. Obgleich v. Barr das Keimbläschen des Säugethiereies nur unbestimmt erkannte (siehe den Commentar zu seiner Epistola de ovi genesi in Hrusınser’s Zeitschrift Il, S. 125) und in der Vergleichung desselben mit dem Vogeleie nicht glücklich war, sc bezeichnet sein Fund doch den Anfang einer neuen Periode für die Ent- wicklungsgeschichte der Säugethiere. Vervollständigt wurden diese Er- ee fahrungen dann noch durch den bestimmteren Nachweis des Keimbläs- chens der Säuger durch Coste (Recherches sur la generation d. Mammi- feres par Delpech et Coste, Paris 183% und etwas später und selbständig auch durch Wuarron Jones (London and Edinb, philos. magaz. III Series. Der Keimfieck. Vol. VII.1835) und durch die Auffindung des Keimfleckes durch R. Was- ner (Müll. Arch. 4835 S. 373; Münchner Denkschr. Il, S. 534 und Fr dromus historiae generationis, Lips. 1836.). Beobachtungen In zweiter Linie sind aus dieser Zeit als wichtig die Erfahrungel onen en Ban. über die erste Entwicklung der Säugethiere, dann über elenschen junge menschliche Embryonen und über dıe Placenta zu be- zeichnen. Durch Pr£vosr und Dumas (Annal. des scienc. natur. Tom. IH 1824) und v. Baer (de ovi genesi, 1827) erhielten wir die ersten Angaben über die frühesten Anlagen des Säugethierembryo und über die Keim Einleitung. 17 ase und den Keim, welche dann später von Coste (l.c. und Embryogenie 1 mparee, Paris 4837) weiter geführt wurden, der auch zuerst die Keim- ‚ Vesicule blastodermiqye, genau unterschied. Menschliche Embryo- en aa Eihäute wurden in dieser Zeit viel untersucht und nenne ich r die grösseren Arbeiten von Pockzıs (Isis 1825), SEILER (Die Ge- hutter und das Ei des Menschen , Dresden 4831), Brescuer (Eiudes iques sur Voeuf humain, Ba 1832), Verreau (Embryologie ou gie humaine, Paris 1833), Bıscnorr (Beitr. z. Lehre von den Ei- üllen des menschlichen Fötus, Bonn 183%), an die sich noch viele kleinere \bhandlungen von E. H. Weser, Jon. Mürter, R. Wacner, v. BAER, V ‘on Jones, ALLex Tuomson, Eschrient und Anderen anschlossen. Die vergleichende Entwicklungsgeschichte wurde in er Zeit zwischen Panper und Scuwann ausser durch v. Baer auch von ielen anderen Forschern sehr eifrig betrieben, doch verstand es keiner allgemeine Bedeutung derselben so sehr ins Licht zu setzen wie er. sr diesen Leistungen sind folgende als die wichtigsten zu bezeichnen. E h Prevost und Dumas (Annal. d. sc. natur. Tom. II.) und die Auf- inc ung derselben beim Fischeie durch Ruscoxı (Müll. Arch. 1836) und lie weitere Verfolgung dieses wichtigen Vorganges durch diese Männer ad v. Baer (Müll. Archiv 1834); zweitens die Arbeiten über die zntw icklung des Skelettes durch Dusss (Osteologie et Myologie des traciens, 1834), Raruke (Isis 1825 und 1827; Ueber den Kiemenappa- ı und das Zungenbein, Riga 1832; Ueber die Entwicklung des Schä- Is der Wirbelthiere, im vierten Berichte des naturwiss. Seminars in a igsberg, 1839), und Reıcuerr (Vergl. Entwickl. des Kopfes der nack- n Amphibien, Königsberg 1838); drittens endlich die Forschungen b e ‚die Bildung der Geschlechtsorgane und Drüsen durch wruke (Beiträge z. Gesch. d. Thierwelt, 3. Abth., Halle 1825; Meckel’s in: 1832 und Abh. z. Bildungs- und Entwicklungsgesch. I, Leipzig ) und J. Mürzer (Meckel’s Arch. 1829, Bildinpifeschiehie, der Ge- E lien, Düsseldorf 1830 und de ERIE secern. structura penitiori, jpsiae 1830). we Endlich sind nun noch die allgemeinen Bearbeitungen der Ent- icklungsgeschichte zu nennen, die zum ersten Male in dieser Zeit auf- auchen. Es sind: das Handbuch der Entwicklungsgeschichte des enschen von Varextin, Berlin 1835, ein mit grossem Fleisse und an er Hand vielfacher eigener Erfahrungen gearbeitetes Werk und ferner ie Darstellungen der Entwicklungsgeschichte in den Handbüchern von } - Weser (Hildebrandt’s Anatomie), R. Wasner (Physiologie 1. Aufl.) nd Bunnacn (Physiologie. 2. Aufl. 1837, Bd. I1.). q Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. E) Vergleichende Entwicklungsge schichte. stens die W iederentdeckung der Furchung beim Froschei Entdeckung der Furchung. Entw. des Ske- lettes, Geschlechts- organe. Drüsen. Handbücher. 18 Einleitung. $ 4. Von Schwann bis auf unsere Tage. So mannigfache Bereicherungen auch alle am Schlusse des vorigen $ aufgeführten Arbeiten und manche andere noch der Entwicklungs- geschichte brachten, so ist doch unter allen denselben keine zu finden, | die in allgemeiner Blume auch nur von Ferne mit dem v. Barr’schen Werke verglichen werden könnte, und die im Stande gewesen wäre, die Wissenschaft im Ganzen wesentlich weiter zu führen, als es durch PınDer und v. Barr ‚geschehen war. Nichts zeugt vielleicht mehr für ‚lie Grossartigkeit der Leistungen namentlich v. Barr’s, als dass es des Schwanns Ein gänzlichen Umschwunges bedurfte, der durch Scnwann in allen anato- wieklungsge- mischen Wissenschaften eintrat, um auch die Entwicklungsgeschichte in eine neue Phase zu bringen. Nachdem aber einmal die elementäre Zusammensetzung der Thiere und zwar vor Allem durch die Unter- suchung der embryonalen Gewebe durch den genannten Forscher fest begründet war, stellte sich bald für alle denkenden Beobachter als die fernere Aufgabe der Entwicklungsgeschichte die heraus, einmal die Panver-Baer'schen Blätter des Keimes auf ihre histologische Zusammensetzung zu ergründen und ihre Entwicklung aus der ursprünglichen Eizelle zu verfolgen und zweitens auch ihre Betheiligung an derBildung der Organe auf dieLei- stungen ihrer morphologischen Elemente zurückzufüh- ren, und sehen wir auch, dass vom Jahre 1839 an die meisten Forsche mehr weniger bewusst und entschieden auf dieser, allerdings schwie- rigen Bahn vorzudringen sich bemühen. Wollen wir übrigens ein klares Bild von den sehr zahlreichen Arbeiten dieser letzten Epoche ge- winnen, so müssen wir dieselben nothwendig nach ihrer verschiedenen Richtung auseinanderhalten und die Leistungen, die einfach als Be- reicherungen des Thatsächlichen erscheinen, von denen sondern, denen eine allgemeine Bedeutung zukommt. In letzterer Beziehung waren es vor Allem zwei Fragen, die die’ Forscher beschäftigten und zwar einmal die erste Bildung der Formelemente der Embryonen und ihre Beziehungen zu denen der ausgebildeten Organismen und zweitens die Keimblätter und ihre Umgestaltungen. 5 SER Zunächst wurde die Erforschung der Furchung des Dotters hassen im die Hauptaufgabe. Abgesehen von einer grossen Zahl von Beobach- befruehfeten tungen, die die grosse Verbreitung dieses Vorganges darthaten, ge lang es auch bald, so schien es, das Wesentliche desselben zu er- Einleitung. 19 fassen. €. Tu. v. SırsoLp war der erste, der in den Theilstücken des Dotters (den sog. Furchungskugeln) der Rundwürmer ein helles Bläs- chen entdeckte (Burdach’s Phys. 2. Aufl. Bd. II.), von dem dann sein - Schüler Bacse (de evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae, Erlangae A844) nachwies, dass es immer vor der Theilung der Fur- _ chungskugeln in zwei zerfällt, Beobachtungen, die von mir bestätigt und dahin erweitert wurden, dass diese Bläschen, die ich aus hier nicht zu _ erörternden Gründen erst Embryonalzellen nannte (Ueber die ersten Vorgänge im befruchteten Ei, Müll. Arch. 1843) und später für gewöhn- liche Kerne erklärte (Entwicklung der Cephalopoden, Zürich 1844), noch ein Körperchen, gleich dem Nucleolus enthalten, welches übrigens - vor mir auch schon von Rarnke gesehen worden war (Fror. Notizen 4842 Nr. 517), worauf ich dann sowohl für die sogenannte totale als - die partielle Furchung, die ich zuerst an den Gephalopoden auf ihre Ur- sachen verfolgte, die Theorie aufstellte, dass diese Vorgänge eine Art - Zellentheilungen seien, welche Deutung allgemeiner Anerkennung sich zu erfreuen hatte. 3 Gleichzeitig mit der Erforschung des eigentlichen Wesens der Fur- chung wurde auch die Frage nach ihrer Bedeutung für die Bildung des g Embryo und seiner Elemente in Angriff genommen. Bıscnorr (Kanin- _ Keimblätter, die einfach nach den Lehren Panper’s und v. Baer's sich nzubürgern begonnen hatten, wieder in den Kreis der Untersuchungen Zezogen und trat überhaupt die Frage nach den Primitivorganen des eimes je länger je mehr in den Vordergrund. Schon im Jahre 1840 rat Reıcnerr mit neuen Darstellungen der Uranlagen der Embryonen auf und vervollständigte dieselben im Jahre 1843 (Entwicklungsleben im Nirbelthierreiche 1840 und Beiträge zur Kenntniss des heutigen Zu- tandes der Entwicklungsgeschichte 1843). Beim Frosche bildet sich yach Reichert aus dem gefurchten Dotter zu äusserst die sogenannte Reichert. Umhüllungshaut, eine vergängliche epithelartige Hülle. Dann ent- ?hen der Reihe nach, indem eine Lage Furchungskugeln nach der an- Remak. indem sie von dem sogenannten Keimhügel oder dem weissen Dotterkern system, das Hautsystem,, das Blutsystem und das Darmhautsystem, und 2 Einleitung. dern sich organisirt, 1) die blattförmige Anlage des Gentralnervensystems und zu beiden Seiten davon die Anlagen des Hautsystems; 2) die Chorda mit der blattförmigen paarigen Anlage des Wirbelsystems; 3) das Blut- system mit dem Herz, den grossen Gefässen , der Leber, dem Pancreas und den Urnieren, endlich 4) die Anlage des Darmsystems für alle Häute des Darmkanals. Beim Hühnchen lässt Reichert aus dem Keime oder der Keimhaut des bebrüteten Eies, an der er nur Ein Blatt annimmt, ebenfalls eine vergängliche Umhüllungshaut hervorgehen. Die Anlagen für den Embryo selbst bilden sich dann der Reihe nach unter dieser, (dem Kern des Hahnentritts von Panper) sich ablösen und zwar 1) die Anlage des centralen Nervensystems, 2) das Stratum:oder die Membrana intermedia für alle übrigen gefässhaltigen Organe, d.h. das Wirbel- endlich 3) die Darmschleimhaut, d. h. die rar des Cylinderepithels des Darmes. Diese Darstellung ist, obschon in mehrfacher Beziehung verfehlt, wie Remak zuerst überzeugend dargethan hat — indem namentlich die Umhüllungshaut in ihrem den Embryo bekleidenden Theile kein ver- gängliches Gebilde, sondern die Anlage des centralen Nervensystems und der Epidermis ist und beim Hühnchen der Keim des gelegten Eies einzig und allein die Anlage des Embryo darstellt und keine Schichten vom Dotter zu derselben hinzukommen — doch im Ganzen als ein sehr. wesentlicher Fortschritt zu betrachten. Reichert ist der erste, der die blattförmigen primitiven Anlagen des Embryo vom histologischen Ge- sichtspunkte aus genauer untersuchte und hat er mit Hülfe des Mikro- skopes die Schichten viel bestimmter festgestellt, als es v. Baer bei dem damaligen Standpunkte der feineren Anatomie möglich war. Die Lagen, die er beim Frosche und besonders beim Hühnchen findet, sind, wenn man von den Deutungen und den Angaben über ihre Entstehung absieht, im Wesentlichen dieselben, die auch die neueren Autoren annehmen ° und wird man immerhin sagen dürfen, dass Reıcnerr, wenn auch nicht in der Deutung und Herleitung, doch wenigstens mit Bezug auf die Lagerung und Zahl der Blätter des Keimes, der Wahrheit sehr nahe ge- b kommen ist. 2 Auf Reıcnerr's Untersuchungen fussend, gelang es dann Renak beim Hühnchen und z. Th. beim Frosche eine Darstellung der embryonalen Primitivorgane zu geben, welche als eine fast nach allen Seiten voll- endete bezeichnet werden darf, wie denn überhaupt die Arbeit dieses ° Autors (Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere 1. Heft 1850; 2. Heft 1851; 3. Heft 1855) mit den Untersuchungen v. Barr’s Einleitung. 23 als die gediegenste und vollkommenste der ersten Hälfte unseres Jahr- hunderts erscheint. Nach Remax besteht die Keimhaut des Hühnchens - am gelegten Eie aus zwei Schichten, zu denen dann noch ein mittleres ‚Blatt hinzukommt , welches von dem ursprünglichen unteren Blatte sich "abzweigt. Aus diesen 3 Keimblättern entstehen alle Organe und Systeme - des Körpersund zwar liefert das äussere oder sensorielle Keimblatt die Epidermis und das centrale Nervensystem, ausserdem die Linse im Auge, das Epithel der Gehörblase , die zelligen Elemente aller Haut- _ drüsen, die nervösen Apparate des Auges sammt der Aderhaut und den .nervösen Theil des Geruchsorgans. Aus dem mittleren oder mo- torisch-germinativen Blatte entstehen das Knochen- und Muskel- system, sowie die peripherischen Nerven, ferner alle bindegewebigen Theile und Gefässe mit Ausnahme derer des centralen Nervensystems, _ die sogenannten Blutgefässdrüsen , die Urnieren und die Geschlechts- _ drüsen. Aus dem innern Keimblatte endlich oder dem Darm- drüsenblatte lässt Remak das gesammte Darmepithel hervorgehen, ferner die Epithelien aller Darmdrüsen (Lungen , Leber, Pancreas etc.) sowie der Nieren. — Somit besteht nach Remak im Allgemeinen der Keim aus zwei epithelialen Blättern und einer Bindegewebe, Knorpel, Knochen), Gefässe, Muskeln und Nerven enthaltenden mittleren Lage, - die in Verbindung mit den beiden anderen Lagen die Haut und die Schleimhäute und alle Drüsen liefert, eine Aufstellung, bei welcher allerdings einige-Ausnahmen das Gesammtbild trüben, wie die, dass das - äussere Keimblatt auch die Gefässe der nervösen Centralorgane und der - Aderhaut liefere und das mittlere Keimblatt Nerven und Drüsenepi- _ thelien (Urnieren, Sexualdrüsen). Nichts, destoweniger wurde die Remax’sche Keimblättertheorie allgemein mit grossem Enthusiasmus auf- _ genommen, und mit Recht, denn dieselbe verbreitete zuerst ein helleres Licht über den Bau und die Verwerthung der Keimblätter und die , ‚histologischen Beziehungen derselben zu den Organen und Systemen des fertigen Organismus. > Alle weiteren Forschungen schlossen sich nun zunächst an Remak _ und an,das Geschöpf an, das auch für ihn als Ausgangspunct gedient hatte, das Hühnchen, doch trat nach und nach auch die Embryologie der - Fische und Amphibien in den Vordergrund, wogegen die der Reptilien und Säuger nur wenige Bearbeiter fand. | Beim Hühnchen ging das Bestreben vor Allem auf Ergänzungen _ und Erweiterungen der Remar’schen allgemeinen Angaben und ver- - dienen vor Allem jene Untersuchungen der. Erwähnung, die mit der - Entstehung der Keimblätter sich befassien. Rewak hatte seine For- - schungen mit dem gelegten Eie begonnen und sich um die Herkunft der Nachfolger Re- mak's. Entdeckung der partiellen Fur- chung des Hüh-1848) und durch gute Abbildungen versinnlichte, welchen Vorgang. nereies durch Coste. Keimblätter- theorie von His. 24 Einleitung. Keimscheibe nicht bekümmert. Es war daher eine wichtige Leistung, als Coste am Eie im Eileiter die Furchung entdeckte (Comptes rendus dann OErLLAcHer und zum Theil auch GörrE (M. Schultze’s Archiv . näher ins Einzelne verfolgten. Gleichzeitig mit diesen Forschungen tauchten zahlreiche Untersuchungen über die Bildung der Keimblätter auf, welche Remak etwas aphoristisch behandelt hatte. Namentlich‘ war das mittlere Keimblatt Gegenstand vieler Studien, wobei die grosse Mehrzahl der Forscher auf den Standpunct Remar’s sich stellte, nach welchem die Keimscheibe des gelegten Eies allein aus sich den Em- bryo entwickelt, und der ganze übrige Dotter Nahrungsdotter ist, wäh-. rend einzig Ru allein Hıs (Untersuchungen über die erste Anlape des Wirbelthierleibes, Leipzig 1868) eine neue Bahn einschlug, die, wenn sie. als richtig sich ergäbe, nicht nur die Bildung der Keimblätter aufklären; sondern auch der ganzen Embryologie eine neue Grundlage geben würde. Der Grundgedanke von Hıs ist der, dass der Embryo des Hühn- chens nicht einzigundallein aus der Keimscheibe des ge- legten Eies sich aufbaut, wie fast alle Embryologen vor ihm ange- nommen hatten, sondern auch aus einem Theile des weissen. Dotters. Aus der Keimscheibe entwickelt sich nachHıs das gesammte Nervengewebe, das Gewebe der quer ge- streiften und der glatten Muskeln, sowie dasjenige der (ächten) Epithelien und der Drädam Ausden Elementen des weissen Dotters geht das Blut hervor und das Ge- webe der Bindesubstanz. Die ersfere Anlage nennt Hıs Haupt-- keim oder Archiblast, und nach seiner hervorragendsten physio- logischen Leistung Neuroblast; die zweite heisst Nebenkeim oder Parablast, auch Haemoblast. Diese neue Lehre, die auf neue Studien über die Entwicklung der Primitivorgane des Keimes sich gründet, suchte Hıs auch noch dadurch zu stützen, dass er den Nach- weis versuchte, dass auch der weisse Dotter des Hühnereies aus Zellen besteht, und dass das ganze Ei aus einer doppelten Quelle stammt. - Nach den Auseinandersetzungen von Hıs ist nämlich beim Hühnereie das Keimbläschen und das Material der Keimschicht archiblastischen Ur- sprunges, und hat den Werth einer Drüsenzelle, während der Dotter von parablastischen Theilen, d. h. von eingewanderten Bindesubstanz- zellen des Eierstockes, abstammt. Im Einzelnen fasst Hıs die. erste Entwicklung folgendermassen auf. Die Keimscheibe des gelegten befruchteten Eies, die in allen Theilen kernhaltige Zellen zeigt, besteht aus einem oberen Keimblatte, wogegen \ ein ausgebildetes unteres Keimblatt in der Regel fehlt, und statt dessen 1 Sl Zu an ba Alan Sa But a nn 4 a‘ - Einleitung. 25 ‚ahlreiche, von der unteren Fläche des oberen abgehende Stränge und IF jenförmige Fortsätze sich finden, die netzförmig untereinander sich erbinden (subgerminale Fortsätze), auch häufig bogenförmig zusammen- hängen. Im Bereiche des dunklen Fruchthofes, dringen diese Fort- ätze in eine der Keimscheibe fester anhaftende Masse weissen Dotters. ‚sogenannten Keimwall ein, auch können dieselben vom innern Rande des Keimwalles aus auf den Boden der unter der Mitte der Keim- 'sehicht befindlichen Höhle (Keimhöhle) übergehen. Mit der Bebrütung entsteht durch Vergrösserung und Vereinigung de ee Fortsätze ein zusammenhängendes unteres Keimblatt, as jedoch bald vom oberen Keimblatte sich löst mit Ausnahme der nd des Primitivstreifens oder Axenstreifens 'Hıs' , woselbst eine beide tter bs änide Zellenmasse sich findet, die Axenstrang genannt ird. Später entwickeln beide Keimblätter, seitlich vom Axenstrange. edes noch Eine Schicht, die Muskelplatten oder Nebenplatten, on denen die eine die obere oder animale, die andere die untere oder vegetative heisst. Die diesen Muskelplatten anliegenden Theile les oberen und des unteren Keimblattes nennt Hıs oberes und unte- res Grenzblatt (Hornblatt und Darmdrüsenblatt Remax). Somit besteht das Blastoderma, soweit es aus dem Archiblasten hervorgeht, schliess- ich aus dem Axenstreifen in der Mitte, in dem beide Keimblätter zu- immenhängen, und seitlich aus vier Lagen, je einem Grenzblatte und einer Muskelplatte, von denen die einen der animalen und die anderen der vegetativen Sphaere angehören. Bezüglich der Verwerthung dieser Primitivlagen für die Bildung ? späteren Theile meldet Hıs (l. ec. S. 43 und Zusätze und Be- ngen zu S. 43) folgendes: B Dasobere Keimblatt liefert das cerebrospinale Nervensystem, e animalen Muskeln und die Epidermis mit ihren Abkömmlingen. Das untere Keimblatt liefert die glatte Muskulatur des Körpers, wie die Epithelien und Drüsen der innern Schleimhäute. Der Axenstreifen endlich, nach Abzug der Anlage des centralen ervensystems, oder der Axenstrang enthält nach Hıs reichlichere Ele- ente des oberen als des unteren Keimblattes, ja gehört vielleicht jenem usschliesslich an. Derselbe erzeugt den N. sympathieus, die Worrr'schen körper, die Sexualdrüsen, die ächten Nieren, die Chorda dorsalis und die Hypophysis cerebri. - Zu diesen Lagen kommt dann noch als Product des Nebenkeimes as Gefässblatt, welches zwischen die untere Muskelplatte und das ntere Grenzblatt sich eindrängt. Von da aus gelangt dasselbe bis zum 26 Einleitung. Axenstrange, und sendet schliesslich seine Ausläufer in alle Zwischen- räume zwischen den Theilen des Hauptkeimes. Soweit Hıs. Fragen wir nun nach der Tragweite seiner Dar- stellungen , so ergeben sich nach meinen Erfahrungen für seine Auf- fassung der Keimblätter, die namentlich durch die Beseitigung eines’ ‚mittleren Keimblattes von derjenigen von Remak abweicht und mehr an v. Baer sich anschliesst, keinerlei genügende Gründe, wie diess später des’ Näheren dargelegt werden wird. Aber auch seine Hypothese von zwei Keimen, dem Haupt- und Nebenkeime, ist eine Neuerung, die bis jezt keine Zustimmung gefunden hat. Zwar ist zuzugeben, dass die von Hıs in geistreicher Weise nach verschiedenen Seiten ausführlich beleuchte 3 Annahme von einer besonderen Entstehung des Bindegewebes und des Blutes viel Bestechendes hat, so dass man fast bedauert, dieselbe nicht’ unterstützen zu können; auch muss anerkannt werden, dass Hıs mit Be- zug auf Einen sehr wichtigen Punkt, nämlich die selbständige Entstehung der Gefässanlagen im dunklen Fruchthofe und ihr centripetales Herein- wachsen in den Embryo im Rechte zu sein scheint (man vergl. auch His, Unters. ü,.d. Ei u.d. Eientwickl. bei Knochenfischen, Leipzig 1872 S!37, 50 bes. S. 4%) ; was dagegen die Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung der Gefässe und des Blutes anlangt, so haben H. Vıreuow und ich gegen Hıs uns aussprechen müssen, indem wir bei möglichst sorgfältiger Untersuchung der Entstehung der Keimblätter im Hühnereie zu dem Er- gebnisse gelangten, dass kein Theil des weissen Dotters an der Bildung des Blastoderma sich direet betheiligt und namentlich der Keimwall von Hıs ein Theil des gefurchten Keimes ist (Zur Entw. d. Keimblätter im Hüh- nereie, Würzb. Verhandl. N. F. Bd. VIII 4875 u. Nr. 254). Ausserdem sind auch eine Reihe anderer Forscher, wie WALDEYER, PEREMESCHKO, ÜELLACHER, Stricker, KLEIN, GörtE mehr weniger bestimmt gegen Hıs aufgetreten ; ich muss jedoch Hıs beistimmen, wenn er (Ei der Knochenfische) die An- gaben der erstgenannten Autoren theils als nicht unmittelbar gegen seine Hypothesen gerichtet, theils als nicht beweisend erachtet. Görre stimmt in Einem wichtigen Punkte scheinbar mit Hıs überein, indem auch er eine Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung des Blastoderma, ja selbst an der Blutbildung annimmt; was GörrE im Auge hat, sind je : doch beschränkte Theile des Bodens der Keimhöhle, die er für weissen Dotter erklärt und die nach ihm an der Furchung sich mitbe- theiligen und später als sogenannte Dotterzellen das Blut liefern. (Die Bildung der Keimblätter und des Blutes im Hühnereie, in Schultze’s Arch. Bd.X, 8. 156,183) und ist er weit entfernt wie Hıs eine unmittel. bare Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung des Keimes anzu- nehmen und die Elemente des weissen Dotters für Zellen zu erklären. Einleitung. 27 den Embryo liefere, haben eine bedeutende Anzahl von Forschern die weniger abweichende Darstellungen gegeben. Da diese ganze Frage im sciellen Theile ausführlich behandelt werden wird, so erwähne ich * kurz die wichtigsten neuen Aufstellungen, die sich alle um das nittlere Keimblatt drehen. Es sind folgende: 1) das mittlere Keim- ‚blatt entsteht centripetal durch Einwanderung der Fur- ehungskugeln zwischen die beiden anderen Keimblätter vom Rande des Blastoderma her (PEremESCHKO, STRICKER, ÖELLACHER, Kıeın, BaL- _ Four, Foster; 2) das mittlere Keimblatt entsteht centripetal durch eine Wucherung des Randes der Keimschicht, des sog. Keimwulstes (Görte); 3) das mittlere Keimblatt bil- det sieh dureh eine Wucherung der mittleren Theile des - Eetoderma, die selbständig wird und centrifugal weiter wächst (ich). } Ausserdem kann nun noch erwähnt werden, dass auch die Blätter- bildung im Eie der Fische und Amphibien von einer Reihe von Autoren - sorgfältig untersucht wurde , unter denen Kuprrer , ÖELLACHER , (FÖTTE, - Hıs, Batrour vor Allem genannt 'zu werden verdienen, wogegen das Ei der Säugethiere nach dieser Richtung in der Becken ologischen Lite- ratur nur durch wenige fragmentarische Mittheilungen vertreten ist. ‚Und doch besitzt ‘ein Forscher , Hrxsen, schon seit langem eine schöne _ Reihe von Erfahrungen, vor Allem über das Kaninchenei, das er zuerst an Quer- und Längssehnitten untersuchte, welche in nächster Zeit in extenso veröffentlicht werden wird. | Die Leistungen der neueren Embryologie mit Bezug auf allge- "meine Fragen beschränken sich nun übrigens nicht nur auf das Stu- - dium der Zellenbildung aus dem Eie und die Bildung der Keimblätter, vielmehr hat die Forschung auch noch einen höheren Flug genommen und sich an die Ermittlung der eigentlichen Entwicklungsgesetze und der letzten Gründe der Formbildung gewagt. Wie bereits in der Ein- leitung auseinandergesetzt wurde, hat auf der einen Seite der Darwinis- "mus durch seinen eifrigsten Vertreter E. Harckzı. nachzuweisen versucht, dass die Ontogonie nichts anderes sei, als eine kurze Recapitulation der hylogonie und dass dieselbe einzig und allein aus dieser sich erkläre. - (Anthropogenie, Leipzig 187%.) Anpassung und Vererbung sind die "Triebfedern der Stammesgeschichte und da jedes einzelne Wesen in - seiner Entwicklung nur die Stammesgeschichte wiederholt, so kann man auch einfach sagen »die Phylogenese sei die mechanische Ursache der _Ontogenese«. Die Einseitigkeit dieser Lehre ist schon oben nachgewie- Von der Grundanschauung ausgehend, dass nur die Keimschicht Neueste Keim- blättertheorien. Entwicklungs- gesetze. 28 Einleitung. sen, zugleich aber auch anerkannt worden, dass dieselbe nach gewissen Seiten Berechtigung besitzt und in wie weit sie auf eine solche Anspruch machen kann. 1 4 Ganz anderer Art ist der Versuch von Hıs, die ganze Ontogonie auf mechanische Verhältnisse zu begründen, dem wir schon in seinem grossen Werke begegnen und der in einer eben erschienenen Schrift (Unsere Körperform, Leipzig 1875) neuerdings mit Energie verthei- digt wird. Die Hypothese von Hıs, dass der ganzen Entwicklung des Körpers verhältnissmässig sehr einfache mechanische Momente (Spannungen von elastischen Platten in Folge wechselnder Wachsthums- grössen gewisser Theile, Faltungen derselben in Folge von Widerständer u. s. w.) zu Grunde liegen, verdient nicht blos desshalb alle Beachtung, weil sie der erste Versuch ist, die Formbildung im Sinne der neueren N; turforschung logisch zu begründen, sondern weil sie auch unstreitig viel Wahres an sich trägt. Und wenn auch Hıs meiner Ueberzeugung nach das innere und letzte Moment aller Entwicklung, das Wachsthum der Elementartheile, viel zu wenig in den Vordergrund gestellt hat, so wird doch jeder Embryologe nicht umhin können, anzuerkennen, dass die mechanische Seite der Entwicklungsvorgänge bisher viel zu wenig ge- würdigt worden ist und es Hıs danken, dass er zu erneutem Studium derselben die Anregung gegeben hat. Endlich hat auch GörtE die allgemeineren Fragen zum Gegenstand ei weitläufiger Erörterungen gemacht und physicalische Vorgänge z. Th. im Sinne von Hıs, z. Th. in eigenthümlicher Weise als die Grundphäno- mene jeder Entwicklung hingestellt, so jedoch, dass es ganz unmöglich ist, die Anschauungen dieses Gelehrten in Kürze FREIEN und ich Ant spätere Darstellungen verweise. — 4 Es bleibt mir nun noch übrig, die wichtigeren Einzeluntersuchun- gen und übersichtlichen Darstellungen aus der Zeit nach Scuwann nam-. haft zu machen: Grössere Arbeiten haben geliefert): a. UTeber den Menschen. at nn ade 4. Erdl, Die Entwicklung der Leibesform des Menschen, Leipzig 1846. Mit guten. Abbild. des Aeusseren menschlicher Embryonen. E 2. Coste, Histoire generale et particuliere du developpement des corps organises 4 Fascicules, 4847—1859. Pl. I—XH. Entl.d. schönsten Darstell. junger menschl, Embryonen, der Eihüllen u. d. Uterus gravidus, die bis jetzt erschienen sind. 4) Die folgenden Werke werden im Texte nur unter den vorgesetzten Nummern ceitirt werden. 1 Einleitung. 29 3. Reichert, Beschreibung einer frühzeitigen menschlichen Frucht im bläschen- förmigen Bildungszustande. Berlin 1873. (Abh. d. Berl. Akad.) b. Ueber die Säugethiere. ‚Barry,,Researches on Embryology. First Series, Philos. Transact for 1838 Part. U. Second Series ibid. 41839 Part. II. Third Series ibid. 4840. — Unter- suchungen über die erste Entwicklung des Kaninchens, die nebst manchem _ Guten auch viele nicht stichhaltige Angaben enthalten. Hausmann, Ueber die Zeugung und die Entstehung des wahren weiblichen Eies bei den Säugethieren und beim Menschen. Hannover 1840. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kanincheneies. Braunschweig 1842. 5a. —— Entwicklungsgeschichte des Hundeeies. Braunschweig 1845. —— Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Giessen 4852. . —— Entwicklungsgeschichte des Rehes. Giessen 1854. Bischoff hat das grosse Verdienst, die erste zusammenhängende Untersuchung über die frühesten Gestaltungen des Säugethierembryo’s gegeben zu haben und sind seine beiden ersten Arbeiten namentlich die Hauptbasis für. unsere Deu- tungen der frühesten menschlichen Zustände. Reichert, Entwicklung des Meerschweinchens. Abh. der Berl. Akad. 1862. 7. Br&schet, Recherches anatom. et physiol. sur la’gestation des quadrumanes. Memoires de l’Acad. d.Scienc. de Paris. Tom. XIX p. 404—490, 44 Planches. Das einzige Werk, das von den Eihäuten der Affen handelt. €. Ueber die Vögel. - Reichert, Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche. Berlin 1840. Remak, Untersuch. über die Entwickl. der Wirbelthiere. Berlin 4850 — 4855. Erdl, Entwicklung der Leibesform des Hühnchens. Leipzig 1845. Coste, Histoire generale Pl. I. Il. (Furchung des Vogeleies.) 'W. His, Untersuch. über die erste Anlage des Wirbelthierleibes,. Leipzig 1868. E. Dursy, Der Primitivstreif des Hühnchens. Lahr 1866. | d. Ueber die Amphibien. . Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. . —— Ueber die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. —— Ueber die Entwicklung der Krokodile. Braunschweig 1866. Alle embryologischen Arbeiten Rathke’s zeugen von der feinsten Beobach- lungsgabe und grossem Fleisse und reihen sich würdig denen der ersten For- scher an. Aus diesem Grunde ist vor Allem die erste Schrift eine wahre Fund- 'grube für die Lehre von der Entwicklung der Organe. Reichert, Entwicklungsieben im Wirbelthierreiche, 1840. . —— Vergl. Entwicklung des Kopfes der nackten Amphibien. Königsberg 1838. C. Vogt, Unters. über die Entwicklung der Geburtshelferkröte (Alytes obste- tricans). Solothurn 1842. M. Rusconi, Histoire naturelle, developpement et metamorphoses de la Sala- mandre terrestre. Paris 1864. H. J. Clark, Embryology of the turtle in Agassiz Contributions to the natural history of the united States of N. America. Vol. II. Part. III 4857. 30 ‘ Einleitung. 49. A. Lereboullet, Recherches dembryologie compar&e sur le developpemen de la truite, du lezard et du limnee. Paris 4863. . 20. Stricker, Entwicklungsgeschichte von Bufo cinereus, im Sitzungsber. de Wiener Akademie 1860. j 21. M.Schultze, Observat. nonnullae de ovorum ranarum segmentatione. 4863, 22. v. Bambecke, Recherches sur le developpement du Pelobate DREn in Mem, der belg. Academie. T. XXXIV. 4868. 23. C. Götte, Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als Grundlag: einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere, mit Atl. von 22 Tafeln, Leipzig 4874. Ein Prachtwerk mit einer Fülle neuer Thatsachen und viele allgemeinen Betrachtungen. e. Ueber die Fische, 94. Vogt, Embryologie des Salmones. Neuchatel 4842. 35. Aubert, in Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 4853 S. 99, VII 4856. | %6. Lereboullet,l.s. c. (Forelle.) 2 36a. —— Sur le developpement du brochet, de la perche et de l’Ecrevisse in Mem. d. Sav. etrang. 1853 und in Ann. d. sc. nat. 4. Ser, Tom. 4. 2. 4855. i 27. —— Recherches sur les monstrosit&s du brochet. Ibid T. XX. 28. Leydig, Beiträge zur mikr. Anatomie und Entwickl. der Rochen und Haie Leipzig 1852. | 99. M.Schultze, Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri in Ve 2 handl. d. Ges. d. Wissensch. zu Harlem 1856, auch in Fror. Notizen - Bd. II S. 324. 30. K.B. Reichert, Beobachtungen ü. d. ersten Blutgefässe und deren Bildung bei Fischembryonen, in den Studien des phys. Instituts v. Breslau 4858. 34. C. Kupffer, Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische, in M Schultze’s Arch. 4868, | 32. Oellacher, Beitlr. zur Entwickl. der Kuochenfische, in Zeitschr. f. wiss. Zool Bd. XXII 1872. 33. Owsjannikow, Entwicklung des Petromyzon fluviatilis, in Bulletins de l’Aca- demie de Petersbourg. Bd. 44, S. 325. 1870. 33a. —— Ueber d. ersten Vorgänge d,. Entw. in den Eiern von Coregonus lavaretus, in Bull. d. Petersburger Akad. Bd. 19, S. 225. 1873. | 34. Kowalewsky, Owsjannikow und N. Wagner, Die Entwicklungsgesch. der Störe, in Bulletin de l’Acad. de Petersbourg. Bd. 44 (14870) S. 317. 35. J. Gerbe, in Journal de l’Anatomie 1872. pg. 609. Pl. 20—22. (Furchung des Rocheneies.) Y 36. Götte, Der Keim des Forelleneies, in M. Schultze's Archiv 4873. 37. Kowalewsky, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus, in Mem. de l’Acad. de Petersbourg. VII. Serie, Tom. XI. 38. His, Untersuchungen über das Ei und die Beasea> bei Knochenfische Leipzig 1873. 39. —— Unters. ü. d. Entwickl. von Knochenfischen,, in Zeitschr. f. Anatomie un Entwicklungsgeschichte von His und Braune. Bd. 114875, S. A. Balfour, F.M., In Quart. Journ. of Microsc. Science. Oct. 1874. Pg. 32 Pl. 43—45. (Entwicklung der Elasmobranchier.) Einleitung. 31 Won Handbüchern und übersichtlichen Darstellungen nenne ich: 0. Bischoff, Entwicklungsgesch. d. Säugethiere u. des Menschen. Leipzig 1842. ® Ein vortreffliches Buch mit Hinsicht auf das Morphologische. 4. —— Artikel »Entwicklungsgeschichte« in R. Wagner’s Handwörterbuch der Phy- siologie. Bd. I. . 3. Müller in seinem Handbuche der Physiologie. _ R. Wagner und Funke in ihren Handbüchern der Physiologie. - R. Wagner, Icones physiologicae. 4. Aufl. A. Ecker, Icones physiologicae. 2. Aufl. 4851—4859. Taf. XII—XXXI. Ausge- zeichnete bildliche Darstellungen vor Allem zur Entwicklungsgeschichte des Menschen. Longet in seinem Trait& de pbysiologie II. . 'Rathke, Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861. Klein in Handbook of the physiolog. laboratory by Klein, Burdon -Sanderson, M. Foster and L. Brunton. London 4873, p. 447—1457. Pl. 71—78. S.L. Schenk, Lehrbuch der, vergleichenden Embryologie der Wirbelthiere. Wien 4874. Brücke, Vorlesungen über Physiologie. Bd. II, S. 243—324. Wien 4873. M. Foster und Fr. M. Balfour, The elements of embryology. Part. I. London 4874. Enthält eine gute, z. Th. auf eigene Untersuchungen gegründete Dar- stellung der Entwicklung des Hühnchens. E. Haeckel, Anthropogenie. Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig 4874. Darstellung der Ontogonie und Phylogonie des Menschen im Lichte des j Haeckel’schen Darwinismus. W. His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig 1875.-_Geistreiche Darstellung der His’schen mechanischen Entwick- lungstheorie u.Bekämpfung d. Haeckel’schen ontogenetischen Anschauungen. Ausserdem sind noch zu erwähnen die ganz ausgezeichneten pla- stischen Darstellungen aus W achs zur Entwicklungsgeschichte les Menschen und der Thiere, welche Herr Dr. A. Zıesrer in Freiburg im r. unter der Leitung von A. Ecker, W. Hıs und W. Manz ausgeführt hat. Im Folgenden führe ich nun noch die wichtigsten embryologischen ‚leineren Abhandlungen und Monographien an, die im Texte, >} onso wie die früher genannten grösseren Arbeiten, nur unter der be- effenden Nummer angeführt sind: Afanasieff, Zur Entwicklung des embryonalen Herzens, in Bull. de l’Acad. de Petersbourg. Tome 43. 4869. p. 321— 335, mit 4 Tafel. —— Ueber die Entwicklung der ersten Blutbahnen im Hühnerembryo. Wiener Sitzungsber. 1866. Ammon, Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Graefe's Arch. für Ophthalmologie. Bd. IV, Abth. I. Berlin 1858. Arnold, J., Beschreibung einer Missbildung mit Agnathie und Hydropsie der gemeinsamen Schlundtrommelhöhle. Virchow’s Archiv. Bd. 38. 62. 63. 64. “ Einleitung. 4 Arnold, J., Ein Beitrag zur normalen und pathologischen Entwieklungsgesch. d. Vorhofscheidewand des Herzens. Virchow’s Archiv 4870. Mit 4 Tafel. 7 —— Beiträge zur Entwicklungsgesch. des Auges. Heidelberg 1874. | | Auerbach, L., Organologische Studien. Heft I u. I. 1874. Balbiani, M., Sur la constitution du Germe dans l’Oeuf animal avant la 16- condation, in Compt. rendus, 4864. T. 58, p. 584, 624 (ein Auszug mit 3 Fig. in der Uebersetzung von Frey’s Histologie durch Ranvier, p. 403). Babuchin, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des ES, in N Verhandlungen. Bd. IV, p. 83. 4863. —— Vergleichend histologische Studien nebst einem Anhange zur lungsgeschichte der Retina. Würzburger naturwiss. Zeitschr. Bd. V. 1865. } Baer, v., Die Metamorphose des Eies der Batrachier vor der Erscheinung de Embryo, in Müller’s Archiv 1834. 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Wiss Bela EVN868, pt Tu yauloiveiatt „aaa. „RE Wittich, v., Beiträge zur Entwicklung eg Harn- und Göddtledhikrerkzengei ander una ‚Amphibien. ‘Zeitschrift für wiss. pre ’Bd. IV. 1883. idgosı 1: waf.ndensdaibH sd mod; alsaniae jbalstdatıar Aura i HsAr auıelchow DRBR dad oa re RR elaenwol wira, bus baik ‚Jaıibi si. -— sah brin nalen | sen.&. to sibssgqolo’D>e'bhoT.nt au Os lol Yauchladoet ,39dü asusudoienaind + shi eh dsensa2i 77 7b bedkspind „b gs a ana sau Insrıgolovsb.arkd.ad „arına „»2inad #8 fo senaut ig ar ‚deideto vıalıs Yırmoadug De dü.nsenudogeehulhi rt Ak AumiE ORT, ei ud ul: asiedaka 1a7dt B- 53 ile varsib.a; Bir fl E35 bay solsie EHSiaussys Kal Bali 7 Rent va -13hfati dir ea _ Erster Hauptabschnitt. ki ba a ie Her Arpiehleng der Leibesform und den Eihüllen. has RUN en dei g5. | io ‘ Hall _ Nachdem. in, den vorigen $8 die Geschichte der Embry ologie nach E Be worden ist, wende = mich zur eigentlichen Aufgabe dieses ; Werten, und zwar soll die Entwicklung des Menschen und der höheren | die erste Anlage der Leibesform und der an en der zweite die Entwicklung der einzelnen Organe und Systeme zum Gegenstande 4 ‚haben wird. Hierbei wird wo immer möglich der menschliche Orga- & nismus zum. Ausgangspunkt gewählt werden. Da jedoch unsere Kennt- _ nisse über die frühesten Zustände des befruchteten menschlichen Eies 3 “a ‚mangelhaft, sind, so, ist es.nieht anders möglich, als für diese - Periode ‚die höheren Wirbelthiere und vor Allem die Säugethiere zu Grunde zu legen, deren Entwicklung, wenigstens was die Leibesanlagen betrifft, nach Allem, was wir wissen, mit derjenigen des Menschen in r hohem Grade übereinstimmt.. Wo die Kenntnisse über, die Säugethiere nfalls nicht ‚ausreichen ‚ wie ‚mit Bezug. auf die,Schichten der Em- | bryonalanlage, halten wir uns.an die Vögel, deren erste Anlage mit der- ‚jenigen der Säugethiere ebenfalls in vielen wesentlichen Verhältnissen übereinstimmt. | Eranunlasie /. s2201% imil Eh Er Tan Te, ar 86. Von dem unbefruchteten Eie. 27 N. = "Das unbefruchtete Ei zeigt bei allen Geschöpfen die bekannten drei Theile: den Dotter (Vitellus), das Keimbläschen (Vesicula germina- tiva, Punkinse'sches Bläschen) und den oder die Keimflecken (Macula Unbefruchtetes Ei. 42 Erster Hauptabschnitt. germinaliva, Wasner' scher Fleck); doch finden sich trotz dieser allge- meinen Uebereinstimmung mancherlei Verschiedenheiten im Einzelnen. So sind einmal die Umhüllungen des Eies sehr verschieden und er- scheinen in den einen Fällen nur von Einer, vom Eie selbst erzeugten Haut, der Dotterhaut, Membrana vitellina, gebildet; andere Male wird diese Eihülle von einer vom Eisäckchen hervorgebrachten Mem- bran, der Tunica adventitia oder äusseren Eihaut (Chorion ‚der Autoren) dargesteilt; noch in anderen Eiern endlich finden sich. beider- lei Eihüllen. Vor Allem ‚aber ist es der Dotter, ‚der sehr wechselnde Verhältnisse darbietet, deren richtige Auffassung für den Embryologen von grossem Belange ist, da ja dieser Theil der Eier das Material dar- stellt oder enthält, aus ask Embryo sich bildet. "Es sind däher die Forscher schon Ei längerer Zeit bemüht gewesen, sowohl die Zusam- mensetzung und Entwicklung des Dotters, als auch seine Bedeutung und Verwendung für die Anlage des neuen Geschöpfes zu ergründen, wobei sich mit Bezug auf letzteres ein doppeltes Verhalten herausgestellt hat, welches dazu benutzt worden ist, um die Eier in zwei Hauptgrüppet Bildungsdotter zu sondern. "Bei den einen Eiern nämlich wird, worauf REicnerr zuerst dotter. die Aufmerksamkeit gelenkt hat {Nr. 190,8. 25 fg.) der ‚ge: sammte Dotter zur Anlage des Embryo Varel Wahrend den anderen dur einem. kleineren Theile des Eiinhaltes abs Bedeutung zukommt, und das meiste einfach Nahrungsstoff für das werdende Gescht Ve ist. Reıcnenrr gebraucht zur Bezeichnung dieser beiden Dotterärten die Ausdrücke »Bildungsdotter«und»Nahrungsdotter«, welche von den meisten Forschern angenommen wurden, wie besonders von LeuckArr und ALLE Tnonson in ihren vortrefllichen Akbeiten über das thierische Ei (Nr. 112 u. 242). Die Eier selbst hat Remak, je nachdem sie nur Bildungsdotter oder "beide Dötterärten enthälten , SID TUNTA SNEEEN e« und »mero- blastische« genannt (Nr. 199). 60 ‚Aiode © Weitere Untersuchungen haben nun ferner MEINST FI \ atich’die Eier mit Nahrungsdötter noch weiter untereinander lakanfed den sind, indem bei den einen dieser Dötter von der ursprüng lichen Kizelle gebildet wird, bei den andern dagegen in dieser oder jener Weise von aussen zur Eizelle dazu kommt, und so gelangt man dazu, die Eier in erster Linie in zwei grosse Abtheilungen, einfache und zusammengesetzte, zu sondern, bei welchen dan wieder Unterabtheilungen anzunehmen sind. _ 07 Einfache Eier. Einfache Eier nennen wir solche, die einer einzigen Zelle ‚entsprechen und heidemenderBildungs-undErnährungs- stoff desEmbryo.oder ıder;Dotter ganz,und garıden Werth Primärer Dotter.eines'Zelleninhaltes besitzt „.wesshalb. wir ‚denselben primären 7 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 43 Dotter heissen. Diese Eier mit primärem Dotter zerfallen in holoblastische und meroblastische, von denen die letzteren wieder viele Unterformen mit allmäligem Uebergange zu den Eiern zeigen, die nur Bildungsdotter führen. — Die holoblastischen Eier. zeigen nach der Befruchtung jene eigenthümliche' Zerklüftung des ganzen Dotters, die man die totale Furchung genannt hat, während bei den meroblastischen Eiern nur der en zerfällt, was . elle PER heisst. (Siehe unten). Als Typus des Kirekhabien Nölohinekkach en Eies kann das Säugethierei gelten. Dasselbe besitzt eine verhältnissmässig dicke ‚Hülle, die wie eine helle Lage den Dotter umgibt und daher den Namen Zona. pellucida erhielt. Dieselbe‘ wurde bisher all- gemein als Dotterhaut angesehen, doch weisen die ‚Untersuchungen von Prrücer (Nr. 479, S. 80 fg.) ‚darauf hin, dass dieselbe von dem Eisäckchen abge- sondert wird, in welchem Falle dieselbe als Adven- titia oder äussere Eihaut anzusehen wäre. In der That will nun auch, E. van‘ BENEDEN, wie schon [Fig.'e. ‚manche andere Forscher vor. ihm, am befruchteten, ig in den ersten Furchungsstadien: befindlichen Eie des Kaninchens nach innen von der:Zona.noch eine zarte’Hülle gesehen haben, die die Sper- matozoen und Dottersegmente einschloss, welehe Haut als ein Ausschei- dungsproduet des Dotters und somit als eine ächte Dotterhaut anzusehen wäre (Nr. 70 ‚op. 445, Pl. XIL, -Figg.|5 und 7). Beim Delphin hat van BENEDEN diese Dotterhaut schon am Eierstockseie aufgefunden ‚,; und zwar 'kurze Zeit nach ‚dem Auftreten der ersten Spuren der Zona pellu- eidas —\Die’Zona pellucida ‚ist in. gewissen Fällen: wie von Porenkanäl- ‘chen feinstreifig (Meine Gewebelehre, 5. Aufl.) und kann auch eine ‚concentrische' Schichtung 'darbieten {Nri 179, S. 80). |,Ob:dieselbe eine Oefinung zum Eindringen der Samenfäden besitzt ; eine sogenannte Mi- ‚kropyle,; wie, sie M. Barry. schon vor. Jahren beim Kaninchen gesehen | haben: will, ist:noch nicht ausgemacht. /Doch lassen ‚die neueren Unter- - stchungen: von Prrücsr an der:Katze (Nr. 479, 8.82, u. Tab. V\, Figg. 6, 2,58) und) von vanı BexepenbeiiderKuhs/{Nr. 70, p. 1E7 go, PloXl, i Fig. 7; 2')das: Vorkommen) einer solchen als möglich erscheinen. 'Der Dotter’der Säugethiere'zeigt zwei Bestandtheile, einen homo- genen mehr flüssigen und einen körnigem, der’ zum Theil aus dunklen E Fig. 1. "Ovulum des Menschen Aus einem mittelgrossen Follikel 250mal vergr. - @ Dotterhauf Zona pellucida, b äussere Begrenzung des Dotters und zugteteh innere "Grenze der Dotterhäut, e Keimbläschen mit’dem Keimfleck. Säugethierei. Ei des Huhnes. 44 Erster Hauptabschnitt. fettähnlichen Kugeln verschiedener Grösse, zum Theil aus blassen fein- sten Körnchen besteht, deren Natur nicht weiter ermittelt ist. In den Eiern mancher Gattungen sind die dunklen Körner zahlreich und dann erscheint der Dotter weisslich, wie z. B. bei der Kuh und der Katze, bei andern Geschöpfen sind dieselben spärlicher, wie beim Menschen, und die Eier mehr hell und durchscheinend. :Im Innern des Dotters und meist nicht ganz in er Mitte liegt ein kugelrundes bläschenförmi- ges Gebilde, das Keimbläschen oder Purkinse'sche Bläschen (Vesi- cula germinativa) , mit klarer , heller Flüssigkeit im Innern und mit Einem dunkleren festeren Korne, dem Keimfleck en oder Wasner’schen Flecken (Macula germinativa). ' Das reife menschliche und Säugethierei misst durchschnittlich 0,2mm , das IIOREBESDER rs 4 und der Keimfleck 5—7 v. His Demselben Typus wie die Srukenkfere ai auch‘ die Eier vieler niederen Thiere, namentlich aus den Abtheilungen der Würmer, Mol- lusken, Echinodermen und Polypen, an, doch’ sind in vielen Fällen | neue Untersuchungen nöthig, um zu bestimmen, ‘ob nicht bei'manchen später, nachdem die totale Furchung des Dotters mehr oder ‚weniger weit gediehen ist, doch noch ein Theil des Dotters von dem übrigen sich sondert und als Nahrungsdotter verwendet wird. > ale Als Typus der meroblästischen einfachen Eier wähle ich ‚das Ei des Huhnes, dessen ‘Verhältnisse am genauesten ver- folgt sind. it Job Boegnn Das Eierstocksei des Huhilesl ‘besteht, wenn. wir KRRERR nur die makroskopisehen Verhältnisse berücksichtigen, aus einer zarten . Dotterhaut und as dem ’Dotter. Am Dotter) unterscheidet man den Bildumgsdotter und dem Nahrungsdotter, von denen der letztere die Hauptmasse. des Ganzen ausmacht und wieder in’ den weissen und den gelben Dotter zerfällt.. Der Bildungsdotter ° stellt eine nicht ganz scharf abgegrenzte, rundliche, weisse Scheibe von 2,5-—3,5 mm im Durchmesser und 0,28-=0,37 mim Dieke'in der Mitte, den Hahmentritt oder die‘'Narbe'(Cicatrieula) ; besser die Keim- schicht oder Keimscheibe: (Stratum 's.' Discus’ proligerus) dar, die einer bestimmten Stelle / des 'Nahrungsdotters ‘oberflächlich ‘anliegt. Macht man einen senkrechten Durchschnitt durch' ein erhärtetes Ei, so zeigen sich die Verhältnisse in folgender‘ Weise. ‚Die: Keimschieht er- scheint als, eine‘ kleine. weisse, in der ‚Mitte .diekere und,.nach innen vorspringende Scheibe an der Peripherie des hier weisslich erscheinen- ° den Nahrungsdotters dicht unter der Dotterhaut, und von letzterem aus zieht sich, der Mitte des Bildungsdotters EEE wie ein weiss- licher San oder Zapfen von Nahrungsdotter in das Innere des gelben Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 45 - Dotters hinein; der sich dann im Centrum desGelben zu einem unregel- mässig-kugeligen Gebilde von derselben Färbung verbreitert. Diesen - ganzen. Theil. des Dotters unterhalb. des Discus proligerus und in der _ Mitte des Gelben nennt man- den. weissen Dotte» oder das Dotter- weiss. ‚Derselbe ist flüssiger, |‚weieher als die übrigen Theile. des Dot- ters, und.hat man daher ‚auch die, Verhältnisse so ausgedrückt, dass man. im-Innern: des Dotters eine. Höhle (Latebra, Purkınae) beschrieb, von der ein‘Kanal gegen die Keimscheibe an die Oberfläche ziehe. Ab- gesehen von dieser Hauptmasse, findet sich weisser Dotter auch noch in einer ganz dünnen, von blossem Auge nicht wahrnehmbaren Lage an der Gesammtoberfläche ‚des gelben Dotters dieht unter der Dotterhaut, welche »weisse Dotterrinde« am: Rande nr: a | der Keimscheibe unter dieselbe tritt und hier | mit dem übrigen: weissen: Dotter: sich: ver- bindet. 00 Die ganze übrige grössere Masse des Nah- - rungsdotters. wird von. dem: gelben Dotter _ gebildet,; welcher am hartgekochten Eie mehr _ oder weniger bestimmte Andeutungen. von Schichten: zeigt, die im Allgemeinen dem weissen ‚Dotterkerne und dem weissen Stiele _ desselben gleich verlaufen. yes | : i Im Diseus proligerus findet.sich im Eierstockseie das Keimbläs- _ chen als ein rundes, abgeplattetes und somit linsenförmiges Gebilde, ' dasinreifen Eiern dicht ander Dotterhaut seine Lage hat (Figg. 3,4). 00 Diemikroskopischen: Verhältnisse anlangend, ‚so ergibt sich Efolgendesund.sanl; isdainl.! on .00uDie, Dotterhaut ist eine 7 u dicke, zarte! aber doch fmit einer gewissen Widerstandsfähigkeit begabte Haut, die von der Fläche undeut- lieh fasrig und körnig erscheint , wie wenn sie aus feinen, in den ver- - sehiedensten Richtungen: verlaufenden und sich‘ kreuzenden. kurzen - Fäserchen: bestünde,,; und: in’ manchen Fällen auf dem optischen Quer- ‚ schnitte ‚wie zwei. Lagen: zeigt, eine äussere fasrige und eine innere — punctirte.. Ihrer,Bedeutung nach ist diese Hülle bisher für ‚eine ächte Dotterhaut ‚gehalten worden, in: ‚neuester Zeit betrachtet jedoch Eimer — (Nr.,97) ‚die äussere Lage derselben als eine Abscheidung des Follikel- _ epithels: und somit als eine äussere Eihaut. Es Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter, a Dotter- haut. b’Keimschicht oder Bildungsdotter mit dem Keimbläschen. & Gelber Nah- - rungsdötter mit den Schichtungslinien. '# Weisser Nahrungsdotter mit d’ der grösse- ren Ansammlung im Innern des gelben Dotters. 46 Erster Hauptabschnitt. Der gelbe Dotter besteht aus weichen, 'dehnbaren, rundlichen Elementen von 23—100 » Grösse, welche einen gleichmässig feinkörnigen gelben Inhalt ohne Spur eines Zellenkernes zeigen und vielleicht eine zarte Hülle, auf jeden Fall aber eine Rindenschicht besitzen, ‘die dichter‘ ist als das Innere. Diese Kugeln oder Bläschen des gelbew Dotters und eine geringe Menge von Zwischenflüssigkeitbilden die äusseren Lagen des gelben Dotters, "wogegen im Innern’ um den weissen Kern herum‘ in vielen Eiern innerhalb des gelben Dotters eine grössere Menge von flüssiger Zwischensubstanz auftritt; in welcher dann auch Elemente von derselben Beschaffenheit, wie die des weissen Dotters, in geringer Menge vorkommen können. Das körnige Aussehen des gel-' ben Dotters im gekochten Eie rührt von den'gelben Dotterkugeln her und erscheinen dieselben überall'da, wo sie nur wenig Zwischenflüssig- keit zwischen sich haben, durch gegenseitigen Druck vieleckig , a wie Krystalle. Japan Der weisse Dotter besteht aus Flüssigkeit und kugeligen grösse- ren und kleineren Gebilden. Die kleinsten sind einfache dunkelrandige Körnchen,, vom Aussehen von Fetttropfen; die grösseren von 18—22 u im Mittel, —75y in den Extremen, sind, wenigstensalle grösseren, deut- lich Bläschen , die durch eine sehr‘ deutlich hervortretende zarte Hülle und durch die besondere Beschaffenheit des Inhaltes'sich auszeichnen. Die meisten derselben nämlich enthalten nichts als'helle Flüssigkeit und: i Eine grössere , einem Fetttropfen ähnliche dunkle Kugel, doch kommen ausser diesen auch solche vor, die eine gewisse Zahl grösserer und klei- nerer solcher Kugeln oder Körner führen oder mit ’solchen ganz erfüllt sind, und finden sich diese Formen namentlich an der Grenze’zwischen weissem und gelbem Dotter in einer Mannigfaltigkeit, dass kaum zu be- zweifeln ist, dass die Elemente beider Dotterarten (durch ERSnC ABREUHNE verbunden sind. | Tl OB Die Keimscheibe, der Pisa pr ul ist eine feinkörnige Substanz, die jedoch nicht in allen Gegenden dieselbe Beschaffenheit zeigt. In der Nähe des Keimbläschens und im ganzen mittleren Theile der Keimschicht ist dieselbe ganz gleichmässigund so fein körnig, dass kaum etwas Aehnliches bei thierischen Elementartheilen sich findet. 4 Gegen den Rand zu und an der tiefen Fläche dagegen treten allmälig Ü etwas gröbere Granulationen auf und durch diese geht dann die Keim- schicht unter dem Mikroskope ganz allmälig und ohne scharfe Grenze in F den weissen Dotter über. Dagegen bemerkt das unbewaflnete Auge an dem in Liquor Mülleri und Alcohol erhärteten Eie eine scheinbar ‚scharfe F. Begrenzung am Bildungsdotter. An solchen Eiern finde ich auch immer die Keimscheibe noch von einem dunkleren Ringe von 0,3—0,5mm Breite R Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 47 lanfaisien der jedoch zum Nahrungsdotter zählt und an der Furchung keinen Antheil nimmt. Das Keimbläschen ist im reifen Eierstockseie ein grosses zart- wandiges: Ba ar das frisch im Innern eine helle RER enthält. 3b Hirte Jusdezı Bis tichzartin:t MasH TarIoU ı wd E35h9 was hip ia: 1 Fig.8. B->: ad Von PER ist dasselbe linsen- oder scheibenförmig und so ober- lächlich gelagert, dass es mit der einen Fläche die Dotterhaut berührt, während der abgerundete Rand und die tiefe Seite von Bildungs- _dotter umgeben sind. Seine Dicke beträgt 0,10—0,12mm und j die. Breite 0,42—0 ,54 mm und ' nimmt‘ dasselbe somit einen be- _ deutenden Raum “im Bildungs- _ dotter ein. An erhärteten reifen Eierstockseiern ist der Inhalt des _ Keimbläschensgeronnen und lässt ERRERERRIENENG ‚sich ein solches, Keimbläschen Fig. &. leicht in feine Schnitte zerlegen und das Innere mit.den stärksten Vergrösserungen durchmustern. Hier- bei sah ich nie eine bestimmte Spur von Keimflecken, vielmehr war das Innere fast überall so ungemein fein punctirt, dass es fast homogen genannt werden konnte und nur hie und da zeigten sich, Andeutungen von sehr zarten, kleinen, rundlichen Bläschen , die ich jedoch nicht als maculae germinativae zu deuten wage. In jungen Eierstoekseiern ist bekanntlich das Keimbläschen kugel- K d Fig, 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eierstocks- eies. Verg. 30. bd Bildungsdotter, wd weisser Dotter; k Keimbläschen, d Dotterhaut sammt Follikelepithel. 7 Fig. 4. Mittlerer Theil des Bıldungsdotters mit dem Keimbläschen eines reifen Eierstockseies des Huhnes etwa 60 mal vergr. Buchstaben wie oben. Zusammenge- setzte Eier. Secundärer Dotter. 48 i Erster Hauptabschnitt, rund, mitten im Dotter gelegen und mit ‘einem deutlichen Keimfleck versehen. ua iozykaskmaamiad Nach demselben Typus, wie das Ei des Huhnes, sind die Eier aller Vögel, der Reptilien, der Fische, mit Ausnahme der Gyelostomen , der Cephalopoden und der höheren Kruster und Arachniden gebaut, mit dem Unterschiede jedoch, dass bei den Wirbelthieren der Bildungsdotter schon im unbefruchteten Eie sichtbar ist, bei den Wehe dagegen’ allem Anscheine nach erst mit dem Beginn der besondere Lage erscheint. | Die zweite aa a Eier ‚sind die zusammenge | Eie noch eine zweite Substanz, die man secundären Dotter nennen kann, dazu kommt, die die Rolle von Nahrungsdotter spielt und entweder in besonderen Organen oder in besonderen Zellen des Eierstocks ge- bildet wird. Solche Eier sind zusammengesetzt und ent- sprechen nicht einer einfachen Zelle. WUebrigens bilden die einen derselben doch einheitliche Körper, indem ‘der secundäre Dotter mit dem primären des Eies selbst verschmilzt '(Inseeten) oder in den- selben übergeht (Prorhynchus) , so dass das Ganze auf den ersten Blick von einem einfachen Eie nicht zu unterscheiden ist. Die anderen dagegen bleiben zusammengesetzt und umschliesst bei ihnen‘ der secundäre Dotter ein ganzes gut begrenztes einfaches Ei mit Dotter, Keimbläschen und Keimfleck (Trematoden, ae Turbellaria rhabdocoela). ih seo Werfen wir zum Schlusse noch einen Blick auf die Bedeutung der Eier und Eitheile, so finden wir, dass bei allen Thieren das einfache Ei, einer Zelle gleichzusetzen ist, ind somit Dotter, Keimbläschen und Keimfleck dem Zelleninhalte, Kern und Kefnkorpehehen homolog sind. Auch das’ meroblastische'Ei des Huhnes'ist meiner Meinung nach nicht in anderer Weise aufzufassen und betrachte ich die gegentheilige An- nahme von Hıs, der zufolge der Nahrungsdotter dieses Eies aus ein gedrungenen Epithelzellen des Graar’schen Follikels sich entwickelt al durch die Untersuchungen von GEGENBAUR (Nr. RT eek: INr, 86) und WaLnEyer (Nr. 258) WdE FIeRe. | To BI cE 103 j DISHEN, rer TR Anmerkung. In Betreff der Entwicklung und Bedeutung dem Eitheile: in. der Thierreihe ist noch. viel zu untersuchen, doch kann ‚hier. unmöglich ansführlicher auf diesen Gegenstand eingegangen werden und ver weise ich auf die neueren Arbeiten von Prrücer (Nr. 179), WALDE’ (Nr. 258), Hıs (Nr. 38), GörttE (Nr. 23),, v. BENEDEN Mi w% . 3 (Nr. 145), indem ich nur noch Folgendes hervorhebe. di er ERS En rt PN?! mr Yon der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 49 - Görte hat in neuester Zeit, gestützt auf Untersuchungen an Bombinator meus, den Satz ausgesprochen, dass dasEi keine Zelle sei, sondern ‘ine unorganisirte Masse, indem erstens das Ei nicht aus Einer Zelle, indern durch Verschmelzung mehrerer Zellen entstehe und zweitens der ötter durch Absonderung von Seiten der Wand des Eifollikels sich bilde. egen diese Aufstellung habe ich Folgendes zu bemerken. Erstens scheinen ‚die Untersuchungen GörtE’s nicht mit der nöthigen Sicherheit zu bewei- n, dass die Eier von Bombinator wirklich so entstehen, wie er annimmt, m- mg beobachteten Thatsachen auch auf Theilungen der Eier oder darauf, ss die Eizelle andere Zellen in sich aufnimmt, bezogen werden könnten. Tu angenommen, GöttE’s Annahme sei richtig, so folgt doch aus dem nstande, dass ein Ei durch Verschmelzung mehrerer Zellen sich anlegt, noch icht, Aue dasselbe keine Zelle und eine unorganische Masse sei. Oder ist twa eine Spore von Zygnema oder Spirogyra, obschon aus zwei Zellen ntstanden, keine Zelle? Ebenso gut als die Hälften einer getheilten Zelle llen sind, betrachte ich auch zwei (oder mehr) conjugirte Zellen als einen lementarorganismus vom Werthe einer Zelle. Hieraus folgt dann auch, ass der Eiinhalt ursprünglich sicher nicht unorganisirt ist, sondern den erth eines Zelleninhaltes hat. Und wenn derselbe später auch unter Mit- theiligung der Wand des Eifollikels und ihrer Blutgefässe an Masse zunimmt, j egt doch hierin Nichts, was ihn zu einer unorganisirten Masse stempeln te, um so mehr, als in jedem Dotter unzweifelhaft Stoffwechsel und Bil- eos Elementartheilchen statt hat. Görre hat auch geglaubt, seine Erfahrungen über die Eibildung bei Bom- hator verallgemeinern zu dürfen, es muss ihm jedoch die Berechtigung rzu durchaus abgestritten werden, so lang# als er nicht wirkliche Beobach- ngen über andere Thiere vorzulegen hat, indem die bisherigen Unter- ich ungen alle den Satz erhärten, dass, abgesehen von den zusammen- setzten Eiern, das Ei eine nfiche Zelle sei, für welchen Satz auch ich nach 'inen neuesten Erfahrungen an Säugethiereiern einstehe. - Ferner gedenke ich der neuesten Untersuchungen von Hıs über das Fisch- ir. 38), die es, wie dieser Forscher annimmt, wenn auch nicht gewiss, ‚sehr scheinlich machen, dass ein Theil des Dotters dieser Eier von ssen dazu kommt, d. h. von eingewanderten Bindesubstanzzellen des Eier- res abstammt. Ich maasse mir über diese Angaben kein Urtheil an und lerhole, dass noch viele Untersuchungen nöthig sein werden, um zu be- nn Ien, che Eier als zusammengesetzte anzusehen sind, bei welchen se der Eizelle auch noch andere Zellen an der Bildung des Dotters sich heiligen. Dass man übrigens bei der Annahme eines Vorkommens zelliger mente im Dotter von Eiern nicht vorsichtig genug sein kann, mag man nun s selben da- oder dorther ableiten, beweisen die neuen Angaben von Eıyer - 97, über eine Zellenlage im Dotter der Eidechseneier, welche nach No. 145) nichts als eine embryonale Zellenschicht ist. In Betreff der Eier des Huhnes merke ich noch Folgendes an. Nach enthält der gelbe Dotter keine Zwischenflüssigkeit und sind die Elemente ben in ihrer natürlichen Anordnung durch gegenseitige Abplattung von talloider Gestalt. Ich finde diese Elemente gerade umgekehrt im natür- jen Zustande rund und nur im gekochten Dotter eckig und von Flächen be- "Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. & } ni 50 A BER Ersiar Hautobkehihil grenzt und erschliesse hieraus, dass dieselben auch in den äusseren. Theile des Dotters eine Zwischenflüssigkeit zwischen sich haben müssen (siehe auc BAER, Entw. II. S. 49), welche unter Umständen-in der Nähe des Blastoderm auch in grösserer Menge sich findet. Dass eine solche ingrosser Meng in den inneren Theilen des gelben Dotters vorhanden ist,‘ lehren mikre skopische Schnitte durch gekochte und getrocknete Dotter befruchteter ge legter Eier, an denen an mehr oder weniger ausgedehnten Stellen gar kein gelben Kugeln, an anderen nur Nester solcher in reichlicher' Zwischensub stanz gefunden werden. In dieser Zwischensubstanz , die im unverändertet Eie wohl als flüssig zu denken ist und die auch schon GörTE kurz erwähı (Nr. 108), findet sich auch eine geringe Menge von Elementen des weisse Dotters, doch hebe ich hervor, dass ich solche auch in den Fällen nicht : fallend zahlreich vorfand, in denen der Dotter im Gelben zarte weisslich Ringzonen zeigt (Hıs, No. 12, S. 2). — In dem sich entwickelnden Eie zeig der gelbe Dotter eine steigende Menge von Flüssigkeit und bedingt diesel y die Zunahme der Dottermasse in toto bis zum 8.—10. Tage, die sch v. BAER erwähnt (Entw. I, S. 65, 78, 91,106), in welcher auch grösse Elemente bis zu 0, 11mm sich finden sollen (1. e. 8. 9). Bea? 2 Auch vom weissen Dotter behauptet Hıs, dass er. keine Zwischenflüss keit enthalte und dass die Elemente desselben sich gegenseitig berühren w abplatten. Ich finde sogar im gekochten Eie viele dieser Elemente rund un wie v. Baer (Entw. I, S. 20) in der Hauptmasse des weissen Dotters ur der Keimscheibe viel Flüssigkeit. Die Elemente des weissen Dotters sind nae Hıs alle Bläschen und ihre Gentralkörper erklärt er für Kerne, Nach meine Wahrnehmungen enthält der weisse Dotter auch viele freie dunkle Körner v den minimalsten Grössen an, und was die vermeintlichen Kerne anlangt, bin ich entschieden einer anderen Ansicht als Hıs. Die einzige Thatsache, : \ die Hıs allenfalls sich stützen könnte, ist die, dass nach den Untersuchu ige von MiescHer (Nr. 151) die Substanz, welche diese Inhaltskörper der weisse Dotterbläschen bildet, mit dem von ihm in den Kernen der Eiterzellen. ent deckten Nuclein übereinstimmt, eine Thatsache, auf die ich, auch wen sie vollkommen richtig sein sollte, kein zu grosses Gewicht legen kann, eben sowenig wie auf die Färbung der genannten Körper in Jod, Carmin und Ueber osmiumsäure, da dieselben im mikroskopischen Aussehen und im Baue m Kernen nicht die geringste Aehnlichkeit haben. Dieselben sind nämlich dunkı contourirt wie Fetttropfen, dann, wie Hıs selbst zugibt, solid und fest un zeigen gequetscht einen strahligen Bruch. Ferner werden sie von Essigsäuf nicht angegriffen und in derselben weder heller noch dunkler und kommen so verschiedenen Grössen vor, wie dies bei Kernen nie der "Fall ist. ‚Un diesen Verhältnissen kann ich auf den Umstand, dass dieselben sowohl fri sc in schwachen Andeutungen und besonders in Ueberosmiumsäure noch runc liche helle Gebilde (Vacuolen? Körner?) im Innern zeigen, die mit Nucleo verglichen werden könnten, auch kein Gewicht legen, um so mehr, als auch diese meist in viel grösserer Zahl vorkommen, als diess in der Regel 5 ächten Nucleolis der Fall ist. Ausserdem bemerke ich noch, dass die wir lichen Kerne der Zellen aller drei Keimblätter in dünner Ueberosmiumsäu sich nicht oder nur sehr schwach färben, während die Gentralkörper de weissen Dotterblasen in diesem Reagens dunkelschwarz werden und ist es & “wiss auffallend, dass Hıs dieser Thatsache keine weitere Beachtung gesch N 51° “ a ehenische Natur der Dötalkieinknie des Hühnereies hat vor Al lem Hıs untersucht, auf den hier verwiesen wird. Die blassen Körnchen in len gelben Dotterkugeln sind eiweissartiger Natur und lösen sich in Salz- Jösı gen, in Salzsäure von ?/,g00, in Essigsäure. Ausserdem enthalten diese Kugeln Fett, Protagon, Cholestearin, Haematoidin. Die centralen Kugeln der Elemente des weissen Dotters sind unlöslich in Aether, Chloroform und in einem kochenden Gemische von Aether und Alcohol. In Salzsäure von SR löst sich die Hülle der weissen Dotterblasen, nicht aber deren Inhalts- ‚körper, ebenso in Salzlösungen. _ Die Beschaffenheit des Dotters des Säugethiereies ist oflenbar 1 nicht hinreichend erforscht und fordern die Wahrnehmungen von Prrü- r (No. 179, S. 78-folgd.) zu weiteren Untersuchungen auf. Nach diesem Forscher zerfällt bei nicht ganz reifen Eiern der Katze und des Kalbes der in zwei Abschnitte, einen inneren mehr hellen und einen äusseren mehr ki nigen Theil, die sich oft sehr scharf gegeneinander abgrenzen /l. c. Taf. V. Fig. 7). Doch kann auch der äussere Dotter wieder an der Oberfläche mehr tell und körnerarm sein. In ganz reifen Eiern der Katze ist der äussere Dotter nz körnig und gestattet keinen Einblick mehr in das Innere. Perüser wirft die Rage auf, ob nicht auch das Säugethierei einen Nahrungsdotter habe, > dieselbe zu entscheiden. Bi _ Beachtung und weitere Untersuchung verdient auch der von BALBıanı in Y erer Zeit wieder mehr betonte Dotterkern /noyau de Balbiani, vesieule ogene M. Enw.). Dieses aus den Eiern des Frosches und der Spinne 3st bekannte Gebilde soll nach Barsıası-eine allgemeine Verbreitung haben - was vorläufig wenigstens thatsächlich nicht Kieründet ist — und auch den An und dem Menschen zukommen (s. FrEv, Histologie, übersetzt von , Paris 1871, S. 103, Fig. ©). "In Betreff der zusammengesetzten Eier führe ich noch folgende inzelheiten an: Bei den Insecten geschieht die Eibildung in verschiedener Weise. In n einen Fällen entspricht das Ei einer einfachen Zelle, wie bei den Or- ppteren, Libelluliden und Puliciden, in anderen dagegen bildet sich das Ei arch das. Zusammenwirken mehrerer Zellen, von denen immer Eine als Ei- elle, die andern, die Keimzellen Leyois’s, als Dotterbildungszellen (Steıx) der Einährzellen 'H. Lupwis, zu bezeichnen sind. Diese Zellen sollen in ge- issen Fällen mit der Eizelle verschmelzen (HexLey, WEISMAnN), so dass ein heitlicher Körper entsteht, dem man seine Entstehung aus mehreren Zellen i cht ansieht, welcher Bildungsmodus jedoch für die Musciden von WALDEYER ritten wird. In anderen Fällen, wie z. B. bei den Aphiden, ergiessen die x mzellen ihren Inhalt durch besondere hohle Stiele in die Eizelle |Huxrer, UBBocK, CrLAus, LEYDIs), ohne weiter mit derselben in Verbindung zu a - Von den Würmern erinnert die Nemertinengattung Prorhynehus am leisten an die Insecten. Hier umhüllen sich nach M. Schutze die blassen örnerarmen Eier im Eierstocke selbst mit getrennten Dotterzellen, die mög- icher Weise später in Eine Masse secundären Dotters zusammenfliessen. (Die 2 1 Re 59 Erster Hauptabschnitt, ”; g i e , h Zu, a a Turbellarien S. 61, Tab. VI). Bei den übrigen hierher gehörigen Würmern werden die Eier und der secundäre Dotter in besonderen Organen, dem so- genannten Keimstocke und dem Dotterstocke gebildet und findet sich nur der Unterschied , dass der genannte Dotter, der stets in Zellen gebildet wird, in gewissen Fällen diese Zellen noch erkennen lässt, nachdem er schon das E umhüllt hat, in anderen Fällen dagegen vorher mit seinen Elementen in Eine körnige Masse zusammenfliesst. Be 8 7. Erste Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Furchung, Bei allen Geschöpfen beginnt die Entwicklung des Eies mit eigen thümlichen Theilungserscheinungen, die je nach der Beschaffenheit des Eies in verschiedener Weise sich bethätigen, immer und ohne Ausnahme jedoch die Entstehung einer grossen Zahl von zelligen Elementen voı der Natur von Protoblasten oder hüllenlosen Zellen zur Folge haben, welche als Baumaterial für den werdenden Embryo dienen. Bei den einfachen Eiern finden sich zwei extreme Formen dieser Theilungen, die die totale und partielle Furchung des Dotters heissen (Disseptio vitelli partialis et totalis). 3 Bei der totalen Furchung zerfällt der gesammte Dotter in zwei, vier, acht und dann immer mehr kleine Abschnitte mit je einem Kerne, sogenannte Furchungskugeln oder Furchungsabschnitte, bis am Ende eine grosse Zahl kleinster solcher Körper gebildet sind, von welchen dann die weitere Entwicklung ausgeht. Die partielle Furchung da- gegen betrifft nur den Theil des Dotters. meroblastischer Eier, den wir früher Bildungsdotter nannten, der ebenfalls nach und nach in mikro- skopische Bildungselemente ich zerklüftet, während Ge N Ei ganz unbetheiligt an diesen Vorgängen ist. | Zwischen diesen beiden in der äusseren Erscheinung sehr ah- weichenden Vorgängen stehen Formen in der Mitte, die mit totaler Furchung beginnen und damit enden, dass früher oder später ein Theil des Dotters, das heisst der Furchungsabschnitte, zu einem Ernäh- rungsmateriale oder Nahrungsdotter sich umgestaltet ünd aufgelöst wird. a Bei den zusammengesetztenEiern zerfällt in den einen Fälle 2 (Cestoden, Trematoden, Turbellarien) das in denselben enthaltene primi 5 tive Ei ganz nach Art der totalen Dotterfurchung oder es theilen sich und vermehren sich, ‘wie bei den Inseeten, erst nur Gebilde von dem > Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. Ba: "er he von Kernen, wie sie bei jedem Thiere unmittelbar nach der Be- rue fang Dotter auftreten. Bi ‚leh sehildere nun zunächst die Vorgänge genauer, die im befr uch- ten Säugethiereie auftreten.) ern Entwicklungsstadien sind vom menschlichen Eie un- sannt, indem die seltenen Fälle, in denen es möglicher Weise hätte ingen können, Eier im Eileiter zu finden, nach dieser Seite nicht ver- werthet wurden. Um so vollständiger sind unsere Kenntnisse über nige en und verdanken wir dies vor Allem den erfolgreichen emühungen von Bıscnorr ‚und von Coste, neben denen auch Barry, ENSEN, van BENEDEN und Weir zu nennen sind. Ich folge vor hen Darstellungen der erstgenannten Autoren. gethierei wird in der Regel im Eileiter befruchtet und hier ‚so eigenthümliche und vielbesprochene Furchungsprocess jeschaffen, wie im Eierstocke, und ist mit allen seinen Theilen und von rselben Grösse, umgeben von den angrenzenden Zellen der Membrana ranulosa, in die es im Graar'schen Follikel eingebettet lag, in mehreren zäl en von Bıseuorr bei belegten Säugethieren im Anfange des Eileiters jesel en worden. Als erstes Zeichen der Befruchtung, welche immer ı durch die an der Dotterhaut haftenden oder innerhalb derselben jefindlichen (E. v. BEneDen, C. Weir ‚ Hexsen) und manchmal noch be- eglichen Samenfäden erkannt wird, ergibt sich das Schwinden des teimbläschens unddes Keimfleckes. In zweiter Linie zieht sich ‚Dotter, der vorher die’Dotterhaut ganz erfüllte, etwas zusammen ind bildet eine Kugel, die von der Dotterhaut etwas absteht, und, wie ei bachtungen an niederen Thieren ergeben, im Innern ein kernartiges bilde enthält. Diesen zusammengezogenen Dotter mit dem neuen ellenkern nenne ich die erste Furchungskugel und diese ist der \usgangspunkt einer grossen Menge ähnlicher aber viel kleinerer Ge- ilde, die durch wiederholte Theilungen in bestimmter gesetzmässiger eise aus ihr hervorgehen. Zuerst spaltet sich die genannte Kugel un- 'r dem Auftreten einer rings herumgehenden Furche in zwei Halb- ugeln {Fig. 5), von denen jede einen Kern enthält. Die beiden neuen ur hungskugeln theilen sich wieder in je zwei durch Furchen,, die die ste unter rechtem Winkel schneiden, so dass 4 Kugeln entstehen ig. 6), welche bald einfach aneinander liegen, so dass sie zusammen Ekugei bilden, bald zwei und zwei zusammen kreuzweise gestellt id. Durch weitere Theilungen dieser 4 ebenfalls kernhaltigen Kugeln I ilden sich acht, die schon ganz unregelmässig liegen (Fig. 7), dann 16, 32, 64, die immer kleiner und kleiner werden, (Fig. 8 und so fort, bis Furchung der Säugethiereier. i n demselben ab. Das Ei im Eileiter ist anfänglich noch ganz ebenso 54 | Erster Hauptabschnitt. Eh endlich eine grössere Zahl kleinerer Kugeln da sind, die alle ihren Kern im Innern zeigen. Der Dotter, der in den ersten Stadien dieses Thei- lungsprocesses eine ganz höckerige Oberfläche darbot, so dass er einer Brombeere oder Himbeere verglichen werden konnen bietet nunmehr wieder eine glatte Oberfläche dar, so dass man das Ei auf den” "ersten Blick von einem nicht gefurchten kcht unterscheidet, doch erkennt man bei genauerer Untersuchung die kleinsten Furchungskugeln leicht, deren Grösse nach Bıscnorr zwischen 20 und 45 u beträgt. Er -r E n > Fig 6. Fig, 7. Fig Be. dad Mit den ersten Stadien des Rüröhnngsproaeidun treten ken d Zona pellueida ein, zwei oder selbst noch mehr helle rundliche Gebil auf (Richtungsbläschen der Autoren, globules polaires Rosın) , welche neben den Furchungskugeln liegen (Figg. 5, 6), deren Ursprung un Bedeutung noch nicht aufgehellt ist , insofern als man sie bald für Ab- kömmlinge des Keimfleckes, bald für Inhaltstheile des Keimhläschens, bald für losgelöste Theile der mehr flüssigen Substanz ‘des Dotters ge- halten hat und ihnen von der ‚einen Seite eine grosse, von der andern: Seite gar keine Wichtigkeit beilegte. ‘Sicher ist, dass diese Gebilde die Furchung und die Bildung des Embryo von keinem weiteren Be- lange sind, und möglich, dass sie von der Zwischensubstanz der Dotter- elemente herrühren, für welche Annahme namentlich. die Unte suchungen von Rosın zu sprechen scheinen. Der neueste Autor OrL- LACHER lässt die fraglichen Körperehen vom Keimbläschen abstammen, welche Annahme auf jeden Fall das eonstante Vorkommen derselben besser erklären würde, als ihre Ableitung vom Dotter. Dem Bemerkten zufolge ist das Morphologische der totalen Aal einfach und leicht aufzufassen. Schwierigkeiten zeigen sich erst, wenn Fig. 5—8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pelluei $ oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften, Nach Bıscnoprr. Fig. 5. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben 2 selben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membrana granulosa umgeben. — Fig. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. — Fig. 7 | Ei mit 8 Kugeln. — Fig. 8. Ei mit zablreichen kleineren Kugeln, . % [5] [211 riet, ‚was RR Furchungsprocesse zu Grunde liegt und welche se deutung. die Dotterabschnitte in histologischer Beziehung haben. :h den früher vorliegenden Thatsachen habe ich bereits in den Jahren 343 und 1844 den Satz aufgestellt, dass der ganze Vorgang eine Art ermehrungsprocess sei, bedingt durch die Vermehrung der Kerne Hiinigsesincdinise. Nach dem Schwinden des Keimbläschens ° sich im ersten Stadium ein neuer Kern im Innern des Dotters, der IR um denselben zusammenballe. Im zweiten Stadium theile ie :h der Kern in zwei, von denen jeder von einer Hälfte des Dotters um- eben wird. Im dritten Stadium zerfallen diese zwei Kerne in vier und € ä stehen vier Kugeln, und so gehe es fort, bis zum Zerfallen des Dotters 1 BE Pheile- Die Bildung des ersten Kernes bedinge somit die Bildung der -ersten Kugel, Theilung ‚desselben die erste Theilung des Dotters 1... w. Nie theile sich eine ° Ku gel, bevor dieselbe nicht wei Kerne erhalten habe, unc ‚sehr. selten erst dann, Fig. 9. nachdem aus den zweien e geworden seien, in welchem Falle sofort vier Abschnitte ent- :»hen. Ei _ Diese meine Auffassung des Furchungsvorganges, die sich wohl des Be falls der meisten Forscher erfreute, ist nun aber in neuester Zeit E h die Untersuchungen von Aversach (Nr. 54, II. Heft) gänzlich in frage gestellt worden, indem nach diesem Forscher bei den Nematoden ee schwinden, eve die Furchungskugeln sich theilen und nach t Theilung i in jeder Kugel neue Kerne sich bilden. Die Hauptergeb- n ss ® der Untersuchungen dieses Forschers über die Furchung sind fol- gende: Nach der Befruchtung schwindet bei den Nematoden das Keim- läschen. Hierauf entstehen zwei neue Kerne an den entgegengesetzten Polen des Eies als anfänglich kleine Vaeuolen, die dann heranwachsen, :leoli erhalten und zu wirklichen Kernen Wehen” während zugleich er Dotter sich etwas zusammenzieht und die erste Pürehun galt dar- lt. Hierauf rücken diese Kerne einander entgegen in die Mitte des ‚ legen sich aneinander, verschmelzen und vergehen, indem > Fig.9. Drei Eier von Ascaris nigrovenösa, 4. aus dem zweiten, 2. aus dem dritten und 3. aus dem fünffen Stadium der Furchung mit 2, 4 und 16 Furchungskugeln, a äussere Eihülle, 5 Furchungskugeln. In 4 enthält der Kern der unteren Kugel zwei oli, in 2 die unterste Kugel zwei Nuclei. 56 Erster Hauptabschnitt. sie zugleich mit dem Verschwinden an Volumen abnehmen und in die Länge sich ziehen. Gleichzeitig mit diesem Vergehen des Kernes tritt nun aber die »karyolytische« Figur Aversacn's auf, so genannt, weil sie mit der Lösung der Kerne im Zusammenhang steht, nämlich ein hantel- % förmiger oder achterförmiger heller Centralraum im Dotter, dessen kugelförmige Enden wie ausgezackt und von strahlenförmig angeord- neten Dottertheilchen umgeben sind, so dass das Ganze wie zwei durch einen Stiel verbundene Sonnen aussieht. Ist diese karyolytische Figur entstanden, so beginnt die Theilung der ersten Kugel, und wäh- rend diese vorschreitet, tritt im Verbindungsstücke der Doppelsonne jederseits eine neue Vacuole auf, die nach vollendeter Theilung zu einem ° ächten Kerne mit einem oder mehreren Nucleoli sich ausbildet. Dieser Kern schwindet dann wieder, indem er die Bildung einer neuen Doppel- sonne einleitet, es entsteht eine neue Theilung, wieder neue Kerne, und so geht es fort, bis die Furchung vollendet ist. Be Diese neuen Beobachtungen von Auersacn verdienen gewiss. die grösste Beachtung, denn wenn sie auch den Furchungsvorgang nicht er- klären, so scheinen sie doch mit grosser Umsicht angestellt zu ‚sein und ° schliessen sich an die Angaben der neueren Botaniker seit Hormeıster an, denen zufolge bei den Pflanzen vor der Zellentheilung in den meisten Fällen die Kerne schwinden und nach der Theilung neu ent- ‚stehen. Auch haben gleichzeitige und spätere Untersuchungen von BürscuLi (Nr. 84), Fremmixe. (Nr. 104) und For (Compt. rend. 1875, 18. Januar und Arch. d.Zool. p. Lacaze Duthiers III, p. XXXIN) wesent- ° lich zu denselben Ergebnissen geführt. Nichts destoweniger scheint mir diese Angelegenheit noch keineswegs spruchreif zu sein, und werden fernere Beobachter vor Allem in’s Auge zu fassen haben, ob nicht‘ die . karyolytische Figur Auersacn’s in dieser oder jener Weise als eine Art Kerntheilung gedeutet werden darf; denn so viel scheint sicher, dass die beiden Endpuncte oder Sonnen derselben als Anzieh- ungspuncte auf den Dotter einwirken ‚und betrachte ich die ° radiäre Anordnung der Dottermoleküle um diese Endpuncte mit Fren- mına als Beweis einer besonderen Richtung der Dotterbestandtheile, die, wie mir scheint, unter dem Einflusse der genannten Puncte statt hat, welchen Einfluss man Attraction nennen kann, wenn. man unter diesem Worte nicht an eine Massenattraction denkt. In dieser Weise habe ich schon seit langem die Zellentheilung und die Furchung erklärt (Gewebelehre, 5. Aufl., S. 27), nur dass ich die Zellenkerne als die ° Ausgangspuncte der Theilungen ansah, was nun möglicherweise nach den Erfahrungen der genannten Autoren nicht ganz richtig ist, indem vielleicht an der Stelle fertiger Kerne zwei in Bildung begriffene solche a der Entwicklung der FRRAFEUR und den Eihüllen. - 57- emente- er Rolle der Attractionspunete übernehmen. ‚Auch betonte ‚ wie später M. Scrurtze, die Contraetilität des Zelleninhaltes “ nd des Dotters als wahrscheinlich von Einfluss bei den Zellentheilungen und Furchungen, wie ich auch jetzt noch glaube, nicht mit Unrecht, "und bemerke ich noch, dass auch Aversach auf dieses Phänomen Ge- legt. a Eine totale Furchung, wie sie das Säugethierei dürchiiäne kommt ; a? sehr vielen Wirbellosen zu, unter denen ich vor Allem die Nema- toden. und Radiaten namhaft nn Bei den Wirbelthieren dagegen _ findet sich eine totale Furchung, bei welcher alle Furchungsabsehnitte zur Bildung des Embryo verwendet werden, ausser bei den Säugern nirgends, indem zwar die Batrachier, Störe (KowaLEewsky, WAGNER, OWSJAnsIKowW) und Petromyzon wohl im Anfange der Entwicklung eine totale Furchung zeigen, später jedoch nur ein Theil der Furchungs- - abschnitte zur Anlage der Organe und Systeme verwendet wird, wäh- rend der Rest als Nahrungsdotter dient. Die Furchungskugeln oder Dotterabschnitte haben bei allen Thieren die Natur -hüllenloser Zellen oder von Protoblasten, doch soll nicht ver- schwiegen werden, dass ältere und neuere Rarschon an denselben die _ Anwesenheit von Hüllen behauptet haben. Es hat jedoch selbst die | scheinbar schlagendste Thatsache nach dieser Seite, das an den E ‚Furchungskugeln der Batrachier bei ihrer Theilung auftretende Fal- tensystem, bei genauerer Prüfung als nicht beweisend sich ergeben. $ p* Ben No. 24). .- 2 Anmerkı ung. Ransom hat bereits im Jahre 1854 mitgetheilt, dass der bo otter von Gasterosteus Bewegungen zeige, und 12 Jahre später (Nr. 181 übe r diese Bewegungen bei verschiedenen Fischeiern wichtige Erfahrungen ech, aus denen hervorgeht, dass diese Bewegungen den Bildungs- betreffen und in der Regel erst nach der Befruchtung eintreten, und zwar bevor die Furchung beginnt. Vor den letzten Beobachtungen Ransos’s ühhigens auch REıcnErt beim Hechteie Bewegungen gesehen und vor den ‚rfa Kunkeit Rassow’s überhaupt hatten schon Ecker an den Furchungskugeln des Frosches und SıesoLp und ıc# an denen von Planarien solche Contractionen “ inden, Zu diesen Thatsachen kommen nun noch zahlreiche neue Erfahrun- gen über Bewegungen an Eiern, Furchungskugeln und embryonalen Zellen vo 1 1 n denen ich die von STRICKER, Vintschsau, C. Wein und Hıs beson- 's namhaft mache, und erscheint es nun wohl sicherlich als nicht unge- n entier. wenn man diesen Bewegungen bei der Furchung eine Rolle zu- schreibt. Bi. Diese Bewegungen sind vielleicht noch in einer anderen Beziehung von esse. : Schon €. Vosr hat den Gedanken ausgesprochen, dass vielleicht sageveränderungen von embryonalen Zellen die Folge von Bewegungen der- 58-0 Erster Hauptabschnitt. = E selben seien, und Stricker hat diese Möglichkeit ehtschiedener heilen) und zus. Erklärung gewisser Vorgänge am Batrachiereie verwerthet. Aehnlich haben sich auch andere Autoren in Betreff des Vogeleies ausgesprochen, und ‚glaube auch ich, dass diese Verhältnisse alle Beachtung verdienen und dass Verschie- bungen und Wanderungen von Furchungskugeln und SihDrYOIBBER Zellen viel- leicht häufiger sind als man denkt. 2 13 Eine ganz neue Erklärung über das Zustandekommen der Furehung hat GÖTTE in. seinem grossen Werke über Bombinator aufgestellt, wonach der ganze Vorgang durch physikalische Phänomene erklärt werden soll, bei denen eine Wasseraufnahme durch den Dotter als das Primum movens erscheint. Da ich Görte’s Ansicht über die Bedeutung der Eier nicht theile (siehe oben), so ' liegt für mich auch keine Veranlassung vor, die Furchung nicht als ein vitales Phänomen aufzufassen. Allein selbst wenn ich GörrE’s Ansichten nach dieser Seite mich anschliessen könnte, so würde ieh doch nicht in der Lage sein, seine Hypothese anzunehmen, die mir in hohem Grade gekünstelt und einsei- tig erscheint und vor Allem für die grosse Zahl von Eiern nicht passt, die nicht im Wasser sich entwickeln und für die partielle Furchung kaum verwerthet ; werden könnte. — Nicht in directem Zusammenhange mit der Hypothese von GÖTTE sind die Schilderungen, die:er von denKernen der Furchungskugeln der ersten Stadien gibt, die er »Lebenskeime« nennt, w am eitirten Orte nachgesehen werden mögen. — x. 0 Mit Hinsicht auf das nun von verschiedenen Seiten betonte Senken F der Kerne der Furchungskugeln vor der Theilung derselben und den Hinweis” auf das sehr verbreitete Schwinden der pflanzlichen Zellenkerne vor den. Zel- lentheilungen erlaube ich mir, um vor voreiligen Schlüssen zu warnen, die Bemerkung, dass die ältere Histologie nicht ohne Grund bei. den oe eine Theilung der Kerne vor der Zellentheilung behauptet hat. ‘Denn es sind sowohl in wachsenden embryonalen Geweben, als auch bei ren in Gegenden, wo Zellen sich vermehren, nirgends kernlöse Zellen zu beobachten, wie es doch der Fall sein müsste, wenn die Kerne gesetz- mässig vor der Zellentheilung vergingen. Wohl aber finden sich in solchen Geweben ungemein häufig mehrfache Kerne. Man hüte sich also davor, Alles über einen Leisten zu schlagen und die neuesten Beobachtungen über ‚die Fur- chungen ohne Weiteres zu verallgemeinern. E Die radiäre Anordnung des Inhaltes der Furchungskugeln (eh ausser AverBach, BürschLı und Fremwıng auch For bei Geryonia (Jenaische Zeitschr. Bd. VI) und Pteropoden (Compt.rendus 1875), OELLACHER bei F ischen, ScHENK bei Serpula und schon früher KowALEwSsKY und KUPprreEr gesehen, wie letzteres FLemmine hervorhebt. (Nr. 101a, S. 105). 1 2 Als diese Blätter zum Drucke abgehen sollten, erhielt ich die neue, wich- tige Arbeit von STRASBURGER (Nr. 233), der zu Folge meine oben gegebene Andeutung, dass die Kerne bei der Zellentheilung und Furchung doch mög- licherweise nicht verschwinden, sondern sich theilen, von diesem Forscher durch eine Reihe von Thatsachen begründet wird, die z. Th. auch auf Beob- achtungen an Thieren (Eier von Phallusia) und auf neue Erfahrungen von Bürsckuı sich stützen. Mit Bezug auf Einzelheiten muss auf die betreffende Arbeit verwiesen werden, und bemerke ich nur, dass nach Srrasgunser die” Kerne vor der Theilung sich vergrössern und spindelförmig werden. Zugleich A RE Fr EN hr Fu A ee re, tz Eh a. E > ag - Ü >: Be r Par - or a f 2. 'on der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 59 Y ‚ir. der ganze Kern in seinem Innern streifig, welche Streifen von einem Pole ‚des verlängerten Kernes zum anderen verlaufen. Hierauf sammelt sich eine ‚von beiden Polen abgestossene Substanz zu einer Platte im Aequator der Strei- ‘fen an und dann vollzieht sich die Trennung der beiden Kernhälften innerhalb ‚der äquatorialen Platte, während ein mittlerer Theil der Platte zu fadenför- "migen Strängen ausgedehnt wird. Ebengetheilte Kerne sind homogen, später "werden sie blasenförmig und erhalten Nucleoli, um vor jeder neuen Theilung ‚wieder homogen zu werden. er "u ; . N 8. A ’ Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies. E Die partielle Furchung ist zuerst von Ruscoxı und später besonders von Vor am Fischeie beobachtet worden, doch gelang es auch dem letz- “teren nicht, über die derselben zu Grunde liegenden Vorgänge ins Reine zu kommen. Erst im Jahre 1844 wurde durch meine Beobach- vı ngen bei den Cephalopoden 'Nr. 134) dieser interessante Vorgang so verfolgt, dass es gelang, denselben mit der totalen Furchung in Ein Bild zu vereinen und das beiden Gemeinsame zu erkennen. Da meine Er- _ fahrunger ‚er die Cephalopoden immer noch als massgebend erachtet werden dürfen , so will ich mit der Schilderung derselben beginnen, "um so mehr, als die weniger gekannte Furchung des so wichtigen Hüh- nereies we entlich in derselben Weise abzulaufen scheint. Bei den Tintenfischen furcht sich an dem ovalen Eie nür eine ‘ganz kleine Stelle in der Nähe des spitzen Endes. Im ersten von mir gesehenen Stadium (Fig. 10,1) waren hier zwei leicht hervorragende Hügel , die jedoch nur an der Stelle, wo sie aneinanderstiessen, durch ein kurzes Segment einer Kreislinie begrenzt und durch eine seichte Furche von einander getrennt waren, im Uebrigen jedoch ohne Grenze in den Dotter verliefen. Jeder Hügel enthielt einen Kern mit Kernkörper- chen in der Mitte und um denselben lag eine feinkörnige Masse, welche sich früher im Dotter nicht vorgefunden hatte. Dies ist das zweite Sta- dium der Furchung. Das erste, in dem Ein Hügel mit Einem Kern vor- handen sein wird, habe ich nicht mit Sicherheit gesehen, dagegen habe ich mich davon überzeugt, dass das Keimbläschen schon vor dem Legen der Eier und vor der Furchung schwindet. _ Weiter theilen sich die ersten zwei Furchungsabschnitte so, dass ier Segmente entstehen, von denen jedes seinen Kern enthält (Eig. 10,2), welche an ihrem äusseren Rande durch eine sehr schwache Furche von der übrigen Dottermasse abgegrenzt sind, und somit wie 5. Furchung der Cephalopoden. 60 Erster Hauptabschnitt. alle späteren Segmente nur als Erhebungen derselben erscheinen. Diese vier Segmente theilen sich im weiteren Verlaufe in acht, jedes“ Segment wieder mit einem Kern (Fig. 10,3). Nun theilen sich, nachdem ; Fig. 40, Fig. 10. Fig. 19. ur Et. I Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis a n Furchungen in 40maliger Vergrösserung. In den Segmenten sind die Körner des Dotters nicht ‚ge gestellt. ’ y 4. Keimstelle des 2. Stadiums mit 2 Furchungssegmenten. 13 a Körnchenhaufen in der Mitte des Segmentes. (1 rn SU db Kern mit Kernkörperchen. Hr Rn 2. Keimstelle des 3. Stadiums mit 4 Furchungssegmenten, ab wie > vorhin; 2 äusser ” Begrenzungslinie der Segmente. 3. Keimstelle mit 7 Furchungssegmenten, 6 Achtels- und 4 Viertelssegmente. ; Fig. 44. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40mal vergr. a und d NN: in en 10. ads : .. Keimstelle des 5. Stadiums mit 8 Segmenten und der ersten Generation von. Furchungskugeln e. a 9. Keimstelle des 6. Stadiums mit 46 Segmenten und 46 Kugeln. In einem SeReA mente 2 Kerne, eine Bildung, die der Abschnürung der Segmentspitzen vorausgeht. yad L7 en 61 j BE ensiten.; je zwei SEE DEREN u Kerne entstan- sind ‚(wie in Fig. 11,2) , dieselben so, dass ihre Spitzen als vollkom- ‚Furchungskugeln sich ablösen, während der Rest als ein neues, ‚ nach aussen liegendes Segment erscheint, und dann liegen in n fünften Stadium acht vollkommene rer ringförmig eisammen in dem von den acht neuen Segmenten begrenzten kreis- n Raume /Fig.11,:1). Während dies geschieht, hat auch die fein- :ö ans: ‚die dem Bildungsdotter der Hühnereier verglichen 'wer- kann, sich vermehrt und ‚in allen Kugeln und Seg- N Er en um die Kerne ange- ungsprocess unter bestän- zer Kernvermehrung in der t | weiter, dass 1) die Seg- onte wiederholt i in der Rich- ıg der Radien der sich fur- Een Keimstelle in neue gmente sich theilen Fig. a 2 7 und 2) abwechselnd 1 it die neuen Segmente im- während durch Querthei- m En 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiariern 40mal vergr. 7. Stadium. Zwei Segmente f stehen noch auf der 6. Stufe. Fig. 12. U A 77T 62 r Erster Hauptabschnitt. lung an der Spitze in Furchungskugeln und neue, weiter nach aussen stehende Segmente zerfallen (Fig. 11, Fig. 12). Während dies geschieht, theilen sich auch die Furchungskugeln selbst immer weiter, und entsteht so schliesslich eine grosse Zahl kleiner Abschnitte. Sein Ende erreicht der Vorgang dadurch, dass an den letzten Segmienten, ohne dass vorher die Kerne sich theilen, die Spitzen zu Kugeln sich abschnüren, und besteht dann der Keim ganz und gar aus einer Scheibe von kernhaltigen Kugeln, welche schliesslich unter immer neuer Vermehrung zu den Anlagen der embryonalen Organe zusammentreten. Anmerkung. Die Eurchung der Cephalopoden hat in der neuesten Zeit auch Ussow (Nr. 251) verfolgt und im Wesentlichen dasselbe gefunden wie ich, nur lässt er das Keimbläschen nicht schwinden und in die Kerne der Furchungsabschnitte übergehen. Die Abweichungen seiner Darstellungen rüh- ren wohl davon her, dass er weniger Sepia als andere Gattungen untersuchte, und vermag ich nicht zu erkennen, woher Ussow die Berechtigung nimmt, meine Beobachtungen als ungenau und bei anomalen Bedingungen vorgenom- men zu bezeichnen. Obschon vor mehr als 30 Jahren angestellt, habe ich doch keinen Grund, an der Richtigkeit meiner Beobachtungen zu zweifeln, für welche als Beleg noch meine Tagebücher von damals vorliegen. n Furchung des DieFurchung des Vogeleies findet im Innern der Henne wäh. rend des Durchtrittes des Eies durch den Eileiter und Uterus statt und ist am gelegten Eie nahezu ganz abgelaufen. Zum richtigen Verständ- nisse derselben ist es am zweckmässigsten, vom gelegten befruchteter Eie auszugehen und dasselbe in erster Eiiiie in seiner Gesammtheit ku! zu schildern. te Das gelegte befruchtete Hühnerei zeigt ausser dem eigentlichen neri. _Ovum oder dem Dotter mit Inbegriff der Dotterhaut noch äussere, im Uterus und Eileiter durch Absonderungen dieser Theile BR € Hüllen, die als Schale, Schalenhaut und Eiweisshülle bezeich- net w end a Schale. Die Schale, testa, die nach Provr in 100 Theilen 97%/, kohlen- sauren Kalk, 4°, phosphorsauren Kalk und 2°/, organische Materie ent 1 hält, besteht aus organischer amorpher Grundlage und Kalksalzen, die in Gestalt von Körnchen oder grösseren, mehr weniger krystallähnlicher Massen mit krystallinischer Textur in dieselbe eingelagert sind, so je- doch, dass die äusseren Schichten der Schale einen feineren, die in-) neren einen gröberen Bau haben und namentlich zu innerst wie be- 2. 8. Stadium. Die Segmente g, von denen eins zwei Kerne enthält, stehen auf der Stufe des 7. Stadiums. Eine Furchungskugel der äussern Reihe ist in zwei zer fallen. we 3. 9. Stadium. An zwei Segmenten i haben sich die Spitzen abgeschnürt. 63 e ai oder höckerähnliche Vorsprünge (Mammillae, Na- e und bei diekeren Schalen selbst säulenförmige Gebilde entstehen, die an die Prismen der Muschelschalen erinnern (s. Na- ‚zuusıus, No. 463, Taf. XV). Bei allen Vögeln zeigt die Schale eine osse Menge von Porenkanälen, die der äusseren Luft einen leich- teren Zutritt zu den inneren Eitheilen gestatten. Beim Strauss stehen diese Kanäle gehäuft, sonst vereinzelt und messen beim Huhn 22— 29 u ‚nach Naruusıus, 38—54y nach Wiırricn. Diese Poren münden jedoch nicht an der äusseren Oberfläche aus, sondern es ist hier die Schale noch von einem dünnen kalkarmen Oberhäutchen bedeckt, das bei “manchen Vögeln Sitz einer besonderen Färbung ist. Die Schalenhaut, Mem- .branc testae, kann leicht in zwei ‚en getrennt werden, eine ere festere und gröbere, und innere zartere, glatiere, ‚welche, so lange als das Ei im "Uterus sich befindet, und auch "am eben gelegten Eie überall -an einander liegen, bald aber. ‚sowie das Ei sich abkühlt, am ‚stumpfen Eipole auseinander sichen und Luft zwischen sich fnehmen, wodurch der so-" Fig. 13. genannte Luftraum gebildet ‚wird, der mit der Zeit, namentlich bei eintretender Entwicklung immer egsnsork Beide Schalenhäute haben einen lamellösen Bau, u in d bestehen aus dicht verfilzten anastomosirenden Fasern, die im An- ‚sehen und in den chemischen Characteren an elastische Fasern erin- jern, und in der inneren Schalenhaut im Allgemeinen feiner sind als in der ER Lage. Das Eiweiss, Albumen, bildet in der Nähe des Dotters eine Art M nheun (M. chalazifera) , welche an den den Eipolen entsprechenden ze een in zwei eigenthümliche, in entgegengesetzter Richtung spiralig 02 N 4. Fe. 43. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die halenbaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v,Barr. ao Area opaca oder Ge- fa: sshof, die Area pellucida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vitellina, Dot- te hof, mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blastoderma bildend; v Dotter; e Hagelschnüre, Chalazae; a Schale, b Schalen- käute ; b’ Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten, e Grenze zwischen dem äusseren ind miltleren Eiweiss; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. Schalenhaut. Eiweiss. Bildung der Ei- hüllen. ‘befruchten (Costz), nach Harvey bis zu 20. Manche Hennen legen alle -{N0.02). 64 * Erster Hauplabschnitt. gedrehte Ausläufer, die Hagelschnüre, Chalazae s. Grandines, ausgezogen ist, von denen der gegen den spitzen Eipol gerichtete bis an die dich- tere mittlere Eiweisslage herangeht und dieser etwas anhaftet, während der andere mehr frei im inneren flüssigen Eiweiss flottirt. Auf diese diichtere Eiweisshülle folgt im gelegten Eie eine zweite, sehr flüssige Ri- weissschicht, darauf eine mittlere Lage von der Festigkeit einer weichen Gallerte und endlich eine äusserste wieder mehr flüssige Schicht. Die genannten Hüllen werden im Eileiter und Uterus des Huhnes gebildet. Die Befruchtung der Eier geschieht beim Huhne im obersten ' Theile des Eileiters. woselbst OrLLAcHer in neuester Zeit auch Samen- fäden gefunden hat, und reicht Eine Begattung aus, um 5—6 Eier zu 24 Stunden ein Ei, jedoch mit zeitweisen Intermissionen von Einem Tage, andere alle 36 Stunden. Drei bis 6 Stunden nach dem Legen eines Eies findet man, dass das erweiterte Ende des Eileiters oder der Trichter (Infundibulum) einen reifen grossen Follikel des Eierstocks um- fasst hat, worauf dann der Follikel reisst und das Ei austritt. Hierauf‘ geht dieses in kaum mehr denn 3 Stunden (Coste) durch die oberen zwei Dritttheile des Eileiters, deren Länge circa 25em beträgt, hin- durch, woselbst das Eiweiss um den Dotter sich anlegt und die Hagel- schnüre gebildet werden, wobei das Ei durch die peristaltischen Be- wegungen des Eileiters in spiraliger Richtung weiterschreitet. Hierbei muss die weiche Eiweisshülle um den Dotter rascher gedreht werden, als derselbe sich bewegt, was das Sichausziehen des Eiweisses an bei- den Enden zu den Chalazen und die Drehungen derselben in en gesetzten Richtungen bewirkt. Z Ist das Eiweiss angelegt, so verweilt das Ei im engeren untere IE Theile des Eileiters, der etwa 10em Länge hat, etwa 3 Stunden, und hier erhärtet dann eine Ausscheidung dieser Theile zu den faserigen Schalen-" häuten, die demnach am ehesten den faserigen Cutieularbildungen zu vergleichen sind. 3 Im Uterus endlich sondert die Mucosa ein kalkhaltiges Secret abi das auf die Schalenhaut sich niederschlägt, hier nach und nach erhärtet und in 12—18—24 Stunden die Schale erzeugt. s £ In Betreff mancher Einzelheiten, den Bau und die Bildung der Ei- hüllen anlangend, verweise ich vor Allem auf die Arbeiten von MECKEL- v. HENSBACH Besen f. w. Zool. , Bd. II), Laspoıs (Ebenda, Bd. XV), Brasıus ([Ebenda, Bd. XVII), v. Narsusius (Ebenda, Bd.’ XVII) und Cosre Der Dotter des gelegten befruchteten Eies weicht in Einer Be- ziehung sehr wesentlich von dem des unbefruchtefen und des reifen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 65 Eierstockseies ab, insofern als der Bildungsdotter, der von nun an einen neuen Namen erhalten muss und Keim, Blastos, oder Keimhaut, Blastoderma, heissen soll, jetzt ganz und gar aus geformten kuge- i igen Elementen besteht, die, wie wir seit Schwanx und Remak "wissen, alle die Bedeutung von kernhaltigen Zellen haben, wogegen allerdings der Nahrungsdotter. vorläufig noch dieselbe Beschaffenheit reigt, wie früher. . Fig. 14. Die Keimhaut eines solchen Eies (Fig. 14) misst im Mittel 3,5 bis enen jedoch in der Regel nur das äussere vollkommen angelegt ist. Dieses äussere oder obere Keimblatt, Ectoderma, (ect) bildet eine vollkommen zusammenhängende kreisförmige Platte, die in der Mitte 'twas dicker ist als am Rande und mit der äusseren Fläche unmittelbar an die Dotterhaut angrenzt. Dasselbe ist in der Mitte mehrschichtig, am Rande dagegen aus einer einfachen Lage von Zellen gebildet, die hier ıehr Pflasterzellen, dort mehr Cylinderzellen gleichen und Alle kleine nkle Granula und deutliche bläschenförmige Nuclei mit 1—2 Kernkör- erchen zeigen. - Das untere oder innere Keimblatt, Entoderma, (ent) zeigt am be n gelegten Eie ein minder beständiges Verhalten und ist in verschie- lenen Graden der Vollkommenheit ausgebildet, so dass es in den einen Fällen- eine zusammenhängende untere Lage der Keimhaut darstellt, ndern dagegen stellenweise aus unvollkommen vereinigten oder BRRE ie und da noch ganz getrennten Elementen besteht. Immer und ohne Fig. 44. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes, das in der itte in Folge eines Schrumpfens der Theile vom weissen Dotter sich abgehoben hat, so dass die Keimhöhle unverhältnissmässig weit erscheint. Vergr. circa 37mal. wd eisser Dotter unter dem Blastoderma; ect Ectoderma, ent Entoderma; kw Keimwulst, d. h. verdickter Randtheil des Entoderma;; ff Furchungskugeln am Boden der Keim- "Höhle und an der unteren Seite des Blastoderma; r Rand des Blastoderma, an des- en Bildung beide Keimblätter Antheil nehmen. - Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 5 „O0 mm im Durchmesser und besteht aus zwei Lagen oder Blättern, von. Keimhaut, Bla- stoderma. Aeusseres Keim- blatt. Unteres Keim- blatt, Keimwulst. -Keimhöhle. 66 Erster Hauptabschnitt. \ Be Ausnahme jedoch ist das innere Keimblatt am Rande der Keimhaut in einer Zone von beiläufig 1,0—1,3mm Breite gut ausgebildet und dick! und stellt eine Bildung dar (kw), die ich Keimwulst nennen will (Randwulst, GörtE). | Dieser Keimwulst ist sowohl an seiner unteren Fläche, als auch! am Rande stets scharf gegen den weissen Dotter abgegrenzt. In dem der Mitte der Keimhaut zugewendeten Theile ist derselbe dieker und misst bis zu 0,Imm und darüber, wogegen seine äussere Hälfte sich verdünnt und zusammen mit dem äusseren Keimblatte und so weit wie dieses sich erstreckend zugeschärft ausläuft. Der Zusammensetzung nach be- steht das innere Keimblatt im Keimwulste wesentlich aus runden kern- haltigen Zellen von 20—30y. Grösse, die alle von gleichmässig grossen run- den Körnern erfüllt sind, wie sie in allen Elementen des innern Keim- blattes vor der Bebrütung sich finden. Elemente des weissen Dotters finden sich dagegen in diesem Keimwulste ganz bestimmt nicht. Dagegen enthält derselbe eine wechselnde Menge schon von Remak gesehener grosser körniger Kugeln von 40—60— 801 Durchmesser, die nichts anderes als Ueberreste der früheren Furchungskugeln sind. In der Mitte der Keimhaut liegt an der unteren Seite des äusseren Keimblattes bald eine zusammenhängende Lage ähnlicher runder Zellen, wie sie im Keimwulste sich finden, in einfacher, stellenweise selbst in doppelter Lage. In anderen Fällen stellen dagegen diese Zellen, wie Hıs dies richtig geschildert hat, eine unterbrochene, mit Lücken ver- sehene Platte dar. Auch hier finden sich grosse Furchungskugeln (Fig. 14 ff) in wechselnder Menge zwischen den kleineren Ele- menten. Der weisse Dotter ist an der unbebrüteten Keimhaut unterhalb der Mitte derselben durch eine spaltenförmige, sehr enge (niedrige) Höhle, die Keimhöhle, von der Keimhaut geschieden. Hier finden sich diesem Dotter anliegend, eine wechselnde Zahl von grösseren und klei- neren Furchungskugeln, von denen es schwer ist, zu entscheiden, ob sie von der Keimhaut sich abgelöst haben oder in natürlicher Lagerung sich befinden. Aus dem Umstande, dass manchmal einzelne dieser Furchungskugeln wie-in Gruben des Bodens der Keimhöhle stecken, scheint zu folgen, dass in der That ein Theil derselben hier seinen natür- lichen Sitz hat. Der Boden der Keimhöhle ist übrigens sonst an erhärteten Präpa- | raten durch eine scharfe Grenzlinie (eine Membran nach Hıs) gegen die Keimhöhle abgegrenzt und besteht aus feinkörnigem Dotter, der als weisser Dotter angesprochen werden darf. Eine ebensolehe Grenzlini ß Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 67 zieht sich auch unter dem Keimwulste als Begrenzung des weissen Dot- ters hin. Die Inhaltskörner ‘der Zellen des unteren Keimblattes und der in Ü nd an diesem Blatte gelegenen Furchungskugeln sehen zwar den dunk- ‚len Kugeln in den Elementen des weissen Dotters ähnlich , weichen je- doch dadurch sehr wesentlich von ihnen ab, dass sie in Essigsäure er- blassen und, wie mir schien, auch, wenigstens zum Theil, sich lösen. "Alle Keimhautzellen,, auch die des inneren Blattes besitzen im Innern ächte, typische Nuclei mit einem oder zwei grossen Nucleoli und haben diese Kerne nicht die geringste Aehnlichkeit mit den Inhaltskörnern der betreffenden Zellen. Ebenso sind dieselben auch ganz und gar ver- schieden von den dunkeln Kugeln der Elemente des weissen Dotters und _ mache ich wiederholt besonders darauf aufmerksam, dass die letzteren in dünner Ueberosmiumsäure dunkel bis schwarz Be färben, die ächten - Kerne derKeimblätter dagegen in diesem Reagens stets blass erscheinen Band in der Regel gar nicht erkennbar sind, wogegen sie durch Carmin sehr schön vortreten. Aus Allem diesem folgt, dass 36: Blastoderma des gelegten befruchteten Eies und der weisse Dotter zwei ganz ver- schiedene und scharfgetrennte Bildungen sind. Die ganze Keimhaut liegt, wie der Bildungsdotter des unbefruch- _ teten Eies, dem weissen Dotter da auf, wo derselbe sich in das Innere des gelben Dotters hineinzieht, so jedoch, dass ihr Rand diese Stelle berragt und die Mitte durch die vorhin schon erwähnte Keimhöhle von _ dem weissen Dotter geschieden ist. Da der Rand somit nicht nur eine Lage weissen Dotters, sondern auch gelben Dotter bedeckt, so erscheint derselbe dunkler und undurchsichtiger, ebenso wie der spätere dunkle Fruchthof (Area opaca), die Mitte der Keimscheibe dagegen, weil unter ihr Flüssigkeit und weisser Dotter sich befindet, heller, wie der spätere helle Fruchthof (Area pellueida) ;.doch zeigt diese Mitte noch wie eine centrale Trübung (Panper's Kern des Hahnentrittes), herrührend von dem durchschimmernden Zapfen weissen Dotters, der in das Innere des - Eies sich hineinzieht. Löst man die Keimhaut rein vom Dotter ab, so ‘erscheint sie ebenfalls in der Mitte hell und am Rande dunkel, ent- ‚sprechend der hier befindlichen starken Verdiekung des unteren Keim- blattes, dem Keimwulste. Der unter der Keimhaut gelegene, sowie der an den Rand derselben angrenzende weisse Dotter zeigt eine unbestimmte Zahl von mit heller Flüssigkeit gefüllten Hohlräumen (Dottervacuolen , Hıs) , die als Zeichen - der beginnenden Verflüssigung dieses Theiles des Nahrungsdotters auf- zufassen sind. 5* Furchung des Vogeleies. 63 | Erster Hauptabschnitt. Fragen wir nun nach gewonnener Kenntniss des Baues des ge- legten befruchteten Eies, woher die zelligen Elemente der Keimhaut stammen, so ergibt sich, dass dieselben einer partiellen Furchung ihren Ursprung verdanken, die mit derjenigen der Cephalopoden die grösste Aehnlichkeit hat. Diese Furchung, welche im unteren Theile des Ei- leiters abläuft, hat Coste im Jahre 1848 entdeckt (Comptes rendus) und in seinem grossen Werke durch eine Tafel Abbildungen erläutert (Nr. 41 Pl. II), welche jedoch nur Flächenbilder gibt und über die im Innern. der sich furchenden Stelle statthabenden Vorgänge keinerlei Auf- schlüsse liefert, wie denn überhaupt Coste nicht dazu kam, über die der Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Alle von Eiern aus dem unteren Theile des Eileiters und dem sogenannten Uterus. Grösse der Keimschicht 3mm, 4. Keimschicht mit 2 Segmenten, 2. Keimschicht mit 4 Segmenten, 3. dieselbe mit 9 Segmenten und 7 Furchungskugeln, die sich polygo- nal gegen einander abgrenzen, 4. dieselbe mi 48 Segmenten, von denen einzelne Andeutungen neuer Theilungslinien zeigen, und vielen polygonalen Furchungskugeln, von denen einzelne einen centralen dunkleren Körper (Kern?) zeigen, 5. Keimschicht nahe am Ende der Furchung mit zahlreichen kleinen Segmenten am Rande und sehr 2 vielen Furchungskugeln, 6. Keimschicht mit ganz kleinen gleichmässig grossen Ele- menten, die zwei Schichten bilden, von denen die untere nicht vollständig ist. Die Elemente einer solchen Keimschicht haben die Natur kernhaltiger Protoblasten und R kann dieselbe nun Keimhaut, Blastoderma, oder Keim heissen. er Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 69 _ Furchung des Vogeleies zu Grunde liegenden Momente sich zu äussern, _ um so weniger, als er von Kernen in den Furchungssegmenten und - grösseren Furchungskugeln nichts wahrgenommen hatte. — Ausser - Coste hat niemand weiter als OrrLAcHer und GörtE von der Furchung des Hühnereies gehandelt und doch hätte dieser wichtige Vorgang wohl eine genauere Berücksichtigung verdient. Orrracuer hat das Verdienst, - die ersten Durchschnitte durch die Furchungsstelle des Hühnereies be- “schrieben zu haben, doch hat er leider versäumt, an den Keimen, die er _ durchschnitt, die Flächenbilder zu studiren, und sind daher die von ihm l gegebenen Aufschlüsse nicht so erschöpfend, als es wünschbar wäre, ' abgesehen davon, dass er eigentlich nur drei jüngere Furchungsstadien sah. Noch feägmentarischer sind die Angaben von Görre (Nr. 108), der ' nur Ein jüngeres Stadium beobachtet, dasselbe jedoch weder genauer beschrieben, noch abgebildet hat. Dagesall gibt dieser Forscher mehrere 4 Abbildungen von Schnitten älterer Stadien aus dem untersten Ende des - Eileiters. Ich selbst habe mich im Sommer 4875 der Mühe unterzogen, die "Furchung des Hühnereies genauer zu untersuchen und theile im Folgen- - den die erhaltenen Resultate mit. Die Furchung des Hühnereies beginnt im unteren Theile des Ei- _ leiters, in welchem die Schalenhäute erzeugt werden, und finden sich _ die früheren Stadien ausnahmslos an Eiern, die noch keine Spur der - Kalkschale zeigen: Das erste Stadium sah ich nur einmal (Fig. 16). Die z Keimscheibe war weiss, nahezu 3mm gross, von einem schmalen dunk- _ len Hofe umgeben und durch eine mittlere bogenförmige Furche unvoll- - ständig in zwei Hälften geschieden, an denen keine weiteren Besonder- heiten, namentlich auch keine Andeutungen von Kernen noch von Resten des Keimbläschens zu bemerken waren, von welch letzterem ich noch besonders hervorheben will, dass dasselbe ohne Ausnahme im oberen Theile des Eileiters schwindet und auch an Eileitereiern, die noch ‚keine Furehung zeigten, von mir stets vermisst wurde, ja selbst an nicht befruchteten Eiern während ihres Durchganges durch die Tuba und den Uterus zu Grunde geht. Das zweite Furchungsstadium sah ich ebenfalls nur Einmal (Fig. 17.. ‚Die betreffende Keimscheibe hatte eine weisse Mitte von 1,7—1,8mm hmesser, mit einem dunkleren ziemlich gut begrenzten Hofe, so dass das Ganze 2,89mm maass. Die 4 Furchen lagen etwas excentrisch, so dass der Punct, in dem dieselben sich berührten, nicht der Mitte der Scheibe entsprach. Auch war Eine Furche länger als die anderen drei 2 und ging bis zum Rande der weissen Scheibe, während die in ihrer Verlängerung gelegene am weitesten von diesem Rande abstand. Bei 70 Erster Hauptabschnitt. geringerer Vergrösserung schienen die 4 Furchen in Einem Puncte'sich zu berühren, als aber die Furchungsstelle, nachdem sie abgetragen und gefärbt worden war, bei stärkeren Vergrösserungen untersucht wurde, ergab sich, dass zwei diagonal gegenüberstehende Segmente an ihren Spitzen mit einer geraden Linie von 0,072mm Länge sich begrenzten, mit anderen Worten abgestutzte Spitzen hatten, während die anderen, zwei spitz an die Enden dieser Grenzlinie anstiessen. Eines der Segmente, aber auch nur Eines derer mit abgestutztem Ende, enthielt in 0,45mm Entfernung von der Spitze ein rundes bläschenförmiges Gebilde u % von 34 u Grösse. Fig. 17. Das nächste Stadium, das mir zu Gesicht kam, ist in der Fig. 18 dargestellt. Die weisse Keimscheibe, die 2,9—3,0mm und mit dem dunklen Hofe 3,9—4,Imm maass, zeigte 44 Segmente und 10 von den- selben umgebene, rings herum abgegrenzte Furchungsabschnitte oder sogenannte Furchungskugeln. Bei genauerer Betrachtung ergab sich auch hier, dass Segmente und Kugeln nicht regelmässig auf der Keimscheibe vertheilt, vielmehr die ersteren an Einer Seite kleiner waren und hier auch bis zum Rande reichten; im Zusammenhange da- mit war auch die Gesammtmasse der Kugeln excentrisch gelagert und zeigte auch die kleineren Kugeln mehr an der Seite der kürzeren Seg- Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Eileiter: mit der ersten Furche. Vergr. 44mal. Fig. 47. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. Vergr. A7mal, ; v Dieser Keim wurde zur Un- ersuchung der Furchungsstelle “auf senkrechten Durchschnitten verwerthet und stellt die Fig. 19 einen solchen Schnitt aus der Mitte dar, der fast ganz mit der -Ogrracher’schen Fig. 5 stimmt. Auf den gelben Dotter gd, der - beiläufig bemerkt viel formlose Zwischensubstanz (s. oben) ent- ‚hielt, folgte eine Lage weissen _ Dotters mit gröberen Körnern wd, welche ohne scharfe Grenze in eine feiner körnige Schicht. bd Fig. 48. überging, welche den nicht ge- - :chten Theil des Bildungsdotters darstellt. Der gefurchte Theil dieses lotters stellte eine Schicht von 0,14mm Mächtigkeit in der Mitte dar und A ‚ rg E £ » Fig. 19. bestand aus noch feineren und gleichmässigeren Körnchen als der andere Theil. An diesem Abschnitte waren die Segmente s s’ nirgends von den unterliegenden Theilen geschieden, wohl aber zeigten sie sich durch krechte Spalten von den angrenzenden Kugeln (k) gut getrennt. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 414 Segmenten und Fig. 49. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30mal. 94 Gelber Dotter, wd weisser Dotter, bd ungefurchter, Bildungsdotter, s’ grosses ‚Segment, s kleines Segment, k Kugeln. 72 Erster Hauptabschnitt. j Anders bei den Kugeln, denn diese waren nicht nur in der Richtun. der Dicke der Keimschicht von einander geschieden, sondern auch in der Tiefe von dem noch nicht gefurchten Theile des Bildungsdotters meh weniger abgegrenzt. An manchen Stellen drangen die senkrechten Spalten nur eine kleine Strecke weit horizontal zwischen die Kugeln und den nicht gefurchten Bildungsdotter ein, während an anderen Orten solche Zerklüftungen ganz durchgingen und die Kugeln auch in der Tiefe vollständig isolirt erschienen. Dem war aber doch nirgends so, vielmehr hingen überall die Kugeln in einer grösseren oder ge- ringeren Ausdehnung mit dem Bildungsdotterreste zusammen. Von kernartigen Gebilden kamen in mehreren Furchungskugeln Andeu- tungen vor, doch nirgends so deutlich, dass ich genauere Aufschlüsse über dieselben geben könnte. Die Dicke der Furchungskugeln und die grösste Dicke der > bestimmte ich zu 0,085—0,142mm, da- gegen tiefem die letzteren und somit auch die Keimschicht am Rande ganz dünn aus. e Ein nahezu in demselben Stadium befindliches Ei stellt die Fig.20 dar. Zwar war hier die Zahl der Kugeln geringer und dieselben mehr von gleich- mässiger Grösse, die Segmente dagegen zahlreicher, wenn auch nicht ringsherum gleichmässig ausgebildet. Auch dieses Ei a ae zeigte die gefurchte Stelle ex "Fig. 20. centrisch auf dem Bildungs- dotter. Von Kernen war weder in den Kugeln noch in den Segmenten etwas zu sehen, auch dan N nicht, als der ganze Bildungsdotter in Carmin gefärbt und in Canada- balsam eingelegt worden war. Eine fernere Keimscheibe von 2,9mm, mit dem dunklen Hofe 3,7kmm messend, zeigte ausserdem noch zwei Höfe, einen dunkleren und einen helleren, so dass eine Gesammtkreisfläche von 6mm auf dem gelben Dotter sich abzeichnete. Auffallend war hier auch die Be- schaffenheit dieser Höfe. Der innerste Hof zeigte auf weisslichem Grunde dunkle runde Felder und sah wie areolirt aus, während die an- Di Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa 2 A6mal vergr. N ‚Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 73 deren Höfe schwache Andeutungen einer feineren radiären Streifung Pier. Die weisse Keimstelle besass 15 Segmente und 29 Kugeln und x auch hier das mit Kugeln besetzte Feld excentrisch und waren die onte und Kugeln Einer Seite kleiner als auf der anderen Seite. von nen war in den Furchungsabschnitten von der Fläche nichts zu >hen. In allen bisher erwähnten Fällen zeigten die Eier noch keine Ber der Schale, in den folgenden Stadien war dagegen die- selbe in verschiedenen Graden der Bildung begriffen und stammten die Bier aus dem sogenannten Uterus. In Fig. 21 ist in etwas grösserem Massstabe als bei den früheren Eiern eine Keimscheibe von 3,3mm Grösse mit 25 Segmenten und einer aunbestimmten Zahl von Kugeln dargestellt, die besonders dadurch von Interesse war, dass in einer gewissen Anzahl von Kugeln und Seg- menten kernartige Flecken, ja in Einem Segmente sogar zwei solche Körper sichtbar waren. Sehr ausgesprochen ist an diesem Furchungs- jilde wiederum die excentrische Lage des Feldes mit Kugeln und die erschiedene Grösse der Segmente. Bei diesem Objecte schien es mir vc n grösster Wichtigkeit, der Frage nach den Kernen der Furchungs- zeln näher zu treten, und so zerlegte ich dasselbe der Fläche nach in vei Schnitte, die mit Carmin gefärbt und in Balsam eingebettet sehr erliche Bilder gaben. In erster Linie zeigten diese Schnitte, dass in Zone der Kugeln die Furchungsabschnitte in mehreren 3— Lagen übereinander geschichtet waren, während in der Gegend er Segmente nichts derartiges wehrinah de war. Zweitens waren ® kernartigen Körper nicht nur in den grösseren, sondern auch in Bien der kleineren Kugeln zu erkennen, zeigten sich jedoch nirgends Ei und scharf wie in dem gleich zu beschreibenden älteren In den ersteren maassen dieselben 59—75u, in den kleinsten 1geln 12—21 u. An dem letzten Eie mit Segmenten, das ich untersuchte, zählte h 36 solche Abschnitte, wogegen die Zahl der Kugeln so gross war, ss ich sie nicht beitinale. Das ganze Furchungsbild war auch hier jieder asymmetrisch. An der einen Seite waren die Segmente noch ,57—0,74 mm lang und 0,57—0,76mm breit, wogegen an der anderen eite die Länge dieser Abschnitte nur 0,19—0,25mm und ihre Breite in betrug. Die oberflächlichen Furchungskugeln maassen 1 0,057—0,28mm und war die Mehrzahl der kleineren auch in diesem lle auf der Seite der kleineren Segmente gelegen. Sehr auffallend r das Verhalten des Randes der Keimstelle. Die weisse Keimscheibe “ ı 3,0 mm Grösse, die das Furchungsbild zeigte, war an ihrem 74 Erster Hauptabschnitt. ’ äussersten Rande mit einer grossen Anzahl von radiären Linien be- setzt, deren Zahl viel grösser war, als die der Segmente und die a etwas in die dunkle, 0,57 mm breite Randzone sich hinein erstreckten. J selbst in dem die Keimstelle umgebenden Nahrungsdotter waren noc Andeutungen solcher Strahlen zu sehen, die jedoch mit denjenigen de weissen Keimschicht nicht zusammenhingen. 5 Senkrechte Schnitte durch diese Keimscheibe (Fig. 22) ergaben wich- tige Resultate. Vor allem zeigte sich , dass die Dicke der durchfurchte Stelle in der Mitte des Keimes gerade noch einmal so dick war, als in Fig. 24.- dem früher beschriebenen Falle (Fig. 19), nämlich 0,28—0,30 mm, während allerdings die Randtheile in der Gegend der Segmente noch die frühere geringere Mächtigkeit darboten. Somit greift die Durch- furchung, indem sie weiterschreitet, in der Mitte der Keimschicht immer mehr in die Tiefe, wie schon OrLLAcHer dies vermuthet hat, und erreicht am Ende nahezu die Grenze der Lage, die in der Fig. 19 mit bd als ungefurchter Bildungsdotter bezeichnet ist. Frägt man, wie 3 Fig. 24. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugeln. In manchen Abschnitten kernartige Körper, in Einem Segmente zwei solche. Vergr. 22 mal. Ye 2 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 75 ies geschieht, so ist es nicht leicht, eine bestimmte Antwort zu geben, da die der Furchung des Hühnereies zu Grunde liegenden Vorgänge och zu wenig bekannt sind, doch möchte folgendes für einmal als das 2 ırscheinlichste sich ergeben. Wie wir oben bei Schilderung von senk- schten Schnitten durch ein jüngeres Furchungsei sahen, sind die zu- st auftretenden Furchungskugeln in der Tiefe von dem noch nicht hfurchten Bildungsdotter niemals ganz geschieden, vielmehr hängen ieselben in ihrer Mitte mit einer bald breiteren bald schmäleren Stelle it demselben zusammen. Somit verhalten sich diese Kugeln im Vesentlichen wie die Segmente am Rande der Furchungsstelle, und sind 3 s keine rings abgeschnürten Theile. Wie nun bei den Seg- menten im Laufe der Furchung, von innen nach aussen (nach dem Rande) or schreitend, immer mehr Theile herangezogen und zur Bildung von y "u urchungskugeln verwerthet werden, so dass am Ende auch der letzte Rest der Segmente zu Kugeln sich km wand so kann es auch bei den nitleren Kugeln geschehen, dass die Zerklüftung immer mehr auf tie- ere Theile des Bildungsdotters übergeht und so nach und nach auch die nfänglich von der Furchung nicht berührten Schichten in Kugeln sich mwandeln. In der That fand ich nun auch in dem Eie, das ich jetzt b spreche , ebenso wie früher, eine erhebliche san der tiefsten ur hungskugeln in unmittelbarem Zusammenhange mit noch vorhan- eneiı Resten von Bildungsdotter, welche Kugeln wie mannigfach ge- taltete Auswüchse und Erhebungen dieser Lage erschienen, von denen ch Bon GörrE einige aus einem etwas älteren Eie geschildert hat (Nr. 108, X, Figg. 2-3). GörrE nepnt jedoch das, was ich als Rest des Bil- Bi: 3sdotters auffasse, weissen Dotter, wie mir scheint ohne genügenden E Fig. 32. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus em Uterus. Vergr. 30mal. s grosses Segment, s’ kleines Segment; k grosse ein- ichtige Randkugeln, %’ kleinere Kugeln aus der Mitte geschichtet; wd weisser 76 Erster Hauptabschnitt. Grund, da die betreffende Substanz immer noch feinkörnig ist und keine ächten Elemente des weissen Dotters enthält. Von den betreffenden Formen sind in der Fig. 22 einige besonders auffallende dargestellt und lehrt dieselbe, dass diese Kugeln wie Auswüchse an der Oberfläche des Restes des Bildungsdotters sich erheben. Ueber die sonstige Beschaffenheit und Lagerung der Furchungs- abschnitte dieses Eies ist folgendes zu erwähnen. Der Rand der Furchungsstelle bestand überall aus Segmenten, unter denen keine wei- teren Furchungsabschnitte sich befanden. Diese Segmente zeigen an ih- rer Oberfläche und an ihren Spitzen dieselben gleichmässig feinen Körn- chen , die die anderen Furchungsabschnitte characterisiren, in der Tiefe dagegen und am Rande besitzen sie gröbere Körner bis zu 5 und 6 Durchmesser und sind von der ähnlich beschaffenen unterliegenden Substanz nicht scharf geschieden. Doch erschienen bei schwächeren Vergrösserungen die Segmente auch nach unten zu ziemlich bestimmt begrenzt, so dass ihre Dicke auf 81—A08 u sich bestimmen liess. Weiter gegen die Mitte zu kamen zunächst einige wenige (I—2) grosse Furchungskugeln in einfacher Lage von 400—152y Dicke und hierauf folgte die Hauptmasse des Keimes, die geschichtet war und 2—1 und mehr Kugelschichten übereinander. enthielt, ohne jedoch in der Schich- tung eine grössere Regelmässigkeit zu zeigen. Von diesen Kugeln maassen die oberflächlichsten 54—108 u, einzelne selbst bis zu 280 u, so. dass, wie wir oben schon sahen, die Kugeln der einen Seite des Keimes kleiner waren. Die tieferen Kugeln betrugen z. Th. 54—81—110 u, z. Th. maassen dieselben nur 27”—54 u. und glichen die letzteren klei- neren kugelrunden Elemente, die vor Allem in den tiefsten Theilen vorkamen, hie und da aber auch höher oben sich fanden, ganz den Furchungskugeln, die auch noch an bebrüteten Keimscheiben sich fin- den. Den Inhalt anlangend, so war die grosse Mehrzahl der eigent- lichen Furchungskugeln ganz und gar mit gleichmässig feinen Körnchen: erfüllt, von welchem Verhalten jedoch die an die Segmente angrenzen- den eine Ausnahme machten, die in der Tiefe ebenfalls grössere Körner enthielten, wie die Segmente selbst. ’ Auch in diesem Durchschnitte fanden sich in vielen grösseren] Furchungskugeln kernartige Gebilde, und zwar so oft, dass man nahezu‘ berechtigt wäre, dieselben in allen ENDE wenn nicht in dieser Beziehung eine gewisse Vorsicht geboten wäre. Dagegen konnte ich in. den kleineren Kugeln niemals Kerne wahrnehmen, ebensowenig wie in den oben erwähnten Auswüchsen des Bildungsdotters unter den Furchungskugeln. Die beobachteten kernartigen Gebilde maassen 16 bis‘ 27 und hatten theils den Anschein von kugelrunden Bläschen, theils x Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 77 von homogenen rundlichen Körpern, an denen keine weiteren Einzel- heiten zu sehen waren. - Die Gestalt der Furchungskugeln war theils rundlich eckig, theils rundlich und zeigten alle nach Behandlung mit Liquor Mülleri und Car- iin und nach der Einbettung in Balsam so scharfe und bestimmte Be- zrenzungen, dass die Existenz einer besonderen Rindenschicht nicht be- rweifelt werden konnte, von der jedoch nicht behauptet werden soll, ass sie im Leben schon vorhanden war. 3 2 ‘Die unter dem gefurchten Keime befindliche Lage Dotters, die wir :i dem früher beschriebenen Eie als Bildungsdotter EEERENER maass r in der Mitte etwa 0 ‚22—0,28 mm in der Dicke, während sie an den ändern viel weniger betruk und bestand in der Mitte und oberflächlich s denselben feinen Körnchen, die auch in den Furchungskugeln so ‚e breitet sind, mehr in der Tiefe und gegen die Ränder zu dagegen ıs immer grösser werdenden Körnern, zwischen denen endlich ent- chiedene Bläschen des weissen Dotters auftraten, so dass zwischen dem ich furchenden Dotter und dem weissen Dotter eine scharfe Grenze llkommen fehlte. Wie wir oben sahen, ist dem auch in früheren on so, doch geht aus dem Umstande, dass mit der fortschreitenden ntwicklung, wenn man Eierstockseier jüngerer und älterer Furchungs- ien vergleicht, die Masse des feinkörnigen Bildungsdotters in ent- ;hiedener Zunahme begriffen ist, mit Sicherheit hervor, dass das, was an Bildungsdotter genannt hat, keine schon im unbefruch- ä ; ten Eie fertig vorliegende Suhlsia sy ist, dieselbe vielmehr im fe der Entwicklung noch Veränderungen erlalsh und möglicher Veis ? aus dem angrenzenden weissen Dotter sich ergänzt. ai - Ausser diesen Eiern mit Segmenten untersuchte ich nun noch eine Eier mit Schalen aus dem untersten Theile des Uterus, welche dem :stwerden nahe waren. Dieselben näherten sich alle mehr weniger en n gelogen befruchteten Eiern und bestanden ganz und gar aus rund- chen, ganz abgegrenzten Elementen, nur war die Mitte des Blasto- sinken) als sie an jenen in der Regel gefunden wird, und be- 3 156 Zellenlagen übereinander, welche Mönenie auch im einen grösser waren, als man sie dort sieht. Ein äusseres m iin war bei einigen dieser Eier schon deutlich, wenn auch aus grösseren Elementen gebildet, bei anderen dagegen noch nicht men. An solchen Keimhäuten waren auch die runden grob- rnigen Kugeln in der Tiefe häufiger als in den früheren Stadien, doch ssen auch jetzt diese Elemente nur selten Kerne erkennen, während liche nun in den feinen körnigen Elementen überall vorhanden waren nd auch bereits Nucleoli zeigten. 78 Erster Hauptabschnitt. | Ist es mir nun auch nicht gelungen, eine so vollständige Reihe von Flächenbildern der Furchung des Hühnereies zu sehen, wie (ostE, Bi glaube ich doch, das Gesehene weiter ausgenützt zu haben, als dieser Forscher, des Verdienste ich im Uebrigen nicht zu Sehe beab- sichtige. Dagegen stimmen meine Erfahrungen mit denen von OEL- LACHER und GöTTE im Wesentlichen überein. Folgende Sätze möchten dasjenige enthalten, was sich für einmal über diesen Be Vorgang aufstellen lässt. ? E 1. Die Furchung des Pe, 2 läuft aneinem Theile desDotters ab, der von dem übrigen Dotter nicht scharf abgegrenztist und weder der Form noch dem Baue nach als ein einheitliches Gebilde sich darstellt. Sn Die Reıcnerr’sche Iehre von einem Bildungsdotter und Nahrungs- dotter kann beim Hühnereie nur in der Weise aufrecht erhalten wer- den, dass man sagt, es werde nur eine bestimmte Masse des Dotters zur Erzeugung der ersten embryonalen Anlage oder der ersten embryonale Zellen direct verwendet. Dieser Bildungsdotter ist jedoch vor sein Br Umbildung in Zellen in keinerlei Weise von dem unterliegenden weisser Dotter scharf geschieden und als einheitliches Ganzes erkennbar, noch auch im Baue von demselben so abweichend, dass bestimmte mikro- skopische Merkmale desselben angegeben werden könnten. Zwar be- steht der Bildungsdotter in seiner Hauptmasse aus sehr feinen gleich- mässigen Körnchen, allein schon im Eierstockseie und noch besser während der Furchung zeigt sich, dass auch gröber körnige Theile zu ihm gehören, wie sie auch in dem entschieden an der Furchung unbe- theiligten weissen Dotter vorkommen. Diesem zufolge lässt sich der Bildungsdotter und der weisse Dotter in ihren Grenzgebieten nie ht unterscheiden und ist das einzige Criterium die Betheiligung oder Nicht= betheiligung an der Furchung. Somit kann ich auch Görre nicht bei- stimmen, wenn er den Ausdruck braucht, dass der weisse Dotter am Boden der Keimhöhle an der Furchung sich betheilige, obschon ich, oben dargelegt wurde, im Thatsächlichen mit ihm übereinstimme, Wenn Götte ferner die am tiefsten gelegenen Furchungsabschnitte, welche lange als solche sich erhalten und z. Th. spät sich bilden (s. S.65, Fig. 14), unter dem Namen Dotterzellen von den andern Furchungs: abschnitten, die er Embryonalzellen heisst, trennt und von den letztere: annimmt, dass sie allein die Keimhaut mit ihren Blättern bilden, die er- steren dagegen später zur Blutbildung verwerthet werden, so schein! mir zu einer solehen Unterscheidung kein Grund vorzuliegen. Ich finde, dass die grossen, lange sich erhaltenden Furchungskugeln (Dotter- zellen, Görtz), die auch noch an bebrüteten Keimhäuten sowohl an der # Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 79 nteren Seite des Blastoderma, als am Boden der Keimhöhle, als auch m Entoderma selbst liegen, grösstentheils noch vor der Blutbildung sich heilen, in kleinere Elemente übergehen und dem inneren Keimblatte inverleibt werden und kann ihnen daher keine besondere Stellung ein- äumen , um so mehr, als eine Beziehung einzelner derselben zur Blut- ildung nichts weniger als nachgewiesen ist. Ob dieselben auch nach er Bildung der Keimhöhle am Boden derselben noch weiter sich ent- vickeln und unter fortgesetzten Theilungen gewissermassen einen Theil lieses Bodens sich einverleiben,, scheint mir auch nicht so ausgemacht vie GötTtE behauptet, aber selbst wenn dem so wäre, so würde ich darin ichts besonders Auffallendes finden, da ja in keiner Weise sich be- tim men lässt, wie weit der Bildungsdotter reicht und der Boden der ‚eimhöhle nicht eo ipso weisser Dotter ist. 2. DieFurchunggehtimmerasymmetrisch vorsich, so lass ohne Ausnahme die eine Hälfte der Keimscheibe in er Zerklüftung der andern voran ist und die Hauptmasse der Kugeln und ebenso die kleineren Segmente und kleineren Kugeln der inen Hälfte der Keimscheibe angehören und der Mittelpunct des Feldes ” } t Furchungskugeln excentrisch liegt.’ Li "27 * Diese Asymmetrie, von der die Figuren von Coste kaum etwas h en lassen, die ich jedoch ausnahmslos in allen jüngeren Stadien ge- ehen, verdient wohl alle Beachtung und werden fernere Unter- uchungen zu bestimmen haben, welchem Theile des späteren Blasto- lerma die rascher sich furchende Hälfte angehört. Da der Embryo auf em Dotter in der Queraxe des Eies steht und in der Regel seine linke eite dem stumpfen Eipole zuwendet, so wird sich vielleicht aus einer :nauen Bestimmung der Lage des Furchungsbildes auf dem Dotter mit * Zeit etwas Näheres ermitteln lassen, doch darf schon jetzt ver- authet werden, dass der schneller sich furchende Theil zum späteren hteren Theile des Blastoderma sich gestaltet, in dem die ersten en des Embryo entstehen. ia man meine Erfahrungen mit den interessanten Beob- tungen OrLracuer's über die Segmentirung unbefruchteter Eier im leiter, so wird man finden, dass sie auffallend übereinstimmen. Es gibt sich somit, dass die Excentrieität der Furchungsstelle ein allge- eines Attribut des Hühnereies ist und dass die Bilder von Coste z. Th. chematisch sind. 4 3. Die Furchung schreitet so vor sich, dass in erster inie die oberflächliche Lage des Bildungsdotters sich erkluftet und eine einzige Lage von Kugeln und Segmenten liefert. s0 Erster Hauptabschnitt. Hierauf werden auch die tieferen Theile desselben ergriffen und durchfurchen sich von der Mitte nach demRande fortschrei \ tend, so jedoch, dass am Rande die Dicke des an der Furchung bethei- ligten Bildungsdotters in allen Stadien dieselbe zu sein scheint. So ent- steht ein in der Mitte mehrschichtiger, am Rande einschichtiger Keim. Zuletzt wird auch noch der Rand mehrschichtig und nimmt dann der Keim insofern eine andere Gestalt an als früher, als die Mitte dünner und die Randtheile dieker werden, was sich kaum anders als durch eine Verschiebung der tieferen Theile erklären lässt, während die oberfläe h- lichen Elemente lebhaft in der Fläche sich vermehren. \ Vergleicht man ältere Furchungseier (Fig. 22, OeLrıcner 1. © Fig. 6, Görte l. c. Fig. 1) mit ältester solchen Eiern oder mit eben ge- legten Keimhäuten (Fig. 1; Görtz Figg. 4.5), so ist sehr auffallend, dass bei den ersteren die Mitte dick und derRand dünn ist, bei 1etktbrdn ge i rade umgekehrt die Randtheile aus mehr Zellenlagen bestehen als die Mitte. Frägt man, wie dies geschieht, so drängt sich einem in erster Linie das Wachsthum der Keimhaut während des Durchtrittes de Eies dureh die inneren Sexualorgane als belangreich auf und ferner die so schnell eintretende Ausbildung des Eetoderma. Ersteres anlangend, sc ist das Blastoderma bei ebengelegten Eiern im Allgemeinen um 1 mm grösser als bei Eileitereiern aus den mittleren Furchungsstadien, und wenn man frägt, wie dieses Wachsthum zu Stande kommt, so ist wohl die so frühe Ausbildung des Ectoderma der beste Bohreis, dass die äussersteLage von Furchungszellen vor Allem es ist, auf deren Rechnung die Vergrösserung der Keimscheibe kommt. Ich nehme nun an, dass, während die äussere Lage in die Fläche wächst, die inneren tieferen ‘Zellen oder Kugeln sich einfach in der Fläche verschieben und vor alle nm aus den Gegenden nach den Seiten verdrängt werden, wo das E derma am dicksten ist, und diese sind die mittleren Theile des Blastoderma. a k. Von einer gesetzmässigen Aufeinanderfolge der Theilungen des Bildungsdotters ist beim Hühnchen nur in den ersten Stadien etwas wahrzunehmen. Später schreitet die 'Zerklüftung so unregelmässig fort, dass sich nur im Allgemeinen sagen lässt, dass, wie bei den Gephalopoden, die Segmente theils in der Rich- tung der Radien sich spalten, theils ihre Spitzen zu Kugeln abschnüren, während die Kugeln einfach sich theilen. — Aehnliche unregelmässige Zerklüftungen finden sich auch bei manchen Fischen (Stricker, OEL- LACHER). 5. Die Rolle, welche die Kerne der Krb Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. s1 ei der Zerklüftung des Dotters der Vögel spielen, ist vor- iufig nicht zu bestimmen. Die bisherigen Erfahrungen ergeben in dieser Beziehung folgendes. ı den späteren Stadien der Furchung an Eiern aus dem untersten Ende es Uterus lassen sich in fast allen Furchungsabschnitten ächte Kerne ich weisen. Dagegen sind solche Gebilde in früheren Stadien häufig t wahrzunehmen , und zwar um so weniger, je jünger das Stadium .. So fand ich.bei einem Eie mit zwei Segmenten keine Andeutung nes Kernes. Ein Ei mit 4 Segmenten enthielt nur in Einem Segmente men solchen Körper. Bei dem Furchungsstadium mit 41 Segmenten E10, Kugeln waren an senkrechten Schnitten hie und da Andeu- BD; FON, Kernen zu sehen, doch waren dieselben nirgends recht 4 ‚und sind es eigentlich erst die älteren Stadien der Fig. 21 Bi folgenden, bei.denen mit Bestimmtheit in vielen Segmenten und In kernartige Körper gesehen wurden. Doch waren solche auch in En Falen;in manchen Dotterabschnitten nicht zu entdecken. .. Dazu ‚kommt, dass die kernartigen Körper ‘der früheren Fur- jungsstadien nie etwas im Innern zeigten, das mit Nucleolis hätte ver- icher werden ‚können, und bin ich daher für einmal nicht im Stande ‚entscheiden, welche Rolle dieselben bei der Furchung spielen. Nur ‚dan Per möchte ich warnen, ohne weiteres, aus der Unmöglichkeit Kerne in gewissen Furchungsabschnitten nachzuweisen, auf ihren a gel in solchen. Fällen zu schliessen, indem die Keimschicht des M hnereies solchen Beobachtungen ganz andere Hindernisse setzt als die ı anderen Objecte. Bine partielle Furchung, wie die hier von den Cephalopoden d Vögeln ‚beschriebene, kommt ausserdem noch zu den Reptilien, den eisten Fischen und von Wirbellosen den höheren Arachniden und Ielüuenen. Am genauesten untersucht ist diese Furchung bei den hen vor Allem durch Vosr (Nr. 24), LerssoviLer (Nr. 26, 26a), (Nr. 34), Owssansıkow (Nr. 33, 33a), Gerse (Nr. 35) , OELLACHER 38), Hıs (Nr. 39), und sprechen die hier gefundenen Thatsachen t Bestimmtheit zu Gunsten der Hypothese, die oben bei Schilderung r totalen Furchung aufgestellt wurde. Sehr auffallend ist bei den hen das zuerst von LeresouLLer (Nr. 26a, pag. 494, Taf. I, Fig. 32) sehene Auftreten von zellenähnlichen Elementen im Nektungbdotter h er Nähe des Keimes (Nebenkeimzellen, Hıs), deren Ableitung aus m Keime und seinen Elementen bisher nicht geglückt ist, ebenso- onig als deren spätere Schicksale zur Genüge bekannt sind (Hıs, 39, S. 34 u. flgd.). Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl, 6 Bi Partielle Fur- chung anderer Geschöpfe. 82 * Erster Hauptabschnitt. Zwischenformen Ausser der typischen, totalen und partiellen Furchung finden sich zwischen der to- r . 5 Pr talen und par-nun auch noch mannigfache Zwischenformen, nämlich Fälle, in tiellen Furchung. : denen das Ei anfänglich wie bei der totalen Furchung sich ganz und gar zerklüftet, dann aber früher oder später in dieser oder jener Weise in zweierlei Theile sich sondert, von denen nur der Eine zum Aufbaue des Embryo verwerthet wird, der andere einfach Nahrungsmaterial ist und nach und nach sich auflöst. Solehe Entwicklungsverhältnisse zeigen die Batrachier, einige Fische (die Störe ‚, Petromyzon) , viele Mol- lusken und einfacheren Krustenthiere, und erwweiih ich mit Bezug auf Einzelheiten vor Allem auf’v. Bexepen (Nr. 70) und Görtz (Nr. 33). Erste Entwick- Im Bisherigen war nur von der ersten Entwicklung der einfachen ung der zusam- mengesotzten Eier die Rede. Die zusammengesetzten Eier, ‘deren wir z zum Schlusse noch kurz gedenken, zeigen z. Th., wie bei ten Cestoden und Tremätoden , eine totale Theilung der Siehe Eier innerhalb des secundären Dotters, die ganz an die totale Furchung‘ sich anreiht, z. Th. wie die Inseeten so eigenthümliche Verhältnisse, ‘dass dieselben hier nicht ausführlicher besprochen werden können. Es sei daher nur so- viel bemerkt, dass wahrscheinlich auch hier im Dotter neu entstandene Kerne mit einem Theile des Dotters sich umgeben und die ersten B dungszellen erzeugen, ein Vorgang, der eine entfernte Verpleichung mit der partiellen Furchung zulässt. Für Einzelheiten vergleiche : ma N besonders die Arbeiten von WEISMANN und METSCHNIKOFF. 1, Anmerkung. Die genauen Verhältnisse der eändhäe al gelegten un- bebrüteten Eies, wie sie oben beschrieben wurden, sind bis jetzt nur von wenigen Beobachtern erkannt worden. Zu diesen kann in gewisser wa OELLACHER gezählt werden, der wenigstens mit Worten (Nr. 168 S., (44)50 Keimhäute richtig schildert, wenn auch keine seiner Abbildungen ein ganze Blastoderma dieser Zeit oder auch nur die Randtheile eines solchen richtig wiedergibt und sogar die Fig. 12 etwas darstellt, was nie vorkommt, nämlich ein Entoderma, das nicht so weit reicht wie das Ecetoderma. Ich kanı nicht umhin, diese Figur, unbeschadet der Verdienste OetLLAcHEr’s um die Kennt: niss der ersten Entwicklung des Hühnereies, mit Bestimmtheit als eine unrich- tige zu bezeichnen, weil der Autor dieselbe im Sinne der Lehren PEREMESCH- xo’s über die Entstehung des mittleren Keimblaties verwerthet, was meine) Meinung nach durchaus nicht angeht. Bei PEREMEScHKo finden sich zwei Ab: bildungen (Figg. 1. 2), welche die Randtheile eines unbebrüteten und eines 2 Stunden alten Blastoderma in den gröberen Verhältnissen richtig wiederge- ben, jedoch die Elementartheile derselben zum. Theil gar nicht, z..Th. nur ungenügend darstellen. Eine brauchbare Abbildung des unbebrüteten Blasto- derma hat zuerst GÖTTE gegeben (l. c. Fig. 5), doch ist auch in dieser die per Dh pherische Verdickung des Entoderma oder der Keimwulst (Randwulst, Gö zu schmal gezeichnet und die Elemente der Blätter zu gross dargestellt Ausserdem finde ich nur noch bei Baurour (l. ec. Tab. I, Fig. 1) eine an- 3 b- ad Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. s3 ernd genügende Darstellung, an der jedoch die äussersten Randtheile ‚vermisse. dagegen solche bei Hıs, WALDEYER, Krein, HENSEN und ‚In .Betreff der interessanten Erfahrungen OELLAcHER's über die Seg- ni gen ı der Keimschicht nicht befruchteter Hühnereier imEileiter und nach m egen mit oder ohne Bebrütung verweise ich auf dessen Abhandlung . 170) und bemerke nur, dass auch ich diese Segmentirung wenigstens für elegte Bier bestätigen kann. An allen von mir gesehenen unbefruchteten seg- ı Eiern war 1) stets nur ein Theil des Bildungsdotters gefurcht, und 1 derselbe 2) immer und ohne Ausnahme, besonders im nicht segmen- eile, zahlreiche Vacuolen, die z. Th. ganz oberflächlich, z. Th. Re ern ihre Lage hatten; 3) endlich fand ich in diesen Fällen noch lan Kern in den Bildungsdotteräbschnitten. Ob alle un- befruchte: ‚en Eier segmentirt sind, habe ich noch nicht untersucht und auch di ar paae dörkeibien im Zileiten noch nicht verfolgt. Fastırrh nor Mir BORN vd ni Bih Fl I „> 18 15) 32} j N 9. “| ji; 15% 1% Erst Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter. SPRREN: 34. 11 > i 5 ee? wenden uns nun zur Schilderung du: ersten Entwicklungs- lien des Hühnerembryo im gelegten Eie, den wir als BPNEIEIND ganzen weiteren Schilderung nehmen. Mit der Bebrütung des Eies treten rasch hintereinander grosse Ver- änderungen an der Keimhaut auf, die in den ersten Zeiten wesentlich An folgenden Vorgängen beruhen. Erstens wächst dasgesammte Blastoderma rasch in der riächenwachs- and: dehnt sich so über einen immer grösseren Theil" "m. des Dotters aus. Von 3,5—4,0mm, die die Keimhaut im unbebrüteten legten Eie misst, vergrössert sich dieselbe , die jedoch in ihren Rand- heilen nur aus dem äusseren und inneren Keimblatte besteht, bis zum önde des ersten Brüttages auf 44—12mm und beträgt am Ende des weiten Brüttages 24mm und darüber. Am Anfange des 4. Tages ist der Dotter von dem Blastoderma schon fast ganz umwachsen, bis auf eine: kleine Stelle an dem dem Embryo gegenüberliegenden Pole von E mm Breite und 2!mm Länge und am Ende des 6. Tages ist auch se kleine Fläche so zu sagen ganz von der Keimhaut bedeckt, so dass ieselbe nun einen den Dotter ganz-umhüllenden Sack darstellt, welcher der später zu schildernden Keimblase der Säugethiereier gleich- "werthig ist. .. | 84 Erster Hauptabschnitt. | | ‚Bildung der Eine zweite wesentliche Veränderung erleidet das Blastoderma- mit der Bebrütung dadurch, dass es sich verdickt und ineine gewisse AnzahlLagen sondert. Die allererste Umgestaltung nach“ dieser Seite beruht in der Entwicklung eines zusammenhängenden un- | teren Keimblattes, wenn ein solches nicht schon vorher da war, und in der scharfen Sonderung desselben von dem äusseren Blatte. Dann bildet sich eine Verdickung in der Mitte des Blastoderma in Form eines langgezogenen Streifens, der die erste Spur des eigentlichen Embryo. darstellt, und zugleich differenzirt sich das Blastoderma so, dass es nach und nach in drei Blätter zerfällt, welche Blätter die Ausgangspuncte aller weiteren Entwicklungen sind. Wir bezeichnen dieselben als 1) äusseres Keimblatt oder Ectoderma*), 2) mittleres Keim- blatt, Mesoderma** und 3) inneres Keimblatt, Ento- derma***), ed Ditersuse Sind diese Umgestaltungen eingetreten, so beginnen drittens Keimblätter. Differenzirungen indeneinzelnen Blättern, verbunden mit weiteren morphologischen Veränderungen, in Folge deren dann die ersten Organe des Embryo auftreten, unter welchen 4) ein Axengebilde als Vorläufer der Wirbelsäule, die Rückensaite oder Chorda dor- salis, 2) ein rinnenförmig gestaltetes dickes Band, die Medullar- platte, die Anlage des centralen Nervensystems, und 3) paarige würfelförmige Körper zu beiden Seiten der Chorda, die Urwirbel, die Hauptrolle spielen. er Wir betrachten nun die angedeuteten Veränderungen im Einzelnen gehauer. Entwicklung des Die Sonderung der Keimhaut in zwei Blätter oder die Pntoderme Entwicklung eines zusammenhängenden unteren Blattes fällt in die ersten Stunden der Bebrütung und ist um die 6. Stunde ohne Ausnahme vollendet. Wie wir oben sahen, ist schon im eben gelegten befruchteten Eie das untere Blatt in den Randtheilen der Keimhaut voll- kommen gut ausgebildet und vom oberen Blatte gesondert und stellt so- gar einen dieken Wulst dar, den Keimwulst, der an Mächtigkeit das äussere Blatt um ein Bedeutendes übertrifft; es bedarf daher nur der mittlere Theil der tieferen Lage der Keimhaut, der dem durchsichtigen Theile derselben oder der sogenannten Area pellucida entspricht, noch * (Sinnes- oder sensorielles Blatt, Remar ; Epiblast, BALrour). ** (Motorisch-germinatives Blatt, Remak ; Mesoblast, BALFouR). *** (Darmdrüsenblatt, Remak; Hypoblast, BALFour). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen., s5 iner weiteren Ausbildung, um die Keimhaut zu einer ganz und gar doppeltblätterigen zu machen. Fragen wir nun, wie dies geschieht, so ist in erster Linie zu be- tonen, dass, wie oben schon angegeben wurde, dieser Theil des Blasto- derma im gelegten Eie in sehr verschiedenen Graden der Ausbildung ge roffen wird und alle Uebergänge zwischen einer reichlich durch- ‚brochenen, mit Lücken versehenen Zellenlage und einer ganz zusammen- ‚hängenden Schicht darbietet. Es findet sich daher schon um diese Zeit unter Umständen ein vollständiges unteres Keimblatt und lässt sich die Art und Weise, wie dasselbe entsteht, aus der Untersuchung vieler noch "unbebrüteter Keimhäute entnehmen. In dieser Beziehung ist nun von grösster Bedeutung, einmal, dass die Zellen der tieferen Theile der - Keimhaut im eben gelegten Eie durch ihren grobkörnigen Inhalt und ihre bedeutendere Grösse ohne Ausnahme von denen des schon gebil- d eten äusseren Keimblattes abweichen und zweitens, dass keinerlei Anzeichen vorhanden sind, welche dafür sprechen, dass die Elemente des äusseren Blattes durch Wucherungen in die Tiefe Zellen erzeugen, ‚welche dem unteren Blatte zuzurechnen wären. Was Hıs »subgerminale 'Fortsätze« des Blastoderma genannt hat, ist meiner Meinung nach nicht so zu deuten, als ob das äussere Blatt Zellensprossen in die Tiefe bildete, _ vielmehr sind diese Gebilde dem äusseren Blatte einfach anliegende Zellenhäufchen, die keinerlei genetische Beziehungen zu demselben ‚haben. re Diesem zufolge ist nur folgende Deutung der Thatsachen möglich. - In Folge der Furchung entsteht, wie wir oben sahen, zuletzt eine in der ] itte dünnere, an den Rändern dickere, aus Furchungskugeln gebildete ‘Scheibe. Von diesen Elementen sind die oberflächlichen in der Ent- v icklung weiter voran, kleiner und körnerärmer und differenziren sich s 'hon vor dem Legen der Eier zu einem deutlichen äusseren Blatte. I ie tieferen, grösseren, körnerreicheren Elemente dagegen bilden am ande der Keimhaut schon vor dem Legen des Eies eine zusammen- hangende dicke untere Lage, den Keimwulst, in .der Mitte dagegen tellen sie anfänglich eine noch lockere, z. Th. mehrschichtige ;, z. Th. j nterbrochene Lage dar, welche jedoch bald, meist jedoch erst im An- fa nge der Bebrütung, dadurch zu einem zusammenhängenden Blatte sich gestaltet, dass ihre Elemente sich verschieben , indem sie zugleich BE chern und durch fortgesetzte Theilungen sich vermehren. Um die 1 unahme der Elemente der Keimhaut an Zahl richtig aufzufassen , wolle "man ins Auge fassen, dass die von der Furchung betroffene Masse oder ‚der Bildungsdotter natürlich nur zur Herstellung einer gewissen Zahl von Zellen ausreicht und daher die sich entwickelnde Keimhaut sehr 86 Erster Hauptabschnitt. bald auf das Material des sich auflösenden Nahrungsdotters angewiesen ist, um ihre stetig an Zahl zunehmenden Zellen zu bilden. Diese Lösung des Nahrungsdotters beginnt mit der Bebrütung, zu welcher Zeit ja auch das Auftreten von Flüssigkeit unter der Keimhaut in der Keim- höhle und im oberflächlichen weissen Dotter (Vacuolen) einen deutlichen Fingerzeig der statthabenden Vorgänge abgibt, und mit derselben steht eben die in der Regel jetzt erst zu Stande kommende EN " s- bildung des unteren Keimblattes i in Verbindung. Sun Fig. 23. Keimhäute mit vollständig ausgebildetem unterem Blatte messen 4—5mm Durchmesser und lassen, wenn man dieselben vom Dotter ab- löst, von der Fläche zwei Zonen erkennen, die der helle und der dunkl & Fruchthof heissen (Area pellucida et opaca). Der helle Fruchthof liegt in der Mitte, ist kreisförmig und misst ungefähr die Hälfte des Durch- messers der ganzen Keimhaut. Derselbe ist jetzt noch ganz gleichmässig u dünn, hell und durchscheinend und wird erst später, wenn in ihm die ersten Spuren des Embryo auftreten, von der Mitte aus dicker und un- f durchsichtiger. Umgeben ist diese helle Mitte von einem diekeren, un- durchsichtigeren, ringförmigen Saume von etwa I mm Breite, ‚der m opaca, welcher durch die Verdickung des Entoderma, die ich Kae st nannte, bedingt wird (Fig. 23, 24), während im Berätälla der Area pellu - cida in HerRepe das Ectoderma dicker ist als das innere Keimblatt. Das AN Fig. 23. Querschnitt durch! den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, His) mit Inbegriff des Randes: der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühnereies, 350mal vergr. ak Aeusseres Keimblatt (Ectoderma), kw Keimwulst, eine Verdickung des Entoderma, R Rand des Blastoderma, w D weisser Dotter unter dem Keimwulst. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 87 ussere Keimblatt ist in der Mitte 3£—38y, am Rande 19—32y ur lick, wogegen das innere Blatt am Keimwulste von 61—118y Dicke Fig. 24. Fig. 25. Ent Fig. 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5mm hmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwicklung. 33mal vergr. Ect Ectoderma, Ent Entoderma; F Furchungskugeln in grossen Nestern im Entoderma, kw kw’ Keimwulst, der verdickte Randtheil des Entoderma (Keimwall, 58 Erster Hauptabschnitt. misst, in der Area pellucida dagegen nur 45—30 u beträgt, Ausnahme- fälle abgereehnet, in denen dasselbe Nester von grossen Furchungs- kugeln enthält. Die Zellen des äusseren Blattes sind mehr länglich- rund und messen 48—22y in der Höhe, die des inneren sind mehı rund und gehen von 20yu bis zu 80u. Doch sind die grösseren Ele- mente von 40u an aufwärts spärlich und oft eigenthümlich vertheilt Dieselben sind unverändert erhaltene frühere Furchungskugeln, aus- gezeichnet durch die gröberen Inhaltskörner und durch den Umstand. dass ihr Kern schwer zur Anschauung zu bringen ist. Gewöhnlich liegen dieselben vereinzelt im Keimwulste, besonders in den Theilen die an die Area pellucida angrenzen, aber auch im mittleren Theile de: unteren Blattes können dieselben- sich finden und trifft man sie hieı manchmal in grossen Nestern ganz eingebettet in diesem Blatte (Fig. 25) Nachdem die zwei Blätter der Keimhaut sich ausgebildet haben beginnen bald weitere Veränderungen, welche um die 42.—45. Brüt- stunde zum Auftreten der ersten Spur des Embryo und zur allmäliger Entstehung einer drei- schichtigen Keimhaut füh- ren. Behufs besseren Ver- ständnisses beschreibe ich zunächst ein Blastoderm: vom Ende des ersten Ta- ges und versuche danr erst eine Ableitung deı neu aufgetretenen Gestal- tungen. . Betrachtet man ein« Keimhaut von der2.Hälft: des ersten Tages von deı Fläche, um welche Zei dieselbe 10— 12mm Durchmesser hat, so zer- fällt dieselbe im Allgemei- nen in zwei Zonen, die mar immer noch nach ihrer Be- schaffenheit bei durchfal- lendem Lichte hellen unc Fig. 26. Area pellucida Ap und Primitivstreifen Pr von einem 20 Stunden be. brüteten Eie. Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Theil; vAf vordere Aussen. falte (His). ; . 7 Von der Entwicklung.der Leibesform und den Eihüllen. 89 dunklen Fruchthof (Area opaca und Area pellucida) nennen kann. Im hel- len Fruchthofe (Fig. 26 Ay) , dessen Durchmesser etwa !/;—!/, des Ganzen eträgt, findet sich in einer der Queraxe des Dotters parallelen Richtung i eine längliche, nicht scharf begrenzte, undurchsichtigere und dickere Embryonalan- Stelle, die Embryonalanlage, die dem hinteren Ende der Area pel- - lucida näher und somit etwas excentrisch liegt, und mitten in dieser, aber wiederum dem hinteren Ende etwas näher unterscheidet man 'einen mittleren dichteren Streifen (Pr), den Primitivstreifen Primitivstreifen. v. Baer’s, oder die Axenplatte von Remax. (Axenstrang, Hıs) , dessen _ Grenzen ebenfalls keine scharfen sind und welcher in seiner Mitte eine seichte Furche, die Primitivrinne trägt. Primitivrinne. Der dunkle Fruchthof erscheint der Breite nach in zwei Hauptzonen geschieden. Die innere ist etwas heller und schmal, von fi ‚5—0,8mm Durchmesser und bezeichnet denjenigen Theilder Area opaca, in welchem nun 3 Keim- blätter enthalten sind. A FR Da in dem mittleren ’ dieser Blätter, dem Mesoderma, später die ‘ersten Blutgefässe sich entwickeln, so kann ‚dieser Theil der Area opaca jetzt schon der Gefässhof, Area vasculosa heissen res ae ‚(Fig.27ao) ‚währendder z weiter nach aussen ge- Fig. 27. ene viel breitere Theil mit vox Baer den Namen Dotterhof, Area vitellina, Area ritellina. ühren mag. (Fig. 27av). An diesem sind jedoch ebenfalls noch eine dünne Randzone und ein diekerer undurchsichtiger innerer Abschnitt zu unterscheiden, die wir als Innenzone und Aussenzone des Dotterhofes bezeichnen wollen. Fig. 27. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale unddie s anhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. a0 Area opaca oder Ge- sshof, die Area pellueida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vitellina Dot- terhof mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze es Blastoderma bildend ; v Dotter; e Hagelschnüre, Chalazae; a Schale, b Schalen- jäute ; b’ Luftraum zwischen beiden Schalenhäuter, ce Grenze zwischen dem äusseren ind mittleren Eiweiss ; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. 90 gas] Erster Hauptabschnitt. Fig. u 0 ae Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. _ Vergr. 39mal. A. p Area pellucida, A.vasc Area vascu- losa, A. vit Area vitellina, a Primitivstreifen mit pr der Primitivrinne; ent Entoderma; kw Keimwulst des Entöderma ; mes verdickter Rand des Mesoderma mit der Anlage der Vena terminalis; ect Ectoderma. Fig.29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3mm, der Area pellucida 3,8mm. Pz Pa- rietalzone;, Stz Stammzone; Rw Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen denselben; Rw*’ hinteres Ende des rechten Rückenwulstes rechts vom Primitivstreifen gelegen; Pr Primitivstreifen; Pr’ vorderes Ende des- selben etwas nach links gebogen; Ap Area pellucida; sKf seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo be- zeichnend; vKf vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend;; v Af vordere Aussenfalte (Hıs). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 91 - > Volle Aufschlüsse über die Beschaffenheit einer solchen Keimhaut geben jedoch erst Durchschnittsbilder, wie die Fig. 28 ein solches dar- N ‚stellt. In dieser bedeutet ect das Ectoderma, das in der ganzen Breite der Keimhaut sich erstreckt und in den mittleren Theilen verdickt ist. In derselben Ausdehnung liegt an der unteren Seite des Blastoderma das Entoderma oder innere Keimblatt, das in der Mitte ganz dünn ist, an. den Seitentheilen dagegen eine schr starke Verdickung, den Keimwulst Een aeietsider jedoch gegen den Rand ebenfalls ganz dünn ausläuft. wischen diesen beiden Lagen befindet sich das viel weniger ausge- dehnte- zen Keimblatt oder Mesoderma, das in seiner Mitte mit dem Ectoderma verschmolzen ist und mit demselben zusammen den Primi- | sen oder die Axenplatte « bildet, während die seitlichen Theile vollkommen frei zwischen den beiden anderen Keimblättern da- linziehen und am Rande ee den Randwulst des Mesoderma, darstellen. ı a > Zur Zurückführung der Flächenbilder auf das Durehschnittsbild st am letzteren an der oberen Seite der helle Fruchthof mit Ä. p. be- zeichnet. "An der unteren Seite bedeutet A. vasc. den Gefässhof, A. vit. 1 Dotterhof und steht diese Bezeichnung bei der Innen- und Aussen- Zi one desselben. nee nun schon solche Keimhäute im Vergleiche zu den in den „14 u. 24 dargestellten einen wesentlichen Fortschritt, so wird der- elbe » in einem noch etwas vorgerückteren Stadium noch vie ersichtlicher. ie ‚Fig. 29 zeigt eine Keimhaut ebenfalls vom Ende des ersten Brüttages, ei der die Embryonalanlage wie aus zwei Theilen besteht, einem vor- ren kürzeren und einem hinteren längeren Abschnitte, die durch eine ; Br quere Einsattelung von einander geschieden sind. Der hintere ) schnitt ist ebenso beschaffen wie früher und besitzt in seiner Mitte on Primitivstreifen (Pr) und die Primitivrinne, der vordere Theil da- zegen lässt mehr oder weniger deutlich eine breite seichte longitudinale he und zwei sie begrenzende Längswülste (Rw) erkennen, und serdem tritt im Grunde der Furche noch eine Andeutung eines mitt- sren dunkleren Streifens auf.‘ Diese Theile heissen die Rücken- kückenfurche. urche oder Medullarrinne, die Rückenwülste oder Medul- Räückenwälste. irwülste und der unpaare Streifen die Rückensaite, Chorda onorda dorsalis. Br is, und stellen die ersten. Organbildungen des Embryo dar. _ Querschnitte durch den hinteren Abschnitt eines solchen Blasto- dem a zeigen noch dasselbe wie früher; im Bereiche der Rückenfurche Pe: stellt sich nun zum ersten Male eine vollständige Sonderung des esoderma vom Ectoderma dar und fast gleichzeitig damit auch das Auf- 92 treten eines besonderen Organes im Mesoderma, der Rückensa ite, während zien im äusseren Keimblatte der die Rückenfurche Medullarplatte. . Entstehung des Mesoderma. "og 1 N Y Erster Hauptabschnitt. begrenzende Theil als eine dickere Platte er- scheint, die den Namen Medullarplatte führt. Eine Keimhaut von dieser Beschaf- fenheit in toto ist in der Fig. 30 wiedergege- ben, aus welcher ersichtlich ist, dass die Rand. theile noch ebenso beschaffen sind wie früher, während in der Mitte dieRückenfurche Rf, die Chorda (Ch), die Rückenwülste Rıo sichtba, sind und das Mesoderma und he 5: kön: ni getrennt erscheinen. E Nachdem wir nun in dem Vorhergehen den erfahren haben, dass an die Stelle ursprünglichen ei Keimhaut Laufe der Entwicklung eine dreiblättrige tritt, wenden wir uns nun zur Besprechung « wichtigen Frage nach der Herkunft de mittleren Keimblattes. Alle neueren 4 toren, deren Darstellungen unten in ein e Anmerkung ausführlich ee sind, lassen das mittlere Keimblatt m. dom ; Ba jener Weise vom Rande des Blastode her sich bilden und nach und nach. Bee di Mitte hereinwachsen, ich habe jedoch kein: Thatsache bernd welche für eine solch Entstehung dieses Blattes spräche, und mus ich unbedingt dahin mich äussern, dass ge. rade umgekehrt das Mesoderma in ash mitt £ leren Theilen der Embryonalanlag entsteht, und von da aus nach de: Randtheilen weiter wuchert; doch i Fig. 30. Querschnitt durch den BR TI einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 2 Stunden von demselben Embryo, von dem auch di Fig. 28 stammt. Vergr. 40mal. Ect Ectoderma; Mes Me soderma; Ent Entoderma; Ch Chorda; Rf Rücken furche; Rw Rückenwülste; RM Rand des Mesoderm Kw Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit we. gen grossen Furchungskugeln); Kw’ dünne Auss zone des Dotterhofes; R Rand des Blastoderma zwei Keimblättern. | Y E 5% Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 93 d r genaue Nachweis der Art der Entstehung desselben allerdings nicht leicht. Verfolgt man die Entwicklung des Mesoderma an Querschnitten er- eter Keimhäute zwischen der 6. und 12.—14. Stunde der Be- tung, so ergibt sich. dass dasselbe in der Mitte der Keimhaut, in der egend der embryonalen Längsaxe, ausdemEctoderma, d.h. durch eine Wucherung der Zellen desselben sich hervorbildet und hier, nach- em es etwas mächtiger sich entwickelt hat, nichts anderes als den un- ren (tieferen) Theil des sogenannten Primitivstreifens Bazr’s oder er Axenplatte von Reuax darstellt. Nach meinen Erfährungen halte ich es für unzweifelhaft, dass im Primitivstreifen Eetoderma und Meso- derma nicht etwa nachträglich verwachsen sind, sondern von Hause Fig. 34. aus, von dem ersten Entstehen dieser axialen Verdickung an zusammen- jängen und erst später sich lösen. Ebenso ist es auch ganz sicher, dass ; Eetoderma an der Bildung des Primitivstreifens keinen Antheil hat nd dass die Axenplatte nicht, wie Hıs glaubt, eine Stelle bezeichnet, an der das Eetoderma und das Entoderma in Verbindung bleiben, nach- dem dieselben im übrigen Blastoderma als selbständige Blätter auf- etreten sind. Untersucht man nämlich die Axenplatte bei starker Ver- rösserung an feinen Schnitten (Fig. 31), so sieht man zu jeder Zeit, von om ersten Auftreten an bis zu ihrer vollen Ausbildung, dass ihre ef eren im Bereiche des späteren Mesoderma gelegenen Elemente ohne älle Grenze in diejenigen übergehen, die in der Ebene des Eetoderma liegen, und verfolgt man dieselben in ihrem Werden, so überzeugt man Fig. 34. Primitivstreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius bebrütet worden war. Vergr. A50mal. Ap Axenplatte oder Primitivstreifen ; Pr Primitivrinne, Bet Ectoderma; Ent Entoderma, Ed Mesoderma. a 94 Erster Hauptabschnitt. sich leicht, dass es Fälle genug gibt, in denen ihr allmäliges Entstehen und Hervorgehen aus dem Eetoderma in loco Schritt für Schritt nach- zuweisen ist. Im Einzelnen sind die Verhältnisse folgende: In den ersten Brütstunden, und zwar in der Regel bis zur achten oder neunten. Stunde sind Eetoderma und Entoderma ganz und gar getrennt und letz- teres, wie wir schon sahen, in seiner Ausbildung zu einer zusammen- hängenden Lage begriffen. Dann erscheint um die 10.12. Stunde dic unter dem Namen: Primitivstreifen bekannte Verdickung des: Blasto- derma ‚anfänglich als eine dünnere Platte, die aber nach und 'nach di Dicke von 90—A44 und mehr annimmt und bald auch in: der- Mitt eine leichte Einsenkung,, die Primitivrinne ‚: begrenzt‘ von zwei mässi vortretenden: Längswülsten : (Primitivfalten), «darbietet. : Gute: Quer: schnitte nun lehren unzweifelhaft, einmal dass das Entoderma an der Bildung des Primitivstreifens nicht betheiligt ist, vielmehr als eine gu abgegrenzte Lage mehr. weniger abgeplatteter Zellen unter demselbe Fig. 32. Ale he nn hinzieht und Eeroilhns, dass der Primitivstreifen bei seinem ersten Auf- treten nichts RER: als eine Verdickung des Ectoderma nach innen gegen das Entoderma zu darstellt. Diese Verdiekung erscheint in ihrer ersten Form an Querschnitten wie eine dem Ectoderma breit angesetzie Platte (Fig. 32), bald. jedoch: tritt der Rand. der Platte selbständig auf beiden Seiten vor und erscheint wie ein zwischen Eetoderma und Ento- derma gelegener Anhang der Axenplatte, der nach und nach bis in die Mitte desRaumes zwischen der Area opaca und dem Primitivstreifen hinein- ragt, wie die Fig.33 dies zeigt, in welchem Falle der Anhang der Axen- platte unbedingt schon auf den Namen Mesoderma Anspruch erheben darf. Dass derselbe in der That nichts anderes ist als das mittlere Keimblatt, lehren weitere Untersuchungen., welche zeigen, dass die seitlichen Ashunge der Axenplatte immer weiter über die Area pellueide sich erstrecken (Fig. 34), endlich in den Bereich der Area opaca kom- men (Fig. 35) und auch hier, immer zwischen Eetoderma und Ento- Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 €. bebrüte- ten Hühnereies, 447mal vergr. Ax Axenplatte oder Primitivstreifen, dessen | Theil die Anlage des Mesoderma ist; Eet Ectoderma, Ent Entoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 95 Bars gt? Ber sa ‘Fig. 35. E > Fig. 33. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 C. bebrüteten Hühnereies, 78mal vergr. Ap Area pellucida; Ao Area opaca; Ect Ecto- ; Ent Entoderma; Ax Axenplatte; Az’ tieferer Theil derselben, der mit dem in Bildung begriffenen Mesoderma mes zusammenhängt ; mes’ Rand des Mesoderma ; Ki Keimwulst des Entoderma; Pw Primitivwülste; Pr Primitivrinne. Fig.34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blastoderma ines 44 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie in 8.33. hw Keimwall. Pig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma + 96 Erster Hauptabschnitt. derma gelegen, verschieden weit über den Rand der Area pellueida sich hinaus erstrecken (Fig.28). Da nun auch, wie anticipando bemerkt wer- den kann, später der tiefere Theil der ursprünglichen Axenplatte von dem oberflächlichen sich löst und dann mit den eben geschilderten Randtheilen das gesammte Mesoderma darstellt (Fig. 30), so ist auf jeden Fall sicher, dass die Axenplatte mit der Bildung des Mesoderma in einer innigen Verbindung steht. | Um über die Art und Weise dieser Verbindung ins Klare zu kom- men, ist einmal die Axenplatte selbst genauer zu untersuchen und zweitens zu prüfen, ob nicht die seitlichen und die Randtheile des Meso- derma von einer anderen Quelle abstammen und etwa Abspaltungen oder Wucherungen der Randtheile des Eetoderma oder Entoderma ihren Ursprung verdanken. Bei dieser Untersuchung ergibt sich, um dies gleich von vornherein zu erwähnen, das ganz bestimmte Resultat, dass das ganze Mesoderma von der Axenplatte abstammt und dass diese selbst ein Erzeugniss der mittleren Theile des Eetoderma ist, so dass somit das mittlere Keimblatt des Hühnchens ganz und garein Erzeugniss des äusseren Keimblattes ist. Gehen wir auf Einzelheiten ein und fragen wir zuerst, ob die seit- lichen Theile der ursprünglichen zwei Keimblätter an der Bildung des Mesoderma betheiligt seien, so ist mit einem entschiedenen Nein zu ant- worten. Was einmal das Ectoderma anlangt, so trifft man an guten Schnitten wohl erhärteter Keimhäute dasselbe seitlich vom Primitiv- streifen ohne Ausnahme überall vom Mesoderma gut abgegrenzt und zwar auch in Fällen, in denen das mittlere Keimblatt dem äusseren Blatte dicht anliegt. So verhält sich die Sache auch zur Zeit der ersten Bildung des Mesoderma, und da somit niemals die geringsten Spuren von Zellenwucherungen an der tiefen Seite des Eetoderma vorhanden sind, so bleibt nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass das Meso- derma in keinerlei Beziehungen zu den seitlichen Theilen des äusseren Keimblattes steht. Ganz dasselbe gilt nun aber auch von den seitlichen Theilen des Entoderma. Zur Zeit, wo das Mesoderma in seinen ersten Spuren als Anhang der Axenplatte erscheint , bestefit das Entoderma in dieser Gegend aus einer einfachen Schicht abgeplatteter, gegen das mittlere Keimblatt gut abgegrenzter Zellen, an denen von Wuche- rungen nicht das Geringste wahrzunehmen ist, und genau so verhält sich das Entoderma im übrigen Theile der Area pellueida mit Ausnahme eines 40 Stunden!bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 83 mal. Buchstaben: wie. bei Fig. 33, ausserdem M Mesoderma, M’ Rand des Mesoderma an der Grenze der Area pellucida. ’ ” Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 97 »r äussersten Randtheile, wo dasselbe allmählig sich verdickt, bevor s in die starke Anschwellung in der Area opaca, die ich oben als Keim- ulst beschrieb, übergeht. Aber auch hier zeigt sich nichts von F herungen und Abspaltungen des inneren Blattes und mache ich . besonders darauf aufmerksam, dass die Mesodermazellen niemals he Inhaltskörner führen, ai um diese Zeit noch in den Ento-' ermazellen vorhanden sind. E Die einzige Thatsache, aus der möglicherweise auf eine Bethei- 3 des Entoderma an die Bildung des Mesoderma geschlossen wer- i ER die, dass in seltenen Fällen vereinzelte grosse Fur- hungskugeln an de Aussenfläche des Entoderma und z. Th. auch im » des Mesoderma liegen. Solche Kugeln sah ich sehr selten in Ten 'Theilen der Axenplatte, etwas häufiger in den Randtheilen s Mesoderma, vor Allem an der Grenze der Area pellueida und opaca. imerhin sind diese Gebilde, die dem ursprünglichen unteren Keim- tte zuzurechnen sind, so spärlich, dass auch für den Fall, dass die- lben später dem Mesoderma einverleibt werden sollten, hieraus noch icht der Schluss auf eine Bildung desselben aus dem Entoderma ab- leitet werden könnte. Es ist übrigens eine solche Einverleibung chts ‚weniger als sicher und viel wahrscheinlicher, dass diese grossen len später, nachdem sie jede in einen Haufen Kdinekök Elemente sich ingebildet haben, in das Entoderma aufgenommen werden und im Zu- mmonhange mit Verschiebungen der Elemente desselben , zuletzt mit en in Eine Ebene zu liegen kommen. Dass solche Rrsänge wirk- h h vorkommen , beweisen unzweifelhaft die am ersten Bebrütungs- so ausgesprochenen Unebenheiten der Oberfläche des Entoderma scsBrente zwischen Area opaca und !pellueida, die später vollkom- en | sich ‚ausgleichen. Wenn somit das Mesoderma weder von den seitlichen Theilen des joderma, noch auch von denen des Ectoderma aus sich bildet und F ganz unzweifelhaft von der Axenplatte aus in der Richtung nach Mm Bändi des Blastoderma sich entwickelt, so tritt die Frage nach der tstehung und Weiterentwicklung der Axenplatte oder des Primitiv- 'eifens in den Vordergrund. Wie oben schon bemerkt wurde, ist das toderma ohne Antheil an der Entstehung der Axenplatte und tritt olbe ‚als eine Verdickung des Eetoderma in die Erscheinung. Die re Untersuchung lehrt, dass in der Gegend der Axenplatte die = des Eetoderma Yeritingeht und wie in Reihen angeordnet sind . 31), die z. Th. senkrecht gegen das Entoderma zu laufen , z. Th. e pinselförmig nach.den Seiten ausstrahlen, um schliesslich in läng- ı runde, rundliche oder abgeplattete Elemente überzugehen , welche Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 7 98 Erster Hauptabschnitt. die tiefsten und die Randtheile des Primitivstreifens einnehmen. Kerne mit zwei Nucleolis und mit den Anzeichen von Theilung durch Scheide- wandbildungen, sowie Zellen mit zwei Kernen sind hier nicht‘ selten z beobachten und darf aus diesen Erscheinungen, wenn auch sich thei- lende Zellen selbst nicht zur Wahrnehmung kamen, doch auf einei der Axenplatte stattfindende lebhafte Zellenvermehrung geschlosser werden. Da nun beim Auftreten der seitlichen Anhänge der Axenplatte die nach und nach als die seitlichen Theile des Mesoderma erscheinen die Verhältnisse dieselben bleiben, so stehe ich nicht an, das Meso. derma bei seinem ersten Auftreten von einer Wucherung der Axen platte abzuleiten. Später mag dann ein selbständiges Wachsthum de Mesodermazellen dazu kommen, doch halte ich es auch für möglicl dass das ganze ursprüngliche Mesoderma, so lange'als die Axenplatt besteht, aufRechnung einer Zellenvermehrung in dieser allein zu stehe kommt und dass das mittlere Keimblatt erst von dem Momente der Tre nung der Axenplatte in zwei Lagen an selbständig weiter zu wuchen beginnt. Wie leicht ersichtlich , ist übrigens dieser Punct in Betreff d . Frage der Abstammung des Mesoderma ohne Belang, indem Hasselbei oder so als ein Erzeugniss des Eetoderma erscheint. br ee Anmerkung. Die Lehre von der ner da Keimhläuenl einer der wichtigsten Theile der Entwicklungsgeschichte und sollen n den die Ansichten der neueren Forscher über die Keimblätter FR nu einlässlicher besprochen und kritisch beleuchtet werden. Im befruchteten gelegten Eie besteht, wie wir schon oben sahen, ; Ausnahme ein zusammenhängendes oberes Keimblatt; dagegen hat Run, di PEREMESCHKO und KLEin beigetreten sind, wohl unzweifelhaft Unrecht, er schon um diese Zeit ohne Ausnahme on ganz ausgebildetes ah Keir blatt annimmt, indem meinen Erfahrungen zufolge sehr wechselnde Verhi il nisse sich finden, In den einen,Fällen sind nur die dicken Randtheile d Entoderma oder der Keimwulst gut ausgebildet, während in der a di Keimhaut an der Stelle des inneren Keimblattes eine von Hıs zuerst : geschilderte unregelmässige, mit Lücken versehene Lage grösserer rundlic ch Zellen vorhanden ist. Andere Male ist dagegen das innere Keimblatt sch vor der Bebrütung als zusammenhängende Lage vorhanden und scheint, y dies auch Hıs und OELLACHER andeuten, die Temperatur, in welcher d i gelegt werden und wie ich beifüge, glich die Zeit, die vor ihrer Untersuch 1 verstreicht, auf diese Verhältnisse von dem grössten Einflusse zu sein. Sof al schon Hıs in Hochsommer anEiern, die wahrscheinlich eine Zeit lang vor d Untersuchung gelegen hatten, Keimscheiben von Alla mm, jain Einem Fa ! von 61/,mm Durchmesser, im letzteren Falle mit einer Andeutung der Ax platte, und ich henbachtete im heissen Juli des Jahres 1874 mehrere sole Fälle. Zwei Eier, die zwei Tage in einem Zimmer gelegen hatten, in dem Tage die Temperatur 26—28° R. gewesen war, zeigten ein Blastoderma vor 51/, mm mit einem gut entwickelten Primitivstreifen. Hierauf unternahm ich I # a Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 99 einige künstliche Bebrütungen bei niederen Temperaturen und fand an Eiern, die 2 Tage und 22 Stunden bei 26°C. bebrütet worden waren, auch ein Blastoderma von 5!/;mm mit einem Primitivstreifen und einem Meso- derma, das nur in der Nähe des Streifens vorhanden war. Ein Ei, das 4 Tage bei 30° €. bebrütet worden war, zeigte einen schönen Primitivstreifen und ein in Bildung begriffenes Mesoderma, das hinten bis in die Area opaca hin- reichte, ‘vorn dagegen schon in der Area pellueida auslief. Drei Eier ferner, die 3 Tage bei 30°C. in der Brütmaschine gelegen hatten, besassen ein Blasto- derma von 8 mm mit einem schönen Primitivstreifen und Rückenfurche davor. öndlich brachte ich noch Eier, die 4 Tage bei 30°C. bebrütet worden waren, in eine Temperatur von 40°C,, und fand bei dem einen nach 28 Stunden ein Blästoderma von 2,6cm und einen gut gebildeten Embryo mit 8 Urwirbeln nd bei einem zweiten nach 2 Tagen und 19 Stunden einen Embryo mit star- ‚er Kopfkrümmung und einer Area vasculosa von 2,25 cm. — Sicherlich ver- dienen solche Versuche weiter fortgeführt zu werden und möchten diejenigen ‚mit niederen Temperaturen namentlich dadurch von Werth sein, dass sie in Folge der Verlangsamung der Entwicklung Vor- gänge zu verfolgen gestatten, die sonst wegen ihres raschen blaufesnurschwerzugängig sind, wie z. B. die Bildung des Meso- derma. Natürlich hat man übrigens auch daran zu denken, dass in solchen Fällen auch Abweichungen von der normalen Entwicklung auftreten könnten, doch kann ich nicht sagen, dass ich im Baue und sonstigen Verhalten der ‚Keimblätter eine wichtige Abweichung gefunden hätte, es sei denn, man wolle das bei dem Keime der Fig. 24 gefundene reichliche Vorkommen von Massen osser Furchungskugeln hierher rechnen, doch war dies ein Ei, das einfach Zimmer gelegen hatte. " Mehr Schwierigkeiten als das Eetoderma und Entoderma macht der chweis der Entstehung des Mesoderma. Während Remar dasselbe am inneren Keimblatte ableitet, haben fast alle Neueren, mit Ausnahme von ENSEN und Dursv, diese Auffassung verlassen und Darstellungen gegeben, die unter sich wiederum mannigfach abweichen. Der Zeit nach die erste und auch sonst die eigenthümlichste ist die Darlegung von Hıs (Nr. 12), die ihrer Bedeutung halber eingehender auseinandergesetzt werden soll. "Davon ausgehend , dass vor der Bebrütung nur Ein einziges ganz aus- gebildetes Keimblatt und zwar das obere vorhanden sei, bezeichnet Hıs die übrigen der unteren Seite dieses Blattes anliegenden Bildungselemente als sub- srminale Fortsätze des oberen Blattes, wodurch er, ohne es zu wollen, e Vorstellung erweckt hat, dass das obere Blatt diese Fortsätze erzeuge. Diese ortsätze bestehen aus grösseren körnerreichen Zellen von meist 12—15», auch 20—30—35 Durchmesser, die in der Fläche in einfachen oder nehrfachen Reihen zusammengeordnet sind und im Allgemeinen ein horizontal usgebreitetes Netz bilden, von dessen Theilen jedoch vielfach an der der teimhöhle zugewendeten Seite Fortsätze sich abheben und, brückenartig jereinander sich verbindend, Lücken umschliessen , die nach unten frei mit ‚der Keimhöhle communiciren. Solche Fortsätze bestehen aus mehreren Zellen- igen und sind die tiefsten Elemente gewöhnlich die grössten. u Solche subgerminale Fortsätze finden sich sowohl in der Mitte als am Rande der Keimscheibe (in der Area pellucida und opaca) und dringen die- | ben in der letztgenannten Gegend in den weissen unter der Keimscheibe Fi Ye “ 7% 100 Erster Hauptabschnitt. liegenden Dotter ein, den Hıs »Keimwall« nennt. Vom medialen Rande des Keimwalles aus können dieselben auch gegen den Boden der Keimhöhle vordringen und diesen mehr weniger weit überziehen. Auch finden sich zu- weilen Zellen, welche als Abkömmlinge subgerminaler Fortsätze zu betrachter sind, vereinzelt am Boden der Keimhöhle neben grösseren Kugeln des weisser Dotters, von welchen sie durch die Abwesenheit einer Membran und das Vor- handensein eines Kernes, nicht aber durch den Inhalt sich unterscheiden, in- dem die Körner in den Zellen der Fortsätze (Dotterkörner, Hıs) von den klein- sten Körnern (den sogenannten Kernen von Hıs) der weissen. sDespeehe nicht abweichen. fe Mit der Bebrütung wächst nach Hıs die ganze Keimscheihe dreh Zu nahme ihrer Zellen in den ersten 5—8 Stunden von 3,6mm auf 4,5 ir 5,0mm. Hierbei vergrössern sich auch die subgerminalen Fortsätze ‚ treten der Fläche nach mehr und mehr in Verbindung und bilden in der Area pellu- cida eine zusammenhängende Schicht, dasuntere Keimblatt,' welche aı die untere Fläche des oberen Blattes sich anlegt und noch: din dur zwischenliegende Zellen mit demselben in Verbindung steht. ' Hierbei ist j doch zu bemerken, dass die Bildung dieses Blattes nicht überall gleichzeiti geschieht, im hinteten Theile des durchsichtigen Fruchthofes zuerst 'eintri und von. da nach vorn fortschreitet. kl Ist das untere Keimblatt in der Area pellucida- Zr so erfolgt ach bald seine Ablösung vom oberen Blatte. : Diese macht sich am vollständigsten in den vorderen äusseren Theilen der Area pellucida in einem ha förmigen Gebiete (Aussenzone, Hıs), das vorn 0,5—0,7mm in.der Brei misst. Im. mittleren und hinteren Abschnitte der Area: pellucida(Keimzon Hıs) geschieht die Trennung der Blätter nur unvollständig: und erhalten sie einzelne Brücken zwischen denselben, deren Menge von vorn nach hinten un von aussen nach innen zunimmt.. ‚Eine innige Verbindung ‚durch: dicht- gedrängte Zellenmassen erhält sich längs der Mittellinie der Keimzone und: ) entsteht ein Streifen (Axenstreif, Hıs), der die Keimzöne in zwei Hälften theilt. Die »zwischen« beiden Blättern hier angesammelte Zellenmasse nennt: Hıs »Axenstrang« (8. 62). .Derselbe reicht von etwas vor der Mitte er - pellucida bis an ihr hinteres Ende, wo er sich bedeutend verbreitert. Das untere Keimblatt ist an den abgelösten Stellen sehr dünn ik 10 15%) mit rundlich angeschwollenen, an den Verbindungsstellen schmäle Zellen, die eine gewisse Zahl von Dotterkörnern enthalten. 35 ar Das obere Keimblatt ist jetzt peripherisch 12» diek mit kugeligeniZeile L in einfacher Lage. In der Mitte misst ‚dasselbe 35—-60w, hat annähern« 3 Schichten von mehr weniger verlängerten, senkrecht RONE SE von denen die kleinsten in der Breite 5—-7y betragen. Een ar Während die geschilderten Vorgänge statthaben, nehmen nach Hıs. in Area opaca die subgerminalen Fortsätze ebenfalls zu, doch kommt es vorlä hier noch nicht zur Bildung eines besonderen unteren Blattes. Dagegen be ginnt nun nach Hıs eine sehr bemerkenswerthe Umgestaltung der Elemen der weissen Dottersubstanz des Keimwalles,, die sich auflösen und zerfalle mit welchem Vorgange zugleich eine Aufnahme der'so freigewordenen Inhal körner der Zellen des weissen Dotters (die Hıs als Kerne. deutet) ‚durch die Zellen des unteren und oberen Keimblattes: statthat, in denen: dieselben als stark lichtbrechende Dotterkörner erscheinen, welche Aufnahme Hıs den b Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 101 n Fällen anreiht, in denen bewegliche Zellen feste Partikelehen von en ‚aufnehmen. A In Betreff der Entwicklung des En Keimblattes selbst hat-Hıs sehr unbestimmte Angaben, die es schwer machen zu errathen, wie er die Sache h denkt: - Auf S. 67 spricht er erst von Zellenbrücken, die die beiden sr verbinden und sich anspannen,, während dieselben sich trennen. Im \ orderen Abschnitte der Area pellucida sollen diese Brücken, von denen man ht erfährt ‚ob sie dem oberen oder unteren Blatte oder RER angehören, RO, dem: unteren Blatte folgen, auf dessen oberer Fläche sie erst eine »lmässige und später eine zusammenhängende dünne Lage bilden. Et- v eiiswicht dann: Hıs von Zellen, die im hinteren Abschnitte der Keim- scheibe zwischen beiden Blättern liegen und bei der Trennung der Blätter z. Th. dem unteren, z. Th..dem oberen Blatte folgen. Von diesen Zellen ord- net sich dann ein Theil dem unteren, ein anderer Theil dem oberen Blatte bei, welche beiden Schichten dann zunehmen, indem die obere Verstärkungen s dem oberen: Keimblatte selbst empfängt. Von diesen beiden Lagen nennt die obere (Rewmar’s Hautplatte) die obere Nebenplatte oder ani- nalische Muskelplatte, und die untere (REmar’s Darmfaserplatte) die un- ere Nebenplatte oder organische Muskelplatte. Endlich hat Hıs ı0ch Angaben, welche für eine Entstehung des mittleren Blattes von zwei iten her, vom oberen und vom unteren Keimblatte aus, sprechen. So sagt r aufS. 67, dass im hinteren Theile der Keimscheibe anfangs jede scharfe Trennung zwischen den Grenzblättern (dem oberen und unteren Keimblatte i der anhaftenden Schicht (dem mittleren Keimblatte) fehle; die tieferen e hie »n des oberen Keimblattes seien aufgelockert und ihre Zellen denen >r anhaftenden Schicht beigemengt, die Scheidung eines selbständigen un- jeren Grenzblattes: uoch gar nicht erfolgt. Und S.73 heisst es: »Am aller- tersten Keimzonenende gestaltet sich sogar die Trennung so, dass animales Inc vonetilivne Blatt ‚(die beiden ursprünglichen Keimblätter) auseinander "weichen, ohne Beibehaltung einer axialen Verbindung, und dann erst an deren zugewendeten Seiten die zwei Muskelplatten bilden, die nirgends unter einan- r in: Verbindung treten«. > Die zwei: Muskelplatten, deren Entstehung somit nach Hıs ziemlich unab- ängig von einander erfolgt, treten später in einem Theile ihrer Ausdehnung n Eine Platte zusammen, die Hıs die vereinigte Muskelplatte heisst (Seiten- latten Remär’s), um dann später nochmals sich zu trennen. - + Bis jetzt war nur von der Area pellueida die Rede. In der Area opaca ilden sich nach Hıs ebenfalls subgerminale Fortsätze, die eine zusammen- ängende Lage erzeugen und später zwischen den Elementen des weissen otters des Keimwalles durchwachsen, an dessen innere Grenzfläche gelangen hd hier wieder. eine zusammenhängende Schicht bilden. Dieser so meta- ohosirte Theil des Keimwalles (innerer Keimwall, Hıs), der nach innen Dit dem unteren Keimblatte zusammenhängt , löst sich vom oberen Keimblatte ‚und spaltet sich dann in eine obere dünnere Gewebsschicht, das Gefäss- : tt und eine untere dickere Lage, mit andern Worten es wird hier nach ‚das mittlere Keimblatt vom unteren Blatte erzeugt oder abgezweigt. .Vebrigens wird nach Hıs die weisse Substanz desKeimwalles nicht über- En den subgerminalen Fortsätzen durchwachsen und bleibt am äusseren d besonders am hinteren Rande des Fruchthofes weisse Substanz eine 3 102 \ “ Erster Hauptabschnitt, | weiterhin theils mechanisch abreisst, theils sich auflöst, wodurch die Area pellucida’ sich vergrössert. Die weisse Substanz des Keimwalles, welche nach Hıs von dem subger- | minalen Fortsätzen umwachsen worden ist, löst sich einem guten Theile nac auf, ein anderer soll dagegen sich erhalten und Thu Elemente zu den Anlage von Blut und Gefässen sich gestalten. \ Indem ich die Besprechung dieses letzten wichtigen Punctes für die Lehr von der Bildung der ersten Gefässe aufspare, erwähne ich nur noch, ‘dass Hıs über die Bildung des mittleren Keimblattes im Bereiche der Axe der Embryo- nalanlage ebenfalls nichts Bestimmtes mittheilt. Der oben erwähnte Axen- strang von Hıs wird nach ihm später wesentlich zur Bildung der Chorda do 'salis verwendet, z. Th. zur Bildung der Urwirbelplatten (S.'84), man er fährt jedoch nirgends etwas genaueres über dessen Entwicklung und bleibt die oben angeführte Aeusserung von Hıs, dass derselbe eine »zwischen beiden, Blättern angesammelte Zellenmasse sei« doden Deutung fähig. i Alles zusammengenommen ist Hıs auf jeden Fall der Ansicht, dass die Elemente des mittleren Keimblattes in loco sich bilden, ob aber dieselben vom primitiven unteren oder vom oberen Keimblatte oder von beiden abstam- men, erfährt man wenigstens für den Axenstrang und die Muskelplatten nicht mit Bestimmtheit und rechnet er nur das, Gefässblatt unzweifelhaft dem ) teren Blatte zu. Immerhin neigt sich Hıs, wie besonders aus den Zusätzen und Berich tigungen am Schlusse seines grossen Werkes hervorgeht, mit Vorliebe der Ansicht zu, dass der Theil des mittleren Keimblattes, der die animalen Muskeln liefert (s. unten), aus dem oberen Keimblatte sich entwickele, während die Lage, die die glatte Muskulatur bilde, aus \lem unteren Keim- blatte.hervorgehe. An derselben Stelle wird auch vom Axenstrange der neue Ausspruch gethan, dass derselbe durch die Verbindung beider Blätter ent- stehe und unzweifelhaft reichlichere Bestandtheile des oberen als des unteren Keimblattes enthalte, ja vielleicht sogar jenem ausschliesslich angehöre. — Mit diesen Darstellungen von Hıs kann ich, wie aus dem Texte:hervor- geht, nicht übereinstimmen und ist meiner Meinung nach Hıs vor Allem durch die zu ausschliessliche Anwendung der Veberosmiumsäure zu Anschauungen gelangt, die den wirklichen Verhältnissen nicht entsprechen. Dieses Reagens hat unbestreitbar grossen Werth, wenn es sich darum handelt, die morpho- logischen Verhältnisse der Embryonen zu untersuchen, ‘taugt dagegen sehr wenig zur Ermittelung der histologischen Struetur derselben. Diesem Reagens allein ist es wohl zuzuschreiben, dass Hıs zu der Annahme kam, dass an un- befruchteten Keimhäuten das Entoderma vom unterliegenden weissen Dotter nicht getrennt sei und dass er übersah, dass dasselbe Entoderma am Rande stark verdickt ist und eine aus ründlichen Zellen gebildete Platte darstellt, die so weit reicht als das Ectoderma. Was Hıs »Keimwall« nennt und als weissen Dotter betrachtet, ist nichts anderes als diese Verdickung oder mein Keim- wulst (Randwulst, GöTTE) und wird somit die ganze Lehre von Hıs von einer directen Betheiligung weisser Dotterelemente an dem Aufbaue des Blastoderma‘ hinfällig. Die Anwendung der Ueberosmiumsäure hat Hıs auch zur Aufstel- lung der »subgerminalen« Fortsätze des Blastoderma geführt, denn 'man'sieht nur nach Anwendung dieses Reagens diese durch Verzerrung und Verklebung‘ Strecke weit unter dem sich bildenden unteren Keimblatte übrig, re - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 103 r Zellen des Entoderma gebildeten Anhänge des Eetoderma, so wie sie Hıs bildet, an Chromsäure- und Alcoholpräparaten nie, in denen die Entoderma- aus frühen Zeiten alle rundlich erscheinen und keinerlei nähere Be- ehung zum Eetoderma zeigen. Auch die schwankenden Angaben über die ng des mittleren Keimblattes, die bei Hıs sich finden, schreibe ich einem ıten Theile nach auf Rechnung des genannten Erhärtungsmittels, das Verbin- ingen erzeugt, wo keine waren und vereintes auseinander zerrt. Im übrigen smerke-ich, dass Hıs einer richtigen Auffassung der Axenplatte als Abkömm- 2 ‚des Ectoderma nahe war und in manchen Abbildungen die Verhältnisse rselben treuer dargestellt als beschrieben hat. Me Dasselbe gilt von WALDEYER (Nr. 257), dessen Figg. ? und 3 mit Bezug uf die Axenplatte fast ganz zutreffend sind, doch ist dieser Forscher weit da- BER: ‚das Mesoderma allein auf das äussere Keimblatt zu beziehen. ‚sagt zwar sehr zutreffend (S. 164), dass von der Mittellinie des äusseren 3 laktesi(dem' Boden der späteren Primitivrinne) aus nach allen Seiten ugeh > Zellen hinwandern, die sich sowohl in der Axe selbst anhäufen, I auch seit, nach beiden Seiten hin in den Bereich der späteren Seitenplatten er; fügt dann aber bei, dass gleichzeitig auch von den subger- ı Fortsätzen aus (die W. zum 'Entoderma rechnet) in der Axe eine be- jende Wucherung von jungen Zellen statt habe, welche theils im Axen- ee theils ebenfalls nach beiden Seiten hin fortrücken,, so s somit die Axenplatte von Desdeh Keimblättern aus sich zusammensetze (s. ıch Nr. 256, S. 41 4). r Während dem entsprechend WALdEYEr die Chorda und die Urwirbel- atten , die aus der Axenplatte hervorgehen, auf beide primitive Keimblätter zieht, lässt er die seitlichen Theile des Mesoderma oder die Seitenplatten MAar’'s wesentlich aus dem Entoderma sich abspalten, indem er übrigens Per. ana 468), dass‘ in demselben auch Abkömmlinge des Ectoderma » Mit ne auf den Keimwall ist WALDEYER nicht weiter gekommen als s und lässt er die Frage, ob weisser Dotter an der Bildung des Blastoderma Whsiliee, unentschieden. Doch behauptet er, wie er glaubt in Ueber- im 3 mit Hıs,\so viel, dass entschieden ein grosser Theil der später in Eibryonalanlage cha Zellen zwischen die Keimblätter hinein- ® und dass dies’besonders vom Rande, vom Keimwalle her statt habe, > Auffassung an die fast gleichzeitig von PErREMEScHKo (Nr. 176) auf- e Behauptung erinnert, dass das mittlere Keimblatt von Zellen ab- Tut dienen Rande des Rladöderma zwischen Ectoderma und Entoderma Klefb: Diese Annahme fusst in erster Linie auf einer Behauptung s-(Nr..235, 236), dass bei den Batrachiern die den Boden der Dotter- 1 ee nmensephendei Zellen durch selbständige Bewegungen nach und bersutrücken und: unter die Decke dieser Höhle sich lagern und die An- > des mittleren und oberen Keimblattes abgeben. Das so zum ersten Male ® Embryologie verwerthete Phänomen der Zellenwanderung versuchte BEMESCHKO auf das Hühnerei überzutragen. Derselbe untersuchte die hier me der Keimhöhle befindlichen Kugeln, die OeLr.Acuer später mit Be- atheit alsFurchungskugeln erklärte, auf ihre Beweglichkeit und fand, dass selben bei 32°—34°C., wenn auch ungemein langsam, sich süsdehnen und sammenziehen. Hierauf und auf die Unmöglichkeit gestützt, wie er glaubt, 104 Erster Hauptabschnitt. el. ıu das Mesoderma vom äusseren oder inneren Keimblatte abzuleiten, lässt P. genannten Kugeln in der Gegend des Keimwalles (Hıs) zwischen Ectoderm und Mesoderma einwandern, um weiter wuchernd und in kleine Elemen zerfallend das mittlere Keimblatt zu bilden, welche Annahme er nur nod durch die Thatsache zu stützen vermag, dass er solche Kugeln: zwischen Eeto- derma und Entoderma (Fig. 5) und in Einem Falle (Fig. 6) auch im Meso: derma vorfand. Aehnliche Vorkommnisse haben auch OerrAcHer (Nr. 168 Fig. 12) und Kıeın (Nr. 122, Figg. 2 und 4) gesehen, die sich PeremEScHKo Hypothese von der Bildung des mittleren Keimblattes vollständig anschliesse: und ist weiter anzuführen, dass Kreın auch die Bewegungen der fragliche Kugeln beobachtet hat. Da jedoch keiner dieser Forscher die allmälige En stehung des Mesoderma vom Rande der Area pellucida, von der Gegend di Keimwalles von Hıs her, so wenig als die Einwanderung der grossen Furchungs kugeln durch Thatsachen nachzuweisen im Stande war, so kann dieHypothes von PEREMESCHKO wohl keine weiteren Ansprüche aufGeltung erheben, um s weniger, als andere nach einer ganz anderen Seite Ausschlag gebende Beob achtungen vorliegen und ferner nachgewiesen werden kann, dass keiner de genannten drei Autoren die Randtheile des Blastoderma genügend erkannt hat Auf letzteren Punct komme ich gleich bei der Besprechung der Ansicht vo GöTTE zurück und will ich daher hier nur bemerken, dass die Bildung d Primitivstreifens vom Ectoderma aus, so wie die Entwicklung des Mesoderm vom Primitivstreifen her Schritt für Schritt verfolgt werden kann, wie diesi Texte nachgewiesen wurde. Zur Stütze dieser meiner Behauptung diene, das PEREMESCHKO, der offenbar fleissig beobachtet und manche gute Abbildun gegeben hat, selbst zugestehen muss (S. 44), »dass der centrale Thei des mittberen Keimblattes sich früher entwickle als di übrigen Theile desselben«. Auch hat P. sehr zutreffende Abbildunge gegeben (Figg. 7, 8, 12), die das Mesoderma nur in der Area pellueida un am Rande sehr dünn zeigen, während es in der Axenplatte sehr dick war, D stellungen, von denen nur zum Verwundern ist, dass sie ibn- nicht auf ein andere Deutung brachten. art Dil Ich wende mich nun zu den neuesten Autoren, GöTTE, BALrour, FostEi und DurAnTE. GöTTE (Nr. 107) bestreitet, dass das äussere Keimblatt frühe oder später in irgend einer Weise an der Bildung des mittleren Keimblatte theilnehme und lässt dieses ganz und gar aus dem ursprünglichen unterer Keimblatte hervorgehen. Und zwar ist es nach ihm der Randwulst diese Blattes, dessen Elemente gegen die Mitte des Blastoderma hin wandernd, hie eine Verdickung erzeugen, die bald in zwei Lagen, das innere und mittler: Keimblatt, sich sondert. In Folge dieser Vorgänge schwindet der Randwuls in den vorderen und den angrenzenden seitlichen Theilen des Blastoderm ganz und gar, während er hinten ganz verdünnt sich erhält. Von einer Ve schmelzung des Ectoderma und Mesoderma in der Axenplatte hat GörreE nicht gesehen und ebenso bekämpft er auch die Hypothese von PEREMESCHKO un Consorten von einer Bildung des Mesoderma durch N oe Furchungskugeln vom Rande der Keimhöhle her. Dass ich auch mit diesen Darlegungen GörTE's nicht überbinstinäiislh kann, geht aus dem früher Bemerkten hervor. . Das Versehen dieses talentvollen un eifrigen Forschers besteht darin, dass er ebensowenig wie alle früheren Au toren erkannte, dass der Randwulst des unbebrüteten Blastoderma oder der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 105 _ verdickte Randtheil des Entoderma durch allmälige Umwandlung seiner Ele- mente und allseitiges Wachsthum in der Breite und Dicke in den Keimwall von Hıs übergeht. So kam GörtE dazu, den Randwulst schwinden und in die ‚ Bildung des Blastoderma aufgehen zu lassen. Es war übrigens Görte der rich- ‚tigen Erkenntniss des Keimwalles als, verdickten Randtheiles des Entoderma nahe genug, näher als irgend ein anderer Autor und bemerke ich noch, dass derselbe offenbar durch seine an Fischen und Batrachiern gemachten Wahr- nehmungen voreingenommen war und zur Erzielung einer einheitlichen Auf- fassung der Entwicklung der Keimblätter in der ganzen Wirbelthierreihe, die Vorgänge am Hühnereie anders deutete, als er dies vielleicht sonst ge- than hätte. Nach F. M. Barrour und M. Foster (Nr. 59, 45) bildet sich das mittlere Keimblatt z. Th. aus Zellen des ursprünglichen bintaren Keimblattes, z. Th. " aus Furchungskugeln, welche in der Weise, wie PEREMEScHKo dies zuerst auf- - stellte, um den Rand des unteren Keimblattes zwischen die beiden Blätter ein- - wandern. Diese Zellen vermehren sich durch endogene Zellenbildung, welcher Vorgang in der Mitte der Area pellucida beginnt und hier die: Axen- _ platte erzeugt, die jedoch nach diesen Autoren mit dem Ectoderma nicht zu- sammenhängt. Später erzeugen sich solche junge Zellen auch in den peri- 'pherischen Theilen zwischen beiden Blättern am Rande derArea pellucida und - in den inneren Theilen der Area opaca, indem immer neue Furchungskugeln von der Keimhöhle aus an das mittlere Blatt herantreten und auch zur Ver- - diekung desselben beitragen. — In Betreff dieser Aufstellung kann ich’ nur ' wiederholen, dass das Mesoderma einzig und allein vom Ectoderma aus sich _ bildet und dass auch Foster und Barrour übersehen haben, dass das Ento- - derma stets so weit reicht als das Ectoderma und dass der Randwulst des un- h bebrüteten Blastoderma direct in den Randwulst der späteren Periode (den - Keimwall von Hıs) sich umbildet. In dieser Beziehung findet sich bei den ge- nannten Autoren die wenn auch nicht richtige, doch bemerkenswerthe An- gabe, dass das Entoderma, das anfangs nur bis zum Rande der Area pellucida reiche, dadurch in der Fläche sich vergrössere, dass die an dasselbe an- stossenden Elemente des weissen Dotters Schritt für Schritt 'zu kernhaltigen Zellen werden und an dasselbe sich anschliessen. Diese Zellen sind nach - meinen Ermittlungen nichts anderes als die ursprünglichen Zellen des Rand- - wulstes, die in einem ersten Stadium feiner körnig sind, dann mit der Bebrü- - tung durch Resorption von Dotterbestandtheilen grobkörnig werden und zuletzt | von der Area pellucida aus sich wieder aufhellen. Ziemlich in der gleichen Weise wie die englischen Autoren spricht sich _ Durante aus (Nr. 92), nur ist er noch mehr als diese geneigt, eine Bethei- ligung der grossen Furchungskugeln an der Bildung des mittleren Keimblattes zu läugnen, obschon er ebenfalls von dem Bewegungsvermögen derselben sich ‚ überzeugt hat. 106 Erster Hauptabschnitt. $ 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage Dia zum Aufızoten der ersten Urwirbel. Nachdem im vorigen $ das _erste Auftreten. der 3 Keimblätter ; ge- schildert worden ist, wobei nothwendig auch lage des Leibes sich Beziehende erwähnt werden musste, sind nun die primitiven morphologischen Gestaltungen des zu beschreiben. Fig. 36. der um diese Zeit,beginnenden Verdiekung des Eetoderma. hat. Zwischen Primitivstreifen. der 40. und 14. Stunde erscheint dann der oben schon erwähnte Primi- \ tivstreifen oder die Axenplatte (Remak) in dem nun birnförmig' gewor- denen hellen Fruchthofe als ein wenig scharf begrenzter, etwa mm langer und 0,2mm breiter Streifen (Fig. 36), der dem hinteren Ende des Fig. 36. Area pellucida Ap und Primitivstreifen Pr von einem 20 Stunden ve teten Eie. .Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Theil; vAf vordere Aussenfalte (Hıs). ‚die Keimhaut ausser einem thume nichts Besonderes "hellen und dunklen Fı Hin Seite gelegen ist, in wel- Ey SG aaa Manches auf .die erste An- Ah Blastoderma ausführlicher | HM - Mr - ri 3 ck vorn N u In den « ersten % tun- den A ern zeigt ih einfachen Flächenwachs- HEERIEHIEL und ‚erscheint. ı wie im un, bebrüteten Zustande in. zweikreisförmigbegrenzte Zonen Korean den hof. Zwischen der 8 TRAG Stunde tritt in. dem grösser. 4 werdenden hellen Frucht- hofe eine Trübun "der mittleren Theile auf, dc obschon kreisförmig be- f grenzt, ‚doch. ‚excentrisch und zwar mehr nach der cher später die hinteren | Theile des Embryo si ich bil- den, und ihren ‚Grund in rei ee en Sa ee SZ 28 a a Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 107 senannten Hofes näher liegt als dem vorderen und bald nach seinem rsten Auftreten deutlich als ein schwach leistenförmig vortretender Theil des Blastoderma erscheint, der in seiner Mitte eine seichte Rinne, lie Primitivrinne trägt, die von zwei leicht vortretenden Wülsten, den Primitivfalten begrenzt wird. In der Gegend des späteren Eöpfendes des Embryo, welchem der breitere Theil der Area pellucida ern gehen die Primitivfalten bogenförmig ineinander über, wo- gen igjlEngen: ebenso wie die Rinne unmerklich und ohne sehr A oren. 1g sich verlieren. Die zuerst auftretende Gestaltung in der Keimhaut ist, wie Quer- lehren und wie im vorigen $ ausführlich auseinander gesetzt , nichts anderes als eine axiale lineare Wucherung des Eeto- m; welche als die erste Einleitung zur Bildung des mittleren Keim- itiebörscheint: Zugleich hat dieselbe aber auch eine wichtige mor- h phologische Bedeutung, indem der Primitivstreifen die Uranlage dar- ollt, aus 'weleher nach und nach die wichtigen Axengebilde des Em- Prrs; das eentrale Nervensystem, die Chorda dorsalis und die Urwirbel ich hervorbilden. Ist der Primitivstreifen einmal angelegt, so verdichtet sich bald der enselben umgebende Theil der Area pellucida, während zugleich der Streifen in die Länge, aber nur unbedeutend in die Breite wächst. Diese Verdiekung erscheint als ein trüber, den Streifen umgebender breiter Hof, der im Allgemeinen den Umrissen des hellen Fruchthofes folgt, und somit am Kopfende des Primitivstreifens breiter ist als am ntgegengesetzten Ende. Bemerkenswerth ist ferner, dass diese Rand- zone des Primitivstreifens , wie ich sie heisse, auch am vorderen Ende les Streifens entwickelter ist, als am hinteren Ende, und hier ent- wickelt sich dann um die 15.—20. Brütstunde in ihrer Mitte ein dieh- jerer Streifen, der wie ein vorderer Anhang des Primitivstreifens er- scheint und der Kopffortsatz desselben heissen;soll (Fig. 37 p r’ ieser Fortsätz sammt dem ihn umgebenden Theile derRandzone stellen lie erste Anlage des Kopfes dar. "An diesen Kopffortsatz knüpft nun zunächst die weitere Entwick- ing an, wie sie die Fig. 38 darstellt. Indem derselbe länger wird, ent- vickelt er an seiner Oberfläche eine Furche, die im Allgemeinen in der erlängerung der Primitivrinne liegt, jedoch häufig etwas asymmetrisch, ind zwar auf der rechten Seite derselben steht und von zwei je mger um so deutlicher vortretenden Wülsten begrenzt wird. Diese urche und die Wülste sind, wie die weiteren Vorgänge deutlich machen, Rückenfurche und die Rückenwülste (Rw) des Kopfes in er ersten Anlage und bilden sich schon am Ende des ersten oder am hnit! Primitivrinne. Primitivfalten. » Kopffortsatz des Primitivstrei- fens. Rückenfurche. Rückenwülste. I Vordere Keim- falte, 108 Erster Hauptabschnitt. ; TEN ee an Anfange des 2. Brüttages so aus, wie die Fig. 38 zeigt, so dass ihre Be- deutung klar ersichtlich wird. Schon vorher aber hat das vordere Ende des Kopffortsatzes über die Ebene der Area pellucida sich etwas er- hoben (Fig: 38) und zugleich sich nach unten und hinten aber see: 31 DEE) Ba ’ Pri. verel E38; Nor LE if‘ FIR Sk Fig. 37 Hg er i str ra a Aa Naeh I UT DEN TREHIAG A $ tele u und begrenzt: sich nun, vom Rücken her a er ‚durch ‚eine bogenförmige Linie, die vordere Keimfalte (vXf) von Hıs gegen dieselbe, während von der Bauchseite her ein schmaler »Umschlags- rand« sichtbar wird. Unterhalb und vor dieser Kopferhebung. ist eine WER Be) iR Fig. 37. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. A7mal. pr Primitivstreifen, pr’ Kopffortsatz. eelhen Da k seitliche Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes, Fig. 38. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden Behr Kies, etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3mm, der Area pellucida 3,8 mm. Ps Parie- talzone; Stz Stammzone; Rw Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen den selben; Rw’ hinteres Ende des rechten Rückenwulstes, rechts vom Primitivstreif 1 gelegen; Pr Primitivstreifen; Pr’ vorderes Ende desselben, etwas nach links bogen ; Ap Area pellueida; sKf seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo bezeich nend; vKf vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes ic vAf vorder Aussenfalte (His). | 2. SETS F - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 109 früheren Stadien sehr seichte, später etwas tiefer werdende Grube, ‘vor welcher eine zweite, der vorderen Keimfalte ‘parallel laufende ‚schwache Falte, die vordere Aussenfalte von Hıs (v. Af), ihre Lage hat. - Sehen wir: nun, bevor wir weiter gehen, zu. auf welchen inneren Vorgängen die neu beschriebenen Flächenbilder beruhen, so ergibt sich | rch das Studium von Quer- und Längsschnitten leicht, dass der den Primitivstreifen umgebende dichtere Hof oder was ich die Randzone des- selben nannte, nichts anderes als das Flächenbild des sich entwickeln- den Mesoderma ist. Das mittlere Keimblatt nämlich entwickelt sich, wie wir oben sahen , vom Primitivstreifen aus und zwar sowohl nach beiden Seiten als auch nach vorn und nach hinten über denselben hinaus. Weiter wuchernd erreicht nun das Mesoderma freilich bald den Rand der Area pellueida und tritt auch in den Bereich der Area opaca hinein (Fig..28). Somit ist die genannte Randzone des Primitivstreifens nur in den allerersten Zeiten ihres Auftretens dem ganzen Mesoderma gleich ad entspricht später nur den axialen Theilen desselben , mit Aus- schliessung des Primitivstreifens selbst, welche sehr bald merklich sich rerdicken. Doch ist anfangs von einer scharfen Abgrenzung der Rand- zone des Primitivstreifens keine Rede und tritt dieselbe erst später zu der Zeit auf, wo die Rückenfurche am Kopfe deutlicher wird. Wir fanden vorhin, dass der Rand des Mesoderma sehr bald bis in ‚die Area opaca hinein wuchert,, woselbst er zwischen dem hier dünnen Eetoderma und dem sehr dieken Keimwulste des Entoderma seine Lage xt. , Da dieser Rand anfänglich sehr dünn ist und nur aus einer oder wei Zellenlagen besteht , so ist er zunächst im Flächenbilde nicht oder ar schwer zu erkennen. Erst am zweiten Tage, zur Zeit, wo die ersten Vorbereitungen zur Entwicklung der Gefässe sich machen, wird be- jagter Rand dicker und ist derselbe dann auch von der Fläche immer ıtlicher in der Gegend wahrzunehmen, wo später die Vena terminalis auftritt. Von dieser Zeit an heisst der innere Theil der Area opaca, so jeit als das Mesoderma. reicht, der Gefässhof, Area vasculosa, ind der äussere der Dotterhof, Area vitellina. Nachdem der Kopfiheil der Embryonalanlage eine Läuge von 1,3 is A,5mm und die ganze Anlage eine solche von 3,0—3,3 mm erlangt it, tritt:etwas vor der Mitte des Ganzen die erste Spur des Halses und er späteren Gliederung des Rumpfes in Gestalt der sogenannten Ur- firbel auf. Gehen wir behufs eines besseren Verständnisses’ von einer imbryonalanlage aus, die diese Gliederung schon deutlich zeigt, wie © die Fig. 39 darstellt, so finden wir hier in einer immer noch birn- örmigen Area pellucida die Embryonalanlage in Gestalt eines 3,52 mm gen, bis zu 4 mm und etwas darüber breiten Streifens ‚, dessen Kopf- Stammzone, Parietalzone, Urwirbel. und ergibi sich ausserdem auch bei Betrachtung des Embryo mit der 110 Erster Hauptabschnitt. ende X schon stark sich erhoben hat und auch wie eine selbständige abgerundete Spitze von 0,3’ mm Länge und 0,4 mm Breite vortritt, wäh- rend die Seiten nur durch eine seichte Furche; die seitliche Grenz- rinne von Hıs, von der Ebene des hellen Fruchthofes geschieden sind und hinten eine schärfere Abgrenzung vollkommen fehlt. Die grössere vordere Hälfte der Embryonalanlage zerfällt der Breite nach in zwei Zonen, die ich mit Hıs Stammzone (Stz) und a Pz) heissen will. Die erste zeigt‘ Kopfe vorn in der Mitte die tie 0,085—0, 114mm breite Rücken- furche (Rf), begrenzt von den stark erhobenen, etwas hinter dem freien Kopfende einander 'am mei- sten‘ genäherten Rückenwül- sten (Rw),, deren Dicke aus den zwei sie begrenzenden Linien er: sehen werden kann und’ die am Kopfe bogenförmig ineinander übergehen. Weiter nach hinte wird die Rückenfurche ' imme) seichter und breiter, bis zum Dop- pelten und mehr ihres früheren Durchmessers, und die Wü niedriger, bis endlich die letzt ren etwas vor den Urwirbeln kau mehr merkliche Erhöhungen bil- den. Dann folgt eine Gegend, in welcher die Stammzone zu beider Seiten 3 ziemlich gut abgegrenzt rechteckige Zellenmassen, die er. sten Urwirbel (Ui) zeigt, von denen der vorderste an seinem vorderen Rande minder scharf abgegrenzt ist als hinten. Diese Gegend der ersten Urwirbel, deren etwas verschiedene Form und Grösse aus der Zeichnu ng hinreichend ersichtlich ist, ist die Anlage des vordersten Halstheiles un« erscheint von der Fläche besehen als eine Einschnürung der a zone, indem diese vor und hinter den Urwirbeln bedeutend breiter ist, Fig. 39, elaRaR end . Fig.39. Area pellucida Ap und Embryonalanlage mit 3—4 Urwirbela eines ; Hühr Mu embryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20mal vergr. Rf Rückenfurche; Ru Rückenwülste; K Kopfanlage, vortretender Theil; Stz Stammzone ; Pa’ arjetalzone Uw Urwirbel; Pr Primitivstreifen. ZI ORTE Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 111 ‚stereoskopischen Mikroskope und auf Längsschnitten, dass derselbe hier eine seichte quere Einbiegung, die Querrinne von Hıs, darbietet. se "Unweit hinter den Urwirbeln erscheint in der Mitte der Stammzone sn (Pr) mit der Primitivrinne, welcher leicht ängelt bis zum hinteren Ende der Bnbinanlknäege verläuft und 1,791 “in der grössten Längenerstreckung misst. Das vordere Ende ' del Primitivstreifens ‘ist hier nicht mehr scharf begrenzt wie früher, ‚sondern geht unmerklich in ‘den Boden der noch hinter den Urwirbeln ‘vorhandenen breiten und seichten Rückenfurche aus. Die den Primitiv- geetten begrenzende Stammzone ist in der Gegend des vorderen Endes des Streifens. ‚am breitesten, verschmälert sich nach hinten rasch und ist an der hinteren Hälfte des Streifens nur noch als schmaler Saum vorhanden, der vor dem allerletzten Ende desselben undeutlich wird. > Die Parietalzon e der Embryonalanlage (Fig. 39 Pz) ist der Rest der früheren Randzone des Primitivstreifens, der nicht in die Bildung der Stammzone aufging. Am vordersten Kopfende schmal, wird die- selbe bald breit und zieht dann in fast gleicher Breite ee nur in der Gegend der Urwirbel etwas eingeschnürt nach hinten, um erst in der Region der hinteren Hälfte des Primitivstreifens sich allmälig zu ver- _ schmälern. Ganz hinten reicht diese Parietalzone eben so weit, wie das hier scharf begrenzte Ende des Primitivstreifens und stehen beide nur | um eine geringe Grösse von dem Rande der Area pellueida ab, während vorn der Abstand mehr beträgt. Eine vordere Aussenfalte war an die- ; sem Blastoderma nicht zu bemerken. Betrachtet man einen solchen Embryo von der unteren oder Bauch- BreRR, so lässt derselbe im Allgemeinen die nämlichen Zonen und Theile, nur z. Th. matter und unbestimmter erkennen, wie von der Rückseite. Als neu erscheint nur der nun ganz deutliche Uschenund am Kopf- “ende, der eine Länge von 0,2mm besitzt. Dieser Rand deckt schon in ‚diesem Stadium eine Grube oder kleine Höhle, welche nichts anderes ist als die erste Anlage des Vorderdarmes, und der noch weite Eingang ‚in dieselbe ist der sogenannte vordere Darmeingang oder die vor- d ere Darmpforte, nicht zu verwechseln mit der später an einem ganz ‚anderen Orte entstehenden Mundöffnung. - Fragen wir nun, wie der in. der Fig. 39 dargestellte Zustand aus dem in.der Fig. 37 gezeichneten sich entwickelt, so ergibt sich dies am leichtesten aus der Vergleichung mit den in den Figg. 40 und #1 "wiedergegebenen Zwischenzuständen. Während der Primitivstreifen im - Ganzen sich nicht wesentlich verkleinert , vergrössert sich im Verlaufe ‚der weiteren Entwicklung der gesammte Kopftheil der Embryonal- anlage ganz erheblich und erreicht nach und nach, zusammen mit dem Vordere Darm- pforte. 112 Erster Hauptabschnitt. an ihn sich anschliessenden vordersten Halstheile,, der nun auch in die. Erscheinung tritt, die Länge eines Dritttheiles des Ganzen und darüber. Im Zusammenhange damit bildet sich der vordere Theil der Embryonal- anlage auch in seiner Mitte und an seinem vorderen Ende immer mehr aus. Hier wird der Umschlagsrand immer grösser (Fig.42) und die vor- dere Keimfalte schärfer, während das vordere Ende, ‚das Anfangs sehr breit ist, nach und nach als ein besonderer Anhang auftritt. Dort ge- staltet sig die Rückenfurche immer breiter und erheben sich allmälig, ch jr Quo nnd DR. Fig. 40. 5b ‚Shoe ihre Ränder in der Nähe des freien Röhfenidbät ae mit aiesah- Veränderungen wird am vorderen Theile eine Stammzone und eine‘ Parietalzone deutlich und in ersterer zeigen sich dann die ersten Spuren der Urwirbel. Das erste ‚®was man von diesen erkennt, ist ne Locke- III rohr "Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 97 Stunden re Eies etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3mm, der Area pellucida 3,8mm. Buchstaben wie bei Fig. 38. Zwischen ‚den Rückenwülsten schimmert. durch APP SPESRA der Rückenfurche die Chorda durch. * Fig. 41. Area pellucida und Embryonalanlage mit zwei Urwirhein. vom Be des 2. Tages. Embryo 3,18 mm. Area pellucida 3,56mm. Vergr. etwa 49mal, ge staben wie bei Fig. 38. Rf Mittlerer Theil der sonst noch sehr flachen Rückenfurche; vD durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte; ‘Ch Chorda. agalen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 113 rung des Zusammenhanges der Elemente in der Querrichtung in einer Gegend, die etwa 0,l&mm vor dem Primitivstreifen ge- legen ist, welche Lockerung d.zu einer die seitlichen Theile der Stammzone schein- bar trennenden Spalte führt, die jedoch , wie Längsschnitte leh- gen; ‚nur im mittleren Keim- atte ihre Lage hat. Zu dieser sten Spalte der rechten und lin en Seite gesellt sich bald eine zweite, weiter nach hin- en gelegene, die ebenfalls um etwa 0,14—0,49mm vom Primi- tivstreifen entfernt ist, wasbe- Fig. 42. weist, dass eihrend; der Bil- dung der Urwirbel eine Verschiebung des Primitivstreifens nach hinten statt hat, deren Gründe später erörtert werden sollen. Mit der Ausbildung der ersten und zweiten Spalte ist die Anlage Eines Urwirbels gegeben, der jedoch nicht der vorderste ist, indem bald vor der ersten Spalte noch eine solche entsteht. Der so auftretende, der Zeit nach zweite Urwirbel ist der vorderste von allen, indem von nun an alle neuen Spalten und Urwirbel hinter der zweitersten Spalte und dem zuerst auftretenden Urwirbel sich bilden. Noch sei bemerkt, dass die zuerst auftretenden Urwirbel anfangs sehr breit sind und am Rande ohne scharfe Grenze sich ver- ieren. Später ziehen sie sich medianwärts zusammen, verdicken sich und erscheinen dann schmäler und schärfer begrenzt. En - Wir gehen nun weiter in der Betrachtung der Embryonalanlagen von der Fläche und finden bei einer solchen aus der 36. Stunde, die je- doch nur 3 mm Länge besass (Fig. 43), folgende Verhältnisse: Die ganze Embryonalanlage ist schmäler und länger geworden und beruht das ängenwachsthum vor Allem auf einer Zunahme des Kopftheiles und er zwischen‘dem ersten Urwirbel und dem vorderen Ende des Primi- | eifens gelegenen Theile, während dieser nach und nach an Länge Ibnimmt. ‚Von den einzelnen Theilen tritt nun der Kopf lönger und schärfer iervor und ist die Rückenfurche etwas hinter dem vordersten Ende 1 Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert. (Umschlagsrand des vorderen Endes des Kopfes; vd vordere Darmpforte; m Me- ‚Aullarrohr in Bildung begriffen. ® Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 8 h Ba. Erster Hauptabschnitt. desselben durch Vereinigung der Rückenwülste bereits geschlossen , si jedoch, dass die Schlussnaht (Mn) noch deutlich erkannt wird. Am vor dersten Ende des Kopfes besteht je doch die Rückenfurche noch als ein mässig weite Rinne (Rf’) und ebeı so öffnet sich dieselbe von der Mitt des Kopfes an wieder und wir x bald so breit wie die Stammzone, i 2: welchem Zustande sie dann bis i die Gegend der Urwirbel und noe weiter sich ‚erhält, indem sie zu gleich immer mehr sich abflacht P2 was Alles mit einem stereoskopi schen Mikroskope ganz deutlich z erkennen ist. Hinten zwischen de Buchstaben Stz und Pz) geht di Rückenfurche sich verschmälernd i die Primitivrinne über und dies zieht wie früher bis zum hinterste Ende des Primitivstreifens. Die Urwirbel sind bei dieser Embryo schärfer gezeichnet und al gegrenzt als früher, vier an de Zahl, mit einem in Bildung be Pz griffenen fünften Wirbel, doch i der vorderste nach vorn zu noch niel scharf abgegrenzt. Hinter den U: wirbeln zieht sich die Stammzone b zum Anfange des Primitivstreifer sich verbreiternd fort, um von € an bald wieder abzunehmen un schliesslich ganz schmal auszulaufer Die Parietalzone ist schmi ler und in den meisten Gegende nicht schärfer begrenzt als früher, mit Ausnahme des Kopfes, wo.deı anders ist. Von der Bauchseite aus sieht man den Umschlagsrand di Uw tz Pr ; ‘ 5 Be Fig. 43. Embryonalanlage von 3mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hül nerembryo. Vergr. 39mal. Buchstaben wie in den Fig. 40. 44. Ausserdem Mn Nal des Medullarrobres am Kopfe; ®D durchschimmernder Rand der vorderen Darn pforte; Rf’ Rückenfurche, vorne offen; v Af Ausgangsstelle der Bachs > Amnionfal vom Kopfe; Uw Urwirbel. ch Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 115 rderen Kopfendes viel weiter nach hinten gerückt und so im Kopfe e schon ansehnliche Höhlung als Anlage des Vorderdarmes gebildet, noch immer einzig und allein von der vorderen Darmpforte her züu- ingig ist. Der Rand, der diese Oeffnung begrenzt, setzt sich nach wie r in das Blastoderma der Area pellueida fort, doch zeigt sich jetzt das ue, dass in der Dicke des Umschlages, der den Vorderdarm an der uchseite begrenzt, eine Spalte entstanden ist, so dass der Umschlag ss Kopfes nun an zwei Puncten in .die Keimhaut sich fortsetzt. Die jrdere Verbindungsstelle sieht man an der Fig. 43 bei v A f und ist die- Ibe nichts als die spätere vordere Amnionfalte, während die hintere vor vD oder dem Rande der vorderen Darmo ausgeht. Die Bedeu- ng aller dieser Theile kann erst später näher erörtert werden, doch be ich zur vorläufigen Orientirung noch einen Hinweis auf die gur 45. _ Ich schildere nun noch einen Embryo von 10—12 Stunden (Figg. 44 nd 45) und hebe nur die Verhältnisse hervor‘, die einen Fortschritt ‚genüber dem Embryo der Fig. 43 benrkon Der Embryo besitzt ıe Gesammtlänge von 4,2mm, von der 1,45 mm auf den Kopf, 0,80mm f die Gegend der Urwirbel und 1,95 mm auf das hintere Eihesende mmen, von denen 0,85 mm am Primitivstreifen angehören. Am opfe: ist nun die Bückenfurche ganz geschlossen, mit Ausnahme des lervordersten Endes, wo dieselbe noch ein wenig offen steht, und ist it dem Schlusse der Furche nun auch das Gehirn angelegt, welches der die Furche zunächst begrenzenden Substanzlage, der sogenann- n Medullarplatte, entsteht. An der Gehirnanlage sind um diese it bereits drei Theile zu unterscheiden, welche Vorderhirn (Vh), rien (Mh) und Hinterhirn (HA) oder A., 2. und 3. Hirnblase issen, von welchen das Vorderhirn den bröttennen Theil darstellt. Im rigen ist der Kopf stärker abgeschnürt als früher, der Umschlagsrand | der Bauchseite länger und somit auch der Vorderdarm besser ent- ckelt. Zugleich zeigt sich als neues Gebilde in der Spaltungslücke | vorderen Wand des Vorderdarms das Herz (H) in seiner nahezu imitivsten Form eines geraden Kanales, der nach hinten mit den An- ‚en zweier Venen, der Venae omph älo- mesentericae (om) verbun- n ist und vorn zwei Aortenbogen abgibt. 4 In der Halsgegend des Embryo erkennt man 7 deutlich abgegrenzte wirbel und findet sich auch hier die Rückenfurche bis hinter dem 2. virbel geschlossen und somit das Medullarrohr auch hier angelegt. eiter rückwärts tritt die Furche wieder auf (bei omr), ist jedoch im reiche der Urwirbel eng, um erst hinter denselben rasch sich zu er- 8 » Vorderhirn. Mittelhirn. Hinterhirn. Venae omphalo- mesentericae. Arcus aorlae. MU. Erster Hauptabschnitt. weitern und jlann in der Gegend des vorderen Endes nr ehe streifens allmälig sich zu verlieren. Die Parietalzone,-die im Holzschnitte nicht ne u net ist, ist am Kopfe sog etwas breiter in der Gegend der Unmärb und am breitesten am wer Leibesende. 2 Die Keimhaut des zuletzt geschilderten Embryo. el eil schmale und leierförmige Area pellucida. Die Area vasculosah in der Breite 4,5 mm und in der Länge 6mm und lässt, obeahon uch Fig.44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der PER pellnei und vasculosa von der Rückseite. Etwas über 45mal vergr. Ao Gefässhof, durch d Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Theile nicht schattirt. (Die Anlagen d Blutgefässe sind nicht dargestellt). Ap Area pellueida; Vh Vorderhirn; Mh Mitte hirn; .Hh Hinterhirn; omr Stelle, wo das Medullarrohr sich öffnet; Rw Rücke wülste; Rf Rückenfurche weit offen; Uw Urwirbel; Pr Primitivstreifen ; vd vorde Darmpforte; om Venae omphalo-mesentericae (Anlage) ; vAf vordere Amnionfalte. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Buchstaben w vorhin. Ausserdem H Herzanlage als gerader Schlauch, mr Medullarrohr. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 117 ıe Gefässe sichtbar sind, die Anlage der Randvene deutlich er- nen. Ueber den Gefässhof hinaus reicht noch als breiter Rand der ht dargestellte Dotterhof mit kreisrunder Begrenzung, an dem r innere Theil dunkler erscheint als der äussere. je H- Sn Binis tar $ 1. Sri Verhalten früher Embryonalanlagen auf Querschnitten. Be en © - Nach Schilderung der Art und Weise, wie die ersten re en im Flächenbilde auftreten, ist es nun an der Zeit, auch einen 1 af ‚den inneren Bau derselben zu werfen, wie er aus Quer- 1 sich ergibt. Er Ausgangspunct wähle ich einen älteren Embryo von beiläufig gaerschnitte von n Alter des in der Fig. 44 dargestellten, weil an einem solchen nicht EL ye Wu F ältere, sondern auch, am hinteren Leibesende, junge und jüngste tände zusammen vorkommen und die Beziehungen derselben zu ander nich t unschwer sich erkennen lassen. Beginnen wir mit der Untersuchung von Querschnitten der hinter BR: gelegenen Gegend, da wo die Rückenfurche noch weit > finden wir folgende Verhältnisse u ig. 46). Die Embryonalanlage 141,%; 3 Gr] ı = Fig. 46. aus drei gut getrennten Lagen, von denen die innere, das Darm- t (Remax) oder das Entoderma (dd) keinerlei Eigenthümlich- darbietet, ausser dass sie überall von gleicher mässiger Dicke ist, nd im Mesoderma oder mittleren Keimblatte in der Mitte als be- 46. Querschnitt eines Hübnerembryo, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des * s aus der Gegend hinter den Urwirbeln, wo die Rückenfurche weit oflen ist. 5 mal. rf Rückenfurche,, von der Medullarplatte ausgekleidet; rw Rücken- '; 4 Hornblatt, seitlicher Theil des Ectoderma; ch Chorda; ww Urwirbelplat- ImAK) ; sp Seitenplatten (Remax); dd Darmdrüsenblatt (Entoderma). Medullarplatte. Rückenwülste. Hornblatt. Chorda dorsalis. Urwirbelplatten. Seitenplatten. Entoderma, 118 Erster Hauptabschnitt. sonderes Organ die Chorda (ch) erscheint und das äussere Keimblat oder das Ectoderma die tiefe Rückenfurche (rf) zeigt. Genauer bezeichnet zerfällt das Ectoderma in zwei Theile. dickere mediale Theil ist die Medullarplatte von Remak, die, 37 bi 43 dick‘, eine 0,15 mm tiefe und bis zu 0,19 mm breite Furche, di Rückenfurche (rf), auskleidet, welche durch stark vortretende Wülste die Rückenwülste oder Medullarwülste (rw) begrenzt wird. diesen geht die Medullarplatte scharf sich umbiegend in einen dünnere Theil des Ectoderma, das sogenannte Hornblatt (h) von Remak übe das erst der Medullarplatte genau anliegt, bald jedoch von derselbe sich abhebt'und als Bekleidung des Mesoderma weiter läuft. Dieses Hornblatt ist in der Nähe der Rückenfurche, abgesehen von der Un biegungsstelle bis zu 27u stark, verdünnt sich aber bald zu 21 b 16% und misst am Rande der Area pellueida nur noch 8», in welch geringen Dicke dasselbe im ganzen Gefäss- und Dotterhofe zu finden is mit Ausnahme des freien Randes des letzteren, der immer etwas ve dickt ist. Dem Baue nach bestehen die Medullarplatte und die dickere Theile des Hornblattes aus zwei bis drei Lagen senkrecht stehend, schmälerer Zellen, die dünneren Theile aus nur Einer Zellenschie | welche bald die Natur eines gewöhnlichen Pflasterepitheliums annimm Im Mesoderma lenkt die Chorda dorsalis oder Rücken saite (ch) das Hauptaugenmerk auf sich, ein beiläufig kreisrundeı unterhalb der Mitte der Medullarplatte gelegener Körper von 97 Breite und 81u Dicke, an dem starke Vergrösserungen eine Zusan mensetzung aus rundlichen kernhaltigen Zellen, aber keine besonder Umhüllungsmembran nachweisen. Scharf geschieden von diese Strange, der als Vorläufer'’der Wirbelkörpersäule aufzufassen ist, sin die seitlichen Theile des Mesoderma, deren bis zu 0,Amm dickere medialen Theile (ww) im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlag mit Remak die Urwirbelplatten heissen, welche sich dann ohn Grenze in die dünneren Seitentheile (sp) oder Seitenplatten (Rema fortsetzen, welche so weit reichen als die Parietalzone der Flächenbilde und dann unmittelbar in das noch dünnere Mesoderma der Area pellu- cida übergehen. Vom Rande dieses Fruchthofes aus erstreckt sich dan das Mesoderma jederseits noch beiläufig auf 1,5mm Breite in die Ranc theile des Blastoderma hinein und begrenzt sich mit einer Verdickung, der Anlage der Randvene des späteren ersten Gefässsystems. Das ganz Mesoderma besteht aus rundlichen Zellen und zeigt im Gefässhofe die ersten Andeutungen der Gefässbildung, von denen später im Zusam- menhange gehandelt werden soll. Ei Das Entoderma (dd) endlich besteht in der Gegend der Bubrya | j Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 119 nalanlage aus einer einfachen Schicht platter Pflasterzellen. Gegen den Rand der Area pelluceida zu werden diese Zellen allmälig höher und mehr Ylindrisch und gehen in der Area vasculosa in grosse, z. Th. mehr- schichtige, z. Th. einschichtige Elemente über, die im Gefässhofe eine Lage von 54—64 u Dieke und im Dotterhofe anfangs eine solche von 4108-130 Mächtigkeit, den von mir sogenannten Keimwulst, bil- Keimwulst. den. Im Dotterhofe verschmächtigt sich dann übrigens das Entoderma "bald, erhält kleinere Elemente und läuft schliesslich mit dem Ectoderma zusammen ganz dünn aus. Wir wenden uns nun zu einer vorderen Gegend, die immer noch "hinter den Urwirbeln, aber dicht an denselben liegt (Fig. 47). Hier fin- den wir die beiden äusseren Keimblätter in wesentlich anderen Zu- rw 15 Fig. 47. inden. Im äusseren Keimblatte ist die Rückenfurche tiefer und der Eingang zu derselben spaltenförmig geworden, indem die Rückenwülste ‘einander sich genähert haben. So ist nun die Medullarplatte aus der ‚Gestalt einer Halbrinne nahezu in die eines Rohres übergegangen und erkennt man deutlich in demselben die Anlage des Medullarrohres. Im Mesoderma ist die Chorda dünner als früher und etwas abgeplattet, die Urwirbelplatten dagegen dicker und auch in der Form anders gestaltet. Als Novum tritt nun ein Gefässlumen an der Grenze zwischen Ur- virbeiplatten und Seitenplatten unmittelbar am Entoderma auf, welches tichts anderes ist als die Aorta descendens, und andere Gefässschnitte Aorta. önnen auch noch weiter nach aussen in den tiefsten Theilen des Meso- lerma sichtbar sein. Ausserdem verdient Beachtung eine dünne Spalte in den Seitenplatten (p), die Peritonealspalte, welche als die erste Peritonealspalte. Andeutung der grossen visceralen Leibeshöhle anzusehen ist. x x ' Fig. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI, wie Fig. 46, etwas siter vorn. Vergr.83mal. Buchstaben dieselben. Ausserdem a0 Aorta descendens; u pp Urwirbelplatte ; p Spalte in den Seitenplatten, erste Andeutung der Pleuro-peri- tonealhöhle. Medullarrohr. 120 Erster Hauptabschnitt. Aus der Gegend der Urwirbel, zwei Schnitte weiter vorn als Fig. 47 ist Fig. 48, die die mittleren Theile des Blastoderma bei starker Vergrösserung darstellt. Dieselbe zeigt das Medullarrohr ganz ‚ge- schlossen und vom Hornblatte abgeschnürt,, so jedoch , dass in beiden Blättern die Schlussnaht noch zu erkennen ist. Ferner sind nun die Ur- wirbel deutlich als grosse rundlich viereckige Massen (uw) zu erken- nen, wenn auch von den Seitenplatten (sp) nicht vollkommen abge- schnürt. Da wo die Seitenplatten an die Urwirbel angrenzen, erhebt sich warzenförmig eine Zellenmasse (ung) der Seitenplatte, die nichts‘ Fig. 48, vb an evoA Urnierengang. anderes ist als die erste Anlage des Urnierenga uoien s. Im Uebrige n stimmt dieser Querschnitt mit dem vorhergehenden ganz überein und { hebe ich namentlich noch hervor, dass die Beitenplatien ebenfalls « deutliche Spalte besassen. | Bee Weiter nach vorn zeigen nur noch zwei Schnitte ee nie worauf derselbe dann in der Gegend der vordersten Urwirbel fehlt. Die Fig. 48. Querschnitt desHühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg. 46 und 47 stam- men, aus der Gegend der Urwirbel. 480mal vergr. Buchstaben wie bei Fig. 47, Ausser- dem mr Medullarrohr, an dem noch die Schlussnaht sichtbar ist; ung Urnierengang in der Abschnürung begriffen ; vw Urwirbel. N, ‘ Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 121 igen Veränderungen in der Urwirbelgegend zeigt die Fig. 49, lche. der Gegend des 3. Urwirbels entnommen ist, und lassen sich er ben kurz dahin bezeichnen, dass die Aorten Be zusammen- ‚ Urwirbel, Mark und hai dieker werden und an der Bauch- B Edle seichte Rinne, die Darmrinne, entsteht. Sehr auffallend ist Darmrinze. ch das Verhalten der Seitenplatten, ieh nun deutlich eine Spalte igen und in eine obere Lage, die Hautplatte (Remak) und eine un- Hautplatte. ere Schicht, die Darmfaserplatte (Rrmax), gespalten sind. Diese Darmfaserplatte. tztere Platte ist an den Schnitten aus der Gegend der vordersten Ur- irbel auffallend dick und wie aus eylindrischen Zellen gebildet. b sti=< BREUER Die Gegend vor den Urwirbeln zeigt bei Embryonen dieses Alters Ber Ausdehnung den Vorderdarm angelegt und an seiner vorderen 1 anliegend das Herz. Als Beispiel wähle ich eine Gegend, in der Bert mit seinen beiden Gekrösen sichtbar ist und gebe einfach eine . :hreibung des Querschnittes (Fig. 50) , ohne auf die Geschichte der hts tstehung des Herzens einzugehen , ie weiter unten im Zusammen- inge geschildert werden soll. Der 'Sehnitt zeigt im Leibe des Embryo selbst in der Mitte die er a°dorsalis und das Medullarrohr -/m), d. h. die 3. Hirnblase. Die )sse quere Spalte vor diesen Theilen (ph) ist die Höhle des Vorder- vVorderdarm. Ir ms, ‚dessen Epithel an gewissen Stellen auffallend dick, an anderen erum ‚sehr dünn ist. Mit seinen seitlichen Theilen ist der Vorder- Br nach hinten gebogen und hier umfasst er die zwischen ihm F Bi ch #9. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 46, 47 und 48 aus der nd.des 3. Urwirbels. _Vergr. 406mal. _ Buchstaben wie in Fig. 48. Ausserdem dullarrohr; hp Hautplatte (Remax); d/p Darmfaserplatte (Remas), welche beide ımen aus der früheren Seitenplatte sich entwickelten. Die Spalte dazwischen ist leuro-peritonealhöhle. . 122 Erster Hauptabschnitt. und dem Medullarrohre gelegenen Aortae descendentes (a). Eine dritte Biegung abwärts zeigt derselbe an der vorderen Wand in dieMitte, da wi aussen das Herz ansitzt. Alle Zellenmassen, die das Medullarrohr, die Aorten und die Chorda umgeben, gehören det Mesoderma an ut re. präsentiren die Stammzone desselben, die am Rumpfe die Urwirb Urwirbelplatten darstellt, wesshalb man die bntsprevhehidenh Theile am Kopfe Urwir:- des Kopfes. belplatten des Kopfes nennen kann (Remax). Am Rande de Darmes gehen diese Platten unmittelbar einmal in die Hautplatte ( (hp und zweitens in die Darmfaserplatte über. Letztere, deren Bezeich- nung vergessen wurde, setzt sich wieder fort in die äussere Wa des Herzschlauches (hzp) und diese bildet an der unteren Seite de ” Ay ihh Fig. 50. f Unteres Herzge- Herzens in der Mittellinie das untere Herzgekröse (uhg), welche kröse. Halshöhle, das Herz mit einer dünnen Haut verbindet, die von vorn die gross: Höhle (hh) schliesst, die das Herz enthält, die man Halshöhle nen nen kann. Diese Wand oder die vordere Halswand besteht aus einer Fort setzung der Darmfaserplatte, d.h. der äusseren Herzwand d/p’ und den unter dieser gelegenen inneren Keimblatte (Ent). Im Herzen ist die in nere Herzhaut (ihh) oder das Endothel sichtbar, das um diese Zeit nocl einen doppelten Schlauch mit einem Septum (s). bildet. Die A Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage un 45 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem die Schnitte 46, 47, 48 un 49 entnommen wurden. Vergr. 61mal. M Medulla oblongata ; h Hornblatt; h’ verdick ter Theil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen a Aorta descendens; ph Pharynx (Vorderdarm) ; hp Hautplatte; zp Herzplatt (äussere Herzwand) ; uhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp’ die Darmfaser platte, die mit dem Entoderma den vordern Theil’der Wand der Halshöhle Ak bil det. ih Innere Herzhaut (Endothelialrohr) mit dem Septum s; g Gefässe der rg | sten Theile der Area opaca. : Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 123 "Theile des Holzschnittes, wo der Buchstabe’g ist, gehören dem innersten Theile der Area opaca an. Endlich beschreibe ich noch einen stärker vergrösserten Querschnitt - durch den Kopf des Hühneremhryo, von dem die meisten der in diesem Fig. 51. $ gegebenen Abbildungen stammen. Derselbe zeigt als interessanteste blatte bekleidet, welches hier an das Entoderma (ent) des Pharynx (ph) angrenzt. An dieser Stelle tritt später ein Durchbruch ein, nachdem die Mundbucht sich noch mehr vertieft hat, wodurch der Darm eine vordere Ausmündung erhält, während aus der Mundbucht die primitive Mundhöhle hervorgeht. Ausserdem zeigt der Schnitt in der vorderen Schlundwand einen Aortenbogen (a) und hinter ‘dem Pharynx die ab- steigenden Theile der Aorten (a) und vom Gehirn die 2. Hirnblase oder das Mittelhirn. Nach Verfolgung der Schnitte dieses Embryo nach dem Kopfe zu und nach Würdigung der hier allmälig auftretenden Differenzirungen ollen wir nun auch die einfacheren, am hinteren Leibesende stattfin- Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hübnerembryo Nr. XI, 404mal vergr. H Gehirn (2. Blase) ; ch Chorda ; a ein Aortenbogen ; a’ Aorta descendens; ph Schlund; m Mundbucht;; ect Ectoderma ; ent Entoderma ; mes Mesoderma. Munäbucht. 124 Erster Hauptabschnitt. denden Verhältnisse ins Auge fassen und zwar an derHand der Figg. 52, 53,, 54 und 55, die alle demselben Embryo angehören, dessen vordere ira BEER beschrieben wurden. | Fig. 54. ‚ sah Fig. 52—55. Querschnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI. 83mal vergr, 12 Fig.52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger. Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt nicht gesondert. 5 | Fig. 54. Uebergang ci Rückenfurche in die Primitivrinne | | | | Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 125 F "Diese Serie lässt folgende Verhältnisse erkennen. Zuerst ver- = s ımelzen in einer Gegend, in der die Rückenfurche noch sehr deutlich Pf r Fig. 55. ‚ die Medullarplatte und die Chorda miteinander, sind jedoch anfäng- lich noch von den Urwirbelplatten getrennt (Fig. 52). Dann wird die Rückenfurche schmäler, die Medullarplatte und Chorda verschwinden ‚als deutlich sihätdhere Bildungen und gehen seitlich ohne Grenze 'in das mittlere Keimblatt über, doch ist beachtenswerth, dass an den tückenwülsten das Hornblatt bis an den Eingang der Furche deutlich (Fig. 53). Endlich tritt (Fig. 54, 55) eine ächte Axenplatte oder ein Primitivstreifen auf. Die Primitivrinne (pr) ist die Fortsetzung der Rückenfurche (rf) und die Primitivfalten (pf) die der Rücken- "wülste (rw), und sind beide diese Bildungen anfänglich (Fig. 54) noch 4 ssser ausgeprägt als später (Fig. 55) , wo ihre Verhältnisse ganz an’die primitiven jüngsten Embryonalanlagen erinnern, nur dass das Meso- derma dicker ist. | Ich wende mich nun zu jüngeren Embryonen und wähle zunächst Embryonen vom ein Blastoderma aus der 22. Stunde der Bebrütung, dessen Embryonal- 1. Tage. inlage noch keine Urwirbel, wohl aber vorn eine Rückenfurche zeigte ınd ungefähr demjenigen der Fig. 40 entspricht. Dieses Blastoderma wurde in seinem mittleren, die Embryonal- nl ge ‚enthaltenden Theile der ganzen Breite nach in 34 Querschnitte riet, von denen ich die nebenstehenden, bei einer und derselben Vergrösserung gezeichneten zur Darstellung 23 hier statthabenden Ver- ältnisse vorlege, indem ich zugleich in Fig. 56 ein Gesammtbild eines chen Blastoderma gebe, welches auch in der Fig. 28 dargestellt ist. ig. 55. Gegend des Primitivstreifens. - In allen Figuren folgende Buchstaben : A Hornblatt! m% mittleres -Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; ch Chorda; rf ückenfurche; Rw Rückenwäülste; pr Primitivrinne; p/ Primitivfalten; a Axenplatte ier Primitivstreifen. 126 Erster Hauptabschnitt, % EBERLE Die allgemeinen Verhältnisse dieses Blastoderma gehen wohl ohne Weiteres aus den Figg. 57—63 hervor und bemerke ich daher nur Fol- \\ slere ee re. re Me "18 SD "98 814 Fig. 56. Querschnitt durch den vordern Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 40mal. Ect Ectoderma; Md Mesoderma; Ent Entoderma ; Ch Chorda; Rf Rücken- furche; Rw Rückenwülste, Rm Rand des Mesoderma ; Kw Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit eini- gen grossen Furchungskugeln); Kw’ dünne Aussen- zone desDotterhofes; R Rand desBlastoderma mit zwei Keimblättern, i Fig. 57—63. Querschnitte durch die Embryonal- anlage und den Primitivstreifen eines Blastoderma von 22 Stunden (s. Figg. 28 und 56). 448mal vergr. Die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 127 keins; bat oA Kl sh In 3, In Fig. 60. Baker Seitentheile ist nahezu an allen Figuren keine ganz naturgemässe. 2 derma; Ent Entoderma; Md Mesoderma; Rf Rückenfurche; Rw Rücken- le ; : Pr Primitivrinne; Pr Primitivfalten ; Ch Chorda; Ax oder Ap Axenplatte Primitivstreifen. =. 57. Schnitt (Nr. 3) durch den Umschlagsrand des Kopfes mit geschlossenem derdarm oder Pharynx ph; mp Medullarplatte der Gehirnanlage ‚eine tiefe Furche 1; kw Keimwulst des Entoderma. ig en Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirnan- ig. 3. er (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. 0. Schnitt (Nr. 42) durch das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte alte Pf’ höher als die linke Pf’’. Letzte Andeutung der Rückenwülste. Pe 128 Erster Hauptabschnitt. gendes. Die zwei ersten Querschnitte fielen vor den Kopf und zeigt von diesen Nr. 4 kein Mesoderma mehr. Der 3. Schnitt traf den Um schlagsrand an der Ventralseite des Kopfes (Fig. 57) und zeigt deı Eet . „Fig. 63. Br N a Fig. 64. Schnitt (Nr. 45) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Fig. 62. Schnitt (Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Fig. 63. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primitivstreifens mit tiefe) Rinne. ne Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 129 Vorderdarm zu und das Gehirn als Furche. ' Der 4. ergab den Vorder- rm rinnenförmig geformt und die Rückenfurche weniger tief. fn allen zen Schnitten war dasBlastoderma an der Ventralseite abgeflacht und e bis zum Schnitte 12 (Figg. 58, 59) dieRückenfurche und von da an s zum Schnitte 32 die Primitivrinne (Figg. 60, 61, 62, 63). Ein auch er Mitte selbständiges Mesoderma zeigten alle vorderen Schnitte # 42, von denen jedoch nur die Schnitte 7, 8 und 9 eine deutliche Chorda' enthielten. Vom 13. Schnitte an önschien die Axenplatte,, die m Schnitte 32 sich erhielt (Figg.59—63). Die zwei letzten Schnitte eadısiinelin hinter den Primitivstreifen,, zeigten jedoch ein selb- Ertndiias Mesoderma. F br " Einzelheiten anlangend, so mache ich in erster Linie aufmerksam auf die Beziehungen der Primitivrinne zur Rückenfurche, welche aus En ‚Querschnitten 42 und 13 hervorgehen (Fig. 60). Beide longitudina- n Einsenkungen setzen ‘sich wohl ineinander fort, aber nicht in der reise, dass die Mittellinien derselben ineinander RR vielmehr geht, wie dies Görtz zuerst beschrieben hat, die Peiinithielnine in den linken 'der Rückenfurche über und die ‚reichte Primitivfalte in den Boden a | Bielneterclio ‚so dass somit die Rückenfurche, verglichen mit - der Primitivrinne, wie etwas nach rechts verworfen erscheint. Des - Ferneren wird für die Rückenfurche viel mehr Material der Keimblätter wendet als für die Primitivrinne. 2 > Wie die Rückenfurche unmittelbar vor dem Primitivstreifen seichter t (Fig. 58) und dann allmälig an Tiefe — und die Rückenwülste an En — zunimmt, ohne jedoch ganz zu einem Rohre sich umzuwan- deln, zeigen die Figg. 58 und 57 ebenfalls deutlich. i Ausserdem mache ich auf die eigenthümliche Form solcher Rücken- hen im Querschnitte aufmerksam (Fig.58), welche von denen älterer - Embryonen (s. Fig.46) sehr abweichen. Aus diesem Grunde erscheinen lieselben auch imFlächenbilde (s. Figg.40 und 44) ganz schmal, viel - als später r (s. Figg. 39 und 43) und lässt sich aus der Flächen- ‚ein Sehluss auf die Breite der Medullarplatte oder des Theiles des erma machen, der zur Bildung des Medullarrohres verwendet wird. F Das Ectoderma besitzt in diesem Stadium in der Gegend der -Embryonalanlage im Mittel 25—35p Dicke, an den dicksten Stellen 40—48 1, im Bereiche der Area opaca dagegen nur 7—8». © Am Mesbderma ist vor Allem das Auftreten der Chorda dor- s alis in die Augen springend. Im ganzen hinteren Abschnitte der Em- b ryonalanlage besteht der ursprüngliche Primitivstreifen wesentlich in selben Weise wie früher, d. h. es sind hier Ectoderma, und Meso- derma untrennbar verbunden. Eine Sonderung beider Lagen beginnt Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 9 130 Erster Hau ptabschnitt. erst an der Stelle des Ueberganges der Primitivrinne in die Rücken- furche’und zwar zuerst in der Gegend der rechten Primitivfalte, welche Sonderung sofort ganz durchgreift, so dass von nun an ein selbständiges Mesoderma vorhanden ist. An diesem ist anfangs der mittlere Theil noch nicht zur Chorda abgeschnürt , doch wird dieselbe bald. und zwar schon am 3. oder 4. Schnitte vor dem Primitivstreifen deutlich (Fig. 59). Die eben erst 'differenzirte Chorda ist platt, 81» .breit,, 481 dick und hängt noch so genau mit den seitlichen Theilen des Mesoderma zu- sammen, dass ihre Grenzen nur bei starken Vergrösserungen sicher sich erkennen lassen. — In diesem Zustande erhält sich die Chorda übrigens nur in einer kurzen Strecke von beiläufig 0,45 mm und dann tritt wie- der der Zustand des ungetheilten ERIER ein (Fig. 58), RT bis zum Kopfende bleibt. ih ie % In Betreff des Mesoderma änder nun noch el Verhältnisse er- wähnenswerth,, vor allem seine Breite und seine Dieke. Erstere an- langend , so ist das Mesoderma im Allgemeinen vorn weniger entwickelt als hinten und seitlich, d. h. es erstreckt sich dasselbe hier weiter über die Embryonalanlage hinaus.als dort. Unter zwei Schnitten, die vor dem Kopfe angelegt wurden, zeigte der erste kein Mesoderma. mehr und beim Schnitte 3 (Fig. 57), der den vordersten Theil des Kopfes traf, war dasselbe noch ganz schmal. Weiter hinten reichte dasselbe überall: in die Area opaca hinein (welche so in dessen Bereiche zur Area vasculosa wurde) und erhielt sich auch am hinteren Ende des Embryo in der- selben Weise. Fig. 64. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe® hinter der Em- bryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages mit Primitivstreifen und Rückenfurche (bez. VIN). Vergr. 40mal. Ap Area pellucida ; Ao Area vasculosa ; Av Area vitellina,; ak Ectoderma; mk Mesoderma; mA’ Randverdickung des Meso- derma mit Gefässanlagen,; dd Entoderma; Kw Keimwulst, Verdickung des Ento- derma. 132 A a ee er ee ; = =; A ee ri ABE Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 131 - In Hinsicht auf die Dieke ist besonders hervorzuheben, dass der F and dieser Lage eine sehr wechselnde Dicke hat, und, während er im Kopftheile ‚der Embryonalanlage nieht mehr i s 1926 u misst, in den Schnitten aus der Gegend des initivstreifens (Fig.28,S. 90) und hinter der Embryonalanlage bis zu 0,1 mm und darüber beträgt. Einen Schnitt der letzteren Art zeigt dieFig. 64 von einem \eren Embryo als dem, welchem die obi- | ” Frigärch entnommen wurden. Dem Baue nach zeigt das Mesoderma zweierlei, das alle Beachtung verdient, d zwar erstens Lücken und Spaltbil- ngen von sehr wechselnder Ausdehnung | Grösse, die in seinen Randtheilen, und ' sowohl im Bereiche der Area ENTE € da , als auch in demjenigen der späteren # \rea vasculosa sich finden. Diese Lücken liegen so (Fig.30, dasssie stetsdas Mesoderma ir eine uila untereLage trennen, und da an fertige Gefässe um ‚diese Rz mhk dd Fig. 68. we zweiter viel vier Umstand t der, ‚dass die Randtheile des Mesoderma Bereiche des Keimwulstes des Ento- ler ma an vielen Schnitten kugelige eutliche begrenzte Zellenmassen ig. 2) zeigen, welche ich-für nichts an- le ee die Anlagen der später auftre- ” > ae km Pig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend ’r Area pellucida und opaca von einem Blastoderma n Ende des ersten Tages (bez. X0O) aus einer gend, wo die Rückenfurche weit offen und die BE la eben in der Differenzirung begriffen war. 1s äure-Carminpräparat in Canadabalsam 350mal vergr. Rz Randzone des Em- Ao Area vasculosa; A p Area pellucida; h Hornblatt; mk mittleres Keimblatt; id Darmdrüsenblatt; ak äusseres Keimblatt; kw Keimwulst, dessen Zellen gröbere förner enthielten, die in Folge der angewandten Reagentien nicht sichtbar sind. 9* 132 Erster Hauptabschnitt. 99 214 "89 Sf "19 14 ei nn .- ee a Fig. 66. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 c# bebrüteten Hühnereies. 78mal vergr. Ap Area pellucida; Ao Area opaca; Eci Ecto- derma; Ent Entoderma; Az Axenplatte; Ax’ tiefer Theil derselben, ,. der mit dem in Bildung begriffenen Mesoderma Mes zusammenhängt; Mes’ Rand des Messderne Kw Keimwulst des Entoderma. Fig. 67. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 44 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie. in Fig. 66. Fe a Fig. 68. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen Theil Ans Blasto- | DE Se en Von-der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 133 tenden Gefässe der Area vasculosa halten kann. Am deutlichsten und 2, Bean ist, unter diesen Anlagen, die im tieferen Theile des Mesoderma 2 Lage haben, eine am Rande selbst befindliche, die der späteren \ Vena terminalis entspricht. F . VomEntoderma des hierbeschriebenen Blastoderma von 22 Stunden nur soviel zu sagen, dass es im Keimwulste eine ziemliche Zahl sser. Furchungskugeln enthält und dass solche oft dem Mesoderma nah a. liegen. Doch gelang es nicht, besondere Beziehungen dieser Zellen zu der genannten Haut , namentlich auch nieht zu den als Gefässanlagen .ged ee eeplanon aufzufinden. Der Keimwulst misst im Be- reiche des Mesoderma ungefähr 0,1 mm, jenseits desselben 0,15mm und besteht durchweg aus deutlichen, rundlich-eckigen geschichiken Zellen schönem Nucleus und grösseren Inhaltskörnern, welche jedoch noch Fe ihrer Grösse, erreicht haben. In der Area pellucida - das Entoderma. in: der Mitte aus platten Zellen und am Rande dene (höheren) Elementen, die ohne Grenze in die des Keim- stes sich fortsetzen. Eine Darstellung des Entoderma an der Grenze ‚de: Mechzen, opaca und pellucida nebst den andern beiden Keimblättern die Fig. 65. Es: En Vervollständigung dieser Schilderung sei nun noch gestattet auch auf die Querschnitte der jüngsten Stadien, d. h. der Blastodermen 3 n Bseeilen; zurückzugehen, von denen freilich schon oben, bei {[ eit der Schilderung der Bildung des Mesoderma, a er- E: ee. Sölche Keimhäute (Figg. 66, 67, 68) zeigen Fi Primitiv- ‚streifen im Querschnitte im Allgemeinen so, wie er vonder 22 Stunden ‚alten Embryonalanlage geschildert wurde, nur ist die Rinne desselben um so seichter, ja selbst z. Th. ganz fehlend, je jünger das Ei ist. ‚Ferner wird das Mesoderma immer schmäler und in seinen Randtheilen dünner, je weiter-man auf frühere Stadien zurückgeht, während vom. Entoderma nur das zu sagen ist, dass die Zellen seines Keimwulstes, je jünger sie sind, um so kleinere Inhaltskörner besitzen. Zwischen diesen Keimhäuten und der oben geschilderten befinden :h dann noch solche, in denen schon die erste Anlage der Rücken- furche sich findet, aber von einer Chorda noch nichts zu sehen ist, wäh- rend das mittlere Keimblatt auch in der Mitte won der Medullarplatte gut geschieden erscheint. rd ma eines 40 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33mal. Buchstaben wie bei Fig. 67, ausserdem M Mesoderma, M’ Rand des Mesoderma an der Grenze der ca pellucida. 134 » Erster Hauptabschnitt. gı2. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwicklung des Embryo. Während die Embryologen früher mehr weniger bestimmt von der Anschauung ausgingen, dass der Primitiystreifen mit den seitlich an- grenzenden Theilen der Area pellueida zum Embryo sich gestalte, sind im letzten Decennium mehrfache Versuche gemacht worden, die Bedeu- tung des genannten Theiles für den Aufbau des embryonalen Körpers einzuschränken. Am weitesten ging in dieser Beziehung Dvrsy, nach welchem kein Theil des Embryo aus dem Primitivstreifen selbst hervor- geht, sondern derselbe ganz und gar vor diesem Gebilde sich anlegt | und zwar in der Weise, dass zuerst Kopf- und Schwanztheil des Em- | | bryo sieh bilden, bwrkichen welchen dann, nach und nach von vorn nach hinten fortschreitend, auch der Rumpfiheil entsteht. Bei zwei anderen Autoren, Hıs und WaLpeyer, finden wir die Vorstellung, dass wenigstens | der Kopf des Embryo vor dem Primitivstreifen sich bilde, wogegen der Rumpf durch eine Differenzirung des Streifens selbst entstehe, während der neueste Untersucher, GöTTE, wenn ich ihn recht verstehe, der Mei- nung ist, dass wohl ein Theil des Embryo vor dem Streifen entstehe, dass sich aber nicht bestimmen lasse wie viel. GörtE ist übrigens der erste, der den Versuch gemacht hat, an aufeinander folgenden Quer- schnidon die Beziehungen des Prikiitivstreifene zu da zuerst auftreten- den embryonalen Theilen aufzuhellen. Die Frage von der Bedeutung des Primitivstreifens kann nur an der Hand einer richtigen Erkenntniss seiner Entwicklung gelöst werden. Wie wir oben sahen, ist der Streifen oder die Axenplatte eine axiale Verdiekung des Blastoderma, die einer Wucherung des Eetoderma ihren Ursprung verdankt. Anfänglich nur in der späteren Axe gelegen, wuchern die tieferen Theile dieser Verdickung bald zwischen Eeto- derma und Entoderma hinein und bilden hier nach und nach eine be- sondere Lage, das mittlere Keimblatt oder Mesoderma. Verfolgt man die Art und Weise der Bildung dieser 3. Keimhaut genauer, so ergibt sich, dass die besagte Wucherung der tieferen Lagen des Primitivstreifens nicht nur an seinen Seitentheilen statt hat, sondern auch vom vorderen und hinteren Ende desselben ausgeht, so dass der Streifen nach und nach ringsherum eine annähernd ringförmige Zone ansetzt, die bald die Grenzen der Area pellueida erreicht und überschreitet. Doch ist das Wachsthum dieser Zone oder des Mesoderma nicht überall gleich rasch, am schnellsten seitlich, langsamer hinten und am allerlangsamsten am Kopfende des Streifens, an dem zwar, mit Ausnahme einer bestimmten Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 135 le (s. unten), rasch eine gewisse Breite des Mesoderma sich anbildet, ‚das weitere Fortschreiten dieser Haut dagegen sehr langsam sich macht, so ‚dassder Rand der Area pellueidahier später erreicht wird als anderwärts. 0 Aus dieser Production des Primitivstreifens oder dem Mesoderma gestalten sich nun, in Verbindung mit den entsprechenden Theilen des etoderma und Entoderma, auf jeden Fall alle peripherischen Theile der en Embryonalanlage, mit anderen Worten Alles, was aufRechnung mi is Paritalone genannten Lage kommt und sicherlich auch ein I dessen, was zur Stammzone oder zu den mehr axialen Theilen ge- . Handelt es sich jedoch darum, das genau abzugrenzen, was aus einen Primitivstreifen selbst und was aus seinen später bildeten Randtheilen hervorgeht, so kann dies nur in Folge einer se chst genauen Untersuchung geschehen. me man junge Keimhäute mit Primitivstreifen aus verschie- ı Zeiten, so findet man neben solchen, die nur einen Primitiv- i enthalten, andere, an denen der Primitivstreifen vorn, obschon e ebenso ‚gut abgegrenzt ist, wie in den ersten Fällen, wie in einen übergeht, den ich ee als Kopffortsatz EEE bezeich- Diesch Streifen haben schon Dursy, Hıs, WaLpever und GöTTE gesehen ” En da. Th: abgebildet; ohne über seine Bedeutung und Entwicklung ‚sich einigen zu können. Dursy hält denselben für die erste Anlage ‚der Chorda dorsalis und lässt ihn aus dem Bildungsstoffe am vorderen le des Primitivstreifens hervorwachsen. Nach Hıs wird der Streifen durch hervorgebracht , dass der Axenstrang ber das vordere Ende der Primitivrinne hin- aus sich verlängere. Hier löse sich dann der strang vom oberen Keimblatte und folge «dem unteren Blatte, in dessen verdickten mittleren Theil er übergehe. ' Wiederum anders fasst WaLpEver die Ver- ltnisse auf, indem nach ihm der Axenstrang sich nicht über das vordere Ende der Primitiv- inne hinaus verlängert, vielmehr bereits ichzeitig mit dem Primitivstreifen, ob- ich im optischen Flächenbilde nicht hervor- tretend, auch im vorderen Bereiche der Keim- zone angelegt ist. Deutlich wird der Axen- Fig. 69. 18 in Form des geschilderten Streifens hier Fig. 69. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende s ersten Tages. Vergr. 17mal. pr Primitivstreifen; pr’ Kopffortsatz desselben ; che Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes. 136 Erster Hauptabschnitt. erst dann, sobald eine besondere Anhäufung und Gruppirung der Zellen eintritt und ist dieser.Streifen nach WaLpever der Kopftheil der Chorda. Nach Görtr’s Schilderung endlich geht der Primitivstreifen, und zwar der tiefere Theil desselben, den Görte Axenstrang nennt und alseinen vom Ectoderma stets gut geschiedenen Theil ansieht, vorn in eine kaum merkliche axiale Verdickung des Keims über, von der er vermu- thet, dass sie im Flächenbilde als ein leicht markirter Streifen er- scheinen müsse. Im Querschnitte ergibt sich ‘diese Fortsetzung: des Axenstranges als eine mässig verdickte Stelle (Nr. 108 Figg. 14,42), die noch eine Strecke weit vor dem Primitivstreifen sich nachweisen lässt und dann ganz vorn sich verliert. Auch GörtE lässt den Axenstrang zur Chorda sich gestalten, hat jedoch auf die Frage keine Antwort, wie viel von der Embryonalanlage auf Rechnung des vor dem Primitivstreifen gelegenen Streifens komme. Nach meinen Erfahrungen erscheint, wie man weiss, den Primitiv: streifen in einem ganz anderen Lichte üb bei den Kicheräg bi Autoren und ist daher auch seine vordere Verlängerung, die ich Kopffortsatz des Primitivstreifens nannte, anders aufzufassen, als es bisher geschehen ist. Für mich ist dieser Fortsatz ebenso ein Erzeugniss des Primitivstreifens wie das ganze Mesoderma, doch tritt derselbe insofern in eine andere Stellung, als der Primitivstreifen an seinem Kopfende nicht einfach ein überall gleich dünnes Blatt ansetzt, sondern in seiner Verlängerung einen dickeren Streifen bildet, der recht eigentlich den Namen Axen- streifen verdienen würde. Görre's oben erwähnte Abbildungen dieses Streifens auf Querschnitten sind vollkommen richtig und ist dieses Ver- halten gewiss um so auffallönder, als am hinteren Ende des Primitiv- streifens nichts ähnliches sich findet und das hier angebildete Meso- derma keinerlei axiale Differenzirung zeigt. Dass aus dem Kopffortsatze des Primitivstreifens und den ihn um- gebenden Theilen des Blastoderma ein Theil des Kopfes des Embryo hervorgeht, halte ich für unzweifelhaft und ist es mir sogar wahrschein- lich, dass der ganze Kopf aus dieser Anlage entsteht. Doch will es mir für einmal unmöglich erscheinen, in letzterer Beziehung eine ganz be- stimmte Entscheidung zu geben, so wichtig es auch wäre, wenn sich nachweisen liesse, dass vom Leibe des Vogels in erster Linie nur der Rumpf sich anlegt, aus welchem dann in zweiter Linie der Kopf hervor- Sprosst. Nach dem Bemerkten würde somit mindestens ein erheblicher Theil des Kopfes nicht unmittelbar auf Rechnung des Primitivstreifens sich bilden, sondern nur in secundärer Weise mit demselben genetisch zu- sammenhängen. Anders beim Rumpfe, denn hier ist es wohl unzweifel- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 137 ‚dass der Primitivstreifen zur Darstellung der bleibenden Gebilde jezehrt wird, in welcher Hinsicht alle neueren Untersucher mit Aus- me. von Dvrsy einverstanden sind. Doch ist auch in dieser Be- ung noch lange nicht alles klar und erwächst namentlich dadurch ; gewisse Unsicherheit, dass das zuerst sich differenzirende Ur- 'b "nicht dem ersten Halswirbel entspricht. Man sollte nämlich: >n, dass, wenn der Primitivstreifen zum Rumpfe und der vor dem- ‚gelegene Theil zum Kopfe sich gestaltet, der an jenem zuerst tlich werdende Theil ‚die oberste Halsgegend sein müsste. Ist dem so, so entsteht der Verdacht, es Könnte auch noch der oberste Hals- ‚auf Rechnung der Kopfanlage kommen , eine Möglichkeit, in Betreff cher ebenfalls vorläufig keine sichere Entscheidung zu geben ist. Wir gehen nun zu den Umgestaltungen des Primitivstreifens selbst r und kann ich mich hier kurz fassen, da die hierauf bezüglichen arsch nitte schon im vorigen $ beschrieben wurden. Die allgemeine er gend, ob der Primitivstreifen selbst wirklich zur Embryo- at wurde, löst sich wie mir scheint von selbst, wenn 1 weiss, 1) dass EN von einem Theile der Stammzone umgeben d, der ‚später nachweisbar in Urwirbel zerfällt, wie dies selbst Dursy vielen seiner Figuren (Taf.I, Figg. 6—9; Taf. Il, Figg.1, 2, 3) darge- Eehet, und 2) dass der Streifen auch im mit diesem 1 der Stammzone stets kürzer wird. “Die Art und Weise der Umgestaltung des Primitivstreifens hat, wie ;oben schon sahen, zuerst GöttE richtig geschildert und habe ich bei an Untersuchungen z. Th. genau dieselben Bilder erhalten, wie en Autor, abgesehen von dem Einen wichtigen Punete, dass ich am hitivstreifen eine Verschmelzung von Ectoderma und Mesoderma an- I ‚ welche GörtE mit Unrecht läugnet. Von meinem Standpuncte ‚sin nc die Umwandlungen’ des Primitivstreifens wesentlich folgende: trennen sich in demselben Ectoderma und Mesoderma und en so auch in den primitiven axialen Theilen der Embryonalanlage i selbständige Keimblätter auf. Zweitens erheben sich die Ränder * Stäammzone zu den Rückenwülsten, während deren Mitte die = rche darstellt. Drittens endlich differenzirt sich das mittlere att im Bereiche der Stammzone zur Chorda und den Urwirbel- ten, welche letzteren dann später auch noch in die Urwirbel zer- n. . Das Material, aus dem die Chorda hervorgeht , ist, wie die Ver- i chung der Querschnitte lehrt, der tiefere Theil des ursprünglichen hit ivstreifens, doch dient dieser oflenbar auch noch zur Bildung medialen’ Theiles der Urwirbelplatten. Da jedoch, wie wir wissen, ER Mesoderma von dem Primitivstreifen aus sich bildet, so ist auf Er 138 Erster Hauptabschnitt. diese Verhältnisse kein grösseres Gewicht zu legen. ‘Was die Medull platte oder die Auskleidung der Rückenfurche von Seiten des E derma anlangt, so schliesst dieselbe natürlich mehr Zellen in sich, ursprünglich am Primitivstreifen sich betheiligten und ist somit auch Rückenfurche nicht einfach eine Fortsetzung der Primitivrinne. Die GörtE beschriebene Asymmetrie im Verhältnisse des Primitivstreife zur Rückenfurche kann auch ich für viele Fälle bestätigen, doch find ich dieselbe nieht ausnahmslos und besitze ich mehrere Keimhäut an denen die Mitte der Primitivrinne in die Mitte der Rückenfurche a läuft. Wo die Asymmetrie vorhanden ist, sah auch ich die rechte Pri tivfalte so gelagert, dass sie wie in den Grund der Rückenfurche sic verlängerte und somit der rechte Medullarwulst rechts vom Primitix streifen verlief und die Rinne auf den linken Abhang der Furche zuli: (Fig. 60). and Bas at $ 13. DARF. & Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der ’ Leibeskrümmungen. et ” E "Wir verliessen ( Hühnerembryöd auf der durch die Fig. Ss. 116° her benen Stufe ai gehen nun zur Bi tg "der wei vir "IOHER, ao Seven Fig. 70, Embryo de Huhnes vom Ende ‚des Tages von 4,27mm Län; mit beiden Fruchthöfen deren Gefässanlagen nich dargestellt sind, etwa über A5mal vergr. A Area vasculosa; ‚Ap A pellueida ; Yn Vorderhirn Mh Mittelhirn; HA Hin terhirn; Ab Augenblasen H Herz; Om Vena, om phalo-mesenterica ; U w Ui wirbel ; Mr Medullarroh Stz Stammzone; Ps rietalzone; Aw Axen wulst. as 2 ‘ Non der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 139 'en Stufen, indem wir die Figg. 70, 71, 72, 73 als rs hmen. - Werfen wir zuerst einen Blick auf den Embryo als Ai so finden r, ‚ dass derselbe anfangs an Gesammtlänge kaum merklich zunimmt, gegen in den Verhältnissen der einzelnen Abtheilungen seines keibes | einander wesentliche Veränderungen erleidet. Vor allem springt die ängerung der mittleren Zone mit den Urwirbeln in die Augen, mit eine Verkürzung des hinteren Leibesendes und des Primitivstreifens nd in Hand geht, so dass bei dem Embryo mit 13 Urwirbeln (Fig. 70) Fig. 7A. Fig. 73. n einem Primitivstreifen nur noch eine schwache Andeutung zu en war. Am Kopfe tritt ebenfalls eine Verlängerung ein, doch macht 'h dieselbe weniger bemerklich, weil dieser Theil bald nach der Bauch- . Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Buchstaben wie dort. Ch Fig. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40mal vergr. ichstaben wie in Fig. 70. Mr’ Wand der 2. Hirnblase. 140 ; Erster Hauptabschnitt. seite sich zu krümmen beginnt und somit in der Ansicht von oben nich in seiner vollen Länge zu Tage tritt. i Gleichzeitig mit diesen Veränderungen hebt sich der ganze Er schärfer von der Area pellueida ab, begrenzt sich deutlicher in seiner Stammzone und Parietalzone und wind nicht nur relain, sondern nelb | absolut schmäler. | | Einzelnheiten anlangend, so fallen in der Rückenansicht nen | die Veränderungen am. Medullarrohre auf. Während wir dasselbe im j F 3 I 3 | - A er en Fig. 73. ; Fig. 74. früheren Stadium (Fig. 44) selbst vorn noch nicht ganz zu und hinten von den vorderen Urwirbeln an noch offen und hinter denselben im Zu- stande einer breiten seichten Rinne verliessen,, so finden wir nun, dass Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit 42 Urwirbeln von der Rückseite. E. 24malvergr. UwUrwirbel; St Stammzone ; Pz Parietalzone ; ChChorda; RwRücken- wülste mit weit offener Rückenfurche; Ao Area vasculosa; Ap Area pellucida sehr schmal; Pr letzter Rest des Primitivstreifens. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. H Herz; 3 Aa Arcus aortae; Hhl Halshöhle, Vd vordere Darmpforte; Uw Urwirbel; AbI Augen- blasen; YA Vorderhirn; v Af Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, weiche: Faltea übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 141 lie ses Organ vorn bald ganz verwächst und langsam auch am hinteren inde sich schliesst. Embryonen mit acht bis neun bis zwölf Urwirbeln en das Medullarrohr nur noch hinter den Urwirbeln offen (Fig. 73) ea 1 2 Te AZ Eh er ht, Basar mu "Asa: ne wre bi; RE | Bes dr Bohn as Bier. Bi PistHi bei Bit Fanlifa Ar ir En | 7,41 köch biks; Be Are SIEn En h VERTRETEN © Erb PER 913 Pre rd: Bulls Flik 2) Biuinsheil ! 2 Er ad ahoirs ists und bei solehen mit 13 Giwtebele ist dasselbe ganz und gar oder nahezu gan ; geschlossen {Fig. 70). Im Zusammenhange hiermit verliert auch ( & Stammzone am hinteren Ende ihre lanzettförmige Gestalt und zu- ri. 75. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pellucida 1 der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6'/smal vergr. Länge des Embryo ‚Durchmesser der Area vasculosa 9,5 mm. Die Gefässe waren überall gut u ickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida dargestellt, v Af vordere Amnion- ‚den Kopfschon etwas bedeckend (Kopfscheide); Ap Areapellucida; Sp Spaltungs- eim mittleren Keimblatte, die z. Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Tb. i e zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes; Ao Arteriae ‚omphalo-mesentericae; o Ohrgrübchen; w wirbelähnliche Masse dicht hinter demsel- ben; h Herz; hAf hintere Amnionfalte, v B Anlage der vorderen Bauchwand am hin- Bien | Leibesende oder hinterer Umschlagsrand ; E Endwulst der AXeugeban; in dem ER das Medullarrohr z. Th. sichtbar ist. Fig. 75. 142 Erster Hau ptabschnitt. gleich schwindet der Primitivstreifen immer mehr, bis am Ende nu noch ein kurzer Rest desselben sich erkennen lässt (Fig. 73). Vorderhirn. Am vorderen Theile des Medullarrohrs oder dem Vorderhir treten in dieser Zeit als wichtigste Veränderung zwei’Auswüchse an der unteren Seite auf (Figg. 70, 71, 72, 73 Ab, Ab), welche nichts anderes sind als die ersten ER des nervösen Apparates der ang Fee Augen oder die sogenannten primitiven Augenblasen. Dieselben sind wie das ganze Medullarrohr nur vom Hornblatte bedeckt und stellen anfangs einfache Ausbuchtungen der 4. Hirmblase mit weiter Höhle und weiter Verbindungsöffnung mit dieser Blase dar. Nach und nach aber schnüren sich dieselben vom Vorderhirne ab und erhalten wie einen Stiel, während sie zugleich mehr an die untere Seite ihrer Hirnblase ok welcher Zustand jedoch erst im nächsten Stadium weiter sich au: Vom Mittelhirn (Mh) und Hinter £ hirn (Hh) ist nichts zu sagen, als dass die- selben schärfer sich ausprägen und be- stimmter von einaıder sich scheiden. Am Hinterhirne, welches den längeren Ab- schnitt darstellt, zeigen sich um diese Zeit nicht selten wellenförmige Begrenzungen (Fig. 72), welche dasselbe in eine grössere Zahl (bis zu 5 u. 6) Unterabtheilungen son- dern, ein Verhalten, von dem sich vorläufig nicht entscheiden lässt, ob seine Bedeutung eine tiefere ist. : { Am Schlusse dieser Periode bei Em- bryonen mit 15—17 Urwirbeln erscheinen neben dem Hinterhirn ‚die ersten Spuren der Gehörorgane in Gestalt der primiti- -ven Gehörgruben (Figg. 75, 760). Ver- schieden von dem, was man beim Auge fin- det, entwickelt sich dieses Sinnesorgan in seiner ersten Anlage vom Hornblatte aus und besteht dieselbe in einer hohlen Wuche- rung oder Einstülpung des genannten Blat- tes nach innen gegen die Seitentheile des Hinterhirnes zu. In der Gegend dieser Mittelhirn und Hinterhirn. Primitive Gehör- gruben. Fig. 76. Fig. 76.. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40mal vergr, Buchstaben wie vorhin; ww erster Urwirbel; m Mittelhirn; n Nervenanlage vor dem Gehörbläschen (Facialis?) ; n’ Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus?). * Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 143 Wucherung ist: dasHornblatt auffallend (um das doppelte und dreifache) erdiekt und erreicht dieselbe bald die Aussenwand des Hinterhirnes, ne jedoch , wenigstens vorläufig, mit derselben sich zu verbinden. liese Gehörgruben schnüren sich später. vom Hornblatte ab und werden ıden primitiven Gehörblasen, welche, wie die Untersuchungen ie Nette >s letzten Jahrzehnts ergeben haben, als die Vorläufer aller epithelialen ildungen des Gehörlabyrinthes anzusehen sind. Der mittlere Theil der Embryonalanlagen dieser Zeit bietet wenig sonderes dar. Wie schon bemerkt, schliesst sich hier das Medullar- "bald und ist nur zu erwähnen ‚ dass seine Begrenzung häufig eine lerart .wellenförmige ist (Fig. 72), dass jedem Urwirbelpaare eine ichwache Einschnürung entspricht. Die Urwirbel vermehren sich ngsam auf 16—17, indem die Urwirbelplatten , die jetzt sehr deutlich »ben- dem. Medullarrohre zur Erscheinung kommen (Fig. 70 bei Stz), on vorn nach hinten sich gliedern. Ob auch vor dem ersten Urwirbel er früheren Zeiten noch Urwirbel sich bilden, ist schwer zu sagen, loch ist auffallend, dass in dem Stadium, in dem die Gehörgruben sten, 'Urwirbelzeichnungen bis zur Gehörgrube heran sichtbar erden ‚. wie dies schon Erpr zeichnet (Tab. IX). Und zwar liegen um iese Zeit zwei, Urwirbeln ähnliche dichtere Massen jederseits neben dem interhirne und dem Anfange des engeren Theiles des Medullarrohres figg. 75,.76), deren Deutung später versucht werden soll. Hier be- ıerke ich nur so viel, dass die erste dieser dichteren Massen (Fig. 76n’) it.dem übereinzustimmen scheint, was Hıs (S. 108) als vereinigte An- age der Ganglien des Glossopharyngeus und Vagus bezeichnet. , Das hintere Ende von Embryonalanlagen der geschilderten Stadien figg. 70, 73) zeigt in derMitte das mehr weniger geschlossene Medullar- ır, zu beiden Seiten desselben im Bereiche der Stammzone die Ur- irbelplatten und nach aussen an diesen die immer schärfer sich be- :nzende Parietalzone. Eigenthümlich ist an älteren Embryonen mit jahezu oder ganz geschlossenem Medullarrohre das hinterste Ende der stammzone, indem hier das Medullarrohr allmälig kolbig sich verdickt ad dann mit den Urwirbelplatten in Eine Masse verschmilzt, an wel- ‘der letzte Rest des Primitivstreifens ansitzt (Figg. 70, 75). Juerschnitte geben über die hier obwaltenden Verhältnisse bestimmten ufschluss und werde ich weiter unten an der Hand solcher die Bildung lieses »Endwulstes« oder Axenwulstes näher besprechen. no “Die Bauchfläche von Embryonalanlagen, wie sie die Figg. 71 ind 74 darstellen, zeigt als besondere Eigenthümlichkeiten eine zuneh- hende Entwicklung der Höhle des Vorderdarms und dann das Herz vVorderäarm. Figg. 74, 74). Erstere anlangend, so bildet sich dieselbe allmälig so Urwirbel. Vordere Darm- pforte. Untere Verbin- dungshaut. Herz. Vorhof. Kammer. ‚ Bulbus aortae. Lage des Her- zens. Halshöhle. Parietalhöhle. 144 Erster Hauptabschnitt. weit aus, dass ihr Eingang oder die vordere Darmpforte bis an der ersten Urwirbel reicht (Fig. 71) und denselben sogar etwas über- schreitet (Fig. 7%). Die Verlängerung dieser Höhle kommt dadurch zu Stande, dass die Ränder der vorderen Darmpforte von vorn und von den Seiten her allmälig nach hinten und gegen die Mittellinie des Bauches verwachsen , so dass gewissermassen die vordere Darmpforte bei wesentlich gleichbleibender Gestalt immer weiter nach hinten geschoben wird. Der Theil der Parietalzone, der so an der Bildung einer seitlichen und vorderen Leibeswand sich betheiligt, kann mit demNamen der un- teren Verbindungshaut, Membrana reuniens inferior, bezeichnet werden und zähle ich zu dieser auch den Umschlagsrand am vordersten Kopfende , mit dessen Bildung, wie wir früher sahen (Fig. 42) , diese Vorgänge sich einleiten. "ag h Das Herz, das wir als gerades in der sagittalen Medianebene des Körpers liegendesOrgan verliessen, das hinten die beiden Venae omphalo- mesentericae aufnimmt und vorn zwei Arcus aortae abgibt, verändert sich sehr bald so, wie die Figg. 74 und 7% ergeben. Zuerst krümmt sich dasselbe mit seinem mittleren Theile nach rechts und vorn (Fig. 71) und nimmt dann eine entschieden Sförmige Biegung an, wie die Fig. 7k lehrt. An einem solchen Herzen ist das Venenende oder der Vorläufe der Atrien nach hinten gewendet und nach oben eonvex. Dann oo durch eine leichte Einschnürung (Canalis aurieularis, Ohrcanal der Ael- teren) geschieden, der Kammertheil mit starker Wölbung nach rechts und nach vorn, welcher endlich mit einem nach links und oben gewen- deten Theile, dem Bulbus aortae abschliesst, der wiederum durch eine verengte Stelle (Fretum Halleri) von der Kammer getrennt ist und vorn die beiden primitiven Aorten abgibt. 20 j Die Lage des Herzens ist eine sehr eigene und wird erst später unter Zuhülfenahme von Querschnitten genauer ‘geschildert werden können. Ich bemerke daher hier nur so viel, dass dasselbe in einer Spaltungslücke des Mesoderma der vorderen Leibeswand' gelegen ist und anfänglich in seiner ganzen Länge mit der Wand des Vorder- darms zusammenhängt. Diese Höhle (die Herzhöhle oder Halshöhle der Autoren, Parietalhöhle Hıs) entwickelt sich’ gleich anfangs nach den Seiten über den Bereich des embryonalen Körpers in den hellen Frucht- hof hinein und gewinnt auch nach vorn zu immer mehr an Ausdehnung, so dass sie bei einem Embryo, wie bei dem in Fig. 74 abgebildeten, fast den ganzen Kopf seitlich begrenzt und nach hinten selbst noch etwas über die Grenzen desselben hinaus reicht. IT be v 29 ,g v I; Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 145 $ 1k. Untersuchung der im vorigen $ betrachteten Embryonen auf Schnitten. "A. Der Kopf. Wie im $ 10 dargethan wurde, entwickelt sich der Kopf aus dem Kopf. vorderen Theile der Stammzone und Parietalzone der Embryonalanlage: Das Eetoderma der Stammzone liefert die Anlage des Gehirns und geht wie am Halse und Rücken aus der Form einer Halbrinne (Figg. 77, 78) in die eines geschlossenen Rohres über (Fig. 79), während das Me- soderma dieser Gegend eine äussere Umhüllung für das Medullarrohr bildet, z. Th. ohne in Chorda und Urwirbelplatten zu zerfallen (Fig. 77, 78), z. Th. unter Differenzirung in diese Theile (Fig. 79). Rf mp : { Fig. 77. bie Parietalzone der Kopfgegend wird zur Bildung einer seitlichen 4 und vorderen Leibeswand verwendet, und zeigt der Kopf, nachdem _ dieser Vorgang einigermassen vorgeschritten ist, zwei im Bau sehr ver- ‚schiedene Abschnitte. Der vordere Theil (Fig. 78, 79) enthält den vor- - dersten Theil des Darmcanales oder den Schlund, ausgekleidet vom En- Schlund. todermaoder dem späteren Darmepithel und ra vom mittleren Keim- _ blatie, welches nur vorn eine besondere Faserwand des Schlundes, die | Aakleade) atte, darstellt, hinten dagegen eine zussmmenbänsende Schlundplatte. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit \ Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 435mal vergr. Rf Rückenfurche; mp Medullarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Gehirnes bildend; A Hornblatt ; %wp mittleres Keimblatt oder Urwirbelplatten (Kopfplatten) des Kopfes, eine unter { dem Medullarrohre gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitenplatten sp über- - gehend; dd Darmdrüsenblatt. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 0 Vorderdarm. 146 Erster BNRHAESCHANNE Lage bildet, die die Anlage der Schädelbasis und der hinteren Schlundwand zu gleicher Zeit darstellt und auch in ihrem hinteren Theile die Chorda dorsaliszeigt, die anfänglich dem Schlundepithel anliegt. - Dieser ganze | vordere ‘Abschnitt des Kopfes ist frei hervorragend oder,. wie man sich ME ep Fig. 78. ausdrückt, abgeschnürt und je älter der Embryo ist, um so mehr von einer Falte des Blastoderma umgeben, die in der Mitte nur aus dem Ec- toderma und Entoderma, seitlich aus allen drei Keimblättern des Blasto- derma besteht und ie noch vereinigte Kopfscheide und Kopf- kappe darstellt, von der noch weiter die Rede sein wird. Der BR Abschnitt des Kopfes enthält einen Theil des Dar- mes, der im engeren Sinne Vorderdarm heissen kann und zeichnet sich vor Allem dadurch aus, dass er vor der Vorderwand desDarmes ene grosse, über den Bereich des Embryo hinausgehende Höhle enthält, die die Halshöhle heisst und das Herz umschliesst (Fig. 82), : kasyapr Ent- wicklung im Folgenden des Näheren zu besprechen ist. Nas Fig. 18. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. 400mal. vh Weit klaffende Ränder des,Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes) ; h Hora- blatt seitlich am Kopfe; kp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbelplatten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre; kp’ dieselben unter dem Hirn an der Schä- delbasis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pha- rynx); ph’ seitlicher weiterer Theil; dfp vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlundplatte); e Schlundepithel; ect, mes, ent die drei Keimblät- ter in der Area opaca neben dem Kopfe. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen, 147 Ich beginne mit der Besprechung der Art und Weise, wie der hin- tere Theil des Kopfes seine seitliche und vordere ‚Wand erhält und _ verweise zu dem Ende vor Allem auf die Fig. 81. Während ganz vorn am Kopfe die genannten Wandungen einfach durch einen Umschlag- BETTER OL aller drei Keimblätter des vor- dersten Theiles der Embryonal- anlage entstehen (Fig. 80), ent- wickeln sich dieselben mehr nach hinten, da wo später das Herz seine Lage hat, ganz in dersel- ben Weise wie am Rumpfe da- durch, dass die Parietalzone der Kopfanlage von den Seiten nach der Mittellinie der Bauchfläche sich umbiegt. Hierbeispaltet sich dasmittlere Keimblatt der Parie- talzone oder die Seitenplatten Fig. S0. " Fig. 79. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI (siehe Fig. .6 S. 417), 404mal vergr. Buchstaben wie bei Fig. 51 S. 123. " Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert. % Umschlagsrand der vorderen Enden desKopfes ; vd vordere Darmpforte; m Medul- larrohr in Bildung begriffen. ı0* Halshöhle. 145 Erster Hauptabschnitt. desKopfes in zwei Blätter, eine Hautplatte und eine Darmfaserplatte, von denen die erstere mit dem Hornblatte , die letztere mit dem Entoderma sich vereint, und trittzwischen diesen Blättern jederseits eine Höhlung auf, die Leibeshöhle des Kopfes oder die Halshöhle (Parietalhöhle, Hıs), in welcher später das Herz seine Lage hat und die mit der Pleuro-peri- tonealhöhle am Rumpfe zusammenhängt. Das erste Stadium dieser Vor- gänge zeigt die Fig. 81, in welcher die untere Wand des Vorderdarms, bestehend aus der Darmfaserplatte (dp) und dem Entoderma (ec), im Verschlüsse begriffen ist, während die Leibeswände (hp, h) einfach ab- wärts geneigt sind, aber noch keine Neigung zuni Verwachsen zeigen und zugleich durch eine grosse Spaltungslücke pp von der unteren Schlundwand geschieden sind. Während der Darm zum Verschlusse kommt, und nachdem dies ge- * schehen ist, tritt auch schon die erste Spur des Herzens in Gestalt zweier der Länge nach verlaufender Spaltungslücken auf, die zwischen den Darmfaserplatten des Vorderdarmes und dem Darmepithel entstehen, in welchen auch gleichzeitig mit ihrem Auftreten eine zarte Zellenausklei- dung, das spätere Endothel des Herzens, sichtbar wird. Diese zwei Lücken sind anfangs ganz gesondert (ich verweise hier auf die weiter unten bei den Säugethieren gegebenen Abbildungen von der Entwick- Fig. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühnerembryo. vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9). Vergr, 443mal. : mn Naht des Medullar- rohres; uw Urwirbelplatten des Kopfes (Kopfplatten), dazwischen die Chorda; h’ ver- dicktes Hornblatt da, wo später die Gehörgruben entstehen; k Hornblatt in der Parie- talzone des Embryo; e Entoderma an der hinteren Schlundwand; e’ dickeres Ento- derma, das später zum Epithel der vorderen Schlundwand wird ; dfp Darmfaserplatte der in Bildung begriffenen unteren Schlundwand oder Schlundplatte; dfp' Darm- faserplatte der späteren Vorderwand der Pleuro-peritonealhöhle [Halshöhle). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 149 lung des Kaninchenherzens) und stossen die Darmfaserplatten median- ” wärts an das Darmepithel, bevor sie sich umbiegen, um in den peri- pherischen Theil der Darmfaserplatte überzugehen, welcher nun mit dem vom Sehlundepithel abgeschnürten Theile des Entoderma die vordere Wendt der Leibeshöhle des Kopfes oder der Halshöhle bildet. Diese Um- biegungsstelle der Darmfaserplatten erscheint wie ein kurzes vorderes 'Gekröse des Vorderdarmes und tritt bald in dieselben Beziehungen zum BE Sasha ueg): > Die weitere Entwicklung des Herzens beruht nun darauf, dass die _ zwei Herzanlagen einander entgegen rücken und schliesslich mit einan- der verschmelzen, und zwar gilt dies sowohl von der endothelialen Aus- kleidung der Herzanlage, als von den diese umgebenden Theilen der _ Darmfaserplatten. So entsteht dann ein Zustand, wie ihn die Fig. 82 darstellt, der leicht auf den früheren zurückgeführt werden kann. Das Herz bildet jetzt einen im Querschnitte annähernd kreisförmigen Schlauch, an dessen äusserer, von den Schlundplatten abstammender Wand, der - äusseren Herzwand oder der Herzplatte, die Bildung aus zwei Hälften 2 . vr. - 2 rg N Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von # Tage und n 45 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem die Figg. 46, 47, 48 und 49 entnommen wurden. Vergr. 64mal. m Medulla oblongata ; h Hornblatt; A’ verdick- ter Theil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen: a Aorta descendens ; ph Pharynx (Vorderdarm) ; Ap Hautplatte; Asp Herzplatte (äussere Herzwand) ; wAhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp’ die Darmfaser- platte, die mit dem Entoderma Ent den vordern Theil der Wand der Halshöhle A bildet. Ah Innere Herzhaut (Endothelialrohr) mit dem Septum s; g Gefässe der in- nersten Theile der Area opaca. Herzen, wesshalb dieselbe unteres Herzgekröse genannt wor- Unteres Herz- gekröse. Herzplatte. 150 Erster Hauptabschnitt. noch deutlich erkennbar ist, während das im Innern befindliche Endothel- Innere Herzhaut. FoOhr oder dieinnere Herzhaut (ihh) diese Zusammensetzung noch viel Septum cordis. bestimmter durch ein in der Mitte befindliches Septum (s) anzeigt. Das untere Herzgekröse (uhg) ist noch ganz deutlich, jedoch dünner und wie aus einer einzigen Lamelle gebildet. Zugleich erkennt man auch schon Oberes Herzge- den Theil, der später oberes Herzgekröse genannt wird, in der | rose, . . . . . ersten Bildung, in den einspringenden Falten, da wo die Herzplatten und die Schlundplatten sich verbinden. Diese Falten treten später einander bis zur Berührung entgegen und verdrängen das Endothelrohr von seiner Berührung mit dem Darmepithel, wodurch dann auch das A tree ut Dh ante ee Herz eine grössere Selbständigkeit gewinnt, ein Vorgang, der in der Fig. 83 etwas weiter gediehen erscheint als in der Fig. 82. Verfolgt man das Herz, nachdem seine beiden Hälften in Eine sich vereinigt haben, nach vorn und nach hinten, so findet man, dass das- selbe an beiden Seiten in zwei Canäle ausläuft, die ER Be- ziehungen zum Vorderdarme zeigen wie die zwei Herzanlagen. Es sind dies die beiden Aorten und die Venae omphalo-mesentericae, die das Blut zum Herzen leiten und von demselben abführen, sobald einmal der Fig. 83. Querschnitt durch die Herzgegend des Hühnerembryo der Fig. 82 in der Gegend der Einmündung der Venae omphalo-mesentericae, etwa 95mal vergr. Buch“ staben wie bei Fig. 82. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 151 Kreislauf im Gange ist. In der Fig. 83, die vom nämlichen Embryo stammt, wie die Fig. 82, sind die zwei genannten Venen gerade an der ‘Stelle dargestellt, wo sie in den äusseren H&zschlauch einmünden, und _ ergibt sich, dass ihre Verhältnisse im Wesentlichen dieselben sind wie Fig. 84. die des Herzens selbst, vor allem dass sie hier auch eine Umhüllung von der Darmfaserplatte haben, die-ihnen im weiteren Verlaufe fehlt. Von den späteren Zuständen des Herzens ist nur noch Einer in einem Querschnitte dargestellt (Fig. 84). Derselbe zeigt als Haupt- eigenthümlichkeit das untere Gekröse verschwunden, den Herzschlauch grösser und nach rechts gelagert und das obere Gekröse besser aus- gebildet. Die Höhle, in der das Herz liegt, ist in dieser Figur nicht dar- gestellt, wohl aber zeigt dieselbe bei hp die Anfänge der Bildung ‚der seitlichen Leibeswand in der Herzgegend, von welchen in den anderen Querschnitten keine Spur zu sehen ist. In diesem Stadium ist auch das Amnion bereits gebildet und zeigt die Figur auch die an der rechten Kopfseite liegende Amnionnaht. Fig. 84. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. am Amnion mit seinen zwei Lamellen; am’ Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit oflen; a Aorta descendens ; . e Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand in das Amnion übergehend ; ph Pharyox; d/p Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothel). Die Wandungen der Halshöhle sind nicht dargestellt. 159 "Erster Hauptabschnitt. Ich erwähne nun noch, dass später auch das hintere Herzgekröse in der ganzen Länge des Herzens schwindet, so dass dieses mit Aus- nahme des Venen- und Afterienendes frei in seiner Höhle liegt. Im Zu- sammenhange mit diesem Vergehen der beiden Herzgekröse wird auch - der Hohlraum, der das Herz umgibt, welcher anfänglich doppelt ist, ein- fach, steht jedoch nach wie vor nach hinten mit beiden ur- sprünglichen Pleuro-peritoneal- höhlen in Zusammenhang. Zum vollen Verständnisse der Entwicklung des Herzens ist es unumgänglich nöthig, auch noch Längsschnitte ins Auge zu fassen, und gebe ich hier noch einen solchen von einem älteren Embrye (Fig.85). In dieser Figur stellt ph die Spaltungslücke in der Wand des Vorderdarmes vd dar, welche das hier schon $ för- mig gebogene Herz enthält, an dem man das Endothelrohr und die von der Darmfaserplatte ab- - stammende Faserwand oder die Herzplatte unterscheidet, welche frei ist, gegen den Darm zu dage- gen mit der Darmfaserplatte des ist. Ebenso haftet das Herz am Venenende und vorn, wo die Aorta beginnt, an der Wand des Vorderdarmes. Die Platte, welche dieHalshöhle von unten schliesst, Fig. 85. Längschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. uw erster Urwirbel; uw Urwirbel ähnliches Segment hinter der Gehörgrube g; «w’’ Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasser?) ; ch Chorda; mr Medullarrohr; vd vorderes Ende des Vorderdarms . (Schlund) ; vd’ vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Vorderdarm; ent Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in ent’ das Entoderma der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden .ist; ect Ectoderma am a jedoch nur an der vorderen Seite. Vorderdarmes dfp verbunden ERE ee ist die Herz Kappe von Remax, welche aus zwei Schichten besteht, ein- mal: aus einer Fortsetzung des Darmepithels ent und zweitens aus dem beim Verschlusse des Vorderdarmes abgeschnürten Theile der Darmfaser- "platte dfp’. Von diesen beiden Schichten geht nur das Darmepithel bei ent in eineFaltedertieferen Theile des Blastoderma über, welche den Kopf " theilweise bedeckt und den Namen Kopfkappe (kk) erhalten hat und setzt sich überhaupt das. mittlere Keimblatt am Kopfe, so weit derselbe | abgeschnürt ist, nicht in das Blastoderma fort. Es besteht daher hier auch die hide des Amnion vaf nur aus dem Ehtoderma. Diese - Verhältnisse hat Hıs zuerst richtig erkannt, wogegen Remak fälschlicher Weise sowohl der Kopfscheide als der Kopfkappe je Eine vom mittleren E ‚Keimblatte abstammende Lage zutheilt (siehe Nr. 9, Taf. III, Figg. 25 EB,27B. _ — Längsschnitte aus früheren Stadien zeigen wesentlich dieselben “Verhältnisse, nur dass die Herzanlage und Parietalhöhle kürzer sind. Zum besseren Verständnisse der Fig. 85 ziehe man auch die Fig. 82 _ herbei. B. Der Rumpf. Als Ausgangspunet für die Schilderung des Rumpfes auf Quer- - schnitten wähle ich einen Embryo vom Anfange des 3. Tages, der einen ‘ ganz geschlossenen Wirbelcanal und weit offene Gehörgruben besass und etwas älter war als der Embryo_der Fig. 84. Dieser Embryo mit - m bezeichnet, von etwas über 6 mm Länge, wurde von vorn nach hinten - in 47 Schnitte zerlegt und gebe ich von diesen in den Figg. 86, 87, 88, 89 und 91 die am meisten bezeichnenden bei einer nad dersolben Ver- . grösserung. Nehmen wir als Ausgangspunct die Fig. 86, so finden wir, dass - dieser Querschnitt einem früher dargestellten Schnitte eines 2tägigen Embryo (Fig. 49) sehr ähnlich ist. Während jedoch dieser letztere aus der Gegend der vordersten Urwirbel stammt, haben wir es hier mit dem neuntletzten Schnitte der ganzen Serie zu thun, der hinter den letzten Urwirbeln aus der noch undifferenzirten sogenannten Lendengegend stammt und nur Urwirbelplatten zeigt. Ferner zeigt dieser Schnitt die letzten, engen und weit von einander abstehenden Enden der Aortae Kopfe inv»Afdie vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- steht; ph Parietalhöhle (Halshöhle), die das Herz enthält; da vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae; k Herzkammer zweimal angeschnitten ; d/p Darmfaser- - platte des Vorderdärmes; dfp’ Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. u ee a AMT rn Ki Herzkappe. Worrr'scher Gang. 154 Erster Hauptabschnitt. descendentes, während diese Gefässe in der Fig. 49 viel weiter sind und dichter beisammen stehen. A uwp \ \ , en u pdf Pen: Fig. 86. Geht man von dem Schnitte Nr. 38 der Fig. 86 nach vorn, so stösst man beim Schnitte 34 auf den letzten Urwirbel und zugleich auf den Worrr’schen Gang, von welchen der letztere bis zum Schnitte Nr. 12 sich erhält, während die Urwirbel bis zum Schnitte Nr. 8 nach vorn gehen. Aus der mittleren und hinteren Gegend des Rumpfes sind die Figg. 87 (Schnitt 24) und 88 (Schnitt 16). In Fig. 87 ist das Auf- Fig. 87. fallendste.die gute-Entwicklung der Pleuroperitonealhöhle und dieKrüm- mung der Hautplatte sammt dem Hornblatte an der Rückenwand der- selben , welche Theile die Vorläufer der seitlichen und vorderen Baueh- wand darstellen. Doch liegt der Embryo als Ganzes aufgefasst immer Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den Urwirbeln von einem Hühner- embryo vom Anfang des 3. Tages (bez. m. 38). Vergr. 78mal. m Medullarrohr; A Horn- blatt; wwp Urwirbelplatte; Ap Hautplatte; pp Bauchhöhle; df Darmfaserplatte; ch £ Chorda; Ent Entoderma; a Aorta descendens ; 9 Gefässe in der Area pellucida. R- Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig.86 (bez. m.24). Vergr. 78mal. Buchstaben wie dort. Ausserdem u Urwirbel; wg WoLrr- scher Gang; dr. Darmrinne;.mp Mittelplatte: asp Spalte, die mit der PRdgag: des Amnion zusammenhängt. J Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 155 | noch fast ganz flach in der Mitte des Blastoderma und zeigt nur in der "Mitte eine leichte Einbiegung unterhalb der Chorda, die Anlage der | Da rmrinne. “ Darmrinne. j Fig. 88. Im Uebrigen sind alle Theile sehr schön ausgeprägt und mache ich besonders aufmerksam auf das Vorkommen einer Höhle in den Ur- " wirbeln, die später mit einer rundlichen Zellenmasse, dem Urwirbel- kerne, sich ausfüllt, dann auf den Umstand, dass die Urwirbel seitlich - wie mit der Vereinigungsstelle der Hautplatten und Darmfaserplatten oder den sogenannten Mittelplatten (mp) zusammenhängen, endlich auf yittelplatten. ‚die Grösse der Aorten. Diese Gefässe sind äusserst deutlich nur- von ' Einer Haut gebildet, dem Endothelialröhre, und grenzen immer noch an - das Darmdrüsenblatt, doch schiebt sich an ihrer unteren Seite die Mittel- platte mit einer dünnen Lage zwischen diese Theile hinein und trennt _ die Aorta wenigstens theilweise von dem Entoderma. Fig. 88 gehört der vordersten Halsgegend an und stellt den 5. Schnitt dar, in welchem der Worrr'sche Gang sichtbar ist. In diesem Schnitte finden wir schon wesentlich andere Verhältnisse als "weiter hinten und bei jüngeren Embryonen (Fig. 49). Der Embryo ist nun entschieden über die Ebene des Blastoderma erhoben oder hat ‚sich, wie man gewöhnlich sich ausdrückt, von demselben abge- | schnü rt. Dies ist dadurch geschehen, dass die Hautplatten sich einan- ‚der entgegengebogen und ventralwärts genähert haben. Dasselbe hat bei den unteren Theilen der Mittelplatten und den angrenzenden Thei- len der Darmfaserplatten , wenn auch in geringerem Grade stattgefun- den. Als Folgen dieser Vorgänge springen vor Allem die grössere Tiefe 3 Fig. 88. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 - und 87. (bez. m. 16). Buchstaben wie dort. mk Muskelplatte. Vergr. 76mal. 156 Erster Hauptabschnitt. der Darmrinne (dr) und die geänderte Form und Weite der Pleuroperi tonealhöhle in die Augen. Ausserdem hängt mit demselben zusamme «las Fortrücken der Aorten gegen die Medianebene und die Verdrängun der Chorda vom Entoderma weg nach dem Rücken zu. Ob auch die auf- fallende Lageveränderung des Urnierenganges, seine Bewegung gegen die Ventralseite zu, mit dieser Abschnürung des Embryo zusammen- hängt, ist eine andere Frage und wirken hier möglicherweise auch Ver- wachsungen zwischen den Urwirbeln und Hautplatten mit. An den Urwirbeln erscheint in der Halsgegend als Neues der obere Theil von dem unteren grösseren Abschnitte durch eine Spalte abge- sondert, welche ein Rest der früheren Urwirbelhöhle zu sein scheint. Muskelplatte. Der obere Theil ist die Muskelplatte von Remak, während der untere Eigentlicher Ur- Abschnitt den eigentlichen Urwirbel darstellt, Theile, deren Be- deutung später besprochen werden wird. Ich gedenke nun noch der hinteren Theile dieses Embryo. Die Urwirbelplatten und das Rückenmark erhalten sich vom 35. Schnitte an wesentlich in derselben Weise, wie die Fig. 86 sie darstellt, bis“ zum Schnitte 39. Im Schnitte 40 sind die Chorda und das Medullarrohr untrennbar verbunden, doch lassen sich beide diese Theile noch ganz gut erkennen und enthält auch das Medullarrohr noch deutlich eine Höhle, deren Wandungen jedoch uneben sind. Das auge und innere a eier Ad \ Fig. 89. Keimblatt sind in dieser Gegend in der Mitte noch vorhanden und auch die Urwirbelplatten als besondere Gebilde erkennbar. Im Schnitte 41 stellen Mark und Chorda eine einzige Masse ohne Höhlung dar, mit der auch das Eetoderma in kleiner Ausdehnung verschmolzen ist, und die auch von den Urwirbelplatten nicht mehr deutlich und scharf geschieden Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86—88. Vergrösserung 74mal. ek Endwulst, Ect Ectoderma; hp Hautplatte; dfp Darm- faserplatte. j Von der Entwicklung der Leibesform und gen Eihüllen. 157 | S ch ET wogegen das Entoderma a eine besondere Schicht zu bilden scheint. Weiter folgt dann ein Schnitt 42, der das zeigt /Fig.89), wasich früher Endwulst oder Axenwulst nannte, eine Bildung, die jedoch nicht immer so ausgeprägt istwiein diesem Falle, wesshalb ich noch in derFig. 90 von einem anderen Entbryo ein Bild des gewöhnlichen Verhaltens gebe. "An dem Endwulste der beiden Figuren liess sich auch bei starken Ver- grösserungen das Entoderma nicht als besondere Lage erkennen, da dies je loch bei den noch weitel nach hinten gelegenen Schnitten 45—47 der "Fall war, die statt eines Endwulstes den letzten Rest des Primitiv- Fig. 9. ‚streifens mit der Primitivrinne zeigten (Fig. 91), so möchte ich glauben, dass auch in der Gegend des Endwulstes das Entoderma eine besondere Schicht bildet. Dieser Endwulst ist der Stelle bei jüngeren Embryonen zu vergleichen , die unmittelbar vor dem Primitivstreifen liegt, wo der- ‚selbe sich i in besondere Lagen zu differenziren beginnt und stellt auch bei Embryonen wie den hier beschriebenen ein Bildungsmaterial dar, A Fig. 90. Querschnitt duroh den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2, Tages. 7Amal vergr. a Axenplatte oder Endwulst; A Hornblatt; Ap Hautplatte; d/p Darmfaserplatte; dd Darmdrüsenblatt. - Fig. WM. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Figg. 87, 88, 89, 90. Vergr. 75mal. Buchstaben wie bei 89. Pr Primitivrinne; Pw Primitivfalten; Aw Axenplatte oder Primitivstreifen; Ent Entoderma. i Endwulst. Erster Kreislauf 158 Erster Hauptabschnitt. das, wie wir später sehen werden, weiter wuchernd immer fort in Medullarrohr, Chorda und Urwirbelplatten sich sondert we bei der Bildung des Schw anzes eine wichtige Rolle spielt. $ 45. Verhalten des Blastoderma bei den im vorigen $ geschilderten Embryonen. Bildung der ersten Gefässe. Der helle Fruchthof, der Gefässhof und der Dotterhof verändern sich , abgesehen von ihrer Flächenausdehnung in der in den vorigen $$ geschilderten Zeit in der Gestalt und in ihren Beziehungen zu einander nicht wesentlich. Um so grösser sind die inneren in denselben auf- tretenden Umgestaltungen, welche zur in. der ersten Blut- gefässe führen. Ich beginne mit der Schilderung eines Blastoderma mit eben an- gelegten ersten Gefässen, bei dem der erste Kreislauf in gutem Gange ist. ‚Am Ende des zweiten Tages trifft man Herz und Gefässe alle ange- legt, das rothe Blut gebildet und den Kreislauf in regelmässigem Gange, so dass nun das Blastoderma ganz entschieden in Gefässhof und Dotterhof zerfällt, zu welchem ersteren auch die Area pellucida ge- zählt werden kann, -indem dieselbe mit Ausnahme ihres vordersten Theiles auch Gefässe entwickelt. ‚Die ersten Gefässe liegen in einfacher Schicht im Gefässhofe und stellen ein weitmaschiges Netz weiter Röhren dar, das von den zwei Arteriae omphalo-mesentericae sein Blut erhält und dasselbe durch zwei Venae omphalo-mesentericae dem Herzen wieder zusendet. Die Arteriae omphalo-mesentericae sind starke Seitenäste der Aortae descendentes, die gegenüber den letzten Urwirbeln aus dem Embryo in den Fruchthoftreten (Fig. 75) und schliesslich in eine Randvene, Vena s. Sinus ter minalis, münden, die, den ganzen Gefässhof akrsn dem Kopfende des Em- bryo gegenüber jederseits dem Embryo sich zubiegt und entweder nur mit Einem Stamme , der Vena vitellina anterior, in die linke Vena om- “ phalo-mesenterica übergeht oder mit zwei getrennten Stämmen in die beiden Venen dieses Namens sich ergiesst. Die Verästelungen der Arte- riae omphalo-mesentericae sind so, dass dieselben mehr die mittlere und hintere Region des Gefässhofes einnehmen und hier zum Theil in ein weitmaschiges Netzwerk sich auflösen, z. Th. mit starken Aesten in die Randvene übergehen. Diese bezieht, abgesehen von diesen Aesten, hinten und seitlich überall eine Menge Wurzeln aus dem allgemeinen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 159 sefässnetze des Blastoderma und ausserdem sind die Randvene und die Vena vitellina anterior vorn auch unmittelbar durch zahlreiche weite \inastomosen verbunden, so dass der vordere Theil des Gefässhofes eigentlich nur Venen zeigt. _ Durchaus gefässlos ist um diese Zeit einzig und allein eine.kleine ‚Stelle des Gefässhofes unmittelbar unter dem vordersten Kopfende und ‘vor demselben zwischen den beiden Venae vitellinae anteriores, welche ‚Stelle der Kopfscheide des Amnion anliegt. - Im Embryo entsendet das wie oben geschilderte Sförmig gebogene "Herz aus seinem vorderen Ende zwei Aortenbogen, welche, um das vor- dere Ende des Darmes sich herumbiegend, in zwei Aortae descendentes "übergehen , die zwischen Urwirbel, Seitenplatten und Entoderma ver- laufen und im hinteren Ende des Embryo sich verlieren, während sie seitlich die schon besprochenen Aeste in den Fruchthof abgeben. Später ritt hinter den genannten Aortenbogen noch ein zweites und dann ein ittes Paar auf, welche letzteren, vom Bulbus aortae aus an den Seiten- wänden des Vorderdarmes dahinziehend, in die Aortae descendentes sich einsenken. Feinere Gefässe finden sich zur Zeit der ersten Ausbildung der Gefässe im Embryo keine, doch treten dieselben schon sehr früh am Ende des zweiten und am Anfange des dritten Tages auf. Die Blutbewegung in diesem ersten Systeme von Gefässen, welches Gefässsystem des Fruchthofes heisst, geht, da das Herz ein ein- acher Canal ist, der hinten die Venen aufnimmt und vorn die Arterien 'entsendet, natürlich in der allereinfaehsten Weise vor sich und zeigt. nur insofern Abänderungen, als das Herz anfangs langsamer (40—60 mal) und später schneller (100—120 mal) pulsirt. Die wichtigste phy- siologische Thatsache ist die, dass das Herz schon zu einer Zeit pulsirt, n welcher dasselbe noch keine Spur von Muskelfasern zeigt, sondern in seinen’ beiden Lagen noch ganz und gar aus einfachen Zellen besteht, eines der schlagendsten und auch seit langem verwertheten Beispiele einer Contractilität von Zellen. Schon am dritten Tage bilden sich die oben beschriebenen Gefässe weiter aus und nehmen bald eine Gestaltung an, welche dann längere Zeit sich erhält. Solche Gefässhöfe sind schon oft beschrieben und ab- gebildet worden, doch ist kaum Eine der bisherigen Darstellungen in allen Beziehungen zutreffend. Dieselben zeichnen sich vor Allem da- h aus, dass in ihnen da, wo die Art. omphalo-mesentericae sich ver- ästeln, an vielen Stellen die Gefässe in zwei Schichten übereinander liegen in der Art, dass die Arterien die tiefere, dem Dotter zugewen- lete, die Venen die oberflächlichere Lage darstellen. Die Venen be- stehen in dieser Zeit 1) aus einer Vena terminalis, die wie früher 160 _ Erster Haupfabschnitt. ‚den Gefässhof abschliesst , 2) aus Einer oder zwei vord eren Dotte r- venen, Venae vitellinae anteriores, die, wo nur Eine Vene da ist, in die linke Vena omphalo-mesenterica und sonst in beide dieser ‚Venen ein- münden, 3) aus einer hinteren linken Dottervene, YV. vitellin posterior, die hinten aus dem Sinus terminalis entspringt und über de Fig. 92. wisegg Sie; Ke R linken Art. omphalo-mesenterica ich vorn verlaufend in die “linke Vena omphalo-mesenterica übergeht und 4) aus zwei Venae vitellinae laterales, die die Stämme der grossen Arterien begleiten. Links fliesst die ge- nannte Vene mit der V. vitellina posterior zusammen , während die- selbe rechts mit der V. vitellina anterior oder, Sa diese fehlt, für sich allein den Stamm der V. omphalo- mesenterica dextra er- zeugt. Mit Ausnahme der vorhin schon bezeichneten Stelle lunter und. IE TH "2 a BS “2 Fig. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen, von der ie 4mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen, ganz von den tieferen Lagen des. Blastoderma, dem Darmdrüsenblatte und der Darmfaserplatte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden, Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus k Den: die Arter. omphalo-mesentericae. Die Gefässverzweigungen im Gefässhofe sind nur ü rn sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheiten erkennbar sind, vor Allem ieh die Venae vitellinae laterales .und Vena vitellina anterior. vi Vena terminalis; ;vp Vena“ vitellina posterior. se or ah ns genauer bezeichnet in der Kopfkappe (s. unten die Be- deutung dieses Wortes) besitzen alle Theile des Gefässhofes Gefässnetze, doch sind dieselben in der Kopfgegend in grossem Umfange und in der 'Schwanzgegend in einem kleineren Bezirke nur einschichtig, während die seitlichen Theile Arterien- und Venennetze zeigen, die jedoch gegen - die Randvene zu in ein einziges Netz übergehen. 2 Fig 93. Gehen wir nun zur Schilderung der Entstehung der ersten Gefässe und des Blutes über, so ist in erster Linie die Frage zu be- _ antworten, in welcher Schicht und in-welchem Theile des Blastoderma _ die genannten Tlieile sich entwickeln. Querschnitte und Flächenbilder junger Keimhäute geben in dieser Beziehung ganz genügende Auskunft und lehren, dass die erste Keimstätte der Gefässe einzig und allein die Area vasculosa und die angrenzenden Gegenden der seitlichen und hin- ‚teren Theile der Area pellueida sind. Die Schicht des Keimes ferner, in " weleher die Blutcanäle sich bilden, ist das Mesoderma, und zwar ist es, ‚so viel ich finde (Fig. 93), überall die tiefere Lage des Mesoderma, welche - diese Rolle übernimmt oder die Schicht, welche im Bereiche des Embryo und der Area pellucida die Darmfaserplatte heisst. Die Gefässe bildende Lage ist jedoch am Rände der Area vasculosa so dick, dass es den An- Sc hein hat, als ob das ganze Mesoderma bei diesen Vorgängen betheiligt sei, während weiter einwärts gegen den Embryo zu die betreffende -Sehicht immer dünner wird und endlich als Darmfaserplatte ganz von -- Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der Area pellucida eines -Hühnerembryo von 4 Tag und 45 Stunden. Vergr. 350mal. Ent Entoderma; d/p - Darmfaserplatte; gg Gefässe mit Endothel ; kp Hautplatte; g’ Gefäss in der Haut- platte; Ect Ectoderma. f Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. F1 Er “ = Kr Bildungsstätte der ersten Ge- fässe, 162 Erster Hauptabschnitt. ; Bildangsstätte der oberen Lage sich sondert. Was endlich die erste Blutbildung betrifft, so, fällt diese fast ausschliesslich auf die Area vaseulosa- und kommt ausserdem nur noch in beschränktem Maasse in den hinteren Theilen der Area pellueida vor. Die Bildung der Gefässe und desBlu- tes leitet sich schon im letzten Viertel des ersten Brüttages ein, doch werden erst am zweiten Tage dieGe- fässe deutlich als Röhren und das Blut mit rother Farbe sichtbar. Die eben entstandenen Ge- fässe bilden ein dich- tes Netz mit engen Maschen (Fig. 9%), an welchem kein Unterschied von Stämmen undAe- sten sichtbar ist und erstrecken sich in einfacher Schicht von der Randvene aus über die Grenze der Area vasculosa und den gefässhaltigen Theil der Area pellueida bis zu den Anlagen der Venae und Arteriae omphalo-mesentericae. Ausgezeichnet ist dieses Netz durch das Vorkommen von roth gefärbten Stellen in der ganzen Area vascu- losa und im hinteren Theile der Area pellueida, welche sogenannten Blutinseln. Blutinseln theils in rundlicher, theils in länglicher Form, theils auch, gegen den Rand der Area vasculosa zu, wie in ästigen, ja selbst netz- förmig verbundenen Strängen auftreten. Zu einer gewissen Zeit er- scheint selbst die Anlage der Randvene wie ein einziger roth gefärbter Strang, von dessen Innenrande die erwähnten Netze abgehen. Alle diese gefärbten Stellen bestehen aus mehr weniger gefärbten Anhäu- fungen rundlicher Zellen, welche theils einseitig an der Wand schon wegsamer Gefässe ansitzen, theils in der Verlängerung von wegsamen a Ve ee I PS Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. vi Vena terminalis ; ps Blutpuncte. yo der Entwicklung der Leibesform den Eihällen. 2.2458 Gefässen liegen und wie die unmittelbaren Fortsetzungen solcher bilden. Die eben wegsam gewordenen Gefässe selbst bestehen aus dünnen wei- ten Röhren, deren Wand aus einer einzigen Lage polygonaler Zellen be- steht, die gegen das Gefässlumen zu mehr weniger bauchig vortreten. Da diese Wand unmittelbar in die endotheliale Auskleidung des Herzens übergeht und später zur Innenhaut der Gefässe des Dottersacks wird, so bezeichnen wir dieGefässe des Fruchthofes auch einfach als Endothel- röhren. Wie entstehen nun diese Endothelröhren und wie das Blut? Die Beantwortung dieser Frage ist eine der schwierigsten der ganzen Em- bryologie und erhebe auch ich keinen Anspruch, dieselbe nach allen ‘Seiten gelöst zu haben. Immerhin glaube ich wenigstens mit Bezug auf gewisse wichtige Verhältnisse ins Reine gekommen zu sein. Was erstens die Endothelröhren des Gefässhofes anlangt, so kann ich auch nach erneuten Untersuchungen nicht umhin, bei meinen schon seit langem geäusserten Darstellungen zu verharren, denen zufolge die- selben als solide Zellenstränge sich anlegen und nachträglich hohl werden, Darstellungen, denen auch Rexax und Hıs, gestützt aufihre Erfah- Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94 450mal vergrössert. ps Blut- puncte. Die zwischen den Gefässanlagen liegenden Substanzinseln sind als leere Räume dargestellt. d 4 * Entstehung der Gefässe und des Blutes. - 164 Erster Hauptabschnitt. rungen am Hühnchen, sich angeschlossen haben. Beim Hühnchen habe ich zur Lösung dieser Frage theils das isolirte mittlere Keimblatt der beiden Fruchthöfe , theils feine Querschnitte aus frühen Zeiten benutzt und in beiden Fällen dieselben Ergebnisse erhalten. Im Flächenbilde erscheinen an solchen Präparaten am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages netzförmige Zellenstränge von 20—54u und darüber gerade so, wie sie Remak (Nr. 9, S. 13) und Hıs (Nr. 12, S. 98) schildern, und an Querschnitten überzeugt man sich noch be- stimmter, dass diese Anlagen wirklich ganz und gar aus Zellen gebildet sind. Da Querschnitte von Gefässanlagen -des Hühnchens meines Wissens noch von Niemand untersucht und beschrieben wurden, so be- merke ich, dass dieselben an Keimhäuten von 20—24 Stunden in den Randtheilen der Area vasculosa leicht zur Anschauung kommen. So fand ich dieselben in dem früher erwähnten Blastoderma von 22 Stun- den (s. 8. 125 und Fig. 96) in fast allen Schnitten, welche den Primitiv- streifen enthalten, vom Schnitte Nr. 16 von vorn bis zum Schnitte Nr.29, und lässt die Figur 96 trotz der geringen Vergrösserung die An- lage der Randvene erkennen. In allen Schnitten war im alleräussersten Theile des Mesoderma die Anlage der Vena terminalis am deutlichsten, welche immer fast die ganze Dicke der betreffenden Lage einnahm, ausser- dem fanden sich aber weiter einwärts noch scharf begrenzte, im Quer- schnitte rundliche oder längliche Zellenmassen, welche ich ebenfalls als Gefässanlagen deute, um so mehr, als dieselben auch häufig mit der Anlage der Randvene zusammenhingen und mit derselben vereint oft mächtige quer gelagerte strangförmige Massen darstellten. Bei Deutung dieser rundlichen und strangförmigen Zellenconglome- rate der Querschnitte junger Keimhäute war nun vor Allem die Frage zu erwägen, ob dieselben keine wirklichen Gefässe mit fertigen Blut- zellen seien, indem in der That bei älteren Embryonen in Querschnitten und an Flächenbildern nicht selten mit Blutzellen ganz vollgepfropfte Gefässe zur Anschauung kommen, die den fraglichen Anlagen ähnlich sehen. Gegen eine solche Möglichkeit spricht jedoch erstens der Um- stand, dass Embryonen von 22 Stunden, von der Bildung wie der unter- suchte (d. h. mit offener Rückenfurche, ohne Urwirbel, ohne Spur einer Herzanlage) , überhaupt noch keine Blutzellen, weder farblose noch gefärbte, als gesonderte Bildungen besitzen und zweitens, dass in allen Fällen, in denen bei älteren Embryonen Gefässe mit Blutzellen dicht er- füllt gefunden werden, die Wand des Endothelrohres stets leicht zu er- kennen ist, was hier nicht der Fall war. Unter so bewandten Verhält- nissen bleibt nur Eine Möglichkeit, nämlich die, dass das, was ich als solide Gefässanlagen bezeichnete, nichts als Haufen noch nicht gefärbter ach ne en rl a a N Er ge Ess in Lücken des. Meso- | _ derma ihreLage hatten, inder Weise, wieGörte in neuerer Zeit diese - Verhältnisse aufgefasst hat. Görrenämlich lässt die Blutgefässe einfach als Lücken im Meso- derma auftreten und ARE NN 2 url le ‚Fig. 9%. Querschnittdurch den Primitivstreifen und die _Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39mal. Ap Area pel- ducida; A. vasc Area vascu- ' dosa; ; A.vit Area vitellina ; a Primitivstreifen mit p*® der Primitivrinne;; Ent En- toderma; Kw Keimwulst des Entoderma; Mes ver- - dickter Rand des Meso- derma, Anlage der Vena ierminalis; Bet Eetoderma. Fig. 96. ‚Fig. 97. i Fig. 97. Querschnitt durch den vorderen Theil einer >> Enbryonlanlege und eines Blastoderma von 22 Stunden von ı demselben Embryo, von - demauchdieFig.96 stammt. Vergr. 40mal. Eet Ectoder- ma; Md Mesoderma; Ent Entoderma; ChChorda; Rf x i ‚Rückenfurche ; Rw Rücken- 2: 3 Er 'Rm Rand desMe- a - soderma; Kw Keimwulst \ (Verdickung des Entoderma . mit einigen grossen Fur- _ hungskugeln) ; Kw’ dünne Aussenzone des Dotterho- fes; R Rand des Blasto- - derma mit zwei Keimblät- tern. - 166 . . Erster Hauptabschnitt. die Blutzellen .vom Keimwulste aus in dieselben einwandern, welche Blutzellen Abkömmlinge der grossen Furchungskugeln (Dotterzellen, GörrE) im Entoderma sein sollen, die früher wiederholt erwähnt wur- den (s. Görtz, Nr. 108, Taf. XII, Figg. 43, 44, 45, 46 und in diesem Werke S. 88 und Figg. 25, 97). Gegen diese Auffassung habe ich einzuwenden, dass in der Gegend, in der die Randvene sich bildet, und überhaupt in der Lage des Mesoderma im Gefässhofe, in der die ersten Gefässe entstehen, niemals Lücken auftreten, bevor die von mir als Gefässanlagen gedeuteten Zellenansammlungen sichtbar werden. Somit können hier auch keine Reste von Furchungskugeln in vorgebil- dete Canäle einwandern. Wohl aber könnten solche Elemente zwischen die Elemente des Mesoderma eintreten und hier an der Gefäss- und Blutbildung sich betheiligen. Ich muss jedoch nach meinen Er- fahrungen ganz entschieden bestreiten, dass die betreffenden Zellen einen wesentlichen Antheil an der Bildung der Gefässe und des Blutes nehmen und betrachte ich das auch von mir in seltenen Fällen beob- achtete Vorkommen von solchen Elementen in den tiefsten Lagen des Mesoderma als mit Bezug auf diese Frage ohne Bedeutung. Gerade der von mir hier als Ausgangspunct genommene Embryo von 22 Stunden, der wesentlich auf derselben Stufe sich befand, wie der von GöTTE ge- schilderte, gab in dieser Beziehung vollen Aufschluss, denn obschon das Entoderma in den vorderen Theilen des Blastoderma relativ viele Furchungskugeln enthielt, so fand ich doch nicht einen einzigen Schnitt, in dem dieselben im Mesoderma zu erkennen gewesen wären. Auch in Betreff der Mesodermalücken, die Görre mit der Gefässbil- dung in Verbindung bringt, glaube ich eine andere Deutung vorziehen zu müssen. Ich fand dieselben an dem Blastoderma von 22 Stunden sehr deutlich in der Area pellucida in der Mitte des Mesoderma (Fig. 97), von“ wo sie an manchen Schnitten noch eine Strecke weit in die Area vaseu- losa und selbst bis in die Gegend der Anlagen der Randvene sich hinein- zogen und hier eine obere dünne Lamelle von einer unteren dickeren Lage, die die Gefässanlagen enthielt, mehr weniger bestimmt sonderten. Diesem zufolge halte ich diese Lücken für die ersten Andeutungen der Spaltung des Mesoderma in Hautplatte und Darmfaserplatte. Dem Bemerkten zufolge wären somit die ersten Gefässanlagen solide Zellenstränge im Mesoderma der Area vasculosa. Als zweites Stadium treten nun Hohlgebilde auf, die an ihrer Wand reichliche Zellenmassen enthalten, welche letzteren nach und nach eine immer entschiedener gelbe und dann rothe Farbe annehmen und nichts anderes als die oben erwähnten Blutinseln oder Blutpuncte sind. Solche eben wegsam werdende Gefässe sind äusserst unregelmässig gebildet r a ar Hg et Be Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 167 > (Figg. 98, 95) ‚ mit schmalen und weiten, ohne Gesetz abwechselnden ‚Stellen und mit Knotenpuncten oder Verdickungen der mannigfachsten - Form, welche eben die Blutpuncte sind. Im weiteren Verlaufe werden dann die Zellen, die diese Blutpuncte bil- . den, alle zu rothen Blutzellen, lockern sich und treten alle in die Gefässröhren ein, die schon vor- her ein helles Plasma enthalten, bis am Ende alle Blutpuncte verschwunden und _ alle Gefässe mit ro- them Blute versehen sind. In dieser Weise _ findet in der ge- sammten Area va- sculosa die Bildung von Gefässen und von Blut statt und Fig. 98. _ erweist sich somit = dieser Theil des Mesoderma als ein sehr bedeutungsvoller, um so mehr, als sonst in keinem anderen Theile des Blastoderma, mit einziger Ausnahme _ der hintersten Gegend der Area pellueida, Blutzellen gebildet werden. Namentlich ist es jetzt als ganz ausgemacht anzusehen, dass der Embryo bei der ersten Blutzellenbildung in keiner Weise sich mit betheiligt, wie denn auch schon v. Baer ganz richtig angibt, dass das Herz selbst zur Zeit, wo seine ersten Pulsationen beginnen, nur eine farblose Flüssig- keit enthalte. Es ist jedoch nicht nur die erste Blutbildung, sondern _ auch die erste Gefässbildung auf die Area vasculosa und einen kleinen Theil derArea pellueida beschränkt, indem sonst nirgends und vor Allem _ auch in der Embryonalanlage nicht selbständig Gefässe auftreten. Viel- mehr sind die hier erscheinenden Gefässe alle nichts anderes als Sprossen der primitiven Gefässe, die, wie dies Hıs zuerst nachgewiesen- Fig. 98. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. vt Vena terminalis; ps Blutpuncte. 4 168 # Bester Hauptabschnitt, ra hat, von der Area vasculosa aus nach und nach gegen den Babrzo hin und schliesslich in diesen hinein sich bilden. | DEE Hohlwerden der Beleuchten wir nun die hier berührten Vorgänge. aber so. lässt ? gen. sich in Betreff des Hohlwerdens der primitiven Gefässanlagen thatsäch- lich nichts weiter vorbringen und bleibt somit für jede Hypothese freier Spielraum. Immerhin kann man an andere Hohlraum- und Spaltbildungen erinnern, vor Alleın an diejenigen , welche bei der Ent- wicklung von Drüsen (Graar' sche Follikel, Drüsen der Haut u. s. w.) und } von serösen Höhlungen (Bauchhöhle , Höhlen im Gehörlabyrinth) statt- finden und erscheint somit die Annahme gerechtfertigt, dass hier wie ERRT, Fig. 99. dort eine Flüssigkeitsausscheidung oder -ansammlung zwischen compae- ten Zellenmassen die Ursache der Kanalisirung sei, wenn auchder Grund für das Auftreten derselben an dem betreffenden Orte dunkel bleibt. Diese Flüssigkeitsbildung nun geht so vor sich, dass die Zellenstränge, die wir als Gefässanlagen kennen gelernt haben, nicht alle in derMitte, sondern z. Th. mehr excentrisch ihre Höhlungen erhalten und so bleiben dann an gewissen Stellen grössere Zellenanhäufungen stehen, die wie Ver- diekungen der Wand erscheinen, Bildungen, die nichts anderes als vn Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40mal. a Gefässe, b Interstitien derselben (Substanzinseln der Autoren), e Blut- heerde. 1 ‚der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 169 En ildedtshberde. ‚des Blutes sind. Obschon diese sogenannten _Blutinseln zur Zeit, wo die Gefässe bereits ihre Lumina erhalten haben, oft, und vor RR an Flächenansichten, wie ausserhalb derselben - zu liegen scheinen, so kann ich doch nach meinen Erfahrungen nicht umhin, sie aus denselben Anlagen abzuleiten, wie die primitiven Ge- ” fässe, und einfach auf diejenigen Zellen der Gefässe zurückzuführen, die nicht zur Bildung der Gefässwand selbst verwendet wurden. Es sind somit die Blutinseln oder Blutpuncte integrirende Theile _ der Gefässe und denkt man sich dieselben am besten als verschieden- ” gestaltige, meist rundliche, längliehrunde oder strangförmige Ver- ‘ diekungen der Gefässwand. Anfangs ganz und gar aus denselben Zellen - gebildet wie die primitive Gefässwand , entwickelt sich bald eine Diffe- - renzirung in der Art, dass die Blutheerde da, wo sie dem Gefässlumen _ zugewendet sind, etwas plattere Zellen erhalten, die den Endothel- zellen der Gefässwand gleichen, während sie im Innern und sonst mehr _ aus runden Zellen bestehen. So scheinen die Blutpuncte später wie ausserhalb der Gefässe zu liegen und in gewissen Ansichten auch wie - eine besondere Hülle zu besitzen, wälirend sie doch nichts als eine ein- seitige Verdiekung der Gefässwand sind. Bei der Umwandlung der Zellen der Blutpuncte in rothe Blutzellen färben sich zuerst die mitt- leren Zellen derselben, dann auch diejenigen, die gegen das Lumen des - Gefässes zugewendet sind, und hier beginnt dann auch die Lösung der Zellen und ihre allmälige Beimengung zum Blutstrome, bis am Ende alle - Zellen mit Ausnahme der äussersten Schicht sich trennen , welche letz- _ teren als spätere Gefässwand sich erhalten. Weise vor sich. Anfangs den übrigen Zellen der Gefässanlagen ganz gleich, rund, kernhaltig, mit dunklen Körnehen, 9—A1 y gross, werden _ dieselben erst blasser und dann intensiver gefärbt, wobei sie nach und - nach die Körnchen verlieren. Hierbei werden dieselben zugleich länglich- - rund und zeigen dann auch , wie Rexmak zuerst gesehen hat, eine leicht nachzuweisende Vermehrung durch Theilung in der Art, dass erst die j ‚Kerne sich theilen und dann die Zellen der Quere nach teilen, Das erste Auftreten rother Blutzellen fällt in der Regel in die erste - Hälfte des zweiten Brüttages, bald etwas früher, bald etwas später, je -_ mach der Brüttemperatur und anderen äusseren Verhältnissen, und ver- - dient alle Beachtung, dass die Blutzellenbildung beginnt, bevor noch die _ Cireulation eingeleitet ist, und manchmal selbst vor der Anlage des Herzens in ihren ersten Spuren zu erkennen ist. Im Uebrigen sind der - äussere Theil der Area vasculosa und vor Allem die Anlage der Rand- vene und die mit ihr zusammenhängenden Gefässstränge die Hauptsitze - DieBildung der Blutzellen selbst geht in ungemein einfacher Biläung der Biut- zellen. Secundäre Ge- fässanlagen. 170 Erster Hauptabschnitt. der Blutzellenbildung, und werden weiter einwärts die; Blutinseln- kleiner und nehmen je länger je mehr die Gestalt von begrenzten rund- lichen Heerden an, so dass die allerkleinsten in der Area pellueida und zwar im vordaisten Theile des Abschnittes liegen, der ae, Blut- heerde enthält. Weiter wäre dann zu bemerken, dass in der vorderen Hälfte der Area vasculosa die Blutheerde kleiner sind als im hinteren Abschnitte und dass sie hier auch früher sich lösen. In den hinteren Abschnitten zerfallen zuerst die Blutinseln in der Gegend der Randvene (Hıs lässt gerade umgekehrt diese am längsten bestehen) und von hier schreitet dann die Lösung langsam gegen die Area pellueida fort, so dass die- jenigen der Area pellueida zuletzt noch allein bestehen und noch am Anfange des 3. Brüttages gefunden werden können, um welche Zeit übrigens auch noch in der Area vasculosa in einzelnen Fällen Blut- heerde gesehen werden. Eine noch ungelöste Frage ist die, ob bei der ersten Anlage der Gefässe in der Area vasculosa gleich auch alle Blut- _ inseln sich anlegen, oder ob später noch neue solche entstehen. Nach meiner Auffassung der Verhältnisse würde eine Bejahung dieser Frage nichts anderes bedeuten, als dass auch später noch solide Zellenstränge als Gefässanlagen auftreten, nachdem das erste Netzwerk bereits ge- bildet ist, eine Möglichkeit, welcher meine bisherigen Erfahrungen nichts weniger als günstig sind. Nach Remar’s Angaben gelingt es am vierten und fünften Brüttage kaum mehr, im Blute eine ursprüngliche farblose Blutzelle zu finden und am fünften Tage fehlen dieselben ganz. Dagegen sind in diesen Tagen, besonders dem 3. und k., noch viele sich theilende Zellen vor- handen, die jedoch am 6. Tage ebenfalls schwinden. Dafür treten nun wieder viele farblose Zellen auf, kleiner als die früheren und ohne Körner, deren Herkunft zweifelhaft ist. Sobald die ersten Gefässanlagen hohl geworden sind, erscheinen an denselben feine secundäre Gefässanlagen (Remak), die meist aus einer oder zwei Reihen kernhaltiger Zellen, in gewissen Fällen aber auch aus feinsten kernlosen Fäden bestehen,. wie man sie aus den Schwänzen von Froschlarven schon lange kennt. Solche seeundäre Ge- fässe bilden sich theils zwischen den primitiven CGanälen, theils er- scheinen sie, wie Hıs zuerst gezeigt hat, als Sprossen von den am. weitesten gegen den Embryo zu gelegenen Gefässen und wachsen von hier aus immer weiter medianwärts, bis sie endlich in den Embryo selbst eindringen. Nach Hıs, dessen Verdienst es ist, diese wichtige Frage zuerst genauer verfolgt zu haben (Nr. 12, S. 99 flgd.), erhält der Embryo vo Sau äusseren Herzwand, kein Theil seines Gefässsy stems unab- 4 ängig von den Gefässen des Blüstodernii Diese Gefässsprossen sind nach den Beobachtungen von Hıs, die an der Area pellueida leicht zu bestätigen sind, solide dünne Stränge von "eckigen oder von spindelförmigen Zellen, zum Theil von nicht mehr als 1 — 8 u Breite, die zu Netzen sich zusammenordnen und von den " primitiven Gefässen aus hohl werden. Indem an die erst gebildeten se- | eu ndären Gefässe immer neue Anlagen sich ansetzen, wachsen die- "selben gegen den Embryo heran und treten endlich zwischen dem Ento- derma und der Darmfaserplatte in denselben hinein. Hierbei bleibt, wie schon Remak meldet (S. 21) ein Theil der Kopfkappe und die vor- - dere Wand der Halshöhle von Gefässen frei /s. auch Hıs, S. 99) und ist > die Eintrittsstelle der von vorn her kommenden Gefässe & Gegend des " Stammes der Vena omphalo-mesenterica oder der Rand der vorderen - Darmpforte. Von hier aus treten die Gefässsprossen dann auch in das Herz und weiter, um die Endothelschläuche dieses Organes und die Aortae descendentes zu bilden. An der Gestaltung dieser Gefässe betheiligen sich übrigens auch viele hinter den. Venae omphalo-mesentericae unter i rechten Winkeln in den Embryo eindringende Sprossen, und bilden sich so die Aorten langsam nach rückwärts. Später als diese secundären ' Gefässanlagen wuchern auch in der Hautplatte Gefässsprossen in den - Embryo, welche vor Allem zu Venen sich gestalten. So riehtig nun auch, wie ich mich überzeugt habe, diese Darstel- - lung im Allgemeinen ist, so bleibt doch noch vieles nicht ganz klar, vor Allem die genauere Erkenntniss der Bildung und der Art und Weise des Eintretens der Gefässsprossen in den Embryo. Die Bildung der - Sprossen anlangend , so versteht man leicht, wie dieselben in der Area - vasculosa, vor Allem zwischen den schon vorhandenen Gefässen , ent- _ stehen können, denn hier befinden sich die Gefässe, wie ich entgegen _ Hıs behaupten muss, innerhalb der Darmfaserplatte überall von dem - Gewebe derselben umgeben, welches die sogenannten »Substanz- _ inseln« bildet. Die hier vorkommenden Elemente sind anfangs runde - Zellen; mit dem Auftreten der ersten Gefässe werden dieselben jedoch - mehr weniger ausgesprochen sternförmig und legen sich theils in ein- facher Schicht den Gefässen an, um eine Adventitia derselben darzu- stellen, theils bleiben sie als Zwischengewebe zwischen denselben be- stehen. Von diesen Zellen können natürlich sowohl die einen als die andern leicht zur Weiterführung der Gefässe und zur Anastomosen- j bildung zwischen denselben verwendet werden. Anders bei den } 3 Entstehung des Herzens. 172 Erster Hauptabschnitt. Ar Sprossen, die in den Embryo hinein sich bilden und die Endothelröhr des Herzens und die Aortenwand darstellen. Diese liegen zwische dem Entoderma und dem mittleren Keimblatte und lässt sich keiner] Blastemschicht nachweisen, die sie zu ihrer Weiterbildung benutzen könnten. Somit bliebe nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass die betreffenden Gefässsprossen durch selbständige Vermehrung ihreı Zellen weiter wuchern , was allerdings, besonders nach Analogie vieler Drüsen, möglich, aber noch nicht nachgewiesen ist. i Am Schlusse dieser Schilderung der ersten Entstehung der Gefässe und des Blutes komme ich nun noch auf das Herz zu reden. Dasselbe entsteht, wie wir oben sahen, zugleich mit den im Embryo gelegenen: Stämmen der Venae omphalo-mesentericae und dem Stamme der Aorta scheinbar in einer ganz anderen Weise als die Gefässe des Fruchthofes, indem dasselbe aus einer doppelten Lücke zwischen der Faserwand des Vorderdarmes und dem Darmepithel sich entwickelt, in welche Lücke von Seiten der Venen her Sprossen der endothelialen Gefässröhren des Fruchthofes sich hineinbilden. Diese Lücken verschmelzen später und werden nach und nach von der Faserwand des Vorderdarmes vollständig umhüllt, während zugleich die Endothelröhren in eine einzige Röhre zu- sammenfliessen. So eigenthümlich diese Bildungsweise des Herzens nun auch zu sein scheint, so können wir dieselbe doch mit gewissen Ver- hältnissen der peripherischen Gefässe parallelisiren. Betrachtet man als das erste Stadium der Herzbildung zwei endotheliale Sprossen von Seiten der Area pellucida, welche zwischen die Darmfaserplatten und das Epithel des Vorderdarmes hineinwachsen und diese Lagen aus- einander drängen , so ist der Vorgang genau derselbe wie beim Hinein- wachsen der secundären Gefässanlagen aus der Area pellueida in den Embryo überhaupt. Und was die Umhüllung dieser Endothelröhren dureh die Faserwand des Vorderdarmes betrifft, so stelle ich dieselbe in Vergleichung mit der Ausbildung der äusseren Gefässhüllen bei den Gefässen. Denn auch diese entstehen grösstentheils aus der Darmfaser- platte und auf jeden Fall aus Theilen des mittleren Keimblattes und um- hüllen seeundär die Endothelröhren. Immerhin ist hervorzuheben, dass solche äussere Gefässhüllen nirgends in so eigenthümlicher Weise sich entwickeln, nirgends erst nur einseitig an einem Endothelialrohre auf- treten und dasselbe dann nach und nach umwachsen. Auch verdient Beachtung, dass gerade ein Theil der dem Herzen am nächsten liegen- den Gefässe, nämlich die Aorten, in ihrer ganzen Länge ungemein spät erst eine äussere Hülle erhält, während eine solche allerdings an den Arteriae und Venae omphalo-mesentericae und vielen Gefässen der Fruchthöfe sehr früh auftritt. ME Yon der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. _ 173 bu. Hier ist nun der Ort, noch einiges über die Beschaffenheit und den - jau der Keimblätter im Blastoderma beizubringen. er Schon früher wurde erwähnt ($ 10) wie rasch die Keimhaut über ergangen en Dotter sich ausbreitet. doch betrifft diese grosse Flächenzunahme $*fässbiläung. | infangs nur das Ectoderma und Entoderma, die im Wachsthume stets zleichen Schritt halten, während das ri mit den in ihm sich sntwickelnden Blutgefässen viel langsamer nachrückt. Das Ecto- lerma besteht zu jeder Zeit im Bereiche der Fruchthöfe aus einer ein- achen Lage heller, polygonaler, mehr weniger abgeplatteter Zellen, die um so weniger körnigen Inhalt führen, jemehr sie der Area pellucida sich nähern und später nur noch in den äussersten Randtheilen der Area vitellina Körnchen enthalten. Was die Grösse und Form der Zellen dieser Schicht anlangt, so hat bereits Barrour (Nr. 59, S. 8, 9, 10) her- vorgehoben , dass dieselbe sehr wechsle. Ich finde im Allgemeinen die Zellen in der Flächenausdehnung kleiner auf dem Embryo als in den Fruchthöfen und hier wiederum in der Area vasculosa und vitellina breiter als in der Area pellucida, in welch’ letzterer dagegen die Höhe bedeutender ist, was auch für die Eetodermazellen des Embryo selbst gilt. Am grössten sind stets die äussersten Randzellen des Ectoderma, die auch durch ihre kugelige Gestalt sich auszeichnen und oft wie einen wulstigen, nach aussen umgeschlagenen Rand bilden. - Das Entoderma zeigt im Bereiche des Embryo und der inneren Theile der Area pellucida sehr früh stark abgeplattete Elemente, wie dies früher zu wiederholten Malen erwähnt wurde. Gegen den Rand der Area werden dieselben dicker und im Keimwulste selbst liegen an- fangs rundliche Zellen in mehrfachen Lagen- übereinander (Fig. 23), welche selbst in den Randtheilen noch zu zweien oder dreien sich fi Be Im weiteren Verlaufe betreffen die Aenderungen vor Allem den Keimwulst, in welchem sehr baid mit dem fortschreitenden Wachs- thume die Randtheile dünner und zuletzt einschichtig werden und zu- etzt auch in der Gegend der grössten Dicke des Keimwulstes an der elle der mehrschichtigen rundlichen Zellen eine immer auffallender sich gestaltende Lage von hohen Cylinderzellen sich ausbildet. Ein früheres Stadium dieser Umwandlung zeigt die Fig. 100, spätere die Figg. 101 und 102. Am Ende des zweiten Tages ist diese Umbildung vollendet und zeigt von nun an das Entoderma im Gefässhofe mit Aus- nahme bestimmter Stellen überall nur eine einzige Lage hoherCylinder- zellen von 50—70u Höhe mit schönen runden Kernen von 45y mit 4 oder 2 Nucleolis, die von der Fläche 15—30—38y breit sind und eine sehr zierliche Mosaik bilden. Im Bereiche des Dotterhofes sind die Zellen in den medialen diekeren Theilen (Fig. 102 dd) nahezu ebenso Grenzwulst des Gefässhofes. 174 Erster Hauptabschnitt. beschaffen, weiter nach aussen werden dieselben dagegen niedriger une mehr rundlich und im dünnen Saume dieses Hofes liegen sie meist no ah Fig. 104. ; ii Die vorhin erwähnten Ausnahmen beirefad fen: 4) Die Gegend der Vena terminalis, woselbst das Entoderma auch später eine ringförmige Verdickung, den Grenzwul si) des Gefässhofes zeigt (Fig. 102 dd’), woselbst die Zellen in mehrfachen Schich- ten vorkommen. 2) Gewisse Stellen im in-- neren Theile der Area vitellina, an denen das Blastoderma unregelmässige wulstför- mige Verdickungen zeigt, die schon vom blossen Auge leicht wahrnehmbar sind und "00H "314 Fig. 400. Querschnitt durch die Grenzgegend | der Area pellucida und opaca von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Ge- gend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam 350- mal vergr. Rz Randzone des Embryo; Ao Area vasculosa ; Ap Area pellucida,; h Hornblatt; mk mitt- leres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; ak äusseres | Keimblatt; kw Keimwulst, dessen Zellen gröbere Körner enthielten, die in Folge der BnEONBRABRNE Reagentien nicht sichiber sind. Fig. 404. Ein Stückchen der Area vasculosa vom Ende des 2. Tages senkrecht 4 durchschnitten. Vergr. 350mal. ak Aeusseres Keimblatt. mi Mesoderma mit von Blutzellen erfüllten Venen, deren Wände w auch dargestellt sind. dd Entoderma. “ - _ De ntwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 175 £ dieser ‚ Theile ein besonderes fleckiges, weiss gesprenkeltes Ansehen verleihen. An diesen Wülsten ist das Entoderma sehr dick und, wie > Fig. 102. ‚Fig. 103 zeigt, aus vielen übereinander liegenden Zellen zusammen gesetzt. Die Zellen des Entoderma sind im Bereiche des Embryo und - der Area pellueida schon in frühen Zeiten, wie schon erwähnt wurde, körnerarm und blass. Im Keimwulste dagegen entwickeln dieselben rasch mit dem Vorschreiten der Bebrütung dunkle runde Körper in sich, die bald die Zellen fast ganz erfüllen in der Art, dass jede Zelle "Einen grossen dunklen Inhaltskörper und neben demselben noch eine gewisse Anzahl kleinerer enthält. Am zweiten und dritten Tage werden diese Inhaltskörper gelblich und sieht das Entoderma dann wie an- x Fig. 402. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitellina von demselben Blastoderma wie Fig.104. Vergr.450mal. Ao Area vasculosa; Av Area ‚vilellina ; vi Vena terminalis (die sie erfüllenden Blutzellen sind nicht dargestellt, mk -_ dünner Rand des mittleren Keimblattes, der noch etwas über die Vene hinausragt; ‚ak Ectoderma; dd Entoderma, bei dd’ mit einem Wulste. Der grobkörnige Inhalt dieser Zellen ist nicht dargestellt. fü Br r 176 ' Erster Hauptabschnitt. hängender gelber Dotter aus, welche Farbe ihm von nun in der Area vasculosa und den angrenzenden Theilen der Area vitellina bleibt. Frägt man nach der Herkunft dieser Inhaltskörper, so kommt man auf zwei ‚Möglichkeiten. Entweder könnten dieselben in die Entodermazellen ein- gedrungene Elemente des weissen Dotters sein oder es müssen dieselben als in den betreffenden Zellen entstanden angesehen werden. Für die erstere Möglichkeit, an die Hıs und Orrracuer gedacht haben , spricht . die Aehnlichkeit der genannten Inhaltskörper mit den dunklen Kugeln des weissen Dotters, um so mehr, da sie auch in Osmium dunkel sich färben wie diese. Ich habe jedoch darauf aufmerksam gemacht (Nr. 130), dass die fraglichen Gebilde im Keimwulste in Acidum aceticum erblassen ak R ! i r i | : 4 dd 2 Fig. 103. und zerfallen, was von den dunklen Kugeln des weissen Dotters nicht gilt, und die Ansicht ausgesprochen, dass dieselben als Producte des Stoffwechsels der Entodermazellen anzusehen seien, denen es natürlich in erster Linie zukommt, den in Folge der Bebrütung ERROR Nah- rungsdotter hen, £ Wenn einmal die Entodermzellen jenseits der Area pellueida er eben besprochenen eigenthümlichen Inhalt gebildet haben, so sind deren | Kerne nur schwer und auch die Zellen selbst nicht leicht als das zu er- kennen was sie sind, woher es denn auch kommt, dass alle neueren Au- toren den Keimwulst als Verdickung des Entoderma verkannt haben. Die deutlichste Einsicht gewinnt man an Carminpräparaten, die man in Balsam einschliesst, an denen die Inhaltskörper mehr weniger erblassen Fig. 403. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 44 Stunden. Vergr. 350mal. ak Ectoderma, dessen Zellen _ durch Eindringen von Flüssigkeit in ihre tieferen Theile ungebührlich hoch nen sind; dd Entoderma. 1 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 177 und durchsichtig werden, und überzeugt man sich dann von dem regel- - rechten Vorkommen grosser Nuclei mit Nucleoli in den Keimwulstzellen, die überall, wo die Zellen einschichtig stehen, in den oberen, dem Meso- - derma zugewandten Theilen der Zellen ihren Sitz haben. (Man vergl. auch die Arbeit von Hans Vırenow, Nr. 254.) Ich habe nun nöch die Frage aufzuwerfen: wie wandelt sich der _ mehrschichtige Keimwulst in eine einschichtige Lage um? Hierauf ver- mag ich keine andere Antwort zu geben, als dass dies durch Ver- schiebungen seiner Elemente geschieht im Zusammenhange mit der ' grossartigen Flächenzunahme dieser Haut, die gerade in den ersten Brüttagen am stärksten ist. Dass solche Verschiebungen wirklich vor- - kommen, sieht man am deutlichsten an der Grenze der Area opaca und pellueida, wo das Ectoderma am ersten Tage fast immer knotige Auf- treibungen und Unregelmässigkeiten besitzt, von denen man später _ nichts mehr wahrnimmt. Bei diesen an spielen vielleicht auch Bewegungen der betreffenden Zellen mit, möglicherweise auch das - Wachsthum des Mesoderma im Bereiche der Area vasculosa, welches den ihm anhaftenden Theil des Entoderma mechanisch dehnt. Mit den Verschiebungen der Elemente des Keimwulstes könnte auch das Auf- treten der begrenzten Wülste in der Area vitellina (Fig. 103) im Zu- - sammenhang stehen, die möglicherweise nicht Verdickungen , sondern Reste der früheren dickeren Lage sind. Das Mesoderma, dessen ich zuletzt noch gedenke, zeigt in den _ ersten Brüttagenein viel langsameres Wachsthum als die beiden anderen Keimblätter.‘ Um so auffallender sind die inneren Umgestaltungen und . das "Wachsthum in die Dicke, die mit der Gefäss- und Blutbildung ein- j hergehen. Da diese Vorgänge schon besprochen sind, so erwähne ich _ nur das interstitielle Gewebe dieser Keimschicht, das die sogenannten - Substanzinseln bildet. Anfangs aus runden Zellen bestehend, nimmt ' dasselbe gleichzeitig mit der Gefässbildung ein besonderes Beprägi an und wandelt sich ganz und gar in sternförmige Zellen um, welche so 3 reichlich mit einander anastomosiren, dass sie ein sehr dichtes zartes - Schwammgewebe: darstellen. Aus ähnlichen Zellen besteht auch die oben erwähnte äussere Gefässhaut, die an den Gefässen der Area vascu- losa so früh auftritt. Zum Schlusse dieser Erörterung nun noch die Bemerkung, dass - das Flächenwaehsthum (der 3 Keimhäute im Blastoderma kaum an einer bestimmten Stelle seinen Sitz hat, wie etwa am Rande, sondern in allen Theilen derselben vor sich geht. Als ich die oben erwähnten grossen Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. g 42 x 178 Erster Hauptabschnitt. Randzellen des Eetoderma aufgefunden hatte, glaubte ich zuerst diese Gegend als Stelle des intensivsten Wachsthums ansehen zu müssen. Es | liessen sich jedoch hier keinerlei auffällige Spuren einer Zellenvermeh- | rung auffinden,, während solche auf der anderen Seite überall im Eeto- derma deutlich waren (Kerne mit zwei Nucleoli, Zellen mit 2 Kernen, je 2 dicht beisammen liegende kleinere Zellen) , und so kam ich dazu, ein allgemeines Wachsthum dieser Keimhaut anzunehmen. Und dem möchte auch. bei den anderen Lagen so sein, in denen freilich Zellenvermeh- rungen schwerer zu beobachten sind, aber doch hie und da vorkom- men.. In der Gefässschicht spricht auch die auffallende Erweiterung der Gefässmaschen und die Streckung der Gefässe entschieden in diesem Sinne. Anmerkung. Ueber die erste Bildung der Gefässe und des Blutes herrschen wohl ebenso viele Ansichten als Forscher, die über diesen Gegen- stand sich ausgesprochen, was auf jeden Fall beweist, dass derselbe zu den schwierigsten gehört. ° Da es nicht im Plane dieses Werkes liegt, eine voll- ständige Geschichte der Embryologie zu geben, so erwähne ich nur in Kürze die neuesten Autoren. REMAK lässt wie ich die Gefässe aus soliden Zellen- strängen hervorgehen, gibt jedoch über die Entstehung der Blutzellen nur An- deutungen, denen zufolge dieselben aus abgelösten Wandzellen der Gefässe oder aus den in der Axe der Gefässanlagen liegenden Zellen entstehen (S. 13, 14, 22). Die Blutinseln hält R. für Blutgerinsel. — Bei Hıs findet sich. .der Fortschritt gegen REwmAR, dass er die Blutinseln als natürliche Bildungen und dieselben sammt den Zellensträngen,, die sie verbinden, als die ersten Gefäss- anlagen auffasst. Die Gefässröhren lässt Hıs wie Remak und ich entstehen und ist er auch darin mit mir einer Meinung, dass er die Blutinseln in die Wand der Gefässe verlegt. Ganz und gar abweichend ist dagegen die Art, ‚wie Hıs die Gefässanlagen und das Blut aus dem weissen Dotter ableitet, in Betreff welcher Hypothese das Einzelne bei ihm nachzulesen ist (S. 95—100 vor Allem). Hıs hat nicht erkannt, dass die Blutgefässe im Mesoderma der Area vasculosa entstehen, ferner hat er unrichtiger Weise den Keimwulst (Keim- wall, Hıs), ‘der zum Entoderma gehört, für. weissen Dotter gehalten und endlich auch nicht zutreffend Gefässe und Blut von Elementen seines Keimwalles abgeleitet. Die Elemente aus dem Keimwall (Keimwulst, ich), die er auf Taf. X, Fig. 4 als bei der Blut- und Gefässbildung betheiligt schildert, sind mir nicht verständlich. Ich kenne von wuchernden und sich theilenden Zellen des Keimwulstes, auf die die Abbildungen von Hıs allenfalls passen Könnten, nur die grossen Furchungskugeln , die, wie man aus früherem weiss, noch lange im Keimwulst sich erhalten und schliesslich durch Zerfall in kleinere Zellen übergehen, doch sind diese Bildungen alle viel dunkler und körniger als Hıs seine Blut- und Gefässbildungszellen zeiehnet. Ungefähr gleichzeitig mit den ersten Mittheilungen von Hıs hat Arı- NASIEFF die Bildung der Gefüsse und des Blutes geschildert. ‘Nach seiner zweiten Mittheilung sind die ersten Blutgefässe Spalten oder Lücken im inittleren Keimblatte, und was die Blutinseln anlangt, die AranasıErF annimmt > Von en der beider and den Eihüllen. 179 EIER EEE zu den Gefässen er im Ganzen richtig schildert, so er- ährt: man nicht, wie ‚sie. in die Gefässspalten hinein kommen, noch wie sie "sich bilden. , Diese Lehre von dem Auftreten der ersten Gefässe als-Spalten kehrt auch. bei Görte wieder und betone ich daher nochmals, wie im Texte dieses $, dass Querschnitte von hinreichend jungen Keimhäuten (20— 24 Stun- den) unzweifelhaft darthun , dass die Gefässe als solide Zellenmassen sich an- - legen. ‚Ich. habe in der ersten, Auflage dieses Werkes darin geirrt, dass ich, - gestützt auf Remax, diesen Bildungsmodus auch auf das Herz übertrug und ist . es das Verdienst von Hıs, HENsEN und AranasıErF, in dieser Beziehung eine richtige Anschauung angebahnt zu haben; was dagegen die ersten Gefässe yet 1,.so ist die alte Lehre von Rewmar, Hıs und mir unstreitig allein die richt | x , ‚reigenthümlich ist die Darstellung von Kreis (Nr. 122). Besondere Zellen des mittle ren Keimblattes wandeln sich zu Blasen um, die nach und nach eine mit - vielen. A besetzte Wand erhalten. welehe durch Wucherungen die Blut- zellen jildet.. Diese Endothelblasen, deren Wand aus Einer oder zwei Zellen- j a ht, , verschmelzen später miteinander und bilden so die erste zu- sammenhä gende Gefässbahn. — Es ist auf den ersten Blick schwer ver- ständlich , wie Kreın zu dieser auffallenden Aufstellung gelangen konnte, ich glaube jedoch den Schlüssel zu derselben gefunden zu haben. Kreıx hat sich verleiten lassen, gewisse pathologische Zustände des Blastoderma als normale anzusehen und ist, von diesen weiter schliessend, zu Sätzen gelangt, die Nie- mand anzunehmen = ii Die von Krei abgebildeten isolirten Endo- - thelblasen (Figg. I ‚14, 15, 16, 17) sind abnorme Bildungen und habe ich ge im vorigen Sommer, als ich Eier unter Abhaltung der Luft oder-bei nicht genügendem Luftzutritte zur Erzielung von Missbildungen aus- brütete, in einer Reihe von Fällen ganz in derselben Weise wie Kreın er- halten und zwar stets mit mehr weniger missgestalteten Embryonen. Auch - der Fruchthof, den Kreın in Fig. 12 abbildet, ist ja offenbar kein normaler! Ein Embryo mit Kopfkrümmung, 17 Urwirbeln und zusammengekrümmtem Herzen soll noch keine Arteria und: Venae omphalo-mesentericae haben! _ Und aus einer solchen Missbildung will KLeıy die normale Gefäss- und Blut- F ‚bil und ableiten! Ich kann nicht umhin, dies als ein auffallendes Versehen zu bezeichnen und bedauere, dass dasselbe einem Forscher begegnet ist. dessen Verdienste ich recht gerne anerkenne und von dem ich gerade mit Be- - zug auf die vorliegende Frage bemerken muss; ‘dass er das Entoderma rich- Aiger aufgefasst hat als seine Vorgänger. - 5, Görte's Ansicht über die Gefässbildung ist schon oben zurückgewiesen F worden und wäre daher nur noch zu erinnern, dass dieser Autor die Blut- zellen von den grösseren Furchungskugeln abhängig macht, die noch in den ersten Brüttagen vor Allem im Keimwulste sich finden. Diese Elemente nennt _ -Görre »Dotterzellen« und sollen dieselben in die Gefässlücken des mittleren - Keimblattes einwandern und zu Blutzellen zerfallen. Ich habe schon im Texte E ‚bemerkt, dass es mir nie gelungen ist, etwas von einem solchen Einwandern zu sehen und dass ich, umgekehrt von der Entstehung der Blutinseln aus den en der Gefässanlagen mich überzeugt habe und will ich daher an diesem "Orte nur noch anführen, dass Missbildungen der ersten Gefässe , wie die von ‚Kreiv zuerst als normale Vorkommnisse erwähnten. vielleicht doch geeignet ale 12* Beckendarm- höhle. Hinterer Darm- eingang. 180 Erster Hauptabschnitt. sind , etwas zur Erkenntniss der Blutbildung beizutragen. Ich finde nämlich in solchen Fällen auch frühere Stadien als sie Krem abbildet, und zwar solide begrenzte Zellenstränge von mannigfacher Form mit Uebergängenaller Artzu Blasen mitrothen Zellen. Der hieraus abzuleitende Schluss ist wohl hinreichend klar. — Noch bemerke ich, dass die Zahl der fraglichen Furchungskugeln viel zu klein ist, um von den- selben die ersten Blutzellen abzuleiten und dass man dieselben an Flächen- ansichten nur in den seltensten Fällen in einer solchen Lagerung sieht, dass man auf den Gedanken kommen könnte, dass sie im Innern der Gefässanlagen sich befinden. Der neueste Autor BAaLrour lässt die Gefässe als Intracellular- räume entstehen und die Blutzellen aus den sich vermehrenden Kernen der betreffenden Zellen hervorgehen und schreibt letzteren die Bedeutung von Nuclei zu. Diesen Annahmen liegen zum Theil richtige Beobachtungen über die Entwicklung der secundären Gefässe in der Area pellucida zu Grunde, doch ist ihre Deutung auch für diese Gefässe kaum die richtige (denn es ist ja viel wahrscheinlicher, dass auch diese Gefässe Intercellularräume sind) und kann auf keinen Fall an eine Uebertragung derselben auf die ersten Gefässanlagen gedacht werden. Und was den Satz anlangt, dass die Blutzellen Kerne seien, so werden demselben wohl auch nicht viele Anhänger entstehen. $ 16. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümiaungen an, Amnion, Allgemeine Kappe, Allantois, Urnieren. Wir haben den Hühnerembryo in einem Stadium verlassen (Fig. 104), in dem er gerade ausgebreitet und flach auf dem Dotter lag und nur am Kopfe etwas entwickelter war, welcher sich von der Keimhaut abgeschnürt und etwas umgebogen hatte und auch eine seitliche und vordere Leibeswand mit dem Vorderdarm und dem Herzen zeigte (Fig. 105). Diese Ausbildung des Kopfes fällt, wie wir oben. sahen, in eine sehr frühe Zeit und leitet sich schon am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages ein, wogegen eine entsprechende Ausbildung des Rumpfes viel später eintritt und hier selbst am zweiten Tage von einer vorderen Leibeswand und von seitlichen Wandungen kaum mehr als die ersten Andeutungen zu sehen sind. Erst am 3. Brüttage ent- steht am hinteren Ende der Embryonalanlage in etwas anderer Weise als vorn durch einen Umschlagsrand eine kleine Höhle, die Beekendarm- höhle mit dem hinteren Darmeingange und beginnen die Ränder der Seitenplatten auch in der Mitte, des Rumpfes sich nach unten zu biegen, um dann nach und nach auch die Bauchwand der mittleren Theile zu erzeugen. Die hierbei vorkommenden, etwas schwieriger ; j 3 B Non der een der Leibesform und den Eihüllen. u 3 Sninden, nnyerhältnieen erläutert man am besish:an Durch- yebaillan«, uribEig: 106 zeigt nn ne der Mitte des Rumpfes eines Embryo von 36 Stunden, bei dem, obschen von einer Krümmung der Seiten- ‚platten noch nichts zu sehen ist, doch schon ein Vorgang sich eingeleitet hat, der mit der Bildung der Peritonealhöhle zusammenhängt, nämlich 3 I NOHER der Seitenplatten in eine mit dem Hornblatte h verbun- “ent LaJa5 57 2; ser 30 UML TIT ET geleEuteri sera Fig. 104. - Fig. 104. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 47 Urwirbein, der Area pellucida und der Area vasculosa. mit. der Randvene „etwa 61/smal vergr. Länge des Embryo 5,64mm, Durchmesser der Area vasculosa 9,5mm. Die Gefässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida dargestellt. vA/ vordere Amnien- falte, den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide) ; Ap Area pellueida ; SpSpaltungs- lücke im mittleren Keimblatte, die z. Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes; Ao Ar- teriae omphalo-mesentericae; o Ohrgrübchen; w wirbelähnliche Masse dicht hinter demselben; A Herz; AAf hintere Amnionfalte; vB Anlage der vorderen Bauchwand am hinteren Leibesende oder hinterer Umschlagsrand ; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Th, sichtbar ist. i Spaltung der Seitenplatten. Hautplatte. Mittelplatte. 182 Erster Hauptabschnitt. den bleibende Hautplattehpl (obere Muskelplatte, Hıs) und eine mit Darmfaserplatte. dem Darmdrüsenblatte dd sich vereinigende Darmfaserplat te df (untere Muskelplatte, Hıs). Beide diese Platten gehen nach aussen ver- sich zusammen, welcher Verbindungs- theil die Mittelplatte (mp) heisst, und grenzen hier an die Urwirbel uw) und an die zwischen beiden Theilen gelegenen Urnierengänge ung) und absteigenden Aorten (ao). Die zwischen den genannten Blättern befindlichen Lücken erstrecken sich canalartig durch die Parietalzone des Embryo. Hinten finden sie sich noch deutlich zu beiden Seiten der hin- tersten Leibeswand (Figg. 89 — $1 auf S. 154) und gehen bogenförmig von einer Seite auf die andere über, während sie nach vorn in die anfangs doppelte und später einfache Spal- tungslücke auslaufen, in der das Herz seine Lage hat (Fig. 50). Fig. 105. ge Fig. 106. Fig. 105. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten, H Herz; Aa Arcüs aortae; Hhl Halshöhle; Va vordere Darmpforte; Uw Urwirbel; Abl Augen- blasen; Vh Vorderhirn; v» Af Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte "welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. BEE Fig. 406. Querschnitt durch einen Hühnerembrvo vom zweiten Tage, 90—400mal vergr. dd Darmdrüsenblatt; ch Chorda; ww Urwirbel; wwh Urwirbelhöhle; zo pri- mitive Aorta; ung Urnierengang; sp Spalte in den Seitenplatten (erste Andeutung der Pleuroperitonealhöhle) , die durch dieselbe in die Haulplatten A pl und Darm- faserplatten df zerfallen, welche durch die Mittelplatten mp untereinander zusam- menhängen; mr Medullarrohr (Rückenmark) ; h Hornblatt, stellenweise verdickt. ' schmelzend in das mittlere Keimblatt . des Fruchthofes über, nach innen da- gegen hängen sie 'bogenförmig unter Zu > u u tn ke A aaa 1 EEE a a an an: er % Yon der Entwicklung) ‚der Leibesform und den Eihüllen. 183 Ban Tages darstellend (s. auch die _ Figg.86u.88). Hierhaben sich die “ anliegenden Hornblatte h schon stark bogenförmig gekrümmt und zugleich ist der Spaltungspro- zess im mittleren Keimblatte über den Bereich des Embryo hinaus eine Strecke weit i in den Frucht- ‚hof oder den peripherischen Theil der Keimhaut vorgeschritten und hat sich die Fortsetzung der Haut- platten sammt dem Hornblatte et- was erhoben, welche Erhebung die ersteSpur der Amnionfalte ist, welche in der Fig. 108 schon weiter gediehen bei af zu Tage - tritt. Nach innen gehen die Haut- platten bogenförmig durch die Mittelplatten (mp) in die Darmfaserplatten df über, doch zieht an der Umbsiegungsstelle eine Fortsetzung beider und vor Allem der Darmfaserplatte, die Aorten die Mittellinie heran, eine Lage, - die als erste Andeutung des Ge- ‚kröses ‚erscheint. ‚Die Bauch- | sei des Embryo ist noch. wenig h verih, doch bemerkt man eine aahn ; ig: 107. Ondrsnhaith ‚durch. ein - hinteres Urwirbelpaar eines Hühnerem- _ bryo vom Anfange des 3. Tages. (S. Figg. 86, 87 der $S. 454). Vergr. 135mal. mr Medullarrohr;; h Hornblatt; uw Urwir- ‚bel; ung Urnierengang; ch Chorda; hp Hautplatte; mp Mittelplatte; df Aorta; dd Darmdrüsenblatt. Hautplatten hp mit demihnen - theilweise umgebend, näher an Darmfaserplatte; p Bauchhöhle; «ao ne arten Stadium zeigt die- ‚Fig. 107, einen: Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Embryo vom Anfange ‘des Darmrinne. 184 Erster Hauptabschnitt. vom Entoderma (dd) ausgekleidete Furche in der Mittellinie, die Darm- rinne., Im weiteren Verlaufe biegen sich nun, wie die Fig. 108 u.109zeigen, die Hautplatten hp stark nach unten und gegen die Mittellinie zu, während zugleich die Amnionfalte af gegen den Rücken sich erhebt. Das Darm- Fig. 109, faserblatt ist stärker und namentlich an der Umbiegungsstelle in die Hautplatte unterhalb der näher gerückten Aorten verdickt, welcher Theil nun schon eher den Namen der Gekrösplatten oder Mittel- platten (Remak) verdient. Es ist. jedoch das Entoderma dd in der Mitte der tiefer gewordenen Darmrinne noch immer nicht von einer Fig. 108. Hälfte eines Querschnittes durch einen: Hühnerembryo von 2 Tagen, 90—100mal vergr. neaHohuN Bezeichnung wie in Fig. 107. Ausserdem #n Urniere ; m Muskelplatte ; af Seiten- scheide oder Amnionfalte. . N Fig. 109. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90—4100- mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 407. ve Vena cardinalis. - Fortsetzung der Darmfaserplatten bekleidet, sondern grenzt nach wie vor an die Chorda ch, nur dass es jetzt durch die vortretenden Aorten etwas mehr von denselben getrennt ist als früher. "Die Fig. 110 endlich stellt ein Stadium dar, in welchem der Ver- - sehluss der Bauchhöhle und des Darmes fast zur Vollendung gediehen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 185 ist. Die Bauchhöhle ist durch eine dünne Haut, die primitive Primitive Bauch- Bauchwand bh, die aus der _ Hautplatte und dem Hornblatte besteht, und in das Amnion sich fortsetzt, fast ganz geschlossen und innerhalb derselben liegt der stark rinnenförmige Darm- canal, der mit seinen beiden ° r Häuten, der Darmfaserplatte 21 25 und dem Darmdrüsenblatte 4" 7 in die entsprechenden Häute der peripherischen Keimschicht übergeht , welche nun schon 34 -\\-—- den Dotter fast ganz umwach- sen haben und die Anlage des - Dottersackesdarstellen. Be- - festigtwird der Darm durch ein fa - deutlichesGekröse, das von a _ einer vor der Cihrorda und der _ Anlage der Wirbelsäule gele- Fig. 140. genen Schicht des mittleren - Keimblättes ausgeht, welche die nicht dargestellten Worrr'schen Kör- _ per, die jetzt unpaare Aorta (sa) und die Cardinalvenen (vc) ein- schliesst und nichts anderes ist, als die nach innen gewucherte und zu einer unpaaren Masse verschmolzene ursprüngliche Umbiegungs- - stelle der Hautplatten in die Darmfaserplatten (Mittelplatten) , aus wel- cher Wucherung auch das Gekröse selbst hervorgeht. Fig. 440. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Rewax. sh Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales; mu Muskelplatte; g Spinalganglion ; - » vordere Nervenwurzel; hp Hautplatte; up Fortsetzung der Urwirbel in die Bauch- _ wand (Urwirbelplatte Rewax, Visceralplatte Reıcnear) ; dh Primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatte bestehend; df Darmfaserplatte; d Darmdrüsen- \ blatt, beide hier, wo der Darın im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. Dottersack. Gekröse. Hautnabel. Darmnabel. Dottergang. Amnion, Schaf- häutchen, Kopfscheide. Seitenscheiden. Schwanzscheide. 186 Erster Hauptabschnitt. . Schliesslich ‚verwachsen auch die Hautplatten, von allen Seiten her (von vorn und von hinten her) gegen die Mitte der Bauchwand vor- schreitend, mit einander, mit Ausnahme Einer noch länger offen blei- benden Stelle, welche nichts anderes ist als der sogenannte Hautnabel oder Leibesnabel, an welchem nach wie vor die primitive Leibes- wand in die zwei Lagen des Amnion sich fortsetzt. In ähnlicher Weise schliesst sich gleichzeitig mit dem Leibe auch der Darm durch die soge- nannte Darmnaht unter Erhaltung einer dem Hautnabel entsprechenden‘ offenen Stelle, dem sogenannten Darmnabel, an dem die Darmwände durch einen engen Gang, den Dottergang, Ductus vitello-intes- Linalis s. omphalo-mesentericus, mit dem Dottersacke sick ver- binden. ER Während so der Leib und der Darm sich schliessen , entsteht auch das Amnion oder Schafhäutchen, eine zarte detcbeichtige Blase, welche am 4. Tage den Embryo des Hühnchens dieht umgibt: aid: von den jeweiligen Rändern des Bauchnabels ausgeht. ih Die erste Andeutung dieses Häutchens tritt beim Hühnerembryo sehr frühe auf, gleichzeitig mit der ersten Erhebung des Kopfes und der Bil- dung eines vorderen Umschlagsrandes und ist nichts anderes als die in mehrfachen Figuren (40, 41, 75) dargestellte Aussenfalte oder vordere Amnionfalte. Rasch wächst nun diese Falte weiter und deckt schon am Ende des 2. Brüttages alsKopfscheideden vordersten Theil des Kopfes zu (Fig. 114 vAf). Viel langsamer bilden sich dann auch seitlich und hinten und somit schliesslich in dem ganzen den Embryo umgebenden Theile der Area pellucida solche Falten, seitliche und hintere Amnionfalten, und noch länger dauert es, bis diese Falten so sich erheben, dass sie auch in diesen Gegenden den Leib des Embryo einzuscheiden beginnen ‚ worauf sie ‚dann den Namen Seitenschei- den und Schwanzscheide annehmen. Von der letzteren zeigt die Fig. 104 die erste Spur bei hAf und die ersteren stellen die vor- hin »gegegebenen Figg. 108 und 409 dar. Diese Amnionfalten ent- stehen dadurch, dass rings um den Embryo ‚herum, mit ‚Ausnahme der Kopfgegend, die Fortsetzung des mittleren Keimblattes oder der Seitenplatten. in ähnlicher Weise in zwei Blätter sich spaltet, wie dies im. Bereiche des Embryo. selbst geschieht. Indem diese Amnion- Spalten sieh. vergrössern , erhebt sich die von der Rückseite her sie begrenzende Hautplatte sammt dem Hornblatte zur Bildung der Amnion- scheiden, während die Darmfaserplatte mit dem Entoderma an dieser De zwar auch Antheil nimmt, aber nie zu einer vollständigen Um- hüllung des Embryo gelangt, wie: dies ‚sofort des; Näheren dargelegt werden soll. | > Eh u A nn ah Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 187 _ Der Verschluss des Amnion beim Hühnchen geschieht in einer eigenthümlichen Weise, die bis jetzt allein Hıs (Nr. 12) richtig’ ge- | schildert "hat. Nachdem die Kopfscheide in einer gewissen Länge als Ums schlägsrand sich gebildet hat, treten die Seitenscheiden gegen die - Mitte vor und verwachsen in einer linienförmigen Naht, der Am- ri FALLE 1 597} . . si 14 Foriiad 322] VER E j Fe-ali >r fi Hrtsh . E -hlerr tt bau Id wc Fe Hyd Fig. #414. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pellucida _ und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6!/amal vergr. Länge des Embryo - 5,61mm, Durchmesser der Area vasculosa 9,5 mm. Die Gefässe waren überall gut _ entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellueida dargestellt. v Af vordere Amnion- falte, den Kopfschon etwasbedeckend (Kopfscheide) ; Ap Area pellueida ; Sp Spaltungs- > Jücke im mittleren’ Keimblatte ; die z. Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. - Spalte zwischen der Ampionfalte und der Wand des späteren Dottersackes; 4o Arleriae omphalo-mesentericae; o Ohrgrübchen; w wirbelähnliche Masse dicht hinter demsel- - ben; h Herz; h4f hintere Amnionfälte; vB Anlage der vorderen Bauchwand am hin- teren Leibesende oder hinterer Umschlagsrand ; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Th. sichtbar ist. Amnionnaht. 188 Erster Hauptabschnitt. 7 4 nionnaht, die man, auch nachdem sie gebildet ist, ‚noch. leicht er- kennt, weil in ihr die,Substanzlage dicker ist und,oft selbst eine Art Wulst darstellt, den. ‚Senenk zuerst beschrie- “ben hat (Nr. 214). Diese "Amnionnaht verwächst von vorn nach hin- ten, bis sie am hinter- jsten Ende des Embryo. mit der nie ein gewisses geringes Maass über- schreitenden Schwanz- scheide zusammenstösst. Als letzte Spur des: noch nicht ganz geschlossenen Amnion findet sich dann hier eine kleine birnför- mige länglichrunde und zuletzt rundliche Lücke Fig. 412. & dicht über dem Schwanz- ende des Embryo (Fig. 112). Diesem zufolge macht sich hier der Verschluss des Amnion in einer etwas anderen Weise als dies nach den Erfahrungen von Biscuorr , denen ich mich anschliesse (s. unten), bei Säugethieren der Fall ist. 1 Te A 5 Fa an a nn LT nn Vor dem Kopfende des Embryo, woselbst in der Area pellucida eine Fortsetzung des mittleren Keimblattes des Embryo fehlt, besteht die Am- nionscheide ursprünglich nur aus dem Hornblatte (s. Fig. 86), doch wäre es möglich, dass hier später auch eine Mesodermalage aufträte, wie 07 dies auch bei der Kopfkappe der Fall zu sein scheint. Die vorhin geschilderte Amnionnaht, von der auch die 2er 113 a Fr Fig. 442. Blastoderma eines Hühnerembryo von 3 Tagen, 4mal vergr. EEE Rückseite. Ueber den Rücken des Embryo verläuft von der rechten Kopfseite her die Naht des Amnion bis nahe zum hinteren Leibesende, ‘wo: das Amnion noch offen ist. Umgeben und theilweise bedeckt ist der Embryo von der allgemeinen Kappe, be- stehend aus den zwei inneren Blättern’ des Blastoderma mit den Vasa omphalo-mesen- terica. Uebrigens ist der Embryo auch noch bedeckt von der serösen Hülle, die nicht _ dargestellt werden konnte; aber mit stärkeren Vergrösserungen ganz gut sichtbar ist. E: Die Gefässe sind eine Vena vitellina anterior va, eine Vena vitellina posterior vp, ein schon sehr dünn gewordener Sinus terminalis vt'und 2 Art. omphalo-mesentericae seit- lich, neben denen noch die nicht dargestellten Venae vitellinae laterales liegen. RR EV der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. - 189 Bihe Darstellung gibt, liegt beim Hühnchen nicht in der Mittellinie des Rückens (Fig. 143). Danämlich während des Verschlusses des Amnion am Fig. 443. 3. Tage die unten zu besprechende Drehung des Kopfes von links nach rechts eintritt, so dass derselbe bald seine linke Seite dem Dotter zu- - wendet, so kommt die Amnionnaht am Kopfe auf die rechte Seite zu - liegen und zieht dann von hier nach und nach gegen die Mittellinie des Rückens herüber,, woselbst sie am hinteren Rumpftheile ihre Lage hat. Vebrigens erhält sich diese Naht nieht lange, sondern löst sich später im der Art, dass der äussere Theil der Amnionscheiden sich abtrennt und eine zusammenhängende Haut darstellt, die v. Baer die se- - röse Hülle genannt hat. Von dem Momente dieser Lösung an ist auch Seröse Halle. ; das Amnion eine ganz selbständige Blase, die nur mit dem Nabel _ des Embryo zusammenhängt. In der Fig. 444 sind an einem ganzen - Hühnereie schematisch die Verhältnisse beider dieser Hüllen im Quer- - schnitte dargestellt und erkennt man, dass zwischen dem Amnion, Fig. 443. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am - Amnion mit seinen zwei Lamellen ; 4m’ Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet, auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; »a Gehörgruben weit offen; a Aorta descendens ; € Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand, in das _ Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere E- Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere _ Herzhaut (Endothel). 190 Erster Hauplabsehnitt. \ der serösen Hülle und dem Dottersacke ein Raum: sich. befindet, den Höhle des Blasto- wir als Höhle des Blastoder ma bezeichnen wollen. BEN In dieselbe Zeit wie $ E die Entstehung des Am- yblh nion fällt auch die Bil- dung der sogenannten allgemeinen Kap- N pe (v. Barr) oder des“ falschen Amnion vet. von Worrr, deren Ver- NUR 3 . > 77 hältnisse schon v. Baer A | treffend geschildert hat. Mi Löst man ein Blasto- derma von der zweiten Hälfte des dritten Brüt- N tages oder vom 4. Tage K mit dem Embryo ab und he betrachtet man dasselbe von der Bauchseite, so sieht man keinen Theil 3 des Embryo mehr mit - Ausnahme der mehr | weniger geschlossenen Darmrinne und erscheinen der Kopf, die Sei- tentheile und das Schwanzende von einer gefässhaltigen Haut:bedeckt, welche von den Gesammträndern der Darmrinne ausgeht und in ihren einzelnen Abschnitten die Namen Kopfkappe, Schwanzkappe, Seitenkappen erhalten hat. Besichtigt man einen solchen Embryo von der Rückseite (Fig. 145), so findet man, dass diese allgemeine sefässhaltige Kappe. bis in ‚die Höhe des Rückens des Embryo sich er- hebt, jedoch die Mitte des Rückens breit frei lässt, in welcher Ge- gend unter dem Mikroskope leicht oberflächlich die seröse Hülle und tiefer das Amnion mit der Amnionnaht und einer bald grösseren, bald kleineren, noch nicht geschlossenen Lücke dieser Haut erkannt wird. Untersucht man ferner die Gefässe dieser allgemeinen Kappe, so ergibt sich, dass dieselben nichts anderes sind als die Stämme der Arterien Erd Venen des Gefässhofes sammt der Verästelung derselben, Allgemeine Kappe v. Bar. Mes (Falsches Am- > nion). Fig. 114. Fig. 444. Ein Hühnerdotter mit dem Einlass und Biasndekin. vom 3. Tage i im Querschnitte. Der Embryo ist’ viel zu gross dargestellt. r Rand des Blastoderma oder des Dotterhofes, aus dem Ectoderma ect und Entoderma ent bestehend. mes Rand des Mesoderma oder des Gefässhofes. s. Seröse Hülle; dr Darmrinne; am Amnion; b Ih Höhle des Blastoderma; d Dotterhaut; g gelber Dotter, 191 die am 2. Tage rings um den Embryo in Einer Ebene mit demselben "sich befanden, woraus. hervorgeht, dass die genannte Kappe nichts an- _ deres ist, als ein Theil der tieferen Lage des Blastoderma des Frucht- - hofes, bestehend aus der - Darmfaserplatte und dem - Entoderma, welche jetzt - faltenartig den Embryo - umgeben. Noch besser er- kennt man diese Verhält- nisse aus Querschnitten und Längsschnitten, und ‚zeigen solche (Fig. 117), - dass der Embryo in die- sem Stadium wie in eine Grube des Blastoderma eingesunken ist. Die Bildung der eben geschilderten allgemei- nen Kappe hängt mit der Gestaltung des Amnion _ zusammen und beginnt gleichzeitig mit der Ent- _ stehung dieser Haut. Verfolgt man die Verhältnisse näher, so erhält man den Eindruck , als ob die Amnionfalten bei ihrer Entstehung die tieferen Lagen des Blastoderma mitzögen. Später werden die Amnion- falten, zugleich mit der Entstehung und Vergrösserung der Amnion- spalte im mittleren Keimblatte, selbständig und wuchern dann für sich - über den Rücken des Embryo hin, während die Kappen zurück bleiben und eine gewisse Grenze nicht überschreiten. Hat sich dann endlich das Amnion ganz geschlossen und von der serösen Hülle getrennt, so bildet sich auch die Kappe zurück , ihre Falten schwinden und liegt am 2 Fit Fig. 443. Blastoderma eines Hühnerembryo von 4 Tagen, 4mal vergr. von der - Rückseite. Ueber den Rücken des Embryo verläuft von der rechten Kopfseite her die - Naht des Amnion bis nahe zum hinteren Leibesende, wo das Amnion noch oflen ist. - Umgeben und theilweise bedeckt ist der Embryo von der allgemeinen Kappe, be- stehend aus den zwei inneren Blättern des Blastoderma mit den Vasa omphalo-mesen- - teriea. Vebrigens ist der Embryo auch noch bedeckt von der serösen Hülle, die nicht dargestellt werden konnte, aber mit stärkeren Vergrösserungen ganz gut sichtbar ist. Die Gefässe sind eine Vena vitellina anterior va, eine Vena vitellina posterior vp, ein schon sehr dünn gewordener Sinus terminalis vt und 2 Art. omphalo-mesentericae seit- lich, neben denen noch die nicht dargestellten Venae vitellinae laterales liegen, Q h at IL y 192 ö Erster Haupfabschnitt. x . 2: Ser: 5 we was Fig. 447. Fig. 416. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen, ‚von der Bauchseite 4 4mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen, ganz von den tieferen Lagen des Blastoderma, dem Dokindetisonblalie und der Darmfaserplatte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden. Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus kommen die Arter. omphalo-mesentericae. Die Gefässverzweigungen im Gefässhofe sind nur über- sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheiten erkennbar sind, vor Allem nicht die Venae vitellinae laterales und Vena vitellina anterior. vt Vena VeS PORT RNG Vena vitellina posterior. aa Fig. 447. Querschnitt durch den mittleren Theil eines RER vom. FR i Pf a a te N ea ine = Non der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 419% - 5. Tage der Embryo nur von der serösen Hülle und dem Amnion be- - deckt auf dem Blastoderma oder dem sich entwickelnden Dotter- sacke (Fig. 114). j Ein sehr wichtiges Organ ist die fast gleichzeitig mit dem Amnion ” auftretende Allantois oder der Harnsack, welche das Secret der - Urnieren oder derWoırrr’schen Körper aufnimmt und somit ihren Namen mit Recht trägt. Später wird jedoch diese Blase beim Hühner- _ embryo wesentlich als Respirationsorgan verwendet, während sie beim ‘° Säugethierembryo vor Allem zur Herstellung einer Verbindung zwischen - Mutter und Frucht dient und ganz besondere Schicksale erleidet, wess- der Vögel die Rede sein kann. , Die eben gebildete Allantois des Hühnerembryo ist ein birnförmiges Bläschen, das mit einem hohlen Stiele, dem Harngange, Urachus, aus der unteren Wand des Hinterdarmes entspringt und selbst ausser- _ halb des Leibes des Embryo dicht vor der Beckenbucht und unterhalb der hinteren Darmpforte auf der rechten Seite seine Lage hat. Dieses - Gebilde besteht aus zwei Schichten, einer innern dünnern Epithelial- - auskleidung, welche die Fortsetzung des Darmepithels ist und einer - äusseren dickeren Gefässe führenden Lage, welche mit der Darmfaser- platte des Hinterdarmes verbunden ist. Die Gefässe stammen von dem - Theile der primitiven Aorten, welche, neben der Allantois um den Rand - der Beekenbucht sich herumschlagend, in den Fruchthof ausstrahlen (s. - Panper, Beiträge, Taf. VI) und heissen, wenn sie grösser geworden ‚sind, die Nabelarterien, Art. umbilicales. Die Venen gehen zu - den Venen der seitlichen Bauchwände und stellen später zwei Nabel- _ venen, Venaeumbtlicales, dar. Die erste Entwicklung der Allantois ist am sorgfältigsten von Hıs, Dosrynın, Bornsuaurr und vor Allem von Gasser untersucht worden und u kann ich in allem Wesentlichen die Angaben des Letztgenannten bestä- tigen. Da dieselbe vor Allem aus Längsschnitten verständlich wird, so _ verweise ich auf nebenstehende Figuren. Fig. H8 zeigt einen Längs- - sehnitt durch das hinterste Ende eines Embryo von der zweiten Hälfte - des zweiten Tages. S ist der schon früher an Querschnitten beschrie- - Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. Af Amnionfalte; Sk Seitenkappe ; mp Mus- - kelplatte; dr Darmrinne ; vc Vena curdinalis; wg Wourr'scher Gang; wk Worrr'sche Drüse ; p Peritonealhöhle; A Hornblatt; dd Darmdrüsenblatt; d/p Darmfaserplatte ; - uwh Rest der Urwirbelhöhle. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 13 halb auch hier nicht mehr als nöthig von den Verhältnissen der Allantois _ Allantois. Urachus. Vasa undili- calia. ln + # - 2 BE A Ar En Bo‘ ! Pe | Yp2 el DAT a a 194 Erster Hauptabschnitt. beneEndwulst, in welchem Chorda und Medullarrohr, miteinander ver- schmolzen, in eine zusammenhängende Masse übergehen, an der auch das Ectoderma undeutlich ist und die somit auf dem Standpuncte der früheren Axenplatte sich befindet. An der Bauchfläche dieses End- wulstes oder der Anlage des Schwanzendes liegt vorn eine kleine Ver- tiefung ed, die erste Andeutung des Enddarmes, und hinten eine grössere enge Bucht (all) von 0,28 mm Tiefe, die nichts anderes als die erste Spur der Allantois ist. Hinter dem Endwulste geht der Embryo in „das Blastoderma der Area pellueida über, an welchem das Mesoderma wie weiter vorn in eine Hautplatte (pl) und eine Darmfaserplatte (dfp) gespalten ist, die durch eine Spalte sp von einander gesondert er- scheinen. Fig. 448, Weitere Stadien zeigen die Figg. 149 und 120, aus denen sich er- gibt, dass die Allantoisanlage allmälig nach vorn geschoben wird, indem einerseits der sie von hinten begrenzende Wulst oder Umbiegungsrand der tieferen Lagen des Blastoderma, der nichts als ein Theil der spä- teren vorderen Darmwand ist, sich nach vorn umbiegt, andrerseits der Endwulst oben und nach hinten in einen Fortsatz auswächst, in dem man leicht die Anlage des Schwanzfortsatzes erkennt. Schon in der Fig. 149 steht die Allantois so, dass sie von der vorderen Wand des Enddarmes ausgeht, und noch deutlicher wird dies auf der nächsten Fig. 448. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo v. 3. Tage. 60mal vergr. ed Enddarmanlage; s Schwanzende des Embryo; all Allantoisanlage; af Amnionfalte, Ah Hornblatt derselben, Apl Hautplatte derselben; dd Darmdrüsen- blatt; d/p Darmfaserplatte, welche beide in die tieferen Lagen des Blastoderma hin- nF a rd Tl a kaja: PEN „.n \ u Hai Ah, mer ter dem Embryo übergehen, die später zum Dottersack sich umwandeln. spSpalte im Mesoderma des Blasloderma. erg Stufe Wi ig. 120), die als novum eine Verdickung der Wand der Allan- 4 tois zeigt, ‚die mit Gasser als Allantoishöck’er bezeichnet werden Atlantoishöcker. x r + Ir . Fig. 119. kann. Hat die Allantois _ die in der Fig. 120 dar- gestellte Entwicklung er- reicht, so sind ihre Be- - ziehungen zum Enddarme ‘hinreichend klar und be- _ merke ich nur, dass die - Höhle der Blase in diesem Stadium 0,341mm in der Höhe, ihre Breite an der Basis 0,25, die Länge des - Allantoishöckers 0,17 mm, _ die Dicke des Epithels 26 _ re = .—30u und die Dieke der am ‘ unteren Wand 0,049 — Fig. 120. - 0,114 mm betrug. Fig. #19. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage, e Osmiumpräparat, stark geschrumpft. Vergr. 450mal. d Hintere Darmpforte; d’ End- - darm; cl Cloakenhöcker; al Allantoisanlage; Am Amnionfalte; dg Anlage des spä- BE teren Dotterganges d. h. Umbiegung der Darmwand in die tieferen Lagen des Blasto- E- derma. Fig. 420. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und - 46Stunden. Vergr.33mal. d Hintere Darmpforte ; d’ Ende des Hinterdarmes; al Höhle - der Allantois; a!’ Allantoishöcker; dg Wand des späteren Dotterganges, d.h. - Vebergang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma, die später den Dot- " tersack liefern. am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage. - Inder Tiefe der Spalte zwischen Amnion und dem Schwanzende s bildet sich später 4 der After; el Cloakenhöcker; ch Chorda ; mr Medullarrohr; wo Urwirbel. 13* 196 | Erster Hauplabschnilt. Die sich entwickelnde Allantois ist dem Gesagten zufolge in allen Stadien hohl, ja es ist eigentlich die Höhlung, mit anderen Worten ein vom Enioderii ausgekleideter kleiner Blindsack das erste, was man von dem Organe wahrnimmt. Zu diesem Blindsacke kommt dann in zweiter Linie eine vom mittleren Keimblatte abstammende äussere Lage, die Faserhaut der Allantois, welche jedoch erst später so von den be- nachbarten Theilen sich abgrenzt, dass die Allantois auch von aussen als ein besonderes Organ erscheint. Diese äussere Hülle stammt in ihrer vorderen (oberen) Wand, die zuerst als hintere Begrenzung erscheint, von der Uebergangsstelle zwischen der Hautplatte und Darmfaserplatte ‚am hinteren Ende des Embryo oder einem Theile des mittleren Keim- blattes, den man auch hier Mittelplatte nennen könnte. Die hintere (untere) Wand dagegen, die anfangs die vordere Begrenzung der Allan- Loisanlage bildet, ist eine mittelbare Fortsetzung der Wand des Hinter- darms. Die, Höhle, in die die Allantois sich hinein entwickelt, ist eine Spaltungslücke im mittleren Keimblatte, Fortsetzung der Lücke, die bei der Bildung des Amnion rings um den Embryo auftritt und gestaltet sich auch hier die obere Wand der Lücke zum Amnion und zur serösen Hülle, die untere zur Wand des Darmes und des Dottersacks. Eine besondere Beachtung verdient nun übrigens noch die Art und Weise, wie der Enddarm und die Beckenhöhle ihre vorderen Wan- dungen erlangen, indem hier ganz andere Vorgänge Platz greifen, als am vorderen Leibesende. Dort bilden einfach alle drei Keimblätter miteinander einen Umschlagsrand und legen sich somit die vordere Darmwand und die vordere Leibeswand. gleichzeitig an. Anders am hinteren Leibesende, woselbst vor der Bildung der betreffenden vor- deren Wandungen das mittlere Keimblatt in zwei Lagen sich spaltet und die tiefere Lage, bestehend aus der Darmfaserplatte und dem Darm- drüsenblatte, zuerst allein vorwächst und eine vordere Darmwand bildet. Der hinterste Theil dieser vorderen Darmwand ist die Allantois- anlage, und erst nachdem diese eine bedeutende Entwicklung erlangt hat, erkennt man, dass die hinter ihr gelegene Zone, von der die Am- nionfalt& ausgeht, nach und nach zur vorderen Beckenwand sich gestaltet (Figg. 119, 420), während zugleich die Allantois von ihrer Verbindung mit der Atmionfalle sich trennt. Bevor dies geschehen ist, scheint die Allantois einen Theil der vorderen Beckenwand zu bilden und hängt auch in der That mit derselben zusammen, wie die Figg. 121, 122 dies zeigen. j s Betrachtet man die Allantois von der Fläche, so erscheint dieselbe in frühen Stadien so, wie die Fig. 422 dies zeigt und hebe ich Filhekigih; iR Bahr hervor, dass dieselbe schon sehr früh eine schiefe Stellung mehr nach rechts darbietet, auch anfänglich mehr _ kegelförmig ist, wie dies schon von Barr hervorhebt. Von einer ursprünglich skten Anlage der Allantois, wie sie Reıcnert, Re- MaK, Biscnorr annalımen und wie sie auch Gasser insoweit bestätigt, als - er wenigstens den Allantoishöcker doppelt fand, habe ich hie und da Andeutungen gesehen, doch sah ieh an Flächenbildern die Allantois- Von Fig. 121. .. Fig. 122, Fig. 121. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühnerembryo y mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten {vom 5. Tage), etwa 30mal vergr. ch Chorda; m Medullarrohr;; ao hintere Aorten (Schwanztheil), die in die Art. umbili- cales sich fortsetzen; vc Venae cardinales; un Urnieren; mp Muskelplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hinein erstreckend ; np Hautplatte des Rückens; A Horn- blatt; A’ stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels; 4Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der Haßtplatte; d Höhle des Hinterdarms; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel; df Darm- faserplatie, an der aussen schon die Serosa deutlich ist, den Darm nicht ganz um- - gebend: pPeritonealhöhle ; s! seitliche Leibeswand in vb, die vordere Bauchwand über- - gehend; al Allantois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünneren E: Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit abge- - löstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vergr., -- 20mal. a Allantois; s Schwanzende; dr Darmrinne; dw Darmwand; Ade hinterer Darmeingang; hd Hinterdarm; lw seitliche Leibeswand; he Anlage der hintern Extremität. Urnieren. Worrr'scher Gang. 198 Erster Hauptabschnitt. anlage auch einfach und vermag ich vorläufig auf eine Duplieität der Allantoishöcker kein grösseres Gewicht zu legen. Ist die Allantois weiter entwickelt, so erscheint sie kugelförmig und zieht sich bald in einen deutlichen Stiel aus. Zugleich legt sie sich ent- schieden auf die rechte Seite des Embryo und wird bald zu einer grossen gefässreichen Blase, die ihre Lage zwischen Amnion, Dottersack und seröser Hülle hat und deren weitere Schicksale hier nicht geschildert werden können. Die Urnieren entwickeln sich beim Hühnchen am Ende des zweiten und am dritten Tage, sind jedoch in ihren ersten Zuständen noch sehr wenig erforscht. Das erste, was von dieser Drüse sichtbar wird, ist der Urnieren- gang oder Worrr'sche Gang, der, wie wir schon früher sahen, in der zweiten Hälfte des zweiten Tages durch Abschnürung einer kleinen Zellenmasse der Seitenplatten sich bildet und bei seinem ersten Auf- treten noch keine Höhlung enthält Dieser Gang entsteht zuerst in der Gegend der vorderen (4.—5.) Urwirbel und entwickelt sich von hier aus rasch nach hinten, so dass er schon am Ende des 2. Tages eine an- sehnliche Länge hat und fast bis zu den letzten Urwirbeln sich erstreckt. Was die Urniere selbst anlangt, so meldet Remax /S. 59) folgendes: »Am dritten Tage zeigt sich nach innen von dem Urnierengange innerhalb‘ einer dünnen Blastemschicht, die dem Urnierengange zugleich als Scheide dient, jederseits eine beinahe die ganze Länge der Bauchhöhle einnehmende Reihe durchscheinender runder Körperchen von eirca !/ju Durchmesser, die anfangs solid sind, alsbald aber sich in Bläschen umwandeln. Diese Bläschen erweisen sich als die Anlagen der aus epithelialen Zellen bestehenden Quercanälchen, indem sie sich ver- längern und in den Urnierengang einmünden. Bevor diese Einmündung zu Stande kommt, erscheint an den, der Mittellinie des Körpers zuge- wendeten freien Enden der Bläschen eine zweite Reihe runder, durch- scheinender, solider, aus Zellen zusammengesetzter Körper von gleichem Umfange, die die Grundlage der Marricur'schen Gefässknäuel des Organes sind. Doch lassen sich die Gefässe in ihnen erst am 5. Tage wahrneh- men, wenn die Quercanälchen, mit denen sie in Verbindung. bleiben, eine gewisse Länge erreicht haben«. So weit Remax, von dem noch bemerkt werden kann, dass er die eben angelegte Urniere ungefähr so zeichnet (Taf. VII, Figg. 2, 3) wie Bıscnorr die des Hundes (s. unten). Was mich anlangt, so habe ich mich lange Zeit vergeblich bemüht, der Entwicklung der Urniere auf die Spur zu kommen und habe ich erst am Schlusse des Sommers 1875, als ich F f das Manuseript dieses Werkes zum Drucke fertig stellte, die entschei- _ denden Beobachtungen gemacht, die jedoch vorläufig nicht über eine gewisse Grenze hinaus verfolgt werden konnten. 0 Um es kurz zu sagen entstehen die Urnieren von der Bauchhöhle B - aus als Wucherungen der Mittelplatten, welche unterhalb der Urnierengänge, zwischen denselben und den Aorten, gegen die Seiten- _ theile der Urwirbel sich entwiekeln und bis an dieselben heranreichen | ‚(Figg. 123, 124). Diese Urnierenschläuche besitzen Keulen- oder Fig. 123. - Kolbenform und münden durch schwer zu erkennende, rundliche; leicht ‚erweiterte Oeflnungen in die Bauchhöhle, während ihre innere Höhlung sehr eng ist und nur in günstigen Fällen deutlicher zur Anschauung kommt und z. B. in den Figg. 123, 124 nicht sichtbar war. Ueberhaupt sind die Verhältnisse dieser Schläuche nur an feinen Schnitten, am besten an Osmiumpräparaten zu erkennen und blieben mir und anderen aus diesem Grunde so lange verborgen. Denn an etwas diekeren Schnitten erscheinen dieselben nicht anders Als in der Fig. 107, woselbst die zwischen dem Urnierengange und der Aorta liegende Quermasse, die Ur- . Fig. 423. Querschnitt (Nr. 49 von hinten) eines Hühnerembryo von 2 Tagen und ‚6 Stunden. Vergr. 282mal. mp Mittelplatte; dfp Darmfaserplatte; hp Hautplatte; »p Peritonealhöhle; wg Worrr'scher Gang; wk Anlage der Worrr'schen Drüsen- - schläuche (Urnierensehlauch) ; ao Aorta; u w Urwirbel. Urnieren- schläuche. % < f > a eh Rz Ar 300 Erster Hauptabschnitt, ir ir ea a > EL wirbel und Mittelplatten zu verbinden scheint, die fraglichen Schläuche: darstellt. Fig. 194. et Aa diese erste Anlage der Urniere weiter sich entwickelt, habe ich Schritt Nachdem die Urnierenschläuche eine zeitlang bestanden. haben, setzen sie sich mit dem Urnierengange in Verbindung und stellen dann Sförmig gebogene Gebilde dar, wie sie die Fig. 125 wieder gibt, die immer noch mit der Mittelplatte zusammenhängen und auch noch eine Mündung besitzen und die erste Anlage der Urniere darstellen, die dem- e nach nicht so einfach gebaut erscheint, wie Remak gezeichnet hat. Wie für Schritt zu verfolgen noch keine Musse gehabt und kann ich für ein- mal nur so viel sagen, dass bei Embryonen des 4. Tages mit gut ent- wickelten Extremitäten die Urnierenanlagen bereits von den Mittel- platten sich gelöst haben und keine Spur der früheren Mündungen mehr erkennen lassen. Um diese Zeit gehen von dem stärker gewordenen Urnierengange von Stelle zu Stelle hohle Gänge aus, die nach kurzem Verlaufe zu der Anlage eines Marrıcur’schen Glomerulus führen, an der Fig. 124. Querschnitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283mal. Buchstaben wie in Fig, 123. ig f deutlich. ein ehnlptes Bnkkohalrchh von einem äusseren Blastem- pie zu unterscheiden ist. $ Noch bemerke ich erstens, dass die von mir eben beschriebenen _ Urnierenschläuche und die von Rosırı (Nr. 205) geschilderten Aus- - stülpungen der Bauchhöhle, aus denen er fälschlich die Urnierengänge - sich bilden lässt , offenbar dasselbe sind und zweitens, dass meine Ur- nierenschläuche wohl unzweifelhaft als Homologa der »Triehter« er Fig. 125. sich darstellen werden, welche in neuester Zeit durch die Untersuchun- gen von Semper, BatLrour und W. MürLer vom Harnapparat der Fische 3 ‚und durch Spexser und Fr. Meyer auch von demjenigen der Amphibien bekannt geworden sind. j Anm. Ich gebe hier über die Entwicklung der Urnieren des Hühnchens noch - einiges Detail. Ein Hühnerembryo von 2 Tagen und 6 Stunden mit noch weit - offener Linsengrube und Ohrbläschen wurde in Ueberosmiumsäure erhärtet‘ 3 und in 66 Schnitte zerlegt, welche von hinten nach vorn numerirt wurden. 3 - Fig.125. Querschnitt Nr. 44 desselben Embryo, der in den Figg. 123 und 124 dar- gestellt ist. Vergr. 286mal. Buchstaben wie oben ; m Mündung des Urnierenschlau- 2 ches; mp Muskelplatte; ve Vena cardinalis. Drehungen um die Queraxe. . Vordere Kopf-‘ krümmung. Scheitelhöcker. Hintere Kopf- krümmung. Nackenhöcker. Schwanzkrüm- mung. 202 Erster Ha uptabschnitt. Der 12. Schnitt von hinten zeigte zum ersten Male den Urnierengang noch ohne Höhlung’als ein Zellenhäufehen von 19 » Durchmesser, welches auffallend tief zwischen der Mittelplatte und dem Urwirbel lag und dieselben von einander schied. Allmälig rückte der Gang nach hinten und bekam vom Schnitte 16 an auch eine Höhlung und wurde grösser, so dass im Schnitte 2% die Breite 15 %, die Dicke 26 u und das Lumen 7,6 u betrug. Lange vorher waren aber auch schon die Urnierenschläuche aufgetreten, und zwar andeutungsweise schon in den Schnitten 12—15, deutlicher in den Nr. 16—24, in welchen Schnitten jedoch die Abgrenzung der Urnierenschläuche von den Urwirbeln noch keine scharfe war. Mit dem Schnitte 25 schieden sich jedoch beide diese Theile scharf und im Schnitte 36 zeigte sich dann auch zuerst die Verbindung eines Urnierenschlauches mit dem Worrr’schen Gange, welche Verbindung bis zum Schnitte 43 sich erhielt. In den Schnitten 44—49 endlich erschien die Urnierenanlage wie verkümmert von verschiedener und wechselnder Ent- wieklung auf beiden Seiten, und im Schnitte 50 war dieselbe nicht mehr vor- handen. Zur Fixirung der Stelle, bis zu der die Urnierenanlage in diesem Embryo reichte, bemerke ich, dass im Schnitte 47 das Amnion geschlossen und seine Naht auf der rechten Seite lag, mithin der Vorderleib hier schon gedreht war, und dass im Schnitte 48 die Aorten verschmolzen waren, sowie dass im Schnitte 53 das Herz auftrat. $ 17. Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten. Gleichzeitig mit der Ausbildung von Amnion und Allanteis ent- wickelt der Leib des Hühnerembryo eigenthümliche Krümmungen, die als Drehungen um die Queraxe und solche um die Längsaxe bezeich- net werden können. DieDrehungen um die Queraxe geschehen so, dass der Leib nach der Bauchseite sich zusammenkrümmt und schliesslich so stark sich biegt, dass Kopf und Schwanz sich nahezu be- rühren. Diese Krümmungen beginnen am Kopfe schon am 2. Tage (Fig. 10%), werden jedoch erst am Anfange des 3. Tages stärker und stellt sich jetzt die sogenannte vordere Kopfkrümmung ein (Fig. 126), indem der vordere Kopftheil unter rechtem Winkel sich umbiegt, sodass die Gegend des Mittelhirns den erhabensten Theil des Kopfes bildet. Zu dieser vorderen Kopfkrümmung mit dem sogenannten Scheitel- höcker gesellt sich in der zweiten Hälfte des 3. und am 4. Tage eine hintere Kopfkrümmung an der Grenze des verlängerten Markes und des Rückenmarkes mit dem Nackenhöcker (Fig. 127). In ähn- licher Weise tritt schon am 3. Tage hinten eine Schwanzkrümmung (Fig. 122) auf, zu der dann auch noch eine Krümmung in der Rücken- gegend sich gesellt. 203 F Yon den Drehungen um die EL RER erwähnen wir vom Hühn- en ‚in erster Linie eine sehr auffallende Drehung am 3, Tage in der Art, Bau ahöinche gegen den Dotter Er - der Kopf so sich dreht, dass er seine linke Seite bauchwärts kehrt (Fig. 126\. Später legt sich auch das hintere Lei- besende auf die Seite mit der linken Hälfte dem Dotter zu, worauf dann der Kopf wieder gerade sich stellt und später ‚selbst auf die rechte Seite sich umlegt, sodass dann der ganze Rumpf eine von links nach rechts gewundene Spirale be- schreibt. Beiderlei Drehungen, sowohl die _ um die Längsaxe als die um die Queraxe, sind am ausgeprägtesten am 4. und 5. Tage. Von da an streckt sich der Embryo immer mehr gerade und dreht sich auf, ‚so dass vom 6. Tage an die Leibesaxe - wieder gerade verläuft und die Bauch- _ wand immer mehr an Länge gewinnt. . Während die beschriebenen Ver- änderungen in der Stellung des Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, sondern es bildet sich allmälig auch der Hals aus, wobei sehr bemerkenswerthe Phänomene sich ergeben. Es treten nämlich in der - seitlichen Halswand am 3. Brüttage Spal- ‘ten auf, welche von aussen in den "Schlund durchdringen und Kiemen- ‚spalten oder Visceralspalten, auch Fig. 126. Hühnerembryo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und $S Stunden von der Rückseite. Vergr. 14!/3mal. Das Amnion ist an dem ganzen vordern Theile abgelöst - und ausserdem das Herz blosgelegt. a Ein Rest des geschlossenen Theiles des Am- ion; saf Seitenfalten des Amnion; haf hintere Amnionfalte, beide hier noch eine grosse Lücke begrenzend ; ps Parietalzone des Embryo; stz Stammzone; v Vorhof; k Kammer; ba Bulbus Aortae ; z Zotten am Venenende des Herzens (Rewax S. 64, Taf. IV, Figg. 36, 373); m Mundbucht; ksp’ erste Kiemenspalte, hinter welcher noch "zwei solche sichtbar sind; X’ erster, %’’ dritter Kiemenbogen ; g Gehörgrube,, über dem zweiten Kiemenbogen gelegen ; s Scheitelhöcker. Drehungen um die ne Kiemenspalten. Kiemenbogen. 204 - Erster Hauptabschnitt. Be k H Schlundspalten (Fissurae branchiales) heissen. Soleher Spalten treten erst nur drei auf, welche von vorn nach hinten gezählt’ werden (Fig. 127). Am Ende des 3. Tages gesellt sich zu denselben auch noch eine vierte Spalte. Nach Remax entstehen diese Spalten da-. durch, dass der Schlund nach aussen durchbrieht, nicht die‘ Haut nach innen, auch nicht in der Weise , dass beide Theile einander entgegenkommen, so dass demnach die Ränder der Spalten von der In- nenhaut des Schlundes oder des Vorderdarmes ausgekleidet sind. Mit der Bildung die- ser Spalten am Halse nun geht das Auftreten der so- genannten »Kiemenbo- sen« oder»Visceralbogen« (Arcus branchiales) Hand in Hand. Es verdickt sich nämlich, von hinten nach vorn vorrückend, die zwischen den Spalten ge- legene Masse der Schlund- wand und bildet dicke Streifen, die man eben mit dem Namen der Kie- menbogen bezeichnet und - deren beim Hühnerem- bryo vier sich finden. Der erste dieser Kiemenbogen (Fig. 127 k') liegt zwischen der Mundöffnung und der - Fig. 197. ersten Spalte, der zweite zwischen der ersten und zweiten Spalte, der dritte zwischen der zweiten und dritten und der vierte zwischen der dritten und vierten Spalte. Von diesen Kiemenbogen nun sind beim Hühnchen der erste und zweite anfangs am vorderen mh > Ah Fig. 127. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. oh Vor- derhirngegend; z Zwischenhirngegend ; m h Mittelhirngegend, Scheitelhöcker; Ah Hin- terhirngegend ; nh Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch offener Linsengrube ; oOhrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen; ks', ks'’, ks'' %., 2., 3. Kiemenspalte ; m Gegend der Mundöffnung; k’ erster Kiemen- bogen (Unterkiefergegend) ; vw erster Urwirbel ; vj Vena jugularis ; hHerz; hh Schnitt- rand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe); vd vor- dere Darmpforte. Eee a A VE a nd * Er 5 ' , Er “* E ; Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 305 nde kolbig angeschwollen (Fig. 426), so jedoch, dass sie in der Mitte " dass keine Trennungslinie mehr wahrzunehmen ist. Etwas verschieden hiervon laufen der dritte und vierte Bogen einfach verdünnt und ohne Grenzmarke in die ursprüngliche untere Schlundwand aus. In den "tiefen Theilen dieser Kiemenbogen laufen die primitiven 4 vorderen - Aortenbogen, während der 5. hinter der 4. Kiemenspalte seine Lage hat. Der erste Kiemenbogen zeigt ferner einen kleinen Ausläufer, welcher - von hinten und oben den Mund umgibt und der Oberkieferfortsatz des ersten Bogens heisst. Der Zusammenhang der soeben besprochenen Bildungen mit der - weiteren Ausbildung des Halses wird später geschildert werden, doch - kann folgendes schon jetzt erwähnt werden. Im Laufe der Entwicklung verschwinden bei den Säugethieren alle Kiemenspalten bis auf die erste, - welche sich zum äusseren Gehörgange, der Cavitas tympani, und der Ohr- _ trompete gestaltet. Die Kiemenbogen verschwinden z. Th. als besonders unterscheidbare Bildungen,, z. Th. werden sie knorpelig und verwan- - deln sich, indem sie theilweise verknöchern, in gewisse länger oder - ganz sich erhaltende Theile, vor Allem in den Mecxer'schen Knorpel am _ Unterkiefer, den Hammer, Ambos und Steigbügel, das Zungenbein - sammt dem Processus siyloideus am Schädel. F Während am Kopfe die Krümmungen sich ausbilden, erleiden auch - die Anlagen der 2 bereits vorhandenen-höheren Sinnesorgane wichtige - Veränderungen und tritt auch das dritte Sinnesorgan auf. } Was erstens das Auge anlangt, so verliessen wir dasselbe in - dem Stadium, welches die Fig. 128 darstellt, als hohle Ausstülpung der Seitentheile des Vorderhirns. Diese Ausstülpung oder die pri- - Vorderhirns und schnürt sich an ihrer Verbindungsstelle langsam ab, - so dass sie dann wie einen Stiel besitzt. Gleichzeitig hiermit wird die _ Augenblase von aussen und von der unteren Seite her wie eingestülpt, so dass die vordere Wand derselben der hinteren Wand sich nähert und die untere laterale Wand der Blase gegen die obere mediane Wand sich anlegt. Im Zusammenhange mit der Einstülpung von aussen entwickelt sich auch die Linse von Seiten des Hornblattes her, - welches der primitiven Augenblase hier dicht anliegt und zeigen die - Figg. 129, 130 dieses Organ in seiner ersten Anlage in Gestalt einer - leicht grubenförmig vertieften dickeren Stelle des Eetoderma oder _ der Linsengrube. Bei der Einstülpung der primitiven Augenblase - von unten, welche die Fig. 127 erkennen lässt, ist es ebenfalls ein Theil - der äusseren Bedeckungen, der dem Auge entgegenwächst, jedoch nicht Öberkieferfort- satz. Höhere Sinnes- organe. Auge. mitive Augenblase rückt allmälig an die untere Fläche des primitive Augen- lase, Linse, Linsengrube. Seenndäre Blase. 206 Erster Hauptabschnitt. | das Hornblatt, sondern eine tiefer gelegene Schicht des mittleren Keim- blattes, die als Theil der Gutisanlage anzusehen ist. Fig. 128. Fig. 129. Hat die genannte Einstülpung eine grössere Entwicklung erreicht, wie sie bereits die Fig. 127 und dann auch die Fig. 131 darstellt, so ist die primitive Augenblase zur seeundären Blase umgewandelt, in 4 Br Zuuh n A er a ln ki nn A ml welche nun auch die Wucherungen des Hornblattes und des mittleren Keimblattes viel tiefer hineinragen. An dieser secundären Blase unter- Fig. 128. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. H Herz; Aa Arcus aorlae; Hhl Halshöhle ; Vd vordere Darmpforte; Uw Urwirbel ; Abl Augen- blasen; YA Vorderhirn ; vAf Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. RE Fig. 129. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punctirten Li- nien sind die Conturen eines Schnittes angegeben, der neben dem Augenstiele durch- gehen würde. Vergr. etwa 400mal, vh Höhle des Vorderhirns; s Stiel der pri- mären Augenblase; pa primäre Augenblase vorn schon etwas eingestülpt; r vordere Wand derselben, die später zur Retina wird ; p hintere Wand derselben, Anlage des Pigmentum nigrum ; h Hornblatt vor der Augenblase; ! Linsenanlage, eine verdickte Stelle des Hornblattes mit einer Grube, der Linsengrube. er a * "Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 307 scheidet man nun eine vordere (untere) diekere Wand, welche, wie ich im Voraus bemerke, die Anlage der ganzen Retina im engeren Sinne ist "und eine hintere /obere) dünnere Lage, die, wie ich vor Jahren schon &ezeigt habe, die Anlage des Pigmentum nigrum darstellt, welche so- "mit genetisch mit der Retina zusammengehört. Die Linse stellt im Stadium der Fig. 131 eine hohle diekwandige Blase dar, die durch eine _ weite Oeflnung nach aussen mündet, welcher Eingang der Linsengrube Fig. 130. Fig. 434. “ Fig. 130. Der Schnitt der Fig 129 in einer Ebene dargestellt, die den Stiel der Augenblase nicht erkennen lässt. Buchstaben wie dort. Fig. 434.. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. ‘ (Osmiumpräparat). Vergr. 443mal. a Linsengrube; 5 Wand der Linsenblase; ce Zu- ‚ sammenbang derselben mit dem Hornblatte; de secundäre Augenblase ; e vordere _ Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment); m Wand des Vor- derhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der secundären Augen- - blase scheint Wirkung des Reagens zu sein. Ä Fig. 32. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40mal vergr. Buchstaben wie dort; uw erster Wirbel; m Mittelhirn; n Nervenanlage vor dem - Gehörbläschen (Facialis ?) ;n’ Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus?). 208 Erster Hauptabschnitt. auch in der Fig. 126 in ungefähr derselben Grösse zu sehen ist und in der Fig. 427 nur noch als ein ganz kleines Loch erscheint. | DasG@ehörorgan verliessen wir in Gestalt einer weit offenen, vom Hornblatte ausgekleideten Grube (Fig. 132, 133) zu beiden Seiten des Hinterhirns. Am 3. Tage schliesst sich dieses Hohlgebilde nach und Fig. 433. Ba nach, indem dasselbe zugleich birnförmig wird und stellt so bald ein birn- förmiges Bläschen dar, dasnur am oberen schmalen Theile eine kleine, ver- tikal gestellte, länglich runde Oeffnung besitzt (Fig. 134), welche dann | am Ende des 3. Brüttages sich schliesst, worauf das primitive Gehör- bläschen in dieser Gegend einen besonderen hohlen kegelförmigen Aus- läufer, den sogenannten Recessus vestibuli, treibt, während sein unterer Theil anfangs noch mehr kugelig sich erhält, in welchem Stadium wir R die Geschichte desselben später wieder aufnehmen werden. ; Das Geruchsorgan endlich entsteht erst nach eingetretenen F Kopfkrümmungen im Laufe des 3. Tages und zeigt sich in seiner primi- ° tiven Form als ein rundliches,, diekwandiges Grübchen des Hornblattes : Fig. 433. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen; am’ Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet auf der E rechten Seite des Kopfes gelegen ; va Gehörgruben weit offen; a Aortae descendentes ; ; ce Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand in das Amnion übergehend;; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothe)). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 209 - an der unteren Seite des Vorderhirns, welches das primitive Ge- _ ruchsgrübchen heisst (Fig. 126). - © Hier ist nun auch der Ort, von der Mund- und Afteröffnung zureden. Die Mundöffnung entsteht beim Hühnchen am 4. Tage. Mundöfnung. - Als erste Spur der Mundhöhle zeigt sich schon am 2. Tage die Mund - - bueht in Form einer Einbuchtung an der unteren Seite des Kopfes © unter und hinter der Vorderhirngegend (Fig. 135). Nach und nach gestal- - tet sich diese Vertiefung am 3. Tage zu einer von 5 Seiten begrenzten ‚Grube, indem.dieselbe hin- _ ten von den zwei Hälften - des ersten Kiemenbogens, seitlich von den Ober- - kieferfortsätzen dieses Bo- „ - gens und vorn von dem - vordersten Ende des Schä- ' dels, dem später sogenann- 2 ten Stirnfortsatze begrenzt 4 2 5 2 Wr wird (s. Remax, Nr.199, =_: = Taf. V, Fig. 55, 56, 57) _ Im Grunde dieser Bucht - kommen das Eetoderma und Entoderma des Sehlundes unmittelbar zur - Berührung, wie.schon die - Fig.85 dies zeigt und bil- dendieRachenhautvon Remax (Nr. 199, S. 74, - Anm. 56), welche Schei- u - dewand dann am &. Tage Fig. 134. durch eine senkrechte - Spalte einreisst, wodurch eine erste Verbindung des Vorderdarmes mit - der Aussenfläche des Kopfes hergestellt wird. Die Reste der Rachenhaut, - die anfangs wie primitive Gaumensegel darstellen, verkümmern jedoch primitive Gau- mensegel. mh I Ah Rachenhaut. Fig. 434. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal vergr. vh Vor- derhirngegend ; z Zwischenhirngegend ; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker; Ah Hin- terhirngegend ; nh Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler - Linse mit noch offener Linsengrube ; oOhrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen ; Ks’, ks’', ks’’" 4., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der Mundöffnung ; %k’ erster Kiemen- bogen Umterkisfergegend) ; uw erster Urwirbel; vj Vena jugularis; h Herz ; AhSchnitt- - rand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe). ; Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 4% 310 - Erster Haupta bschnitt. < 7. bald und schon am 5. Tage stehen Mund und Rachen in weiter Verbin- dung. Die primitive Mundhöhle entsteht somit durch eine Einbuchtung von aussen und stellt eigentlich nichts als den Raum dar, der vom ersten Kiemenbogen und dem vordersten Theile der Schädelbasis begrenzt wird. Später zerfällt dieselbe durch die Bildung des Gaumens , der von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemenbogens aus entsteht, in einen »ifi EIER VERDUR SEONST-UOE Fig. 135. unteren Abschnitt, die eigentliche Mundhöhle, und in einen oberen Theil, der nichts anderes ist als der respiratorische Abschnitt der Nasenhöhle. Anusöffnung. Die Entwicklung der Anusöffnung beim Hühnchen ist bis jetzt SR nur durch Bornnaupt (Nr. 84) und Gasser genauer untersucht worden. Nach dem letzten Autor sollen in der Gegend dieser Oeflnung von vorn herein Entoderma und Ectoderma zusammenhängen und ein mittleres Keimblatt fehlen. Hiermit kann ich nicht übereinstimmen, indem Quer- schnitte von Embryonen des 2. Tages lehren, dass hinter dem Endwulste das mittlere Keimblatt überall vorhanden ist. Es ist demnach die Ver- einigung der zwei oberflächlichen Keimblätter in der Gegend der spä- teren Anusöffnung, wie sie in der That später sich findet, eine secun- ae A a a Le a rent ME Beet, ! Pa Fig. 435. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, A04mal vergr, H Gehirn (2. Blase) ; ch Chorda ; a Aortae ascendentes, a’ Aortae descendentes; ph Schlund; m Mundbucht; ect Ectoderma ; ent Entoderma, mes Mesoderma oder Kopfplatten. - mehr hervorragend und nimmt Vona der -Entwickiißg der Leihestorm und den Eihüllen. 911 —_ | däre' hei? Die Bildung der Afteröffnung selbst steht beim Hühnchen mit der Entstehung der Bursa Fabricii, eines in die Cloake einmündenden Blindsackes, in Verbindung und hier nicht im Ein- zelnen besprochen ‚werden. Ich bemerke daher, auf Gasser und Borx- HAUPT verweisend, nur so viel, dass der Durchbruch des Darmes erst nach dem 15. Tage sich macht und dass so viel feststeht, dass der äussere Theil der Cloake sammt der Bursa Fabricii von aussen her, also unter Betheiligung des Ectoderma sich entwickelt und vom 6.—7. Tage bis’zum 15. als selbständige, vom Darme getrennte Einstülpung be- steht. Diese wichtigen Beobachtungen stellen die Bildung der Mundhöhle und des letzten Endes des Darmes in Parallele, in welcher Beziehung später noch Einiges vorgebracht werden wird, indem ich vorläufig nur noch auf Hıs verweise (Nr. 12, S. 163), bei ri der bemerkenswerthe Ausspruch sich findet, dass die Unterkieferfortsätze in den von ihm so- genannten Böhidertätten: die vor der Cloake sich vereinigen, ihr Homo- logon finden und die Zunge dem Zeugungsgliede gleichwerthig sei. | : Ich gebe schliesslich noch ei- nige Andeutungen über die erste Bildung der Extremitäten. Die erste Andeutung derselben zeigt sich in einer leistenförmi- gen Verdiekung der Hautplatten an ihrem obersten Theile, da wo sie an den Rücken angren- zen (Fig. 122). Nach und nach wird diese Leiste dicker und dann später ihre Basis oder ihr Ausgangspunct fast die ganze Breite der Hautplatte ein, wie 2 Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerembryo vom &. Tage in der Gegend der vor- deren Extremitäten, etwa 20mal vergr. Nach Rewax. Zu beiden Seiten des Rücken- marks sieht man die Muskelplatte, die hintere Nervenwurzel mit dem Ganglion und die vordere Wurzel, alle drei in die Extremität sich fortsetzend und in der helleren Axe derselben E sich verlierend. Unter der Chorda zeigen sich die verschmolzenen Aorten, zu beiden Seiten die Cardinalvenen, unter diesen die Urnieren. Der Darm ist fast geschlossen, das Amnion ganz gebildet und mit beiden Lagen der nach innen von den Extremitätenanlagen befindlichen seitlichen Bauchwand, der Hautplatte und dem Hornblatte, verbunden. 14* Extremitäten. H 212 ; Erster Haäuptabschnitt. die Fig. 436 dies von der oberen und die Fig. 137 von der unteren Ex- 4 tremität des Hühnchens zeigen. Stärker hervorwachsend erscheint die Extremität in Form eines kurzen Ruders oder einer Schaufel, an wei- chem dann leichte Furchen erst zwei und dann drei Abschnitte ;. hervortreten lassen, die Anlagen von Oberarm, Vorderarm und Hand und den entspre- chenden Theilen der un- teren Extremität. Die wei- tere Ausbildung der Ex- tremitäten des Hühnchens Fig. 137. -in der äusseren Form zu schildern, liegt nicht in meinem Plane und verweise ich in dieser Beziehung auf Erpı. m x np i $ 18. * Innere Ausbildung des Hühnerembryo, Wir haben den Hühnerembryo so weit verfolgt , dass im Allgemei- nen zu erkennen ist, wie aus der platten Embryonalanlage mit ihren 3 Blättern ein Leib von dem Typus eines Wirbelthieres sich entwickelt, nun fehlt aber noch jede Darstellung der inneren Veränderungen, durch welche die späteren Organe und Systeme sich bilden, die aus dem mitt- leren Keimblatte hervorgehen, unter denen das Knochensystem und das Be yeiem die Haupirolle spielen. Betrachten wir den in der Fig: 138 Fig. 437. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Höhneremmbeyp mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30mal vergr. ch Chorda; m Medullarrohr ; «0 hintere Aorten (Schwanztheil), die in die Art. umbili- cales sich fortsetzen; vc Venae cardinales; un Urnieren; mp Muskelplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hinein erstreckend -np Hautplatte des Rückens; h Horn- blatt; A’ stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels; a Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der Hautplatte; d Höhle des Hinterdarms; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel; df Darm- faserplatte, an der aussen schon die Serosa deutlich ist, den Darm nicht ganz umge- bend; p Peritonealhöhle; sl seitliche Leibeswand in vb die vordere Bauchwand über- gehend; al Allantois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünneren Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet, : 2 Tee Ba li lee ale A len al Be nn Er er ee = Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 213 dargestellten Embryo und fragen wir uns, ob wir im Stande sind, zu _ errathen, wie aus dieser im Innern so einfachen Anlage die mannig- - fachen späteren Theile sich entfalten, so werden wir sicherlich davon ab- - stehen müssen, eine Antwort zu geben. In der Gegend der Leibesaxe befindet sich über dem Rückenmark, an der Stelle der Haut, der Muskeln und Knochen und der Hüllen des Organes selbst, nichts als das Horn- blatt (die spätere Epidermis) , und an der Ventralseite grenzt statt einer Wirbelsäule die Chorda dorsalis unmittelbar an das Mark und an das Entoderma oder das spätere Darmepithel. Ebenso auffallend sind die Verhältnisse in den Seitentheilen der Embryonalanlage, wo einerseits ein Fig. 138. jeder Urwirbel eine zusammenhängende, weder morphologisch noch histologisch differenzirte Zellenmasse bildet, die an das Entoderma und das Eetoderma anstösst und anderseits an der Stelle der späteren seit- lichen Leibes- und Darmwand nichts als die gleichartigen Zellen der Hautplatten mit- dem Hornblatte und den Darmfaserplatten mit dem Darmdrüsenblatte sich finden und von Cutis, Mucosa, Muskellagen, Rip- pen, Bauchfell nichts zu sehen ist. Sehr eigenthümlich ist endlich auch, dass die primitiven Aorten an das Bamepithel und die Urnierengänge an die Epidermis angrenzen. | Es ist das Verdienst von RATHkE, Reıc#err und vor Allem von Remak, genau ermittelt zu haben, wie diese primitiven Zustände in die spä- teren übergehen und gibt das Folgende nach eigenen Erfahrungen, die wesentlich die Angaben von Remax bestätigen, eine Schilderung dieser Vorgänge. Die Urwirbel, anfangs ganz solide, aus Zellen zusammengesetzte , Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innern, in Folge eines Vor- Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom zweiten Tage, 90—1001mal vergr. dd Darmdrüsenblatt; cA Chorda ; uw Urwirbel ; wıwAh Urwirbelhöble; ao pri- mitive Aorta; ung Urnierengang ; sp Spalte in den Seitenplatten (erste Andeutung der Pleuroperitonealhöhle), die durch dieselbe in die Hautplatten hp! und Darmfaserplat- ten df zerfallen, die durch die Mittelplatten mp unter einander zusammenhängen ; mr Medullarrohr (Rückenmark) ; h Hornblatt, stellenweise verdickt. z Urwirbel. Ta Erster Hauptabschnitt. ganges, der vielleicht mit demjenigen der Spaltbildung in den Seiten- E platten verglichen werden kann und auf der Absonderung einer Flüssig- keit zwischen den Elementen derselben beruhen könnte. Nachdem diese Höhle eine Zeit lang bestanden, wuchert die untere Wand der Ur- wirbelblase, namentlich an der Umbiegungsstelle in die mediane Wand, Fig. 439. dr nng “ na Fig. 444. Fig. 139. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo ‚der tig. 5 (m. 34). Vergr. 78mal. Buchstaben wie bei Fig. 86. Ausserdem uw Urwirbel; wg Worrr'scher Gang; dr Darmrinne; mp Mittelplatte; asp Spalte, die mit der Bil- dung des Amnions zusammenhängt. Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Uraiebal eines Hühnerembryo- von 4 Tag und 20 Stunden. Vergr. 70mal. uw Urwirbel; uw’ Urwirbelhöhle ; hHorn-. blatt, Ectoderma; Ent Entoderma. Fig. 444. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen. 90—100mal vergr. 215 5 ie die Höhle Min und füllt dieselbe mit einer immer breiter werden- den Wucherung nach und nach so aus, dass von der ursprünglichen - Höhle bald nur noch eine Spalte übrig bleibt, welche in gewissen Fällen - die Gestalt hat, die die Fig. 141 darstellt, später ganz schmal wird - (Fig..142 und 143) und schliesslich verschwindet. Bevor dies < - geschieht, hat sich jedoch die obere Wand der Urwirbelblase als ein be- sonderes Gebilde, die Muskelplatte oder Rückentafel von Remak Muskelplatte. asp Fig. 142. (Fig. 141, 143 m) von dem übrigen Urwirbel, den ich nun den eigent- Eigentlicher Ur- lichen Esirbei nenne RE bei Remar), abgelöst und ‚bleibt fortan durch die Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als - ein besonderes.Gebilde erkennbar. In zweiter Linie umwachsen die eigentlichen Urwirbel die Chorda, die vorläufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das Rückenmark. ; Die Umschliessung des letzteren beginnt am 3. Tage durch eine dünne Lamelle (Fig. 143), welche von den seitlich neben dem Rückenmark ge- legenen Theilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und zwischen Madiil 5 Al ee . ’ xj v - Rückenmark , Muskelplatte und Hornblatt wuchernd, am 4. Tage mit derjenigen der anderen Seite verschmilzt (Fig. 144. und 145). Diese Lamelle ist die obere Vereinigungshaut von Raruke (Mem- Obere Vereini- “ - Bee R r ngshaut. brana reuniens superior), welche auch a potiori mit’ dem Namen der * "häutigen Wirbelbogen bezeichnet werden kann. Die Umwachsung der umwachsung der Chorda geschieht von den tieferen Theilen der eigentlichen Urwirbel br aus und zwar zuerst an der unteren Seite derselben (Figg. 144,145) und u Bezeichnung wie inFig. 139. Ausserdem un Urniere ; m Muskelplatte ; pPleurope- ritonealhöhle; af Seitenscheide oder Ampionfalte. Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt Nr. 46). Buchstaben wie dort. mk Muskelplatte. Vergr. 76mal. 316... Erster Hauptabschnitt. später erst durch ein dünnes Blatt, das zwischen ihr und dem Marke hineinwuchert. So wird schliesslich die Chorda ganz von dem Blastem kinke "Fig. 144, A bear BEYER IN Fig. 443. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages. 90— 100mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 139. vc Vena cardinalis. Fig. 144. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90—400mal vergr. Die Buchstaben wie in Fig. 443. ao die schon ver- schmolzenen 2 primitiven Aorten; vc.Vena cardinalis; wh häutige Anlage des Wirbel- körpers, aus einem Theile des Urwirbels entstanden, die Chorda nur unten umfassend; BR LTE ENTER TR * e s = yo erg R. ‘Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 917 H ® igenslichen Urwirbel umschlossen, welches hier als äussere Acussere Scheide _ Scheide der Chorda bezeichnet werden kann und ist nun aus den - eigentlichen Urwirbeln, welche auch inder Länge miteinander _ verschmelzen, eine vollkommene Wirbelsäule, freilich noch im häutigen Zustande, hervorgegangen, indem ‚aus dem unteren Theile der Urwirbel die äussere Scheide der Chorda oder die Anlage der - Wirbelkörper sich entwickelt hat, aus dem oberen Theile derselben da- gegen die damit untrennbar verbundenen häutigen oberen Bogen. Eine ‚solche Wirbelsäulenanlage erinnert ganz und gar an die häutigen | Wirbelsäulen der Cyelostomen und der Embryonen der höheren Fische, i doch ist zu bemerken, dass ein Theil des eben beschriebenen, aus He 14 Urwirbeln im engeren Sinne hervorgegangenen Doppelrohres um die 4 Chorda und die Medulla spinalis herum, noch zu anderen Bildungen als der späteren Wirbelsäule und ihren häutigen Theilen verwendet wird. _ Und zwar gehen aus derselben erstens hervor: die Hüllen des - Rückenmarks und zweitens die Spinalganglien, von denen besonders die letzteren alle Beachtung verdienen, da sie sehr früh (am 4. Tage) und in unverhältnissmässiger Grösse auftreten (Fig. 145). Zur - Bildung derselben wird ein Theil des Blastems verwendet, das ich häu- tige Wirbelbogen nannte, indem dasselbe in regelmässigen Intervallen 3 morphologisch und histologisch sich differenzirt und grosse länglich runde Zellenmassen bildet, die zu beiden Seiten des Markes ihre Lage haben und erst später durch die Anlagen der Wurzeln mit dem Mark in - Verbindung treten, deren Entwicklung später beim Nervensysteme be- sprochen werden wird. Nachdem die häutige Wirbelsäule mit Ausschluss der eben genann- ten Theile eine Zeit lang bestanden hat, verknorpelt dieselbe von den - Wirbelkörpern aus, so dass wie aus Einem Gusse gebildete Knorpel- - wirbel mit Körper, Bogen und Fortsätzen entstehen und der Rest als "Ligamenta intervertebralia, Lig. flava ete. und als Perichondrium er- - scheint. Die hierbei stattfindenden Vorgänge können ebenfalls erst später erörtert werden und bemerke ich nur entgegen GörtE soviel, dass www wenig scharf markirte Grenze der Producte des Urwirbels gegen die Producte der Mittelplatten und die Aorta; wb häutige Wirbelbogen über dem Medullarrohr vereint (Membr. reuniens superior Rarnke); ıög Fortsetzung der Wirbelanlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe); mp Muskelplatte; Apr Hautplatte des - Rückens; mA Hülle des Markes, ein Product des Urwirbels; a Amnion, welches ganz geschlossen war, aber nicht ausgezeichnet ist. Die Markhöble ist auch mit mh be- zeichnet. 3 Figg. 438, 441, 443 sind bei derselben Vergrösserung möglichst getreu nach der - Nafur gezeichnet und können daher auch benutzt werden, um die Weise des Wachs- thums der verschiedenen Organe zu verfolgen. 318 Erster Hauptabschnitt. 7 ER unzweifelhaft der ganze Knorpelwirbel aus der häutigen her hervorgeht. nr Nachdem die geschilderten Veränderungen in der Axe und am Rücken stattgefunden haben, beginnen wichtige Vorgänge, welche nach und nach zur endlichen Vollendung der Rücken- und Bauchwand führen und wesent- lich darauf beruhen, dass Theile der öR 3 wirbel, d. h.die Mus- i kelplatte und der Wirbelbogen, denen - der Spinalnerv sich beigesellt, theils nach - oben um das Mark herum, theils nach | unten in die Bauch- wand, d. h. in die Hautplatten hinein- wachsen, während | zugleich "diese letz- : ten Platten auch E selbst nach de em ae Fig. 445. Rücken sich ‚hinauf : entwickeln. Bildung der spä- Betrachten wir zuerst die Bildung der Bauchwand. Die Sl 3 a sprünglicheBauchwand (Fig. 143) besteht, wie wir oben sahen, | N aus der äusseren Lamelle der Seitenplatten BE den Hautplatten h und dem hier etwas dickeren Hornblatte. Anfänglich von den Urwirbeln - getrennt, verwachsen später die Hautplatten mit denselben (Fig. Ah), 4 und nun beginnen die Muskelplatte, der Spinalnerv und die Seiten- i theile der häutigen Wirbelsäule, welche Theile zusammen Rrman als E Produete der Urwirbel bezeichnet, in die Hautplatten® hineinzu- wachsen, in der Art, dass sie dieselben in einen dickeren äusseren und einen dünneren inneren Theil sondern oder spalten. Ist.dieser Vorgang bis zu einer gewissen Entwicklung gelangt (Fig. 146), so besteht dann i Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerembryo vom .- 4. Tage. Vergr. 32mal. Ch Chorda; a Aorta; g Ganglion spinale; mp Muskelplatte ; mp Fortsetzung derselben in die Beheben nsp Nervus spinalis; ng Urnierengang ; w Wourr'scher Körper; p Bauchhöhle ; m Mesenterium ; k Anlage der Sexualdrüse mit Keimepithel; e sp Spi- nalkanal ; w%k Wirbelkörperanlage;, vc Vena cardinalis; bw primitive Bauchwand. Mc ae a Ars mul LET el Sand n= Ba null te DI er Von ie Entwicklung der Leibesform BEER TED: RR Barckinnd aus ide Sehichten : 1) dem Hornblatte oder der späteren Epidermis, 2) der äusseren dickeren Lage der Hautplatten oder der An- lage der Cutis, 3) der Muskel- platte oder der Anlage der _visceralen Muskeln (Intercos- _ tales u.s. w.) sammt den An- lagen der Nervi intercostales _ und der Rippen, welche letz- teren im Knorpelzustande an- _fangs untrennbar mit den Knorpelwirbeln verbunden sind, und #) der inneren Lage . der Hautplatten oder der An- b lage. der Serosa. Wo keine - Rippen sich finden, fehlt das - Hineinwachsen der Urwirbel- i producte und Axengebilde in die Bauchwand doch nicht, - beschränkt sich jedoch auf die Muskeln und Nerven sammt _ begleitendem Bindegewebe Fig. 146. - und gehören daher die Bauch- - muskeln in dieselbe Muskelgruppe wie die Zwischenrippenmuskeln. Der erste, der die eben geschilderten Vorgänge beobachtet hat, RATHKE, nennt die ursprüngliche Bauchwand die untere Ver- _ einigungshaut (Membrana reuniens inferior) und die hineinwachsen air. nfern - den Theile die Bauchplatten, doch hat Raruke darin geirrt, dass er. Bauchplatten. - die Vereinigungshaut durch die Bauchplatten verdrängt werden lässt. F Hierauf hat Reıcuerr gesehen , dass die Bauchplatten , die er Visceral- } platten heisst, nur in die Ranchwand hineinwachsen und endlich Remak ‚eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vorganges gegeben. Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass, nach- n Fig. 146. Querschnitt durch den Rumpf eines 5tägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Rewax. sh Scheide der Chorda; A Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen; sa secundäre Aorta; ve Venae cardinales; mu Muskelplatte; g Spinalganglion ; - » vordere Nervenwurzel; Ap Hautplatte; «p Fortsetzung der Urwirbel in die Bauch- _ wand (Urwirbelplatte Remak, Visceralplatte Rrıcuear) ; 5A primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatt bestehend ; df Darmfaserplatte; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um - die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält _ in.den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. N a ae. 220 Erster Hauptabsehnitt. dem die Rippen knorpelig angelegt und die einzelnen Muskeln differen- zirt sind, was lange vor der Zeit geschieht, in der die Bauchplatten die vordere Mittellinie erreichen, nun diese Theile selbst durch fortgesetztes Wachsthum in der ursprünglichen Bauchwand, die mittlerweile bis auf den Nabel sich geschlossen hat, sich weiter schieben , bis sie endlich in der vorderen Mittellinie zur Berührung kommen , wie’ die Reeti, oder selbst verwachsen, wie die beiden aus den Rippenenden hervor- gegangenen Brustbeinhälften, wovon später noch weiter gehandelt wer- den soll. Ya erste Auabil- Bei der letzten Ausbildung des Rückens ist nach Remak der Kukes erste Schritt zur Vollendung der,, dass die Hautplatten der Bauchwand mit ihrem aussen an den Bauchplatten gelegenen und dieht an die Ur- wirbel angrenzenden Theile nach dem Rücken heraufwuchern und nach - und nach als Hautplatten des Rückens zwischen den Muskel- platten und dem Hornblatte sich fortschiebend, die obere Mittellinie er- reichen, wo sie dann, zwischen dem Hornblatte und dem oberen häu- tigen Bogen (der Membrana reuniens superior von Raruke) gelegen, ver- schmelzen. Von diesem merkwürdigen Vorgange, nach dem somit die Cutis des Rückens— denn die genannten Ausläufer der Hautplatten sind nichts Anderes— von den ursprünglichen Seitenplatten der Embryonal- anlage abstammen würde, hat zuerst Reıcnerr Andeutungen gegeben (Nr. 489, S. 133, 16%), doch rechnet er auch die Membrana reuniens superior zu seinem Hautsystem, was ich mit Remak für unrichtig halte. Im Uebrigen hat Remar einfach Reicnerr's Angaben bestätigt, ohne ge- nauere Mittheilungen zu bringen. Was mich betrifft, so war ich früher dieser Darstellung wenig geneigt, ich habe jedoch bei wiederaufgenom- menen Untersuchungen gefunden, dass von der Vereinigungsstelle der Hautplatten mit den Urwirbeln aus, die hinter dem Worrr'schen Gange liegt, Zellen sich ablösen und nach und nach zwischen Hornblatt und Muskelplatte sich hineinschieben. Wenigstens kann ich nur so eine Reihe von Beobachtungen deuten, in denen an der angegebenen Stelle spärlichere oder dichter stehende Zellen sich fanden, die bis zur Haut- platte reichten. Ich bin somit jetzt geneigt, der Ansicht der genannten Autoren mich anzuschliessen und bemerke nur noch, dass bei der Bil- dung des oberen Abschnittes des Gürtels der Extremitäten wohl un- zweifelhaft Zellenmassen der Hautplatten nach dem Rücken herauf- wuchern. N Ist die Hautschicht des Rückens einmal angelegt (Figg. Nkk, 145), i so wird der Rücken langsam dadurch vollendet, dass erstens die knor- peligen Wirbelbogen, die mittlerweile entstanden sind, mit ihren oberen Enden in den ursprünglichen häutigen Bogen einander entgegen- Le N irna n Dual in PR‘ N j die vertebralen Mus- 221 RER und iindlich verschmelzen, was jedoch erst spät geschieht, zweitens die Hautplatten ebenfalls in der Mittellinie von beiden Seiten ‚her. sich vereinen und drittens die Muskelplatten auch ' nach oben Ausläufer senden, aus denen dann, zusammen mit den übrigen im Be- reiche der Wirbel- anlagen ‚gelegenen Theilen derselben keln ‚sich gestalten. Zu der Muskelplatte des Rückens gesellt sich dann natürlich auch noch ein Ast des Spinalnervens, der Ramus posterior, ‚der jedoch in frühen Zeiten noch nicht beobachtet ist. $19. Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung. Bildung der Keimblase und des Fruchthofes. Nach der in den früheren $$ gegebenen ausführlichen Darstellung - der ersten Entwicklung des Hühnchens gehe ich nun zu einer Bespre- chung derselben Vorgänge bei den Säugethieren über, wobei ich vor- wiegend an die von mir specieller untersuchten Entwicklungsvorgänge ‚des Kaninchens mich halte. Im $ 7 wurde bereits angegeben, dass das Säugethierei im Eileiter befruchtet wird, und gebe ich nun nachträglich nach Hrxsex ein Bild eines Kanincheneies aus dem Eileiter (Fig. 148), in welchem dieser Forscher innerhalb der Zona pellucida sich bewegende Samenfäden, wahrgenommen hat. Nach der Befruchtung macht das Ei im Eileiter den oben beschriebenen totalen Be > Ar durch, in Folge Fig. 447. Siehe die Erklärung Fig. 445 S. 213, Keimblase. Vesicula blasto- dermica. 223 BEN Erster Hauptabschnitt. dessen der Dotter schliesslich in einen kugeligen Haufen zahlreiche kleiner Furchungskugen von 20—-45p Grösse übergeht. In dieser Gestalt tritt das Säugethierei , umgeben von der unveränderten äusse- ren Eihülle, der Zona pellucida, und beim Kaninchen auch umhüllt von einer mächtigen Eiweissschicht (s. Bısenorr Nr. 5, Taf. III in den Uterus. Hier vergrössern sich nun sofort alle oberflächlichen Fig. 148. Fig. 149. Furchungskugeln, erhalten scharfe Begrenzungen und polygonale Ge- stalt, und bilden so ein schönes Zellengewebe, ähnlich einem einfachen Pflasterepithel, so dass dann innerhalb der Dotterhaut und derselben dicht, anliegend eine Blase sich befindet, welche aus einer einzigen Schicht mosaikartig angeordneter Zellen besteht (Fig. 149). 4 Diese Blase wurde schon von den Aelteren, Resxer DE GraArF und 3 ÜRrUIKSHANK wahrgenommen und in unseren Tagen zuerst von Pr£vost und Dumas und v. Barr und dann auch von Barry und Cosıe ge- sehen und von letzterem mit dem Namen »Vesicule blasiodermique« bezeichnet, was wir mit Bıscuorr Keimblase, Vesicula blastoder- mica, nennen können. Die erste gehauere Beschreibung derselben ° vom Kaninchen und vom Hunde verdanken wir jedoch Bıscuorr , und i ; a ü wenn es ihm auch beim Meerschweinchen und Rehe nicht gelang, ” { De Fig. 448. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 441/9 Stunden nach dem Belegen, s Spermatozoiden; z Zona pellucida; v Dötter; vg Keimbläschen. Vergr. 300mal. Nach HEnsen. 3 . Fig. 449. ‚Kaninchenei aus dem Uterus, von circa 0,044 Par. Zoll Grösse, das in- nerhalb der Zona pellucida a die einschichtige Keimblase d und im Innern derselben einen Rest nicht verbrauchter Furchungskugeln e zeigt. Die in diesem Stadium noch ziemlich mächtige Eiweissschicht ist nicht dargestellt. Nach Biscnorr Taf. VI, Fig. 35. an 1 a Von der Entwicklung der Leibesform und ee Eihüllen. 293 i ihre Bildung genau zu ER so dass — sicherlich mit Unrecht — _ über seine früheren Aufstellungen Zweifel in ihm aufstiegen, so ist . er doch.der erste, der die Entwicklung dieser wichtigen Blase aus den R Furchungskugeln und ihre Zusammensetzung aufgehellt und durch sehöne Abbildungen versinnlicht hat. Später hat auch Cosre in seinem ‚grossen Werke (Nr. 2) die Keimblase des Kaninchens genauer verfolgt und auf Taf. III gut dargestellt. Im Innern der Keimblase befindet sich Flüssigkeit und die centrale - Masse der Furchungskugeln. Anfangs ist erstere spärlich und die Keim- blase den inneren Kugeln noch dicht anliegend. Bald aber hebt sich die vere: an Einer Seite mehr ab, ihre Elemente wachsen und vermeh- ich auch , während immer mehr Flüssigkeit zwischen der Blase und lich an Eine Seite der Blase sed. (Fig. 1490). wo er zuerst ß, kei vorspringende Masse, später eine mehr scheibenförmige Schicht bildet, deren Elemente als noch unveränderte Furchungskugeln anzusehen sind. Einmal gebildet, wächst die Keimblase sehr rasch und werden ihre Zellen immer deutlicher, während zugleich je länger je mehr Flüssigkeit im Innern auftritt, dde wohl unzweifelhaft vom mütter- lichen Organismus, d. h. vom Uterus, abstammt. So erreicht die Blase bald die Grösse von 0,7—1,0 mm, während die Zona pellueida sammt - der beim Kaninchen sie umgebenden Eiweissschicht in eine einfache de ee sehr zarte Hülle sich umwandelt. Hat die Keimblase des Kaninchens 1,65 — 2,0 mm Durchmesser er- reicht, so erscheint an Einer Stelle derselben ein runder weisslicher Fleck, der Fruchthof, Areagerminativa der Autoren, den ich mit Coste als Embryonalfleck (Area embryonalis, tache embryonaire) Embryonalfleck. - bezeichnen will, und wird von dieser Stelle aus die Keimblase nach und ‚nach doppelblättrig. ‚Die Figg. 150 und 151 zeigen ein solches Ei des Kaninchens von 3,47 mm Länge und 2,85 mm Breite vom 7. Tage, das noch frei im Uterus lag, in zwei Ansichten. Die von der Keimblase etwas abstehende Eihaut mo besteht aus zwei Lagen. Die innere ist die Zona pellucida, zeigt scharfe Conturen und besitzt im Allgemeinen überall dieselbe Dicke von 44,0—A1,5w, während eine nach aussen von ihr befindliche Lage, die als Rest der Eiweisssehicht des Eileitereies sich darstellt, durch ihre wechselnde Dicke von 7—15y sich auszeichnet und überdiess stellen- weise flache, warzenförmige Verdiekungen zeigt, deren Dicke jedoch nicht mehr als das Doppelte der Eiweissschicht beträgt. Die Keimblase „selbst ist wie das ganze Ei länglich rund und zeigt einmal einen runden weisslichen Fleck, den Embryonalfleck (Fruchthof) ag von 0,57 mm 224 Erster Hauptabschnitt. Durchmesser genau in der Mitte der Keimblase, da, wo der längere und der kürzere Durchmesser derselben sich schneiden, und zweitens in - einer ziemlichen Entfernung vom Fruchthofe eine leicht wellenförmige oder schwach gezackte unregelmässige Linie ge, welche die Stelle be- | zeichnet, bis zu welcher, vom Fruchthofe an gerechnet, die Keimblase doppelblätterig ist. Diese Linie erreicht nahezu den Aequator der Keimblase und lässt sich vor allem in der Ansicht von oben (Fig. 150) erkennen, dass dieselbe doch noch der Hälfte desEies angehört, in wel- cher der Fruchthof seine Lage hat. Fig. 150. Fig. 451. Bezüglich auf..den Bau der Keimblase und des Embryonalfleckes eines solchen Eies, so ist Folgendes zu bemerken. Der Embryonalfleck besteht, wie an Falten und Durchschnitten leicht zu erkennen ist, ebenso wie die Keimblase in seiner Umgebung, aus zwei Schichten, einem äusseren und einem inneren Keimblatte, die, wie die weitere Entwick- lung lehrt, dem Eetoderma und Entoderma des unbebrüteten befruch- teten Blastoderma des Vogeleies gleichwerthig sind. Von diesen beiden Lagen ist die eine, und zwar die innere, am Fruchthofe genau ebenso beschaffen und ebenso dünn (von 7,6—A1,0 u) wie im doppelblätterigen Theile der Keimblase, wogegen das Ectoderma im Embryonalflecke 22 u. in der Breite misst, während dasselbe im übrigen Theile der Keimblase nicht mehr als 7—8y. beträgt. Es beruht somit die grössere Fig. 450. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47 mm Länge, von oben gesehen. mo Zona pellucida mit dem Reste der Eiweissschicht, eine äussere Eihaut darstellend und von der Keimblase künstlich abgehoben; ag Embryo- nalfleck (Fruchthof); ge Grenze des Entoderma oder die Linie, bis zu welcher die Keimblase doppelblätterig ist. Vergr. fast A0mal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusse- ren Eihaut, Buchstaben wie vorhin. Vergr, fast 40mal, a ka a u Ei u le a Zant le N RT U Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 335 Dieke der Keimblase am Embryonalflecke einzig und allein auf der grösseren Dicke des Eetoderma, und ist BıscHhorr im Unrecht, wenn er auf Taf. VIII, Fig. 40 D, auch am Ento- derma des Embryonalfleckes des Kaninchens eine Verdickung zeichnet. - Protz seiner bedeutenderen Dicke ist übrigens auch das äussere Keim- - blatt am Embryonalflecke einschichtig und besteht aus walzenförmigen kernhaltigen Elementen von 44 —A5y Breite, wogegen die Zellen des Entoderma hier 49 — 26 u in der Breite messen und so abgeplattet sind, dass die Stellen, wo die 11—22u grossen Zellenkerne sitzen, .oft als i Verdiekungen erscheinen. Beiderlei Zellen sind von der Fläche zierlich e Eiastsrpithelien. Fig. 153. Fig. 454. Die Zellen des Eetoderma des Embryonaifleckes gehen in die Ele- mente der äusseren ursprünglichen Schicht der Keimblase über und stellen somit beiderlei Elemente eine vollkommen geschlossene ein- - schichtige Blase dar. Dagegen setzt sich das Entoderma des Embryonal- - fleckes nur bis zur Linie ge auf die Keimblase fort und ist somit die innere Lamelle der Keimblase in diesem Stadium noch von Kelchform. In der Keimblase sind beide Lagen ungefähr gleich dick und die Ele- Fig.152. Durchschnitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr. 80mal, ‘ag Fruchthof; vg Keimblase; ent Eu- toderma; ect Ectoderma. Fig. 153. Ein Theil des Embryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 452, 360 mal vergr. Buchstaben wie dort. Fig. 154. Ein Tbeil des doppelblättrigen Abschnittes der Keimblase der Fig. 152, 360mal vergr. Buchstaben wie dort. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. “5 226 Erster Hauptabschnitt. mente abgeplattet und von der Fläche polygonal, doch treten auch hier am Entoderma die Kernstellen der Zellen bauchig vor, während diess am Ectoderma nicht oder nur andeutungsweise der Fall ist. Abgesehen hiervon, sind die Zellen beider Blätter der Keimblase auch in der Grösse und im Inhalte etwas verschieden und messen die Zellen des Entoderma im Mittel 20—25 u und führen zahlreiche dunkle feine Körnchen wie Fett, während die des Eetoderma 30—38 u im Breitendurchmesser be- tragen, blass erscheinen und nur ganz wenige feine Moleküle ent- halten. Fig. 155. Fig. 156. In weiterer Entwicklung dehnt sich das innere Blatt der Keimblase immer weiter gegen den dem Embryonalflecke gegenüberliegenden Pol aus und wird die Area embryonalis selbst birnförmig. Ein solches Ei ohne Eihaut zeigen die Figuren 1455 und 156, das demselben Uterus entstammt wie die Figuren 150 und 151. Dasselbe maass in der Länge 4,kmm, in der Breite 3,5mm und besass eine ovale Area von 1,3 mm Länge und 0,8 mm grösster Breite, während das Entoderma den Aequa- tor der Keimblase bereits etwas überschritten hatte. Im Uebrigen scheint zwischen der Form und Grösse des Embryonalfleckes und der Ausdehnung des innern Blattes der Keimblase kein ganz constantes Ver- hältniss zu bestehen, denn ich fand bei einem andern 7 Tage trächtigen Kaninchen an einem Eie von nur 2,2mm Länge und 1,88 mm Breite mit fast rundem Flecke (von 0,62:0,55mm) das Entoderma der Keimblase Figg. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Länge 4,4mm. ag Embryonalfleck (Area germinaltiva) ; ge Stelle, bis zu welcher die Keimblase doppelblättrig ist. Vergr. 10mal. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 397 so weit entwickelt, dass es nur noch !/;, der Keimblase unausgeklei- det liess. Während die genannten Umänderungen an der Keimblase vor sich gehen und noch bevor dieselbe ganz und gar doppelblättrig geworden ist, treten auf dem Embryonalflecke die ersten Spuren der Primitivor- gane des Embryo auf, wie wir diess in dem nächsten $ ausführlich schil- dern werden. Vorher ist noch die wichtige Frage zu erörtern, wie der Embryonalfleck entsteht und in welcher Weise die Keimblase zwei Blät- ter erhält. Gehen wir davon aus, dass die eben gebildete einschichtige Keim- blase, "wie wir oben sahen, an Einer Stelle einen Rest der Furchungs- kugeln oder genauer bezeichnet die ganze innere Masse der Furchungs- kugeln enthält, so kann es nach den genauen Beschreibungen und Ab- bildungen von Bıscnorr vom Kaninchen und Hunde keinem Zweifel, unterliegen, dass der genannte Rest der Furchungskugeln an einer Stelle der grösser werdenden Keimblase liegen bleibt und hier nach und nach zu einer flachen Scheibe sich ausbreitet, welche die Anlage des inneren Keimblattes oder des Entoderma ist. Nach und nach wird diese Scheibe zu einer einschichtigen Platte, wie sie Cosıe abbildet, und von dieser Platte aus verdoppelt sich dann die Keimblase, indem die Zellen derselben in der Fläche zu wuchern beginnen und so die Platte an der Innenfläche des Eetoderma immer weiter sich vorschiebt. Das Auftreten und die Bildung des Embryenalfleckes hat mit dem Reste der Furchungskugelfi nichts weiter zu thun, mit andern Worten und genauer bezeichnet ist der dunkle runde Fleck an der Keimblase, den die anlie- genden Reste der Furchungskugeln erzeugen, nicht der Embryonalfleck. Dieser bildet sich vielmehr erst, nachdem der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma und somit unscheinbar geworden ist, und verdankt seinen Ursprung einzig und allein einer örtlichen Verdickung des Eetoderma, welche durch Wucherungen und Umgestaltungen der Zellen desselben hervorgebracht wird. Diesem zufolge ist das Primitivorgan, von welchem die Entwicklung des Säugethieres ausgeht, eine ein- sehichtige Blase, welcher an Einer Stelle in beschränk- tem Umfange noch ein inneresBlattanliegt, von welchem aus dann die Blase in zweiter Linie doppelblättrig wird. Anmerkung. Nachdem die Entwicklungsgeschichte der Säugethiere in den 40ger Jahren in der bekannten glänzenden Weise durch Bıschorr inaugurirt worden war, hätte man erwarten können, dass auch dieses Gebiet bald in derselben Weise eine ausführliche Bearbeitung finden würde, wie diess bei den Vögeln durch Rewak der Fall war. Allein dem war nicht so, und 15* Entstehung des Embryonal- fleckes. 228 Erster Hauptabschnitt. finden wir — wenn wir von den Untersuchungen über die anomale Entwick- lung des Meerschweinchens durch Bıscnorr und REICHERT absehen — wäh- rend langer Jahre in der Literatur nichts verzeichnet als die fragmentarischen Mittheilungen von REmAK über die Keimblase des Kaninchens (Nr. 9, $. 83), von Coste (Nr. 2) über verschiedene Säuger und von Bıschorr über das Reh (Nr. Be). Und doch musste es von dem grössten Interesse erscheinen, auch die Säugethierembryonen auf ihre histologischen Verhältnisse zu untersuchen und die bereits gewonnenen morphologischen Ergebnisse an Quer- und Längs- schnitten zu prüfen. Die Neuzeit scheint nun endlich diese Lücke ausfüllen zu wollen, und kommt Vıcror HENSEN das Verdienst zu, die Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in einer Weise in Angriff genommen zu haben, die den strengsten Anforderungen der Wissenschaft entspricht. Allerdings lagen von diesem Autor bis vor kurzem nichts vor als einige aphoristische Mittheilungen (Nr. 414) und einige wenige Abbildungen (Archiv für Ohrenheilkunde Bd. VI, 1873, Taf. I), allein es liess sich schon aus diesen ein sicherer Schluss auf . die Wichtigkeit der betreffenden Untersuchungen machen, und jetzt ist nun auch eine grössere Arbeit HEnsen’s theils schon erschienen (Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. I, S. 214—270, mit 2 Tafeln), theils eben im Drucke (im 3. Hefte der genannten Zeitschrift, von welcher Arbeit mir die Correcturbogen 14 und 2 zur Verfügung standen), welche ‚mein Urtheil über diese Forschungen voll rechtfertigt. Angeregt durch die von HEnsEn erhaltenen Resultate, habe auch ich im Sommer 1875 mich an die Untersuchung des Kaninchens gemacht und über. 120 Eier der jüngeren Stadien (bis zum 11. Tage) diesem Zwecke geopfert, und während des Niederschreibens dieser Zeilen erhalte ich auch eine Mit- theilung von Lieserkünn (Marburger Sitzungsberichte Nr. 5. 6. 1875), aus der hervorgeht, dass auch dieser Forscher mit Glück an diesen schwierigen, aber lohnenden Gegenstand sich gemacht hat, einige ältere kleine Mittheilun- gen von GöTTE und Weir nicht zu vergessen. Die Untersuchung der ersten Entwicklung des Kaninchens an Flächen- bildern, Querschnitten und Längsschnitten liefert so auffallende und interessante Ergebnisse ‚ dass ich keiner Rechtfertigung zu bedürfen glaube, wenn ich die erste Entwicklung dieses Thieres an der Hand einer grösseren Zahl von Abbil- dungen ausführlicher schildere und hierbei selbstverständlich besonders die Puncte hervorhebe, die Abweichungen vom Typus der Vögel darstellen. In Betreff meiner eigenen Untersuchungen über das Kaninchen bemerke ich noch folgendes. Die meisten Weibchen wurden unmittelbar, nachdem sie gelegt hatten, oder einige Stunden nachher, zum Männchen gelassen, und von einem Diener derZeitpunct der ersten Begattung aufgeschrieben, worauf dann das Männchen noch etwa einen halben Tag beim Weibchen gelassen wurde. Alle Angaben über das Alter der Embryonen sind vom Zeitpuncte der ersten Begat- tung an gerechnet und sind daher zu hoch gegriffen; doch schien es mir ge- rathener, in dieser Weise vorzugehen, als willkürlich eine gewisse Zahl von Stunden abzuziehen, als welche nach den bisherigen Erfahrungen (S. bei Hzx— SEN S. 224) etwa 10 gewählt werden dürften. In dieser Beziehung berück- sichtige man ferner, dass niemals die bei Einem Kaninchen gefundenen Em- bryonen oder Eier auf dem nämlichen‘ Entwieklungsstadium sich befinden, he u ee ee re re Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 2339 vielmehr sind ohne Ausnahme die weiter unten im Uterus gelegenen ent- wiekelter, und können so die Unterschiede, wenn 3 oder 4 Embryonen in Einer Uterushälfte sich befinden, ganz erhebliche sein. Womit diess zusam- menhängt, ist nicht ausgemacht, möglicherweise damit, dass nicht alle Eier zu gleicher Zeit aus dem Eierstocke austreten, und somit auch nicht gleichzei- tig befruchtet werden (s. bei HEnsen $. 223), auf jeden Fall aber ergibt sich . aus dieser Thatsache noch entschiedener, dass eine genaue Zeitbestimmung des Alters der befruchteten Eier Eines und desselben Kaninchens eine Un- möglichkeit ist. — So misslich die angegebenen Verhältnisse nach der einen Seite sind, so fördernd sind sie nach einer anderen, indem sie dem Beobach- ter die Möglichkeit an die Hand geben, mit Leichtigkeit eine Reihe nahe auf- einander folgender Entwicklungsstufen zu gewinnen, ohne zu dem wenn auch sinnreichen, doch zeitraubenden operativen Verfahren von BıscHorr des Aus- schneidens eines Theiles der Uterushälften nach der andern greifen zu müssen. Ueber die Behandlung des trächtigen Uterus und des Eies erwähne ich folgendes. Nach Hensen schnitt ich den frischen Uterus am freien Rande in Mürrterscher Flüssigkeit auf und untersuchte die Eier, so lange sie noch frei im Uterus lagen, frisch in Mürerscher Flüssigkeit oder legte sie in Ueberos- miumsäure von 5 pro Mille, so lange bis dieselben einen schwachen dunklen Schimmer annahmen, was annähernd eine Stunde dauerte, worauf dieselben dann in verdünnten Spiritus und nach 42 Stunden in einen Alcohol von 33 kamen. Waren die Eier schon an der Uteruswand angewachsen, so wurde die betreffende Stelle an der freien Seite aufgeschnitten, wobei die Keimblase natürlich mit geöffnet wurde und das ganze herausgeschnittene Stück des Uterus in einem Schälchen mit Wachs, mit Ueberosmiumsäure von 1 pro Mille übergossen, vermittelst Nadeln aufgespannt. Nach einigen (4—6) Stunden liess sich dann die ganze Keimblase von dem aufgeschnittenen Theile her meist mit Leichtigkeit ablösen, und wurde dieselbe dann, wie vorhin bemerkt, noch einige Stunden mit Ueberosmiumsäure von 5 proMille behandelt, bevor sie in Alcohol kam. Neben diesem Verfahren wandte ich auch mit Hensen MüLter’sche Flüssig- keit an, die ebenfalls eine gute Isolirung der festsitzenden Keimblasen ermöglicht und-die Embryonalanlagen gut erhält, doch fand ich, dass die Ueberosmium- säure bestimmtere und schärfere Bilder gibt und auch die Embryonalanlagen auf die Dauer vortrefflich conservirt. In Alcohol aufbewahrte Embryonalan- lagen allen Alters sind jetzt nach 6 Monaten und mehr vollkommen untadelig, wenn sie nicht durch Osmium von Anfang an zu dunkel geworden waren, und ebenso haben sich auch in flüssigen Canadabalsam eingelegte und gut zugekit- tete junge Embryonen prächtig erhalten. Zur Anlegung von Schnitten durch diese Embryonen versuchte ich erst den von HEnsen erfundenen Schnittapparat, der das Schneiden unter einem pankratischen Mikroskope ermöglicht, und fand ich ebenso wie HEnsENn diese Methode ganz vorzüglich, wenn man darauf eingeübt ist. Da dieselbe jedoch sehr zeitraubend ist, so wandte ich mich einem einfacheren Verfahren zu und schnitt junge Embryonalanlagen einfach aus der Hand mit dem Rasirmesser in der alten Weise, in der H. MüLter und ich seiner Zeit retinae geschnitten und die ich auch vor langen Jahren aufHühnerembryonen übertragen hatte (Siehe einen Theil der Abbildungen in der ersten Auflage dieses Werkes). Ausser- dem wurden Embryonen allen Alters auch in Rückenmark oder Paraffin mit Leinöl eingelegt geschnitten und hierbei noch bessere und ganz untadelige 230 Erster Hauptabschnitt. Schnitte gewonnen. In der Mehrzahl der Fälle wurden die Schnitte nicht wei- ter behandelt und einfach in gewohnter Weise in Balsam eingelegt, wobei ich bemerke, dass ich bei allen schwierigen Objecten die Schnitte schon vor dem Einlegen, gleich nachdem sie in Greosot durchsichtig gemacht worden waren, untersuchte, da ich gefunden habe, dass der Balsam doch gewisse Veränderun- gen hervorbringt, die es gut ist zu kennen. In Betreff der Ueberosmiumsäure kann ich sagen, dass dieselbe die Elementartheile von Säugethierembryonen in der angegebenen Verdünnung im Ganzen sehr gut erhält und mir hier brauchbarer erschien als beim Hühnerembryo. Aus diesem Grunde wurden auch nur wenige Schnitte gefärbt. Da ich jedoch ermittelt habe, dass Picro- carmin nach dünner Ueberosmiumsäure noch ganz gute Wirkung gibt, so wurde dieser Farbstoff in einigen Fällen mit gutem Erfolge angewandt, in der Art, dass die ganzen Embryonen vor dem Schneiden gefärbt wurden. Zwischen den Ergebnissen, die Bıscuorr seiner Zeit erhielt und denen von HEnsen und mir finden sich gewisse Abweichungen, aber auch Hensen und ich erhielten nicht überall dieselben Bilder, und unterliegt es keinem Zwei- fel, dass an diesen Verschiedenheiten vor Allem die angewandten Unter- suchungsmethoden Schuld sind. Es wird daher der nächsten Zeit vor Allem die Aufgabe zufallen, die verschiedenen Gonservirungsflüssigkeiten nach dieser ‘Seite zu prüfen, um ausfindig zu machen, welches Mittel das Beste ist. Wie für das Hühnchen, so glaube ich jedoch auch hier schon jetzt sagen zu dürfen, dass keine Lösung zur Erhaltung der Formen besser ist als eine vorsichtig an- gewandte Ueberosmiumsäure. Ich beleuchte nun noch kritisch die Angaben anderer Autoren über die Art und Weise der Entstehung des Embryonalfleckes oder des Fruchthofes der Autoren und der Verdoppelung der Keimblase. Beim Kaninchen lässt Bıscuorr aus den oberflächlichen Furchungskugeln,, indem sie zu Zellen sich gestalten, eine einschichtige Blase sich bilden, während der Rest der Kugeln jenen noch einige Zeit bemerkbaren Haufen darstelle, nach und nach aber, während das Ei wachse, zur Zellenbildung verwendet werde, und endlich die ganze innere Fläche des Eies in einer membranartigen Schicht auskleide (Nr. 5, S. 90). Was den Embryonalfleck anlangt, so hat Bıscuorr denselben bei Kaninchen- eiern von 4,1 mm (1/y”’) noch nicht vorgefunden, wohl aber bei solchen von 1,65mm (3/4”), seine Entwicklung jedoch nicht genau verfolgt, doch hält er es für möglich, dass derselbe von dem Ueberreste der Furchungskugeln abzu- leiten sei. (S. 92.) Mit dieser Vermuthung vereint es sich aber nicht gut, dass B. an den Eiern von I,1mm Durchmesser weder eine Spur der Area embryo- nalis, noch auch des Restes der Furchungskugeln auffand. Bei dem Ei von 1,65 mm beschreibt B, die Area als eine stärkere Ansammlung von Zellen und Zellenkernen, die eine Verdickung der Keimblase bewirkte, dagegen ver- mochte er bei Eiern von 3,85mm (43//”) am Embryonalflecke und etwas über denselben hinaus zwei Lagen zu erkennen, indem sich hier an der in- nern Seite der Keimblase eine sehr dünne Schicht von sehr zarten Zellen zu bilden oder von ihr abzulösen begonnen hatte. (S. 93). Bei Eiern endlich von 6,6mm Länge: 5,5mm Breite (3”":21/”’) fand B. die Keimblase weit über den Embryonalfleck hinaus doppelblätterig {l. c. Taf. VII Fig. 41) und an jedem Blatte in der Area embryonalis eine Verdickung, welche letztere Angabe nach meinen Erfahrungen für das Entoderma bestimmt unrichtig ist. Beim Hunde lässt ‚Bıschorr den Embryonalfleck aus einigen von de a u a nr a a a a ak un in a ae su din a a a Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 231 der Theilung des Dotters übrig gebliebenen Kugeln seinen Ursprung nehmen, (Nr. 5a S. 67), und ferner nimmt er an, dass das innere Blatt der Keimblase eine vom Embryonalflecke aus peripherisch sich weiter ausbreitende Zellen- bildung und Ablagerung an der Innenfläche des äusseren Blattes sei, Annah- men, welche an Bestimmtheit zu wünschen übrig lassen. Im übrigen will Bischorr auch an Hundeeiern von 4,5mm Länge und 2,3 mm Breite an beiden - Blättern in der Area embryonalis eine Verdickung wahrgenommen haben (S: 63, 64), womit jedoch in Widerspruch steht, dass die Abbildung (Taf. V Fig. 34D) im innern Blatte von einer Verdickung Nichts zeigt. - Die Angaben anderer Autoren über diese wichtige Frage sind folgende. Die Abbildungen und Tafelerklärungen des grossen Werkes von Coste (Nr. 2 Taf. IH) ergeben, dass dieser Forscher bestimmter als Bıscuorr im Zusam- menhange mit der Vergrösserung der Keimblase eine Verkleinerung und Zu- nahme ihrer Zellen an Zahl wahrgenommen hat, welche er von einer Vermeh- rung derselben ableitet. Den Rest der Furchungskugeln in der Keimblase an- langend, so hat CostE erstens eine zunehmende Verkleinerung derselben, die er von fortgesetzten Theilungen abhängig macht, wahrgenommen, und zwei- tens spricht er auch von einer allmäligen Abnahme des Haufens dieser Ele- mente an Masse und von einer Aufnahme (Incorporation) derselben in die Wand der Keimblase, und sagt schliesslich (Erklärung der Fig. 6), dass da, wo der Rest der Furchungskugeln lag, später kleine, regelmässig angeordnete Zel- len sich finden (Fig. 6), welche in der Wand der Keimblase selbst einen runden Fleck, den Embryonalfleck (tache embryonnaire) bilden. Welchen Bau dieser Fleck hat und wie der Rest der Furchungskugeln zu den ursprüng- lichen Elementen der Keimblase sich verhält, erfährt man jedoch nicht, ob- schon allerdings als wahrscheinlichste Deutung der Abbildungen von CostE die erscheint, dass der Rest der Kugeln in einfacher Schicht ınnen an der Keimblase sich anlege und nicht den Embryonalfleck, sondern die erste An- lage des Entoderima darstelle. HENSEN sagt in seinen früheren Mittheilungen (Nr. 144) einfach, dass beim Kaninchen die Keimscheibe in der von GostE geschilderten Weise ent- stehe, Neu und wichtig ist dagegen die Bemerkung, dass dieser Fleck zu- nächst aus zwei Lagen einfacher Epithelzellen bestehe, von denen die innere abgeplattete, die äussere cylindrische Zellen besitze, mit welcher Angabe ich, wie aus dem Texte zu ersehen, vollkommen übereinstimme. Beim Meer- schweinchen bildet sich nach HEensen am 8. Tage in dem Haufen von Furchungskugeln eine Höhle, deren Wand aus der Zellenmasse des äusseren (animalen) Keimblattes besteht, während aussen an dieser Blase ein Haufen von Furchungskugeln sich erhält, der später die animale Blase umwächst, und dem innern Keimblatte des Kaninchens homolog ist. Während diess geschieht, - ist das animale Blatt an Einer Stelle dünn geworden, und besteht somit die fertige Keimblase des Meerschweinchens aus einem äusseren gleichmässig dicken Blatte, dem Entoderma, und einem nach innen davon gelegenen Ecto- derma, welches an einer Stelle eine Verdickung, den Embryonalfleck (Frucht- hof) zeigt. Abgesehen von der Umkehrung der Keimblätter, findet sich so- mit dasselbe wie beim Kaninchen, und’ hat hier Hensen bestimmt gesehen, dass das Entoderma aus dem Reste der Furchungskugeln sich bildet. In seinen neuesten ausführlichen Mittheilungen (l. s. e.) spricht sich Hensen noch be- stimmmter in diesem Sinne aus, und hebe ich noch besonders folgendes her- 232 Erster Hauptabschnitt. vor. Wie Barry sah Hensen das erste Auftreten der Höhle der späteren Keim- ‚ blase in Gestalt eines im Querschnitte halbmondförmigen Raumes (S. 260). Die Zellen des inneren Blattes der Keimblase sieht Hensen durch Ausläufer verbunden, und schildert er auch das Wachsthum dieses inneren Blattes so, als ob sternförmige Zellen dabei eine Rolle spielten, zu welchen Angaben ich mir die Bemerkung erlaube, dass ich im Entoderma stets nur pflasterförmige Zellen gefunden habe und die Zellennetze für Kunsterzeugnisse halten muss. Auffallend ist die Angabe HEnsens, dass der Embryonalfleck (Keimscheibe H.) anfangs nur wenige tausendstel Millimeter messe, und dann im runden Zustande bis zu 0,89 mm heranwachse, und vermisse ich Belege für die erste Angabe. Weitere einzelne Mittheilungen über junge Kanincheneier geben REmAK, REICHERT, GÖöTTE und C. Wer, von denen die ersten beiden HEnsEn voran- gehen. Remar (Nr. 9, S. 83) schildert eine Keimblase, deren Alter und Grösse leider nicht angegeben sind, die jedoch offenbar in einem jüngeren Stadium sich befand, da sie noch von einer dicken Lage einer hellen geschich- teten Substanz umhüllt war, die man, wie REwAK annimmt, ohne zureichende Gründe als Eiweiss zu bezeichnen pflege. Diese Blase war einschichtig mit polyedrischen Zellen von 22, die nach Zusatz von Essigsäure von 0,2%0/, eine dunkle Zellenmembran und einen oder zwei Kerne mit einem oder zwei Nucleolis darboten. Eine Zona pellucida war dagegen nicht zu erken- nen und ebenso wenig eine Area embryonalis, oder ein Rest von Furchungs- kugeln im Innern der Blase. Ein etwas älteres Ei zeigte eine Area mit zwei Zellenlagen, von denen im Gegensätze zu BıscHorr die äussere hell, die in- nere mehr körnig war, wie solche Zellen auch die übrige Keimblase bildeten. REmAk ist daher geneigt, die ursprüngliche einschichtige Keimblase von Einer Stelle aus, die zum Embryonalflecke würde, durch Zellentheilungen in zwei Lagen sich sondern zu lassen, so dass demnach die zweite anfangs unvoll- kommene Lage das äussere Keimblatt wäre. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass diese Auffassung unrichtig ist, und ebenso erwecken auch die Angaben über das jüngere Ei gewisse Bedenken, da dasselbe sicherlich eine Zona besass, welche REmAR nicht fand. Reichert (Nr. 6, S. 189) lässt beim Kaninchen nach der Furchung erst eine einschichtige Blase sich bilden. An der Innenseite derselben legt sich der Rest der Furchungskugeln an und stellt die Anlage des Embryonalfleckes dar, womit das gebildet ist, was Reıcnert den bläschenförmigen Embryo nennt. Die erläuternde Fig. 42 auf Taf. VIII wird als eine »schematische« be- zeichnet und ist dies in einem solchen Grade, dass ausser der Zona kein Theil derselben die Natur wiedergiebt. Bei einem 6 Tage trächtigen Kaninchen, nach welchem Reıcnert sein Schema entworfen hat, ist nicht nur das äussere Keimblatt (Umhüllungshaut, Reichert) viel dünner als R. zeichnet, sondern und vor Allem der »Bildungsdotterrest (Embryonalfleck, CosTE), aus welchem die Primitivorgane des Wirbelthierkörpers hervorgehen«, wie REICHERT Sagt, niemals in dieser Weise vorhanden, sondern nur als einschichtige dünne Lage da, welche einfach die Anlage des inneren Keimblattes ist. GörtE (Nr. 109, 8. 866) hat folgende Angaben über das Kaninchen. An Eiern von circa I mm unterschied er die aus flachen zusammenhängenden Zellen gebildete Keimblase; weniger deutlich erschien der Zellenhaufen, den alle Beobachter an ihrer inneren Oberfläche sehen. An Eiern von 2—3 mm war dagegen diese Bildung sehr deutlich als dunkler Fleck oder Zellenhaufen | | Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 333 mit einem breiten hellen Hofe, welcher von einer dünnen Ausbreitung der Zellenanhäufung herrührte (vegetatives Blatt der Autoren). Von dem kreis- förmigen Rande dieser zarten Schicht wachse alsdann ein Ring gegen das In- nnere der Keimblase vor und schliesse sich bald zu einer continuirlichen Haut, welche sich an jene Zellenschicht, aus deren Umschlag sie hervorging, anlege. Vergleiche man diese Thatsachen mit seinen Erfahrungen über die Bildung des - Keimes von Knochenfischen, Vögeln undBatrachiern, so ergebe sich, dass das sogenannte vegetative Blatt des Kanincheneies mit dem oberen Keimblatte der übrigen Wirbelthiere übereinstimme und dass ein bisher übersehener Um- schlag desselben eine secundäre Keimschicht erzeuge, woraus wahrscheinlich mittleres und unteres Keimblatt hervorgehen. An diesen Angaben von GÖöTTE ist nur das richtig, dass an Eiern von 2—3mm ein dunkler Fleck sich findet, der in weitem Umfange von einem hellen Hofe umgeben ist. Dieser Fleck ist jedoch nicht der vielbesprochene Zellenhaufen oder der Rest der Furchungskugeln, sondern der Embryonalfleck oder Fruchthof, d.h. eine Verdickung des äusseren Keimblattes, während der helle Fruchthof vom inneren Keimblatte herrührt. Ein Umschlag dieses Blat- tes, den GöTTE so sehr betont, ist bestimmt nicht vorhanden, und wächst das innere Blatt, wie ja schon Bıschorr ganz richtig angibt, einfach innen am äusseren Blatte fort, bis die Keimblase doppelblätterig ist. Somit ist GöTTE's Schilderung der Entstehung der Keimblätter der Säugethiere, in der ohnehin das äussere Blatt (d. h. die zuerst entstehende Lamelle der Keimblase) gar keine Verwerthung gefunden hat, ohne jeden thatsächlichen Boden. GC. Wei sah am Ende des 3. Tages eine einschichtige Keimblase mit . einem innen anliegenden Haufen von Zellen. Die Zona war sehr verdickt und eine von. ihr getrennte Eiweissschicht nicht wahrnehmbar. An Eiern, die 5 Tage und 9 Stunden alt waren, war die Zona ebenfalls sehr dick. Eine Verdickung (Fruchthof) war an der einschichtigen Keimblase nicht wahrzu- nehmen, ebenso wenig eine Spur des früheren inneren Zellenhaufens. Am Ende des 6. Tages endlich war der Embryonalfleck da und aus zwei Zellen- lagen gebildet, während die übrige Keimblase einschichtig war. Endlich ist noch die neueste Mittheilung LieBErkünn’s zu erwähnen l. s. e.), die die Keimblase des Maulwurfes schildert. Ueber die erste Ent- stehung der Keimblase und der Area embryonalis meldet L. nichts, dagegen beschreibt er an einer Keimblase von 2mm den Embryonalfleck (Fruchthof) doppelblättrig und die äussere Lage stärker, aus nahezu kugeligen Zellen ge- bildet, deren mehrere übereinander liegen, ohne dass es zu einer Schichtung kommt, während die innere äusserst dünne Lage aus platten Zellen bestand. Von dieser inneren Lage nimmt L. wohl mit Unrecht an, dass sie allein in den einschichtigen Theil der Keimblase sich fortsetzte, es sei denn, dass hier Ver- hältnisse vorkämen wie beim Meerschweinchen. An einem etwas älteren Eie mit einer Area embryonalis von fast Imm Länge, das aber noch keinen Primi- tivstreifen zeigte, unterschied L. bereits 3 Blätter, welche jedoch nur im vor- deren Theile scharf geschieden waren, während hinten Eetoderma und Me- soderma verschmolzen waren. Demzufolge leitet L. das Mesoderma, wie ich, vom Ectoderma ab, womit jedoch nicht ganz stimmt, dass in der Mitte des be- treffenden Fruchthofes das Mesoderma wohl vom Eetoderma, nicht aber vom Entoderma geschieden war. Im Widerspruche mit Hexsexns und meinen Er- fahrungen am Kaninchen ist auch (s. unten), dass L. das Mesoderma zuerst 234 Erster Hauptabschnitt. vorn am Embryonalflecke auftreten lässt, während wir dasselbe hinten zu- erst wahrnahmen. Sollte etwa zu der genannten Zeit beim Mae das Vorne und Hinten an der Area nicht bestimmt zu erkennen sein? Alles zusammengenommen, scheint mir doch auch die Mehrzahl der vor- liegenden anderen Beobachtungen dafür zu sprechen 1) dass der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma wird, und 2) dass der Embryo- nalfleck oder der Fruchthof der Aelteren bei seinem ersten Auftreten Nichts ist, als eine etwas dickere Stelle des Ectoderma, Ä 8 20. Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe. Erstes Auftreten Während die im vorigen $ geschilderten Veränderungen vor sich “reiten. gehen und bevor noch die Eier im Uterus sich festsetzen, treten auf dem Embryonalflecke die ersten Spuren des Embryo auf in einer Weise, von der auch die sorgfältigen Darstellungen Bıscnorr’s keine Andeu- tung geben und die bis jetzt einzig und allein Hensen gesehen zu haben scheint. (S. dessen Fig. 7A). Es bildet sich nämlich am hintersten Ende des birnförmigen Embryonalfleckes eine rundliche Verdiekung, welche allmälig nach vorn in einen kegelförmigen Anhang sich verlän- gert und so in einem gewissen Stadium die keulenförmige Gestalt zeigt, die die Fig. 157 wiedergibt. Dass diese Verdickung nichts anderes ist, als die erste Andeutung des Primitivstreifens, lehren die weiteren Sta- dien, und gebe ich zum Belege sofort noch eine andere Abbildung von einem 8 Tage trächtigen Kaninchen (Fig, 158), welche den Primitiv- Fig. 157. Fig. 158. 11 Fig. 457. Area embryonalis (Embryonalfleck) eines Kanincheneies von 5mm von 7 Tagen. Länge des ee 1,64mm. Vergr. fast 30mal. pr Primitivstrei- fen, erste Anlage. , ° Fig. 458. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Grösse des Embryonalfleckes 1,73mm. arg Area embryonalis; pr Primitivstreifen mit Rinne, Vergr, etwa 22mal, R Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 85 ‚streifen mit der Primitivrinne unverkennbar zeigt, jedoch vorläufig nicht weiter besprochen werden kann. Das erste Auftreten des Primitivstreifens habe ich bis jetzt nur bei Einem einzigen 7 Tage trächtigen Kaninchen gesehen, welches 7 freie Eier im Uterus enthielt, von denen 6 den Primitivstreifen zeigten, wäh- ‚rend das siebente, und zwar das oberste im linken Uterus, eine noch fast runde Area embryonalis besass, einEEi, das schon im vorigen & wegen der bedeutenden Entwicklung des Entoderma seiner Keimblase erwähnt wurde. Die weiter entwickelten Eier maassen 4,0—5,0 mm in der Länge und 3,5 —4,1mm in der Breite. Bei allen war die innere Lamelle der Keimblase oder deren Entoderma weit in die distale Seite der Keimblase hineinentwickelt, bei keinem jedoch ganz geschlossen. Von entwickel- teren Zöttchen der äusseren Eihaut, wie sie Bıscuorr selbst bei noch kleineren Eiern zeichnet (l. e. Fig. 41), zeigten diese Eier nichts, doch besassen einige derselben kleine warzenförmige Vorsprünge der Eiweiss- schicht, ähnlich den früher schon beschriebenen. Die Areae embryonales dieser Eier waren alle eiförmig und maassen in der Länge von 1,283mm—1,61mm, in der Breite 0,93 — 1,07 mm. Auffallend war, dass dieselben zur Längsaxe der Eier durchaus nicht immer dieselbe Stellung besassen. Zwei waren mit ihrer längeren Axe der Längsaxe der Eier gleich gelegen, bei zwei anderen bildeten die genannten Axen einen spitzen Winkel, bei Einem standen dieselben im rechten Winkel, und bei dem sechsten Eie liess sich die Sachlage wegen der gedrückten Form des Eies nicht bestimmen. Was nun die Hauptsache, das Auftreten des Primitivstreifens an- langt, so zeigt die Fig. 157 das Maximum seiner bei diesen Eiern beob- achteten Entwicklung. Die Länge des ganzen Gebildes betrug in diesem Falle 0,45mm, die Breite am hinteren dickeren und dunkleren Theile 0,25 mm, am vorderen helleren Anhange dagegen nur 0,14—0,15 mm. An einem Längsschnitte ergab sich der Fruchthof am dickeren Theile des Primitivstreifens 49—57 u, am helleren Anhange 38—45 u dick. „Wie bemerkt, zeigten nicht alle 6 Eier, von denen hier die Rede ist, den Primitivstreifen in der geschilderten Form, vielmehr war der- selbe in Allen etwas anders ausgeprägt: Das erste Stadium ist eine kaum merkliche, rundliche Verdichtung, in der Flächenansicht ein weisser Fleck, am hintersten Ende der Area embryonalis. Dann treibt dieser Fleck wie einen kleinen Anhang nach vorn, wird deutlich birn- förmig oder kolbenartig, immer breiter und länger und gestaltet sich endlich so wie oben beschrieben wurde. Die wirkliche Natur des auftretenden Primitivstreifens kann auch 286 .. Erster Hauptabschnitt. beim Kaninchen nur an Pen und Längsschnitten erkannt‘ werde, deren Untersuchung folgendes ergeben hat. Schneidet man das hintere, dickere Ende des Primitivstreifens mit den angrenzenden Theilen quer durch, so erhält man das in derFig. 459 wiedergegebene Bild. ° Dasselbe beweist, dass in der Gegend des Pri- mitivstreifens das Entoderma ganz unverändert und von derselben Be- schaffenheit ist, wie in der Keimblase und den peripherischen Theilen des Embryonalfleckes, wogegen das Eetoderma hier auffallend verdickt ist und in einer Zone von 0,25—0,30 mm Breite aus mehreren Zellen- lagen besteht. In der Mitte des Primitivstreifens, die im Querschnitte rer R 11453 ect | ee a til Fig. 159. an der äusseren Seite flach rinnenförmig vertieft und an der innern convex erscheint, ‚beträgt die Dieke des Eetoderma 50—52% und zeigt dasselbe drei Zellenreihen übereinander; gegen die Seiten desselben zu vermindert sich die Zahl der Zellenlagen auf zwei, während die Dicke ebenfalls allmälig abnimmt, bis endlich am Rande nur Eine Lage eylin- drischer Zellen ührig bleibt, wie sie sonst im Fruchthofe vorkommen, welche dann unmerklich in die platteren Elemente der Keimblase über- gehen. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigen auch ‚Schnitte durch. die vorderen schmäleren Theile des Primitivstreifens, nur dass das Eeto- derma je weiter nach vorn um so dünner wird, bis endlich die ge- . wöhnlichen Lagen des Fruchthofes erscheinen. & Im wesentlichen dasselbe ergeben auch Längsschnitte, nur zeigen diese deutlicher als Querschnitte, dass der dickere knopfförmige Theil des Primitivstreifens einen starken Wulst nach dem Innern der Keim- blase zu bildet, der nach hinten rasch, nach vorn zu dagegen - all- mälig abfällt. | Aus diesen Thatsachen folgt, dass beim Säugethiere, wie beim Hühn- chen der Primitivstreifen als eine Verdickung oder Wucherung des Ectoderma auftritt, welche Verdickung, wie das Weitere ergibt, Fig. 159. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primitiv- streifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 405mal vergr. pr Primitivstreifen; bl Keimblase; ect Ectoderma; ent Entoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 337 } nichts anderes ist, als die erste Spur des mittleren Keimblattes. ‚Von einer Betheiligung des Entoderma an dieser Wucherung ergeben meine Präparate keine Spur und glaube ich bestimmt leugnen zu dürfen, dass eine solche vorhanden ist. Der peripherische Theil der Keimblase der eben geschilderten Eier zeigte ein Verhältniss, das ich noch nirgends ‘erwähnt finde, nämlich eigenthümliche Wucherungen des Ec- toderma. Dieselben erscheinen in der Gegend des Aequators der Keimblase und bedingen schon bei kleineren Vergrösserungen ein eigen- thümlich fleckiges Aussehen derselben. Genauer geprüft ergeben sich diese Flecken als rundliche oder strangförmige, auch wohl netzförmig verbundene leichte Verdickungen des Ectoderma, die aus kleineren und höheren (mehr cylindrischen) Zellen bestehen als die übrigen Theile dieser Haut. Unzweifelhaft sind diese Wucherungen die ersten Andeu- tungen der später zu beschreibenden verdickten Stelle des Eetoderma in. der Area opaca. ‚Wir verfolgen nun den Primitivstreifen in seiner Entwicklung weiter. ‚Zwischen dem 7. und 8. Tage setzen sich die Eier des Kaninchens im Uterus fest in einer Weise, die später geschildert werden soll und erst von dieser Zeit an erscheint der Primi- tivstreifen in einer Form, die derjenigen des Hühnchens entspricht. (Fig. 160). Solche Eier zeigen scheinbar noch denselben birnförmigen Embryonalfleck wie früher in einer Länge von 1,73 —1,76mm und mit einer Breite von 1 ,14— 1,25 mm, sieht man jedoch genauer zu, so findet man, dass diese Area noch von einem grössern Fig. 160. Hofe umsäumt ist, der nichts anderes darstellt, als das, was wir beim Hühnchen Area vasculosa nannten, während der bisher sogenannte Embryonalfleck, der Fruchthof der früheren Autoren, . nun ganz und gar als Embryonalanlage erscheint. Wie beim Hühnchen hängt die Bildung des Gefässhofes auch beim Kaninchen mit der Ent- wicklung des Mesoderma zusammen, welches vom Primitivstreifen aus zwischen Ectoderma und Entoderma wuchernd allmälig über den ganzen Embryonalfleck sich ausdehnt und auch auf die Keimblase übergeht. Der Anfang dieser Gestaltung fällt in die Zeit des ersten Auftretens des Primitivstreifens, die weitere Entwicklung jedoch findet erst statt, nachdem die Eier an die Uteruswand sich festgesetzt haben und ist Fig. 160. Siehe die Erklärung Fig. 158 $. 234. Area vasculosa Ss. opaca. Rückenfurche. 238 Erster Hauptabschnitt. nicht leicht zu verfolgen, da, wenigstens an Flächenbildern, der Rand des Mesoderma in der Keimblase oder mit anderen Worten die Grenze der Area vasculosa anfangs sehr undeutlich ist. Bei der Embryonal- anlage der Fig. 160 war die Area vasculosa ganz unsymmetrisch ent- wickelt, ganz anders als Bıscnorr sie zeichnet und dasselbe habe ich bei allen jungen Kaninchenembryonen gefunden, wie diess auch Hansen (1.s. c. Taf. IX Figg. 21—28) vor mir nachgewiesen hat. Genauer bezeich- net, war der Gefässhof am vorderen Ende der Embryonalanlage schmal (von 0,20 mm), wurde seitlich von derselben breiter (bis zu 0,57mm an einer Seite) und war hinten am allerbreitesten (von 4,71mm), so dass die Embryonalanlage ganz excentrisch in der Area vasculosa lag, wie diess die Fig. 161 von einem etwas älteren Eie wiedergiebt. Was nun den Primitivstreifen anlangt, so war der jüngste gut aus- gebildete Streifen, den ich an im Uterus bereits festsitzenden Eiern auf- fand (Fig. 160) 0,85 mm lang und 0,22 mm breit und in der hinteren Hälfte des Fruchthofes gelegen, nicht in der Mitte, wie Biscnorr den- selben darstellt, so dass sein vorderes Ende um 0,88mm vom vorderen Rande der Embryonalanlage abstand. Nach hinten reichte der Streifen bis zum hintersten Ende der Embryonalanlage und trug eine sehr deut- liche Rinne, deren vorderes Ende in 0,14 mm Abstand vom vorderen Ende des Streifens aufhörte, in welcher Gegend die Substanz des Streifens am dichtesten oder dunkelsten war. Der Primitivstreifen nahm dem Gesagten zufolge dieselbe Stelle ein, die er bei seinem ersten Auftreten inne ge- habt hatte, nur war aus dem kurzen, breiten, keulenförmigen Gebilde nun ein längerer, gleichmässig breiter Streifen geworden, eine Umbil- dung, die ich zwar nicht an Zwischenstufen verfolgt habe, die aber doch leicht zu begreifen ist, wenn man weiss, dass der Primitivstreifen durch eine Wucherung des Eetoderma entsteht, aus deren Seitentheilen sich das mittlere Keimblatt hervorbildet. Schon bei diesem jüngsten von mir beobachteten ächten Primitiv- 3 streifen schien vor demselben die Substanz der Embryonalanlage rin- nenförmig vertieft zu sein und noch deutlicher war diess bei einigen andern gleich alten Eiern, deren Primitivstreifen 1,49 und 1,16 mm maassen, so dass Bilder entstanden, die an die des Hühnchens erinnerten (Fig. 461). Diese Furche, die offenbar nichts anderes ist, als die Rückenfurche, tritt anfänglich als ein kurzes Gebilde auf und nimmt nur die vordere Hälfte der Embryonalanlage ein (Fig. 161). Später jedoch gewinnt dieselbe zugleich mit der Embryonalanlage eine grössere Länge, während der Primitivstreifen allmälig relativ und absolut ab- nimmt und undeutlich wird. Eine solche Embryonalanlage eines 8 Tage und 4 Stunden alten Eies stellt die Fig. 162 dar. Die betreffende An- ee ze‘ EEE ZERITTRUE AD Von dee Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 339 ; RR ‚war RR 3,/mm lang und vorn 4,74 mm breit. Fast die ganzen zwei vorderen Drittheile derselben waren von der Rückenfurche _ eingenommen, welche in der Mitte schmäler war, vorn und hinten dagegen bis zu 0,22 mm Breite besass und von deutlich vortretenden Wülsten eingesäumt war, die hinten unter einem Spitzbogen ineinander - übergingen , vorn dagegen nahe dem vorderen Rande der Embryonal- anlage unmerklich ausliefen und keine Vereinigung zeigten. Am hin- A Fig. 161. Fig. 162. teren Ende der Rückenfurche zog ein schmaler, aber 1,28mm langer Rest des Primitivstreifens bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage, an welchem Gebilde wenigstens von der Fläche keine Spur einer Pri- E mitivrinne zu entdecken war. _ Etwas weiter war ein anderes Ei desselben Kaninchens, obschon die Embryonalanlage desselben nur 2,7mm in der Länge maass. Bei Fig. 164. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kaninchen- eies von 7 Tagen, 28mal vergr. 0 Gefässhof (Area opaca) ; ag Embryonalfleck oder Embryonalanlage ; pr Primitivstreifen ; rf Rückenfurche. Fig. 162. Embryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20mal vergr. rf Rückenfurche; pr Primiltivstreifen, Stammzone. Parietalzone, Urwirbel. Herzanlagen. 240 Erster Hauptabschnitt. diesem Ei (Fig. 163) ergab sich in erster Linie deutlich, dass die ganze Embryonalanlage zum Embryo wird, denn hier konnte man bereits die breite Stammzone (sitz) mit zwei Urwirbeln von der Parietalzone pz unterscheiden, die den Randtheil der bisher sogenannten Embryonal- anlage oder des früheren Embryonalfleckes bildete. Im Flächenbilde sah man fürs erste die Rückenfurche (rf) deutlich, welche in der Ur- wirbelgegend und hinter derselben am breitesten war (von 0,17 0,19 mm), vorn dagegen um das Doppelte sich verschmälerte. Zweitens die Stammzone anlangend, so war dieselbe in der ganzen vordern Hälfte der Embryonalanlage bis zu den Urwirbeln deutlich zu erkennen, am hinteren Ende der Rückenfurche dagegen nicht mehr wahrnehmbar. Somit war natürlich auch die Parietalzone nur vorn deutlich und zeigte hier zu beiden Seiten der Kopfgegend eine dunklere Stelle am Rande, welche nichts anderes als die erste schwache Andeutung der beiden Herzanlagen ist, wie wir später sehen werden. Die zwei Urwirbel waren schmal (kurz) und lang (breit), der vordere 4,44mm vom vor- deren Ende des Embryo, der hintere 0,37mm vom hinteren Ende der Rückenfurche entfernt und dieselben somit genau in der Mitte des Ganzen gelegen. Zum richtigen Verständnisse bemerke ich weiter noch, dass Querschnitte, die später näher be- sprochen werden sollen, ergaben, dass eine deutliche Medullarplatte vorhanden war, und dieselbe Breite besass, wie die Stammzone. Ferner ist zu erwähnen, dass die ganze Em- bryonalanlage oder der Embryo an der Bauch- seite platt war und keinerlei Umschlagsrand am Kopfende besass, so wie dass von einem Pr imitivstreifen sozusagen nichts zu erkennen war, wenn man nicht eine kleine dunklere Stelle hinter der Rückenfurche auf denselben beziehen will. Ein nächstfolgendes Stadium stellt die Fig. 464 dar. Der Eucheye von 9 Tagen zeigte bei einer Gesammtlänge von 3,24 mm ringsherum eine gut begrenzte Stammzone und Parietalzone mit 3, Urwirbeln in der ersteren. Der Kopftheil der Stammzone zeigt vorn vom Rücken her be- Fig. 163. Fig. 163. Embryonalanlage eines anderen Eies desselben Kaninchens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20mal. rf Rückenfurche; pr Rest des Primitivstreifens ; st Stammzone mit 2 Urwirbeln;, pz Parietalzone; h erste Andeutung der Herzan- lagen. : Von der Entwieklang air Beibektöran und den Eihüllen. 241 trachtet die Medullarplatte mit der Raökönfurcle in der Mitte und lässt -an letzterer bereits eine kleine Erweiterung erkennen, die in der Gegend des späteren Mittelhirnes liegt. Die Rückenfurche zieht sich auch zwischen den Urwirbeln nach hinten und endet abgerundet '0,62mm hinter dem 3. Urwirbel. Von da an zieht sich ein dunk-- _ lerer Streifen bis zum hinteren Ende des Embryo, der nichts anderes ist, als ein Ueberrest des Primitivstreifens. Als novum zeigt dieser Embryo einen hellen Fruchthof, Area pellucida, in Form eines am Kopfe schmalen, nach hinten sich verbrei- - ternden hellen Saumes, welchen hellen Saum ich bei allen Embryonen dieses und der nächstfolgenden Stadien wahrgenommen habe. Man kann die Frage aufwerfen, ob dieser helle Saum auf Kosten des früheren Embryonalfleckes, der späteren Em- - bryonalanlage, entsteht oder au sden - an den Embryo angrenzenden Thei- len der Area vasculosa sich hervor- bildet und ist es nicht leicht in dieser Beziehung eine bestimmte Antwort zu _ geben. Ich möchte jedoch für einmal glauben, dass die letztere Auffassung die richtigere ist und scheint mir das Bild einer Area pellucida daher zu rühren, dass, wie wir später sehen - werden, das Ectoderma in einer ge- wissen Entfernung vom Embryo in diesen Zeiten eine besondere Ver- dickung erleidet. Umgekehrt wird die Area pellucida des Hühnchens da- - durch bedingt, dass das Entoderma - rings um den Embryo herum auf ein- ' mal zum Keimwulste sich verdickt. \ In manchen Beziehungen ausge- bildeter als der eben geschilderte Embryo war ein solcher von 8 Ta- _ gen und 9 Stumden mit 5 Urwirbeln re . 2 er De re Fig. 164 Fig. 464. Ein Kaninchenembryo mit einem Theile der Area pellucida von 9 Tagen, Vergr. 22mal. Ap Area pellucida, ao Area opaca; h’ Medullarplatte in der Gegend der späteren 4. Hirnblase; h” dieselbe in der Gegend des späteren Mittelhirns, wo- selbst die Rückenfurche rf eine Erweiterung zeigt; A”’ Medullarplatte in der Gegend der späteren 3. Hirnblase; hsAnlage des Herzens; st Stammzone ; pz Parietalzone ; pr Rest des Primitivstreifens. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 16 — x: > R N Kr A er Er y f ; ? ee 942 ER Hauptabschnitt. (Fig. 165), der alle Theile sehr schön ausgeprägt zeigte. Der les "3 von 3,13mm Länge war excentrisch in einem hinten sehr breiten hellen Fruchthofe ap und beide zusammen wiederum excentrisch in dem Ge- fässhofe ao gelegen, so dass beide Höfe vorn nur 0,40 mm, hinten und seitlich dagegen bis zu 2,39 mm breit waren. Die Area N ı in- sonderheit maass vorn nur 0,28 mm, seitlich, wegen der hier schmalen Area pellucida, 1,99 mm und hinten 1,56mm. Der Embryo selbst war ausgesprochen leierförmig, am Kopftheile 0,93, in der Mitte 0,76 und hinten 1,04mm breit und zeigte Stammzone und Parietalzone mit aus- nehmender Deutlichkeit. PZ Die Stammzone (sitz) besass dieselben Umrisse wie die Embryo- nalanlage und war ringsherum scharf begrenzt, vor allem vorn, vor den Fig. 465. Area opaca (vasculosa) und Embryonalanlage eines Kaninchens von $ Tagen und 9 Stunden. Länge des Embryo 3,13 mm. _Vergr. nahezu 48mal. ao Area vasculosa s. opaca; ap Area pellucida; mp Medullarplatte am Kopfe; h’ Gegend RN A ns ua ri nl a At 2 te call Zu k Zu na des späteren Vorderhirns; h’’ Gegend des späteren Mittelbirns und Hinterbirns; rf Rückenfurche; hz Herzanlage; st Stammzone; pz Parietalzone; pr Primitivstreifen. u u Ka.» ee ee ER, REN he Seen Von dr Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen, 243 Urwirbeln, woselbst ihre RER mit dem Rande der Medullar- platte mp zusammenfiel und eigentlich von den wenig vortretenden Rückenwülsten dargestellt wurde. Der Kopftheil der Stammzone maass 1,0 mm in der Länge und zerfiel in einen vorderen breiteren Ab- schnitt von 0,74mm Breite und 0,51 mm Länge h’, die Anlage des Vor- derhirns, und in einen hinteren schmäleren Theil von 0,45 mm Länge und 0,40 mm geringster Breite h”, die Anlage von Mittelhirn und Hinter- hirn. Mitten über den Kopftheil zog sich eine Furche, die Rücken- furche, deren tiefster Theil allein in einer Breite von 28—40 u am Flächenbilde sichtbar war und in 0,12mm Entfernung vom vorderen Ende der Stammzone aufhörte.. Querschnitte lehrten dagegen, dass die Rückenfurche und ebenso die Medullarplatte die ganze Länge und Breite der Stammzone am Kopfe einnahmen. Im Vergleiche mit dem Hühnchen fällt besonders die scharfe vordere Begrenzung der Medullar- platte auf und lässt sich überhaupt sagen, dass bei Säugethieren schon in diesem frühen Stadium die Anlage des Gehirns viel bestimmter ge- zeichnet auftritt. Die Urwirbelgegend hatte bei diesem Embryo eine Länge von 0,57 mm und eine Breite von 0,39 mm und zeigte drei mittlere gut aus- or Urwirbel von etwa 0,4 mm Länge, neben denen vorn und hinten noch je Einer in der Anlage: und ohne ER Abgrenzung nach der freien Seite sich befanden. Die Rückenfurche war hier breiter als weiter vorn (bis zu 0,085 mm), dafür reichte aber die Medullarplatte nicht bis zum Rande = Stammzone. Die Schwanzgegend der Stammzone besass eine Länge von 4,imm und zeigte in ihren vorderen drei Fünftheilen eine gut ent- wickelte Rückenfurche von 0,14mm Breite in mazximo, die hinten leicht zugespitzt auslief. Von dieser Gegend an zog sich bis zum hintern Ende der Stammzone ein dichterer Streifen, der als letzter Rest des Primitivstreifens anzusehen ist. Von der Parietalzone ist nur das zu erwähnen, dass dieselbe vorn am Kopftheile nahe am Rande jederseits ein röhrenförmiges Gebilde zeigt (hz), welches, wie die weiteren Entwicklungsstadien lehren, die nun deutliche erste Anlage je einer Herzhälfte ist. Vom Gefässhofe (ao) ist nur so viel zu bemerken, dass derselbe bereits undeutliche Gefässanlagen, in Gestalt solider und hohler Zellen- stränge enthält und wird später auf die erste Bildung der Gefässe zu- rückgekommen werden. Anmerkung. Meine Erfahrungen über die erste Entwicklung des Kaninchenembryo stimmen in sehr Vielem mit denen von Hessen überein, 16* 244 Erster Hauptabschnitt. so vor Allem darin, dass auch nach meinen Beobachtungen der ganze Em- bryonalfleck oder Fruchthof (Keimscheibe bei Hensen) zum Embryo wird. Von untergeordneter Bedeutung erscheint mir, dass HENsEn eine Area pellu- cida nicht finden konnte, während ich eine solche in gewissen Stadien sah, da an dieser Verschiedenheit möglicherweise die verschiedene Behandlung der Eier Schuld ist. Im übrigen kann ich nicht umhin, zu finden, dass HENsEN in seinen Figg. 26, 27, 28, 29, 30, 31 eine ganz deutliche Area pellueida zeichnet, ohne dieselbe als eine solche anzuerkennen. Auch mit Bezug auf das erste Auftreten des Primitivstreifens und der Rückenfurche stehen wir nicht weit auseinander. Denn wenn ich auch nichts den Figg. 23 A und B. von HENSEn ähnliches gesehen habe, so stimmen doch die Figuren 24, 25, 26, 27 mit den meinigen überein. Den Bau des Primitivstreifens finde ich an Schnitten wie Hensen, nur kann ich nicht mit ihm übereinstimmen, wenn er die tieferen Zellen desselben ramifieirt nennt und eine Verbindung des Streifens mit dem Entoderma an- nimmt. Da wir beide die Entwicklung der tieferen Lage des Primitivstreifens aus dem Ectoderma und ihre Entwicklung zum Mesoderma sahen, so erwächst hieraus eine gute Bestätigung des von mir beim Hühnchen Gefundenen. gs 2. Flächenbilder älterer Embryonen, Verwachsung der beiden Herzan- lagen, Verschluss der Leibeshöhle, frühe Zustände von Amnion und Allantois. An die im vorigen $ beschriebenen Embryonen reihe ich nun zu- nächst die Figg. 166, 167 und 168, die nach dem schon Bemerkten leicht verständlich sein werden. Die Fig: 166 zeigt einen Embryo mit 6 Urwirbeln von 4,2mm Länge im frischen Zustande. An diesem Embryo hatte sich am Kopfe ein Umschlagsrand (v) gebildet und traten die Herzanlagen viel deut- licher vor als in der Fig. 165 in einer Gegend, in welcher der Kopf seine grösste Breite zeigte. Die -eigentliche Gestalt und Lagerung der Herzanlagen, deren laterale Ränder um 4,16mm von einander abstan- den, liess sich übrigens an diesem Embryo noch nicht erkennen und war nur so viel deutlich, dass in der Gegend derselben eine Lücke in den Keimblättern vorhanden war, die ein röhriges Gebilde umschloss. Alle Beachtung verdient ferner die Form der Medullarplatte am Kopfe, welche, obschon noch ganz flach ausgebreitet und nur mit einer schmalen Furche in der Mitte versehen, doch sehr deutlich und in ganz anderer Weise als früher, zwei Abschnitte erkennen liess, von denen der hintere h dem Hinterhirn, der vordere dem Vorderhirn h’ und dem Mittelhirn h entspricht. Der tiefere Theil der Rückenfurche rf, der über beide Abschnitte nach vorn verlief und in der Gegend des Umschlagsrandes TR EEE ERTERE EN De Ks ea re a a ee ra Bet ee ee : E Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 245 des Kopfes nicht weiter zu erkennen war, erschien fast überall gleich breit, liess jedoch bei genauerer Besichtigung drei leichte Verbreite- rungen erkennen, auf welehe wohl Gewicht gelegt werden darf, eine erste im Bereiche des Hinterhirns, und zwei andere in demjenigen des Vorderhirns, von denen die hintere an der hintersten Grenze dieses - "Abschnittes gelegen war und wie die späteren Zustände ergeben, die erste Andeutung des Mittelhirnes ist. ‚Die Urwirbel waren bei diesem Embryo scharf begrenzt, zum Theil mit Andeutungen einer inneren Höh- lung. Auch reichten dieselben la- teralwärts entschieden weiter als die Rückenwülste, die so ziemlich über ihre Mitte herabliefen und eine schmä- lere Rückenfurche begrenzten, deren tiefster Theil als ein zwischen den Urwirbeln gelegener, ziemlich gleich- breiter Kanal erschien, der jedoch immer zwischen zwei Urwirbeln eine leichte Ausbiegung besass. Hinter dem 7. nur unbestimmt angedeute- ten Urwirbel wurde der tiefe Theil der Rückenfurche breiter und seich- ter, während die Rückenwülste sich abflaebten und lief erstere zuletzt am hinteren Ende der Stammzone flach aus ohne einen deutlichen Primitiv- Fie. 166. streifen als Fortsetzung zu zeigen. == Die Figuren 167 und 168 zeigen einen weiter vorgerückten Embryo aus demselben Uterus, wie die Fig. 166, mit 8 deutlichen Urwirbeln, dessen Länge nach Erhärtung in verdünnter Ueberosmiumsäure 3,56 mm betrug. Da derselbe mit dem Embryo der Fig. 166 in Vielem überein- 5 stimmt, hebe ich nur die abweichenden Verhältnisse hervor. Vor allem sind die Herzanlagen erwähnenswerth. Die beiden Herzhälften bil- den seitlich am Kopfe wie zwei henkelartige, ganz fremdartige Ansätze, Fig. 4166. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 44 Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2mm, nach Erhärtung in Osmium 3,05mm. Vergr. 22,7 mal. Ap Area pelluceida; v vorderer Umschlagsrand am Kopfe, der eine kleine Vorderdarmhöhle begrenzt; h’ Vorderhirn; h” Gegend des späteren Mittelhirns; Ah”’ Anlage des Hinterhirns; hz Anlage des Herzens; rf Rückenfurche; rw Rücken- wülste ; uw Urwirbel; pz Parietalzone; sts Stammzone. 246 Erster Hauptabschnitt. deren laterale Begrenzungen um 1,34 mm von einander abstehen. An jeder Anlage unterscheidet man jetzt deutlich. den eigentlichen Herz- schlauch (Rh) und eine Spaltlücke oder Höhle, die das Herz-umschliesst (ph) , die Halshöhle oder Parietalhöhle (Hıs) .(Am Herzschlauche erkenniman hinten die aus dem hellen Fruchthofe kommende Vena omphalo-mesenterica (v0), dann einen spindelförmigen mittleren Theil (h), die Kammer, und einen vorderen medianwärts gebogenen Abschnitt a, das Aortenende mit. oh grenzung der Parietalhöhle, die ders lateralwärts sehr deutlich, aber auch an der anderen Seite nicht zu verkennen. Nach hinten geht die seitliche Begrenzung dieser Höhle in eine Falte af über, welche den Kopf bogenför- Mae - mig umgibt undalserste Andeu- Fig. 167. tung der Kopfscheide und Kopf- kappe betrachtet werden kann. In zweiter Linie verdient bei diesem Embryo die Medullarplatte und die Rückenfurche alle Beachtung. Die Furche ist noch in ihrer ganzen Länge offen, nichtsdestoweniger zeigt dieselbe vorn am Kopfe ganz deut- Fig. 467. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 2/mal. ap Area pellucida ; af vordere Aussenfalle; stz Stammzone; pz Parietalzone; rf Rückenfurche; uw Urwirbel; AA Hinterhirn; mh Mittelhirn; vAh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica,; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle odeR Hals- höhle; vd‘’durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Buchstaben und Vergrösserung wie vorhin. dem Anfange derAorta. Die Be- das Herz umschliesst, ist beson- A ’ BITTE VEREIN RE nr eh en ce: a e 5 2 > Yon der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 247 "lich drei Abtheilungen. Von diesen ist die hinterste Ah, dem späteren 8 f - - Hinterhirne entsprechende, die längste, kürzer die Anlagen des Mittelhirns mh und Vorderhirns vh, von welchen das letztere schon jetzt die Augen- blasen ab als zwei seitliche nach oben offene Ausbuchtungen erkennen lässt. Der vorderste Theil der Gehirnanlage ist übrigens etwas nach der Bauchseite gekrümmt und hat auch der vordere Umschlagsrand der Parietalzone wenn auch nicht an Länge so doch an Höhe gewonnen, wie die Fig. 168 diess erkennen lässt. Weiter schildere ich einen äusserst zierlichen Embryo von 9Tagen, von dem auch Querschnitte untersucbt wurden, über welche später be- richtet werden soll. Dieser Embryo war trotz seiner geringen Länge von 2,6mm nach Erhärtung in Osmium doch besser entwickelt als die schon beschriebenen längeren Embryonen der Figge. 166 und 167. In TUT / [4 EAN haf Fig. 169. Fig. 170. ei > Fig. 469. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, circa 24mal ver- grössert. Fig. 170. Derselbe Embryo von der Rückseite. vh Vorderhirn; mA Mittelhirn: hh Hinterhirn; h Heiz; vo Vena omphalo-mesenterica; a Aortenende des Herzens; uwp Urwirbelplatte; mp Medullarplatte mit breiter Rückenfurche; ch Chorda dorsalis; ax Axenwulst oder Primitivstreifen; vd vordere Darmpforte; Ad hintere Darmpforte ; kk Kopfkappe; hAf hintere Amnionfalte; ph die das Herz umschliessende Parietal- höhle. rn 248 Erster Hauptabschnitt. Fig. 169 ist derselbe von der Bauchseite dargestellt und erscheint als - bemerkenswertheste Thatsache die stärkere Ausbildung der vorderen Leibeswand und des Vorderdarmes, ferner das bedeutende Vortreten des Kopfendes in der Vorderhirngegend, so wie die veränderte Stellung der beiden Herzhälften. Zwar sind, verglichen mit der Fig 467, die venösen Enden der beiden Herzhälften noch so ziemlich in derselben Lagerung wie früher, was dagegen die vorderen Ausläufer anlangt, so erscheinen dieselben nun stark gegen einander geneigt und sind die Bulbi arteriosi allem Anscheine nach, wenn nicht mit einander ver- schmolzen, doch wenigstens einander sehr genähert. Das san Nervensystem dieses Embryo ist überall noch im Stadium einer offenen Furche vorhanden, allein die Ränder dieser Furche sind in der Gegend des Mittelhirnes mh einander schon so nahe gerückt, dass offenbar der Verschluss derselben bevorsteht. Ferner ist auch das Vorderhirn selbst vh mit seinen wulstigen Rändern stärker auf- wärts gekrümmt als früher, wogegen dasselbe keine so deutlichen Augenblasenanlagen erkennen lässt, wie sie bei dem Embryo Fig. 167 sich fanden, obschon die seitlichen Auftreibungen offenbar als solche zu deuten sind. Vom Rückenmarke verdient Erwähnung die Breite der Rückenfurche, die weit hinter die Urwirbel sich erstreekt und zuletzt ganz flach ausläuft. | An diesem Embryo war nicht nur vorn, sondern auch hinten ein Umschlagsrand (hd) vorhanden, letzterer freilich in der allerersten An- lage und so, dass man noch kaum von einem Hinterdarme reden konnte. Ausserdem fanden sich vorn und hinten Amnionfalten in schwacher An- deutung, von welchen nur die letzteren bei haf dargestellt sind, wäh- rend am Kopfe die Grenzen der Kopfkappe angegeben sind, die um diese Zeit einen bedeutenden Umfang besitzt. Von Urwirbeln zählte dieser Embryo 8 gut ausgebildete, an die sich dann noch deutlich ausgeprägte Urwirbelplatten u.0p TAN Der zwischen diesen gelegene Theil ist die Medullarplatte mp mit einer flachen Furche, in deren Tiefe die flache Chorda ch zum Vorschein kommt, an deren hinteres Ende ein indifferenzirtes Gewebe sich an- schliesst, das man als Rest des früheren Primitivstreifens betrachten _ und mit dem Axen- oder Endwulste des Vogelembryo vergleichen kann (S. S. 157 Figg. 89, 90). Von besonderem Interesse erscheint beim Säugethierembryo die Bildung des Herzens, da dieselbe in so manchem von derjenigen der Vögel abweicht und gebe ich daher in den Figg. 174 und 172 noch zwei weitere Abbildungen, die die allmählige Verschmelzung der Herzhälften illustriren. en nd ER RE ee BEE Se EIER Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 249 Die , 471 stellt einen Embryo von 9 Tagen und 3 Stunden dar, . Pden in Osmium erhärtet etwa 3mm maass. Derselbe zeigt die beiden Herzhälften h einander so ge- nähert, dass sie nicht mehr weit ‘von der Mittellinie der vorderen . Brustwand ihre Lage haben, welche nun auch eine viel grös- sere Länge besitzt, so dass die vordere Darmpforte vd nicht mehr weit von der Gegend des ersten Urwirbels absteht. Aus- serdem verdient Erwähnung, dass jede Herzhälfie stark ge- krümmt und mit einer convexen Seite der andern zugewendet ist, so wie — und diess ist wohl E noch wichtiger — dass dieselben schon die 3 Abschnitte des späte- - ren verschmolzenen Herzens er- j kennen lassen, den Bulbus aortae E EDEN ro di ud En aa el Zu ni N ml nn ur | 1 Sam ua ZZ ba, die Kammer h und das Ve- - nenende v0.— Ausser dem Her- zen sind auch die dasselbe um- - — sehliessenden Parietalhöhlen sehr deutlich, welche, wie Quer- - schnitte lehren, um diese Zeit noch ganz getrennt sind. E Auffallend ist an diesem Embryo sonst noch der grössere ® Ad. _ und stärker vortretende Vorder- Fig. 474. kopfvk, die grosse Kopfkappe kk _ und der bedeutendere ventrale sie am. hinteren Leibesende, der -_ nun.eine ganz deutliche hintere Darmpforte hd begrenzt. Imübrigen glich dieser Embryo sehr demjenigen der Fig. 169, nur war, was nur von der Rückseite sich erkennen liess, erstens die Kopfscheide- und Schwanz- Fig. 474. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden von der Bauch- seite. Vergr. 29mal. kk Kopfkappe; vk Vorderkopf; h Herzkammer ; ba Bulbus aor- _ iae; vo Venensinus mit der Vena omphalo-mesenterica; ph Wand der Parietalhöhle, - die die Herzanlage umschliesst; vd vordere Darmpforte; hd hintere Darmpforte; mr Medullarrohr; ao mediale Begrenzung der Aortae descendentes; stz Stammzone; p 3 Parietalzone. 250 Erster Hauptabschnitt. scheide des Amnion entwickelter und zweitens das Medullarrohr bis iı in die Gegend der letzten Urwirbel geschlossen. Die Fig. 172 zeigt einen 9Tage und 2 Stunden alten Embryo, bei dem nun die beiden Herzhälften ver- einigt sind, und als letzte Spur der früheren Trennung ein Septum (sc) im Innern aller drei Herzabschnitte erscheint. Ein Herz aus diesem dem primitiven Herzen eines Hüh- nerembryo, was einfach darin be- gründet ist, dass, wie oben be- merkt, schon vor der Verschmel- drei Herzabschnitte angelegt sind. Sförmige Gestalt an, wie sie beim Hühnchen vorkommt und wie sie auch vom Säugethierembryo schon längst durch Bıscnorr und andere bekannt geworden ist. Die übrigen Verhältnisse die- ses Embryo sind folgende. Der- selbe war schon erheblich der Länge nach gekrümmt und zeigte Fig. 472. Stadium ist sehr verschieden von . zung der beiden Herzhälften die Doch nimmt das Herz bald eine - NT WE ausserdem auch die vordere Kopf- krümmung ganz gut ausgeprägt, so dass von der Bauchseite her das Vor-, | derhirn in seinen beiden Hälften sichtbar war. Die hinter dem Vorderhirne vor der Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte (vaf) gelegene leichte Vertiefung mit den zwei seitlichen Wülsten sind die ersten Anlagen der ersten Kiemenbogen und der Mundöffnung. Am Kopfe und Schwanzende fanden sich gut ausgebildete Umhüllungen vom Amnion (am, haf) und ausserdem waren auch die Seitenfalten Fig. 472. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, 49mal vergr. kk Kopfkappe; am Amnion; vaf vordere, safseitliche, kaf hintere Amnionscheide; vh Vorderhirn ; v Herzkammer; ba Bulbus aortae; a Vorhof; vo Vena omphalo- mesenterica; sc Septum cordis; mr Medullarrohr; stz Stammzone, pz Parietalzone; hd hintere Darmpforte, a TEE r Er Ze a nn a a al m u ZA einfach, ohne Spur seiner TRETEN TON EEECHE TEN gekrümmt. Stark der ‚Länge nach gebogen ist ' vordere Kopfkrümmung mit dem Scheitelhöcker sh vollkommen entwickelt. - Ferner verdient Beachtung Von ea Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 351 4 dieser ins: von der Bauchseite her deutlich zu sehen (saf). Im- merhin war noch ein grosses Stück des Rückens unbedeckt. re ent- wickelt war an diesem Embryo der Vorderdarm, dessen Eingang (vd) nun am 4. Urwirbel stand und ebenso erschien auch der Hinterdarm länger angelegt als früher. Eine Verdickung (Verbreiterung) am hin- teren Leibesende ist die erste Spur der Allantois. ' Erheblich weiter entwickelt als der eben beschriebene Embryo, obschon auch nicht älter als 9 Tage und 3 Stunden, war derjenige, den die Fig 473 wiedergiebt. An diesem Embryo ist vor allem der situs inversus cordis auffallend, der wohl nie in so früher ‚Zeit zur Beobachtung ge- kommen ist. Abgesehen hiervon ist das Herz nun Bildung aus zwei Hälften und in bekannter Weise auch der ganze Embryo und ausserdem ist die die grosse Entwicklung von Vorder- und Hinter- darm, sowie dass auch in der Mitte die seitlichen - Theile des Leibes und der ‚Fig. 173 Darmwand stark vertical- wärts gekrümmt sind und desswegen auch der Mitteldarm die Form _ einer Halbrinne besitzt. Am hinteren Leibesende erscheint die Allan- tois als ein starker Wulst, der mit zwei schwachen Höckern (al) nach vorn vortritt. In der Ansicht von der Rückseite ergab sich das Medul- Fig. 173. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden, 25mal vergr. .am Amnion; kk Kopfscheide ; sh Scheitelhöcker (Mittelhirn) ; vA Vorderhirn ; ba Bul- bus aortae; v Kammer; a Vorhof; ph Parietalhöhle; pz Parietalzone,, hier seitliche Leibeswand; hd hintere Darmpforte, davor die Darmrinne des Mitteldarmes; al Al- lantoishöcker; ds tiefere Theile des Blastoderma (Entoderma und Darmfaserplatte) $ die von unten her den Embryo bedecken. 252 - Erster Hauptabschnitt. larrohr mit Ausnahme des’hintersten Endes ganz geschlossen und ‚ebenso das Amnion fast zu. Anm. Es ist ein grosses Verdienst von HEnsEn, die erste Entwicklung des Herzens der Säugethiere zuerst genauer beschrieben zu haben und war ich in der Lage, die Erfahrungen dieses Forschers in allen wesentlichen Puncten zu bestätigen und weiter auszuführen. Nur in Einer Beziehung möchte ich für ein- mal mich nicht entschieden an Hensen anschliessen, wenn er annimmt, dass die beiden Herzanlagen anfänglich Einen vor und seitlich vom Kopfe gelegenen hufeisenförmigen Bogen bilden (l. c. Figg. 28, 29, 30, 31). Ich kenne diese "hufeisenförmige Bildung auch und habe sie oben in Fig. 164 dargestellt, da- gegen gibt es keine Thatsachen, welche beweisen könnten, dass dieselbe in toto als Herzanlage zu deuten ist. Von einer Herzanlage kann meiner Mei- nung nach erst dann die Rede sein, wenn eine Parietalhöhle und ein darin be- findliches Endothelialrohr vorhanden ist und diese Theile treten meinen Erfah- rungen zufolge in der Zweizahl, als zwei seitliche Anlagen auf. Ich glaube demnach die Anlagen des Herzens, der Aorten und der Venae omphalo-mesen- tericae, mit einem Worte des ganzen ursprünglichen Gefässsystems im Embryo als von Hause aus doppelt ansehen zu müssen, welche erst in zweiter Linie theilweise zu einem einheitlichen Apparate verschmelzen. i BıscHorr hat in seiner ausgezeichneten Monographie des Kaninchens die ersten Stadien des Herzens übersehen und die früheste Form der verschmol- zenen Herzanlagen (Fig. 58) auch nicht ganz richtig dargestellt, was einzig und allein davon herrühren kann, dass dieser Forscher nicht der geeigneten Methode zur Untersuchung der Embryonen sich bediente, indem in einem solchen Falle nichts leichter ist, als die beiden Herzanlagen in verschiedenen Stadien zu finden. Sue er $ 9. Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. Eihüllen. Nachdem der Kaninchenembryo die am Schlusse des vorigen $ be- schriebene Gestalt angenommen hat, wird er in ähnlicher Weise wie der- jenige des Hühnchens in seine typische Form übergeführt. Zunächst entwickelt sich der Kopf mächtig und immer mächtiger, was vor allem durch dieGrösse und rasche Entwicklung des Gehirns bedingt wird, und zugleich bildet sich die schon in $ 2! erwähnte Krümmung desselben immer mehr aus, die bei genauer Betrachtung als eine doppelte er- _ scheint. Gehen wir von dem Stadium der Fig. 173 aus, so erscheint ein Embryo aus dieser Zeit in der Seitenansicht so wie diess Bıscnorr tref- ram fend vom Hunde dargestellt hat (Fig. 174) und erkennt man deutlich die Scheitelhöäker. vordere und hintere Kopfkrümmung, mit dem Scheitel- ist. Eine weitere Stufe stellt die Fig. 175 von einem Kaninchen- Fig. 174. - _ ausgeprägt erscheint, wogegen die hintere Kopfkrümmung oder die - Nackenkrümmung lange nicht so ausgebildet ist, wie beim Hunde. F- * | Fig, 474. Embryo eines Hundes mit vollkommen gebildetem, aber dicht anlie- a gendem Amnion, noch ohne Allantois mit den angrenzenden Theilen des Dottersackes in der Seitenansicht, etwa 40mal vergr. Nach Bısc#orr. Der Embryo ist mit seinem - Kopfe wie in den Dottersack eingestülpt, d. h. in einer Einsenkung desselben gele- _ gen. aVorderhirn; bZwischenhirn; eMittelhirn; d dritte primitive Hirnblase:; e Auge; _ f Gehörbläschen, 99g Kiemenbogen; h Herz. Am Bauche sieht man die Ränder des _ rinnenförmig ausgehöhlten Leibes. ° Fig. 475. Kaninchenembryo von 40 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois al und derKeimblase, und mit blosgelegtem Herzen, 12mal vergr. v Vor- - derkopf; a Auge ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn ; k’%” K”’ erster, zweiter, dritter _ Kiemenbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten RETR REN Von Kiemenspalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erken- ‚nen; 'v Herzkammer, davor der Bulbus aortae, dahinter der Vorhof; ve vordere Ex- tremität; he hintere Extremität; m Mundgegend; va Gehörorgan; vp Visceral- platte; bh primitive Bauchhaut; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels. embryo dar, indem bier auch die Schwanzkrümmung sehr gut Schwanzkrüm- : ER 254 Erster Hauptabschnitt. Mit diesen Biegungen ist das Maximum dessen, was hier erreicht wird, noch nicht erschöpft und lege ich zum richtigen Verständnisse der hier vorkommenden Verhältnisse noch zwei Abbildungen von an- deren Säugethieren vor und verweise zugleich auf die Fig. 233 vom Menschen. Die Fig. 176 stellt den Embryo eines Hundes dar, ni a Ba 2 A a u en ” bei dem die Leibeskrümmungen den höchsten Grad erreicht haben, den sie überhaupt erreichen. Bezeichnet man die Axe dieses Embryo mit Linien, so ergiebt sich, dass die Axe des Rückens ungefähr unter einem rechten Winkel in die des hinteren Kopftheiles und dieser wie- derum in derselben Weise in den vorderen Kopfabschnitt übergeht. Ferner findet sich eine starke Biegung zwischen der Hals- und Brustgegend und eine zweite solche in der Höhe der hinteren Extremität, die Schwanz- krümmung. Die Gesammtkrümmung ist so, dass das vordere und hin- tere Leibesende einander sehr nahe liegen und eine ziemlich geschlos- Fig. 476. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Nach Bıscuorr. a Vorderhirn ; b Zwischenhirn; c Mittelhirn; d dritte Hirnblase; eAuge; f Gehörbläs- chen; g Unterkieferfortsatz; h Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens, zwischen beiden der Mund; i zweiter Kiemenbogen, davor die erste Kiemenspalte; %k rechtes Herzohr; ! rechte, m linke Kammer; n Aorta; oHerzbeutel; p Leber; qg Darm; rDot- tergang mit den Vasa omphalo-mesenterica,; s Dottersack; ti Allantois; « Amnion; v vordere, x. hintere Extremität; z Riechgrube. \ sur, FRE > u a An a A Ze y a. EN TE ne a FE % 0 EI \ 2 $ B Fler. £ Pia r- e Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 255 seneBucht umfassen, in welcher, von den ebenfalls weiter entwickelten seitlichen (und vorderen) Leibeswänden umschlossen, das Herz, die ‚= Anlage der Leber und der sich entwickelnde Darmkanal ihre Lage haben, während aus ihr der Stiel der Allantois, der Urachus, und der Dottergang {&) heraustreten. Etwas weniger entwickelt, d. h. zurück- REF | # | Fig. 477. EZ Fig, 178. - gebildet, erscheinen diese Krümmungen bei dem älteren Rindsembryo - der Fig. 177, jedoch immer noch deutlich genug. Zu der beschriebenen Kopf- und Schwanzkrümmung gesellt sich Fig. 177. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. g Geruchsgrübchen;; k’ erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze,;, vor dem ersteren das Auge; - k"'k'" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt. s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange (recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauch- _ platten; ve vordere Extremität ; I Lebergegend; am Reste desAmnion; Ak Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut (Membrana reuniens inferior), in welcher zierliche Gefässramificationen sich finden. Fig. 178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links geschla- genem Dottersack. Nach Bıscnorr. a vordere Extremität; 5 Allantois; c erster Kie- - menbogen (Unterkieferfortsatz); d zweiter Kiemenbogen, hinter dem noch ein dritter und vierter sich finden; e Gehörbläschen. Ausserdem sieht man 4 Kiemenspalten, das Herz, die Urnieren. Vergr. 5mal. Hals. 256 Erster Hauptabschnitt. nun noch eine Drehung des Embryo um seine Längsaxe, die in einer bestimmten Zeit sehr ausgeprägt ist. In einem gewissen Stadium nämlich liegt der Embryo so auf der Keimblase, dass sein Kopf _ von oben betrachtet im Profil sich zeigt und seine linke Seite nach oben wendet, während der mittlere Theil in der Weise gedreht ist, dass immer mehr vom Rücken sichtbar wird, so dass an der hinteren Leibeshälfte der Rücken nach oben und die Bauchfläche nach unten ge- richtet ist. Das hintere Ende selbst ist häufig wiederum etwas auf die Seite gewendet und zeigt dann bei weiterer Entwicklung eine Andeu- tung einer spiraligen Aufrollung, die ich beim Kaninchen so stark aus- geprägt finde, dass das letzte Schwanzende hakenförmig umgebogen ist, während sie beim Hunde und Rinde nicht nennenswerth erscheint. Sehr schön ausgebildet ist dagegen diese spiralige Aufrollung bei Eidechsenembryonen (S. Remax Taf. IV Fig. 66) und vor allem bei Schlangenembryonen nach Rartnke, bei denen der Schwanz zur Zeit der höchsten Ausbildung dieses Verhältnisses 7 Spiraltouren bildet und die Gestalt eines Schneckengehäuses wiederholt. Betrachtet man einen Embryo mit entwickelter Spiralkrümmung von der Seite der Keimblase, so wird natürlich seine rechte Kopfhälfte und die Bauchfläche des Leibes sichtbar sein, wie die Fig. 178 ergiebt. Noch ist zu bemerken, dass die Spiralkrümmung des Leibes eine von links nach rechts gewundene Spirale darstellt, wie am besten an Schlan- genembryonen zu sehen ist. Spiral-, Kopf- und Schwanzkrimmung erhalten sich , nachdem sie vollkommen ausgebildet sind, noch eine gewisse Zeit, IR aber streckt sich der Embryo wieder, verliert zuerst die spiralige Drehung und end- lich auch die um die Queraxe, obschon die letztere noch lange Zeit an- gedeutet bleibt. Was nun die Ursachen dieser Krümmungen im Allgemeinen an- langt, so werden dieselben unstreitig dadurch bedingt, dass der Rücken und vor Allem das centrale Nervensystem, von denen wir schon früher gesehen haben, dass sie vor allen anderen Theilen sich anlegen und weiterbilden, mehr als die Theile der Bauchseite wachsen, wodurch der Embryo nothwendiger Weise nach dem Rücken zu convex wird. Später rücken dann diese Theile im Wachsthume langsamer vor und beginnen die Organe der Ventralseite sich zu entwickeln, worauf dann der Em- bryo gewissermassen sich aufrollt. Während die beschriebenen Veränderungen in der Stellung des Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, sondern es bildet sich allmälig auch der Hals aus und und zwar in ganz gleicher Weise wie beim Hühnchen (Fig. 179, 180). Es bilden sich Pe Nee ee u Ir 2 Ex K 7 t ” E ” 3 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 357 nämlich auch beim Säugethiere am Halse Kiemenspalten und Kie- year 2 menbogen. Deutlich sind drei Kiemenbogen. Der erste begrenzt die Mundöffnung und zerfällt deutlich in einen kürzeren Oberkiefer- overkietertort- fortsatz, welcher an die untere Fläche des Vorderkopfes sich anlegt, und in einen längeren Unterkieferfortsatz, der einen Unterkieferfort- _ provisorischen Unterkiefer darstellt, jedoch’ anfangs vorn kolbig an- - geschwollen endet und mit dem der anderen Seite nicht zusammenhängt - (Fig. 480). Zwischen diesen Theilen findet sich die primitive grosse - Mundöffnung von rautenförmiger Gestalt, an deren Stelle während Munaöffnung. - der Ausbildung der Kiemenbogen erst eine ange Haut, die Rachen- ‚haut sich findet (Fig. Mar die dann später vergeht. Fischen dem Fig. 479. Fig. 480, - ersten und zweiten Kiemenbogen findet sich die erste Kiemenspalte, - die auch bei Säugethieren sehr gut ausgeprägt ist. _(Figg. 175, 176, 177). Ebenso ist auch der zweite Kiemenbogen stark entwickelt und - vorn ebenfalls abgerundet (Fig. 179), wogegen der 3. Bogen erheblich kürzer ist, und ein 4. Bogen als besonderes abgegreniztes Gebilde bei Säugethieren sich nicht nachweisen lässt. Dagegen sind eine 3. und 4. Kiemenspalte auch beim Kaninchen ganz deutlich, nur kleiner als die _ vorderen Spalten. Die 3. Spalte fand ich auf der Höhe ihrer Entwick- lung 0,19—0,20mm lang und von derselben Form wie die vorderen Fig. 479. Kopf des Embryo der Fig. 475, halb von der Seite. Fig. 480. Derselbe Kopf von vorn und unten. Beide 42 mal vergr. ®» Vorderkopf mit dem Vorderhirn; @ Auge ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn;; %&’ erster Kiemen- - bogen, o, u, dessen Ober- und Unterkieferfortsatz; m Mundöffnung; h Hypophysis- tasche; %’ %"' 2., 3. Kiemenbogen; db Bulbus aortae; vw Kammer; at Vorhof des Herzens. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 17 258 Erster Hauptabschnitt. Spalten, während die 4. Spalte nur 0,068mm maass und eine rundliche Gestalt besass. Alle Kiemenbogen entstehen in der primitiven Schlund- wand als Wucherungen, die von den Seitentheilen der Schädelbasis nach vorn wachsen und sind die Homologa der am Rumpfe vorkommen- den Bauchplatten (S. unten). Ba Ethkes- Die höheren Sinnesorgane treten, was ihre äussere Erschei- EN nung anlangt, beim Kaninchen wesentlich in derselben Weise auf, wie beim Hühnchen und verweise ich daher mit Bezug auf diese Organe auf die weiter unten folgende Schilderung von Durchschnitten. | Nach Besprechung des Kopfes und Halses gehe ich zur Darlegung Letzte Ausbil- der Gestaltung des Rumpfes in späteren Zeiten. Bei dem ältesten Rumpfes, der früher beschriebenen Embryonen (Fig. 173) war der Körper in der Mitte noch lange nicht geschlessen und stellte sowohl die Darmanlage als der eigentliche Leib in dieser Gegend eine weit offene Halbrinne dar, von denen die erstere in die tieferen Lagen des Blastoderma, der letztere in das Amnion überging; ebenso fehlte auch jede Spur von Extremitäten. Diese Verhältnisse ändern sich jedoch rasch und findet man schon am Ende des-10. und vor Allem am 41. Tage die seitlichen und ventralen Theile mehr ausgebildet und die Gliedmaassen im Hervor- sprossen begriffen (Figg. 175—178). Auch bei Säugethieren schliesst sich der Leib an seiner Bauchseite anfänglich durch eine dünne Haut, die Untere Vereini- untere Vereinigungshaut (Rıruke), welche aus der Hautplatte und EromEs aus dem Hornblatte besteht, welche in einem früheren Stadium in der Fig. 176, in einem späteren in der Fig. 177 dargestellt ist, zu einer Zeit wo dieselbe ein reiches, schon von Rarnke beschriebenes und von CosTE zierlich abgebildetes Venennetz enthält, das zum Theil mit den Nabel- venen zusammenhängt. In diese primitive Bauchwand bilden sich dann später die schon beim Hühnchen geschilderten Produetionen der Ur- wirbel, der Muskelplatten und der Spinalnerven oder die sogenannten Bauchplatten. Bauch- oder Visceralplatten hinein, welche in der Fig. 177 bei vp mit'scharfer Begrenzung durch die Leibeswand durchschimmern und auch in der Fig. 176 deutlich sind, Bildungen, welche nach und nach immer weiter gegen die ventrale Mittellinie vorrücken und schliesslich, nachdem dieselben hier zur Vereinigung gekommen, die bleibende Bauchwand erzeugen. Verschluss des Ebenso wie der Leib schliesst sich auch der Darm und schnürt D e8.- . . RR“ Br sich von den tieferen Lagen der Keimblase ab, welche dadurch zum Dottersack. Dottersacke werden, wie die Fig. 178 diess darstellt. Extremitäten, Von den Extremitäten endlich, die in fast allen in diesem $ ge- gebenen Figuren sichtbar sind, ist nur zu bemerken, dass sie in frühen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 359 Stadien in allen Beziehungen mit denen des Hühnchens vollkommen stimmen. - leh wende mich nun zur Besprechung des Verhaltens der Eihüllen Eihällen der des Kaninchens und der Säugethiere überhaupt in frühen Zeiten und m gebe an der Hand der Fig. 4814 eine übersichtliche Schilderung, die für ‚die späteren Zustände mehr an den Menschen sich hält. Fig. 484. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der föta- - len Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- 47° 260 Erster Hauptabschnitt. Die Fig. 1 stellt eine deppelblätterige Keimblase dar, an welcher in der Gegend der Embryonalanlage a auch ein mittleres Keimblatt m sich findet, welches mit einem dünneren Theile m’ über den Bereich des Embryo hinausreicht, und eine Area opaca s. vasculosa erzeugt: Die Figur würde etwa dem Stadium entsprechen, welches im Flächen- bilde durch die Figur 461 versinnlicht worden ist. In Figur 2 ist der Embryo schon entwickelter mit angelegtem Vorderdarme und Hinter- darme und Herzen, und zeigt von Eihüllen einmal das in der Bildung be- griffene Amnion mit der Kopfscheide ks und der Schwanzscheide ss, welches als Faltenbildung der äusseren Lamelle der Keimblase oder des Eetoderma dargestellt ist, obschon dasselbe auch eine vom mittleren Keimblatte abstammende Lage besitzt. Durch die Entstehung der Am- nionfalte ist der Gefässe führende Theil des mittleren Keimblattes oder die Darmfaserplatte m’ ausser Berührung mit dem Ectoderma gesetzt und stellt nun, dem inneren Blatte der Keimblase oder dem Entoderma folgend, und mit demselben eine theilweise gefässhaltige Blase dar, die nichts anderes ist als die Anlage des Dottersackes und durch einen weiten und kurzen Gang dg, den Dottergang (Ductus vitello-intestinalis s. omphalo-mesentericus) mit dem noch weit offenen Darmkanale dd in Verbindung steht. Fig. 3 zeigt das Amnion geschlossen, jedoch mit noch schnitte dargestellt ist. 4. Ei mit Zona pellucida, Keimblase, Fruchthof und Embryo- nalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich schliessendem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zottentragender serö- ser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung,. 5. Ei, bei dem die Gefässschicht der Allantois sich rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten derselben hineingewachsen ist, wodurch das ächte Chorion entsteht. Dotter- sack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. d Dotterhaut, d’ Zöttchen der Dotterhaut; sh seröse Hülle; sz Zotten der serö- sen Hülle; ch Chorion (Gefässschicht der Allantois); chz ächte Chorionzotten (aus den Fortsätzen des Chorion und dem Ueberzuge der serösen Hülle bestehend); am Am- nion ; ks Kopfscheide des Amnion ; ss Schwanzscheide des Amnion ; ah Amnionhöhle ; as Scheide des Amnion für den Nabelstrang; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äussern Blatte der Keimblase a’; m der Embryonlanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m’, die anfänglich nur so weit reicht, als der Fruchthof, und später die Gefässschicht des Dottersacks df darstellt, die mit der Darmfaserplatte zusammenhängt ; st Sinus terminalis; dd Darmdrüsenblatt, ent- standen aus einem Theile von i, dem innern Blatte der Keimblase (späterem Epithel des Dottersacks) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sacks wird; dyg Dottergang; al Allantois; e Embryo; r ursprünglicher Raum zwischen Amnion und Chorion, mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllt; vl vordere Leibeswand in der Herzgegend; hh Herzhöhle ohne Herz dargestellt. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herz- höhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo mit Ausnahme der Fig. 5 nur schematisch dargestellt. > er . ei Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 261 bestehender Amnionnaht und lässt erkennen, dass die oberflächliche Lamelle der Amnionfalte sammt dem übrigen Theile des Ectoderma oder der äusseren Lamelle der Keimblase, so wie die Amnionnaht sich löst, eine besondere blasenförmige äussere Eihülle darstellt (sh), welche nichts anderes ist, als die seröse Hülle v.Baer’s. Ferner ist in diesem ‘Stadium der Dottersack weiter vom Darm abgeschnürt, der Dottergang länger und enger, und die vom mittleren Keimblatte abstammende Ge- fässlage desselben, deren Gefässe mit einer Randvene s? sich begrenzen, ausgebreiteter. Als vollständiges novum ist nun auch dieAllantois (al). erschienen, ein hohles mit dem Hinterdarm verbundenes Gebilde, aus- gekleidet vom Darmepithel und umhüllt von einer Fortsetzung der Darmfaserplatte, welche in den Raum zwischen Amnion, seröser Hülle und Dottersack hineinragt. In I, 2 und 3 ist als äusserste Hülle der Eier die Zona pellucida dargestellt, welche später schwindet. In 4 ist der Dottersack relativ kleiner und die Allantois grösser ge- worden. Im Amnion beginnt Ziquor amnii sich anzusammeln und an der serösen Hülle, einer einfachen epithelialen Zellenhaut, sind hohle Zöttchen sz aufgetreten, wodurch diese Haut zur primitivenZottenhaut, Chorion primitivum wird. In diese Zöttchen bilden sich später Gefässe von der Allantois hinein, wodurch dann das bleibende Chorion, Chorion secundarium s. verum, entsteht. Die Allantois nämlich legt sich, grösser geworden, an die seröse Hülle an und vergeht in ihrem in- neren vom Entoderma abstammenden Theile, während die äussere gefässhaltige Lage längs der ganzen inneren Oberfläche der serösen Hülle sich ausbreitet und mit derselben zu einer gefässhaltigen Haut verschmilzt. Während diess geschieht, wird der Dottersack relativ immer kleiner, wogegen das Amnion, mit Flüssigkeit sich füllend, end- lich dem Chorion verum sich anlegt und zugleich eine Hülle um den - Harngang, Urachus — wenn er sich erhält —, die Allantois-Gefässe (die Nabelgefässe) und um den Dottergang und seine Gefässe herum bildet, welche Theile zusammen den Nabelstrang darstellen. Ich füge nun hier noch einige Bemerkungen über die Eihüllen des Kaninchens bei, da hier doch vorzüglich von diesem Thiere die Rede war. Das sich entwickelnde Ei dieses Geschöpfes (Fig. 182), das wir durch die Untersuchungen von v. Baer und namentlich von Bıscuorr kennen, besitzt im ausgebildeten Zustande eine rundliche , in einige Abtheilungen zerfallende Placenta,, welche von Seiten des Eies von der Allantois gebildet wird, die als Blase sich erhält. Diese Allantois ist mit der serösen Hülle verbunden, und beide stellen gemeinschaftlich die Zotten der Placenta foetalis dar, welche aufs Innigste in einen wuchern- - den Theil des Uterus eingreifen, so dass nıan beide Theile, den mütter- Eihüllen des Kaninchens.! 262 Erster Hauptabschnitt. lichen und den fötalen Theil der Placenta nicht von einander trennen kann. Ein Hereinwachsen der Zotten in Uterindrüsen ist jedoch beim Kaninchen nicht na@hzuweisen ($. unten). Die Gefässe beider Theile der Placenta sind sehr entwickelt, zeigen aber auch im mütterlichen Theile nichts Bemerkenswerthes, was mit Hinsicht auf die menschliche Placenta hervorzuheben ist. Vom Dottersacke des Kaninchens ist zu be- merken, dass er sich in eigenthümlicher Weise umgestaltet, indem er zu einer hutpilzförmigen gestielten Blase wird (Fig. 182ds), die am. inneren Blatte Gefässe entwickelt (fd), die der Darmplatte angehören und mit einem Sinus terminalis (st) enden, während das äussere Blatt gänzlich gefässlos bleibt und nur von dem ursprünglichen inneren Blatte der Keimblase, dem späteren Epithel des Dottersackes (ed”) gebildet wird. Zwischen Allantois, Amnion und Dottersack entwickelt sich im Kaninchenei ein grosser Raum r, der mit einer eiweisshaltigen Flüssig- keit gefüllt ist und dem Spatium entspricht, das ich beim Hühnchen Blastodermahöhle nannte, nur dass dasselbe beim Kaninchen nirgends von der serösen Hülle begrenzt wird. In späterer Zeit verwächst der ge- fässhaltige Theil des Dotter- sackes mit der serösen Hülle und bildet sich so auch an dem Allantois nicht anliegt, eine ge- fässhaltige äussere Eihaut. Die äussere Eihaut (Chorion secun- darium) eines reifen Kanin- cheneies zeigt also das Be- merkenswerthe, dass sie ihre Gefässe von zwei Orten her bezieht, ein Verhalten, welches bis jetzt nur bei gewissen Nagern gefunden worden ist. Niehtsdestoweniger entwickelt auch beim Kaninchen nur der Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längsschnitte. NachBıscuorr. e Embryo; a Am- nion; % Urachus; al Allantois mit ihren Gefässen;; sh seröse Hülle ; pl deutet die Zot- ten der Placentarstelle an, die aus der Allantois und der serösen Hülle bestehen, was in der Figur nicht weiter angegeben ist; fd gefässhaltige Faserhaut des Dottersackes; ed Epithel des Dotterganges; ed’ Epithel der inneren Lamelle des Dottersackes, ed” Epithel der äusseren Lamelle desselben; st Sinus terminalis, Ende der Faser- schicht des Dottersackes; r Raum mit Flüssigkeit zwischen Amnion, Allantois und Dottersack. Theile der Eier, welchem die ' Theil des Chorion, an dessen Bildung die Allantois sich betheiligt, wahre Zotten und eine Placenta. = Nach gegebener übersichtlicher allgemeiner Darstellung der Eihül- len der Säuger und derjenigen des Kaninchens, gehe ich nun zur Schil- derung ihrer Entstehung beim Kaninchen über, wobei ich nur die wich- -tigeren Punkte berühre. 2 Wie wir in $ 19 sahen, gelangt das befruchtete Ei des Kaninchens. das im Eileiter neben der Zona auch eine dicke Eiweissschicht anbildet, mit beiden diesen Lagen in den Uterus. In diesem verdünnt sich, gleichzeitig mit der Bildung der Keimblase und der Vergrösserung der Eier rasch die Eiweissschicht, so dass dieselbe an Eiern von 3—4 mm Länge nur noch 7—AI5 u misst, während die Zona offenbar eine Zunahme erleidet, da sie eher mehr in der Dicke beträgt (14 u) als im unbefruchteten Eie. In dieser Weise erhält sich die Zona bis zu dem Zeitpunkte, wo die Eier an der Uteruswand sich festsetzen, um dann nach und nach zu verschwinden. Reıcnerr meldet (Nr.3,S. 49), ‚dass dieses Schwinden am Ende des 6. Tages eintrete, womit ich mich nicht ganz einverstanden erklären kann, denn ich habe an Eiern mit Primitivstreifen von 8 Tagen die Zona noch in ziemlicher Dicke, aber mit körnigfaseriger Structur gefunden, wogegen dieselbe am 9. und 10. Tage an der der Placentarstelle abgewendeten Seite nur noch ein ganz dünnes Häutchen von 1—2y darstellte, das ganz und gar aus feinsten Fäserchen zu bestehen schien, und nur geringe Consistenz besass. Weiter habe ich die Zona nicht verfolgt, dagegen giebt Hexsen an IZeitschr. f. Anat. u. Entw. IS. 262), dass das Prochorion (so nennt er treffend Zona und Eiweisshülle zusammen) nicht resorbirt werde, sondern noch am 20. Tage als freilich sehr feines Häutchen nachge- wiesen werden könne. Offenbar hat jedoch Hexsen bei dieser Angabe nicht die Placentarstelle im Auge und unterliegt es keinem Zweifel, dass, was etwa vom Prochorion anderwärts sich erhält, keine Rolle mehr spielt. Amnion und seröse Hülle entstehen beim Kaninchen in we- sentlich derselben Weise, wie beim Hühnchen. Vom Amnion ist zu bemerken, dass dasselbe nicht wie beim Hühnchen mit einer Naht, son- dern durch allmäliges Vorwachsen seiner Ränder gegen einen ungefähr der Mitte des Rückens entsprechenden Mittelpunkt sich schliesst, und daher vor dem Schlusse, wie Bıscnorr diess ganz richtig dargestellt hat, stets mit einer erst länglich runden, und dann rundlichen Oeflnung an der Rückseite versehen ist. Sehr auffallend ist auf den ersten Blick die Dicke der Hautplatte an den hinteren Theilen des Amnion (Fig. 203), doch kann bemerkt werden, dass auch die betreffende Lage des Amnion Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 263 Zona pellucidu. Prochorien. Amnion. Seröse Hülle, Dottersack, Kreislauf im Fruchthof. v3: Ge Erster Hauptabschnitt. des Hühnchens in gewissen Gegenden eine nicht unbedeutende, wenn auch nicht so erhebliche Dicke besitzt. In diesen dicken Theilen des Amnion glaube ich auch, vor der Zeit des Verschlusses des Bauchnabels, Gefässe wahrgenommen zu haben, welche den Gefässen verglichen werden können, welche bei gewissen Thieren eine kleine Strecke weit auf den Nabelstrang übergehen und wie diese Theile des Gefässsystems der Bauchdecken sind. Die seröse Hülle zeigt in ihrem Entstehen beim Kaninchen nichts Besonderes, verhält sich dagegen in ihren späteren Umgestal- tungen sehr eigenthümlich. Ein Theil derselben (Pars allantoica) tritt in nähere Beziehung zur Allantois, gestaltet sich zum Epithel der Allan- toiszotten und bleibt während der ganzen Fötalperiode bestehen (S. unten), während der andere Theil (Pars vitellina) mit dem Darmdrüsen- blatte des hutpilzförmig gewordenen Dottersackes sich vereint und nach den Untersuchungen Sravsansky’s (Sitzungsber. der sächs. Akad. 1872 S. 247), später unter eigenthümlichen Veränderungen seiner Elemente zu Grunde geht. Derselbe Autor, der eine schematische Darstellung der Eihäute des Kaninchens gibt, die von derjenigen von Biscuorr etwas abweicht , meldet auch, dass der in Fig. 182. mit r bezeichnete Raum von einem endothelialen, durch Höllenstein nachweisbaren Ueberzuge ausgekleidet sei. Ist dem so, worüber ich mir kein Urtheil anmaasse, "so würde ich dieses Endothel als Fortsetzung des Peritonealendothels ansehen und annehmen, dass dasselbe in ähnlicher Weise aus der Darmfaserplatte des Dottersackes und der Allantois, und aus der Haut- platte des Amnion durch histologische Differenzirung hervorgeht, wie das Bauchhöhlenendothel selbst aus der Darmfaserplatte des Darmes und aus der Hautplatte der seitlichen Leibeswände. Der Raum rin Fig. 182, oder was ich Blastodermahöhle nannte , wäre somit ein Annex der Bauchhöhle, mit welcher derselbe auch in seiner Entwicklung durch eine Spaltbildung im mittleren Keimblatie übereinstimmt (S. Fig. 109), und könnte derselbe möglicher Weise auch bei anderen Thieren und beim Menschen, bevor er durch die Anlagerung des Amnion an das Chorion verschwindet, ein Endothel entwickeln. Der Dottersack des Kaninchens entwickelt sich aus den tieferen Lagen der Keimblase, d. h. aus dem Entoderma und dem Mesoderma, so weit letzteres nicht zur Bildung der Hautplatte des Amnion ver- braucht wird, und erzeugt in seinem Mesoderma die ersten peripheri- schen Gefässe oder die Gefässe des Fruchthofes. Verschieden vom Hühnchen, aber auch von anderen Säugethieren, umwächst, wie wir oben schon sahen, das Mesoderma das innere Blatt der Keimblase nicht ganz (Fig. 182) und bildet sich somit hier niemals ein vollständiger 2 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 265 doppelblättriger Dottersack. Was die Gefässe dieses Dottersackes an- langt, so habe ich über das Einzelverhalten desselben keine besonderen Untersuchungen angestellt und gebe daher ein bekanntes Bild von Bıschorr, ohne für alle Einzelheiten desselben einstehen zu können. (Fig. 183). Aus demselben ergiebt sich, dass der erste Kreislauf des -Kaninchens in Vielem mit demjenigen des Hühnchens übereinstimmt, nur ist die Symmetrie beider Seiten grösser als dort und finden sich an der Stelle zweier Arteriae omphalo-mesentericae viele Paare kleiner Ar- terien, die von den Aortae descendentes seitlich in den Fruchthof treten. Fig. 183. Ferner enthält hier der Fruchthof im grössern Theile seines Umfanges zweierlei Gefässnetze, ein oberflächliches arterielles und ein tiefer ge- legenes Venennetz. Fig 183. Fruchthof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsysteme. Nach Bıscuorr, etwas verkl: a Vena oder Sinus terminalis; b Vena omphalo-mesenterica ; e starker hinterer Ast derselben ; d Herz, schon Sförmig gebogen; e primitive Aorten oder Arteriae vertebrales posteriores; ff Art. omphalo-mesentericae ; g primitive Augen- "blasen. Man sieht das feinere oberflächliche (nach aussen gelegene) mehr arterielle und das stärkere tiefe, mehr venöse Gefässnetz im Fruchthof. Erste Ent- stehung der Gefässe, Allantois. 266 Erster Hauptabschnitt. Wichtiger als das Studium der Anordnung der ersten Gefässe er- schien mir die Untersuchung der ersten Bildung derselben und des Blutes, über die wir von Säugethieren noch so gut wie gar nichts wis- sen, und war ich so glücklich in dieser Beziehung wenigstens einige ganz bestimmte Thatsachen zu gewinnen. Die ersten Spuren der Gefässbildung fand ich bei Embryonen vom 8. Tage mit Rückenfurche und Primitivstreifen, aber noch ohne Ur- wirbel und deutliche Herzanlagen. Hier waren am Rande des Frucht- hofes einige Gefässanlagen deutlich, vor allem die Anlage der Randvene selbst, und hie und da auch noch ein Gefäss an der Seite derselben und stellten sich diese, wie die Fig. 18% zeigt, einfach als Verdickungen des Mesoderma dar, die aus rundlichen Zellen bestanden, während die Ele- mente der Bustshsenden Theile dieser Keimschichk mehr abgeplattet waren. Von der Fläche erschienen diese Gebilde als dunklere Zellen- stränge ohne jegliche schärfere Begrenzung, die netzförmig unterein- ander zusammenhingen. Bei etwas älteren Embryonen mit 3—4 Ur- wirbeln, wie bei dem in der Fig. 164 dargestellten, erschienen diese Stränge zum Theil schon hohl als wirkliche Ge- fässe mit deutlicher Wand, zum Theil noch ebenso wie früher als solide Zellen- stränge und noch später waren alle Stränge ver- schwunden und überall im Fruchthofe gut be- grenzte Gefässe mit ro- then, kernhaltigen Blut- zellen vorhanden, deren Bau vollkommen derselbe war, wie beim Hühnchen. — Aus diesen Daten, so lückenhaft sie auch sind, geht doch mit Sicherheit hervor, dass die ersten Gefässe und das erste Blut beim Kaninchen ebenso sich bilden wie bei den Vögeln. Ich gedenke nun noch kurz der Allantois des Kaninchens. Wie dieselbe sich entwickelt, ist schon oben besprochen worden und er- wähne ich daher nur, dass dieselbe, grösser und selbständig geworden und aus dem Embryo herausgetreten, auf der rechten Seite desselben Fig. 184. Fig. 184. Senkrechter Schnitt des Randes des Fruchthofes (Area opaca) eines Kaninchenembryo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel vom 7. Tage, 300mal vergr. ect Ectoderma, hier verdickt (Ectodermawulst) ; ent Entoderma ; mes Mesoderma ‚gg Gefässanlagen darin, davon die eine die Randvene. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 267 ihre Lage hat und bald nach zwei Seiten hakenförmig umgebogen, an einer kreisförmigen Stelle der serösen Hülle sich anlagert und mit der- selben verwächst. Beide Gebilde zusammen treiben dann Zotten, ‚welche in eine verdickte Stelle der Uterinwand eingreifen, ohne jedoch nach Bisenorr in die Uterindrüsen sich einzusenken. Bemerkenswerth ‘ist, worauf schon früher hingewiesen wurde, dass schon das Eetoderma der Keimblase an der Stelle, die später zur Pars allantoica der serösen Hülle wird, in früher Zeit eine Verdickung besitzt, den von mir so- genannten Ecetodermawulst, der nach meinen Erfahrungen, bevor das Amnion sich geschlossen hat und die seröse Hülle entstanden ist, stark wuchert und noch vor der Verbindung mit der Allantois zottenähnliche Fortsätze treibt. 3. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo. Keimblätter. Primitivorgane. Nachdem in den vorhergehenden $$ die äusseren Formverhältnisse junger Kaninchenembryonen in allen wesentlichen Puncten geschildert worden sind, ist es nun an der Zeit auch die inneren Vorgänge ins Auge zu fassen, wie sie an Quer- und Längsschnitten sich ergeben. Die erste Frage, die sich hier aufdrängt, die nach der Zahl und und Entstehung der Keimblätter, ist schon in $ 20 im Wesent- lichen beantwortet worden. Dort wurde nachgewiesen, dass nach der Furchung in erster Linie ein äusseres Keimblatt entsteht und die so- genannte Keimblase darstellt. Aus dem Reste der Furchungskugeln - bildet sich eine scheibenförmige Platte, die an einer Stelle der Keim- blase von innen her sich anlagert, und diese Platte stellt die erste An- lage des inneren Keimblattes dar. Im weiteren Verlaufe wächst diese Platte an der inneren Oberfläche der primitiven Keimblase herum und stelli schliesslich eine zweite innere Blase dar , so dass das voll ausge- bildete Primitivorgan, mit welchem die Entwicklung des Kaninchens beginnt, eine doppelblättrige, ganz geschlossene Blase ist. Bevor je- doch diese Doppelblase ganz vollendet ist, hat auch schon die Entwick- lung des mittleren Keimblattes begonnen, die wesentlich in derselben Weise, wie beim Hühnchen, sich macht und mit dem ersten Auftreten des Embryo im innigsten Zusammenhange steht. Die erste Spur des Kaninchenembryo erscheint in Gestalt einer scheibenförmigen Verdiekung des äusseren Blattes der Keimblase oder Keimblätter. 268 Erster Hauptabschnitt. des Ectoderma, die ich oben als Embryonalfleck bezeichnete, welche die Embryologen, mit Ausnahme Hensen’s, bisanhin Fruchthof be- nannten. Diese Verdickung besteht anfänglich aus einer einzigen Schicht höherer und schmälerer Zellen , welche aus den ursprünglichen platten Pflasterzellen des äusseren Keimblattes sich hervorbilden; sobald jedoch auf der Embryonalanlage der Primitivstreifen hervortritt, be- ginnen diese Zellen an einer Stelle in die Tiefe zu wuchern, und stellen eben dadurch den Primitivstreifen dar, wie diess die Fig. 185 erkennen lässt. Diese Wucherung des äusseren Keimblattes ist, wie beim Hühn- chen, nichts anderes als die erste Anlage des Mesoderma. In weiterer Entwicklung nämlich breitet sich diese Wucherung rasch nieht nur über „.ecl \ ent Fig. 183. die ganze Embryonalanlage , sondern auch weiter über die Keimblase aus, so dass sie bei Embryonalanlagen, die die allererste Andeutung der. Rückenfurche zeigen, bereits einen breiten Saum um dieselben bildet, wie die Fig. 187 zeigt. Ich habe nun freilich die allmälige Ausbildung eines solchen, über eine grössere Fläche sich erstreckenden Mesoderma aus der ersten Anlage desselben oder aus dem Primitivstreifen nicht Schritt für Schritt verfolgt, nichts destoweniger glaube ich im Rechte zu sein, wenn ich annehme, dass beim Kaninchen die Vorgänge wesent- lich so ablaufen, wie beim Hühnchen. Hierbei stütze ich mich einmal darauf, dass auch beim Kaninchen am entwickelteren Primitivstreifen ohne Ausnahme eine innige Verbindung des Eetoderma und Meso- derma gefunden wird, wie die Fig. 186 diess darstellt, und zwei- tens auf den Umstand, dass das Mesoderma unzweifelhaft von der Embryonalanlage aus peripherisch weiter wuchert, wie diess ja schon längst durch die Abbildungen von Bıscuorr bekannt geworden ist Im Mesoderma nämlich entwickeln sich die ersten Gefässe, und bezeichnet die Grösse des Gefässhofes oder der Area opaca auch diejenige des mitt- leren Keimblattes, welcher Gefässhof anfänglich als schmaler Saum den Fig. 185. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primitiv- streifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 4105mal vergr. pr Primitivstreifen; bl Keimblase; eet Ectoderma; ent Entoderma. a” > - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 269 Embryo umgiebt und zuletzt die innere Lamelle der Keimblase weit _ umwuchert, und mit ihr den Dottersack bildet. Vor der Anlage der FR ef en 77 Fig. 186. Gefässe an Fruchthöfen, wie sie die Fig. 187 darstellt, ist das Mesoderma am Rande ganz dünn und überhaupt nur im Bereiche der Embryonalan- lage dieker. Später je- > Er ‚doch zeigt der Rand eine wulstige Verdiekung, dieAnlage des Sinus ter- minalis und gewinnen die peripherischen Theile des Mesoderma überhaupt an Dicke. Eine sehr .auffäl- lige Erscheinung ist das ungleichmässige | Wachsthum des Mesoderma in den ersten Stadien seiner Entwicklung, das von HENsEen und mir in ganz | übereinstimmender | Weise beobachtet wor- denist. Wie dieFig. 187 Fig. 487. = - | Fig. 486. Primitivstreifen oder Axenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9-Stunden, der noch keine Rückenfurche und keine Urwirbel besass, quer durch- schnitten. Vergr. 220mal. ax Primitivstreifen oder Axenplatte; pr Primitivrinne; pf Primitivfalten ; ect Ectoderma; mes Mesoderma ; ent Entoderma, Fig. 487. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28mal vergr. o Gefässhof (Area opaca) ; ag Embryonalfleck oder Embryonalanlage ; pr Primitivstreifen ; rf Rückenfurche, Verhalten der Keimblätter junger Embryo- nen. Eetoderma. 270 Erster Hauptabschnitt. lehrt, ist dasselbe am Kopfende junger Embryonalanlagen sehr schmal, schon breiter seitlich, und am breitesten hinten, so dass der Embryo excentrisch in der Area opaca s. vasculosa seine Lage hat. Es ist dem- nach das Wachsthum des mittleren Keimblattes in der Richtung nach vorn am schwächsten, ja es scheint selbst, wie wenigstens spätere Stadien lehren, vor dem Kopfe des Embryo eine Anbildung eines Meso- derma bald aufzuhören, indem zur Zeit der Entstehung der ersten Ge- fässe, sowohl die Kopfkappe als die Kopfscheide des Amnion in derMitte keine Mesodermalage besitzen. Bezüglich auf die Beschaffenheit der Keimblätter junger Kaninchen- embryonen bemerke ich folgendes: | Bei Embryonalanlagen mit Primitivstreifen ohne Rückenfurche und Urwirbel, wie solchen, von denen in der Fig. 186 eine dargestellt ist, finden sich folgende Verhältnisse. Das Ectoderma ist seitlich vom Primitivstreifen 30 u dick und be- steht aus Einer, stellenweise vielleicht aus zwei Lagen cylindrischer Zellen. In geringer Entfernung (0,38—0,50 mm) vom Primitivstreifen verschmälert sich dasselbe auf 15—19 u, um dann sofort wieder bis zu 30—34 u Dicke zu gewinnen, welche Dicke bis in die Entfernung von 1,56 mm vom Primitivstreifen oder bis zu dem Punkte anhält, wo das Mesoderma aufhört. Hierauf folgt eine Strecke von 0,40—0,45 mm Länge, wo das Ectoderma wieder 45—1A6y. misst, um dann in eine 7—8y dicke Lage überzugehen, die im ganzen übrigen Theile der Keimblase in dieser geringen Dicke sich erhält. Die erwähnte Ver- Eetodermawulst diekung, die ich den Eetodermawulst des Fruchthofes nennen des Fruchthofes. Mesoderma. will, verdient alle Beachtung, indem dieselbe, wie schon im vorigen $ erwähnt wurde, eine Einrichtung darstellt, die die Verbindung des Eies mit dem Uterus vermitteln hilft. Dieselbe besteht um diese Zeit aus einer oder zwei Lagen cylindrischer Zellen, ähnlich denen der mitt- leren Theile des Ectoderma. Am mittleren Keimblatte ist bemerkenswerth, dass das- selbe in der Mitte neben dem Primitivstreifen am dieksten ist und bis zu 22 in der Dicke misst. Von da an verschmälert sich dasselbe nach den Seiten und nach hinten ganz allmälig, beträgt im Anfange des Ec- todermawulstes nur noch 7,6—1A4y und sinkt dann zu einer ganz dünnen Schicht von 4,0—5,7y herab, in welcher Zartheit dasselbe bis zum Rande der Area opaca reicht. Nur in Einer Gegend ist das Ver- halten dieser Schicht eigenthümlich, nämlich am vorderen Ende des Primitivstreifens und vor demselben. Hier wird das Mesoderma schon am vorderen Ende des Primitivstreifens dicker und setzt sich in Gestalt einer dickeren Platte über den Primitivstreifen hinaus eine kurze Von dor Kufwickiang der Leibesform und den Eihüllen. 371 Strecke in die Embryonalanlage fort. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich diese Verdiekung des Mesoderma, die vor dem Primitivstreifen vom Ectoderma gut abgegrenzt ist, mit dem Theile vergleiche, den ich beim Hühnchen als RR des Primitivstreifens bezeichnete Kopffortsatz des und in eine unmittelbare Beziehung zur Entwicklung des Kopfes aaa 7 Segie 4 brachte; immerhin sind meine Erfahrungen beim Kaninchen nach dieser Seite noch zu spärlich, um schon ganz bestimmte Schlüsse zu er- lauben. Der Kopffortsatz der Embryonalanlage der Fig. 186 maass 41 — 45 a in der Dicke und 0,30—0,38 mm in der Breite, während das Ecto- derma in dieser Gegend nur 19 y maass, das Entoderma dagegen 44 u dick war. Das innere Keimblatt ist bei Embryonalanlagen mit Primitiv- Entoderma. streifen in der Mitte unter dem Streifen dünn, und wie früher aus sehr platten Elementen gebildet (S. Fig. 154). Dagegen ist sehr auffallend, dass dasselbe in geringer Entfernung von der Mitte bis zu H—A5y sich verdiekt und rundlicheckige Pflasterzellen zeigt, die durch eine gewisse Anzahl feiner, runder, dunkler Körnchen ein eigenthümliches Gepräge annehmen. In dieser Form und Grösse erhalten sich die Zel- len bis in die Gegend des Eetodermawulstes, von wo an sie wieder all- mälig in die platte Form übergehen, um jedoch erst jenseits der Area opaca wieder ganz so sich zu gestalten, wie sie in der Gegend des Pri- mitivstreifens sich finden, und wie sie früher in der ganzen inneren Lamelle der Keimblase zu sehen sind. Nach Besprechung der Entstehung der Keimblätter des Kaninchens Entstehung der und ihrer ersten Gestaltung, wende ich mich zur Darstellung des Ver- a haltens der ersten Organbildungen an Querschnitten, und glaube ich dieselben am besten klar machen zu können, wenn ich von einem etwas älteren Embryo ausgehe, bei welchem die Primitivorgane schon alle angelegt sind. Die Fig. 188 zeigt einen Querschnitt durch die Ur- wirbelgegend eines Embryo von 9 Tagen und 2 Stunden, der noch keinerlei Leibeskrümmung besass und lehrt, dass in diesem Stadium die Verhältnisse der Säugethierembryonen denen des Hühnchens so ähnlich sind, dass eine weitere Besprechung des Bildes ganz überflüssig erscheint. Geht man von diesem Stadium rückwärts, so bleiben anfangs die Bilder leicht verständlich, dann aber treten zur Zeit der ersten Bildung der Rückenfurche Gestaltungen auf, die ganz eigener Art zu sein scheinen und Hexsex veranlasst haben, anzunehmen, dass bei jungen Säugethierembryonen anfangs die Chorda dorsalis nicht vorhanden sei. Nach Hexsen (Nr. 114) besitzen junge Embryonalanlagen ursprünglich überäll ein mittleres Keimblatt, später jedoch fehlt dasselbe in der 272 Erster Hauptabschnitt. Mittellinie und grenzt somit hier das äussere Keimblatt an das Ento- derma. Die Chorda dorsalis bildet sich später, aber nicht aus dem mitt- leren Keimblatte, sondern als mediale Längsfalte des unteren Keim- blattes. Wären diese Angaben von Hexsen der Wirklichkeit entspre- chend, so würden die Säugethiere und Vögel in einem sehr wesentlichen Punecte ihrer Entwicklung von einander abweichen und ein neuer sehr tiefer Riss in die Lehre Remar’s gelegt sein, nach welcher jedes Keim- blatt zu ganz bestimmten Organen in Beziehung steht und namentlich das Darmdrüsenblatt oder innere Keimblatt einzig und allein epitheliale Fig. 488. Organe bildet. Es verlohnt sich daher wohl der Mühe, genau nachzu- forschen, wie die Chorda der Säugethiere sich bildet, um so mehr als auch Barrour bei den Elasmobranchiern ähnliches wie Hexsen gefunden zu haben vorgiebt (Nr. 39). Verfolgt man junge Säugethierembryonen zur Zeit der Entstehung der Rückenfurche, so ergeben sich in der That sehr eigenthümliche Bilder und gebe ich in der Fig. 189 einen Querschnitt eines Kaninchen- embryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rücken- furche, ohne Urwirbel, an dem die Chorda nicht vorhanden zu sein und die Medullarplatte unmittelbar an das Entoderma zu grenzen scheint. Untersucht man jedoch einen solchen Schnitt genauer, so treten Andeutungen auf, welche für das Dasein einer Chorda sprechen, N Fig. 188. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenem- bryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 458mal. dr Darmrinne, von Entoderma ausgekleidet; ch Chorda; ao Aortae descendentess; uw Ürwirbel mit Höhle; mr Medullarrohr ; ung Urnierengang; d/p Darmfaserplatte ; g Gefässe in den tieferen Theilen dieser Platte; hp Hautplatte; A Hornblatt; p Peritonealhöhle, ! kein Entoderma wahrzunehmen war. Es u, a u 1 u ar, Li BE ul ULLA Lu a Do Aut A ei cs N u UN. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 2373 _ indem bei dem Buchstaben c wie Trennungslinien sich finden, und das Entoderma etwas unter den Rand des chordaähnlichen Gebildes zu treten scheint. Noch deutlicher sah ich diese Verhältnisse bei einem anderen Schnitte desselben Embryo, von dem ich der Wichtigkeit der Sache wegen die Mitte in der Fig. 190 darstelle. Hier grenzte sogar das - ehordaähnliche Gebilde sehr deutlich än das mittlere Keimblatt und Fig.’ 489. erschien viel bestimmter als ein selbständiger Theil dieses Blattes. Auf- fallend war jedoch in beiden Fällen, dass unter der vermeintlichen Chorda auch bei starken Vergrösserungen 3 blieb daher nur die Möglichkeit, dass das- selbe hier entweder wegen grosser Zartheit nicht sichtbar sei oder fehle, und liess sich somit auf keinen Fall aus den betreffenden um 0 ch e& ar Schnitten eine volle Gewissheit über die Ent- Fig. 190. stehung der Chorda gewinnen. „Wichtiger war eine andere Untersuchungsreihe, bei welcher das hintere Ende älterer Embryonen mit Urwirbeln untersucht wurde, die - vorn in der Urwirbelgegend schon eine unzweifelhafte Chorda besassen (Fig. 194). Hier zeigte sich ausnahmslos und ganz bestimmt, dass die Medullarplatte umd die Chorda hinten schliesslich ineine dicke Axenplatte oder einen Endwulst ausliefen, Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rückenfurche, ohne Urwirbel (bez. Nr. VIT 45). Vergr. 250mal. ch Chordaähnliche Bildung; ent Entoderma; c Gegend, wo das Entoderma die Chorda unterlagert ; rf Rückenfurche; rwRückenwülste ; uwp Urwir- beiplatten; mes mittleres Keimblatt der Area pellucida ; ent! dickes Entoderma im Fruchthofe; sp Verdickung des Mesoderma, die später zu den Seitenplatten wird, Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden (bez. Nr. VII 43). Buchstaben wie vorhin. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 18 Endwulst der Axengebilde, 2374 Erster Hanplabeohaikl, gerade wie diess auch. beim Hühnchen sich findet, während das Ento- derma scharf geschieden unter der Axenplatte küsons lief, Es konnte somit nicht bezweifelt werden, dass wenigstens die einmal angelegte Chorda hinten im mittleren Keimblatte ausläuft und aus demselben das Material zu ihrer Verlängerung nach hinten.bezieht. AA ‚Fig. 49. 724 Fig. 192. Ganz entscheidende Resultate ergab schliesslich die Untersuchung des in den Figg. 169 und 170 dargestellten Embryo mit 7 Urwirbeln und noch getrennten Herzhälften, welcher behufs der Ermittlung der Entwicklung der Chorda in seiner ganzen Länge in 44 Querschnitte zerlegt wurde und im Folgenden genauer geschildert werden soll. Ich beginne mit der Schilderung des Schnittes 37 von vorn, welcher eine Gegend darstellt, in der die Medullarplatte mp angelegt und die Fig. 491. Querschnitt durch den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln (bez. Nr, XX). Vergr.305mal. ax Axenplatte; ent-Entoderma; mes Mesoderma ; ect Ectoderma. Fig. 492. Querschnitt durch den hintersten Theil der Rückenfurche des Yhnbryo der Fig, 469. Vergr. 308mal. rf Rückenfurche; rw Rückenwülste; mp Medullar- platte; a® Axenplatte oder Primitivstreifen ; mes Mesoderma ; h Hornblatt; ent Ento- derma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 375 Rückenfurche rf gebildet, dagegen die erstere in der Mitte noch nicht vom mittleren Keimblätte abgegliedert ist (Fig. 192). Somit besteht in die- ser Gegend noch ein Rest der ursprünglichen Vereinigung des Ectoderma und Mesoderma oder der Axenplatte (des Primitivstreifens). Das Ento- derma ist dagegen an diesem Schnitte überall gut gesondert. Weiter ' rückwärts findet sich noch an zwei Schnitten eine Andeutung der Rückenfurche und der Medullarplatte, d.h. einer dickeren Lage des Ecto- derma, worauf dann drei Schnitte mit einfacher Axenplatte und Primitiv- rinne folgen und am Schnitte 43 jede Spur einer Embryonalanlage sich verliert. An allen diesen hinteren Schnitten findet sich in geringer Entfernung (0,25—0,30 mm) von der Axenplatte oder dem Primitiv- streifen das mittlere Keimblatt verdickt und in eine Hautplatte und Darmfaserplatte gespalten, an welchen das bemerkenswerth ist, dass > Hau e ohne Ausnahme um das Doppelte bis Dreifache in mehr cker ist Ferner war im Ectoderma im Bereiche des Fruchthofes der oben beschriebene "Wulst sehr ausgeprägt und am Entoderma die ebenfalls geschilderte peripherische Verdickung. Weiter vorn zeigte der Schnitt 36 noch dieselben Verhältnisse, wie sie die Fig. 192 darstellt, wogegen -.im Schnitte 35 eine deutliche Chorda erschien, in der Form wie die Fig. 193 bei kleinerer Vergrösse- rung sie darstellt. Leider verunglückte dieser Schnitt, nachdem er bei kleinerer Vergrösserung gezeichnet war und vermag ich über die Grösse der einzelnen Theile desselben nichts anzugeben. Dagegen habe ich die Hauptsache, auf die es bei demselben ankam, genau unter- sucht und kann mit Bestimmtheit angeben, dass die Chorda dem mitt- leren Keimblatte angehörte, und dass eine zusammenhängende Lage des Entoderma unter derselben durchging. Fig. 193. ' Um so genauer wurden die nächstfolgendenfSehnitte 34 und 33 geprüft, welche die Verhältnisse der Chorda klar erkennen lassen. Fig. 493. Querschnitt des Embryo der Fig. 492 durch die Stelle, ‘wo die Chorda zuerst auftritt. Vergr. 90mal. Buchstaben wie vorhin, ausserdem ch Chorda; df Darm- faserplatte; hp Hautplatte; p Peritonealhöhle ; wwp Urwirbelplatten. 18% 276 \ Erster Hauptabschnitt. Das Auffallende an denselben ist die Verbreiterung der Chorda, die auch schon in der Fig. 193 zu erkennen war, die soweit ging, dass das Organ bei 0,125 und 0,133 mm Breite nur 11—15 u» Dieke in maximo besass. Sehr eigenthümlich war ferner die Verdünnung des Ento- derma unterhalb der Chorda, die schon in der Fig. 19% ‚hervortritt und bei der Fig. 495.50 weit geht, dass das Entoderma unter. der Mitte der Chorda nur noch durch eine feine Linie bezeichnet wird und hier keine Kerne mehr erkennen lässt, während dieselben unterhalb. der diekeren Randtheile der Chorda noch vorhanden sind... ..10 Fig. 494. Fig, 495. Diese Verdünnung des Entoderma an der angegebenen Stelle nimmt nun nach vorn.immer mehr zu, und gebe ich zum Belege der- selben und der Verhältnisse der Chorda weiter vorn noch zwei Fi- guren und zwar die Schnitte 28 und 29 von vorn, von denen ich jedoch besonders hervorhebe,, dass der Eine bei stärkerer Vergrösserung ge- Fig. 494. Querschnitt durch denselben Embryo. Schnitt Nr. 34. Vergr. 208mal. Fig. 495. Querschnitt Nr. 33 desselben Embryo. Vergr. 233mal. Buchstaben wie in den Figg. 192 und 493. Ausserdem ent! Verdünnung des Entoderma unter u Chorda; g Gefässe, letzte Enden der Aörten. | i Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 377 zeichnet ist, als die früheren. Der Schnitt 28 (Fig. 196) ist nahe an der Urwirbelgegend angelegt, und zeigt'eine Chorda von 0,148mm Breite bei 7-11» Dieke, unter welcher das Entoderma nur an ihrem äussersien Rande mit messbarer Dicke nachzuweisen war, im’ Uebrigen nur als ganz feine Linie auftrat, an der keine weitere Structur zu er- kennen war. Eher noch weniger ‚entwickelt war das Entoderma unter der Chorda an dem Schnitte 24, der auf den letzten Urwirbel fällt und ‘ maass hier die Chorda 0,152 mm in der Breite. In dieser Weise enhielen sich nun ‚die Verhältnisse in der ganzen Urwirbelgegend, nur‘ wurde. die Chorda nach: vorn immer schmäler, z3id Sie dsi -3lr10V ssh 19: gigodA ws Si 11 ER IOV HG i 141 rr } }; E | HE Fig. 497. , Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192—195 nahe am | letzten Urwirbel. Vergr. 283mal. Buchstaben wie dort, ausserdem ao Aorta descen- - dens. Fig. 497. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222mal. Buchstaben wie früher, ausserdem ao Aorten;; ung Anlage des Urnie- renganges ; uw Urwirbel ; m Mittelplatte. 278 Erster Hauptabschnitt. ging schon beim zweitletzten Urwirbel auf 0,126 mm, und dann noch weiter herab, so dass sie beim vordersten Urwirbel nur noch 49 win der Breite und 7 in der Dieke maass. Das Entoderma war nicht an allen Schnitten mit Bestimmtheit unter der Chorda durch zu erkennen; wo es deutlich war, erschien 'es zum Theil als feine Linie ohne Kern- andeutungen, zum Theil mit solchen, und möchte daher angenommen werden dürfen, dass die Chorda an der unteren Seite doch nirgends frei lag. | In der Region vor den Urwirbeln am Kopfe war die Chorda auch noch ‘da, jedoch an meinen Präparaten lange nicht’ so bestimmt ausge- prägt, wie weiter hinten. Der vorderste Schnitt, an dem ich sie hier noch fand, entspricht der hintersten Gegend, in welcher der Vorder- darm schon zu war, und betrug ihre Breite hier Al». Auch am Kopfe war stets noch eine feine Entodermalage unter der Chorda da. _ Allem Gesagten zufolge, darf somit wohl angenommen "werden, dass auch beim Kaninchen die Chorda aus dem mittleren Keimblatte hervorgeht und auf Kosten des mittleren Blattes sich nach hinten ver- längert, doch muss zugegeben werden, dass ihr erstes Auftreten sehr eigenartig ist, und dass ihre grosse Breite bei geringer Dicke und die geringe Entwicklung, oder besser gesagt Verdünnung des Entoderma unter ihr zu dem Anscheine Veranlassung geben kann, als ob dieselbe ein Theil des Entoderma sei und’aus»demselben hervorgehe. Die neben der Chorda sonst noch auftretenden Primitivorgane, die Medullarplatte, Urwirbel und Seitenplatten stimmen in allen wesent- lichen Verhältnissen mit denen desHühnchens so sehr überein, dass eine specielle Schilderung derselben wohl unterbleiben kann. Ich verweise daher einfach auf die in diesem $ gegebenen Figuren, aus denen so- wohl die erste Entstehung derselben als ein Theil ihrer späteren Um- wandlungen hinreichend klar hervorgehen. Anm. Wie leicht eine Täuschung über die erste Entwicklung der Chorda möglich ist, habe ich an mir selbst erlebt, indem ich lange Zeit der Annahme huldigte, die HEnsEn aufgestellt hatte, und erst durch eine Reihe mühevoller Untersuchungen dazu kam, die wirklichen Verhältnisse zu erkennen. (Siehe meine Mittheilung über die erste Entwicklung des Säugethierembryo in den. Verh. d. phys.-med. Gesellsch. v. Würzburg Bd. IX S. 3. und 4. Zusatz.) Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 2379 $ 2. ' Spätere Gestaltungen der Embryonen im innern Baue, Urniere, Allantois, Herz, höhere Sinnesorgane. A. Der Rumpf. 7 Bei Betrachtung dieser Körpergegend gehe ich in erster Linie v der mittleren Rumpfgegend und von der Fig. 198 aus, die auch im vorigen $ als Anhaltspunkt für die Deutung der früheren Zustände gewählt wurde. Diese Figur zeigt einen in der Mitte noch fast ganz flachen Embryo, bei dem alle Primitiv-Organe: Chorda, Urwirbel, Seitenplatten , Medullarrohr, Hornblatt, Darmdrüsenblatt, ferner er "Worrr'sche Gang und die ze RE gut ET, sind, und Saramt von einem Embryo, bei dem die Herzen vereinigt z die Fig. 498. Rückenfurche mit Ausnahme der hintersten Körpergegend überall ge- schlossen war. Wie wir schon andeuteten, zeigt ein solcher Quer- schnitt im Wesentlichen dieselben Verhältnisse, wie die entsprechenden Querschnitte von Hühnerembryonen und ist auch in derselben Weise aus den früheren Stadien abzuleiten, wie eine Vergleichung mit den Fig. 498. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 458mal. dd Darmdrüsenblatt (Entoderma); dr Darmrinne; ch Chorda; ao Aortae descendentes; uw Ürwirbel mit Höhle; mr Medullarrohr;; ung Urnierengang; dfp Darmfaserplatte; 4 Gefässe in den tieferen Theilen dieser Platte; kp Hautplatte; A Hornblatt; p Peritonealhöhle. 2 Mittlere Rumpf- u. gegend. Randwulst der Hautplatte. 280 Erster Hauptabschnitt, Figg. 499 und 200 zur Genüge darthut. Hervorzuheben ist nur fol- gendes. Erstens ist bei Kaninchenembryonen die Hautplatte im Bereiche des Embryo stets auffallend verdickt und endet in der mittleren Rumpf- gegend mit einem starken Wulste oder Absatze gegen das Amnion, mag. letzteres nun schon geschlossen sein oder nicht. In diesem Wulste, den ich den Randwulst der Hautplatte nennen will, liegt jederseits das abführende Gefäss der Allantois, die Vena umbilicalis, mit Bezug auf welche Verhältnisse ich auf die von älteren Embryonen stammenden Figg. 201 und 202 verweise, rw Pı,m ao ent ch iz fr Hl entf Fig. 200, Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 492%—195, nahe am letzten Urwirbel.: Vergr. 283mal. Buchstaben wie in den Figg. 492, 493, augerdem a0 Aorta. ‚descendens. Fig.:200.: Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel, Vergr.222mal, Buchstaben wie in den Figg. 192,493, ausserdem «0 Aorten; umg Au- lage des Urnierepganges ; vw.Urwirbel ; m Mittelplatte. . Von der. Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 381 . Zweitens ‘die Ohorda dorsalis anlangend, ist zu bemerken, dass ‚dieselbe bei Embryonen , wie derjenige von dem die Fig. 198 stammt, ‚an ‚den meisten Schnitten nicht rund, sondern eigenthümlich drei- eckig oder von der Form eines abgestutzten Kegels erscheint, so dass sie mit breiter Basis dem Entoderma aufruht und’ den spitzeren ‘ Theil dem Medullarrohre zuwendet. Möglicherweise ist diese Gestalt eine Uebergangsform zwischen der früheren bandförmigen und der spä- teren eylindrischen, doch muss ins Auge gefasst werden, dass dieselbe ein Kunsterzeugniss, bewirkt durch das angewendete Erhärtungsmittel, die Ueberosmiumsäure, sein könnte. Als Kunstproduete glaube ich auf jeden Fall, die seitlich zusammengedrückten Rückensaiten ansehen zu müssen, die die Figg. 204, 202 und andere zeigen. Ebenso wie das Stadium der Fig. 198 in seiner Entstehung mit den Verhältnissen beim Hühnchen übereinstimmt, so auch in seinen wei- teren Umwandlungen und zeigt die. Fig. 201 von einem 10 Tage alten FR e Fig. 204, Fötus, wie der flache Kaninchenembryo.im Laufe der Entwicklung in ‚seinen Axentheilen an Masse zunimmt und zugleich mit den Seiten- theilen nach der Ventralseite sich krümmt, und auch der Darm rinnen- förmig sich gestaltet. Eine Vergleichung dieser Figur mit den Figg..88, 109, 147 vom Hühnchen macht jede weitere Schilderung überflüssig. Ein weiteres Stadium desselben Embryo. ist in der Fig. 202 dar- gestellt, welehe einen Schnitt dicht ‚hinter der vorderen Darmpforte wiedergiebt. Derselbe zeigt die tiefe Darmrinne dr, die spätere. vor- dere Darmwand bei df’ und die ‚seitliche Leibeswand bei Ap mit der Vena umbilicalis u in dem Randwulste der Hautplatte. Dieser Rand- Fig.204. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 40 Tagen. Verg. 8fmal. am Amnion; ch Chorda; ut Urwirbel; Ap Hautplatte, df Darmfaserplatte; m Mittelplatte; wWorrr’scher Gang; u Vena umbilicalis, im Rand- wulste der Hautplatte gelegen. Medianwärts davon die Bauchhöhle,; a Aorta; dr Darmrinne, L 282 Erster Hauptabschnitt. wulst ist auch mit. der Darmfaserplatte df des Blastoderma verschmolzen, wodurch die Peritonealhöhle p in dieser Gegend zu einer ganz geschlos- senen Höhle wird, während sie weiter hinten (Fig.-204) einfach durch Fig. 202. die Aneinanderlagerung der Hautplatte und Darmfaserplatte verlegt wird. Bei noch vorgerückteren Embryonen, wie sie zum Theil schon am 10., sicherer am 14. Tage der Trächtigkeit gefunden werden, sind die röhentlicheten gegen früher eingetretenen Veränderungen am mittleren Rumpftheile folgende: Vor allem bilden sich die Axengebilde in der Art weiter aus, dass einmal die Urwirbel in eine Muskelplatte und in den eigentlichen Ur- wirbel zerfallen. Letzterer umwächst dann nach und nach die Chorda von beiden Seiten her und sendet auch Verlängerungen nach oben, die das Rückenmark umhüllen (Membrana reuniens superior). Schon am 10. Tage fand ich bei dem Embryo der Fig. 175 in der Gegend der vor- deren Extremitäten die Chorda ganz von den Urwirbeln umschlossen, und die Anlagen der Wirbelsäule gebildet, deren Dicke jedoch, vom Medullarrohre bis zur hinteren Wand der Aorta gemessen, nicht mehr als 531 betrug, während die Chorda selbst 531 breit und 69 u dick war. Um so grösser war die seitliche Masse der eigentlichen Urwirbel, die von der Chorda bis zur Muskelplatte gemessen 0,3 mm betrug und die Höhe des Rückens, die von der Chorda bis zur dofätsn Mittellinie fast 0,38 mm maass, was vor allem auf Rechnung des sehr entwickelten Fig. 202, Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 204, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81imal. Buchstaben wie bei Fig. 204. Ausserdem df' Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorderdarmes; e’” Epithel des Vorderdarmes; e Entoderma; om Vena omphalo-mesenterica: Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 283 (0,35 mm hohen, 0,22 mm breiten) Rückenmarkes kam. Die Ausläufer der Urwirbel nach oben waren bis zum Rücken herauf dick, mit Aus- ‚nahme der dorsalen Mittellinie, an welcher das Mark nur von dem sehr dünnen Hornblatte und einer ebenso dünnen Schicht des Mesoderma bedeckt war. Gut entwickelt war die Muskelplatte, die übrigens "auch bei jüngeren Embryonen schon gefunden wurde und zog sich die- selbe deutlich eine Strecke weit in die Extremitätenanlage hinein. Ein- _ wärts. von dieser erkannte man in gewissen Schnitten auch bestimmt die’ Anlage der Spinalganglien in Gestalt einer länglichrunden neben dem Marke gelegenen Masse an jeder Seite, von der aus ein spitzer Ausläufer, die hintere Nervenwurzel, zum dorsalen Theile des Markes ging. Von einer vorderen Nervenwurzel war dagegen nichts wahrzu- nehmen. Die Extremitätenanlagen waren so beschaffen wie junge An- _ lagen hinterer Extremitäten des Hühnchens (Fig. 437) und auch ebenso gelagert. Abgesehen von der wenig weit in sie hineinreichenden Muskelplatte bestanden dieselben aus einem mächtigen Kerne von gleich- mässigen rundlichen Zellen, die durch eine zarte Membran (Hexsex’s Membrana prima?) gegen das bekleidende Hornblatt sich abgrenzten. Von diesem ist nur zu bemerken, dass dasselbe an der freien Spitze der Extremität gerade wie beim Hühnchen eineVerdiekung zeigte, deren Dicke ich bei dem Embryo, von dem ich handle, zu 22 u bestimmte. Von den Gebilden der ventralen_-Seite fällt besonders die grosse Dh 22—0, 26mm breite) nun einfache Aorta descendens in die Augen, re starken Urogenitalwülste an der hinteren Bauchwand mit de en rnerenanlagen. und der Vena cardinalis, endlich der geschlos- arm mit einem kurzen dicken Gekröse und einer mächtigen Erb und einer ebensolchen Vene in den vorderen Theilen seiner Faserwand (Art. und Vena omphalo-mesenterica). Ausserdem fanden sich. an der ‚Umbiegungsstelle der seitlichen Leibeswand in die vordere Bauchwand zwei Nabelvenen, die stärker waren, als die Vena omphalo- mesenterica. Alles zusammengenommen , zeigt der mittlere Rumpftheil von Ka- ninchenembry onen desangegebenen Alters im wesentlichen dieselbenVer- hältnisse wie das Hühnchen und ergiebt sich, dass die bleibenden Theile in derselben Weise aus den REN sich anlegen, wie dort. Ich wende mich nun zur hinteren Rumpfgegend und be- Hintere Rumpf- gegend. spreche zuerst einen Querschnitt aus der Gegend der hinteren Darm- _pforte von einem 9 Tage alten Embryo. Solche Schnitte (Fig. 203) weichen ganz erheblich von den entsprechenden des Hühnchens ab und ist vor Allem bemerkenswerth die. eigenthümliche Stellung der seit- Allantois. 284 Erster Hauptabschnitt. lichen Leibeswände oder der Hautplatten ph und die Beschaffenheit des Amnion, dessen Darmfaserplatte an den an die Leibeswand an- grenzenden Theilen von mächtiger Dieke ist. Diekwandig und reich- lich ‚mit Gefässen versehen: ist auch die vordere Wand (df’) des End- darmes e, während derselbe hinten einer besonderen Wand, entbehrt und sein Epithel, das Entoderma (e), unmittelbar‘ an ‚die Enden ‘der Aortae descendentes (a), die Urwirbel (wo) und. die. Ghorda. (ch), an- grenzt. Von Urnieren und Urnierengängen war nichts zu sehen ‚doch sind die letzteren in vorderen Schnitten ‚dieses Embryo vorhanden und vielleicht auch die Anlagen der ersteren. da. no dueM 4 ialusl Fig. 203. ’ Von demselben Embryo, und nur drei Schnitte weiter rückwärts, stammt der Querschnitt Fig. 204, der als wichtigstes Novum einen frühen Zustand der Allantois zeigt, in welchem dieselbe, wie aus den. folgenden Längsschnitten Figg. 205 und 206 hervorgeht , einen dicken Wulst am hintersten Ende desEmbryo darstellt. Diese Allantoisanlage ist, wie schon das Flächenbild Fig. 173 gelehrt hat, in einem frühen Stadium doppelt, wenigstens am vorderen Ende in zwei Höcker n und diese zeigt auch der Querschnitt ganz deutlich bei aw,aw. Beme ens- werth ist ferner an dieser Figur die noch grössere Dicke der Hautplatte des Amnion. gegenüber der Fig. 203 und dann vor Allem der Zustand der Axengebilde. Einmal ist das Medullarrohr hier noch offen, oder der ri- mitive Zustand der Rückenfurche da, und zweitens findet sich auch keine Fig. 203. Querschnitt durch die hintere Darmpforte ‚eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. VII)., Vergr. #45mal. uw Urwirbel; am Amnion; ph Hautplatte der seitlichen Leibeswand ; ed Enddarm; e Entoderma desselben; df’ Darmfaserplatte der vorderen Wand des Ehdtafkek mit Gefässlücken; a Aorta; df a PO des Blastoderma; e’ Entöderma desselben; ch Chorda. 2a Von der Entwicklung der Leibesform ünd den Eihülien. 385 ‚Chorda mehr, und an der Stelle derselben eine Zellenmasse, die einerseits- mit den Theilen zusammenhängt, die weiter vorn die Urwirbel darstellen, andererseits aber auch ohne Grenze in die tieferen Zellen der Medullar- platte übergeht. "Somit ist hier beim Kaninchenembryo ein ähnlicher Zustand vorhänden, wie er in früheren Zeiten bei der Axenplatte oder dem Primitivstreifen sich findet (siehe oben Fig. 186), oder noch ge- nauer angegeben dasselbe Verhältniss, das der Endwulst beim Hühnchen und Kaninchen zeigt (Fig. 491), in dem ebenfalls die Chorda, Medullar- a4 Fig. 204. platte und Urwirbelplatten in Eine Zellenmässe sich vereinen. Genau dieselben Verhältnisse wie in dieser Figur 204 habe ich bei allen | Kaninchenembryonen zwischen dem 9. und M. Tage gefunden und lege ich, wie oben schon angedeutet wurde, auf diesen Befund grosses Ge- wie: indem aus demselben eine grosse Stütze für die Annahme er- | wächst, dass die Chorda auch des Kaninchens aus dem mittleren Keim- | Blatte Herten. "Sehr wichtige Aufschlüsse über die Allantois des Kaninchens geben a ie wie sie die Figg. 205 und 206 darstellen. Fig. 205 zeigt, dass die Allantois in erster Linie eine Wucherung des hintersten - Theiles der Parietalzone des Embryo ist, nahe an der Stelle, wo die- selbe, von der Stammzone ausgehend, a Umschlagsrand zu bilden beginnt, der zur Entstehung des Enddarmes und der vorderen Becken- wand führt. Diese Wucherung ist so gelagert, dass anfänglich die hin- _ tere Amnionfalte von ihr ausgeht, im weiteren Verlaufe jedoch rückt Pig. 20%. ‚Querschnitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des Embryo - der’Fig. 203. Vergr. 145 mal. Buchstaben wie dort. Ausserdem: aw Allantoiswülste ; - mr oflenes Medullarrohr; ax Axenplatte; Ap’ dicke Hautplatte am Ausgangspuncte des Amnion, 286 ‚Erster Hauptabschnitt, die Allantoisanlage mehr und mehr auf die vordere Beckenwand über, von welchem Vorgange die Fig. 206 ein Zwischenstadium zeigt. Die ganze Allantoisanlage ist eine Wucherung des Mesoderma in einer Gegend, wo die Hautplatte' der Parietalhöhle am hinteren Ende des Em- bryo an die Darmfaserplatte angrenzt, und liesse sich somit auch der Mittelplatte am hinteren Ende des Embryo zurechnen, von welchen Ver- hältnissen, wenigstens was die primitiven Zustände angeht, die beim Hühnchen gegebene Fig. 118 eine gute Vorstellung giebt. © ı Fig. 205. Der eben angelegte Allantoiswulst a enthält im Innern eine kleine Ausstülpung des Enddarmes «al und besteht durch und. durch aus Zel- len, wie, sie ‚das; Mesoderma. characterisiren ; .d. h, theils rundlichen, theils sternförmigen Elementen, zwischen das sehr früh zahlreiche 3,11% Gefässe auftreten, die bald in ganzen Wulst einen entschieden schwammigen Chase verleihen. S. Wie die Allantoishöhle und der Allantoiswulst, die anfänglich. ganz nach hinten stehen, nach und nach an die verkrafe Seite der hinteren, Leibeswand zu Re kommen, zeigt deutlich die Fig. 206 und ergiebt sich zugleich, dass in dieser Beziehung die Verhältnisse beim Kapjarhen ebenso sind, wie beim Hühnchen. i Ich füge nun noch einige Maasse bei, die sich auf die mitgetheilten Figuren beziehen. Die Dicke des Allantoiswulstes in der Fig. 204 heirgt an. ‚der. dicke Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leihtanndgg‘ eines ehe. Fe 9 Tagen. Vergr. 76mal. ed Enddarm; hd hintere Darmpforte; al Allantoishöhle ; aw Allantoiswulst; dd Darmdrüsenblatt des Mitteldarmes; ch Chorda, in das mitt- lere Keimblatt auslaufend; m Medullarrohr, nach hinten duslaufend; A Hornblatt ; s Schwanzende des Embryo; hp Hautplatte des Amnion am; v vordere Wand des Enddarmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderma, das aus der Darmfaserplatte df und dem Entoderma e besteht. er Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 287 sten Stelle 0,14—0,42 mm, und die dickste Stelle der Hautplatte des - Amnion 76u. Inder Fig. 205 misst die grösste Länge des Allantois- wulstes von der Ausgangs- stelle der Amnionfalte an, gemessen, 0,25mm und seine grösste Höhe 0,285, während in. der Fig. 206 dieselben Zahlen 0,268 und 0,414 betragen. Der End- darm ist in diesem Sta- dium 0,44mm und die Allantoishöhle 831 lang, wogegen. in dem jünge- ren Stadium (Fig. 205) die Allantoishöhle 0,14&mm und der End- Fig. 206. darm 49 u betrug. . Die Urnieren des ee habe ich bis jetzt noch nicht zum Gegenstande specieller Studien gemacht. Eine frühe Form derselben ist durch die Untersuchungen von Biscnorr vom Kaninchen (Kaninchenei Fig. 70) und vom Hunde (Hundeei Figg. 39B und 42C) bekannt ge- worden, doch meldet dieser Forscher Nichts über ihre allererste Ent- stehung. Nach meinen bisherigen Ermittelungen entstehen die Ur- nieren wie beim Hühnchen aus den Mittelplatten und habe ich bei zwei Embryonen vom 10. Tage ihre erste Entwicklung verfolgt. Bei beiden traten dieselben als kolbenförmige Wucherungen der Mittelplatten in der Richtung gegen den Urwirbel auf, welche den oben beschriebenen vom Hühnchen sehr ähnlich sahen; doch war es mir bisher unmöglich eine Höhlung in diesen Urnierensprossen zu erkennen, obschon, da, wo sie an derMittelplatte festsassen, an derSeite der Peritonealhöhle eine kleine Einbiegung an einigen Schnitten wahrgenommen wurde. Die Länge dieser Urnierensprossen an Osmiumpraeparaten betrug un- gefähr 50% und ihre Dicke 23%, während der Urnierengang 26—38 y maass. In Betreff der weiteren Umgestaltungen dieser Anlagen kann ich nur soviel sagen, dass dieselben oflenbar nur kurze Zeit mit den Mittelplatten in Verbindung bleiben, da die nämlichen Embryonen, an welchen die Anlagen des Worrr'schen Körpers an hinteren Schnitten sichtbar sind , weiter vorn diese Körper von den Mittelplatten getrennt Fig. 206. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78mal. Buchstaben wie in Fig. 205, "Urnieren. Vordere Rumpf- gegend. « 288 Erster Hauptabschnitt. und auch schon in Verbindung mit den Woırrschen Gängen zeigen, während zugleich angrenzende Gefässe (Vena cardinalis?) deutlicher und grösser werden. | u Diesem zufolge sind Semrer’sche Trichter .als erste Anlagen der Ur- nieren allerdings für einmal beim Kaninchen nicht nachzuweisen ge- wesen, wenn man sich jedoch erinnert, wie schwer schon beim Hühn- chen die Beobachtung dieser Primitivorgane ist und ferner erwägt, dass unsere Erhärtungsmittel doch sicher bedeutende Sehrumpfungen der Gewebe veranlassen, so möchte es doch für einmal gerathen erscheinen, in dieser Anösissonbeis das letzte Wort zu vertagen. Von der hinteren Rumpfgegend älterer Embryonen 'erwähne ich nur das Verhalten zur Zeit des Hervorsprossens der hinteren Extremi-- täten, indem ich wiederum den Embryo der ee 175 als gen he Chorda, Rückenmark und Urwirbel zeigen in der Gegend der hin- teren Extremitäten. wesentlich dieselben Verhältnisse wie weiter vorn, nur "besitzen die Urwirbel noch eine deutliche Höhle und ist ‘das Mark kleiner (0,26mm hoeh). Die Muskelplatte ist vorhanden, 'setzt sich aber noch nicht in die Extremitätenanlage fort, welehe im Allgemeinen die- selbe Form und Lagerung besitzt, wie die vordern Gliedmaassen, nur dass sie kleiner ist, und weil der Rücken hier nicht so vorspringt, wie weiter vorn, mehr dorsalwärts zu liegen scheint. Im Uebrigen ist der Bau derselbe wie vorn und fehlt auch die Hornblattverdiekung nicht. Die Bauchhöhle ist eine enge, stark halbmondförmig gekrümmte Spalte und wird ähnlich ‘wie beim Hühnchen (Fig. 437) von einer im Quer- schnitte fast kreisförmigen Masse eingenommen, die hinten an die ganze Breite der Axengebilde angrenzt, ohne von ihnen scharf geschieden zu sein. Diese Masse enthält innerhalb einer Umhüllung des Mesoderma, die als vereinigte Darmfaserplatte und Mittelplatte angesehen werden kann, hinten in der Mitte die noch sehr grosse Aorta, die zum Theil einfach ist, zum Theil in die beiden Arteriae umbilicales sich spaltet, hinten und seitlich die letzten Enden der Urnieren, und vorn in der Mitte den engen Enddarm. Ausserdem finden sich in der dieken, vor- deren Bauchwand die beiden Venae umbilicales. | Das letzte Leibesende oder der Schwanz von ansehen ei von 40 und 44 Tagen enthält in seinem vorderen Theile eine Fort- setzung des Rückenmarks und der Chorda mit deutlichen Urwirbeln, während im hinteren Theile desselben alle diese Organe in eime ge- meinsame Zellenmasse zusammenfliessen. Die vordere Rumpfgegend stimmt, solange als das’ Herz am Kopfe seine Lage hat, ganz mit der mittleren Rumpfgegend überein, ge- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 289 -winnt dagegen später, sobald das Herz an den Hals zu liegen kommt, ein eigenthümlichesGepräge. Da es jedoch unzweckmässig erscheint, das Herz an zwei Orten abzuhandeln,, so verweise ich auf die in dem fol- genden Absatze gegebenen Schilderungen. 1 Bu In? B. Der Kopf. Bei jüngeren Embryonen des Kaninchens erhält der Kopf ein ganz Kopf. besonderes Gepräge dureh die eigenthümliche Lagerung des Herzens, . h. durch seine Entstehung aus zwei getrennten, weit von einander abstehenden Hälften. Was schon am Flächenbilde S. die Figg. 207, 169 Entwicklung des und 471) so sehr auffallend schien, ergiebt sich an Querschnitten noch a viel fremdartiger und verweise ich vor Allem auf die Figg.208 und 209, “4 welche Querschnitte von dem Em- bryo der Fig. 207 stammen, zur Darlegung dieser Verhältnisse. Die Fig. 208 giebt eine Totalansicht der Herzgegend. des Kopfes und zeigt die Stellung“ ‚der beiden Herzan- lagen h und %° zur mittleren Re- gion, in welcher das Medullarrohr noch weit offen ist, deutlich. Die _ genaueren Beziehungen der einzel- nen Theile zu einander erkennt man,jedoch erst aus der Fig. 209. Hier zeigt die Mitte die dicke Me- dullarplatte mp. in. Gestalt eines ‚weit ‚offenen Halbkanals {rf), der Anlage des Gehirns, an welcher die Ränder oder die Rückenwülste (rw) dieker sind, als der Boden. ‚Unter der Medullarplatte _ zeigt ‚das. Entoderma scheinbar eine Verdickung dd, welche nichts an- . Fig. 207. Fig. 207. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 21mal. ap Area pellucida; af vordere Aussenfalte;; stz Stammzone; pz Parietalzone; rf Rückenfurche; “ww Urwirbel; A4 Hinterhien; mh'Mittelhirn; oA Vorderhirn ; ab Anlage der Augenblasen ; 4 Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Halshöhle; vd durchschimmernder Rand.der vorderen Darmpforte. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 19 u m m nl. Ah u u a Zu ee rn ie ee A ar Mr 290 Erster Hauptabschnitt. deres ist, als die platte Chorda mit dem sehr dünnen, unter ihr gele- genen Darmdrüsenblatte. Seitlich davon und grösstentheils unter der Medullarplatte gelegen, finden sich die Urwirbelplatten des Kopfes, und diese gehen dann ohne Abgrenzung in die Seitenplatten (sp) über, welche in ihrem äusseren, ungemein verdickten und abwärts ge- krümmten Theile die Herzanlage tragen. Fig. 209. Prüft man diese letztere Gegend an einem guten Schnitte genauer, so ergiebt sich folgendes. Erstens findet sich hier innerhalb des Meso- derma eine Spalte (ph), die der Parietalhöhle oder Halshöhle des Hühn- chens entspricht, welche das Herz umschliesst, mit dem grossen Unter- schiede jedoch, dass die Parietalhöhlen des Kaninchens anfänglich weit von einander getrennt sind. Die Begrenzungen dieser Parietalhöhle sind einerseits eine dünne Hautplatte (hp) und eine dickere Darm- Fig. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryoö von 8 Tagen und 44 Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Vergr.48mal. hh’ An- lagen des Herzens ; sr Schlundrinne. 1°) Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 452mal vergr. rf Rückenfurche; rw Rückenwülste; mp Medullarplatte, Anlage des Gehirns; A Hornblatt; Ap Hautplatte ; dfp Darmfaserplatte, sich fortsetzend in die äussere Herzhaut ahh; ihh innere Herz- haut (Endothelrohr) ; ph Parietalhöhle, die das Herz umschliesst ; mes mittleres un- getheiltes Keimblatt jenseits der Herzanlage; dd Darmdrüsenblatt ; dd’ scheinbare Verdickung des Darmdrüsenblattes aus der Chorda und einem Theil des Entoderma bestehend ; sw Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 291 faserplatte (d/p), von welchen die letztere in eine besondere Be- ziehung zur Herzanlage oder dem Endothelrohre des Herzens (ih h) tritt, indem sie eine besondere Hülle für dasselbe, die äussere Herzhaut (ah h) ‚erzeugt.‘ Beide diese Theile müssen zusammen als Herzanlage aufge- - fasst werden, und da die- äussere Herzhaut wie durch einen Stiel mit der Darmfaserplatte verbunden ist, so kann man auch sagen , dass jede der beiden Anlagen bereits ein Mesocardium besitze, welches dem Meso- eardium posterius des Hühnchens entspricht. ' "An der lateralen Seite der Parietalhöhle vereinigen sich die Haut- platte und die hier dünnere Darmfaserplatte, und ziehen als ungetheiltes Mesoderma in den Fruchthof, welches jedoch hier sehr dünn ist und erst weiter nach aussen eine etwas grössere Dicke annimmt. Ja in ge- issen Fällen wird selbst eine Verbindung der Wände der Parietal- > mit dem Mesoderma des Fruchthofes ganz vermisst, ein Punet, n yäteı zurückzukommen sein wird. Noch 5 sei bemerkt, dass an Quersehnitten wie den eben beschrie- benen, auch die ersten Andeutungen der Bildung des Schlundes wahr- Heat sind. Wie bereits aus der Fig. 168 zu ersehen war, reicht der Umbiegungsrand an der Ventralseite des Kopfes von Embryonen aus dieser Zeit bis in die Herzgegend, und an Querschnitten erkennt man leicht, dass der Schlund bereits eine gut ausgeprägte Halbrinne bildet -(Eig. 208 sr), deren tiefster Theil in der Gegend der Herzanlage sich findet. ‘Hier ist, auch das Darmdrüsenblatt auffallend verdickt, ent- ‚sprechend den später am geschlossenen Pharynx wahrzunehmenden Ver- ee - Wesentlich in enalhen Weise wie in der Fig. 209 stellen or die Qusrschnitte i in der gesammten Herzgegend dar, nur dass die Tiefe und ‚Gestalt der Rückenfurche und die Breite der Medullarplatte nicht über- ‚all .dieselben sind und ebenso auch der Durchmesser der Herzanlage in ‚verschiedenen Höhen verschieden ist. | Verfolgt man das ‚Herz an. Querschnitten nach hinten, so. findet man, dass die Einstülpung der Darmfaserplatte in die Parietalhöhle, welche das Endothelrohr des Herzschlauches umschliesst, immer kleiner ‚wird und endlich verschwindet! Ebenso wird auch die Parietalhöhle zusehends enger und geht endlich in der Gegend der vordersten Ur- „wirbel-in eine enge Spalte der Seitenplatte über, die, wie man weiss. ‚der Vorläufer der Bauchhöhle ist. Alle Querscehnitte dieser Gegend, welche i im Habitus der früher gegebenen Fig. 197 gleichen, lassen diese Spalte. deutlich erkennen und lehren ausserdem, dass, sowie die Herz- anlage verschwunden ist, auch sofort ‚Gefässe ausm ten dem Entoderma und der Darmfaserplatte, ja selbst zwischen jenem und .den Urwirbeln 19* Mesocardium. 292 Erster Hauptabschnitt. auftreten, welche letzteren unzweifelhaft die Anlagen der Aorten: sind. Dieses Auftreten der Aorta descendens in der Urwirbelgegend: zu‘ einer Zeit, wo am ganzen Kopfe von einem solchen Gefässe keine Spur vor- handen ist , möchte lehren, dass dieses Gefäss wenigstens in seinem hinteren Theile unabhängig vom Herzen sich bildet. Auch gegen das vordere Kopfende zu verliert sich schliesslich. die 4 Herzanlage in ihren beiden Theilen und bleibt zuletzt.nur die Parietal- höhle übrig, um dann endlich ebenfalls zu schwinden. Die Figg. 210 und 214 stellen Querschnitte dieser Gegend dar, und gedenke ich zuerst der Fig. 210, weil sie von demselben Embryo stammt, wierdie Fig. 209. Das Auffallendste an diesem Querschnitte ist die grosse Breite der Me- dullarplatte, die gute Entwicklung der Schlundrinne und die Weite der Parietalhöhle:. Ausserdem verdient Beachtung die grosse Zartheit des Mesoderma jenseits dieser Höhle, welches schliesslich sich zu verlieren scheint. Die Fig. 214 stellt ebenfalls einen Schnitt. aus der vordersten Kopfgegend von einem etwas jüngeren Embryo dar, an welchem beson- ders die Gestaltung des Medullarrohres, die Umbiegung seiner Ränder und die Enge der Parietalhöhle beachtenswerth sind. In diesem Schnitte war die Chorda vom Entoderma nicht zu unterscheiden, wahrscheinlich aber doch vorhanden, da sie wenigstens in dem Schnitte der Fig. a bei stärkeren Vergrissöringen sich erkennem-liess. @8D Nachdem Herz und Kopf in der beschriebenen Weise Angebend sind, werden dieselben im Laufe des 9. Tages ihrer VO SRSURBER: Fig. 210. Querschnitt ‚durch die vorderste Kopfgegend eines ERSTE von.8 Tagen und: 44, Stunden, . Vergr. 440mal. rf Rückenfurche; rp Rückenwülste ; mp Medullarplatte; ‚A, Hornblatt; wwp Urwirbelplatte des; Kopfes; ‚hp Hautplatte; dfp Darmfaserplatte; ph Parietalhöhle: mes ungetheiltes Mesoderma‘ jenseits der Höhle; dd Darmdrüsenblatt; dd’ Chor de und Darmdrüsenblatt, scheinbar eine Ver- dickung des letzteren bildend; sw Schlundwulst, d. i. Seitenwand des sich ent- wickelnden Schlundes. lantad yob * Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 393 - geführt. In Betreff des Verschlusses des Medullarrohres und Schlundes und der Ausbildung des Gehirns findet sich nieht viel vom Hühnchen Abweichendes, mit Ausnahme gewisser, weiter unten noch zu erwäh- nender Verhältnisse, dagegen zeigen sich beim Herzen Eigenthümlich- keiten, die im Folgenden noch zu erörtern sind. Köhrt vw / u dd. x 65T naher ER. zig bau #säßsillite Fig. 211. + Inerster ‚Linie hebe ich hervor , dass. beim- Kaninchen auch nach der Bildung und. dem. vollkommenen , Verschlusse ı des Schlundes die beiden Herzhälften noch eine zeitlang getrennt bleiben , und dass über- haupt die Vereinigung der beiden Herzhälften im etwas anderer Weise es ans sich macht, als beim Hühnchen. Geht .man von dem Stadium der Fig. 209 2 2 2 en aus, so, finden sich zunächst, eine Reihe von Stufen , die den Schlund in verschiedenen Graden des. Verschlusses und ' die... Herzhälften ent- sprechend genähert zei- gen, wie diess’ bereits Hensen in zwei Abbil- dungen dargestellt hat (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. VI. 4873...Taf; 4. ' Figg. 3 und 4). Weiter folgt dann ein Zustand, in dem der Schlund be- reits geschlossen ist, da- - gegen die Herzhälften sich Fig..212. Fig. 241. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 444mal. Buchstaben wie in Fig. 210. rw Rückenwülste. Fig. 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 80mal. ih innere Herzhaut (Endothelrohr) ; ah äussere Herzhaut, übergehend in:df die Darmfaserplatte des Schlundes p’k und df’ die Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand der Parietalhöhle p; ao Aorta; j Vena jugularis; e’ Fortsetzung des Entoderma des Schlundes und der vorderen Wand der Parietalhöhle in die Scheide- wand zwischen beiden Herzhälften ; b! Blastoderma, bestehend aus ent, dem Ento- derma, und ect, dem Ectoderma ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand. 294 Erster Hauptabschnitt. noch nicht vereinigt haben , wie ihn die Fig. 242 vertritt. In diesem Querschnitte finden sich noch zwei vollkommen getrennte. Parietalhöh- len p und Endothelschläuche ih, dagegen sind die beiden äusseren Herzhäute (ah), die von der Darmfaserplatte abstammen , im Begriffe mit einander zu verschmelzen und hat eine Vereinigung beim: Ento-_ derma wirklich stattgefunden. Somit wird die Scheidewand zwischen beiden Parietalhöhlen gebildet erstens von einem Reste des Entoderma ‚e' und zweitens von dem Theile der äusseren Herzhaut, der in die Darm- faserplatte sich umbiegt. ung Weiter verschmelzen dann die beiden Parietalhöhlen der und werden zugleich mit dem Grösserwerden des Herzens geräumiger. Während dies geschieht, vereinigen sich auch die beiden Herzan- lagen in der Art, dass ihre Endothelschläuche zusammenfliessen und die äusseren Herzhäute an der ventralen Seite untereinander ver- wachsen und von der Darmfaserplatte sich lösen. So wird das Herz an seiner ventralen Seite ganz frei, ohne jemals ein ausgesprochenes Meso- cardium inferius gehabt zu haben, und entsteht eine selbständige vor- dere Wand der nun einfachen Parietalhöhle,, die wie beim Hühnchen aus der Darmfaserplatte und dem Entoderma besteht. Diese Wand setzt sich lateralwärts in dasBlastoderma fort und verhält sich schliesslich wie beim Hühnchen (S. Fig. 82). An der dorsalen Seite erhält sich dagegen die Verbindung des Herzens mit der Darmfaserplatte des Schlundes Fıg. 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, 49mal vergr. ph Pharynx ; ao Aorta descendens ; df’ Darmfaserplatte des Schlundes; mp Mesocardium posterius; ba Bulbus aortae; ah, ih äussere und innere Haut dessel- ben; df Darmfaserplatte der vorderen Wand der Parietalhöhle p; ent Entoderma derselben: h Hautplatte ; ect.Ectoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 395 längere Zeit und giebt die Fig. 213 eine deutliche Anschauung des hier ‘ befindlichen hinteren Herzgekröses (mp). In Betreff’ der weiteren Verhält- nisse des eben gebildeten Herzens habe ich bei einem Kaninchenembryo von 10 Tagen eine Reihe von Erfahrungen gesammelt, die der Erwäh- nung’ nieht unwerth erscheinen, da vom Hühnchenembryo ähnliche _ Verhältnisse, wenigstens bis jetzt nicht bekannt geworden sind. Als ein Herz auf aufeinanderfolgenden Querschnitten verfolgt wurde, ergab sich in der Gegend des Bulbus aortae das, was die Fig. 213 zeigt. In der Höhe derKammern fand sich zum Theil ein Mesocardium posterius, und erfüllte das Herz als geräumiger Schlauch seine Höhle, die Parietalhöhle, einem Fig. 214., guten Theile nach. Dagegen trat nun, sowie der Vorhof erschien, ein Novum auf, nämlich eine Verbindung der seitlichen Theile des Herzens mit der seitlichen Leibeswand, da wo diese eine starke Vene, die Vena. jugularis (j) enthält, wie diess die Fig. 214 zeigt. Ich nenne diese Substanzbrücke, die natürlich dem mittleren Keim- blatte angehört und wahrscheinlich als eine ursprüngliche Bildung anzusehen ist, Mesocardium laterale, und lege auf dasselbe Ge- Mesocardium ‚wicht , da es einmal zur Ueberführung von Gefässen aus der Haut- platte zum Herzen dient, und ausserdem den untersten Theil der Fig. 2414. Querschnitt durch das Herz eines Kaninchenembryo von 40 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in Fig. 213. Ferner: hp hintere, vp vordere Parietalhöhle; a Vorhof; v Ventrikel; bi Blastoderma; j Vena jugularis; m! Mesocardium laterale. 296 Erster Hauptabschnitt. Hintere Parietal- Halshöhle in drei Räume scheidet, die ich die hinteren und ‚die vor- höhlen, Vordere Parie- talhöhle. Lungenanlagen. dere Parietalhöhle nenne (hp und vp). reits Die weiteren Umgestaltungen dieser Verhältnisse zeigen. die Figg. 215, 216 und 217, die demselben Embryo entstammen, von dem die Fig. 214 genommen wurde. In Fig. 215 erscheint der Vorhof ‘an.der Einmündungsstelle der Vena omphalo-mesenterica. getroffen und gehört das Septum s wohl schon mehr dieser ' Vene an. ‚An. .den seitlichen Ecken dieses Raumes erkennt man noch in einem schwach abgeschnürten Theile die Mündungsstelle der Vena Jugularis. ‚Die hinteren. Parietal- höhlen (kp) nehmen in diesem Querschnitte schon eine etwas, eigene Stellung ein, weil der Schlund zwei vordere Ausbuchtungen (!) getrie- ben hat, die ich als erste Anlagen der Lungen deute. HESR Noch eigenthümlicher als Fig. 215 erscheint die Fig. 216. Hier enthält die vordere Parietalhöhle , deren hinterster Theil sichtbar wird, nichts mehr vom Herzen, und wird ihre hintere Wand von der hier sehr dicken und zum Theil wie mit Zotten besetzten Darmfaserplatte des Schlundes und der Lungenanlagen gebildet, welche letzteren er- heblich grösser erscheinen, als in dem vorigen Schnitte. Die hinteren Parietalhöhlen hp liegen ungefähr so wie früher, nur dass sie etwas grösser sind, und an ihrer Ventralseite und etwas seitlich finden j Fig. 215. Querschnitt Nr. 24 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in Fig. 214. Ausserdem: ll.Anlage der Lungen ; m Muskelplatte des Rückens; s Septum des Vorhofes. r Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 297 sich nun die Querschnitte der Stämme der Venae omphalo-mesentericae (om). In der Fig. 247 endlich ist der Vorderdarm geöfinet, und hat sich ‘der Stamm der Vena omphalo-mesenterica in zwei getheilt, von denen die eine in der Darmfaserplatte gelegene, die eigentliche Nabel- gekrösvene ist, die andere, in der Hautplatte befindliche , dagegen die von der Allantois kommende Nabelvene (u). Die früher sogenannten 1 on Reern DEBeH er ee Fig. 217. Fig. 216. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Theil der Parietalhöhle des - Halses eines Kaninchenembryo von 40 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in der Fig. 215. Ausserdem: om Vena omphalo-mesenterica. "Fig. 247. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 201 und 313—216 dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81mal. Buchstaben wie bei Fig. 201. Ausserdem: df’ Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorder- - darmes; e’ Epithel des Vorderdarmes; e Entoderma; om Vena omphalo-mesenterica. 298 Erster Hauptabschnitt. R hinteren Parietalhöhlen sind nun mit dem Verschwinden der vorderen Parietalhöhle zur Bauchhöhle (p) geworden, und ziehen als’ solche durch den ganzen Rumpf nach hinten. Uebrigens verdient Beachtung, dass auf dieser Stufe noch ein Rest des Mesocardium laterale in der Brücke sich erhalten hat, die in der Gegend der DRDEIKERN von der Hautplatte zur Bäinofänbrplätte sich erstreckt. | Die wesentlichsten hier geschilderten Verhältnisse korieisn offönbap auch beim Hühnchen vor und scheinen dieselben auch Hıs bekannt ge- wesen zu sein, wie ich wenig- stens aus den von Dr. ZiesLEer nach den Angaben von Hıs aus- geführten Wachsmodellen ent- nehme. Zur Vervollständigung der Schilderung der Verhältnisse des Herzens des Säugethierembryo auf Schnitten, gebe ich nun noch in Fig. 218 einen Längs- schnitt des Kopfes und Herzens eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, dessen. Verhältnisse ohne weitere Be- schreibung hinreichend klar sind. Nur möchte ich betonen, dass auch beim Säugethiere das mittlere-Keimblatt nicht in die Kopfscheide des Amnion (ks) und in die Kopfkappe (kk) übergeht. Dasselbe zeigen die vorhin ge- schilderten Quersehnitte Figg. 214—216, indem auch bei die- sen der an den Embryo gren- Fig. 218. Fig. 218. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. ph Schlund ; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle ; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remax), aus dem Entoderma und der Darm- ‚faserplatte bestehend; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aorlae;; kk Kopfkappe, aus deın Entoderma allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend ; mr Medullarrohr ; oh Vorderhira ; mh Mittelbirn ; Ah Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rarnke’s; ch vorderstes Ende .der Chorda, an das Ectoderma.anstossend ; hleichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die. Hypophysis sich bildet, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. “ 299 zende Theil des Blastoderma nur aus dem Eetoderma und Entoderma I 5 „Ummit derSchilderung des Kopfes zum Schlusse zu kommen, gebe ieh nun; noch einige Darstellungen, die auf die höheren Sinnesorgane Höhere Sinnes- sich‘ beziehen. Fig. 219 stellt ge ‘einen Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von 10 Tagen dar, in welchem Vorderhirn (v) und - Mittelhirn (m). getroffen sind, und die primitiven Augenblasen ‚sehr schön zum Vorschein kom- men. Beachtung verdient, dass in ‚diesem Stadium eine zarte Lage Mesoderma zwischen Auge ‚und Hornblatt liegt, und dass letzteres noch keinerlei Ver- ‚diekung zeigt, die am die Bil- dung der Linse erinnerte. Dage- gen lässt dieser Schnitt eine Ver- dickung des Hornblattes über (vor) Fig. 219. der: Augenanlage bei g erkennen und im Innern Quersehnitte enger Gefässe (Hirnvenen ?). Bei einem älteren Embryo, der ebenfalls nur 10 Tage alt war (S. Fig. 175), war die Augenblase noch dichter an dasHornblatt herangewachsen, . ‚doch liess sich immer noch eine Mesodermalage von grosser Zartheit vor derselben erkennen. Dagegen war nun das Hornblatt da, wo es der primären Augenblase anlag, entschieden verdickt und mehrschichtig, und maass 26, während die hintere Wand der Augenblase 72—76 u, - und die vordere Wand 57—60 u betrug. Die ganze Augenblase selbst besass eine Höhe von 0,47mm, und war ihre äussere Wand schon schwach eingebogen, ohne dass von einer entsprechenden Einbiegung des Hornblattes etwas zu sehen war. — Auch an diesem Schnitte war das-Hornblatt über (vor) dem Auge, jedoch am Vorderkopfe in bedeuten- der Ausdehnung verdickt und bis zu 26u stark, welche Verdickung unzweifelhaft mit der Entwicklung der Geruchsgrübchen in Zu- Geruchs- grübchen. sammenhang steht, welche bedeutend später sich anlegen, als Auge und Ohr. Auge. Fig. 249. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. ab Augenblasen (0,26mm Höhe) ; as Augenblasenstiel (Lumen 834. weit); » Vor- derhirn; m Mittelhirn; © Infundibulum; ch durchschimmernde Chorda ; v Venen; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der spätern Geruchsgrübchen ; mes Mesoderma. 300 E rster Hauptabschnitt. Gehörorgan. ‚Das Gehörorgan tritt beim Säugethierembryo in derselben Weise. auf, wie beim Hühnchen und zeigt die Fig. 220 nahezu das früheste Stadium desselben, nämlich das. einer weitoffenen, von dem ver- | diekten Hornblatte ausgekleide- ten Grube zu beiden Seiten des Hinterhirns, welche bis an das % Hirn heranreicht , jedoch in kei- nerlei Verbindung mit demselben steht. Diese Figur zeigt ausser- dem die vorderen Enden der Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens mit dem vorder- sten Aortenbogen und dem vor- ks dersten Theile des Pharynx, von dem zu bemerken ist, dass seine Seitenwand an Einer Seitean das —# Betoderma angrenzt, welches hier eingebuchtet ist. An dieser Stelle befand sich früher die erste Kie- menspalte, welche nun bereits. geschlossen ist und: bildet sich später die Tuba Eustachiüi , die ‚Membrana iympani und der äussere Ge- hörgang aus. Von den älteren Zuständen des Gehörorganes eröikling ich ah zwei. Fig. 221 zeigt das eben im Verschlusse begriffene Gehörbläschen, das nur noch durch einen kurzen Stiel von 34 p Dicke mit‘ dem Horn- blatte verbunden ist. Dasselbe ist rundlich viereckig, 0,182 mm gross, und lässt bereits nach oben wie eine kleine Ausbuchtung erkennen, die erste Andeutung der Recessus vestibuli. Ausserdem ist die untere Wand, die später zum Epithel des Canalis cochlearis sich ausbildet, schon dicker als die obere Wand. Im übrigen zeigt diese Figur die Verschluss-- stelle der ersten Kiemenspalte noch schöner als die Fig. 220. Ferner Fig. 220. ln Zul tn Be Zahn > ln Da Fig. 220. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. o Offenes Gehörgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet; o' dasselbe Grübchen der anderen Seite, so gelroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; h Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- sätzen %k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ecetoderma und Entoderma ge- schlossen ; a Arcus aortae I; a’ Aorta descendens oder hinterer Theil des ersten Arcus aorlae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. 2 ® Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 301 sind nun die ersten Kiemenbogen verschmolzen und Venen neben dem‘Gehirn' sichtbar, von denen zwei in der Substanz der Hirnwand selbst liegen (ve). Eine dunkle Masse unter dem Gehörbläschen deute ieh als Ganglion. 4 Be 1441 Fig. 221. Bei einen Embryo von 10 Tagen endlich, der noch älter war, als _ der eben beschriebene, war das Gehörbläschen ganz vom Eetoderma .. abgesehnürt und an seiner Aussenseite sogar von einer ziemlich starken Mesodermalage bedeckt. Dasselbe war jetzt deutlich birnförmig, mit i einem stielförmigen Anhänge nach oben, dem Recessus vestibuli, in toto ® 0, ‚34 mm lang und am breitesten Theile 0,19 mm breit. "Zur Ergänzung der Anschauungen über die innere Gestaltung des Kopfes wolle man nun noch den früher gegebenen Längsschnitt Fig. 222 | herbeiziehen. An diesem erkennt man sehr schön die vordere Kopfkrüm- mung, ferner dass die Chorda (ch) ursprünglich bis nahezu zum vorder- Frist? 7 \ Fig. 224. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Buchstaben wie vorhin. Ausserdem: ch Chorda; j Vena jugularis ; vc Hirnvene;; ob Ohrblase ; mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. 302 Erster Hauptabschnitt. 1 sten Theile des Kopfes reicht und ‘dem Eetoderma anliegt. Ferner ist die eigenthümliche Lagerung des Herzens am Kopfe in der vordern Wand des Vorderdarmes deutlich , und die Gegend der späteren Mundbucht, die jetzt noch durch die Rachenhaut r verschlossen ist. Eine Ibichte. Einbiegung bei A entwickelt später, wie ich mit Mimarkovics finde, die Hypophysis cerebri, indem sie nach und nach zu einer deutlichen ° Himanhang. gegen die Hirnbasis in die Höhe steigenden taschenförmigen Ausbuch- tung sich entwickelt, welche bei dem Embryo der Fig. 180 von der Mundöffnung aus als ovales Grübchen (h) zu erkennen war und an einem Sagittalschnitte 0,19mm. Länge besass. Deutlich ist an der Fig. 222 auch die Schädel- basis mit dem Vorsprunge vor & dem Mittelhirne m s, den Raruke als mittleren Schädelbal- ken bezeichnethat. Gute Längs- schnitte des vorderen Kopfen- des eines nur wenig älteren, und mehrerer älterer Kanin- chenembryonen finden sich in der schönen Arbeit von MinaL- kovics (Nr. 154), deren Verhält- nisse später zur Besprechung kommen werden. Ausserdem mache ich aufmerksam auf die Abbildungen von Querschnitten ‚ der Augengegend ‚des Kopfes . junger ‚Säugethierembryonen, die sich in den. Arbeiten ‚von .. ÄRNOLD 83), z a) und Minanxoyios ‚(Areh. f. ‚wikr. | ‚Anat. Bd. X) ) finden und.» ‚auf die von Kuprrer gegebener Quer- er 2 schnitte des hinteren I Lei besey- 3 des von Embryonen des Schafes (Nr. 1. er HR Hiermit schliesse ich die Darlegungen über die kestallun: und den Bau junger Säugethierembryonen, indem ich für mehr Einzelheiten 4 nach gewissen Richtungen vor Allem auf die Arbeiten von BiscHorr, Reichert und Coste verweise. In Betreff des Baues, HASBOE ErENINUER: Be a Fig. 222. Siehe die Erklärung Fig. 218 8.998, Ran EL Eu 2.000 7727 77277; 7, Mittlerer Schä- delbalken. Fig.’ 2322. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 303 wie er an Schnitten erscheint, ist das von Hexsen (Nr. 144 und Zeitschr. f. Anat. und Entw. Bd. I) und das von mir hier Gegebene das einzige Zusammenhängende, was bis jetzt vorliegt, und hoffe ich, dass die Mit- theilungen von uns beiden bald weitere Untersuchungen , sowohl über das Kaninchen, als auch über andere Säugethiere anregen werden. $ 25. Erste Entwicklung des Menschen. Die Beobachtungen über die ersten Gestaltungen des Menschen sind so spärlich, dass nicht von ferne daran gedacht werden kann, dieselben in ähnlicher Weise zu entwickeln, wie dies beim Hühnchen und bei den Säugethieren geschehen ist, und hat man sich somit darauf zu be- schränken, die einzelnen bekannt gewordenen Stufen der Reihe nach zu schildern. Aus der ersten Woche der Schwangerschaft, während welcher Jüngste mensch- das Ei den Eileiter durehwandert und hier unzweifelhaft einen totalen Furchungsprocess durchmacht, besitzen wir bis anhin keine für eine wei- tere Verwerthung geeignete Beobachtung. Dagegen liegen aus der zwei- ten Woche einige Angaben vor, die Erwähnung verdienen, obschon vielleicht auch keine derselben auf eine ganz normale Frucht sich bezieht. liche Embryo- nen. Eier der 2. Woche. Das jüngste bis jetzt beobachtete Ei wurde vor zwei Jahren von Ei von Reıcarer. Reıcnert beschrieben (Nr. 3) und schätzt er das Alter desselben auf 12—13 oder 13—14 Tage. Dasselbe wurde im Uterus einer Selbst- mörderin in situ beobachtet und bestand aus einem hlasenförmigen Ge- bilde von Linsenform, das etwa Amal vergrössert in derFig.223 von der Fläche, und in der Fig. 224 von der Seite dargestellt ist. Die Randzone dieses Bläschens trug einen reichen Besatz von Zöttchen, von denen die entwickeltsten 0,2 mm maassen und auch zum Theil kurze Nebenästchen trugen. Fig. 223, Fig. 224, Fig. 223 und 224. Menschliches befruchtetes Ei (bläschenförmige Frucht Reıcuenr) von 42—13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4mal vergr. An der Flächenansicht ist das zu sehen, was Reichert für den Embryonalfleck hält, 304 Erster Hauptabsch nitt. Von hier aus zogen sich die Zöttehen mit abnehmender Grösse eine Strecke weit auf die Uterinfläche (Grundfläche, Reıcnerr) ‚des Bläschens fort, liessen jedoch hier eine kreisförmige Fläche von 2,5 mm frei, die. in der Mitte einen ebenfalls kreisförmigen trüben Fleck zeigte. An.der 'ent- gegengesetzten Fläche ‚des Bläschens (freie. Wandfläche R.), die. etwas gewölbter war, fehlten dagegen die Zöttchen ganz und gar. Der Durch- messer der ganzen »bläschenförmigen Frucht« (Reıenerr) betrug 5,5 mm im längeren, 3,3mm im kürzeren Durchmesser. Bezüglich auf den Bau dieses Eies ermittelte Reicnerr folgendes. Nirgends, weder äusserlich noch im’ Innern war die geringste Spur einer embryonalen Bildung, etwa einer Primitivrinne oder der RUcKen: furche, oder gar eines deutlichen Embryo mit einem Gefässhofe ; zu ent- st Vielmehr bestand das betreffende Ei einfach aus einer zarten Membran von epithelialer Beschaffenheit, von welcher die ebenso be- schaffenen Zöttchen ausgingen. Nur in der Gegend des trüben Fleckes an der Uterinfläche des Eies fand sich innen an der genannten Lage eine dünne Schicht kleinerer, feinkörniger, kernhaltiger, polyedrischer Zellen. Von einer Zona pellucida war nichts zu sehen. Dagegen war das Innere mit faserig-häutigen Bildungen erfüllt, welche Reıcnerr als Gerinnsel ansieht. | Re Diesen Thatsachen zufolge deutet Reıcnerr das fragliche Bi als Keimblase und die doppelblättrige Stelle desselben als Fruchthof oder Embryonalfleck, eine Auffassung, deren Richtigkeit kaum zu bean- standen sein wird. Eine andere Frage dagegen ist, ob das betreffende Ei ein vollkommmen normales war, und hebe ich vor Allem hervor, dass das Vorkommen von Zotten bei einem befruchteten 'Eie ohne Em- bryonalanlage und ohne Amnion Bedenken erregt. Bei allen Säuge- thieren, bei denen bis jetzt Zotten an den Eihüllen gefunden wurden, treten AiSsihen erst nach der Bildung des Amnion an der äusseren Lamelle der Keimblase auf, die die seröse Hülle heisst , niemals vorher. Da jedoch die Möglichkeit nicht bestritten werden kon dass die Kein- blase schon früher Zotten’ entwickle, und sogar beim alien wie wir oben sahen, der zottenbildende ‚Theil der Keimblase schon sehr bald sich verdickt und als von mir sogenannter Ectodermawulst auftritt, so scheint es mir doch gewagt, der Reicnerr'schen Beobachtung nach dieser Seite Zweifel entgegenzustellen und bin ich für mich bereit, die- selbe für einmal und solange als nicht bestimmte Erfahrungen Anderes ; lehren, anzunehmen. Per dieser Erfahrung von Reıcnerr besitzen wir keine andere über menschliche Eier, in denen der Embryo nicht bereits angelegt. war und gehe ich daher sofort zur Schilderung der jüngsten bis jetzt ge- Al EN NE VE RORENE Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 305 sehenen Embryonen über, deren Beobachtung wir Arıen Tuomson in Glasgow verdanken. Ein erstes Ei von Tuomsoxn (Fig. 225), dessen Alter Tuomson zu 12—13 Tagen schätzt, hatte eine Grösse von 6,6mm und besass eine äussere Eihaut oder Chorion, welehe mit kurzen, dünnen Zöttchen be- ‚setzt war. Im Innern desselben befand sich eine Blase, offenbar der Dottersack, welche das Chorion beinahe ganz erfüllte, und auf dieser ein Embryo von 2,2 mm Länge, der mit seinem vorderen und hinteren Ende schon etwas vom Dottersacke abgeschnürt war, mit seinem mittleren Theile dagegen unmittelbar auf demselben auflag und mit seinen Rän- dern in denselben sich fortsetzte, somit noch keinen Darm besass. Al- lantois und Nabelstrang ‚waren nicht vorhanden und auch von einem Amnion meldet Taonson nichts. Doch lässt sich vielleicht mit BıscHorr aus dem von Tuonsoxn angegebenen Umstande, dass der Embryo mit seinem Rücken an die äussere Eihaut festgeheftet war, schliessen, dass das Amnion schon da war, in welchem Falle dann die äussere Eihaut als seröse Hülle aufgefasst werden könnte. Die zweite Beobachtung von Tuouson bezieht sich auf ein Ei von 13,2mm Grösse (Fig.226), dessen Alter Tuonsox auf 15 Tage schätzt. Dieses Ei war mehr eiförmig und ebenfalls mit Zöttchen besetzt. Im Innern der Eihaut desselben fand sich ein grosser, mit Flüssigkeit er- füllter Raum und an einer Stelle eine Blase von ungefähr 2,2 mm Grösse, Fig. 226. Fig. 227. Fig. 225. Menschliches Ei von 12—143 Tagen, nach Tnuonsoxn. 4. Nicht geöffnet in natürlicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. Fig. 226. Menschliches Ei von 45 Tagen, nach Tmowson, in natürlicher Grösse geöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies vergrössert. a Dottersack ; b Nackengegend , wo die Rückenfurche schon geschlossen ist; c Kopftheil des Embryo mit noch offener’ Rückenfurche;; d hinteres Ende, wo dasselbe der Fall ist; e hautartiger Anhang, viel- leicht ein Theil des Amnion. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. EIN Erstes Ei von Tuonson. = Zweites Ei von Tuousox. 306 Erster Hauptabschnitt. welche die Anlage eines Embryo zeigte. Der Embryo selbst war auch etwa 2,2 mm gross und überragte die Blase etwas; von der Rückenseite 4 gesehen (Fig. 227) zeigte derselbe eine sehr deutliche Rücken- furche, welche in der Mitte schon im Schliessen begriffen war und ebenso stark hervortretende Rückenwülste. An der Bauchseite des Embryo war das Herz bemerklich; und am Kopfende sass ein haut- artiger Lappen, wahrscheinlich ein Stück des Amnion. Auch von diesem Embryo giebt übrigens Tnomson wieder an, dass er mit dem Rücken am Chorion festsass und liegen somit mit Bezug auf die Deu- tung der äusseren Eihaut die Verhältnisse wie in dem vorigen Falle. | Dieses zweite Ei nun ist offenbar nicht ganz normal; der Be- schaflenheit des Embryo zufolge ist dasselbe sehr jung, sicherlich ebenso Jung als das Ei der ersten Beobachtung, wo nicht noch jünger und doch findet sich ein so grosser Zwischenraum zwischen Embryo, Dottersack und Chorion, während ein solcher im ersten Falle nicht vorhanden war, und es ist daher wohl anzunehmen, womit auch A. Ecker überein- stimmt, dass das Ei in diesem Falle, wie es so oft geschieht, nach dem Absterben des Embryo noch eine zeitlang fortwuchs. "Nun folgen Eier, bei denen der Embryo ein Amnion, Dottersack und Allantois zeigt; doch besitzen wir leider keine sichern Beobach- tungen von einem menschlichen Eie mit freier Allantois, d. h. von einem solchen, bei dem die Allantois noch nicht an das Chorion festgewachsen und der Nabelstrang noch nicht angelegt war. Wohl sind in der Lite- ratur einige Fälle von solchen Eiern aufgeführt, Beebachtungen von Coste (Embryogenie comparee) , von Pockzıs (Isis 1825. Seite346), Meere (Deutsch. Archiv 1817, Tab. I Fig. 2), von Tmonson (l. e.), von v. Barr (Entwickl. II, Taf. VI. Fig. 16 u. 17) und Andern, allein einerseits ge- hören dieselben nicht hierher, wie der Fall von Tuomsox, in dem schon ein Nabelstrang sich vorfand, andrerseits beziehen sie sich auf unvoll- kommen ausgebildete Embryonen, oder sind so unvollständig beschrie- { ben und von so unbestimmten Abbildungen begleitet, dass dieselben auch nicht weiter zu brauchen sind. Auch der neuerlich von Krause beschriebene Fall einer freien ° Allantois (Nr. 136) erweckt gerechte Bedenken. Ein Embryo von 8mm Grösse aus der 4. Woche mit Anlage beider Extremitäten, Kopfkrüm- mungen, Kiemenspalten, Augen, entwickeltem Herzen soll noch keinen Nabelstrang besessen haben , während doch bei entschieden jüngeren Embryonen, wie vor Allem in den nachfolgenden Beobachtungen von Cost und Tuonson, dann aber auch bei allen anderen Embryonen der 3. Woche schon ein Funiculus umbilicalis gefunden worden ist! Bis auf Weiteres halte ich die fragliche Allantois für den Dottersack oder die - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 307 - Nabelblase , wie sie beim Menschen heisst, und den zerrissenen Dotter- sack von Krause, der bei Embryonen dieses Alters nie mehr so gross ist, wie die Figur zeigt, für den abgerissenen Nabelstrang mit anhangenden Fetzen des Amnion und verweise zum Belege, dass ein Dottersack so aussehen kann, wie Krause zeichnet, auf die nachfolgende - Figur 232 und mehrere Abbildungen in Ecker’s Icones physiologicae (Taf. XXVI, Fig. I und Taf. XXV, Figg. VHB und VII). Von Eiern mit Nabelstrang, Amnion und Dottersack aus der dritten Woche der Schwangerschaft habe ich nun vor Allem eines von Coste geschilderten Eies (Hist. du devel. Pl. I) zu gedenken, das unstreitig das vollkommenste und am genauesten beobachtete von allen menschlichen Eiern aus früherer Zeit ist. Das Ei selbst, dessen Alter Goste auf 15— 18 Tage schätzt, war 13,2mm gross und rings mit kürzeren, leicht ästigen Zöttchen besetzt. Im Innern befand sich ein ziemlich grosser Raum und an einer Stelle der Embryo mit Amnion und Dottersack durch einen kurzen Nabelstrang an das Chorion befestigt (Fig. 228). Der Embryo von 4,4 mm Länge (Figg. 228, 229) war leicht nach dem Rücken zu gekrümmt mit abgeschnürtem vorderen und hinteren Ende, von _ denen sich jedoch ersteres, wenigstens in dem eigentlichen Kopftheile, nur wenig verdickt zeigte, wogegen die Halsgegend, wo das Sförmige Herz seine Lage hatte, stärker vortrat und der massigste Theil des Em- bryo war. Am Herzen selbst erkennt man die dasselbe umschliessende Halshöhle (Parietalhöhle) und den Bulbus aortae (Fig. 2295), dagegen sind die Vorkammern und Kammern (bei e) noch kaum von einander zu unterscheiden. Am Kopfe zeigen sich Andeutungen von Kiemenbogen und Kiemenspalten (Schlundspalten) (Fig. 228f.) ziemlich weit vorn, doch sind die letztern noch nicht durchgebrochen. Bei der Ansicht von unten (Fig. 229) sieht man ferner am Kopfe vor den ersten Kiemen- bogen, die ziemlich deutlich sind, einen eonischen unpaaren Fortsatz ganz nach vorn zu, den Stirn- oder Nasenfortsatz und zwischen diesem Fortsatze und den vordersten Kiemenbogen eine Grube, die in der Bil- dung begriffene Einstülpung, die später zur Mundhöhle wird. Der Bauch des Embryo ist weit offen, wie die seitliche und die Ansicht von vorn diess zeigen, und steht der ungestielte, 2,75 mm grosse Dottersack (in der Ansicht von vorn geöffnet dargestellt) in grosser Ausdehnung in offener Verbindung mit dem Darme, von dem nur der Anfangsdarm, dessen Ausmündung in den Mitteldarm in der Fig. 229 bei x zu sehen ist, und der Enddarm (Fig. 229i) entwickelt sind. Am hinteren Leibes- ende findet sich die Allantois (u) in Form eines Stranges, der durch einen breiten Stiel (a), den späteren Urachus, mit dem Enddarme und, wie es scheint, auch noch mit der vorderen Beckenwand zusammen- 20* Eier der dritten Woche. 308 Erster Hauptabschnitt. ae: ” hängt und dann ins Chorion sieh verliert, . dessen innere Lamelle sie ; bildet. Wie weit die Höhle der Allantois ud die epitheliale innere La- k melle derselben sich erstreckte, darüber hat Cosrk nichts mitgetheilt. Am Dottersacke und der Allantois sind Sei bemerklich. Am Dotter- Fig. 298. Fig. 229. sacke zwei Arteriae omphalo-mesentericae rechts und links ziemlich. in der Mitte (Fig. 228 m) und zwei Venae omphalo-mesentericae mehr nach vorn (Fig. 229n); ebenso sieht man Gefässe an der’Allantois, welche Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 45—18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. b Aorta; c Herz; d Rand der weiten Bauchöffnung ; e Oesophagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefässe nicht ausgezeichnet sind ; u Stiel der Allantois (Urachus) ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils entferntemDottersacke. a Allantois, hier schon Nabelstrang ; u Urachus oder Stiel derselben; öi Hinterdarm ; v Amnion ; o Dottersack oder Nabelblase ; g pri- milive Aorten, aniae den Urwirbeln gelegen; die weisse Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden Gefässen;, © Ausmündung des Vorderdarms in den Dottersack ; h Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo-mesenlericae n zusammen- treffen, um ins Herz einzumünden ; p Pericardialhöhle ; ce Herz; b Aorta, £ Stirn- fortsatz, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 309 - auch in die hautartige Ausbreitung derselben am Chorion übergehen, hier jedoch nur mit dem Mikroskope wahrzunehmen sind. Das Amnion geht von den Rändern der grossen Bauchhöhle aus, umhüllt ziemlich genau die untere Seite des Kopfes, steht aber vom Rücken sowie vom hinteren Leibesende weit ab und bildet mit seinem hintersten Theile - auch eine unvollkommene Scheide für die hintere Seite des Stieles der Allantois. Von Extremitäten, Augen- und Gehörbläschen ist an diesem Embryo noch keine Spur zu sehen, ebenso meldet Cosre nichts von Woırr'schen Körpern, welche dien sehr wahrscheinlich angelegt waren, dagegen will er zwei ziemlich grosse Aorten (Fig. 229g) zu beiden Seiten der mittleren Theile des Leibes gesehen haben, die aber nicht besonders deutlich hervortraten. — Ich habe den eben geschilderten Embryo bei: Gostz selbst gesehen und soweit es an dem Spiritusprä- parate möglich war, mich von der Richtigkeit -der Beschreibung über- zeugt, wenn ich auch nicht.alles, was Goste abgebildet hat, wieder er- kennen konnte. | Ueber das Ghorion dieses Eies nun noch folgendes. Dasselbe be- stand aus zweiSchichten: Die innere Lamelle desselben , welche Coste als Ausbreitung der Allantois auffasst, war überall gefässhaltig, besass aber keine Zotten, die äussere Lamelle dagegen trug hohle, leicht verästelte Zotten und mündete bemerkenswerther Weise die Höhlung einer jeden Zotte an der der Allantois zugewendeten Fläche dieser Haut durch ein rundes Loch frei aus. k Durch die Gefälligkeit des Herrn Gerses, des Mitarbeiters von Coste, habe ich im Frühjahre 1861 Gelegenheit gehabt, das Chorion dieses Eies mit dem Mikroskope zu untersuchen. Hierbei zeigte sich, . dass die Zotten und die sie tragende Haut ganz und gar aus epithel- - artigen Zellen, von derselben Beschaffenheit, wie die des Epithels der späteren gefässhaltigen Chorionzotten bestehen, und stehe ich diesem zufolge nicht an, die ganze Lage für dieseröse Hülle zu erklären, womit auch Coste und Gerszs einverstanden sind. Die innere Lage des - Chorion, die ich auch untersuchte, bestand aus sich entwickelndem Bindegewebe und führte überall feine Biotgelässe, eine Thatsache, die wir später verwerthen werden. An die eben besprochene Beobachtung von Coste schliesst sich ein EivonJ.Mürzex. | Fall an, den Jon. MüLLer in seiner Physiologie Il, St. 713 kurz beschrieben hat. Das betreffende Ei war 15,2—147,6mm gross, der Embryo 5,6mm lang, der Nabelstrang 4,3mm dick und der Dottersack oder das Nabelbläschen (Vesicula umbilicalıs), 3,3 mm gross, ohne Dottergang, -- in weiter Verbindung mit dem Darmkanal. Das Amnion umhüllte, | von den Rändern der weiten Bauchhöhle ausgehend, den Embryo ganz i 310 Erster Hauptabschnitt. dicht, bildete aber eine Scheide für den Stiel der Allantois oder den Nabelstrang. Es waren drei Paar Kiemenbogen und Kiemen- spalten vorhanden, und hinter denselben der hervorragende Herz- schlauch. Extremitäten werden nicht erwähnt. — v. Baer und R. Wasner schätzen, nach den von J. MüLter gelieferten Daten, das Ei auf 25 Tage. Meiner Ansicht zufolge kann dasselbe, in Anbetracht der wenig vorgeschrittenen Entwicklung, nicht älter als drei Wochen ge- wesen sein, und steht auf jeden Fall dem Ei von Coste sehr nahe. ME Wo- Ein nur wenig älteres Ei aus der dritten Schwangerschaftswoche hat R. Wasner in den Icones physiologicae abgebildet (erste Auflage, Tab. 8, zweite Auflage Tab. 25). Das Ei maass I3mm, der Embryo 4,5mm; der Dottersack war 2,2mm lang, oval und durch einen kurzen, aber weiten Stiel, den Dottergang, mit dem schon fast ganz geschlossenen Darme verbunden. Das mit kleinen, mehr einfachen Zöttchen besetzte Ghorion enthielt eine ziemlich grosse mit eiweiss- reicher Flüssigkeit gefüllte Höhle, in welcher der Embryo mit Amnion und Dottersack, nur durch den kurzen Nabelstrang befestigt, frei ent- halten war. Das Amnion umhüllte den Embryo nur lose. Die Allan- tois zeichnet Wacner als keulenförmige kurze Blase durch den Nabel- strang durchschimmernd,, doch ist über ihre Gefässe und das genauere Verhalten der Blase nichts mitgetheilt. Der Embryo selbst ist gekrümmt, zeigt drei Kiemenspalten, Worrr'sche Körper, ganz kleine Anlagen der Extremitäten, die drei Hirnblasen und die Gehörbläs- chen, aber nichts vom Auge, und ist somit auf jeden Fall älter als die bisher beschriebenen, wenigstens möchte ich ihn, namentlich mit Bezug auf das Verhalten des Dottersackes für älter als den vorhin beschriebenen Mürrzr’schen halten. ö An diese jüngsten Eier mit ausgebildeteren Embryonen york ich 3 ki von eedt nun noch zwei Fälle von Cost und Tnonson, die ebenfalls an der Grenze der dritten und vierten Woche stehen. Auf Pl. IIa hat Coste ein Ei von 2,7cm Durchmesser, das auf 20—21 Tage geschätzt wird, abgebildet. Der Embryo war so gekrümmt, dass er einen starken Bogen bildete und der Kopf und das zugespitzte Schwanzende einander nahe standen. Am Kopfe, welcher ziemlich vortritt, und die zwei von Säugethieren schon früher beschriebenen Krümmungen zeigt, unterscheidet man die Anlagen der Nasengruben, des Auges und der Ohrbläschen, welche letzteren Coste wie mit einer Oeffnung zeichnet. Ausserdem fin- _ den sich vier Kiemenbogen, der erste gablig gespalten, mit einem sogenannten oberen und unteren Kieferfortsatze, welche die Mundöffnung zwischen sich haben, die von vorn noch von dem schon erwähnten Stirnfortsatze begrenzt wird. Am Rumpfe ist die Anlage der vor- z vu Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 311 deren Extremität als eine ganz leichte Erhebung zu sehen, von der hinteren Extremität meldet Coste nichts. Hinter den Kiemenbogen ‚liegt in einer stark vorspringenden Halshöhle das Herz, dessen Kammer sehon doppelt ist und an dem man auch die Vorkammern unterscheidet. Weiter nach hinten erscheint die noch wenig entwickelte Leber und die durchsechimmernden Worrr'schen Körper. Der Bauch ist ziemlich weit offen und entsendet aus seinem Innern mit einem beträchtlich breiten und langen Stiele den Dottersack, an dem die Gefässe deut- lich zu sehen sind. Am hinteren Ende des Embryo, hinter dem Dottersacke, zeigt sich ferner der kurze Nabelstrang, der sich mit zwei Arterien und zwei Venen (Arteriae und Venae umbilicales) ans Chorion inserirt, welches in seiner ganzen Ausdehnung gefässhaltig und mit baumförmig ver- ästelten Zotten besetzt ist. Das Amnion umhüllt den Embryo ganz dicht, wie dies bei jungen Säugethierembryonen immer beobachtet wird, so dass demnach keine Amnionflüssigkeit vorhanden ist. Ueber- haupt entspricht dieser Embryo in hohem Grade gewissen Formen von Säugethierembryonen, welche in früheren $$ beschrieben wurden, wo- raus sich die Berechtigung ergiebt, unsere Erfahrungen an Thieren zur Ausfüllung von Lücken in der menschlichen Embryologie zu benutzen. Fig. 230. In die dritte oder den Anfang der vierten Woche verlege ich auch smbryo von einen Embryo, welchen Tnomson beobachtet hat und der nach einer Anfange der Originalzeichnung meines geehrten Freundes in den Figg. 230 und 231 br: Erei Fig. 230. MenschlichesEi vom Ende der dritten oder Anfange der vierten Woche, nach einer Originalzeichnung von Tuonmsox, in natürlicher Grösse. Embryo mit Am- nion und Dottersack liegen, durch einen kurzen, nicht sichtbaren Nabelstrang be- festigt, in dem eine weite Blase bildenden Chorion. Fig. 23341. Embryo dieses Eies vergrössert. a Amnion; b Dottersack; ce erster Kiemenbogen, Unterkieferfortsatz; d Oberkieferfortsatz desselben Bogens; e zweiter ) 312 Erster Hauptabschnitt. dargestellt ist. Bei diesem Embryo findet sich der Dottersack ungefähr in demselben Verhältnisse wie beim vorigen Eie, nur etwas zusammen- gefallen und an seiner Oberfläche mit Runzeln versehen. Der kurze Nabelstrang liegt an der unteren Seite und ist nicht sichtbar, auch sind die genaueren Verhältnisse desselben von Tuomson nicht angegeben. Der Kopf des Embryo, Kiemenbogen und -Spalten und Sinnesorgane ver- halten sich wie in dem Falle von Coste. Auge und Ohr treten deutlich hervor, jedoch ist, was von letzterem sichtbar wird, wiederum nur die Anlage des primitiven Ohrbläschens. Das Amnion umhüllt den Embryo ziemlich dicht; die vordere Extremität ist in der Zeichnung sichtbar, ob die hintere schon vorhanden war, ist nicht zu erkennen. Dieses Ei, dessen Alter Tuomson, offenbar zu hoch, auf k—5 Wochen schätzt, war 2,7cm gross und enthielt im Innen eine grosse Höhle, der Embryo be- trug A,5mm und der Dottersack 3,3 mm. Ai allen bisher angeführten Beobachtungen, abgesehen von den jenigen von Reıcnerr, ergiebt sich somit, dass die jüngsten mensch- lichen befruchteten Eier aus dem Uterus rundliche, überall mit Zotten besetzte Bläschen waren. Hieraus folgt, dass, wenn das von Reichert beschriebene Ei mit Bezug auf seine Form und seine Zotten ein nor- males Gebilde gewesen sein sollte, dasselbe später in der angegebenen Weise Umwandlungen erlitten haben würde. 2 Drei Wir kommen nun zu Embryonen, die durch das deutliche Gestielt- sein des Nabelbläschens und das bestimmte Hervortreten der Extremi- täten ganz bestimmt von den bisher beschriebenen sich unterscheiden und sicher nicht jünger als 3!1/, Wochen sind. Solcher Embryonen sind schon so viele beobachtet, dass es nieht mehr möglich ist, alle Fälle ein- zeln durchzugehen und beschränke ich mich daher auf folgende Dar- stellungen, indem ich mit Bezug auf andere Erfahrungen namentlich auf Ecker’s Icon. phys. und dann auch auf Erpr’s Abbildungen verweise. Embryo von Fig. 232 zeigt einen solchen Embryo nach einer nicht edirten ' ga Zeichnung von Tnonson, dessen einzelne Theile auch ohne ausführliche Beschreibung verständlich sein werden. Tuomsox schätzt diesen Em- bryo, der, die Krümmung mitgerechnet 44 mm maass, auf —5 Wochen. Embtyo von Per Dottersack betrug 4,5mm. Einen ähnlichen sehr zierlichen Embryo Köruizer. yon A3mm Länge aus der 4. Woche habe ich bereits in der ersten Auf- lage dieses Werkes abgebildet (s. Fig. 233). Dieser Embryo hatte einen grossen, auf der linken Seite gelegenen Dottersack mit einem ganz Kiemenbogen, hinter dem noch zwei kleinere sichtbar sind. Spalten sind drei deut- lich, zwischen dem 4. und 2., 2. und 3. und 3. und 4. Bogen; f Anlage der vordern Extremität ; g primitives Ohrbläschen ; h Auge; i Herz, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 313 - kurzen Stiele, der in der Abbildung nicht dargestellt ist, ferner Amnion - und Nabelstrang gut ausgebildet. Am Kopfe waren nur noch 3 Kiemen- - bogen sichtbar und der 3. auch nur in der Ansicht von unten (Fig. 233 ks). Ebenso waren nur noch die zwei vordersten Kiemenspalten da und der Mund eine grosse quere Spalte, über der die Geruchsgrübchen ohne alle Fig. 232. Fig. 233. ' Fig. 232. Menschlicher Embryo der vierten Woche, nach einer nicht edirten Zeichnung von Tuousox vergr. dargestellt. a Amnion, das am Rücken in einer gewis- 3 sen Ausdehnung entfernt ist; b Dottersack ; d’ Dottergang; c Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; d Oberkieferfortsatz adssliben. e, e' e” zweiter bis vierter Kie- 3 menbogen; f primitivesOhrbläschen; g Auge; h vordere, i hintere Extremität: k Na- 5 belstrang mit kurzer Amnionscheide ; ! Herz; m Leber. e Fig.233. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 43mm Länge, vergr. 4.in der Seiteriansichf. Das Nabelbläschen, das einen ganz kurzen Stiel hatte, 2/3 der Grösse - des Embryo besass und auf der linken Seite seine Lage hatte, ist nicht dargestellt. - 2. Kopf desselben Embryo von unten. a Auge; n Nasengrübchen ; 0 Oberkieferfort- satz; u Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 leichte Erhebung, die die Stelle des Labyrinthes andeutet ; » rechte Vorkammer ; k Kammer; ! Leber; 4 vordere, - 2 hintere Extremität; s schwanzartiges Leibesende; m Mundspalte; k 2 zweiter, - k 3 dritter Kiemenbogen ; wv untere Vereinigungshaut, hier als Bekleidung des Her- 1 zens erscheinend, das abgeschnitten ist; a in Fig. 2 Aorta; r Mark, etwas verzerrt. - Die Gegend zwischen den letztgenannten zwei Theilen in 2. nicht ausgezeichnet, weil -_ hier eine Nadel zur Fixirung durchgestossen war, a a Embryo von Coste von 23— 28 Tagen.. 314 Erster Hauptabschnitt. Verbindung mit der Mundspalte zu sehen waren. Der Kopf war stärker entwickelt als bei den bisher geschilderten Embryonen, und die ganze Leibeskrämmung, auch die Schwanzkrümmung sehr gut ausgeprägt. Zwei ähnliche Embryonen von 25—28 Tagen hat auch Cosre (Pl. IN und IIla) beschrieben, deren Bau ich noch etwas ausführlicher schil- dern will. Die äussere Eihaut oder das Chorion, das nur von Einem derselben in natürlicher Grösse abgebildet ist, hatte 17,6mm im Durch- messer, während der Embryo, im gekrümmten Zustande gemessen, 9mm, in Wirklichkeit etwa 13mm, der Dottersack 4,5 mm betrug. Der Embryo des zweiten Eies (bei Goste Pl. IIa) zeigte folgendes Verhalten (Fig. 234). Der Kopf ist sehr gross, die Gegend des Mittelhirns ragt stark hervor und an der Stirn sieht man die zwei Blasen des grossen Hirns durch- schimmern. Der Mund ist eine unförmliche Oefl- nung, welche jetzt mit den Nasengruben (Fig. 234,3) in Verbindung getreten ist, die seitlich über ihm sich befinden, und vorn vom Stirnfortsatze, seit- lich von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kie- menbogens und nach hinten von den vereinigten 4 begrenzt werden, welche letzteren schon einen in! Mt ” ” [2 ” wii Unterkiefer darstellen. Kiemenbogen sind immer = noch vier (?) vorhanden, von denen jedoch in der sten, nur noch der zweite (b) und der dritte (b”) sichtbar sind, wogegen der vierte, ebenso wie die vier. {?) vorhandenen Spalten nicht zum Vorschein scheint ein kleiner Theil, dagegen ist das Ohrbläs- hält, nicht sichtbar. Das Herz hat schen ziemlich‘ Fig. 234. die Form, die es später im Wesentlichen beibehält; Fig. 234. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen, nach CostE gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vordern Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. n Auge; 3 Nasenöffnung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte ° Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, 6” dritter Kiemenbogen ; b Bulbus aortae; 0,0’ Herzohren, vv rechte und linke Kam- " mer; u Vena umbilicalis unter der Leber f; e Darm; a’ Arteria omphalo-mesenterica ; J’ Vena omphalo-mesenterica ; m Wourr'scher Körper ; t Blastem der Geschlechtsdrüse; F z mesenterium; r Enddarm; n Arteria, uw Vena umbilicalis; 7 Oefinung der Kloake; 8 Schwanz, 9 vordere, 9’ hintere Extremität. Unterkieferfortsätzen (s) desselben Kiemenbogens Ansicht von vorn, ausser dem eben erwähnten er- kommen. Von dem noch ungefärbten Auge (n) er- chen, das wie in dem Embryo von Tnonson sich ver- a Ba nl u ig ” \ > > Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 315 . man sieht die Aorta und den Bulbus aortae (b), die mit den Herzohren (0o’) und Kammern (vv), alle ganz oberflächlich liegen und nur von einer dünnen Haut bedeckt sind, die in der Fig. 234 weggenommen ist. Unter und hinter demHerzen, und hinter dem Herzbeutel, welche noch die ganze Breite der Brust einnehmen und die noch ganz rudimentären Lungen bedecken, erkennt man die etwas grössere zweilappige Leber {f} mit dem Stamme der beiden Umbilicalvenen (z) in dem Einschnitte - derselben. Die Worrr'schen Körper oder Urnieren (m) sind zwei lange schmale Körper, welche noch die ganze Länge des hinteren Abschnittes der Leibeshöhle einnehmen und von der Leber bis ganz rückwärts in die Beckenbucht sich erstrecken; die Drüsenkörper sind aus gewun- denen Kanälchen zusammengesetzt, und an ihrer Aussenseite bemerkt man den geraden Ausführungsgang, der nach Coste in das Ende des Darmes oder die sogenannte Kloake mündet, während an ihrer Innen- seite schon ein Blastemstreifen {t) sichtbar ist, aus dem die Geschlechts- drüsen sich entwickeln, dessen mittlerer Theil in derFigur abgeschnitten _ ist. Der Darmkanal {r) stellt einen einfachen geraden Schlauch dar, der gegen den Nabelstrang zu eine leichte Schleife oder einen leichten Vorsprung bildet. In dieser ganzen Gegend, soweit der Darm diesen Vorsprung bildet, der in der Figyr nicht dargestellt ist (s. die Fig. 235), ist auch das Mesenterium (z) schon vorhanden und beiläufig auf der Höhe des Vor- sprunges beginnt der Dottergang, Ductus omphalo-mesentericus, der an seinem Anfange-eine kleine Erweiterung darbietet und dann leicht ge- wunden bis zum Dottersacke oder dem Nabelbläschen sich fortsetzt. Längs des Dotterganges verläuft die Arteria omphalo - mesenterica dextra (a), während die linke Arterie nun obliterirt ist, und vom Dot- dt u a a De A 2 Sri TUE tersacke zurück kommt nur Eine der früher vorhandenen zwei Venen, und zwar die linke V. omphalo-mesenterica (j). Auf dem Döttersacke zeigt sich ein hübsches Gefässnetz, das mit den oben erwähnten Ge- fässen zusammenhängt. Am hinteren Ende des Embryo erkennt man den abgeschnittenen Stiel der Allantois; in der Mitte des Stiels aber eine Oeflnung, welche dem Theile des Urachus angehört, der später zur Blase wird; auf jeder Seite liegen symmetrisch zwei Gefässe, nach vorn } die zwei Venae umbilicales (uw, von denen die rechte, die später zu Grunde geht, schon schwächer ist, und nach hinten, d. h. gegen die Beckenhöhle zu, zwei A. umbilicales (n). Alle diese Theile, die vier Ge- fässe und den Urachus, umgiebt eine bindegewebige Masse, die, ur- _ sprünglich nichts anderes als die bindegewebige äussere Hülle des Stieles der Allantois, nach und nach eine erhebliche Dicke gewinnt und dann später als eigenthümliches sulziges oder gallertiges Gewebe er- Embryonen der 5. Woche. Embryo von CostE von 35 Tagen. 316 Erster Hauptabschnitt. scheint, "welches im Nabelstrange die Gefässe desselben umhüllt. Die Extremitäten (9,9) sind einfache kurze Stummel und das hintere Leibes- ende läuft in eine spitze, schwanzartige Verlängerung aus, die an die Verhältnisse der Thierembryonen erinnert. Eine Afteröffnung oder, wie man sie besser nennt, eine gemeinschaftliche Oeffnung des Darm-, Harn- und Geschlechtsapparates ist deutlich sichtbar (7), umgeben von zwei leichten Genitalwülsten, den Uranlagen der äussern Genitalien. Das Amnion lag dem Embryo nicht mehr ganz dicht an und war auch etwas Amnionwasser vorhanden. Um den Nabelstrang bildete dasselbe nun eine deutliche Scheide, die jedoch nicht ganz bis zum Chorion sich erstreckte und den Dottergang wie zu einer kleinen Oeffnung heraus- treten liess. Zwischen dem Embryo sammt dem Amnion und dem Chorion befand sich, wie in allen solchen jungen Eiern, ein ziemlich weiter, mit Flüssigkeit gefüllter Raum, in dem der Dottersack frei ent- halten war, die von mir sogenannte Blastodermahöhle. Das den Embryo rings umhüllende Chorion war an seiner ganzen Innenfläche, nicht bloss an der Stelle, welche als Placentarstelle erscheint, von den Nabelgefässen reichlich versorgt und trug aussen hübsch ver- ästelte Zotten. Nach eigenen Untersuchungen kann ich mittheilen, dass die Zotten solcher 4 Wochen alter Eier nicht mehr wie früher bloss von der Epithelialschicht des Chorion oder der serösen Hülle gebildet wer- den, sondern nun auch einen bindegewebigen Strang mit Blutgefässen zeigen, der von der inneren Lamelle des Chorions abstammt. A Zur Vervollständigung des Bildes beschreibe ich nun noch mensch- liche Embryonen aus der fünften und aus der sechsten Woche. In der fünften Woche, zwischen dem 28 und 35 Tage beginnt der Embryo, der bis dahin mit Kopf und Schwanz stark zusammengekrümmt war, nach und nach sich zu strecken, immerhin ist auch am Anfange der sechsten Woche die Biegung noch sehr ausgesprochen. Zugleich schliessen sich die Kiemenspalten mit Ausnahme der ersten, deren Eingang zur äussern Öhröffnung sich gestaltet; der Kopf wird grösser und die Extremitäten länger‘ und gegliedert. Einzelnheiten anlangend, so zeigt die nach- stehende Fig. 235 einen Embryo von 35 Tagen, nach Goste, von vorn. Der ganz nach hinten gelegene Nabelstrang ist immer noch kurz und dick; statt der früheren vier Allantois- oder Umbilicalgefässe enthält derselbe jetzt nur noch drei, nämlich zwei Arteriae umbilicales (nn) und die frühere linke Vene gleichen Namens (u), indem die rechte Veng ge- schwunden ist. In den Nabelstrang hinein geht bruchartig eine lange Schleife des Darmkanals, welche vom ganzen Dünndarme und dem An- fange des Dickdarmes gebildet wird, dessen Coecum durch eine leichte Ausbuchtung nahe der Mitte des hinteren Schenkels der Schleife schon - Dottersack (Nabelbläschen) übergeht, des- sen Gefässe sich ganz ebenso verhalten, Woche, nur dass jetzt Aeste der Art. | - betrifft, so ist das Gesicht mehr ausge- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 317 . angedeutet ist. Vom Scheitel oder der Umbiegungsstelle der Darm- schleife aus, die in der Fig. 235 auf die rechte Seite geschlagen ist, setzt sich der Dottergang (=) als ein dünner Strang fort, der, EEE ‚er den Nabelstrang durchlaufen, noch eineSrecke weit zwischen Amnion und Chorion hinzieht, und dann in den wie in den Embryonen der vierten omphalo- mesenterica zur Darmschlinge sichtbar sind, aus denen später die Ar- ieria mesenierica superior sich bildet. ‘Ausserdem zeigt der Nabelstrang in seiner ganzen Länge den noch hohlen Urachus., der in der Gegend der Inser- tion des Nabelstranges an dem Chorion blind endigt und auf der andern Seite durch eine leichte Erweiterung, die An- lage der Harnblase mit dem Mastdarme communieirt. Das Amnion ist schon eine ziemlich geräumige Blase mit mehr Flüs- sigkeit und erfüllt nun den Raum des Chorions fast ganz, welches letztere im- mer noch überall mit Zotten besetzt ist, ‚von denen jedoch die der späteren Pla- centarstelle schon etwas stärker ausge- bildet sind. Was den Embryo selbst bildet, der Stirnfortsatz grösser und mit dem Oberkieferfortsatze des ersten Kie- Fig. 235. Fig. 235. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. 3 linker äusserer Nasenfortsatz ; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 primiliver Unterkiefer; = Zunge; b Bulbus aortae; b’ erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b” zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt: 5” dritter Aortenbogen oder Ductius Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarierien; c’ gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und Azygos deztra ; c”’ Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra ; 0’ linkes Herzohr; v rechte, v’ linke Kammer; ae Lungen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird; x Dottergang; a Art. omphalo-mesen- -terica dextra ; m Worrr'scher Körper; i Enddarm; n Arteria umbilicalis; u Vena um- bilicalis; 8 Schwanz ; 9 vordere, 9’ hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. Embryonen der 6. W oche. 318 Erster Hauptabschnitt. menbogens fast vereint, so dass die Nasenöffnung von der Mundöffnung mehr geschieden ist. In der Mundhöhle sieht man die Zunge. Die Kiemenspalten sind bis auf die erste (Ohröffnung) geschwunden und von den Kiemenbogen ausser den ersten (Unter- und Oberkiefer) nur noch der 2. und 3. als Querwülste angedeutet. Die Augen sind gefärbt und ragen mehr hervor, von dem Gehörbläschen dagegen ist nichts mehr sichtbar. Die Extremitäten sind weiter in der Entwicklung vorangeschritten und erkennt man an den vordern die Andeutungen der Hand und leiche Kerben für die Finger. Zu beiden Seiten und vor der Oeflnung des Mastdarmes oder der Kloake sind zwei Wülste und eine Furche zwischen ihnen jetzt ganz deutlich, die Anlagen der äussern Genitalien. Die Leber, die in der Fig. 235 entfernt ist, ist grösser geworden, und das Herz mehr ausgebildet. Die Worrr'schen Körper, etwas verküm- mert, aber doch noch gross, zeigen an ihrer äussern Seite den Aus- führungsgang und den sogenannten Mürzer’schen Faden, der später genauer geschildert werden wird, an der innern Seite in Form eines weissen Streifens die Anlage der Geschlechtsdrüsen. Von den Lungen (ae) sieht man die erste Andeutung zu beiden Seiten der Speiseröhre vor dem Magen (e), der jetzt sammt dem Duodenum schon kennbar ist. — Ein schwanzartiger Anhang (8) ist immer noch da. Menschliche Eier und Embryonen der sechsten Woche, von denen bei Coste (Pl. V, a) einer von 40 Tagen in seiner inneren Organisation dargestellt ist, charakterisiren sich denen der fünften Woche gegenüber namentlich durch folgendes. Der Körper ist mehr gestreckt und der Kopf relativ grösser. Der Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens und der Stirnfortsatz haben sich an einander gelegt und ist das Nasen- loch von der Mundöffnung ganz getrennt. Die Nase beginnt etwas vor- zutreten, doch ist das Gesicht ganz platt, der Mund ungemein weit. Die äussere Ohröffnung steht höher, in Einer Linie mit dem Mundwinkel, und ist schon etwas eckig mit leichtgewulsteten Rändern. Brust und Bauch treten ungemein stark vor und zeigt letzterer den Nabel schon mehr in der Mitte. Die Extremitäten zeigen ihre drei Abschnitte deut- lich und sind auch am Fusse die Zehen angedeutet, doch lange nicht so bestimmt wie bei der Hand, an der übrigens die Fingerrudimente immer noch wie durch Schwimmhäute vereint sind. An der Urogenitalöffnung erscheint die Andeutung der Geschlechtswülste etwas bestimmter, das hintere Leibesende tritt nicht mehr säugethierartig hervor. Mit Bezug auf die innere Organisation dieser Embryonen ist nur folgendes hier anzuführen. Die Worrr’schen Körper sind sehr verkümmert und nehmen nur noch einen kleinen Raum im hinteren Abschnitte der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 319 Bauchhöhle ein, dagegen sind an ihrer innern und hinteren Seite die Geschlechtsdrüsen, deren besondere Natur jedoch noch nicht zu er- kennen ist, die Nieren und Nebennieren zu sehen. Die Leber ist un- gemein gross und blutreich, ebenso treten die Lungen mehr vor, liegen aber noch ganz nach hinten und unten von dem Herzen undderLeber. Der - Darm bildet eine einfache aber längere Schleife, deren grösster Theil im . Nabelstrange drin liegt und die nun ganz bestimmt am hinteren Schen- kel der Schleife, nicht weit von der Stelle, wo der Dottergang mit dem Darme sich vereint, das Coecum zeigt. Die Eihüllen sind, abgesehen von der etwas beträchtlicheren Grösse des Eies, im Wesentlichen wie in der fünften Woche. Hiermit schliesse ich die Betrachtung menschlicher Eier und Em- bryonen für einmal ab, mit der Bemerkung, dass Vieles, was mit Bezug auf den Bau und die Leibesform, sowie auf die Beschaffenheit der Ei- hüllen noch nicht zur Besprechung kam, später nachgeholt werden wird. Eine ausführliche Schilderung des Baues und der Gestalt älterer Embryonen liegt nicht im Plane dieses Werkes und verweise ich in dieser Beziehung vor Allem auf die Physiologie von Wasner-Funke, die Ein- geweidelehre von Huscake, die Anatomien von E. H. Weser und von Quaı-Snarrey und die embryologischen Werke von Varenrin, Bischorr und Erpı (Nr. 4). EL Eihüllen des Menschen im Allgemeinen, Chorion, Amnion, Vesicula umbilicalis, Vera, Reflexa. Es ist im vorigen $ zu wiederholten Malen von den fötalen Eihüllen des Menschen die Rede gewesen, ohne dass es möglich war, eine zusam- menhängende Schilderung der wichtigsten derselben, nämlich des Cho- rion, zu geben. Ebensowenig ist die Entstehung dieser Hüllen und ihr Verhalten in den späteren embryonalen Monaten bis anhin geschildert worden und erscheint es nun an der Zeit, sowohl diese Verhältnisse, als auch die Einrichtungen im Uterus zur Hegung des Eies ausführlich dar- zustellen. Des besseren Verständnisses halber beschreibe ich zuerst das Verhalten aller Eihäute in der zweiten Hälfte und am Ende der Schwangerschaft. Oefinet man einen Uterus aus dem vierten Schwangerschaftsmonate, Eihällen in der » . AR » Mitte der so findet man in der Höhle desselben eine umfangreiche Blase, die an Schwanger- = A € 7 2 LE x schaft. einer Seite an der Wand des Uterus festsitzt und die Höhlung ziemlich erfüllt. Diese Blase, welche das Ei enthält, die in dem schematischen 320 Erster Hauptabschnitt. Durchschnitte Fig. 236 aus einer etwas früheren Zeit dargestellt ist, wird nicht bloss von den fötalen Bildungen, sondern auch von einer Hülle dargestellt, welche vom Uterus aus über dieselben herübergeht und als dünne, durchscheinende Membran den ganzen nicht am Uterus festsitzenden Theil des Eies umschliesst. Diese Membran (Fig. 236dr), Decidua refeza. dieman umgeschlagene hinfällige Haut, Membrana deeidua s. caduca reflexa nennt, geht da, wo das Ei festsitzt, einfach in die innere Oberfläche des Uterus über und hängt mit dieser zusammen. Die Höhle des Uterus selbst ist in dieser Periode vom Eie schon ganz eingenommen, im zweiten und dritten Monate jedoch findet sich zwischen Ei und Uterus ein etwelcher Zwischenraum, den man sich übrigens nicht so gross zu denken hat, wie er in der schematischen Zeichnung erscheint; auch ist derselbe nicht, wie manche Autoren angegeben .haben, von einer besonderen Flüssigkeit (Hydroperione, Brescher) erfüllt, sondern enthält Nichts als etwas Schleim. Die Einmündungsstellen der Tuben sind ent- weder beide, oder bloss eine offen, je nach dem Sitze des Eies; das Orificium uteri internum ist ebenfalls offen, der Canalis cervicis dagegen durch einen Schleimpfropf,. eine Ausscheidung der Gruben der Pli- cae palmatae verlegt. Die Schleim- haut des Uterus selbst (dv) ist in der ganzen Höhle des Körpers des Organes von erheblicher Dicke und eigenthümlicher Beschaffenheit, und führt jetzt den Namen Membrana deciduas. caducavera, wahre E hinfällige Haut. Beide Membra- nae deciduae setzen sich auch auf den | Theil des Uterus fort, an welchem das Ei durch das Chorion festgewach- sen ist, und bilden hier den Mut- ee terkuchen, Placenta uterina oder die "aderina. Membrana decidua serotina der Autoren (Fig. 236 plu), welche in noch ee UM schildernder Weise mit der Placenta foetalis, dem Frucht- Decidua_ vera. Fig. 236. Fig. 236. Eihüllen des Menschen in situ, schematisch dargestellt. m Museularis des Uterus nicht ausgezeichnet; dv Decidua vera; plu Placenta uterina, äussere Schicht; plu' innere Lage derselben mit Fortsätzen zwischen die Chorionzotten chz hinein; dr Decidua reflexa ; chl Chorion laeve; chf Chorion frondosum mit den Zotten chz die Placenta foetalis darstellend; a Amnion; ah Amnionhöhle; as Amnionscheide für den Nabelstrang; dg Dottergang; ds Dottersack ; I Oeffnung einer Tuba; ah Höhle des Uterus, zu geräumig dargestellt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 321 kuchen, zusammenhängt und mit derselben die Gesammtplacenta oder den Mutterkuchen im weiteren Sinne bildet. Untersucht man das Innere des Eies, so findet man zunächst, dicht anliegend an der Deeidua reflexa und an der Placenta uterina, das Ghorion oder die Chorion. - i © Zottenhaut. Zottenhaut des Eies, welches eine vollkommene Blase bildet. Das _ Chorion muss jetzt in zwei Theile zerfällt werden, einen Theil, welcher mit sehr dichten, reich verästelten, baumförmigen Zotten besetzt ist, Placenta foetalis oder Chorion frondosum (chf), und Placenta foc- durch diese Zotten aufs innigste mit der Placenta uterina zusammen- hängt, und einen zweiten Theil, das glatteChorion, Chorion laeve Chorion laeve. (chl) , das glatt zu sein scheint, bei genauerer Besichtigung dagegen auch kleine Zotten zeigt, die jedoch, mit Ausnahme des Placentarrandes, in ziemlich weiten Abständen stehen und wenig verästelt sind, und da- her auf den ersten Blick dem Auge sich entziehen. Diese Zöttchen haften an und in der Decidua reflexa und verbinden diese und das Chorion wie kleine faserige Fäden. Auf das Chorion folgt das Amnion oder die Amnion. Sehäfhaut, jedoch befindet sich zwischen beiden Gebilden eine galler- tige Lage, die an Spirituspräparaten wie eine weiche Haut erscheint, die sogenannte MHembrana intermedia (Magma reticule Velpeau), die in Pieter BB den einen Fällen nichts anderes ist als ein eingedickter Rest der ur- sprünglich in bedeutender Menge zwischen dem Amnion und Chorion befindlichen eiweisshaltigen Flüssigkeit, in anderen Fällen ‚dagegen die Natur von gallertiger Bindesubstanz--besitzt und dann in sehr verschie- dener Menge vorhanden sein kann. Das Amnion kleidet zusammen mit _ dieser Gallerte die ganze innere Oberfläche des Chorion aus und setzt sich an der Placenta auf den schon ziemlich langen Nabelstrang fort, um so eine Scheide für dieses Gebilde darzustellen, und endet dann am Nabel in Verbindung mit der Haut des Embryo. An der Insertionsstelle - des Nabelstranges an der Placenta, findet sich unter dem Amnion wie eine kleine Oeffnung, aus welcher der Dottergang (dg) hervortritt, Dottergang. und zwischen Chorion und Amnion weiter verläuft, um in verschiedener Entfernung von derInsertion des Nabelstranges in den Dottersack oder Dottersack. das Nabelbläschen (ds) einzumünden. Die grosse vom Amnion um- schlossene Höhle ist mit dem Fruchtwasser (Schafwasser) erfüllt, Fruchtwasser. in welchem der Embryo frei seine Lage hat. Ich wende mich nun zu einer genaueren Betrachtung der Eihüllen, und beabsichtige ich das Verhalten derselben in der ganzen zweiten Hälfte der Schwangerschaft im Zusammenhange zu schildern. 'Vom Ghorion, der äussersten fötalen Hülle, wird der wichtigste Fötale Eihällen. Theil, die Placenta foetalis, im nächsten $ beilirfoben werden, und ist daher nur das Chorion Iueve zu besprechen. Dasselbe ist eine dünne, orion laere. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 24 Gallertgewebe zwischen Cho- rionund Amnion, Amnion. 322 Erster Hauptabschnitt, weissliche, ‘durchscheinende, bindegewebige Haut ‚ohne. Blutgefässe, welche durch spärliche, wenig verästelte, kürzere oder!längere Zöttchen, deren Menge in der Nähe des Placentarrandes am bedeutendsten ist und die natürlich auch gefässlos sind, mit der Reflexa verbunden erscheint, jedoch ziemlich gut von derselben sich. trennen lässt.'; Bezüglich auf den Bau, so besteht das Chorion laeve aus einer Bindesubstanz mit: stern- förmigen und: spindelförmigen Zeilen, die je länger, je mehr die Natur des faserigen Bindegewebes annimmt und am Ende: der 'Schwanger- schaft wirklich diesen Namen verdient. An der äusseren Fläche der Haut befindet sich in den mittleren Monaten der Schwangerschaft ein einfaches Pflasterepithel, welches auch noch am Ende der Schwanger- schaft sich vorfindet und in den meisten Fällen eine mehrschichtige Lage darstellt, deren Zellen gewöhnlich in mehr oder weniger weit vor- geschrittener Feitmetamorphose sich finden. Mehrschichtig ist auch nach meinen Erfahrungen das Epithel auf den Zotten des Chorion laeve, und zwar stellenweise so verdickt, dass dasselbe aus vielen Lagen von Zellen besteht. Mit‘der Reflexa ist übrigens das Epitktell des Chorion laeve so innig verbunden, dass selbst auf feinen Durchschnitten die Grenzen des- selben nicht immer mit Sicherheit wahrnehmbar sind. Um so deutlicher ist dasselbe an Flächenansichten und verdient mit Hinsicht auf das Epi- thel der Chorionzotten Erwähnung, dass die er erg hier ER scharf gezeichnet sind. 15 Auf das Chorion folgt nach innen das oben erwähnte Gotlortfhr webe, das unmöglich auf den Namen einer Haut Anspruch machen kann. Wenn dasselbe in einigermaassen grösserer Menge vorhanden ist, so zeigt dasselbe die Organisation des gallertartigen Bindegewebes, wie zuerst B. ScuuLtze (Nr. 223 S. 7) und Ga. Rosın im Jahre 1861 nachgewiesen. haben (l. i. e.) und "besteht aus _mannigfach gestalteten sternförmigen Zellen mit gallertartiger Zwischensubstanz und auch aus vereinzelten Faserbündeln und amoeboiden Zellen (Wınkrer). Roıy betrachtet die- ses Gewebe als einen Abkömmling: des Allantoisbindegewebes, ebenso wie die Wuarron’sche Sulze, mit: anderen Worten’als zum Chorion gehö- rig, und scheint auch mir diese Auffassung viel für sich zu haben. Eine andere Möglichkeit ist die, dass dasselbe zum Amnion gehöre, oder aus. in den Raum zwischen Chorion und Amnion eingewanderten Zellen und einem Transsudate sich aufbaue. Das Amnion: zeigt an der der Höhlung zugewendeten Seite ein: Pflasterepithel, dessen Elemente am Amnion: selbst in einfacher’ Schicht angeordnet sind; und im Allgemeinen bei einer Dicke von 11 — 15, 14 —19u,in den Extremen 7—30u Breite besitzen und somit eher als Pflasterzellen zu bezeichnen sind. Doch habe ich. auch ausgezeichnete a a Ant u [10 oz Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 323 Cylinderzellen auf dem menschlichen Amnion in der Nähe der Insertion des Nabelstranges gesehen in einem Falle, wo auch viele der gleich zu erwähnenden Carunken vorkamen. Kösten (Nr. 423 S. 30) nennt das Epithel des Nabelstranges geschichtet, und auch ich muss dieser Angabe mich anschliessen, indem hier, abweichend von dem übrigen ‘ Amnion, neben einer üänlerbn Lage von gewöhnlichen Pflasterzellen mindestens noch Eine oberflächliche Sehicht grosser Schüppchen vor- handen ist, so dass der Bau mehr an den der Epidermis. erinnert. Am Nabelstränge findet Köster zwischen den tieferen Epithelzellen Stomata {l. ce. Taf. II Fig. 11), und ähnliche Bildungen beschreibt Wiskeer von der Amnionmembran, Verhältnisse, die am frischen und versilberten Amnion leicht zu beobachten, aber schwieriger zu deuten sind, letzteres um so mehr, als, wie schon H. MüLzer wusste (Nr. 157 S. 49) , nicht selten. auch scharf begrenzte Höhlen in den Amnionzellen auftreten. Wenigstens habe ich noch nicht die bestimmte Ueberzeugung zu gewinnen vermocht, dass’ es sich in diesen Fällen um wirkliche Lücken zwischen unveränderten Zellen handle. Auch vielkernige Zellen sah H. Mürter (1. e.), später auch Wınkrer im Amnionepithel. — Das Amnionepithel wird getragen von einer dünnen Lage Bindesubstanz, die wesentlich ebenso sich verhält wie die des Chorion, nur dass sie spärlichere und zärtere Zellen enthält und namentlich dicht unter dem Epithel zellenfrei und mehr homogen ist. Ausserdem glaubt WınkLer hier auch Saftkanälchen annehmen zu sollen, deren Ausläufer gegen die Stomata zu führen, unter. welchem Namen nichts anderes gemeint ist, als was Andere als sternförmige Bindesubstanzzellen bezeichnen. Die Bindesubstanzlage des Amnion entspricht der mit Muskelfasern ver- sehenen Schicht des Amnion des Hühnchens, und sie ist es, die am Nabel unmittelbar in die Cutis sich fortsetzt, wobei jedoch zu bemerken - ist, dass beim Menschen der Uebergang nicht genau an der Insertion des Nabelstranges am Bauche, sondern einige (”—9) Millimeter davon entfernt am Nabelstrange selbst sich macht. In diesem Bezirke enthält auch der Nabelstrang wirkliche Capillaren. Bei gewissen Thieren, wie 2. B. bei Kalbsembryonen, hat, beiläufig bemerkt, die Scheide des Nabelstranges auf grössere Entfernungen vom Bauche (®—4 Cm.) noch die Beschaffenheit der äussern Haut. Das Amnionepithel der Wieder- käuer zeigt auch stellenweise grössere zottenähnliche Bildungen, welche sogenannten Amnioncarunkeln von H. Mürzer auch beim Menschen auf- gefunden wurden (l. e.). Dieselben sitzen hier fast constant an der Vebergangsstelle des Amnion auf den Nabelstrang in wechselnder Menge und sind einfache Epithelwucherungen mit verhornten obern Zellen von kegelförmiger oder plattenförmiger Gestalt bis zu 2 und 3mm Breite, 21* Liquor ammü. Fruchtwasser. , spärlicher nach Tscnernow in dem von Fleischfressern, nicht beim Men- . Herkunft des Liquor amnüi. 324 Erster Hauptabschnitt. die als locale Wucherungen des Amnionepithels aufzufassen sind. Diese Gebilde entstehen so, dass unter dem.gewöhnlichen Amnionepithel klei- nere Zellen sich bilden, die wuchernd eine immer dickere Masse erzeugen, deren obere Zellen zu Plättchen sich umgestalten und. von der endlich die unveränderten ursprünglichen Amnionzellen sich ablösen, wie diess WinkLer im Wesentlichen richtig dargestellt hat (Nr.263), nur dass ich seine Deutung der Entstehung der ersten Zellen dieser Bildungen für nicht erwiesen halte. Die Höhle des Amnion enthält das Amnionwasser. oder Schaf- wasser, welches, was seine Menge anlangt, bei verschiedenen Indivi- duen und in den verschiedenen Zeiten der Schwangerschaft verschieden sich verhält. Letzteres anlangend , so ist der Liquor amnit im 5..und.6. Monate am reichlichsten und kann bis zu zwei Pfund betragen, gegen Ende der Schwangerschaft nimmt derselbe wieder ab und ist meist nur noch etwa zu 4 Pfund vorhanden. Die chemischen Verhältnisse sind besonders von G. Vosr, Rees, Scherer (Zeitschr. f.. wiss. Zool. Bd. I 5.88, Würzburger Verh. Bd. II S.2), Maszwskı (Nr. 146) und Tscnernow (Nr. 238) untersucht worden, wobei sich ergeben hat, dass das Frucht- wasser alkalisch 'reagirt und sich im Allgemeinen wie ein verdünntes Blutserum verhält, beim reifen. Embryo. nur ‚etwa 1%/, feste, Bestand- theile enthält, dagegen in früheren Monaten etwas concentrirter ist. Bei Herbivoren ist nach Masewskı das Amnionwasser gerade ‚umgekehrt in späteren Zeiten reicher an festen Bestandtheilen. Von organischen Mate- rien hat man immer Eiweiss gefunden, ausserdem Harnstoff, un- zweifelhaft von den Nieren abstammend (nach Tscuernow bei Thieren endosmotisch aus der Allantoisflüssigkeit), den Maszwskı in zwei, Fällen beim Menschen zu 0,34°/, und 0,42°/, bestimmte. Traubenzucker findet sich, wie BERNARD zuerst angab, im Fruchtwasser von Herbivoren, schen (Masewskı), wo jedoch TscHErNnow ihn gefunden. . Die Herkunft des Amnionwassers anlangend, so beweisen die, eier- legenden Vögel und Reptilien, die ein Amnion und Amnionwasser be- sitzen, unwiderleglich , dass der“Lig. amnü vom Fötus gebildet werden kann, und ist es in hohem Grade wahrscheinlich, dass diess auch beim Menschen geschieht. Die Quellen wären in. diesem Falle einmal: die Haut, die namentlich. bei jungen Embryonen ungemein gefässreich ist, und zweitens die Nieren, für deren Betheiligung das Vorkommen. von Harnbestandtheilen im Lig. amnü spricht, und dann der Umstand, dass, wenn pathologisch die Entleerung des Harns unmöglich ist, Krankheiten der Harnwege entstehen (Vırenow). Mit dieser Annahme soll jedoch nicht gesagt sein, dass nicht auch der mütterliche Organismus an der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 325 - Bildung des Fruchtwassers sich betheilige, ebenso wie schon die Bildung der Flüssigkeit in der Keimblase von demselben abhängt, und werden für diese Annahme auch die pathologischen Fälle von Hydropsien des Amnion (Hydramnion) aufgeführt. Hierbei wäre meiner Meinung nach vor Allem an die reichlichen Gefässe der Decidua vera zu denken, die . von dem Zeitpuncte des Verklebens der beiden Deciduae an (s. unten) in eine sehr günstige Lage kommen, um der vermutheten Function vorzu- stehen. Der Dottersack oder das Nabelbläschen, Vesicula umbilicalis, ist im vierten und fünften Monate noch ein ganz deutliches rundliches Gebilde von weisser Farbe, welches 7—9—-11 mm im Durchmesser be- sitzt und’ zwischen Amnion und Chorion in der Gegend der Placenta, jedoch meist ziemlich entfernt von der Insertionsstelle des Nabelstranges _ gegen der Rand der Placenta zu oder ausserhalb derselben seine Lage hat. Dieses Bläschen, welches im Innern eine geringe Menge von Feuch- tigkeit enthält, deren Natur unbekannt ist, besteht aus einer bindege- webigen Hülle und einem deutlichen Pflasterepithel mit fetthaltigen Zellen, zeigt'häufig noch Blutgefässe, die Vasa omphalo-mesenterica, und bemerkensweriher Weise an seiner inneren Oberfläche kleine, von v. Baer (Entw. II S.190) zuerst bemerkte Zotten, welche, wie ich zeigte, Gefässe enthalten, und somit an die gefässhaltigen Vorsprünge des Dot- tersackes tiefer stehender Wirbelthiere erinnern, ohne deren Bedeutung zu besitzen. Ein Stiel ferner, der, soweit er frei liegt, den Dottergang noch erkennen lässt, verbindet das Nabelbläschen mit dem Nabel- strange, in welchem dann die Vasa omphalo-mesenterica, wenn sie noch vorhanden sind, weiter bis zum Embryo verlaufen. | "Am Ende des Fötallebens ist der Dottersack, wie vor Allem B. Schutze gezeigt hat (Nr. 223), so zu sagen ohne Ausnahme noch vor- handen. Derselbe misst jetzt 4—7 mm, liegt meist ausserhalb des Berei- ches der Placenta, oft weit von derselben entfernt, und haftet gewöhn- lich am Amnion. Auch der Ductus omphalo-mesentericus und in seltenen Fällen (etwa 1mal auf 900 Fälle nach Harrmann, Arch. f. Gynäk. I) die Dottersackgefässe sind um diese Zeit in der Nähe des Bläschens noch nachzuweisen. Im Innern des Dottersackes finden sich jetzt Fett und kohlensaure Salze in wechselnder Menge. ' Von den mütterlichen Eihüllen kleidet die Deeidua vera, um mit dieser zu beginnen, nicht blos die gesammte Höhle des eigent- lichen Uteruskörpers aus, soweit dieselbe nicht von der Placenta einge- nommen wird, sondern geht an den Oeflnungen des Uterus auch in die - Schleimhäute des Cervix und der Eileiter über, in welcher Beziehung jedoch zu bemerken ist, dass an letzteren -— von denen übrigens, Dottersack. Mütterliche Eihüllen. Decidua vera. Randsinus der Placenta. 326 Erster Hauptabschnitt. wie erwähnt, dieeine Oeffnung durch die Placenta verlegt sein kann — der Uebergang ganz allmälig sich macht, wogegen am Os uteri internum die Decidua vera meist ziemlich scharf gegen den Gervix abgesetzt. ist und mit einem unregelmässig zackigen, wulstigen Rande aufhört, der selbst etwas von der Uteruswand sich abheben kann und dann wie eine be- sondere Mündung der Deeidua erscheint. Ihrer Natur nach ist‘ die Deci- dua vera nichts anderes als die umgewandelte Schleimhaut des Uterus, nicht eine neue Schicht, ein besonderes Exsudat, wie man früher glaubte. Im 4. Monate ist dieselbe nur noch 1—3 mm dick, während sie im 3. Monate bis zu —7mm beträgt, so dass um’ diese Zeit ungefähr !/y—!/3 der Dieke der Gesammtwand ‚des Uterus auf ihre Rechnung kommt. ' Nichtsdestoweniger ist die Vera auch im 4. Monate noch sehr gefässreich und bemerkt man an ihrer inneren Oberfläche bei frischen Objecten eine grosse Menge von Gefässverästelungen und unter. diesen besonders weite Venensinus, die am Rande der Placenta, da, wo die Decidua vera in die Reflexa übergeht, am entwiekeltsten sind, und durch zahlreiche Anastomosen wie einen ringförmigen Sinus, den Randsinus der Placenta, bilden, aber auch an den übrigen Gegenden nicht feh- len. Das Gewebe der Decidua vera anlangend, so ist in ‚Betreff der Oberfläche sieher, dass das frühere Flimmerepithel des Uterus nicht mehr vorhanden ist, dagegen zweifelhaft, ob ein anderes Epithelium' an Deeidualzellen. die Stelle desselben tritt, wie z. B. Rorın annimmt. , Wohl bemerkt man in einzelnen Fällen in der ersten Hälfte der-Schwangerschaft, da und dort, besonders in der Nähe der Mündungen der Uterindrüsen, ein Pflasterepithel an der Deeidua, ich habe jedoch noch keinen Fall ge- sehen, in dem dasselbe auf grösseren Strecken regelrecht ausgebildet gewesen wäre, und ist vom 5. und 6. Monate an, sobald beide Deciduae mit einander verkleben, sicherlich kein Epithel mehr da. Im Innern der Decidua findet man verschiedene Elemente, vor allem eine mehr amorphe Grundsubstanz, die alle anderen Elemente trägt, unter denen neben den zahlreichen Gefässen und umgewandelten Drüsen runde und spindelförmige Zellen bei weitem ‚die Hauptsache ausmachen... Die runden, von mir zuerst (Erste Auflage $. 140) genauer beschriebenen Zellen, die man, weil sie besonders bezeichnend sind, mit FrıepLänner Decidualzellen nennen kann, sind schön und gross (bis zu 30 und 40 u), meist kugelrund,, mit scharfen Conturen , wie wenn sie eine be- sondere Membran besässen und mit deutlichen: Kernen und Kernkör- perchen. ‚(Man vergl. die von den ähnlichen Zellen der Decidua 'men- strualis gegebene Abbildung in der Arbeit meinesSchülers und Freundes Sıvıorrı über die Deeidua menstrualis (l.i. e.).. Dieselben erinnern theils an Knorpelzellen , theils an Epitbelialzellen, und zwar an letztere be- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 337 - sonders dann, wenn sie Andeutungen polygonaler Begrenzungen zeigen, was hie und da vorkommt. Gegen ihre Deutung als Epithelialzellen - spricht jedoch der Umstand, dass sie in allen Schichten der Decidua, - auch in den tiefsten, sich finden, ferner auch in den Wandungen der Gefässe vorkommen, wie dies Savıorrı an der Decidua menstrualis zuerst ' nachgewiesen hat; endlich auch an den Stellen nicht fehlen, wo umge- _ wandelte Uterindrüsen oder Reste von solchen mit deutlichem Epithel da sind und zwar dicht ‘aussen an den Drüsen. Namentlich die Jetzten zwei Vorkommnisse sprechen gegen eine Vermuthung, die jedem sich aufdrängt, der weiss, dass die Decidua vera in den ersten Wochen der Schwangerschaft so zusagen aus nichts als aus gewucherten Uterin- ’ drüsen besteht, während man von den Epithelien dieser später im Ganzen wenig mehr sieht und sich die Frage vorlegt, was aus den- ' selben’ wird. Zu ‘diesen Erwägungen kommt dann noch der Umstand, dass später ein guter Theil der Decidualzellen in Spindel- oder Faser- zellen sich umwandelt, welche man schon am Ende des ersten Monates neben denselben findet, und zwar sind es, wie FRIEDLÄNDER zuerst an- . gegeben hat-/{l. i. c.), vor allem die Zellen der tieferen Schichten der Decidua, die diese Umwandlung erleiden, während die Elemente der oberflächlichen Lagen vorwiegend rund bleiben. Es sind übrigens diese Faserzellen ausgeprägte spindelförmige Zellen von verschiedener Form und Grösse, alle mit deutlichen, rundlichen oder länglichrunden Kernen, neben denen nach und nach auch eine omehh weniger deutlich faserige I auftritt. Eine nicht unwichtige Frage ist die, ob die Decidua vera in der Mitte der: Schwangerschaft noch Uterindriisen besitze, wie dies CostE vor Jahren angegeben hat, nach welchem diese Drüsen in grosser Zahl sich finden und obschon einfach doch so geschlängelt und zusammen- gewickelt sind, ‚dass sie denen der Schweissdrüsen ähnliche Drüsen- ‘ körper bilden (Hist. du devel. Tab. Il). Sicher und längst bekannt ist, dass die Vera um diese Zeit, sowie früher schon und später, an ihrer inneren Oberfläche eine Menge von grösseren, von blossem Auge sicht- baren Löchern oder ‚spaltenförmigen Oeffnungen enthält, welche na- mentlich nach Entleerung der Blutgefässe der ganzen Oberfläche der Haut ein sehr ausgesprochenes siebförmiges Ansehen verleihen. Da- gegen habe ich von dem, was Coste abbildet, in der Mitte der Schwanger- schaft niemals etwas gesehen. Verfolgt man nun die eben erwähnten Löcher, so kommt man in Gruben , selbst in Kanäle, welche die ganze Dicke der Haut durchsetzen und an dem der Muskelhaut zugewendeten Theile der ‚Haut blind enden, und habe ich schon vor Jahren (Erste Aufl. S, 441,142) den bestimmten Nachweis geliefert, dass diese Höh- Drüsen der Decidua rera. 328 Erster Hauptabschnitt. lungen umgewandelte Uterindrüsen sind, indem ich in einer Decidua der 4. Woche neben vielen unveränderten Uterindrüsen auch viele an- dere fand, welche, obne ihr Epithel eingebüsst zu haben, in weite, zum Theil buchtige Kanäle umgewandelt waren und zum Theil schon so ziemlich das Ansehen der späteren weiten Räume hatten. Seit dieser Zeit ist den umgewandelten Uterindrüsen der Decidua vera von mehreren | Seiten, vor allem von FriepLÄnper und von Kunprar und EnGeLmanN und Langnans (ll. i. €.) eine vermehrte Aufmerksamkeit zugewendet wor- den, und habe auch ich dieselben einer erneuten Untersuchung unter- zogen, aus welchen Erfahrungen allen folgendes sich ergeben hat. 1) Die Uterindrüsen erleiden in den ersten Monaten der Schwanger- schaft eine ungemeine Vergrösserung und werden einerseits sehr lang, und schlängeln sich, indem sie rascher ‘wachsen 'als die Schleimhaut sich entwickelt, andrerseits erweitern sie sich auch und werden buchtig. | 2) An dieser Zunahme betheiligen sich ursprünglich alle Theile der Drüsen gleichmässig, bald jedoch beschränkt sich die Vergrösserung mehr auf die mittleren und oberen Theile, während die blinden Enden nur. wenig zunehmen. In diesem Stadium, das im zweiten Monate beginnt und bis zum 5. und 6. Monate anhält, wird die Oberfläche der Deeidua durch die colossal erweiterten Drüsenmündungen siebförmig, ebenso die folgenden Lagen bis zu einer gewissen Tiefe porös, während die mittleren und unteren Lagen bis nahe an die Muskellage heran ein ausgesprochen spongiöses Ansehen gewinnen. In der oberen oder Zellenschicht sind es besonders die oben geschilderten Deecidualzellen , welche lebhaft sich vermehrend und auch sich vergrössernd, die grosse Flächenzunahme der Haut besorgen und weniger die Drüsen, welche dadurch auch in wei- tere Abstände von einander zu stehen kommen. In der spongiösen Lage dagegen sind es umgekehrt die Drüsen, welche ungemein sich vergrössern und fehlt ein mit gleicher Energie wachsendes Element in der Zwischensubstanz, in welcher die Spindelzellen vorwiegen. 3) In den letzten Monaten der Schwangerschaft, sobald einmal die Vera mit der Reflexa verklebt ist und beide Häute zusammen immer dünner werden, verstreichen nicht nur dieDrüsenkanäle und Räume in der Zellenschicht der Vera immer mehr, sondern es verödet auch der obere Theil derer der spongiösen Lage, so dass nur noch der tiefere Theil dieser Schicht in seinen früheren Verhältnissen sich erhält. Die blin- den Drüsenenden sind in dieser Zeit entweder noch in früherer Weise vorhanden oder mit in dem spongiösen Gewebe aufgegangen. 4) Die umgewandelten Drüsen zeigen in allen Stadien der Schwan- gerschaft noch in einzelnen Theilen Epithel und lässt sich als Gesetz ' Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 329 "aufstellen, dass dasselbe von der Oberfläche gegen die Tiefe schwindet. Im’ 3.—5. Monate ist das Epithel in den Kanälen der Zellenschicht kaum ' mehr vollständig erhalten, dagegen meist gut in den Räumen der spon- giösen Lagen und in den Drüsenenden, wogegen später auch in diesen ‘ Räumen die Auskleidung sehr mangelhaft wird, obschon sie in den tief- . sten Schichten niemals fehlt. Das Epithel ist theils eylindrisch, theils pflasterförmig und seine Elemente bald grösser, bald kleiner, so je- doch, dass in den früheren Monaten und in den Drüsenenden die Cy- linder vorwiegen. — Die Drüsenräume der Deeidua werden an gut erhaltenen Präparaten stets leer gefunden und führen wohl im Leben Flüssigkeit, über deren Natur keine Thatsache Aufschluss gibt. "Die Gefässe der Decidua vera zeigen in allen Zeiten der Schwan- gerschaft Wandungen, doch beschränken sich diese später auf das Endo- thel und geht der übrige Theil der Gefässwand unter Bildung von Bindesubstanzzellen im Gewebe der benachbarten Theile unter. Ausser den genannten Theilen zeigt die Decidua nicht selten grössere und kleinere Mengen Lymphkörperchenjähnlicher Zellen, die möglicherweise für das Wachsthum der Haut von Bedeutung sind. Die Decidua reflexa, die sowohl mit der Vera als mit der Placenta uterina zusammenhängt, stimmt in manchen Verhältnissen ihres Baues mit der Vera überein, während sie in anderen abweicht. Die äussere, der Uteruswand zugekehrte Oberfläche der Reflexa ist frei und glatt und in der Mitte der Schwangerschaft ohne Epithel; die innere Oberfläche dagegen ist mit dem Chorion verklebt und auch durch die vorhin erwähnten kleinen Zotten mit dieser Haut verwachsen. In vollem Gegensatze zur Vera ist die Reflexa in der Mitte der Schwangerschaft, zu welcher Zeit sie noch 0,5—1,0 mm misst, ganz gefässlos. Auch die Drüsenmündungen, die-man an der Vera wahrnimmt, fehlen um diese Zeit bei der in Rede stehenden Membran gänzlich, ausser an der Stelle, wo dieselbe in die Vera umbiegt und hier findet sich dann auch in der tieferen Schicht etwas spongiöses Gewebe von erweiterten Drüsen herrührend. In der übrigen Reflexa sind dagegen Drüsenreste um diese Zeit entweder gar nicht oder nur in den schwächsten, kaum nennens- werthen Spuren vorhanden. Das Gewebe der Reflexa stimmt so ziemlich mit dem der Vera über- ein und besteht dieselbe in der Mitte derSchwangerschaft wesentlich aus „ mehr rundlichen und spindelförmigen Zellen mit spärlicher, mehr homo- gener Zwischensubstanz. Beide Zellenformen weichen jedoch durch ihre grössere Abplattung von denen der Vera ab, auch finden sich hier viel häufiger polygonale epithelähnliche Zellenformen,, während bläs- chenförmige grosse Elemente spärlicher sind. Decidua veflexa. 330 Erster Hauptabschnitt. Gegen das Ende der Schwangerschaft werden beide Deciduae mit einander verklebt und zugleich so verdünnt gefunden, dass sie an der Nachgeburt nur eine einzige dünne Haut darstellen. : Natürlich ist hier- mit auch jeder Zwischenraum zwischen Ei und Uteruswand verschwun- den, und füllt das Ei den Uterus ganz aus. Untersucht man von aussen ' nach innen die Schichten eines hochschwangeren Uterus, so stösst man nach Durchschneidung der sehr verdünnten Muskelhaut ‘auf ein 1/y-Imm dickes, gelblichweisses, aussen schwammiges, innen faserig blättriges Häutchen und dieses, welches von den beiden Deeiduae gebildet wird, führt durchschnitten gleich zum Chorion und Amnion. Mit dem Grösser- werden des Eies nämlich vereinigen sich die Deciduae inniger, nachdem sie schon vom 6. Monate an oder etwas früher mit einander verklebt waren; mit der.:Grössenzunahme des Uterus ferner nehmen dieselben nicht auch ‘entsprechend an Masse zu und werden immer dünner. Nichtsdestoweniger kann man nicht selten, selbst am Ende der Schwan- gerschaft, da und dort, vor allem am Rande der Placenta manchmal auf grossen Strecken beide Deciduae künstlich von einander trennen. Das Gewebe der Deciduae ist am Ende der Schwangerschaft wesentlich das- selbe wie früher, und sind in. der Vera ‚die oberflächlichen grossen, runden Zellen nun in schönster Entwicklung, während in den tieferen Lagen immer noch die schon oben besprochenen Drüsenräume sich finden und nun auch mehr faserige Zwischensubstanz vorhanden ist, als früher. In der Reflexa fehlen dagegen die grossen, runden Zellen ganz und kommen mehr abgeplattete spindelförmige und polygonäle Elemente vor. In dieser Lage vor Allem treten in den Zellen auch nicht selten Fettkörnchen in reichlicher Menge auf, doch sind diese keineswegs eine allgemeine Erscheinung. An Gefässen ist auch am Ende des Fötal- lebens die Vera meist reich, doch gibt es auch Fälle, in denen die- selben wenigstens in den innersten Lagen dieser Haut spärlich sind. Anmerkung. Die Zellenschicht, welche ich für Epithel des Chorion Iaeve halte, wird von FrievLÄnner als der Decidua reflexa angehörig beschrieben und abgebildet (l. i.. ec. Fig. 1), und ähnlich scheinen auch KunprAr und EngEr- MANN die Verhältnisse aufzufassen (l. i. c. S. 163), obschon sie einen Irrthum von FriEpLÄnDeR berichtigen, der die Zotten im Epithelals »helle kugelige Räume« bezeichnet. Dass meine Auffassung, die auch Donrx vertritt (1. i. e.), die richtige ist, geht daraus hervor, dass die fragliche Zellenlage unmittelbar auf das Chorion frondosum übergeht, wo von einer Reflexa keine Rede mehr sein kann. Im Uebrigen gebe ich zu, dass am ausgetragenen EBie diese Lage an Schnitten sehr eigenthümlich aussieht, doch wird man bei sorfältiger Unter- " suchung der Grenzlage von Chorion und Reflexa häufig untadelige Flächen- bilder von Epithelmembranen erhalten, die alle Zweifel beseitigen. In Betreff der Drüsen der Decidua vera habe auch ich bei neuen Untersuchungen dieselben in allen Zeiten der Schwangerschaft in den tieferen . | 2 - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 331 Lagen der Haut gefunden und ist das oben Angeführte das Ergebniss, zu dem ich. in dieser Beziehung gelangt bin. Die Breite der Drüsenenden bestimmte ‚ich i im 6. Monate zu 0,076—0,152 mm und was ihre Lage anlangt, so fand ich sie oft mehr weniger in die Muskellage eingesenkt. — Ein besonderer Inhalt der erweiterten Drüsenräume in der schwammigen Lage der Vera, die im 6. Monate 0,14—- 0,60 mm messen, ist mir nicht zu Gesicht gekommen. In der _ Reflexa sah ich bis jetzt nur in Einem Falle, einem Uterus aus der 3. Woche der Schwangerschaft, Drüsen mit Epithel. Im 6. Monate bestimmte ich die n der Vera. folgendermaassen : Dicke der Zellenschicht 0,85—1,6mm, des Stratum spongiosum 0,7—1,14mm., der Lage mit den Drüsenenden % ho mm. In der Schleimhaut des schwangeren Uterus finden sich nach LEoPoLD = Menge Lymphräume um Drüsen und Gefässe herum, in Betreff welcher weitere Untersuchungen abzuwarten sein werden (Arch. f. Gyn. Bd.VII, S. 347). Mit Bezug auf den Zeitpunet, in welchem die Reflexa ihre Blutgefässe verliert, werden noch weitere Untersuchungen anzustellen sein. Ich sah die- selben in Einem Falle noch in der 17. Woche unter dem Mikroskope in ziem- licher Anzahl und mit Blut gefüllt aber dünnwandig. Ar E $ 27. ni gg Placenta, Nabelstrang. Die Placenta, als Ganzes genommen, ist ein sehr weiches und blut- reiches Gebilde, dem man nicht leicht durch die gewöhnlichen anatomi- schen Untersuchungsmethoden , mit dem Messer oder durch Injection beikommen kann. Es erklärt sich hieraus die Mannigfaltigkeit der An- sichten, die man über den Bau der Placenta aufgestellt hat, so wie die Unklarheit, in der wir heute noch bezüglich mancher hierher gehöriger Puncte befangen sind. Betrachten wir die Placenta als Ganzes, so er- scheint sie als scheibenförmiges oder kuchenförmiges Gebilde, in der - Mitte der Schwangerschaft von 10—43 cm Durchmesser , am Ende der- selben von 46—21 cm. Grösse und etwa 3—4cm. Dicke. Man unter- scheidet an ihr eine convexe Uterinfläche und eine concave embryonale Fläche und kann dieselbe behufs der Beschreibung in den mütterlichen und fötalen Theil, Mutterkuchen und Fruchtkuchen sondern , welche beide in der Mitte der Schwangerschaft aufs»innigste miteinander ver- einigt sind, jedech bis zum 3. Monate von einander sich trennen lassen. Die Placenta foetalis wird, wie schon früher angegeben, von .dem Piacenta foetalis. Theile des Chorion gebildet, welcher ursprünglich der Uteruswand zu- gewendet ist, und an dieser Stelle zeigt sich eine ungemeine Entwick- lung der Chorionzotten; hier allein breiten sich auch die sogenannten Placentargefässe, die Arteriae und die Vena umbilicalis aus. Die an der 332 Erster Hauptabschnitt. fötalen, vom Amnion bekleideten Seite des Fruchtkuchens gelegene Membran des Chorion ist eine ziemlich feste, glatte, weisslich durch- scheinende Haut, an welche der Nabelstrang sich ansetzt und in welcher die grösseren an der fötalen Seite vorspringenden Verästelungen der Umbilicalgefässe liegen, um dann von hier aus in die Stämme der Cho- rionzotten einzutreten. Diese Stämme gehen von der Membrana chorüi ab und bilden durch ihre zahlreichen Verästelungen eine ziemlich dichte und zusammenhängende, frisch röthliche Masse, die bei weitem die Hauptmasse der ganzen Placenta ausmacht, und wenn man dieselbe von der Placenta uterina getrennt sich denkt, nach aussen eine hügelige ge- lappte Oberfläche darbieten würde. Die Stämme der Chorionbäumehen sind an verschiedenen Placenten der Zahl und Dicke nach so verschie- den, dass sich kaum etwas Allgemeines über dieselben sagen lässt und FR gilt auch von ihren Verästelungen, in Betreff welcher die Be- merkung genügt, dass dieselben an jedem Bäumehen ungemein zahl- reich sind, ferner nach allen Richtungen abgehen und schon in der nächsten Nähe der Membrana chorü beginnen. Die gröberen Zweige gehen entweder durch wiederholte Zweitheilungen aus den Aesten erster Ord- nung hervor oder dieselben treten unter rechten Winkeln von den Stämmen und grossen Aesten ab, und Aehnliches findet sich auch bei den feineren Verästelungen. Sehr Hezerehtiind sind übrigens für diese ungemein viele von den feineren Aestchen und Zweigelehen unter rechten Winkeln ab- gehende kurze, einfache oder wenig getheilte Ausläufer, so dass manche Zweige in grosser Ausdehnung nur von solchen besetzt sind. Die letzten Enden der Bäumchen zerfallen in freieAusläufer und in solche, welche in die Placenta uterinasicheinsenken. Die freien Ausläufer finden sich in allen Höhen der Placenta und sind der Gestalt nach fadenförmig, walzenförmig, birnförmig und selbst keulenförmig, ferner entweder gerade oder geknickt und gebogen, endlich gestielt oder unmittelbar aus den letzten Aesten hervorgehend. Die Menge dieser Ausläufer, deren Breite 57—A1ky beträgt, ist so ungemein gross und ihr Imeinandergreifen so mannigfach, dass sie für sich allein fast das ganze innere Gewebe der Placenta erzeugen und auf jeden Fall nur enge spaltenförmige Lücken zwischen sich lassen, deren muthmasslicher Inhalt später besprochen werden soll. Eine zweite Art von Ausläufern ist erst in neuerer Zeit von LAns- ans (Nr. 138) aufgefunden worden. Dieselben, die ich Haftwurzeln nenne, sind feinere und gröbere Ausläufer der Stämme der Chorion- bäumchen in einer Dicke bis zu Imm, welche ungetheilt oder emige Male verästelt bis zur Placenta uterina reichen und dann in diese sich einsenken, um, frei von,Epithel, mit dem Gewebe derselben so innig Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 333 } sieh zu vereinen, dass selbst ein starker Zug die Verbindung nicht löst. } Am zahlreichsten sind die Haftwurzeln an den Scheidewänden mütter- liehen Gewebes, die tief zwischen die Cotyledonen sich einsenken, und verlaufen hier viele derselben ganz wagerecht und am dicksten und immer noch zahlreich genug finden sich dieselben in den mittleren _Theilen der Cotyledonen, wo sie wie senkrechte Pfeiler zwischen den Stämmen der Chorionbäumchen und der mütterlichen Placenta ausge- spannt‘ sind (siehe Laxeuans 1. e. Fig. 4). ‚Alle als Haftwurzeln enden- den Aeste der Chorionbäumchen geben übrigens in ihrem ganzen Ver- laufe feinere Zweige ab, welche in gewöhnlicher Weise sich verzweigen und frei enden. Ausser diesen gröberen Verbindungen hat übrigens Lansnans auch noch’ feinste Ausläufer der Zotten in der Nähe der Placenta uterina in diese sich einsenken sehen , so dass mithin die Verbindung der beiden Placenten eine viel innigere ist, als man bisher geahnt hat. Bezüglich auf den Bau, so verhält sich der Placentartheil des Cho- rion im‘ Wesentlichen ebenso wie das übrige ‚Chorion und. besteht aus einer äusseren, ‚alle: Theile überziehenden Epithellage und einer ‘inneren, dem Embryo. zugewendeten bindegewebigen ‚Haut. Dieselben Bestandtheile setzen auch die Chorionbäumchen zusammen und zwar besteht jedes derselben in allen seinen Theilen aus einer inneren‘ bindegewebigen Axe und ‚einem äusseren 7—AA u. dicken Pflasterepithel von mehr kleineren Zellen, dessen Elemente in sehr verschiedenen Graden der Deutlichkeit zur Anschauung kommen. An frischen Zotten, und vor Allem‘ an. den Zottenspitzen , erkennt man häufig keine Zellengrenzen, und erscheint das Ganze nur wie ein fein- körniger Ueberzug mit zahlreichen kleineren runden oder .länglich- runden Kernen, wogegen an den Stämmen der Bäumchen, an der . Membrana chorü und mamentlich an nicht ganz frischen Placenten die Zusammensetzung aus Zellen oft deutlich zu sehen ist. Im letzteren Falle vor Allem löst sich das Epithel häufig in. grossen Fetzen ab und kann man selbst ganze Ueberzüge der Enden der Zotten wie Hand- schühfinger im Zusammenhange erhalten, die.ihre einzelnen Elemente zeigen. Auf der andern Seite: ist jedoch zu bemerken, dass gewisse Epithelialgebilde der Zotten in keinem Falle. Zellengrenzen zeigen und zwar die sogenannten Epithelialsprossen. Mit diesem Namen bezeichnet man Wucherungen des Epithels von sehr verschiedener Feinerer Bau der Placenta Joetalıs. Epithel der Zotten. Form und Grösse, die vor Allem an den letzten Ausläufern der . Bäumchen endständig oder seitenständig, aber auch an den sie tragen- den Zweigelchen sich finden. Diese Sprossen, meist von Warzen-, Wal- zen- oder Keulenform, bestehen aus dem feinkörnigen Protoplasma der Bindegewebige Axe der Zotten. Gefässe der Zotten. 33 Erster Hauptabschnitt. Epithelzellen mit einer bald grösseren, bald geringeren Anzahl von Kernen, welche haufenweise beisammenliegend das Innere einnehmen, so dass auf den ersten Blick klar wird, dass diese Fortsätze des Epithels nicht aus getrennten Zellen bestehen. Da nun ferner die Epithelial- sprossen häufig mit breiter Basis aus dem Epithel hervorgehen, so folgt weiter, dass auch das Epithel selbst an diesen Stellen nicht aus ‚nf rated Zellen besteht. Von der Bedeutung dieser Epitheliälfortsätze wird sälon niih weiter die Rede sein, dagegen füge ich hier noch einiges andere auf das Epithel Bezügliche bei. In allen Fällen, wo das Epithel nur eine mässige Dicke hat, unterscheidet man an demselben eine tiefere Lage, in wel- cher die Kerne sitzen und eine oberflächliche dünne Schicht, die an den Gutieularsaum der Dünndarmeylinder erinnert, um’ so mehr als dieser Saum auch durch gewisse Reagentien, wie z. B. dureh Essigsäure, von ganzen Zellenfolgen als zusammenhängende Membran sich: abhebt, eine Thatsache, die wiederholt zur Annahme. einer zweiten, das Epithel bedeekenden Zottenhülle Veranlassung gegeben hat. Eine feine Punc- tirung ist an diesem Saume oft auch wahrzunehmen, jedoch keine. Strichelung. In Einem Falle bei einem Chorion von 3 Wochen, das Jahre lang in Spiritus gelegen hatte, war dieser Saum sehr dick und er- schienen die Epithelzellen wie aus zwei Theilen gebildet, eine Wahrneh- mung, die ebenfalls lebhaft an die Angaben gewisser Autoren über einen doppelten Epithelüberzug der Zotten erinnerte. Noch bemerke ich, dass, vor Allem an den Zottenspitzen, im Epithel da und dort auch ganz dünne Stellen vorkommen, die keine Kerne enthalten, während sonst im Allgemeinen die Kerne ganz regelmässig in: kleinen Abständen angeordnet sind. Wahrscheinlich ist an diesen Stellen eine Abgrenzung in einzelnen Zellen nicht vorhanden, und sind dann die Kerne unregel- mässig in dem een genden Protoplasma vertheilt. Das Bindegewebe der Zottenbäumcehen ist in den Stämmen der- selben derber, fester, mehr fibrillär, in den feinereren Verästelungen weicher und selbst gallertartig. In’allen Theilen enthält dasselbe eine gewisse Menge spindelförmiger auch wohl sternförmigerZellen, von denen die letzteren besonders in den weicheren Theilenm sich finden, und hier oft zierliche Netze mit mehr homogener Zwischensubstanz bilden. "In jede Zotte tritt ein Ast der einen oder der anderen Arteria um- bilicalis herein und aus jeder Zotte kommt eine‘Vene heraus, welche in - eine Wurzel der Vena umbilicalis übergeht , und diese Gefässe verästeln sich nun bis in die letzten Ausläufer hinein. Arterien und Venen gehen in diesen einfach schlingenförmig oder unter Bildung einiger Anasto- mosen in einander über und ausserdem finden sich auch in den Stäm- - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 335 men zahlreiche Capillarnetze, wie Schröper van Der Kork in einer vor- - trefflichen Arbeit über den Bau der menschlichen Placenta nachgewiesen hat (Nr. 222). Aus dem Gesagten folgt, dass das Gefässsystem des Embryo, insoweit es in die Pla- eenta eingeht, ein vollkommen geschlossenes ist, doeh ist zu beachten, dass wenigstens in den letz- ten Enden der Chorionbäumehen die Gefässe eine sehr cberflächliche Lage haben, und so zu sagen dicht unter ‘dem Epithel liegen. Da letzteres dünn und leicht durehdringlich ist und die Zot- tencapillaren auch nur die typische Zellenwand be- sitzen, die durch Silber leicht nachweisbar ist, so muss, falls die Zotten von mütterlicher Flüs- sigkeit 'umspült ‘werden, ein Uebergang von Stoffen in die fötalen Capillaren ohne Schwierig- keit erfolgen. Die Capillaren der Zotten messen in natürlicher Füllung 11—A15 u, injieirt etwas mehr. Die grösseren Gefässe der Zottenbäumchen zeigen im Wesentlichen denselben Bau, wie die Gefässe des Nabelstranges, von denen weiter unten die Rede sein wird und bemerke ich hier nur so viel, dass Arterien und Venen reichlich mit glatten Muskelfasern ver- sehen sind. Fig. 237. Viel schwieriger als der fötale Antheil der Placenta ist der müt- terliche Theil zu erforschen. Betrachtet man eine in regel- rechter Weise vom Uterus gelöste Placenta von ihrer convexen oder Uterinfläche, so findet man, dass sie an dieser Fläche wie in eine ge- wisse Anzahl von unregelmässigen rundlich -polygonalen Abtheilungen oder Lappen, die sogenannten Cotyledonen der Placenta, zerfällt. - Diese Cotyledonen werden von den Zotten des Chorion gebildet, welche gruppenweise zusammengehalten werden dadurch, dass der mütterliche Antheil der Placenta in bestimmter Weise von der Uterinseite her sie umgiebt und zwischen dieselben eindringt. Es liegen nämlich an der Uterinseite einer natürlich losgelösten Placenta die Chorionzotten nicht frei, vielmehr sind dieselben immer von einem Theile der mütterlichen Placenta bedeckt, weleher jedoch kaum mehr als 0,5—1 ‚Imm Dicke hat, und wenn er gut erhalten ist, als eine zusammenhängende Haut er- scheint, welche den fötalen Theil der Placenta bedeckt und am Rande in die Vera und Reflexa sich fortsetzt. Fig. 237. Ein Theil eines injieirten Aestchens einer Chorionzotte. Nach Ecker. Icon. phys. Erklärung zur Taf. XXVII. a Hauptgefässstamm ; n Capillaren des ober- Nlächlichen Netzes. P2 Placentu uterina. Decidua placentalis. Septa placentae. 336 Erster Hauptabschnitt. Will man das Verhalten des Uterus an der Placentarstelle genauer kennen lernen, so muss man Fälle als Ausgangspunet wählen, in denen die Placenta ihre natürliche Lage besitzt und zeigen solche, dass die eben erwähnte Haut, die ich mit ihren Fortsetzungen in die Placenta hinein Pars caduca placentae uterinae oder Decidua placentalis nennen will, nur der innerste Theil der eigentlichen Placenta uterina ist, wäh- rend der äussere mächtigere Theil dieser/Lage, die die Pars non caduca s. fica placentae uterinae heissen mag, bei der Lösung der Placenta beim Gebäracte auf der Muskelhaut sitzen bleibt. Beide diese Lagen zusam- men entsprechen, wie unten dargelegt werden soll, der Decidua vera und zeigen auch ursprünglich dieselben Structurverhältnisse wie diese, namentlich auch Drüsen. Später jedoch und zwar schon gegen die Mitte des Fötallebens verkümmern, unter gleichzeitiger, mächtiger Ent- wicklung der Blutgefässe an dieser Stelle, die schlauehförmigen Drüsen, sodass zuletzt wesentlich nur eine weiche, gefässreiche Bindesubstanz zurückbleibt. Nichtsdestoweniger kann man auch noch an der Placenta uterina aus der zweiten Hälfte der Schwangerschaft, wie ich mit Friep- LÄNDER und Kunprar und Engemann finde, ein Stratum spongiosum als Homologon der Drüsenlage der Vera und ein Stratum cellulosum unter- scheiden, mit dem Bemerken jedoch, ‚dass wohl erhaltene Drüsenreste nach meinen Erfahrungen um diese Zeit in der Placenta.uterina wenig-. stens nicht immer zu treffen sind. 71 Die Beziehungen der Placenta uterina zu den Chorionzotten an- langend,, so ergibt eine sorgfältige Untersuchung von Durchschnitten: und eine Präparation mit Messer und Pincette, dass die Decidua pla- centalis mit stärkeren und schwächeren Fortsätzen zwischen die Go- tyledonen sich hinein erstreckt und wie Scheidewände zwischen den- selben bildet, welche Fortsätze alle untereinander zusammenhängen und mehr weniger tief in die Placenta foetalis oder zwischen die Chorionzotten eindringen. In der Regel erreichen diese - Fortsätze, die ich die Septa placentae nenne, die innersten Theile der Placenta foetalis oder die Membrana chorü, von der die Stämme der Chorion- bäumchen ausgehen ‚, nicht, obschon manche derselben bis nahe an das Chorion heranreichen; doch gibt es in jeder Placenta eine Gegend und zwar die Randtheile, wo dies regelrecht geschieht und die Septa den ganzen Fruchtkuchen durchdringen und bis zum Chorion sich erstrecken, wo sie in einer an der fötalen Fläche der Placenta befindlichen Lage der Decidua placentalis enden, auf die ich gleich zurückkommen werde. Ge- nauer untersucht, lassen sich die Septa meist leicht in zwei Blätter spalten, von denen je eines einem Cotyledo angehört und zwischen diesen fin- den sich dann in verschiedenen Höhen mütterliche Blutgefässe, von a er ee ee Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 337 denen noch weiter die Rede sein soll. Theilungen der Septa in ihrem Verlaufe in die Tiefe scheinen nicht vorzukommen, oder sind wenigstens selten, und würde somit die Placenta uterina, wenn man sich die Chorion- zotten alle wegdenkt, an ihrer fötalen Oberfläche eine gewisse Aehnlich- keit mit einer Bienenwabe haben, deren Fächer — an Zahl den Cotyle- - donen gleich — tief und sehr unregelmässig begrenzt wären. Zur Vervollständigung des Bildes hätte man jedoch weiter sich vorzustellen, dass auch derGrund dieser grossen Fächer noch leicht uneben ist, indem die Decidua placentalis auch über jedem Cotyledo mit mannigfachen kleinen Unebenheiten gegen das Chorion vortritt. Ich erwähnte vorhin einer subchorialen Lage der Decidua placen- talis und habe nun diese noch wenig gekannte Bildung zu beschreiben, die mit der von Wınkzer (]. i. e.) sogenannten Schlussplatte über- einzustimmen scheint. Lösst man an einer frischen Nachgeburt in der Nähe des Randes der Placenta, und gegen diese fortschreitend, das Chorion laeve von den Deciduae ab, so überzeugt man sich leicht, dass diese Häute am Rande der Placenta auch auf die fötale subchoriale Fläche dieser übergehen und gelingt es, wenn man auch die Membran des Chorion frondosum unter sorgfältigem Abschneiden der Stämme der Chorionbäumcehen abhebt, eine mütterliche Haut auf eine Strecke von 2—3cm und mehr gegen die Mitte der Placenta zu verfolgen. Ge- nauer bezeichnet, gehen von der Gegend des Randsinus der Placenta aus, der an der Grenze der Vera und Reflexa und der Deecidua placentalis seinen Sitz hat, zwei mütterliche Lagen auf die Placenta über, ein- mal die die Cotyledonen der Placenta bekleidende oben schon erwähnte Lamelle (Basalplatte, WınkLer), die ich Decidua placentalis sensw strictior! heisse, und dann die unter dem Chorion hinziehende Lage (Schlussplatte, Winkzer), die Decidua placentalis subchorialis. Beide diese Lagen stehen durch die Septa placentae in Verbindung und sind daher hier die Cotyle- donen ganz und gar von mütterlichem Gewebe umgeben. In Betreff der Flächenausbreitung seiner Schlussplatte gibt Wınkrer an, dass dieselbe unter dem ganzen Chorion durchziehe und auf die Stämme der Chorionbäumchen übergehe und diese, nicht aber die feinen Aeste bis zur Basalplatte überziehe (siehe das von ihm gegebene Schema l. e. Taf. V). Ersteres anlangend ist es mir bisher unmöglich gewesen, an typischen Placenten die Decidua subchorialis anderswo als 'am Rande der Placenta zu finden, und traf ich weiter einwärts unter dem Chorion stets nur mütterliche Bluträume, die foetalwärts keine andere Be- grenzung hatten, als dasChorion. Nun ist dieMembrana chorü an älteren Placenten allerdings in Lamellen spaltbar und lassen sich, namentlich an ihrer Uterinfläche, mit Leichtigkeit Blätter ablösen, die für mütterliche Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 22 338 Erster Hauptabschnitt. Bildungen erklärt werden könnten; es haben jedoch diese Blätter einen ganz anderen Bau als die Deciduae (s. d. Anm.) und scheinen mir patho- logische Ablagerungen geringeren Grades zu sein, bei deren Entstehung freilich auch das mütterliche Blut sich betheiligen könnte. Ebenso wenig habe ich, ausser am Rande, eine Bekleidung der Stämme der Chorion- bäumchen durch mütterliches Gewebe gefunden, und kann ich auch in dieser Beziehung mit WinkLer nicht übereinstimmen. Eine grössere Ausdehnung der Decidua subchorialis habe ich bis jetzt nur bei gewissen eigenthümlichen Formen der Placenta, die ich Pla- centae marginalae nenne, gesehen, worüber unten mehr. Ich komme nun zur Betrachtung der feineren Structurverhältnisse der Feinerer Ban Placenta uterina. Was das Gewebe der Placenta uterina anlangt, so stimmt ae dasselbe mit dem der Deciduae im Wesentlichen überein und besteht nur insofern eineVerschiedenheit beider, als in der Placenta uterina eine Zellen- " form sich findet, die in der Decidua vera und reflexa, auch wenn sie vorkom- men mag, doch auf jeden Fall selten ist, nämlich im Mittel 38—76u grosse, in den Extremen bis zu 0,13 mm ansteigende runde Zellen mit zahl- reichen runden Kernen von 15—19y. Diese Riesenzellen oder viel- kernigen Zellen finden sich vor Allem in der Decidua placentalis und in den Septa, fehlen jedoch auch in den äussern Schichten nicht, in denen jedoch lange, breite Spindelzellen zum Theil mit mehrfachen Kernen und kleinere, runde Zellen vorwiegen, von denen eine kleinste Art als farblose Blutzellen angesprochen werden darf. Den Rest des Gewebes bildet eine bald spärlicher, bald reichlicher vorkommende Zwischensubstanz, in älteren Placenten stellenweise von deutlich fibril- lärer Natur, wie vor Allem in den innersten Lagen gegen die Zotten zu und in den Septis, wo dieses Gewebe die Riesenzellen in grösseren und kleineren Nestern enthält, jedoch allerdings in verschiedenen Placenten einen sehr verschiedenen Grad der Entwicklung zeigt. — Von glatten Muskelfasern habe ich auch bei meinen neuesten Untersuchungen in der Placenta nichts gesehen und was die Drüsen anlangt, so habe ich schon oben meine Ansicht über dieselben ausgesprochen und bemerke daher hier nur noch, dass die älteste von mir bisher in sitw untersuchte Placenta von 6 Monaten kaum nennenswerthe Reste von Drüsenenden dieht über der Muscularis zeigte, während in den als Drüsenräumen zu deutenden Lücken der Pars spongiosa nirgends eine Spur von Epi- thel zu treffen war, ein Befund, von dem ich jedoch nicht behaupten will, dass er für alle Fälle zutrifft, da FrıepLänper, Kunprar und EngeL- MAnN und Lansuans auch noch in späteren Zeiten Reste des Epithels der ERNREE 16, Vterindrüsen an der Placentarstelle wahrgenommen haben. Placenta Sehr eigenthümlich ist das Verhalten der Gefässe der Placenta uterina. B # 1, vi , " F 4 ; E- 3 & 2 7 = R 5 1 5 B 3 ; rn - VER EGETENENT Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 336 uterina. An einer injicirten oder sonst einfach präparirten Placenta lassen sich von der Seite des Uterus her ohne Schwierigkeit zahlreiche spiralig gewundene Arterien nachweisen, welche in den äusseren Theil der Placenta uterina eindringen und noch leichter überzeugt man sich, dass diese Schicht auch eine übergrosse Menge weiter und vielfach verbun- dener Venen enthält. Geht man weiter nach innen und untersucht man den Theil der mütterlichen Placenta, welcher bei der Geburt abge- stossen wird, so zeigt sich, dass an der Uterinfläche dieser Decidua placentalis Fortsetzungen der genannten Arterienstämmchen vorkommen, die immer noch stark gewunden und getragen von dem Gewebe der Decidua ins Innere dringen. Diese Gefässe sind jedoch nicht die unver- änderten Fortsetzungen der Arterien der Muscularis, vielmehr ergibt sich mit Hülfe des Mikroskopes leicht, dass dieselben ausser einer Endo- thellage kaum mehr eine besondere Wand besitzen, indem eine nach aussen von dieser Zellenschicht befindliche dünne, längsstreifige Binde- substanz gegen das Gewebe der Decidua placentalis nicht scharf abge- grenzt ist. Namentlich fehlen Muskelfasern und elastische Elemente ganz und unterscheiden sich somit diese Gefässe im Baue kaum von den gleich zu beschreibenden Venen. Aus diesem Grunde sind diese Ar- terien auch nur sehr schwer weiter ins Innere zu verfolgen; immerhin führen sowohl Injeetionen, als auch sorgfältige Präparationen an noch mit Blut gefüllten solchen Gefässen zu dem übereinstimmenden Ergeb- nisse, dass dieselben, ohne Capillaren zu bilden, nach wenigen Veräste- lungen von den Septa der Cotyledonen aus in buchtige Räume aus- gehen, die zwischen den Verästelungen der Chorionbäumehen sich befinden und die ganze Placenta foetalis durchziehen. Was so für die Arterien gilt, passt auch für die Venen. In den inneren Theilen der Placenta gegen den Embryo zu, ist keine Spur von Venen zu sehen; die- selben treten erst in den Gegenden der Arterien und am Rande des Organes auf, und zwar in folgender Weise. Um die Placenta herum, zum Theil noch im Bereiche derselben, zum Theil schon in der Decidua vera findet sich eine Art weiten Rand- gefässes, der sogenannte Venensinus der Placenta oder der ring- förmige Sinus, der an der einen Seite viele Nebenwurzeln aus der Placenta bezieht, auf der andern Seite durch zahlreiche Abzugskanäle zu den Venen des tieferen Theiles der Vera und der Muscularis führt. Genauer betrachtet ist dieser ringförmige Sinus nicht ein einziges zu- sammenhängendes Gefäss, vielmehr besteht derselbe aus Anastomosen der aus dem Innern der Placenta herauskommenden Venen, die ge- wöhnlich da und dort unterbrochen sind, sodass selten ein vollständiger Kreis vorhanden ist. Die Wurzeln, welche von Seite der Placenta in 22 * Venen der Placenta uterina. 340 Erster. Hauptabschnitt. den Ringsinus einmünden, sind zweierlei. Die einen kommen aus den am Rande befindlichen Septa und lassen sich innerhalb dieser oft auf lange Strecken zwischen die Cotyledonen hinein verfolgen, wobei sich zeigt, dass sie eine grosse Anzahl Emissarien aus den benachbarten Cotyledonen aufnehmen, deren Mündungen ihrer Wand ein siebförmig durchlöchertes Ansehen geben. Schliesslich laufen auch diese Venen mit ihren Enden frei in die Maschenräume in den Cotyledonen aus, wo- bei das mütterliche Gewebe, das sie bisher begrenzte, sich verliert. In ähnlicher Weise verhalten sich auch eine gewisse Anzahl von Venen, die von der convexen Seite der Placenta herkommen und von hier aus in die Septa hinein in die Tiefe treten. Eine zweite Art der in den Ringsinus einmündenden Wurzeln mündet dicht am Chorion in dieses Gefäss ein und kommt aus einem reichen Lacunensystem, welches an der fötalen Seite der Placenta dicht unter dem Chorion und der Decidua subchorialis, soweit dieselbe noch vorhanden ist, seinen Sitz hat und die ganze Placenta überzieht. Oefl- net man den Ringsinus von der Aussenseite, so sieht man, dass ein Theil desselben wie von den Cotyledonen des Placentarrandes überwölbt ist, so dass die dem Chorion zugewendete Randfläche der Placenta noch von der Wand des Ringsinus überzogen ist. In dieser Gegend zeigt der Sinus eine grosse Menge Löcher und Spalten und wenn man durch die- selben eindringt, so gelangt man unter die Decidua subchorialis, und weiter gegen die Mitte der Placenta unmittelbar unter das Chorion in weite anastomosirende Räume, die die Stämme der Chorionbäumchen umgeben und wie gesagt unter dem ganzen Chorion sich hindurch er- strecken. Dieses subchoriale venöse Lacunennetz, das von der Randvene aus mit Leichtigkeit sich aufblasen und injieiren lässt, steht nun seinerseits wieder mit den inneren Maschenräumen der Go- tyledonen in der reichlichsten Verbindung, und ist durch dasselbe offen- bar eine Einrichtung gegeben, durch welche das mütterliche Blut in der Placenta einen leichten Abfluss findet. Alle Venensinus der Placenta uterina, welche noch von dem Gewebe der Decidua placentalis begrenzt werden, besitzen als Auskleidung ein schönes Endothel, dessen Zellen 38—76u. lang und 15—30 u breit sind und grosse Kerne besitzen. Dagegen fehlt allen Fortsetzungen derselben in das cavernöse Placentar- gewebe hinein eine solche Auskleidung, und findet sich selbst in den weiten subehorialen Lacunen keine endotheliale Lage. Dem Gesagten zufolge ist im mütterlichen Theile der menschlichen Placenta von Capillargefässen keine Spur zu sehen, und hängen Arterien und Venen einzig und allein durch ein System anastomosirender Lücken zusammen, welche ganz und gar von den fötalen Ghorionzotten be- a Sl 17, ut Per A Pe ee er = Ni: = £ ge Be en Pr. 2 r n N Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 341 grenzt werden. Nach dieser Auffassung, welche ich schon seit langem vertrete (vgl. C. Wırv, Zur Physiologie der Placenta. Würzburg 1849), umspült dasBlut der Mutter in der Placenta unmittelbar die embryonalen Zotten, und ist nur durch das Zottenepithel und deren Bindegewebs- sehieht von den fötalen Blutgefässen getrennt. Im Widerspruche hier- mit haben freilich ältere und neuere Autoren als Auskleidung der müt- terlichen Bluträume der Placenta eine Membran beschrieben, welche dem mütterlichen Organismus äangehöre und alle Chorionbäumchen von Aussen bekleide; allein ich muss wiederholt bestimmt behaupten, dass eine solche äussere Bekleidung der Zotten in keiner Weise und auch nicht durch Höllenstein sich nachweisen lässt. Eine ganz andere Frage ist die, wie diese Verhältnisse entstanden seien und wollen wir hier noch einer Beobachtung gedenken, welche in dieser Beziehung von grosser Wichtigkeit ist. Schon vor Jahren hat E. H. Weser (Hıror- pranpT’s Anat. IV), wie später auch Vırcnow, gezeigt, dass in dem Theile der Placenta, der noch Gefässe in mütterlichem Gewebe enthält, da und dort 'grössere oder kleinere Büschel von Chorionzotten freiin die mütterlichen Gefässe hineinragen, was nicht anders zu - Stande kommen konnte als dadurch, dass die Zotten durch ihr Wachs- thum das mütterliche Gewebe verdrängten. Was wir so im Kleinen an der ausgetragenen Placenta sehen, das geht wohl, wie Vırcnow zuerst bestimmt auseinandergesetzt hat, bei der ersten Bildung derselben im Grossen vor sich und darf man es unbedingt auf Rechnung der so man- 1 j nigfach wuchernden Chorionzotten setzen, dass man später von den in der Placenta ursprünglich auch vorkommenden Capillaren nichts mehr findet. Die Cireulation des mütterlichen Blutes in der Placenta muss bei Biutbewegung in . dem angegebenen Baue, wie leicht begreiflich, im Ganzen eine unregel-"" een. mässige sein. Da die Arterien an der convexen Seite der Placenta zu- treten und die Hauptvenen am Rande derselben entspringen, so wird _ man wohl sagen dürfen, dass der Blutstrom im Allgemeinen von der - _ _ eomvexen gegen die concave Seite und den Rand der Placenta zu geht. - Bei den vielfachen Verbindungen der Maschenräume jedoch müssen - nothwendig manche Unregelmässigkeiten in dieser Blutbewegung ein- treten, Aenderungen der Blutströme, vorübergehende Stockungen u.s.w., denen zwar durch die anderweitigen venösen Abzugskanäle, welche an der convexen Seite der Placenta sich befinden, entgegengearbeitet wird, die aber nichtsdestoweniger in vielen Fällen zu bleibenden Störungen und Blutgerinnungen führen, welche in der Placenta zu den gewöhn- lichen Erscheinungen gehören. Als wesentliche Regulatoren zur Er- haltung einer geordneten Cireulation in den mütterlichen Bluträumen Et ee Sitz der Pla- centa. Placenta praevia, 342 Erster Hauptabschnitt. der Placenta erscheinen: 4) Die Turgescenz der Chorionzotten, die unter normalen Verhältnissen wohl immer innerhalb grösserer Zeit- räume dieselbe ist, und somit auch eine gleichbleibende Form der Spalträume zwischen denselben zur Folge hat. 2) Der Druck, den die Amnionflüssigkeit auf die Membrana chorü ausübt, durch welchen be- sonders die Weite der subchorialen Lacunen bestimmt wird und 3) Die Contractionszustände des Uterus und der mütterlichen Placentargefässe. Die Placenta sitzt gewöhnlich am Grunde des Uterus, bald mehr an der vorderen, bald mehr an der hinteren Wand, jedoch selten genau in der Mitte, sondern meist mehr auf einer Seite, so dass die eine oder an- dere Eileitermündung verlegt ist. Es kann jedoch der Mutterkuchen auch mehr gegen den Cervix rücken und ganz seitlich sitzen, ja es hat derselbe manchmal seine Lage selbst ganz unten, so dass er über das Orifi- cium uteriinternum herüberwuchert und dieses verstopft (Placenta praevia) , welches Vorkommen sehr gefährlich ist. Gleich beim Beginne des Gebär- actes wird in diesen Fällen mit der Eröffnung des Muttermundes die Placenta immer mehr vom Uterus getrennt, was beim Wegfalle einer dauernden Contraction, die sonst auf die Lösung der Placenta folgt, natürlich schon beim Beginne der Geburt furchtbare Blutungen bedingt, während in gewöhnlichen Fällen das Bersten der dem Orificium uteri. anliegenden ganz gefässlosen Eihäute (Reflexa, Chorion, Amnion) durch- aus ohne Nachtheil eintritt. Grössere Abweichungen der Placenta in der Form und im Baue sind nicht häufig. Ich zähle hierher 1) die Plac. marginata mihi, bei der das Chorion frondosum nur die Mitte der Placenta einnimmt (s. d. Anmer- kung), 2) die Pl. succenturiata H. (Hyarı, Tab. X) mit einem mehr we- niger getrennten Nebenlappen. Ausserdem beschreibt Hyrrı auch ganz kleine Placentulae suecenturiatae. 3) die Placenta duplex (Pl. dimidiata s. bipartita Hyrrı). Diese Placenta mit zwei ganz getrennten Hälften ist von besonderem Interesse, da die Affen der alten Welt, mit Ausnahme der Anthropoiden normal eine solche Placenta haben (s. unten), doch wird bei diesen Geschöpfen die zweite Placenta immer von den Ge- fässen der andern versorgt, während es beim Menschen Regel zu sein scheint, dass der Nabelstrang getheilt an beide Kuchen geht. Doch be- schreibt Hyrrı eine Pl. dimidiata (Fall Nr. 3), bei der der Nabelstrang an der einen Placenta sich inserirte und bildet auf Tab. XI eine Pl. suc- centuriata ab, die eben so gut doppelt genannt werden könnte, die ebenso sich verhält. 4) Die Placenta tripartita (Hyrrı Tab. XII). Sehr selten. 5) Die Placenta multiloba Hyrrı mit einer grösseren Zahl (bis zu 20—40) ganz getrennten Lappen, die jedoch immerhin so nahe beisam- menstehen,, dass keine grössere Formähnlichkeit mit den Cotyledonen u La u dd ln Aal un he Be a ni Se ST u na ei n 2 = = j x 3 x Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 343 der Wiederkäuer herauskommt, wie denn auch eine solche im Baue wohl sicher nicht vorhanden ist. Der Nabelstrang, Funiculus umbilicalis, den ich zum Schlusse noch beschreibe, ist ein zusammengesetztes Gebilde. Das grö- bere anatomische Verhalten anlangend bemerke ich, dass derselbe in der Mitte der Schwangerschaft 43—21 cm. Länge hat und eine Dicke von 9—I4 mm besitzt. Beim ausgetragenen Embryo misst derselbe im Mittel 48—60 cm, und sind als Extreme auf der einen Seite 12—20 cm, auf der andern 1,67 m beobachtet. Die Dicke ist 44—13 mm. Fast immer ist derselbe’ spiralig gedreht in der Art, dass einmal der ganze Strang eine Drehung zeigt, und zweitens im Innern die Arterien um die weniger gedrehte Vene herumlaufen, oder umgekehrt, so dass bis zu 36 und 40 Spiraltouren im Ganzen herauskommen. Diese Drehung, die nach der Mitte des 2. Monats beginnt und in den meisten Fällen . vom Embryo aus von links nach rechts gegen die Placenta verläuft, hat Anlass zu ziemlich langwierigen Diseussionen über die ihr zu Grunde liegenden Ursachen gegeben. Sehr wahrscheinlich ist es, dass durch ein in Spiralen fortschreitendes Wachsthum der Nabelgefässe, ähnlich wie bei Ranken, die Drehung des Stranges zu Stande kommt, welche dann auch den Embryo zu Drehungen veranlasst, denen er, weil er frei im Frucht- wasser schwimmt, keinen grösseren Widerstand entgegenzusetzen ver- mag. Dadurch wird auch die Scheide des Nabelstranges, jedoch nicht nothwendig ebenso stark wie die Gefässe, gewunden. i . Mit der Placenta verbindet sich der Nabelstrang selten genau cen- tral, in der Regel jedoch nahe der Mitte, doch sind Ausnahmen hiervon und ein sonstiges abweichendesVerhalten nicht selten. In seltenen Fällen spaltet sich der Nabelstrang vor seiner Insertion und geht mit zwei Aesten an die Placenta heran (Insertio furcata, Hyrrr), was auch bei velamentöser Insertion gefunden wird (ich), oder es verbindet sich ein einfacher Strang stark excentrisch, ja selbst am Rande mit dem Mutter- kuchen (Insertio esccentrica, marginalis). Ja es kann selbst vorkommen, dass der Nabelstrang gar nicht an die Placenta, sondern an den zotten- freien Theil des Chorion sich inserirt und von hier aus seine Gefässe weiter gegen die Placenta hinsendet (Insertio velamentosa). Am Nabel- strange selbst finden sich als Abweichungen knotenartige Verdickungen und verdünnte Stellen, schleifenförmige Hervortreibungen der Gefässe und Verknäuelungen derselben, und wirkliche, durch Verschlingung der ganzen Nabelschnur während der Schwangerschaft oder bei der Geburt entstandene Knoten, und was seine Lage anlangt, so zeigen sich die ver- schiedenartigsten Beziehungen zum Embryo, namentlich auch in einzel- nenFällen Umschlingungen desselben um Hals, Rumpf und Extremitäten. Nabelstrang. 314 ° Erster Hauptabschnitt. Die Zusammensetzung anlangend, so sind die den Nabelstrang bildenden Theile folgende: Zusammen- 1) Die Scheide vom Amnion, die sich nur an der Ansatzstelle setzung des 5 ' Nabelstranges. des Stranges an der Placenta auf eine kurze Strecke ablösen lässt, dann aber sofort in ihrer Bindegewebslage mit dem Bindegewebe des Stranges untrennbar verschmilzt. 2) Die zwei Arteriae umbilicales. Diese Gefässe, die nur in sehr seltenen Fällen in der Einzahl vorkommen, erweitern sich vom Fötus nach der Placenta zu und zeigen fast ausnahmslos (unter 200 Fäl- len injieirter Placenten fehlte die Anastomose nur viermal, Hykrr) in der Gegend der Insertio funiculi eine Anastomose und, zwar meist durch einen Verbindungsast (Hyrrı, Tab. I). 3) Die Vena umbilicalis. Diese Vene, die in seltenen Fällen doppelt sich erhält, wie sie bei jungen Embryonen und bei gewissen Säugethieren, wie den Wiederkäuern, sich findet, ist dünnwandiger als _ die Arterien, und besitzt im Innern an den Knickungen faltenartige Vorsprünge, welche Hyrrı als »Klappen« bezeichnet und weniger ent- wickelt auch an den Arterien findet. k) Der Urachus oder genauer bezeichnet die epitheliale Lamelle der Allantois. Diese Lamelle, die ich die Allantois im engeren Sinne nennen will, ist im 4. und 2. Monate ein regelrechter Bestandtheil des Nabelstranges (siehe unten), schwindet dann aber in einer noch nicht genauer bestimmten Zeit. Doch habe ich in so, vielen Fällen im reifen Nabelstrange noch Reste der Allantois gefunden, dass ich Grund habe, dieses Vorkommen als ein nicht seltenes betrachten zu dürfen. Diese Reste bestanden in einem meist central zwischen den Gefässen gelegenen Strange von 0,076—0,414mm Breite, der ganz und gar aus epithelartigen Zellen bestand, jedoch in keinem Falle auf grös- sere Strecken zu verfolgen war und bald am fötalen Ende, bald in der Mitte des Stranges vorkam. Am Placentarende habe ich dieses Gebilde noch nicht gesehen und wurde daher gleich bei der ersten Beobachtung der Gedanke in mir rege, dass dieser Zellenstrang ein Rest der Allantois sei, welcher Gedanke dann seine volle Bestätigung fand, als es mir ge- lang, im Nabelstrange von jungen Embryonen zwischen den Umbilical- gefässen die Allantois als relativ weite Blase, und ausserdem noch in den oberflächlichen Lagen des Stranges den Dottergang und die Vasa omphalo- mesenterica nachzuweisen. Das Gebilde, das ich hier meine, ist dasselbe, das Dr. Antrero (Arch. f. Gynäkol. VIII S. 363) als Dot- tergang beschreibt, welche Deutung auch mir als möglich erschien , be- vor ich die Nabelstränge junger Embryonen untersucht hatte. 5) Die Vasa omphalo-mesenterica. Diese Gefässe finden sich, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 345 wie schon früher angegeben wurde (S. 325), sehr selten im reifen Nabel- strange und habe ich bis anhin nur einmal ein Gefässlumen von 0,19mm BE gesehen , das sich wahrscheinlich auf eines der genannten Gefässe be- REN + FE EEE GE OREETN N EREE en ! An ad DE 1 din Da hd u nd U 2 an 2 2 es zog. Von einem Persistiren des Dotterganges im reifen Nabelstrange ist nichts bekannt, doch könnte derselbe am Placentarende des’ Stranges vielleicht noch EETRENE da ja auch der ENDE bis zum Ende der BR sich erhält. Alle genannten Theile werden durch ein zum Theil weiches und gallertartiges, zum Theil festeres Bindegewebe zusammengehalten, das unter dem Namen der Wuarton’schen Sulze bekannt ist und bei ge- nauerer Untersuchung eine ziemlich constante Vertheilung der weiche- ren und festeren Theile zeigt. Die letzteren bilden 4) eine dünne, oberflächliche Lage unter dem Epithel; 2) eine Scheide um jedes der drei Gefässe (ncolumns« von Taır 1. i. ec.) und 3) eine Art Centralstrang, welcher mit drei Ausläufern zwischen den Gefässen auch gegen die Oberfläche sich erstreckt und hier in drei verbreiterte Massen gallertiger Substanz ausläuft, weiche an der Oberfläche des Nabelstranges in Form dreier weisslicher Streifen sichtbar sind. Dieses »Sepimentume«, welches der von Hyrrı eitirte Noortwyck schon vor mehr als 100 Jahren richtig gesehen und welches Hyrrı als »Chordae funieuli« bezeichnet (].c. S. 46) ist an verschiedenen Nabelschnüren in sehr verschiedener Weise ausgeprägt, oft kaum wahrnehmbar und oft schon von blossen Augen an Querschnitten zu erkennen. Ist der Allantoisrest vorhanden, so liegt er mitten in diesem Centralstrange, umgeben von einer mehr gallertigen Scheide. Die mehr gallertartigen Theile des Nabelstranges bestehen 4) aus den drei oberflächlichen Gallertsträngen an den Enden des cen- tralen Sepimentum; 2) aus einer oberflächlichen Lage unter der dünnen Rindenschicht und 3) aus inneren Zwischenlagen zwischen den Gefäss- scheiden und dem Sepimentum von wechselnder Entwicklung, welche Lagen alle ohne scharfe Grenzen in die festeren Theile übergehen. Den Bau des Nabelstranges anlangend, so war von dem Epi- thel schon früher die Rede (S.323). Die Wnarron’sche Sulze besteht in ihren weicheren Theilen, ähnlich dem Unterhautbindegewebe von Em- bryonen, aus einem Netzgewebe von weichen Fasern und dazwischen be- findlicher gallertiger Substanz. Genauer bezeichnet, zeigt diese Sulze stärkere und schwächere Züge von Fibrillen, die, meist in der Längs- richtung verlaufend, netzförmig untereinander sich vereinen und Ma- schen verschiedener Grösse bilden, in denen eine weiche, schleim- artige helle Substanz enthalten ist. In den oben namhaft gemachten festeren Theilen ist dieses Gewebe dichter mit engeren Maschen, stär- keren Bündeln und weniger Zwischensubstanz, lockerer in den da- Wuarron’sche Sulze. Feinerer Bau es Nabelstranges. 346 Erster Hauptabschnitt. zwischen gelegenen Theilen. Was dieses Schleimgewebe (Vrrenow) oder gallertige Bindegewebe (ich) noch auszeichnet, ist das Vorkommen zahl- reicher mannigfaltig gestalteter, grosser , meist spindel- und sternför- miger Zellen, zum Theil auch runder Elemente mit amöboider Bewegung (Köster) und in ausgetragenen Placenten auch von elastischen Fasern. Von den Gefässen des Nabelstranges ist hinsichtlich des Baues zu erwähnen, dass dieselben , wie ich schon vor langer Zeit nachgewiesen (Mitth. d. naturf. Ges. in Zürich 1848), eine ungemein entwickelte Mus- kelhaut mit Längs- und Querfasern haben und auch sehr contraetil sind (M. v. auch Srrawınsky l.i.c.). Ausser den grösseren Gefässen ent- hält der Nabelstrang keine Blutgefässe und ebenso sind auch in ihm noch keine Lymphgefässe nachzuweisen gewesen. Dagegen hat Köster (Nr. 423) durch Einstich sogenannte Saftkanäle injieirt, welche reichlich anastomosirend die ganze Wnarron’sche Sulze durchziehen und deren Wandungen von den oben erwähnten verlängerten Zellen gebildet werden sollen, die Köster als Homologa der Gefässepithelien ansieht. Aehnliche Angaben macht in neuester Zeit auch Taır (l. i. e.), der wie auch Köster bei Injectionen der Saftkanälchen die Masse an der Ober- fläche der Nabelschnur hervortreten sah, woraus er ohne Weiteres auf eine Verbindung der Saftkanälchen mit den oben erwähnten Stomata im Epithel schliesst, während Köster in dieser Beziehung keine Entschei- dung wagt. Was mich betrifft, so bin ich nach meinen neueren Erfahrun- gen an mit Chlorgold behandelten Nabelsträngen nicht abgeneigt, der An- sicht von Köster mich anzuschliessen, indem bei dieser Methode, wenig- stens in den weicheren Theilen des Nabelstranges, ein Netz mit so brei- ten Strängen, die oft Kanälen ähnlich sehen, zum Vorschein kommt, dass man sich des Gedankens kaum erwehren kann, dass hier mehr als anastomosirende Zellen vorliegen. $ Nerven hat man bis jetzt nur in der Nähe des Embryo im Nabel- strange gefunden. Nach Scnorr (Die Controverse über die Nerven des Nabelstranges, Frankf. 1836) lassen sich an der Nabelvene Aeste des linken Lebergeflechtes bis zum Nabelringe und an den Arterien Ausläu- fer des Mastdarmgeflechtes, beim weiblichen Geschlechte des Uterusge- flechtes, 3—4 Cm. weit in den Nabelstrang verfolgen, und Varenrin hat noch 8——A1 Cm. vom Nabel weg mit dem Mikroskope Nerven im Nabel- strange gefunden. Letztere Angabe kann ich bestätigen, dagegen habe ich mich beim Menschen und bei Thieren schon früher und auch in neuester Zeit vergeblich bemüht, in der Mitte und am Ende des Nabel- - stranges Nerven zu finden, obschon ich auch auf das Vorkommen blasser embryonaler Fasern achtete und vor Allem auch des Chlorgoldes ‚mich bediente, Besässe in der That der Nabelstrang in seinem grösseren Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 347 Theile und ebenso die Placenta foetalis keine Nerven, so wäre diess in Anbetracht der grossen Contractilität der Blutgefässe dieser Theile phy- siologisch von nicht geringem Interesse. Werfen wir nun noch einen Blick auf das Verhalten der Eihüllen bei der Geburt und die Wiederherstellung eines normalen Zustandes der _ Uterusschleimhaut. ‘Unmittelbar nach der Geburt stossen sich die Ei- hüllen mit der Placenta ab und zeigt in regelrechten Fällen die soge- nannte Nachgeburt (Secundinae) die ganze fötale Placenta und von der mütterlichen Placenta den innersten Theil, die oben beschriebene Deci- dua placentalis. Man findet ferner die beiden verwachsenen Deciduae und das Chorion und Amnion meist ziemlich gut erhalten in Verbindung mit der Placenta in der Form eines Sackes, der natürlich an Einer Stelle, die, je nach dem Sitze der Placenta, derselben näher oder ferner liegt, eingerissen ist. Die Decidua vera und placentalis der Nachgeburt be- stehen, wie schon aus den früheren Schilderungen hervorgeht, nicht aus der ganzen Schleimhaut des Uterus, vielmehr löst sich die Schleim- haut meistens an der Grenze der Zellenschicht und der schwammigen Lage ab, so dass bald etwas von der letztern an der Nachgeburt sich findet, bald nicht, wodurch die widersprechenden Angaben von Frıen- LÄNDER und Langnans sich erklären, von welchen der erstere die Tren- nung in der Zellenschicht, der andere in der schwammigen Lage vor sich gehen lässt. Nach der Geburt stossen sich dann während der Lochien immer noch vorzüglich von der Placentarstelle, die durch ihre unebene, zackige, zerrissene Oberfläche und die von Thromben erfüllten abgerissenen grossen Venen sich auszeichnet, aber auch von den übrigen Gegenden Theile der Uterinschleimhaut ab. Nach den Untersuchungen von FriEp- LÄNDER, mit denen die von Kunprar und EngELMAnN und von LAnGHans im Wesentlichen stimmen, löst sich so nach und nach fast der ganze schwammige Theil der Schleimhaut, der die erweiterten, des Epithels mehr weniger entbehrenden Drüsenräume enthält, ab, und erhalten sich nur die tiefsten an die Muscularis angrenzenden Lagen der Mu- eosa, in denen die wenig veränderten Drüsenenden sich finden, und von diesen aus regenerirt sich dann die Mucosa in Zeit von 3—5 Wochen, mit Inbegriff der Placentarstelle. Hierbei scheint von dem Epithel der Drüsenreste aus das Oberflächenepithel sich zu erzeugen durch Vor- gänge, die noch nicht hinreichend verfolgt sind. Ich füge noch einige Angaben über das Verhalten der Eihüllen und ‚der Placenta unter aussergewöhnlichen Verhältnissen bei. Es gibt Fälle, in denen das befruchtete Ei nicht in den Uterus gelangt und trotzdem sich entwickelt. DasEi bleibt entweder in den Tuben liegen (gewöhn- Nachgeburt. Extrauterin- schwanger- schaften, Zwillings- schwanger- schaften. 348 Erster Hauptabsehnitt. liche Tubarschwangerschaft und interstitielleSchwanger- schaft, wenn das Ei in dem Theile des Eileiters sitzen bleibt, der durch die Substanz des Uterus verläuft, welche letztere Form wohl nicht mit der nöthigen Bestimmtheit nachgewiesen ist), oder es gelangt das- selbe gar nicht in die Tuben, sondern verirrt sich in die Beckenhöhle und setzt sich da oder dort hinter den breiten Mutterbändern fest (Ab- dominalschwangerschaft). In beiden Fällen läuft die Entwick- lung des Eies selbst in regelrechter Weise ab und entstehen die nor- malen fötalen Hüllen, was freilich weniger merk würdig ist, als dass auch eine Art Decidua vera und Placenta uterina sich ausbildet und eine Ver- bindung des Eies mit dem mütterlichen Organismus entsteht, die eine ziemlich gute Ernährung der Frucht ermöglicht. Bei der Abdominal- schwangerschaft veranlasst das Ei einen Congestionszustand der be- nachbarten Theile und bildet sich nach und nach eine solche Hypertro- phie des Bauchfelles aus, dass dasselbe befähigt wird, die Rolle der Mucosa uteri zu übernehmen, und was die Tubarschwangerschaft an- langt, so ist die hier eintretende Bildung regelrechter mütterlicher Ei- hüllen, mit Ausnahme einer Reflexa, um das sich entwickelüde Ei leich- ter zu verstehen, weil ja hier eine Schleimhaut vorhanden ist, welche die des Uterus vertreten kann. Bemerkenswerth ist, dass bei den Tubar- und Abdominalschwangerschaften der Uterus, obwohl er an der Bergung und Ernährung des Eies keinen Antheil nimmt, doch etwas an Grösse zunimmt und in seiner Schleimhaut hypertrophisch wird, so dass sich neben der andern eine ächte Decidua vera wenigstens in der Anlage bildet. Ganz dasselbe findet in dem leeren Uterustheile statt, wenn in einem Uterus duplex oder bicornis nur Ein Fötus sich ent- wickelt. Bei Zwillingsschwangerschaften zeigen die Eihüllen und die Placenten ein sehr verschiedenes Verhalten und sind folgende Fälle zu unterscheiden. 1. Es finden sich zwei ganz getrennte Eier mit zwei Placenten und zwei Deciduae reflexae. Diese Form erklärt sich am leichtesten, wenn man annimmt, dass 2 Eier durch verschiedene Tuben in den Uterus eintraten und in einer gewissen Entfernung von einander sich einpflanzten. In zwei Fällen, die ich genau untersuchte, zeigte der Eine zwei ganz getrennte, aber z. Th. verklebte Reflexae, der andere zwei an der Berührungsstelle der Eier dergestalt verwachsene Reflexae, dass dieselben nur Eine einzige sehr dünne Lage darstellten, in die von beiden Seiten her die Zotten der zwei glatten Theile des Chorion sich einsenkten. Ausserdem war die Eine Placenta an der einen Hälfte eine Pl. marginata (s. unten). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 349 2. Zwei ganz getrennte Eier besitzen nur Eine Re- flexa. In diesem Falle, der häufiger ist als der vorige (Hyarr), sind die Pla- centen verwachsen, aber die Umbilicalgefässe getrennt. Das Chorion ist doppelt, aber an der Berührungsstelle verwachsen und nicht in zwei Lamellen trennbar (Hyrrr). Derselbe setzt voraus, dass zwei Eier nahe beisamınen im Uterus sich fixirten,, was am leichtesten geschehen wird, wenn die Eier durch einen und denselben Eileiter eintreten, mögen sie nun aus Einem Follikel stammen oder nicht. 3. Es finden sich zwei Amnion, zwei Nabelschnüre, Eine Placenta, Ein CGhorion, Eine Reflexa. _ Nach Hyarı häufiger als I und 2, nach Srärn seltener. Die fötalen Gefässe der beiden Nabelschnüre anastomosiren immer auf der Pla- centa (daher bei Zwillingen immer auch der peripherische Theil der Nabelschnur des Erstgebornen zu unterbinden ist) und sind die Zwil- linge Eines Geschlechtes. Die Erklärung dieser Fälle ist noch zweifel- haft. Entweder waren Anfangs zwei getrennte Chorion da, wie bei 2, die dann nachträglich an der Berührungsstelle schwanden (Bıschorr), oder es war der Ausgangspunet ein Ei mit doppeltem Dotter, wie sie Baray und Wn. Jones gesehen haben wollen, ebenso Bıschorr wenigstens in Andeutung, oder ein Ei mit zwei Keimbläschen, wie ich sie beim Menschen gesehen (Gewebel. 5. Aufl. Fig. 400D). Aus solchen Eiern könnten möglicherweise zwei Keimblasen und zwei Chorion inner- halb Einer Zonapellueida entstehen und müsste dann noch eine Ver- schmelzung der beiden Chorion angenommen werden. Noch zusagender aber scheint mir die Vorstellung, dass in diesen Fällen die Entwicklung mit zwei Fruchthöfen in einer gewissen Entfernung von einander auf Einer Keimblase begann. Diess gäbe zwei Amnion, aber nur Eine se- röse Hülle, und würde dann nothwendig eine Verschmelzung der beiden Allantois und ihrer Gefässe bei ihrer Ausbreitung innen an der serösen Hülle eintreten müssen. Der Dottersack müsste einfach sein mit zwei Dottergängen. Solche Eier mit Einem Dottersacke, zwei Dottergängen, zwei Amnion und zwei Allantois haben ich beim Hühnchen und Dr. M. Braun bei Eidechsen gesehen (Braun, in Würzb. Verhandl. Bd. VII, 1876), und Pınum beschreibt wenigstens getrennte Fruchthöfe auf Einem Dotter. 4. Wie bei 3, nur ist auch das Amnion einfach. Ein sehr seltener Fall, der nur eine Keimblase mit zwei getrennten Embryonen aufEinem Fruchthofe als Ausgangspunct gehabt haben kann, wie ihn C.F. Worrr (Ovum simplex gemelliferum in Novi Comment. Ac. Petropol. Tom. XIV 1770, und Aırrx Tuomson (Edinb. Monthly. me- Drillings- schwanger- schaften. 350 Erster Hauptabschnitt. dical Journ. 1844) vom Hühnchen beschrieben haben und der den näch- sten Uebergang zu den Doppelmissbildungen darstellt. Bei Drillingen hat man den Fall 3 mit Einem Chorion den aber auch getrennte Chorion (Nr. 2), ja selbst getrennteReflexen (Nr. 4). In Einem Falle war ein Ei selbständig, die andern beiden nach dem Typus 3 vereinigt. Von Fünflingen ist ein Fall bekannt, in dem 3 Embryonen Eine Placenta und Ein Amnion hatten und die andern zwei ebenso sich verhielten. (Biblioth. Med. T. XIX pag. 374.) | Anmerkung. Das oben erwähnte lamellöse Gewebe des Chorion fron- dosum älterer Placenten (Schlussplatte, WINKLER, pro parte?), das bis jetzt Niemand als LAnGHAns wahrgenommen zu haben scheint, wie ich aus schrift- lichen Mittheilungen desselben weiss, zeigt einen eigenthümlichen Bau. Nach meinen Erfahrungen erscheint dasselbe in zwei etwas abweichenden Formen. Die eine kann ich nicht besser bezeichnen, als indem ich sie weiches Knochengewebe nenne, indem in einer hellen, homogenen Zwischensubstanz zahlreiche kleine sternförmige Höhlungen sich finden, sodass das Ganze den Eindruck von Lamellen entkalkten Knochens macht. Behandelt man solche Lamellen mit Säuren, so kommen Kerne von länglicher und rundlicher Ge- stalt zum Vorschein, und erscheinen die Höhlungen wie sternförmige anasto- mosirende Zellen. Eine zweite seltenere Form ist die, dass in einer ganz gleichen Grundsubstanz prachtvolle anastomosirende Kanälchen von 3,8—5 u. Breite vorkommen mit Erweiterungen an den Knotenpuncten bis zu 7,6, mit scharfen Rändern und hellem Inhalte wie Flüssigkeit, und stellenweise mit Kernen und kernähnlichen Gebilden. Das Ganze gleicht täuschend anastomo- - sirenden Fadenpilzen, wie sie in thierischen Hartgebilden vorkommen, ohne dafür gehalten werden zu können, oder feinen Capillarnetzen und verdient mehr als Alles, was mir bisher zu Gesicht gekommen ist, den Namen von Saftkanälchen. Essigsäure brachte auch in diesem Falle deutliche Kerne und den Anschein anastomosirender Zellen hervor. Placentae marginatae nenne ich Placenten, bei denen das Chorion nur an einem bald grösseren, bald kleineren Theile der Fötalfläche des Kuchens sich in- serirt, und den Rand frei lässt. Solcher Placenten sind mir in den letzten zwei Jahren 4 in die Hände gekommen, und können dieselben somit nicht selten sein, doch habe ich sie bis jetzt nirgends erwähnt gefunden, namentlich auch nicht in der Monographie von HyrtL, ohne behaupten zu wollen, dass sie nicht schon ge- sehen seien. An diesen Placenten ist die Fötalfläche am Rande bis auf 6 und Tem. Breite von einer Fortsetzung der Vera und Reflexa überzogen und lassen sich hier sogar beide Häute leicht von einander lösen. Es ist somit die Schluss- platte WınkLer’s, meine Decidua subchorialis, an diesen Placenten in viel grös- serer Ausdehnung vorhanden als sonst, und verleiht dieser Umstand diesen Placenten ein grösseres Interesse. Ausserdem bemerke ich, dass, weil das Chorion frondosum nur die Mitte dieser Placenten einnimmt, die grossen Ge- fässe auch nur in der Mitte derselben sich ausbreiten, welche wie eine Art seichter Mulde erscheint und durch einen Ringwulst vom Rande geschieden ist. Von diesem Rande des Chorion frondosum an laufen dann auch die Stämme der Chorionbäumchen ganz horizontal und oberflächlich unter der Decidua ee 2 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 351 subchorialis bis zum Rande der Gesammtplacenta. Die 4 genannten Placenten maassen in der Breite: 4) 44—16em; 2) 15—18cm; 3) 12—16cm; 4) 15—16em und die von der Decidua subchorialis bekleideten Randtheile bei 1)2,7—4,5cm; bei 2) 2,0—6,2 cm; bei 3) 2,1—7,2cm und bei 4) 1—2 cm. — Der Durchmesser des Chorion frondosum betrug in dem ausgeprägtesten Falle (Nr. 3) nicht mehr als 5—7 cm. In Betreff des speciellen Verhaltens der fötalen Gefässe der Placenta und mannigfacher Abweichungen ist das Prachtwerk von Hyrrı zu vergleichen. Hier erwähne ich nur noch 1) die Vasa aberrantia, welche über die Pla- centa hinaus in das Chorion laeve gehen (Hyrrı, Tab. IX), welche desshalb von Interesse sind, weil sie als ein Rest der Gefässe erscheinen, die ursprüng- lich das ganze Chorion versorgen. Hyrrı sah keines dieser Gefässe weiter als 43mm über den Rand der Placenta hinausgehen, ich dagegen fand vor kurzem in dem Einen Chorion laeve von Zwillingen an der Seite, wo beide Chorion sich berührten, Gefässe in 2 Centimeter Entfernung über die Placenta hinaus sich verzweigen. 2) Die VYasa nutrientia membranae chorii frondosi. Diese von Hyarı beschriebenen Gefässe sind an jeder Placenta mit Leichtigkeit zu demonstriren, wenn man die Membran des Chorion durch Essigsäure durchsichtig macht; doch sind dieselben im Ganzen spärlich. ‘ Die mütterlichen Gefässe der Placenta anlangend, ist vor Allem der Ansicht von Braxton-Hicks zu gedenken, nach welchem die im Texte be- schriebenen mütterlichen Sinus zwischen den Chorionzotten nicht existiren und das mütterliche Blut gar nicht zwischen die Zotten gelangt. Für diese Auf- stellung scheinen Fälle zu sprechen, in denen zwischen den Zotten in der That kein Blut sich findet, allein solche Fälle sind den anderen gegenüber doch in der grossen Minderzahl. Will man übrigens diese Angelegenheit mit Bestimmtheit entscheiden, so hat man sich vor Allem des Mittels zu bedienen, frische, möglichst unversehrte Placenten oder schwangere Uterus in Alkohol zu erhärten und dann feine Schnitte durch die - Placenta anzulegen, an denen man die kleinsten Mengen mütterlichen Blutes in den intervillösen Räumen mit Leichtigkeit erkennt. Ausserdem ist noch das vorsichtige Aufschneiden des subchorialen Lacunennetzes an der frischen Pla- centa zu empfehlen, in welchem ich nie mütterliches Blut vermisste. Gegen Braxron-Hicks spricht ausserdem unwiderleglich die nicht zu bezweifelnde - Thatsache, dass die Randvene durch eine Anzahl von Oeffnungen unmittelbar in intervillöse Räume führt. Die Streitfrage, ob die Chorionzotten eine Bekleidung von einer mütter- lichen Haut haben, geht auch in unseren Tagen fort und bemerke ich in dieser Beziehung folgendes. Die Frage, ob das Epithel der Chorionzotten fötal oder mütterlich (Ercoranı) sei, ist nicht im Ernste discutirbar, da die Chorionzotten und das CGhorion, lange bevor sie mit dem Uterus verwachsen , ihr Epithel - besitzen. Es kann sich daher nur darum handeln , ob ausser diesem Epithel noch eine Bekleidung der Chorionzotten vorhanden sei. WiınktLer glaubt als - solche ein Endothel gefunden zu haben, doch vermisst man bei ihm jede ge- - nauere Beschreibung und Abbildung dieses Häutchens, und scheint er durch den Nachweis eines Epithels in der Randvene, der leicht zu bestätigen ist, - veranlasst worden zu sein, ein solches auch zwischen den Zotten anzunehmen. Ich habe auch mit Hülfe des Höllensteins auf den Zotten nie etwas der Art ge- - sehen, eben so wenig an den subcehorialen Sinus, wohl aber in allen Gefässen A ce A Eihäute der Säugethiere. Mammalia achoria. Beutelthiere. 352 7 Erster Hauptabschnitt. der Decidua placentalis, die noch von mütterlichem Gewebe umgeben waren. Zu Täuschungen in Betreff einer zweiten Zottenhülle können Veranlassung geben, wie wir oben sahen, die äussere, mehr homogene Lage der Epithel- zellen der Zotten, die oft als eine Art Cuticula auf weite Strecken sich abhebt und ausserdem der Umstand, dass in vielen Fällen das Epithel der Zotten- spitzen auf relativ grössere Strecken keine Kerne enthält und nur aus einer dünnen Lage von Protoplasma besteht. Hebt sich eine solche Stelle ab, so erscheint sie wie eine fremdartige Hülle, die jedoch immer leicht als das er- kannt wird, was sie ist. Die Zellennetze des Nabelstranges lassen sich, wie Köster gezeigt und neulich Taır bestätigt hat, durch Einstich injieiren. Doch möchte ich nicht alles, was Köster abgebildet hat, hierher beziehen. Sollten die scheinbaren Zellennnetze wirklich von platten Zellen begrenzte Saftkanälchen sein, — was ich für möglich, aber nicht für entschieden halte, und wogegen mir besonders der Umstand zu sprechen scheint, dass dieselben in entschiedene Netze zarter und kleinerer Zellen übergehen — so könnten dieselben, wie mir scheint, nur eine beschränkte Ausdehnungsfähigkeit besitzen. Da die Bildungsgeschichte der menschlichen Eihäute nur dann richtig verstanden werden kann, wenn man auch die Verhältnisse der Säugethiere kennt, so halte ich es für passend, an diesem Orte eine kurze Darlegung der Eihüllen der Säuger zu geben. Mit Bezug auf die Beziehungen zwischen Mutter und Frucht zeigen die Säugethiere 2 Typen, indem bei den einen die fötalen und mütterlichen Theile nur lose aneinander liegen, bei. den andern eine Verbindung beider besteht. I. Mammalia iitie Bi (M. implacentalia Owen). Die Säugethiere, bei denen keinerlei Verbindung zwischen Mutter und Frucht besteht, sind nach Owen’s Entdeckung die Beutelthiere, zu denen wahrscheinlich auch die Monotremen gehören und hat Owen dieselben im Gegensatze zu den Andern als Mammalia implacentalia bezeichnet. Da jedoch meiner Meinung nach auch von den sogenannten Mammalia placentalia viele keine Placenta besitzen, so werde ich die einen als Mammalia eho- riata, die anderen als achoria bezeichnen. Von den Mammalia achoria kennen wir bis jetzt nur den ausgetragenen Fötus des Känguruh (Macropus major, durch Owen. Derselbe war bei einer Länge von 7”’ in gerader Richtung, 1” 4” längs des Rückens gemessen, in eine sehr zarte Eihaut ohne Zotten und Gefässe eingeschlossen, die den Fötus etwa um das Dreifache an Länge übertraf und höchst wahrscheinlich die seröse Hülle war. Innerhalb derselben befand sich der Fötus mit seinem Amnion, ferner ein Dottersack von derselben Grösse wie die äussere Ei- haut mit starken Vasa omphalo-mesenterica, der theilweise mit der letzteren Haut verwachsen war, aber keine Spur einer Allantois oder ‚yon Allantois- gefässen. Da jedoch Owen bei einem jungen Känguruh von 1" 2”, das vor kurzem erst in den Beutel eingetreten war, eine Harnblase ni eine bis zum Nabel sich erstreckenden Urachus, auch zwei Nabelarterien (aber keine Nabelvene) auffand, so vermuthet er, dass am Ende des Fötallebens beim Känguruh auch noch eine Allantois sich bilde, die aber eine gewisse, geringe Grösse nicht überschreite und keine Verbindung mit der Mutter darstelle. Die Monotremen (Ornithorhynchus und Echidna, rechnet Owen ver- 78 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 358 muthungsweise auch hierher, gestützt auf die Grösse ihrer Eier und den Um- - stand, dass diese frei im Uterus vorgefunden wurden (Phil. Trans. 1834. 8555). I. Mammalia choriata (M. placentalia Owen). _ Diese Säugethiere besitzen alle ein mit Zotten besetztes Chorion, sind jedoch untereinander wieder sehr verschieden, indem bei den einen die Ver- bindung zwischen Mutter und Frucht sehr innig ist, und bei der Geburt ein - Theil der Mucosa uteri typisch sich ablöst, bei den andern das gerade Gegen- - theil davon stattfindet (E. H. WEBER). Diesem zufolge kann man mit Huxıey _ diese zwei Gruppen als Deciduata and Nondeciduata bezeichnen. z A. Mammalianondeciduata. Die Chorionzotten stecken in Gruben der Uterinschleim- _ haut, die erst zur Zeit der Gravidität sich entwickeln, und - ziehen sich bei der Geburt ganz und gar aus denselben her- aus, auch wenn sie noch so reich verästelt sind. I diesem Typus giebt es zwei Abarten: . In dem einen Falle ist das Chorion nur mit kleineren einfacheren Zotten u die in einfacheren Gruben der Uterinschleimhaut stecken und - sehr leicht von derselben sich ablösen, und fehlen placentaähnliche Bildungen ' ganz, daher auch der Name »Placenta diffusa« für diese Art nichts weniger als passend ist. Solche Verhältnisse finden sich beim Schweine, dem Tapir, Hippopotamus, den Einhufern, den Cetaceen (Balaenoptera Sibbaldii, Orca gladiator, Phocaena, Platanista, Orcella) , bei der Gattung Manis unter den Edentaten (ShArPEY, Turner) und bei einigen Abtheilungen der Wiederkäuer, wie den Camelidae und auch den Tragulidae (BaBo, A. M. Epwarons). | Am längsten. bekannt, ist das Ei des Schweines durch v. Baer und - Eschricut. DieForm desselben und seine innere Beschaffenheit stimmt in allen wesentlichen Verhältnissen mit denen’ der Wiederkäuer überein (siehe unten), indem das Ei ebenfalls eine beträchtliche Länge, einen zweizipfeligen Dotter- sack und eine doppelt ausgezogene Allantois besitzt, welche dann später das Chorion bildet. Dieses ist an seiner ganzen Oberfläche, mit Ausnahme einer ungefähr 7 cm. langen Strecke an jedem Ende, mit kleinen zottigen Erhebungen - oder Falten besetzt, welche in entsprechende Vertiefungen der Uterinschleim- haut eingreifen, so jedoch, dass eine Trennung der Eier vom Uterus leicht möglich ist. Diese Erhebungen tragen die letzten Enden der Vasa umbilicalia, doch ist zu bemerken, dass auch die Zwischenräume derselben von einem CGapillarnetze der nämlichen Gefässe eingenommen werden und an den Wechsel- ' wirkungen zwischen Mutter und Frucht Antheil zu nehmen im Stande sind. - Die Schleimhaut des Uterus zeigt da, wo der zottige Theil des Chorion anliegt, ein Epithel und Uterindrüsen, welche letzteren an mehr glatten Stellen aus- münden, denen entsprechend auch das Chorion keine Zotten besitzt ([Eschricht, - Tunser). Im Uebrigen ist die Mucosa an den Stellen, wo sie die Chorionzotten aufnimmt, reich an Gefässen, die in gewohnter Weise Capillarnetze bilden. Im Wesentlichen äbnlich verhält sich das Chorion und die Mucosa uteri . der übrigen genannten Tbiere, nur dass die Zotten des Chorion und ihnen ent- - sprechend auch die Vertiefungen des Uterus in Grösse und Form manchen Wechseln unterliegen, und dass die zottenfreien Stellen nicht immer an den Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 3 Mammalia choriata. Mammalia non- - deciduata. - Typus des Schweines. Tragulus. Manis. Typus der Wiederkäuer. 354 Erster Hauptabschnitt. "sk SER Enden des Chorion sich finden, welche auch, wie beim Pferde, Zotten tragen können. Nirgends ferner haben die Zotten etwas mit den Uterindrüsen zu thun, doch giebt es Fälle, wo Drüsen in gewisse der Gruben einmünden, die die Chorionzotten aufnehmen, wie bei Orca (Turner). Die Gattung Tragulus habe ich auf die Autorität von BaBo und A. MiLNnE Enwanrps hier eingereiht; nun finde ich aber bei einer eben vorgenommenen Untersuchung von Tragulus Kanchil (?), dass die Verhältnisse dieser Art mehr mit denen der gewöhnlichen Wiederkäuer stimmen. Allerdings fehlen Coty- ledonen der gewöhnlichen Art, dagegen ist die Uterinschleimhaut in eine 1— 2 mm. dicke Platte erhoben, die an ihrer Oberfläche von ebenso vielen Oell- nungen durchbohrt ist, als das Chorion Zotten-trägt. Diese Zotten, die meist abgeplattet, I—2 mm. lang und im Ganzen genommen einfach sind, obschon die Enden Andeutungen von Aestchen zeigen, sitzen fest in der grossen flachen Cotyledo ähnlichen Platte der Mucosa, und lassen sich nur am Rande Einer Stelle, wo das Chorion keine Zotten trägt, die mit Bezug auf ihren Sitz nicht genauer zu bestimmen war, aus ihren Gruben herausziehen,, wobei sich dann ergiebt, dass die Schleimhautplatte oder die Placenta uterina am Rande in kleine getrennte Wärzchen von 0,2 — 0,5— 1 mm. sich auflöst, welche genau wie Miniatur- cotyledonen beschaffen sind. Alle Gruben der Placenta uterina sind von einem schönen Epithel z. Th. mit vielkernigen grossen Zellen ausgekleidet, welchem das Epithel der Chorionzotten dicht anliegt und sehen Drüsen ähnlich aus, auch münden in einzelne derselben tieferliegende Uterindrüsen ; nichtsdestoweniger vermag ich nicht, dieselben für Uterindrüsen zu erklären, indem in der Ge- gend der Mucosa, die der zottenfreien Stelle des Chorion entspricht, Furchen und Gruben der Schleimhautoberfläche neben wahren Uterindrüsen vorkom- men. Hier trägt das Chorion Falten, die nach und nach mit kleinen Zöttchen sich besetzen und schliesslich Zottenbüscheln Platz machen. — Dem Gesagten zufolge steht die Verbindung von Mutter und Frucht bei Tragulus Kanchil der- Jenigen der Wiederkäuer sehr nahe und kann die Placenta dieses Thieres als ein grosser flacher Cotyledo angesehen werden. Bei Manıs fand SuarpEy (HuxLEy, Elements of FERN Anatomy, Lon- don 1864, pg. 112) die Allantois an den Enden glatt und auch in ihrem mitt- leren Theile mit einem kahlen Streifen. Statt der Zotten fanden sich feine anastomosirende Leisten, ähnlich wie in der Gallenblase, nur zarter und ähn- liche Erhebungen zeigte auch die innere Oberfläche des Uterus, in dessen Schleimhaut die Drüsen gut erhalten waren. Der Dottersack war spindelförmig. 2. Im zweiten Falle sind die Chorionzotten reich verzweigt und lief in Hohlräume der gewucherten Uterinschleimhaut eingesenkt. Zugleich stehen die mütterlichen und fötalen Theile so, dass zahlreiche placentaähnliche Bil- dungen entstehen (Cotyledonen). Diesem Typus gehören die meisten Wiederkäuer an, deren Ei (Fig. 238) einen langen spindelförmigen Schlauch darstellt. Hat dieses Ei eine gewisse Entwicklung erlangt, so findet man, dass die äussere Begrenzung desselben von dem Chorion gebildet wird, welches da und dort Haufen oder Büschel von Zotten trägt, die rundliche, bei einigen Gattungen convexe, bei anderen an der Endfläche vertiefte Erhebungen bilden. Diese Massen, welche in grösseren Abständen über die ganze Oberfläche des Eies zerstreut sind und nur an den zugespitzten Enden desselben fehlen, nennt man die Cotyledonen ; dieselben sind jedoch nichts Anderes, als kleine 3 Von "der Katwieklühgt der Leibestorm und den Eihüllen. 355 FE fötale Bocknten: ' Das Chorion mit Ausnahme der Enden desselben ist ferner - gefässhaltig, indem die Umbilicalgefässe nicht nur auf's reichlichste in den Cotyledonen sich verästeln,, sondern auch in den Zwischenstellen sich aus- - breiten. Diesen meist zahlreichen kleinen fötalen Placenten entsprechend besitzt nun die Schleimhaut des Uterus von Stelle zu Stelle Erhebungen , wie grosse Wülste, welche die mütterlichen Placenten darstellen. Fötale und _ mütterliche Placenten oder Frucht- und Mutterkuchen greifen auf's Innigste - in einander ein und entsprechen sich in der Form ganz genau; ist nämlich - der Fruchtkuchen convex , so stellt der Mutterkuchen eine mit napfförmiger Grube versehene Erhebung dar und umgekehrt. Bemerkenswerth ist ferner, Fig. 238. Bi ' dass man beide Theile von einander trennen kann, was zwar weniger leicht an frischen Eiern, dagegen kurze Zeit nach dem Tode vollständig gelingt , so dass die Zotten der Cotyledonen, wie WEBER sagt, aus den Gruben der Mut- _ terkuchen sich herausziehen lassen, wie der Säbel aus der Scheide, oder eine - Hand aus dem Handschuh. Wie bei den Carnivoren und Nagern (siehe unt.), - 80 findet sich nach E. H. Weser auch bei den Wiederkäuern in den mütter- Flöhe Placenten keine Spur einer Ersetzung der Capillaren durch weite wand- ungslose Lacunen,, ja es sind hier, abgesehen von der Menge , die Capillaren nicht einmal auffallend entwickelt. Die übrigen Theile des Eies verhalten sich folgendermaassen: Der Embryo ‚ ist, wie gewöhnlich, vom Amnion umschlossen und ein Nabelstrang vorhanden, _ welcher die Stämme der Umbilicalgefässe zur Allantois führt und auch den - ÜUrachus enthält. Die Allantois selbst ist ein zweizipfeliger Sack, dessen Ge- - fässhaut und Epithel ursprünglich ganz genau aneinander liegen, später jedoch wächst die Gefässschicht rascher, legt sich an die seröse Hülle an und bildet die eigentliche Grundlage des Chorion, welches nun im Innern einen zwei- F zipfeligen Sack, die Epithelialschicht der Allantois entbält, die v. Baer fortan E Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bıscnorr, nicht ganz ausge- zeichnet. a Embryo; b zweigespaltener Dottersack; 5’ fadenförmiges Ende dessel- ben; c zweizipfelige Allantois mit ihren Gefässen ; c’ blinder Zipfel der Allantois; d se- . röse Hülle. 23* 356 Erster Hauptabschnitt. als Allantois im engeren Sinne ‚bezeichnet. Sicher ist auf jeden Fall, dass die Gefässlage des Harnsackes später eine bedeutende Selbständigkeit beurkundet. So bildet sich dieselbe auch zu den Theilen des Eies hin, zu welchen die Allantois als Ganzes nie hingelangt, nämlich in die Gegend, wo das Amnion der serösen Hülle anliegt, und zwar durch Vermittelung einer gallertigen im Innern des Eies befindlichen Masse, so dass dann später die Gefässschicht der Allantois einen vollkommen geschlossenen Sack bildet, der in seiner Form genau der serösen Hülle entspricht und mit ihr eben das Chorion darstellt, eine Bildung, deren Entwicklung aus der zweizipfeligen Allantois später nicht mehr zu erkennen ist. In den Eiern der Wiederkäuer findet sich auch ein eigenthümlich ge- formter Dottersack, indem derselbe in geringer Entfernung vom Darme in zwei Aeste sich spaltet (Fig. 238 bb’), welche, bald fadenförmig sich verdünnend, rechts und links nach den Enden der Eier verlaufen. Blutgefässe finden sich nach CostE ursprünglich am ganzen Dottersacke, später jedoch verschwinden dieselben an den atrophirenden Zipfeln und ziehen sich auf den mittleren Theil des Organes zurück, der zuletzt allein noch übrig bleibt. Das Ei der Wiederkäuer entwickelt sich in folgender Weise: Anfangs ist dasselbe, wie das der Nager und Carnivoren, kugelrund und kommt in dieser Gestalt, umgeben von der Dotterhaut, in den Uterus. Hier wächst dasselbe mit allen seinen Theilen, Keimblase sowohl wie Dotterhaut, in die Länge, und auf der langgestreckten Keimblase entwickelt sich dann in gewöhnlicher Weise ein Fruchthof und ein Embryo, während zugleich offenbar vom Uterus ab- stammende Flüssigkeit zwischen Dotterhaut und Keimblase sich ansammelt. Ist das Amnion und die seröse Hülle gebildet, so legt sich die letztere nach und nach an die Dotterhaut an und trennt sich immer mehr vom Dottersacke oder dem inneren Blatte der Keimblase, dem sie ursprünglich anliegt. In den so zwischen Dottersack und seröser Hülle entstehenden Zwischenraum entwickelt sich die Allantois hinein, die in Form zweier hakenförmig gekrümm- ter Anhänge am hinteren Leibesende hervorsprosst, und erfüllt bald den gan- zen Raum der serösen ‚Hülle, indem zugleich ihre Epithelialschicht und die Gefässlage so voneinander sich trennen, wie oben angegeben wurde. Die Dotterhaut (Zona pellucida) des Eies der Wiederkäuer bekommt niemals eine Eiweissschicht und entbehrt auch der structurlosen Wärzchen, die wir von den Nagern kennen. Sobald das Gefässblatt der Allantois an die seröse Hülle und diese an die Dotterhaut sich angelegt hat, verschwindet diese primitive Eihaut und entwickelt nun das Chorion, d.h. die Gefässhaut der Allantois plus der serösen Hülle, seine Zotten, die nach und nach die schon beschriebenen Co- tyledonen bilden. | Ausser den Gotyledonen finden sich nach v. Baer und E. H. WEBER am Chorion der Wiederkäuer noch zotten- oder faltenartige Erhebungen zwischen denselben, welche den Mündungen der Uterindrüsen gegenüber ziemlich ent- wickelt und auch sehr gefässreich sind, ein Umstand, welcher der Vermuthung Raum gestattet, dass das Secret der Uterindrüsen vom Eie resorbirt werde, Was ferner die Betheiligung der Uterindrüsen an der Bildung der Placenta anlangt, so nahm E. H. Weser seiner Zeit an, dass die Zotten in dieselben hineinwachsen, wogegen Bıscuorr, wie schon lange vorher EscnricHr mittheilt, dass (beim Rehe) die Stellen des Uterus, die zu den Mutterkuchen sich gestal- ten, gar keine Uterindrüsen enthalten, während dieselben um die Cotyledonen ir a a a a a a at ’ Ba a u uni ‚ fi ‚die Allantois hervorgewachsen, welche, den zottentragenden Theil der serösen - Dottersack und den Embryo herum wächst, - mit ihren Blutgefässen in die hohlen Zött- ‚und so in Verbindung mit derselben das serösen Hülle anliegende Wand derselben BT ET ERIT 2 ? Kar € 1 - # re £ Ei: Be Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. ER '357 herum reichlich sich finden, welche Auffassung durch die neuesten Unter- suchungen von ErcorLanı und Turner nur bestätigt wird. Die Gruben und Vertiefungen der mütterlichen Cotyledonen, in denen die Chorionzotten stecken, sind alle von dem Epithel der Mucosa bekleidet und kommen somit ame bei dieser Form der Verbindung von Mutter und Frucht zweierlei Epithelien in Berührung. Ausserdem verdient Beachtung, dass aus den mütterlichen Cotyledonen der Wiederkäuer eine milchige Flüssig- keit sich auspressen lässt, welche schon Harvey als der Ernährung des Fötus dienend ansah. Diese »Uterinmilch« (Harzer) enthält Eiweiss und Fett und - besteht mikroskopisch wesentlich aus abgelösten fetthaltigen Epithelzellen der Gruben der mütterlichen Cotyledonen. B. Die fötalen und mütterlichen Theile sind in einer Placenta innigverbunden und löst sich bei der Geburt immer ein Theilder Mueosauterimitab (Mammalia deciduata Huxuey). Dieser Typus zeigt zwei Unterformen und zwar einmal Eihüllen mit ringförmiger und zweitens solche mit scheibenförmiger Placenta. 1. Die ringförmige Placenta (Placenta zonaria), die nach den bis- herigen Erfahrungen vor Allem die Carnivoren und Flossenfüsser bezeichnet, aber auch bei dem Elephanten (Owen, Turser) und bei Hyrax (E. Hour, Huxıey, Turser contra H. M. EnwAros) sich findet, ist am Besten vom Hunde und der Katze bekannt. Beim Hunde ist das Ei rund, wird aber bald ton- nenförmig und entwickelt aus der serösen Hülle hohle Zöttchen, jedoch nicht überall, sondern nur in einer breiten Zone ringsum in der Mitte, während die Pole glatt bleiben. Im ferneren findet man folgende Verhältnisse. Der Embryo hat einen grossen Dottersack, welcher in die Zipfel des Eies hinein- reieht ; auf der rechten Seite desselben ist sobald sie etwas grösser geworden ist, an Hülle sich anlegt, nach und nach um den chen der serösen Hülle sich hineinbildet eigentliche Chorion oder, genauer be- zeichnet, die Placenta foetalis bildet (Fig. 239). Beachtung verdient jedoch, dass beim Hunde die Allantois als Blase sich erhält, und somit nur die äussere, der (Fig. 239 fa, la) an derBildung desCho- rion sich betheiligt, während die innere Fig. 239. Fig. 239. Ei eines Hundes im Querschnitte dargestellt. Nach Biscuorr. sh se- röse Hülle; fa Faserschicht der äusseren Wand der Allantois; 2a Epithel derselben; fa' Faserschicht der innern Wand der Allantois; 1a’ Epithel derselben; ag Allan- toisgefässe ; e Embryo; d Höhle des Darmkanals mit ds derjenigen des Dottersackes in Verbindung; fd gefässhaltige Lage des Dottersackes; ed Epithel desselben; a Am- nion. Mammalia deciduata. Typus Di Carnivoren. Placenta zonaria. Hund. 358 Erster Hauptabschnitt. Wand am Dottersacke und Amnion anliegt. Aus dem Bemerkten ergiebt sich mithin, dass beim Hundeeie zwei zottentragende Eihüllen auftreten und zwar: 1. die seröse Hülle mit ihren zelligen Productionen ohne Gefässe und 2. das eigentliche bleibende Chorion, welches dadurch entsteht, dass die Allantois- gefässe in die hohlen Zotten der serösen Hülle hineinwachsen. Die Placenta des Hundes kommt dadurch zu Stande, dass die ringförmige zottentragende Fläche des Chorion mit einer gleichgeformten, ringförmigen, gewucherten Stelle des Uterus sich verbindet, welche nach SuArpey (in der englischen Uebersetzung der Physiologie von J. Mürzer durch Bary) nichts Anderes als eine Wucherung der Schleimhaut ist, und die nämlichen Ele- mente, wie diese zeigt, namentlich sehr schöne, ebenfalls vergrösserte Uterin- drüsen. SHARPEY hat ferner seiner Zeit angegeben, dass die Chorionzotten in diese Drüsen, d. h. wenigstens in die Anfänge derselben hineinwachsen, welche dann, entsprechend der Wucherung der Chorionzotten, sich vergrös- sern und zu bedeutenden Säcken mit Verästelungen sich gestalten, während der äussere tiefere Theil der Drüsen unverändert bleibt. Nach und nach gehen dann in der so zu Stande gekommenen Placenta die drüsigen Elemente verloren, wogegen die mütterlichen Blutgefässe sehr stark sich entwickeln und nach E. H. Weser’s Untersuchungen, der ebenso, wie später BıscHorFr, Suarpey’s Angaben nach allen Seiten zu bestätigen vermochte (Nr. 260), sehr dünnwandige, 0,36 mm weite Capillaren zeigen, welche von allen Seiten von den ebenfalls gefässhaltigen Auswüchsen des Chorion umgeben sind, so dass eine sehr innige Wechselwirkung des mütterlichen und des fötalen Blutes ermöglicht wird. Wie in der menschlichen Placenta finden sich demnach in der Uterinplacenta des Hundes (und auch der Katze nach Weser und Escn- RICHT), zwar sehr weite Bluträume, dagegen besitzen dieselben wirkliche Wandungen und fehlen die hüllenlosen Venensinus, die die menschliche Placenta zu einem so auffallend gebauten Organe machen, eine Beobachtung, die eigentlich zuerst von EscnrıcHt an der Placenta der Katze gemacht wurde, Bei der Geburt stossen sich nur die inneren Theile der gewucherten Uterin- schleimhaut oder der Placenta uterina ab und werden die zurückbleibenden Theile zur Wiederherstellnng einer neuen Mucosa verwendet. An dieser Darstellung ist der Theil, der sich auf die Beziehungen der Zotten zu den Uterindrüsen bezieht, in neuester Zeit Gegenstand der Contro- verse geworden, indem Ercoranı und Turner behaupten, dass auch bei den Carnivoren die Chorionzotten nicht in Uterindrüsen hineinwachsen, sondern von besonderen Gruben der Mucosa aufgenommen werden. Auch bestreiten beide diese Forscher bei der Hündin das Vorkommen von zweierlei Drüsen, wie sie SHARPEY und BıscHorr beschrieben hatten. Ich bin für einmal nicht in der Lage in diesem Streite eine Entscheidung geben zu können und be- merke nur noch, dass auch FriepLÄnner bei brünstigen Hündinnen zweierlei Drüsen fand, während ausser dieser Zeit nur Eine Art von solchen Organen vorhanden war, eine Beobachtung, die vielleicht geeignet ist, die wider- sprechenden Angaben zu vereinen. Auch bei dieser Form der Placenta sind die mütterlichen Gruben, die die Chorionzotten aufnehmen, von Epithel bekleidet. Ercoranı bezeichnet aus die- sem Grunde die umgewandelte Schleimhaut an der Placentarstelle als eine Art drüsigen Organes (Organo glandulare) , und ist der Meinung, dass die neuge- bildeten Schleimhautgruben einen Saft bereiten, der von den Chorionzotten _ aufgenommen werde und zur Ernährung des Fötus dient, eine Anschauung, der Turner beipflichtet. Sehr eigenthümlich ist, was Turxer von der Placenta eines Seehundes (Halichaerus gryphus) meldet. Hier sollen gewisse Enden der Excreseenzen des Chorion untereinander zu einer Membran sich vereinen, welche nicht nur die Läppchen der Placenta an ihrer Uterinfläche überziehe, sondern auch * zwischen dieselben eine Sirecke weit in die Placenta hinein sich erstrecke (l. i..e. Pl. XIX Fig. 5). Bei der Fischotter zeigt nach Bıscnorr das Cho- 'rion eine eigenthümliche Bildung in Gestalt einer Einstülpung in das Innere des Eies von beutelförmiger Gestalt, welche an der dem Mesenterialrande des - Uterus gegenüberliegenden Stelle ihre Lage hat und mit mehr weniger zer- setztem Blute gefüllt ist. Der Eingang in diesen Beutel wird von einer ge- wissen Zahl an ihren Spitzen im Epithel gelbroth gefärbter Zotten umgeben, ‘ und ähnlich ist auch das Chorionepithel (seröse Hülle) des Beutels selbst gefärbt. Einen ähnlichen, nur;kleineren Beutel fand Bıschorr an derselben Stelle auch bei den Mardern, deren Placenta übrigens keinen ge- schlossenen Ring bildet, sondern an der Mesenterialseite unterbrochen ist, woselbst bei einigen Eiern ebenfalls meist zwei kleinere Chorion -Beutel vorkommen. Beim Wiesel findet sich nach Bıscuorr keine Beutelbildung des Chorion, wohl aber an bestimmten Stellen gelbroth gefärbte Zotten mit einigem ausgetretenem Blute und zwar an einer Stelle, gegenüber dem Mesen- terium, ‘wo die Placenta unterbrochen ist. Die Placenta des Wiesels ist übrigens an zwei Stellen unterbrochen, und somit doppelt. Diese eigenthümlichen Pigmentirungen gehören offenbar in Eine Glasse von Erscheinungen mit den längst bekannten, grüngefärbten Stellen an den - Rändern der Placenten der Hunde und Katzen und an den Zotten des Dotter- - sackes der Spitzmaus. (Siehe unten.) Die betreffenden Farbstoffe sind bald dem Blutfarbstoffe, bald dem Gallenfarbstoffe näher und stehen in gewissen, _ allerdings noch weiter zu ermittelnden Beziehungen zum Stoffwechsel im Eie, - die BrEScHET seiner Zeit zur Hypothese führten, dass die Placenta ein Organ der Haematose sei, wie die Leber. Man vergl. auch Bıscuorr |. i. c. und Hundeei S. 106 und H. MEckEr in Deutsche Klinik 1852, S. 466, der den Farbstoff der Carnivoren Haematochlorin nannte. Noch bemerke ich, dass alle Carnivoren eine stärkere oder schwächere Andeutung einer Reflexa zu haben scheinen, indem am Rande der Placen- tarstelle die Mucosa uteri noch eine Strecke weit auf das Chorion übergeht, das übrigens hier auch noch Zotten trägt. »2. Diescheibenförmige Placenta, Placentg discoidea. Eine solche Placenta findet sich sich bei den Affen, Fledermäusen, Insec- tivoren und Nagethieren, ausserdem bei den meisten Edentaten , ist jedoch nur bei wenigen Thieren genauer untersucht. Bei den Affen ist die Placenta zum Theil einfach, zum Theil aus zwei - Kuchen gebildet und zwar glaubte Brescner letzteres für die Affen der alten Welt als characteristisch annehmen zu dürfen, und ersteres für diejenigen ' Americas, allein dieses Gesetz erleidet schon durch den Chimpanse eine Ausnahme, der nach Owen und RorLeston eine einfache Placenta hat und wahrscheinlich kommen noch mehr solche Ausnahmen vor. Bemerkenswerth ist ferner, dass wenigstens bei einem Theile der Aflen eine Reflexa da zu sein Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 359 ° Halichaerus. Lutra. Mustela. Placenta discoidea. Affen. Lemuriden. Cheiropteren. Insectivoren. Nagethiere. Placenta des Kaninchens. 360 Erster Hauptabschnitt. scheiht, wie vor Allem aus Brescher's Abbildungen (Nr, 7) kernöngehn: Im Uebrigen ist nichts Genaueres über die Eihüllen dieser menschenähnlichsten Geschöpfe bekannt, ausser dass sie keine Allantois als Blase und einen ver- kümmerten Dottersack besitzen. Auch die Placenta ist noch nie an frischen Präparaten untersucht worden und bezieht sich, was RoLzeston und TuURNER über die Placenta von Macacus nemestrinus melden, auf alte Spirituspräparate. Immerhin verdient Erwähnung, dass beide diese Forscher den Bau dieses Fruchtkuchens demjenigen der menschlichen Placenta sehr ähnlich fanden. Nachdem man bis vor kurzem alle Affen in ihren Eihüllen als menschen- ähnlich angesehen hatte, erfuhren wir vor einigen Jahren von A. M. Enwänps, dass die Lemuriden bedeutend abweichen. Das Chorion ist. hier in grossem Umfange mit Zotten besetzt und bildet mit den Theilen des Uterus, in die es eingreift, eine »glockenförmige« Placenta, über deren feineren Bau jedoch nichts weiter bekannt ist, so dass es selbst noch nicht einmal sicher gestellt ist, ob der mütterliche Theil derselben sich löst oder nicht. (S. Turner, on the placentat. of the sloths p. 95, Anmerkung.) Eigenthümlich ist ferner, dass bei diesen Thieren die Allantois (welcher Theil derselben?) als grosser, freier Sack sich erhält. Ueber den Dottersack wird nichts erwähnt. Die Cheiropteren sind noch wenig untersucht. Reichert meldet (Meerschweinchen $. 145), dass die Fledermäuse eine fast vollständige Deeidua reflewa besitzen, was RoLLeston für Phyllostoma hastatum bestätigt und beifügt, dass zum Chorion auch eine Arteria omphalo-mesenterica sich begebe, wie bei den Nagern. Bei Pteropus medius fand Owen die Placenta schei- ee und den Dottersack klein, nierenförmig, gefaltet und zwischen der Allantois (?) gelegen. Ich finde bei Vespertilio eine scheibenförmige Placenta, und ein Chorion wie beim Menschen. Der Dottersack ist relativ gross, zwi- schen Chorion und Amnion im Bereiche der Placenta gelegen, Stark gefaltet und äusserlich mit Zotten besetzt. Auch von den Insectivoren (Centetes, Erinaceus, Sorex, Macroscelides) weiss man nicht viel. Bei Gentetes soll nach Rorueston das Chorion nicht dieForm eines Sackes haben und das Amnion frei liegen (?). Ein Dottersack und eine Allantois wurden nicht gefunden. Erinaceus hat nach demselben Autor eine ziemlich vollständige Reflexa, ferner ein Chorion, mit dem an der Placentar- seite die Allantois, an der andern der Dottersack verbunden ist, der nach O. Nasse (Mürzer’s Arch. 1868, $S. 730) an einem Theile seiner Oberfläche Zotten trägt. Bei Sorex wird nach NasseE ein Dottersack gefunden, der mit Ausnahme der Insertionsstelle des Nabelstranges die ganze Innenfläche des Chorion auskleidet und an seiner Aussenseite mit Zotten besetzt ist, deren Epithel einen schönen grünen Farbstoff enthält, der nichts als Gallenfarbstoff ist. Eine Allantois als Blase fehlt (Nasse) und ebenso eine Reflexa (RoLzeston). Am besten bekannt sind die Nagethiere und habe ich schon oben die Eihäute des Kaninchens geschildert. Von der Placenta dieses Thieres trage ich nach, dass nach J. Mauruner (Nr. 149) dieselbe später ein sehr eigen- thümliches Ineinandergreifen von fötalen und mütterlichen Bildungen zeigt. Es sollen nämlich hier die Epithelien der mit blattförmigen Nebenästen be- setzten Zotten theilweise mit einander verschmelzen, so dass enge, nach Art von Capillaren verzweigte Lücken zwischen denselben offen bleiben, die mütterliches Blut enthalten. Sind diese Blutgefässe stark ausgedehnt, so ziehen sich die Verbindungen des Epithels zu dünnen Fäden aus, die bei noch grös- A En u A u A Fine Fr ir ı Se .2 e ET R & ' “ Br Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen, 361 ' serem Drucke reissen müssten und frägt sich MAutuser, ob nicht vielleicht auch in der menschlichen Placenta solche Epithelbrücken vorkommen. (Man ’ - vergl. die hierauf bezüglichen Angaben von LansHans Nr. 138.) 3 NWonanderen Nagern sind untersucht Ratten und Mäuse, die nach NAssE | wie die Kaninchen sich verhalten, jedoch nach Rorzeston keine Allantois als Blase zeigen, dann Cavia aperea, deren Placenta an der mütterlichen Seite gestielt ist und Cavia cobaya. Von der merkwürdigen ersten Entwicklung Meerschwein- dieses Thieres war schon oben die Rede. Die Umkehrung der Keimblätter, die ee. bei demselben sich geltend macht, führt auch zu einer eigenthümlichen Ge- _ staltung und Entwicklung der fötalen Eihüllen, über welche ich in folgendem | kurz das Wichtigste angebe. Da das Ectoderm die innere Lage der Keimblase | bildet, so besitzt der Embryo von vorneherein ein fertiges Amnion und fehlt | eine seröse Hülle. Das äussere Blatt der Keimblase ist das Entoderma und it | E fehlt somit auch ein Dottersack , wie ich mit Hexnsen annehme. An dieses Epithelblatt legt sich von der Innenseite her an der Placentarstelle die Allantois an, während zum übrigen Theile die Darmfaserplatte mit den Vasa omphalo- mesenteriea hinwuchert. Der Embryo liegt anfänglich oberflächlich auf der Keimblase mit dem Rücken gegen ihre innere, mit dem Bauche gegen ihre äussere Oberfläche gekehrt. Mit dem fortschreitenden Verschlusse des Darmes und der Bauchwand sinkt dann aber der Embryo in die Keimblase (Entoderma—+ Darmfaserplatte) ein und schnürt sich endlich von derselben so ab, dass er in - ihr Inneres zu liegen kommt und nur noch durch die Vasa omphalo- mesen- -terica mit ihr in Verbindung steht. So werden die genannten zwei Lagen zu einer äusseren Eihaut, die mit Ausnahme der Placentarstelle das ganze Ei ein- hüllt, jedoch nie Zotten entwickelt, ausser an einer beschränkten Stelle in | der letzten Zeit des Fötallebens. Die Placenta foetalis des Meerschwein- | chens, die aus einem Theile des Entoderma der Keimblase und der Allantois, i die später als Blase verschwindet, hervorgeht, besteht aus zwei verschiedenen 3 - Abschnitten, doch ist das, was wir über ihren Bau und ihre Entwicklung wis- - sen,so spärlich, dass dieselbe hier nicht weiter besprochen werden kann. Auch mit Bezug auf die Beziehungen des Eies zum Uterus verweise ich auf die Ar- 3 beiten von Bıscuorr, REIcHErT und HENsEN, und hebe nur hervor, dass der erstgenannte Forscher seine frühere Aufstellung zurückgenommen hat, dass das Ei in eine Uterindrüse hineingerathe und hier sich weiter entwickle. „In dieselbe Abtheilung mit ringförmiger Placenta gehören endlich auch gewisse Edentata und sind wir durch Turner über die Placenta und Ei- KFäentata. häute der Faulthiere (Choloepus) genau unterrichtet. Dieselben stimmen in Choloepus. vielen Beziehungen mit denen des Menschen überein und ist besonders er- wähnenswerth das Vorkommen von sehr weiten mütterlichen Venenräumen in der Placenta von einem Durchmesser von 0,076—0,203mm, welche jedoch alle | eine Endothellage als Auskleidung besitzen. Im Uebrigen fand sich eine ge- lappte, scheibenförmige Placenta, ein Chorion mit einer Reflexa, wogegen eine Allantois als Blase fehlte und ein Dottersack nicht nachzuweisen war. Aehnliche Verhältnisse wie bei Choloepus scheinen sich zu finden bei Dasypus (Owen), { Oryeteropus (Huxıer), Cyclothurus didactyla (Maver, WELcken, M, - Eowanos), Tamandua tetradactyla (A.M. Enwanos), Bradypus (Carus), doch sind bei keinem dieser Geschöpfe die Placenten genauer untersucht und } wird es daher nicht unerwünscht sein, dass ich über die Eihäute der Gattung g Dasypus einigen Aufschluss geben kann, da die mir unterstellte vergleichend- Dasypus. 362 Erster Hauptabgchnitt. | ee anatomische Sammlung zwei trächtige Uterus von Gürtelthieren enthält. Bei dem einen Uterus, der einen Embryo von 10cm enfhielt und wahrscheinlich zu Dasypus gymnurus gehört, war die Placenta queroval und nahm die oberen zwei Dritttheile des Uterus ein. Der Nabelstrang inserirte sich velamentös und bestand die Placenta foetalis aus schönen Zottenbäumchen, die bis zu 415 mm maassen, und im Wesentlichen so gebaut waren, wie beim Menschen. An der Placenta uterina war eine Basallamelle (Serotina, Decidua placentalis) nicht nachzuweisen, obschon dieselbe wohl sicher vorhanden ist, wohl aber fanden sich eine grosse Zahl von der Schleimhaut aus in die Placenta ein- dringender Fortsätze, welche dicht unter dem Chorion zu einer bald zarteren, bald dickeren Schlussplatte sich vereinigten. Anderes mütterliches Ge- webe war zwischen den Zotten nicht zu entdecken, und ebenso fand sich auch keine die Zotten, deren Epithel gut erhalten war, bekleidende mütter- liche Membran.’ Der zweite, zu Dasypus novemeinctus gehörende Uterus enthielt 4 Embryonen von A,4cm. Länge, von denen jeder sein Amnion besass, die jedoch alle zusammen, so viel ich ermitteln konnte, innerhalb eines einzigen Chorion lagen, und eine einzige zusammenhängende Placenta besassen! Diese verhielt sich genau so wie in dem ersten Falle, und liess sich hier besonders deutlich am Rande der Placenta der Zusammenhang der Schlussplatte mit der Mueosa uteri jenseits der Placentarstelle nachweisen. Eine Reflexa wurde nicht gesehen und ebenso wenig ein Dottersack. Somit gehören auf jeden Fall die - Gürtelthiere zu den Deciduata. Mit den im vorigen beschriebenen Verbindungsarten von Mutter und Frucht hängt nun auch, worauf E. H. WEBER zuerst aufmerksam gemacht hat, der Umstand zusammen, dass bei den einen Geschöpfen eine Abtrennung der Uterinschleimhaut beim Gebäracte stattfindet, bei den anderen nicht. Bei allen Geschöpfen des Typus B nämlich wird ein Theil der Uterinschleimhaut als Decidua abgestossen, doch zeigt sich in dieser Beziehung allerdings noch der sehr bemerkenswerthe Unterschied, dass nur bei wenigen Geschöpfen (Mensch, höhere Affen?) die ganze’ Uterinschleimhaut (Decidua placentalis, Decidua vera und Decidua reflexa) sich ablöst, während bei den übrigen Thie- ren dieses Typus nur der Theil der Schleimhaut verloren geht, welcher an der Bildung der Placenta Antheil nimmt, der übrige Theil nicht, mit Ausnahme der Andeutungen von Reflexa, die bei vielen Gattungen vorkommen ; es fehlt somit diesen Thieren nicht blos eine vollständigere Reflexa, sondern und vor allem auch eine Decidua vera. Bei den Thieren des ersten Typus findet gar kein typischer Verlust der Uterinschleimhaut beim Gebär- acte statt. Dass dem beim Schweine so ist, wird aus dem Geschil-. derten klar sein, allein auch bei den Wiederkäuern ziehen sich die Zotten der fötalen Cotyledonen einfach aus den Mutterkuchen heraus, welche dann nach und nach wieder sich zurückbilden. Und wenn auch diese Zotten wohl immer, wie besonders Turner betont, einen Theil des Epithels der Gruben, in denen sie stecken, mitnehmen, so genügt dies doch nicht, um die Wiederkäuer zu den Mammalia deciduata zu stellen, denn abgeschupptes Epithel ist kein mütter- liches Gewebe, keine mütterliche Haut. Mag die Verbindung so oder so sein, so ist doch das Verhalten der Blut- gefässe bei allen genauer untersuchten Thieren wesentlich dasselbe, indem die mütterlichen Theile überall Capillarnetze enthalten, und hat man bis jetzt Lux Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 363 "nirgends die eigenthümlichen Verhältnisse wiedergefunden, die die Placenta des Menschen zeigt. Innerhalb dieser Uebereinstimmung zeigt sich dann aber doch der Unter- schied, dass, während das Kaninchen, die Wiederkäuer, das Schwein u. s. w. im Uterintheile der Placenta nur gewöhnliche Capillaren führen, dieselben bei den Carnivoren und Faulthieren (Turner) eine grosse, zum Theil colossale Weite haben, was allerdings einen MENANBANG zu den Verhältnissen des Men- schen Sssindek; _ Ich gebe hier noch die wichtigste Literatur über die Eihüllen und die Placenta der Thiere, die nicht in dem früheren Literaturverzeichnisse aufge- führt ist, und verweise für weitere Details besonders auf OwEn’s Compar. Ana- tomy Vol. IH Pg- 715, dann auf die sorgfältigen Literaturangaben in der Phy- siologie comparee von H. MıLne Eopwarps T. IX, und in den Arbeiten von TURNER. ESCHRICHT — de organis, quae respir. et nutrit. foetus mammalium in- serviunt, Hafniae 1837. F.v.BABo — Ueber die äussere Eihaut des javanischen Moschusthieres, Heidelb. 1847. R. OwEn — On the Generation of the marsupial animals in Phil. Trans. 1834 p. 336. — Derselbe — Deser. of the foetal membranes of an Ele- phant in Philos. Trans. for 1857 pg. 347. RoLLESToNn — On the placental structures of the Tenrec in Trans. of the Zool.Soc. Vol.V. 1866 pg. 285. BıscHhorr — Ueb.d.Vork. e. eigenth., Blut und Hämatoidin enthaltend. Beutels an der Placenta der Fischotter in Sitzungsber. d. K.Bayr. Akad. 1865. S. 213. — Derselbe — Ueber die Ei- und Placentabildung der Mustelen. Ibid. S. 339. — Derselbe — Neue Beobachtungen über die Entwickl. des Meerschweinchens, in Denkschr. d. Münchn. Akad. 1866, S. 115. ErcoLanxı — In Memorie dell’ Acad. delle Science di Bologna 1870 und 1873. — Derselbe — Analyse de deux memoires par Mr. ErcoLant par le Dr. R. Anpreını, Alger 1870. A. MıLne EpwAarnps — Öbseryv. sur F’Embryologie des Lemuriens in ‚Ann.d. Se. nat. T. XV. Oct. 1871 pg. 1 TURNER — On the placentation of the Sloths in Trans. R. Soc. Edinb. Vol. 27 P.I p. 71. — Derselbe — On the Structure of the placenta in Journal of Anat. and phys. Vol.X pg. 126 and 433. — Derselbe — On the placentation of the Seals (Harıcnarrus gryphus) in Trans. R. Soc. Edinb. 1875. — Derselbe — Note on the placentation of Hyrax in Proc. of the Royal Society No. 165, 1875. — Derselbe — the Placenta of ruminants — a deciduate placenta in Proc. of the Roy. Soc. of Edinb. Session 1874/75, pg- 537. Romıtı — Sulla struttura e svilappo della placenta (Kaninchenplacenta) in Rivista clinica di Bologna, 2 Ser. It pg. 5, 1873. (Mir unbekannt.) Entwicklung der menschlichen Eihüllen. Entwicklung des Chorion. 364 Ä Erster Hauptabschnitt. $ 28. Entwicklung der menschlichen Eihüllen. Nachdem die Eihäute des Menschen aus der Mitte der Schwanger- schaft und aus späterer Zeit geschildert und auch die Haupttypen der Säugethiere in ihren wesentlichen Verhältnissen beschrieben sind, will ich die Frage zu beantworten versuchen, auf welche Art und Weise die Bildung der menschlichen Eihäute vor sich geht. Fassen wir zunächst die fötalen Eihüllen ins Auge, so bleibt nur noch das Chorion zur Besprechung übrig. Das Chorion ist bei allen Säugethieren aus zwei Bestandtheilen zu- sammengesetzt, und zwar 4) aus einer Epithelialschicht nach aussen, welche auch die Zotten überzieht, und 2) aus einer Bindegewebsschicht mit Gefässen nach innen. Die Epithelialschicht ist, wie alle bisher ange- stellten Beobachtungen unzweifelhaft darthun, nichts Anderes als die seröse Hülle, deren Entwicklung mit der Bildung des Amnion in nahem Zusammenhange steht (Fig. 240). Die Bindegewebsschicht des Chorion, diese innere Schicht, welche Blutgefässe führt, stammt bei den meisten Thieren von der Allantois, es kann jedoch, wie wir bei den Nagern ge- sehen haben, auch der Dottersack Gefässe an die äussere Eihülle abge- ben und sich so an der Bildung des Chorion betheiligen. Es ist nun die Frage, wie die Verhältnisse in dieser Beziehung beim Menschen sich gestalten, ob wir berechtigt sind, die bei Thieren geltenden Gesetze auch auf denselben überzutragen, oder ob wir für ihn besondere speci- fische Verhältnisse anzunehmen haben. Vor Allem ist zu betonen, dass unsere Kenntnisse über die ersten Zustände menschlicher befruchteter Eier äusserst mangelhaft sind und dass sich daher über das erste Auf- treten des Chorion nichts ganz Bestimmtes sagen lässt. Während man bis vor Kurzem annehmen durfte, dass Zotten auf dem menschlichen Eie erst auftreten, nachdem das Amnion gebildet ist, und auch die zwei Fälle von Tnomson (Figg. 225, 226) einer solchen Deutung nicht gerade entgegen waren, sind wir in dieser Beziehung durch den oben beschriebenen Fall von Reıcnerr (Figg. 223, 224) wieder in Zweifel ge- rathen, die für einmal sich nicht lösen lassen. Doch lässt sich immer- hin so viel sagen, dass, wenn das Ei von Reicnerr ein normales gewesen sein sollte, dannzumal eine Bildung der Zotten auf dem Ectoderma der Keimblase anzunehmen wäre, noch bevor dasselbe in Amnion und se- röse Hülle sich gesondert hat und bevor der Embryo angelegt ist. Was die Zona pellucida anlangt, so ist sicher, dass dieselbe beim Menschen bald schwindet, und kann ich wenigstens dafür einstehen, P: das diessibs = an in 15—18 Tage alten Eie von a; das ich selbst ® untersuchte (s. Fig. 228), und bei zwei anderen Eiern aus der 3. Woche E: Ram Rebe vorhanden war. Fig. 240, Fig. 240. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der föta- _ len Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- - schnitte dargestellt ist. 4. Ei mit Zona pellueida, Keimblase, Fruchthof und Embryo- nalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich schliessendem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zoltentragender serö- 366 Erster. Hauptabschnitt. Ist dem Gesagten zufolge wenigstens so viel mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass die Epithelschicht des Chorion von dem Eeto- derma der Keimblase abstammt, so lässt sich auf der andern Seite mit Sicherheit festsetzen, dass die innere gefässhaltige Lage des Chorion einer Umbildung der Allantois ihren Ursprung verdankt. Dagegen ist noch keineswegs mit Bestimmtheit ermittelt, wie die Allantois im Ein- zelnen sich verhält und namentlich nicht dargethan, ob sie als Blase an ° der Innenseite der serösen Hülle herumwuchert, oder derselben nur ihre Bindegewebsschicht abgibt. Dass die Allantois, wenigstens mit ihrer äusseren gefässhaltigen Hülle, an der ganzen innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchert und nicht etwa, wie man auch geglaubt hat, nur an der späteren Placentarstelle sich ansetzt, lässt sich bestimmt zeigen. Es hat nämlich vor Allem Costz bewiesen, dass das Chorion in frühester Zeit in seinem ganzen Umkreise gefässhaltig ist und von den Nabelgefässen versorgt wird. Bei dem kleinen Embryo aus der dritten Woche, der nach Costz früher geschildert wurde (Fig. 228), fand sich ein ringsum mit Zotten besetztes Chorion. Die Zotten waren, wie die seröse Hülle, aus Zellen gebildet und nichts als hohle Auswüchse der- selben, in welehe die bindegewebige Schicht des Chorion nicht einging. Diese breitete sich an der ganzen Innenfläche der zottentragenden äusseren Eihülle (der serösen Hülle) aus und besass überall Blutgefässe, welche von den Nabelgefässen ab- stammten. In der dritten und vierten Woche habe auch ich in zwei ser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung. 5. Ei, bei dem die Gefässschicht der Allantois sich rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten derselben hineingewachsen ist, wodurch das ächte Chorion entsteht. Dotter- sack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. d Dotterhaut, d’ Zöttchen der Dotterhaut; sh seröse Hülle; sz Zotten der serö- sen Hülle; ch Chorion (Gefässschicht der Allantois); chz ächte Chorionzotten (aus den Fortsätzen des Chorion und dem Ueberzuge der serösen Hülle bestehend); am Am- nion ; ks Kopfscheide des Amnion; ss Schwanzscheide des Amnion ; ah Amnionhöhle ; as Scheide des Amnion für den Nabelstrang; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äussern Blatte der Keimblase a’; m der Embryonlanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m’, die anfänglich nur so weit reicht, als der Fruchthof, und später die Gefässschicht des Dottersacks df darstellt, die mit der Darmfaserplatte zusammenhängt ; st Sinus terminalis; dd Darmdrüsenblatt, ent- standen aus einem Theile von i, dem innern Blatte der Keimblase (späterem Epithel des Dottersacks) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sacks wird; dg Dottergang; al Allantois; e Embryo; r ursprünglicher Raum zwischen Amnion und Chorion, mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllt; vl vordere Leibeswand in der Herzgegend; hh Herzhöhle ohne Herz dargestellt. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herz- höhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo mit Ausnahme der Fig. 5 nur schematisch dargestellt. eh Ka aaa Hl a a All um > 3 nn an a a de U .* - Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 367 Fällen das Chorion ringsherum. gefässhaltig gefunden, nur enthielten in ‚diesen Eiern auch die Zotten alle schon eine bindegewebige Axe mit Ausläufern der Nabelgefässe, während zugleich die seröse Hülle oder _ die Epithelialschieht des Chorion äusserst deutlich war. Bei noch älteren Eiern aus dem zweiten Monate findet man eine gewisse Zeit lang das Chorion im ganzen Umkreise gefässhaltig (siehe die Tafeln von Coste), dann aber verschwinden nach und nach die Gefässe in einem Theile desselben, während zugleich auch die Zotten in dieser Gegend nicht weiter sich entwickeln und so stellt sich nach und nach der Unterschied zwischen einem gefässhaltigen und gefässlosen, einem zottenreichen und zottenarmen Theile des Chorion heraus, wie er aus den späteren Zeiten bekannt ist. % In welcher Weise betheiligt sich nun die Allantois an der Bildung ‚der erwähnten gefässhaltigen Schicht des Chorion? Wie wir schon sahen, sind verschiedene Möglichkeiten denkbar, ich glaube jedoch, dass folgende Auffassung, welche sich schon bei v. Baer angedeutet findet und die in unseren Tagen besonders Costz und ich vertreten haben, der Wahrheit am nächsten kommen dürfte. Die Allantois wächst als Blase nur soweit aus dem Embryo hervor, bis sie die seröse Hülle er- reicht hat. Ist dies geschehen, so wuchert dann ihre Bindegewebs- ‚schicht mit den Blutgefässen für sich allein rasch an der ganzen inneren Oberfläche der serösen Hülle weiter und bildet eineBlase, welche der in- neren Oberfläche der serösen Hülle anliegt, jedoch mit der ursprünglichen Allantois nichts mehr zu thun hat und nur einer Wucherung der Gefäss- schicht derselben ihren Ursprung verdankt. Der Rest der eigentlichen -Allantois oder die Epithelialschicht derselben verschwindet dann später, ohne eine weitere Bedeutung zu erlangen und ist alles, was von der ur- E:- sprünglichen Blase übrig bleibt, die Harnblase mit dem bis zum Nabel az * a u a sich erhaltenden Urachus, von denen später die Rede sein wird. Dieser ‚Auffassung zufolge würde somit beim Menschen die Allantois als Blase an der Bildung des Chorion keinen Antheil nehmen, und als solche nur eine vorübergehende Existenz haben, dagegen ihre bindegewebige äussere Haut mit den Nabelgefässen mächtig sich entwickeln, an der Innenfläche der serösen Hülle herum wuchern und so das eigentliche bindegewebige Chorion darstellen, von welchem aus dann in zweiter Linie, wiesich von selbst versteht, später Wucherungen in die hohlen Zot- ten sich hineinbilden, durch welche das Chorion erst ganz zur Vollendung kommt. Wird die Frage aufgeworfen, worauf sich die eben auseinander- gesetzte Auffassung stütze, so lässt sich vor Allem die, wie mir scheint, sehr gewichtige Thatsache mittheilen, dass man bei ganz jungen menschlichen Eiern im gefässhaltigen Theile des Chorion und überhaupt 368 Erster Hauptabschnitt. zwischen Chorion und Amnion keine Spur der Epitheliallage der Allantois findet, wie es doch der Fall sein müsste, wenn die ganze Allantois an der Bildung des Chorion sich betheiligte. Zweitens erwähne ich, dass bei sehr jungen menschlichen Embryonen von mehr- fachen Seiten, theils im Nabelstrange, theils dicht neben demselben blasige Gebilde beobachtet worden sind, die mit ziemlicher Sicherheit als Reste der Epithelialblase der Allantois gedeutet werden können, wie von v.Baer (Entw. II, S. 278), R. Wasner (Icon. phys. Tab. VII), Cosre (l. e.), älterer zweifelhafter Erfahrungen von Seıter und Pockers nicht zu gedenken. Diese älteren Erfahrungen kann ich durch neue bestimmte Thatsachen stützen. Ich finde nämlich im Nabelstrange von Embryonen aus dem 2. Monate in gewissen Fällen die deutlichsten Reste der Allantois in Gestalt eines gegen die Insertion des Nabelstranges sich verschmälern- den epithelialen Rohres, welches durch seine Lage zwischen den Nabel- gefässen und seine Verbindung mit dem Urachus bestimmt als Harnsack sich kennzeichnet. In einem Falle, den ich genau bestimmte, maass das Epithelrohr der Allantois an einem Fötus von 20 mm Länge in der Nähe des Nabels 68—76p, verbreiterte sich dann zu 0,22—0,52 mm, nahm in der Mitte des Stranges wieder bis zu 57 u ab, um gegen die Placenta bis zu 1,1kmm sich zu erweitern und dann mit einem Ende von 0,283mm auszu- gehen. Diesem zufolge liegen wohl hinreichende Gründe vor, der vorgetra- genen Ansicht insofern beizupflichten, als dieselbe die Gefässschicht der Al- lantois an der ganzen innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchern und das Epithelialblatt derselben keine erhebliche Entwicklung nehmen lässt. Zweifelhaft bleibt, wie mir scheint, nur Ein Punct und das ist der, ob das Gefässblatt der Allantois als Blase herumwuchert, oder ge- " wissermaassen nur mit seinen Blutgefässen in einfacher Schicht an die seröse Hülle sich anlegt. Für beide Möglichkeiten finden sich, wie schon vor langer Zeit v. Barr gezeigt hat, bei Thieren Beispiele und wird es sich daher vor allem darum handeln, ob beim Menschen irgendwelche Thatsachen bekannt sind, die nach der einen oder der anderen Seite den Ausschlag geben. Und solche liegen in der That vor. Das Chorion ist nämlich auch bei ganz jungen Eiern aus der dritten und vierten Woche in seiner von der Allantois abstammenden Schicht nur ein- blätterig und zwischen ihm und dem Amnion keine zweite Membran vorhanden, und glaube ich somit nicht zu irren, wenn ich der ersten Auffassung den Vorzug gebe. Aus dem Gesagten ist nun auch zu ent- nehmen, dass eine andere schon angedeutete Hypothese, nach welcher die Allantois nur an der spätern Placentarstelle sich anlegen soll, auf jeden Fall zu verwerfen ist. Es scheitert dieselbe an der Thatsache, die, wie erwähnt, besonders Coste zu Tage gefördert hat, dass zu einer Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 369 gewissen Zeit bei ganz jungen Eiern das Chorion ringsum von den Um- bilicalgefässen versorgt wird, aber auch abgesehen hiervon, geht ja schon aus dem Umstande, dass das Chorion überall zweiblätterig ist, überall eine Bindegewebsschicht besitzt, hervor, dass die Allantois nicht blos an der Placentarstelle, sondern ringsum mit der serösen Hülle sich vereint, denn eine Möglichkeit, die Bindegewebsschicht des glatten Theiles des Chorion von irgendwo andersher abzuleiten, liegt nicht vor. Hier ist nun noch eine Frage aufzuwerfen. Was wird aus der Haut- platte desäussern Theiles der Amnionfalte? Die seröse Hülle des Hühnchens hat von Hause aus in der Nähe der Amnionnaht 2 Lagen (Figg. 108,109), und ebenso auch die derSäuger. Diese von der Hautplatte und somit vom Mesoderma abstammende Lage reicht Allem zufolge nur so weit, als die Lücke des mittleren Keimblattes, die bei der Bildung des Amnion auftritt (Figg. 109, 444) und scheint jenseits dieser Lücke dasMesoderma sich nieht mehr zu spalten und die seröse Hülle einblätterig zu sein. Hiermit steht im Einklange, dass der oben erwähnte Embryo von Costk an vielen Stellen an seiner serösen Hülle keine Spur einer Bindege- webslamelle zeigte. Ob auch an der Stelle der früheren Amnion- naht und der Naht der serösen Hülle, wäre erst zu untersuchen. Dem Gesagten zufolge könnte die Bindegewebslage des Chorion doch von 2 Stellen herkommen und zwar a) von der Hautplatte gegenüber dem Rücken des Embryo und b) von der Allantois. In diesem Falle müssten die Unibilicalgefässe auch durch a sich hindurchbilden, da das Chorion ursprünglich überall Gefässe hat. Die späteren Schicksale des Chorion sind grösstentheils bekannt und habe ich nur Weniges noch beizufügen. Haben sich einmal in der ‚vierten Woche die Umbilicalgefässe sammt dem sie tragenden Bindege- - webe im ganzen Chorion in die hohlen Zotten der serösen Hülle hinein- gebildet, so wächst das Chorion eine Zeitlang in allen seinen Theilen gleichmässig fort bis gegen das Ende des zweiten Monates. Dann erst und im dritten Monate beginnt die fötale Placenta sich zu bilden, indem an der Stelle, mit welcher das Ei der Uteruswand anliegt, die Zotten immer weiter wuchern, während dieselben an den übrigen Stellen im ‚Wachsthume zurückbleiben und ihre Gefässe atrophisch werden. So bildet sich nach und nach der Unterschied zwischen einem zottenreichen und zottenarmen, zwischen dem gefässhaltigen und gefässlosen Theile des Chorion aus. Die Art und Weise, in der das Wachsthum der Zotten vor sich geht, ist mit Hülfe des Mikroskops leicht zu verfolgen und na- mentlich dadurch charakteristisch, dass die Epithelialschicht der Zotten in der grossen Mehrzahl der Fälle der Bindegewebsschicht im Wachs- Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 24 Entwicklung der mütterlichen Eihüllen. 370 Erster Hauptabschnitt. thume voraneilt. Man findet nämlich zu allen Zeiten, aber besonders schön in früheren Perioden, an allen Zotten eine grosse Anzahl seit- licher und endständiger kleiner Auswüchse und Nebenanhänge von den verschiedenartigsten Formen, vom Fadenförmigen bis zur Gestalt kurzer gedrungener Keulen oder länglichrunder ungestielter Blätter und Kegel, Fortsätze, die einzig und allein vom Epithel ausgehen und aus einer feingranulirten Masse mit vielen Kernen bestehen, ohne eine Zu- sammensetzung aus Zellen zu zeigen. In diese Epithelialfortsätze wächst dann erst in zweiter Linie das Bindegewebe mit den Gefässen herein und ist somit, wie bei der ersten Bildung der Zotten so auch später, die seröse Hülle der Bindegewebsschicht immer voran. Von dem Nabelstrange habe ich noch zu bemerken, dass seine Bindegewebsschicht oder die Wuarrox’sche Sulze offenbar zum grössten Theile von der Allantois abstammt; einem geringen Theile nach mag dieselbe auch von dem Bindegewebe herrühren, das dem Dottergange und den Dottersackgelässen angehört. Der von der Allantois herstam- ' mende Theil und der Stiel des Dottersackes sind in sehr frühen Zeiten als besondere Gebilde deutlich zu unterscheiden und liegt letzterer Theil wie in einer Furche des ersteren, später aber umwächst der zur Allantois gehörige Theil vollständig den Dottergang und seine Annexa und bildet sich so unter Mitbetheiligung der immer enger werdenden Nabelstrangscheide des Amnion ein einfacher eylindrischer Strang, an dem man keine Spur der ursprünglichen Verhältnisse mehr erkennt. Ich wende mich nun zur Entwicklungsgeschichte der müt- terlichen Eihüllen und will zunächst einige Thatsachen mittheilen, die geeignet sind, einen richtigen Einblick in die Zusammensetzung und Bedeutung der Decidua vera, Decidua refleca und Placenta uterina zu gewähren. Die Decidua reflexa wurde aus dem vierten und fünften Monate als gefässlos beschrieben, nun ist aber die wichtige Thatsache hervorzuheben (Fig. 244), dass diese Membran in früheren Mo - naten Gefässe enthält und zwar umso mehr, je jünger dieselbe ist, wie besonders die schönen Abbildungen von Coste (l. e. Pl. H—V) lehren. Nur an einer einzigen Stelle ist die Reflexa gefässarm, ja, in einem kleinen Bezirke wenigstens, selbst gefässlos, an einer Stelle, die ziemlich genau der Mitte entspricht, und an dieser Stelle bemerkt man auch wie eine Art Narbe, oder eine kleine Einsenkung, wie wenn hier eine Schliessung einer ursprünglich offenen Blase stattgefunden hätte, Ausser diesen Gefässen, die man im zweiten Monate deutlich erkennt, zeigt die Reflexa in frühen Stadien fast überall Drüsenmündungen oder jene Löcher, die ich schon früher von der Vera beschrieben habe; nur ‚jene Stelle in der Mitte, wo jene narbenähnliche Bildung sich be- "Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 371 findet, bleibt auch von diesen Mündungen frei. Was die Vera anlangt, Decidua vera. so haben die Untersuchungen von E. H. Weser (Mürzer's Phys. 1840. Bd. II. pag. 710 und Zusätze zur Lehre vom Baue und von den Verricht. der Ge- schlechtsorgane (in Abh.d.K.sächs. Aka- demie1846.5.406f2..) und von Suarrey (in der engl. Uebersetz. v..d. Müsr. Physiol.) schon vor Jahren er- geben, dass diese Haut niehts anderes ‚ist, als die umge- wandelte Schleim- haut desUterus, eine Ansicht, die aller- dings sehon viel früher von Oken, SEILER und SABATIER ausgesprochen wor- | den war, aber früher Fig. 244. : jeder thatsächlichen, auf genaue anatomische Untersuchungen gestützten Begründung ent- behrt hatte und daher nicht im Stande gewesen war, die allgemein verbreitete Hypothese, dass die hinfälligen Häute Exsudate des Uterus ‚seien, in den Hintergrund zu drängen. Durch die Untersuchungen von E. H. Weser und Snarrey (welcher Letztere zuerst in einem wirklich schwangeren Uterus die Uterindrüsen auffand, während in Weser’s Fall ein Ei nicht gesehen wurde und der Uterus möglicherweise nur ein menstruirender war), sowie durch die späteren von Coste und mir (erste Aufl. S. 439) hat sich ergeben, dass die Decidua ganz und gar den Bau der Uterinschleimhaut besitzt und namentlich auch dieselben Drüsen zeigt, welche auch im nicht schwan- u 1 ie Se he Yun hc Da ar ee) a I u. ” NY, er, ee a ev N GE VEREINE... „Un \w. Fig. 244. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen, um die Hälfte verkleinert. Nach Coste, Der Uterus ist von vorn geöffnet und sieht man an seiner hintern Wand und am Grunde die das Ei umschliessende Reflexa und an der Seite derselben Eine Tubamündung. Die Reflexa ist mit Gefässen versehen, die mit denen der Vera zu- sammenhängen, mit Ausnahme Einer Stelle, au der wie eine Narbe sich findet. 3, * Decidua reflexa. 372 Erster Hauptabschnitt. A geren Uterus sich finden und vor Allem zur Zeit der Menstruation so entwickelt sind. In Snarrezy’s Fall, dem jüngsten, der bis vor Kurzem zur Untersuchung kam — indem, wie gesagt, Weser’s Beobachtung, sowie ähnliche von BıscHorr, Vırcnow und Andern, in welchen kein Ei gefunden wurde, nicht mit Bestimmtheit hierher gezählt werden kön- nen — enthielt der Uterus ein Ei von höchstens fünfzehn Tagen. Die Vera war etwas gerunzelt und hatte das gewöhnliche siebförmige Aus- sehen. Die engeren unter den Grübchen hatten den Character der schlauchförmigen Drüsen und von diesen sah man einen deutlichen Uebergang zu den weiteren Kanälen. Ganz dasselbe scheint auch Coste gesehen zu haben und ich habe mich noch in der vierten Woche von dem Vorkommen wenig veränderter Drüsen neben andern, die in wei- tere Kanäle umgewandelt waren, überzeugt. In unseren Tagen sind nun diese Beobachtungen auch durch die von FriEepLÄnDer, Kunpkar und EnGELMmAnN und Reıcnerr bestätigt und weiter ausgeführt worden, unter denen die von Reıcnerr als auf den jüngsten Uterus gravidus sich be- ziehend,, an der Spitze stehen, und können wir es jetzt als ganz ausge- macht betrachten, dass die Decidua vera nichts anderes ist, als die hyper- trophische und an Gefässen reicher gewordene Schleimhaut des Uterus. Hinzufügen will ich noch, dass die Veränderungen, die die Uterin- schleimhaut zur Zeit der Menstruation erleidet, wobei sie sehr blutreich wird, zu 6—13 mm sich verdickt, sich faltet und prachtvolle geschlän- gelte Drüsen zeigt, höchst wahrscheinlich auch in der ersten Woche der - Schwangerschaft eintreten, auch ist es leicht möglich, dass in der That einer der von WEBER, BISCHOFF, SHARPEY, VircHow und Andern beschrie- benen Fälle von hypertrophischer Uterinschleimhaut bei Anwesenheit eines frischen Corpus luteum, in denen kein Ei sich vorfand,, sich doch auf eine stattgehabte Gonthpkion bezog. Wir wenden uns nun zur Decidua reflexa, über deren Fartskaheiae man früher ganz unrichtige Vorstellungen hatte, weil man von der fal- schen Ansicht ausging, dass die Oeffnungen Äne Tuben durch die als Exsudat aufgefasste Decidua vera verschlossen seien. Von dieser Vor- aussetzung ausgehend behauptete man, das Ei schiebe, wenn es aus dem Eileiter in den Uterus gelange, diese Membran vor sich her, stülpe sie ein und dehne sie dann durch sein eigenes Wachsthum zu einer be- sonderen Umhüllung aus, die ihrer Bildungsweise halber den Namen Decidua refleca erhielt. Mit der Erkenntniss, dass die Decidua vera nichts als die umgewandelte Schleimhaut des Uterus sei, trat auch in der Geschichte der Reflexa ein Wendepunct ein. E. H. Weser und Suarpey fanden dann in der Reflexa dieselben Drüsenmündungen, welche auch die Vera besitzt und gelangten so zum Ausspruche, dass auch die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 373 Reflexa der Uterinschleimhaut beizuzählen sei, ein Satz, den alle Spätern angenommen haben und den auch die umfassenden Untersuchungen von Coste nach allen Seiten stützten. Als man einmal so weit gelangt war, ergab sich natürlich auch die Nöthigung, eine andere Erklärung für die Bildung der Reflexa aufzustellen, denn an eine Verschliessung der Tuben _ durch die Schleimhaut des Uterus und an eine Einstülpung der Schleim- haut durch das Ei war nicht zu denken, um so weniger, als die von äl- teren Beobachtern schon öfters gemachte Wahrnehmung, dass das Ori- fieium uterinum der Tuba auch an schwangeren Gebärmüttern nicht ge- schlossen ist, immer bestimmter als ausnahmslose Regel hervortrat, in welcher Beziehung besonders Coste sich Verdienste erworben hat. Unter den mehrfachen Möglichkeiten, an die man gedacht hat, scheint - mir die von SHaRPEY zuerst vorgetragene bei Weitem die beste und einzig brauchbare zu sein. SnarPey nimmt an, dass das Ei, nachdem es in die Höhle des Uterus eingetreten, sich in eine Falte der gewulsteten Schleimhaut oder der Decidua vera einbette, worauf dann diese über das Ei herüberwuchere und es vollständig einschliesse. Die Möglichkeit _ einer solchen Einbettung des Eies leuchtet ein, wenn man bedenkt, dass das Ei, wenn es in den Uterus gelangt, höchstens 0,24 mm gross ist, also sehr leicht in irgend einer Falte liegen bleiben und von der wuchernden Schleimhaut umschlossen werden kann. An eine andere Möglichkeit hat E. H. Weber gedacht, nämlich an die, dass das Ei, im - Uterus angelangt, in die Schleimhaut selbst, d. h. mitten in deren Ge- webe zu liegen komme, gewissermaassen in dieselbe einsinke und einen Theil der Schleimhaut als Reflexa vor sich hertreibe, während der an- - dere liegenbleibende zur Bildung der Placenta uterina verwendet werde; es ist jedoch zu bedenken, dass für eine solche Annahme keinerlei - Thatsachen sprechen, und dass dieselbe angesichts dessen, was im “ Uterus von Thieren vor sich geht, in denen das Ei immer frei liegt, auch - nicht einmal wahrscheinlich ist. Eine dritte Hypothese, die seiner Zeit Funke geäussert hat, stützte sich auf Bıscuorr's Wahrnehmungen beim Meerschweinchen, denen zufolge bei diesem Thiere das Ei in eine Uterindrüse hineingelangt und hier sich festsetzt; da jedoch Bıschorr _ die betreffenden Angaben über das Meerschweinchen zurückgenommen hat, wird wohl auch Funke seine Vermuthung nicht mehr aufrecht er- ‚halten wollen. Verglichen mit diesen beiden Hypothesen ist Suarrey’s Theorie ‚sicherlich viel zusagender, doch wollen wir nicht verbergen, dass "auch sie immer noch nicht durch wirkliche ‚ unumstössliche That- "sachen gestützt ist, indem es noch Niemand gelungen ist, ein Ei im "Momente der Bildung der Reflexa zu sehen, mit andern Worten eine ri, Zn a a FE A 4 m ee en ul ta U a2 en TE Placenta uterina. 374 ö Erster‘ Hauptabschnitt. - noch nicht vollkommen geschlossene Reflexa zu beobachten. Und wenf auch jene früher schon erwähnte .narbenähnliche Stelle auf der Mitte der Reflexa in hohem Maasse für die Theorie von Smarrry spricht, so ist doch auch diese Thatsache nicht vollkommen schlagend. Da= gegen können wir nicht zugeben, dass die Annahme, dass eine Schleim- haut oder ein Homologon emer solchen ein auf ihr liegendes Gebilde durch Wucherung einschliesse, etwas Unmögliches oder Unwahrschein- liches an sich trage. Schon E. H. Weser hat an die Säcke erinnert, die aus der Rückenhaut der Pipa@ americana um die Eier sich bilden, allein wir brauchen nicht so weit zu gehen, um Aehnliches zu finden. Denken wir an die Bildung des Amnion, das, ursprünglich als kleine Falte von der Haut des Embryo ausgehend) nach und nach um diesen herumwuchert,, in der Mitte verwächst und einen vollkommenen Sack um den Embryo bildet; erinnern wir uns ferner an die Umschliessung des Medullarrohres durch das Hornblatt bei der Schliessung der Rücken- furche und an die Schliessung der Bauchwände um den Darm , und wir haben Analogien, die z. Th. nicht brauchbarer zu denken sind. Unserer Anschauung über die Bildung der Reflexa zufolge ist demnach die Pla- centa uterina nicht eine Decidua serotina, d.h. eine nachträglich sich bildende Lage, wie die ältere Einstülpungstheorie annehmen musste, sondern einfach der Theil der Uterinschleimhaut, auf dem das Ei auf liegt und der dann später durch besondere Umwandlungen einen so ab- weichenden Bau annimmt, dass er allerdings einen besonderen Namen verdient. Hat sich die Uterusschleimhaut als Reflexa um das Ei zu einem Sacke geschlossen , so findet man anfangs das rings mit Zotten besetzte Ei,noeh ganz frei und kann man dasselbe noch’ in der vierten Woche leicht aus seinem Behälter herausnehmen, ja selbst im zweiten Monate ist die Trennung meist ganz leicht; am Ende des zweiten Monates aber bilden sich die Zotten auf der Placentarseite mehr aus, und’ im dritten Monate wird die Verbindung des Eies mit dem Uterus immer ausge- sprochener. Die innige Vereinigung des Eies und der Uterinschleimhaut kommt dadurch zu Stande‘, dass zuerst die ganze dem Eie zugekehrte Fläche der letzteren, mithim auch.die Innenfläche der Reflexa und nicht blos die Stelle der spätern Placenta uterino, grabig wird, und ein ma- schiges, bienenwabenähnliches Ansehen annimmt. Diese Gruben: ver- schwinden später an der Reflexa, an dem Theile dagegen, der zum Mut- terkuchen: sieh gestaltet, werden: dieselben immer grösser, indem die Schleimhaut den Chorionzotten entgegenwuchert und dieselben: immer inniger umschliesst. Meiner Ueberzeugung nach darf man esals sicher betrachten, dass die Chorionzotten beim Menschen nicht in Uterindrüsen " wuchert und diesel- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 375 hineinwuchern. Meinen Erfahrungen zufolge verschwinden nämlich die Drüsenmündungen in der Placenta ulterina in der see Zeit und sind am Ende des ersten Monates zu einer Zeit, wo das Ei noch gar keine Verbindung ınit dem Uterus eingegangen ist, hieht mehr nach- zuweisen, obschon in. .der Tiefe dieser Lage noch Drüsen- reste sich’ finden |s. oben). Der Mensch schliesst sich somit an die Geschöpfe an, bei denen die Ute- rinschleimhaut mit ihrer gesammten Oberfläche den Cho- rionzotten entgegen- ben umfasst. Im drit- j ten und vierten Mo- Fig. 242. nate ist die Vereini- | gung schon sehr innig geworden und geht um diese Zeit das Gewebe der Placenta uterina, reichlich wuchernd und weite dünnwandige Blut- gefässe in grosser Zahl in sich entwickelnd, weit gegen das Chorion hin und kann selbst die Stämme der Zotten an ihrem Aus- gangspuncte erreichen. Im weiteren Verlaufe hält jedoch. das Uteringewebe der Placenta im Wachsthume mit den Chorionzotten nicht gleichen Schritt, und erhalten sich schliesslich nur die oben beschrie- benen Reste in den Septa und an der Membrana choriü. Am schwierigsten ist die Beantwortung der Frage, wie es dazu Fig.242. Der Uterus der Fig. 2414 mit geöffnetem Sacke derReflexa. Vergr. !/mal. Nach Coste. Ein Lappen der Reflexa ist nach unten geschlagen und zeigt derselbe eine grubige innere Oberfläche, in welcher Chorionzotten stacken. Aehnliche und tiefere'Gruben zeigte auch die Placentarstelle, nachdem das Ei herausgenommen war. Das Chorion ist durch einen Kreuzschnitt eröffnet, so dass der Embryo mit seinem Amnion, dem Nabelstrange und dem Dottersacke zwischen Amnion und Chorion sicht- bar wird. 376 Erster Hauptabschnitt. komme, dass das mütterliche Placentargewebe, das doch unzweifelhaft ursprünglich ein geschlossenes Gefässsystem mit Capillaren besitzt, später jene eigenthümliche Anordnung darbiete, die oben beschrieben wurde, wonach sowohl Arterien als Venen schliesslich in wandungslose Räume zwischen den Zotten auslaufen. Da directe Beobachtungen in dieser Beziehung bis jetzt keine Auskunft geben, so bleibt nichts anderes übrig, als die Lücke durch eine Hypothese zu ergänzen, und da scheint mir die Vorstellung am meisten für sich zu haben, dass die wuchernden Chorion- zotten das mütterliche Placentargewebe von allen Seiten anfressen und theilweise zerstören, und so eine Eröffnung der Gefässe desselben her- beiführen, die naturgemäss zu einem allmäligen Eindringen des mütter- lichen Blutes in die intervillösen Räume führen muss. Noch zusagender wäre freilich, wenigstens vom vergleichend anatomischen Gesichtspuncte aus, eine andere Hypothese, und zwar die, dass anfänglich alle Chorion- zotten von Scheiden mütterlichen Gewebes mit Blutgefässen umhüllt sind, welche Scheiden sogar einfach als endotheliale Gefässröhrchen aufge- fasst werden könnten, ähnlich den kleinen Venen der Milz. Nähme man dann ferner an, dass an diesen Scheiden später das Endothel verloren geht, so würden aus den zartwandigen mütterlichen Gefässen einfache Sinus entstehen und die so auffallenden Verhältnisse der Placenta ge- geben sein. Da jedoch bis jetzt solche Umhüllungen der Chorionzotten durch mütterliches Gewebe zu keiner Zeit der Schwangerschaft zur Beob- achtung kamen, so wird diese Hypothese auch keine Ansprüche auf Geltung zu erheben im Stande sein, während für die erste Auffassung vor Allem der Umstand spricht, dass, wie wir früher sahen, ein Hinein- wachsen von Chorionzotten in mütterliche Gefässkanäle selbst an älteren Placenten noch zu beobachten ist. Anmerkung. Hier folgt die wichtigste Literatur über die menschlichen Eihäute und die Placenta, soweit sie nicht in dem früheren Literaturverzeich- nisse enthalten ist: Ropın — Mem. s. la struct. int. de la vesicule ombili- cale et de l’Allantoide in Journal de la physiologie IV 305, 1861. SımBERT — Structure des vaisseaux du cordon ombilical in Compt. rend. de la Soc. de Bio- logie. Paris 1867. E. Bıpper in Holst’s Beiträgen zur Gynäkol. und Geb. Tüb. 1867. 2.Hft. Jassınsky — Zur Lehre von der Structur der Placenta in Virch. Arch. 1867. Dourn — Ein Beitrag zur mikr. Anat. d. reif. menschl. Eihüllen in Monatsschr. f. Geburtskunde Nr. 26, S. 114. (. FRIEDLÄNDER — Phys.-anat. Untersuch. über den Uterus. Leipzig 1870. Hyarı — Die Blut- gefässe der menschlichen Nachgeburt. Wien 1870, fol. mit 20 Tafeln. Henx- NıG — Studien über den Bau der Placenta. Leipzig1872. Turner — Observ. on the structure of the human placenta in Journal of Anat. and Physiol. No. XI 1872, 8.120. Braxron-Hıcks — The anatomy of the human placenta. Lon- don 4872. F, N. Wınkter — Zur Kenntniss der menschlichen Placenta in "Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 377 Arch. f. Gynäk. Bd. IV, 1872. S. 238. H. Kunprar und G. J. ENGELMANN — Untersuchungen über die Uterusschleimhaut in den Wiener Mediz. Jahr- büchern 1873, S. 133. G. J. EnGELMAnn — in The american Journal of ur ce u A Obstetrics, Mai 1875. (fast wörtliche Uebersetzung der deutschen Abhandlung.) Tu. Laneuans — Die Lösung der mütterlichen Eihäute im Arch. f. Gynäk. Bd. VIH, Heft I. N. Srrawınskı — Ueber den Bau der Nabelgefässe und ihren Verschluss nach der Geburt in Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. 70 III. Abth. Juli 1874. Lawson Tarır — Note on the Anatomy of the umbilical cord in Proc. R. Soc., Vol. 23 No. 163, April 1875. _Savıormi — in Scanzonfs Beitr. Bd. VI. $ 29. Allgemeine Betrachtungen. Am Schlusse der Darstellung der ersten Entwicklungsvorgänge beim Hühnchen und bei den Säugethieren angelangt, erscheint es am Platze, einen Blick auf die denselben zu Grunde liegenden allgemeinen Erscheinungen zu werfen, um dieFrage zu beantworten, ob das, was wir in der Einleitung als das Endziel unserer Wissenschaft bezeichneten, nämlich die Darlegung der Gesetze, nach denen die Gestaltung der or- ganischen Wesen entstanden ist, wirklich erreicht oder erreichbar sei. - Die Antwort ist zum Theil leicht zu geben, denn ein jeder, der mit ‘der Morphologie der Pflanzen und Thiere auch nur einigermaassen ver- traut ist, weiss, dass wirkliche Bildungsgesetze im Sinne derjenigen der - exacten Wissenschaften in diesem Gebiete noch nirgends gewonnen sind. - Nieht nur kennen wir von keinem höheren pflanzlichen oder thierischen i } | : | Organismus und von keinem zusammengesetzteren Organe beider Reiche das Gestaltungsgesetz, sondern es sind selbst bei den einfachsten selb- - ständigen Wesen und bei den Elementarformen der Pflanzen und Thiere die Gesetze der Formbildung noch völlig unbekannt. Unter so be- wandten Verhältnissen hat die exacte Naturforschung sich darauf zu be- - schränken, aus der Summe der richtig und getreu beobachteten That- - sachen das Allgemeine von dem Besonderen, das Wesentliche von dem Unwesentlichen zu sondern und den Versuch zu machen, eine gewisse - Anzahl allgemeiner Sätze und Gesichtspuncte aufzustellen, welche jedoch kein mit den Grenzen unserer Erfahrungen und den Mängeln unserer Erkenntniss Bekannter die Kühnheit haben wird, als Entwicklungs- - oder Formgesetze zu bezeichnen. 3 Die Entwicklung eines jeden höheren Organismus beginnt mit _ einer besonderen Leistung der befruchteten Eizelle, welche darauf be- - ruht, dass dieselbe in dieser oder jener Weise eine grössere Anzahl von 378 | Erster Hauptabschmitt. gleichartigen Elementartheilen hervörbringt, die wir als Embryonal- zellen oder Bildungszellen bezeichnen wollen. Ist eine gewisse Summe dieses allgemeinen Bildungsmateriales gegeben, so beginnen die ersten Organanlagen in Gestalt einfacher Primitivorgane, die wir Keimblätter heissen, welche Blätter theils von. vorne herein in der Form einer Blase, der Keimblase, auftreten (Säugethiere) , theils wenigstens später in die Gestalt einer solchen übergehen (Vögel). Von solchen Keimblättern entstehen erst nur zwei, von denen dann das äussere aus seinem axialen Theile noch ein drittes mittleres hervor- bringt, so dass schliesslich drei Blätter, Ectoderma, Mesoderma und Entoderma vorhanden sind, welche schon sehr früh eine histio- logische Differenzirung in der Art zeigen, dass die beiden oberfläch- lichen Blätter die Beschaffenheit vom Oberhäuten annehmen , während die mittlere Lage anfangs noch die primitiven histiologisch indifferenten Bildungszellen zeigt. Schon während das mittlere dieser Blätter ent- steht , tritt eine sehr bemerkenswerthe neue Erscheinung auf, nämlich eine Vermehrung der Elemente derEmbryonalanlagean Zahl und eine Massenzunähme des gesammten in die Entwick- lung eingehenden organisirten Materiales, welcher Vorgang theils auf Kosten einer Aufsaugung des im Ei enthaltenen Bildungsmaäteriales (des Nahrungsdotters) statt hat, theils von einer Verarbeitung des in den ersten. Embryonalzellen enthaltenen Bildungsmateriales unter Mitwirkung von aussen eindringenden Sauerstoffes abhängt, theils endlich Folge einer Zufuhr von Säften des mütterlichen Organismus ist. : Während so die Primitivorgane, die Keimblätter, immer mehr an Masse und an Zahl der Elemente gewinnen, gehen sie dann auch neue morphologische Ge- staltungen ein und erzeugen eine Reihe besonderer einfacher Organe aus sich, wie das Medullarrohr, die Chorda,, die Urwirbel , die Seiten- platten. Bevor wir die Schicksale dieser iu Organe weiter verfolgen, ist es nöthig, die eben kurz skizzirten Primitivvorgänge einzeln noch näher ins Auge zu fassen, davon der richtigen Auffassung der aller- ersten Erscheinungen allbs Weitere abhängt. "Tech beginne mit dem Satze, dass das Ei ein Ba Elementartheil; eine individuelle Formeinheit des mütterlichen Organismus ist und durch die Befruchtung einen Impuls erfährt, der speeifisch: umgestaltend auf seine Lebenserscheinungen einwirkt. Dass das Ei ein lebender Elemen- tartheil des mütterlichen Organismus ist, wurde bis vor Kurzem von Niemand bezweifelt, und war es Görre vorbehalten, den paradoxen Satz aufzustellen, dass das Ei eine leblose unorganisirte Masse sei. Ich habe schon früher ($ 6) diese Behauptung zurückgewiesen und thue dies a ae a a. u ’ u u a I ul I u AA A a 71 u Do nd du in Al Zu u ul rn c mu Zn EEE SENT" ee ae ar DE Pe = : 7 Br Entwickfünk ““ Leibesform und den Eihüllen. 379 E- wiederhet; da GörTE auf seine Aufstellung grosses Gewicht legt und sie zur Basis seiner Gesammtauffassung der Entwicklungsvorgänge und des _ Lebens überhaupt gemacht hat. Ich betone daher nochmals 1) dass die ‘ Eier aller Geschöpfe, deren Entwicklung genau untersucht ist, als ein- _fache Zellen sich ergeben haben, ünd dass Görre von dem Bombinator- _ eie durchaus nicht mit der nöthigen Bestimmtheit erwiesen hat, dass dasselbe durch die Verschmelzung mehrerer Zellen entsteht, und 2) dass äus dem Umstande, dass bei manchen Thieren ein Theil des Dotters ge- wissermaassen von dem Eifollikel in das Ei abgesondert wird, noch nicht folgt, dass dasselbe nicht organisirt sei. Allerdings ist, wie jeder weiss, nicht jede Drüsen- oder Zellenausscheidung als organisirte oder lebende Substanz zü betrachten, wenn aber diese Ausscheidung in eine schon existirende Zelle, wie in diesem Falle in die Eizelle, geschieht, so liegt die Sache doch ganz anders. Es erhalten ja überhaupt alle Zellen, die Stoffe in sieh bilden oder wachsen, ihre Zufahr von aussen meist unter direeter Betheiligung von Blutgefässen, und verhält sich somit eine Nahrungdotter bildende Eizelle nicht wesentlich anders als andere Zellen. Ja wenn sich erweisen liesse, dass die Dottermassen, die unter Mitwirkung der Eifollikel entstehen, Schicht wi Schicht auf die ursprüngliche Eizelle sich ablagern und nach ihrer Bildung kei- nerlei Veränderung eingehen, so wäre die Sache anders, allein es ist ja leicht zu zeigen, dass der Dotter des Batrachiereies und des Hühner- _eies 2. B. während seiner Bildung wichtige Umänderungen erleidet, die - nicht auf Kosten der Thätigkeit der Eizelle zu setzen kein vernünftiger - Grund vorliegt. Somit bleibt Görre der einzige Halt, dass die fertige Eizelle scheinbar nicht ernährt wird, wie jedoch daraus hervorgehen soll, dass dieselbe nicht organisirt, nicht lebend sei, ist mir unerfindlich, und wird Görte mit seiner Behauptung, dass Ernährung nothwendig ' zum Begriffe von Leben und Organisation gehöre, wohl allein stehen. Im Vebrigen ist zu bemerken, dass die fertige Eizelle kaum als ein organi- _ sirter Elementartheil' mit latentem Leben anzusehen ist, sondern dass in derselben wohl zu keiner Zeit die Zufuhr von aussen und der Stoffl- wechsel gänzlich ruht. Wir gehen somit davon aus, dass das Ei ein lebender Elementartheil ist, dessen Molecüle, wie bei allen Zellen, gesetzmässig angeordnet sind und einen einheitlichen, mit bestimmter Form begabten Organismus bilden.‘ Ein soleher Elementartheil wird unter gewöhnlichen Verhält- nissen’ zu keinen anderen Leistungen sich erheben, als sie den anderen Elementen des Organismus zukommen, aussergewöhnlicher Weise kann ein soleher aber auch ohne Befruchtung aus noch nicht ermittelten Ur- sachen zu ganz besonderen Entwicklungen gelangen, wie dies bei den 380 Erster Hauptabschnitt, Keimzellen der niederen Thiere und der Pflanzen der Fall ist, und ganz allgemein geschieht dies bei den Eiern durch die Befruchtung. Wie der Samen wirkt, ob ein oder wenige Samenfäden zur Befruchtung ge- nügen, ob dieselben im Eie sich auflösen und materiell mit dem Eiin- halte verschmelzen oder nicht u. s. w., ist noch nicht festgestellt, so viel aber ist sicher, dass durch die Samenfäden der Eiinhalt einen Im- puls oder eine Erregung (Hıs) erfährt, der ihn zu ganz besonderen Lei- stungen geschickt macht. Diese Leistungen äussern sich in erster Linie durch eine Reihe von Moleceularvorgängen, welche ein Zerfallen des beim Aufbaue des Em- bryo betheiligten Dotterabschnittes oder des ganzen Eiinhaltes in immer zahlreichere und kleinere Theilchen bedingen, von denen jeder den Werth eines Elementarorganismus besitzt (Furchung des Dotters). Dass dieser Vorgang, wie ich es schon seit langem hervorgehoben, mit der Zellenvermehrung durch Theilung zusammenzustellen ist, unterliegt nicht dem geringsten Zweifel, doch ergibt sich hieraus natürlich noch keine Erklärung oder ein gesetzmässiges Begreifen des Vorganges, da ja auch die Zellentheilung nichts weniger als erkannt ist, und würde dieser Ausspruch noch gerechtfertigter erscheinen, wenn die Furchung des Säugethiereies so abliefe, wie vor kurzem Ep. v. BENEDEN es darge- stellt hat (Oompt. rend. del’ Acad. Belgique 1875). Nach diesem Autor sollen nämlich gleich die zwei ersten Furchungskugeln eine ganz verschiedene Bedeutung besitzen, indem die eine alle Ectodermazellen der späteren Keimblase, die andere alle Zellen der ersten Entodermaanlage liefere, und müsste diesem zufolge schon bei der ersten Theilung des Dotters oder vielleicht schon vorher ein wichtiger Gegensatz im Eie sich ent- wickeln, der möglicher Weise mit dem Befruchtungsaete zusammen- hinge. Ich halte solche Vorgänge nicht für unmöglich, könnte dieselben jedoch nur auf Grund genügender Thatsachen annehmen, welche E. v. BENEDEN bis jetzt noch nicht geliefert hat, da alle bisherigen unbefange- nen Darstellungen der Furchung von Säugethiereiern von einer solchen Verschiedenheit der Furchungskugeln,, wie sie v. BENEDEn anzunehmen scheint, nichts zeigen. Verfolgen wir die erste Zellenbildung im Eie weiter, so finden wir, dass bei allen Geschöpfen auf das Zerfallen des Eiinhaltes in eine Summe kleiner Elementartheile ohne Ausnahme eine Massenzunahme des Keimes folgt, welcher aus diesen primitiven Elementen sich aufbaut. Diese Massenzunahme tritt jedoch bei verschiedenen Geschöpfen in sehr verschiedener Zeit auf und gestalten sich dem entsprechend die ersten Entwicklungserscheinungen in mannigfaltig verschiedener Weise. So entsteht bei dem grossen Eie der Batrachier in Folge der totalen Fur- he are re Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 381 chung ein reichliches Bildungsmaterial, welches nach den Untersuchun- gen von GörtE bei Bombinator während der ganzen Zeit auszureichen scheint, welche der Embryo innerhalb der Eihüllen zubringt, und im Laufe dieser Zeit die mannigfaltigsten morphologischen Umgestaltungen durchläuft. GörtE hat sich durch diese Verhältnisse verleiten lassen, ein solches Verhalten als allgemeines Gesetz anzusehen (Nr. 23 , S. 556, 557, 593, 594), jedoch mit Unrecht, indem die Vögel und Säugethiere ganz andere Verhältnisse darbieten. Bei den Vögeln nimmt die Masse des Blastoderma auf jeden Fall schon von den ersten Stunden der Be- brütung an zu, wie die oberflächlichste Vergleichung von Querschnitten des gesammten Blastoderma lehrt, und beginnt hier, ®ntgegen den An- nahmen von GörtE, eine Ernährung der Blastodermazellen lange vor den ersten morphologischen Gestaltungen, ja selbst vor dem ersten Auf- treten des Primitivstreifens. Ebenso ist es bei den Säugern, denn hier genügt das ursprüngliche Material nur zur Herstellung einer einschich- tigen Zellenblase (Keimblase) mit einer innern Schicht an der Stelle der Embryonalanlage, und beginnt schon in der frühesten Zeit eine Massen- zunahme in Folge einer reichlichen Aufnahme von Stoffen aus dem mütterlichen Organismus. Ich hätte diese Massenzunahme, dieses frühe Wachsthum der Em- bryonalanlagen vieler Thiere, das ja auf platter Hand liegt, nicht so sehr betont, wenn nicht GörrE dasselbe geläugnet und hierauf eine wichtige Hypothese über das Zustandekommen der ersten Formverände- rungen der Embryonen gegründet hätte, die nämlich, dass diese Form- veränderungen nicht auf einer Massenzunahme- (auf einer Besonderheit des Wachsthums) beruhen, sondern auf Massenverschiebungen. Wie man sieht, kann diese Hypothese wenigstens für die Vögel und Säuger nicht darauf sich stützen, dass bei denselben in frühesten Zeiten keine Wachsthumserscheinungen vorkommen, und wird es daher von anderen Erwägungen abhängen, ob dieselbe für diese Geschöpfe als stichhaltig zu erachten ist oder nicht. Ich komme nun zur Besprechung der nach der Furchung auftreten- den Entwicklungserscheinungen, und hier erheben sich vor Allem zwei Fragen, nämlich die nach den Urformen der Embryonen, und die nach den Primitivorganen oder Keimblättern. Die erste Frage anlangend, so hat schon vor langer Zeit K.E. v. Barr in seinem berühm- ten Werke den Versuch gemacht, eine gemeinschaftliche Urform _ für alle Thiere nachzuweisen, welcher der Vergessenheit entrissen zu werden verdient. Barr sagt in dem so wichtigen Scholion V (S. 223): »Je weiter wir also in der Entwicklung zurückgehen, um desto mehr finden wir auch in sehr verschiedenen Thieren eine Uebereinstimmung. 383 Erster Hauptabschnitt. e Wir werden hierdurch zu der Frage geführt, ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Thiere im Wesentlichen gleich sind und ob nieht für alle eine gemeinschaftliche Urform besteht.« In Folge weiterer Betrach- tungen, die ich hier nicht wiedergebe, kommt dann v. Baer zu dem be- merkenswerthen Ausspruche, »dass die einfache Blasenform die gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Thiere nicht nur der Idee nach, sondern historisch ent- wickeln.« Dieser Gedanke K. E. v. Barr’s ist, wie jeder weiss, in unsern Tagen erst der Vergessenheit entrissen worden und haben, nach- dem eine grosse Anzahl der wichtigsten Entdeckungen über ‚die Ent- wicklung der wirbellosen Thiere vorausgegangen waren, vor Allem E. Ray Lankester (Ann. of nat. history 1875) und: E. Hazeke (Monogra- phie der Kalkspongien, 4872; die Gastraeatheorie in Jen. Zeitschr. Bd. VIII. 1874 S. 4, und die Gastrula und die Eifurchung der Thiere, ebend. Bd.IX, 1875 8.402) denselben wieder aufgenommen. Nach dem letzten Autor besitzen alle über den Protozoen stehenden Geschöpfe als Grundform eine sogenannte »Gastrula«, .d. h. eine doppelblätterige, ausEctoderma und Entoderma gebildete Blase mit einem Munde, welche durch Einstülpung einer einschichtigen, nach der Furchung entstande- nen Blase, der »Blastula«, sich hervorbildet. Wo eine solche Gastrula nicht nachzuweisen ist, nimmt HarckeL eine Abänderung der Entwick-. lung durch Fälschung der Entwicklung oder Genogenie (s. u.) an, d. h. dadurch, dass in vielen Eiern Nahrungsdotter sich entwickelt, wodurch Veränderungen in der primordialen Eifurchung und somit auch in der ersten Entwicklung hervorgebracht werden, und stellt demzufolge neben die ächte Gastrula, die er später »Archigastrula« heisst, ‘noch 3 andere Formen, die er Amphigastrula, Discogastrula und Perigastrula nennt. Auf die Einzelheiten der Harcxer’schen Darstellung einzugehen ist nicht nöthig, da die ganze Lehre bei ihm selbst noch im vollen Werden oder besser gesagt in voller Wandlung begriffen ist (man vergl. die beiden oben eitirten Aufsätze, von denen der erste von der später so un- gemein betonten Genogenesis kein Wort enthält und auch sonst von dem zweiten in Vielem abweicht), und beschränke ich mich darauf, kurz auseinanderzusetzen, wie meiner Meinung nach. die Vögel und Säuge- thiere zu der sogenannten Gastraeatheorie sich stellen (Gastraea nennt HazckeL ein hypothetisches fertiges Einzelwesen von der Form einer Gastrula). Harcker ist der Ansicht, dass für diese Geschöpfe durch GörtE (Nr. 108—109) und Rauser (Gentralbl. 1874 N. 50, 1875 Nr. 4 , 47) als Embryonalform eine »Discogastrula«, ‚entstanden durch Invagination einer »Discoblastula«, erwiesen sei (Jen. Zeitschr, IX S. 477) und dass nr re & ER, Yon der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 383 dureh die Untersuchungen dieser beiden Forscher alle entgegenstehen- - den Angaben anderer Beobachter im Sinne der Gastraeatheorie erledigt PT Wie man aus Früherem weiss, bin ich durch meine Untersuchun- gen zu ganz anderen Ergebnissen gekommen als Görre und Rauser, und wird es daher wohl für einmal das Zweckmässigste sein, nur die Thatsachen sprechen und die Gastraeatheorie ganz ausser dem Spiele zu lassen. Bei den Vögeln entsteht als Ergebniss der Furchung - eine aus zwei Keimblättern gebildete Scheibe, welche dann nicht durch einen Umschlag vom Rande her, wie Görre und Rauser meinen, sondern (dureh eine Wucherung von der Mitte des Eetoderma aus dreiblätterig wird. Somit ist hier weder eine Diseoblastula, noch eine Discogastrula vorhanden , und ist, wie ich schon anderswo angedeutet habe, die ein- zige Grundform, die mit den Zuständen niederer Thiere verglichen werden könnte, die Blase , die später entsteht, nachdem das Eetoderma und Entoderma den Dotter umwachsen haben. Diese Blase könnte man Keimblase heissen und der Blastula von Hazcxzr vergleichen, wenn nicht, _ während dieselbe sich bildete, bereits der Embryo entstünde, dahas dann auch der Vogel nie eine blasenförmige Urform wie die niederen - Thiere besitzt und es in seinem Blastoderma nur zu einer rudimen- - tären Darstellung der Keimblase oder der Blastula bringt, was allerdings mit dem mächtigen Nahrungsdotter zusammenhängt, aber ebensowenig eine Fälschung der Entwicklung ist, wie das Vorkommen des Nahrungs- doiters selbst. Bei den Säugethieren kann noch weniger von einer Discoblastula - und Discogastrula die Rede sein, als bei den Vögeln, denn bei ihnen entsteht nach der Furchung sofort eine doppelblättrige Keimblase und _ ist von einem Umschlage, wie Görte ihn gesehen haben will, keine Rede. Will man diese ‚Keimblase mit den Harckzı'schen Typen ver- - gleichen, so kann man sie nur eine Blastula nennen,, dagegen fehlt hier ebenso wie beim Hühnchen eine invaginirte Blastula oder eine Gastrula ganz, und könnte man bei beiden Wirbelthierformen erst viel später in der Einstülpung, die bei der Mundbildung statt hat, vielleicht eine schwache Andeutung der Gastrula finden. Dem Gesagten zufolge steht es mit der Uebertragung der Gastraea- theorie auf die Säugethiere und Vögel, denen man unbedenklich die Reptilien und wahrscheinlich auch die Knochenfische und Elasmobran- chier anreihen kann, sehr misslich, womit übrigens nicht gesagt sein soll, dass die höheren und niederen Thierformen nicht viele Ueberein- Stimmungen in der ersten Entwicklung zeigen. Namentlich glaube ich, dass die von Huxıev schon seit langem und später auch von mir (Icon. histiologicae) urgirte Homologie der Keimblätter der Embryonen der L) 384 Erster .Hauptabschnitt. höheren Thiere und der Schichten des Leibes der niederen Organismen, auf die auch E. Harcrer und E. Ray LankEster so grosses Gewicht legen, immer mehr durch sichere Thatsachen sich wird stützen lassen, eine Uebereinstimmung, die möglicher Weise noch viel mehr ins Einzelne zu verfolgen sein wird, als es. bis jetzt den Anschein hat. Ich gehe nun zur Besprechung der Primitivorgane über, welche die Urform der Vögel und Säugethiere zusammensetzen , als welche wir die Keimblätter anzusehen haben. Verfolgt man die Entstehung des äussern Keimblattes beim Hühn- chen und diejenige der demselben gleichwerthigen äusseren Lamelle der Keimblase bei Säugern, so unterliegt es kaum einem Zweifel, dass der erste Vorgang, der nach der Herstellung einer gewissen Anzahl von Embryonalzellen als ersten Bildungsmateriales auftritt, ein histiologi- scher ist, indem die oberflächliche Zellenlage des Keimes die Natur einer Epithelschicht annimmt oder, wenn man an diesem Ausdrucke sich stossen sollte, zu polygonal begrenzten Pflaster- oder Cylinderzellen sich um- bildet. Diese Umgestaltung ist wohl dadurch bedingt, dass beim Hühn- chen mit der Bebrütung, beim Säugethiere mit dem Eintritte des Eies in den Uterus eine reichlichere Zufuhr von Ernährungsmaterial zu den oberflächlichen Keimzellen statt hat, welche im Zusammenhange damit sich vergrössern und sich vermehren und so gegenseitigsich abplatten. Da je- doch auch bei den Geschöpfen, bei denen eine Ernährung des Keimes wenigstens von aussen her nicht statt hat, das erste Entwicklungsphä- nomen nach der Furchung die Bildung eines Ectoderma ist, so lässt sich ganz allgemein sagen, dass die oberflächlichen Keimzellen , welche 2 ce die Beziehungen des Keimes zur Aussenwelt vermitteln, diejenigen sind, welche die ersten äusseren Einwirkungen erleiden und somit auch besondere Leistungen aufweisen und ein besonderes Gepräge annehmen oder sich individualisiren. Gehen wir weiter ins Einzelne, so stossen wir schon bei der Bildung des Eetoderma auf ein Phänomen, das nicht ohne Weiteres zu deuten ist, nämlich auf einehervorragendeEnt- wicklung des mittleren Theiles desselben, der später die Embryonalanlage erzeugt. Dieser Theil zeigt sehr bald bei Vögeln und bei Säugern eylindrische, später geschichtete Elemente, während die- selben weiter nach der Peripherie zu einschichtig und pflasterförmig sind und die äussersten, wenigstens beim Hühnchen, durch primitive runde Gestalt und bedeutendere Grösse sich auszeichnen. Diese Eigenthüm- lichkeit ist nicht mehr so zusagend zu deuten, wie das Auftreten des Ectoderma überhaupt und ist mit der Annahme, dass an Einer Stelle des Keimes die Intensität der vegetativen Vorgänge in den Zellen des Ec- Von der Entwicklung ‚der Leibesform und den Eihüllen. 385 toderma grösser sei als an den andern, nicht vi gewonnen, wenn auch dieselbe durch alle späteren Erscheinungen unterstützt wird. ' Nach der Anlage des Ectoderma und der Verdickung desselben, die ‚wir Embryonalanlage heissen, ist nämlich der erste weitere Entwick- lungsvorgang das Auftreten des Primitivstreifens, einer axialen Wuche- - rung oder Verdickung des Ectoderma, welche beim Säugethiere an einer beschränkten Stelle am hintersten Ende des Embryonalfleckes be- ginnt und von hier aus in der Richtung der späteren Axe nach vorn sich entwickelt. Eine Erklärung dieser so früh beginnenden grösseren Wachsthumsintensität in einer linienförmigen Stelle des Keimes ist bis jetzt noch nicht gegeben und konnte auch nicht gegeben werden, da erst durch mich bekannt wurde, dass die Bildung des Primitivstreifens und des ganzen Mesoderma von der Mitte des Ectoderma ausgeht und von einer Wucherung der Ectodermazellen abhängt. So wichtig nun aber auch diese so früh auftretenden axialen Bildungen sind, die in dieser oder jener Weise allen Wirbelthieren zuzukommen scheinen und so 'wünscehbar es auch wäre, das Räthsel ihrer Entstehung zu lösen, so scheint diess doch für einmal unmöglich zu sein. Immerhin erlaube ich mir hervorzuheben, dass in der Gegend des Primitivstreifens die Be- dingungen für eine energische Vegetation der-Keimzellen die günstigsten zu sein scheinen, günstiger als an anderen Stellen. Beim Hühnchen liegt- die Mitte der Keimscheibe (die Area pellueida), die auch früher bei der Furchung immer voran ist, dem verflüssigten Dotter der Keimhöhle am nächsten, während in der Area opaca die dicke Entodermalage die Auf- nahme von Nahrungsmaterial durch die Ectodermazellen schwieriger macht. Beim Säugethiere liegt die Stelle der Keimblase, wo der Primi- tivstreifen sich entwickelt, einer wuchernden und gefässreicheren Stelle der Uteruswand (der späteren Placentarstelle) an, wodurch ebenfalls eine reichlichere Zufuhr von Säften gerade an dieser Stelle bewirkt werden muss, und was die im Wasser sich entwickelnden Eier betrifft, so könnte die dem Lichte zugewandte Eifläche eine ähnliche Bevor- zugung in der Intensität des Wachsthumes zeigen. Wäre nun aber auch in dieser Weise vielleicht zu begreifen, dass die Gegend des Primitiv- streifens energischer wächst, oder in ihren Elementen an Zahl zunimmt, so wäre doch immer nicht verständlich gemacht, warum die Stelle mit grösserer Wachsthumsintensität eine linienförmige Ausdehnung hat oder gewinnt. Bei einer so schwierigen Frage ist es erlaubt Alles zu erwägen, was etwa zur Aufklärung dienen kann, und möchte ich daher noch hervorheben, dass hier wahrscheinlich eine ganz allgemeine Erschei- nung vorliegt, die vom axialen Wachsthume der Pflanze an durch das ganze ‚ Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 25 386 Erster Hauptabschnitt. Thierreich hindurch geht und hier in einzelnen Abtheilungen mit beson- derer Grösse auftritt. Während das mittlere Keimblatt vom Eetoderma und dem Primitiv- streifen aus sich bildet, entwickelt sich auch das Eetoderma von der Mitte des Keimes aus zu einer histiologisch besonderen Haut, mit Bezug auf welche Umwandlung auf das oben beim Entoderma Angegebene verwiesen wird, und treten dann sofort wichtige morphologische Ge- staltungen auf, bei denen alle drei Keimblätter in diesem oder jenem Grade sich betheiligen. Von einem gesetzmässigen Begreifen der hier- bei, bei der Bildung des Medullarrohrs , der Chorda, der Urwirbel, des Amnion, der Leibeshöhle, der Sinnesorgane u. s. w. stattfindenden Vor- gänge wird so lange keine Rede sein können, als uns nicht die gesammten Lebenserscheinungen der Zellen der 3 Keimblätter genau bekannt sind und kann es sich somit vorläufig nur darum handeln , die Grund- erscheinungen zu skizziren, die bei den genannten und den anderen morphologischen Vorgängen mäassgebend sind. Als solche betrachte ich: 4) das Wachsthum von Zelleneomplexen durch fortge- setzteVermehrung ihrer Elemente; 2) histiologischeDif- ferenzirungen und 3) mechanische Momente. Was erstens das Wachsthum von Zellencomplexen anlangt, so unterscheide ich compacte und membranöse Gebilde. Bei com- pacten Bildungen, wie der Chorda dorsalis, den Urwirbeln, den Anlagen der Extremitäten, in späteren Zeiten den Anlagen vieler Drüsen, wird durch fortgesetzte Zellenvermehrung das betreffende Organ dicker und länger oder anderweitig umgestaltet und können in Folge dessen theils einfache Vergrösserungen ohne Aenderungen der Form, theils mannigfache Formumwandlungen stattfinden. Bei häutigen Gebil- den ist der einfachste Fall der, dass eine aus Zellen bestehende Mem- bran allseitig wächst und durch fortgesetzte Theilungen ihrer Elemente in der Richtung der Fläche sich ausdehnt. Findet sich diess bei einer flach ausgebreiteten Haut, deren Ausdehnung keine Hindernisse ent- gegenstehen, so wächst dieselbe einfach in die Fläche, wie diess bei dem äusseren und inneren Keimblatte von Hühnerembryonen und beim Entoderma der Keimblase von Säugethieren der Fall ist. Bilden da- gegen die Zellen Hohlgebilde oder Röhren, so erweitern sich dieselben, wie z. B. die Keimblase, das Epithelialrohr des Darmkanales, der Drü- sengänge, der Allantois u. s. w. Verwickeltere Vorgänge ergeben sich, wenn an einem hautartigen Zellencomplexe die Elemente nur an gewissen mittleren Stellen sich vermehren. In diesem Falle müssen nothwendig Falten- bildungen entstehen, deren Form von der Gestalt der wuchernden ng A Ze 2 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 387 . 9 F Zone und dem Widerstande der umgebenden Theile abhängt. Neh- men wir als Beispiel die ersten Faltensysteme, die bei der Ent- stehung der Rückenwülste und der Rückenfurche entstehen. Gesetzt es finde bei diesen Vorgängen eine Zellenvermehrung in zwei linien- | förmigen, parallelen Zügen in der Querriehtung statt, so kann eine 'Faltenbildung nur entstehen, wenn die umgebenden Theile des Blas- 'toderma einen gewissen Widerstand leisten, indem sonst die Keim- haut einfach sich verbreitern und elliptisch werden würde. Ist dagegen ein Widerstand gegeben, so müssen die wuchernden Theile zu Falten "sich erheben, und wenn in diesen Falten die Zellenvermehrung an dem Einen äusseren Faltenschenkel stärker oder allein auftritt, so werden ‚die Faltenkämme einander sich nähern und schliesslich zusammen- treffen. Hierbei kann möglicher Weise ganz mechanisch auch noch eine Compressio n der in den Zwischenräumen der beiden Falten liegen- _ den Elemente stattfinden und dieselben in Folge dessen vielleicht ihre ‘Form ändern und näher zusammenrücken. In ganz ähnlicher Weise könnten die Vorgänge ablaufen bei der Bildung der Linsengrube, der _primitiven Ohrgrübehen, der Geruchsgrübehen, der Amnionfalte, so _ wie ferner bei dem Wachsthume der in Form von Hohlgängen sprossen- den Drüsen, wie der Lungen, die immer neue, hohle Drüsenenden bilden. Neben diesen Vorgängen der Zellenvermehrung oder der Zellen- wucherungen spielen zweitens auch histiologische Differenzi- rungen unstreitig eine Hauptrolle bei den Embryonalanlagen. Will man bestimmt und entschieden sich überzeugen , welche Bedeutung solchen Vorgängen zukommt, so denke man an die Extremitäten, die als gleichartige Zelleneomplexe sich anlegen und von aussen her nur ihre Nervenstämme und Gefässe erhalten, alle anderen Organe: Muskeln, _ Knochen, Sehnen, Bänder, Häute, aus dich durch histiologische Umbil- dungen erzeugen , indem gruppenweise die Elemente die einen diesen, - die andern jenen Character annehmen. Ganz ähnliches findet sich noch in vielen anderen Fällen der Art, wie bei der Bildung der Gefässe in der Keimhaut, der Entstehung des Chorda, der Abschnürung der Ur- wirbel, der Ablösung der Muskelplatten von den Urwirbeln, der Ab- schnürung des Worrr'schen Ganges von den Seitenplatten u. s. w., doch sind uns die Gesetze, die diesen Umbildungen zu Grunde liegen, noch gänzlich unbekannt. & Unzweifelhaft spielen endlich auch mechanische Momente bei den Entwicklungsvorgängen eine Rolle, doch darf man die Bedeutung - derselben nicht überschätzen und hat man im Auge zu behalten, dass dieselben immer nur als Begleiter von Zellenwucherungen auftreten. 25 * | re u ar un a mr, 388 Erster Hauptabschnitt. x PEN a ee Hierher rechne ich die Krümmungen junger Embryonen, die man wohl mit Recht als Folge eines überwiegenden Wachsthums der Dorsalgegend im Vergleiche zur Ventralseite betrachtet, ferner die Zusammenkrüm- mungen des Herzens in Folge vorwiegenden Längenwachsthums bei fixirten Enden, die Windungen des Darmkanals u. s. w. Im einzelnen Falle ist es oft ungemein schwer zu sagen, ob eine Gestaltung durch directe, in den betreffenden Organen liegende Vorgänge bedingt oder eine abgeleitete sei und wird daher wohl noch eine lange Reihe mühe- voller Untersuchungen anzustellen sein, bevor in diesen Fragen eine Uebereinstimmung sich erzielen lassen wird. Die Gestaltungen des Organismus im Grossen und Ganzen hat v. Barr schon vor langer Zeit in glücklicher Weise in eine Formel gebracht, die in der historischen Einleitung kurz vor- gelegt wurde und immer noch ihre Berechtigung hat, obschon im Einzelnen Manches etwas anders sich gestaltet hat. Am wichtigsten ist in dieser Beziehung die Frage nach den Primitivorganen und ihrer Bedeutung. Nachdem Remax zuerst in glänzender Weise die Rolle der drei Keimblätter bei der späteren Entwicklung vorgetragen und dieselben besonders nach ihrer physiologischen Seite als Pri- mitivorgane dargestellt hatte, gab man sich allgemein der Hoffnung hin, ein allgemeines Grundgesetz aufgefunden zu haben. Und doch hatte schon Remak die Lücken und Mängel seiner Darstellung offen aufgedeckt und waren dieselben auch von Niemand verkannt worden. Allein ein- mal glaubte man im Stande zu sein, diese Mängel durch verbesserte Beobachtungen zu beseitigen, anderseits liess man sich durch die vielen neuen allgemeinen Gesichtspuncte blenden. So ging es eine Zeit lang, bis am Ende die Einsicht sich Bahn brach, dass die Keimblätter keineswegs in der Weise Primitivorgane sind, wie man nach den Remar’schen Erfahrungen es, ich möchte sagen, erwartet und gehofft hatte. Meine jetzigen durch die Zeit und erneute Erfahrungen geläuterten Anschauungen gehen dahin, dass von den primitiven 3 Keim- blättern nur Eines, nämlich das Entoderma, ein wirkliches einheit- liches Primitivorgan darstellt, welches nur Einerlei Gewebe und nur Einerlei Organe, nämlich Epithelien und epitheliale Organe (Drüsen des Darmes), erzeugt. Was dagegen die anderen zwei Keimblätter anlangt, so können dieselben , weil genetisch zusammengehörend, auch nur als Ein Primitivorgan angesehen werden, welches sowohl Epithelial- bildungen, als auch alle anderen Gewebe und Organe von dem ver- schiedensten physiologischen Werthe erzeugt. Es kann daher nicht auf- fallen, wenn das spätere mittlere Keimblatt auch die Epithelien der Ur- niere und der Geschlechtsdrüsen erzeugt, ebensowenigals dass das äussere Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 389 Keimblatt das centrale Nervensystem und möglicherweise noch andere .nervöse Theile hervorbringt. Will man im Bereiche dieser zwei Keim- ‚blätter zu einheitlichen histiologischen und physiologischen Primitiv- ‚organen gelangen, so hat man dieselben in späteren Bildungen zu suchen "und lassen sich vielleicht als solche bezeichnen das Hornblatt, die Me- dullarplatte, die Endothelien der Pleuro-peritonealhöhle, die Muskel- platten der Urwirbel, die eigentlichen Urwirbel, die Seitenplatten. Wendet man die Frage anders und frägt man, ob jedes Haupt- gewebe, somit auch jede entsprechende physiologische Leistung, seinbesonderesPrimitivorgan besitze, so ist ent- ‚schieden mit Nein zu antworten. Das Epithelial- und Epidermis- gewebe entsteht aus dem äusseren, dem mittleren und dem inneren 'Keimblatte, wobei freilich die beiden ersteren eine vorwiegende Rolle spielen. Das Nervengewebe hat als Grundlage einerseits die Medul- larplatte des Eetoderma und ausserdem Theile der Urwirbel, möglicher- "weise auch noch andere Theile des mittleren Blattes. Zur Erzeugung von Muskelgewebe ist neben der Muskelplatte der Urwirbel auch die 'Hautplatte (Extremitätenmuskeln, Hautmuskeln), dann die Darmfaser- platte (Darm-Herzmuskeln) und der eigentliche Urwirbel (vordere verte- brale Muskeln) befähigt und nach meinen Erfahrungen bei Hypra (Icones histiologicae S. A05), die KLeınengers bestätigt hat, auch das Eetoderma. Bindesubstanzen endlich liefern, wie es scheint, fast alle Primitiv- organe des mittleren Keimblattes und möglicherweise auch die Medullar- platte. i 4 In Folge aller dieser Erwägungen drängt sich unwiderstehlich die ' Ueberzeugung auf, dass die Bedeutung der Keimblätter keine histiologisch-physiologische, sondern eine morphologi- sche ist. Gehen wir davon aus, dass ursprünglich alle Embryonalzellen, 'so wie sie aus der Furchung hervorgehen, gleichwerthig sind, so lässt sich der Satz aufstellen, dass alle drei Keimblätter potentia auch die Fähigkeit zur Umbildung in alle Gewebe haben, jedoch in Folge bestimmter mor- ‚phologischer Gestaltungen dieses Vermögen nicht allerwärts bethätigen. So werden die Oberflächenzellen allerwärts in die mehr indifferente Rolle von Begrenzungszellen oder von vegetativen Zellen gedrängt, wäh- rend die inneren Zellen vorwiegend zu eigenartigen Elementen sich umge- stalten, wobei wohl vor Allem das hier allein sich entwickelnde Blut eine Hauptrolle spielt. Auch bei diesen histiologischen Vorgängen werden wir jedoch bekennen müssen, dass uns die letzten Gründe des Ge- schehens annoch verborgen sind. Zum Schlusse stelle ich nun noch die Sätze zusammen, zu denen diese allgemeinen Erwägungen geführt haben. 390 Erster Hauptabschnitt. 1.-Die letzten Gründe der morphologischen und histiologischen Ge- staltungen bei der Entwieklung der höheren Wirbelthiere sind annoch ; unbekannt. 2. Das Ei ist ein Elementartheil von gesetzmässiger Organisation - und Form, der wie alle anderen Elementartheile sein besonderes Leben besitzt. 2 3. Durch die Befruchtung erhält das Ei einen Impuls, der eine Reihe von Bewegungen in demselben einleitet, die unter gewöhnlichen Verhältnissen an Elementartheilen nicht BEE k. Diese Bewegungen führen in erster Linie zu fortgesetzten Thei- lungen des Dotters, die der gewöhnlichen Zellentheilung gleichwerthig sind. Früker oder später.beginnt dann zweitens der Keim auch an Masse zuzunehmen, welches Wachsthum wesentlich auf einer Vermeh- rung seiner Elemente ohne Abnahme derselben an Grösse beruht. a a a A ne 5. Die morphologischen Gestaltungen beginnen schon in den ersten Zeiten, noch bevor die Massenzunahme des Keimes sich einleitet und beruhen in letzter Linie auf gesetzmässigen an und durch die Elementar- theile ablaufenden Vorgängen , als welche zu bezeichnen sind: a) All- seitige oder einseitige Wucherungen von Zellencomplexen. b) Histiolo- gische Differenzirungen von solchen. 6. Bei diesen Elementarvorgängen spielen mechanische Mo- | mente, vor allem die Elasticitätsverhältnisse der wachsenden und die Widerstände der umgebenden Theile eine ganz bestimmte wesentliche Rolle, doch sind dieselben niemals in erster Linie das Ausschlaggebende und Bestimmende, a DZ 7. Es gibt keine einfachen histiologischen Primitivorgane, vielmehr besitzen wahrscheinlich alle Keimblätter potentia die Fähigkeit, alle Ge- webe zu erzeugen. | 8. Alle Primitivorgane, die bei der ersten Entwicklung auftreten, sind morphologische und haben in erster Linie Beziehung zu den Form- gestaltungen der Organe. Anmerkung. Schon seit länger als einem Jahrhunderte, seit den epoche- machenden Arbeiten von €. Fr. Worrr haben viele denkende Naturforscher das Gesetzmässige in der Entwicklung der organischen Wesen zu enträthseln versucht und sind als Frucht dieser Bemühungen eine Reihe der wichtigsten allgemeinen Sätze und Erkenntnisse erstanden, von denen jedoch keiner auf den Rang eines wirklichen Gesetzes im Sinne derer der exacten Naturwissen- schaften Anspruch erhob. Erst unseren Tagen war es vorbehalten, solche, wie ihre Vertreter meinten, wirkliche Gesetze auftauchen zu sehen und will ich hier ihrer Bedeutung halber diese neuesten Aufstellungen, vor Allem die Lehren von E. HaEckEL einerseits und W. Hıs andererseits, kurz besprechen. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 391 E. Haeckerı hat schon früher und vor Allem in seiner Anthropogenie und in - seinen Aufsätzen »über die Gastrula und die Eifurchung der Thiere« und »Ziele und Wege der Entwicklungsgeschichte« in der Jenenser Zeitschrift als»Grund- gesetz der organischen Entwicklung« oder als »biogenetisches Grundgesetz« den Satz aufgestellt: »die Ontogonie ist eine kurze Recapitulation der Phylogonie« oder mit anderen Worten: Die For- _ menreihe, welche der individuelle Organismus während seiner Entwicklung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art) von den ältesten Zeiten der organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durch- laufen haben. Da nun die Entwicklungsgeschichte des Thierreiches oder die Phylogonie, wie HÄckeEr meint. durch die Darwın’schen Lehren vollständig aufgeklärt sei, so werde nun auch sofort ein Verständniss der individuellen Entwicklungsgeschichte möglich, während wir vor dieser Zeit überhaupt keine klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und den Ur- sachen der Keimesentwicklung besassen. Zur weiteren Erläuterung fügt HickEL bei, dass man vor Darwın die sonderbare Formenreihe durchaus nicht sich erklären konnte, welche der Mensch während seiner Entwicklung durchläuft und nicht begriff, warum diese seltsame Reihe von verschiedenen thierähn- lichen Formen in der Ontogenese desselben erscheint. So weit Haecker. Nehmen wir für einmal an, es seien die Darwın'schen Lehren richtig und erwiesen, während dieselben bekanntlich vielfach bestritten _ und sicherlich nicht durch Thatsachen bestätigt sind, und fragen wir uns, welche Erkenntniss der Entwicklungsgesetze der Einzelnindividuen wir aus denselben ableiten könnten. Zugegeben, der Mensch stehe am Ende einer langen Entwicklungsreihe, in welcher ein einzelliges Urthier, ein blasen- förmiges mehrzelliges Wesen, ein Wurm, ein Mollusk oder eine Annel- lide, ein Fisch, ein Amphibium u. s. w. Durchgangsstadien bildeten, und diese ganze Reihe sei nach Darwın’schen Prineipien, durch immerwährendes Variiren, Züchtung der neuen Formen im Kampfe um das Dasein und Verer- bung derselben als eine continuirliche im Laufe von undenklichen Zeiten ent- standen; so ist doch nicht einzusehen, inwiefern durch diese Erkenntniss ein Licht auf die Gesetze der Entwicklung der Einzelwesen und somit auch des Menschen geworfen werden sollte. Das einzige, was hier als Mittel der Er- klärung in Betracht kommen kann, ist die Vererbung. Es ist Thatsache, dass ein Organismus durch die Zeugung seine wichtigsten physischen Eigen- schäften auf das neue Wesen überträgt und unter Umständen auch Eigen- schaften seiner nächsten Vorfahren an dasselbe überliefert. Allein aus dieser Thatsache ergibt sichnnicht die geringste Einsicht in die Ge- setze dieser Uebertragung und wissen wir, auch wenn der Mensch die oben genannten und noch andere Formen unter seinen Vorfahren gehabt haben sollte, nach wie vor nicht, warum derselbe bei seiner Entwicklung gerade nur gewisse Stadien seiner praesumtiven Stammesentwicklung durchläuft, andere nicht. Man versuche doch einmal zu erklären, warum der Mensch von allen niedern Stufen nur als Eizelle (Monerula und Cytula HaeckEı) die der einzelligen Wesen (Moneren, Amoeben), im Stadium der Furchung als »Morula« (HAECKEL) die von einfachen Zellenkolonien Synamoebium HaeckerL) und als Keimblase 392 Erster Hauptabschnitt. j (BlastulaH.) das Stadium der Planaeen H. durchläuft und dann mit dem Auftre- ten des vom Ectoderma abstammenden Primitivstreifens, der vielleicht bei keinem Wirbellosen in dieser Art gefunden wird, sofort zum Wirbelthiere sich ge- staltet! Oder man gebe den Nachweis, warum der menschliche Embryo kein vollständiges knorpeliges Cranium wie die Fische, warum keine äusseren und inneren Kiemen, wie die Fische und Amphibien, warum noch manches Andere nicht entwickle, was seine Vorstufen besitzen! Und wenn man diess zu leisten nicht im Stande ist, so gebe man es auf, das sogenannte biogenetische Gesetz als eine alles erhellende Leuchte zu) preisen! Freilich helfen sich die Darwinianer mit der Formel »die Entwicklung werde im Laufe der Zeiten abgekürzt«, so dass vollkommnere Geschöpfe nicht mehr alle früheren Stufen wiederholen, sondern nur einige. Da jedoch auch diese abge- kürzteEntwicklungnichtgesetzmässig begründetist, janicht einmal der Versuch einer solchen Begründung vorliegt, so wird man es Niemand verargen können, wenner diesem Aus- spruche keine weitere Bedeutung beilegt. Somit wirft die Phylogonie in keinerlei Weise ein bestimmtes Licht auf die Ontogonie und sind wir nach wie vor, auch angenommen, es gehe die _ erstere ganz im Sinne Darwın’s vor sich, nicht im Stande zu erklären, warum die verschiedenen Typen der Wirbelthiere so verschiedene Entwicklungen durchlaufen. Eher lässt sich, so scheint es, vom Standpunkte der Darwinianer her, aus der Ontogonie ein Schluss auf die Phylogonie ableiten. So wird man z. B. aus dem Vorkommen von Kiemenbogen bei Säugern auf Vorfahren mit Kiemen schliessen dürfen. Ob aber diese Amphibien oder Fische, und aus welcher Gruppe waren, das ist nicht ersichtlich. Wenn man ferner beim menschlichen Embryo als Urform eine einfache runde Blase mit zwei Blät- tern findet, so kann man sagen, diese Keimblase- sei Erbtheil eines nie- deren, einer Blastula ähnlichen Geschöpfes (einer sogenannten Planaea, HAEcKEL) und ebenso kann man das einfache Herz des Embryo oder die Chorda dorsalis von einem Mollusken oder einer Annellide, das primi- tive Geruchsgrübchen von einem niederen Wiırbelthiere ableiten u.s. w.; aber was ist mit solchen Aussprüchen gewonnen, so lange nicht erkannt ist, nach welchen Gesetzen solche Organe auf den menschlichen Embryo sich vererbt haben und warum die Vererbung gerade diese und nicht auch andere Theile betroffen hat? In dem bisher Bemerkten wurde von den der Haecker'schen Lehre gün- stigsten Voraussetzungen ausgegangen, nun komme ich zu einer Reihe von Erscheinungen, welche denselben bestimmt widersprechen. Wenn die Onto- gonie eine abgekürzte Phylogonie ist und die Gesetze der letzteren die ge- sammte Entwicklung der Einzelwesen erklären, so dürfen in der Ontogonie keine Erscheinungen vorkommen, die nicht auch in der Stammesgeschichte sich finden. Und doch ist dem so. Die Entwicklungsgeschichte der höheren Thiere ist nicht einfach nur eine, wenn auch verkürzte, Recapitulation der Stammesgeschichte, sondern sie bietet auch Seiten dar, von denen die letztere gar nichts weiss. Statt anderer Beispiele nenne ich nur das Amnion, die Al- lantois und den Fruchtkuchen der höheren Wirbelthiere. Keines der Ge- schöpfe, welche die Darwinianer als Vorfahren dieser Vertebraten ansehen, besitzt weder im vollendeten Zustande, noch während seiner Entwicklung irgend eines dieser Organe und ist daher von vorne herein darauf zu ver- . ' R u. a Ze ES TORE ER u; u % * x Ü Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 393 zichten, dieselben von der Stammesgeschichte her zu erklären. Ferner ist hier die so sehr merkwürdige Thatsache hervorzuheben, dass die Ontogonien selbst nahe verwandter Thiere (Meerschweinchen , Kaninchen) so sehr ver- schieden sein können, dass auch nicht die Spur einer Möglichkeit vorliegt, die - eine aus der andern abzuleiten. In diesem Dilemma hat nun freilich Haecker schon früher andeutungs- weise (Anthropogenie 1874 S. 626) und bestimmter in seinen neuesten oben eitirten Aufsätzen einen Ausweg darin gesucht, dass er die neue Lehre der Fälschungsgeschichte (Cenogenesis) aufstellte. In allen Ontogonien, wenigstens der höheren Geschöpfe, sollen zwei Vorgänge zu unterscheiden sein, erstens die Palingenie (Auszugsgeschichte), Erscheinungen, die un- mittelbar auf eine frühere, selbständige Stammform sich beziehen und getreu durch Vererbung übertragen sind, und zweitens cenogenetische Pro- cesse, bei denen diess nicht der Fall ist, welche vielmehr durch Anpassung der Eier und Keime und der Embryonen an die Bedingungen des Ei- und Embryolebens entstanden sind. In dieser Weise soll nach HaeckeıL der Nah- "rungsdotter, das Amnion, die Allantois u. s. w. sich entwickelt haben, und findet er so einen bequemen Ausweg aus der Sackgasse, in die sein ursprüng- liches biogenetisches Grundgesetz gerathen ist. Schade nur, dass Niemand von derartigen Anpassungen von Eiern und Embryonen (nicht Larven) etwas weiss, und dass solche Anpassungen im Darwın’schen Sinne aufgefasst, voll- kommen ungereimt erscheinen. Oder wie sollte nach Darwın’schen Prin- cipien ein Embryo eines Batrachiers im Eie zu einem Amnion und einer Allantois kommen, um zu einem Reptil sich zu gestalten, oder das ge- furchte Ei eines Nagers zu einer Umkehrung der Keimblätter wie in der Keimblase des Meerschweinchens! Solche Umgestaltungen der Eier und Em- bryonen sind vom Standpuncte meiner Evolutionslehre allerdings gedenkbar, allein wer sie annimmt, hat die Darwın-Haecker’sche Lehre verlassen und sich als Anhänger der Lehre von einer sprungweisen Entwicklung aus inneren Ur- sachen erwiesen. —_ Als letztes und gewichtigstes Argument führe ich nun noch das ins Feld, \ dass die Darwın-HaeEcker'sche Phylogonie meiner Meinung nach der Wahrheit nicht entspricht. Da jedoch hier nicht der Ort ist, den Werth der verschie- denen Descendenzlehren zu erörtern, so beschränke ich mich auf die Bemer- kung, dass auf jeden Fall der Darwinismus nicht bewiesen ist und die von mir vertheidigte Evolutionslehre (S. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidenstammes nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre, Frankf. 1872), die ich früher die Lehre von der heterogenen Zeugung nannte, auf ebenso sicherem Boden steht wie jene. Bei meiner Auffassung der Ent- wicklung des Thierreiches, nach welcher die einzelnen Typen nicht ganz all- mälig in einander sich umgebildet, sondern sprungweise auseinander sich entwickelt haben, kann an eine Erklärung der Ontogonie durch die Phylogonie - nicht gedacht werden, denn es bedarf ja die Phylogonie selbst einer ü > gesetzmässigen Deutung. Wenn, um eines der handgreiflichsten Beispiele zu wählen, die Amphibiengattung Amblystoma aus der Gattung Siredon hervorge- gangen sein sollte, so würde diess durch eine rasch ablaufende Metamorphose zu Stande kommen, deren Gesetze nichts weniger als klar vorlägen. Und wenn, wie ich es für möglich halte, die Keime oder Eier einer niederen Thierform im Stande wären unter uns unbekannten Verhältnissen eine neue 394 j Erster Hauptabschnitt, Entwicklungsbahn einzuschlagen, so fände ganz derselbe Fall statt. Ja selbst bei der Darwın’schen Descendenzlehre, bei der ja das Variiren der Aus- gangspunct für Alles weitere ist und durch immer neues Auftreten die ganze Entwicklungsreihe beherrscht, ist, wie ich seit langem betont habe, dieses Variiren eine ganz unbekannte, nicht gesetzmässig erfasste Grösse und somit die ganze Phylogonie eine ungelöste Rechnung mit vielen Unbekannten. Bei’ so bewandten Verhältnissen kann die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen nicht umhin, vorläufig ihren Weg für sich allein zu gehen und unbekümmert um die phylogenetischen Hypothesen den Versuch zu machen, die Bildungsgesetze der Organe und Systeme und der Einzelnorga- nismen zu ergründen. Aus der Vergleichung der Entwicklung aller Einzeln- wesen werden in zweiter Linie die allgemeinen Gesetze der Entwicklung der Organismen sich ableiten lassen und unzweifelhaft wird dann auch nach und nach als Frucht einer rationellen Behandlung dieser vergleichenden Embryo- logie eine gesunde Descendenzlehre sich erheben und den Bau abschliessen. Ein allzukühnes Vordringen in der letzten Richtung allein mag zwar nach manchen Seiten Beifall sich erringen, und auch durch Anregungen mannig- facher Art Nutzen stiften können, doch wird die Wissenschaft sicherlich mehr - Vortheil haben, wenn die Erforschung der Thatsachen in erste Linie gestellt wird, die im Gebiete der Embryologie zwar mühsam zu erringende, aber dafür auch um so lohnendere Früchte bringt. Wenn wir das Studium der Entwicklungsgeschichte in dieser Weise auf- fassen, so ist, wie leicht ersichtlich eine mathematische Begründung der- selben das Endziel der Wissenschaft und verdient daher schon aus diesem Grunde der von W. Hıs nach dieser Richtung gemachte Versuch alle Be- achtung. Nach Hıs (Nr. 12, S. 52) lässt sich die Mechanik der Gestaltung des Embryo auf ein einfaches Problem zurückführen, auf das Problem nämlich von den Formveränderungeneiner ungleich sich dehnenden, elastischen Platte. »Es sei eine ebene elastische Platte gegeben, die sich aus irgend einer »Ursache ausdehnt, so wird dieselbe nur so lange eben bleiben, als sie in »allen Punkten genau in demselben Maasse wächst. Ist dies nicht der Fall, so »wird sie sich krümmen und sie wird zugleich an verschiedenen Stellen un- »gleich dick werden. Die besondere Form, die die Platte annimmt, wird ab- »hängig sein einmal von dem Gesetze ihresWachsthums, anderntheils von dem »Gesetze, nach welchem die elastischen Kräfte in ihr vertheilt sind. Ausser »mannigfachen Verbiegungen und Knickungen wird aber eine solche sich »dehnende Platte auch Continuitätstrennungen, seien es Flächenspaltungen, »seien es Längs- oder Querspaltungen erleiden können. Die Formverände- »rungen der Platte werden nämlich vielfältige Spannungen zur Folge haben, »welchen die Festigkeit des Gewebes nicht durchweg das Gleichgewicht zu »halten vermag.« »Die Keimscheibe stellt nun in der That eine elastische Platte mit un- »gleich vertheiltem Wachsthume dar. Sie wächst im Centrum rascher als an »der Peripherie. Die Peripherie bildet sonach für den Mitteltheil der Scheibe Dale a SEM "Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 395 »einen Ausdehnungswiderstand und die Folge davon ist, dass die Scheibe sich »blasenartig wölbt und nach bestimmten Richtungen sich faltet.« »Das Gesetz, nach welchem in der Keimscheibe das Wachsthum voran- »schreitet, scheint ein verhältnissmässig einfaches zu sein und für die Wissen- »schaft stellt sich die Aufgabe, dasselbe festzustellen und aus ihm, sowie aus »dem Gesetze der Elastieitätsvertheilung, die successive entstehenden Formen »abzuleiten. — Es ist eine Aufgabe, die, wie man sieht, mathematisch sich »formuliren lässt und als deren letzte Lösung auch eine mathematische Ab- „leitung muss angesehen werden.« Etwas weiter unten (S. 54) bemerkt Hıs: »Eine scharfe Feststellung des »Wachsthumsgesetzes wird wohl immer ein frommer Wunsch bleiben. Für »unsere nachfolgenden Betrachtungen kann indess die Kenntniss von einigen »seiner Eigenschaften genügen und diese können wir für die ersten Zeiten »der Entwicklung aus den Verschiedenheiten in der Dicke der Keimscheibe »entnehmen.« — — — »Gehen wir von dem ebendargelegten Princeip aus, so ergibt sich für die Keimscheibe, dass anfangs das Maximum ihrer Wachthumsintensität in das Centrum fällt, von da nimmt die Wachsthumsintensität nach allen Richtungen ab, aber nach verschiedenen Richtungen ungleich, symmetrisch nach beiden Seiten, unsymmetrisch nach vorn und hinten.« »Somitistdas Wachsthum der Keimscheibe eine Function »von Ort und Zeit, welche zu gegebener Zeit räumlich nurein »Maximum besitzt; vondiesem, demWachsthumscentrum, aus- »gehend nimmt die Function nach allen Richtungen stetig ab »und zwar symmetrisch mit Bezug aufeine durch das Centrum »gelegteAxe (die Längsaxe), unsymmetrisch mit Bezug auf zwei »andere, senkrecht zu einander und zujener gestellten Axen »(die Queraxe und die Tiefenaxe).« Zur Erläuterung füge ich nun noch die folgenden Stellen bei: S. 56. »Das Wachsthum der Keimscheibe ist, wie wir oben sahen, eine »stetige Function, es macht mit anderen Worten keine Sprünge. Alle Sub- »stanzanhäufungen, welche den Anschein lokaler Wucherung darbieten, müssen »zurückführbar sein auf die besondere Art der Keimscheibenfaltung , ebenso »müssen die lokalen Verdünnungen, die Abschnürungen u. s. w. ihre mecha- »nische Erklärung finden in den Zerrungen, welche die einzelnen Abschnitte «der gefalteten Platte erfahren.« S. 66. Anmerkung. »Die Vorstellung, dass die Körperbildung als ein Faltungsprocess anzusehen sei, ist wohl durch Panper am schärfsten ausge- sprochen worden. Bei v. Baer tritt sie schon weit weniger in den Vorder- grund und bat sich"später noch mehr verwischt. Merkwürdig erscheint in der Hinsicht die gegen Reichert gerichtete Stelle bei R. Wasner, Lehrb. d. Phys. 3. Aufl. I, 69. »Niemandem wird es einfallen, sich die drei Blätter der Keim- haut wie die Blätter eines Buches zu denken. Niemand wird der mechanischen Vorstellung huldigen, als entstände der Embryo durch eine Faltenbildung dieser 3 Blätter.« Das Mitgetheilte möge genügen, um von den Grundanschauungen von Hıs eine Vorstellung zu geben. Um dieselben nach allen Seiten in allen Details 396 Erster Hauptabschnitt. richtig aufzufassen, ist ein sorgfältiges Studium seines grossen Werkes unum- gänglich nöthig, doch ist der leitende Gedanke, der sich durch Alles durch- zieht, der, dass die Wachsthumserscheinungen weniger direct, als durch mechanische Momente mannigfacher Art, die sie hervorrufen, die Organbildung und Organgestaltung bedin- gen. So ist, wenn anders ich Hıs recht verstehe, der Widerstand, welcher der stetigen Ausdehnung der im Centrum am meisten wachsenden Keimscheibe sich entgegenstellt, die Ursache der Bildung der Rückenwülste und der Am- nionfalten; so bedingt die Krümmung des Nervenrohres nach der Bauchseite, die die Folge eines vorwiegenden Wachsthums desselben ist, eine Menge von Umgestaltungen des Rohres in der Weite, Dicke der Wand und Form der ein- zelnen Abschnitte, wobei zur Versinnlichung ein gebogenes Gummirohr her- beigezogen wird; so endlich entstehen die Blätterspaltungen, die Differenzi- rungen der Organe, der Chorda, der Urwirbel, die Abschnürungen der Linse, des Medullarrohres durch mechanische Momente ohne directe Betheiligung dieser Theile. E Ich habe die Darlegungen von Hıs, die in einer neuen vortrefllich ge- schriebenen Arbeit (No. 47) eine mehr populäre Darstellung erfahren haben, vielfältig überlegt, ohne im Stande zu sein, mich denselben vollkommen anzu- schliessen. So sehr ich, wie sicherlich Jeder, mit seinen Praemissen überein- stimmen muss, dass die Entwicklung des Blastoderma eine Function der Wachs- thumserscheinungen an seinen Elementartheilen und der in der Platte obwal- tenden mechanischen Momente sei, so kann ich doch unmöglich diesen me- chanischen Momenten einen so grossen Einfluss einräumen, wie Hıs. Ganz allgemein möchte ich den Satz aufstellen, dass jedes Wachsthum von Organismen in erster Linie und wesentlich aus dem Wachs- thume ihrer Formtheilchen abgeleitet werden muss, und lehren uns ja die Pflanzen, die Hıs auffallender Weise gar nicht in Vergleichung ge- zogen, aufs deutlichste, welche mannigfachen Formbildungen einzig und allein oder wesentlich in dieser Weise zu Stande kommen. Speciell auf dieAnnahmen von Hıs eingehend, so kann ich mehrere Prae- missen desselben, die eine wichtige Rolle spielen, nicht anerkennen. Vor Allem kann ich nicht zugeben, dass das Blastoderma Anfangs das Maximum seiner Wachsthumsintensität im Centrum habe und dass dieselbe von da aus nach allen Seiten stetig abnehme. Denn es ist ja unleugbar, dass das Blasto- derma gerade in den ersten Zeiten der Bebrütung in seinen Randtheilen un- gemein rasch in der Fläche wächst, während die Area pellucida viel weniger schnell sich vergrössert. Auch mit Bezug auf die Dicke ergiebt die Beobach- tung durchaus nicht ein ausschliessliches Ueberwiegen der Mitte, und ist ja das Entoderma am Rande, wo es den Keimwulst besitzt, viel dieker als im Centrum. Was ferner die Behauptung von Hıs anlangt, dass keine localen Wucherungen vorkommen, die nicht auf Faltungen zurückführbar seien, so ist mir unbegreiflich, wie die Verdickungen des Hornblattes, welche bei der Bildung der Medullarplatte, der Linse und der Gehörgruben vorkommen, in anderer Weise könnten erklärt werden, denn durch die Annahme örtlicher eigenthümlicher Wachsthumserscheinungen. Ebenso entstehen die Axen- platte und die ersten Gefässanlagen im Mesoderma durch locale Zellenwuche- rungen. Wenn ferner Hıs Trennungen von Zellencomplexen, Differenzirungen von u An Te esse nn ET Aa } 2 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 397 Organen nur durch mechanische Momente erklären zu können glaubt, so muss ich, wie im Texte dieses $, auf Erscheinungen des Zellenlebens aufmerk- sam machen, die vollkommen zur Erklärung ausreichen. Wenn in einem Zelleneomplexe gewisse Zellengruppen eine abweichende Form annehmen, so muss eine Schichtung oder Trennung in besondere Lagen oder Organe ein- treten. So differenzirt sich nach der Furchung beim Hühnchen das äussere Keimblatt vom inneren Blatte einfach dadurch, dass alle oberflächlichen Zellen des Blastoderma cylindrisch werden, während die tieferen Zellen anfänglich noch rund bleiben. Und später, während das Mesoderma sich anlegt, und nachher , sondert sich das Entoderma durch die abgeplattete Gestalt seiner Elemente als eine besondere Lage ab. Oder es trennen sich Zellenlagen von anderen dadurch, dass sie in bestimmten Richtungen zu wachsen und sich zu vermehren aufhören, und an diesen Stellen durch Flüssigkeitsausscheidung von einander sich lösen, oder selbst besondere Umhüllungen oder Begren- zungsschichten erzeugen. In dieser Weise mag die Chorda von den Urwirbel- platten sich lösen, die letzteren in die Urwirbel zerfallen, die Seitenplatten sich spalten, das Medullarrohr, die Linse, die Gehörgruben sich abschnüren. Ein dritter Modus endlich ist der, wenn in einem Zelleneomplexe besondere Elemente eine eigenthümliche Wachsthums- und Vermehrungsweise annehmen und hierdurch nach und nach eine Abgrenzung derselben von ihren Nachbarn entsteht, wie dies bei der Entstehung der Gefässanlagen im Mesoderma und bei der Muskelplatte der Fall ist. Selbstverständlich können die genannten Möglichkeiten auch in Combinationen vorkommen, wie bei der Trennung der Axenplatte und dem Zerfallen der Urwirbel in Muskelplatte und eigentliche Urwirbel. Zum Beweise, dass diese Möglichkeiten nicht so ganz aus der Luft ge- griffen sind, bringe ich nun noch die oben schon erwähnte Thatsache in Erin- nerung, dass bei der Bildung der Extremitäten die Differenzirungen der ur- sprünglich gleichartigen inneren Zellenlagen derselben in Knorpel, Muskeln, Sehnen, Bänder, Gelenkkapseln in keiner anderen Weise erfolgen. Endlich glaube ich gegenüber der Hıs’schen Darstellung auch noch das betonen zu sollen, dass die Vergleichung des Blastoderma mit einer elastischen Platte denn doch sehr cum grano salis zu nehmen ist. Ich weiss zwar wohl, _ dass Hıs ausdrücklich das Blastoderma mit etwas weichem oder mit befeuch- tetem Papier vergleicht und auch noch besonders die Verschiebbarkeit und Weichheit der embryonalen Elemente hervorhebt. Nichtsdestoweniger wird durch seine Vergleiche mit Gummiröhren etc. und durch seine lebhafte Schilderung der Wirkungen mechanischer Momente bei der ersten Entwick- lung der Gedanke erzeugt, dass es sich in der That um Theile mit grösserer und vollkommenerer Elasticität handle, und darf daher immerhin noch ange- deutet werden, dass es wohl im ganzen Thierreiche kaum ein Gewebe giebt, dem weniger Elasticität zugeschrieben werden könnte, als der Keimhaut des Hühnereies. Zum Schlusse möchte ich nun übrigens noch einmal bemerken, dass Hıs und ich offenbar mehr nur in der Auffassung der Einzelvorgänge, als in den - Grundanschauungen abweichen und dass wir im Wesentlichen übereinstimmen würden, wenn Hıs sich entschliessen könnte, die Wachsthumsvorgänge der Organe mehr in den Vordergrund zu stellen. In neuester Zeit ist nun noch ein Forscher mit der Darlegung seiner all- 398 Erster Hauptabschnitt. gemeinen Anschauungen über die Entwicklungsvorgänge aufgetreten, nämlich GörttTE. Derselbe richtet sich in erster Linie gegen das Wachsthumsgesetz von Hıs, läugnet eine Massenzunahme bei jungen Keimen, und lässt alle Formveränderungen durch Massenverschiebungen geschehen, welche wiederum von wiederholten Zellentheilungen abhängig gemacht werden. S. 556 u. flg. Wir haben jedoch schon oben gesehen , dass gerade bei den Embryonen der Vögel, die Hıs vor Allem im Auge hat, und auch bei den Säugern eine Massenzunahme des Keimes schon in der frühesten Zeit auftritt. Auch für die Batrachier , bei denen GörTTE jede Massenzunahme während der embryonalen Zeit läugnet, ist das Fehlen einer solchen nichts weniger als bewiesen. Es ist möglich, dass die Batrachiereier an Gewicht nicht zunehmen, wie GöTTE dar- thut, damit ist aber eine Volumenszunahme der Embryonen selbst nicht aus- geschlossen, und könnte diese in Folge einer Auflösung der als Nahrung ver- wertheten Dotterbestandtheile zu Stande kommen. Uebrigens liegt ja die Be- deutung der Theorie von Hıs nicht darin, dass er die Formgestaltungen durch Massenzunahme gewisser Theile erklärt, sondern in dem Herbeiziehen mecha- nischer Momente, und ist es für die allgemeine Auffassung gleichgültig, ob man die mechanischen Vorgänge von gesetzmässig eintretenden Zellenthei- lungen ohne Wachsthum der betreffenden Theile abhängig macht, wie GÖTTE, und als Zellenverschiebungen bezeichnet, oder dieselben durch das stärkere Wachsthum gewisser Theile erklärt. In beiden Fällen lässt die Theorie me- chanische Momente bei der Formbildung eine Rolle spielen und bleibt die Er- klärung für die an den Zellen ablaufenden Vorgänge schuldig, denn auch was GöTTE anlangt, so wird wohl kein Unbefangener finden können, dass es ihm gelungen sei, die Zellentheilungen von den Dottertheilungen an gesetzmässig zu begreifen. IE Es ist übrigens, wie schon aus dem Texte dieses $ hervorgeht, nicht meine Absicht, zu leugnen, dass Zellentheilungen und Verschiebungen bei den morphologischen Gestaltungen eine Rolle spielen, vielmehr bin auch ich der Ansicht, dass dieselben in manchen Fällen von Bedeutung sein können, nur erfordert jeder solche Fall einen genauen Nachweis dessen, was wirklich geschieht. Auf Görre’s sehr ausführliche Darlegung über das Formgesetz der Ent- wicklung, über Leben und Lebensbedingungen, die Bekanntes in einer Form wiedergeben, die nur schwer errathen lässt, was der Verfasser eigentlich meint, finde ich keine Veranlassung einzugehen, und erwähne ich nur noch den Standpunct dieses Autors mit Bezug aufdieKeimblätter und die histio- logischen Verhältnisse während der Entwicklung. Die Keimblätter anlangend, so ist es GörteE’s Verdienst, etwas ausgesprochen zu haben, das zwar seit Langem sich vorbereitet, aber doch noch nicht vollkommen zum Durchbruche gekommen war, »dass die Keimblätter weder für die Organe, noch für die Gewebe eine besondere einheitliche Bedeutung haben«, mit an- dern Worten, dass dieselben weder histiologische noch morphologische Pri- mitivorgane sind. Zu den bekannten Thatsachen, auf Grund welcher dieser Satz ausgesprochen wird, kommt nach den Erfahrungen von GöTTE bei den Batrachiern auch die Entwicklung der Seitennerven aus dem Ectoderma, welche Aufstellung jedoch vorläufig kaum als eine gesicherte angesehen wer- den kann. | ; a u ee A ee ’ Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 399 In histiologischer Beziehung vertheidigt GörtE den Satz, dass die histio- logisch ausgebildeten Zellen in vielen Fällen keine directen Nachkommen der _ Embryonalzellen, sondern Neubildungen seien. Für diese wichtige Aufstel- lung finde ich jedoch nirgends klare genügende Beweise, und muss ich nach meinen Erfahrungen gerade auch an Batrachiern, dieselbe unbedingt für falsch erklären. Ich halte nach wie vor an der Annahıne fest, dass die Em- - bryonalzellen direct in alle späteren Elemente übergehen, und hat GöTTE meines Erachtens zufolge Umbildungen dieser Zellen in gewissen Geweben anders gedeutet als sie zu deuten sind. ar Fersen INES es ieh EE Zweiter. Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Organe und Systeme. 'J. Entwicklung des Knöchensystems. $ 30. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein. Wie wir in früheren $$ sahen, geht der Bildung der Wirbelsäule Entwicklung der und des Skelettes überhaupt die Entstehung der Rückensaite oder der Chorda dorsalis voraus, eines im Allgemeinen spindelförmigen Stranges, welcher, in der Axe des Embryo gelegen, vorn im Kopfe zugespitzt endigt und am hinteren Ende so lange ohne scharfe Ab- grenzung ausgeht‘, als die erste Anlage der Wirbelsäule noch nicht vollendet ist und sobald dies der Fall ist, ebenfalls spitz aufhört. Die Chorda dorsalis besteht ursprünglich aus einem einfachen Zellenstrange, ‚in zweiter Linie erhält dieselbe eine strueturlose Scheide, die eigent- liehe 'oder innere Chordascheide, die nach und nach etwas dieker wird und an einer ausgebildeten Chorda als ein glashelles, mäissig diekes (von 2,6 u bei einem menschlichen Embryo am Ende des 2. Monates, von 7 u bei einem Schafsembryo von 13 mm) Umhül- lungsgebilde erscheint, während das ganze Organ ebenfalls an Breite zunimmt und auch seine Elemente etwas sich vergrössern und zu po- Iygonalen, allem Anscheine nach mit Membranen versehenen Zellen mit hellerem Inhalte sich umgestalten. . Man pflegt die Chorda dorsalis einen Knorpelstrang zu nennen, es ist jedoch nieht zu läugnen, dass das Gewebe derselben beim Men- schen und bei Thieren dem Gewebe ausgebildeter Knorpel wenig ähnlich ist und daher die von mehreren Forschern (J. Mürter, ScnLoss- BERGER) geäusserte Ansicht, dass die Chorda nicht zum Knorpelgewebe zähle, eine gewisse Berechtigung besitzt. Ein Forscher (MinaLkovies) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 26 Wirbelsäule. Chorda dorsalis. Häutige Wirbelsäule. Häutige Wirbelsäule. 402 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. hat die Chorda sogar vermuthungsweise zu dem Epithelialgewebe gestellt vor Allem aus dem Grunde, weil dieselbe aus dem Axenstrange her- vorgeht, welchem man damals neben Elementen des Mesoderma, auch solche des Eetoderma zuschrieb. Wenn man jedoch weiss, dass die Chordazellen nach meinen Erfahrungen (Schwanzwirbelsäuie der Ga- noiden) bei Fischen (Polypterus, Lepidosteus u. a.) und nach denen von Geeensaur (Wirbelsäule der Reptilien und Amphibien 1862) bei gewissen Amphibien und den Vögeln, was W. Scuwarck (No. 226 8.579), für die letztgenannten Thiere bestätigt hat, stellenweise in ächten hya- linen Knorpel sich umwandeln und bei einigen Fischen auch theilweise verkalken können und ferner erwägt, dass manche unzweifelhafte Knor-. pel im Baue.der Ghorda sehr nahe stehen, so erscheint die Ansicht doch berechtigt, dass dieses Organ zum Knorpelgewebe gehöre und zwar zu der Form, die ich zelligen Knorpel genannt habe. — Die Abstammung der Ghorda vom Axenstrange und somit vom Eetoderma ist für diese Frage unerheblich, da nach meinen Erfahrungen das ganze mittlere Keimblatt vom Ectoderma abstammt und nicht daran zu denken ist, alle Gewebe, die in dieser frühen Zeit auf das äussere Keimblatt zu- rückzuführen sind, für Epithelialgewebe zu erklären, Die Chorda .dorsalis ist der Vorläufer der Wirbelsäule und bildet: sich diese aus den zu beiden Seiten derselben. gelegenen Urwirbeln in. einer Weise, hervor, die in einem früheren ‚$ (Seite 213— 217) vom. Hühnchen ausführlich dargestellt wurde. Es ergab sich, dass. die tie- feren und an das Rückenmark angrenzenden Theile der Urwirbel oder die eigentlichen Urwirbel in ihrer Hauptmasse zur: Umhüllung. der Chorda und des Rückenmarks verwendet werden und hierbei in Eine zu- sammenhängende Masse verschmelzen, die den Namen der häutigen Wirbelsäule erhalten hat. An dieser ist 4) ein Axengebilde in Form eines dicken ungegliederten Stranges, der Vorläufer der Wirbel- körpersäule, zu, unterscheiden, das in. seiner ganzen Länge die Chorda dorsalis enthält und 2) unmittelbar mit demselben zusammenhängende häutige Ausläufer nach oben, die sogenannte Membrana reuniens superior oder die häutigen Wirbelbogen, welche eine vollständige Scheide um das Rückenmark darstellen, die nur da unterbrochen ist, wo in der Gegend der späteren Foramina intervertebralia die grossen Spinalganglien ihre Lage haben. — Was die Säugethiere anlangt, so war bis vor kurzem die allererste Entwicklung der Wirbelsäule derselben unbekannt, nun haben aber Hexsen’s und meine Erfahrungen auch nach dieser Seite Licht verbreitet und verweise ich auf die oben gegebenen Schilderun- gen über das erste Auftreten der Chorda (S. 271—278) und die Bildung der häutigen Wirbelsäule (S. 282), denen zufolge ‚hier wesentlich die- | Entwicklung des Knochensystems. 403 selben Erscheinungen vorhanden sind, wie bei den Vögeln. Demzufolge darf vermuthet werden, dass auch beim menschlichen Embryo, dessen früheste Zustände nicht bekannt sind, die Vorgänge der Hauptsache nach in.derselben Weise ablaufen. Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, Kaormeige wandelt sich dieselbe in die knorpelige Wirbelsäule um, in wel- cher zum ersten Male die Anlagen der bleibenden Wirbel als besondere Organe auftreten. Diese Umwandlung geschieht so, dass in dem die Chorda dorsalis umgebenden Axengebilde von Stelle zu Stelle durch histologische Differenzirung rings um die Chorda herum Knorpelgewebe auftritt, welches Gewebe dann auch eine Strecke weit*in, die häutigen Bogen hinein sich entwickelt. So entstehen wie aus Einem Gusse ge- formte zahlreiche Anlagen knorpeliger Wirbelkörper mit dazu gehören- den knorpeligen Wirbelbogen , welche letzteren jedoch anfangs an der Dorsalseite nicht vereinigt sind, sondern das Rückenmark in grosser Breite unbedeckt lassen. Bei den letzten Steissbeinwirbeln des Menschen (dem 33. 34. und 35. Wirbel) hat E. Rosexsere [l. i.c. S. 431) ein bila- terales Auftreten der ersten Knorpelanlagen beobachtet und vermuthet dieser Autor, dass auch bei den vorderen Wirbeln etwas ähnliches sich finde, da auch beim 30.— 32. Wirbel bestimmte Andeutungen solcher Verhältnisse da waren (l.e. 8.421), in welcher Beziehung ich bemerke, dass ich bis dahin weder beim Hühnchen, noch beim Kaninchen von sol- chen Vorgängen etwas wahrzunehmen vermochte. Der nicht zu den knorpeligen Wirbelanlagen sich umbildende Theil der häutigen Wirbelsäule gestaltet sich zu den Ligamenta intervertebralia und den übrigen Wirbelbändern, doch geht die Umwandlung in diese Theile zum Theil sehr langsam vor sich und erhält sich z.B. die ursprüng- liche Membrana reuniens superior noch lange Zeit als Verschluss des Wir- belkanals. Beachtung verdient ferner, dass die Zwischenwirbelbänder anfangs den knorpeligen Wirbelkörpern im Baue sehr nahe stehen und auch später, wenn.das Bindegewebe in ihnen schon entschiedener auf- tritt, neben demselben reichliches Knorpelgewebe entwickeln, Verhält- nisse, die im Hinblicke auf die Wirbelsäulen der niederen Wirbelthiere nicht ohne Interesse sind. | Mit Hinsicht auf die Beziehungen der knorpeligen Wirbel zu den Benichungen der Urwirbein ‚so hat Remax beim Hühnchen gefunden, dass dieselben ein- knorpeligen ander nicht entsprechen. Es geht nämlich bei den Vögeln nicht einfach jeder Urwirbel in einen knorpeligen Wirbel über, vielmehr gliedert sich die durch Verschmelzung der eigentlichen Urwirbel entstandene häutige "Wirbelsäule bei ihrem Uebergange in das Knorpelstadium neu in der Art, dass die Grenzen der knorpeligen Wirbelkörper den mittleren Re- 26* Zeit der Verknorpelung. 404 I. Entwicklung der Organe und Systeme. gionen der früheren Urwirbel und umgekehrt entsprechen, so dass somit die Ligamenta intervertebralia aus den mittleren Theilen der früheren Urwirbel hervorgehen würden. Ganz dieselbe »Neugliederung« der Wir- belsäule findet sich nach meinen Untersuchungen auch beim Kaninchen und lässt sich daher vermuthen, dass dieselbe den ger über- haupt und auch dem Menschen vauketri ie diakı Die Verknorpelung der Wirbelsäule beginnt beim Menschen im An- fange des 2. Monates und ist schon in der 6.— 7. Woche eine vollstän- dige Säule von knorpeligen Körpern mit dünnen häutigen Ligamenta intervertebralia vorhanden. Hierbei bleibt die Chorda anfänglich noch erhalten, beginnt jedoch schon im Innern der Wirbelkörper zu verkümmern, während sie in den Zwischenbändern und den angrenzenden Theilen der knorpeligen Wirbel gut entwickelt ist, so dass sie nun auf Längsschnitten das perlschnurartige Ansehen zeigt, das die Figur 243 wiedergibt. In den Wirbelbogen schreitet die Verknorpelung langsam weiter und sind in der achten Woche die Bogen nicht mehr ausgeprägt, als die Fig. 244 zeigt, so dass das Rückenmark und die zwei Reihen Spinal- ganglien neben demselben um diese Zeit einfach von der Membrana® Fig. 243. reuniens superior bedeckt sind, welche als directe Fortsetzung des Peri- chondrium der Wirbelbogen er- scheint. Im 3. Monate wachsen die knorpeligen Bogen, die dem Ge- sagten zufolge mit dem Wirbel- körper stets Ein Stück ausma- chen, weiter gegen die obere Mittellinie, doch ist auch um diese Zeit der Wirbelkanal in der Lum- bal- und Sacralgegend und eben- so in der Halsgegend noch ziemlich weit offen (Fig. 245), während am Rücken die Bogen schon zur Berührung gekommen sind. Im vierten Monate kommt dann die vollkommene Vereinigung der Bogen zu Stande und ist um diese Zeit der knorpelige Wirbel, dessen Ossifieation freilich Fig. 244, Fig. 243. Senkrechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrössert. v knorpeliger Wirbelkörper; li Ligamentum intervertebraie; ch Anschwellung der Chorda zwischen zwei Wirbeln. Fig. 244. Querschnitt durch einen Brustwirbel und 2 Rippenköpfchen eines. 8 Wochen alten menschlichen Embryo, vergrössert. ch Chorda; ev a belkörper; pr ea dei a Wirbelbogen; ce Rippe. Entwicklung des Knochensystems. 405 ‚schon begonnen hat, vollkommen ausgebildet und im Wesentlichen mit allen den Theilen versehen, die der spätere knöcherne Wirbel besitzt. „Nach dem eben dargelegten : Plane nun entwickelt sich beim Menschen die grosse Mehrzahl der Wirbel... Eine Ausnahme bilden ‚die Steissbeinwirbel, deren ‚Maximalzahl, wenn das Sacrum mit dem 29. Wirbel endigt, nach ‚E. Rosenger6 6 beträgt, indem bei ‚denselben die Bogentheile entwe- ‚der gar nicht oder nur sehr un- ‚vollkommen sich ausbilden. Da- ‚gegen enthalten die Wirbeikörper, ‚mit Ausnahme des 35. Wirbels (ROSENBERG) , wenn sie ausgebil- “det sind, in ihrem Innern. ebenso wie die andern Wirbelkörper, an- fangs noch . die Chorda dorsalis. -Eigenthümlich ist dagegen wie- ‚derum ‚den Steissbeinwirbeln, „dass die letzten derselben (der 33.—35. Wirbel) im knorpeligen Zu- -stande:; mit, den. Seitentheilen untereinander verschmelzen können (E. ‚Ros£nBERs) , welche Verschmelzung bei den Sacralwirbeln im knorpe- ligen Zustande typisch vorkommt und in der Regel 5 Wirbel (den 25. —29.) betrifft, aber bis zum 30. und 31. reichen kann (E. Rosexsers. ' Mehr abweichend ist die Bildungsgeschichte des ersten Halswirbels, von welchem Rarnke schon vor längerer Zeit (No. 14) gezeigt hat, dass ‚sein Körper im Zahne des Epistropheus zu suchen ist, eine Annahme, ‚die eine weitere Bestätigung darin: fand, dass Rarnke bei den Schild- ‚kröten die Chorda auch im Os odontoideum und im Ligamentum suspen- "sorium dentis nachwies (No. 14 a), was zuerst H. Mürrer (l. i. e.) und ‚später auch Rosıw und Hasse (ll. i. ce.) für die Säugethiere und den Menschen bestätigten. Diesem zufolge betrachten die meisten Autoren Fig. 245. Querschnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9—10 Wochen Jalten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert. Höhe des Markes 1!/amm, Breite 2—2!/;mm, e Epithel des Centralkanals; e’ in Obliteration begriffener hinterer Theil desselben; v Vorderstrang; A Hinterstrang; Ah’ Keilstrang desselben; vw vordere Wurzel; hw hintere Wurzel;. 9 Ganglion spinale; pm Pia mater; dm Dura mater; ‚der Wirbelanlage noch dicht anliegend; wk Wirbelkörper; ch Chordarest; wb Wir- „beibogen knorpelig; ov Rest der Membrana reuniers superior. Steissbein. Kreuzbein. "Atlas. Verknöcherung der Wirbelsäule. 406 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. den Zahn allein als Körper des Atlas, während andere und vor Allem Hasse auch den Arcus anterior und das Ligamentum transversum zu dem- selben zählen, vor allem darauf gestützt, dass bei der ersten Anlage diese Theile nicht scharf von einander ‘geschieden sind’ (Hasse li. €. Fig. 4). heine Die Verknöcherung der Wirbelsäule beginnt am Ende des zweiten Monates und zwar ossifieiren die Wirbel im Allgemeinen von drei Puneten aus, je Einem in den Bogen und Einem im Körper von denen die ersteren früher entstehen (in der 7. Woche) als der letztere. Derletztere Knochen- punct bildet sich in den letzten Rückenwirbeln zuerst, um von’ da nach beiden Seiten fortzuschreiten und tritt in der Nähe der Chorda dorsalis und zwar erst hinter derselben auf |Rorıs), um dann bald die Chorda zu umschliessen. Gleichzeitig mit diesem Ossificationspuncte, der nach ScnwEser und Ronmsaup und RenauLr aus zwei getrennten "Stücken sich entwickelt, bemerkt man auch Blutgefässe im Knorpel, welche vom Periehondrium aus eindringen und sich schon’ vor der Verknö- cherung zu bilden scheinen. Sehr bald wird nun durch den grösser werdenden Ossifieationspunet die Chorda ganz verdrängt, so dass man im Innern der Wirbelkörper später nichts mehr als einen Kalk- oder Knochenpunct oder durch Auflösung von jungem Knochengewebe gebil- dete Markräume findet. Aehnliche Knöchenpuncte treten früher als 'in den Wirbelkörpern in den ‘Bogen auf und zwar an der'Stelle, wo der Bogen mit dem Körper zusammenhängt, und von’ diesen drei’ Knochen- puneten aus entwickelt sich dann die Hauptmasse des Wirbels."Ziemlich rasch wuchern nämlich diese Ossificationspunete weiter, "erreichen im vierten oder fünften Monate die Oberfläche des Knorpels und kommen auch einander immer näher. So entstehen schliesslich knöcherne Wirbel, welche aus drei Stücken zusammengesetzt sind, einem Körper, der etwas kleiner ist als das, was in der Osteologie Wirbelkörper' heisst, und zwei Bogenstücken, welche ausser den Quer- und Gelenkfortsätzen auch die Seitentheile der Wirbeikörper bilden, die die Rippengelenkflächen tra- gen. ‚Bogen und Körper sind durch dünne, Knorpelplatten verbunden und zwischen den Bogen selbst befindet sich eine dickere Knorpelmasse, welche nach und nach in einen knorpeligenDorn auswächst. Dieser mitt- lere Knorpel der Bogen ist in der primitiven Anlage der Wirbel nicht mit enthalten und entsteht nicht durch histologische Umwandlung der Membrana reuniens superior in Knorpel, sondern durch Wachsthum und spätere Verschmelzung der ursprünglichen knorpeligen Bogenhälften. _ Die Vereinigung der drei Theile des knöchernen Wirbels beginnt an den Bogen während des ersten Lebensjahres, so dass man. im zweiten Jahre die knöchernen Dornen in der Bildung begriffen findet. Etwas später, u ee 5 ui 5 ee Entwicklung des Knochensystems. 407 ‘zwischen dem dritten’ und achten Jahre vereinigt sich dann auch der Körper mit den Bogen. | "Wie bei ‘der erstem Bildung so verhalten sich der Atlas und der Epistropheus auch bei der Verknöcherung abweichend. Der Atlas ver- ‚knöchert von drei Puneten aus, von denen zwei die Stelle der Bogen einnehmen und ebensofrühe wie bei den andern Wirbeln entstehen, der dritte im Arcus anterior auftritt und einem Theile des Wirbelkörper- kernes der anderen Wirbel‘ gleichwerthig erachtet werden darf. Nach Rosi ist dieser Kern, der im Laufe des ersten Jahres sich bildet, doppelt oder selbst jederseits aus zwei Stücken gebildet, was sicherlieh nicht für alle Fälle gilt. Die knöchernen Bogen vereinen sich im 3. Jahre und ‚bildet sich vorher manchmal ein besonderer Kern im Dorn. Ihre Ver- sehmelzung mit dem vorderen Stücke fällt dagegen ins 5. bis 6. Jahr. Der Epistropheus hat die drei Kerne der anderen Wirbel und ausser- ‚dem noch einen vierten im Zahne, der den Haupttheil des Wirbelkörpers des Atlas darstellt. Die Kerne im Körper und im Zahne, von denen der letztere nach den einen doppelt, nach Rosın zweigelappt auftritt, ent- stehen im %#. und 5. Fötalmonate und verschmelzen erst im 6. und 7. Jahre vollständig auch im Innern, wobei es zur Bildung einer unvoll- kommenen Össifieation im Zwischenknorpel kommen kann, welche, wie ‘ein ähnlicher nicht beständiger Kern in der bis zum 6: Jahre knorpelig ‚bleibenden Spitze des Zahnes, den Epiphysenplatten der anderen Wirbel sich vergleichen lässt. Das’Kreuzbein entwickelt sich aus 5 Wirbeln, ‘welche alle aus ‚denselben drei Stücken hervorgehen, wie die übrigen Wirbel, zu denen dann bei den ersten 3 oder (Quaıs, GEGENBAUR) 4 Wirbeln im 6.8. 'Fötalmonate noch accessorische, Rippen homologe Stücke hinzukommen, die am vorderen Theile des seitlichen breiten Anhanges ihren Sitz haben. Die Vereinigung der 3 Haupttheile dieser Wirbel findet von unten näch ‘oben fortschreitend im 2.—6. Jahre statt und etwas später die der seit- lichen Kerne der oberen Wirbel, von denen ebenfalls die unteren am frühesten verschmelzen. Die Verschmelzung aller Kreuzbeinwirbel untereinander, die anfangs dureh dünne Ligamenta intervertebralia geschieden sind, beginnt im 18. Jahre von unten nach oben fortschreitend , so dass die Vereinigung ‚der ersten zwei Wirbel meist erst nach dem 25. Jahre statt hat. Vorher erhalten jedoch alle Kreuzbeinwirbel nach der Pubertät knöcherne Epi- physenscheiben wie die anderen Wirbel, zu welehen Knochenkernen sich ‚dann noch im 18.— 20. Jahre je zwei seitliche Platten, eine obere an der Superficies aurieularis und eine untere neben den zwei letzten Wirbein gesellen, die um das 25. Jahr mit dem Hauptknochen sich verbinden. Ossifieation von Atlas und Epistropheus. Os sacrum. 408 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Os coccygis. Von den 4 typischen Steissbeinwirbeln hat. jeder Einen Kno- chenkern, der im ersten Wirbel meist noch vor der Geburt, im zweiten zwischen dem 5. und 10. Jahre, im dritten etwas früher und im vierten nach. der Pubertät entsteht. Die Verschmelzung der (drei unteren Wirbel untereinander fällt in..das 3. oder 4. Decennium und. die ‚Verbindung dieser mit dem ersten Wirbel und. dem Saerum in.noch spätere Zeiten. Eee Zu den drei Knochenpuncten nun, welche die Hauptmasse der Wirbel der Wirbel. (Jarstellen, gesellen sich in späteren Jahren noch viele aecessorische. Dieselben finden sich. A4)\ an den. Spitzen aller, Dornfortsätze, 2) an.den Spitzen aller Querfortsätze, in beiden Fällen einfach oder doppelt, 3) an den Processus mammillares der Lendenwirbel, 4) vereinzelt.an den Gelenkfortsätzen, 5) ‚als Rippen homologe Theile, an den vorderen Schen- keln der Querfortsätze der ‚Halswirbel in :einzelnen Fällen und zwar vor Allem am 7., aber auch am 2. 5. .und'6..Wirbel und 6) an.den End- flächen der ‚Wirbelkörper in ‚Gestalt der. sogenannten Epiphysen- platten. ‚Alle diese Kerne erscheinen im Allgemeinen spät, vom 8. bis zum 15. Jahre. nach Scuw&sen'(l..i..c.) und. ‚verschmelzen erst um das 25, Jahr: bei der Vollendung des Wachsthums mit der Hauptmasse der Wirbel... 3 jaliq is ee Nun. noch. einige Bemerkungen über die Ligamenta: intervertebralia. Chordareste in Während in, den. Körpern der Wirbel die Ghorda sehr frühe ver- den Lig. inter- r . eo . . . ; vertebralia. schwindet, sobald die Ossificationspuncte auftreten, findet sich in den Lig. intervertebralia gerade das Gegentheil. Wie oben bemerkt wurde, ist. schon im zweiten Monate ‚die Ghorda in. den Zwischenwirbelbändern stärker entwickelt und bei weiterer Verfolgung zeigt sich, dass dieser Chordarest mit. der’Wirbelsäule fortwuchert, Bei Neugeborenen gewahrt man in. jedem Ligamentum intervertebrale eine, mittlere platte Höhle von runder oder querovaler Gestalt, deren Breite da, wo.sie am entwickelte- sten ist, ungefähr der Hälfte’der Breite des Bandes gleichkommt. , Diese Höhle-ist von einer weichen: schleimigen Masse oder Gallerte'erfüllt, die einem guten Theile nach aus gewucherten Ghordaelementen besteht und als zweiten Bestandtheil erweichte Theile des Lig. intervertebrale selbst zeigt. Die Chordareste stellen sich als zahlreiche, isolirte, vielgestaltige und sehr verschieden grosse Zellenhaufen von 0,027 — 0,54 mm Durch- messer dar, deren kernhaltige Elemente durch das Vorkommen zahlreicher flüssigkeithaltiger. Vacuolen von 10 — 27 u Grösse im Mittel sich aus- zeichnen. Umgeben sind diese bald gedrängter, bald lockerer stehenden Haufen von einer hellen, streifigen: Zwischensubstanz mit runden und sternförmigen Zellen, die stellenweise mehr weichem Knorpel, stellen- weise gallertiger Bindesubstanz ähnlich ist und ohne. Grenze in einen festeren Knorpel übergeht, der die inneren Theile der Ligamente bildet. Entwicklung des Knochensystems, 409 Untersucht man diese eigenthümliche Gallerte auf sagittalen oder fron- talen Längsschnitten, so ergibt sich dass dieselbe in einer von oben. nach unten abgeplatteten Höhle enthalten ist, von welcher aus enge theils leere, theils spärliche Chordareste enthaltende Kanäle in die angrenzen- den knorpeligen Wirbelenden sich erstrecken, welche die Figur 246 von einem grossen Embryo eines Schafes wiedergibt, wo dieselben im Knor- pel Erweiterungen zeigen, die beim Menschen fehlen. Fig. 246. "Dass die erwähnten Zellenhaufen mit Vacuolen Chordareste sind, durch die Verfolgung jüngerer und älterer Embryonen leicht aa weisen, indem bei allen Säugethieren die Chordazellen nach und nach _ mit Flüssigkeit erfüllte Hohlräume entwickeln und später die Masse der Chorda durch den einwächsenden Knorpel der Ligamente in einzelne Stränge und Klumpen zerlegt wird, doch dauert es, wie in der Anmer- kung weiter belegt werden wird, oft lange, bevor diese Zerklüftung der Chorda eintritt. Dem Gesagten zufolge ist, wie schon in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt wurde, die Chorda dorsalis keineswegs ein so vergäng- liches Gebilde, wie allgemein angenommen wurde. Ja noch mehr. Die Fig. 246. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 10cm) im Sagittalschnitte Smal vergr. la Lig. longitudi- nale anterius; Ip Lig. long. posterius; li Lig. intervertebrale;, kk’ Endknorpel der Wirbel; w oberer Wirbel; ı’ unterer Wirbel; c Chordaverbreiterung im Ligament; €, ce" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. Rippen. 410 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Chordazellenhaufen sind in den Zwischenwirbelbän- dern des Erwachsenen auch noch da und in der eentralen weichen Pulpa derselben stets in Menge und CR RIRN EEE in derselben Weise wie bei Neugeborenen zu finden. Ma, Aber nicht nur in’den Lig. intervertebralia sondern auch in den knorpeligen Theilen der Wirbelsäule erhält sich die Chorda länger, als man früher geahnt hat und ist es das Verdienst von Heısegıcn MÜLLER ge- zeigt zu haben, dass die lange knorpelig bleibenden Theile, wie das Steissbein, der Zahn des Drehers und die Schädelbasis noch bei der Ge- burt und darüber hinaus Chordareste enthalten. Nach meinen Erfahrun- gen ist dies jedoch nicht so zu verstehen, als ob die Chorda i in den knor- peligen Theilen sich gut erhielte. Wehigstens finde ich für das Steissbein das Gegentheil. Bei einem Neugeborenen enthielten die Ligamenta inter- vertebralia des Steissbeins Höhlungen von 0,37—1,28 mm Durchmesser, die theils mit gut erhaltenen Chordaresten, theils mit erweichtem Knorpel erfüllt waren; dagegen war in den knorpeligen Wirbeln jede Spur einer Chordagallerte verschwunden und die frühere Stelle derselben nur durch besonders gestellte Knorpelzellen bezeichnet, in deren Mitte oft eine feinfaserige, zellenlose oder zellenarme Stelle von Grundsubstanz sich befand. Aehnliches fand ich bei einem Kinde von 6 Monaten und hatte hier in den letzten Zwischenbändern die Chordahöhle mit der Chorda- gallerte einen Durchmesser von 0,28—1,28 mm. In den knorpeligen Wirbeln fand sich in der Nähe der Lig. intervertebralia an der Stelle der Chorda ein kleiner Kern von Knorpelzellen, umgeben von einem Ringe von Grundsubstanz, die in verschiedenen Graden faserig erschien. In der Mitte der Wirbel dagegen fehlten im Centrum die Zellen und wurden durch einen kleinen Kern faseriger Grundsubstanz ersetzt. Ich wende mieh nun zur Entwicklung der Rippen und des Bru st- beins. Die Rippen sind Producte der Urwirbel oder der primitiven: häuti- gen Wirbelsäule, welche, wie bereits früher angegeben wurde , in noch weichem Zustande gleichzeitig mit der Muskelplatte und den Spinalner- ven, von denen die erstere ebenfalls aus den Urwirbeln sich entwickelt, in die ursprüngliche Bauchwand hineinwachsen. Gleichzeitig mit den Wirbeln verknorpeln im 2. Monate auch diese Fortsätze der Axe und entstehen die Anlagen der knorpeligen Rippen, welche jedoch von Anfang an von den Wirbeln abgegliedert und durch eine weiche Bandmasse mit denselben verbunden sind, welche nichts anderes ist als ein Ueberrest des Blastems der häutigen Wirbelfortsätze. Die knorpeligen Rippenan- lagen sind kurze Stäbchen, welche in dem hinteren Theile der seitlichen Leibeswandungen ihre Lage haben ıumd einmal gebildet langsam in der Entwicklung des Knochensystems. 411 ‚ursprünglichen Bauchwand oder der Membrana reuniens inferior immer "weiter ‘gegen die vordere Mittellinie zu wachsen, wobei die oberen ‚Rippen nach Rarhkr's Schilderung (Mirzer’s Arch. 1838 S. 365) beim Schweine ein besonderes Verhalten zeigen. Es vereinigen sich nämı- lieh die 7 Rippen einer Seite, bevor sie die vordere Brustgegend erreicht "haben, mit ihren vorderen Enden alle mit einander zur Darstellung eines länglichen Knorpelstreifens, und diese zwei Streifen sind nichts anderes als die knorpeligen Brustbeinhälften,, die erst später zur Vereinigung kommen. . Die ganze Masse, der ‚sieben Rippen mit der sie vereinenden Koorpelplatte wuchert nämlich immer weiter in der ursprünglichen 'Bauchwand gegen die vordere Mittellinie zu; bis endlich die Brustbein- ‚hälften zur Vereinigung gelangen, welche zunächst oben zu Stande kommt und von ‚hier aus nach unten fortschreitet, so dass zuletzt alle 14 Rippen durch eine, einzige Knorpelplatte miteinander zusammenhängen und das knorpelige Brustbein angelegt ist, welches dann nachträglich noch seinen Processus ensiformis entwickelt. Diese Entwicklungsweise des Brustbeins, die RATuKE äuch beim Hühnchen auffand, erklärt jene bekannten Miss- bildungen, "welche man mit dem Namen der Brustbeinspalten (Fissurae ster ni) bezeichnet. Es sind dies Fälle, in denen ‚die Brustbein- hälften: nicht ganz zur Vereinigung gelangen, sondern grössere oder klei- 'nere Lücken als Ueberreste der ursprünglichen grossen Lücke zwischen den Rippen vorkommen und“in der Mitte der Brust nur die Haut als Bedeckung sich findet. Nach den Untersuehungen von 'E. ‚ROSENBERG | (1. e.) entwickeln beim menschlichen Embryo auch. die Lendenwirbel knorpelige Rippenrudi- ‚mente, die später mit’den Querfortsätzen verschmelzen und in den vor- deren Theil derselben übergehen. Die beim Menschen nicht selten vor- kommende 13. Rippe am 20. Wirbel ist eine weitere Entwicklung der ee ‚dieser Lumbalrippen. 0. Die. Verknöcherung des knorpeligen Brustbeines beginnt ziemlich spät, (d.h. vom 6. Fötalmonate an, indem sich meist Ein Knochenpunet im Manubrium, eine gewisse wechselnde Zahl von solchen {4—13 nach Scouweser), "die häufig paarweise in 3—4 Querreihen stehen, im Körper und dann gewöhnlich noch ein Punct im späteren Processus ensiformis ‚bildet... Später beim reifen Embryo und im ersten Jahre verschmelzen die einzelnen Puncte des Körpers 'zu drei bis vier grösseren Stücken, welche vom &. Jahre an aueh noch von unten nach oben so miteinander sich verbinden, dass der Knochen nur noch die bekannten drei Stücke zeigt, deren weitere Verhältnisse uns nicht berühren. Die Rippen verknöchern sehr früh schon im zweiten Monate jede mit Einem Knochenkerne, der sich rasch nach beiden Seiten ausbreitet, Ossification des Brastbeins. Ossification der Rippen. 412 II. Entwicklung der Organe und Systeme. so dass dieselben schon im dritten Monate ‚eine erhebliche Länge haben. Wie andere Röhrenknochen wachsen dann’ die Rippen theils auf Kosten des Knorpelrestes — von dem übrigens 'ein Theil ,zu den bleibenden Rippenknorpeln sich gestaltet — theils vom’ Perichondrium aus, weiter, bis endlich in später Zeit (vom 8.—14. Jahre nach Scuweser) in den Knor- peln der Köpfchen und Höcker Epiphysenkerne sich bildeRu die Awischen dem 44.—18.— 25. Jahre mit der Diaphyse verschmelzen» + 3 Anmerkung. Im Betreff der Entwicklung der Wirbelsäule des Men- schen vergleiche man besonders die in allgemeiner Beziehung wichtige Arbeit von E. ROSENBERG (l. i. €.) ,. aus ‚welcher hier nur. Einiges. hervorgehoben werden kann. Die Lendenwirbel (20. — 24. Wirbel) lassen sich ansehen als Brustwirbel ınit verkümmerten Re die mit den Querfortsätzen verschmel- zen. Bei der Entwicklung des Kreuzbeins macht sich ein Umbildungspro- cess geltend, der mehr Wirbel betrifft, als in den einzelnen Entwicklungs- stadien im Sacrum enthalten sind. So besteht das Sacrum zuerst aus dem 2b. 30. ja, selbst 31. Wirbel. ‚ Während ‚dann aber, am proximalen Ende der 25. Wirbel in.den Knochen aufgenommen wird, ‚gibt derselbe am distalen, Ende den 31. und 30. ab, die zu Gaudalwirbeln werden. Fasst man die Gesammt- sure sgishen Mid geschichte des Sacrum ins Auge, so kann dasselbe als ein aus Lumbalwirbeln entstandener Wirbeleomplex denifiirt werden, der zum Ilium "Beziehungen besessen hat und noch besitzt, während die Cowdaksirbei aus Elementen be- stehen, die solche Beziehungen nie besessen ‚oder ganz aufgegeben haben. Im Grossen: und GAnzeB, macht sich pach E. ROSENBERG in. Inh Wirbelsäulenglie- der Art, dass die auf einer buskenlon Entwicklungss@lle letzten Wirbel der verschiedenen Regionen auf einer weiteren Entwicklungsstufe zu den ersten der distalwärts folgenden Region werden und die Caudalregion an ihrem Ende Wirbel verliert. So sind bei Nyeticebus tardigradus der 32.— 37. Wirbel Sacralwirbel, ‚der 24.—31.,Lumbalwirbel, der 8.— 23. Brustwirbel;,, bei Ce- bus spec. ‚dagegen treffen dieselben Regionen auf den 28. 730; 22. 97, r 8.— 21. end beim Menschen auf den 25.—29.; 20.—24.; 8.—19. Mit die- ser Umformung geht natürlich auch ein proxinsälWäi fortschreitänddk Vor- rücken der hinteren Extremität resp. des Iium Hand in Hand, "welches nicht nur durch Vergleichung der Reihe der höheren Säuger sich ergibt, ‚sondern auch beim menschlichen Embryo direct sich nachweisen lässt, indem bei diesem das Ilium .erst mit dem 26.—28. Wirbel und dann mit dem 25. — 27. in, Ver- bindung steht und seine Vereinigung mit dem 28, Wirbel aufgibt. Von Interesse sind auch die Angaben E. Rosenseng’s über das "hintere Chordaende menschlicher Embryonen , das vor ihm 'von Niemand untersucht worden war. Aus seinen Mittheilungen und Abbildungen: (Taf. III Fig. 2. 4, 10,14) geht hervor, ‚dass die ‚Chorda , nachdem die Caudalwirbel knorpelig angelegt rer über diese hinausreicht nel in einem weichen ungegliederten Endfortsatze der Wirbelsäule gerade oder aufgeknäuelt endet, indem dieselbe nahezu ebenso weit sich erstreckt, wie das Medullarrohr. u In Betreff der letzten beim Menschen möglicherweise vorkommenden Wirbel, dem 33.—353., sicher dem 34.—35. nimmt E. ROSENBERG. an, dass Entwicklung des Knochensystems. 413 denselben keine Urwirbel vorhergehen, doch vermisse ich eine nähere Begründung dieses Satzes. Nach meinen Wahrnehmungen beim Kanin- chen und Hühnchen zerfällt bei diesen Geschöpfen auch das letzte Ende des die Chorda umgebenden Blastems in Urwirbel , bevor knorpelige Wirbel auf- treten und so hat auch ‚Rewax dies abgebildet. " Ieh’theile hier noch eine Reihe Einzelheiten über die Chorda und Wir- - belbildung der Vögel und Säugethiere mit und knüpfe an dieselben kritische Bernerkungen. le a) Chorda und Wirbelbildung der Vögel. _ _ DieChorda des Hühnchens entbehrt einer structurlosen Scheide, welche man bis jetzt ziemlich allgemein mit Ausnahme von Dursy an derselben ange- nommen hat, und rührt ihre in späteren Zeiten scharfe äussere Begrenzung nur von ihren oberflächlichsten Zellen her. Ausserdem wird von der Zeit an, wo die Wirbel knorpelig geworden sind, eine scheinbare Hülle derselben dadurch erzeugt (Fig. 247), dass der an die Chorda angren- zende Knorpel ausnahmslos in einer dünnen Zone zellenfrei ist (M. Vergl. Scnwänck No. 226). Die Substanz der Chorda besteht zu jeder Zeit aus einem zusammenhängenden Zellenstrange ohne Spur einer Höhlung im Innern und füllt auch den sie aufnehmenden Canal der häutigen und knorpeligen Wirbel- säule stets vollkommen aus. Anfangs ganz gleichmässig mit Protoplasma erfüllt, ent- wickeln die Chordazellen am Ende des drit- ten und am £. Brüttage eine klare Flüssig- keit im Innern, so dass bald der Rest des ursprünglichen Zelleninhaltes sammt dem rundlichen kleinen Kerne an die mittlerweile sich entwickelnde Zellmembran gedrängt wird, und das Gewebe den Anschein eines Netzes sternförmiger Zellen gewinnt, die zwischen sich Flüssigkeit enthalten, etwa wie beim eın- : bryonalen Schmelzorgane. Doch ist dies nur Schein und besteht auch beim Hühnchen die Chordagallerte, wie man das Gewebe nun nennen kann, aus wirklichen, rundlich polygonalen, serumhaltigen Zellen, die in der Richtung von vorn nach hinten etwas abgeplattet sind. Eine Ausnahme machen nur die oberflächlichsten Zellenlagen, welche mehr auf der Stufe der ursprünglichen Elemente verharren und auch kleiner bleiben, ohne jedoch eine epithelähn- liche Schicht zu erzeugen, wie sie bei den Chorden niederer Wirbelthiere ge- funden wird. _ Die Schilderung der Chorda im Schädel auf den nächsten $ versparend erwähne ich hier nur ihr Verhalten am Rumpfe. In diesem wächst die Chorda Fig. 247. Ein Theil des Querschnittes der Chorda aus einem Brustwirbel eines Hühnerembryo von 5,5 cm Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 231 mal. k’ Knorpel des Wirbelkörpers; k heller, denselben nach innen begrenzender Saum; ch Chorda- substanz. Chorda der Vögel. 414 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. in die Länge, so lange als die Urwirbel noch nicht alle angelegt sind, wogegen ihr Dickenwachsthum viel länger anhält und erst dann ihr Ende erreicht, wenn die knorpeligen Wirbel eine gewisse Entwicklung erlangt haben.. Ersteres an- langend so ist, wie bereits früher auseinandergesetzt wurde, ‚die Chorda, so lange als der Rumpf noch Urwirbel ansetzt, hinten ohne scharfe Begrenzung und läuft, gemeinschaftlich mit der Medullarplatte und den Urwirbelplatten, in den Axenstreifen oder Primitivstreifen aus, um, während derselbe in die Länge wächst, immer neu aus demselben sich heraus zu differenziren. Erst am 5. Tage, zu welcher Zeit die Bildung neuer Urwirbel aufgehört hat, fand ich die Chorda mit einem feinen abgerundeten Ende von 60» Dicke, welches genau unter dem ebenfalls abgerundeten, blinden, 0,14 mm hohen, mit einem Lumen von 0,08 mm versehenen Ende des Medullarrohres seine Lage hatte. Und was die Dicke anlangt, so erreicht die Chorda nach und nach von 0,1 mm, die sie am 3. und 4. Tage im Mittel misst, bis zu 0,24—0,30 mm, welchen Durchmesser sie am 10.—12. Tage erreicht. Mit der nun beginnenden Ossifi- cation erleidet auch die Chorda grosse Umgestaltungen, die z. Th. ‚schon früher beginnen und weiter unten zur Besprechung kommen sollen. Häutige Die vollständige Umwachsung der Chorda durch die eigentlichen Urwirbel Wirbelsäule findet beim Hühnchen am Ende des 3. und am 4. Tage statt. Die so entstan- dene häutige Wirbelsäule bildet, wie wir oben schon sahen, dadurch, dass die Urwirbel zugleich auch der Länge nach mit einander verschmelzen, ein Ganzes, das wie ein Rohr die Chorda umgibt (äussere Chordascheide) und mit oberen Ausläufern, der Membrana reuniens superior, auch das Rückenmark. umschliesst, welche Membran jedoch da grosse Lücken hat, wo die ‚grossen , Ganglia spinalia liegen. An dieser häutigen Wirbelsäule erkennt man die Grenzen der früheren Urwirbel noch an zwei Merkmalen und zwar erstens an den Muskelplatten und zweitens an den paarigen ungemein regelmässig gelager- ten Arteriae intervertebrales, wie ich die Arterien heissen will, die als Vorläufer der späteren Intercostales, Lumbales u. s. w. schon in früher Zeit auftreten. Ausserdem machen sich auch die Ganglia spinalia sehr bemerklich, die unge- fähr die vorderen zwei Drittheile der früheren Urwirbelgegenden einnehmen und dicht hinter den Intervertebralarterien liegen. Knorpelige Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, beginnt Wirbelsäule. chon am 4. Tage ihre Ve rknorpelung. Als erste Spur derselben bemerkt. man schon am 4. Tage in der äusseren Chordascheide regelmässig aufeinander “ folgende hellere und dunklere Stellen, von welchen die letzteren in der Mitte der früheren Wirbel gelegen sind, während die ersteren den. aneinandergren- zenden Theilen je zweier Wirbel entsprechen. Mit der Zeit werden diese Un- terschiede immer bestimmter, während zugleich die dunkleren Stellen auf schmale Ringe sich osAmmenziehen und nun erkennt man die helleren Stellen als die Anlagen der knorpeligen Wirbelkörper und die dunkleren Zonen als die in Bildung begriffenen eigenthümlichen Zwischenwirbelbänder der Vögel. Frägt man nach den bei der Bildung der Wirbel maassgebenden Erschei- nungen, so ergibt sich dass dieselben histologische sind. Von Stelle zu Stelle differenzirt sich ein Theil der die äussere Chordascheide bildenden indifferenten Zellen durch Bildung einer homogenen Zwischensubstanz und indem sie an Umfang zunehmen in Knorpelgewebe, während bei einem anderen Theile diese Umbildung ausbleibt und die Elemente eher kleiner und dichter gedrängt er- scheinen. Der Grund dieser verschiedenen Entwicklung ursprünglich gleich»r “2 Entwicklung des Knochensystems. 415 Zellenmassen wird kaum in etwas anderem als in den Ernährungsvorgängen zu suchen ‚sein und möchte in dieser Beziehung besondere Beachtung verdienen, dass ganz regelmässig in der ganzen Länge der Wirbelsäule paarige Arterien in.der Gegend der späteren knorpeligen Wirbelkörper verlaufen, die von mir sogenannten Art. intervertebrales. Sollte es zu gewagt sein anzunehmen, dass diese Arterien die Bildung einer reichlicheren Zwischensubstanz in den Gegen- den, wo sie verlaufen, bedingen, womit eben das Auftreten einer gleichen Zahl von knorpeligen Stücken gegeben wäre? Auf jeden Fall aber erscheint mir diese Auffassung berechtigter als die von Hıs, welcher (S. 179) der An- sicht ist, dass die Muskeln der Wirbelanlagen durch die jeweilige Verschiebung der Wirbelsegmente gegeneinander eine allgemeine Verknorpelung unmöglich "machen, ‚denn'es.bildet sich der Unterschied der knorpeligen Wirbel und der Lig. intervertebralia lange vor der Zeit aus, in der die Muskeln ihre Thätig- keit beginnen. Gleichzeitig mit den knorpeligen Wirbeln entstehen auch die knorpeligen Bogen in ihren ersten Anlagen, welche von Anfang an mit den Wirbelkörpern eins sind, jedoch das Mark nicht umschliessen. 19 DU ER . Vergleicht man die Beziehungen der bleibenden Wirbel’ zu den Urwirbeln, so ergeben sich eigenthümliche Verhältnisse, die Remak mit dem Namen »Neugliederung der Wirbelsäule« bezeichnet hat. Da jedoch die Ur- - wirbel keine Wirbelsäule darstellen und es überhaupt nur Eine Wirbelsäule gibt, so ist der erwähnte Name sehr unzweckmässig gewählt und nur geeignet zu Schwierigkeiten Veranlassung zu geben, wo keine sind und nehme ich da- her, wie Hıs, nur Eine Gliederung ‚der Wirbelsäule an. Das Richtige, das Resak vorgeschwebt hat und wofür die Wissenschaft eine Erklärung zu geben hat ,. ist. das, dass am embryonalen Körper zweierlei Segmentirungen oder Metamerenbildungen auftreten, die der Urwirbel und diejenige der bleibenden Wirbel, eine Thatsäche, die allerdings Auffallendes an sich trägt. Ich betrachte - die Urwirbelsegmentirung wie sie die erste ist, so auch als die wichtigste, die - Wirbelgliederung als eine secundäre, von der ersteren bedingte. Mit der Urwir- belgliederung hängt die Gliederung der Weichtheile zusammen, die aus den Urwirbeln hervorgehen oder in deren Nähe liegen, als da sind die Gliederung des Rückenmarks und der Spinalnerven, sammt deren Ganglien, die Gliederung . der Ganglien des Sympathicus, ferner diejenige der visceralen und vertebralen Muskeln, die aus der primitiven Muskelplatte sich entwickeln. Ausserdem ist dieselbe aber auch bedingend für andere Tbeile,, wenigstens spiegelt sich in der regelmässigen Aufeinanderfolge der Arteriae und Venae intervertebrales die- selbe Anordnung wieder. In welcher Weise nun die primitive Gliederung die seceundäre bedingt, welche die Hartgebilde, Wirbel und Rippen zeigen, das ist eime Frage, auf welche für einmal eine bestimmte Antwort nicht zu geben ist. - Wie wir vorbin: sahen, haben zwar sowohl Hıs als auch ich eine Lösung in | NarInDIAB gebracht, allein möglicherweise ist das letzte Wort in dieser Auge- legenheit noch nicht gesprochen und wird. wohl erst dann zur Aeusserung ‘kommen, wenn auch die vergleichend anatomische Seite dieser Frage und namentlich auch die Geschichte der Gliederthiere gewürdigt sein werden, in - welcher Beziehung schon jetzt die Bemerkung gestattet ist, dass auch bei den - Artieulaten die Segmentirungen des Hautskelettes und die der Weichtheile sich nicht entsprechen. 416 Il. Entwicklung. der Organe und Systeme. re Ich füge nun noch einige Bemerkungen über das spätere Verhalten der Zeiten. Chorda in den Wirbeln der Vögel bei. Bis zum Auftreten der knorpeligen Wirbel zeigt die Chorda auf kleineren Strecken keine constanten Versehieden- heiten des Durchmessers ; von da an treten solche auf und werden immer aus- geprägter. Bei einem Hühnchen von 4 Tagen, ' bei dem von Knorpelgewebe der Wirbel noch nichts Bestimmtes zu sehen war, fand ich die ersten leisen Spuren von Einschnürungen der Chorda in der Gegend der späteren Ligamenta intervertebralia und deutlicher wurden dieselben am 5. Tage. In der Gegend eines jeden Ligamentes war hier die Chorda erheblich ein- geschnürt, unmittelbar vor und hinter dem Ligament ver- breitert und in der Mitte des Wirbels an der Dorsalseite stärker, an der Ventralseite weniger verschmälert. Diese Verschmälerung, welche auch GEGENBAUR am 7. Tage wahrgenommen hat, macht später einer Verbreiterung Platz und finde ich am 12. Tage dasselbe, was bereits GEGENBAUR und Scuwarck beschrieben haben, nämlich in jedem Wirbel drei Verbreiterungen und zwei Verschmälerungen, und eine starke Einschnürung in der Gegend des Lig. inIERDBRPEUFäLe (Fig. 248). Am 16. Brüttage zeigt die Chorda noch ziemlich die- selbe Beschaffenheit wie am 12. Tage, nur finde ich die- selbe jetzt im Innern der Össification der Wirbelkörper in Verkümmerung und in einzelnen Wirbeln auf einer kleinen Strecke selbst ganz geschwunden, während die beiden an- dern Anschwellungen gut entwickelt sind und 0,14mm in Fig. 248, der Breite messen. In diesen Gegenden ist die Chorda in dorso-ventraler Richtung leicht comprimirt, während sie an den übrigen Stellen von den Seiten zusammengedrückt erscheint. In Betreff des Verhaltens der Chorda der Vögel in noch späteren Zeiten sind meine Erfahrungen wenig ausgedehnt, doch kann ich im Anschlusse an ähnliche Beobachtungen GEGENBAuR’S (l. i. c.) folgendes mittheilen. Beim ausgebrüteten Hühnchen finde ich in den Halswirbeln deutliche aber wenig entwickelte Chordareste im Ligamentum suspensorium und den angrenzenden Theilen der knorpeligen Wirbelenden, woselbst dieselben 57—85 u starke Verbreiterungen bilden, dagegen war im Innern der knöchernen Wirbelkörper nirgends eine Spur der Chorda zu sehen und dieselbe hier in dem reichlichen schwammigen Gewebe untergegangen, in welches Gewebe, d.h. in die Mark- räume, auch die Chorda vom knorpeligen Theile aus noch eine kleine Strecke weit sich verfolgen liess. Ganz ebenso verhielten sich auch die Brustwirbel, dagegen gewann die Chorda in den Lumbosacralwirbeln je länger je mehr an Entwicklung und zeigte zuletzt einfache spindelförmige Verbreiterungen in den Wirbeln bis zu 0,32 mm und Verschmälerungen in den Zwischenknorpeln von 0,14—0,14mm. Einen Uebergang des Chordagewebes in Knorpel, den GEGENBAUR und Scuwarck vom Hühnchen beschrieben, habe ich nur in den vordersten praesacralen Wirbeln (GEGENBAUR) an den hier noch vorkommenden Fig. 248. Sagittaler Längsschnitt durch die 4 ersten Wirbel eines Hühnerembryo von 14 Tagen. Vergr. 24 mal; 4—4 erster bis vierter Wirbel. a ee Ze Ki u Fre ee ee ee ee Entwicklung des Knochensystems. 417 je zwei kleineren Verbreiterungen in sehr geringer Ausdehnung wahrgenommen und bestand die Chordasubstanz sonst in den Anschwellungen aus dem typi- schen Zellengewebe mit bald grösseren, bald kleineren Elementen, welches in den Versehmälerungen durch POTIEEECENNE ‚Yyer Elemente einen undentlich faserigen Character annahm. " Nieht ganz dieselben Verhältnisse wie beim Hühnchen traf ich bei aus- gebrüteten Sehwalben und Bussarden. Bei der Schwalbe zeigte die Chorda im Kreuzbein zwar ebenfalls regelrecht abwechselnde Verbreiterungen in den Wirbeln und Verschmälerungen in den Synchondrosen, allein im Gan- zen war die Chorda bedeutend weniger mächtig. In den vorderen Wirbeln fanden sich Andeutungen von je 3 Verbreiterungen auf Einen Wirbel und war, verschieden vom Hühnchen, die Chorda durch die ganzen Wirbelkörper in confinuo zu verfolgen, obschon diese kaum weniger verknöchert waren. Von eimer Verknorpelung der. Chorda war nirgends etwas zu sehen, wohl aber zeigten manche Stellen bestimmtere Andeutungen einer strueturlosen Scheide, als ieh sie sonst bei Vögeln gesehen. 194 "Einige Tage alte Bussarde mit einer Kopflänge von 3 cm zeigten auf den ersten Blick die Chorda in den Hals- und Sacralwirbeln ühumterbrochen mit den vom Hühnchen geschilderten 3 Verbreiterungen. Sah man aber genauer zu, so ergab sich, dass in den Wirbelkörpern das Chordagewebe durch ein- gew uchertes gefässhaltiges Mark ganz oder fast ganz verdrängt war, während allerdings die früher vonder Chorda erfüllte Lücke noch ganz oder wenigstens einem guten Theile nach erhalten sich zeigte. Dagegen war die Chorda in den Zwischenwirbelbändern und den angrenzenden Knorpeltheilen, beim Sacrum in den intervertebralen Synchoöndrosen ganz gut erhalten und mit einer ver- schmälerten Stelle und zwei Verbreiterungen versehen. Ausserdem untersuchte ich noch ältere Bussarde mit einer Schädellänge von 5,3 em. In’ den Brustwirbeln war imWirbelkörper die Chorda durch spongiöses Knochengewebe ganz verdrängt, fand sich dagegen in den knörpe- ligen Wirbelenden und den Ligamenta suspensoria noch gut erhalten vor. In den ersteren bildete dieselbe an Sagittalschnitten je Eine kurzspindelförmige Verbreiterung von 0,42 mm Breite, wälirend im Lig. suspensorium eine Ver- schmälerung von 0,085—0,14 mm enthalten war. Ganz gleiche Verlrältnisse zeigten Frontalschnitte der vorderen praesacralen Wirbel, wogegen an ähnli- chen Sehnitten der hinteren praesacralen Wirbel, der Kreuzbeinwirbel und der postsacralen Wirbel nur Eine im Intervertebralknorpel gelegene Verbreiterung der'Chorda sich vorfand, die 0,11 — 0,19 mm Breite besass. Beachtung ver- dient, dass bei diesem älteren Bussard das Gewebe der Verbreiterungen der Chorda in: den Brustwirbeln entschieden die Natur eines hyalinen Knorpels mit’ kleinen Zellen besass und dass auch in den anderen Wirbeln Andeutungen einer solehen Umwandlung sich fanden. " Dem Bemerkten zufolge scheint die Chorda anch bei den Vögeln in der nachembryonalen Zeit länger sich zu erhalten als man bisher gewusst hat und wird noch durch weitere Untersuchungen zu bestimmen sein, wann dieselbe schwindet. b) Chorda und Wirbelbildung der Säugethiere. Die Beschisffenheit der Chorda des Kaninchens in frühern Zeiten ist bereits in den $$ 23 und 24 geschildert worden und’ ebenso wurde auch schon ange- Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 97 418 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. geben (S. 282), dass die Urwirbel in der nämlichen Weise wie beim Hühnchen die Chorda umwachsen. _ Schon am 10. Tage ist bei diesem Thiere eine zu- sammenhängende häutige Wirbelsäule gebildet und leitet sich dann am 14. und 12. Tage bei Embryonen von 7—9 mm Länge (vom Scheitelhöcker bis zum entferntesten Theile des hinteren Leibesendes gemessen), die Bildung der bleibenden Wirbel ein. Eine sorgfältige iv Untersuchung dieser Verhältnisse hat mir ergeben, dass die. hierbei stattfindenden Vorgänge genau dieselben sind, wie die- .. ... Jenigen, die wir seit REmak vom Hühn- Sn chen kennen und die oben ausführlich Ar besprochen wurden und beschränke ich ai mich daher auf die Vorlage einiger Ab- bildungen. Die Fig. 249 zeigt einen sa- ai gittalen Medianschnitt durch einige Brust- wirbel eines Kaninchens von 12 Tagen und 8 mm Länge. Die häutige Wirbel- säule bildet einen zwischen der Aorta a ch und einem submedullaren lockeren Bin- Fig. 249, degewebe gelegenen zusammenhängen- den Strang von 0,24—0,32 mm Höhe, an dem durch die Andeutungen der Arteride intervertebrales ai die Grenzen der Urwirbel noch deutlich bezeichnet sind. In diesem Strange liegt die 27 dicke Chorda, die scheinbar eine helle Scheide von 4 w besitzt, excentrisch gegen den Rücken zu und um dieselbe finden sich von Stelle zu Stelle, je der Mitte eines Urwirbels entsprechende Verdichtungen mit gedrängt stehenden: Zellen, so dass abwechselnd helle und dunkle Stellen um die Chorda entstehen, von denen wie das Spätere lehrt, die ersteren die noch weichen Anlagen der Wir- belkörper, die letzteren die Ligamenta intervertebralia bedeuten, welche übri- gens nicht die ganze Höhe der häutigen Wirbelsäule, sondern mehr den dor- salen Theil derselben einnehmen. Die Chorda verläuft ziemlich stark geschlän- gelt durch diese annoch weiche Wirbelsäule und zeigt im Allgemeinen am Sagittalschnitte an den Lig. intervertebralia eine Vorwölbung nach der dorsalen. Seite zu und in der Gegend der späteren Wirbelkörper eine ventrale CGonvexität, doch gibt es auch Stellen, an denen die Sache gerade umgekehrt sich verhält. Bei Kaninchen von 14 Tagen und 10-12 mm Länge sind die Verhältnisse wesentlich so, wie eben beschrieben wurde, und die knorpeligen Wirbel noch nicht gebildet, immerhin scheiden sich jetzt die Stellen, die zu den Ligamenta ‘intervertebralia und zu den Wirbelkörpern sich umgestalten, schärfer von einander und sind die letzteren heller und mit mehr Zwischensubstanz, die ersteren dunkler und nun deutlich concentrisch geschichtet. Die Chorda ist noch von derselben Stärke wie früher, dagegen weniger geschlängelt und schon mit Andeutungen schwacher Verbreiterungen in den Gegenden der Ligamente. Ausserdem ist die Gesammtmasse, die zur Umbildung in einen Wirbelkörper und ein Ligament sich vorbereitet, etwas grösser als früher, wobei an der Fig. 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelanlagen eines Kanin- chenembryo von 42 Tagen 30mal vergr. a Aorta abdominalis, ai Arteriae interverte- brales; iv Gegend der späteren Ligamenta intervertebralia; ch Chorda; msp SO larrohr und submedullares lockeres Bindegewebe. Entwicklung des Knochensystems. 419 Wirbelanlage die Zunahme etwas erheblicher ist, als beim intervertebralen - -Kaninchenembryonen von 16 Tagen und 14,5—16,0 mm Länge lassen die Zunahme der Wirbelsäule an Länge sehr deutlich erkennen und zeigen nun auch ganz entschieden die knorpeligen Wirbel angelegt. Aus der Fig. 250, die au Fig. 250. den 2.— 5. Lendenwirbel darstellt, sind die neuen Verhältnisse besser als durch ausführliche Beschreibungen zu erkennen und füge ich nur folgendes bei. Die Wirbelkörper bestehen noch im Allgemeinen aus kleineren Zellen, die an der Oberfläche mehr abgeplattet und concentrisch gelagert sind, ent- halten aber doch um die Chorda herum schon grössere runde und länglich- runde Elemente. Umgeben sind die Wirbel von einer bindegewebigen Scheide, die an der Dorsalseite etwas dicker und dichter erscheint als an der Bauchseite und mit dieser Scheide hängen dann die Ligamenta intervertebralia unmittel- bar zusammen, deren Elemente im Sagittalschnitte longitudinal verlaufen und eine mittlere dichtere Zone zeigen. Die über der Wirbelsäule gelegene sub- medullare lockere Bindegewebsschicht sm ist. ‚jetzt viel mächtiger als früher und ebenso hat nun auch an der unteren Seite zwischen Wirbelsäule und Aorta eine Bindegewebsschicht sich abgezweigt pro, die wie es scheint früher ein Theil der Anlage der Wirbelsäule selbst war. Am auffallendsten sind an dieser Wirbelsäule die Verhältnisse der Chorda, welche nun ganz ausgeprägte Verbreiterungen und Verschmälerungen besitzt. (Fig. 251). In.den 0,22 mm dicken (hohen) Wirbelkörpern beträgt die Chor- dasubstanz nicht mehr als 10—16 u im Mittel und mit Inbegriff der sehr deut- lichen structurlosen Scheide 321, wogegen dieselbe in den 0,26 mm hohen Ligamenten bis zu 108 misst, Zugleich ist die Chorda nur noch wenig ge- schlängelt, ja stellenweise fast gerade, doch sind, wo ein wellenförmiger Ver- lauf vorkommt, die Krümmungen die früheren und auch sonst die Verbrei- Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26 mal vergr. a Aorta abdominalis; ai Arteriae intervertebrales; v knorpelige Wirbelkörper; li Lig. intervertebralia mit den Chordaverbreiterungen: ch dünne Theile der Chorda; msp Medulla spinalis; sm submedullares gallertiges Gewebe; prv praevertebrale Bindesuhstanz. 37% 420 II. Entwicklung der Organe und Systeme. terungen nach hinten vorspringend. Sehr lehrreich ist die Anordnung der Chordazellen. In den Wirbelkörpern vor allem der Hals- und Lendenwirbel waren dieselben: ganz gestreckt. wie Fasern, der Länge nach gestellt: und die Masse so dünn, dass sie an gewissen Gegenden (obere Halswirbel) kaum mehr messbar war, während die Scheide ganz gut erhalten und eher verdickt sich zeigte. Dagegen fanden sich in den Verbreiterungen vorwiegend in der Rich- tung der Längsaxe abgeplattete Zellen in solcher Anordnung, dass es ganz den Anschein gewann, als ob die Chordazellen je von zwei benachbarten Wirbel- körpern aus in das Ligament hineingepresst worden wären (Fig. 251). Und in der That erscheint es kaum als zweifelhaft, dass der Druck der viel rascher Fig. 251. 1. 2310h tee wachsenden knorpeligen Wirbel, die Chordagallerte aus diesen ‘verdrängt und in die weicheren Ligamente hineinpresst, und hätten wir hier eine auffällige Wirkung mechanischer Momente. Für diese Annahme spricht auch sehr ent- schieden, dass in den Gegenden (Brustwirbel), in denen die Chorda im Wirbel- körper noch breiter bis zu 27 u gefunden wird, die intervertebralen Anschwel- lungen schmäler sind und nicht mehr als syLuors 5w messen. > Noch bemerke ich, dass bei diesem Embryo die Verbreiterung der Chorda zwischen dem Zahne und dem Körper des zweiten Halswirbels 37 u betrug: und die im Ligamentum suspensorium dentis, die übrigens ganz nahe am Os oeei- pitis ihre Lage hatte, 75w. Am hinteren Ende der Wirbelsäule schwankten die Dickenunterschiede v erschiedener Stellen der Chorda zwischen 32 und 48», ferner entbehrte dieselbe hier einer deutlich wahrnehmbaren Scheide, doch war die Chorda sonst ganz gut entwickelt und bestand aus grösseren Zellen als ich dieselben sonst an Chorden von Süugethieren wahrgenommen habe. / E HR A Hola Fig. 251... Ein Stückchen der Fig. 250.244 mal vergr. v Wirbel; li Ligamentum. intervertebrale, ch Chorda; ch’ Chordaanschwellung; s: Sch>ide der Chorda..1... T Entwicklung des Knochensystems. - : 431 Von älteren Kaninchenembryonen untersuchte ich nur zwei etwas ältere als-die vorhin beschriebenen. auf Querschnitten. ‘In den 0,9mm breiten und 0,39 mm ‚hohen Zig. intereertebralia fand sich ein länglich runder Chordarest von 0,13 mm Breite und 0,064— 0.070 mm Dicke (Höhe) , der aus platten . eoncentrisch gelagerten Zellen mit kleinen Vacuolen im Innern besteht. In den Wirbelkörpern dagegen ist vor allem in der Mitte der Chordarest fast gleich - Null-und auf einen feinen Faden zurückgebildet, um den eine helle dicke Zone von 26 w Gesammtdurchmesser liegt, den ich als Rest der Scheide anspreche. ' Nom andern Säugethieren 'habe ich keine in so frühen Stadien untersucht, wie’das Kaninehen, dagegen benutzte ich dieselben, um spätere Zustände der Chorda zu prüfen. Die gemachten Erfahrungen sind in Kürze folgende. aunlee Katze: i Ein. Embryo dessen € Kopf 16,5 mm mass und dessen Rumpf 13 mm hech und breit war; bei dem die Ossification in den Wirbel- körpern und Bogen begon- nen hatte, zeigte folgende Verhältnisse. Inden Lig. in- tervertebralia war dieChor- davoneinerenormen Grösse | und stellte z. B. in einem Fig. 252. Lendenwirbelbande : von e 1,99 mm. Breite und 0,86 mm Dicke (Höhe) einen Körper von 1,07 mm Breite und 0,34 — 0,42 mm Dicke dar, wie die Figur 252 denselben zeigt. Fig. 253. Fig. 252. Ligamentum intervertebrale der Lendenwirbelsäule des Embryo einer Katze. Vergr. 27 ch Chorda; li Ligament; h dorsale; v ventrale Seite. Fig. 253. Ein Theil der Chorda der Fig 252, 480 mal vergr. ch Chordabalken ; k Zwischenraum zwischen Chorda und den innersten knorpelähnlichen Theilen des Ligamentes, 4923 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bei stärkerer Vergrösserung ergab sich (Fig. 253), dass die Chordagallerte einer Scheide entbehrte und aus einem unregelmässigen Balkengewebe mit grossen Flüssigkeit führenden Hohlräumen bestand, dessen Balken aus einem feinkör- nig-faserigen Gewebe mit vielen Kernen zusammengesetzt waren und keine Zellengrenzen erkennen liessen. Das Intervertebralligament besass in derNähe . der Chorda mehr die Beschaffenheit von Knorpel und war scharf gegen die Chorda abgegrenzt. Die eben beschriebene Verbreiterung der Chorda besitzt, wie aufeinanderfolgende Querschnitte ergeben, die Gestalt eines platten linsen- förmigen Körpers, der nach beiden Seiten rasch kegelförmig sich zuspitzt und stark verschmälert in den Wir- belkörper eintritt. In diesem findet sich ‘noch ein kleiner Chordarest, soweit als derselbe noch knorpelig ist, in Gestalt ei- nes dünnen kernhaltigen Stran- ges mit einer hellen ringförmi- gen Zone (Scheide?). Von da an, wo die Verkalkung begimnt, zeigt sich dagegen die Chorda fast ganz geschwunden und bie- tet ihr Rest das in der Figur 254 wiedergegebene Bild. Als Chor- da deute ich hier auf jeden Fall den centralen dunklen Strang kalkte Grundsubstanz um die- sen Theil herum nichts als die Chordascheide. Die Lage der Chorda anlangend bemerke ich noch, dass die Chordaverbreiterung eher etwas excentrisch nach vorn lag, der Chordastrang am Wirbelkörper dagegen ganz entschieden eine centrale Lage hatte, doch sind diese Verhältnisse vielleicht nicht bei allen Individuen gleich, wenigstens fand ich bei einem kleineren Katzenembryo von 3,9 cm Länge die schmalen Chordastellen stark excentrisch im vorderen Theile der Wirbelkörper gelegen, welches Verhalten mehr dem des Kaninchens entsprechen würde. . Ausserdem untersuchte ich noch eine neugeborne Katze, deren Liga- menta intervertebralia mächtige gewucherte Chordamassen enthielten, die in Form einer Scheibe den mittleren Theil des Bandes einnahmen und von da aus mit sich verschmälernden Zapfen gegen die Wirbelkörper ausliefen, um in den knorpeligen Enden derselben zu verschwinden. In einem Lig. intervertebrale eines Lendenwirbels, das 4,68 mm breit und 3,56 mm diek war, nahm die Chordagallerte eine Höhle von 2,80 mm Breite ein. Dieselbe zeigte den oben geschilderten Bau, nur besass das Balkennetz an manchen Stellen auch freie kolbige Enden, die in allen Uebergängen zu ganz isolirten klumpigen Theilen vorkamen und so an die Chordaklumpen der Menschen erinnerten, um so mehr als alle Balken im Innern Vacuolen enthielten. Fig. 254. Aus der verkalkten Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Katzenembryo, von dem auch die Figg.252, 253 stammen. ch Chordarest. Vergr. 284 mal. und vielleicht ist auch die ver- Entwicklung des Knochensystems. 423 a Hund. Embryonen und Neugeborene zeigten im Wesentlichen dieselben Verhält- nisse wie die Katze, daher ich von der Mittheilung von Einzelheiten absehe. er Fuchs. ; - 0 Ein Fuchsembryo von 3, 9 em Länge zeigte dasselbe wie Katzenembryonen. In den !,5 mm breiten, in dorso-ventraler Richtung 0,51 — 0,85 mm messen- den Ligamenta intervertebralia mass die Chordaverbreiterung in der Breite 9,87 — 1,14 mm, im Diameter dorso-ventralis 0,19 — 0,42 mm und war der vorderen Fläche näher. Von der in der Richtung von vorn nach hinten ungemein dünnen (stark abgeplatteten) Chordaverbreiterung gingen dünne Fäden aus, die in noch ganz knorpeligen Wirbelkörpern einen körnigen Streifen von 7 w darstellten, der von einem hellen Hofe von 26—30 y. umsäumt war. Die Chordagallerte bestand aus einer zusammenhängenden Masse rundlicher kernhaltiger Zellen, die nur kleine Vacuolen enthielten. » au Schaf. Ein Embryo von 5 cm, dessen Wirbel noch keine Knochenpuncte ent- hielten, besass in den 1,99 mm breiten Lig. intervertebralia eine mittlere Chordaverbreiterung von 0,15 mm in querer und 0,12 mm in dorso-ventraler Richtung. Von dieser aus zog sich jederseits ein dünner Strang gegen den Wirbelkörper, um in diesem wie gewöhnlich zu einem dünnen Faden von 22 y. mit einem hellen Hofe sich zu gestalten.‘ Die Chordagallerte zeigte in den ver- breiterten Stellen dieselbe Beschaffenheit, wie bei der Katze, bestand dagegen Fig. 255. Fig. 255. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 10cm) im Sagittalschnitte 8mal vergr. la Lig. longitudi- nale anterius; Ip Lig. long. posterius; li Lig. intervertebrale; kk’' Endknorpel der Wirbel; w oberer Wirbel; w’ unterer Wirbel; c Chordaverbreiterung im Ligament; e', ce" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. 494 II. Entwicklung der Organe und Systeme, darüber und darunter an der Grenze des Ligaments und des knorpeligen Wir- bels aus hyalinem Knorpel, der einzige Fall’ der Art, dem er bei Säugern gesehen. Ein grosser Schafsembryo, dessen Kopf 10cm lang war, zeigte die Öehibe oben erwähnten in.der Fig. 255 dargestellten V erhältnisse. Die Chordaver- breiterung im Lig. intervertebrale betrug in dorso-ventraler Richtung 1,4% mm, in der Breite 1,0-—2,1 mm, im Diameter antero-posterior 0,57 mm, während die kleineren Verbreiterungen 0,14 — 0,22: mm'massen.; Die. Chordagallerte bestand aus zahlreichen: isolirten und netzförmig verbundenen Zellennestern innerhalb eines spärlichen Knorpelgewebes, das den Lig. interwertebralia an- gehörte. Die Zellen: waren oft sehr zierlich begrenzt, manchmal knorpelzellen- ähnlich, was besonders von grösseren rundlichen und ovalen Massen gilt, die wie dünnwandige Mutterkapseln mit Tochterzellen sich ausnahmen; Solche Gebilde fanden sich auch in den kleineren Verbreiterungen innerhalb des Knor- pelendes der Wirbel. In den knöchernen Wirbelkörpern war: jede Spur der Chorda geschwunden. yv Owen Rind. j eHls Ein Rindsembryo ohne ‚Össification in den Wirbeln nöigte wie ge- wöhnlich Anschwellungen der Chorda in den Zwischenwirbelbändern von 0,083 —0,14 mm und Verschmälerungen in den Wirbelkörpern von 19 — 34 w und ein mikroskopisches Verhalten der Chorda wie bei der Katze. Die Verbreite- rungen lagen excentrisch ‚mehr nach vorn in den Zwischenwirbelbändern. Schwein. Bei einem Schweineembryo, dessen Wirbel noch keine Ossificationen be- sassen, betrugen die excentrisch nach vorn gelegenen Verbreiterungen in den 1,42 mm breiten Lig. intervertebralia 0,16 mm in der Breite, 0,11 mm in «lorso-ventraler Richtung. In den Wirbelkörpern mass der Chordarest 19 u und ein heller Hof um denselben im Gesammtdurchmesser 45 u. Bei einem grösseren Embryo von 16 cm Länge waren die Chordareste in den Lig. intervertebralia von colossaler Grösse und bestimmte ich in den Lendenwirbeln, bei einer Breite der Ligamente von 6,41 mm, deren Breite auf 4,75 mm, ihren dorso-ventralen Durchmesser auf 2,07 mm und ihren Diameter antero-posterior auf 0,51—0,57 mm. In den knorpeligen Wirbel- enden dagegen war nur ein dünner verkümmerter Chordarest zu finden, der gegen den Ossificationspunct zu sich ganz verlor. Bei diesem Thiere prüfte ich auch das mikroskopische Verhalten der gewucherten Chordagallerte. Frisch und ohne Reagentien untersucht bestand dieselbe aus einer schleimigen Zwi- - schensubstanz und Zellen und Zellenhaufen, die wie geschrumpft erschienen. Setzte man Wasser zu, so entstand scheinbar das schönste Netzwerk sternför- miger Zellen mit Vacuolen zwischen denselben, ähnlich dem embryonalen Schmelzorgane, worauf dann nach Essigsäurezusatz runde, kernhaltige Zellen zum Vorschein kamen, die vor allem an der Oberfläche «des Chordarestes deut- lich waren. Alkohol brachte ebenfalls ein scheinbares Netz sternförmiger Zellen zum Vorschein, wogegen eine frische Chordagallerte mit Kali causticum concentratum behandelt nach einiger Zeit in lauter runde und rundlicheckige Zellen zerfiel. Alle.diese Beobachtungen über die Chorda der Säugethiere unterstützen die Annahmen, ‚die im Texte des N gemacht wurden, dass die Chorda auch in der nachembryonalen Zeit in den Lig. intervertebralia foribestehe und einen Entwicklung des Knochensystems. 425 Theil der sogenannten Gallertkerne derselben bilde. Ich kann somit mit Dursv ‚nicht übereinstimmen, der (No. 94 8. 32) »eine wesentliche und bleibende ‚Betheiligung der Chorda an der ‚Bildung des Gallerikernes läugnet«, ebenso wie in neuester Zeit HEIBERG (L i. ©. ). und finde auch, dass die von Dursy mitge- theilten Thatsachen viel eher mit der von mir vertheidigten Auffassung stim- men. — Eine gute Abbildung der Chordagallerte im Lig. intervertebrale findet sich bei Hasse und Scenwarck (l: i. ec. Taf. IV Fig. 5), doch deuten diese Auto- ren das, :was ich als Chorda ansehe, als Intervertebralknorpel und als Homo- logon einer zellenhaltigen Chordascheide, welche sie auch an den Wirbelkör- pern von einer äussern skelettbildenden Schicht unterscheiden zu können glauben. Mit Bezug auf den letzteren wichtigen Punct habe ich für einmal die Ueberzeugung mir nicht verschaffen können, dass das Gewebe, aus welchem der Wirbel hervorgeht, bei den Säugern unı Vögeln ebenso in zwei Lagen zer- fällt, wie dies nach meinen und GEGENBAauR’s Untersuchungen bei vielen nie- deren Wirbelthieren der Fall ist.. doch will ich gern zugeben, dass nach dieser Richtung noch weitere Untersuchungen nöthig sind. Noch bemerke ich, dass die Chordazellenklumpen in den Lig. interverte- bralia zuerst erwähnt werden von Vırenow 'Würzb. Verh. II. S. 284 und dass LuscuhkA der erste ist, der dieselben vermuthungsweise mit der Chorda zusammenbringt {Vırcnow’s Arch. Bd. 9. 1856. S. 319). Die erste Entwicklung des Brustbeins geht nicht bei allen Säugern so vor sich, wie Rarnke dieselbe geschildert hat. So finde ich beim Kaninchen, dass die Rippenknorpel bis nahe an die Mittellinie der Brust heran wachsen, ohne miteinander sich zu verbinden. Bei Embryonen von 16 Tagen gelang es mir nicht eine Andeutung des Brustbeins zu sehen, obschon die Rippen einander schon sehr nahe lagen. Am 17. Tage dagegen fanden sich die be- treffenden knorpeligen Rippen durch einen schmalen annähernd unter rechtem Winkel abgehenden* Knorpelstreifen .ıntereinander verbunden. Jede Brust- beinanlage war jedoch. nicht breiter als 54—72 w und beide Anlagen nur durch einen schmalen Zwischenraum von 18 — 30 u von einander geschieden, so dass nihippeneneo um nicht mehr als 0,198 mm von einander abstanden er zwar hinten mehr als vorn. Einmal ‘gebildet verschmelzen die knorpeligen Brustbeinanlagen von vorn nach hinten mit einander und sondern sich dann zugleich von den Rippenknorpeln selbst dadurch ab, dass in der Gegend der späteren Sternocostalgelenke die Zellen spindelförmig werden, wie überall da. wo Gelenke sich bilden, ein Vorgang der am Manubrium selbst vor der Ver- schmelzung . eintritt. — Bei Parker findet sich ein Brustbein eines Rindsembryo von 1” 4” Länge abgebildet (Pl. 29. 1.), das im Bereich der hinteren Rippen noch gespalten ist und alle Rippen abgegliedert zeigt und Pl. 15 Fig. I zeigt die eben im Verschmelzen begriffenen Brustbeinhälften von Vanellus eristatus ebenfalls mit abgegliederten Rippenknorpeln (No. 137). "Da im 2. Abschnitte dieses Werkes sehr häufig Beobachtungen an älteren Kaninchenembryonen werden erwähnt werden, so Hüge ich eine kleine Tabelle über die Grösse derselben in verschiedenen Altern bei, damit meine Angaben mit denen anderer vergleichbar werden. Gemessen wurden die Embryonen vom Scheitel bis zum Steiss meist erst;nach Erhärtung: in Spiritus. u) Or 426 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Alter» Länge frisch in Spiritus 1)’ 11 Tage 12% Stunden — 53,5— 6,5 mm as aue gig dans shrlch 5,5— 7,5 BrAlgt gasbpiig —. 9,5—10,0 j "ER 5 SER ZEEN, 15,0 mm 10,5 po Ling aukhie 3 rgenilgndaig _ 12,08 03,5 een 1 67er — 14,0— 14,3 (Pikrinsäure) 7): bio _ 14,5-=17,0 KR Damen I BESFROSTET EEE 20,0 17,0 | 9) gndypes 25,0 22,0 ABS, _ 19,0— 23,0 10), 180% yaıst'y 26,0 23,0 : 8% aD — 25,0— 27,0 11) 19, 32,0 29,5 48 — 35,0— 31,0 12) 520, :% 38,0 36,0 \e air Ri — 36,3— 41,0 | 14)::93 27% — 1. 540—56,0 45): — 60,0 831. Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges di 72 Primordialeranium. Chorda im BohmMBl. Der Schädel durchläuft wie die Wirbelsäule drei Zustände, den häutigen, knorpeligen und knöchernen, von denen wir die beiden Enten mit einem von JAcoBSoN zuerst en Namen, ‚die Primordialschädel heissen. Ferner ist hervorzuheben, ‚dass auch der Schädel in erster Linie aus einem Blasteme hervorgeht, welches zu den Seiten und am vorderen Ende der Chorda sich findet, oder um mit den Worten der neueren Entwicklungsgeschichte zu reden, aus den Urwirbelplatten des Kopfes, unter Mitbetheiligung. der Chorda sich ent- wickelt. Häutiger Pri- Betrachten wir nun zunächst die Art und Weise der Knteriekkunn mor&alschälel- Jos häutigen Primordialschädels, so finden wir, dass derselbe, wie bereits in den früheren $$ 10, 14 und 24 vom Hühnchen und Kaninchen darge- stellt wurde, aus den vordersten Theilen der Urwirbelplatten des Meso- derma sich hervorbildet, welche im Bereiche desKopfes bei den höheren Wirbelthieren niemals in Urwirbel zerfallen und auch nie von den Sei- Entwicklung des Schädels. 427 tenplatten sich trennen. An diesen Urwirbelplatten des Kopfes oder den Kopfplatten hat man, von ihrem ersten Auftreten an, zwei Abschnitte zu unterscheiden : einen hinteren Abschnitt, der, ebenso wie die Anlage der Wirbelsäule, noch die Chorda enthält, und einen vorderen Theil, in welchem das Mesoderma im Bereiche der Stammzone ohne in Chorda und Urwirbelplatten allen, zu sein, eine zusammenhängende Platte darstellt. r Die Art und Weise, wie der ‚Chorda-freie Abschnitt der Kopfplatten die Schädelanlage bildet, wird aus den Figg. 256 u. 257 ersichtlich. An- fänglich ganz na) ne nimmt derselbe im Zusammenhange = 4 mp Fig. 256. mit der Bildung der Rückenfurche am Kopfe eine rinnenförmig vertiefte Gestalt an und entwickelt zugleich an seinem Rande dorsalwärts eine Leiste (Fig. 256), welche allmälig gegen die dorsale Mittellinie herauf ‚wuchert und noch vor der Schliessung des Gehirns (Fig. 257) eine an- sehnliche Entwicklung gewinnt. Ist einmal das Gehirn geschlossen, so wächst diese Leiste, die der oberen medialen Kante der Urwirbel ent- spricht, und Membrana reuniens des Kopfes genannt werden kann, rasch um das Hirnrohr herum und bildet bereits am 3. Tage eine vollständige häutige Kapsel um das Gehirn, wie die Fig. 258 von einem Kaninchen ‚von 10 Tagen dies darstellt. Im Chorda-haltigen Abschnitte des Schädels sind die Verhältnisse wesentlich dieselben. In den Figg. 30 und 81 ist dieser Theil des Fig.256. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 435mal vergr. .Rf Rückenfurche; mp Medullarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Gehirnes bildend; Ah Hornblatt; wp mittleres Keimblatt oder Urwirbelplatten (Kopfplatten) des Kopfes, eine unter dem Medullarrohre gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitenplatten sp über- gehend; dd Darmdrüsenblatt. 428 ll. Entwicklung der Organe.und Systeme. Schädels mit weit offenem und fest geschlossenem Medullarrohre darge- stellt und: die 'Fig. 259 gibt: ein Bild .des Kopfes mit: ‘geschlossenem u \ ‘ kp Ph Fig. 257. Medullarrohre. Auch in dieser Ge- gend wird das Gehirn rasch von den Kopfplatten umwachsen, aus- serdem aber treten dieselben hier auch in besondere Beziehungen zur Chorda, die wesentlich die Fig. 257. Querschnitt durch.den'vor- dersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch. den Rand der vorderen Darmpforte /Nr. XXb). ‚Vergr. 400mal. vh Weit klaffende Ränder ‚des Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes); h Hornblatt seitlich am Kopfe; kp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbelplatten des Kopfes) seitlich am. Fig. 258. Medullarrohre; kp’ dieselben unter dem Hirn an der Schädelbasis ohne Chorda: ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes /Pharynx); ph’ seitlicher wei- terer Theil; dfp vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlund- platte); e Schlundepithel; ect, mes, ent die drei Keimblätter in der Area 2 neben dem Kopfe., | Fig. 258. Schnitt durch.den Vorderkopf eines Kaninchens von 40 Eogdiı Yan 40mal. ab Augenblasen (0,26mm Höhe) ; @s Augenblasenstiel (Lumen 83. weit); ® Vor- derhirn; m Mittelhirn; © Infundibulum ; ch: durchschimmernde Chorda; » Venen; 9 verdicktes Hornblatt in der Gegend der spätern Geruchsgrübehen; mes Mesoderma.- una i Entwicklung des Schädels. 429 [Ha f; } ; Fig. 260. FirFig. 259. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. X1 104mal vergr. ‚H Gehirn (2.Blase); ch Chorda; a ein Aortenbogen; a’ Aorta descendens; ph Schlund; m Mundbucht; ect Ectoderma; ent Entoderma; mes Mesoderma. g Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkopfeines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mäl. A Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kie- ‚menspalte; a Arcus aortae I; a’ Aorta descendens; ch Chorda; j Vena jugularis ; ve Hirnvene; ob Ohrblase: mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. u 430 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nämlichen sind, wie sie am Köindte zwischen Chorda und Erstirbeil bestehen. Anfänglich nämlich liegt die Chorda frei zwischen den ver- vor INT -- Fig. 262. Fig. 261. Fig. 264. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. ww erster Urwirbel ; uw' Urwirbel ähnliches Segment hinter der Gehörgrube 9; uw” Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. GAsser1?) ; ch Chorda; mr Medullarrrohr; vd vorderes Ende des Vorderdarms (Schlund) ; vd’ vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Vorderdarm; ent Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in ent’ das Entoderma der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist; ect Ectoderma am Kopfe in v» Af die vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- ‘steht; ph Parietalhöhle (Halshöhle), die das Herz enthält; dba vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae; k Herzkammer zweimal angeschnitten; dfp Darm- faserplatte des Vorderdarmes; dfp’ Darmfaserplatte der vorderen (unteren). plane der Parietalhöhle. Fig. 262. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9täken und 2 Stunden. ph Schlund; vd. vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; | . .. ‚Entwicklung des Schädels. 431 rten medialen Rändern der Kopfplatten, einerseits an das Ento- derma des Vorderdarmes, andererseits an die Medullarplatte angrenzend. ıld aber wird die Chorda erst an der unteren Seite (Fig. 84) und dann auch ander oberen Seite von den Kopfplatten umwachsen (Fig. 260) dann ist die Anlage auch dieses Theiles des Schädels im häutigen Zustande ı vollendet. . Die weiteren Veränderungen des häutigen Schädels betreffen in erster Linie, den vordersten Chorda-freien Abschnitt derselben, der zu- gleich mit dem Auftreten der Schädelkrümmungen nach und nach immer mehr.an Masse zunimmt, und schliesslich zu dem ganzen Theile sich ge- staltet, ‚der dem vorderen Keilbeine und der Nasengegend entspricht, welchen wir yon nun an als Spheno-ethmoidaltheil oder als praechordalen, oder (GEGENBAUR) ns n Absehnitt be- ichnen ‚wollen. Um die hierbei dee Y orgänge ehe würdigen zu können, j ai ‚wir in erster Linie einen Blick auf die Fig. 261. In diesem Zeit- unete. ist der Kopf noch fast ganz gerade und besteht so zu sagen nur us dem Chorda-führenden Abschnitte, der von dem Punete «’ hinter den Gehörgruben g, allwo der Kopf beginnt, bis zu einem Puncte in der öhe der Buchstaben ect unmittelbar vor dem blinden Ende des Vorder- darmes sich erstreckt, während der Chorda-freie Theil des Schädels nur durch die kurze Gegend dargestellt wird, die in der Höhe der Buchsta- ben kk liegt. Auch nachdem die Kopfkrümmung begonnen hat, ändert sich dieses Verhältniss anfänglich noch nicht, wie die Fig. 262 darthut, in welcher das dem Buchstaben h entsprechende Stück der Schädelbasis m ganzen späteren Spheno-ethmoidaltheil darstellt, doch zeigt diese igur eine andere wichtige Umgestaltung gegen früher, nämlich die Bil- dung einer Leiste an der innern Fläche der Schädelbasis bei ms, wel- chen sogenannten mittleren Schädelbalken Rarnke's ich als den vorderen Schädelbalken oder die primitive Sattellehne jezeichnen will. Während nun der Kopf immer mehr sich krümmt und zugleich der . rderste Theil desselben, entsprechend der mächtigen Vergrösserung des Vorderhirns und Zwischenhirns oder der früheren ersten Hirnblase, 'k vordere Wand derselben (Herzkappe, Remax), aus dem Entoderma und der Darm- serplatte bestehend; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aortae; kk Kopfkappe, aus N Entoderma allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma ıl n bestehend ; mr Medullarrohr; oA Vorderhirn; mA Mittelhirn,; Ah Hinterhirn; . Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Raruse's; ch vorderstes Ende der lhorda,; an das Ectoderma anstossend; Ah leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. 432 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. ansehnlich zunimmt, wächst auch der Spheno-ethmoidaltheil rasch und | gestaltet ‚sich je länger je mehr zu einem ansehnlichen Abschnitte di Sehädels. Ein solches‘ Zwischenstadium zeigt die Figur 263, in welcher Alles was vor dem Buchstaben 'p gelegen ist, den vergrösserten Spheno- -sthmoidaltheil dar stellt. Zugleich ergibt diese Figur, dass gleichzeitig mit der Ausdehnung der Schä- delbasis nach vorn, auch der vordere Schä- Ü delbalken t mächtig sich erhebt, PantoHB Fig. 263. zugleich noch andere Fortsätze an der in- nern Oberfläche des Schädels dazutreten, die die Schädelhöhle in Unterabtheilungen für die einzelnen Absehnitte des Gehirns sondern. In diesem Stadium ist nun übrigens der Spheno- ethmoidaltheil noch sehr dünn und auch mit dem Spheno-oceipitaltheil der Schädelbasis scheinbar ausser aller Verbindung, was daher rührt, dass um diese Zeit eine Ausstülpung der Schlundhöhle (bei p) dureh die Schädelbasis statt hat, welche zur Bildung eines Theiles der Hypophysis in Beziehung steht. Doch sind diese Verhältnisse nur von kurzer ‚Däuer, indem die Lücke in der Basis eranii rasch sich schliesst und der vor der- selben gelegene Theil bald mächtig sich verdickt und auch, beim Men- schen langsamer, bei Thieren rascher, sich verlängert. Die Fig. 264 zeigt von einem 8 Wochen ieh menschlichen Embryo den Spheno-ethmoidaltheil bereits recht gut ent- wickelt und in umunterbrochener Verbindung mit dem hinteren Theile der Schädelbasis, an welcher ausser dem € 14217 Fig..263.., Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. @ unbestimmt durchschim- merndes Auge; no hohler platter Nervus optieus; v,z, m, .h, n Gruben der Schädel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn ent- halten ; £ vorderer Schädelbalken oder vorderer Theildes Tentorium cerebelli;, n% ‚Schä- deiäachfor‘ tsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn ; zwischen m und A das Ten- torium cerebelli; p. Ausstülpung der Schlundhöhle , die,mit-der Bildung der Hypo- physis in Zusammenhang steht; o primitives Gehörbläschagmit einem oberen spitzen Anhange, durchschimmernd. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Die Schädelbasis erhebt sich in der Gegend der spätern Sattellehne in einen grossen mittleren, am Ursprunge im Innern knorpeligen, sonst häutigen Fortsatz, welcher der mittlere Schädelbalken RAruke's ist: Von diesem zieht sich bis zu 2 eine Falte der harten Hirnhaut, das Tentorium ce- rebelli, zu dem auch der häutige Theil des erwähnten Fortsatzes gehört. Die kleine Grube vor dem Tentorium unmittelbar über dem Fortsatze ist für das Mittelhirn (Vierhügel), die grössere Grube zwischen 2-und 3 für das Cerebellum. "Bei 3 ist’eine ET tt er & DEE ie Se nat Du u _ letzt geschilderten Cranien ist nichts - Sehicht, die zu den äusseren Be- - sich gestaltet und jetzt noch nicht Entwicklung des Knochensystems. 433 stark entwiekelten vorderen Schädelbalken, noch ein von mir vor Jahren schon beschriebener hinterer Fortsatz (4) sichtbar ist, den ich den hin- teren Schädelbalken nennen will. Noch deutlicher sind diese Verhält- nisse an dem Schädel eines Thieres (Fig. 265), bei welchem nun freilich _ der Ethmoidaltheil der Basis deutlich als Schnauze vortritt. ... Der im vorigen beschriebene Schädel mit Ausnahme der zwei zu- anderes als das sogenannte häu- tige Primordialeranium, doch ist zu betonen, dass eigentlich _ nur ein Theil desselben zur Bildung des späteren Schädels verwendet wird. Abgesehen nämlich von einer deekungen und den Deckknochen des späteren knöchernen Schädels deutlich unterscheidbar ist, enthält das häutige Cranium auch die An- Fig. 365. lagen aller Hirnhäute in sich und sind namentlich die an demselben beschriebenen Fortsätze nach innen nichts als vergängliche oder bleibende Theile der Dura und Pia mater. Auch kann man»schon in diesem Stadium an vielen Stellen den Antheil Falte der Hirnhaut, die zwischen Gerebellum und Medulia oblongata sich einsenkt, - für welche letztere die Grube hinter dieser Falte bei 4 bestimmt ist. In diese erhebt sich noch eine kleine Kante der Basis, die unmittelbar hinter dem Pons liegt und dem hintersten Theile der Schädelbasis entspricht. Der grössere Raum der Schädelhöhle - vor dem grossen Basilarfortsatze wird nochmals durch eine seitliche Hirnhautfalte bei 4 in zwei Räume geschieden, von denen der vordere das grosse Hirn, der hintere den Sehhügel mit den entsprechenden Basaltheilen (Tuber einereum, Hypophysis etc. - enthält. Der vorderste höhere Theil der Schädelbasis ist das Siebbein und der Nasen- theil derselben. — Zur bessern Orientirung vergleiche man die spätere Zeichnung des Gehirns eines Embryo aus dem 2. Monate. Fig. 265. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm) sagittal - in der Medianebene durchschnitten, 3 mal vergr. u Unterkiefer ; z Zunge; s Septum _ narium; ob Oceipitale basilare; tho Thalamus Optieus ; vt Decke des Ventriculus ter- tius; Cp Commissura posterior; ‘mh Mittelhirn mit einer zufällig entstandenen Falte; ms In der Fortsetzung dieser Linie der mittlere Schädelbalken v. Ratuk£ (vor- - derer Schädelbalken ich); As hinterer Schädelbalken; f Falx cerebri; f’ Schluss- platte des Vorderhirns; fm In der Verlängerung dieser Linie das Foramen Monroi, - von welchem aus eine Rinne rückwärts und abwärts zum Sehnerven zieht, der hohl ist; it Tentorium cerebelli; el Cerebellum; pl Plezus chorioideus ventriculi IV, Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 28 434 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der einen und der anderen Bildungen ganz deutlich unterscheiden, vor Allem an der Schädelbasis, wo die Menin& vasculosa dureh'eine eolossale Entwicklung sieh auszeichnet. Der ‚vordere‘ und der: hintere Schädel- balken bestehen in ihrer ganzen Dicke’aus einem lockeren gefässreichen Gallertgewebe, das später fast ganz Pia 'mater wird und ‚ein ähn- liches Gewebe zieht sich auch von einem Balken zum andern längs der Schädelbasis hin und erstreckt sich abwärts vom hinteren Balken bei Säugethieren längs der ganzen hinteren Fläche der Wirbelsäule herab. In diesem Gallertgewebe der Schädelbasis: verläuft: die Arteria basilaris und ihre Aeste und hebe ich besonders hervor, dass dieses Gefäss, "wie . schon Dursx (No. 9%) wusste, den vorderen:Schädelbalken in seiner gan- zen Höhe durchläuft und erst an dessen oberem: Rande in seine Aeste sich theilt. au .25) Sieht man von diesen Theilen ab, die zu den: Hirnhäuten und zur äusseren Haut sich gestalten, so bleibt als häutiges Granium immer noch eine ganz geschlossene Kapsel übrig, ‚die, abgesehen von: den Durch- trittsstellen der Nerven und Gefässe, nur an Einer Stelle eine vorüber- gehende Unterbrechung oder-Lücke zeigt, ‘da nämlich‘, wo der vordere Lappen des Hirnanhanges als eine Ausstülpung ‘aus der Schlundhöhle sich bildet, welche Gegend der späteren Sella' turciea ‚entspricht. Es schliesst sich jedoch auch diese Gegend: bald wieder und kann daher nur vorübergehend von, einer, Unvollständigkeit ‚des häutigen Granium die Rede sein. Ebenso wenig: wie diese erste Schädelanlage erhebliche Lücken darbietet, zeigt sie auch auffallende Verschiedenheiten mit Hin- sicht auf die Dicke ihrer einzelnen Gegenden mit Ausnahme dessen, dass der Spheno-oceipitaltheil der Basis der dickste Theil des Ganzen ist, in welcher Beziehung jedoch auch noch zu bemerken ist, dass im An- fange in keiner Weise sich unterscheiden lässt, wie viel auf Rechnung der Hirnhäute, wie viel auf die eigentliche Anlage des Schädels kommt. as Die Verknorpelung des Schädels beginnt beim. Menschen im zweiten Monate und führt bald einen bedeutenden Theil des häufigen Cranium in einen festeren Zuständ über, während der übrige Theil häu- tig bleibt (Fig.266). Zu diesem letzteren gehört das ganze Schädeldach. und ein erheblicher Theil der Seitentheile, während die Basis fast ganz knorpelig wird. "Genauer bezeichnet ist ganz und gar knorpelig. das spätere Hinterhauptsbein, die. Pars petrosa. und mastoidea. des Felsen- beins, das Keilbein mit den grossen und kleinen Flügeln, das Siebbein und die äussere Nase, doch verdienen folgende Puncte als von den Ver- hältnissen der späteren Zeit abweichend besondere Erwähnung. Erstens ist, gewisse kleine Knorpel am untern Rande des Septum narium. ausge- nommen (s. unten), die ganze Knorpelmasse zusammenhängend: und wie a lin r Entwicklung des Knochensystems. _ en 435 aus einem Gusse, so dass, wenn man von gewissen Theilen der Schädel- 1 ‚basis: absieht, die später noch berührt werden sollen, keinerlei Grenzen - entsprechend den späteren Trennungen der Kno- - chen sich finden und z. B. auch die knorpelige Nase (Septum und Nasenflügelknorpel) mit den - entsprechenden Theilen des knorpeligen Sieb- beins. unmittelbar verbunden sind und ebenso die Cartilc ) petrosa mit der knorpeligen Schädel- ne len knorpeligen Seitentheilen. Zweitens ar knorpelige Schädel ausgedehnter als die ender ‚gleich genannten knöchernen Theile welcher Beziehung besonders auf fol- E erksam zu-machen ist. Einmal hän- Fig. 266. 8 ‚gei he des Siebknorpels mit den Alae parvae und dem vorderen Keilbeine durch die Frontalplatte , Sröxnrı (Orbitalplatte, Dursy) (Fig. 266, p) zusammen, so jedoch dass zwischen beiden Theilen eine Lücke, das Foramen spheno-frontale (Spöxpuı) übrig _ bleibt. Zweitens verbreitert sich die knorpelige Pars mastoidea so weit nach oben in die Parietalgegend hinein, dass füglich von einem Parietal- knorpel oder einer knorpeligen Parietalplatte gesprochen werden kann ER 266 ec). Endlich hängt diese Parietalplatte auch lateralwärts von . der we petrosa mit der Ala magna und dem hinteren Keilbeinkör- _ per zusammen , so dass auch eine Art rudimentärer knorpeliger Squama } temporalis hergestellt wird. # Das knorpelige Cranium ist.nun übrigens nicht bei allen Geschöpfen | so wenig ausgebildet wie beim Menschen. . Vor Jahren hat einer meiner 7 uhörer, der jetzige Herr Prof. Sröxnuı in Zürich, Untersuchungen über Er; Verhalten desselben bei einigen Säugethieren angestellt (1. i. e.), als deren Resultat sich ergab, dass beim Schweine und der Maus die ‚häutigen Stellen des knorpeligen Cranium, die man auch die Fontanel- len desselben nennen kann, viel kleiner oT als beim Menschen, in- lem bei diesen Thieren das Schädeldach in der Oceipitalgegend ganz und in der Parietalgegend fast ganz knorpelig ist, wie aus den beistehenden I ä Fig. 266. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von ‚a obere Hälfte der Squama ossis oceipitis; b untere Hälfte derselben; ce knor- lige Parietalplatte; d Pars condyloidea ossis. oceipitis; e Pars basilaris; f Pars petrosa it dem Meatus auditorius internus, :g ‚Sattellehne , davor zwei Kerne des hintern ‚Keilbeinkörpers, h Kerne in den Processus clinoidei anteriores; i grösstentheils knö- -cherne Ala magna ; k Ala parva ; .l Crista galli ; m Labyrinth des Siebbeins; n knor- pelige Nase; o Knorpelstreif zwischen der Parietalplatte und dem Keilbeine; p Fron- Aalplatte oder knorpeliger Verbindungsstreif zwischen der Ala parva und der Lamina -cribrosa; q Foramen opticum. 25* 436 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Figuren 267, 268, 269 zu erkennen ist, welche das knorpelige Primor- dialeranium des Schweines in 3 Ansichten wiedergeben. Solche Cranien Fig. 267. sg Fig. 268. stehen daher den knorpeligen Granien gewisser Fische viel näher als die des Menschen und wäre es gewiss von Interesse die Cranien einer grösse- ren Reihe von Säugethierembryonen auf diese Verhältnisse zu unter- suchen. ee ie Die erste Entstehung des knorpeligen Cranium oder ‚Chondro- mordialeranium. opanium habe ich bei Kaninchenembryonen genau untersucht. Die Ver- knorpelung beginnt am 14. und 15. Tage des Fötallebens und ist am 16. Tage der knorpelige Primordialschädel bereits fast ganz angelegt. Das wichtigste Ergebniss meiner Untersuchungen ist, dass die Knorpel- bildung an der gesammten Schädelbasis und den unteren Seitentheilen des Sc hädels, sowie ferner im Septum narium und den Seitentheilen der Ethmoidal- und Nasengegend gleichzeitig beginnt, und somit das Chon- drocranium auf einmal und wie aus Einem Gusse entsteht, genau in der- selben Weise, wie auch jeder Wirbel mit einem Theile seines Bogens als ein einheitliches Gebilde sich entwickelt. Hiermit ist jedoch natürlich nicht Fig. 267. In Ossification begriffenes Primordialeranium eines 47 langen Schwei- neembryo. Nach Spöxnuı, vergr. co Condylus des Oceipitale; pe Knochenkern des Oceipitale laterale; sg Knochenkern der Squama oceipitalis; m knorpeliger Zitzen- fortsatz; st Griffelfortsatz; petr Cartilago petrosa,; p Cartilago parietalis; f Cartilago frontalis; am knöcherne Ala magna; ap knöcherne Ala parva mit fo Foramen opti- cum; l Labyrinth des Siebknorpels; 'n knorpelige Nase. Fig. 268. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Die Buchstaben wie dort. er Lamina cribrosa. ; Entwicklung des Knochensystems. 437 gesagt, dass der einmal gebildete knorpelige Schädel nieht noch wachse und wird später hierüber noch weiter berichtet werden. re a Fig. 269. Das primitive Chondrocranium umfasst als von Anfang an vereinte Bildungen die schon oben vom Menschen. namhaft gemachten Theile und hebe'ich nurnoch hervor, dass das knorpelige Felsenbein (Cartilago petrosa et mastoidea) nicht als isolirte Bildung auftritt, sondern von vorn - herein mit den Occipitalia lateralia und, wenigstens beim Menschen, durch ‚eine 'knorpelige Squama mit den Alae magnae (Fig. 266) und beim _ Schweine auch mit den Alae parvae und der Cartilago parietalis zusam- menhängt (Fig. 269). Dagegen sind die Cartilagines petrosae bei gewissen Säugern (Fig. 269) wenigstens anfänglich nicht mit dem Oceipitale basi- ‚lare vereint und treten erst nachträglich mit demselben in Verbindung Fig. 455 der 4. Aufl.), was jedoch nieht für den Menschen gilt, indem bei dieseni der Basilarknorpel und die Cartilagines petrosae von Anfang an zusammenhängen (Fig. 154.d. 4. Aufl.). Als selbständig auftretende 7 Fig. 269. Querschnitt des Schädels einesSchweineembryo von 3cm Länge in der Gegend der Cartilago petrosa, Vergr. A0mal. 0 Oceipitale basilare mit der Chorda; zu beiden Seiten die knorpelige Schnecke; t Tuba Eustachi; m Theil der Anlage des - Hammers; m’ Cartilago Meckeliü; i Ambos, st Stapes; tt Tensor tympani; e Canalis ‚semicircularis externus; c Canalis semieircularis anterior mit Vestibulum ; a Aquaeduc- tus vestibuli; v Nervus vestibuli; f Facialis; s Sacculus; sq Squama oceipitalis carti- laginea; q Ventriculus quartus mit der Med. oblongata. 438 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bildungen des Chondrocranium erscheinen der Steigbügel, der Ambos, der Hammer mit dem Meeker’schen Knorpel und vielleicht die Pflug- schaarknorpel (Figur 270), zwei kleine Knorpel am vorderen unteren Rande des Septum narium. | Als..besonders beachtenswerth hebe ich ferner hervor erstens dass. das fertige Chondrocranium in der Gegend desTürkensattelskeineLücke hat, wie das häutige Cranium, da zur Zeit der Verknorpelung des Schä- dels die Lücke entweder bereits ver- schwunden ist. oder wenigstens bald. sich schliesst (Vergl. Fig. 275, 276, 277) und zweitens dass die Schüdel- basis vor dem Türkensattel zu kei- ner Zeit paarige, der Länge nach ver- laufende Bildungen zeigt, die eine Lücke zwischen sich lassen. Solche Bildungen, welche RArnke seiner Zeit unter dem Namen der seitlichen Schädelbalken beschrieben hat, Fig, 270. die von der Gegend des Türken- sattels ausgehen und im vorderen Theile der Spliansieitkumdiskrinenkem des/Schädels unter einander sich ver- einigen sollen, kommen wohl bei gewissen niederen Wirbelthieren im knorpeligen Zul6tarlb vor, fehlen dagegen bei den Säugethieren' und beim Menschen ganz und gar. Das einzige, was hier im-häutigen Zustande des Schädels an solche paarige Anlagen erinnern könnte, findet sich zur Zeit der Bildung der Hypophysis, indem die Lücke, durch welche die Hypophvsistasche in die Schädelhöhle dringt, durch zwei Seitenmassen begrenzt wird, die vor und hinter der Ausstülpung 'zusammenstossen, allein diese Bildungen hängen 'seitlich mit den übrigen Theilen ‘der häu- tigen Schädelbasis zusammen und sind: keine selbständigen merpholo- gischen Bildungen. Noch weniger finden sich zur Zeit der Verknorpelung paarige Knorpelstreifen in der Basis des Spheno-ethmoidaltheiles des Schädels der Säugethiere und des Menschen und muss ich den wider- sprechenden Angaben von Parker (skull ofthe pig) und GarLexper (No. 85) Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4 monatlichen menschlichen Embryo, Smal vergr. s Septum narium cartilagineum ; cn Cartilago,lateralis narium ; ci Cartilago conchae inferioris;. cj; Pflugschaarknorpel: (Cartilago Jacobson) ; Organon Jacobsonii. us Entwicklung des Knochensystems. 439 aufs entschiedenste entgegentreten. Ich habe den Schädel des Kaninchens zur Zeit der ersten Verknorpelung Schritt für Schritt untersucht und das Sphenoidale anterius und seine Fortsetzung, das Septum narium, stets ein- fach’ gefunden. Ich bestreite daher das Vorkommen der sogenannten Tra- beculae eranü für dieSäugethiere, und werden mit dem Nachweise von de- ren Niehtexistenz auch die Darstellungen hinfällig, welche nach dem Vor- gange von HvxLev (Proe. of thezool. Soc. 1874 und Journal of Anat. Vol. X. 1876: pg. 447) in ‚denselben ein vorderstes Visceralbogenpaar finden wollten‘ (Parker, CALLENDER),- Anschauungen, die übrigens auch für die Geschöpfe, die knorpelige Trabeculae haben, nicht angenommen werden können, indem-die genannten Theile das vorderste Ende der eigent- lichen Schädelbasis darstellen. — Wenn’ich vorhin bemerkte. dass das Septum narium stets einfach sei, so habe ‘ich den Widerspruch zu erklä- ren, in dem ich mich mit den Angaben von Dursr befinde, der den vor- dersten Theil des Septum narium als doppelt beschreibt und abbildet (Taf. IV. Fig. 4) und als Grundform der Nasenhöhlen zwei nebeneinan- der liegende Röhren annimmt, die mit ihren medianen Wänden zur Scheidewand verschmelzen /S. 196). ‘Die Untersuchung menschlicher Embryonen hat mir ergeben, dass das, was Dursy als doppeltes Septum cartilagineum abbildet; die seitlichen Nasenknorpel sind, die ganz vorn von dem stets’einfach bleibenden Septum sich lösen, mit den medialen Enden ventralwärts sich krümmen und schliesslich als zwei lateralwärts ausgeschweifte Platten enden, deren genauere Gestalt von keiner solchen - Wichtigkeit ist, dass sie hier-beschrieben zu werden verdiente. Noch beim Erwachsenen stellen übrigens die Cartilagines alares in ihrem Ver- halten zum Septum fast dasselbe dar, was beim Fötus sich findet. } h Der histologische Vorgang bei der Verknorpelung ist sehr ein- - fach. Erst vermehren sich an allen Stellen, die knorpelig werden wollen, . die zelligen Elemente und werden die betreffenden Theile dichter und L | | u 3 u 4 F mehr undurchsichtig; in zweiter Linie tritt zwischen den Zellen eine anfangs spärliche, dann immer reichlichere Zwischensubstanz auf, wäh- rend die Elemente selbst sich vergrössern und nach und nach zu hellen Bläschen werden, womit dann das Gewebe heller und heller wird und der Knorpel gegeben ist. _ Das einmal angelegte knorpelige Primordialeranium wächst nicht nur nach allen Richtungen, sondern ändert auch seine Form, setzt neue Theile an und verliert andere. An der Schädelbasis zeigt sich besonders eine einfache Vergrösserung der einmal angelegten Theile, die im Län- gen- und Höhenwachsthume der Nasenscheidewand und in derVergrösse- ‚rung der Cartilago petrosa ihren beredtesten Ausdruck findet. Doch zeigen sich auch hier neue Theile, wie vor allem die Sattellehne, die bei 440 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der ersten Verknorpelung kaum angelegt ist. Auffallender sind die Ver- änderungen der seitlichen Knorpeltheile, von denen die Labyrinthe des Siebbeines und die seitlichen Nasengegenden die weitgehendsten Um- bildungen zeigen. Dieselben bestehen in localen Wucherungen, in Folge welcher die Muscheln entstehen und ‘die Nebenhöhlen der Nase. Erstere treten ganz bestimmt als locale, in bestimmten Richtungen vor sich gehende Wucherungen der knorpeligen Seitenwand der Nase auf, mit denen die Sehleimhaut stets gleichen Schritt hält. Von den Nebenhöhlen der Nase hat Dursy zuerst gezeigt, dass dieselben alle in erster Linie als von Knorpel umgebene Ausbuchtungen der Schleimhaut entstehen und anfangs knöcherner Hüllen ganz entbehren (Siehe bei Dursry l.c. bes. Taf. IV. Fig. 41, Taf. V. Fig. 13, Taf. VII. Fig. 40, 44, Taf. VIII. Fig. 8, Taf. IX. Fig. 6). So stellen die primitiven Sinus sphenoidales anfangs nichts anderes dar, als die hintersten Enden der Labyrinthe des Ethmoidal- knorpels und liegen einfach neben dem knorpeligen vorderen Keilbein- körper, ohne die geringsten Beziehungen zu demselben zu zeigen. In derselben Weise besitzen die Knorpelkapseln des Sinus mazillaris anfangs keine Berührungspunete mit dem Oberkiefer u. s. w. Die genaueren Vorgänge bei der Bildung dieser von Knorpelkapseln umgebenen Neben- höhlen der Nase sind übrigens noch zu untersuchen und scheint mir auf jeden Fall Dursy's Annahme, dass bei derselben eine durch die Fig. 374. Fig. 274. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten die Mundhöhle. Vergr. mal. Cg Crista galli; er Foramina cribrosa; cl seitliche Nasenknorpel; es Knorpel des Sinus mazxillaris; a Antrum Highmori; cm Concha media; ci Concha inferior; ms Maxilla superior; s Septum cartilagineum. Entwicklung des Knochensystems. 441 - wuchernde Mucosa bedingte Resorption des Knorpels das Hauptmoment - sei, nicht ausreichend. Eine genaue Prüfung der Sinus mazxillares bei menschlichen Embryonen des 4. und 5. Monates ergibt (Figur 274), dass "bei der Entstehung der Knorpelkapseln dieser Höhlen auf jeden Fall die - Seitenwandknorpel der Nase mächtig wuchern und nicht nur an Aus- dehnung, sondern auch an Masse gewinnen. Es scheint mir somit von vorne herein die Annahme einer Resorption von Knorpel keine grosse - Wahrscheinlichkeit für sich zu haben; wohl aber kann man zugeben, _ dass die wuchernde Schleimhaut formend auf den Knorpel einwirkt und - die. typischen Ausbuchtungen desselben hervorbringt. Als weitere Beispiele von Umgestaltungen des Chondrocranium hebe ich hervor, dass in der Hinterhaupts- und Parietalgegend der Knorpel anfangs nicht über die unteren Seitentheile hervorgeht und erst später langsam gegen die obere Mittellinie heranwächst, so dass beim Oceipitale schliesslich auch eine Vereinigung der Gelenktheile durch eine Squama cartilaginea und weiter vorn knorpelige Parietalplatten ähnlich wie beim - Schweine sich bilden. Diese letztgenannten Vorgänge erscheinen von besonderem Interesse, weil sie eine Uebereinstimmung des Schädels mit den Wirbeln in der Entwicklung herstellen, welche letzteren bei der ersten Knorpelanlage auch gleich mit dem Körper einen Theil der Bogen bilden, den Schlusstheil dieser jedoch mit den Dornen erst später an- setzen. Es erübrigt nun noch das Verhalten der Chorda dorsalis in der Schädelbasis zu schildern. Wie wir schon oben sahen reicht die Chorda - niemals bis zum vordersten Schädelende wie Dursy behauptet, endet viel- mehr etwas hinter demselben in einer Gegend, die später, noch vor dem Eintritte der Kopfkrümmung, als dem hintersten Theile des Vorderhirns _ entsprechend zu erkennen ist. Von einem Chördaknopfe (Dursy) finde ich - ebenso wenig eine bestimmte Andeutung wie Mmarkovıcs (No. 154), des- - sen Darstellungen dieser Verhältnisse ich mich vollkommen anschliesse. - So wie die Kopfkrümmung sich einstellt zeigt die Chorda die in der - Figur 272 dargestellten Verhältnisse, mit andern Worten es krümmt sich - dieselbe mit dem ganzen Kopfe und endet, das blinde Ende des Vorder- darmes umkreisend, am Eetoderma der Schädelbasis unmittelbar vor der - Stelle, wo später die Mundöffnung sich bildet und hinter dem Puncte, wo dasselbe Ectoderma die oben schon berührte Hypophysisausstülpung - bildet. Die weitere Entwicklung der Chorda in der Schädelbasis ist bei Vögeln und Säugethieren etwas verschieden (S. d. Anm.) und erwähne ich hier nur, dass dieselbe bei den letzten Geschöpfen später eigen- | } Frage bl A a A Dun mut Li el thümliche Anschwellungen zeigt, wie in den Intervertebralgegenden der Wirbelsäule, und an gewissen Stellen lange sich erhält. Verhalten der Chorda in der Schädelbasis. Chorda im Schädel. 44% II. Entwicklung der Organe und Systeme. mus Anmerkung...lch gebe hier noch eine Reihe Einzelheiten, u Verhalten der Chorda im Schädel und. betone zuerst, dass das. vordere Chordaende beim Hühnchen und bei Säugethieren verschieden" sich verhält. Beim Hühnchen nämlich dringt die Chorda mit in den vorderen Schä- delbalken hinein und endet in einem gewissen Stadium 'abgerundet und ohne Verbindung mit dem Eetoderma über der Hypophysisausstülpung, wie Krraeh Fig. 272. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. ' ph Schlund; ed vordere Darmpforte ; » Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remax), aus dem Entoderma und.der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aortae; kk ‚Kopfkappe, aus dem Entoderma allein bestehend; %ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend; mr Medullarrohr; vh Vorderhirn; mh Mittelhirn ; Ah Hinterhirn ; s Scheitelhöcker; ' ms mittlerer Schädelbalken Ratuke’s; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Eetoderma anstossend;; A. leichte Einbiegung des, BIER aus welcher später die Hypophysis sich bildet. ' Vergr. 55, aka Fig. 273. Sagittalschnitt.durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens - von 4.Tagen 43 mal. vergr. h Hypophysisausstülpung des Ectoderma der Schädel- basis 0,74 mm lang; ch Chorda von,hinten her aus der Schädelbasis in den vorde- ren Schädelbalken ms eintretend; ch’ Abgerundetes Ende der Chorda; mp Wand des Medullarrohres. AT 5 22 Entwicklung des Knochensystems. . 443 die Figur 273 dies darstellt. ‘In diesem Falle maass die Chorda in der Schä- delbasis 91 und am abgerundeten Ende 81 w und war nur 0,42 mm vom oberen Ende des 1,28 mm hohen vorderen Schädelbalkens entfernt. Bei einem Hühnchen von 5 Tagen betrug die Chorda in der Wirbelsäule 0,21 mm. In der Basis erani verlief dieselbe, auf 0,16 mm verschmälert, stark geschlängelt _ und lag im vorderen Schädelbalken an der hinteren Fläche des dichteren Ge- webes desselben auf 0,10 und 0,08 mm sich verdünnend , um schliesslich mit einem umgebogenen Ende von 0,054 mm in der Höhe der 0,68 mm ' langen Hypophysisausstülpung zu enden. Bei einem zweiten Hühnchen von 5 Tagen maass der mittlere Balken 1,71 mm, die Hypophysistasche 0,85 mm und endete die Chorda hiring uingehogen und 45 u breit in 0,62 mm Entfernung vom freien Rande des vorderen Schädelbalkens. Ausser diesen jüngeren Embryonen untersuchte ich noch ein Hühnchen von 14 Tagen, das Folgendes zeigte. In der Schädelbasis tritt die Chorda all- mälig an die obere Seite aus dem Knorpel heraus-und endet hackenförmig und verdickt, jedoch zuletzt noch in eine kurze Spitze ausgezogen, über der Sattellehne, dicht am untersten Ende des Infundibulum gelegen. Ihre Dimen- sionen sind im Epistropheus 0,091 mm; im Oceipitale basilare, dessen Dicke in der Mitte und vorn 0,16—0,21 mm betrug, hinten 0,16 mm, vorn 0,075 — 0,081 mm; in der Sattellehne erst 0,108, dann 0,054 mm und am End- knopfe 0,10 mm. Von jungen Säugethierembryonen habe ich nur das Kaninchen unier- dicht, und bei diesem wesentlich dieselben Resultate erhalten, wie MinaLkovıes. Bei diesem Thiere tritt. die Chorda niemals in den vorderen Schädelbalken hinein, sondern endet in einer Gegend, die später als knorpelige Sattellehne erscheint. Nach ihrem Eintritte aus dem Ligamentum dentis, woselbst sie eine - Verbreiterung besitzt, in. das Occipitale=basilare läuft sie erst aufwärts und zwar so, dass sie‘ in einzelnen Fällen bis dicht unter das Perichondrium ge- langt, dann wieder abwärts |ventralwärts), wobei sie immer aus dem Basilar- _ knorpel herauszutreten scheint, um dann schliesslich wieder, dicht hinter - der Sattellehne in den Knorpel hinein zu gelangen, wo dieselbe geschlängelt - verläuft und schliesslich in der Sattellehne hackenförmig umgebogen und dem - Perichondrium des Sattels mehr weniger nahe endet, wie die Figur 274 es darstellt’ Die Durchmesser der Chorda in der Schädelbasis sind bdim Kanin- chen folgende. Bei einem Embryo von 12 Tagen, dessen Schädel noch ganz - häutig war, T—Ilw; bei einem Embryo von 14 Tagen zusammen mit ihrer - Scheide in einem Falle 17%, in einem zweiten an den dicksten Stellen 32 w. Bei einem Embryo von 16 Tagen misst die Chorda im Epistropheus 5—10 u und mit: der Scheide 32— 371; in einer regelrecht zwischen Epistropheus - und Zahn vorkommenden Anschwellung /s. auch Mmarxovies Fig. 13) 32 u und mit der Scheide 43 — 48 #; im Zahne selbst 10— 16 u und mit der Scheide,.43 1; im Lig. dentis in einer. näher am Occipitale basilare vorkom- - menden Anschwellung 64—70 u; in der Schädelbasis erst 32—34 u und am Ende 43. u. 1, Von älteren Kaninchenembryonen habe ich nur einen fast ausgetragenen von 6 em Länge und 24 Tagen untersucht. Hier maass die Chordaverbreite- rung zwischen dem 2. und 3. Halswirbel 0,4 mm, diejenige zwischen den - zwei Theilen des Epistropheus 0,13; über und unter der Össifieation im Zahn 444 II. Entwicklung der Organe und Systeme. maass die Chorda 48 p. Im Ligamentum dentis und im hinteren Theile der in der ganzen Dicke verknöcherten Pars basilaris ossis oceipitis konnte ich die Chorda nicht finden, dagegen war sie im Bereiche der ‘vorderen Hälfte des genannten Knochenkernes an der unteren Seite desselben zwischen ihm und dem Perichondrium vorhanden. In der Synchondrosis spheno-oceipitalis verlief die Chorda so wie die Fig. 275 vom Schweine es darstellt und besass etwas hinter der Mitte derselben eine Anschwellung von 81—100 u, zu der weiter - vorn noch eine kleinere Anschwellung sich gesellen konnte. Das letzte Ende stieg bis zu 16—20 p verfeinert in die Basis der Sattellehne und bog sich dann hackenförmig nach unten und vorn um, um dicht am Perichondrium der vor- deren Fläche derselben zu enden. Bei einem Schweineembryo von 19 mm Länge, bei dem die Basis cranü eben in Verknorpelung begriffen ist, misst die Chorda in derselben 48 —60 u, zeigt keine Anschwellungen und verläuft mit den typischen Krüm- mungen aber ohne stärkere Excursionen und so dass sie mehr die ARD des Knorpels hält. Ganz anders verhielt sich dagegen die Chorda bei einem S chwreiitgeil embryovon3,2cm, dessen Schädelbasisnoch rein knorpelig war (Figur 275). Aus dem Zahne, in dessen Mitte dieselbe eine Verbreiterung von 0,162 mm (mit Inbegriff der Scheide) besass, lief dieselbe 0,048 mm dick 'in das Lig. dentis ein und verbreiterte sich hier sofort in einer Strecke von 0,48 mm Länge auf 0,054—0,064 mm. Hierbei lag sie dem Oceipitale basilare dicht an und zog um dessen obere hintere Wölbung herum, um dann in 0,64 mm Entfernung Fig. 274. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alten kKaninchens (bez. C 44). Vergr. 30. oce Oceipitale basilare; sph.p Sphenoidale poste- rius; ch Chordaende; sph.a Sphenoidale anterius; ethm Ethmoidale; 1. Lücke in der knorpeligen Schädelbasis; h Hypophysis; inf Infundibulum ; mp Medullarplatte, Wand des 3. Ventrikels; ms vorderer Schädelbalken; g Gallertiges Bindegewebe auf der Schädelbasis, in dem die Arteria basilaris und ihre Aeste verlaufen. 4 r F — : - E = - - Entwicklung des Knochensystems. 445 vom hintersten Ende des genannten Knorpels in denselben sich einzusenken. 1 & j Der eigenthümliche Sförmige Verlauf im Oceipitale basilare und Sphenoidale ‚posterius ist aus der Figur hinreichend klar und betone ich daher nur folgendes. Fig. 275. Einmal fanden sich in der Schädelbasis noch zwei sehr deutliche Pas ellun- gen und zwar eine erste von 0,16 mm, die occipitale Anschwellung, gleich nach dem Eintritte der Chorda in die Schädelbasis und eine zweite sphenoi- dale von 0,108 mm Breite in 0,62 mm Entfernung von der hintern Wand des Türkensättels. Zwischen diesen beiden Anschwellungen maass die Chorda im 3 Allgemeinen nicht mehr als 22 u, doch war der ganze hintere absteigende £ i Theil derselben bis zu 64 und 70 u verbreitert und liess selbst Andeutungen von Einer oder zwei weiteren Anschwellungen erkennen. In Betreff der beiden typischen Anschwellungen ist noch hervorzuheben, dass dieselben in Betreff _ ihres Baues ganz mit den intervertebralen Anschwellungen der Chorda über- einstimmen, wie sie die Figur 251 darstellt. Das Ende der Chorda anlangend, so steigt dieselbe vor der sphenoidalen Anschwellung zuerst bis an die Oberfläche des Knorpels dicht unter das Peri- _ ehondrium des Clivus, so dass sie nur 0,06 mm von der Arteria basilaris ent- fernt ist. Hierauf wendet sich dieselbe wieder abwärts gegen den Sattel und endet dicht am Perichondrium der vorderen Wand der Sattellehne abgerundet und kaum verbreitert 32—36 u dick. Im Ganzen Aehnliches zeigten auch Schweineembryonen von 5,Tem, nur dass ‘die Chordaanschwellungen viel stärker waren und ausserdem auch die - Zahl derselben in der Schädelbasis vermehrt war. Letzteres anlangend so be- sass die Chorda im Bereiche des bereits in Verknöcherung begriffenen Basilar- knorpels in Einem Falle vier Anschwellungen, von denen die ersten zwei _ besser ausgeprägt waren, als die andern, in einem zweiten Falte drei Verbrei- terungen. Der Verlauf der Chorda im Schädel war so wie die Fig. 275 den- Fig. 275. Sagittaler Schnitt durch den hinteren Theil der Schädelbasis eines Schweineembryo von 3,2 cm, 13,3 mal vergr. e Zahn. des Epistropheus; at Atlas; 2 a Anschwellung der Chorda zwischen dem Körper und dem Zahne des Epistropheus ; b Anschwellung der Chorda im Ligam. suspensorium dentis; c Anschwellung der Chorda im hinteren Theile des Oceipitale basilare; ec’ kleine Chordaverbreiterung da- vor; d Chordaanschwellung in der spheno-oceipitalen Gegend der knorpeligen Schä- - deibasis; A Hypophysis mit einer Höhle und einigen Läppchen, darunter Gefässge- - Nlechte; pi Processus infundibuli des Gehirns; s Sattellehne. 446 li. Entwicklung der Organe und Systeme. | selben zeigt und ist nur die Lage der Anschwellungen zum Knochenkerne des Occipitale basilare der Erwähnung werth. Im ersten Falle lag die erste An- schwellung an der dorsalen Seite zwischen dem Basilarknorpel und seinem | Perichondrium, die zweite und dritte im Knorpel dicht über dem Verknöche- rungspuncte, die 4. und eine Andeutung einer 5. im Knochenpuncte selbst, den die Chorda in schiefer Richtung von der Dorsalseite nach der Ventralseite durch- zog. Im zweiten Falle befanden sich die ersten zwei grossen Anschwellungen im Knorpel über dem Knochenpuncte und die dritte kleinere in diesem selbst. In beiden Fällen war die Chorda da, wo sie aus dem basilaren Knochenkerne, heraustrat, sehr schmal, schwoll dann aber in der S unchondrosis spheno-oceipi- talis zu einem mächtigen Kerne an, der bereits Andeutungen einer Umwand- lung in eine in der Längsrichtung comprimirte Platte zeigte. Vor diesem Ge- bilde fand sich nur in Einem Falle noch eine kleine Verbreiterung dicht am Perichondrium des Clivus. Die Maasse der einzelnen Theile der Chorda bei diesen Embryonen gebe ich für Einen Fall: Anschwellung zwischen dem 2. und 3. Halswirbel 0,53 mm; Anschwellung im Epistropheus, der nur einen unte- ren Kern hat, 0,19 mm; Anschwellung im Lig. dentis 0,13 mm; erste Ocei- pitalanschwellung 0,16 mm ; zweite solche 0,14mm; dritte 0,15 mm; vierte 0,12 mm. Spheho-öccipitale Anschwellung 0, 37 mm hoch, 0, 32 mm breit; Chorda vor und hinter dieser Anschwellung 0, 0370, 054 mm. Schweineembryonen von. 12 und 16 cm endlich zeigten die Chorda nur noch in den nicht Yarkaöcharnten Stellen. : Bei einem Embryo von 12.cm besass die Synchondrosis ‚spheno - oceipitalis nahezu den Bau eines Lig. interver- tebrale (Fig. 276) und bestand in der Mitte aus einem: senkrecht streifigen Knorpel mit; kleinen Zellen, ‚der. in einer platten Höhle von 0,9 mm Höhe und. 0,19 mm: Grösse: im Diameter anterior-posterior einen grossen Chor- darest mit blasigen, Zellen enthielt. Ein Embryo von 16 cm zeigte eine Chordaansehwellung von 0,34 mm zwischen dem. obern und. untern Kerne des ‚Epistropheus und eine zweite grössere von 0,85—0,96 mm lag ‚in der: Synchondrosis. spheno-ba- silaris mehr nach hinten zu. Anfäng- lich. 0,8; mm von der oberen Fläche des Knorpels entfernt, rückte dieselbe bald bis dicht an den Cliyus, heran, so dass schliesslich, nur eine dünne Knor- pellage- von 80 u, sie von dem innern Perichondrium trennte., Von. dieser Chor- daanschwellung aus ging dann noch ein ganz dünner Faden von 4,2 p gegen die Sattellehne, der allmälig bis auf 0,2 mm: von der Clivusfläche sich entfernte und dann dem Blicke sich entzog. Fig. 276. Sagittalsehnitt durch die Synchondrosis. spheno-oceipitalis eines Schwei- neembryo von 42:cm Länge. Vergr. 7,5 mal. ce. Occipitale basilare; Iso Ligamentum intervertebrale spheno-oceipitale; ch Chordarest darin; ;s Sattellehne; sph.p. Sphewoi- dale posterius. Entwicklung des Knochensystems. 447 Non Säugethieren habe ich endlich noch Schafembryonen von 3,0 —3,5cm Länge geprüft, deren Verhältnisse von denen des Schweines in Eini- gem abweichen. Im Epistropheus ist die Anschwellung. der Chorda nur sehr - unbedeutend [von 54 ») und ebenso im Lig. dentis (48. Vonhier aus ver- läuft.der Strang in einer Stärke von 16—21 u auf einer Strecke von 1,64 mm auf der oberen Fläche des Basilarknorpels z. Th. im Perichnadsinin. z. Th. zwischen diesem und dem Knorpel und senkt sich dann erst in den Knorpel ein, um bis etwa unter die Mitte desselben zu verlaufen und dann wieder steil gegen die Basis der Sattellehne sich heraufzubiegen. In einer Entfernung von 0,42 mm vom Sattel erreicht dieselbe die obere Fläche des Knorpels, senkt sich jedoch an: der Basis der Satiellehne sofort wieder in denselben hin- ein und endet auf 60 w verbreitert und ‚abgerundet dicht am Perichondrium des Sattels. Abgesehen von dieser Stelle zeigt die Chorda in der ganzen knor- peligen Basis keine deutliche Verbreiterung und misst von 37—48 u. Von menschlichen Embryonen habe ich solche von 3, 4 und 7 Mo- naten untersucht. Bei den. jüngeren: Embryonen (Figur 277) waren 2% An- schwellungen da, eine oceipitale ‚und eine sphenoidale. Die Chorda trat - | a el 1 u Se 1 aid Ba da a > m Zu Aa = Di) u afan in ö j 4, I . Fig: 277. un Bi u u ee v2 £ , in m N . an der dorsalen Seite des. nahezu ..hintersten. Endes des ‚Basilarknorpels in denselben ein und senkte sich nach kurzem. Verlaufe in den Knochenkern, : woselbst sie eine halb im Knorpel, halb im Verknöcherten liegende Anschwel- - Jung von. 0,1mm bildete, um.dann steil abwärts gegen die untere Seite des Knochenkerns bis zum Perichandrium zu verlaufen, in. dem ich sie nicht wei- ter zu finden vermochte, Da sie jedoch vor dem Knochenkerne des Oceipitale basilare wieder vom Perichondrium aus in den ‚spheno-oceipitalen Knorpel _ eindrang, so ist zu vermuthen, dass sie zwischen den beiden genannten Punc- ten im Perichondrium verläuft. wie so etwas auch an der bien Seite sich findet. Im spheno-oceipitalen Knorpel besass die Chorda bei beiden Embryo- nen sehr unregelmässige, nicht näher zu beschreibende Verbreiterungen und Schlängelungen, deren Dicke bis zu 0,16 und darüber anstieg, und verlief 2. Th., gegen die vordere Fläche der Sattellehne, z. Th. gegen den Clivus, - den sie auch in einem Falle erreichte. Fig. 277. Sagittalschnitt des hinteren Theiles der Schädelbasis eines menschli- - chen Embryo von 3 Monaten. Vergr. 40,3 mal. «a Eintrittsstelle der Chorda an der oberen Seite des Hinterbauptsknorpels; b Anschwellung derselben im Knorpel; € Chorda an der unteren Seite der Basis craniü:; d Endigung eines Ausläufers der Chorda am Clivus; e Anschwellung der Chorda im Innern des Knorpels der Sattel- lehne; h Hypophysis. 448 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bei dem Embryo von 7 Monaten fand ich die Chorda in der Schädelbasis und in der Synchondrosis spheno-occipitalis, die noch entschiedener faserig war als beim Schweine und bildete dieselbe hier eine über der Mitte des Knorpels gelegene platte Anschwellung von 1,7 mm Höhe und 0,37 mm grösster Dicke (Länge), von welcher aus ein Strang in die Sattellehne sich erstreckte, der im Allgemeinen den hinteren Grenzen des hinteren Keilbeins parallel lief, von 0,14— 0,42 mm Dicke besass und in 1,9 mm Entfernung von der vor- deren Fläche der Sattellehne und 0,96 mm Abstand vom Clivus endigte, dem derselbe übrigens weiter hinten bis auf 0,42 mm nahe lag. Dass dieser Chorda- rest auch noch bei Neugeborenen und Kindern sich findet, wissen wir aus H. Mürter’s Untersuchungen, und hat derselbe auch darauf aufmerksam ge- macht, dass die von Vırcnow, LuscuKkA und ZENkER beschriebenen Gallertge- schwülste am Clivus von Erwachsenen in directer Beziehung zur Chorda stehen und Hypertrophien der Chordareste sind. Ich füge hier noch einige Bemerkungen über den Spheno-ethmoidaltheil der Schädelbasis an. Die oben erwähnten paarigen Knorpelbalken (seitliche Schädelbalken RAarnkE), die bei niedern Wirbelthieren in dieser Gegend bei Embryonen und zum Theil zeitlebens sich finden, haben nicht nur, wie wir schon sahen, die Deutung von Visceralbogen erhalten (HuxLev, PARKER), son- dern sind in neuester Zeit von GöTTE gerade umgekehrt für obere Bogen er- klärt worden (No. 23 S. 629 flgde), womit nun wohl alle Möglichkeiten der Deutung erschöpft sind. Ich stütze mich bei der Annahme, dass das Sphenoi- dale anterius und das Septum narium der höheren Wirbelthiere und die ent- sprechenden knorpeligen Bildungen der niederen Wirbelthiere, mögen diesel- ben einfach oder theilweise paarig sein, als chordafreie Theile der Schädel- basis zu deuten sind, auf Folgendes. Es ist, wie Untersuchungen am Hühnchen lehren, unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Basis der Kopfanlage zu einer Zeit, wo das Gehirn noch eine weit offene Rinne darstellt, wie in Fig. 39, die unmittelbare Fortsetzung des Theiles bildet, der das Ende der Chorda und die Urwirbelplatten enthält, und eben so sicher ist es, dass die gesammte Kopfbasis aus dem vordersten Theile des Primitivstreifens und den angrenzen- den Theilen des mittleren Keimblattes, so weit sie der Stammzone angehören, sich hervorbildet (s. $ 10). Da nun alle diese Theile von der Chordaspitze an nach rückwärts einzig und allein in Axengebilde |Chorda, Urwirbel, Urwirbel- platten des Kopfes) sich umbilden, so ist klar, dass auch der vorderste chorda- freie Abschnitt der Kopfanlage keine andere Bedeutung haben kann. Ferner beachte man, dass dieser Theil der Kopfbasis schon in dieser frühesten Zeit Ausläufer nach oben oder Bogentheile entwickelt, welche dann auch das pri- mitive Hirnende oben umwachsen, lange bevor die Hemisphären, ja selbst die Augenblasen -hervorsprossen , wie dies die Fig. 77 und 78 deutlich genug lehren. Diesem zufolge halte ich die Görre’sche Aufstellung für nicht begrün- det, viel weniger als die von HvxLey, zu Gunsten welcher sich doch anführen lässt, dass das Gesicht aus einem Umschlagsrande des vordersten Endes der Kopfanlage sich bildet und nicht leicht zu bestimmen ist, was hier der Axe und was den ventralen Theilen angehört. Das Hauptgewicht ist jedoch, wie mir scheint, auf das paarige oder unpaare Auftreten der Theile zu legen, und da ist es doch wohl unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Kopfbasis bei allen Wirbelthieren als eine unpaare Bildung auftritt, während die Visceral- bogen aufs deutlichste paarig hervorsprossen (man vergl. die Figg. 175, 179, Entwicklung des Knochensystems. 449 480, 233). Der Anschein einer paarigen Gestaltung des prächordalen Theiles der Schädelbasis entsteht erstens durch die bei der Bildung der Hypophysis geschehende Durchbrechung der häutigen Schädelbasis unmittelbar vor der - Chordaspitze und zweitens bei manchen, aber lange nicht bei allen niederen - Wirbelthieren dadurch, dass diese Gegend beim Verknorpeln nur seitlich Knor- , pel bildet und diese Knorpelbalken selbst zu längeren Stäben auswachsen "können. Eine selbständige Entstehung des Knorpels des Spheno-ethmoidal- _ theiles, die Parker vom Schweineembryo behauptet hat, kommt nicht vor. $ 32. Verknöcherung des Schädels. Der knorpelige Primordialschädel, dessen Entwicklung im vorigen $ geschildert wurde, wandelt sich in folgender Weise. in den bleibenden Schädel um. Erstens geht ein Theil des knorpeligen Schädels unmittel- bar in Knochen über und zwar in derselben Weise wie überall da, wo knorpelig vorgebildete Theile ossificiren, Bildungen, die ich die primä- ren oder primordialen Knochen heisse, nicht weil sie immer früher _ als die anderen entstehen, sondern weil sie dem primordialen Skelette ihren Ursprung verdanken. Zweitens erhält sich ein Theil des Primor- ‚dialeraniums im Knorpelzustande und bildet die auch beim Erwach- senen vorkommenden knorpeligen Theile. Drittens verschwindet ein nicht gerade bedeutender Theil des primordialen Knorpels durch Atro- phie. Viertens endlich bilden sich an der Aussenseite des knorpelig - häutigen Cranium besondere Deck- oder Belegknochen, wie man a en ei A ne A _ dieselben nennen kann, die später z. Th. untereinander und mit den- jenigen Knochen verschmelzen, welche aus dem Primordialschädel selbst hervorgehen. Betrachten wir zunächst die Veränderungen des eigentlichen pri- mordialen Knorpels, so finden wir, dass aus demselben fast das ganze Hinterhauptsbein, das hintere und vordere Keilbein und das Siebbein sammt den unteren Muscheln hervorgehen. Dazu kommen dann noch die Pars petrosa und mastoidea des Felsenbeins, deren Entwicklung jedoch erst später beim Gehörorgane vollständig besprochen werden kann. 4) Das Hinterhauptsbein verknöchert im Anfange des 3. Mo- nates und zwar mit Einem Knoe henpuncte in der Pars basilaris (Fig.278 e), je Einem in den Partes condyloideae |d) und zwei bald verschmelzenden in der knorpeligen Squama (b). Zu diesen Knochenkernen gesellt sich dann, wie ich vor langer Zeit gezeigt (Mikr. Anat.), noch ein anderes Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 29 h Umbildung des Primordialschä- dels in den blei- benden Schädel. Össification des Chondro- eranium. 08 occipitis. 450 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. 4 auszwei Kernen entstehendes Stück (a), welches ausserhalb des Chondro- eranium als Deckknochen sich entwickelt und den oberen Theil der Sehuppe bildet (Fig 279). Dasselbe verschmilzt später mit dem unteren primor- dialen Schuppenstücke vollständig, so jedoch dass eine Fissur rechts und links am Rande der Squama in der Höhe der Pro- tuberantia externa längere Zeit hindurch die Ver- einigungsstelle andeutet und meist noch bei Neu- geborenen sichtbar ist. Die im Knorpel entstan- denen vier Knochenkerne kommen in der zweiten Hälfte des Embryonallebens unter allmäliger Ver- drängung des Knorpels einander immer näher, sind jedoch noch bei Neugeborenen durch dünne Knorpelreste getrennt. Ihre endliche Vereinigung CH zu Einem Knochen beginnt im ersten oder zweiten Fig, 278. Jahre zwischen dem Gelenktheile und dem Schup- _ pentheile, allwo dieselbe von aussen nach innen (gegen das For. occipitale magnum) fortschreitet. Später erst, im ‚dritten ' und vierten Jahre, verbinden sich auch und zwar vom Foramen ı magmum. aus, die Gölehkthötle und die Pars basilaris, so dass im 5. oder 6. Jahre alle Theile : zu Einem Knochen verschmolzen sind. Anmerkung. G. Harımann (1. i. ce.) lässt die Schuppe des Os oceipitis aus 8 einzelnen Stücken sich aufbauen, ist jedoch den Beweis dafür schuldig geblieben und scheint einzig und allein aus den von ihm gefundenen Schalt- knochen und abnormen Össificationen zu besagter Annahme gekommen zu Fig. 279. Fig. 278. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von oben; a obere Hälfte der Squama ossis oceipitis; b untere Hälfte derselben; ce knor- pelige Parietalplatte ; d Pars condyloidea ossis oceipitis ; e Pars basilaris; f Pars petrosa mit dem Meatus auditorius internus. g Sattellehne, davor zwei Kerne des hintern Keilbeinkörpers, h Kerne in den Processus elinoidei anteriores; i grösstentheils knö- cherne Ala magna ; k Ala parva; | Crista galli; m Labyrinth des Siebbeins; n knor- pelige Nase; o Knorpelstreifen zwischen der Parietalplatte und dem Keilbeine; p From- talplatte oder knorpeliger Verbindungsstreifen zwischen der Ala parvaund der Lamina cribrosa; q Foramen opticum. Fig. 279. Obere Hälfte der Schuppe eines 414 Wochen alten Fötus. a Stellen, wo dieselbe mit dem untern Stücke bereits verschmolzen ist, Entwicklung des Knochensystems. 451 sein. Ein nicht beständiges Schaltstück ist auch der bereits von KerkrınG be- schriebene Kern zwischen den Part. condyloideae am hinteren Rande des Foramen magnum. 2) Das hintere Keilbein, Ossphenoidale posterius, entwickelt sich im 3. Monate a) aus zwei Knochenkernen in der Gegend des Tür- kensattels (Fig. 278), welche bald zu Einem Kerne verschmelzen (Figg. 278, 280), 5) aus zwei seitlichen Puncten in der Gegend des Sulcus ca- roticus und der Ligula (S. Meckeı in s. Arch. I. Taf. III. Fig. 23: Spöxprı l. e. Fig..8, b; m. mikr. Anat. Taf. II. Fig. 3 und Fig. 280 dieses Wer- kes, in der der betreffende Kern nicht bezeichnet ist, und Vırcnow, Entw. Fig. 280. ig. 280. Schädelbasis eines 5 Monate alten Embryo von innen. a Obere Hälfte . der Squama ossis oceipitis; b untere Hälfte derselben; ce Parietalplatte; d ,Pars con- dyloidea ossis oceipitis;: e Pars basilaris; f Pars petrosa mit dem Meatus auditorius internus; h Kerne in den Processus clinoidei anteriores; i grösstentheils knöcherne Ala magna; k Ala parva; | Crista galli; o Knorpelstreifen zwischen der Parietal- platte und dem Keilbeine; d Frontalplatte oder Verbindungsstreifen zwischen der Ala parva und der Lamina eribrosa; q Foramen opticum; = Kerne des vorderen Keil- beinkörpers ; p’ Scheitelbein ; f’ Stirnbein. Fig. 281. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. N Nasenbein mit P dem Perioste unter demselben; F Stirnbein; p Scheitelbein: Sg Schuppe des Schläfenbeins; Ms Oberkiefer; Mi Unterkiefer; V Pflugschaar; s Kern im hintern Keilbeinkörper; H Zungenbeinkörper; Th Schildknorpel; Cr Ringknorpel; CV _Wirbelkörper mit Kernen; AV Wirbelbogen. a Obere Hälfte der Squama ossis occipitis; b untere Hälfte derselben; ce Parietalplatte; d. Pars condyloi- dea ossis occipitis; e Pars basilaris; darüber die Pars petrosa mit dem Meatus audi- tor. internus; i grösstentheils knöcherne Ala magna. 29? Sphenoidale posterius. Sphenoidale an- terius. 452 lI. Entwicklung der Organe und Systeme. des Schädelgrundes S. 15), c) zwei Knochenkernen in der Ala magna (Fig. 280, 281, ©), welche auch die Zamina externa processus pterygoidei liefern, endlich d) zwei Össificationspuneten an der Stelle der nicht knorpelig vorgebildeten inneren Lamelle der Flügelfortsätze, welche aus dem Oberkieferfortsatze des ersten Kiemenbogens hervorzugehen schei- nen, wie diess noch später angegeben werden soll. _ In der zweiten Hälfte des Fötallebens vereinen sich 4) die innere Lamelle des Flügelfort- satzes mit der an der Ala magna sitzenden äusseren Lamelle und 2) der Körper und die seitlichen Kerne. Ebenso verbindet sich noch vor der (Geburt das hintere Keilbein mit dem vorderen, so dass bei Neugehore nen nur noch die Alae magnae, an denen die Flügelfortsätze haften, als getrennte Stücke sich finden, welche jedoch bereits im Laufe des ersten Jahres mit dem Reste verwachsen. Bemerkenswerth ist übrigens, dass bei der Geburt noch der grösste Theil der Sattellehne knorpelig ist und dass der Knorpel auch noch über den Clivus bis zur Synchondrosis spheno- oceipitalis sich hinzieht (s. Virenow 1. e. S. 16). Diese Synchondrose erhält sich bei manchen Individuen zeitlebens, in der Regel jedoch ver- geht dieselbe vom 13. Jahre an von innen nach aussen, so dass bei Vollen- dung des Wachsthumes das Hinterhaupts- und das Keilbein zum Grun d- ee beine synostosirt sind. u Wie bei allen aus Knorpel ossifieirenden Knochen tragen au beim hinteren Keilbeine periostale Ablagerungen zur Vervollständigung des Knochens bei, es verdient jedoch eine besondere Berücksichtigung, dass dieselben hier, vor Allem an den Alae magnae und den Processus ptery- goidei, sehr massenhaft auftreten und auch schon früh erscheinen. 3) Das vordere Keilbein, Os sphenoidale anterius, entsteht eben- falls im dritten Monate aus zwei Knochenkernen in den Alae parvae.nach aussen vom Foramen opticum (Fig. 280 h), dazu kommen etwas später zwei Kerne im Körper (Fig. 280), welche vier Kerne nach dem 6. Monate unter einander und vor der Geburt auch mit dem hinteren Keilbeime verschmelzen. Nach Virenow’s Untersuchungen ist jedoch um diese Zeit der intersphenoidale Knorpel noch keineswegs verschwunden, vielmehr an der unteren Seite noch in erheblichem Grade erhalten und mit dem knorpeligen Rostrum sphenoidale in Verbindung, welches seinerseits un- unterbrochen mit dem knorpeligen Septum narium zusammenhängt. Dieser Theil der Synchondrose vergeht auch nur langsam, so dass noch im 43. Jahre Reste derselben mitten im Knochen vorkommen können. Die Cornua sphenoidalia sind, wie ich mit Dursy annehme, keine Theile des Keilbeins, da dieselben als Belegknochen der hintersten Enden des Siebbeinlabyrinthes sich entwickeln, d. h. des Theiles, der die primitiven von Knorpel umgebenen Keilbeinhöhlen bildet. Dieselben en ee ner Entwicklung des Knochensystems. 453 entstehen, wie Dursy richtig angibt, schon in der Fötalperiode bei Em- bryonen von 8 em Länge (Dursy Taf. VII. Fig. 14) und sind bei solchen von 20 em schon recht gut ausgebildet, einfach oder doppelt (Ibid. Taf. VIII. Fig. 8). Zur Zeit der-Pubertät verschmelzen dieselben mit dem Keilbeine. Nach Quaın (Anatomie 8. Aufl. 1876. S. 71) bestehen diese Knöchelehen ursprünglich aus 3 besonderen Plättchen. Am Rostrum be- schrieben Ramsatn und Renauır 3 Kerne. ' #) Das sehr zierliche knorpelige Siebbein, dessen Labyrinthe 05 ethmoideum. allerdings den knöchernen wenig gleichen, aus umgerollten Knorpellamel- len bestehen und auch die untere Muschel in sich begreifen, verknöchert in der Mitte des Fötallebens zuerst in der Lamina papyracea und dann in den Muscheln. Bei der Geburt besteht der Knochen aus den zwei Laby- rinthen und den zwei davon getrennten untern Muscheln, während der Rest noch knorpelig ist. Im ersten Jahre beginnt die Ossification in der Lamina perpendieularis und Crista galli, während die Verknöcherung von den Labyrinthen aus auch auf die Lamina eribrosa fortschreitet. Endlich im 5. und 6: Jahre verschmelzen die drei Stücke untereinander. wobei jedoch zu bemerken ist, dass ein Theil des ursprünglichen Knor- pels, der unter den Nasenbeinen liegt, durch Resorption verloren geht. ' Ich füge nun noch einige Bemerkungen über die knorpelig vorge- bildeten Theile des Felsenbeins, die Pyramide und den Zitzentheil, bei. Man war früher geneigt diese Theile als ganz swi generis zu be- trachten, es ist jedoch unzweifelhaft, dass dieselben ebenso gut zum Primordialeranium gehören, wie das Siebbein und die ganze Nasen- gegend und einfach Anpassungen des Schädels an das Gehörorgan ihren Ursprung verdanken. Bei den höheren Wirbelthieren hängen auch die Cartilagines petrosa et mastoides mit dem übrigen Chondrocranium zusammen, wie dies oben schon angegeben wurde. Die Verknöcherung dieser Theile wird später beim Gehörorgane geschildert werden. Was zweitens die Deck- oder Belegknochen des Schädels an- langt, so gehören zu denselben ausser den schon erwähnten inneren - Lamellen der Processus pterygoidei und den oberen Theilen der Schuppe des Hinterhauptsbeines, noch die Scheitelbeine, Stirnbeine und Nasen- ) j | beine, die Schuppe des Schläfenbeines und der Paukenring, Annulus tym- panicus, ein kleines Knöchelchen von der Gestalt eines oben oflenen Ringes - (Fig.99 4. Aufl.). aus welchem der äussere Gehörgang'entsteht, endlich die Thränenbeine, das Pflugschaarbein und die Zwischenkiefer. Alle diese - Deckknochen gehören, wie neuere Untersuchungen es wahrscheinlich ma- 1 aa ua a ct A a Lt u - chen, der Haut des Kopfes oder der Schleimhaut des Anfangsdarmes an (Siehe unten) auf jeden Fall aber ist ganz sicher, dass nicht eine und die- selbe embryonale Schicht das knorpelig häutige Primordialeranium und die 05 petrosum. Deck- oder Belegknochen des Schädels. 454 ll. Entwicklung der Organe und Systeme, Deckknochen liefert, vielmehr die letzteren aus einem Blatte hervorgehen, welches dem Primordialeranium von aussen aufliegt. Keiner von den Deck- oder Belegknochen, die ich früher auch secundäre Knochen hiess, welchen Namen ich jetzt aufgebe, ist knorpelig vorgebildet und findet sich kein knorpeliges Stirnbein oder ein knorpeliges Scheitelbein, wieman z.B. bei Jungen Embryonen ein knorpeliges Hinterhauptsbein oder ein knorpeliges Keilbein wahrnimmt. Die Deckknochen sind aber auch nicht im weichen oder häutigen Zustande präformirt, sondern entwickeln sich von kleinen Anfängen aus in einer weichen, allerdings meist hautartigen, aber morpho- logisch nicht bestimmten, d. h. nicht deutlich begrenzten Grundlage. In der % Gegend des Scheitels z. B. sieht man zuerst no s N aussen am häutigen Primordialeranium eine ? Zahl ganz kleiner isolirter Knochenpuncte, . die immer zahlreicher werdend, nach und nach mit einander verschmelzen. Ist so. eine kleine Anlage des Scheitelbeins gebildet Fig. 282, so wächst dieselbe theils durch Wuche- rung der schon vorhandenen Knochenbalken, theils durch Aneignung neuer, isolirt ent- standener Puncte weiter, während zugleich die vorhandenen Lücken immer mehr mit Knochenmasse sich anfüllen Fig. 283, bis am Ende ein dünner compacter Knochen entsteht, dessen weitere Entwicklung wir hier nicht zu verfolgen haben. Wesentlich in derselben Weise bilden sich alle anderen Deckknochen, wobei nur das zu bemerken ist, dass Fig. 283. Fig. 282. Scheitelbeinanlagen eines 42 Wochen alten menschlichen Embryo, A8mal vergr. Fig. 283. Scheitelbein eines 14 Wochen alten menschlichen Embryo, 18 mal vergr. Entwicklung des Knochensystems, 455 _ manche von Anfang an in mehr ecompacter Gestalt auftreten, so wie dass _ die Zeit des ersten Auftretens derselben im Allgemeinen an das Ende des zweiten und den Anfang des dritten Fötalmonates fällt. Die richtige Auffassung dieser Verhältnisse, die Unterscheidung von ‘ - zweierlei Knochen, einmal von primordialen Knochen, die aus “dem Primordialeranium entstehen und zweitens von Deck- oder Be- legknochen, die von mir seit Langem aufs Entschiedenste betont wird (Ueber das Historische dieser Frage vergl. man meinen Bericht der Zoot. Anst. in Würzburg), ist meiner Meinung nach von grosser Wichtigkeit, - jedoch weniger in histologischer Beziehung, da wir seit H. MüLLer wissen, - dass das ächte Knochengewebe auch bei den knorpelig vorgebildeten "Knochen nicht unmittelbar aus dem Knorpelgewebe entsteht, als mit Hinsicht auf die Morphologie und hat unstreitig Jacopson, der zum ersten Male diese Unterscheidung aufstellte (Mürr. Arch. 1844) durch dieselbe - ein grosses Verdienst sich erworben. Erst seitdem diese Unterscheidung besteht, sind wir zu einer richtigen Deutung der Schädelknochen der verschiedenen Wirbelthiere gelangt, erst seit dieser Zeit konnte der Satz -_ ausgesprochen werden, dass alle Schädelknochen im ganzen Thierreiche in zwei besondere und scharf getrennte Gruppen zerfallen, sowie dass vom morphologischen Gesichtspuncte aus nur Deekknochen mit Deckkno- chen und primordiale Knochen mit solchen in Vergleichung zu ziehen sind. Von diesem Standpuncte aus sind weder die Functionen noch die - Lagerung der Knochen das massgebende, sondern einzig und allein ihre i Entwick lung. Ueber die Deckknochen im Einzelnen ist nicht viel zu sagen und . erwähne ich nur noch das Stirnbein, von dem Ramsarn und Renatır gezeigt haben, dass es-ausser dem einen Hauptossificationspuncte noch 3 Nebenkerne hat, einen an der Spina nasalis, einen zweiten (Frontale anterius) in der Gegend unterhalb der Spina trochlearis und einen dritten in der Gegend des Proc. zygomaticus (Frontale posterius). Man vergl. auch v. JnerınG 1. i. c. ‚Wir haben nun noch von denjenigen Theilen des Chondrocranium as DER zu handeln, welche am fertigen Schädel sich erhalten und von denen, eranium. welche schwinden. Zu den ersteren gehören die äusseren Nasenknorpel und der Nasenscheidewandknorpel, von welchem hervorzuheben ist, dass er durch einen langen vom Vomer umfassten Fortsatz, den von mir soge- nannten Processus sphenoulalis septi cartilaginei (s. m. Abh. über die Jacosson’schen Organe des Menschen in der Festschrift von Rınecker 1877), - mit dem Rostrum sphenoidale verbunden ist, ferner die Jacosson’schen \ Knorpel am unteren Rande des Septum cartilagineum (|. e.). BE a ln ek a a a a a a u Lu nd LE N. Dim u m nd A A a iin > ul Atrophirende Theile des Chondrocranium. 456 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Was das Schwinden von Theilen des Primordialeranium anlangt, so nahm man früher allgemein an, dass die Theile des Chondrocranium, die nicht in primordiale Knochen übergehen, einfach resorbirt werden, wo- gegen Dursy in Folge seiner Untersuchungen eine ganz andere Verwen- dung dieser Knorpel behauptet. Dursy gibt an, dass die Knorpelkapsel des Sinus mazillaris anfangs vom Oberkiefer ganz getrennt sei. Später rücke derselbe immer mehr an diese Kapsel heran, so dass der Knorpel zuletzt sein Perichondrium verliere und schliesslich ebenfalls dem von dem Oberkiefer eingeleiteten Verknöcherungsprocesse unterliege, und somit zum Dickenwachsthum dieses Knochens beitrage. Aehnliche Vor- gänge glaubt Dursy (l. e. S. 203) für alle Deckknochen der knorpeligen Nase annehmen zu dürfen, ebenso wie für die Partes orbitales der Stirn- beine in ihren Beziehungen zur Lamina spheno-ethmoidalis und erinnert derselbe zugleich an den Mecxer'schen Knorpel, und seine Beziehungen zum Unterkiefer. Es verlohnt sich wohl der Mühe, diese Angaben von Dursy zu prüfen, denn wenn dieselben richtig wären, so würden sich für die Deutung der Knochen des Skelettes neue wichtige Gesichtspuncte eröffnen, indem man dann Knochen, die ohne Grenze mit einem präfor- mirten Knorpel zusammenhängen und auf Kosten desselben wachsen, nicht ohne Weiteres für primordiale Knochen halten dürfte, wie bisher, sondern in erster Linie deren Entwicklung zu untersuchen hätte. Meine Erfahrungen in dieser Frage sind folgende. An menschlichen Embryonen von 3 Monaten bis zu solchen von 9 Monaten war es mir bisher nicht möglich irgend eine Thatsache zu finden, die für eine Ossi- fication der oberflächlichen Nasenknorpel, die des Siebbeines ausgenom- men, gesprochen hätte und noch viel weniger war ich im Stande eine Einverleibung derselben in oder eine Aneignung durch die umliegenden Deckknochen zu sehen. Vielmehr zeigen gerade umgekehrt, wie ich dies schon in meinen Arbeiten über die Resorption betont, alle die Nasen- höhle begrenzenden Knochen an der Seite der Höhle die Zeichen energi- scher Resorption mit Lacunen und Östoklasten! Solche Knochenflächen eignen sich keinen Knorpel an und bin ich der Meinung, dass gerade um- gekehrt der wuchernde Knorpel durch den nach aussen ausgeübten Druck den angrenzenden Knochen zerstört. Ich bleibe somit bei der bisherigen Annahme, dass im Laufe der Entwicklung manche Theile des Chondro- ‘eranium als solche einer Resorption anheimfallen und scheint mir das bedingende Moment für ‚diese Zerstörungen der Druck der wachsenden gefässreichen Mucosa und des Perichondriums zu sein, wie denn in der That ein solches Schwinden an vielen knorpeligen Theilen der Nase, be- sonders an den Muscheln, durch Messungen in verschiedenen Altern mit Leichtigkeit nachzuweisen ist. Entwicklung des Knochensystems. 457 ITEL Nach diesen Bemerkungen bezeichne ich noch die Theile des Chon- droeranium, die im Laufe der Entwicklung schwinden. Es sind fol- gende: 4) die Knorpellage unter den Nasenbeinen, 2) die Frontalplatte - Spöxpui (Orbitalplatte Dursy), 3) die Parietalplatte, 4) die Verbindung dieser mit der Ala magna, 5) die Knorpelkapseln der Sinus sphenoidales, maczeillares, frontales, 6) Theile der Muscheln vor der Ossification der- selben, 7) die Cartilago Meerern z. Th., 8) Ein Theil des zweiten Kie- _ menbogens, der zum Lig. stylo-hyoideum sich gestaltet. Anmerkung. Ich bespreche hier in erster Linie die wichtige Frage | nach den Beziehungen des Schädels zur Wirbelsäule, ob am Schädel Wirbeln homologe Theile vorkommen oder nicht. Bekanntermassen ist bereits im. Anfange der 90er Jahre des vorigen ihanderts GoETHE zu bestimmten Anschauungen über die Zusammensetzung _ des Schädels aus Wirbeln gelangt (Zur Morphologie I 1817 S. 248— 251; II 4823 S. 50 und 122), welche jedoch von keinem nachweisbaren Einflusse auf die Wissenschaft waren, da dieselben erst viele Jahre später zur Veröffent- -lichung kamen. Unter diesen Verhältnissen ist L. Okex als der eigentliche Ur- heber der sogenannten Wirbeltheorie des Schädels anzusehen , da er 1807 in seinem berühmten Programme {Siehe S. 12) zuerst öffentlich als Vertreter _ derselben auftrat und diese Hypothese auch im Einzelnen zu begründen ver- "suchte, was GoETHE unterlassen hatte. (Man vergl. auch Hexrev, Elements of compar. anat. 1864 pg- 279 u. f. und Vırcnow, » Goethe als Naturforscher « 1864 S. 61 und 412.) Seit dieser Zeit ist über die Richtigkeit dieser Theorie _ viel hin- und hergestritten worden, und gingen auch diejenigen, welche sie anerkannten, in ihren Ansichten über die Zahl der Schädelwirbel selbst wie- A der auseinander, indem die Einen drei, Andere vier, wieder Andere eine noch grössere Anzahl von solchen Abschnitten annahmen ; doch hat sich in unseren Tagen in Folge umfassender vergleichend-anatomischer und embryologischer Untersuchungen über die Wirbelsäule und den Schädel diese Angelegenheit nach vielen Seiten geklärt und lässt sich jetzt, wie mir scheint, Folgendes als ‚Ausdruck des dermaligen Standes der Dinge aufstellen. Bei einer Vergleichung der Wirbelsäule und des Schädels sind die drei en in denen die beiderlei Abschnitte des Skelettes vorkommen, der häutige, der knorpelige und der knöcherne wohl auseinander zu hal- Eon. Die häutige Wirbelsäule bildet, wie wir früher sahen, einen zu- sammenhängenden, entsprechend den Urwirbeln gegliederten Strang, der in ‚seiner ganzen Länge die Chorda enthält und mit membranösen Ausläufern ein _ Rohr um das Rückenmark bildet. Vergleicht man mit dieser primitiven Wir- belsäule den häutigen Primordialschädel, so ergibt sich, dass derselbe im aus- gebildeten Zustande, d. h. unmittelbar vor dem ersten Auftreten von Knorpel, - vor Allem dadurch sich unterscheidet, dass er 4) nur in seinem hinteren spheno- oceipitalen Theile die Chorda- enthält, während dieselbe im vorderen spheno- _ ethmoidalen Theile fehlt, und 2) keine Gliederung darzubieten scheint. Im Vebrigen bildet der häutige Primordialschädel mit seiner Axe und ihren oberen - Ausläufern ein Continuum wie die häutige Wirbelsäule, und wären nur die | Wirbeltheorie des Schädels. 458 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Eigenthümlichkeiten zu betonen, welche die Grösse des Gehirns und die Ein- lagerungen der drei höheren Sinnesorgane mit sich bringen. Zur Gewinnung einer möglichst vollständigen Einsicht in die Stellung des häutigen Cranium zur häutigen Wirbelsäule ist es nun übrigens unumgänglich nöthig, auf die früheren Zustände des ersteren zurückzugehen und zu prüfen, wie die beiden Schädelabschnitte in den ersten Zeiten der Entwicklung zu einander sich verhalten. Hierbei ergibt sich leicht, dass, je weiter man auf die, ersten Anlagen zurückgeht, um so mehr der Spheno-ethmoidaltheil sich verkürzt, bis derselbe endlich so unansehnlich wird, dass selbst seine Anwe- senheit in Frage kommt. In der That hat auch Dursy, ein guter Beobachter, schon vor längerer Zeit behauptet, dass die Chorda anfänglich bis zum vorder- sten Ende der Schädelanlage verlaufe. Wäre dem so, so würde, wie man leicht einsieht, mit Rücksicht auf das Verhalten zur Chorda, Schädel- und Wirbelsäulenanlage sich gleich verhalten und ein vortrefflicher Ausgangspunct für die Vergleichung beider Körperabschnitte gewonnen sein. Ich habe jedoch, wie alle anderen Forscher, gegen Dursy mich aussprechen müssen, jedoch besteht auch für mich die wichtige Thatsache zu Recht, dass der prächordale Theil des Schädels bei Vögeln und Säugern anfangs verschwindend klein ist und der Schädel in dieser Zeit der Wirbelsäulenanlage viel ähnlicher ist, als später, wie dies im Texte des vorigen $ ausführlich auseinandergesetzt wor- den ist. Bei so bewandten Verhältnissen ist es leicht möglich, dass bei an- deren Wirbelthieren der chordafreie Abschnitt der Schädelanlage noch mehr verkürzt erscheint und schliesslich selbst ganz fehlt; wie denn auch das Vor- kommen eines Vertebraten, der im ausgebildeten Zustande die Chorda in der ganzen Länge des Kopfes zeigt, den Beweis liefert, dass die Verhältnisse der höheren Thiere nicht die ausschlaggebenden sind. In derselben Weise haben wir uns auch in Betreff eines zweiten Punctes zu äussern, den man von jeher in dieser Frage als sehr tiefgreifend bezeichnet hat, nämlich mit Rücksicht auf den allgemein behaupteten Mangel von Urwir- beln am Kopfe. Ich habe schon in der ersten Abtheilung dieses Werkes darauf aufmerksam gemacht, dass beim Hühnchen Urwirbeln ähnliche Zeichnungen in der Hinterhauptsgegend sich finden (S. Fig. 76 w und bei Erpr [Hühnchen Taf. IX, X, XI], der diese Kopfurwirbel sogar entschieden als für die hinteren Schädelknochen bestimmt bezeichnet), und nun haben auch GörtE von Bom- binator und BAaLrour für die Plagiostomen über solche Segmentirungen am Kopfe berichtet. Nach GörttE ($. 203 u. flg. Taf. II, IV, VI) zeigt die Larve von Bombinator am Kopfe 4 deutlich ausgeprägte Urwirbel (Segmente GörtEk), von denen sogar jeder in einen lateralen und medialen Theil (äussere und innere Segmente G.) sich scheidet, eine Trennung, die den Kopf scharf von der Wirbelsäule unterscheide. BaLrour hat im Kopfe der Plagiostomenembryo- nen wenn auch nicht wirkliche Urwirbel, doch Segmente in Form von acht Paar Blasen gefunden, die aus den Wänden der rechten und linken Leibeshöhle des Kopfes sich entwickeln und den Muskelplatten des Rumpfes entsprechen, auch zu den Muskeln des Kopfes sich umbilden (Journ. of Anat. XI pg. 472 fg.). Bei so bewandten Verhältnissen kommt auch die Segmentirung des vordersten Leibesendes des Amphioxus wieder zu grösserem Ansehen, als sie bisher ge- nossen hat, und eröffnet sich die Möglichkeit, dass der Schädel der Wirbelthiere, ebenso wie er auf seiner niedersten Stufe die Chorda in seiner ganzen Länge enthielt, so auch uranfänglich gegliedert war, wie die Wirbelsäule. + Entwicklung des Knochensystems. 459 i "2 Was zweitens das knorpelige Cranium anlangt, so hat man vor Allem da- ‚rauf Gewicht gelegt |Huxıey), dass dasselbe, allem Anscheine nach, nicht sich gliedert, wie die Wirbelsäule, die beim Verknorpeln in einzelne knorpelige "Wirbel zerfällt. Wenn man jedoch erwägt, dass auch bei den Wirbelsäulen gewisser Eische (Chimaera, Rochen) lange ungegliederte Stellen vorkommen, von denen nicht nachgewiesen ist, dass sie einmal aus getrennten Stücken bestanden, so verliert die angeführte Thatsache viel von ihrer Beweiskraft, um so mehr, als sich zeigen lässt, dass wenigstens das knorpelige Cranium der Säugethiere bestimmte Spuren einer Gliederung zeigt. Als solche betrachte ich: I) Das Vorkommen von Ghordaverbreiterungen in der Schädelbasis, die den intervertebralen Chordaanschwel- lungen homolog sind. | Es ist oben gezeigt worden, dass mit der fortschreitenden Verknorpelung der Wirbelsäule die Chorda dorsalis der Säuger zwischen den einzelnen Wir- belkörpern je Eine Verbreiterung von charakteristischem Baue bildet (Figg. 250, 251), so dass aus der Zahl der Chordaanschwellungen auf die Zahl der Wirbel geschlossen werden kann. In der That hat man auch bereits seit län- gerer Zeit aus dem Vorkommen einer solchen Anschwellung im Innern des anfänglich Eine einzige Knorpelmasse bildenden Körpers des Epistropheus den Schluss abgeleitet, dass derselbe zwei Wirbelkörpern homolog sei. Aehnliche Chordaanschwellungen finden sich nun auch, wie H, MürLLer , MinALKkovics und ich gezeigt haben, in der Schädelbasis gewisser Geschöpfe (Mensch, Ka- ninchen, Schwein). Sehr beständig sind zwei Anschwellungen, eine erste im Ligamentum dentis zwischen dem Zahn des Epistropheus und dem Oceipitale basilare und eine zweite in der Gegend der späteren Synchondrosis spheno- ‚oceipitalis, doch können ausser diesen noch andere Anschwellungen vorhan- den sein, von denen Eine hinten im Occipitale basilare, dicht vor der Eintritts- stelle der Chorda in die Schädelbasis die beständigste ist. In gewissen Fällen ‚finden sich jedoch in diesem Knorpel bis zu 4 Anschwellungen (ich) und in ‚der Sunchondrosis spheno-oceipitalis zwei (MinaLkovics, ich). 2) Die Entwicklung von Zwischenwirbelbändern in.der ME ehädelbasis, Die Zwischenwirbelbänder der Wirbelsäule sind eine spätere Entwick- Jung und bilden sich dieselben aus einem anfänglich knorpelartigen Gewebe durch Umbildung desselben in einen Faserknorpel, während zugleich die ‚Chordaverbreiterungen mächtig wuchern und eine mittlere platte Höhle zur Aufnahme desselben entsteht. Bei den meisten Wirbeln ist nun freilich der knorpelige Zustand der Lig. intervertebralia ein schnell vorübergehender, dagegen erhält sich derselbe zwischen dem Epistropheus und Zahn länger und wird erst zur Zeit der Össification eine faserige Zwischenscheibe gebildet. Ganz dasselbe hat nun auch bei der Schädelbasis statt, doch findet sich bei ‚dieser nur Eine ächte Zwischenwirbelscheibe mit einem gewucherten Chorda- reste zwischen dem Oceipitale basilare und dem Sphenoidale posterius, die eher eine noch bessere Ausbildung zeigt als die zwischen dem Zahne und dem Kör- ‚per des Drehers ‘Fig. 198). Ausserdem kann hervorgehoben werden, dass auch zwischen den beiden Sphenoidalia zur Zeit der Verknöcherung derselben eine mehr faserige Zwischenlage, natürlich ohne Chorda sich entwickelt, die ‚an die Lig. intervertebralia erinnert. . 460 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Aus diesen Thatsachen geht wohl unzweifelhaft hervor, dass der bis jetzt allgemein angenommene Satz, dass der knorpelige Schädel keine Spur einer Gliederung zeige, auf sehr schwachen Füssen steht, und gewinnen somit auch andere Thatsachen, die eine Uebereinstimmung desselben mit der knorpeligen Wirbelsäule darthun, an Gewicht. Von solchen hebe ich folgende hervor: Erstens entwickeln sich der knorpelige Schädel und die knorpeligen Wir- bel in der Art, dass erst die Axentheile und die angrenzenden Gegenden ver- knorpeln und erst später auch die Seitentheile und die dorsalen Schlussstücke, wo solehe vorkommen. So entstehen bei den Wirbeln erst die Körper und die mit denselben verbundenen Theile der Bogen aus Einem Gusse (S. Fig. 244) und viel später die oberen Theile der Bogen und die Dornen. Ebenso am Schädel, wo anfangs nur die Basis und die benachbarten Theile der Bogen ähnlichen Abschnitte (Oceipitale laterale, Alae magnae, Alae orbitales) auftreten und die seitlichen und oberen Theile (Oceipitale superius, Laminae parietales cartilaginae) viel später dazukommen. Zweitens lässt sich bei einer gewissen Thiergruppe, den Selachiern, nach- weisen (ich, GEGENBAUR), dass die zellenhaltige Chordascheide in derselben Weise an der Bildung der knorpeligen Schädelbasis Antheil nimmt, wie sie an derjenigen der Wirbelkörper sich betheiligt; ja unter Umständen verknöchert diese Scheide auch in der Schädelbasis und bildet in der Oceipitalgegend einen Wirbelkörper, der ganz mit den chordalen Wirbelkörpern der VRR stimmt. | Finden sich somit bei der Entstehung des knorpeligen Primordialeranium manche Berührungspuncte mit der knorpeligen Wirbelsäule, so scheint mir auch der knöcherne Schädel nicht so weit von der knöchernen Wirbel- säule abzustehen, als manche Neuere wollen. Wenn man, erwägt, dass die Wirbel bei ihrer Verknöcherung ganz gesetzmässige Verhältnisse darbieten und als Hauptkerne ausnahmslos Einen Kern im Körper und zwei in den Bogen zei- gen, so wird es wohl gestattet sein, das so sehr beständige Auftreten von drei Ossificationscentren in der Schädelbasis und von drei Paar Knochenkernen in den Seitentheilen als nicht ganz bedeutungslos zu erachten. Viel schwieriger als die Frage, ob am Schädel Andeutungen einer Glie- derung, eines Zerfallens in gleichwerthige Metameren vorkommen, ist die nach der Zahl dieser Abschnitte und gebührt GEGENnBAUR das Verdienst, diese Frage zuerst in mustergültiger Weise in Angriff genommen zu haben. Gestützt auf sorgfältige Untersuchungen des Schädels und Visceralskelettes der mit dem entwickeltesten Knorpelskelette versehenen Selachier {l. i. c.), sowie auf eine eingehende Prüfung der Verhältnisse ihrer Kopfnerven ist der ge- nannte Forscher zu dem Ergebnisse gelangt, dass der die Chorda enthaltende Theil des Schädels dieser Fische als aus einer grösseren Zahl von Wirbeln, und zwar aus 9, bestehend anzusehen ist, worüber das Nähere in der er- wähnten Schrift nachgesehen werden kann. Eine solche grössere Zahl von Glie- dern oder Metameren, für deren Annahme bei den Plagiostomen auch Barrovr sich ausgesprochen hat (Journ. of Anat. Vol. XI pg. 47 u. flg.), lässt sich jedoch bei den höheren Wirbelthieren nicht nachweisen und bahn wir daher vor Allem die Frage aufzuwerfen, wie hier die Verhältnisse sich gestalten. Die schwierige Frage der Kopfnerven bei Seite lassend, bemerke ich nur, dass auch bei den Vögeln und Säugethieren eine Reihe Thatsachen auf zahl- Entwicklung des Knochensystems. 461 reichere Metameren hinweisen, als man sie vor GEGENBAUR anzunehmen ge- neigt war. Als solche mache ich namhaft: 4). Die vier Paar Kiemenbogen und Kiemenspalten am Halse, ' 2) die fünf Paar Aortenbogen, 3) die Andeutungen einer Gliederung des Hinterhirns, die in gewissen Fällen bei Hühnerembryonen wahrgenommen wurden /S. Fig. 72 und bei Dursy [No. 13]), 4) endlich. das hie und da zu beobachtende Vorkommen von 3, 4 und 5 "Chordaanschwellungen in der Schädelbasis. . Da jedoch trotz dieser Hinweisungen auf zahlreichere Schädelmetameren hei. den höheren Cranioten nur die drei ersten Glieder der visceralen Seite in Skeletitheile, die drei Paar knorpeligen Kiemenbogen übergehen, so ergibt sich unzweifelhaft, dass bei ihnen, im Vergleiche zu den anderen Wirbelthie- ren, eine bedeutende Reduction stattgefunden hat, für welche auch das ty- pische Verhalten der Chordaanschwellungen in der Schädelbasis und die ge- ringe Zahl der knöchernen Metameren spricht. Das Endergebniss dieser ganzen Betrachtung ist somit das, dass wenn auch die weiche erste Schädelanlage, soweit die bisherigen Untersuchungen reichen, nur in seltenen Fällen 'Bombinator, Elasmobranchier, Hühnchen) Andeutungen von Segmentirungen oder Urwirbeln zeigt, doch der Primor- dialschädel in seinem hinteren spheno-oceipitalen oder chordalen Theile dem Wirbeltypus folgt und auch Andeutungen einer Gliederung erkennen lässt, Derselbe enthält in seiner ganzen Länge die Rückensaite und entwickelt sich aus einem zu beiden Seiten. derselben gelegenen Blasteme, den Urwirbel- platten, das auf dieselbe Keimschicht, wie das Blastem der Wirbel zurückzu- führen ist. Dieses Blastem umwächst die Chorda, sendet Ausläufer nach oben zur Umhüllung des centralen Nervensystems und Fortsätze nach der anderen Seite zur Bildung der Wände der Kopfvisceralhöhle. Bei der Verknorpelung spricht sich am Schädel sowohl in den 3 Paar Visceralbogen als in den rosen- kranzförmigen Verbreiterungen und Verschmälerungen der Chorda und in dem Auftreten eines wahren Ligamentum intervertebrale in der Schädelbasis eine Metamerenbildung aus, die auf 3 Wirbelabschnitte hinweist, wogegen bei der Verknöcherung dieses Theiles des Schädels nie mehr als zwei Glieder, das Oceipitale und Sphenoidale posterius, auftreten. Auf eine grössere Zahl von Schädelmetameren, welche bei den Vorfahren der höheren Vertebraten un- zweifelhaft vorhanden waren, weisen nur gewisse fötale Verhältnisse der Weichtheile (zahlreichere Chordaanschwellungen, Kiemenspalten, Aortenbogen, Einschnürungen der 3. Hirnblase?) und ist daher anzunehmen, dass bei die- sen Geschöpfen im Laufe ihrer Stammesentwicklung eine bedeutende Re- duction früherer typischer Bildungen stattgefunden hat. Während der chordale oder vertebrale Abschnitt des Schädels in der auseinandergesetzten Weise noch den Wirbeltypus erkennen lässt, ist bei dem ächordalen oder prävertebralen (GEsENBAuR) Theile desselben die Abwei- ung so gross, dass es nicht mehr möglich ist, in derselben Weise von Wir- eläquivalenten zu reden, wie bei dem hinteren Abschnitte. Ich fasse diesen Schädelabschnitt, wie MinaLkovics, auf als eine Wucherung des vordersten Abschnittes der primitiven Schädelanlage, welche keinen Theil der Chorda enthält und bemerke zur Vermeidung von Missverständnissen noch einmal, dieser prächordale Abschnitt, wenn auch anfänglich noch so klein, doch . c 462 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. schon bei der allerersten Anlage des Schädels und vor der Sonderung der Chorda in dem vordersten Theile des von mir sogenannten Kopffortsatzes (S. $ 10 und 12) und später in dem vordersten Abschnitte der Urwirbelplatten gegeben ist. Diese anfänglich sehr kleine prächordale Schädelanlage wächst, wie GEGENBAUR treffend schildert, im Zusammenhange mit der grossen Ent- wicklung der vorderen Abschnitte des centralen Nervensystems , der Augen und des Geruchsorganes und gestaltet sich so nach und nach zu dem ganzen vor dem Türkensattel gelegenen Abschnitte des Schädels. Enthält nun auch dieser Schädeltheil keine Chorda, so entsteht er doch durch eine Wucherung des Blastems, das die Chorda umgibt und bildet sich in ähnlicher Weise wie der chordale Schädel aus seiner ersten Anlage hervor, indem auch hier das Blastem von der Basis eranii aus das Vorderhirn umwuchert. Ja selbst beim Verknorpeln und bei der Verknöcherung zeigen sich noch Uebereinstimmun- gen genug, welche keine Schädel deutlicher erkennen lassen als die der Se- lachier (S. die schönen Längsschnitte auf den Taf. II—VI von GEGENBAUR), und erscheint es sicherlich nicht gerathen, zwischen den beiden Schädelab- schnitten eine zu tiefe Kluft zu ziehen. Ich halte es daher für ganz erlaubt, das Sphenoidale anterius, die Lamina perpendieularis des Siebbeins und das Septum narium als das vordere Ende der Wirbelkörpersäule des Schädels an- zusehen und die Alae orbitales, die Labyrinthe des Siebbeins und die Nasen- flügelknorpel den Alae magnae und Oeccipitalia lateralia anzureihen,, welche Auffassung sowohl für die knorpeligen als die knöchernen Theile zutreffend erscheint. ” In der ganzen bisherigen Betrachtung war mehr nur vom Primordialera- nium und den aus demselben hervorgehenden Knochen die Rede. Selbsiver- ständlich sollten die eigenthümlichen Gestaltungen, die dem Schädel durch das Vorkommen zahlreicher Deckknochen erwachsen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden ; es würde jedoch der Tendenz dieses Werkes zu weit ab- liegen, wenn auch noch diese Frage ausführlich erörtert werden sollte. Es genüge daher die Bemerkung, dass auch diejenigen, welche in der Annahme von Schädelwirbeln am weitesten gingen, niemals die grossen Verschiedenhei- ten verkannten, welche zwischen dem Schädel und der Wirbelsäule sich finden und vor Allem in der Anpassung desselben an das centrale Nervensystem, die höheren Sinnesorgane und das Visceralskelett des Kopfes begründet sind. Zum Schlusse noch die Bemerkung, dass bei Würdigung der sogenann- ten Wirbeltheorie des Schädels nichts leichter ist, als an der Hand der Ent- wicklungsgeschichte und des Baues des fertigen Schädels eine Menge triftiger Gründe gegen dieselbe vorzubringen,, welcher Aufgabe unter den Neueren HuxLey mit vielem Geschicke sich unterzogen hat. (Siehe bes. Elements of comparative anatomy 1864.) Das Richtige liegt jedoch in der Mitte und hat die Hervorhebung der vielen Uebereinstimmungen von Schädel und Wirbel- säule auch ihre Berechtigung. Von diesem Standpuncte aus habe ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes diese Frage besprochen und befinde ich mich jetzt nach eingehenderen Studien über die erste Entwieklung des Schä- dels als sie mir früher zu Gebote standen, noch entschiedener als bisher auf der Seite derer, die die Wirbeltheorie für keine veraltete Hypothese halten. Auch Hvxrey und GEGENBAUR, wenn auch auf den ersten Blick der Wirbel- theorie nicht hold, ‘stehen doch nicht weit von derselben ab und ist nament- lich der letzte Forscher in seinen neuesten Veröffentlichungen (Vergl. Anat.) Entwicklung des Knochensystems. 463 zu einer sehr unbefangenen Darstellung der wichtigsten auf die Schädelbil- dung bezüglichen Thatsachen gelangt, die wenigstens für die Knorpeleranien zu einer Anerkennung des Wirbeltypus ihres hinteren Abschnittes führte. ; h x 2 gr . - Unterschiede . Ich habe im Texte dieses $ zwischen primären oder primordialen „rn und und Deck- oder Belegknochen des Schädels scharf unterschieden und mären und Deck- will ich hier noch etwas ausführlicher darthun, warum ich an dieser von mir ag schon vor Jahren im Anschlusse an DusEs und J ACOBSON vertheidigten Aufstel- lung (Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des kanchergen Schädels der Wirbeitbiere in Bericht von der k. zootomischen Anstalt zu Würzburg 1849 und die Theorie des Primordialschädels festgehalten in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 2. S. 281) auch jetzt noch mit derselben Entschiedenheit festhalte wie früher und den gegen dieselbe vorgebrachten Einwürfen von GEGENBAUR (Ueber primäre und secundäre Knochenbildung, mit besonderer Beziehung auf die Lehre vom Primordialeranium in Jenenser Zeitschr. Bd. 3. S. 54), Vrorık (Studien über die Verknöcherung und die Knochen des Schädels der Teleostei im Niederl. Archiv f. Zool. Bd. 1. S. 231 u. flg.) und Wirpers- nein (Das Kopfskelett der Urodelen in Morphol. Jahrbuch Bd. III passim bes. St. 364. 543) keine so weit gehende Bedeutung beimessen kann, dass sich der Satz aufstellen liesse, dass eine Grenze zwischen primären und secundä- ren Knochen nicht zu ziehen sei. Die ganze Frage gestaltet sich bei Würdigung aller Verhältnisse ohne Schwierigkeit wie folgt. Als ich im Jahre 1849 primäre und secundäre oder Deckknochen scharf trennte, wurde ich von zweierlei Erwägungen geleitet, einmal von morpho- logischen und zweitens von histologischen. Vom ersteren Gesichts- puncte aus bezeichnete ich alle aus dem Primordialeranium hervorgehenden Knochen als primäre, die anderen als an der Aussenseite, d. h. ausserhalb des Perichondriums desselben aus kleinen Anfängen entstehende, nicht prä- formirte als Deck- oder Belegknochen. Zugleich schied ich auch die beiderlei ‚Knochen scharf vom histologischen Standpuncte, indem ich angab, dass alle Deckknochen aus einer bindegewebigen Grundlage hervorgehen, die primären ‚Knochen dagegen in und aus der knorpeligen Anlage verknöchern. Diese letz- tere Aufstellung galt zu der Zeit, als ich sie machte, als vollkommen richtig, indem man damals noch allgemein einen wesentlichen histologischen Unter- ‚schied zwischen der Knorpel- und Bindegewebsossification annahm und zwei- tens auch keine anderweitige Entstehung der primären Schädelknochen be- ‚kannt war, als diejenige, die mit einer Ossification im Knorpel beginnt. Mit ‚der Zeit änderte sich jedoch die Sachlage wesentlich. Vorerst wurde durch ‚H. MürLer (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. 1858) bewiesen, dass die Bildung ‚des ächten Knochengewebes in den primären und Deekknochen ganz in der- ‚selben Weise statt hat und dass die Knorpelzellen, seltene Ausnahmen abge- rechnet, nie in Knochenzellen sich umwandeln. Später zeigte GEGENBAUR (: s.-e. ); dass an Primordialeranien von Fischen (hepidosairus) und Amphi- bien nicht nothwendig ‚die Verknöcherung intracartilaginös (H. MürrLer oder 'endochondral (Srrerzorr) beginnt, sondern auch perichondral auftreten kann, worauf dann durch Vrorik perichondrale (perichondrostotische (!) Vroı 1x) ‚Verknöcherungen am Primordialschädel von Fischen und von Wirpersukm 1 demjenigen der Urodelen als sehr verbreitet nachgewiesen und ferner ge- i ; i 3 464 II. Entwicklung der Organe und Systeme. zeigt wurde, dass in manchen Fällen enchondrale (enchondrostotische (!) Vro- Lık) Verknöcherungen des Primordialschädels gar nicht vorkommen. Ich bin nun recht gern bereit zuzugeben, dass in Folge dieser neu auf- gefundenen Thatsachen die Definition der primären und Deckknochen anders gefasst werden muss, als ich dieselbe vor fast 30 Jahren gab, auf der andern Seite haben aber die Fortschritte in der histologischen Seite der Frage an den morphologischen Gesichtspuncten nichts geändert, doch will ich, bevor ich meinen jetzigen Standpunct auseinandersetze, noch zwei wichtige mit dieser. Frage in naher Beziehung stehende Fortschritte unserer Erkenntniss hervor- heben. Von grosser Bedeutung erscheint mir erstens die längstbekannte, aber in neuerer Zeit fast in Vergessenheit gerathene oder wenigstens nach dieser Seite nicht gewürdigte Thatsache, dass auch am Rumpfe die primären, knorpelig vorgebildeten Knochen bei verschiedenen Geschöpfen in sehr verschiedener Weise verknöchern. Während bei den Säugern bei allen diesen Knochen un- ter früherer oder späterer Mitbetheiligung perichondraler (periostaler) Ablage- rungen die Verknöcherung endochondral auftritt, zeigen die Röhrenknochen der Vögel, Reptilien, Amphibien und Fische, wie ich nach dem Vorgange von Duses, RATHKE, REICHERT, Bruch, H. Mürter (l. c. S. 178. 198) u.a. gestützt auf zahlreiche eigene Beobachtungen angeben kann, ein ganz anderes Ver- halten, indem hier die Verknöcherung wesentlich als eine perichondrale auf- tritt und der Knorpel in den Diaphysen entweder ganz schwindet, oder wenig- stens nie in irgend erheblichem Masse verkalkt. Mit demselben Rechte oder Unrechte, mit dem perichondral entstandene Össificationen des Primordialschä- dels eines Urodelen oder Fisches Deckknochen genannt worden sind, könnte und müsste man demnach auch die perichondral entstandenen Theile der Ex- tremitätenknochen der niederen Wirbelthiere als Belegknochen bezeichnen! Ein zweiter sehr wichtiger Punet sind die von O. Herrwıs (M. Schultze’s Archiv Bd. XI. 1874. Supplementheft) gegebenen Nachweise über die Ent- stehung der Deckknochen der niederen Wirbelthiere als Haut- und Schleim hautverknöcherungen, die zu den phylogenetisch in frühester Zeit auftreten- den Hartgebilden beider Lagen (Zähnen, Stacheln) in genetischer Beziehung stehen. Wenn die Herrwig'schen Ableitungen richtig sind — und es ist nicht zu läugnen, dass dieselben auf eine bedeutende Zahl unzweifelhafter That- sachen und bestechender Schlussfolgerungen sich gründen und somit die grösste Beachtung verdienen — und wenn dieselben auch auf die höheren Wirbelthiere und den Menschen übertragen werden dürfen — in welcher Beziehung ich mir übrigens ein endgültiges Urtheil noch vorbehalte — so ist klar, dass die Kluft zwischen den Verknöcherungen des Primordialskelettes und den Deckknochen noch grösser wird, als ich bisher dieselbe mir dachte, indem ich annahm, dass die letzteren wenn auch nicht aus dem Knorpelske- lette, so doch aus einem den Anlagen (desselben nahe stehenden Blasteme her- vorgehen. Die Sätze, zu denen die gegebenen Auseinandersetzungen leiten, möchte ich in folgender Weise zusammenstellen, indem ich noch bemerke, dass auch O. Herrwis wesentlich auf demselben Standpuncte steht, wie ich. 1) Die Unterschiede der primären oder primordialen und der Deck- oder Belegknochen (secundären Knochen) sind vom morphologischen Ge- sichtspuncte aus scharf und durchgreifend. Die ersterensind Verknöche- Entwicklung des Knochensystems. 465 ungen des (knorpeligen) Primordialskelettes, die letzteren, ausserhalb > dieses Skelettes gebildet und mit Wahrscheinlichkeit alle Haut- oder Schleimhautossificationen. - 2) Die Deckknochen sind nie knorpelig vorgebildet, die primordialen Knochen dagegen ohne Ausnahme als Knorpel präformirt. ' 3) Die Art und Weise der Bildung des Knochengewebes ist bei beiderlei 0055. Knochen gleich. 4) Das primordiale Skelett verknöchert bei den niederen Wirbelthieren : z. Th. nur perichondral, dann perichondral und endochondral und bei den Säugern z. Th. ebenso, z. Th. in erstef Linie endochondral. — “ Die Ausdrücke perichondrale Knochen und Deckknochen sind nicht gleichbedeutend. $ 33. Entwicklung des Visceralskelettes des Kopfes. Zur Vervollständigung der Entwicklungsgeschichte des Kopfske- lettes haben wir nun noch von den Gesichtsknochen zu handeln, inso- "weit dieselben nicht schon beim Schädel zur Besprechung kamen und führt dies von selbst dazu, auch die äusseren Formen des Gesichtes zu ‚berücksichtigen, ohne deren Kenntniss ein Verständniss der Gestaltung der Knochen nicht möglich ist. Das Gesicht bildet sich aus zwei paarigen und einem unpaaren Ge-Asussere Gestalt _ bilde hervor. Die ersteren sind der erste Kiemen- oder Visceral- bogen mit seinem Ober- und Unterkieferfortsatze, die schon _ aus früheren Schilderungen bekannt sind, das unpaare Gebilde ist der - Stirnfortsatz mit den äusseren und inneren Nasenfort- _ sätzen. Um die Verhältnisse dieser verschiedenen Theile und ihre Umbildungen leichter verständlich zu machen, beginne ich mit der Hin- . weisung auf die Fig. 284, die ein Stadium zeigt, ın welchem alle ge- ' nannten Theile vollkommen ausgeprägt sind. Bei diesem menschlichen - Embryo bildet der Mund, der im geöffneten Zustande dargestellt ist, - eine grosse Querspalte, welche die schon gebildete Zunge (z) erkennen _ lässt: Begrenzt wird dieselbe nach hinten durch die vereinigten Unter- _ kieferfortsätze des ersten Kiemenbogens (5), die wie einen primi- - tiven Unterkiefer darstellen, während vor der Mundspalte seitlich die Oberkieferfortsätze desselben Kiemenbogens (#4) und in der Mitte der Stirnfortsatz niit den Nasenfortsätzen einen fast zusammenhängenden - Oberkiefertheil bilden. Der Stirnfortsatz erscheint als eine kurze ‘ und breite Verlängerung der Stirn, eine Betrachtung desselben von _ unten und auf Durchschnitten zeigt jedoch, dass derselbe die Verlänge- rung nicht blos des Schädeldaches, sondern auch der Schädelbasis ist Kölliler, Entwicklungsgeschichte. 2, Aufl. 30 466 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und mit Einem Worte das vordere Ende des gesammten Schädels dar- stellt” Es sind übrigens an diesem Stirnfortsatze ein mittlerer Theil, der eigentliche Stirnfortsatz, und zwei seitliche Anhänge, die äusseren Nasenfortsätze, zu unterscheiden. Der eigentliche Stirnfortsatz ist nichtsanderes als eine Fortsetzung der Schädelbasis, welche im Gesicht als Nasenscheidewand er- scheint, anfänglich kurz, niedrig und breit (diek) auftritt und erst allmälig in die be- kannte typische Form übergeht. Das vor- derste Ende dieses Septum narium erscheint im Gesicht in der späteren Zwischenkiefer- gegend in Gestalt eines breiten in der Mitte eingekerbten Vorsprunges (Fig. 285 st) der seitlich mit zwei Spitzen, den inneren Nasenfortsätzen, die äussere Nasen- öffnung und eine zwischen diesem Vor- sprunge und den Oberkieferfortsätzen gele- gene Furche, die Nasen- e furche begrenzt. Die äusseren Nasenfort- sätze (an) sind die Fort- setzungen der Seitentheile des Schädels und ent- wickeln später in sich die Fig. 284. Fig. 284. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. 3 linker äusserer Nasenfortsatz; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge; b Bulbus aortae; b’ erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird, b” zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; 5” dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien; .e’ gemeinsamer Ve- nensinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und Azygos dextra; c"” Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra; 0’ linkes Herzohr; ® rechte; v’ linke Kammer; ae Lungen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird; & Dottergang; a Art. omphalo-mesenterica dextra,; m Wolff’scher Körper; i Enddarm; n Arteria umbilicalis; u Vena umbilicalis ; 8 Schwanz; 9 vordere; 9’ hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. | Fig. 285. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. « Stelle wo der Unterkiefer sass; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; an äusserer Nasenfortsatz; n Nasengrube; st Stirnfortsatz; g Aus- stülpung der Rachenschleimhaut (Hypophysistasche). Entwicklung des Knochensystems. 467 knorpeligen Siebbeinlabyrinthe und das knorpelige Dach sammt den Seitentheilen der vorderen Theile der Nasenhöhle. Im Stadium der Figg. 284 u. 285 begrenzen die äusseren Nasenfortsätze (seitliche Stirn- fortsätze von Reieuert) die Nasenlöcher von aussen und bilden zugleich mit dem Oberkieferfortsatze eine Furche, die von der Nasenfurche bis zum Auge verläuft und die Thränenfurche heissen mag, weil sie, wie Coste wohl mit Recht angibt, zum Thränenkanale sich gestaltet. Indem-ich nun mit Bezug auf die allererste Entwicklung der äussern Gesichtsform auf die später zu gebende Bildungsgeschichte des Geruchs- ein Vorgang durch welchen schliesslich die einfache ‚öffnungen nenne, ausmünden. Bald jedoch und organes und des Darmkanales verweise, wende ich mich gleich zur Schilderung der wichtigsten weiteren Veränderungen, durch welche die noch sehr unvollkommene Gestaltung der Fig. 284 in die bleibende über- geht. Die äusseren Theile anlangend, so ist das Erste, dass Stirnfortsatz und die Oberkieferfortsätze einerseits, anderseits aber diese letzten Fort- sätze und der äussere Nasenfortsatz ganz mit einander verschmelzen, wodurch ein vollständiger Oberkieferrand und eine einfache jedoch noch wenig ausgedehnte Wangengegend entsteht. Ist dies geschehen, so ent- wickelt sich der Rand der Oberkiefergebilde zur Lippe und zum Alveo- larrande der Ober- und Zwischenkiefer, während äusserlich aus dem Stirnfortsatze im weiteren Sinne ganz allmälig die Nase hervorwuchert, und aus einer breiten, platten primitiven Gestalt immer mehr in die schlanke typische Form übergeht, in welcher Beziehung auf die natur- getreuen Abbildungen von Erpı und A. Ecker verwiesen wird. Während die-ersten der eben erwähnten Veränderungen sich ein- leiten, gehen auch mehr in der Tiefe namhafte Umgestaltungen vor sich. Anfangs ist die Mundhöhle eine weite Höhle, an deren Dach ganz vorn die Geruchshöhlen durch zwei kleine Löcher (Figur 286 in) die ich die inneren Nasen- zwar schon vor dem Ende des 2. Monates beginnt Mundhöhle in einen unteren grösseren digestiven und Fig. 286. einen-oberen engen respiratorischen Abschnitt geson- dert wird. Es wuchern nämlich (Fig. 286) die Oberkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens nicht blos äusserlich, sondern auch innerlich in Fig. 286. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten. Der Unterkiefer ist weggenommen, um die grosse Spalte in der Mundrachenhöhle mr zu zeigen, welche später durch Vortreten und Verwachsen der Gaumenfortsätze g ge- schlossen wird. an Aeussere Nasenöflnungen ; in innere Nasenöffnungen oder Aus- mündungen des Labyrinthes, von den Choanen wohl zu unterscheiden, 30 * Biläung des Gaumens. Hartgebilde des Gesichtes. 468 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Gestalt einer Leiste oder Platte (g), die ich die Gaumenplatte nannte, | anfänglich (Dursy, FLeischer) in schief absteigender, später in horizontaler Richtung medianwärts, so dass sie eine immer enger werdende Spalte, die Gaumenspalte, zwi- schen sich offen lassen, _ deren Verhältnisse an Frontalschnitten des Ge- sichtes aus einer späteren Zeit die Fig. 287 sehr deut- lich zeigt. Von der achten Woche an verschmelzen dann die Gaumenplatten untereinander von vorn nach hinten, so jedoch, dass sie vorn auch mit dem unteren breiten Rande der noch ganz kurzen Nasenscheidewand sich vereinen. In der 9. Woche ist der vordere Theil des Gaumens, der dem späteren harten Gaumen entspricht, schon voll- kommen geschlossen, der weiche Gaumen dagegen noch gespalten, doch bildet sich dieser von nun an rasch aus und zeigen Embryonen der zwei- ten Hälfte des dritten Monates das Velum: gebildet und auch die Uvula im Entstehen begrif- fen, die übrigens schon vor der Vereinigung der beiden Hälften des Palatum ‚molle als eine kleine Hervorragung an den hintern Enden derselben zu er- kennen ist (Fig 288). Wir kommen nun zur Be- trächtung der Hartgebilde des Gesichtes, die einer- Fig. 287. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. a knorpelige Nasenscheidewand; b Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers; d knorpelige Decke der Nasenhöhle e; f Jacobson’sche Organe sammt den sie begrenzenden Knorpeln, R Fig. 288. Oberkiefer und Gaumen eines 9 Wochen alten Fötus, 9mal vergr. a Lippen abgeschnitten; 5 Gaumen; c “äusserer Zahnwall; d innerer Zahnwall; e Papille des ersten Backzahnes; f Papille des Eckzahnes; g des zweiten; Ah des ersten Schneidezahns; i Gaumenwülste; %k Zwischenkiefergegend; ! weicher Gau- men, noch gespalten. | Entwicklung des Knochensystems. 469 seits im Zusammenhänge mit dem ersten Kiemenbogen, anderseits, wie diess schon im vorigen $ auseinandergesetzt wurde, vom vordersten Ende des eigentlichen Schädels aus sich entwickeln. = Fig. 289. Fig. 290. Der erste Kansube gen besteht anfänglich aus einer weichen EEE Bildungsmasse, welche, wie wir früher sahen |S. 258), von der Schädel- basis und zwar der Gegend des hinteren Keilbeines aus in die ursprüng- liche Bauchwand hineinwuchert in ähnlicher Weise wie am Rumpfe die Bauch- oder Visceralplatten (S.S. 219). Anfänglich von einander getrennt (Figg. 289, 290) verschmelzen später diese beiden Bogen miteinander (Fig. 291) und treiben zugleich nahe an ihrem Ausgangspuncte an der Schädelbasis dicht hinter dem Auge den schon mehrfach erwähnten Oberkieferfortsatz (Fig. 291 o; Fig. 175—178), der im Zusammenhange mit der Bildung der Nasen- und Thränenfurche ein freies vorderes Ende erhält (m. vergl. Figg. 291 u. 285). Dieser Bildungsweise zufolge sind _ Ober- und Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens bei ihrer ersten Bildung aussen vom Ectoderma und innen vom Entoderma des Mundes (das eigentlich noch zum Eetoderma gehört) und demjenigen des Rachens bekleidet, während ihre inneren Theile von einer Mesodermalage gebil- det werden, die anfänglich als eine ganz zusammenhängende erscheint. In zweiter Linie bildet sich im Unterkieferfortsatze Knorpel, wäh- rend das obere Ende des ersten Kiemenbogens und sein Oberkieferfort- satz anfänglich noch weich bleiben und erst später Deckknochen ent- Fig. 289. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. 12 mal vergr. v Vorderkopf mit dem Vorderhirn; a Auge; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; A’ erster Kie- menbogen; 0, u, dessen Ober- und Unterkieferfortsatz ; m Mundöffnung ; k Hypophy- sistasche ; k” %”’ 2., 3. Kiemenbogen; b Bulbus aortae; v Kammer; at Atrium. Fig. 290. Derselbe Kopf von vorn und unten, Buchstaben wie Fig. 289. wickeln. So zerfällt dieser Bogen in zwei Haupttheile, von denen der erstere den knorpeligen Ambos und den Hammer sammt dem sogenann- ten Mecker’schen Knorpel oder Fortsatze, der andere das Gaumenbein 470 II. Entwicklung der Organe und Systeme. | ö | } . Fig. 291. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm, vergr. 4. in der Seitenansicht. Das Nabelbläschen, das einen ganz kürzen Stiel hatte, 2/; der Grösse des Embryo besass und auf der linken Seite seine Lage hatte, ist nicht dar-. gestellt. 2. Kopf desselben Embryo von unten. a Auge; n Nasengrübchen ; o Ober- kieferfortsatz; « Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; Db leichte Erhebung, die die Stelle des Labyrinthes andeutet; v rechte Vorkammer; k rechte Kammer; ! Leber; A vordere, 2 hintere Extremität; s schwanzartiges Leibesende; m Mund- spalte; 2 k zweiter; 3 k dritter Kiemenbogen; «v untere Vereinigungshaut, hier als Bekleidung des Herzens erscheinend , das abgeschnitten ist: a in Fig. 2 Aorta; das Mark r etwas verzerrt. Die Gegend zwischen den letztgenannten zwei Theilen in 2. nicht ausgezeichnet, weil hier eine Nadel zur Fixirung durchgestossen war. Fig. 292. Kopf und Hals eines menschlichen Embryo aus dem fünften Monate (von eirca 48 Wochen) vergrössert. Der Unterkiefer ist etwas gehoben, um den Mecker’schen Knorpel zu zeigen, der zum Hammer führt. Aussen an demselben liegt der Nervus mylohyoideus, innen davon der Querschnitt des Pierygoideus internus und der M. mylohyoideus. Das Trommelfell ist entfernt und der Annulus tympanicus sicht- bar, der mit seinem breiten vorderen Ende den Mecker’schen Knorpel deckt und dicht hinter sich den Eingang in die Tuba Eustachii zeigt. Ausserdem siehtman Am- bos und Steigbügel sammt dem Promontorium, dahinter die knorpelige Pars mastoidea | mit dem .Proc. mastoideus und dem langen gebogenen Pr. styloideus, zwischen beiden Entwicklung des Knochensystems, 471 und den Oberkiefer und vielleicht auch die innere Lamelle des Processus pterygoideus liefert. Der äusserst wichtigen von Reıcuert gemachten Entdeckung von der Entwicklung der beiden genannten Gehörknöchelehen aus dem Un- terkieferfortsatze des ersten Kiemenbogens (No. 193, 15 a) ging die Be- ‚obachtung eines Knorpelstreifens durch J. F. Mecker voran (Anat. IV. S.47), welcher bei Embryonen vom Hammer aus an den Unterkiefer sich erstreckt. Die Fig 292 zeigt diesen Meeker'’schen Fortsatz oder Knorpel von einem 4!/, Monate alten menschlichen Embryo. Derselbe tritt als ein ziemlich starker eylindrischer Knorpelstrang oben und vorn aus der noch sehr engen Paukenhöhle hervor, gedeckt von dem verbrei- terten Ende des vorderen Schenkels des um diese Zeit noch sehr zarten knöchernen Annulus iympanicus. Medianwärts von der Parotis und der Carotis externa gelegen, wendet sich derselbe gleich an die innere Seite des Unterkiefers und verläuft hier in einer bei 3 und 4 monatlichen Embryonen sehr stark ausgeprägten Furche nach vorn, bis nahe an die vorderen Enden beider Unterkieferhälften, wo die beiden Knorpel schliess- lich bis zur Berührung kommen. In seiner Lage am Kiefer befindet sich der Knorpel hinten zwischen dem Knochen und dem Pterygoideus inter- nus mit dem Nervus lingualis an seiner medialen und dem Nervus mylo- hyoideus an seiner lateralen Seite, während der Maxillaris inferior gerade über ihm seine Lage hat. Weiter nach vorn liegt der Mecxer'sche Knor- pel hart am Ansatze des Musculus mylohyoideus, jedoch an der Aussen- seite des Muskels, so dass er hier nur vom Biventer und der Glandula submazillaris verdeckt wird und eine verhältnissmässig oberflächliche Lage hat. Ganz vorn endlich tritt der Knorpel an die mediale (obere) Seite des Musc. mylo-hyoideus und befindet sich mit seinem vordersten Ende unmittelbar unter der Schleimhaut der Mundhöhle, d. h. den Kei- men der Schneidezähne. Entfernt man den Paukenring und das Trom- melfell, so gewahrt man, dass der Knorpel, ungefähr so wie später der Processus Folianus mit dem Hammer sich verbindet, genauer bezeichnet vom Kopfe desselben abgeht und mit ihm Eins ist. Dieser Fortsatz nun, sowie der Hammer und Ambos, sind, wie Reı- cHERT mit vollem Rechte lehrt, weitere Entwicklungen des Unterkiefer- fortsatzes des ersten Kiemenbogens. Derselbe sondert sich, indem er im Innern knorpelig wird, welche Verknorpelung gleichzeitig mit derjeni- gen der Wirbel (beim Menschen in der 3. u. 4. Woche) vor sich geht, das Foramen stylo-mastoideum ; ferner den M. styloglossus, darunter das Lig. stylo- hyoideum zum Cornu minus ossis hyoidei, dessen Cornu majus auch deutlich ist, und den abgeschnittenen M. stylo-hyoideus. Am Halse sind blossgelegt der N. hypoglossus, die Carotis, der Vagus, einige Muskeln und der Kehlkopf zum Theil. Cartilago Meckelii. Hammer, Ambos. 472 II. Entwicklung der Organe und Systeme. zuerst in zwei Abschnitte, ein kleineres hinteres und ein grösseres‘ vor- deres Stück, und dann nimmt der erstere und der hintere Theil des letz- ‚teren durch besondere Wachsthumserscheinungen nach und nach die Formen des Ambosses und Hammers an, so jedoch, dass der letztere mit dem vorderen Knorpelstücke verbunden bleibt. Zugleich drängen sich Hammer und Ambos wie in .einen Theil der ersten Kiemenspalte (die spätere Paukenhöhle), ein, ohne wirklich in die Höhlung derselben zu gelangen und setzen sich mit dem Steigbügel in Verbindung. Die wei- teren Schicksale dieser Theile nun sind folgende : Hammer und Ambos, anfangs ganz knorpelig, beginnen im %. ER 5. Monate zu verknöchern und zeigen hierbei das Eigenthümliche, dass sie in erster Linie vom Perioste aus ossificiren. Im 6. Monate sind beide Knöchelchen scheinbar ganz ausgebildet, doch ist um diese Zeit weder die äussere periostale Knochenlage ringsherum vorhanden, noch auch der innere Knorpel ganz geschwunden. Ja es behält nach neueren Unter- suchungen der Hammer auch später noch, sowohl an seiner Oberfläche als im Innern (am Processus brevis und am Manubrium) Knorpelreste und verknöchert eigentlich nie vollständig. (S. Gruger in Wochenbl. d. Ges. d. Wiener Aerzte 1867 No. 4; Prussak, Archiv f. Ohrenheilk. Bd. III; Brunner , Beitr. z. Anat. d. mittl. Ohres 1870; Rüpınser, Beiträge zur Histol. d. mittl. Ohr 1873.) Der Meexer’sche Knorpel ist kein so vergängliches Gebilde wie Viele anzunehmen geneigt sind. Beim Menschen liegen "die vorde- ren Enden dieser Knorpel dicht beieinander in der Gegend der späteren Sutura mascillaris, sind jedoch in der Regel (ob immer ist noch zu unter- suchen) nicht untereinander verbunden, wie diess bei Säugethieren stets der Fall ist. Mit der Entwicklung des Unterkiefers halten dieselben noch eine Zeit lang Schritt, verkümmern dann aber vom 6. Monate an in dem grössten Theile ihres Verlaufes mit einziger Ausnahme ihres vordersten Endes, welches schon sehr früh (im 3. Monate) sich verbreitert und ver- knöchernd mit dem vordersten Theile des Unterkiefers verschmilzt und spurlos in demselben aufgeht. Ausserdem erhält sich auch noch ein knorpeliger Rest des fraglichen Organes in dem der-Mundhöhle zuge- wendeten Theile der Symphyse bis nach der Geburt, ohne mit dem Unterkiefer zu verschmelzen, welches Knorpelstück im ersten Jahre bei der Vereinigung der beiden Unterkieferhälften entweder mit dem Kno- chen verschmilzt oder vergeht. Aus dem hintersten Ende des Mecxker’- schen Knorpels, von der Ligula am Foramen alveolare bis zur Fissura pe- troso-Iympanica, gestaltet sich, indem der Knorpel vergeht, das Ligamen- tum laterale internum mazcillae inferioris, das somit mit Recht als ein für das Gelenk unwichtiges Band angesehen wird. Entwicklung des Knochensystems. 473 Bei Säugern ist das spätere Schicksal des Mecxer’schen Knorpels in manchen Beziehungen ähnlich wie beim Menschen, doch fehlten bis vor Kurzem zusammenhängende Beobachtungsreihen bei verschiedenen Ty- pen, obschon in den Arbeiten von Reıcnerr (No. 1439), Bruc# (ll. i. ce.), Senmer (No. 229) u. A. manches Brauchbare und Richtige niedergelegt ist. VorKurzem hat nun aber einer meiner Zuhörer, Herr BaumüLLer, den Meexer’schen Knorpel des Schweines in seinen verschiedenen Phasen genau verfolgt und hiebei folgendes Wesentliche gefunden : 4) Das hin- terste Ende des Mecrer’schen Knorpels wird zum Hammer, doch geht der Processus Folianus nicht direet aus dem Knorpel hervor, sondern entsteht unabhängig von diesem. 2) Das nächstfolgende Stück, vom Hammer an bis etwa zur Mitte des Processus alveolaris des Unterkiefers, wird nach vorausgegangener Verkalkung resorbirt. 3) Das vordere Stück endlich ossifieirt — mit Ausnahme seines allervordersten Endes, das der Auflösung anheimfällt — und wird dem Unterkiefer einverleibt, so je- doch, dass dasselbe immer eine oberflächliche Lage beibehält. Ich kann diese Angaben für das Schaf bestätigen, worüber in der Anmerkung mehr. An der Aussenseite des Mecexrr'schen Fortsatzes bildet sich der Hazila inferior. Unterkiefer und steht dieser Knochen wesentlich in demselben Ver- hältnisse zu ihm, wie die Deckknochen am Schädel zum Primordial- eranium. Von einem kleinen unscheinbaren Anfange an, der schon in der zweiten Hälfte des zweiten Monates, mithin sehr früh auftritt, ge- staltet sich derselbe bald zu einem länglichen, halbrinnenförmigen, an der Aussenseite des Mecxer’schen Fortsatzes gelegenen Scherbehen und wird schon im Anfange des dritten Monates grösser als dieser; während zugleich seine verschiedenen Fortsätze sich zu entwickeln beginnen, und der Knochen allmälig rinnenförmig sich gestaltet, wobei er bei ge- wissen Thieren eine anfangs selbständige mediale Lamelle erhält (Semmer), die jedoch bald mit der Hauptmasse verschmilzt. Der Unterkiefer ist somit nicht knorpelig angelegt, wie SrreLzorr in neuester Zeit behauptet, wohl aber entwickelt derselbe, wie J. Brock in einer sorgfältigen Arbeit (l. i. e.) nachgewiesen, schon sehr früh (bei Schweineembryonen von 4em Länge) am hintern Ende einen Knorpelansatz, der bald den ganzen Angulus und CGondylus bildet und auch weit ins Innere sich erstreckt. Auch beim Menschen tritt, wie ich schon vor langer Zeit mittheilte, eine solche knorpelige Epiphyse am Gelenkkopfe auf, ausserdem aber ver- ‚dient alle Beachtung, dass beim Menschen der vorderste Theil des Meokkı- ‚schen Knorpels ossificirend mit dem Unterkiefer verschmilzt und dieser ‚Knochen somit nicht ein reiner Deckknochen ist. Ferner bemerke ich, ‚dass in der im ersten Jahre vergehenden Naht oder Syndesmosis beider Unterkieferhälften manchmal ein kleiner, besonderer, einfacher oder EEE LUDER EEE WE 474 il. Entwicklung der Organe und Systeme. doppelter (?) Knochenkern sich bildet , der bald mit dem Ganzen ver- schmilzt. Mazxilla superior, Im Oberkieferfortsatze des ersten Kiemenbogens entwickeln sich die | Palatinum, Processus ptoy-Flügelbeine (Lamina medialis processus pterygoidei), die Gaumen- beine und der Oberkiefer, die alle.einer knorpeligen Anlage er- mangeln und die Bedeutung von Belegknochen zu haben scheinen, in welcher Beziehung übrigens alle Beachtung verdient, dass zwei dieser Knochen an der medialen Seite des Primordialeranium, einer an seiner | lateralen Fläche sich bildet. Das letzte ist der Fall beim Oberkiefer, der an der Aussenseite des Nasenflügelknorpels und unterhalb desselben entsteht und so die Stelle eines Deckknochens dieses Knorpels vertritt, obschon die Anlage desselben unzweifelhaft auf den Oberkieferfortsatz goideus. des ersten Kiemenbogens führt. Verschieden hiervon liegt das Gau- menbein bei seinem ersten Auftreten, wie Dursy angibt (No. 94, St. 200 Taf. VI.Fig. 11), an der medialen Seite des seitlichen Nadenknor- pels zwischen diesem und der knorpeligen unteren Muschel, welche Lage jedoch nur für die vorderen Theile dieses Knochens zutrifft, indem der- | selbe weiter hinten an der unteren und Aussenseite des Nasenknorpels | seine Lage hat. Eine ähnliche Lage hat auch das Flügelbein an der me- dialen Seite des knorpeligen Processus pterygoideus (Lamina lateralis Proc. pterygoidei) und weisen diese Verhältnisse darauf hin, dass die letzten beiden Knochen » Schleimhautknochen « sind (s. oben). Die genannten Knochen treten alle am Ende des zweiten Monates auf und zwar das Pterygoideum und Palatinum mit Einem Kerne, zu denen jedoch beim letzteren Knochen nach Rausaup und Rexaurr nach der Geburt (wann ?) noch zwei nicht constante Apophysenkerne an der. medialen und lateralen Seite des Processus pyramidalis dazu kommen, die im 42. und 13. Jahre noch nicht verschmolzen sind (l. i. ec. Pl. XIII. Fig. 8). Beim Oberkiefer beschreiben Aeltere (Bicrarn, Meck. Arch. VI.) und Neuere (Ramgaun und Renaurr) mehrfache (5) Kerne, da dieselben jedoch sehr früh (im 3.—5. Fötalmonate) verschmelzen, so ist noch genauer zu untersuchen, ob dieselben wirklich beständig sind und nicht in die Kategorie jener wandelbaren Ossificationspuncte fallen, die bei Deck- knochen namentlich so häufig sind. Ein von den genannten französischen Autoren unter dem Namen, »Os sousvomerien « beschriebener, die Be- grenzung des Canalis incısivus darstellender und einen Theil der Orista nasalis bildender Kern macht vielleicht eine Ausnahme, da derselbe im ersten Jahre noch nicht mit den übrigen Knochen verschmolzen sein soll und selbst im 15.— 20. Jahre noch als getrenntes Stück vorkommen kann (l. e. Pl, 12. Fig. 13, 44, 145), Angaben, von denen die erstere lange nicht für alle Fälle zutrifft. a en De 2 ne Entwicklung des Knochensystems. 475 Auch das Wangenbein geht aus dem Oberkieferfortsatze des er- 05 zygomaticun - _ sten Kiemenbogens hervor, ebenso wie der Oberkiefer. Seine Verknö- cherung geschieht nach neueren Erfahrungen mit zwei Kernen (s. Quaın’s Anatomy VIH. Edition pag. 72). Zur Vervollständigung der gegebenen Schilderung Aid nun endlich ‚noch die sogenannten Gesichtsknochen zu erwähnen, die ganz unzweifel- haft als Belegknochen des vordersten Theiles des Schädels sich ent- wickeln. Essind dies die Nasenbeine, die Thränenbeine, die Pflugscehaar und die Zwischenkiefer. Die Nasenbeine und Nasenbein. Thränenbeine, die im Anfange des 3. Monates verknöchern, sind Thränenbein. ächte Belegknochen des knorpeligen Siebbeines. Die nämliche Stellung hat auch der Vomer zur Nasenscheidewand, der im 3. Monate aus zwei vVmer. Hälften entsteht und lange Zeit hindurch die Form eines zusammenge- bogenen Plättchens mit einer Rinne an seiner oberen Seite hat. Was die Zwischenkiefer anlangt, so finde ich wie Dursy, dass dieselben Zwischenkiefer. als selbständige Knochen sich entwickeln, jedoch ungemein bald mit dem Oberkiefer verschmelzen. Bei Embryonen von 10 Wochen sind dieselben übrigens immer noch fast ganz von den Oberkiefern getrennt, mit Aus- nahme einer kleinen Verbindung an der Gesichtsfläche. In der 14. und 12. Woche ist die Verbindung hier inniger, dagegen immer noch am Gaumentheile eine Spalte vorhanden, welche, wie bekannt, auch später noch sich vorfinden kann. Bei der doppelten Hasenscharte mit Wolfs- rachen bleibt wegen der mangelnden Vereinigung der Oberkieferfort- sätze und der inneren Nasenfortsätze die Verbindung der Oberkiefer und Zwischenkiefer aus und spricht das selbständige Auftreten von Knochen- stücken, welche die Schneidezähne tragen, in dem von der Nasen- scheidewand getragenen Stummel, wie leicht ersichtlich, entschieden zu Gunsten der Annahme einer selbständigen Entstehung des Os inter- mazillare, welches diesem zufolge am vordersten Ende des Septum na- rium ungefähr dieselbe Stellung einnehmen würde, wie weiter hinten der Vomer. Wir wenden uns nun schliesslich auch noch zur Besprechung der „Zy:iter und Umwandlungen des zweiten und der folgenden Kiemenbogen. bean Nicht blos der erste, sondern auch der 2. und 3. Kiemenbogen gehören, wie die Fig. 293 lehrt, ursprünglich zum Kopfe. Im weiteren Verlaufe, - mit dem Hervortreten des eigentlichen Gesichtes rücken jedoch die hin- - teren Kiemenbogen immer mehr an den Hals und hier liegt dann auch - der grössere Theil der bleibenden Gebilde, die aus diesen Bogen hervor- _ gehen. Der zweite Kiemenbogen ist in seiner Umwandlung Zweiter Kiemen- - ebenfalls vor Allem von Reıc#err verfolgt worden, dessen Darstellung ne r Knorpel des 2. Kiemenbogens „oder REICHERT’- scher Knorpel. 476 II. Entwicklung. der Organe und Systeme. folgende ist. Ursprünglich mit der Schädelbasis in der Gegend des hin- | teren Keilbeines verbunden, trennt sich dieser zweite Bogen von ‚ der- selben, sowie die Bertvelek ling der knorpeligen Gehörkapsel beginnt, indem sein Anfangsstück verschwindet. Der Rest sondert sich in be- stimmter Weise in knorpelige und weiche Theile. Das Anfangsstück wird zum Steigbügel und setzt sich mit dem Labyrinthe in Verbindung. Das folgende nicht verknorpeinde Stück _ des zweiten Bogens wird zum Mus- langes Knorpelstück, das mit der dels verschmilzt und, wenn es ver- knöchert, die Eminentia papillaris an der hinteren Wand der Pauken- höhle und den Processus styloideus zusammenhängender Knorpelstrei- fen bis gegen die Mittellinie des Halses, verschmilzt jedoch nie mit dem der anderen Seite und gestal- tet sich später zum Cornu minus ossis hyoidei und zum Ligamentum stylo-hoideum. An dieser Darstellung Reı- cHERT’S habe ich nach meinen Unter- suchungen an jungen Säugethier- Fig. 293. embryonen folgendes zu ändern. Indem ich für einmal vom Steigbügel absehe, bemerke ich, dass die Skelettgebilde im zweiten Kiemenbogen, sobald sie als solche erkennbar werden, auf jeder Seite einen einzigen langen schlanken Knorpelstab dar- stellen, der von der knorpeligen Gehörkapsel vor- und medianwärts vom Zitzenfortsatz unmittelbar hinter der Paukenhöhle und den Gehör- knöchelchen und lateralwärts von denselben und dem Nervus facialis aus- geht und bis in die vordere Halsgegend und zum Körper des Zungenbeins Fig. 293. Kaninchenembryo von 40 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois al und der Keimblase, und mit blosgelegtem Herzen, 42mal vergr. v Vor- derkopf; a Auge; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; %’ k” %"’ erster, zweiter, dritter Kiemenbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. Von Kiemen- spalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erkennen; v Herzkammer, davor der Bulbus aortae, dahinter der Vorhof; ve vordere Extremität; he hintere Extremität; m Mundgegend; va Gehörorgan; vp Visceral- platte; bh primitive Bauchhaut; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels. culus stapedius. Dann kommt ein Pars mastoidea des Primordialschä- | liefert. Von diesem aus geht ein Entwicklung des Knochensystems. 477 sich erstreckt. Dieser Rrıcnerr'sche Knorpel, wie ich ihn nennen will, ist mit dem knorpeligen Felsenbeine ohne Spur einer Grenzlinie verschmolzen und Eins, dagegen hängen die beiden Knorpel vorn am Halse nie miteinander zusammen, setzen sich vielmehr, wie es scheint, gleich nach ihrem Entstehen sofort mit den Seitentheilen des Zungen- beinkörpers in Verbindung, und hier gliedern sich dann auch bei Säuge- thiere, zwei kleinere Stücke auf jeder Seite ab, während das Hauptstück mit dem Schädel verbunden bleibt. Verknöchernd bilden dann die ge- nannten 3 Stücke das vordere (kleine) Horn des Zungenbeins, dessen eier längstes Schädelstück entweder durch Knorpel oder Bandmasse mit dem Petrosum verbunden ist. Beim Menschen sind die Verhältnisse anfangs dieselben wie bei Säugern, nur gliedern sich keine besonderen Stücke vom Reıcnerr'schen Knorpel ab. Die späteren Schicksale dagegen er- scheinen insofern andere, als das mittlere Stück eines jeden Knorpels zu Bandmasse sich gestaltet und das Ligamentum stylo-hyoideum dar-""" gi, stellt, während das Schädelstück zum Processus styloides und das Zungen- Proc. styloides. beinstück zum Cornu minus verknöchert, doch ist, wie längst bekannt, die Länge dieser drei Theile eine sehr wechselnde und können unter Umständen der Griffel und das kleine Zungenbeinhorn so entwickelt sein, dass das Zwischenband äusserst kurz wird oder selbst ganz fehlt. Was den Steigbügel anlangt, so ist in erster Linie zu bespre- Steigbägel. chen, ob derselbe überhaupt ein Theil eines Kiemenbogens sei. Nach Reıcuerr (No. 15a, S. 45, 70,426) geht zwar die Columella der Vögel und der Stapes der Säuger aus dem 2. Kiemenbogen hervor, nicht aber das Operculum der Urodelen, welches von vielen Forschern als diesen Gehör- knöchelchen gleichwerthig erachtet wird, indem das Opereulum seine Entstehung dem Labyrinthknorpel verdanke und somit einen ganz an- deren Werth habe. In gleichem Sinne spricht sich viel später nach _ eigenen Untersuchungen über die Tritonen Seunmer (No 229 S. 36 Fig. X — XIII) aus, der das Opereulum als den unverknöcherten Rest der das Prooticum bildenden Wand des Labyrinthknorpels betrachtet. Für diese neue Auffassung der steigbügelähnlichen Bildungen im Ohre, der für die Urodelen auch WiıEverskein sich anschloss (l. i. ec. S. 501 Fig. 6), traten für den Frosch und die Säugethiere Parker (No. 472, 175 und Skull T - of the pig l.i.c.) und für die Säuger J. Gruser (l.i.c.) auf und erscheint - somit, wie die Sachen jetzt liegen, nicht nur die Abstammung des Oper- - eulum der Urodelen, sondern auch die der Columella der Reptilien und - Vögel und die des Stapes der Säuger vom 2. Kiemenbogen als in Frage gestellt. In Betreff der Urodelen habe ich kein eigenes Urtheil, kann jedoch nieht umhin zu bemerken, dass, wie mir scheint, das letzte Wort in der Angelegenheit der steigbügelähnlichen Skeletttheile der unter den Ai 0 Zum T 2 u u a a a a 478 II. Entwicklung der Organe und Systenie. Säugern stehenden Wirbelthiere noch nicht gesprochen ist. Wenn man weiss, dass A. Güntner und Huxzey bei Sphenodon (Hatteria) punelatum, einer Eidechse, eine unmittelbare Verbindung des Zungenbeins mit der Columella bestimmt nachgewiesen haben und zwar durch Knorpel (Huxrey) und ferner bedenkt, dass bei manchen Urodelen das Zungen- bein wenigstens indireet durch die Ligamenta hyo-suspensoriale und suspensorio-stapediale, Huxıry (Huxıey, On Menobranchus in Proc. 200. society 1874, pag. 492, und WiıEDERSHEIM 1. ec.) mit der Columella ver- bunden ist, von welchen Bändern das letztere nach WiıEnErsHEm bei Amphiuma und Menopoma selbst durch eine von der Columella aus- gehende Knorpelspange vertreten sein kann (l. e. S. 502), so wird man nicht umhin können zuzugeben,, dass die Frage nach der Bedeutung der Columella vielleicht doch noch einer eingehenden Prüfung bedarf und bei den niederen Wirbelthieren wenigstens Eine bestimmte Thatsache für die Zugehörigkeit derselben zum zweiten Kiemenbogen spricht. Bei den Säugethieren liegt die Sache viel schwieriger. In erster Linie bemerke ich, dass ich nach meinen bisherigen Wahrnehmungen Pırker’s und J. Gruser’s Angaben, denen zufolge der Steigbügel mit dem knorpeligen Labyrinthe ursprünglich eins sein soll und erst in zweiter Linie von dem- selben sich abgrenze, nicht zu stützen vermag. Bei Kaninchen derselben Grösse, wie diejenigen, die Gruger untersuchte, und bei noch etwas jün- geren,fand ich den Steigbügel schon deutlich vom knorpeligen Labyrinthe abgegrenzt und habe ichüberhaupt bisher kein Stadium gefunden, in dem Labyrinth und Steigbügel im Knorpelzustande Eins gewesen wären. Da- gegen ist allerdings zuzugeben, dass Labyrinth und Stapes vom Zeitpunkte des ersten Deutlichwerdens beider Theile an durch eine ganz dünne Faser- lage so miteinander verbunden sind, wie etwa die Anlagen der knorpeligen Rippen und Wirbel, oder diejenigen von Hammer und Ambos, so dass, wenn auch nicht im Knorpelzustande, so doch möglicherweise in der ersten | weichen Anlage beide Theile zusammenhängende Gebilde sind. Auf der anderen Seite ist es mir bis anhin auch nicht geglückt, eine Verbindung des Steigbügels mit dem Reıc#err'schen Knorpel zu finden, vielmehr kann ich mit voller Bestimmtheit behaupten, dass eine solche beim knor- peligen Zustande der Theile nicht einmal durch Bandmasse statt hat, wenn auch Steigbügel und oberes Ende des Reıcuerr'schen Knorpels sich sehr nahe liegen. Der Steigbügel des Menschen ist ursprünglich ein plumpes keu- lenförmiges Gebilde, das später durch Resorption ein Loch erhält und dann nach und nach seine typische Form gewinnt. Der Steigbügel ver- knöchert später als die anderen Gehörknöchelchen und zwar nach Raruke mit drei Kernen. Entwicklung des Knochensystems. 479 Der dritte Kiemenbogen wird nur in seinen vorderen ver- Dritter Erin einigten Theilen knorpelig und gestaltet sich zum Zungenbeinkörper und zu den grossen Hörnern, welche im Knorpelzustande beim Kaninchen ‚anfänglich aus vier besonderen Stücken bestehen. Bei einem Rindsembryo von 35 mm bilden diese Theile ein einziges Stück und dasselbe finde ‚ich beim Menschen im 3. Monate. Die Ossification des Zungenbeins be- ginnt gegen das Ende des Fötallebens in den grossen Hörnern und ent- wickelt sich der Knochen aus fünf Stücken, die häufig unverschmolzen ‚sich erhalten. | Nach Beschreibung der Entwicklung der einzelnen Kopfknochen Wachsthum des els als füge ich noch einige Bemerkungen über das Gesammtwaehsthum des Ganzes. Fig. 295. knöchernen Kopfes bei. Die am meisten in die Augen fallende Erschei- Fig. 294. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Die Schädelbasis erhebt sich in der Gegend der spätern Sattellehne in einen grossen mittleren, am Ursprunge im Innern knorpeligen, sonst häufigen Fortsatz, welcher der mittlere Schädelbalken RATtukr's ist. Von diesem zieht sich bis zu 2 eine Falte der harten Hirnhaut, das Tentorium ce- rebelli, zu dem auch der häutige Theil des erwähnten Fortsatzes gehört. Die kleine Grube vor dem Tentorium unmittelbar über dem Fortsatze ist für das Mittelhirn Vierhügel), die grössere Grube zwischen 2 und 3 für das Cerebellum. Bei 3 ist eine Falte der Hirnhaut, die zwischen Cerebellum und Medulla oblongata sich einsenkt, für welche letztere die Grube hinter dieser Falte bei 4 bestimmt ist. In diese erhebt sich noch eine kleine Kante der Basis, die unmittelbar hinter dem Pons liegt und dem hintersten Tbeile der Schädelbasis entspricht. Der grössere Raum der Schädelhöhle vor dem grossen Basilarfortsatze wird nochmals durch eine seitliche Hirnhautfalte bei 4 in zwei Räume geschieden, von denen der vordere das grosse Hirn, der hintere den Sehhügel mit den entsprechenden Basaltheilen (Tuber cinereum, Hypophysis etc.) enthält. Der vorderste höhere Theil der Schädelbasis ist das Siebbein und der Nasen- ‚theil derselben. — Zur bessern Orientirung vergleiche man die spätere Zeichnung des - Gehirns eines Embryo aus dem 2. Monate. Fig. 295. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. 480 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nung ist, wie dies schon früher betont wurde, die, dass der Spheno- oceipitaltheil des Kopfes zuerst und erst in zweiter Linie auch der Spheno-ethmoidaltheil desselben sich ausbildet. Vom zweiten Monate an entwickelt sich jedoch der vordere Kopftheil rasch , so dass er schon im 4. und 5. Monate eine nicht unbedeutende Länge besitzt und ebenso wie in der zweiten Hälfte des Embryonallebens rascher wächst als der hintere Theil, wie dies auch Vırcnow für diese Periode angibt (Schädel- | grund S. 23). Sind einmal die Verknöcherungen eingetreten, so ge- winnt der Schädel an Länge und Umfang durch Wucherungen der Knor- pelreste und Nähte, welche Wucherungen überall selbständig auftreten und am Nasentheile ebenso gut, wie an den Synchondrosen der Schädel- basis und an den Nähten des Schädeldaches sich zeigen. Die genaueren Gesetze dieses Wachsthums zu erörtern ist hier nicht am Platze, und sei nur das bemerkt, dass Störungen desselben, welche an den Knorpeln der Basis von H. Mürrer in einem merkwürdigen Falle von Cretinismus bei einem Kalbe durch das Mikroskop mit Bestimmtheit nachgewiesen wurden (Würzb. med. Zeitschr. Bd. I. H. 3) zu frühzeitigen Synostosen an der Schädelbasis und am Schädeldache führen, welche, je nachdem sie vereinzelt oder in grösserer Verbreitung auftreten, geringere oder stärkere Deformitäten bedingen, wie dies besonders von Vırcnow klar auseinandergesetzt worden ist. Schädel und Gehirn haben beide ihr selbständiges und unabhängiges Wachsthum , doch bedingen Störungen in der Entwickelung des einen auch Abweichungen des andern Organes in der Art jedoch, dass fehlerhafte Ausbildung des Gehirns vor Allem und zuerst das Schädeldach und viel weniger die Schädelbasis beein- flusst. u‘ Anmerkung. In erster Linie füge ich noch einige Thatsachen in Be- treff des MEcKEL’schen Knorpels bei. a Beim Menschen erregt besonders das vordere Ende desselben die Auf- Menschen. merksamkeit. Schon vor längerer Zeit haben CALLenper (No. 85) und Dursy (No. 94 S. 121) angegeben, dass das vordere Ende des MEcker'’schen Knor- pels mit dem Unterkiefer verwachse und theils verknöchere, theils als Knor- pel fortwachse und das Längenwachsthum des Kiefers besorge. Es schien N Nasenbein mit P dem Perioste unter demselben; F Stirnbein; p Scheitelbein ; Sq Schuppe des Schläfenbeins; Ms Oberkiefer; Mi Unterkiefer; V Pflugschaar; s Kern im hintern Keilbeinkörper; H Zungenbeinkörper; Th Schildknorpel; Cr Ringknorpel; CV Wirbelkörper mit Kernen; AV Wirbelbogen. a Obere Hälfte der Squama ossis occipitis; b untere Hälfte derselben; c Parietalplatte; d Pars condyloi- dea ossis occipitis; e Pars basilaris; darüber die Pars petrosa mit dem Meatus audi- tor. internus ; i grösstentheils knöcherne Ala magna. A TEN R rn [7 Entwicklung des Knochensystems. 481 mir von Wichtigkeit, diese Angaben zu prüfen und theile ich als Ergebniss _ meiner Untersuchungen Folgendes mit. Ein menschlicher Embryo von 3!/, Monaten zeigt auf Frontalschnitten fol- _ gende Verhältnisse des Unterkiefers und Meeker'schen Knorpels. Ganz vorn sind. die Unterkiefer dünne senkrecht stehende Plättchen, die nicht mehr als 0,17—0,19 mın von einander abstehen. Bald wird jedoch der Kiefer mehr _ rinnenförmig und schon am 7. Schnitte von vorn tritt der MEcker'sche Knor- _ pel in colossaler Grösse auf, so wie die Figur 296 dies wiedergibt. Die drei- Br £ U | eckigen Kaorpel messen 1,79—1;85 mm in der Höhe und 1,14—1,28 mm in A den Fi der grössten Breite und sind oben und lateralwärts mit dem Unterkiefer so in- nig verbunden, dass man mit Fug und Recht von einer Verschmelzung beider - Theile reden kann. Geschieden sind diese mächtigen vordersten Enden der - Mecxer'schen Knorpel durch eine in der Mitte 0,57 mm dicke Fasermasse und - unmittelbar über denselben stehen die Säckchen der innern Schneidezähne, - und was ihr Gewebe anlangt, so bestehen dieselben theils aus kleinen, stellen- weise aber auch aus 38—64 u grossen blasigen Elementen und zeigen von Verknöcherung so wenig, dass der dem Knorpel unmittelbar anliegende Un- terkiefer mehr wie eine Periostablagerung erscheint. "Verfolgt man den Mecker'schen Knorpel weiter nach hinten, so findet man, dass derselbe in der Gegend der äusseren Schneidezähne schon bedeu- tend abgenommen hat und nur noch 1,0mm hoch ist, wenn er auch sonst noch gleichbeschaffen erscheint. Noch etwas weiter lateralwärts befindet sich _ der Knorpel in der Höhe der Ursprünge des Geniohyoideus und Genioglossus, Fig. 296. Frontalschnitt durch den vorderen Theil desUnterkiefers eines mensch- lichen Embryo von 3!/» Monaten, 1imal vergr. ms Unterkiefer; cm Meckeıscher Knorpel mit dem Unterkiefer verwachsen und hier ossificirt; di Keime der inneren Schneidezähne. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. Er) 482 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ist nur noch 0,62 mm hoch, fast kreisrund und ganz und gar kleinzellig, ob- schon immer noch mit.dem Kiefer verwachsen und zwar oberhalb der Inser- tionsstelle des Mylohyoideus, so dass der Knorpel unmittelbar an die Glandula sublingualis angrenzt. Im weiteren Verlaufe nach hinten löst sich nun der Knorpel bald vom Kiefer ab, verschmälert sich auf 0,42 —0,57 mm und rückt immer tiefer an den Kiefer, so dass dann der Mylohyoideus eine Strecke weit an ihn sich ansetzt und dann über denselben zu liegen kommt, in welcher Lagerung der Knorpel nach hinten zum Hammer zieht. Bei etwas älteren Embryonen verkalkt und verknöchert das verdickte vorderste Ende des Mecrer’schen Knorpels, entwickelt Gefässcanäle und ver- wächst untrennbar mit dem Unterkiefer. So fand ich diess sehr schön bei - einem Amonatlichen Embryo, bei dem der betreffende Theil des Knorpels auf 1,74 mm Höhe 1,14 mm Breite besass und nur noch an der oberen medialen Ecke unverkalkt war. Bei Embryonen des 5. Monates ist dieses Stück des Mecker'schen Knorpels bereits unkenntlich mit dem Unterkiefer verschmolzen und in denselben aufgegangen und zugleich zei-, gen auch die zunächst folgenden Theile Veränderungen. Etwas einwärts von der Stelle, wo früher das knopfförmig verdickte Ende der Cart. Meckelii sich befand, d. h. gegen die Mundhöhle und die Ansätze der Genioglossi zu, er- scheint zunächst jederseits ein rundlicher oder länglich runder Knorpelstrang, der anfänglich noch mit dem Kiefer verschmolzen ist und hier auch Verkal- kungen und Verknöcherungen mit grossen blasenförmigen Elementen zeigt, bald jedoch von dem Knochen sich löst und frei in die oberen Theile der schmalen Symphyse der Unterkieferhälften sich lagert, wobei die Knorpel- stränge der beiden Seiten selbst untereinander verschmelzen können, wie ich diess in Einem Falle wahrnahm. Geht man mit Frontalschnitten durch den Kiefer mundwärts, so verschwinden bald in der Höhe der vordersten Fasern des Mylohyoideus alle Reste des MeckeEr’schen Knorpels ganz und gar, um . jedoch nach einigen Schnitten, in 2,56 mm Entfernung von der Symphysis ma- xillae inferioris, über .dem Ursprunge des Mylohyoideus und seitlich von der Glandula sublingualis wieder zu erscheinen, wobei die Knorpel anfänglich 2 2 o | schmal (von 0,19-—0,%2 mm bei einem Embryo von 5 Monaten) und halb im Unterkiefer eingeschlossen erscheinen, ohne jedoch mit demselben verwachsen zu sein. Nach und nach treten die Knorpel immer mehr aus dem Kiefer her- aus und nehmen bei derselben Lagerung, die oben von einem 31, monatlichen Embryo erwähnt wurde, schliesslich einen Durchmesser von 0,42—0,62 mm an, in welcher Stärke sie dann zum Hammer verlaufen. Menschliche Embryonen von 6 Monaten lassen im vordersten Theile der Unterkieferhälften keine Spur des Abschnittes des Mecker'schen Knorpels jün- -gerer Embryonen erkennen, der verknöchernd mit dem Unterkiefer ver- schmilzt. Wohl aber enthält die Symphysis mazillae inferioris in ihrem tiefe- ren, mehr gegen die Mundhöhle zu und hinter den Säckchen der vorderen Schneidezähne gelegenen Theile Reste des Mecker'schen Knorpels in Gestalt evlindrischer oder am Ende kolbig angeschwollener Knorpelstränge von 0,2 3—0,72 mm Durchmesser. Diese Stränge ziehen inder genannten Symphyse abwärts und schliessen sich endlich an den Unterkiefer an, worauf sie dann, noch bevor sie die Höhe des Genioglossusursprunges erreicht haben, schwin- den. In der Höhe dieses Muskelursprunges, jedoch 3,2 mm von der Mitte der 3 Entwicklung des Knochensystems. 433 Symphyse entfernt, tritt dann der Mecxeı’sche Knorpel mit einem Durehmes- ser von 0,34 mm wieder auf und läuft von hier an als ceylindrischer Strang in gewöhnlicher Weise an der medialen Seite des Unterkiefers nach hinten, mit einer zwischen 0,28—0,54mm wechselnden Dicke, um in der Gegend der Lingula mandibulae nach innen vom Nervus alveolaris inferior, den Unterkiefer verlassend. direet zum Hammer aufwärts zu verlaufen. Die Beschaffenheit des Knorpels ist bei diesen Embryonen eine etwas andere als.früher, indem derselbe überall eine deutliche Zwischensubstanz und gehäuft stehende klei- nere Zellen von 15—30 u enthält. Im 7. Monate fand ich in Einem Falle den Rest des Meeker'schen Knor- pels in der Symphyse einfach, von oben nach unten 2,1 mm lang und ohne Verbindung mit dem Kiefer. Darauf folgte eine Strecke, in der nichts von diesem Knorpel zu erkennen war, doch trat derselbe in einiger Entfernung von der Symphyse wieder auf mit einem Durchmesser von 0,283 mm in eine schmale Furehe des Knochens unterhalb der Linea mylohyoidea eingelagert, dem Baue nach grosszellig mit Fetttropfen in den Zellen. Nach einem längeren Verlaufe verlor sich auch dieser Rest wieder und zeigte sich weiter hinten gegen das Foramen alveolare zu weder am Knochen noch im Lig. mediale mas. inf., welches an die Stelle des MEckeı'schen Knorpels tritt, eine Spur. mehr vom Knorpelgewebe. Auch bei Neugeborenen findet sich noch ein Rest des Mecker'schen Knorpels in der Symphyse der Unterkieferhälften an derselben Stelle wie bei älteren Embryonen. Eine Symphyse wurde mit den angrenzenden Kieferhälf- ten vom Zahnfleischrande an beginnend in horizontale Schnitte zerlegt. Erst im 27. Schnitte zeigte sich die erste Spur eines Restes des Meckeı'schen Knorpels und im 28. Schnitte war derselbe als cylindrischer Knorpel von 0,34 mm Durchmesser im hintersten, der Mundhöhle zunächstliegenden Theile der Symphyse wahrzunehmen, woselbst der Knorpel ziemlich genau die Mitte der hier 1,$4mm breiten Symphyse einnahm. Von da an stieg der Knorpel durch 10 Schnitte hindurch abwärts bald zu 0,65mm im Diehülter" antero- sterior und 0,385 mm in der Breite sich vergrössernd, mit Andeutung einer usammensetzung aus zwei Hälften, um endlich in der Höhe des Genioglossus- mit zwei Spitzen von 0,28 mm sich zu verlieren. Weiter hinten am Kiefer af “er Lig. mazillae internum fehlt jede Spur eines Meckeı'schen Knorpels. Am vorderen Unterkieferende selbst fand ich bei diesen Untersuchungen weder bei Embryonen noch bei Neugeborenen eine Spur von Knorpel und habe ich daher zu bemerken, dass der von mir früher hier beschriebene Knor- el nichts als der Rest des MEcxer’schen Knorpels war, den ich damals nicht nnte. Aus allem dem Bemerkten geht somit hervor, dass beim Menschen zwar Theil des Mecker'schen Knorpels ossificirt und mit dem Unterkiefer ver- Be dass jedoch dieser Theil nur sehr unbedeutend ist und der MEckeEr- sche Knorpel beim Wachsthume des Unterkiefers keine Rolle spielt, wie CaL- LENDER und Dursy diess annehmen. -- Von Thieren habe ich neben dem Schweine das Schaf und Kaninchen ucht. Beim Schafe vergeht wie beim Schweine der hintere Theil des rpels und verknöchert ein vorderer Abschnitt, es ist jedoch zu bemerken, 3ı* Mecxer'scher « Knorpel des Schafes. 484 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. dass der letztere ganz und gar in das Innere des Unterkiefers aufgenomm wird und schliesslich im knöchernen Zustande so mit demselben verschmilzt, dass die beiderseitigen Grenzen nicht mehr wahrzunehmen sind: Bei einem Embryo von 14 cm Länge fand ich diese Verknöcherung in vollem Gange und mass das verknöcherte Stück im Mittel 0,71—0,85 mm in der Höhe, 0,42— 0,54 in der Breite. Dieses verknöcherte Stück fand sich in der Höhe des auch hier von Knorpel umgebenen Antrun Highmori, und zwar in 19 Schnitten, v 50. von vorn bis zum 68. Vor der ver- knöcherten Stelle war der 'MEcker'sche Knorpel an der medialen Seite des Kie- fers gelegen und legten sich schon beim 34. Schnitte beide Knorpel aneinander, “ um beim 22. Schnitte miteinander zu verschmelzen. Dieses einfache vor dere Ende trat: schliesslich immer mehr gegen die Mundschleimhaut und war zuletzt nur noch 0,28 — 0,57 mm von der Oberfläche derselben entfernt. Zugleich kam dasselbe über die vorder- sten Zahnkeime zu liegen und befand sich sein Ende in einer Gegend, bis zu welcher der Unterkiefer nicht mehr hin- reichte. Dieses vorderste Stück mass im 1. Schnitte von vorn 0,28 mm, im 12. 1,07 und im 14. 1,42 mm in der Höhe und 0,58 in. der Breite, während der | MEckEL’sche Knorpel. zwischen der Ver- mi ch _ schmelzungs- und Ossificationsstelle 0,85 Fig..297. — 1,30 mm Höhe besass. — Hinter der Verknöcherung trat der Knorpel ebenfalls wieder aus dem Unterkiefer heraus an seine mediale ‚Seite, mass erst 0,30 mm und ging sogar auf 0,17 mm herab, um dann nach und nach wieder auf 0,68 mm zu steigen. Am Kiefergelenke betrug der Knorpel noch 0,42 may begann zu verkalken und trat so mit dem ebenfalls leicht verkalkten Hammer in Verbindung. Bei einem Schafembryo von 35 cm (Kopflänge 10 cm) fand ich als Rest des Mecker’schen Knorpels nur noch ganz vorn im oberen Theile der Symphyse beider Unterkieferhälften einen unpaaren Knorpel, der, wo er am entwickeltesten war, 2,0 mm Höhe und 0,57 mm Breite besass. Unabhängig von diesem wenig ausgedehnten Knorpel entwickelt sich an den vordersten. Enden der Kieferhälften gegen den Alveolarrand zu ein Knorpelbeleg, vermit- telst dessen dieselben in die Länge wachsen, Verhältnisse, die von denen des Menschen wesentlich abweichen. Weiter hinten im Kiefer war vom MEckEL— schen Knorpel nichts wahrzunehmen und muss derselbe somit theils im Kno- 2 Fig. 297. Unterkieferhälfte eines Schafembryo von 44 cm aus der Gegend des ossificirten Mecker’schen Knorpels. Vergr. 40mal. ch Unterkiefer; mi Ve Mecxrr'scher Knorpel; e FAUEn all mit einem Zahnkeim ed in der Tiefe. j j i Eniwickiung des Rnochensysienis. u. ED chengewebe des Kiefers als besonderes unterscheidbares Gebilde untergegan- gen, theils, wo er nicht vom Kiefer umschlossen wurde, resorbirt worden sein. Kaninchen zeigen am 20. Tage des embryonalen Lebens bei einer Meoxer'scher Länge von 3,8 em den Mecker'schen Knorpel noch unverändert mit einer Fr Karug einfachen Spitze von 0,4mm Länge, einer Anschwellung hinter der Vereini- gungsstelle von 0,28 mm und einer sonst zwischen :0, 4 9—0,25 mm wechseln- ‚den Breite. Schon in diesem Stadium oder etwas später tritt jedoch in den vorderen Theilen des Knorpels eine Verkalkung ein, deren weitere Umbildun- ‚gen von mir nicht verfolgt wurden. Dagegen kann ich von neugebornen Ka- ninchen Folgendes mittheilen. Der Mecker'sche Knorpel findet sich hier noch an 3 Stellen und zwar 1) am hintern Ende des Kiefers 2 mm vor dem Angulus mazxillae in einer Erstreckung von 2 mm. 2) 6,50 mm vor dieser Stelle bei- läufig in der Mitte der in toto 23,8 mm langen Kieferhälfte in einer Ausdeh- nung von 2 mm, endlich 3) etwa 6,50 mm vor dieser Stelle am vordern Ende ‚des Kiefers in einer Erstreckung von Amm, worauf dann noch ein kleines ‚Stück von 0,8 mm folgt, das keinen Knorpel mehr zeigt. An der ersten Stelle, ‚die hinter dem Foramen alveolare liegt, befindet sich der kleine Knorpelrest von 0,14—0,28mm Dicke an der medialen Seite des Kiefers in einer Höhe, die einer vom Foramen alveolare zum hinteren Rande des aufsteigenden Astes gezogenen Horizontalen entspricht, hängt hinten, was nicht untersucht wurde, wahrscheinlich mit dem Hammer zusammen und geht vorn in ein Band über, das zum Rande des Foramen alveolare zieht. An der zweiten Stelle in der Mitte des Kiefers ist der 0,14—0,22 mm breite Rest des Knorpels in eine ‚Rinne der medialen Wand des Knochens etwas unterhalb seiner Mitte einge- lagert.‘ Vor dieser Stelle fehlt, wie bemerkt, der Knorpel in einer längeren ‚Strecke, um dann im vordersten Theile des Kiefers in verschiedenen Graden ‚der Entwicklung wieder aufzutreten. Von hinten nach vorn untersucht er- ‚scheint der Mecker'sche Knorpel an dieser’Stelle zuerst ossificirt und in die ‚mediale Wand des Knochens so aufgenommen, dass da, wo der Knorpel seine ‚Lage hat, der Unterkiefer gänzlich fehlt und der ossificirte Knorpel unmittel- ‚bar an die Säckchen der Schneidezähne angrenzt. Dieser Knorpel mass 0,48 —(,59mm in der Höhe und 0,28 mm in der Breite und befand sich in 0,79 mm Entfernung vom oberen und 1,26mm Abstand vom unteren Kiefer- 'rande. Weiter rückwärts ging die aus dem MEcker'schen Knorpel entstandene ‚Knochenmasse sofort unkenntlich in derjenigen des Kiefers unter und ver- schmälerte sich auch durch Resorption, so dass sich nicht bestimmen liess, "wie viel von den zunächst hinteren Theilen des Meeker'schen Knorpels an der Bildung des Unterkiefers Antheil nimmt. Vor .der verknöcherten Stelle er- ‚scheint der Mecxeı’sche Knorpel in einigen (etwa 4) Schnitten als paariges ‚knorpeliges Gebilde, um dann im 19.—16. Schnitte von vorn als ein ein- facher Knorpel aufzutreten, der, mit beiden Kiefern verbunden, wie eine unvollkommene Synchondrose derselben darstellt. Diese Knorpelbrücke von '0,58mm Höhe und 0,48—0,51 mm Breite ist bis zu 0,28mm vom oberen und etwa 1,0 mm vom unteren Kieferrande entfernt und fehlt in den vorder- ‚sten Schnitten, die noch Theile der Unterkiefer enthalten (Schnitt 5— 8) oder ist wenigstens durch eine Zellenmasse ersetzt, die nicht mit Sicherheit als ‚Knorpelgewebe bestimmt werden kann. Es lehren somit alle diese Beobachtungen beim Menschen und bei Thieren, dass während die Hauptmasse des Mecxer'schen Knorpels in der spä- Hammer. | Ambos. Steigbügel. 486 II. Entwicklung der Organe und Systeme. 4 { teren embryonalen Zeit schwindet, ohne Ausnahme ein vorderer Abschnitt desselben verknöchert und mit dem Unterkiefer verschmilzt, während ein’ anderer Theil als Knorpel in der Symphyse der Unterkieferhälften (und z. Th. auch am hinteren Ende des Kiefers) bis zur Geburt sich erhält und möglicher- weise später ossificirend bei der Verwachsung der Kieferhälften sich betheiligt. In Betreff der Gehörknöchelchen ist noch Manches nicht klar. Beim Hammer ist die Verknöcherung noch näher zu erforschen und vor Allem zu ermitteln, wie der Proc. Folianus, der unabhängig vom Knorpel sich bildet, mit dem Hammer selbst sich vereint. Nach meinen Erfahrungen beim Menschen und beim Schafe, mit denen diejenigen des Herrn BaumüLLer beim Schweine übereinstimmen, ist der Proc. Folianus nicht knorpelig präformirt, wie Rosın und MAsıror seiner Zeit angegeben hatten (l. i. ec.) und bildet sich. auch nicht direct aus dem Mecxker'schen Knorpel, der ja mit dem Kopfe des Hammers verbunden ist, sondern entsteht unterhalb der Cartilago Meekelü fast wie ein Deckknochen. Am genauesten habe ich diese Verhältnisse bei dem oben schon erwähnten Schafembryo von 11 em Länge untersucht. Dicht hin- ter dem Unterkieferköpfehen und im Bereiche des knöchernen Annulus tympanicus zeigt sich von vorn nach hinten fortschreitend die erste Spur des Processus Folianus in einer kleinen Bindegewebsverknöcherung, die, obschon 0,14mm. von dem bereits periostal leicht verknöcherten MEceker’schen Knorpel entfernt, doch mit demselben wie innerhalb Einer bindegewebigen Scheide gelegen ist. Dieses ganz freie Stück des Processus longus ist jedoch nur kurz, indem schon zwei bis drei Schnitte weiter dasselbe durch einzelne Knochenbrücken mit dem Knochenringe des MEckEr'schen Knorpels sich vereint. Trotzdem macht auch jetzt der immer noch 0,085 — 0,17 mm vom Mecxer'schen Knorpel’ entfernte lange Hammerfortsatz eher den Eindruck eines Deekknochens‘ des Knorpels und geht eigentlich erst am Hammerkopfe selbst eine innigere Verbindung mit den knorpelig präformirten Theilen ein. Diesem zufolge kann der Processus Folianus in eine gewisse Parallele mit der Maxilla inferior. ge-. bracht werden und lässt sich, wenn der Hammer dem Articulare der niederen Wirbelthiere gleichwerthig ist, dem Angulare gleichstellen, während die Ma- xilla inferior das Dentale darstellt. Vom Ambose ist ganz sicher, dass derselbe niemals mit dem Hammer Eins ist. Doch liegen beide Gebilde vom Anfange an so dicht aneinander, nur durch eine dünne Bindesubstanzlage getrennt, dass kein Grund vorhanden ist, den Ambos nicht auch zum ersten Kiemenbogen zu zählen. Ich schliesse mich somit denen an, die das Os quadratum der niederen Wirbelthiere dem Ambose und das Artieulare maxillae inferioris dem Hammer für gleichwerthig erachten. Am meisten Schwierigkeiten macht der Steigbügel und muss ich be- kennen, dass mir die Güntner'sche Ansicht, der zufolge der Stapes als zum ersten Kiemenbogen gehörig aufgefasst wird (Beob. üb. d. Entw. d. Gehör- organs. Leipz. 1842. S. 41—43), oft als die einfachste Lösung erschien, denn es wollte mir bisher nicht gelingen, den Steigbügel noch nicht mit dem Am- bose durch Bandmasse verbunden zu beobachten. Auf der anderen Seite mahnen aber die oben angeführten Beobachtungen an Amphibien und Repti- lien, die für Beziehungen zum Zungenbeine sprechen, zur Vorsicht, ebenso wie die Angaben über eine Entwicklung der die Fenestra ovalis schliessenden Gebilde aus dem Labyrinthknorpel selbst. Bei dieser Sachlage sind vielleicht einige anscheinend unwichtige Thatsachen doch nicht ohne Belang. Bei Entwicklung des Knochensystems. 487 Schweineembryonen von 3,2 cm geht der von mir sogenannte REICHERT’ sche Knorpel (Styloideum) in der geringen Entfernung von 0,071 mm hinter der Steigbügel-Ambosverbindung vorbei und ähnliches finde ich auch bei einem Schafembryo von 3,5 cm. Hier hat ausserdem der Reıcnert'sche Knorpel, der im Mittel 0,22—0,28 mm dick ist, in 0,57 mm Entfernung von seinem Ausgangspuncte an der Regio mastoidea des Labyrinthknorpels einen median- wärts ragenden stumpfconischen Fortsatz von 0,085mm Länge, der dem La- byrinthknorpel in der Gegend des Vorhofs unmittelbar anliegt. Diese war- zenförmige Hervorragung liegt nun freilich hinter dem Steigbügel, nichts- destoweniger ist der Gedanke einer Prüfung werth, ob dieses Gehörknöchelchen nicht vielleicht ursprünglich mit demselben in Verbindung gestanden habe. Der Reıcnerr'sche Knorpel mass bei dem genannten Embryo dicht unter sei- ner Verbindung mit dem Labyrinthknorpel 0,24mm, an der mit dem Fort- satze versehenen Stelle bis 0,34mm. Hierauf folgte ein nach der lateralen Seite convexer Abschnitt mit einer Verdünnung bis auf 0,19 mm, dann ein medianwärts convexer Theil mit einer grössten Dicke von 0,31 mm, der über der Regio laryngea medianwärts gebogen endete. Von den vorderen im Texte erwähnten zwei kleineren Knorpelstücken war das kleinere 0,23, das grössere 0,31 mm breit. Im Ganzen ist somit der Verlauf des REıcnert'schen Knorpels ein wellenförmiger und demjenigen des Mecker'schen Knorpels nicht un- ähnlich. $ 34. Entwicklung des Skelettes der Glieder. Wir beginnen diesen & mit einer kurzen Schilderung der Entwick- Entwicklung der lung der äusseren’Form der Glieder, weil dieselbe für das Verständniss der Gliedmassen. der Homologien der vorderen und hinteren Extremität von grösster Be- deutung ist. Zur Zeit, wo die Extremitäten in den ersten Spuren sichtbar sind, stellen dieselben wesentlich gleich beschaflene kurze Stummelchen dar, „welche da, wo die Visceralplatten enden, seitlich vom Rumpfe abstehen und, wie die späteren Zustände lehren, ihre Streckseite dorsalwärts wen- den und die spätere Radial (Tibial-) seite kopfwärts gerichtet oder am proximalen Rande zeigen. Mit zunehmendem Wachsthume legen sich die Glieder immer mehr ventralwärts dem Leibe an (Fig. 176, 177, 231, 233) und stellen sich auch nach und nach etwas schief nach hinten , so ‚jedoch, dass die vordere Extremität stärker geneigt ist als die hintere Gliedmasse. Gleichzeitig hiermit tritt auch die erste Gliederung auf, indem Hand und Fuss von der übrigen Gliedmasse sieh abschnüren. Nicht viel später erscheint dann auch an dem noch sehr kurzen Anfangs- 'theile der eigentlichen Gliedmasse die erste Andeutung einer Scheidung in zwei Abschnitte dadurch, dass am Arme der Ellbogen als eine nach hinten gerichtete Gonvexität und am Beine das Knie als eine leichte Wöl- 3 488 II. Entwicklung der Organe und Systeme. bung nach vorn auftritt, ‘wie solches alle besseren Abbildungen junger f Embryonen wiedergeben (Man vergl. bes. A. Ecker, Icones phys. Taf. XXVI Figg.9.12.). Mit diesem bereits im 2. Monate auftretenden Unter- schiede , der immer ausgesprochener wird, ist. die wichtigste Verschie- denheit beider Glieder angelegt und kann man denselben mit Humeury - (On the fore and hind limbs in vertebrates in Journal of Anat. X 1876 pag. 659) auch so ausdrücken , dass man sagt, die vordere Extremität rotire aus ihrer primitiven un ze lateralen Stellung allmälig "Ai um ihre Längsaxe nach der distalen Seite, wäh- Gliedmasse das umge- Arme die Streckseite an die beiden Glieder bedingen, sind annoch ganz unklar, nur scheint mir soviel si- Fig. 298. wohl in den: Extremitäten selbst’ als in deren 'Nachbarschaft bei’ den- selben eine Hauptrolle spielen und Muskelwirkungen ganz ausgeschlos- sen sind, letzteres vor Allem aus dem Grunde, weil der Anfang der besprochenen Gestaltungen in eine Zeit fällt, in der die Muskeln noch in der ersten Anlage begriffen sind. Als gestaltende Momente in der Nach- Fig. 298. Embryo eines Rindes, 5mal'vergr. g Geruchsgrübchen; .k’ erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge ; : k" %”"' zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt. s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange (Recessus vestibuli); vp Visceralplatten oder Bauch- platten; »e vordere Extremität; ! Lebergegend; am Reste des Amnion ; h Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut (Membrana reuniens inferior) , in welcher zierliche Gefässramificationen sich finden. 5 rend bei der ‚hinteren kehrte statt habe, was. dann die weitere Folge nach sich ziehe, dass am distale, am Beine an die proximale Seite zu liegen komme. Die eigentlichen Ursachen, welche die ver- schiedenen Drehungen der cher zu sein, dass Wachs- thumserscheinungen so- % Entwicklung des Knochensystems. 489 _ barschaft der Extremitäten hätte man wohl vor Allem anzusehen die Vorgänge bei der Bildung des Extremitätengürtels, des Thorax und der Bauchwand. Dass letztere gar nicht so unwichtig sind, scheint vor Allem die Stellung der Hände zu lehren, die sehr früh schon in Prona- _ tionsstellung treten dadurch, dass die stark heranwachsende Leber- ‚gegend den distalen (ulnaren) Rand derselben hebt. Sei dem wie ihm wolle, so geht aus dem Gesagten auf‘ jeden Fall so - viel mit Sicherheit hervor, dass ursprünglich Arm und Bein genau die- _ selbe Stellung haben und dass die Momente, welche die spätere ver- schiedene Lagerung und Krümmung derselben bewirken, sehon in der frühesten Fötalzeit an beiden Gliedmassen wirksam sind. Man wird daher der Drehung des Armes nach der distalen Seite, die des Beines nach der proximalen Seite entgegenzustellen haben. und ausserdem auch die früh eintretende Pronation der Hand ins Auge fassen müssen, _ um ein Verständniss der bleibenden Verhältnisse zu gewinnen. Anders ausgedrückt müssen die Homologien der beiden Extremitäten nach ihrer frühesten fötalen Stellung bestimmt werden und sind daher alle Extensorengruppen einander gleiehwerthig, und ebenso alle Flexoren- abtheilungen , sowie Radius und Tibia und Ulna und Fibula. Ueber diese Frage vergleiche man übrigens noch GeGenBaur (Ueber die Drehung des Humerus in Jenaische Zeitschrift IV, S. 50) und P. Ausrecur (Beitrag zur Torsionstheorie des Humerus und z. morph. Stellung der Patella. Kiel, 1875). Su | Die Abstammung des Bildungsmateriales für die Gliedmassen an- langend, so ist es nach den bisher ermittelten Thatsachen in hohem - Grade wahrscheinlich, dass dasselbe von den Seitenplatten, oder genauer ‘bezeichnet von den an die Mittelplatten angrenzenden Theilen der Haut- platten, welche Remax Rippenhautplatten genannt hat (S. 44), seinen - Ursprung nimmt. Dieses Blastem erzeugt mit Wucherungen, die an be- stimmten Stellen in der Rücken- und Bauchwand nach aussen von den Urwirbeln und ihren Producten auftreten , den Extremitätengürtel und seine Muskeln, und durch eine nach aussen tretende Proliferation die eigentliche Extremität. Die Gefässe dieser Theile entstehen wie an allen anderen Orten durch Hereinwachsen der schon vorhandenen Canäle unter Mitbetheiligung gewisser Elemente der Extremitätenanlage selbst. und noch entschiedener lässt sich an den Nerven nachweisen, dass sie von den Stämmen der Spinalnerven aus in die Gliedmasse sich hinein- bilden s. unten). ‘Von einer Betheiligung der Urwirbel an der Ent- wieklung des Skelettes der Extremitäten ist bis anhin niehts bekannt, was dagegen die Muskeln anlangt, so deuten gewisse Thatsachen auf ‚eine Antheilnahme der Muskelplatten der Urwirbel an der Entstehung Herkunft des Blastems der Extremitäten. 490 il. Entwicklung.der Organe und Systeme, derselben. Nach Remar zeigen die Extremitätenanlagen des Hühnchens am vierten Tage einen durchsichtigen Axentheil, der continuirlieh in die Entwicklungsproducte der benachbarten Urwirbel, und zwar auch in die Muskelplatten (Rückentafeln Rem.) übergeht (s. Remax Fig. 67, 68 und meine Fig. 136), doch lässt es Remak unentschieden , ob dieser Axentheil aus den Urwirbeln in die Extremitätenanlage hineingewachsen oder ein Sonderungselement derselben sei, so sehr auch die Analogie mit der Bildung der Bauchwand für die erste Annahme spreche. Auch von - mir wurde bereits in der ersten Auflage dieses Werkes eine Abbildung gegeben (reprodueirt als Fig. 137), welche zeigt, wie die Muskelplatte etwas in die Extremität sieh hinein erstreckt, doch gelangte ich damals nicht dazu, mit Bestimmtheit für die eine der beiden Möglichkeiten mich auszusprechen, obschon es mir als wahrscheinlicher vorkam, dass die Muskeln der Extremitäten selbständig in denselben entstehen (erste Aufl. S. 69 u. 350). - Von Neueren spricht sich Hıs über die Entstehung der Extremitäten- muskeln nicht mit Bestimmtheit aus, doch vermuthet er, dass dieselben in der parietalen Leibeswand entstehen und somit wie die parietalen (visceralen) Muskeln sich verhalten, die nach ihm nicht aus den Muskei- platten der Urwirbel entstehen , sondern selbständige Bildungen sind (No. 12 S. 472). Zugleich weist er auf das Verhalten der Spinalnerven hin und nimmt an, dass die Muskeln, die von den dorsalen Äesten der- selben innervirt werden, Abkömmlinge der Muskelplatten seien, die an- dern und somit auch die Extremitätenmuskeln Producte der parietalen Leibeswand. A Ganz anders äussern sich KLeinengerc und BaLrour. Ersterer glaubt für die Eideehse bewiesen zu haben, dass ihre Gliedermuskeln von den Muskelplatten abstammen, und Barrour schliesst sich jetzt, ent- gegen der früher (No. 45 $. 159) in Gemeinschaft mit Foster. geäusser- ten Ansicht, für die Plagiostomen dieser Aufstellung an, indem er angibt, dass die Extremitätenmuskeln in Form von zwei Streifen, einem dersalen und einem ventralen, in die Anlagen der Glieder hineinwachsen. Später sollen diese von mehreren Muskelplatten stammenden Anlagen von ihren Platten sich lösen und dann nicht länger als besondere Bildungen zu er- kennen sein. ‘Doch unterliege es keinem Zweifel, meint BaLrour, dass dieselben das Muskelgewebe der Glieder liefern (Journ. of Anat. Vol. XI 1877 pag. 415). | Was mich betrifft, so hat mir eine wiederholte Prüfung dieser Frage ergeben, dass zwar, wie Remak und ich dies zuerst gefunden, die Mus- kelplatte in die Extremitätenanlage hineinragt, wie ich dies nun auch beim Kaninchen gesehen (S. 283), oder ‘wie Remak sich ausdrückt, mit EEE Entwicklung des Knochensystems. 491° der Axe derselben verbunden ist, dass aber die Anlage selbst anfänglich keine Spur histologischer Differenzirung zeigt, sondern ganz und gar aus gleichartigen embryonalen Zellen besteht. Es betheiligt sich somit die Muskelplatte in keinem Falle in derselben Weise an der Bildung der Ex- tremitätenmuskeln wie an derjenigen-der visceralen Muskulatur, welche - stets im Zusammenhange mit der Muskelplatte steht, von Anfang an als ein histologisch differenzirtes Gebilde zu erkennen ist und als ein wu- cherndes und sich abschnürendes direetes Product der Muskelplatte er- scheint. Dagegen wäre es denkbar, dass der Rand der Muskelplatte, da wo er an die Extremitätenanlage angrenzt, in eine indifferente, aber dem Urwirbel angehörige Zellenmasse überginge und dass diese in die Ex- tremität hineinwuchert und schliesslich deren Muskeln erzeugt. Von einem solehen Vorgange ist jedoch bis anhin nichts zu sehen gewesen, und er- scheint die Annahme einer selbständigen Entstehung der Gliedermuskeln (die Gürtelmuskeln inbegriffen) vorläufig wohl ebenso gerechtfertigt, wie die andere Annahme, um so mehr, als ja nicht daran zu denken ist, alle Muskeln des Körpers auf die Urwirbelmuskelplatten zurückzuführen, wo- von unten beim Muskelsysteme mehr. 2 Alle Theile der Extremitäten bestehen ursprünglich, abgesehen von den hereinsprossenden Nerven und Gefässen aus ganz gleichartigen Zel- _ len mit Ausnahme derer des sie bedeckenden Ectoderma. In diesem gleichartigen Blasteme entstehen im zweiten Fötalmonate, so wie die - Extremitätenanlagen nur etwas grösser geworden sind, bei Kaninchen am 4%. und 15 Tage, dureh histologische Differenzirung die einzelnen Gewebe und Organe, vor Allem die Skeletttheile, die Muskeln und die bindegewebigen Organe, wie die Sehnen und Faseien , von denen hier nur die ersteren etwas näher zu besprechen sind. Nach meinen Erfahrungen beim Menschen und vor Allem beim Ka- . ninchen , bei dem ich die Extremitätenanlagen von den ersten Stadien an geprüft habe, entsteht das ganze Extremitätenskelett als eine von Anfang an zusammenhängende Blastemmasse, in der vom Rumpfe gegen - die Peripherie zu, Knorpel um Knorpel, Gelenkanlage nach Gelenkanlage deutlich wird und sich differenzirt, so dass jeder Knorpel vom ersten - Anfange an selbständig und ohne Zusammenhang mit den Nachbarknor- peln sich anlegt, zugleich aber auch von seinem ersten Entstehen an mit - seinen Nachbarn durch die gleichzeitig mit ihm deutlich werdenden Ge- lenkanlagen vereinigt ist. Am leichtesten lassen sich diese Vorgänge an den Fingern und Zehen verfolgen. An der mit dem Garpus 2,13 mm langen, 2,78 mm breiten Hand eines menschlichen Embryo des 2. Mo- nates, an der die ersten Spuren der Finger nur durch ganz schwache - Kerben angedeutet waren, fanden sich im Innern der Hand die Meta- ru Entstehung des Extremitäten- skeletts. \ ‚492 II. Entwicklung der Organe und Systeme. carpi deutlich knorpelig und der längste 0,57 mm lang, doch: waren die- selben an keinem Ende scharf begrenzt, sondern hingen durch ein dunk- leres Zwischengewebe mit den Knorpeln der Handwurzel und anderseits mit den um diese Zeit allein vorhandenen ersten Phalangen zusammen, welches Gewebe auch mit einer perichondriumartigen Hülle dieser Knor- pel sich verband. Am distalen Ende der noch sehr kurzen Phalangen (Länge der Phalanx I dig. III —= 0,27 mm) bildete dieses ‚Umhüllungs- gewebe wie einen kleinen Ansatz und diese Endzone des Skelettes der einzelnen Finger war nicht mehr als höchstens 0,17:mm vom Rande der Hand entfernt und rings von einem indifferenten gleichartigen Blasteme umgeben, das keine besonderen Beziehungen zu den einzelnen Fingern zeigte. tissti ine An den Füssen von Kaninchenembryonen von 17 Tagen fanden sieh dieselben Verhältnisse , nur war hier selbst die Phalanx I sehr schwach angedeutet, d.h. ihr Knorpel zum Theil in der ersten Differenzirung. Bei einem Embryo von 18 Tagen besassen am Vorderfusse die 3. und %. Zehe zwei knorpelige Phalangen,, die 2. und 5. dagegen nur eine Pha- lahx IT und fand sieh an allen Zehen als Endzone ein verschieden langer noch nicht differenzirter Blastemstreifen , der bald nur die Gegend des Gelenkes, bald einen grösseren oder geringeren Theil der nochvnicht knorpeligen Phalanx darstellte. Aus diesen Wahrnehmungen, die im Wesentlichen mit den von Henke und Reyker gegebenen Abbildungen stimmen (l. i. ec. Taf. T Fig. 1, 2, 4, 5), geht hervor ‚dass das Bildungs- gesetz des Extremitätenskelettes das ist, dass im Centrum der Extremi- tätenanlage eine Blastemmasse von der übrigen sich sondert und Hand in Hand mit ihrer Sonderung auch zugleich in Knorpel und verbindende und umhüllende Weichtheile sich zerlegt. ; Je mehr ‘die Extremität wächst, um so mehr verlängert sich auch in’ihrem Innern die Anlage der Skelettgebilde, indem dieselbe zugleich die den einzelnen Abschnitten entsprechende typische Gestaltung annimmt, und gleichzeitig rückt, ge- wissermassen immer einen Schritt später , auch die histologische Difle- renzirung nach. Wie man sich das Wachsthum der Anlage der Skelett- gebilde im Einzelnen zu denken habe, ist eine schwer genau zu beant- wortende Frage. Entweder setzen sich an die wachsende Endzone, z.B. einer sich entwickelnden Phalangenreihe, aus dem umliegenden Blasteme immer neue Zellen an und ordnen sich histologisch den schon vor- handenen Elementen unter, oder es wächst die erste einmal gebildete Skelettanlage durch eigene Thätigkeit ihrer Elemente weiter etwä wie ' eine Drüsenanlage. Mag die eine oder die andere Vorstellung die rich- tige sein, so erinnert auf jeden Fall das allmälige Deutlichwerden. eines Skeletttheiles nach dem andern an das, was bei der ersten Entstehung R ea > De ET ie . Entwicklung des Knochensystems. 493 der Urwirbel so bestimmt in die Erscheinung tritt, und was auch bei der allmäligen Entstehung der Gliederung wirbelloser Thiere (Arthro- .poden, Annelliden, Cestoden ete:) zu beobachten ist, in welchen Fällen allen die Vorstellung einer wuchernden, successive sich gliedernden Blastemzone die den Verhältnissen entsprechende zu sein scheint. Hier ist der Ort auch noch der Gelenkbildung zu gedenken. Kein Gelenk entsteht von Hause aus als das, was es später ist und sind alle Theile des Skelettes ursprünglich durch Syndesmosis verbunden, wenn man einen Zustand so nennen darf, in welchem weiche noch in- differente Zellenmassen die Bindeglieder darstellen. Diese Zellenmassen sind, wie schon angegeben, gleich bei der ersten Anlage des Extremi- tätenskelettes gegeben und anfänglich von den Elementen nicht zu unter- scheiden, die die Knorpel liefern. So wie dann aber diese Hartgebilde Entstehung der Gelenke. deutlich zu werden beginnen, fangen auch die Zwischenglieder an einen bestimmten Charakter anzunehmen in ähnlicher Weise, wie bei der Dif- ferenzirung der knorpeligen Wirbel und der Lig. intervertebralia. An- fänglich zeigt jede Gelenkanlage in ihrer ganzen Breite so ziemlich die- selbe Dieke und zugleich überragen dieselben die Knorpelenden an ge- wissen Stellen, wie z. B. an den Finger- und Zehengelenken, so dass sie wie grosse »Zwischenscheiben« (Hexke und ReyHer) erscheinen. Nach und nach verändern sich jedoch die Gelenkanlagen so, dass sie an ihren Randtheilen sich verdieken und in der Mitte je zwischen den bei- den Knorpeln dünner werden, was am Ende so weit geht, dass die Ge- lenkgegenden wie dicke Ringwülste um die Knorpelenden erscheinen, welche letzteren mittlerweile einander ganz nahe gerückt sind. Gleich- zeitig hiermit wandeln sich die Gelenkstellen in ihren äusseren Theilen je länger um so deutlicher in Fasergewebe um, worauf dann in einem gewissen Stadium auch die Gelenkhöhle in Form einer engen Spalte er- scheint. Diese für die Gelenkbildung wichtigste Erscheinung ist, wie mir scheint, ein ziemlich verwickelter Vorgang. Untersucht man die Handgelenke menschlicher Embryonen des 4. Monates, so findet man, dass überall die Knorpelenden ohne bindegewebigen Ueberzug die Ge- lenkhöhle begrenzen und führt dies zur Annahme, dass die einander ent- gegen wachsenden Knorpel die mittleren Theile der Gelenkanlagen nach den Seiten drängen, bis sie selbst zur Berührung kommen, womit dann die Gelenkhöhle gegeben wäre. Zu diesem Vorgange kommt dann in den peripherischen Theilen der Gelenke noch eine Solutio continui, welche vielleicht in gewissen Gelenken, wie denen mit Zwischenscheiben , als einziger Factor auftritt, bei welcher Spaltbildung wohl unzweifelhaft mechanische, von den umgebenden Weichtheilen (Muskeln, Sehnen, Bün- der) ausgehende Wirkungen eine Hauptrolle spielen. Ob in einzelnen 494 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Fällen auch Erweichungen bei der Gelenkbildung eine Rolle spielen, ist fraglich und möchte ich die sogenannten Halbgelenke, bei denen so etwas sich findet, hier nicht herbeiziehen. Die erste typische Gestaltung der Gelenkflächen leite ich von Wachs- thumserscheinungen ab, indem dieselbe, wie z. B. am Tarsus, Carpus, Hüftgelenke, Ellbogengelenke u. s. w. zu einer Zeit auftritt , in welcher an einen Einfluss von Muskelwirkungen (L. Fıex ) unmöglich gedacht werden kann, dagegen bin ich vollkommen bereit zuzugestehen, dass die gebildeten Gelenke später noch mannigfach sich umgestalten und ge- wissermassen sich abschleifen. In Betreff der Zeit, in welcher die Gelenke sich bilden, so be- merke ich, dass dieselben *bei menschlichen Embryonen 6—8 Wochen nach dem ersten Auftreten der Knorpel erscheinen. So finde ich bei 4 Monate alten menschlichen Embryonen an den Extremitäten alle Gelenke bis auf die der letzten Phalangen angelegt. Die Bildung der Skeletttheile der Extremitäten anlangend, so sei in erster Linie erwähnt, dass mit einziger Ausnahme der Clavieula alle Ex- tremitätenknochen als ächte hyaline Knorpel vorgebildet werden. In Betreff der Bildung und Umgestaltung der Knorpel und Knochen, so kann der histologische Theil der Frage hier unmöglich besprochen wer- den und beschränke ich mich, bevor ich zur Schilderung der Gestaltung. der einzelnen Knochen mich wende, auf folgende Bemerkungen : Nachdem die knorpeligen Extremitätentheile einmal gebildet sind, wachsen sie bald mehr, bald weniger lang in diesem Zustande fort, be- vor die Verknöcherung beginnt. Diese tritt mit Einem oder mehreren Knochenpunkten auf und wandelt nach und nach den ganzen Knorpel inKnochen um, bis auf wenige Ueberreste, die an, den Gelenkflächen und Apophysen sich erhalten und das Längenwachsthum oder, wie bei den platten Knochen, die Flächenvergrösserung der Knochen besorgen. Schliesslich kommen ohne Ausnahme die einzelnen getrennt entstande- nen Stücke, die in einem einheitlichen Knorpel entstanden sind, und wenn derer auch noch so viele sind, zur Verwachsung,, ein Gesetz, das selbst für die meisten Theile des knorpeligen Primordialschädels Gültig- keit besitzt. Die Gesetze des Auftretens der Knochenpuncte und ihres Verwach- sens,, so wie des Wachsthums der Extremitätenknochen überhaupt sind noch lange nicht hinreichend erforscht, und beschränke ich mich auf fol- gende Andeutungen (S. Würzb, Verh. Bd. VI. 1873 8. 42). 1. An langen Röhrenknochen mit Epiphysen an beiden Enden ent- steht immer der Eine Epiphysenkern früher als der andere und ver- » a Eee Tr a ee ei Entwicklung des Knochensystems. 495 ‚sehmilzt später mit der Diaphyse. An demselben Ende des Knochens ist das Längenwachsthum der Diaphyse grösser. 2. Kleine Röhrenknochen mit nur einer Epiphyse wachsen an der Seite dieser in ihren Diaphysen am stärksten. 3. Alle Epiphysen wachsen an der Gelenkseite stärker als gegen ‚die Diaphyse zu. 4. Alle überknorpelten Apophysen und Ränder zeigen ein grosses Wachsthum (Crista lei, Basis scapulae, Olecranon, Tuber ischü u. s. w.). 5. Kurze Knochen wachsen an allen überknorpelten Flächen ziem- lich gleiehmässig. 6. Bei allen Extremitätenknochen spielen aueh Periostablagerungen und äussere und innere Resorptionen eine grosse Rolle und kommt die end- liche Gestaltung derselben nur durch ein gesetzmässiges Zusammen- wirken dieser Vorgänge und des Knorpelwachsthums zu Stande. ; Ich wende mich nun zur Schilderung der Entwieklung der einzel- nen Knochen. Von den Knochen der oberen Extremität solldas Schlüssel- bein nach Bruca (Zeitschr. f. wiss. Zool. IV Seite 374) nicht knorpelig präformirt sein, wogegen GEsExBaurR (Jenaische Zeitschr. Bd.1S.7) auch bei diesem Knochen eine knorpelige Anlage findet, die nur durch etwas grössere Weichheit von den andern Knorpeln sich unterscheide. GEGEx- BAUR stützt sich vor Allem auf die Untersuchung eines menschlichen Em- bryo der 7. Woche von 48 mm Länge, dessen Clavicula ein weiches, 3 mm langes Stäbehen war, das in der Mitte einen kleinen Knochenkern (Verkalkung) besass, und in seinen weichen Theilen den Bau des Knor- pels zeigte, jedoch nicht so scharf wie diese von den umgebenden Weich- theilen unterschieden war. Diese Angaben Gesexsaur's kann ich für das Kaninchen dem Wesentlichen nach bestätigen. Bei Embryonen von 47 Tagen und 2 cm Länge fand ich die Clavieula, obschon noch gänzlich un- verkalkt, doch präformirt und in ihrer ganzen Länge erkennbar und aus einem Gewebe bestehend, das allerdings nicht die vollen Charaktere der übrigen Knorpel des betreffenden Embryo trug, d. h. weniger hell und mit weniger Zwischensubstanz versehen war, aber doch als eben in Bildung begriffenes Knorpelgewebe angesprochen werden durfte. Bei Embryonen von 2,5 cm und 18 Tagen zeigte sich in der Mitte der Clavi- eula im Innern die erste Verkalkung ohne Krümelbildung - die im wei- teren Verlaufe zu einem Gewebe führte, das immer mehr Aehnlichkeit mit ächtem Knochengewebe erhielt, so dass somit hier eine Umwandlung eines zwischen Knorpel und zelliger Bindesubstanz stehenden Gewehes in Knochen vorläge. Mit: dem Vorschreiten der Verknöcherung bilden sich auch an der , n — Obere Extre- mität. Schlüsselbein. Scapula. 496 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Clavicula Periostablagerungen, und wandelt sich das weiche Gewebe an | den Enden in ächten Knorpel um, der dann das Längenwachsthum be- sorgt. Diesem zufolge stimmt die Clavieula wenigstens dadurch, dass sie vor der Ossification präformirt ist, mit den Knochen des Rumpfes über- ein und füge ich noch bei, dass nach Gesensaur auch die Fureula der Vögel knorpelig sich unlogh, | Die Clavieula ist übrigens der erste Knochen der bei Menschen ossi- fieirt, und zwar in der 7. Woche und erreicht rasch eine bedeutende Grösse, so dass sie im 3. Monate bereits 8—9 mm Länge besitzt. Die sternale Epiphyse der Clavicula entwickelt zwischen dem 15. und 18—20. Jahre einen Knochenkern in sich, der erst am Ende der Waechsthumsperiode (22.—25. Jahr) mit dem Hauptstücke verwächst. Anmerkung. In einer während des Druckes dieses Abschnittes er- schienenen Arbeit von GöTTE |s.u.) wird ausführlich von der Entwicklung der Clavicula und des Brustbeins gehandelt und erwähne ich hier nur 1) dass G. im Anschlusse an ältere Angaben Raruke’s (Entw. der Schildkröten) die ersten Anlagen des Schlüsselbeins und des Schultergürtels verbunden. sein lässt, und 2) dass G. alle sogenannten episternalen Skeletttheile von der Clavicula ab- leitet und insofern als gewisse episternale Theile an der Bildung des Manubrium sterni sich betheiligen, einen clavicularen Brustbeintheil von einem costalen unterscheidet. = Das Schulterblatt verknöchert im Anfange des 3. Monates mit einem mittleren Kerne, der bald über den ganzen Knorpel sich ausdehnt mit Ausnahme des hinteren Randes, des untern Winkels des Processus coracoideus, der Cavitas glenoidea, der Spina scapulae (Knorpelbeleg sehr dünn) und des Acromion, die noch beim Neugeborenen knorpelig sind und wie Epiphysen und Apophysen eines Röhrenknochens bein weiteren Wachsthume sich betheiligen. Im ersten Jahre erhält der Proc. coracoideus einen besondern Kern. Andere Kerne erscheinen erst später, so im zehnten oder elften Jahre ein Kern am oberen Abschnitte der Cavitas glenoidea (ScuweseL S. 19; Os souscoracoidien , Ramsaup et Re- NAULT, Osteoepiphysis bieipitalis, UrFELMANN),. und zur Zeit der Pubertät I) zwei neue Kerne im Proc. coracoideus, einer an der Spitze und einer an der Basis nach hinten zu (Ramsaun et Rexaurt, Pl. 48 Fig. 10.1), 2) zwei bis drei Kerne im Acromion, 3) ein dünner scheibenförmiger Kern in der ganzen Ausdehnung der Cavitas glenoidea (ScnweseL , Ram- BauD et Renaurr), 4) ein Kern im untern Winkel, 5) ein langer streifen- förmiger Kern in der ganzen Länge der Basis, und 6) ein nicht beständig vorhandener Kern in der Spina. Von allen diesen Nebenkernen ver- wächst zuerst der Hauptkern des Rabenschnabelfortsatzes mit dem ee Entwicklung des Knochensystems. 497 Knochen (nach dem 16.—17. Jahre) und bis zum 22.—25. Jahre hat der ‚Knochen in der Regel alie Kerne in sich aufgenommen. Das Oberarmbein ossifieirt in der 8. oder 9. Woche in der Dia- physe. Bei der Geburt sind die beiden Epiphysen noch vollkommen knorpelig, die Diaphyse verknöchert. Im ersten Jahre bilden sich dann zuerst zwei Kerne in den Epiphysen, und zwar Einer in der oberen Epi- physe und etwas später einer in der Eminentia capitata. Bald nachher (im 2. Jahre) „erscheint ein Kern im Tuberculum majus, und etwas später einer im Tuberculum minus. Zu diesen Kernen gesellen sich dann noch solche in den Condylen (5.—10. Jahr), von denen der im Condylus inter- 'nus vor dem andern auftritt, und in der Trochlea (12. Jahr) [nach Scawr- GEL im 2.—5. Jahr], von welchen Nebenkernen die oberen früher als die unteren mit dem Hauptepiphysenkerne sich verbinden. Zwischen dem 16. und 20. Jahre verwachsen die Epiphysen mit der Diaphyse, und zwar ‚die untere früher als die obere. ‚Bei den Vorderarmknochen beginnt die Verknöcherung der Di iaphyse i im 3. Fötalmonate,, doch bleiben die Epiphysen auch nach der Geburt noch langeknorpelig. Bei beiden Knochen erscheinen die unteren Epiphysenkerne vor den oberen, und zwar beim Radius früher (im 5. Jahre, um) als bei der Ulna {im 6. Jahre, UrreLmanx). Der obere Kern trit im Radius im 5.—7. Jahre einfach, in der Ulna, an. der Endplatte ‚des Olecranon, doppelt auf, und zwar ein mödidler grösserer Kern im 4 1. Jahre und ein lateraler Kleksinebr 3 im 14. Jahre (UrreLmann). Neben- 'kerne, die zum Theil nicht beständig sind, kommen vor in der Tuberosi- as radü, im Processus coronoideus ulnae Beides}: zwischen Olecranon und Diaphyse (Scuweser , von UFFELMANN geläugnet), in den Griffelfort- ‚sätzen von Radüuıs und Ulna. Epiphysen und Diaphysen verschmelzen "an den oberen Enden dieser Knochen um das 16. Jahr, an den unteren E Ben: im 19. bis 20. Jahre. zu Die | knorpeligen Handwurzelstücke werden schon im ?. Fötal- n monate deutlich und bleiben in der Regel knorpelig bis zur Geburt. Die ‚Verknöcherung findet bei allen mit Einem Kerne statt, und zwar in fol- ‚gender Reihenfolge und Zeit: #) Capitatum (N. Jahr) ; 2) Hamatum di. Jahr) ; 3) Triquetrum (3. Jahr) ; 4) Tr apezium (5. Jahr) ; 5) Lunatum . Jahr) ; 6) Navieulare (6. u. 7. Jahr) ; Trapezoideum 17. —8. Jahr) ; 8) Pisforme (12. Jahr). Sehr beachtenswerth erscheint die Entdeckung eines 9. Hand- ur öigüörpeis bei jungen Embryonen durch Hexke und Revner ' ıd E. Rosensers (ll. ii. ce.), welcher offenbar dem bleibenden Centrale des Carpus einiger Säuger, der Reptilien und Amphibien entspricht. ] Nach E. Rosenserg erscheint das Centrale bei Embryonen des 2. Monates, Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 32 Humerns. Vorderarm- knochen. Handwurzel. Centrale carpi. TEEN 498 U. Entwicklung der Organe und Systeme. sobald die übrigen Handwurzelknorpel deutlich sind, erhält sich bis in den Anfang des 3. Monates, zu welcher Zeit es sich noch in einer Extre- “mität von 0,85 em Gesammtlänge vorfand. Von da an schwindet das“ Ossa metacarpi. Centrale von der Volarseite nach dem Handrücken zu und ist bereits bei einer Länge von Vorderarm und Hand von 1,5 em nicht mehr da. a ae an an Diese Angaben kann ich nach Beobachtungen an vier Embryonen aus dem 2. und 3. Monate bestätigen, deren Hände (vom Lunatum bis zur Spitze des Mittelfingers) 2,13; 3,13; 4,214 und 4,78 mm massen. Das Gentrale erschien genau so, wie E. RosexserG (Fig. 38) es darge- stellt hat, umgeben vonden Carpalia 1.,2. und 3. (Multangula und Capitatum) und dem Ra- diale (Naviculare) und ohne alle Beziehungen zum Intermedium (Lunatum), rundlich drei- eckig von Gestalt, und mass beim zweiten. Embryo 0,097 : 0,13 mm; beim dritten“ 0,17 :0,20; beim vierten 0,14 : 0,17. Be Wie E. Rosexgers bin auch ich zur Annahme gelangt, dass das Centrale später schwindet und nicht mit dem Radiale sich vereint, denn es war dasselbe bei einem Embryo des 3. Mo- nates, dessen Metacarpus II. 1,56 mm lang war, nur noch an der Dorsalseite des Carpus in einer Grösse von 0,14 mm vorhanden, und fehlte ganz bei einem etwas älteren Embryo, bei dem die Ossifieation der Metacarpuskno- chen bereits begonnen hatte. Doch deutete noch eine mit einer weichen Bindesubstanz erfüllte Lücke die Stelle an, wo das Centrale gesessen hatte, welche später vom Radiale eingenommen wurde. Fig. 299. Ein. zweites überzähliges Handwurzelelement sahen Hexke und Reyner neben einem Centrale in Einem Falle zwischen Scaphoideum und Trapezium , vadialwärts vom Centrale (l. e. Taf. I. Fig. 4). Möglicher- weise ist dieses Gebilde, wenn es als selbständiger Knorpel sich bestä- B- tigt, dem Sesambein des Abductor pollicis longus des Orang und anderer“ i : Primaten gleichzusetzen (E. RosExgErg)}. Die Ossa metacarpi verknöchern in den Diaphysen sehon im 4. Mo- Ni Fig. 299. Flächenschnitt der. Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Monate. Daumen und Carpale primum (Multangulum majus) nicht sichtbar. Vergr. t0mal. n Naviculare |Radiale); I Lunatum (Intermedium) ; t Triquetrum (Ulnare) ; ce’ Centrale carpi: mi Multangulum minus (Carpale secundum) ; e Capitatum (Carpale tertium) h Hamatum (Carpale quartum); 2 Zweiter Metacarpus; 5 Fünfter Metacarpus. Entwicklung des Knochensystems. 499 nate, und zwar nach SchuweseL gewöhnlich in folgender Reihenfolge: ‚Zweiter Metacarpus, dann dritter und erster, endlich nach einander _ vierter und fünfter. In derselben Reihenfolge und um dieselbe Zeit ver- -_ knöchern auch die Phalangen,, und zwar die der ersten Reihe früher als die andern. Bei der Geburt sind alle diese Knochen von der Diaphyse aus fast ganz verknöchert, besitzen jedoch alle je Eine grosse knorpelige - Epiphyse, welche bei allen Phalangen und dem Metacarpus I das proxi- ' male, bei den anderen Metacarpusknochen das distale Ende einnimmt. In dieser Epiphyse entstehen in den Metacarpusknochen vom zweiten, in den Phalangen vom dritten Jahre an früher oder später besondere - Kerne, welche erst nach der Pubertät mit den Diaphysen sich verbinden. Nach Scaweceı sollen alle Phalangen und Metacarpusknochen an beiden Enden Epiphysenkerne besitzen , wie dies schon Aısın für den Meta- bestätigt Arsıy's Angabe und fand auch am 2. Metacarpus eine proximale - Epiphyse, meldet jedoch nichts derartiges von den Phalangen. Dagegen sah Tuomsox beim Seehunde an der hinteren Extremität und beim Del- _phine auch an den Phalangen je 2 Epiphysen ‚Journ. of Anat. III. 1869 pag. 131). Von den Knochen der unteren Extremität hat das Hüftbein als Vorläufer einen zusammenhängenden Knorpel von der Gestalt des spä- teren Knochens, der jedoch, wie Geszxsaur meldet (Morph. Jahrb. I. rs, 238, nach E. Rosexgerg’s Entdeckung beim Menschen ursprünglich aus zwei Stücken "besteht, dem Schambeintheil und dem Darmbeinsitz- ‚beintheil. Die Be beginnt mit 3 Kernen, einem im Darm- ‚beine im 3.—4. Monate, einem (selten zw ei) im absteigenden Aste des Sitzbeines im 4.—5. Monate und einem (selten zwei) im horizontalen ‚Schambeinaste i im 5.—7. Monate. Beim Neugeborenen sind noch knor- -pelig der Darmbeinkamm, der ganze Pfannenrand und die Pfanne, in - deren Tiefe jedoch die drei Knochenkerne durch Knorpel, getrennt der Oberfläche nahe stehen, der absteigende Schambein- und der aufstei- ‚sende Sitzbeinast, der Sitzbeinhöcker und der Sitzbeinstachel. Zwischen dem 6.—12.—14. Jahre entstehen drei Epiphysenkerne da, wo die drei Knochen im Acetabulum zusammenstossen , Epiphyses acetabuli (Senweseı) , deren Beständigkeit und genaueres Verhalten noch weiter zu untersuchen ist. Einer davon am Schambeine (os cotyloidien, Ramsau ‚und Rexaurt, pag. 221, Pl. 21 Fig. 10: os acetabuli. W. Krause. Med. jentralbl. 1876 No. 46) erweckt besonderes Interesse. weil derselbe, wenn er, wie beim Kaninchen nach Krause. später mit dem Sitzbeine ver- schmilzt, das Schambein von der Pfanne ausschliesst. auf welches Ver- ‚halten bei gewissen Thieren Gesexsaur die Aufmerksamkeit gelenkt hat 32* _ tarsus und Metacarpus 1. angegeben hatte. Arıex Tuousox (und Hvnpurv)' Hüftbein, Femur. Crus. Fussknochen. ‚später auftreten als die der Tibia. Um das 18.—20. Jahr, auch wohl i 500 II. Entwicklung der Organe und Systeme. | (I. e.). Um dieselbe Zeit wie diese Kerne entsteht auch ein Epiphysen- kern an der Superficies auricularis des Ileum und am Symphysenende des Os pubis (SchweseL) und Nebenknochenpuncte in der Spina anterior inferior ilei, der Crista lei, der Tuberositas und Spina ischü, dem Tuber- culum pubicum, der Eminentia iliopectinea und dem Grunde der Pfanne (Apophyses juncturae, ScuweseL). Von allen diesen Knochenpuncten ver- einigen sich zuerst vom 7. oder 8. Jahre an die den Arcus pubis begren- zenden Theile der Schambeine und Sitzbeine, dagegen sind die drei Hauptstücke, sammt ihren im 14.—18. Jahre mit den betreffenden Dia- physen verschmelzenden Epiphysen, in der Pfanne bis zur Pubertätszeit durch einen Yförmigen, die Knochenkerne der Apophyses juncturae ent- haltenden Knorpel geschieden und tritt die Verschmelzung dieser Theile‘ im 17. oder 18. Jahre ein, nachdem im Grunde der Pfanne vorher oft ein einziger Knochenkern entstanden ist, auf den der Name Os acetabuli am besten passen würde. Die Nebenkerne verschmelzen erst gegen a Ende der Wachsthumsperiode mit dem übrigen Knochen. Der Oberschenkel erhält seinen Diaphysenkern am Ende des. 2. Monates und verknöchert bald in seiner Diaphyse in grosser Ausdeh- nung. Am Ende der Fötalperiode zeigt sich ein Kern in der unteren Epiphyse und bald nach der Geburt einer im Kopfe. Dazu kommen dann noch im 3.—11. Jahre ein Kern im Trochanter major und im 13. 13 Jahre einer im Trochanter minor. In umgekehrter Reihenfolge ver- schmelzen dann diese Kerne mit der Diaphyse zwischen dem 17. und 24. Jahre, und somit der Trochanter minor zuerst, zuletzt die untere Epi- physe. Nach Scnweser haben auch die Condylen iR ag ihre in a ahnt. = vom &. bis 8. Jahre entstehenden Kerne, die vom 7. bis 1%. Jahre mi dem Epiphysenkerne sich vereinen. ! Die Un terschenkelkn ochen verknöchern von der Mitte aus im Anfange des3. Monates. Bei der Geburt sind beide Enden noch knorpelig, erhalten jedoch ihre Kerne,- von denen die oberen zuerst auftreten, im ersten bis dritten Jahre, so dass die der Fibula um ein Jahr und mehr später, vereinen sich die Epiphysen mit den Diaphysen, und zwar die unteren zuerst. Nebenkerne können vorkommen in der Tuberositas tıbü und in den Malleoli \ScuwgszL). Die Kniescheibe ist schon im 2. Mo nate als Knorpel sichtbar, erhält jedoch ihren Kern im 1,—3. Jahre. Von den Fusswurzelknochen verknöchern vor der Geburt meist nur Calcaneus (6. Monat), Astragalus (7. Monat), manchmal auch das Cuboideum. Im ersten Jahre ossifieiren Navieulare (SchuweseL; nach Quaın im 4..oder 5. Jahre) und Cuneiforme I, das Cuneiforme I im dritten sa das IH. im vierten Jahre. Der Calcaneus erhält zwischen dem 6. und 40. Jahre einen Nebenkern oben am Fersenhöcker, der nach der Pubertät mit dem Hauptknochen verschmilzt. | ; Entwicklung des Knochensystems. 501 | Mittelfussknochen und Z ehenglieder verhalten sich wie die der Hand, nur dass ihre Kerne und die Verschmelzungen derselben im . | Allgemeinen etwas später auftreten als an der Hand. a } Literatur des Knochensystems. Ausser den auf Seite 34 und folgend. eitirten Arbeiten von A. Bıpper (73), Cautenper (85), Dunsy (94), GEGENBAUR (108), Hasse (141), HENKE und _ Revuer (113), KöLLIKER (127), Misarkovıcs (154), Parker (172—1 75), Ratuke (185), Reıcnerr (193), AL. RosENBERG 1206). Scuwarck (226), SchwEGEL (227), Semmer (229) vergleiche man noch folgende Abhandlungen : Srpönprı, Ueber den Primordialschädel der Säugethiere und des Men- schen. Zürich 1846. — HrxreEyv, On the theory of the vertebrate skull in Proc. Royal Society. 1858. — €. Brucen, Beiträge zur Entwickelungsge- schichte des Knochensystems in Denkschr. der schweizer. naturf. Gesellsch. 4853. Bd. XII. — Derselbe, Untersuchungen über d. Entw. der Gewebe. 2 Lief. Frankf. 1863 u. 1867. — GEGENBAUR, Ueber die Entwicklung der - Clavicula in Jenaische Zeitschr. Bd. I. S. 1. — Derselbe, Ueber primäre und _secundäre Knochenbildung unter besond. Bezieh. auf die Lehre vom Primor- - dialeranium in Jenaische Zeitschrift Bd. III S. 54. — Derselbe, Zur Morphologie der Wirbelthiere in seinem Jahrbuch Bd. IT S. 396. — Macıtor et Rosın, Sur le cartilage de MEckeı. in Ann. d. sc. nat. XVII. 1862, pag. 213 Pl. xVI. — Rosın, Developpement des vertebres axis et atlas, Journ.. d’Anat. et de Phys. A: pag. 274. Pl. V — H. Mürrer in Hexte's Zeitschr. 1858. I. S. 202 (Chorda ee). — LuscHkaA, Die Alters- _ veränderungen der Zwischenw irbelknorpel in Vırcnow's Arch. No. IX, S. 301 und Ueber gallertige Auswüchse am Clivus. Ebend. Bd. 118. 8. — Vır- €#ow,in Würzb. Verh. No. 2. S. 283 (Chordareste, Gallerte d. C. inter- vert.,. —A. Ramsau et Cu. RENAULT, Origine et developpement des os. - Paris 1864.— W.HENKE, Zur Anatomie des Kindesaltersin GErRHARDT's Hand- buch d. Kinderkrankheiten. Bd. I. — W. MürLrer, Ueber d. Bau d. Chorda - dorsalis in Jenaische Zeitschr. VI. S.327.—KöLLıkEr, Die normale Resorption - d. Knochengewebes. Leipzig 1873.— G. Hartmann, Beiträge zur Östeol. d. - Neugeborenen. Tübingen 1869. — Jnerıns, H. v., Die Entwicklungsge- sehichte des menschlichen Stirnbeines in Mürt. Arch. 1872. S. 649. — J. UrreLmann, Beitr. z. Lehre v. d. Knochen jugendlicher Individuen. Hameln 1876. — J. Brock, Ueber die Entwicklung des Unterkiefers der Säugethiere in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVIIS. 287. — RosEnBERG, Eu, Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale carpi des Menschen in Morphol. Jahrb. Bd. I; S. 83 Taf. IT. IV. — 0. Herrwis, ‚Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese des | 502 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Skelettes der Mundhöhle in M. Senurrze’s Archiv. Bd. XI. 187%. —R. Wıe- DERSHEIM, Das Kopfskelett der Urodelen in Morph. Jahrb. Bd. Hl. — J. HEIBERG, Ueber die Zwischenwirbelgelenke und Knochenkerne der Wirbel- säule bei den Neugeborenen und ihr Verhalten zur Chorda dorsalis, in ScuExk's Mittheilungen aus dem Wiener embryolog. Institute. Heft II. 1878. S. 119. — F. FrEenker, Beiftr. z. anat. Kenntniss d. Kreuzbeines der Säugethiere in Jen. Zeitschr. Bd. VII. 1873. S. 391. — GruBER, Beitrag zur Entwick- lungsgeschichte des Steigbügels und ovalen Fensters in Schenk’s embryolog. Mitth. Heft II. 1878. 5. 167..— W.K. Parker and G. F. BETTANY, The morphology of the skull. 1877 (Konnte nicht mehr benutzt werden). — Götte, Beitr. z. vergl. Morphologie des Skelettsystems d. Wirbelthiere in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV. S. 50%. — A. J. Vrorık, Stud. ü. d. Ver- knöcherung d. Schädels der Teleostei und die Verknöcherung des Schläfen- beins der Säugethiere in Niederl. Arch. f. Zool. Bd. I. 5. 219—318. — Srıena, Entwickl. d. Unterkiefers u. MEcx. Iinoepalß in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. 1875. $.1243; EN vn. En an N ee ee. II. Entwicklung des Nervensystems. 8 35. N Erste Entwicklung des Gehirns, Hirnblasen, Krümmungen des Gehirns. ge dee Aus früheren Schilderungen ist hinreichend bekannt, dass das cen- | trale Nervensystem im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlage aus einer langen, mässig breiten Platte, der Medullarplatte, sich an- | legt, welche mit dem Hornblatte undnidltrachen zusammenhängt und. nach und nach zu einem Halbeanale sich umwandelt, dessen nach der Rückseite offene Rinne die Rückenfurche und as Begrenzungs- ränder die Rüekenwülste heissen (Fig. 46,77). Der allmälige Ver- schluss dieser Rinne am Rumpfe und am Kopfe und die Bildung eines zusammenhängendenMedullarrohres ist ebenfalls schon besprochen, ebenso wie die ersten Zustände des Gehirns, doch erscheint es zweck- mässig, die hier in Betracht kommenden Vorgänge noch einmal im Zu- F sammenhange zu schildern und hierbei die Vögel und die Säugethiere, die in manchen Einzelheiten von einander abweichen, auseinanderzu- halten. z : ie Bei den Vögelm beginnt der Verschluss der Rückenfurche am Kopfe 3 Verschluss des- nd findet die erste Anlage des Hirnrohres zu einer Zeit statt, in wel-? 5 . cher nur wenige Urwirbel angelegt sind, und zwar in der anställ Hälfte des 2. Tages. Die Fig. 39 zeigt das erste Auferöcenk dieses Vorganges und ? . Entwicklung des Nervensystems. 503 bei dem nur wenig älteren Embryo der Fig. 300 ist die Rückenfurche _ etwas hinter dem vordersten Ende des Kopfes bereits in bedeutender - Ausdehnung geschlossen , so jedoch, dass die Schlussnaht Mn) noch leieht _ erkennbar ist. Ganz vorn am Kopfe - besteht die Rückenfurche noch {Rf’) als ziemlich weite Rinne und hinten - öffnet sich dieselbe von der Mitte des Kopfes an und wird bald so breit, wie die Stammzone, in wel- ehem Zustande sie auch in der Ge- gend der Urwirbel zu treffen ist, nur dass dieselbe immer mehr sich ab- flacht. Im weiteren Verlaufe schliesst sich nun die Rückenfurche, nach _ vorn und hinten vorschreitend , im- mer mehr und ist bereits bei dem Embryo der Fig. 44 das Medullarrohr - am Kopfe ganz geschlossen mit ein- - ziger Ausnahme einer Stelle ganz vorn; wo noch eine kleine Oeflnung in Gestalt einer senkrechten läng- lieh runden Spalte besteht, die - schliesslich ebenfalls verwächst und zwar so, dass hier eine senkrecht stehende Naht sieh ausbildet und an Querschnitten des vordersten Hirn- - theiles eine obere und untere Spalte oder Scehlussstelle sich findet, wie dies Hıs riehtig darstellt (Taf. VII, Fig. IIl,). Das Verhalten der Hirnanlage - auf Querschnitten bei noch offener - Rückenfurche lehren die Figg. 57, 58, 59, 77 und 78, von denen ich die letztere hier wieder vorführe. Fig. 300. Embryonalanlage von 3mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hüh- -_ nerembryo. Vergr. 39mal. Pz Parietalzone; Stz Stammzone; Rw Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen denselben ; Pr Primitivstreifen; Mn Naht des Me- - dullarrohres am Kopfe; ®»D durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte ; Rf' Rückenfurche,, vorne offen; vAf Ausgangsstelle der vorleren Amnionfalte vom Kopfe; Uw Urwirbel. Gliederung des Hirnrohres der Vögel. Hirnblasen. 504 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Einen Schnitt mit der Naht des Medullarrohres gibt die Fig. 81, an wel- chem die Nahtstelle leistenartig vorragt (Medullarleiste Hıs) Br das. ge- schlossene Hirnrohr stellt die Fig. 79 dar. \ | Gleichzeitig mit dem Verschlusse des Hirnrohres tritt an demselben auch eine Gliederung auf, welche zur Entstehung der sogenannten 74 Vv A ent dfp An" ph Fig. 304. “ Hirnblasen führt. Dieerste Andeutung dieser Theile zeigt das vorn noch offene Hirnrohr der Fig. 302, an welchem die erste Blase oder dasVorder- hirn!) bereits erheblich mehr entwickelt ist als die zweite Blase oder das Mittelhirn? und die noch schwächer ausgeprägte dritte Blase, das Hinterhirn?), doch werden diese Anschwellungen sehr bald deut- licher und im Flächenbilde durch starke Einbuchtungen von einander geschieden, während zugleich die erste Blase seitlich zwei grosse Aus- buchtungen entwickelt, die nichts anderes sind, als die erste Andeutung (der primitiven Augenblasen. 4) Prosencephalon, Huxtey. 2) Mesencephalon, Hux.eyr. 3) Epencephalon, HuxLey. Fig. 304. Querschnitt durch den. vordersten Theil eines Hühnerembryo von. 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. 400mal. vh Weit klaffende Ränder des Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes); h Hornblatt seitlich am Kopfe; kp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbel- platten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre; kp’ dieselben unter dem Hirn an der Schädelbasis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pharynx) ; ph’ seitlicher weiterer Theil; dfp vordere Schlundwand oder Darmfaser- platte des Schlundes (Schlundplatte) ; e Schlundepithel; eet, mes, ent die drei Keimblätter in der Area opaca neben dem Kopfe. ein il a a al a A nn nn LU eat a a Pa u a Ten en amd un nis Mika u nn ans RER ee ET Entwicklung des Nervensystems. 505 - Aber auch dieses Stadium erhält sich nicht längere Zeit. vielmehr Sk entwickeln sich aus der ersten Hirnblase bald zwei Unterabtheilungen, Hirnblasen. welche die Fig. 303 in ihrer ersten Ausbildung zeigt. In sehr unbedeu- _ tendem Grade macht sich ein solehes Zerfallen auch am Hinterhirne gel- tend, während die mittlere Hirnblase unverändert sich erhält. / Vh 1 FU a Fig. 302. Fig. 303. Die am Vorderhirne auftretenden Veränderungen beruhen auf Ernie Hirablase. rımıtıves ; folgenden. Ursprünglich besteht das Vorderhirn gewissermassen nur Vorderhirn. Fig. 302. Hühnerembryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über 15mal vergr. Ao Gefässhof, - durch die Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Theile nicht schattirt (die An- lagen der Blutgefässe sind nicht dargestellt). Ap Area pellueida; Vh Vorderhirn ; Mh Mittelhirn; Hh Hinterhirn; omr Stelle, wo das Medullarrohr sich öffnet; Rw Rückenwülste; Rf Rückenfurche weit offen; Uw Urwirbel: Pr Primitivstreifen ; vd vordere Darmpforte; om Venae omphalo- mesentericae (Anlage); »Af vordere _Ammionfalte. } Fig. 303. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 70. Mr’ Wand der 2. Hirnblase. Secundäres Vorderhirn. Zwischenhirn. Dritte Hirnblase, Hinterbirn sensu strictiori Nachhirn. Gehirn der Säuger. 506 11. Entwicklung‘der Organe und Systeme. aus zwei seitlichen Ausbuchtungen;,, den Augenblasen, und fehlt dem- selben ein mittlerer, von (diesen getrennter Abschnitt als deutlich unter- scheidhares Gebilde ganz und gar. Nach und nach aber wächst der zwi- schen den Augenblasen gelegene Theil nach vorn und oben aus (Fig. 303 Vh) und kommen so die Augenblasen etwas nach hinten und unten zu liegen. Indem nun diese Vorgänge immer mehr an Ausdehnung ge- winnen und zugleich die primitiven Augenblasen vom Vorderhirne sich abschnüren und mit einem Stiele, der Anlage des Optieus, sich versehen, sondert sich endlich das Vorderhirn in zwei Abschnitte, einen vordern, das seeundäre Vorderhirn, Mimmarkovics, vor und über den Augen- blasen und einen hintern, das Zwischenhirn, mit dessen unterer Seite die Augenblasen in Verbindung stehen. Von diesen zwei Gebilden ist das Zwischenhirn als eine Umbildung des mittleren Abschnittes des pri- mitiven Vorderhirns anzusehen, während das secundäre Vorderhirn vor- wiegend als eine Neubildung sich darstellt, doch enthält dasselbe un- streitig auch Elemente des primitiven Vorderhirns und erscheint es mir als unstatthaft,, dasselbe als bei der ersten Anlage gar nicht vorhanden und somit Alles, was aus demselben hervorgeht (das Gerebrum), als eine secundäre Bildung anzusehen, wie MinaLkovics will. Eine gewisse Sonderung macht sich zweitens auch am Hinter- hirne geltend, doch ist dieselbe zur Zeit, wo die ersten Spuren von Zwi- schenhirn und eigentlichem Vorderhirn auftreten, in der Regel sehr we- nig deutlich. In der Fig. 303 besteht das Hinterhirn aus einer vorderen Anschwellung (H’h), auf welche dann ein schmalerer Theil folgt, dessen Ränder wellenförmig gebogen erscheinen. Noch unbestimmter sind diese ‚zwei Abschnitte, die man als Hinterhirn im engeren Sinne und als Nachhirn bezeichnet hat, in der Fig. 76 auf Seite 142 an einem älteren Embryo, bei dem bereits die Hirnkrümmung in der ersten Aus- bildung begriffen und Vorderhirn und Zwischenhirn angelegt sind, und kann ich daher MinaLkovies nicht beistimmen, wenn er die Theilung des Hinterhirns als Regel vor derjenigen des Vorderhirns vor sich gehen lässt. Eine deutliche Sonderung der 3. Hirnblase in Hinterhirn und Nachhirn wird überhaupt erst von dem Zeitpuncte an bemerklich, in welchem die Anlagen des kleinen Gehirns bestimmter auftreten, was nicht vor der Ausbildung der Hirnkrümmung geschieht. Die erste Entwicklung des Gehirns der Säugethiere weicht nach meinen Erfahrungen in einigen Beziehungen von derjenigen der Vögel ab. Die wichtigste Thatsache ist die, dass lange vor dem Ver- sehlusse der Rückenfurche die Medullarplatte am Kopfe eine Gliederung und die späteren Hirnabtheilungen er- kennen lässt. Und zwar treten uranfänglich nur zwei solcher Ab- Entwicklung des Nervensystems. y . 507 schnitte auf (Figg. 164, 165), eine vordere breitere, die dem Vorderhirne, und eine hintere schmälere, die dem Hinterhirne und Mittelhirne ent- spricht. Diese zwei Abtheilungen sind auch zu einer Zeit noch deut- Fig. 304, Fig. 305. lich, in welcher der tiefere mittlere Theil der Rückenfurehe bereits drei scharfe Ausbuchtungen besitzt, wie sie die Fig. 30% darstellt, und schwinden erst bei Embryonen, bei denen die Augenblasen sich anlegen Fig. 304. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 14 Stunden, Länge des Embryo frisch 4,2 mm, nach Erhärtung in Osmium 3,05 mm. Vergr. 22,7 mal. Ap Area pellueida; v vorderer Umschlagsrand am Kopfe, der eine kleine Vorderdarmhöhle begrenzt; Ah’ Vorderhirn; Ah” Gegend des späteren Mittelhirns; A” Anlage des Hinterhirns; hz Anlage des Herzens; rf Rückenfurche; rw Rücken- wülste; uw Urwirbel; ps Parietalzone; stz Stammzone. Fig. 305. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 21mal. ap Area pellucida; af vordere Aussenfalte; stz Stammzone; pz Parietalzone; rf Rückenfurche; ww Urwirbel; AA Hinterhirn ; mh Mittelhirn; oh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; A Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Hals- höhle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. 508 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Fig. 305. Wie bereits Bıscnorr von Hundeembryonen dargestellt hat (S. Fig. 40% d. 1. Aufl.), so finde auch ich um diese Zeit bei Kaninchen die Rückenfurche noch weit offen und daneben die drei primitiven Hirn- blasen (vh, mh, hh) ganz deutlich. Ja noch mehr, es sind selbst die Augenblasen anfänglich an der oberen Seite ganz offen, Verhältnisse, die von denen des Hühnchens ganz und gar abweichen, indem hier die Entstehung der Hirnabtheilungen und das Hervorsprossen der Augen- blasen ohne Ausnahme erst eintritt, nachdem das Hirnrohr sich geschlos- sen hat. Dieser Verschluss beginnt auch beim Säugethiere Fig. 170 und Menschen (Fig. 227) etwas hinter dem vordersten Kopfende und Achreitet wie beim Hühnchen von da nach beiden Seiten fort. Querschnitte des sich entwickelnden Gehirns der Säugethiere er- innern an die des Hühnchens, nur macht sich auch an diesen der späte Fig. 306. Verschluss der Rückenfurche geltend, indem dieselbe zu einer Zeit noch weit offen ist, wo das Herz in seinen beiden Hälften vollkommen ange- legt ist (Fig. 306). ee Das eben gebildete Gehirn liegt anfänglich mit alkh seinen Theilen in Einer Ebene, in der zweiten Hälfte des zweiten Tages beginnt das- selbe jedoch beim Hühnchen zusammen mit dem Kopfe nach der Bauch- seite sich zu krümmen. In dem Längsschnitte Fig. 85 erkennt man die erste leise Spur dieser Krümmungen , welche darauf beruht, dass das vorderste Ende des Hirns nach unten sich ausbuchtet und der Kopf etwas nach unten sich umbeugt. So wie die Kopfscheide des Amnion deut- licher wird, nimmt auch diese Krümmung zu und erkennt man dann in der Ansicht von oben das Vorderhirn nicht mehr (Fig. 76), wohl aber Fig. 306. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Ta- gen und 9 Stunden. Vergr. 444mal. rf Rückenfurche; rw Rückenwülste ; mp Me- dullarplatte; A Hornblatt; vwp Urwirbelplatte des Kopfes; hp Hautplatte; dfp Darm- faserplatte; ph Parietalhöhle; mes ungetheiltes Mesoderma jenseits der Höhle; dd Darmdrüsenblatt; dd’ Chorda und Darmdrüsenblatt, scheinbar eine Verdiekung des letzteren bildend; sw Schlundwulst , d. i. Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes. Entwicklung des Nervensystems. 509 kommt dasselbe von nun an mit den Augenblasen an der Bauchseite deutlich zum Vorschein (Fig. 307). Schneidet man einen solchen Embryo der Länge nach durch, so zeigen sich die Krümmungen von Gehirn und Fig. 307. Fig. 308. Kopf in der ausgezeichnetsten Weise (Fig. 308). Da die Kopfkrüm- ‚mungen selbst schon früher geschildert wurden ($22 S. 252—256, Figg 174—178), so haben wir uns hier nur an die Gehirnkrümmungen zu Fig. 307. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge von unten. HHerz;, Aa Arcus aortae ; Hhi Halshöhle; Vdvordere Darmpforte; Uw Urwirbel; Abl Augenblasen; Vh Vorderhirn; vAf Ausgangsstele der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Fig. 308. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. ph Schlund; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof; » Kammer; ba Bulbus aortae; kk Kopfkappe, aus dem Entoderma allein bestehend; %ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend; mr Medullarrohr; vAh Vorderhirn; mAh Mittelhirn; Ah Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Raruke’s; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend; Ah leichte Einbiegung des Betoderme, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. 55mal. Nackenkrüm- mung des Gehirns, Brückenkrüm- mung. 510 li. Entwicklung. der Organe und Systeme. halten und legen wir der folgenden Schilderung derselben auch ältere Embryonen, und zwar einen menschlichen Embryo des 2. Monates von 4 Ye ‚177 em und den Embryo eines Schafes von 3,6 em zu Grund. Verfolgt man die Längsaxe des Gehirns solcher Embryonen oder noch besser den Verlauf der inneren Höhlung desselben oder des Hirn- _ Fig. 309. canales, so ergibt sich eine erste Krümmung am Uebergange des Rückenmarkes in die Medulla ob- fongata,dieNackenkrümmung des Gehirns, welche viel stär- Fig. 310. ker ausgeprägt ist als die entspre- we chende Krümmung des Kopfes. Eine zweite noch beträchtlichere Bie- zung findet sich am Hinterhirne, da wo Hinterhirn und Nachhirn ineinan- der übergehen, und zwar genau in der Gegend, wo später die Varols- brücke entsteht; ich heisse dieselbe die Brückenkrümmung. Der vordere Schenkel dieser Krümmung führt bis zum Mittelhirne, welches in Fig. 309. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8”” Länge (7. Woche). A. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarks von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben, tv Vorderhirn ;’ z Zwischenhirn ; m Mittelhirn; h Hinterhirn ; n Nachhirn; z vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber einereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 310. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 em), sa- gittal in der Mitte durchsehnitten, etwa 3mal vergr. « Unterkiefer; z Zunge; s Sep- tum narium;. 0 Occipitale basilare; th Thalamus opticus; vt Decke des Ventriculus tertius; Cp Cemmissura posterior ; mh Mittelhirn durch eine Falte in zwei Theile ge- theilt; ns in der Forisetzung dieser Linie der mittlere ‚Schädelbalken; hs hinterer Schädelbalken; f Falx cerebri; f’ Schlussplatte des Vorderhirns; fm Foramen Mon- roi in der Verlängerung der Linie dieses Buchstabens. Von diesem Loche zieht eine Rinne rückwärts und abwärts bis zum Sehnerven, der hohl ist; £ Tentorium cerebelli; cl Cerebellum, pl Plexus ventriculi quarti. sch a A rn E 1 Me Ze tale a Une u ci u a et... Kr = ER ET ern EEE EN NE EUR Entwicklung des Nervensystems. Sl dieser Zeit den erhabensten Theil des ganzen Gehirns darstellt (Figg. 309, 340). Am Mittelhirne beginnt dann eine letzte oder die Scheitel- krümmung. indem Zwischenhirn und Vorderhirn wiederum nahezu unter einen rechten Winkel zum Mittelhirne und Hinterhirne gestellt und mit ihrer Längsaxe nach unten gerichtet sind. Diese Krümmungen des Gehirns entsprechen bis zu einem gewissen Grade den Biegungen, welche am Kopfe junger Embryonen sich finden, indem der Nackenhöcker und der Scheitelhöcker des Kopfes auch am centralen Nervensysteme und zum Theil noch deutlicher sich bemerklich maehen: allein dieses hat noch eine Biegung, von welcher der Kopf nichts zeigt, und diese ist die mittlere Krümmung zwischen Hinterhirn und Mittelhirn oder die Brücken- ‚krümmung. Es ist nicht leicht zu sagen, was die Ursache der Krümmungen des centralen Nervensystems ist. Meiner Ansicht zufolge erklärt sich ein Theil der Krümmungen, und zwar die Nackenkrümmung und die Scheite!- krümmung, wie dies Rırnke zuerst richtig angegeben hat (No. 14, St. 25, 34, 35), aus dem in frühen Zeiten alle anderen Theile übertreflenden Längenwachsthume des centralen Nervensystems. Dass die Biegungen gerade an diesen zwei Stellen eintreten. erklärt Raruke aus dem Um- stande , dass die Axe des Skelettes an der Grenze zwischen Wirbel- säule und Schädel und an der Schädelbasis da, wo die Chorda aufhört -und wie ich hinzufügen möchte, die Hypophysis sich bildet. am nach- giebigsten ist. Wird nun auch in dieser Weise die Krümmung von Kopf und Hirn im Allgemeinen ganz gut erklärt, so genügt das Aufgestellte doch nicht. um die eigenthümliche Gestalt der letzteren im Einzelnen begreifliceh zu machen. Wir finden nämlich, dass während die Schädel- basis und der Schädel selbst eigentlich nur Eine Krümmung machen, deren Mittelpunct im Scheitelhöcker und am Türkensattel liegt, eine Bie- - gung, die Reıcnerr als »Gesichtskopfbeuge« bezeichnet hat, das Gehirn ‚zwei Krümmungen beschreibt , von denen die eine, die Brückenkrüm- mung, am Schädel vollkommen fehlt, und. die andere, die Scheitelkrüm- mung, am Gehirne viel ausgeprägter ist als an. der Schädelbasis, indem die Concavität derselben hoch über dem Türkensattel und der anfänglich sehr wenig ausgesprochenen Sattellehne steht. Es muss daher noch ein ‚besonderes Moment bei der Gestaltung des Gehirns im Spiele sein, und ‚dieses finde ich in.dem Auftreten der Hirnhautfortsätze. von denen der eime von Raruke der mittlere und der andere von mir der hintere Schädel- balken genannt wurde. Von diesen sehr früh auftretenden Fortsätzen, deren genauere Beschreibung unten gegeben werden wird, setzt offen- bar der vordere der einfachen Biegung des Hirnrohres nach der ventralen Seite ein Hinderniss und bewirkt eine viel stärkere Kniekung desselben Scheitelkrüm- mung. Ursachen der Krümmungen des Gehirns. Umgestaltungen der Hirnblasen im Allgemeinen. Vorderhirn, Zwischenhirn. 512 II. Entwicklung der Organe und Systeme, als sie der Schädel erleidet, während der hintere Balken durch Hebung des unteren Endes des Hinterhirns die reehtwinklige Knickung dieses Absehnittes vervollständigen hilft. Anmerkung. Zur Erklärung der Hirnkrümmungen hat man noch an- dere Momente als die bezeichneten herbeigezogen, in welcher Beziehung ich auf die Arbeit von Minarkovics verweise (S. 46 u. flgd.) und nur bemerke, dass die Annahme von Hıs, dass der Widerstand der Amnionfalte bei der Bil- dung der Kopfbeuge mitwirke, Beachtung zu verdienen scheint. Doch könnte ich mich in keinem Falle entschliessen, denselben als erste Ursache zu be- zeichnen, da die Kopfbeuge sich einleitet (Fig. 308), bevor die Amnionfalte da ist und auch bei den Wirbelthieren ‘vorhanden ist, die eines Amnion er- mangeln (Siehe GörtE No. 23 S. 304 u. flgde). Uebrigens spielen, wenn irgendwo, mechanische Momente bei der Umgestaltung des primitiven Hirn- rohres eine Rolle und finden die von Hıs ae een hier einen fruchtbaren Boden. '8 36. Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn. Bevor wir in der Betrachtung der Hirnentwicklung weitergehen, wird es passend sein, vorerst im Allgemeinen anzugeben, welche Theile des ausgebildeten Gehirns aus jedem der im vorigen $ beschriebenen fötalen Hirnabschnitte hervorgehen. Das seeundäre Vorderhirn wird zum grossen Gehirne mit Inbegriff der Corpora striata, des Corpus callo- sum und des Forniz, wogegen aus dem Zwischenhirne die Sehhügel, die Theile am Boden des 3. Ventrikels (Tractus optieus, Chiasma, Tuber einereum, Infundibulum und kleiner Lappen der Hypophysis, Corpora ma- millaria), das Epithel der Tela chorioidea superior, die Glandula pinealis und die Commissura posterior sich entwickeln. Das Mittelhirn, an- fangs ein grosser Abschnitt, tritt später ganz zurück und gestaltet sich zu nichts anderem als zu den Vierhügeln, während aus dem Hinter- -hirne die Varolsbrücke und das Gerebellum, und aus dem N ae hi irne das verlängerte Mark entsteht. Zu den einzelnen Hirntheilen übergehend, bespreche ich zuerst das Vorderhirn und Zwischenhirn. Wie wir früher sahen, wächst aus dem ursprünglichen Vorderhirne nach der Absehnürung der Augen- blasen der vordere obere Theil zu einem besonderen Abschnitte hervor, welcher das eigentliche oder seeundäre Vorderhirn heissen kann und den. Rest dieser Blase oder das, was nun Zwischenhirn genannt wird, an Höhe und Breite erheblich übertrifft. Schon bei seinem ersten Auftreten ie ieh E e or Entwicklung des Nervensystems. 513 erscheint dieses seeundäre Vorderhirn wie ein paariger seitlicher Aus- wuchs der ersten Hirnblase, indem derselbe gleich von Anfang an hin- ten durch eine Furche vom Reste der ersten Blase oder dem Zwischen- hirne getrennt ist (Fig. 311, 312), und bald wird dieser Charakter noch Fig. 311. . Fig. 343. deutlicher dadurch, dass das Vorderhirn an seiner oberen und vorderen Mittellinie durch eine longitudinale Furche in zwei Hälften getheilt wird, während von Seiten der Schädelwand aus ein sagittal gestellter medianer - Fortsatz, dieprimitive grosse Hirnsichel, sich entwickelt. Die Re Fig. 344. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 45 mm lan- ‚gen Schafembryo. Vergr. 45. h Hemisphären des Vorderhirns, von denen die eine die Verbindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt; s Schlussplatte des Vorderhirns leistenförmig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns (Ventriculus Ill); ms mittlerer Schädelbalken (RATukeE) mit der Arteria basilaris und Venen; q Ventrieulus IV und Hinterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. "Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Embryo der Fig. 341, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 45. Buchstaben wie dort. m Gegend des späteren Foramen Monroi; t' mittlerer Theil des Vorderhirns; th Thalamus op- tieus; o Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. Fig. 343. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8” Länge (7. Woche). 4. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. - » Vorderhirn; z Zwischenhirn ; m Mittelhirn ; A Hinterhirn; n Nachhirn; 3’ vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 33 514 II. Entwicklung der Organe und Systeme. so entstandenen paarigen Theile sind nichts anderes als die Gross- hirnbläschen, welche durch rasches Wachsthum vor allem nach oben und hinten bald zu wichtigen Theilen des Hirnes sich umgestal- ten. Die Fig. 313 zeigt ein Gehirn aus diesem Stadium von einem menschlichen Embryo des 2. Monates und erkennt man bei 3 die zwei Hälften des Vorderhirns von oben, die nun schon Hemisphären heissen können, so wie den hinteren Theil des Zwischenhirns z, der von den- selben unbedeckt ist. Bei 2 ersieht man, dass das Vorderhirn in der Seitenansicht wie in zwei Abschnitte zerfällt, einen oberen, von den He- misphären gebildeten, und einen unteren, welcher mit den tieferen. Theilen des Zwischenhirns unmittelbar zusammenhängt, welche letzteren bei z’ als das eigentliche vordere Ende des Gehirns erscheinen. Zur genaueren Erkenntniss der ‚Verhältnisse dieser beiden Hirn- theile ist es unumgänglich nöthig, auch Schnitte in verschiedenen Rich- tungen zu untersuchen. Sehr lehrreich sind Horizontalschnitte des Ge- hirns, wie die Figg. 311, 312.zwei solche von einem jungen Schaf- embryo wiedergeben. Der Schnitt 314 ging durch den obersten Theil der Hemisphärenblasen und zeigt die Eine derselben fast ganz vom Zwi- schenhirne getrennt, während die andere gerade an der Verbindungsstelle ihrer medianen Wand mit dem Zwischenhirne getroffen ist. In dem etwas tieferen Schnitte (Fig. 312) sind die Hemisphärenblasen (Ah) paa- rige Bildungen, die durch je Eine grosse Oeffnung (m) das primitive Foramen Monroi in einen mittleren Theil des secundären Vorderhirns und durch diesen in die Höhle des Zwischenhirns (f) einmünden. Diesen mittleren Theil, der in den Figg. 314 und 312 zwar im Allgemeinen mit seiner vorderen Wand nach hinten eingebuchtet ist, aber doch mit seiner Mitte s nach vorn vorspringt, betrachtet Reıcnerr (l. i. e. S. 43) als vor- dersten Theil des Zwischenhirns und beide zusammen als Stammbläschen der ersten Hirnblase, von welchem die Gehirnblasen sich abschnürten, während Mimarkovıcs denselben als Boden- oder Stammtheil des secundären Vorderhirns vom Zwischenhirne trennt, Auffassungen, welche nur verschiedene Ausdrücke für ein und dasselbe thatsächliehe Verhält- niss sind. ir An Frontalschnitten erkennt man, dass die Hemisphärenblasen be- sonders einer Ausbuchtung der 1. Hirnblase nach oben ihren Ursprung verdanken, doch muss immerhin auch der ganze seitliche Theil des Bo- dens des secundären Vorderhirns zu denselben gezählt werden. (Siehe Mrnarkovics Fig. 47 und unten Fig. 321.) ; Sagittale Längsschnitte endlich ergeben, dass die Grosshirnblasen aus einer seitlichen Ausbuchtung nahezu des ganzen secundären Vorder- hirns sich entwickeln (s. Minarkovics Figg. 2 und &). Immerhin erkennt a nn a a ee kn sa 1 ee ee ; dr a TE N en, m Re u De Dh An Die a a ee ee a u nn hun nn u ue 4 Pe u ne | - Grosshirneschonganzüber- a a ee 5 a en » Entwicklung des Nervensystems. 515 man schon früh, dass zwischen denselben und nach hinten zu ein Boden- stück sich befindet, das an ihrer Bildung keinen Antheil nimmt, wie ein solehes auch in der Figur 313 zu erkennen ist. Und bei etwas älteren Embryonen ist dieses unpaare Stück noch deutlicher. Die einmal gebildeten Hemisphärenblasen liegen nur kurze Zeit vor dem Zwischenhirne, und findet man beim Menschen, dass dieselben schon im zweiten Monate nach hinten und aussen sich verlängern und den vorde- ren Theil des Zwischen- hirns oder der Sehhügel bedecken (Fig. 313). Im dritten Monate ist der Tha- lamus opticus von dem mächtig heranwachsenden lagert, dagegen bleibt der Vierhügel oder das Mittel- Fig. 314. Fig. 315. Fig. 346. hirm längere Zeit frei (Figg. 314, 315, 316), wird jedoch im 5. Monate ‚ebenfalls überragt, so jedoch, dass dasselbe in der Ansicht von hinten anfangs noch sichtbar ist und erst im 6. Monate ganz sich verbirgt, um Fig. 314. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- türlicher Grösse. h Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. m Mittelhirn; e Cerebellum: mo Rest der Membrana obturatoria ventrieuli IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die Medulla oblongata übergeht. Fig. 315. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke. h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn ; e kleines Hirn. : An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob- turatoria ventriculi IV. Fig. 316. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in ‚ natürlicher Grösse. h Hemisphären des grossen Hirns; v Vierhügel; c kleines Ge- hirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts Anderes ist, als die Membrana 'ob- turatoria ventriculi IV,; mo verlängertes Mark. 33 * 516 II. Entwicklung der Organe und Systeme. welche Zeit das grosse Gehirn über das Cerebellum hinausreicht, und zwar mehr als dies später der Fall ist. Dieses gesammte Wachsthum der Hemisphärenblasen kann auch so ausgedrückt werden, dass man sagt, es entwickeln sich dieselben nach hinten und unten bogenförmig um den Sehhügel und Hirnstiel herum und bilden erst den Unterlappen und in zweiter Linie auch den Hinterlappen an. Mit diesem Ausspruche möchte ich jedoch nicht dahin mich äussern, dass diese Lappen aus der ursprüng- lichen Anlage des Vorderhirns ganz neu sich hervorbilden , vielmehr ist es wohl der Wahrheit entsprechender, mit Scamipr (l. i. e.) anzunehmen, dass schon bei der ersten Anlage alle Theile der Hemisphären gegeben seien und nur durch innere Massenzunahme nach und nach mit ihren einzelnen Theilen mehr hervortreten. es, Fesanie- Indem ich die genauere Schilderung der Veränderungen der 1.2 An alte en nd u in a a cr ee rungen der Hemisphären. äusseren Fläche der Hemisphären für einen späteren $ mir aufspare,‘ wende ich mich zur schwierigen Darlegung der inneren, sie betreffenden Vorgänge. Unter diesen fallen in erster Linie die Verengerung der Höhle der Hemisphärenblase, die Bildung % 2. des Streifenhügels, des Plexus cho- rioideus lateralis und die Entwick- lung der sogenannten grossen He- misphärenspalte in die Augen und. erscheint es am zweckmässigsten, _ behufs der Schilderung derselben von einem etwas vorgerückteren Fig. 317. Stadium auszugehen. Oeffnet man bei einem Embryo von 3 Monaten die Hemisphären von oben durch einen horizontalen Sehnitt (Fig. 317), so findet man im Inneren derselben eine grosse Höhle, Plezws “die jedoch von einer röthlichen, gekräuselten, faltigen Masse nahezu ganz | u 5 re chorioideus Iateralis. erfüllt wird, die nichts anderes ist als der unverhältnissmässig grosse Plexus chorioideus lateralis. Schneidet man denselben von der medialen Wand der Hemisphärenblase, von welcher er ausgeht, ab, so Fig. 317. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. 4. Von oben mit abgetragenen Hemisphären und geöffnetem Mittelhirne. f Vorderer Theil des abgeschnittenen Randbogens des grossen Hirns; f’ hinterer Theil des Rand- bogens, der einen Vorsprung nach innen , das Ammonshorn, bedingt; e st Corpus striatum, davor eine stark nach innen vortretende Einbiegung der Hemisphärenwand die später vergeht; th o Thalamus opticus. 2. Dasselbe Gehirn von unten, £0 Tractus opticus noch querstehend; ce m Corpora mamillaria, eine einfache Masse bildend, p Pons Varoli; m o Rest der Membrana obturatoria ventrieuli IV. Ausserdem sieht man noch das Tuber ceinereum und die abgeschnittenen zwei Nervi optice und am Vorderlappen die beiden Bulbi und Traetus olfactorü. Entwicklung des Nervenensystems. 517 + findet man unter demselben eine längliche Erhabenheit, das Corpus Corpus striatum. striatum, welches nach aussen und vor dem Zwischenhirne oder Seh- ' hügel befindlich tief unter demselben liegt und durch eine tiefe enge Spalte von ihm getrennt erscheint, in Wahrheit aber doch in seinen hin- teren zwei Dritttheilen mit dem Thalamus verschmolzen ist. Eine noch engere, aber weniger tiefe Spalte scheidet den Streifenhügel auch von - der äusseren Wand der Hemisphärenblase, die hier etwas dicker ist als an den benachbarten Stellen und sowohl nach aussen als nach innen leicht eonvex vorspringt. Die Gestalt anlangend, so ist der Streifenhügel sehon jetzt vorn breit und hinten verschmälert, doch zeigt derselbe am ersteren Orte ganz vorn eine senkrechte Furche, durch welche der Kolben - in zwei Lappen getheilt wird ,- von denen der laterale steilere gegen die Oeffnung des Riechkolbens. (s. unten) herabläuft, der andere gegen die vorderen unteren Theile des Sehhügels sich zurückbiegt und unter dem Foramen Monroi mit demselben verschmilzt. Die Hemisphären- blasen sind in diesem Stadium an der ganzen oberen Seite und vorn durch eine tiefe Spalte von einander geschieden und ganz ohne alle Ver- bindung, wogegen sie vorn und nach unten zu zwar durch eine Fort- setzung der eben erwähnten Spalte getrennt erscheinen, jedoch im Grunde - der Spalte untereinander zusammenhängen. Diese Verbindungs- Schlussplatte der \ - . = = Hemisphären platte oder Schlussplatte ist eine weitere Entwickelung des ur- oder des Vorder- sprünglichen Mittelstückes zwischen beiden Hemisphärenblasen (Fig. 311 s), und läuft an der unteren Seite des Gehirns bis zur Gegend des Chiasma der Sehnerven. In der grossen Hirnspalte liegt die nun gut - entwickelte primitive Sichel, welche jedoch um diese Zeit beim Primitive Sichel. Mangel eines Balkens und des Gewölbes bis zur Oberfläche des Sehhügels reicht und zum Theil zwischen diesem und den Hemisphären zur Schädel- basis herabzieht, zum Theil in das Bindegewebe der Tela chorioid a su- perior und der seitlichen Adergeflechte sich fortsetzt, wie dies später bei Schilderung von Querschnitten genauer auseinandergesetzt werden wird. Noch bemerke ich, dass in dem hier als Ausgangspunete gewählten Sta- dium die. Höhle der Hemisphären zwischen dem vorderen Ende des Streifenhügels und der Schlussplatte beider Hemisphären durch eine - spaltenförmige, ziemlich weite Oeffnung , das Foramen Monroi, mit dem - 3. Ventrikel zwischen beiden Sehhügeln sich verbindet. Versuchen wir nun die eben geschilderten Verhältnisse aus den ein- fachen Anfängen der Figg. 314, 312 abzuleiten, so ist es am zweckmäs- - sigsten, eine Reihe von Schnitten früherer Zustände zu Grunde zu legen. ‚Die Fig. 318 zeigt einen Horizontalschnitt der oberen Theile beider He- - misphären eines Kaninchenembryo über den Adergeflechten, von welchen - letzteren jedoch der oberste Theil, obschon nicht angeschnitten,, bei p/ . UT RN 518 _ II. Entwicklung der Organe und Systeme. sichtbar ist, und lässt die grosse Höhle sv im Innern der Hirnblasen er- kennen, deren Wandungen an der lateralen Seite stärker sind als an der medialen, die dem Thalamus opticus zugewendet erscheint. An diesem (th o) erkennt man die dicken Seitentheile, den engen 3. Ventrikel und Deckplatte des vorm eine dünne Decke oder Deckplatte !ho’, aus der späterdas Epithel 3. Ventrikels. Fig. 318. Fig. 319. der Tela chorioidea superior und des Plexus chorioideus Ventriculi tertü sich gestaltet. ‘Zwischen beiden Hemisphären dringt von vorn her die primitive Falx / ein, spaltet sich am Sehhügel in zwei Blätter /’, die rechts und links vom Thalamus zwischen ihm und den Hemisphären rückwärts laufen und mit den seitlichen Theilen des mittleren Schädelbalkens m s sich verbinden. Ein zweiter tieferer, durch dasselbe Gehirn gelegter Schnitt (Fig. 319) | zeigt in bemerkenswerther Weise abgeänderte Verhältnisse. Vorderhirn und Zwischenhirn bilden hier eine einzige zusammenhängende Masse Ä Sl A ie "nen a a ra mn A an nn a a an nn LE Fig. 318. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo A von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel 10mal vergr. j mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; iho Zwischenhirn oder Thalamus opticus | mit dem 3. Ventrikel; tho’ vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben; sv Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel; p! Plewxus chorioideus” lateralis; f Falx cerebri primitiva und Pia; f' Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken; er ce Orus cerebri. Fig. 349. Horizontalschnitt durch das Gehirn und den Schädel desselben Ka- ninchens wie Fig. 318 in der Gegend der Corpora striata. Vergr. fast 10mal. he He- misphäre des Gehirns; vh Vorderhorn; v Schlussplatte der Hemisphären; fm Fora- : TE re: ; - 3 E & R- F , ; 3 Entwicklung des Nervensystems. 519 und sieht man nicht nur den vorn zweigetheilten Streifenhügel (ce. str) mit dem Thalamus (th o) in breiter Verbindung, sondern es strahlt auch ‚bei er’ die Faserung des Hirnstieles aus dem einen dieser Ganglien in ‘das andere aus, und ist die Verbindung des Streifenhügels mit der äus- seren Wand der Hemisphäre zu erkennen. Ferner hängen die Hemi- sphären vorn durch die Schlussplatte v im Grunde der von der Sichel s ausgefüllten vorderen Spalte mit einander zusammen, wogegen hinten noch ein Rest der zwei Plat- ten der Sichel sichtbar ist, die den Thalamus und die hinteren Theile der Gross- hirnblasen scheiden. - Die Höhlen anlangend, so ist der 3. Ventrikel (vf) vorn durch zwei Foramina Monroi (fm, mit der Höhle der Hemisphä- ren verbunden, von denen hier nur bei vh der vorderste und bei uh der hinterste Theil siehtbar ist. Von Frontalschnit- ten ist die Fig. 320 von einem etwas älteren Kaninchenem- bryo leicht verständlich , die von dem Theile des Gehirns stammt, in welchem das Zwischenhirn frei zu Tage liegt und die Hemisphären- blasen ganz von demselben abgeschnürt sind. Bemerkenswerth sind die zwei bindegewebigen Platten s, welche als Fortsetzung der Platten der Fig. 320. mina Monroi; ce str Corpus striatum ; tho Thalamus optieus; er’ Ausstrahlung des Hirnstieles in beide diese Theile; »t Ventricuwlus III; wh Unterhorn ; ms mittlerer Schädelbalken; cre Hirnstiel; um Velum medullare superius ; tc Tentorium cerebelli, dahinter der hinterste Theil des Mittelhirns; s Primitive Sichel. Zur richtigen Auf- fassung dieses Schnittes vergleiche man die Sagittalschnitte Figg. 310, 324. Fig. 320. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr 10mal. t Ventriculus III; c hinterer Theil der Hemisphären mit dem Ventriculus lateralis und dem Corpus striatum ; s Scheidewand der Pia, die Sehhügel und Hemisphären scheidet; tho Tha- lamus opticus ; tho’ Deckplatte des Ventriculus III mit der Anlage der Zirbel; sph a Sphenoidale anterius; ap Alae parvae, beide knorpelig; em Cartilago Meckelü , mi Max. inferior. Zunge und Mundhöhle sind sichtbar. Zirbel. 520 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Sichel, deren unpaarer Theil in dieser Gegend noch nicht entwickelt ist, von dem Schädeldache zur Schädelbasis sich erstrecken und Zwischen- hirn und Hemisphären vollständig scheiden. In den Hemisphären liegt am Boden ein starker Vorsprung, der Streifenhügel, woraus ersichtlich wird, dass dieser Theil des Gerebrum auf keinen Fall bereits dem Hinter- lappen entspricht, sondern zur mittleren Gegend desselben gerechnet werden muss. Die Sehhügel oder das Zwischenhirn sind in ihrer gröss- ten Höhe und Dicke getroffen, und ist der Ventriculus III eine schmale Spalte mit Ausnahme seines oberen Theiles, wo die Decke sehr ver- dünnt ist und eine mittlere Ausbuchtung tho’ besitzt, die Anlage der Zirbel. Die drei folgenden Frontalschnitte stammen aus den vorderen Gegenden des Vorderhirns. Fig. 321 gibt den vor den Hauptmassen des Fig. 324, Zwischenhirns gelegenen Theil des Vorderhirns eines Schafembryo von 27 mm aus der Gegend des Foramen Monroi. Die grossen, mit einer Furche versehenen Kolben der Streifenhügel (st) bilden theils den Fig. 321. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Schafembryo von 2,7 cm Länge. Vergr. A0mal. st Corpus striatum; m Foramina Monroi; t Ventriculus III; pl Plexus lateralis ; I Ventriculus lateralis; s Schlussplatte der Hemisphären, hier Verbindungs- platte der beiden Plexus laterales und Fortsetzung der Deckplatte des 3. Ventrikels ; f Grosse Hirnspalte mit der primitiven Sichel; th tiefster vorderster Theil des Tha- lamus opticus; ch Chiasma; o Opticus; ce Hirnstielfaserung; h Hemisphären mit einer in den Seitenventrikel vorspringenden Windung an ihrer medialen Wand; p Pha- rynx; s@ Sphenoidale anterius; a Ala parva. Entwicklungdes Nervensystems. 521 en des seitlichen Ventrikels (!), theils begrenzen sie gemeinschaft- lich mit den vordersten Theilen der Sehhügel (th) den Mittelraum des ‚eigentlichen Vorderhirns m, der nach unten zu in den vordersten , vor ‚dem Chiasma gelegenen Theil des 3. Ventrikels (t) übergeht. Als Decke ‚des Mittelraumes des Vorderhirns dient wie beim Erwachsenen der vor- derste Theil der Tela chorioidea superior (s), die seitlich jederseits in den Plexus chorioideus lateralis übergeht. Die bindegewebigen Theile dieser zwei Gebilde sind Fortsetzungen der primitiven Sichel, welche nicht nur bei f in die grosse Längsspalte des Gehirns eintritt, son- ‚dern auch beim Mangel eines Balkens und Gewölbes bis auf die Ver- ‚einigungslamelle der beiden He- 'misphären und ihren Uebergang trikels (s) dringt und mit der letzteren zusammen die Tela su- ior erzeugt. Ein anderer eil der Sichel dringt unter- halb einer eigenthümlichen Win- g h (Ammonswindung, Mı- Kovics) an der medialen Wand ‚der Hemisphäre in den Plexus alıs ein, dessen Zellenüber- zug nichts anderes als eine Fort- _ setzung der Wand des Vorder- Fig. 322. hirns ist. Und zwar setzt sich ‚die mediale Wand der Hemisphäre in die obere Begrenzung des Plexus fort, während die untere Zellenlage desselben in die Vereinigungs- la melle beider Hemisphären übergeht. Diesem zufolge hat der ganze s einen Ueberzug von der Medullarplatte und ist die Stelle, wo Aus der Gegend des Sehhügels jedoch noch im Bereiche des Fo- ramen Monroi ist der einem Kaninchenembryo entnommene Schnitt - Fig. 322. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend der Augen, 40mal vergr. t Ventriculus III, vorderer Theil; vl ventriculus la- eralis; pl Plezus lateralis; fm Foramen Monroi; str Corpus striatum; th Thalamus icus; f Falxz cerebri primitiva; ts Tela chorioidea superior ; e Cerebrum; ap Ala pP ; s Sphenoidale anterius , vorderer Theil {Gegend des Rostrum) ; nl Hinterster Theil des Ethmoidallabyrinthes oder des seitlichen Nasenknorpels; a! Augenlider‘; m ‚Pharynx. f 593° Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Fig. 322, der den Plewus laleralis in noch einfacherer Form zeigt, wie Fig. 321, und im Uebrigen die Sichel und die Längsspalte auch an der unteren Seite des Vorderhirns erkennen lässt. In der Fig. 323 endlich ist bei einem Schafembryo die Stelle ud wählt,wo Sehhügel und Streifenhügel verschmolzen sind , und ist dieser Schnitt vortrefflich geeignet, erkennen zu lassen , wie die späteren Ver- hältnisse der Plexus laterales aus den primitiven hervorgehen. Man denke sich nämlich den tiefen breiten Theil der Fal& dureh den in der 4, u > A ae a a ze ne EI u lm 4 a. et Fig. 323. Gegend der Windung h aus der Hemisphärenwand hervorgewachsenen Balken und das aus dieser Wänd selbst entstandene Gewölbe von a oberen Theile, der zur bleibenden Sichel wird, getrennt, so stellt diese untere Theil die Tela chorioidea superior dar, welche da, wo Sie über Fig. 323. Frontalschnitt durch das Gehirn des Schafembryo der Fig. 321 , are Schnitte weiter hinten. Seitlich sieht man noch eine Spur der Pigmentschicht de Auges. Thalamus und Corpus striatum sind in der Tiefe verschmolzen und begrenz der unterste Theil der lateralen Oberfläche des Thalamus den Ventrieulus lateral, welche Gegend später zum lateralen Abschnitte der oberen Fläche des Thalamus wi re ‚oder zur Zone zwischen der Stria cornea und der Anheftungsstelle des Plexus la ralis. to Tractus optieus; t Ventriculus III; d Deckplatte derselben; th Thalam opticus; st Corpus striatum; c Hirnstielfaserung; ec’ Ausstrahlung desselben in die A- terale Wand der Hemisphären; e seitlicher Ventrikel mit dem Plexus lateralis pl, h in den Ventriculus lateralis vorspringende Windung; f Primitive Sichel; am ? magna,; a Ala parva; sa .Sphenoidale anterius,; p Pharynx; mk Mecker'scher Knor Entwicklung des Nervensystems. 523 dem 3. Ventrikel Jiegt, die Deckplatte desselben als epithelähnlichen Ueberzug gewinnt und mit ihr zusammen auch den Plerus Ventriculi III - bildet. Weiter seitwärts sitzt die Tela der oberen Fläche des Thalamus als Pia auf und zieht sich dann von dem Puncte an, wo der Plexus late- ralis abgeht, in das Innere desselben hinein. Der .Ueberzug dieses Plexzus ist auch jetzt noch eine unmittelbare Fortsetzung der Wand der Hemisphäre, doch geht in diesem Stadium nur noch an der oberen Seite die ganze Wand auf den Plexus über, während an der unteren Seite nur das bereits deutliche Ependyma des Bodens des Ventriculus lateralis und der unteren Seitenhälfte des Thalamus es ist, welches diese Rolle über- nimmt. Tela chorioidea superior und Plexus lateralis hängen somit wohl unmittelbar zusammen, doch sind die von der Medullarplätte herrühren- den Belege beider an dieser Stelle ganz und gar getrennt und nur im Bereiche des Foramen Monroi in Verbindung, wie ein Blick auf die Figg. 321 und 322 darthut. Fassen wir nun nach Parlegung der besprochenen zahlreichen - Sehnitte die wesentlichsten Veränderungen ins Auge, welche das secun- däre Vorderhirn nach seiner ersten Bildung erleidet, so sind es folgende. Einmal entwickelt das seeundäre Vorderhirn schon früh auf jeder Seite einen selbständigen hohlen Fortsatz, der neben und über dem Zwi- sehenhirne nach hinten und unten wuchert und niemals mit dem der ‚anderen Seite in direete Verbindung gelangt. Während dies geschieht, trennt sich der vordere Abschnitt des Vorderhirns durch eine longitudi- nale, von der primitiven Sichel eingenommene Spalte immer schärfer in _ zwei Hälften, welche jedoch im Grunde der Spalte durch eine mittlere Sehluss- oder Verbindungsplatte vereinigt bleiben, welche vor dem Tha- ; | | Bm beginnt und bis zum Boden des 3. Vöntrikels herabläuft (Fig. 310). Ein zweiter erwähnenswerther Vorgang ist die Verdickung der Wan- dungen der Hemisphärenblasen , welche am Boden derselben beginnt und zur Entwicklung des bald mächtig werdenden Streifenhügels führt. Ausserdem tritt auch schon in früher Zeit, vom €. siriatum ausgehend, eine langsame Verdickung der lateralen Wand der Grosshirnblase auf. Mit der Entwicklung des Grosshirnganglion geht drittens auch eine - Verschmelzung desselben mit dem Sehhügel Hand in Hand. Während anfangs die Hemisphärenblase nur mit dem vordersten Theile des hinter ihr liegenden Abschnittes in Verbindung ist (Fig. 313), vereinen sich - später die Bodentheile derselben nach hinten fortschreitend immer mehr mit dem Zwischenhirne (Fig. 319) bis am Ende beide Ganglien mit den einander zugewendeten Theilen ganz verschmolzen sind (Fig. 317, 321, 323). Die Verengerung der ursprünglich so weiten Höhle der Gross- 524 II. Entwicklung der Organe und Systeme. hirnblasen hängt in erster Linie ab von den Verdiekungen ihrer Wände bei der Bildung der Streifenhügel, doch sind ausserdem auch noch von Einfluss die Bildung einer Falte an der medialen Wand (Fig. 323 h) und die Entwicklung der Schlussplatte nach hinten, die mit dem Wachsthume der Sichel in Zusammenhang steht. Durch den letztgenannten Vorgang wird vor Allem auch das Monxro’sche Loch immer enger (S. die Figg. 312,319), an dessen Verkleinerung möglicherweise auch ein Wachsthum der Hirnganglien nach vorn seinen Antheil hat. Das in Verengerung begriffene Foramen ist eine von vorn und oben nach unten und hinten ‘ gekrümmte Spalte, wie sie die Figg. 310 und 324 zeigen. Endlich trägt indireet zur Verengerung der Höhlen auch die früh erfolgende Bildung der Adergeflechte bei, welche durch eine Einstülpung der medialen Wand | der Hemisphärenblase unter gleichzeitiger Bildung gefässreicher Fort- sätze der primitiven Sichel entstehen. Diese Einstülpung bildet sich in einer Linie, die vom Foramen Monroi aus längs der oberen Theile der Seitenfläche des Thalamus rückwärts zieht und in der Höhe der Cauda des Streifenhügels endet. In dieser Gegend ist die Hemisphärenblase nicht gespalten oder offen, wohl aber verdünnt sich im ganzen Bereiche des Plexus die Medullarplatte und gestaltet sich schliesslich zum Epen- dyma desselben. In den bisherigen Betrachtungen geschah des Zwischenhirns mehr nur gelegentlich Erwähnung. nun ist aber dieser Hirntheil genauer in seinen Einzelheiten zu schildern. Zwischenhirn. Anfänglich eine dünnwandige-Blase, wie die übrigen Abtheilungen des Gehirns, verdickt sich das Zwischenhirn bald in seinen Seitentheilen gehbägeltheil und lässt sich dann mit Rrienerr passend in einen Sehhügel- und j kimms. einen Trichtertheil sondern. Der Sehhügeltheil nimmt die oberen und vorderen Seitentheile ein und gewinnt rasch eine sehr erhebliche Dicke (Fig. 318, 320), so dass die ursprüngliche breite Höhle dieses Hirnabschnittes (Figg. 311,312) zu einer engen senkrechten Spalte, dem 3. Ventrikel, sich gestaltet. Den Umfang dieser Verdickung und somit auch die Gestalt des eben entstandenen Sehhügels, dem dieselbe ent- spricht, ersieht man am besten aus Längsschnitten, wie die Figg. 310 und 324 sie darstellen, und ergeben dieselben, dass die Sehhügelregion die vorderen und oberen Theile des Zwischenhirns einnimmt und durch eine Furche, den Sulcus Monroi Reıcnerr , von der Trichterregion des Zwischenhirns geschieden ist. In den angegebenen Figuren hat die Innenfläche des Sehhügels eine rundliche, viereckige Gestalt. Zwei von seinen Rändern sind gegen die Trichterregion gewendet, und zwar der hintere und der untere, so dass die Trichterregion gewissermassen den Thalamus bogenförmig umkreist und selbst in zwei Abschnitte zerfällt, ” a a Er Ta a rn an Ace u Entwicklung des Nervensystems. 525 einen hinteren und einen unteren. Von den andern zwei Rändern geht - der obere zum Theil unmittelbar, zum Theil mit einer Umbiegung in die dünne Deckplatte des 3. Ventrikels über, während der vordere durch das _ Foramen Monroi, das auch noch bis gegen den unteren Rand verläuft, begrenzt wird. "Nach oben wird der 3. Ventrikel durch eine Deck platte geschlos? Deckplatte des sen, deren Verhältnisse aus den Figg. 310, 318, 320, 322, 323 hinrei- ee - chend deutlich werden. Diese Deck- platte beginnt als unmittelbare Fortsetzung der Decke des Vier- hügels und zeigt hier bald eine - Verdiekung, die nach und nach die - Form eines kleinen Umschlages an- nimmt (Fig.310) und die erste Spur der hinteren Commissur dar- Commissura posterior. stellt. Etwas vor dieser Stelle er- scheint bei etwas vorgerückteren Embryonen eine kleine, nach hinten gerichtete Ausbuchtung, die erste "Spur der Zirbel, Glandula pi- u nealis, von der weiter unten noch ‚die Rede sein wird. In dieser ‘ganzen Gegend und noch etwas weiter nach vorn ist der Sehhügel durch eine tiefe Längsfurche von der Deckplatte geschieden (Figg. 320, 324, 310), so dass über dem dritten Ventrikel wie eine besondere Nebenhöhle entsteht und der Sehhügel eine freie obere Fläche gewinnt, die der- jenigen entspricht , die auch beim Erwachsenen an der medialen Seite der Anheftungsstelle der Tela chorioidea superior gelegen ist. Weiter nach vorn wird die Deckplatte des 3. Ventrikels immer schmäler (Figg. 322, 323), um jedoch, dicht über ‚dem Moxro’schen Loche, wiederunr sich zu verbreitern (Fig. 318) und dann unmittelbar in die Fig. 324. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten.. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Occipitale basilare; csp Canalis me- dullae spinalis; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli; mh Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior ; tho Thalamus opticus ; fm spaltenförmiges Fo- amen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; f Sichel, dahinter ie Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend, an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Occipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. 526 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Schlussplatte oder Vereinigungsplatte der Hemisphären sich fortzusetzen (Figg. 321,319 0). Diesen Uebergang stellt die Fig. 310 am klarsten dar, indem hier die Deckplatte des 3. Ventrikels cp und vt längs des Randes der Sichel f in ihrer Fortsetzung in die Schlussplatte der Hemisphären f in ihrer ganzen Ausdehnung dargestellt ist. Trichterregin * Die Trichterregion des Zwischenhirns zerfällt, wie’wir schon sahen, des Zwischen- , 2 FRE: a + hirns. in einen hinteren und einen unteren Abschnitt. Der erstere geht aus dem Boden des Mittelhirns hervor, woselbst in Fig. 324 eine deutliche quere Falte wahrzunehmen ist, und steigt-an der vorderen Seite des mittleren Schädelbalkens bei jungen Embryonen (Fig. 324) ganz steil herab bis zum Infundibulum und zur Gegend des Sattels. Hier biegt die Trichterregion wie unter rechtem Winkel um, zeigt bald darauf seitlich ; eine Oeffnung, den Anfang des Nervus opticus, und endet vor dieser Lamina termi- Stelle blind durch die Lamina terminalis geschlossen, welche, in der Fig. 310 unter dem Buchstaben f’ gelegen, als das Ende der Schluss- platte der Hemisphären angesehen werden kann. Anlangend die Be- schaffenheit der Wandungen der Trichterregion,, so ist der Boden der- selben nur hinten vor der Spitze des mittleren Schädelbalkens dick, welche Gegend noch an der Bildung der Hirnstiele sich betheiligt, weiter vorn dagegen ist die Trichterregion unten. nur durch eine dünne Lamelle Grundplatte der geschlossen, die dieGrun dplatte heissen kann und in früher Zeit ohne weitere Differenzirungen zu zeigen, in die Lamina terminalis über- geht. Bald jedoch entwickelt sich in ihr in der Gegend zwischen beiden Chiasma. Sehnerven Sehnervenplatte (Minarkovics) das Chiasma und ein Theil des” Tractus opticus,, ferner am Infundibulum eine stärkere Hervorwölbung, Tuber cinereum. das Tuber cinereum, und hinter diesem eine unpaare Wucherung, die’ nalis. Triehterregion. Corpora ma- millaria. Anlage der Corpora mamillaria (Fig. 347) während zugleich die dicke Hirnstielanlage seitlich etwas mehr vortritt und paarig wird, von wel- chem Zeitpunete an der Boden der Trichterregion nicht mehr weit von den bleibenden Verhältnissen verschieden ist. 2 Die Seitentheile der Trichterregion und die Form der Höhlung der- | selben anlangend, so geben die Figg. 318, 319, 320, 321, 323, 324 hin-- reichende Aufschlüsse und bemerke ich daher nur erstens, dass die Seitentheile dicker sind als der Boden, und unmerklich in den dicken Thalamus übergehen, und zweitens, dass die Trichterhöhle in gewissen Gegenden vier seitliche Ausbuchtungen oder Nebenhöhlen hat. Abge- sehen von der in den hohlen Optieus führenden Bucht, finden sich so- r wohl am hinteren, als am unteren Theile der Trichterregion solche Aus- buchtungen , von denen die Figg. 311, 312, 319 die ersteren, und di Fig. 321 die unteren Aussackungen darstellt. Die untere Trichterregion ist das eigentliche Ende des primitiven "Entwicklung des Nervensystems. 527 Gehirns oder des ursprünglichen Vorderhirns, und betrachte ich an ihr als den vordersten Theil nicht die Gegend des Trichters, sondern die der 'Sehnervenursprünge sammt der vor diesen gelegenen Lamina terminalis, weil am primitiven Gehirne die hohlen Sehnerven oder die Abgangsstellen der primitiven Augenblasen die allervordersten Theile einnehmen. Es erübrigt nun noch von dem Hirnanhange und der Zirbel im Einzelnen zu handeln. 3 Der Hirnanbang, Hypophysis cerebri, ist ein abilde, das Hypopkysis nur in seinem hinteren kleineren Lappen dem centralen Nervensysteme angehört ‚ während der grössere vordere Abschnitt desselben von der primitiven Mundhöhle aus sich entwickelt, und zwar von dem Theile | er, der ursprünglich vor der Rachenhaut liegt und die primitive, vom usseren Keimblatte ausgekleidete Mundbucht darstellt (S. 302, Fig. 2 22). Von diesem Keimblatte oder = dem Ectoderma aus bildet sich sehr früh eine durch die primitive äutige Schädelbasis dringende Aussackung, die Hypophysen- tasche oder das Hypophysen- säckehen, welche später im Zu- ‚sammenhange mit der Entwicklung der knorpeligen Schädelbasis von der oberen Schlundwand sich ab- schnürt und in die Schädelhöhle zu liegen kommt, wo sie dann weiter in ein zusammengesetztes drüsen- ‚artiges Organ sich umbildet. Um- ‘gekehrt entwickelt sich der hintere Lappen der Glandula pitwitaria aus einem hohlen Fortsatze der Trichter- ; egion des Zwischenhirns, welcher primitive Trichter (Processus Processus infun- infundibuli) später an seinem unteren Ende solid wird und zu indiffe- Sn; rentem Gewebe sich gestaltet und nur im bleibenden Infundibulum hohl und nervös sich erhält. Die Hypophysentasche tritt beim Hühnerembryo am 4. Tage Hypophysen- E uf (Fig. 325) und liegt dicht am mittleren Schädelbalken zwischen 2 Fig. 325. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen. vergr.43mal. AHypophysentasche; ch Chorda von der Schädelbasis aus ‚in den mittleren Balken ms eintretend und bei ch’ endend; mp Wand des Medullar- rohres. Hypophysen- tasche. 528 II. Entwicklung der Organe und Systeme, ihm und der Basis des Zwischenhirns, so’ jedoch, dass sie ringsherum von einer dünnen Lage von Elementen des mittleren Keimblattes um- geben ist, welche der jetzt noch nicht gesonderten Schädelbasi und Schlundwand angehören. Die am 4. Tage 0,4—0,6 mm, am 5. Tage 0,68—0,85 mm lange Tasche beginnt an der Decke des Schlundes mit einer weiten rundlichen triehterartigen Mün dung und verschmälert sich bald zu einem in sagittaler Richtung plattgedrückten Säckchen , wel- . ches ebenso wie sein Bing g Fig. 326. | von dem eylindrischen Epithel i der primitiven Mundhöhle und des Schlundes ausgekleidet ist. ne a HE D sph. a ethm Fig. 327. Fig. 326. Mitte der Schädelbasis eines Schafes von 3,5 cm, sagittal durch z schnitten, Vergr. 16. pi Processus infundibuli des Gehirns; h Hypophysis; c,c’ Reste des Ganges oder Stieles der Hypophysis in der korpeligen Schädelbasis und in der weichen Pharynxwand; c h Chorda mit Anschwellung in der Sattellehne. Fig. 327. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alter Kaninchens. Vergr. 30. occ Occipitale basilare ; sph. p Sphenoidale posterius, mit Sattellehne; sph. a Sphenoidale anterius; ethm Lam. perpendicularis des Ethmoidal- knorpels; ch Chordaende; I Lücke in der knorpeligen Schädelbasis, in der keii . Stiel der Hypophysis gefunden wurde ; h Hypophysis; inf Processus infundibuli ; m} Medullarplatte an der vorderen Seite des mittleren Schädelbalkens ms; gg Gallertig Bindegewebe, in dem die Arteria basilaris und ihre Aeste verlaufen. Entwicklung des Nervensystems. 529 Beim Kaninchen findet sich die erste leise Spur der Hypophysen- - tasche bei Embryonen von 9 Tagen und 2 Stunden (Fig. 218) zu einer Zeit, wo die Rachenhaut noch nicht durchgerissen ist, in Gestalt einer kleinen Einbiegung h, unmittelbar vor der Stelle, wo das Chordaende an das Eetoderma des Vorderkopfes heranreicht. Am 10. Tage ist die Tasche bereits ganz gut ausgebildet und erkennt man ihre Mündung von der Mundöffnung aus als eine länglich runde Oeffnung (Fig. 180) und er- geben Sagittalschnitte, dass die Tasche dieselbe Lage hat, wie beim Hühn- ‚chen, jedoch vorläufig nicht mehr als 0,19 mın Länge besitzt. Zwischen dem 10. und dem 16. Tage schnürt sich beim Kaninchen die Tasche all- . mälig vom Schlunde ab, indem _ ihr unteres Ende zu einem stiel- förmigen Gebilde sich verengt (Fig. 326 vom Schafe) , wie Mı- HALKOVIcS dies zuerst genau ver- + folgt hat (1. i. e. Figg. 55, 56), so dass am 16. Tage die Ver- - hältnisse die sind, welche die Figur 327 wiedergibt. Um diese Zeit ist die Schädelbasis bereits _ knorpelig, enthält jedoch in der Gegend des Türkensattels eine nur von weichem Gewebe aus- gefüllteLücke, in welcher früher der abgeschnürte verengerte - Stiel der Hypophysentasche ent- - halten war, welche Lücke später _ auch noch durch Knorpelmasse sich schliesst. Die Hypophysen- Fig. 328. - blase selbst ist in diesem Sta- - dium auch nicht mehr in der ursprünglichen Form eines abgeplatteten einfachen. Säckchens vorhanden, obschon sie auf dem Querschnitte noch so erscheint (Fig. 328), vielmehr ‘zeigt sie jetzt im Sagittalschnitte Fig. 328. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 15mm Länge in der Gegend der Augen. Vergr. 45. t Ventriculus III tiefer hinterer Theil; t E desselben vorderer Abschnitt oder Mitte des eigentlichen Vorderhirns; m Gegend BE Ppäteren Foramina Monroi; l Ventriculus lateralis die noch dünnwandigen He- misphären h ganz erfüllend; s Schlussplatte der Hemisphären; o hohler Opticus; hp hohle einfache Hypophysis; ms mittlerer Schädelbalken; g Ventriculus IV; d er dünne Decke desselben ; p’ Pyramidenfaserung? gr RT am Boden des Ventrieulus IV; g Ganglion Gasseri. | Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl, 34 530 IT. Entwicklung der Organe und Systeme. eine ‚besondere Sförmige, Biegung , welche genauer bezeichnet als eine Umbiegung des unteren Endes nach vorn bezeichnet‘ werden kann. Binkersr Lappen Während so die ‚Hypophysentasche sich entwickelt, kommt etwas anhanges. später auch -der sogenannte hintere Lappen des Hirnanhanges in seinen ersten Spuren zur Erscheinung, indem die Trichterregion über der Tasche von ihrem Boden aus einen hohlen Fortsatz treibt, der an der hinteren Seite der Tasche und dicht am mittleren Schädelbälken gegen den Türkensattel herabwächst. Bei einem Kaninchen von 12 mm fand Minarkovics (l. is ec. Fig. 54) die erste Spur dieser Bildung und ich bei . Embryonen von 10 Tagen, wogegen bei Embryonen von 16 Tagen (Fig. 1770) dieser Trichterfortsatz, Processus infundibuli (W. Mürrer) oder primitive Trichter bereits 0,29 mm lang war und bis zur Mitte der 0,57 mm langen Hypophysenblase "herabreichte. Dem Baue nach besteht diese Ausstülpung des Bodens des 3. Ventrikels ursprüng- lich ays denselben Elementen, die auch die primitive Hirnwand zusam- mensetzen (S. unten). jilEs} Die weitere Entwieklung ‘der zwei Elemente der Hypophyse ist fol- gende. I en. Die Hypophysenblase krümmt sich sehr bald so, dass sie an "pophysenblase. der hinteren oberen Seite, da wo der primitive Trichter ihr AN eine n Rinne erhält und somit an horizontalen und schie- | fen Frontalschnitten halbmondförmig erscheint, doch findet man bei gewissen Geschöpfen die Seiten- theile der Blase wieder nach vorn gewendet. wie beim Schweine (Fig. 329). In weiterer Entwicklung | i treibt bei Säugethieren die vordere Wand der Fig. 399, Blase hohle Sprossen, welche bald sich verästeln, während zugleich das umliegende Gewebe reich an Gefässen wird und alle Lücken zwischen den Sprossen von solchen ein- genommen werden. Während nun diese Sprossen sich fortwährend ver- mehren, werden zugleich auch ihre Enden durch die wuchernde Gefäss- lage abgeschnürt, was jedoch ihrem Wachsthume kein Ziel setzt; viel- mehr geht, so lange die Hypophyse noch nicht fertig ist, diese Sprossen- bildung und die Abschnürung der Sprossen ununterbrochen fort, wobei jedoch. das Beachtung verdient, einmal. dass Reste des ursprünglichen Hohlraumes sehr lange, vielleicht zeitlebens sich erhalten und zweitens, dass die anfänglich als hohle Sprossen auftretenden und als solche wu- chernden und sich verästelnden Gebilde später an ihren Enden solid Fig. 329. Hypophysis hund Processus infundibuli i von einem Schweindennhnpei : von A8 mm horizontal durchschnitten, Vergr, 30,3. Entwicklung des Nervensystems. 531 werden und auch in diesem Zustande weiter wachsen. Dagegen habe ‚ieh von einem gleich von Anfang an auftretenden soliden Fortsatze beim Kaninchen , wie Mimarkovies ihn zeichnet (l. i. ce. Fig. 56 p. 25) nichts gesehen (Fig. 470). Für weitere Einzelheiten über die späteren Ent- 'wicklungsstadien der Hypophysenblase verweise ich auf die sorgfältigen Arbeiten von W. Mürzer und Minsrkovics und bemerke nur, dass beim - Menschen Reste des Hohlraumes der Hypophysenblase nicht nur bei Neugeborenen, sondern selbst bei Erwachsenen im hinteren Theile des E&r0ssop2 | /hysenlappens zu finden und selbst von Auge wahrzu- Ei; im Hühnche n entwickelt sich die Hypophysentasche wesentlich wie bei Säugern, nur treibt dieselbe an ihrem oberen Ende an on Flächen Sprossen. (S. W. Mürter und Minarkovies Il. ce.) I primitive Triehter oder der Triehterfortsatz wächst der Hypophysentasche weiter, erleidet aber ganz andere Umwand- lung en als diese. Derselbe wird nämlich nach und nach an seinem un- eren \ Ende knopfförmig verdickt (Fig. 326) und zugleich schwindet hier ( e e ursprünglich weite Höhlung. Mit dieser äusseren Umwandlung geht auch eine histologische Hand in Hand. Ursprünglich hat die Wandung a eerisrgeans.s genau denselben Bau, wie die Medullarplatte des ehirns s überhaupt, ja es entwickeln sich sogar, was noch Niemand ge- hen z u u haben scheint und wie ich bei Embryonen des Schweines von ge ‚finde, starke longitudinale Züge von Nervenfasern vom Bo- den des Ewischönhirns in dieselbe hinein; doch erhält sich dieser Bau nicht länger und findet man, dass später die Elemente des Triehterfort- Satzes zum Theil zu rad gehen ,.zum Theil zu indifferenten Zellen sich gestalten, während zugleich reichliche Blutgefässe und Bindesub- _ stanz in denselben hineinwuchern. Zu gleicher Zeit verdiekt sich der unterste Theil des Fortsatzes knopfförmig, während sein Anfangstheil zu einem schmaleren Stiele sich gestaltet und schwindet auch in dem er- - steren Abschnitte die ursprüngliche Höhle nach und nach, so dass dann dieser Theil, der der umgewandelten Hypophysentasche dicht anliegt, von nun an als kleiner Lappen des Hirnanhanges bezeichnet werden kann. Von der erwähnten knopfförmigen Verdiekung sah ich die ersten "Andeutungen bei Schafembryonen von 3,5 em (Fig. 326) und bei Schweineembry onen von 3.2cm (Breite des Stieles des Trichterfortsatzes 0,095 mm, des verdiekten Endes 0,15 mm), wogegen W. Mürzer beim Schafe dieselbe erst bei Embryonen von 42cm fand und bei solchen von 7 em noch nicht erwähnt, und konnte auch feststellen, dass dieselbe an- fangs einseitig an der vorderen Wand auftritt. In Betreff der Entstehung eines zweiten Anhanges des Zwischen- 34% > ii Weitere Umbil- dungen des primitiven Triehters. Zirbel, Zirbel von Säugern. 532 II. Entwicklung der Organe und Systeme. hirns, der Zirbel (Conarium, Glandula pinealis) verdanken wir die ersten genaueren Angaben Lirgerkünn und Minarkovies (ll. ii. ec.). Nach dem letzten Autor zeigt sich die erste Spur der Zirbel beim Kaninchen bei Embryonen von 4,5—1,6 cm. Länge in Gestalt einer 0,15 mm lan- gen Ausstülpung der Decke des Zwischenhirns, eine Angabe, die ich für Fig. 330. Embryonen des Kaninchens und Schafes bestätigen kann. Bei Schafembryonen von 3,5 em Länge erschien die Zirbel in der Weise, wie die Fig. 330 es darstellt, als eine 0,13 mm lange Ausbuchtung der Decke des Zwischenhirns unmittelbar vor der Anlage der Commissura posterior, de- ren Wandungen nur wenig dünner waren als die des benachbarten Ependyms, mit dem sie un- mittelbar zusammenhingen und an der vorderen Seite noch eine Strecke weit von einer Nervenfaserschicht belegt waren. Beim Kaninchen sah ich die Zirbel beiEmbryonen von 44 Tagen und 15mm Länge, und mass dieselbe hier bereits 0,34 mm in der Länge und 0,16 mm in der Breite. Fig. 330. Sagittalschnitt durch die Anlage der Zirbel eines Schafembryo von 3,5 cm. Vergr. 421mal. a Ependym der Decke des 3. Ventrikels; d quere Nerven- fasern der Commissura posterior ; p Zirbel; pm Pia mater mit Gefässen in der dunk- len Zone; b’ Nervenfasern vor der Anlage der Zirbel, die bald sich verlieren. Fig. 334. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr 10mal. ti Ventriculus III; e hinterer Theil der Hemisphären mit dem Ventriculus lateralis und dem Corpus striatum; s Scheidewand der Pia, die Sehhügel und Hemisphären scheidet; tho Tha- lamus optieus; tho’ Deckplatte des Ventriculus III mit der Anlage der Zirbel; sph a Sphenoidale anterius; ap Alae parvae, beide knorpelig; cm Cartilago Meckelü , mi Max. inferior. Zunge und Mundhöhle sind sichtbar, Entwicklung des Nervensystems. 533 _ Am 16. Tage erscheint dieselbe im Frontalschnitte, so wie die Fig. 331 es wiedergibt, als eine warzenförmige, an der Basis schmälere Ausbuch- tung, deren Wand eine einfache Fortsetzung des Ependyma des 3. Ven- ‚ trikels ist. ‚Beim Hühnerembryo sahen Lisserkünx und Minarkovics am 4. Tage die Zirbel in ähnlicher Weise auftreten, nur dass hier der Fortsatz nach vorn gerichtet war. Am 5. Tage treibt nach Mmmarkovıcs der Zirbel- _fortsatz, unter dem die Decke des Zwischenhirns zu einem triehterför- _ migen Fortsatze, dem Recessus infrapinealis M. sich auszieht, Sprossen, die alsbald als 20—30 u grosse Hohlkugeln sich abschnüren und bis zum 42. Tage an Menge zunehmen, um welche Zeit der ursprüngliche hohle -Fortsatz noch vorhanden ist und das Ganze durch gefässreiches Binde- 'gewebe zusammengehalten wird. Nach dem 44. Tage verkleinert sich der Rest des Fortsatzes bis auf kleine Abschnitte, die schliesslich eben- falls zu Blasen sich umgestalten und verengert sich zuletzt auch die Höhle des Recessus infrapinealis zu einem Stiele. Diesem zufolge sind die nach M. mit einer Höhlung und einer geschichteten Zellenlage ver- ‚sehenen Drüsenblasen der Zirbel des erwachsenen Vogels nichts als Ab- kömmlinge der geschilderten Hohlsprossen des Embryo und das ganze Organ ein Abkömmling der ursprünglichen Medullarplatte, oder wenn man will, in demselben Sinne ein epitheliales Organ wie die Ader- Bei Eiasethieren ist die spätere Entwicklung der Glandula pi- nealis noch nicht so sehr ins Einzelne verfolgt wie bei Vögeln. MinaLkovics gibt an, dass bei Kaninchen die Abschnürung der Hohlsprossen bei Em- bryonen von 2—?,5 em Länge erfolge, deren Höhlen jedoch klein seien ‚und schliesslich schwinden,- während die Zellen rundlich oder polygonal -_ werden, auch wohl Fortsätze erhalten. Bei Embryonen von 3,5—4,0 cm Länge sei die Drüse birnförmig (0,8 mm lang, oben 0,3 mm dick), stehe nten mit dem Recessus infrapinealis in Verbindung, während ihr oberes - Ende jetzt noch in Einer Ebene mit dem hinteren Ende der Hemisphären "sich befinde, später jedoch von demselben bedeckt werde. Diesem zu- folge sind die Zellennester der Zirbel der ausgebildeten Säugethiere auf ‚die Medullarplatte zurückzuführen und ebenso zu deuten wie beim Hühnchen. Beim Menschen ist die erste Entwicklung der Zirbel noch nicht untersucht, doch spricht ihr Bau bei Neugeborenen für gleiche Verhält- nisse wie bei den Säugern. Hypophysis und Zirbel sind zwei physiologisch unbegriffene und unzweifelhaft auch unbedeutende Organe. Ihr Vorkommen bei fast allen Wirbelthieren, mit Ausnahme des Amphioxus in wesentlich glei- Zirbel des Hühnchens. 534 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. cher Gestaltung stempelt sie zu Erbstücken von den Vorfahren dieser Thierklasse und liegt der Gedanke nahe, den Donrn mit Rücksicht auf die Hypophysis allein zu verfolgen versucht hat (Der Ursprung der Wirbel- thiere. 1875. S. 3), dass dieselben mit einer früheren Durchbohrung des Gehirns durch den Darm zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn zusam- menhängen. Die Hypophysentasche auf der einen und die Zirbelaus- stülpung auf der anderen Seite könnten Reste einer und derselben Bil- dung sein, und wenn GörtE mit seiner Angabe Recht hätte, dass die Zirbel von Bombinator da entsteht, wo das Hirnrohr am spätesten sich schliesst , so liesse auch diese Thatsäche für eine solche Hypothese sich rer seh Ich füge hier noch einige Becbofikmgelh über das Zwischenhirn Embryonen. menschlicher Embryonen bei. | Im 5. Monate ist jedes Zwischenhirn schön ebenso gross als die Vierhügel zusammen, und im 6. Monate erscheint der erstgenannte Hirn- theil entschieden grösser. Von eben gesehen zeigt jeder Thalamus drei Zonen. Die erste liegt dicht neben dem spaltenförmigen oberen Ein- gange in den 3. Ventrikel und soll die Region der Commissura posterior und der Stria medullaris heissen. Die- selbe weicht von den Verhältnissen des Erwachsenen nur dadurch ab, dass der vordere Theil der Commis- sur nicht umgerollt, sondern mehr eben ist und von seiner leicht er- hobenen Mitte den noch hohlen ein- fachen Zirbelstiel ausgehen lässt. Der zweite Abschnitt, den die Tela cho- rioidea superior deckt, ist namentlich hinten und auch in seinem medialen Theile stark erhaben, so dass das Polster (Pulvinar) stark vorspringtund die ganze Fläche gegen den Streifen- hügel abfällt. Lateralwärts begrenzt sich dieser Theil durch eine mehr weniger vortretende Leiste gegen den 3. Abschnitt, auf dem der sehr grosse Plexus chorioideus lateralis liegt, und der zur Aufnahme desselben Fig. 332. Fig. 332. Gehirn eines menschlichen Embryo von 5 Monaten mit blossgeleglen Ganglien nach Wegnahme des Balkens, Fornix und Plexus lateralis sammt Tela cho- rioidea sup. und Zirbel. st Corpus striatum ; o Thalamus optieus; la Lobus lunatus anterior mihi; Ip Lob. lunatus posterior mihi; ss Semilunaris superior; si Semilu- naris inferior; p Pyramis. Natürliche Grösse. » Entwicklung des Nervensystems. 535 leicht rinnenförmig vertieft erscheint. Besonders auffallend ist an diesem _ Absehnitte:die tiefe Spalte, die noch um diese Zeit denselben vom Strei- fenhügel trennt, welcher letztere auch den ee stark überragt und vorn deutlich dreigelappt ist. ©) Yon den Basaltheilen des Zwischenhirns bemerke ich, dass die Corpora candicantia bereits im 5. Monate an Gehirnen von 3,7 em Corpora zandi- - Länge sehr deutlich sind. Das Tuber einereum besteht um MiEsö Föld user ame wie aus zwei Abschnitten, einem grösseren vorderen, der die Hypophy- ‚sis trägt und einem kleinen hinteren Abschnitte, der zwischen den vor- deren Theil und die Corpora mamillaria eingekeilt ist. Dieser Theil ist nahezu dreieskig und ragt mit einer gefurchten, wie doppelten kleinen Spitze zwischen die Corpora mamillaria hinein. Das Mittelhirn erleidet keine so bedeutenden Veränderungen, _ Mittelhirn. wie die her beschriebenen Hirntheile. Ursprünglich ein grosser ganz frei gelegener Hirntheil | (Fig. 333), wird dasselbe, wie schon früher angegeben, all- mälig vom grossen Hirne be- deckt, während es zugleich im - Wachsthume weniger fortschrei- tet und nach und nach zu einem untergeordneten Gebilde zu- rücksinkt (Fig. 334). Zugleich _ verengert sich auch die Höhle der Blase vor allem durch Wu- ‚cherung ihrer anfangs dünnen ‚oberen Wand, während die un- tere der Spitze des mittleren -Schädelbalkens anliegende Wand ‚schon früh sehr dick erscheint (Fig. 335), so dass am Ende nur noch der Aquaeduetus Sylvii als Rest derselben übrig bleibt. Fig. 333. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 em Länge, sagittal durch- ‚schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Oceipitale basilare ; esp Canalis me- dullae spinalis; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; el Kleinhirn ; t Tenlorium cere- belli; mh Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- - delbalken; cp Commissura posterior ; tho Thalamus optieus ; fm Spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; f Sichel, dahinter ‚die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend,, an dem seitlich vorn der hohle Optieus und hinten ‚über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Oceipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. 536 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Die Vierhügel sind schon im 5. Monate mit zwei Furchen versehen (Fig. 332), doch ist die Längsfurche nur zwischen dem vorderen Hügel- paare da und die schief gelagerte Querfurche erreicht die obere Mittel- linie nicht. Im 6. Monate rücken diese Furchen weiter, erreichen jedoch erst im 7. Monate ihre volle Ausbildung. Die Form anlangend, so ist in diesen Zeiten der steile und hohe Absturz der hinteren Hügel gegen die Crura cerebelli superiora auffallend. Sehr bemerkenswerth ist auch die Fig. 335. Grösse der Corpora geniculata. Im 5. Monate misst das ©. g. mediale 3 mm und das €. g. laterale 5 mm in der Länge und 3 mm Breite. Im 6. Monate beträgt ersteres 3,7 mm, während letzteres noch ebenso lang wie früher, aber etwas breiter ist. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Mark, Ah Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn ; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob- turatoria ventriculi IV. ; Fig. 335. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 46 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel 40mal vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken;; tho Zwischenhirn oder Thalamus opticus mit dem 3. Ventrikel; tho’ vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben; sv Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel; pl Plexus chorioideus lateralis; f Falx cerebri primitiva und Pia; f’ Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken; er ce Crus cerebri, Entwicklung des Nervensystems. 537 8 37. Hinterhirn. _ Das primitive Hinterhirn gestaltet sich zum Pons, zum Cere- bellum und zur Medulla oblongata, welche im Zusammenhange besprochen werden sollen. i Das Cerebellum entwickelt sich als eine Verdickung der Decke der vordersten Theile des Hinterhirns, welche bald die Gestalt einer Fig. 336. Fig. 337, querstehenden Platte und in der Seitenansicht die einer Umknickung des 1 Hinterhirns annimmt (Fig. 336, 337), während Längsschnitte und Fron- _ talschnitte (Fig: 333, 338) darthun, dass das Organ zwar keine Spur _ einer Höhlung besitzt, wohl aber an der vorderen Seite in eigenthüm- - licher Weise eingebogen ist. Sagittalschnitte (Fig. 310) zeigen mehr oder ‘ minder deutlich eine mittlere seichte Querfurche und Frontalsehnitte - lehren, dass das Cerebellum an der unteren Fläche eine tiefe Längsfurche und ausserdem noch je eine seitliche Längsfurche besitzt, so dass somit diese Fläche 4 Längswülste zeigt, von denen die seitlichen stärker sind - (Fig. 338). Nach vorn steht das kleine Hirn durch eine dünne Lamelle mit dem Fig. 336. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8”’ Länge (7. Woche.). 4. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark - nd. den neben demselben gelegenen Spinalganglien.: 2. Ansicht des Gehirns und „obern Theiles des Rückenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. - » Vorderhirn ; z Zwischenhirn ; m. Mittelhirn;; h Hinterhirn ; n Nachhirn ; 3’ vorderes - unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 337. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- _ fürlicher Grösse. h Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und 3 breit und kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. m Mittelhirn; e Cerebellum; mo Rest der Membrana obturatoria ventriculi IV, die als Kopenförikige Leiste vom kleinen - Hirn auf die Medulla oblongata übergeht. Hinterhirn. Cerebellum. 538 11. Entwicklung der Organe und Systemie. Mittelhirne in Verbindung, welche, vor der Anlage des Tentorium gelegen. (Fig. 310) als Fortsetzung des tiefsten vordersten Theiles des Organes erscheint und nichts anderes ist als die Anlage des Velum medullare su- perius. An der Ventralseite geht dasselbe unmerklich in die Gegend der 3. Hirnblase über, die später zum Pons Varoli sich gestaltet, und zwar in einer Weise, dass es in seitlichen Ansichten den Anschein hat, als ob der nach vorn umgebogene Theil des sogenannten Nachhirns hackenför- mig unmittelbar in das Gerebellum sich umböge {Figg. 336, 337). _ Fig. 338. ang oe Die eigenthümlichsten Verhältnisse zeigt das kleine Gehirn nach uw IV. hinten, indem es hier an die umgestaltete Decke des %. Ventrikels oder des Hinterhirns im engeren Sinne angrenzt, die ich Membrana oblu- ratoria ventriculi quarli genannt habe (Erste Aufl. S. 244). Ursprüng- lich besitzt das Hinterhirn eine dorsale Wand, welche, obschon viel dünner als die Seitenwände und auch als die vordere Wand, doch aus meh- Fig. 338. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend des 4. Ventrikels. Vergr. 10. mo Medulla oblongata; vg Ventrieulus quar- tus; c Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventrieuli IV; mh Mittelhirn mit grosser Höhle. Fig. 339. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagitlal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Oceipitale basilare,; csp Canalis me- dullae spinalis; pl Plexus chorioideus Ventrieuli IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli; mh Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; ep Commissura posterior; Iho Thalamus opticus ; fm spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser. Buchstaben; f Sichel, dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend, an dem seitlich vorn der: hohle Optieus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Oceipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. 3 Entwicklung des Nervensystems. _ 539 reren Zellenschichten besteht (Fig. 220). ‘Sehr bald verdünnt sich jedoch diese Wand in der auffälligsten Weise an gewissen Stellen (Fig. 221), während sie an anderen dicker sich erhält und zugleieh erleidet dieselbe auch besondere Faltungen, indem’von aussenher diesich entwickelnde Pia . maler die Medullarplatte vor sich her gegen die Höhle zu drängt, welche Falten dann später zu .den Adergeflechten des 4. Ventrikels sich ge- stalten. Frühere Stadien dieser Umgestaltungen geben die Figg. 310 und 339 im Längsschnitte und die Figg. 338 und 340 im Querschnitte. In den ersten Figuren sieht man bei pl die Decke des Hinterhirns dureh die Anlagen der weichen Hirnhaut in Gestalt einer starken gekräuselten dr an Fig. 340. - Falte, der Adergefleehtsfalte des Hinterhirns oder dem hintersten Schädeldachfortsatze der Pia nach innen gedrängt, welche Falte später aus ihrem hervorragendsten Theile den querstehenden Abschnitt des Plexus ehorioideus ventrieuli quarti hervorbildet. "Die vordere Lamelle dieser _ Falte verbindet sich mit dem am meisten dorsal- und caudalwärts ge- - legenen Theile des Cerebellum , während ihre hintere Lamelle mit einer Fig. 340. Ein Theil der Fig. 338 stärker vergrössert. mo Medulla oblongata ; vg Ventriculus quarltus ; e Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventriculi. quarti, hier die Recessus laterales begrenzend. / 540 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. starken Umbiegung in den hintersten Theil der Decke des Hinterhirns übergeht und später den längsverlaufenden Theil des Plexus IV erzeugt. Frontalsehnitte durch das Cerebellum (Figg. 338, 340) zeigen sehr schön, dass die seitlichen Ausbuchtungen des vierten Ventrikels, die man mit Reıcnert Recessus laterales heissen kann, schon sehr früh auf- treten, so wie dass hier ebenfalls eine auffallende Verdünnung der Wand des Medullarrohres sich einstellt, die mit einer Einstülpung desselben verbunden ist. Die so entstandene Falte ist die unmittelbare Fort- setzung der in den Sagittalschnitten wahrnehmbaren Adergeflechtsfalte und stellt die erste Anlage der bekannten Anschwellung des Ader- geflechtes im Recessus lateralis dar. Beachtung verdienen einmal die Windungen ähnlichen Vorwölbungen des oberen und unteren Blattes der Falte bei den Buchstaben pl der Figur 340, da wo diese Blätter in das Cerebellum und die Medulla oblongata übergehen, und zwei- tens die Beschäffenheit der Medullarplatte, da wo sie den Recessus lateralis begrenzt. Dieselbe besteht nämlich überall, auch da, wo sie durch die Pia zur Anlage des Plexus eingestülpt erscheint, aus mehreren Zellenschichten ebenso wie die innersten Lagen an der Medulla oblongata und am Cerebellum (Ependymaschichten), steht jedoch nieht nur mit diesen, sondern auch mit der übrigen Substanz der genannten Hirn- theile in Verbindung. Ganz dieselbe Structur besitzt auch die im Sa- gittalschnitte sichtbare Adergeflechtsfalte, wogegen hinter derselben schon bei jüngeren Thieren (S. Fig. 221) die dorsale Wand des Nach- hirns zu einer einzigen epithelartigen Lage sich verdünnt. Die ganze so eigenthümlich gestaltete Verschlussplatte des vierten Ventrikels zwischen Medulla oblongata und Cerebellum, oder die von mir sogenannte Membrana obturatoria ventriculi quarti, die bei menschlichen Embryonen in wesentlich derselben Weise wie bei Säugethieren auf- tritt, erleidet mit der Zeit Umgestaltungen, welche einen Theil derselben wie als einen besonderen Anhang des kleinen Gehirns erscheinen lassen, wie diess zuerst von Korımann (l. i. e. Fig. IV) und von mir (Erste Aufl.) dargestellt worden ist. Bei mensch- ‚lichen Embryonen aus dem %. Monate nämlich findet man hinter und unter dem Cerebellum wie einen besonderen zweibäuchigen Lappen mit einer Querfurehe, der nichts anderes ist als die oben beschriebene Adergeflechtsfalte in eigenthüm- licher Umbildung. An der Querfurche nämlich dringt die Pia mater Fig. 344. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4” 41)9’" langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. h Hemisphäre des r Entwicklung des Nervensystems. 541 scheinbar in das Innere der &. Hirnhöhle, oder stülpt, besser ausge- - drückt, die medullare Deckplatte des 4. Ventrikels tief ein und entwickelt sich zugleich zum Adergeflechte, indem an der Einstülpung die Me- dullarplatte zum Epithel desselben wird. Zugleich drängt der stark wuchernde Plexus die obere und untere Lamelle der eingestülpten Falte an ihrem Ausgangspuncte stark vor und bewirkt so das Ansehen eines doppelbäuchigen Lappens, den man mit einem von KotLımanx in etwas an- derer Weise gebrauchten Namen Gyrus chorioideus anterior und posterior nennen kann. Der hintere G@yrus setzt sich in den hinteren nicht einge- stülpten Theil der Membrana obturatoria fort, der stellenweise noch dieker (mo’, f) ist und da wo in der Figur das rautenförmige Loch sich befindet, nur von einer dünnen epithelartigen Lage und der Pia ge- bildet wird. » Die eben beschriebenen Gyri chorioidei reissen bei etwas unvorsich- tiger Behandlung oder an nicht ganz gut erhaltenen Gehirnen leicht ab und geben dann solche Präparate Gelegenheit, die Ausgangsstellen der Deckmembran des #. Ventrikels zu erkennen (Fig. 314, 315), in welcher Beziehung besonders eine seitliche Ansicht (Fig. 314) belehrend ist. Dieselbe zeigt dass die Membrana obturatoria vom ganzen hinteren Rande des Cerebellum ausgeht, und seitlich in der Gegend des späteren Pons E: bogenförmig sich umbiegend (S. auch Fig. 317), und den Recessus late- ralis ventriculi IV umkreisend auf die Medulla oblongata übergeht , wo ihre Anheftungsstelle dem Rande des Sinus rhomboidalis entspricht. In Betreff der späteren Umgestaltungen der Membrana obturatoria ist so viel sicher, dass aus dem dünnsten mittleren Theile derselben die Tela chorioidea inferior und das Adergeflecht des 4. Ventrikels sich ent- _ wickelt. Dagegen gehen ihre Randtheile überall in Nervenmasse über ‚und liefern die an das’ Cerebellum angrenzenden Theile derselben (die 4 grossen Gehirns; q noch einfacher Vierhügel , vor dem das abgeschnittene Tentorium - eerebelli sichtbar ist; e kleines Gehirn und bezeichnet der Buchstabe die vereinig- - ten Lobi semilunares , die am Wurme durch eine einfache Querwindung zusammen- 1 hängen, die die vereinten Laminae transversales superiores und inferiores darstellt. - Die vor dieser Windung liegende Furche ist die einzige, die sonst noch am Vermis su- F ‚Dperior sich findet und scheidet seitlich in etwas die vereinigten Semilunares und den 4 späteren Quadrangularis. Hinter der einfachen Lamina transversalis liegt die Pyra- : mis, die an den Hemisphären den Lobus inferior wie einen kleinen Anhang zeigt, und _ hinter der Pyramis erscheint noch ein ganz schwacher Streifen der Uvulä. mo Mem- . brana obturatoria ventriculi quarti wie einen zweibäuchigen Lappen (Gyrus chorioideus anterior et posterior) darstellend. Die quere Furche zwischen diesen Lappen bezeich- net die Stelle, durch welche die Pia mater eindringt und in den Plerus chorioideus IV 4 übergeht ; mo’ mittlerer brückenartiger Theil der Deckmembran; t hinterer Theil _ derselben, der zur Ligula sinus rhomboidei wird; g Fasciculus gracilis; e Fasc. cu- neatus ; l Fasc. lateralis. Spätere Ent- wicklung des kleinen Hirnes des Menschen. 522 IT. Entwicklung der Organe und Systeme, vordere Lamelle der Adergeflechtsfalte oder der Gyrus chorioideus ante- rior) die Vela medullaria inferiora , die Pedunculi‘ Floeculorum‘, und die Flocke, während aus den an die Medulla oblongata anstossenden Theilen der Obex am Oalamus seriptorius und die Ligula am Rande des‘ DOOR rhomboidalis hervorgeht. He Die %. Hirnhöhle ist bei Embryonen zu jeder Zeit echten halte ich nach wie vor dafür, dass dies auch beim Erwachsenen die Regel ist und dass die Oeffnung am Calamus seriptorius (Foramen Magendiüi), wo sie vorhanden, keine gesetzmässige Bildung ist, noch weniger die Löcher am Recessus lateralis, die BoekpaLek zur Aufsteltukig des Nu mens »Füllhorn« Veranlassung gaben. ERST In Betreff der späteren Ehoedklung des kleinen Gehirns hemerke ich folgendes: | intrel Im dritten Monate isi das Cerebellum anfangs noeh ohne Wiilingen und zeigen die Figg. 313 und 315 solche Organe von 10 und 44 mm Breite. Hat das Cerebellum eine Breite von 42mm erreicht, so erscheinen die ersten Furchen am Wurme und zwar vier Furchen und fünf einfache Windungen. Die letzten entsprechen von vorn und oben nach hinten und unten gezählt 4) dem Haupttheile des Vermis superior (Lingula , Lobulus centralis , Monti- ceulus, Declive), 2) den Laminae transversales supe- riores et inferiores (Folium ca- cuminis et Tuber valvulae) , 3) der Pyramis, 4) dem Nodulus und 5) der Upula. Von den Furchen geht‘ die vorderste (Fig. 343) ein wenig auf die Hemisphären über und deutet schon die Grenze zwischen dem Lobus quadrangularis und den noch vereinten Lobi semilunares an. Dasselbe gilt von der zweiten Furche,, die die vereinten Semilunares von einer Win- dung trennt, die, als Fortsetzung der Pyramis , den späteren Lobus infe- Fig. 342. Dreimonallicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blössgelegtem Hirn und Mark. h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn ; ce kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana el luratoria ventrieuli IV. Fig. 343. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" A1|y"" langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Erklärung auf S. 540, Entwicklung des Nervensystems. 543 rior von Hexte (Lobus biventer $. cuneatus autorum) darstellt. Die dritte Furche geht dagegen weit nach den Seitentheilen zu und sondert die mit der Uvula zusammenhängenden Anlagen der noch ganz schmalen und quergelagerten Tonsille von der noch undifferenzirten Seitenmasse der 'Hemisphären. Die vierte Furche endlich verläuft in der ganzen Breite des Cerebellum bis zum Pons und begrenzt von vorn den Gyrus chorioideus ‘anterior von KoLLmann, der später zum Nodulus, Velum medullare ante- rius und zur Flocke sich gestaltet , von denen jetzt noch nichts wahrzu- nehmen ist. _ 2° Jm vierten Monate beginnen die Seitentheile des Cerebellum stär- _ ker zu wachsen, werden die Furchen und Windungen deutlicher und ‘gehen auch vom Wurme aus mehr auf die Seitentheile über. Bei einem - Cerebellum des 4. Monates von 44 mm Breite zeigte der Oberwurm fünf 'Windungen, von denen jedoch wie früher nur die hinterste breiteste etwas auf die Seitentheile überging und einen Anfang eines Lobus qua- drangularis abgrenzte. Seitlich hing dieser Lappen mit dem grossen ‘ länglich runden Lappen zusammen (Fig. 341), der die Gehirne dieser Zeit auszeichnet und einem guten Theile nach nichts anderes ist, als die - noch nieht geschiedenen Semilunares. Doch erkannte man schon um diese Zeit eine seichte Querfurche an diesem Lappen, die den auffallend schmalen Semilunaris superior von inferior scheidet und vom Wurme ausgeht, an welchem den vereinigten Semilunares immer noch eine ein- zige Windung entspricht. Weiter abwärts folgt am Wurme 1) eine etwas breitere (diekere) Querwindung, die gegen die Mitte der Hemisphären spitz ausläuft, die Pyramide sammt der ersten Andeutung des Lobus in- _ ferior, 2) eine noch schmalere ähnliche Windung, die an den Hemi- sphären weiter nach aussen reicht und in der Mitte (Uvula) etwas brei- ter ist als seitlich, wo jetzt schon eine kaum merkliche Verdiekung die - Tonsillen andeuten kann. Endlich kommt noch der Gyrus chorioideus _ anterior besser entwickelt, an dem eine Verbreiterung am vorderen Ende - schon jetzt die Flocke darstellt, die Mitte /Nodulus) jedoch noch nicht von den Seitentheilen zu unterscheiden ist. Bei einem Cerebellum des 5. Monates von 17 mm Breite waren die - Tonsillen zum ersten Male als kleine Anschwellungen an einer fast in - der ganzen Breite des Organes verlaufenden schmalen Querwindung zu _ erkennen (Fig: 344), wogegen die noch einfache Windung des Lobus in- _ ferior viel kürzer war und beide zusammen sammt der Anlage der Py- ramis, die jetzt schon zwei Windungen zeigte, nicht mehr als 9 mm Breite besassen. Auffallendwardie starke Entwicklung der obe- renFläche an diesem Cerebellum, an dem jedoch die Semilunar- - lappen eher noch weniger geschieden waren als in dem ve’hin erwähn- a a J 544 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ten jüngeren Gehirne. Der Lobus quadrangularis zeigte nun bereits 7 Windungen und am Oberwurme waren deren 9, unter denen auch die Lingula. und der Lobus centralis sich befand. Von nun an geht die Entwicklung des Cere- bellum vasch weiter, doch kann ich nicht umhin zu bemerken, dass gleichgrosse Organe oft sehr verschieden weit entwickelt sind. So zeigte ein Cerebellum von 23 mm Breite (nach Erhärtung in Spiritus) eine erheblich geringere Ausbildung als ein anderes von 20 mm, beide von Embry- onen des 6. Monates herrührend. Da bei dem Cerebellum von 23 mm der Vermis durchschnitten Fig. 344. war, so erwähne ich die Verhältnisse dessel- ben etwas genauer. Der Nodulus stand ganz nach hinten, bestand aus einer einzigen Windung, an der jedoch an der oberen hinteren Seite einige schwache Querfurchen. sichtbar waren. Uvula und Pyramis waren ebenfalls nach hinten gerichtet und ohne wei- teres sichtbar. Erstere war dicker , wesentlich aus Einer Windung ge- bildet, besass aber schon einige äusserst zarte Querfurchen an der Ober- fläche und in der Tiefe gegen die angrenzenden Lappen zu, während an der Pyramis nur Eine, aber etwas tiefere Furche und einige ebensolche in der Tiefe gegen die Uvula zu sich zeigten. Weiter fanden sich die Semilunares inferiores durch eine einzige Querwindung und die supe- riores durch zwei solche verbunden, zwischen welchen Laminae trans- versales superiores et inferiores nur eine seichte Furche bestand. Von den folgenden Theilen des Oberwurmes hingen die zwei hintersten Win- dungen innig mit den vorhergehenden zusammen, und dann folgte eine 3,5 mm tiefe Spalte, die ich die obere Querspalte heisse, deren beide Wände von etwa 5 Nebenwindungen besetzt waren. Der noch folgende Theil des Oberwurms zeigt 7 Windungen mit Inbegriff der Lingula und des Lobus centralis, die zum Theil durch tiefere Spalten ge- trennt waren. Allem zufolge schien der Wurm wie aus zwei Hauptab- schnitten zu bestehen, von denen der hintere den ganzen Unterwurm und vom Oberwurme die zwei hintersten Windungen in sich begriff. Fig. 344. Gehirn und Medulla oblongata eines Embryo von 5 Monaten. Breite des Cerebellum A8 mm. ss Semilunaris superior ; si Semilunaris inferior, beide durch eine einfache Querwindung (Lam. transversalis) verbunden ; vs hinterster Theil des Vermis superior; p Pyramis seitlich in den wenig entwickelten Lobus inferior aus- laufend (Der Lobus inferior der linken Seite ist im Holzschnitte unrichtig ausgefallen und ist die rechte Seite allein massgebend) ; t erste Andeutung der Tonsillen mit der Uvula in der Mitte; m Velum medullare inferior mit dem Nodulus in der Mitte, WERE Entwicklung des Nervensystems: 545 0%. Die seitlichen Theile dieses Gehirns verhielten sich folgendermassen. Der Lobus quadrangularis besteht aus einer vorderen und hinteren Ab- theilung, die durch die obere Querspalte geschieden sind und von denen die erstere —5 Windungen , die letzte zwei bis drei zeigt. Der Semi- lunaris superior, der medianwärts nur wenig schmäler ist, als an seinem lateralen Ende, zeigt zwei Furchen, wogegen der bedeutend Kecif ER ad. Air Fig. 345. Fig. 346. grössere Semilunaris inferior noch vollkommen glatt, und auffallender Weise am lateralen Ende viel dieker ist alsam medialen. Die Furche - zwischen beiden Semilunares ist noch ganz seicht. Der nun folgende _ Lobus inferior (Hexıe) besitzt an seinem lateralen dickeren Ende, das _ mit dem Semilunaris inferior zusammenhängt, die erste Andeutung einer - Furche und. ist sonst glatt. Ganz ohne Furche ist auch die noch ganz - quer liegende und diekere Tonsille, und was endlich die Flocke anlangt, - so war dieselbe schmal birnförmig und auch ohne Furchen. Das von ihr zum Nodulus verlaufende primitive Velum medullare posterius hatte nach _ hinten’einen freien Rand. und sass an seiner oberen Seite an der Mark- ie 2 Fig. 345. Gehirn eines menschlichen Embryo des 6. Monates in natürlicher Grösse. ol Olfactorius; 0 Klappdeckel ; gl Corpus geniculatum laterale; f Flocculus ; Er Tonsilla mit dem Nodulus zwischen denselben; li Lobus inferior; p Pyramis; si Semilunaris inferior ; ss Semilunaris superior; r Corpus restiforme. © Fig. 346. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates mit blossgelegten Ganglien in natürlicher Grösse, st Corpus striatum: o Thalamus optieus; le Lobus _ lunatus anterior cerebelli; Ip Lob. lunatus posterior; ss Semilunaris superior; si Se- milunaris inferior; p Pyramis. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 35 546 II. Entwicklung der Organe und Systeme. masse der Hemisphären fest. Von dem, was später Velum medullare heisst, zeigte sich die erste Andeutung in einer vom Nodulus ausgehenden Umschlagsfalte, deren Anfang am Nodulus selbst wie einen vord&ren freien Rand desselben darstellte und nicht einmal die Mitte FON Velum erreichte. Noch bemerke ieh, dass an\er Seitenwand des noch weiten IV. Ven- trikels und zum Theil an der Decke desselben in der Gegend des Velum medullare superius drei windungsähnliche Falten oder Leisten sich be- fanden, die von den Seitentheilen des Nodulus bis in die Nähe des Aquae- ductus Sylvit sich erstreckten. Wenn man einmal weiss, wie die ersten Windungen des Cerebellum sich anlegen und bis zu dem eben geschilderten Stadium sich entwickeln, so ist die Verfolgung der weiteren Zustände nicht schwer, doch bieten dieselben für eine einlässliche ins Einzelne gehende Schilderung nicht genug Wichtiges dar und beschränke ich mich daher auf Folgendes : An dem oben erwähnten Cerebellum von 20 mm Breite hatten die Semilunares bereits ihre typische Form und der obere lateralwärts 3, der untere-an der medialen Seite 4 Windungen. Am Lobus inferior waren nun zwei Win- dungen gut ausgesprochen und gingen die- selben fast bis zur Pyramide, mit der sie durch einen einfachen schmalen Querwulst zusam- f menhingen. Auch die Tonsille hatte jetzt eine „ schwache Andeutung einer Furche, und an der Flocke fanden sich drei Windungen und hinter und über derselben eine gut entwickelte ein- fache »Nebenflocke« (Hexıe). Am auffallend- sten war der Nodulus und das Velum 'medullare posterius , von dem die Fig. 347 eine Darstellung von einem anderen, theilweise etwas weniger weit entwickelten Cerebellum gibt, an dem besonders die Grösse der Flocke auffällt, die derjenigen der Tonsille kaum nachsteht. Man erkennt deutlich, dass der Nodulus zu einem nach vorn frei vorstehenden platten zweigetheilten Lappen sich entwickelt hat,; während er nach hinten, ebenso wie schon früher, ebenfalls einen freien Rand hat und hier wie eingeschnitten erscheint. Der Nodulus ist somit ganz verschieden von Fig. 347. Untere Fläche des kleinen Gehirns eines menschlichen Embryo vom Ende des 6. Monates nach Wegnahme der Medulla oblongata und eines Theiles des Pons p zur Demonstration des Nodulus n, der Vela medullaria inferiora v und der Flocken f. u Uvula; t Tonsille; p Pyramis; i Lobus inferior ; si Semilunaris infe- rior ; sl Semilunaris superior, beide mit je zwei Windungen; q Quadrangularis; ce Crura cerebri. Entwicklung des Nervensystems, 547 später nur an seiner oberen Seite befestigt und vorn und hinten frei. Ebenso hat auch das Velum medullare zwei freie Ränder, einen hinteren convexen und einen vorderen concaven, der dem späteren freien Rande desselben entspricht. Ausserdem sieht man an demselben, so wie auch am Nodulus und der Flocke, den vorderen Rand nach hinten umgeschla- gen und mit diesen Säumen verbindet sich dann die Tela chorioidea in- ferior. Auch die übrigen Theile des Vermis inferior sind in diesem Sta- dium entwickelter, indem die Uvula an der Oberfläche 4 und die Pyra- mis 3 Windungen hat und namentlich letztere in der Form an die blei- benden Zustände erinnert. Lobus quadrangularıs und Oberwurm sind in diesem Stadium auch viel weiter, zeigen jedoch nichts Besonderes. Während in den bisher geschilderten Stadien der Wurm immer noch - auffallend gross war und z. B. die Uvula die Tonsillen und die Pyramis den Lobus inferior an Mächtigkeit überragte,, ändert sich dieses Verhält- _ niss bald und mit dem Grösserwerden und Vortreten der Hemisphären tritt dann auch der Unterwurm in seine typische versteckte Lage, bildet sich das Thal aus und wird das Velum medullare posterius von den Ton- sillen bedeckt. Kleine Gehirne von 23—30 mm Breite aus dem 7. Fötal- monate zeigen diese Umänderungen schon ganz bestimmt, nur sind auch | jetzt noch der Nodulus und seine Anhänge nach dem früheren Typus ge- bildet. Bei Neugeborenen misst das kleine Gehirn 4,7—5,0 cm in der Breite un weicht i in seinen Formverhältnissen nicht Were von denen des Erwachsenen ab. Auch die Zahl der Windungen ist annähernd dieselbe und nimmt die Bildung derselben in den letzten Fötalmonaten einen raschen Fortgang, indem noch im 7. Monate die Windungen der Zahl u * Erin nur etwa ein Drititheil von dem betragen, was der Neugeborene | zeigt. | Fassen wir alles über die spätere Entwicklung des Cerebellum Be- ; merkte kurz zusammen, so ergibt sich folgendes: 4) Die Windungen und Furchen entstehen zuerst am Vermis und _ schreiten von hier aus auf die Hemisphären über. | 2) Die Windungen der oberen Seite des Cerebellum gehen in der - Entwicklung denen der unteren Seite voran. 3) Nach der Zahl der zuerst auftretenden Furchen und Windungen lassen sich am Cerebellum folgende primitive Theile oder Haupt- lJappen unterscheiden A. Am Wurme: Bi 4) Oberwurm. 2) Laminae transversules. 3) Pyramis. 4) Uvula. 5) Nodulus. 35 * Medulla oblon- gala. 548 II. Entwicklung der Organe und Systeme. B. Anden Hemisphären: Ta 1) Lobus quadrangularis. 2) Lobus posterior, HExLe (Semitwmaris Su- perior et inferior cum gracili). 3) Lobus inferior. %) Tonsille. 5) Flocke sammt den Vela medullaria posteriora. | | Alssecundäre Lappen ergeben sich: A. An den Hemisphären: 1) Der vordere Abschnitt des Lobus quadrangularis , a Ach, Lobus lunatus anterior heissen will. 2) Der hintere Abschnitt desselben, Lobus lunatus PANNE ie, 3) Der Lobus semilunaris superior. 4) Der Lobus semilunaris inferior. - B. Am Wurme: 1) Die Lingula. 2) Der Lobulus centralis. 3) Die Verbindungen des Lunatus anterior (Montieulus). 4) Die Verbindungen des Lunatus posterior (Deeclive). 5) Die Lamina Iransversalis superior (Folium cacuminis , ‚Wiptel: blatt). 6) Die Laminae transversales inferiores (Tuber valvulae , Klappen- wulst). Mit den von mir auf Grund der Embryologie g BEP) ven 5 HauphlnhäR des Cerebellum stimmt die von Hexte gegebene Eintheilung der Lappen der Hemisphären beim Erwachsenen ganz überein, und war ich eigentlich nicht wenig überrascht zu finden, dass dieser Forschär die meist so gut geschiedenen Semilunares des Erwachsenen in Einen TORE vereint, wie die embryonalen Verhältnisse dies erheischen. Von der Medulla oblongata oder dem Nachhirn ist eine der Bi merkenswerthesten Erscheinungen ihre bedeutende Grösse in früheren Zeiten, die schon bei zweimonatlichen Embryonen auftritt (Fig. 313) und später noch auffallender wird und zwar ist es nicht nur die Breite, son- dern auch die Dicke, dureh welche dieser Hirntheil sich auszeichnet. ’ - So messen die Medulla spinalis die Medulla oblongata in der Breite Breite Dicke im 2. Monate 1,3 mm 3,5 mm 02. 7002,5 mm im 3. Monate 2,2» 6,0» 4,0001: im %. Monate 2,85 » 7,0: » 5,0» im 5. Monate 3,0» 9,5 » 5,0 90001 mit 51/, Monaten 3,1» 10,0» 6a im 6. Monate 3,6—4,0 » 10,0.» 13,80 In Betreff. der einzelnen Theile. der Medulla oblongata bemerke ich folgendes. u I a a Zn u ae Entwicklung’ des Nervensystems. 549 0 Die Brücke tritt im 3. Monate als ganz schmale und dünne Quer- faserung am vordersten Theile der Medulla oblongata auf, wird jedoch schon in diesem Monate und zwar gleichzeitig mit der Entwicklung der Lappen des Cerebellum deutlicher und grösser und mass bei einem Embryo,’ dessen Cerebrum 27 mm lang war, 4 mm in der Länge und’ sprang um 4,7 mm über das Niveau der Medulla oblongata vor. Von da an wächst dieser Hirntheil rasch und nimmt bald seine ty- pische Gestalt an, nur dass das Crus cerebelli ad pontem natürlich an- fangs mehr blossliegt als später. Charakteristisch für das fötale Gehirn ist auch der Uebergang eines Theiles des Fasciculus lateralis des Corpus restiforme auf und in die seitlichen Theile der Brücke medianwärts von der Floeke und hat es oft den Anschein, als ob die betreffenden longitu- dinalen Fasern medianwärts in die Brückenfaserung sich umbögen. Dieses Bündel, das ich Faseiculus connectens heisse, kommt nach meiner Erfahrung auch sehr häufig bei Erwachsenen vor und hängt zum Theil mit den Striae medullares, zum Theil mitdem Corpus restiforme zusam- men (s. Hexte, Anatomie, Bd. III, S. 180). "Von den Strängen des verlängerten Markes treten die Oliven im 3. _ Monate auf und früher, als diePyramiden deutlich werden. Anfangsdicht neben einer seichten Medianfurche gelegen , werden dieselben im 6. Mo- nate durch die zwischen denselben erscheinenden Pyramiden nach und nach zur Seite gedrängt und nehmen bald, zusammen mit den letztge- nannten Strängen, ihre typische Stellung und Form an. An den Pyra- midenliegt die Kreuzung ganz oberflächlich und Pyramiden wie Oliven sind von äusserst deutlichen oberflächlichen Querfasern bedeckt. die - auch im Grunde der tiefer werdenden vorderen Furche erscheinen und oft hinten unmittelbar vor der Deeussationsstelle wie einen queren Ab- satz bilden. Diese Querfasern sind oft an den vordersten Theilen der - Pyramiden (Propons, Ponticwlus, Arxorn) und am hinteren Theile der - Oliven (Fibrae arcuatae posteriores) stärker entwickelt. Das Corpus restiforme anlangend, so entwickeln sich dessen Stränge ebenfalls im 4. Monate. Am Fasciculus gracilis ist von - Anfang an die starke Entwicklung der Clava auffallend, die im 5. Monate häufig ganz quer steht und fast unter rechtem Winkel in den zarten Strang selbst sieh umbiegt, der lang durch eine auffallende Zartheit (geringe Breite) sich auszeichnet. Der Keilstrang verdient beim Fötus ganz eigentlich diesen Namen und beginnt spitz und ohne weiter an der Medulla oblongata herunterzulaufen, in der Höhe des hinteren Endes der E Ölive neben dem obersten Theile des zarten Stranges sensu strictiori, wird dann aber im weiteren Verlaufe gegen das Cerebellum und den - Pons zu ebenso breit und noch breiter als der Fascieulus lateralis. Erst n Pons Varoli. Olivae. Pyramides. Corpus restı- Jorme. 550 II.- Entwicklung der Organe und Systeme, im 6. Monate verliert dieser Strang sein hinteres spitzes Ende und zieht sich neben dem Gracilis weiter herab. Von diesem Augenblicke an wird erst der Fasciculus lateralis deutlich, über dessen morphologische Entwicklung nichts weiter zu sagen ist. Spätere Schick- Von der Membrana obturatoria Ventriculi IV. war schon sale der Mem- brana obtura- früher die Rede und will ich daher hier noch anführen, wie dieselbe toria ventriculi später sich gestaltet. : Soweit dieses Gebilde aus Nor besteht, zerfällt es in folgende Theile: A) in einen. vor der Clava und derselben parallel ver laufenden Saum, der wie aus der Tiefe des Calamus scriptorius heraus kommt und nach Wegnahme der Tela chorioidea inferior wie einen vorderen freien Rand besitzt. Dies ist der spätere Obex und die Ala pontis. Reicnerr (Pontieulus HEnLE). 2) in eine durch Umknickung dieser Lamelle nach der Medianebene zu entstandene Deckplatte des vorderen Theiles des Calamus scriptorius, die jedoch in der Mitte nur häutig ist und in der sogenannten Ligula oder dem Velum medullare inferius von HEnLE mehr weniger ausgebildet auch später gefunden wird. 3) Durch seitliche Umbeugung der lateralen Theile dieser Deckplatte entsteht der Gyrus cho- rioideus inferior, der dann ‚wiederum in den Gyrus chorioides superior sich umschlägt, zwischen welchen die Pia ins Innere dringt und, nur von dem Epithel der Medullarplatte bedeckt, den Plexus ventriculi IV erzeugt. ‚ Der Gyrus chorioideus inferior geht in keine bleibenden nervösen Theile über, wogegen der Gyrus superior , wie schon. früher bemerkt wurde, zum Velum medullare posterius und zur Flocke sich ausbildet. Dieses Velum ist anfänglich eine sehr breite und eigenthümlich ausgehöhlte Platte nach Ablösung der Pia mit freiem hinterem Rande (Fig. 347), des- sen spätere Umbildungen noch zu verfolgen sind. Fig. 348. 8 38. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum, Windungen. Die Hemisphären des grossen Hirns stehen beim Menschen und den Säugethieren während einer langen Zeit in keiner andern Verbindung Fig. 348. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41/y"' langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Erklärung auf $. 540° "Entwicklung des Nervensystems. 551 untereinander, als vorn im Grunde der grossen Hirnspalte durch die schon früher beschriebene Schlussplatte oder Vereinigungs- platte (Figg. 333, '319 v), welche die unmittelbare Fortsetzung der Deckplatte des 3. Ventrikels ist, jedoch von dem Augenblicke an als eine besondere Bildung erscheint, wo die genannte Deckplatte zum Epithel der Tela chorioidea superior sich ausbildet. Am oberen Ende dieser _ wand) weggenommen , so erhält dann auch die Tela chorioidea superior und die Fortsetzung ihrer bindegewebigen Lage in die des Plexus lateralis entfernt 4 Schlussplatte dicht hinter dem Foramen Monroi beginnt auch die Ein- senkung der Pia in die Höhle der Hemisphären, welche den Plexus cho- rioideuslateralis erzeugt. Denkt man sich nun diesen Plexus mit 3. dem ihn überziehenden Epithel (einem Abkömmlinge der früher hier befindlichen Hemisphären- jede Hemisphäre eine grosse quere Spalte, die sogenannte Querspalte desHirns, und wenn wird, so steht der dritte Ven- Fig. 349. trikel nicht nur 'am Foramen Monroi, sondern längs der ganzen oberen Fläche des Sehhügels mit dem Seitenventrikel in Verbindung (Fig. 349). Diese Spalte, die allerdings benannt zu werden verdient, da in dieser Gegend im ausgebildeten - Gehirn keine Nervenmasse sich vorfindet, wird im embryonalen Hirn - vorn begrenzt durch die Schlussplatte der Hemisphären (Fig. 349 db) /» - unten vom Sehhügel und oben durch den unmittelbar über dem Plexus chorioideus lateralis gelegenen Theil der Hemisphäreninnenwand, der durch eine Furche (Bogenfurche, Arxoınp, Fissura hippocampi , Huxıey, Ammonsfurche , MinarKovics) von den oberen Theilen dieser Wand. ge- - schieden ist und den sogenannten Randbogen von Scamipr (Fig. 349 h’ h") darstellt. Fig. 349. Vier halbschematische Ansichten der medialen Fläche der Hemisphäre _ zur Darstellung der Entwicklung derselben nach Fr. Schumipot. 4) von der 6. Woche; 2) von der 3. Woche; 3) von der 10. Woche: &) von der 16. Woche. a Fissura transversa cerebri; b Lamina terminalis; c Schnittfläche zwischen Seh- und Strei- fenhügel ; d Oberes Ende der Schlussplatte der Hemisphären ; e Lobus inferior ; i Stria cornea; n Bulbus olfactorius ; ff! Längsfurche (Schxıpr), deren hinterer Theil f' der Suleus parieto-oceipitalis ist; h Randbogen ; h’ äusserer Randbogen; A” h”’ innerer - Randbogen (Fornix und Septum pellucidum); g Balken; k Commissura anterior. Qnerspalte des Cerebrum. Randbogen. 559 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Eine besondere Beachtung verdient unter diesen Theilen der Randbogen. Derselbe stellt wie eine zarte bogenförmige Windung dar und verläuft anfänglich wie der hintere Theil der Querfurche fast ganz gerade nach hinten, krümmt sich dann aber mit der Entwicklung des Unterlappens bogenförmig nach unten und zerfällt zugleich durch _ eine nach und nach von vorn nach hinten in ihm sich entwiekelnde' Längsfurche in zwei Bogen; einen unteren (h”), die Querspalte begren- zenden und einen oberen (h’) von denen der erstere oder der untere Randbogen in die Schlussplatte der Hemisphären sich fortsetzt. Die im Vorigen: besprochenen Theile nun, die Scehlussplatte und der Randbogen stehen in genauester Beziehung zur Bildung des Fornix und hängen auch mit der Entwicklung des Balkens und des Septum pel- lucidum zusammen. Aus der Schlussplatte nämlich entsteht , indem die- selbe nach vorn zu sich verdickt und senk- recht aufsteigende Fasern entwickelt, die von beiden Seiten her aneinander sich legen, der vordere und mittlere Theil des’ Gewölbes, während aus dem unteren Rand- bogen die Crura posteriora fornieis am Am- monshorn sich entwickeln. DerBalken und das Septum pellueidum entsteht dadurch, dass vor der Schlussplatteund vor dem Mon- roischen Loche die medianen Wandungen der beiden Hemisphären in einer gewissen Ausdehnung verwachsen. Quere ausbeiden Hemisphären hervortretende Fasermassen vereinen sich zum Balken ; während unter- halb desselben die Verwachsung nur in einer schmalen Zone eintritt, die vom vorderen Ende des Balkens bis zur Lamina terminalis oder dem Ende der Schlussplatte reicht. Das zwi- schen dieser Linie, die als dem Rostrum des späteren Balkens entsprechend jetzt schon so heissen kann, dem Balken und der Schlussplatte der He- misphären gelegene dreieckige Feld, ist das Septum pellucidum, welches beim Menschen für gewöhnlich nicht mit dem der anderen Seite ver- wächst und somit eine Spalte einschliesst, den sogenannten Ventrieulus Fig. 350. Fig. 350. Gehirn eines Schafembryo, sagittal halbirt.. Vergr. 2mal. ol Olfacto- rius; sp Septum pellueidum; e Corpus, callosum; r Randbogen; d Deckplatte des 3. Ventrikels; m Commissura mollis; ch Chiasma ; f Columnae fornieis, dahinter das Fo- ramen Monroi; th" Stria medullaris thalami optiei‘; cp Commissura posterior; q Vier- hügel mit noch weitem Aquaeduetus. ; Entwicklung des Nervensystems. - 553 'septi, der dem Gesagten zufolge nichts als ein abgesackter Theil der früheren medialen Wand der Hemisphäre ist. 0.0 Zur genaueren Darlegung der eben geschilderten Vorgänge lege ich PIE BR Tar zunächst 'einige Abbildungen von Säugethieren vor. Während im Sta- - dium’der Fig. 310 beim Schafe die beiden Hemisphären nur durch die - Sehlüssplatte vereinigt sind, finden wir bei weiterer Entwicklung die Verhältnisse der Fig. 350. Hier ist der Balken c bereits gebildet und als kleine, längliche Verbindungsplatte in einer von der späteren sehr ab- weichenden Stellung aber mit deutlicher Querfaserung wahrzunehmen. Ausser durch denselben sind die Hemisphären auch noch weiter abwärts Lu | a udn ZU | 2 ud Di ZU el a A u u U Lu d Zu u u u Al El m u ln Zn) ne a un 5 OL Le udn al Zu u Zt al - Fig. 351. >’ mit einer dreieckigen Fläche sp verwachsen ‚ welche nach hinten durch - die Schlussplatte der Hemisphären f und vorn durch eine vom vorderen Ende des Balkens zum unteren Ende der Schlussplaätte verlaufende Linie, die Rostrallinie, begrenzt wird. In’ diesem ganzen Felde sind die beiden TTEm Fig. 351. Kopf eines Schafembryo , sagittal halbirt. Vergr. 2. sp Septum pel- lIueidum ; e Corpus callosum;; r Randbogen ; d Deckplatte des 3. Ventrikels |Tela cho- - rioidea superior); m Commissura mollis; h Hemisphäre des Gehirns; f Columna for- _ nieis mit Foramen Monroi da, wo das Säulchen an die Deckplatte angrenzt; th’ Stria medullaris des Thalamus optieus ; cp Commissura posterior mit dem Stiel der Glandula - Pinealis davor; q Vierhügel; vs Velum medullare superius ; el Cerebellum; n Decke des Nachhirns oder Membrana obturatoria ventrieuli quarti mit dem Plexus; p Pyra- miden; « Varolsbrücke; er Crus cerebri; hp Hypophysis mit Infundibulum; ch - Chiasma, 554 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Halbkugeln, so scheint es, verschmolzen mit Ausnahme der unmittelbar unter dem Balken gelegenen Theile. Vom Randbogen ist in Fig. 350 nur der Anfang bei r zu sehen und. der Rest durch die übrigen Hirntheile bedeckt. Von einer Commissura anterior war an diesem Hirne mit der Loupe noch nichts zu erkennen, wogegen die Commissura media, die durch eine Verwachsung des Sehhügels entsteht, heiss gut ausgeprägt war. ig) Bei einem ‚etwas älteren 'Schafembryo (Fig. 351) ist die rasche Zunahme von Balken und Commissura. media deutlich und war der er- stere bereits so lang, dass er bis an die Tela chorioidea superior (d) und sogar etwas über dieselbe herüber ragte. Um den Balken herum zog eine zarte Windung, der Randbogen, mit welchem hinter demselben die Schlussplatte der Hemisphären sich verband , die nun bereits als Fornix (Columnae und Corpus) anzusprechen war, indem dieselbe vor dem Mon- roischen Loche und unterhalb desselben deutlich aus zwei Strängen, den Columnae, bestand. Die Commissura anterior war jetzt gebildet, aber noch ira scharf ausgeprägt. Bei älteren Schafembryonen rückt der Balken, indem er einfach sich ausdehnt , immer weiter nach hinten, so dass er bei Embryonen mit einer Kopflänge von 8,9em den Thalamus opticus und die Tela chorioidea ganz bedeckt und 1,7 em in der Länge beträgt, womit dann Verhält- nisse gegeben sind, die von den späteren nicht wesentlich abweichen. Fig. 352. Fig. 353. Balken und For- “ : « 20% in® i H en Vom Menschen wähle ich als Ausgangspunet ein Stadium, wie es schen. Scnamipr vor Jahren dargestellt hat. Fig. 352. Gehirn eines menschlichen Embryo von 4 Monaten. Natürliche Grösse. pr Pyramiden; p Pons; er Crus cerebri; o Boden des 3. Ventrikels in der Gegend des Chiasma ; u Lobus inferior ; ol Lobus olfactorius; sp Septum pellueidum ; e Corpus cal- losum ; r Randbogen ; d Deckplatte des 3. Ventrikels (Epithel der Tela ehorioidea su- perior); tho Stria medullaris thalami optiei; po Suleus parieto-oeeipitalis ; p Glandula pinealis; m Mittelhirn (Vierhügel) ; ce Cerebellum. Fig. 353. Die andere Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren Theile mit Inbegriff des Thalamus opticus. Natürliche Grösse. ih Schnittfläche der Entwicklung des Nervensystems, 555 In Figur 353 zeigt die mediale Wand der Hemisphäre fast genau die schon von Scanmipr (Fig. 349) dargestellten Furchen und Abtheilungen und zwar einmal den Randbogen r und die Bogenfurche (Sulcus hippo- campi), die in Fig. 352 bei r in ihrer ganzen Länge sichtbar sind. Der Randbogen verbreitert sich vorn und schliesst dort den noch sehr un- entwickelten Balken c ein. Von dieser Stelle an zieht sich ein schmales dreieckiges Feld sp bis zur Basis des Hirns herab, das hinten von der - Schlussplatte der Hemisphären oder der Anlage des Fornix und vorn von - einer Fortsetzung des über dem Balken gelegenen Theiles des Rand- bogens begrenzt wird. Dieses ist das annoch sehr kleine Feld des Sep- tum pellucidum , welches jedoch in diesem Stadium noch nicht rings- herum abgeschlossen ‚ vielmehr vorn noch offen ist. Bemerkenswerth - sind an diesem Gehirne noch die Parieto-occipital-Furche (Ecker) (po), die den Hinterhauptlappen von vorn begrenzt und der Suleus calcarinus Huxrev (cl), welcher innen den Cal- car avis bedingt und mit der ersten - Furche die Zwickel,Cuneus, begrenzt. _ Von einer Commissur« mollis war an diesem Gehirn nichts Sicheres zu - sehen, dagegen war die Commissura anterior bereits da. ; Ein 'etwas älteres Gehirn (Fig. 354) zeigt den Balken bereits ganz gut ausgeprägt undKnie, Wulst und - Rostrum deutlich , obwohl derselbe } den Sehhügel’ noch nicht bedeckt, | _ ein vollgültiger Beweis auch für den Fig. 85%. - Menschen , dass der Balken gleich in f toto angelegt wird und später nur in die Länge wächst, nicht aber an den Enden neue Theile ansetzt. Nunmehr ist auch das Septum pellueidum lateraien Grenze des Thalamus ; str Corpus striatum. - Zwischen diesem und r dem _ Randbogen die durch Entfernung des Plexus lateralis eröffnete grosse Querspalte des - Gehirns. Ueber dem Randbogen erscheint hinter dem Balken ce am Deutlichsten die Bogenfurche (Suleus hippocampi) mit einer Windung darüber, dem oberen Randbogen. ; Po Sulceus parieto-oceipitalis; fe Fissura calcarina ; sp Septum pellueidum ; e Corpus callosum ; u Unterlappen. Fig. 354. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates in natürlicher Grösse. pr Pyramiden; p Pons; er Crus cerebri; w Unterlappen; o Chiasma optiei ; ol Lobus olfactorius ; sp Septum pellueidum ; ce Corpus callosum ; r Randbogen ; cm Com- missura mollis; po Sulcus parieto-oceipitalis ; fe Fissura ealearina; m Mittelhirn; ce Cerebellum. 556 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ringsherum eingefasst und die Höhle desselben gebildet, Septum und Fornix auch bedeutend länger als früher. Von.den übrigen Verhältnissen bemerke ich nur, dass jetzt eine Commissura media vorhanden ist. Weiter nimmt das Gehirn die Verhältnisse 'än ,. die die Fig. 355 wiedergibt, und zeichnen sieh diese und:die späteren Stadien durch Fol- gendes aus. Einmal wächst der Balken immer weiter näch hinten und zieht sich mit demselben auch das Septum pellucidum und der Fornür immer mehr in die Länge, Vergleicht man das Stadium der Fig. 355 ınit denjenigen der Figuren 353 und 354 ,. so wird klar, dass, ebenso wie die kleine Anlage des Balkens in Fig. 353 den: ganzen Balken in sich enthält, so auch die Schlussplatte dieses Stadiums und das winzige Septum das gesammte Gewölbe mit Aus- nahme des Limbus. cornu am- monis und das ganze Septum liefern. ‚Mit anderen Worten Fig.-355. geht Alles, was vom Gewölbe an der unteren Fläche des Balkens haftet, somit auch der Körper und die Anfänge der Crura poste- riora, die die Lyra oder das Psalterium zwischen sich fassen, aus der Schlussplatte der Hemisphären hervor und kann somit beim Fornie von einer Bildung desselben durch Verwachsung nicht in derselben Weise die Rede sein, wie beim Balken und der Commissura media. Meiner Meinung nach entsteht der Fornisx durch eine doppelte Wucherung der Schlussplatte der Hemisphären an ihrer vorderen Seite, welche aus lon- gitudinalen Faserzügen gebildete Wuchgrungen später an einander zu liegen kommen und verschmelzen. Mit Bezug auf das Septum pellueidum ist weiter zu bemerken, dass dasselbe ursprünglich bis zum Balkenwulst reicht und lange Zeit in Fig. 355. Innenfläche der rechten Hemisphäre des grossen Hirns eines 6monal- lichen menschlichen Embryo nach Scnmipt. a Fissura transversa cerebri; b Lamina terminalis; ce Durchschnittsfläche zwischen Seh- und Streifenhügel; d Schlussplatte oder Vereinigungsplatten der Hemisphären, hier Fornix; e Lobus inferior; i Stria cornea; n Bulbus olfactorius ; f! Suleus parieto-occipitalis ; h' äusserer Theil des Rand- bogens; Ah” hinterer Abschnitt des inneren Randbogens (Limbus cornu ammonis); h’" vorderer Abschnitt desselben { Columnae fornicis und Septum pellueidum); g Bal-. ken; k Commissura anterior; 1 Gyrus cinguli; m Gyrus hippocampi. be a A EN Ne +. Entwicklung ‚des Nervensystems. 557 dieser Ausdehnung sich erhält, was dann auch bedingt, dass der Ventri- leulus septi in früherer Zeit eine relativ viel grössere Ausdehnung hat-als ‚später und bis zum Splenium geht. (Fig.-355)., Später wächst vor Alleın der Balkenwulst in die Länge, und in dieser Zeit erst treten dann’ die ‚Anfänge der 'Crura posteriora fornicis und die Lyra hervor |s. bei Reichert 1. i. e/ Taf. XI. Figg. 38, 39, 40, bei Mmarkovies Taf. Il Fig. 28). Im ‚Vehrigen ist die Ausdehnung der Stelle des Fornür, die mit dem Balken ‚unmittelbar verwachsen ist ‚und ‚was hiermit‘ im Zusammenhang steht, «die Erstreekung des Ventrieulus septi nach hinten ungemein verschieden und) gibt es selbst: beim Erwachsenen Fälle, in denen der Ventriculus septi weit'nach hinten in den Fornir reicht, ja selbst bis zum. ‚Splenium ‚geht (sogenannter ‚Ventriculus fornicis oder von: Strambio ), und der Fornise am Körper mit dem Balken gar nicht'zusammenhängt. > Indem der Balken rückwärts sich ausdehnt, schiebt ‚er sich ge- - wissermassen immer mehr’ in den Randbogen ein, welchem Vorgange die Bildung der von Scuuipr gesehenen Furche vorangeht, die bald wie der Randbogen selbst bis zur Spitze des Unterlappens /zum Uncus) ‚sich 'erstreekt. Aus dem unteren Theile des Randbögens wird, wie wir schon wissen, der Förnix von den Säulchen an und erübrigt nur noch die Schieksale des oberen Randbogens zu erwähnen. Derselbe kommt, so- ‚bald der Balken vorgetreten ist, an die obere Seite desselben zu liegen und wandelt sich später in die 'Stria alba Lancisi und die Stria obtecta des Balkens' und: in die Fascia dentata des Ammonshorns um, welche letztere beim Menschen sehon im 5. Monate deutlich wird. "Die: en der Commissura antenio “isen ch nicht hinreichend pirei; in der dieselbe Bhrehise: wie der vordere Theil des: Fornix ‚sich entwickelt, nicht nur ursprünglich, sondern auch später beim Ka- ninchen längere Zeit hindurch keine Nervenfasern enthält, während solche ‚schon lange im Thalamus und‘ Corpus striatum sich finden. Somit ist ‚wohl sehr wahrscheinlich, dass die genannten Commissurenfasern aus den Hemisphären in die Schlussplatte hineinwachsen. Uebrigens ent-. steht möglicherweise die Commissur&a anterior gar nicht aus der Schluss- platte, sondern gleichzeitig mit der Bildung des Septum vor derselben und i in diesem Falle wäre dieselbe noch entschiedener durch eine Ver- wachsung von Fasern beider Hemisphären zu erklären. Die Entwicklung der grossen Lappen des Gehirns anlangend, ‚so stelle ich die Beinerkung voran, dass das Gehirn des Menschen über- haupt gar keine gut geschiedenen Lappen enthält mit Ausnahme der Lobi olfactorü. Es ist mithin einfach Convenienzsache, welche von den _ mehr weniger getrennten Theilen man als Lappen bezeichnen will. Commissura anterior. Lappen des Grosshirns. Fossa Sylvi. Fissura parieto- occipitalis. 558 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Unter den erheblichen Trennungen, die am Gehirn vorkommen, verdient die früh auftretende Scheidung zwischen dem Vorderlappen und Unterlappen, wie sie durch die Fossa Sylvii gegeben wird, alle Be- achtung. | Im 3. Monate (Fig. 356 und 347) ist diese Furche bereits ganz deut- lich und schon am Gehirn des zweimonatlichen Embryo (Fig. 313) lässt sich dieselbe an einer kleinen Depression an der unteren Seite der hervorsprossenden Hemisphären erkennen. Die Stelle des Auftretens dieser Grube ‚entspricht der Gegend, wo innen der Streifenhügel sich bildet und sprechen die weiteren Veränderungen für die Annahme, dass die Wand der Hemisphären- blase in der Gegend des Streifenhügels mehr nach Fig. 356. innen wuchert, um denselben herum dagegen ein- fach in der Fläche sich vergrössert. So erklärt sich das immer stärkere: wulstartige Vortreten der die Sylvi'sche Grube um- gebenden Hirntheile, sowie die Umformung der anfänglich senkrecht stehenden Furche in eine birnförmige Vertiefung, die die Gestalt des Corpus 'striatum wiederholt. Vom 7. Monate an schliesst sich die. Furche (Fig. 359) durch die Bildung des Oper- culum (Siehe auch Ecker, Taf. I Figg. 2, 7, Taf. II Fig. 2, Taf. IV Fig. 3, Minarkovics Taf. II Fig. 26) und erst am Ende des Fötallebens treten die Windungen der Insel deutlich hervor. Wohl eben so früh, wie die Scheidung von Stirn- und Schläfen- lappen [dureh die Fossa Sylvii ent- steht auch eine Abgrenzung des Hin- Fig. 357. - terhauptlappens dureh. ‚die ‚Fissura parieto - occipitalis (Figg. 353 — 355). Dieselbe wird auf jeden Fall im 3. Monate deutlich (Seumipr zeichnet dieselbe sogar schon in der 8: Woche) und ist’vom 4. Monate an sehr Fig. 356. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- türlicher Grösse. Ah Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. m Mittelhirn; e Cerebellum; mo Rest der Membrana obturatoria ventrieuli IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf: die Medulla oblongata übergeht. Fig. 357. Gehirn eines 6monatlichen ‚menschlichen Embryo in natürlicher Grösse... ol Bulbus olfactorius; fs Fossa Sylvii; c Cerebellum,; p Pons Varoli; f Floc- eulus; o Oliva. Entwicklung des Nervensystems. 559 ausgeprägt, doch trennt dieselbe, auch wenn sie ganz ausgebildet ist, bekanntlich den Hinterhauptstheil des Getiräs nur an der medialen und in etwas an der oberen Fläche. ' Ein eigenthümlicher Lappen des Gehirns ist der Lobus olfactorius eisen, dass derselbe dureh ein Auswachsen der unteren Wand der Hemisphären entsteht. Bei vielen Säugern erreicht dieser Lappen eine ansehnliche Grösse und behält dieselbe auch zeitlebens bei, ebenso wie die ursprünglich in ihm befindliche Höhle , die eine Abzwei- gung des Cornu anterius ventriculi lateralis ist. Beim Menschen ist der Riechlappen anfänglich gross und stellt bei 3—5monatliehen Embryonen _ ein breites kolbenförmiges Gebilde dar, das an der unteren Seite des _ Vorderlappens dieht neben der Mittellinie seine Lage hat. In der Gegend der Lamina terminalis angelangt, biegt sich der Riechlappen unter rech- tem Winkel um und verläuft, sich verbreiternd und sich abflachend, in die Sylvi'sche Grube , woselbst er im Boden der Grube und auch am vorderen Ende des Unterlappens sich verliert. ‘Von diesen Theilen wird der sagittal verlaufende, der anfänglich wie bei Säugern eine Höhle ent- lich zum Bulbus und Tractus olfactorius, während aus dem transversalen - Abschnitte und aus der Umbiegungsstelle die sogenannten Wurzeln des Riechnerven sich entwickeln. . DieHirnwindungen anlangend, 'so habe ich sehon vor vielen - Jahren in der ersten Auflage dieses Werkes (S. 223 flg.) am embryo- nalen Gehirne zweierlei Windungen unterschieden, erstens solche, die _ Faltungen der dünnen Wandungen der Hemisphären ihren Be ung _ verdanken, und zweitens andere, die einfach durch Wucherungen der _ Oberfläche der Hemisphären entstehen. Die ersten nannte ich primi- tive Windungen und unterschied dieselben weiter in bleibende und - vergängliche ; die zweiten hiess ich bleibende Windungen, wel- _ chen Namen ich jetzt mit der Bezeichnung seeundäre Windungen - vertausche. Dem entsprechend kann man auch die Furchen als pri- mitive und seeundäre, oder wie Hıs vorschlägt,, als » Total- und - Rindenfurchen « bezeichnen. | = Die primitiven Furchen und Windungen {Fig. 316, 352) entwickeln sich im dritten Monate jedoch in verschiedener Mächtigkeit in verschiedenen Gehirnen, erreichen im 4%. Monate ihre grösste Entwicklung _ und verschwinden im 5. Monate wieder, mit Ausnahme gewisser Züge, die noch besonders werden erwähnt werden, so dass im 6. Monate die äussere Hirnoberfläche wieder vollkommen glatt ist. Allediese Windungen beruhen ‚auf Faltenbildungen der Hemisphärenblase und entspricht jeder äusseren ‚Furche eine innere Windung und umgekehrt, und was ihre Entstehung hält, im Laufe der Zeit relativ immer kleiner und gestaltet sich schliess- Lobus olfactorius. Windungen des Cerebrum. Primitive Windungen. Secundäre Windungen. Primitive Windungen und Furchen. Gyri et Sulcı pri- mitivi perma- nentes. Secundäre Windungen. Art der Entste- hung der secundären Windungen, 560 I. Entwicklung der Organe und Systeme. anlangt, so beruhen dieselben offenbar darauf, ‚dass in. einer gewissen Zeit die Hemisphären stärker in ‚die Fläche wachsen! als die Schädel- kapsel. Eine besondere Stellung unter den 'primitiven Furchen und Windungen. nehmen diejenigen: ein, welche sich erhalten , die ich die Gyri.et Sulei BE REINE heisse. Zu denselben. ‚ge- hören: nat: JöbybawiW a) die Bogenfurche.oder Ava monsfburche (Suleus hippacampi, Fig. 349 zwischen h’, h’ und h” A), welche im Hirne. des 3monatlichen Fötus von der Gegend des eben entstehenden ‚Balkens. zur Spitze des Unterlappens reicht undinwendig die Wölbung des Ammonshornsbedingt: b) der Suleus parieto- er oder die senkrechte Hinter- hauptsfurche: (Figg. 352, 354, 355:p. 0) tichehne ; e) der Sulews ee inus, der dia W ölbung der Vogelsklaue im Hinterhirn erzeugt (Figg. 352, 353 t..6.)i d) In gewisser Beziehung lässt sich. auch die Sylvi'sche Bnees ‚zu den, bleibenden. primitiven Furchen. zählen , ‚doch. entspricht! derselben innen, wie. wir. schon- sahen , keine ‚einfache Falte,; sondern eine-Wu- Br lic. db | , Zu. diesen Windungen kann man auch mit Misere die seit- | se Adergefleehtsfalte zählen, deren Epithel, wie wir'sahen, aus einem Theile der medialen-Hemisphärenwand hervorgeht, und zeigt diese eigenthümliche Einstülpung. deutlich, welchen Einfluss Wuche- rungen der Hirnhäute auf die Bildung primitiver Falten. haben. können, Die seeundären Windungen oder die Wülste der Oberfläche des Gehirns oder die Rindenwülste treten nicht vor dem.Ende des 5. oder dem 6, Monate auf und beruhen auf partiellen. Vorwölbungen ‚der oberflächlichen Hemisphärenlagen, an. denen graue und weisse Substanz gleichmässig sich betheiligt. Die genaueren Vorgänge bei diesen Ober- flächenwölbungen sind unbekannt und hat man bei Prüfung dieser Frage folgende Möglichkeiten ins Auge zu fassen : uf 1) Könnte. der Hauptgrund der Erscheinung in W achsthumssigenr thümliehkeiten des Gehirns selbst begründet sein und liegt es vor Allem nahe daran zu denken, dass die verschiedenen Theile der Hemi+ sphärenoberfläche ein verschieden intensives Wachsthum entwickeln, so dass, während die einen stark wuchern (Windungen); die andern (Furchen) im Wachsthume-zurückbleiben. Oder es könnte die gesammte Hirnober- fläche rascher in der Fläche sich ausdehnen als der. Schädel und aus diesem Grunde an der Oberfläche sich falten, bei weleher Auffassung bei stärker gefurchten Gegenden eine grössere Wachsthumsintensität oder grössere Hindernisse für das Wachsthum anzunehmen wären. als bei an- dern (Man vergl. HextLe.,, Anatomie III S. 458 und: Meyxerr in Anzeig. di Entwicklung des Nervensystems. 561 Ges. d. Aerzte in Wien 1876 No. 29, der behauptet, dass bei dolicho- cephalen Schädeln von Thieren mehr die Längsfurchen, bei brachycepha- len mehr die Querfurchen entwickelt seien.). Bei dieser letzteren Auf- fassung wären die Furchen, abgesehen von ihrer Zahl und Tiefe, und ebenso die Windungen mehr zufällige Bildungen, bei der ersteren würde dagegen jede Furche einer Stelle geringerer Wachsthumsenergie und jede Windung einer solchen grösserer Intensität entsprechen. 2) Eine zweite Möglichkeit der Herleitung der Furchen und Win- dungen ist die, dieselben von Einwirkungen abhängig zu machen, die vonaussen auf das gleichmässig wachsende Gehirn statt - haben. Hierbei könnte man mit Reıcnerr an Druckwirkungen von Seiten der Arterien denken oder an solche von Seiten der Venen der Hirnoberfläche oder an besondere Wachsthumsenergien der Pia mater bei der Entwicklung der in die Hirnfurchen eindringenden Fortsätze derselben. 3) Endlich könnten auch beide sub I) und 2) erwähnten Momente sich vereinen, um eine Gesammtwirkung zu erzielen und z. B. beson- dere Wachsthumsenergien gewisser Stellen der Hirnoberfläche mit - Druckwirkungen von Seiten der Gefässe oder stärkeren Wucherungen gewisser Theile der Hirnhäute zusammenfallen. _ © Eine Entscheidung zwischen diesen verschiedenen Möglichkeiten zu - treffen ist sehr schwer, ja vielleicht für einmal als unmöglich zu be- zeichnen. Nichts destoweniger erlaube ich mir bei der Wichtigkeit der Frage einige Erwägungen zu weiterer Prüfung vorzulegen. In erster - Linie möchte ich betonen, dass in allen Fällen, in denen es sich um die - Erklärung der Entstehung organischer Formen handelt, die erste und . natürlichste Frage die ist und sein,muss, ob die Gestaltung aus inneren Vorgängen des betreffenden Gebildes herzuleiten sei. Wie der Botaniker * beim Studium der Gestaltungen der Axen und Blätter nach den ver- - schiedenen Formen der Zellenvermehrung in diesen Theilen forscht und - aus denselben alle morphologischen Verschiedenheiten ableitet, so hat auch der Zoologe bei der Erforschung der Formen der thierischen Or- gane, eines Knochens, einer Drüse z. B., vor Allem auf die inneren ele- - mentären Erscheinungen in diesen Theilen sein Augenmerk zu richten, ohne jedoch der Möglichkeit sich abzuwenden, dass auch äussere Mo- _ mente bei der Formbildung in Wirkung treten. Beim Gehirn werden wir somit von diesem Gesichtspuncte aus vor allen andern die Frage aufwerfen, ob seine eigenthümliche Oberflächengestaltung nicht von - Besonderheiten des innern Wachsthums herrühre und erst bei der Un- möglichkeit auf diesem Wege weiter zu kommen, nach anderen Factoren uns umsehen. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 5 36 562 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ich glaube nun in der That, dass wir vorläufig keinen Grund haben anzunehmen, dass auf dem angedeuteten Wege kein Ergebniss zu er- zielen sei. Wenn man erwägt, dass je länger je mehr sich heraus- stellt, dass die verschiedenen Stellen der Hirnoberfläche nichts weniger als physiologisch gleichwerthig sind, und ferner bedenkt, dass, wie weiter unten besprochen werden wird, die Entwicklung der Hirnfase- rung einen ganz bestimmten Gang geht und, was die Hemisphären an- langt, vom Streifenhügel aus gegen die Seitentheile und die Decke sich ausbreitet, so wird es gewiss nicht als unmöglich bezeichnet werden können, dass bei der Gestaltung der Hirnoberfläche verschiedene Wachs- thumsintensitäten der einzelnen Regionen eine Hauptrolle spielen. Wenn wir finden, dass die Gentralfurche und die vordere und hintere Central- windung so früh und in so beständiger Lagerung auftreten, werden wir daraus schliessen dürfen , dass die weisse und graue Substanz der bei- den Centralwindungen ein rascheres Wachsthum oder eine raschere innere Entwicklung besitzt als die umgebenden Theile. Und wenn später die Parietal- und Oceipitalgegend schneller mit Furchen und Win- dungen sich besetzt als die Frontalgegend und der Unterlappen, und dieser wieder rascher als die Sylvi’sche Grube, so wird wohl der näm- liche Schluss auch nicht ungerechtfertigt sein. Wenn der Verlauf der Arterien oder Venen auf die Bildung der Furchen von Einfluss wäre, so müssten dieselben doch wohl an ganz andern Orten, wie z. B. in der. Sylvi'schen Grube , neben der Längsspalte u. s. w., mit einem Worte da, wo die grossen Stämme der Gefässe liegen, auftreten und nicht so ver- einzelt und über die ganze Oberfläche verbreitet, wie dies der Fall ist. Nicht unwichtig erscheint mir ferner in dieser Frage auch das Ver- halten des kleinen Gehirns, dessen Windungen den secundären Win- dungen des grossen Gehirns entsprechen. Einmal stehen hier die Win- dungen und Furchen so, dass an eine Ableitung derselben von den Ge- fässen noch viel weniger gedacht werden kann als beim Gerebrum. Zweitens lässt sich beim kleinen Gehirn etwas nachweisen, was beim grossen Gehirn noch nicht möglich war, dass nämlich der innere Bau des Organes, dessen Marksubstanz in Blätter sich zerlegen lässt, mit der Anordnung der äusseren Furchen und Windungen übereinstimmt. Drit- tens endlich zeigt das kleine Gehirn noch viel auffallender als das grosse Hirn eine bestimmte Reihenfolge im Auftreten der Windungen, so dass zuerst die Windungen des Wurmes und dann die der Hemisphären, fer- ner die der oberen Fläche früher als die der unteren Fläche, endlich überall die Hauptwindungen in erster Linie und die Nebenwindungen in zweiter Reihe erscheinen. Da wir nun auch wissen, dass die obere Hälfte des Cerebellum mit der Medulla oblongata, und die untere mit dem Entwicklung des Nervensystems. 563 Mittelhirn und Cerebrum in Verbindung steht, und ferner bekannt ist, dass die Hirnfaserung von der Medulla aus nach oben sich entwickelt, so erscheint auch das frühere Auftreten der Windungen an der oberen Fläche des Organes in gutem Einklange mit den übrigen Thatsachen. Da bisher noch Niemand auf die grosse Regelmässigkeit im Auf- treten der Windungen und Furchen des kleinen Gehirns die Aufmerk- samkeit gelenkt hat, so glaubte ich dieselbe um so mehr hervorheben zu sollen, als sie eine Richtschnur für die Deutung der entsprechenden Theile des Gerebrum abgibt, die um so wichtiger ist, als beim grossen - Gehirn die Verhältnisse allerdings nicht so einfach liegen. Ich bin näm- lich weit entfernt die Bedeutung der Thatsache zu läugnen , dass beim ' ersten Auftreten der Windungen und Furchen .des grossen Hirns nicht | nur bei verschiedenen Individuen, sondern auch auf beiden Seiten eines und desselben Gehirns zahlreiche Variationen und Ungleichheiten sich finden. Auch verkenne ich nicht das Gewicht des Umstandes, dass es - bis anhin noch nicht möglich war, die Hirnwindungen des Menschen und der höchsten Säuger auf diejenigen der niederen Säugethiere zurückzu- führen, was, wenn es gelänge, auf jeden Fall sehr zu Gunsten der An- - nahme einer Entwicklung der Gyri aus innern Ursachen spräche. Nichtsdestoweniger glaube ich für einmal aus den angegebenen Gründen und vor Allem im Einblick auf die Verhältnisse des kleinen Gehirns auch für das grosse Gehirn den bezeichneten Standpunet festhalten zu sollen, - «dass nämlich die Furchen und Windungen in ihren Hauptzügen beson- deren Vorgängen der inneren Entwicklung und des Wachsthums des Or- - ganes ihren Ursprung verdanken, um so mehr als von diesem Stand- _ punete aus die Lehre von den Hirnwindungen nach allen Seiten, mit ' Rücksicht auf die feinere und die vergleichende Anatomie, auf Physio- logie und Psychiatrik, eine raschereFörderung zu erwarten hat, als wenn ! man dieselben nur als den Ausdruck äusserer mechanischer Einwir- kungen auffasst. Die Lehre von der Entwicklung der secundären Hirnwindungen im rn am, u, cundären Fur- Einzelnen zu behandeln, ist nicht die Aufgabe dieses Werkes und be- chen u. Rinden- - schränke ich mich auf die folgende kurze Darstellung, indem ich für "Einzelnen. Weiteres auf die monographischen Arbeiten über diesen Gegenstand von Reicnerr, Bıscuorr, Passen, Minarkovics und vor Allem von A. Ecker ver- weise (l. i. e.), an welchen letzteren Autor ich auch in Betreff der No- menclatur mich halte. Im 5. Fötalmonate zeigt sich gegen das Ende desselben die Gentral- Fünfter und . sechster Monat. furche als erste secundäre Furche oder Rindenfurche (Ecker, Taf. I Fig. 10, 41), doch gibt es auch Fälle genug, in denen diese Furche erst im 6. Monate auftritt. In diesem Monate (Ecker Taf. II Fig. 1—4 , 36* 564 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Fötus der 23. Woche) ist der Suleus centralis noch nicht tief und noch nicht in seiner ganzen Länge ausgebildet. Der Stirnlappen ist fast ganz glatt mit Ausnahme einer kleinen seitlichen Furche (Suleus praecentralis und Sulcus frontalis inferior A.E.). Am Scheitellappen findet sich oben in der Mitte eine Furche, der Sulcus interparietalis anterior, und weiter hinten schon zum Theil dem Oceipitallappen angehörend der Sulcus interparietalis posterior s. occipitalis longitudinalis superior. Aus- ser dieser Furche hat der Oceipitallappen auf der oberen Seite keine weitere Furche. Am Schläfenlappen ist sehr deutlich der Suleus tempo- ralis superior, der dem oberen Ende der Fossa Sylvü parallel läuft und die obere und mittlere Schläfenwindung in der Gegend ihrer späteren hinteren Enden scheidet. £ Auf der unteren Fläche des Schläfen- und Oceipitallappens sieht man den Sulcus occipito-temporalis medialis und schwache Andeutungen des Sulcus temporalis inferior. Die mediale Fläche endlich zeigt den Sulcus calloso-marginalis, der den Gyrus fornicatus von oben begrenzt. Von den Primärfurchen , dem Sulcus parieto-occipitalis und dem Suleus calcarinus, ist aus diesem Stadium nichts zu bemerken, und was die Fossa Sylvüi anlangt, so ist dieselbe jetzt nicht mehr soweit offen wie früher (Fig. 357), beginnt am hinteren Ende (dem hinteren Schenkel) sich zu schliessen und vorn eine kleine Ausbuchtung nach oben (den vorderen Schenkel) zu entwickeln. Siebenter Monat. Für den wichtigen 7. Monat, in dem fast alle Haupizüge von Fur- chen und Windungen auftreten, verweise ich auf die nebenstehenden N Zeichnungen, die ein frisch mit Chlorzink injieirtes Gehirn eines 7mo- natlichen weiblichen Fötus darstellen, dann auf die Figg. 5, 6 und 7 auf Taf. II von Ecker, die etwas grössere Gehirne wiedergeben. Am Stirn- lappen erscheint an der oberen Seite der Suleus frontalis superior f!- neben dem schon früher vorhandenen S. fr. inferior f”, beide rechts aus je zwei Furchen gebildet, links aus einer einzigen Furche. Somit sind jetzt die 3 Stirnwindungen F'! F2 F3 zu erkennen. Weiter hinten ist die Centralfurche c grösser, geht aber noch nicht weit nach den Seiten herab und steht auf der linken Seite durch eine kaum merkliche Einbiegung mit dem Sulceus frontalis superior in Verbindung. Am Scheitellappen | findet sich zuerst hinter der hinteren Centralwindung eine kleine quere Furche, die Ecker aus diesem Stadium nicht hat, wohl aber bei einem 8mo- natlichen Fötus zeichnet, dann der Sulcus interparietalis anterior (ip) und posterior (ip‘), rechts getrennt, links verbunden, auf den Ocecipitallappen übergehend, der ganz hinten einen Sulcus oceipilalis transversus (0) zeigt. Von oben sieht man auch das hintere /Ende der Fissura Sylvi $’, den Sulcus temporalis superior t' und den Sulcus parieto-occipitalis. Entwicklung des Nervensystems, 565 Die seitliche Ansicht (Fig. 359) zeigt ausser einer Reihe von Fur- chen und Windungen, die auch von oben sichtbar waren, vor Allem die Sylvi'sche Grube (S) in Form eines annähernd gleichseitigen Dreiecks mit einem langen spaltenförmigen Ausläufer nach hinten S’ und einem kleinen vorderen Ausläufer S”. Am vorderen Rande der dreieckigen Grube zeigen sich auf der linken Seite deutlich zwei Einschnitte und zwei kurze Windungen,, während die übrigen Ränder nichts derartiges darbieten. In der Grube selbst erscheinen zwei sehr zarte Furchen ; Fig. 358. eine vordere begrenzt einen Ausläufer des Tractus olfactorius ol, wäh rend eine hintere Furche den grösseren Theil der Grube in schwächster Andeutung in eine vordere und hintere Abtheilung trennt. Auf der rechten Seite ist dieser Suleus insulae primus sogar nach oben gabelig getheilt und damit 3 Inselwindungen angedeutet. Fig. 358. Gehirn eines 7monatlichen weiblichen Fötus von oben in natürlicher Grösse. eCentralfurche; v C, hC vordere und hintere Centralwindung; Fi F? P3Erste, zweite, dritte Frontalwindung; f’ Sulcus frontalis superior ; f' Sulcus frontalis inferior ; - ip, ip’ Sulcus interparietalis anterior und posterior ; P! P2 Erste und zweite Parietal- - windung; o Sulcus oceipitalis transversus; po Sulcus parieto-oceipitalis; S’ hinterer Schenkel der Fissura Sylvü ; t' erste Temporalfurche. Hirn desneunten Monats. 566 il. Entwicklung der Organe und Systeme. Am Unterlappen ist der hintere Anfang der ersten Temporal- furche (f’) sehr deutlich und damit auch die erste Temporalwindung 7’ bestimmt in Bildung begriffen. Ausserdem ist von der zweiten Temporal- furche hinten die erste Andeutung da. Endlich sieht man an der Or- bitalfläche bei ft Andeutungen einiger (2) Furchen (Sulci orbitales, E.). Die untere Fläche dieses Gehirns zeigte, soweit sich die Verhält- nisse ohne Wegnahme der tieferen Hirntheile erkennen liessen, nur p' p’ he £ »l 7 f' p \ \ \ | / es h. a ER 2 Ss e* Fig. 359. wenige und meist sehr zarte Furchen und Windungen. Ich hebe her- vor: 4) den Sulcus olfactorius zur Aufnahme des sehr grossen Bulbus und Tractus, der rückwärts vor der seitlichen Umbiegung des Tractus gegen den vordersten Theil der Fossa Sylvü verlief; 2) die schwachen Sulei orbitales ft, 3) den Uncus und den Gyrus hippocampi am Unter- lappen, von denen der letztere lateralwärts durch eine nach hinten tiefer werdende Furche begrenzt war. Endlich erwähne ich noch eine kleine Vertiefung am hintersten Ende des Hinterlappens, die nicht mit der Fissura calcarina verbunden war. Mit Bezug auf den achten Monat auf Ecker verweisend, erwähne ich noch den neunten Monat (Ecker Taf. IV). Der Stirnlappen zeigt jetzt Fig. 359. Das Gehirn der Fig. 358 in der seitlichen Ansicht. Buchstaben wie dort. Ausserdem : ft Sulei orbitales ; S Fossa Sylwü : S’ vorderer Schenkel derselben ; T' erste Temporalwindung; ol Olfactorius, der rechtwinklig gebogen in den vorderen Theil der Fossa Sylviü ausläuft, an der noch eine mittlere zarte Furche sichtbar ist. Entwicklung des Nervensystems. 567 an der oberen Seite die drei Frontalwindungen sehr deutlich, ebenso die zwei Sulei froniales, von denen der erste hinten mit einer der Gentral- furche parallel verlaufenden aber nicht beständigen Furche in Verbin- dung steht, die an den Sulceus praecentralis des Sulcus frontalis inferior erinnert. An der unteren Seite dieses Lappens sind jetzt seitlich vom Olfactorius und der ihn aufnehmenden Furche (die ich beiläufig gesägt für eine mechanisch entstandene halte) die Sulci orbitales Ecker deut- licher, so dass nun auch an dieser Seite die Fortsetzungen der drei Stirnwindungen zu erkennen sind. Am Scheitellappen ist nun die Gentralfurche mit der Gentral- windung vollkommen ausgebildet. Weiter hinten kommt ein mächtiger Suleus interparietalis zum Vorschein, der ais Sulcus oceipitalis longitudi- nalis bis in den Hinterhauptslappen sich erstreckt und auf der einen Seite Ausläufer in den Praecuneus und Cuneus abgibt. Der Gyrus parietalis su- perior zeigt links zwei Nebenwindungen. während der Gyrus parietalis inferior aus zwei Theilen besteht, dem Gyrus supramarginalis, der als Fortsetzung der hinteren Centralwindung das Ende der Fissura Sylvii umgibt und in die erste Temporalwindung sich fortsetzt, und einem hin- ‚teren Abschnitte, dem Gyrus angularis,, welcher, den Sulcus temporalis superior ERFERERER ‚ in die zweite Temporalwindung sich fortsetzt. Zwischen den hinteren Gentralwindungen erscheint am Rande der Fis- sura longitudinalis superior ein Einschnitt von dem hier zu Tage treten- ‚den Sulcus calloso-marginalis herrührend , den Ecker schon vom 6. Mo- nate an erwähnt, den ich jedoch im 7. Monate nicht vorfand. Am®@ceipitallappen unterscheidet man drei Windungen und zwei Furchen, mit Bezug auf welche auf die Abbildungen von Ecker verwiesen wird. Der Scehläfenlappen endlich zeigt drei seitliche und zwei untere Windungen, die durch vier Sulci temporales getrennt sind. Bei Neugeborenen ist das Gerebrum, was seine Windungen an- langt, soviel ich finde, so ausgebildet, dass es auch bei sorgfältiger Ver- gleichung schwer hält zu sagen, ob dasselbe hinter dem des Erwachse- nen zurücksteht oder nicht, vor Allem wenn man erwägt, wie viele Schwankungen bei diesem sich finden. Auf jeden Fall aber genügt die - geringe Zahl der vorliegenden Beobachtungen und genauen Abbildungen, _ anter denen die neuesten von Rüpısger (l. i. c.) lobend zu erwähnen sind, noch nicht, um ganz bestimmte Schlüsse zu erlauben, und gebe _ ich es daher nur als den Ausdruck meiner bisherigen Erfahrungen, wenn - ich sage, dass beim Neugeborenen alle Hauptwindungen und auch viele - Nebenwindungen angelegt sind, und dass auf jeden Fall bei Erwachsenen Gehirne vorkommen, die nicht reicher an Windungen sind. Bei wei- - teren Untersuchungen wird man vor allem ein reiches Material zu be- Hirn des Nen- geborenen. 568 II. Entwicklung der Organe und Systeme. schaffen und dann vorzüglich auch die Nebenwindungen und die neulich von Heschı betonten Tiefenwindungen oder die Nebenwindungen in den Furchen zu beachten haben. Kerne er In Betreff des Unterschiedes der Gehirnwindungen von Embryonen Hirns nach dem und Neugeborenen nach dem Geschlechte verweise ich auf die eben eitirte _ Histologische Entwicklung des Gehirns. Arbeit von Rünınger und bemerke nur so viel, dass die bisherigen Unter- suchungen dieses Forschers allerdings zu beweisen scheinen, dass ge- wisse Verschiedenheiten im Auftreten der Windungen bei beiden Ge- schlechtern sich finden, jedoch in keiner Weise zu dem Satze berech- tigen, »dass ganz verschiedene Bildungsgesetze für die Grosshirnwin- dungen bei beiden Geschlechtern bestehen und schon im fötalen Leben sich geltend machen. « $ 39. ' Histologische Entwicklung des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute. Obschon es nicht in meiner Absicht liegt, auch die Entwicklung der Elementartheile und Gewebe zu besprechen, so füge ich doch noch einige Bemerkungen über die histologische Entwicklung des Gehirns bei. Die Medullarplatte der Hirnblasen besteht anfänglich aus mehreren Lagen gleichmässiger verlängerter Zellen, welche bald, wie die des Markes, entschieden zu Spindelzellen sich gestalten , während zugleich die Medullarplatte sich verdickt und nun mehr einem geschichteten Epi- thel ähnlich wird. Dann beginnt — beim Kaninchen am 41. Tage — zuerst an der vorderen Seite des Hinterhirns die Bildung der weissen Substanz in Gestalt einer Auflagerung von feinsten kernlosen Fasern auf die äussere Oberfläche der Medullarplatte und zugleich sondert sich die- selbe in zwei Lagen, eine innere, dem vierten Ventrikel zugewendete, die ihren ursprünglichen epithelialen Charakter beibehält, und eine äus- sere mit mehr rundlichen Elementen, in der die ersten Anlagen der grauen Substanz nicht zu verkennen sind. Gleichzeitig mit dem Hinter- hirn oder auf jeden Fall nur wenig später entwickelt auch die Gegend der späteren Hirnstiele oberflächlich weisse Substanz, von wo aus die- selbe dann rasch auf das Zwischenhirn übergeht und hier auch in das Innere eindringt. Bei Kaninchen von 16 Tagen ist schon eine mächtige Hirnstielfaserung vorhanden , welche dann von hier aus nach und nach in die Streifenhügel hineinwächst und am 18.—20. Tage auch in die Entwicklung des Nervensystems. 569 Seitenwand der Hemisphären sich verlängert und das Dach derselben erreicht. Scheinbar in der Fortsetzung dieser Fasern tritt beim Ka- ninchen nach dem 20. Tage auch die Balkenfaserung auf, die bis zum 23. Tage sich gut ausbildet, mit welcher Bemerkung ich jedoch nicht ge- meint bin zu behaupten, dass diese Faserung keine selbständige sei. Gleichzeitig mit dem Hineinwachsen der Fasern des Hirnschenkel- fusses in den Thalamus und das Corpus strialum tritt auch die Fa- serung des Tegmentum auf, die ebenfalls zuerst am Hinterhirn deut- lich wird und von hier nach oben sich fortbildet, und auch gewisse . Nervenwurzeln zeigen sich sehr früh im Innern des Hirns, unter denen | ich vor Allen die Fasern des Tractus opticus und den Facialis erwähne, dessen Wurzel in ihrem queren Verlaufe durch die Medulla oblongata und mit ihrer rechtwinkligen Umbeugung am Boden der Rautengrube beim Kaninchen schon am 16. Tage ganz ausgebildet sich vorfindet. ‘Die Entwicklung der grauen Substanz zeigt sich am frühesten an | der vorderen Seite des Hinterhirns, woselbst an den Ursprüngen des Tri- geminus und Vagus schon bald grosse Kerne runder Zellen, zum Theil in - ganz anderer Lage als’später, nachzuweisen sind. Von hier aus geht die Ausbildung der grauen Substanz auf die Basis des Mittelhirns, auf den - Thalamus und das Corpus striatum über und erreicht zuletzt die seit- lichen und oberen Theile aller Hirnblasen, wo sie übrigens an gewissen | Orten (Decke des Ventriculus IV. und IIH., Querspalte der Hemisphären) ganz ausbleibt. ‘An den seitlichen und oberen Wänden der Hemi- sphären des grossen Hirns ist das erste eine Sonderung in zwei Lagen, eine oberflächlichere dünnere von Rundzellen und eine innere dickere von epithelialen Elementen. Dann. schiebt sich, während die erste Lage - sich verdickt, die Hirnstielfaserung nach’und nach zwischen beide Schich- ten ein und zuletzt erscheint auch noch eine oberflächliche Lage weisser - Substanz auf der grauen Rinde. Am 20. Tage finden sich so beim Ka- ninchen vier Schichten in der Wand der Hemisphären : 4) eine äussere _ weisse Lage, 2) eine graue Schicht, 3) weisse Substanz, Fortsetzung der Hirnstielfaserung, endlich %) eine innerste epithelartige Schicht, die von "allen die grösste Dicke besitzt. Eine genaue nach allen Seiten ins Einzelne gehende Darstellung Entwicklung der ersten Hirnfaserung und des allmäligen Auftretens ‚der grauen Substanz bin ich für einmal nicht zu geben im Stande, ob- ‚schon ich vom 9. bis zum 23. Tage eine ganz vollständige Serie von "Quersehnitten und zum Theil auch von Längsschnitten des Hirns von Kaninchen besitze. Eine solche Schilderung setzt nicht nur mühevolle und umfassende Studien beim Embryo, sondern auch eine genaue Kennt- Hirnhäute, Hirnhautfort- sätze. 570 II. Entwicklung der Organe und Systeme. niss des Hirns des erwachsenen Geschöpfes voraus und wird wohl noch eine Zeit lang Desiderat bleiben. Der späteren histologischen Entwicklung des Gehirns und der ner- vösen Gentralorgane gedenke ich hier nur insofern, als ich auf die neuen interessanten Angaben von Freensis (l. i. ec.) hinweise, denen zufolge das Auftreten der Markscheiden an den ursprünglich marklos sich an- legenden Nervenfasern ganz bestimmten Gesetzen folgt, in der Art, dass bestimmte zusammengehörige Fasersysteme auch zusammen (wenn auch nicht an allen Stellen gleichzeitig) weiss und markhaltig werden. Frecnsis vermuthet, dass das erste Auftreten der Nervenfasern im centralen Nervensysteme der Zeit nach und nach der Richtung ihres Hervorwachsens und das markhaltig Werden derselben sich entsprechen, in der Art, dass Fasergruppen die zusammen entstehen und in einer bestimmten Rich- tung wachsen, auch zusammen weiss werden und das Mark in derselben Richtung nach und nach anbilden, eine Annahme, die zwar unbedingt manches für sich hat, aber doch nach verschiedenen Seiten hin noch weiterer Prüfung und Ergänzung bedarf. Die Hirnhäute, zu deren Besprechung ich am Schlusse noch übergehe,, entstehen alle aus dem mittleren Keimblatte, d. h. aus dem Theile des Mesoderma, der die Schädelkapsel selbst erzeugt, und sind anfänglich von derselben nicht geschieden. Noch vor der Entstehung des knorpeligen Primordialschädels jedoch bildet sich die innerste Lage der häutigen Schädelkapsel in eine weiche einfache oder gallertige Binde- substanz um, in der zahlreiche Gefässe sich entwickeln, und stellt die erste Anlage der Gefässhaut des Gehirnes dar. So wie die Verknorpe- lung eintritt, gesellt sich zu dieser Schicht noch eine äussere , mehr fa- serige und festere Lage, die die nicht getrennte Knorpelhaut und harte Hirnhaut darstellt, jedoch von der Anlage der Pia anfänglich ebenso wenig scharf gesondert erscheint, wie die ursprüngliche häutige Schädel- kapsel. Erst später und vor Allem von der Zeit der Verknöcherung an grenzen sich die beiden Häute immer besser von einander ab, so dass vom 3. Monate an eine Unterscheidung derselben keine Schwierig- keiten mehr macht. Die Arachnoidea ist als eine Abzweigung der Pia aufzufassen und wird erst in den letzten Monaten des embryonalen Le- bens deutlicher. | Sobald das ursprüngliche einfache Hirnrohr die ersten Umbildungen erleidet und die Hirnblasen und die Hirnkrümmungen auftreten, folgt die innere Oberfläche der Schädelkapsel oder die Anlage der Pia mater denselben und entstehen die sogenannten Hirnhautfortsätze, mit Bezug auf deren Entwicklung zwei Auffassungen möglich sind. Nach. der einen sind dieselben Wucherungen der primitiven Hirnhaut, die Entwicklung des Nervensystems. : 571 ‚gleichen Schritt mit den Umgestaltungen des Hirns halten und mit den- selben zusammen ins Leben treten. F Eine andere Annahme, die Dursv vertritt (N. 94 S. 60), geht dahin, dass die genannten Fortsätze passiv in Folge der Umbildungen der Hirn- ‚blasen entstehen, indem die Hirnhäute einfach an den Stellen nicht ‚wachsen, an din sich Furchen zwischen den Hirnabtheilungen bilden, ‚an den anderen Stellen dagegen mit dem Gehirn sich ausdehnen, wo- ‘durch dann immer tiefere, die Furchen erfüllende Vorsprünge ent- ‚stehen. Bei dieser Hypothese muss dann zugleich ein verschiedenes _ Wachsthum der äusseren und der inneren Schädeloberfläche angenom- men werden, indem ja an der ersteren die Furchen des fötalen Gehirns ‚sich nicht ausprägen, durch welche durch Nichts zu begründende An- ‚nahme diese Hypothese zu einer sehr gesuchten wird. Ich folge daher der ersten Aufstellung, die drei weitere Möglichkeiten im Gefolge hat, zwischen denen im einzelnen Falle eine Entscheidung nicht leicht ist. Entweder sind die Wucherungen der Hirnhäute das Primitive und be- ingen Einkerbungen, Einknickungen, Faltungen des fötalen Gehirns, oder es entwickeln sich die Wölbungen und Vertiefungen vom Gehirne aus und wuchert die Hirnhaut einfach in die Gegenden des geringeren Widerstandes hinein oder endlich es verbinden sich die beiderlei Mo- mente zur Erzielung einer Gesammtwirkung, wie z.B. ein vorwiegendes BE erschihum des Gehirns und eine besondere Ausdehnung gewisser ‚Stellen desselben (der Gegend der Hirnblasen) mit dem Auftreten be- -sonderer Fortsätze der Hirnhäute wie des vorderen und hinteren Schädel- balkens und der Adergeflechtsfalten. Dass diese letzte Möglichkeit als ‚die am meisten zusagende erscheint, ist nicht zu läugnen, doch ist für ‚einmal, wie bei der Frage nach den Momenten, die bei der Entstehung der Windungen der Hemisphären sich geltend machen, so auch hier eine ichere Entscheidung nicht zu geben und bemerke ich nur noch, da man eher geneigt sein wird, die Wucherungen der Hirnhäute in die "zweite Linie zu stellen, dass dieselben bei der Bildung der Plexus cho- oidei ohne. allen Zweifel das Bestimmende sind. Zur speciellen Beschreibung der embryonalen Gestaltung der Hirn- hautfortsätze übergehend, erinnere ich in erster Linie daran, dass vor allen andern Fortsätzen der vordere Schädelbalken mittlerer ‚Schädelbalken Rarnke) an der Schädelbasis sich erhebt (Fig. 361 I und gleichzeitig mit der vorderen Hirnkrümmung rasch mächtig sich sntwickelt. Zu gleicher Zeit und zwar im Zusammenhange mit der Aus- bildung der drei primitiven Blasen des Gehirns und ihren ersten Umbil- dungen entstehen dann noch andere Fortsätze, von denen die Fig. 360 von 5 .. sinem jungen Säugethiere eine gute Vorstellung giebt. An der Schädel- Vorderer Schädelbalken. Hinterer Schädelbalken., Vorderer Schädeldach- fortsatz. Mittlerer Schädeldach- fortsatz oder Tentorium. Hinterer Schädeldach- fortsatz oder Proc. chorioi- deus posterior. % 572 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. basis erkennt man hier ausser dem sehr gewucherten vorderen Bal- ken (in der Verlängerung der Linie ms) den von mir vor Jahren schon beschriebenen hinteren Schädelbalken an der Grenze von Kopf und Wirbelsäule unterhalb der Nackenkrümmung der Medulla oblongata und ausserdem am Schädeldache drei quere Fortsätze, einen vorderen zwischen dem Zwischenhirn und Mittelhirn, einen mittleren oder das Fig. 361. Tentorium cerebelli (t) zwischen Mittelhirn und Cerebellum und end- lich einen hinteren oder die hintere Adergeflechtsfalte hinter dem Cerebellum bei pl. Vorn endlich ist ein sagittal gestellter Fortsatz bei f sichtbar, der zwischen die beiden noch wenig entwickelten He- Fig. 360. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Occipitale basilare ; csp Canalis me- dullae spinalis; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; el Kleinhirn ; t Tentorium cere- belli; mh Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior; tho Thalamus opticus; fm Spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; f Sichel, dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend, an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Oceipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. Fig. 364. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. a unbestimmt durchsehim- merndes Auge; no hohler platter Nervus optieus; v, z, m, h, n Gruben der Schädel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn ent- halten ; £ vorderer Schädelbalken oder vorderer Theildes Tentorium cerebelli; t’ Schä- deldachfortsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn; zwischen m und h das Ten- torium cerebelli; p Ausstülpung der Schlundhöhle, die mit der Bildung der Hypo- physis in Zusammenhang steht; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzch Anhange, durchschimmernd. Entwicklung des Nervensystems. 573 misphären von vorn eindringt und die primitive Sichel darstellt. Aehn- Primitive Sichel. liche Verhältnisse zeigt eine schon in der ersten Auflage gegebene, etwas ı mangelhafte Zeichnung von einem 4 Wochen alten menschlichen Embryo, Fig. 361, in der ? den grossen vorderen Schädelbalken darstellt. Die nach vorn laufende Falte ist ein Theil der primitiven Sichel, deren me- dianer Theil im Schnitte fehlt, worauf dann noch die drei Schädeldach- ‚falten folgen, die vordere zwischen z und m, die mittlere zwischen m und h und die hintere zwischen Ah und n. | Zur Darstellung der weiteren Umwandlungen der Hirnhautfortsätze lege ich nun zunächst einige Abbildungen derselben von menschlichen - Embryonen vor. Die Fig. 362 stellt einen senkrechten sagittalen Schnitt . durch den Schädel eines 3!/,monatlichen Embryo dar, bei dem das Gehirn ent- _fernt wurde, und möge man zum rich- tigen Verständnisse der sichtbaren Hohl- räume die Abbildungen von Gehirnen E derselben Zeit, wie sie die Figg. 314, 315 geben, feichen. Das Auf- ; fallendste an einem solchen Schnitte ist | die primitive Sichel (f), die, in ihrem. vorderen Theile einfach wie das spätere bleibende Organ , in der Höhe des vor- deren Endes des Thalamus opticus an 1 ihrem unteren Rande in ein rechtes und Aare Blatt (f’ f”) sich spaltet, von denen jedes zwischen den Hinterlappen des Cerebrum und dem hinteren Theile des Sehhügels nach der Schädel- ‚basis und nach hinten verläuft. Dort verbindet sich jedes Blatt zwischen ‚der Spitze der Cartilago petrosa und dem Processus clinoideus anterior mit den Gegenden der späteren Sinus cavernosi und den Seitentheilen des vorderen Schädelbalkens und fassen dieselben die Sella tureica zwi- schen sich. Nach hinten zieht jedes Blatt der Sichel bis zum vorderen ‚ Schädeldachfortsatze, der, zwischen m und m’ gelegen, Mittelhirn und . Fig. 362. Senkrechter Schnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 3 Monaten nach Wegnahme des Gehirns, 2mal vergr. f Vorderer einfacher Theil der Sichel; f” rechter Theil des hinteren döspelteneh Abschnittes derselben; f linker Theil ‚desselben Abschnittes der Falx am Ursprunge abgeschnitten; s Eingang in die Seiten- zelle des vorderen Schädelraumes, in welcher die Hemisphären des Cerebrum ent- ten sind; m mittlere Zelle für das Zwischenhirn oder die Sehhügel; m’ Zelle für Mittelhirn; ms vorderer Schädelbalken; t Tentorium cerebelli ; pl Adergeflechts- falte ; an” Zelle für das Cerebellum ; m’” Zelle für das Nachhirn. 574 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zwischenhirn von einander trennt, um mit diesem sich zu verbinden. Dieser Fortsatz ist, der oberflächlichen Lage des Vierhügels entsprechend, noch recht gut entwickelt, eher besser als das Tentorium (t), wogegen die Adergeflechtsfalte (pl) mehr zurücktritt und der hintere Schädel- balken kaum mehr sichtbar ist. Dagegen ist am Clivus die Pia mit der Arteria basilaris ungemein mächtig, welcher Zustand bis zum vorderen Schädelbalken anhält, dessen Basis noch sehr dick ist, während der freie Theil desselben schon eine dünnere Platte darstellt. Zur Vervollständigung der eben gegebenen Darstellung mögen die Figuren 363 und 364 dienen, die die Schädelhöhle eines 3monatlichen Fig. 364. . menschlichen Embryo im Horizontalschnitte in zwei Ansichten darstellen. Die Figur 363 zeigt deutlich, wie die geringe Ausdehnung der Hemi- sphären des Gehirns eine ganz andere Beschaffenheit der Schädelhöhle bedingt als später. In der Mittelregion des Schädels sieht man, an der Stelle zweier seitlichen grossen und einer mittleren kleinen Grube, ge- rade umgekehrt den mittleren Raum weit und die seitlichen Theile klein und im hinteren Schädelabschnitte ist nur dasMittelhirn, das Gerebellum und das Nachhirn zu finden. Die primitive Sichel reicht einfach nur bis Fig. 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schädels eines 3monat- lichen menschlichen Embryo, 2mal vergr. v Vordere Schädelzelle für den Stirn- lappen mit Grube für den Lobus olfactorius; f vorderster einfacher Theil der Sichel; s seitliche Schädelgruben für den Hinterlappen und Unterlappen des Gehirns; o Fo- ramen optieum; a Ala parva,; m. mittlere Schädelzelle mit der Sella tureica in der Tiefe für das Zwischenhirn ; f’ gespaltener Theil der Sichel; f’’ freier scharfer Rand desselben ; m’ Zelle für das Mittelhirn; ms vorderer Schädelbalken; t Tentorium; m’ Zelle für das Cerebellum; pl hintere Adergeflechtsfalte, darunter die Zelle für das Nachhirn ; sv Sinus venosus (transversus?). Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von innen, das hintere Ende nach vorn umgeschlagen. Buchstaben wie in Fig. 363. pll Plexus chorioideus late- ralis in Verbindung mit dem vorderen Theile der Sichel. | Entwicklung des Nervensystems. 575 zur Gegend der Ala parva und zerfällt dann in zwei Blätter, an denen die seitlichen Adergeflechte ansitzen (Fig.36%) und zwar da, wo sie den Eingang in die seitliche Hirnzelle begrenzen (bei f”), die die Hemisphären , aufnimmt. Im Uebrigen werden in den Figg. 363 und 364 die Befesti- _ gungsstellen der Sichel an der Sehädelbasis, am vorderen Schädelbalken und die Verbindung mit der vorderen Schädeldachfalte (Fig. 364) deut- ‚licher als in der Fig. 362. Die schiefe Stellung des vorderen Schädel- balkens erlaubt seine ganze vordere Fläche zu sehen und an der unteren Fläche des Schädeldaches sieht man eine Verlängerung des unpaaren Theiles der Sichel bis zur vorderen Schädeldachfalte ziehen, die auch in der Fig. 362 sichtbar ist. Am schwersten verständlich bleibt bei diesen fötalen Zuständen die Spaltung der primitiven Sichel und ihre Erstreekung bis zur Schädel- basis und wollen wir daher versu- chen, durch ein Zurückgehen auf frühe Zustände diese Verhältnisse Fig. 365. - Fig. 366. klar zu machen. Zur Zeit, wo die Hemisphären eben sich bilden, schiebt sich zwischen dieselben und das Zwischenhirn jederseits ein Fortsatz der "Hirnhäute ein, den die Fig. 365 in seiner ersten Entwicklung an einer Stelle zeigt, wo er noch wenig zwischen beide Theile eindringt, während Er R. a _ Fig.365. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Embryo ‚der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 45. Buchstaben wie dort. m Gegend d ®s späteren Foramen Monroi; t' mittlerer Theil des Vorderhirns; th Thalamus op- tieus; o Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. - Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 45 mm lan- gen Schafembryo. Vergr. 45. Ah Hemisphären des Vorderhirns, von denen die eine die Verbindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt; s Schlussplatte des Vorderhirns leistenförmig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns (Ventrieulus Ih; ms mittlerer Schädelbalken (RArnke) mit der Arteria basilaris und Venen; q Ventrieulus IV und Hinterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. 576 II. Entwicklung der Organe und Systeme, der Schnitt Fig. 366 eine höhere Gegend darstellt, wo die Hemisphären fast ganz vom mittleren Theile des Vorderhirns gelöst sind und zwischen beiden eine dünne Hirnhautplatte liegt, die nach oben mit dem Schädel- dache in Verbindung steht und nach vorn in eine niedrige Leiste aus- läuft (zu beiden Seiten neben dem Buchstaben s sichtbar), die dann mit derjenigen der anderen Seite sich verbindet und die erste Anlage des unpaaren Theiles der Sichel darstellt. Die genannte dünne Hirnhaut- platte, in der wir die erste Spur der paarigen Theile der primitiven Sichel erkennen, steht nun aber auch nach hinten, den innersten Theil der noch weichen Schädelwand bildend mit dem vorderen (mittleren) Schädelbalken ms in Zusammenhang und begrenzt somit schon jetzt das ganze Zwischenhirn. Viel weiter vor- gerückt zeigt uns die Fig. 367 die Ver- hältnisse. Hier ist die primitive Sichel in ihrem unpaaren Theile f bereits ange- legt und theilt sich vor dem Thalamus in zwei Schenkel f’, welche zwischen Seh- hügel und Hemisphäre rückwärts bis zum vorderen Schädelbalken ziehen und diesen Theil der Schädelhöhle in die drei Zellen oder Kammern theilen, die die Fig. 364 leer zeigt. Ein Horizontal- schnitt in der Gegend der Verbindung der Hemisphären mit dem Mittelhirn und des Foramen Monroi, wie Fig. 319, zeigt die paarigen und den unpaaren Theil der Sichel'’ebenfalls jedoch nicht in Verbindung, während Frontal- schnitte in der Gegend des hinteren Endes des Thalamus opticus (man vergleiche die Fig. 320) vom unpaaren Theile der primitiven Sichel gar nichts und die paarigen Theile derselben vom Schädeldache bis zur Basis reichend darstellen. Dem Angeführten zufolge sind die paarigen Theile der primitiven Sichel ursprünglich nichts anderes als die Hirnhauttheile, welche das Zwischenhirn begrenzen. Diese bilden anfänglich einen Theil der Fig. 367. Fig. 367. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem 'Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel 40mal vergr,. mh Mittelhirn; ms mittlerer Schädelbalken; tho Zwischenhirn oder Thalamus optieus mit dem 3. Ventrikel; tho’ vordere Wand des Thalamus optieus oder Deckplatte des- selben ; sv Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel; pl Plexus chorioideus lateralis; f Falx cerebri primitiva und Pia; f' Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken; er ce Crus cerebri. | u Entwicklung des Nervensystems. 577 Schädelwand, so lange als die Hemisphären des Vorderhirns nicht her- - vorgewuchert sind. Ist dies aber einmal geschehen, so spaltet sich die - Begrenzungshaut des Thalamus in zwei Theile, einen der die Hemisphä- ren. von aussen bekleidet und einen, der zwischen den Thalamus und die Hemisphären zu liegen kommt, welcher letztere von nun an das paarige - Biatt der Sichel darstellt. -- Ich wende mich nun zur Darstellung der Umbildung der primitiven ‚Fatstehung der Hirnhäute in die bleibenden und beginne mit der Sichel. Dursy hat an- hirt« gegeben, dass die ganze primitive Sichel in die spätere Sichel und ihre paarigen Theile in das Tentorium übergehen. Dies ist jedoch keines- wegs der Fall, wie Missrkovıes mit Recht angibt, vielmehr gehen die _ paarigen Theile der primitiven Sichel in keinen Theil der Dura mater . über, sondern erhalten sich nur in veränderter Form in gewissen Ab- schnitten der Pia mater. Die Sache ist nämlich folgende: So lange die - Hemisphären in dem Zustande sich befinden , den ‚die Fig. 367 darstellt _ und noch nicht durch den Balken und das Septum pellucidum verbunden _ sind, ragt die primitive Sichel bis ‘an die Deckplatte des 3. Ventrikels und bis zur Schlussplatte des Vorderhirns herab. So wie dann aber der - Balken und das Septum pellucidum (mit dem Fornix) durch Verwachsen - der beiden Hemisphären:sich bilden, wird an dieser Stelle der unpaare - Theil der Sichel durchbrochen und in einen oberen Theil, die eigent- - liche Sichel und in einen unteren Theil, die Tela chorioidea superior ge- | trennt. Je weiter dann Balken und Septum nach hinten wachsen, um so - mehr verlängert sich diese Trennungsstelle, bis am Ende Tela chorioidea und False in der ganzen bleibenden Länge von einander geschieden sind i und die ursprüngliche Verbindung nur noch in der Gegend der Mündung - der Vena magna Galeni erhalten sich zeigt. Während diese Vorgänge r Platz greifen, wächst zugleich der einfache Theil’ der Sichel immer mehr “mach hinten. In der Fig. 360 sehen wir denselben nur bis zum vor- deren Ende des Thalamus sich erstrecken. Im Stadium der Fig. 362 - reicht derselbe schon bis zum vorderen Ende der Vierhügel und zuletzt _ erreicht er das Tentorium und verbindet sich mit demselben in bekann- ter Weise. Zugleich geht auch eine histologische Veränderung in der - Sichel vor sich, indem sie eine mittlere Lage von festerem Bindegewebe entwickelt, die dann eigentlich erst die bleibende Sichel darstellt, wäh- rend die beiden oberflächlichen Lagen zur Gefässhaut der angrenzenden Hemisphärentheile werden. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen, mit denen wie leicht be- greiflich die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten über die Vier- hügel und das kleine Gehirn herüber gleichen Schritt hält, verschwindet ‚auch die vordere Schädeldachfalte, die früher die Vierhügel vom - Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 37 Adergeflechte. Aderhäute. Histologische Entwicklung des Gehirns. Kaninchen. 578 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zwischenhirn schied und tritt dann ein Stadium ein, in welchem die Lobi, occipitales der Hemisphären auf den Vierhügeln aufliegen und der hinterste gespaltene, mit dem Tentorium sich verbindende Theil der Sichel gewissermassen die Vierhügel deckt. So entsteht für eine kurze Zeit der Anschein, als ob die Vierhügel unterhalb des Tentorium sich. befänden. So wie dann aber diese Organe, im Wachsthume zurückblei- bend, von der Hirnoberfläche zurücktreten und die Hemisphären das mittlerweile grösser gewordene Cerebellum direet überlagern, treten die bleibenden Verhältnisse ein. x Die Schicksale der tieferen abgespaltenen Theile der primitiven Sichel sind klar. Der vordere Abschnitt derselben ist, wie schon be- merkt, die Tela chorioidea superior, mit der, wie wir aus Früherem wissen, der Plexus chorioideus lateralis verbunden ist. Nach hinten geht aus ihnen die Pia mater auf den hinteren Theilen der Sehhügel, über und neben den Vierhügeln und neben den Hirnstielen hervor. Das bleibende Tentorium cerebelli entsteht, wie ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe, aus der zweiten Schädel- dachfalte in Verbindung mit dem vorderen Schädelbalken in der Weise jedoch, dass die genannte Falte weitaus den grössten Antheil an der Bildung des Zeltes hat, während der vordere Balken immer mehr ver- kümmert und schliesslich zu den Hirnhäuten am Clivus und der Sattel- lehne sich umbildet, welche letzteren Vorgänge Dursy zuerst richtig be- leuchtet hat. Die genannten Umbildungen machen sich im 4. Monate und sind am Ende des 4. Monates Sichel, Tentorium und Pia ganz gut ausgebildet. Von den Plexus chorioidei und den Telae chorioideae war in den frü- heren Schilderungen schon so oft die Rede, dass ich hier nur noch ein- mal. hervorheben will, dass, wie von Korımann /l. i. e.) und mir (erste Auflage) und später auch von Hexsen ‘schon vor langer Zeit dargethan wurde, das Epithel aller dieser Theile auf die embryonale Medullarplaätte zurückzuführen ist und mit den entschieden nervösen angrenzenden Theilen, d. h. dem Ependym derselben , unmittelbar zusammenhängt. Diesem zufolge ist beim Embryo keine Hirnhöhle jemals offen oder ge- spalten und müsste, wenn solche Oeffnungen beim Erwachsenen am 4. Ventrikel wirklich als normale Bildungen vorkämen, wie Manche behaup- ten, dies als eine secundär auftretende Erscheinung angesehen werden. ° Ich füge noch einige Einzelnheiten über die histologische Entwicklung des Gehirnes bei. Bei Kaninchen von 9 Tagen misst die Wand des Vorderhirns 30—53 wu, die des Hinterhirns in der Gegend der offenen Gehörgruben seitlich 64 u und Entwicklung des Nervensystems. 579 besteht an beiden, Orten aus schwach verlängerten gleichartigen Zellen, die je nach der Dicke der Wand des Medullarrohres scheinbar (nach der Stellung der Kerne zu urtheilen) bis zu 6—8 Lagen bilden. Am 10.Tage misst am Schnitte der Fig. 219 das Vorderhirn am dicksten Theile seiner Wandungen 68— 76 u. und das Mittelhirn 87 u, und sind jetzt die Zellen derselben sehr entschieden verlängert , aber immer noch alle gleich. Am It. Tage sind die Durchmesser ziemlich dieselben, nur erscheint jetzt zum ersten Male an der ‚vorderen Seite des Hinterhirns zu beiden Seiten der Mittellinie eine 10—16 u dicke Lage weisser Substanz als unmittelbare Fortsetzung derjenigen der Medulla spinalis, welche Lage seitlich nicht ganz bis zur halben Höhe dieser Hirnab- theilung sich erstreckt. Nach vorn reicht diese weisse Substanz, die ich von nun an die Hirnstielfaserung nennen will, an der Basis des Mittelhirns bis auf die vordere Seite des vorderen Schädelbalkens oder die Gegend der späteren - Hirnstiele und bis an die Seitentheile des Processus infundibuli, und von nun - an geht die Entwicklung dieser Faserlage rasch weiter, während zugleich der - ‚zellenhaltige Theil der Medullarplatte am Hinterhirn in graue Substanz und - epithelartige Lage sich zu differenziren beginnt, dadurch, dass die einen Zellen - länglich bleiben, die andern, die der späteren grauen Substanz, mehr zu rund- lichen Elementen sich gestalten. Am 14. Tage hat die Scheidung der Hirnwand schon grosse Fortschritte ' gemacht. Am eigentlichen- Hinterhirn findet sich nun faserhaltige Substanz und zwar mit Querfaserung, auch vorn in der Mittellinie in einer Mächtigkeit ' von 32w, und seitlich gehen Längsfasern , anfangs 54— 76 u dick, nahezu so - weit, als der dickere Theil der Wand dieser Hirntheile reicht. Darauf folgt mit - Ausnahme der vorderen Mittelzone eine Lage grauer Substanz und hierauf wieder eine dünne Lage Fasersubstanz in Gestalt von schwachen Längs- - bündeln, die an der Ventralseite am entwickeltesten sind und seitlich allmälig j sich verlieren. Beachtung verdient, dass die vorderen Querfasern zum Theil . wie aus dem Inneren der grauen Substanz herauskommen, jedoch einem Theile nach auch oberflächlich in der weissen Substanz gegen die oberen Seitentheile heraufziehen. Gut entwickelt ist die Fasersubstanz nun auch an der Basis E: ‚des Mittelbirns und von da aus zieht dieselbe auf die seitlichen Theile des Zwi- - schenhirns fort, in welchem jetzt graue Substanz in reicher Entwicklung be- griffen ist. Die Wand des Zwischenhirns misst um diese Zeit im hinteren _ dickeren Theile bereits 0,33 mm, von welcher Grösse 37 uw auf die weisse _ Substanz, 54 u auf das Epithel und der Rest auf die graue Substanz kommt. _ An den Hemisphären betragen die oberen und lateralen Wände 75—81 w und ‚zeigen noch keine Entwicklung von grauer Substanz, wohl aber findet sich - solche an der unteren und medialen 0,1 mm dicken Wand in dünner Lage und an dem eben sich entwickelnden Streifenhügel ‚ der bei einer Dicke von 0,43—0,45 mm bereits eine mächtige Lage grauer Substanz und an seiner unteren Fläche nach hinten zu auch etwas Beleg von weisser Substanz erken- men lässt, deren Verbindung mit der Fasersubstanz des Zwischenhirns an der - hinteren Beite des Foramen Monroi stattfindet. Am 15. und 16. Tage entwickelt sich die Hirnstielfaserung mächtiger. Im Innern des Sehhügels erscheint an der lateralen Seite, da wo derselbe an den Streifenhügel angrenzt, ein starkes Bündel von Nervenfasern , das theils nach oben in den Sehhügel ausstrahlt, theils als compacter Strang in den -Streifenhügel eingeht und in den Beituntheilen desselben sich verliert. An den 87* 580 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Hemisphären selbst ist von Nervenfasern noch nichts zu erkennen, doch zeigen ihre Wandungen an der lateralen Seite von der halben Höhe des Streifenhügels an bis zur Stelle, wo die seitliche Wand in die obere Wand sich umbiegt, eine neue Differenzirung, indem im Innern derselben eine dichte, in maximo 32—37 wu dicke Lage grösserer Elemente, die Anlage der grauen Substanz der Windungen, auftritt, durch welche die ganze Wand nun in 3 Zonen, zwei. zellenarme hellere und eine zellenreiche mittlere, geschieden wird. Auch an den übrigen Stellen der Wand der Hemisphären, die am Streifenhügel 1,25, neben demselben seitlich 0,23 mm, an der Decke 0,1 mm, und neben der Längsspalte 0,16—0,21 mm misst, beginnt jetzt graue Substanz sich zu entwickeln und zeigt sich am deutlichsten an der Ammonswindung von MınaL- kovıcs. Am Zwischenhirn beträgt die Dicke der Wand jetzt 0.55—0,70 mm an den dicksten Theilen und ist dieselbe mit Ausnahme einer dünnen epithe- lialen Lage nun ganz und gar in graue Substanz umgewandelt. Dasselbe gilt vom Mittelhirn, an dem nun ringsherum Fasersubstanz, am mächtigsten an den Seitentheilen der Basis (Hirnschenkelfuss), ausserdem aber auch im Innern unterhalb und seitlich vom Centralkanal (Faserung des Tegmentum) sich findet und die Dicke der Wand seitlich bis zu 0,85 mm beträgt, während die Decke allerdings nicht dicker ist als 0,14 mm. Am Hinterhirn ist die auffallendste Erscheinung das Auftreten einer markhaltigen Faserung seitlich in der Gegend des Corpus restiforme in Form eines oberflächlichen platten Stranges, zu dem dann noch ein inneres kleines Bündel in derselben Gegend sich gesellt, das ich für die grosse Trigeminus- wurzel halte. Anfang und Ende des ersten Stranges -habe ich noch nicht er- mittelt. Zur Im Uebrigen zeigt die Medulla oblongata an der Rautengrube das am schärfsten begrenzte Epithel, das im Gehirn vorkommt, und im Innern nebst radiären, transversalen und longitudinalen Fasern verschiedene Heerde grauer Substanz, die ich vorläufig nicht zu deuten weiss. Vom 17. Tage an, ja schon am 16. beginnend, tritt beim Kaninchen als wesentlichstes Novum das Hineinwachsen der Hirnstielfasern in die Wand der Hemisphäre auf und lässt sich leicht verfolgen , wie diese Fasern vom Corpus striatum immer weiter nach oben rücken, die Gegend der Fissura longitudi- nalis erreichen und dann in den diese Spalte begrenzenden Wandungen in die Tiefe schreiten. Die Lage, in welche diese Faserung einwächst, ist die oben erwähnte innere helle Zone, und treten zugleich mit diesem Vorgange in der äusseren hellen Zone feinste Nervenfasern auf, so dass dieselbe bald deutlich einen Beleg von Fasersubstanz erhält. Am 17. Tage zeigen diese Lagen in der lateralen Wand der Hemisphären neben dem Streifenhügel folgende Durch- messer; 1) Aeusserer weisser Beleg 28 u, 2) graue Substanz 56 », 3) helle Lage mit Hirnstielfaserung oder weisse Substanz der Hemisphären 72 u, 4) epithelartige aus der primitiven Wand der Hemisphären hervorgegangene Lage 0,25 mm. Von der letzteren Lage ist jedoch zu bemerken, dass dieselbe schon seit einiger Zeit nicht mehr deutlich den epithelartigen früheren Charakter an- sich trägt und immer mehr von aussen nach innen in eine mehr indifferente Zellenlage übergeht in der Art, dass die äusseren Schichten allmälig deutlich sich lockern und heller werden. Bis zum 20. Tage gelangt die Faserung, die in der Fortsetzung der Hirn- stielfaserung liegt, bis in die die Fissura longitudinalis begrenzenden Wan- Entwicklung des Nervensystems. 581 dungen der Hemisphären und nehmen zugleich die äusseren Lagen der Wand der Hirnblase an Dicke zu, während die epithelartige Schicht wenigstens zum Theil nach und nach in die Faserschicht des Centrum semiovale sich auf- löst oder übergeht. Um diese Zeit messen an den Seitenwänden und an der Decke der Hemisphären 1) die äussere Faserlage 0,08— 0,1 mm, 2) die .graue Lage 0,19—0,28 mm, 3) die tiefe Fasersubstanz 0,14 mm, 4) die epi- thelartige Lage 0,4 mm. Bei einem ausgetragenen Kaninchen endlich von 28 Tagen beträgt 1) die weisse Lage 0,17 mm, 2) die graue Schicht 0,85 — 1,14, 3) die weisse Lage 0,28—0,50, 4) die Epithellage 14 u Vom Balken habe ich beim Kaninchen die ersten sicheren Spuren am 18. Tage gesehen und zwar in Form einer Lage querer Fasern, welche an der medialen Wand der Hemisphären dicht über und vor der Schlussplatte ihre Lage hat. Die Hemisphärenwand bildet hier zwei in den Seitenventrikel vor- springende Windungen (Ammonswindungen, Minarkovics) und in den beiden Sulei, die an der medialen Hemisphärenwand diesen Windungen entsprechen, tritt die erste Andeutung des Balkens auf, der ebenso wie die Hirnstielfaserung anfänglich nur kernlose feinste Fäserchen zeigt. Diese eben hervorsprossen- den Balkenfasern grenzen anfänglich an die primitive Sichel, durchwachsen dieselbe jedoch bald, so dass am 20. Tage der Balken in seinem freien Theile ganz gebildet ist. Stelle ich das Ergebniss meiner Erfahrungen über die Entwicklung der Hirnwände des Kaninchens zusammen, so ist es folgendes: | 1. Die Wand aller Hirnabtheilungen besteht ursprünglich aus gleich- _ artigen verlängerten und radiär gestellten Zellen. 2. In zweiter Linie entsteht in dieser Wand eine Scheidung in zwei La- gen, von denen die äussere die Anlage der grauen Substanz enthält. ; 3. Die weisse Substanz erscheint z. Th. als oberflächlicher Beleg z. Th. im Innern der Hirnivand und besteht ursprünglich überall aus feinsten kern- _ losen Fäserchen, weshalb auch hier, wie beim Marke, anzunehmen ist, dass die- selbe ursprünglich einzig und allein aus Ausläufern der Nervenzellen besteht. 4. Inder Wand der Hemisphären differenzirt sich die Wand beim Auf- _ treten der grauen Substanz in drei Lagen, eine mittlere zellenreiche und eine äussere und innere zellenarme. In die innere zellenarme wächst die Hirn- „stiel- und Balkenfaserung ein und wird dieselbe so zur weissen Substanz der - Hemisphären und zum Ependym der Hirnhöhlen , während die äussere zellen- arme Lage unter Entwicklung eines schwachen Faserbeleges zu den äusseren _ Theilen der grauen Rinde, die mittlere Lage zur Hauptmasse der grauen Sub- stanz sich gestaltet. Mit Hinsicht auf die Gefässe der Hirnwand lässt sich wie beim Rückenmark leicht wahrnehmen, dass dieselben anfangs nicht da sind und von ‚aussen dazu kommen. Mit denselben gelangen wohl auch, wie dies beim Rückenmark nicht zu bezweifeln ist, Bindesubstanzzellen in die Hirnwand, ‚doch lässt sich vom Gehirn nicht wie beim Rückenmark die Behauptung auf- stellen, dass alle Zellen der weissen Substanz eingewanderte sind, indem allem Anscheine nach bei der Entwicklung der Markmasse der Hemisphären ein guter Theilder Zellen der primitivenHemisphärenwand zwi- Schendie einwachsendenHirnstielfasern zu liegen kommt. In Betreff des Baues des Nervensystems von menschlichen Em- bryonen von 2!/y, 4 und 5 Monaten vergleiche man die Untersuchungen a « Gefässe der Hirnwand. Hirn des Menschen. 582 II. Entwicklung der Organe und Systeme. von LUBIMOFF (l. i. c.), und über die Hemisphären von Hühnerembryonen Borı (.i. ce.) und die Kritik der Angaben dieses Autors durch Hexsen (1. i. ce. S. 381). rt re Die hauptsächlichsten der von Frecusıs gefundenen, im Texte dieses N kurz erwähnten Thatsachen sind folgende (l. i. ec. S. 38): Bei menschlichen Embryonen von 25 cm Körperlänge zeigen sich die‘ ersten markhaltigen Fasern im Rückenmark und in der Medulla oblongata in den äusseren Theilen der Hinterstränge beziehungsweise der Keilstränge. Dann folgen bei Embryonen von 30—32 cm im oberen Halsmark Theile der Vorderstränge, in der Oblongata das hintere Längsbündel und von peripheren Nerven der Oculomotorius, Facialis und Acustieus. Etwas später (bei Em- bryonen von 35 cm) werden 'markhaltig die äusseren, den grauen Hörnern benachbarten Theile der Vorderstränge des unteren Hals-, Dorsal- und Lenden- marks, die vorderen Hälften der Seitenstränge, die dem Corpus trapezoideum der Säuger entsprechenden Fasermassen, die Schleifenschicht,, die hintere pe- riphere Schicht der Seitenstränge, die vordere Abtheilung des mittleren moto- rischen Feldes der Oblongata, ein Theil des Corpus restiforme bis zum Ober- wurm, die gemeinschaftliche aufsteigende Wurzel des seitlichen ir gersree Sy stemas, Abducens, Trochlearis, Trigeminus, Hypoglossus. Gegen das Ende des Fötallebens sind noch marklos alle Fasern der He- misphären, der Thalami optiei, viele der Vierhügel und des kleinen Hirns, die Pyramidenbahn in den Hirnstielen, der Brücke und der Medulla oblongata und ihre Fortsetzung in die Seitenstränge der Medulla spinalis, die GoLı’schen Stränge, welche Theile dann alle bis zum 4. Monate nach der Geburt ebenfalls ihr Markweiss erhalten, in welcher Beziehung nur das hervorgehoben werden soll, dass im Allgemeinen das Markweiss von unten nach oben fortschreitet, wogegen in der Pyramidenbahn das Umgekehrte statt hat. Mit Rücksicht auf den Satz von Frecnsıe , dass zwischen dem ersten Auf- treten der Nervenbahnen und ihrem Markhaltigwierden eine Parallele erg erlaube ich mir folgende Bemerkungen. So weit ich das erste Auftreten der Nervenbaßiidn in den Centralorganen verfolgt habe, finden sich bei demselben zwei scheinbar verschiedene Vor- gänge, indem die einen Bahnen auf grossen Strecken gleichzeitig erscheinen, die andern von bestimmten Punkten aus in grössere Entfernungen weiter- wachsen. Ersteres ist unzweifelhaft der Fall beim ersten Auftreten der Vor- der- und Hinterstränge der Medulla spinalis, die in, der ganzen Länge des Markes auf einmal zum Vorschein kommen und gleichmässig sich verdicken, ferner bei der Commissura anterior medullae spinalis und den Seitensträngen, mögen die letzteren nun gleichzeitig mit den Vorder- und Hintersträngen ent- stehen wie beim Kaninchen oder nach denselben wie beim Menschen und dem Schafe. Ganz dasselbe gilt nun auch, wie ich sehe, für die Fortsetzung der Vorderstränge der Medulla auf das Göhirn bis in die Gegend des Mittelbirns “oder vielleicht selbst des hinteren Endes des Zwischenhirns, welche Faser- massen ich beim Kaninchen stets vorfand , sobald am Rückönnisrk die ersten Spuren der Stränge zu sehen waren. Ganz anders als diese Strangmassen verhalten sich die Faserungen im Thalamus, Corpus striatum und der Hemisphäre, und betrachte ich es für diese als ganz unzweifelhaft, dass sie von einem beschränkten Puncte aus auf weite Strecken sich entfalten, Welcher der eigentliche Ausgangspuncet dieser “ “ 24 ee ee De u I u Entwicklung des Nervensystems. £ 583 Fasern ist, ist schwer zu sagen, allem Anscheine nach die Basaltheile des Hinterhirns und Mittelhirns und wohl auch die des Thalamus selbst. Im mitt- leren Theile des Thalamus bilden diese Fasern einen compacten, mit Zellen nicht untermischten Strang, der dann leicht nachweisbar (S. auch MinaLkovics l. i. ec.) nach und nach in das Corpus striatum und von da blattförmig sich ausbreitend in die seitliche und obere Wand der Hemisphären wuchert. Scheinbar sind auch die Balkenfasern Fortsetzungen dieser Fasern, doch ist es leicht möglich , dass dieselben selbständig in der Rinde der Hemisphären ent- sprirgen und von hier aus gegen die Medianebene hinwachsen, um mit den entsprechenden Fasern der andern Seite zu verwachsen. Vergleicht man mit diesen Thatsachen diejenigen, die Frecusıs beim Markhaltigwerden der Nervenfasern gewonnen hat, so ergibt sich, dass die beiderseitigen Erfahrungen ganz gut miteinander stimmen. Frechsis hat ein- mal beim Mark an vielen Fasermassen ein gleichzeitiges Weisswerden wahr- ‚genommen, und wiederum an anderen Stellen ein Fortschreiten der Markbil- dung in ganz bestimmter Richtung gesehen, wie beim grossen Gehirn und den Pyramidenbahnen. Frecasıs’s Angaben über das Gehirn harmoniren ganz gut _ mit dem, was ich über die Hereinbildung der Fasern der Hirnstiele in die Hemisphäre oben mitgetheilt habe, und was die Pyramidenbahnen betrifft , so widersprechen die von ‚mir wahrgenommenen Thatsachen den Annahmen von Frecnsiıs auf keinen Fall, und sind eher geeignet dieselben zu unterstützen. Wie unten mitgetheilt werden wird, ist beim Kaninchen das spätere rasche Wachsthum des anfänglich so unbedeutenden Seitenstranges sehr auffallend und da gleichzeitig hiermit auch die Decussatio pyramidum und die Pyramiden sicht- bar werden, so ergibt sich hieraus mit einiger Wahrscheinlichkeit, dass auch beim ersten Auftreten die Pyramiden und die Seitenstränge mit einander in Verbindung stehen. Bestimmte Erfahrungen über das Entstehen der Pyra- midenfasern in den Hirnstielen und Hirnganglien und über ihr Herunterwachsen in die Seitenstränge liegen jedoch noch nicht vor, und würden solche nur an frontalen Längsschnitten von Mark und Hirn zu gewinnen sein, die bis jetzt noch nicht geprüft wurden. Frecusıs discutirt im Anschlusse an die Annahmen von BoLL und JasTRo- = wırzz (ll. ii. ce.) auch die Frage, wie die Markscheiden der Nervenfasern sich bilden, ob dieselben mit den Körnchenzellen und Körnchenreihen im Zusam- menhang stehen, die im Rückenmark von Embryonen so häufig vorkommen und ob sie an allen Theilen der Fasern zugleich auftreten oder nicht 1. i. c. St. 170 u. flgde). In dieser Beziehung ist zu bemerken, erstens, dass die Entwicklung der Markscheiden als vom Centrum nach der Peripherie fortschrei- tend für die peripherischen Nerven längst nachgewiesen ist und somit auch für die Centralorgane eine successive Bildung derselben höchst wahrscheinlich wird und zweitens, dass schon vor Jahren für die Nerven im Schwanze der Frosch- larven von mir gezeigt wurde, dass das Mark zwischen Axencylinder und 4 ‘Scheide ohne directe Betheiligung von Zellen oder Körnchen sich ablagert. Ich ‚halte dasselbe für eine Absonderung aus dem Blutplasma , die auf den Axen- eylinder sich niederschlägt‘, bei welcher derselbe möglicherweise ebenfalls - mitbetheiligt ist. 584 . II. Entwicklung’ der Organe und Systeme. g 40. Rückenmark. Das Rückenmark als Ganzes aufgefasst folgt im Allgemeinen;den- selben Gesetzen der Entwicklung wie der ganze Körper. Bei der ersten Anlage des Leibes des Hühnchens und der Säugethiere wird zuerst das Gehirn und dann der vorderste Theil des Markes angelegt (Figg. 43, 44, 165, 167), worauf dann nach und nach von vorn nach hinten immer neue Ab- schnitte des letzteren aus der sich differenzirenden Axenplatte sich ‚hervor- bilden (Figg. 73 , 170), zuerst in Form einer rinnenförmig vertieften Medullarplatte auftreten und dann zu einem Rohre sich schliessen. Bald ist nun beim Hühnchen nahezu das ganze Mark in der Anlage vorhanden (Figg. 70, 75) und bei Em- _... bryonen mit mehr als. 13 Ur- 2 wirbeln auch die Rücken- furche ganz geschlossen, von welehem Zeitpunete an das Markalsgeschlos ssenes Rohr anseinem hinter- sten Ende sich fort- bildet, eine beachtens- werthe Thatsache, welche lehrt, dass das Meduflarrohr nichg, nothwendig in ‚erster Linie als Furche auftritt. Es erscheint nämlich dieses’ Wachsthum des ganz, ge- schlossenen Medullarrohres zu einer Zeit, wo noch lange nicht alle Ur- wirbel gebildet sind und ist herv a dass das Ende des Medullar- rohres in dieser Periode ebenso mit dem Ectoderma, den Urwirbeln und der Chorda zu Einem Axenwulste verschmilzt (s. S.156, 285, 288, 41%), wie dies früher mit der rinnenförmigen Medullarplatte der Fall ist. st Fig. 368. Fig. 368. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von® Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. d Hintere Darmpforte ; d’ Ende des Hinterdarmes; a! Höhle der Allantois; a!’ Allantoishöcker; dg Wand des späteren Dotterganges, d.h. Ueber- gang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma , die später den Dotter- sack liefern. am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; cl Cloakenhöcker; ch Chorda ; mr Medullarrohr, dessen blindes Ende im Schwanzende s zu sehen ist ; vw Urwirbel. \ Entwicklung des Nervensystems. 585 So wie alle Urwirbel angelegt sind, ist auch die erste Anlage des "Medullarrohres vollendet und ist in diesem Stadium beim Hühnchen das Medullarrohr ebenso lang als die Chorda dorsalis (S. #1#). Beim Menschen reicht das Medullarrohr, wie Ecker zuerst gezeigt Eat, ‚anfänglich. ebenfalls bis zum Ende der Schwanzwirbelsäule (Icon. phys.. 2. Aufl. Taf. XXXI, Fig. VII, VII), und durch E. Rosenxserg |]. i. e. S. 123 u. fled. Taf. III) haben wir das Genauere über dieses Ende erfahren „ welches ganz hinten erheblich verschmälert ist, an ‚das Ectoderma der Schwanzspitze angrenzt und die Schwanz- _ wirbelsäule noch überragt. , In_ weiterer ' Entwickelung ‚wächst nun das Mark an- „fänglich ‚noch eine Zeit lang gleiehmässig mit der Wirbelsäule fort, wie sich bei ein-., zwei-und dreimonatlichen Embryonen leicht nachweisen lässt. Vom &. Monate an tritt "dann aber eine raschere Entwicklung der Fig. 369. Fig. 370, - Wirbelsäule ein, in Folge welcher das Mark nach und nach seine Stel- ang zu den unteren Wirbeln ändert und scheinbar heraufrückt (Ascen- medullae spinalis). = Es reicht übrigens das Mark im 6.'Monäte noch bis an den Sacral- Fig. 369, Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8’” Länge 7. Woche). #. Ansicht des Embryo von hinten mit-blossgelegtem Hirn und Mark ‚und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und en; Theiles des Rückenmärks von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. ® Vorderhirn; z Zwischenhirn ; m Mittelbirn; A Hinterhirn; n Nachhirn ; z vorderes . interes Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. "Fig. 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit Suossgelegtem Hirne und Marke. 4 Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; € kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob- pria ventriculi IV. 586 II. Entwicklung der Organe und Systeme. kanal und selbst am Ende des Embryonallebens steht seine Spitze immer noch im dritten Lendenwirbel , woraus zu ersehen ist, dass: die blei- benden Verhältnisse erst nach der Geburt ganz sich ausbilden. Während so das Mark, wenn auch in der Längsrichtung wachsend, doch mit der Wirbelsäule nicht gleichen Schritt hält, zeigen die unteren Nervenwurzeln ein abweichendes Verhalten. Anfänglich ebenso wie die Hals- und Rückennerven unter rechten Winkeln vom Marke abgehend, beginnen dieselben mit dem scheinbaren Höhersteigen desselben sich zu verlängern, nehmen eine immer schiefere Richtung an und bilden endlich die Cauda equina. Die Dura und Arachnoidea betheiligen sich ebenfalls an diesem Wachsthume und auch die Pia bleibt nicht zurück und liefert das Filum terminale. Letzteres anlangend ist übrigens zu bemerken, dass dasselbe beim Menschen theilweise und bei den Thieren, bei denen es in seiner ganzen Länge eine Verlängerung des Canalis centralis enthält, wohl ganz und gar als eine Fortsetzung des Rückenmarks zu betrachten ist, und dass somit die vorhin ge- machte Angabe, dass das Mark vom 4. Monate an in seinem Wachsthume mit der Wirbelsäule nicht mehr Schritt halte, dahin näher zu bestimmen ist, dass dasselbe von dieser Zeit an mit dem Theile, der die Rückenmarksnerven abgibt, allerdings zurückbleibt, dagegen aus seinem untersten Ende eine rudimen- täre Bildung entwickelt, die gleichmässig mit an Wirbelsäule sich vorine ö Die beiden Anschwellungen desRücken- marks sind schon im 2. Monate beim Menschen an- Fig. 371. gedeutet und vom 3. Monate an sehr bestimmt aus- geprägt (Fig. 370, 374). Ein Sinus rhomboidalis lumbalis wie bei den Vögeln findet sieh beim Menschen und bei Säuge- thieren so viel man weiss zu keiner Zeit, und kann die noch offene breite Rückenfurche am hinteren Ende des Leibes junger Embryonen (s. Figg. 169, 474) nicht wohl mit der genannten Bildung verglichen werden für den Fall wenigstens, dass die Rautengrube der Lenden- | | Fig. 3741, Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grösse. h Hemisphären des grossen Hirns; ® Vierhügel; e kleines Ge- hirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts Anderes ist, als die Membrana ob- turatoria ventriculi IV,; mo verlängertes Mark. Entwicklung des Nervensystems. 587 gegend der Vögel ebenso einen geschlossenen Theil des Medullarrohres darstellt, wie diejenige der Medulla oblongata. Ich wende mich nun zu den inneren Veränderungen des Markes und es Fun schildere zuerst dasjenige des Hühnchens. Das Rückenmark des Hühnchens, dessen erste Entwicklung „Mark is in früheren $$ besprochen worden ist, besteht nach seiner Schliessung am dritten Tage in allen Gegenden aus gleichartigen, länglichen Zellen. deren längere Durchmesser in der Richtung der Dicke der Wand des Rohres verlaufen und dem Anscheine nach in mehrere Lagen angeordnet sind. Am vierten Tage beginnt eine Trennung dieser Zellen in zwei Fig. 372. Lagen dadurch, dass die äusseren der Oberfläche eoncentrisch sich ord- nen und in Fasern sich verlängern, während die inneren ihre ur- sprüngliche Lage beibehalten und nun als Epithel des Centralkanales erscheinen. Zugleich treten auch die vordere CGommissur und bald dar- auf auch die vorderen und hinteren Stränge auf. Am Ende des vierten und am Anfange des fünften Tages zeigt dann das Mark folgende Be- Fig. 372, Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. ch Chorda; a Aorta; g Ganglion spinale; mp Muskelplatte; mp’ Fortsetzung derselben in die Bauchwand; »sp Nervus spinalis; ng Urnierengang; w Wouur'scher Körper; p Bauchhöhle ; m Mesenterium ; k Anlage der Sexualdrüse mit Keimepithel; esp Spi- nalkanal; wk Wirbelkörperanlage; rc Vena cardinalis; bw primitive Bauchwand. mad I a u Mark des Men- schen. 588 II. Entwicklung der Organe und Systeme. schaffenheit. Der Querschnitt ist rundlich viereckig, vorn breiter, hinten schmäler. Der Centralkanal, am Halse rautenförmig, am Rücken von der Gestalt einer Spalte, ist noch ziemlich geräumig und hat eine überall, vor Allem aber in seiner hinteren Hälfte dieke Auskleidung radiär ge- stellter Zellen, welche an der hinteren Mittellinie die Oberfläche erreicht, während sie vorn noch von der schmalen Commissura alba bedeckt ist. Die concentrisch faserige Rindenschicht bildet somit nur zwei seitliche Zonen, von denen ausserdem noch zu bemerken ist, dass der hintere Theil derselben sehr schmal erscheint und die Zonen nur vorn und seit- lich eine etwas grössere Mächtigkeit besitzen. Hier ist auch die Fase- rung dieser Lage, von der ich bereits in der ersten Auflage gegen REMAK gezeigt habe, dass sie die Anlage der grauen Substanz ist, am deutlich- sten und geht die Richtung derselben theils gegen die vordere Commis- sur, theils gegen die vorderen Wurzeln. Bedeekt wird nun die graue Substanz noch von den Anlagen der weissen Stränge, die beide, entgegen den Angaben von Reuak, entschieden von Anfang an jederseits zu zwei auftreten. Die vorderen Stränge liegen anfänglich vorn neben der Com- missur, breiten sich aber bald auch auf die vorderen Seitentheile aus, so dass mithin von besonderen selbständig sich .anlegenden Seiten- strängen keine Rede sein kann. Die hinteren Stränge sind auf dem . Querschnitte elliptisch, kleiner und nehmen die hinteren Seitentheile ein, erreichen jedoch am 5. Tage die Vordertheile noch nicht. Alle Stränge und auch die Commissur bestehen, wie Bınper und Kuprrer, RE- maK und ich selbst schon vor langer Zeit fanden, aus kernlosen äusserst feinen Fasern. Zwischen dem 5. und 9. bis 40. Tage umwachsen nun die Stränge das ganze Mark mit Ausnahme der Gegend der vorderen Commissur und werden zu einer ziemlich mächtigen Rindenschicht. Zu- gleich wächst auch die graue Substanz, und zwar in doppelter Weise. Einmal von sich aus durch Vermehrung ihrer Elemente, und zweitens auch dadurch, dass die äusseren Zellen der Auskleidung des CGentral- kanales in ihren Bereich gezogen werden. Was man nämlich in dieser frühen Zeit als Epithel des Centralkanales bezeichnet, ist nicht als eine scharf abgegrenzte Bildung aufzufassen, sondern als eine noch indiffe- rente Zellenmasse, die auch später noch am Wachsthume der grauen Sub- stanz sich betheiligt. Hierdurch werden die Wandungen des Central- kanales bald dünner und der Kanal selbst, indem die ihn unmittelbar umgebenden Zellen sich nicht weiter vermehren, relativ immer kleiner. Doch ist derselbe noch bei 10tägigen Embryonen ein ziemlich weites Rohr. Die Entwicklung des Markes des Menschen anlangend, so liegen bis jetzt immer noch keine anderen zusammenhängenden Erfahrungen Entwicklung des Nervensystems. - 589 vor als die bereits in der ersten Auflage von mir veröffentlichten. Den frühesten von mir beobachteten Zustand zeigt die Fig. 373, die in allen ‘wesentlichen Puneten mit den Abbildungen von Bıpper und Kurrrer von Schafembryonen übereinstimmt. Bei diesem vier Wochen alten Embryo betrugen die Durchmesser des Markes in der Halsgegend in der Richtung von vorn nach hinten 0,92—0,96 mm und in der Querrichtung _ hinteren Wurzel war nichts zu sehen, dagegen am breitesten Theile 0,52—0,55 mm. Der Centralkanal war beiläufig rautenförmig und seine epithelartige Auskleidung mit länglich geschich- teten Zellen 88— 96 u dick. Vorn und hinten erreichte dieselbe die Oberfläche und fehlte an ersterem Orte ein bestimmtes Anzeichen einer vorderen Commissur. Die graue Substanz, aus rundlichen kleinen Zellen bestehend, bildete hinten und seitlich eine sehr dünne Lage g’, war dagegen vorn schon in ansehnlicher Mächtigkeit vorhanden und zeigte hier auch wie eine rundliche, etwas dunklere Masse g, aus der die in der Abbildung nicht dargestellte vordere Wurzel entsprang. Von einer fanden sich die Spinalganglien schon angelegt und ebenso die Vorder- und Hinterstränge h und v, die beide aus einer kern und zellenlosen hel- len Masse bestanden, die auf dem Querschnitte Fig. 373. nichts als feine Puncte zeigte. Beide Stränge lagen seitlich und waren übrigens noch sehr wenig entwickelt. j Etwas weiter war das Mark bei einem sechs Wochen alten Em- bryo (Fig. 374), bei dem dasselbe als Ganzes im Querschnitte ebenfalls - birnförmig erschien. Der Centralkanal zeigte ziemlich dieselbe Form, wie bei Schafembryonen,, erschien jedoch im Verhältnisse zur übrigen " Markmasse unverhältnissmässig gross. Sein Epithel bestand im Allge- _ meinen aus mehrfachen Lagen senkrechter schmaler Zellen und war überall von gleicher Dieke mit Ausnahme der hinteren Mittellinie, wo dasselbe genau in der Mitte äusserst dünn war, während die benach- - barten Theile kolbige Anschwellungen zeigten. Hier lag auch, wie bei Schafen und bei dem eben erwähnten jungen menschlichen Embryo, der Markkanal mit seinem Epithel frei zu Tage, sonst war derselbe Fig. 373. Querschnitt des Halstheils des Rückenmarks eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, 36mal vergrössert. c Centralkanal; e epithelartige Aus- kleidung desselben ; g vordere graue Substanz mit einem dunkleren Kern, aus dem - die vordere nicht dargestellte Wurzel entspringt; g’ hintere graue Substanz ; » Vor- ‚derstrang ; h Hinterstrang. 590 II. Entwicklung der Organe und Systeme. überall theils wie seitlich von der grauen Substanz, theils wie in der vorderen Mittellinie von der vorderen Commissur bedeckt. Die graue Substanz bestand überall aus kleinen kernhaltigen Zellen, vielleicht mit etwas Zwischensubstanz, und war vorn mächtig, hinten dagegen immer noch sehr wenig entwickelt. Die weissen Stränge erschienen als zwei schwächere Hinterstränge seitlich am hin- vorn die hinteren Wurzeln hervortraten, und als zwei stärkere Vorderstränge. Am entwickeltesten waren diese zu beiden Seiten der vorderen Commissur, bis zur Austrittsstelle der vorderen Wurzeln , wo dieselben auch leicht vortretend schon begrenzten. Hinter den vorderen Wurzeln schien auf den ersten Blick die weisse Substanz ganz zu fehlen, eine Untersuchung mit starker Vergrösserung ergab jedoch, Fig. 374. dass auch hier bis etwas vor der Stelle, wo der Spinalkanal seine grösste Breite besitzt, ein ganz dünner Rindenbeleg vorhanden war. Die gesammte weisse Substanz mit Inbegriff der Commissura anterior war übrigens wie früher durchscheinend, ja fast glashell, auf dem Querschnitte fein punctirt, streifig an Längsansichten und ohne Spur von Zellen und Kernen. — Gestützt auf diese Erfahrungen beim Menschen und Hühnchen schliesse ich mich nun ganz an Bıpper und Kurrrer an und spreche mich dahin aus, dass die erste Anlage des Markes nur die des sogenannten Epithels und der grauen Substanz in sich schliesst und dass die weissen Stränge und die Commissur erst in zweiter Linie als eine äussere Be- legmasse auftreten. Wie dies geschieht, wird noch weiter zu ermitteln. ‘teren Theile des Markes, aus denen nach einen seichten und breiten Sulcus anterior - sein, doch ist es sehr wahrscheinlich, dass, wie Bınper und Kurrrer und Fig. 374, "Querschnitt des Halsmarkes eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von 0,56”' Höhe und 0,44”’ Breite am breitesten Theile, 50mal vergrössert, c Centralkanal; e epithelartige Auskleidung desselben; g vordere graue Substanz mit einem dunkleren Kern, aus dem die vordere Wurzel entspringt; g’ hin- tere graue Substanz; v Vorderstrang; h Hinterstrang; ea Commissura anterior; m vordere, s hintere Wurzel; v’ hinterer Theil des Vorderstranges (sogenannter Seitenstrang) ; e’ dünner Theil der Auskleidung des Centralkanales in der hinteren Mittellinie. Entwicklung des Nervensystems. 591 ich schon vor Jahren annahmen, die Nervenfasern ursprünglich als zarte kernlose Ausläufer der innern Zellen des Markes auftreten. Mit Bezug auf die Zahl der Stränge kann nicht bezweifelt werden, dass eigentlich nur zwei Paare solcher vorhanden sind und dass die Seitenstränge in der ersten Anlage der weissen Substanz nicht enthalten sind. " Es ergeben sich mithin mit Bezug auf die erste Bildung des Markes folgende Sätze: 1. Das Mark besteht nach der Schliessung der Rückenfurche aus einem Kanale, dessen Wandungen von ganz gleichartigen radiär gestellten Zellen. gebildet werden. 2. In zweiter Linie bildet sich in dieser Wand eine Scheidung in zwei Lagen, von denen die äussere zur grauen Substanz sich gestaltet, während die i innere als Auskleidung des Centralkanales erscheint. 3. Die weisse Substanz erscheint später als die graue Substanz und ‚ist eine äussere Belegung derselben, die unzweifelhaft in erster Linie von den Zellen der grauen Substanz yehidfert wird. Die Zahl der Stränge ist vier, zu denen noch eine weisse Commissur kommt und treten die ersteren von Anfang an paarig auf. | Die weitere Entwicklung des Markes des Menschen anlangend ‚in Betreff welcher auch einige Erfahrungen von CLarke vorliegen (l.i.c.), so zeigen die Figg. 375 und 376 Querschnitte des Markes von einem acht Wo- chen und einem neun bis zehn Wochen alten menschlichen Embryo und stellt sich bei Vergleichung dieser Figuren mit Fig. 374 leicht heraus, dass das _ Wachsthumsgesetz des Markes im Allgemeinen das ist, dass, während der Centralkanal nach und nach verkümmert, die graue Substanz sowohl ‚als und vor Allem der weisse Beleg an Masse zunehmen. Einzelnes an- langend, so zeigt erstens der Centralkanal eine von hinten nach vorn fortschreitende Atrophie, welche allem Anscheine nach vor Allem durch die mächtige Entwicklung der Hinterstränge bewirkt wird. So ge- | schieht es, dass derselbe allmälig von der Oberfläche ins Innere sich zu- rückzieht und endlich nur noch einen relativ kleinen Raum im Centrum | des Markes einnimmt. Bei dem in der Fig. 374 dargestellten Marke ‚eines sechs Wochen alten Embryo liegt der Kanal an der hinteren Fläche des Organs frei zu Tage und nimmt sogar die ganze Breite desselben ein, es dauert jedoch dieser Höhepunet der Entwicklung nicht lange, denn E! beim achtwöchentlichen Embryo finden wir den Centralkanal, ob- ‚schon immer noch weit, doch mit seiner hinteren Hälfte sehr verküm- Per, theilweise verwachsen und nur noch in einer geringen Ausdehnung an der Oberfläche des Markes, jedoch im Grunde einer kleinen Furche E 2 Weitere Entwicklung des Markes. 592 II. Entwicklung der Organe und Systeme. zwischen den Hintersträngen befindlich. Im. dritten Monate endlich zieht sich der Gentralkanal ganz ins Innere zurück und schwindet noch mehr. ‚In der neunten Woche (Fig: 376) läuft auf dem Querschnitte die hintere Hälfte in eine schmale Spitze aus, welche noch etwas zwischen die Hinterstränge eindringt, jedoch die Oberfläche lange nicht ‚erreicht, Fig. 375.7 © Fig. 376. und in der zwölften Woche liegt der Kanal ganz und gar im Innern , so dass er nun durch graue Substanz, die Commissura grisea, von den Hin- tersträngen getrennt ist. Doch sieht man auch um diese Zeit noch eine Andeutung des verkümmerten Theiles des Kanals in einem spitzen An- hange seines Epithels , der mehr weniger weit gegen die KEANE] sich erstreckt und keine deutliche Structur mehr besitzt. Fig. 375. Rügkenmarksquerschnitt eines menschlichen Embryo von acht Wochen von 41/; mm Höhe und 4!/; wm Breite, 50mal vergrössert. Bezeichnung wie in Fig. 374. h’ hervorragende Theile der Hinterstränge, die später als besondere Keilstränge er- scheinen ; zwischen ihnen bei c Epithel des Gentralkanals. Fig. 376. Querschnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9—10 Wo- chen alten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert, ‘Höhe des Markes 11/, mm, Breite 2— 21/4 mm; e Epithel des Centralkanals; e’ in Obliteration begriffener hinterer Theil desselben ; v Vorderstrang ; h Hinterstrang;; h’ Keilstrang desselben; vw vor- dere Wurzel; Aw hintere Wurzel; g Ganglion spinale; pm Pia mater; dm Dura mater; der Wirbelanlage noch dicht anliegend; wk Wirbelkörper; ch Chordarest; wb Wirbelbogen knorpelig; ow Rest der Membrana reuniens superior. Entwicklung des Nervensystems. 593 Das Epithel des Centralkanales junger Embryonen ist sehr dick und wenigstens drei- bis vierschichtig. Später wird dasselbe dünner, und werden die äusseren Zellenlagen in den Bereich der grauen Substanz gezogen, was nicht befremden kann, wenn man weiss, dass das Mark ur- sprünglich aus ganz gleichartigen Zellen besteht, von denen das spä- tere sogenannte Epithel nur den. letzten Rest bildet, der zu keiner Zeit scharf gegen die umgebenden Theile abgesetzt ist. Von der Entwicklung der Vorderstränge lehren die gegebenen Figuren, dass dieselben beim weiteren Wachsthume des Markes immer mehr sich verdicken und verbreitern, so dass sie schon beim acht Wo- chen alten Embryo mehr als die Hälfte des Markes einnehmen: jedoch erreichen um diese Zeit ihre hinteren Enden oder die Seitenstränge der Autoren die Hinterstränge noch nicht und sind durch eine später schwin- dende Seitenfurche von denselben geschieden. Eine tiefere Furche - bildet sich vorn durch das stärkere Wachsthum der Stränge gegenüber den inneren Theilen, die vordere Spalte, welche schon am Ende des. - zweiten Monates gut entwickelt aber noch breit ist und am Ende des - dritten Monates nahezu die bleibenden Verhältnisse zeigt. Beim Embryo von neun bis zehn Wochen (Fig. 376) sind die Vorderstränge und Hinter- - stränge zur Vereinigung gelangt und die graue Substanz rings von der _ weissen Masse umgeben. Die hinteren Stränge, die anfangs ganz - seitlich ihre Lage haben, dehnen sich bald so gegen die hintere Mittel- linie aus, dass. sie schon in der achten Woche hier dieselbe Stellung einnehmen, wie die vorderen Stränge an der anderen Seite. Sehr be- merkenswerth sind um diese Zeit zwei besondere leistenartige Hervor- ragungen dieser Stränge, zwischen denen eine wirkliche hintere Längs- spalte sich findet. Später rücken diese Leisten unter Verdrängung des Gentralkanals dicht an einander, so dass die Spalte ganz schmal wird Fig. 376), doch tritt keine Verwachsung derselben ein und findet man schon im Anfange des dritten Monates eine bindegewebige Scheidewand zwischen denselben, die jedoch nie mit der Pia mater aus der Spalte - sich herauszieht. Während dies geschieht, ändert sich auch die Gestalt der Hinterstränge in der Art, dass die leistenförmigen Erhebungen immer _ mehr in dasselbe Niveau mit den äusseren Theilen kommen, dafür aber tritt im Innern eine Art Trennung ein und erscheinen dieselben im drit- “ten Monate deutlich als besondere Keilstränge (Fig. 376) zu beiden Seiten der hinteren Längsspalte. Offenbar sind diese embryonalen Keil- stränge dieselben Bildungen, welche Gorı in seinen Beiträgen zur fei- neren Anatomie des Markes als die »dunklen Keile« der Hinterstränge | [Gouı’ sche Stränge ich) bezeichnet und deutet ihr frühes Auftreten und ihre scharfe Sonderung auf besondere anatomisch-physiolögische Bezie- Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 38 ; 3 % Bildung der Rückenmarks- häute. Mark von Säugern. % 594 II. Entwicklung der Organe und Systeme. . hungen, über welche ohne weitere Anhaltspuncte sich auszusprechen zu Nichts führen kann. Von der grauen Substanz ist in morphologischer Beziehung nicht viel zu sagen. Dieselbe wächst gleichzeitig mit den weissen Strängen, wenn auch anfänglich langsamer als diese, immer mehr heran und zeigt schon im dritten Monate Andeutungen der Hörner, welche unstreitig da- durch zu Stande kommen, dass stellenweise die weisse, an anderen Orten die graue Substanz mehr wächst. So wird die seitliche Trennung der Hörner dadurch bedingt, dass gerade da, wo der Vorderstrang an den Hinterstrang angrenzt, ersterer eine starke Wucherung nach innen entwickelt und in ähnlicher Weise geschieht dieses auch an den on Orten. N | Die Häute des Rückenmarks sind meinen Erfahrungen zufolge keine Productionen der Medullarplatte oder des oberen Keimblattes, sondern der Urwirbel. Die Pia mater ist schon bei Hühnerembryonen vom vierten Tage sichtbar (Fig. 144 mh) und etwas später wird auch die harte Haut deutlich. Beim sechswöchentlichen menschliehen Embryo sind beide Häute ebenfalls deutlich, und beim Kaninchenembryo ist die ungemeine Entwicklung einer gallertigen Bindesubstanzlage an der vor- deren Seite des Markessehr auffallend {Fig.250), dieschon am 12. Tage deut- lich ist und beim Menschen in solcher Stärke nicht gesehen wurde. Diese Lage, die am 16. Tage 0,13 mm misst, verbindet die Anlagen der Pia und Dura und macht später grösstentheils dem Subarachnoidealraume Platz, während ein Theil derselben zur Arachnoidea sich gestaltet. Gefässe, zeigen sich beim Hühnerembryo nach Remak schon am neunten Tage im Marke, doch lässt er es unentschieden , ob dieselben selbständig in ihm entstehen, oder von aussen sich hereinbilden. Nach meinen Erfahrungen treten dieselben beim Kaninchen am 413—14. Tage auf in einem Sta- dium, welches dem der Fig. 374 vom Menschen entspricht und ist es un- zweifelhaft, dass dieselben von aussen in das Mark hineinwachsen. Ueber das Rückenmark menschlicher Embryonen hat in neuerer Zeit M. Pıerrer (Arch. d. Phys. V. 1873 pag. 534) einiges mitgetheilt , worin ich nur eine Wiedergabe meiner alten Beobachtungen finden kann. Die ersten Zustände des Rückenmarks von Säugern sind bis jetzt nur von HEnsen (l. i. c.) und mir bei Kaninchenembryonen an Querschnit- . ten untersucht worden und verweise ich in dieser Beziehung auf die früheren“ Darstellungen und die Figg. 189—198, welche die allmälige Umbildung der Medullarplatte des Rumpfes und ihre Schliessung zum Rückenmarksrohre dar- thun. Die nächstfolgenden Stadien sind schon vor langer Zeit in einer sorg- fältigen Arbeit von Bivver und Kuprrer beschrieben worden, und haben später in CLARKE und vor allem in Hensen treffliche Bearbeiter gefunden, denen mit Bezug auf das Histologische und die späteren Zeiten in unsern Tagen Frecusie Entwicklung des Nervensystems. 595 und EıicHHORST sich anreihen. Was mich anlangt, so habe ich vor allem beim Kaninchen, dann aber auch beim Schafe, Schweine, Rinde, der Katze und dem Hunde eine Reihe Untersuchungen über die Entwicklung des Markes bei Embryonen gemacht, bei denen namentlich auch die Befunde von FLecusıs und HENsEN im Auge behalten wurden, über welche im Folgenden berichtet wer- “ den soll. Beim Kaninchen zeigt das Mark bis zum 10. Tage keine Spur der spä- teren weissen Substanz, sondern besteht ganz und gar aus epithelähnlichen verlängerten Zellen, die am 9. Tage in den hinteren Seitentheilen in 7—8 Rei- hen stehen und am Boden und an der Decke nur eine dünne Lage bilden. Dann aber treten am 11. Tage gleichzeitig der Vorderstrang und der Hinterstrang als seitlich zusammenhängende Belege der bisherigen Anlage auf ' und etwas später erscheint auch die vordere Commissur in der bekannten Weise. Mithin unterscheidet sich das Rückenmark des Ka- ninchens von demjenigen des Menschen und (nach Bipver und KuprrerR)auchdes Schafesdadurch, dassbeiihminderseitlichen MarkgegendvonAnfangan undgleichzeitigmit denAÄnlagen der Vorderstränge und Hinterstränge weisse Substanz er- | scheint. Zugleich mit dem ersten Auftreten der genannten Fasermassen oder vielleicht selbst etwas vor demselben sondert sich auch die zellige pri- - mitive Anlage des Markes in zwei Zonen, eine äussere, in welcher die Zellen ; mehr rundlich werden und eine innere, die den primitiven Charakter eines - geschichteten Epithels mit cylindrischen und spindelförmigen Zellen noch bei- - behält, und zwar tritt diese Umbildung in der vorderen (ventralen) Hälfte des _ Markes früher auf als hinten und wird hier auch bald viel entwickelter, so dass dann dieser Theil des Organes viel mehr rundliche Zellen oder graue Sub- stanz, wie diese Gewebsschicht von nun an füglich genannt werden kann, enthält als der andere, und die epithelartige Lage somit hier dünner ist als - dort. An dem so gestalteten Marke sind auch schon die Nervenwurzeln zu er- - kennen, von denen später noch besonders die Rede sein wird. Haben die genannten Veränderungen eine gewisse Höhe erreicht, so er- scheint am 12.—14. Tage das Mark so, wie es die Fig. 377 von einem 14 ? Tage alten Kaninchenembryo wiedergibt. Das 0,68 mm bohe, hinten 0,58 4 und vorn 0,65 mn breite Mark zeigt vorn einen sehr engen spaltenförmigen - Gentralkanal, der im hinteren Theile sich verbreitert und zwei Ausbuchtungen besitzt. Die den Kanal begrenzende Epithellage e ist in der hinteren Hälfte - des Markes viel breiter als vorn (bis zu 0,17 mm) und am dünnsten in der dorsalen und ventralen Mittellinie (30 — 40). Umgekehrt erscheint die - graue Substanz (ga, gp) vorn viel dicker als hinten. Vorn beginnt die- ‚selbe neben dem Keniralkanale und der vorderen Commissur (c) mit einer rundlichen Masse (ya) von 0,22 mm Breite, verschmälert sich dann aber bald "in der Gegend, wo das Epithel dicker wird, auf die Hälfte des früheren Durch- messers und ist da, wo die Hinterstränge liegen, kaum mehr 45 a dick. Ueber diese Stränge hinaus lässt sich keine graue Substanz nach hinten verfolgen und bildet hier das Epithel in einer Ausdehnung von 0,38 mm die dorsale. Fläche des Markes für sich allein. Weisse oder faserige Substanz umgibt das ganze Mark mit Ausnahme der ‚eben genannten Stelle. Vorn in der Mitte liegt die 34 dicke vordere Com- Emissur, von welcher aus Fortsetzungen vor allem dicht neben dem Epithel des 33 * Mark des Kar ninchens. 596 u. Entwicklung der Organe und Systeme. Centralkanales, aber auch weiter lateralwärts in die vordere graue Substanz ausstrahlen. Mit der genannten Commissur unmittelbar verbunden sind die Vorderstränge (a), die vorn 34 u messen und seitlich auf 19—22 w herunter- gehen. Ihre res lässt sich vielleicht etwas willkürlich an einer kleinen einspringenden Verbreiterung von 40 u setzen, auf welche dann die kurzen, anfangs 22—26 u dicken Seitenstränge folgen, die da, wo sie die Hinterstränge erreichen, nur 15 w messen. Die Hinterstränge endlich sind kurze, im Quer- schnitte fast elliptische Massen, deren breitester Theil von 30 u, aus welchem auch die sensiblen Wurzeln hervorgehen, nach vorn zu liegt, während der Strang nach hinten ganz dünn ausläuft. Bezüglich auf den feineren Bau, so besteht das Epithel des Central- kanales aus verlängerten Zellen von Kegel- und Spindelform,, die im Allgemei- nen in der Querrichtung des Centralkanales stehen und nur in der Gegend der oberen und unteren Mittellinie sich aufrich- ten und schiefe Uebergangs- stellungen zeigen. Von diesen Zellen aus, deren Kerne läng- lich rund sind, erstrecken sich ‚überall da, wo sie an die graue Substanz grenzen, feine blasse Fäserchen (Radiärfäserchen) in ec selben ein mehr weniger ent- schiedenes querstreifiges Aus- sehen geben und in der weissen Substanz der Oberfläche sich verlieren, nach HEnsen bis über die Oberfläche des Markes hin- aus zur Pia gehen. Fig. 377. Die weisse Substanz be- steht in allen Strängen aus feiner Punetmasse, die, wie Längsschnitte ergeben. die Querschnitte von feinen Fä- serchen darstellt, und in den Hintersträngen etwas gröber erscheint als ander- wärts. Ausserdem finden sich in allen Strängen, besonders in den Hinter- strängen vereinzelte Kerne, die nicht alle Blutgefässen anzugehören scheinen und vielleicht als von der grauen Substanz abgelöste Elemente zu betrachten sind. Die vordere Commissur besteht aus feinsten queren Fäserchen, welche nach beiden Seiten in die graue Substanz ausstrahlen und in derselben eine sehr deutliche Streifung bewirken, die mit derjenigen der Ausläufer der Epi- Fig. 377. Querschnitt des Markes eines Kaninchenembryo von. 14 Tagen aus der Halsgegend. Vergr. 68. cc Centralkanal; a Vorderstrang; ra Vor- dere Wurzel; gg Gefässe; p Hinterstrang; rp hintere Wurzel; ga motorischer grauer Kern; gp sensibler grauer Kern, Ursprungsstellen der Wurzeln; e Commis- sura anterior (sollte ganz querstreifig sein); e scheinbares Epithel des CGentral- kanales. diese Substanz, welche der- Entwicklung des Nervensystems. Er thelzellen sich kreuzt und vor allem in der Richtung gegen die Seitenstränge und die Hinterstränge verläuft. In der grauen Substanz vermag ich ausser den genannten zwei sich kreu- zenden Fasersystemen mit Bestimmtheit keine weitere Zwischensubstanz zu er- kennen. Die die Hauptmasse derselben bildenden Nuclei gehören wohl alle . Zellen an, doch sind ‚die Grenzen und Formen derselben um diese Zeit nicht zu erkennen. Die einen Nuclei sind länglich und begleiten die beiden Fasersysteme, vor allen das der vorderen Commissur,, wogegen rundliche in allen Gegenden vorkommen und an bestimmten Stellen Anhäufungen bilden, vor Allem am Ursprunge der vorderen Wurzeln, wo manchmal wie zwei Ner- venkerne (Srır.ıng). ein vorderer und ein seitlicher, sich finden, während andere Male die ganze Gegend wie Ein grosser rundlicher Kern erscheint. Die im Marke vorkommenden ziemlich zahlreichen Capillaren treten vor allem zu beiden Seiten der vorderen Commissur und seitlich, wo die weisse Substanz etwas verdickt ist, ein (S. auch Hexsen, Fig. 56), fehlen aber auch _ an anderen Stellen der Seitenflächen nicht. Bemerkensw erth ist ihr Eindringen ' in das sogenannte Epithel, in dem sie der Markhöhle bis auf 22—35 u nahe - kommen. Noch bemerke ich, dass das Rückenmark in diesem Stadium und noch später eine so scharfe Begrenzung zeigt, dass man sich des Gedankens an das Vorkommen einer besonderen Hülle kaum erwehren kann. Nichts desto we- _ niger läugnet Resax, bei dem ich die Thatsache zuerst erwähnt finde (S. 89) - die Anwesenheit einer Membran, wie mir scheint mit Recht, wogegen HENSEN, - der dieselbe als Abkömmling einer ursprünglich zwischen Ectoderma und Me- - soderma liegenden Haut Membrana prima nennt, und BaLrovr für eine solche _ einstehen. Bei der weiteren Entwicklung des Markes gehen die Zunahme der weissen - Stränge und der grauen Substanz einerseits und die Verschmälerung des Epi- _ ihels des Centralkänales und die Verengerung dieses Kanales anderseits Hand in Hand. Die Stränge anlangend, so ist die rasche Zunahme des anfänglich - so unbedeutenden Seitenstranges eine bemerkenswerthe Erscheinung. Das _ Mark eines auffallend weit entwickelten Embryo von 14 Tagen zeigte am f 0,82 mm breiten Dorsaltheile einen Seitenstrang von 0,085 mm und am 1,07 - breiten Halstheile einen solchen von 0,14 mm, während die übrigen Stränge 3 bedeutend zurücktraten. Bei einem Embryo von 18 Tagen belrug das Hals- mark 1,19 mm in der Breite und der Seitenstrang an seinem’ dicksten Theile 0,19 mm. Am 23. Tage endlich mass das Halsmark 2,0 mm und der Seiten- ‚strang 0,39 mm. Gleichzeitig mit der Verdickung des Seitenstranges wird auch an der Medulla oblongata die Decussatio pyramidum und die Pyramide sichtbar und darf es nach den Erfahrungen von Freensıs wohl als sehr wahr- ‚ scheinlich bezeichnet werden, dass die Entwicklung des Seitenstranges von der Medulla oblongata aus nach unten fortschreitet. Die Hinterstränge zeigen als erste Aenderung die, dass sie immer mehr der hinteren Mittellinie sich nähern. Bei dem oben erwähnten Embryo von 14 Tagen waren dieselben hinten nur noch um 0,25 mm von einan- der entfernt, am 16. Tage betrug diese Grösse bei einer Breite des Hals- ‚markes von 1,04 noch 0,15 mm, und am 17. Tage hatten die genannten Stränge die hintere Mittellinie erreicht. Nach dieser Zeit entwickeln sich die Hinterstränge in das Innere gegen den Centralkanal zu, ohne, wie es scheint, besondere Keilstränge zu bilden, und sind am 18. Tage neben der hinteren 598 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. Mittellinie 0,12 mm, und am 23. Tage 0,57 mm dick. In den seitlichen Thei- len nehmen die Hinterstränge nur langsam an Dicke zu und massen bei dem oben erwähnten 14tägigen Embryo 15—26 u, am 16. Tage 38 u, am 18. Tage bis zu 76 u, und am 23. Tage ebensoviel, wobei zu bemerken ist, dass die seitlichen Theile am Hinterhorn so dünn werden, dass das letztere fast die Oberfläche erreicht. Von den Vordersträngen ist weniger Auffallendes zu erwähnen. Langsam an Dicke zunehmend, wölben sich ihre an die Commissur grenzenden Theile in Folge der Entwicklung des Vorderhornes immer mehr nach vorn und entsteht so eine immer tiefer werdende Spalte zwischen diesen Strängen. In Folge dessen wird auch die Commissur immer unscheinbarer. Die Dicke die- ser Stränge ist vorn neben der Furche am 14. Tage 84 u (Halsmark) und 86 u 'Dorsalmark), am 16. Tage 0,11 mm (Halsmark), am 18. Tage 0,11—0,14mm (Halsmark), und am 23. Tage 0,14—0,17 mm. In der grauen Substanz sind die bemerkenswerthesten Verände- rungen die, dass diese Substanz je länger je mehr an Masse zunimmt und immer deutlicher in vier Massen, die Hörner, sich auszieht, während zugleich der Centralkanal enger wird. Die Zunahme der grauen Substanz geschieht in einer doppelten Weise, einmal dadurch, dass immer mehr von dem sogenann- ten Epithel des Centralkanals in den Bereich derselben gezogen wird und un- mittelbar in graue Substanz sich umwandelt, und zweitens durch Vermehrung ihrer Elemente an Zahl, und zwar sind die Puncte des intensivsten Wachs- thums die Gegenden der Vorderhörner und Hinterhörner, in Folge dessen eben dieselben immer mehr vorspringen. Während so die graue Substanz gewinnt, wird der Centralkanal enger und schliesslich in seiner ganzen hinteren Hälfte so zusammengedrückt, dass er verödet, während sein Epithel hier z. Th. auch noch in graue Substanz übergeht, z. Th. in indifferentes Fasergewebe sich umbildet. Von Einzelnheiten theile ich aus dieser späteren Zeit folgende mit: Bei dem oben erwähnten vorgerückten Embryo von 14 Tagen ist der Gentralkanal hinten eine enge Spalte, vorn etwas weiter mit einer kleinen Aus- buchtung in der Mitte. Sein Epithel misst vorn 33—37 u, hinten bis 0,135 mm. Vergleicht man mit diesen Zahlen die oben von einem jüngeren Embryo von 4 Tagen gegebenen, die nicht viel mehr betragen, so ist die Zunahme der grauen Substanz um so auffallender, da dieselbe in der Gegend der Vorderhörner 0,24 mm, und medianwärts von den Hintersträngen sogar 0,18—0,21 mm in der Breite misst. Die grosse Zunahme der grauen Hinterhörner an Breite gegen früher beweist, dass hier eine rasche Vermehrung der vorhandenen Zellen stattgefunden haben muss und die Umwandlung der Epithelzellen des Centralkanals in graue Substanz nicht die einzige (Quelle ist, aus der die- selbe sich vermehrt. Bezüglich auf den Bau ist schon jetzt auffallend, dass die Elemente der Hinterhörner kleiner sind als die der Cornua anteriora und auch dichter stehen, so dass diese Hörner an mikroskopischen Schnitten ziem- lich gut begrenzt erscheinen. Bei einem Embryo von 16 Tagen beginnt das Epithel der hinteren : zwei Fünftheile des Centralkanales in graue Substanz sich umzuwandeln und sind nur noch vorn die CERRSERSTISHECHEN Spindelzellen an demselben wahrzuneh- men. Am 18. Tage ist diese Umwandlung vollendet und nun ist auch der Centralkanal in einer Ausdehnung von 0,32 mm im hinteren Theile des Markes Entwicklung des Nervensystems. 599 ganz verödet, und nur noch in einer Länge von 0,37 mm im mittleren und vorderen Theile des Markes offen, im (Juerschnitte einer rautenförmigen Spalte gleich. Hinten findet sich an der Stelle, wo derselbe früher sich befand, zwi- schen den Hintersträngen eine schmale faserige Masse mit spärlichen Kernen, die auch noch etwas in die graue Substanz hineinzieht und dann in eine ko- nische Verlängerung des Epithels des Kanales sich fortsetzt. Die grauen Hör- ‚ner sind in diesem Stadium schon sehr deutlich ausgeprägt. Die 0,4 mm in der Breite messenden Hinterbörner erreichen mit ihren seitlichen Ecken fast die Oberfläche des Markes und stehen nur um etwa 20 u von derselben ab. In der Gegend der Seitenstränge misst die graue Substanz 0,27 mm und an den Vorderhörnern wieder 0,4 mm. Bei einem 23 Tage alten Embryo hat das Mark wesentliche Verände- rungen erlitten. Der Centralkanal beträgt nur noch 0,15 mm im Diameter antero-posterior und ist 0,2 mm vom Grunde der vorderen Spalte entfernt. Von seinem Epithel aus ziehen vorn und hinten Fasern bis zur Oberfläche - des Markes, um in den Hüllen sich zu verlieren. Hinter dem Kanale hat sich nun eine 0,27mm dicke Lage grauer Substanz (Commissura grisea) entwickelt, _ und in dieser erscheinen unmittelbar vor den Hinterhörnern äusserst deutlich feine Fasern, deren Mehrzahl rückwärts in die Hinterhörner zieht und somit - die vorderen Spitzen der Hinterstränge bogenförmig umgibt. Die Hinter- - hörner stellen 0,85 mm breite und 0,25 mm dicke {Diameter antero-posterior) _ feinzellige Massen dar, deren inneres (vorderes) Ende neben der vorderen - Spitze der Hinterstränge mit einem kleinen unmittelbar vor diesen gelegenen - Kerne grauer Substanz in Verbindung steht, der vielleicht als CLark’sche Säule - betrachtet werden darf. Zwischen dem vorderen Ende dieser Kerne und den lateralen vorderen Ecken der Hinterhörner zeigt die graue Substanz eine auf- fallende Zahl von kleinen Längsbündeln von feinen Nervenfasern,, die in frü- heren Stadien nicht wahrgenommen wurden. — Die Vorderhörner messen in diesem Stadium 0,65 mm in der Breite und zeigen nun deutlich vorn zwei An- ‚ häufungen grosskerniger Zellen, die motorischen Zellen der Vorderhörner. Den feineren Bau dieses Markes anlangend, so hebe ich als wichtig her- | vor, dass in diesem Stadium zuerst in den weissen Strängen reichlichere Mas- sen von kleinen runden und länglichen Kernen (mit dazu gehörigen Zellen?) E ‚auftreten, die nicht den Gefässen angehören und die erste Andeutung der zel- ligen Bindesubstanz der Stränge darstellen , Elemente, die kaum anders denn alsim Verlauf der Gefässe hereingewucherte Bindesubstanz aufzufassen sind. - Diese Bindesubstanz, die sicher auch in der grauen Substanz nicht fehlt, aber in derselben nicht leicht zu erkennen ist, ist am reichlichsten in den Vorder- strängen. Dann folgen die hintersten Theile der Hinterstränge,; und am spär- lichsten erscheint dieselbe in den vordersten Theilen der Hinterstränge gegen die Commissura grisea zu und in den Seitensträngen. — Markhaltige Fasern - zeigte das Rückenmark auch um diese Zeit noch nicht, was gewiss alle Beach- } tung verdient, wenn man bedenkt, dass das Kaninchen nicht länger als 28 Tage trägt und die betreffenden Embryonen mithin nur noch 5 Tage von ihrer Reife entfernt waren. Y i 1 = un a 2 \ ö Allgemeines über die Entwicklung desselben. TIEDEHANN. v. BAER. x DERRES. REMARK,. 600 II. Entwicklung der Organe und Systeme. g 4, Peripherisches Nervensystem. Die älteren Anatomen gingen von der Ansicht aus, dass die Bildung aller Nerven vom Gehirn und Rückenmark aus erfolge und dass die- selben dann ganz allmälig gegen die Peripherie des Körpers fortwachsen und findet sich dieselbe noch im Jahre 1827 durch Tienemanx vertreten (Zeitschr. f. Phys. IH. 1. S. 25). Zu dieser Aufstellung hatte wohl vor Allem das frühe Erscheinen von Gehirn und Mark und dann auch der Umstand Veranlassung gegeben, dass unstreitig zwei der höheren Sinnes- nerven aus dem Gehirne sich hervorbilden. Im Jahre 1828 bemerkte jedoch v. Baer (Entw. IS. 410), dass aus dem letzteren Umstande noch nicht folge, dass auch die anderen Nerven in dieser Weise entstehen, indem, wenn auch die höheren Sinnesorgane aus dem Gehirne sich bil- den, so doch die Bauch- und Rückenplatten, d. h. die Theile, in denen die Spinalnerven sich ausbreiten, unabhängig vom Rückenmarke ent- stehen. v. Barr erklärt, es sei ihm ebenso unwahrscheinlich, dass die Nerven aus den Muskeln oder den anderen Organen in den Gentraltheil hineinwachsen, als das Entgegengesetzte, und spricht er sich dahin aus‘ (vergl. auch II. S. 102), dass die Nerven durch histologische Sonderung da sich bilden, wo sie sich finden und gleich von Anfang an mit Ur- sprung und Ende angelegt werden, so dass keine Verwachsung ursprüng- lich getrennter Theile irgendwo vorkomme. Zu dieser zweiten Aufstel-. lung, welcher bald die Mehrzahl der Forscher huldigte, und die auch in den Handbüchern ihre Vertretung fand (s. Bıscnorr, Entw. S. 197), ge- sellte sich nun noch eine dritte, die in ihren Anfängen auf Serkes zu- rückgeht, nach welcher die peripherischen Nerven ganz selbständig sich bilden und erst in zweiter Linie mit Hirn und Mark verwachsen sollen (Anat. comp. du cerveau. Paris 1824, I. pag. 209 flgde., 346 u. flgde., 503). Die Gründe, die Serres vorbrachte, waren jedoch so mangel- haft, dass seine Hypothese nicht den geringsten Anklang fand und schon von TIEDENManN als irrig und keiner Widerlegung werth erachtet wurde. In unsern Tagen tauchten alle genannten drei Grundanschauungen nur in umgekehrter Reihenfolge wieder auf, wobei jedoch manche Um- gestaltungen derselben, entsprechend den Fortschritten der Wissen- schaft, sich ergaben. In erster Linie trat Remak als Vertheidiger der selbständigen Entstehung gewisser Theile des peripherischen Nerven- systems auf, indem er den Nachweis versuchte, dass beim Hühnchen so- wohl die Ganglien gewisser Kopfnerven (V. VII. VII. IX. u. X. Paar) als auch diejenigen aller Spinalnerven ganz unabhängig entstehen und Entwicklung des Nervensystems. 601 ursprünglich ohne alle Verbindung mit dem centralen Nervensysteme sind und ferner wahrscheinlich machte, dass auch gewisse Theile des Sym- pathicus unabhängig von den anderen peripheren Nerven sich ent- wickeln (Nr. 9 S. 37, 41, 94, 441: Nr. 200 S. 23 u. folgde.\. Im Uebrigen hat Remak nirgends bestimmtere Andeutungen gegeben, wie eigentlich die Entwicklung des peripheren Nervensystems vor sich gehe, doch findet man bei ihm noch die Bemerkungen: 1) dass die sensiblen Wurzeln von den Ganglien und die motorischen Wurzeln von den Stäm- men aus gegen das Mark sieh bilden, und 2) dass alle eben entstande- nen Nerven aus ganz homogenen Fasern ohne Kerne bestehen. welche letzteren erst nachträglich sich bilden sollen (Nr. 200 S. 11 und 26). "Diese Angaben Rrmar’s wurden, was die selbständige Entstehung der Spinalganglien — die Remak, wie wir wissen, von den Urwirbeln . ableitet — anlangt, bis auf die neueste Zeit von fast allen Beobachtern angenommen, unter denen ich nur Bınper und Kurrrer, mich selbst, Foster und BaLrour und GörteE (S. 534) nennen will. doch ergab sich aueh sehr bald eine wesentliche Abweichung dadurch, dass für die mo- torischen Wurzeln zu der alten Lehre von dem Entspringen der Nerven ‚aus den Centralorganen zurückgegangen wurde. indem Bipper und pinner-Kurersr Kurrrer und ich selbst, gestützt auf die Thatsachen einmal, dass diese er "Wurzeln nie ohne Verbindung mit dem Mark zur Beobachtung kommen ‚und zweitens in ihrer frühesten Form einzig und allein aus kernlosen feinsten Fäserchen ohne Beimengung von Kernen oder Zellen bestehen, ‚die Behauptung aufstellten,, dass dieselben aus den Zellen der grauen ‚Substanz des Markes hervorwachsen. Bei dieser Annahme waren für ‚mich auch noch besonders massgebend die Erfahrungen von Remix über ‚das Einwachsen der Nervenstämme in die sich bildenden Extremitäten ‚des ‚Hühnchens (S. Nr. 9 Fig. 43) und die Beobachtungen von Remax, Bipper-Kurrren und-mir selbst über das erste Auftreten der weissen Stränge desRückenmarkes (siehe oben), die zur Aufstellung führten. dass deren Fasern ebenfalls als Ausläufer der Zellen der grauen Substanz auf- reten. In Würdigung aller dieser Thatsachen und meiner alten Erfah- rungen über die Entwicklung der Nerven in den Schwänzen der Frosch- larven, die ich immer noch aufrecht erhalte und denen auch die neuesten Erfahrungen (siehe Carserta im Arch. f. ınikr. Anat. XI 1875, und Le- ;ovco in Bull. de l’Acad. roy. d. Belgique 4876) nicht entgegenstehen, am ich dazu die Hypothese aufzustellen, dass die motorischen Nerven- sern mit ihren Axeneylindern aus den Nervenzellen des Markes hervor- yachsen und ununterbrochen bis in die Peripherie wuchern, während kernhaltigen Scheiden einer Umhüllung der Axeneylinder mit peri- herischen Zellen ihren Ursprung verdanken. HENSsEN. 602 il. Entwicklung der Organe und Systeme. Noch bevor diese Rückkehr zu den älteren Anschauungen zu einer weiteren Ausbildung gelangte, feierte auch die obengenannte v. BaEr’- sche Hypothese von der selbständigen Entstehung der Nerven in ihrem ganzen Verlaufe ihre Auferstehung durch eine sehr bemerkenswerthe Aufstellung von Hensen (Viren. Arch. Bd. 31. 1864 und Zeitschr. f. Anat. und Entw. Bd. I. 5. 372). Hexsen nimmt an, dass die Nervenzellen der Centraltheile und die peripherischen Endorgane, in denen die Nerven- fasern enden, die er in erster Linie überall als Zellen sich denkt (Muskel- zellen , sensible Endzellen), von den allerfrühesten Zeiten der embryo- nalen Entwicklung an untereinander in Verbindung sind und in steter Verbindung bleibend weiter wuchern,, wobei beliebig oft wiederkeh- rende Zellentheilungen und Spaltungen der Verbindungsfäden der- selben, ohne oder mit Trennung der betreffenden Theile, jede nöthige Menge von Zellen und Fasern und jeden Verästelungstypus der letztern zu erklären geeignet wären. Die Möglichkeit solcher Verhältnisse zuge- geben, wird die Frage aufzuwerfen sein, ob denn wirklich nachgewie- sen ist, dass die Zellen des embryonalen Medullarrohres mit allen Zellen des mittleren Keimblattes, die später zu glatten oder gestreiften Muskel- zellen sich umwandeln und mit allen Elementen des äusseren und in- neren Keimblattes, die im Laufe der Zeit zu Sinnesendzellen sich ge- stalten, durch Ausläufer in Verbindung stehen, und da muss nicht nur jeder Unbetheiligte, sondern HExsex selbst mit » Nein« antworten, indem bis jetzt nirgends solche Verbindungen mit Sicherheit nachgewiesen sind und nur einige, mannigfache Deutungen zulassende Facta, wie das Vorkommen von feinen Fäserchen an der Oberfläche des embryonalen Rückenmarks, zur Unterstützung der betreffenden Hypothese sich anfüh- ren lassen. Diesen Thatsachen stehen ebenso: viele oder mehr andere, eher besser gesicherte gegenüber, wie z. B. die, dass an vielen fertigen Nervenenden gar keine Endzellen vorkommen, dass an wachsenden Ner- ven freie Enden ohne Zellen zu beobachten sind, wie in den Schwänzen der Froschlarven , dass die hervorsprossenden Spinalganglien (s.. unten) keine Beziehung zu irgend welchen anderen Theilen haben, dass bei den Elasmobranchiern nach BaLrour die Schleimkanäle der Haut anfänglich gar nicht mit Nerven verbunden sind u. s. w. Unter diesen Verhält- nissen bleibt es wohl dem subjectiven Ermessen eines Jeden überlassen, wie er zu dieser Frage sich stellt. Hessen » vermag keine Einrichtung - sich zu denken, welche die Nerven, bei der Annahme eines einfachen Hervorwachsen derselben, an ihr richtiges Ende zu leiten vermöchte, welche es z. B. bewirken sollte, dass stets die vordere Wurzel an Mus- keln, die hintere an nicht muskulöse Organe geht, dass keine Verwechs- lung eintrete zwischen den Nerven der. Iris und denen der Augen- Entwicklung'des Nervensystems. - 603 muskeln u. s. w.« Andere vermögen dies allerdings auch nicht, finden jedoch diese Erscheinungen nicht wunderbarer, als wenn bei einem durchschnittenen gemischten Nerven stets die zusammengehörigen Fa- sern zusammenheilen,, oder wenn bei der ersten Entstehung des moto- rischen Apparates Sehnen und Muskeln einerseits und die Knochen an- derseits immer in ganz bestimmter Weise sich verbinden, und finden daher vorläufig keinen zwingenden Grund zur Annahme der genannten, wenn auch geistreichen, doch sicherlich sehr schwer durchzuführenden und auch thatsächlich für einmal nicht genügend gesicherten Hypothese. Während die Hensev’sche Aufstellung zwar von verschiedenen Seiten einer billigen Würdigung sich zu erfreuen hatte, aber doch nirgends entschiedene Zustimmung fand, gewann gerade die Annahme einer cen- trifugalen Entwicklung der peripherischen Nerven, die er vor Allem be- kämpft, in neuester Zeit entschieden das Uebergewicht, indem jetzt nicht nur die Hypothese von Bıpper-Kurprrer und mir, dass die motorischen Nerven vom Marke aus nach der Peripherie sich entwickeln, allgemeiner Anerkennung sich erfreut, sondern auch der ganz neue Satz sich erhebt, dass auch die sensiblen Wurzeln und sogar die Ganglien der Kopf- und Spinalnerven Productionen des Medullarrohres seien und aus demselben hervorwachsen. Diese ‚neue Lehre nimmt ihren Ausgang mit den An- gaben von Hıs über die Entstehung der eerebrospinalen Ganglien, denen dann vor Kurzem neue Darstellungen sehr bestimmter Art von Seiten Barrour’s und Hexsen’s folgten. Hıs lässt diese Ganglien ganz abwei- chend von Remak nicht aus den Urwirbeln, sondern aus einer Wucherung des an das Medullarrohr angrenzenden Theiles des Hornblattes in die Tiefe hervorgehen, die er Zwischenstrang nennt, wogegen die sym- pathischen Ganglien von dem Urwirbelkerne. abgeleitet werden. Der Zwischenstrang ist nach Hıs anfänglich eine zusammenhängende Leiste, jedoch von Stelle zu Stelle mit stärker entwickelten, tiefer zwischen Ur- wirbel und Mark herabragenden Theilen, gliedert sich dann aber später während er vom Hornblatte sich löst in einzelne Stücke, die Spinal- ganglien, ab, die erst nachträglich mit dem Mark sich verbinden, indem "wahrscheinlich die Fasern der hinteren Wurzeln von den Ganglien aus ins Mark hineinwachsen, was vor dem Deutlichwerden der vorderen "Wurzeln statt hat. Bemerkenswerth ist mit Rücksicht auf die gleich zu ‚erwähnenden späteren Darstellungen die Aeusserung von Hıs (S. 117), »dass, da Medullarplatte und Zwischenstrang ursprünglich ein Ganzes bilden, über die Abgrenzung sich streiten lasse, die zwischen beiden Be; Bildungen als definitiv angenommen werden dürfe. « E: 4 In anderer Weise. fassen BaLrour und Hensex diese Verhältnisse auf. ‚Nach Barrour’s an Elasmobranchiern gemachten Erfahrungen (Proceedings BALFOUR. 604 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Royal Society 1875 und Il. ii. ce.) ist das, was Hıs Zwischenstrang nennt, ein Auswuchs aus dem Medullarrohre und sind die hinteren Wurzeln und die Ganglien unmittelbare Abkömmlinge der Medullarplatte, Im Uebrigen fasst BaLrour, wie Hıs, die Anlage der Ganglien Einer Seite als eine ursprünglich karl en Platte auf mit dem Unterschiede jedoch, dass er beide Platten anfänglich auch in der oberen Mittellinie verbunden sein lässt, was übrigens auch Hıs seinen Abbildungen zufolge wenigstens am Kopfe wahrgenommen hat. Hexsex. Die Untersuchungen Hexsex’s, die lange Zeit vor denjenigen von BaLrour angestellt, aber später veröffentlicht wurden , beziehen sich auf das Kaninchen und melden in aphoristischer Weise nur soviel, dass. die Spinalganglien aus dem Rückenmark hervorwachsen, was durch eine bildliche Darstellung (Fig. 54) versinnlicht wird, in der jedoch von einem Spinalganglion nichts, sondern anscheinend nur eine Wurzel zu sehen ist. Beim Hühnchen dagegen glaubt Hexsex den Ursprung der Ganglien auf die untere Lage der Epidermis verlegen zu müssen, bekennt jedoch, diese Angelegenheit nicht hinreichend weit verfolgt zu haben. Diesen wichtigen Angaben, die vor Kurzem von A. MiıLnes MARSHALL für das Hühnchen und die Kopfnerven des Frosches bestätigt worden sind (l. i. e.), habe ich seit dem Erscheinen der ersten Hälfte dieses Werkes alle Aufmerksamkeit gewidmet. Ein Theil dessen, was Hıs Zwischenstrang genannt hat, war mir von der Ohrgegend und vom Rumpfe schon lange bekannt, und ist derselbe auch in der Fig. 447 der‘ ersten Hälfte ohne Bezeichnung abgebildet‘, dagegen hatte ich bisanhin noch keine zusammenhängende Untersuchungsreihe über seine ferneren Gestaltungen angestellt, und im Vertrauen auf Remar’s Angaben die Her- kunft der Spinalganglien und der Ganglien der Kopfnerven aus dem mittleren Keimblatte angenommen. Nun ergibt aber eine sorgfältige Prüfung dieser Frage, dass die Angaben von Barrour, Hessen und A. M. Marsnart vollkommen richtig sind und finde ich mich somit veranlasst, die Lehre von der Entwicklung der Spinalganglien aus den Urwirbeln, die den früheren Darstellungen dieses Werkes zu Grunde gelegt ist, fallen zu lassen. | Meine Erfahrungen sind im Einzelnen folgende: ehr | ae Fe Beim Hühnchen finde ich am Ende des 2. Tages die von Marsnauı wurzeln beim seschilderten Verhältnisse. Um die 42.—44. Brütstunde erscheinen am Halse die ersten Spuren der hinteren Wurzeln bei einer Höhe und Breite des Markes von 0,106 : 0,079 mm in Form von einigen (®—3) anschei- nend spindelförmigen Zellen, die der dorsalen Fläche des Markes dicht anliegen. Hier fügen sich dieselben ohne Abgrenzung an die oberfläch- Entwicklung des Nervensystems. 605 liehsten Markzellen an, während sie gegen die ventrale Seite zu bis in die Höhe der dorsalen Kante der Urwirbel sich erstrecken, welche sie jedoch etwas überschreiten, indem sie, dicht an der scharfen Begren- zungslinie des Markes gelegen, noch etwa 8 u weit zwischen Mark und Urwirbel hinein sich erstrecken. An der dorsalen Seite grenzen die be- schriebenen Anlagen der sensiblen Wurzeln unmittelbar an das Eeto- derma, welches in dem Winkel zwischen Urwirbel und Mark 15—19 u Dicke besitzt. dagegen über der Mitte des Medullarrohres auf 3—4 u und noch wveniger sich verdünnt. ‚Bei etwas vorgerückteren Embryonen vom Ende des zweiten Tages, deren Halsmark auf 0,24 Höhe 0,12 mm Breite besass, war die Anlage der sensiblen Wurzel schon erheblich vergrössert und bildeten die beiden Wurzeln wie einen zusammenhängenden Beleg der dorsalen Fläche des Markes (Fig. 378), so jedoch, dass sich nicht bestimmen liess, wo das 5 u ch N ee ae A HL - wL a ri . Mark aufhört und die Wurzeln beginnen und sich ebenso gut sagen liess, dass die Wurzeln neben der dorsalen Mittellinie des Markes ihren Ur- | sprung nehmen. Ventralwärts reichten die Wurzeln noch nicht weiter als früher, obschon sie bedeutend länger waren und im Querschnitte aus mindestens 8—9 Zellen in einfacher Lage jederseits bestanden, was ein- ac davon abhängt, dass jetzt das Mark bedeutend mehr über die Ur- E hervorragt ih früher. Die Verhältnisse des Eetoderms waren Fig. 378. Querschnitt durch das Mark und die angrenzenden Theile eines _ Mühnerembryo vom Ende des zweiten Tages. Veigr. 255. ww Urwirbel ;" k’Horn- blatt; A’ verdünntes Hornblatt über dem Marke; s Anlage der sensiblen Wurzel. Sensible Spinal- wurzeln der Säugethiere. 606 II. Entwicklung der Organe und Systeme. wie früher, ferner zeigte sich die Chorda von den Urwirbeln noch nicht umwachsen, und grenzten Urwirbel und Mark ohne dazwischen gelagerte Zellen unmittelbar aneinander. An den Urwirbeln war die Muskelplatte noch nicht deutlich. Zwischenformen zwischen den zwei Geschilderten zeigten Em- bryonen, deren Mark 0,19mm Höhe besass, und konnte ich mich an diesen auf das Bestimmteste davon überzeugen erstens, dass die Anlagen der sensiblen Wurzeln nicht mit den Urwirbeln zusammenhängen und zwei- tens, dass auch zwischen Urwirbel und Mark keine fremde Zellenschicht sich vorfindet, die etwa als eine von den Urwirbeln abgezweigte anzu- sehen wäre. Die erst genannte Thatsache ist durchaus nicht so leicht festzustellen und findet man Präparate genug, an denen es den Anschein hat, als ob von der dorsalen Kante der Urwirbel Zellen sich ablösten und zwischen Mark und Eetoderma heraufwucherten. Ich wenigstens kenne dieses Aussehen schon lange und habe mich durch dasselbe früher ver- leiten lassen, die sensiblen Wurzelanlagen als Membrana reuniens su- perior zu deuten und. von den Urwirbeln abzuleiten, und kann ich es auch jetzt durchaus nicht für leicht erklären, zu einer anderen Einsicht zu gelangen. Einmal angelegt, wachsen die sensiblen Wurzeln zwischen den Ur- wirbeln und dem Mark nach der Bauchseite und differenziren sich in einen neben dem Marke gelegenen dickeren Theil, das Spinalganglion, und einen mit dem Marke verbundenen dünneren Abschnitt, die sen- sible Wurzel, welche allmälig mehr an die Seite der dorsalen Rücken- fläche des Markes gelangt. Bei einem Hühnchen des 3. Tages mit eben angelegten Extremitäten, einem Rückenmark von 0,37 mm Höhe und (0,26 mm Breite und einer Chorda, die an der ventralen Seite bereits umwachsen ist, messen die Spinalganglien in der Gegend der hinteren Extremitäten auf 0,045 mm Breite 0,12 mm in der Höhe und ragen über die Hälfte des Markes nach der Bauchseite herab. Vordere Wurzeln sind in diesem Stadium nun auch da, doch noch sehr unentwickelt, ebenso wie die Stämme der sensiblen Wurzeln jenseits der Ganglien, und von einer Vereinigung beider Wurzeln ist nichts zu sehen. Erst am 4. Tage ‚bei Embryonen, wie dem in Fig. 372 dargestellten, an denen die weisse Substanz des Markes in Bildung begriffen ist, erkennt man nun auch die Stämme der Spinalnerven, und messen jetzt die Ganglien 0,34 mm in der Höhe und 0,44 mm in der grössten Breite, auch sind die Fort- setzungen der Stämme der Spinalnerven in die Extremitätenanlage und in die Bauchwand hinein angelegt. Bei den Säugethieren gehen meine Erfahrungen über die Ent- wicklung der sensiblen Wurzeln nicht so weit wie beim Hühnchen. Entwicklung des Nervensystems. 607 Kaninehenembryonen von 9 Tagen zeigten zum ersten Male am Rumpfe zwisehen dem Rückenmark und den Urwirbeln, an denen die Muskel- platte bereits deutlich war, eine zarte Zellenlage, die einerseits bis an die dorsale Seite des Markes unweit der Mittellinie, andererseits bis in ‚die halbe Höhe des an einem Osmiumpräparate 0,15—0,19 mm hohen und 0,08 mm breiten Markes sich verfolgen liessen. Da weder die Ur- wirbel noch das Ectoderma eine Beziehung zu diesen Zellen zeigten, die dem Marke dicht anlagen und oben von demselben nicht mehr abzu- grenzen waren, so glaube ich dieselben für die sensiblen Wurzeln hal- ten zu dürfen, um so mehr, als im weitern Verlaufe diese Lage entschie- den zu den Spinalganglien und sensiblen Wurzeln sich gestaltet. Em- bryonen von 9 Tagen und 3 Stunden zeigen in der vorderen Rumpf- gegend die Spinalganglien bereits deutlich in Form langgestreckter schmaler Spindeln, die der Mitte des Markes dicht anliegen, und am 10. Tage sind dieselben noch grösser und messen in verschiedenen Gegenden von 15—57 u in der Breite. Von vorderen Wurzeln und weissen Strängen war am Mark um diese Zeit noch nichts zu sehen, und treten beide diese Theile erst am 11. Tage auf. Die übrigen Verhältnisse der Spinalnerven anlangend, so hebe ich in erster Linie hervor, dass allem Anscheine nach bei den Säugern und beim Hühnchen die motorischen und sensiblen Wurzeln in Einer Höhe liegen, wogegen bei den Elasmobranchiern dieselben nach Batrovr regelrecht alterniren. Die Lage der sensiblen Wurzeln und der Ganglia _ spinalia zu den Urwirbeln und bleibenden Wirbeln ist so, dass dieselben je dem vorderen Theile eines Urwirbels und dem hinteren Theile eines bleibenden Wirbels entsprechen: doch werden die Ganglien bald so gross, dass sie später eine fast zusammenhängende Reihe bilden. Wäh- rend dieses Wachsthums ändern sie auch ihre Stellung und rücken aus | den Seitengegenden des Rückenmarkes, denen sie anfänglich dicht an- liegen (Fig.. 372), nach und nach mehr nach der Bauchseite und gegen | die Intervertebrallöcher zu, in welcher Lage sie die Fig. 376 von einem ‚ menschlichen Embryo der dritten Woche zeigt. Die Zeit des Auftretens Eine bei den Spinalnerven so, dass sie beim Hühnchen nach den Kopf- nerven am Ende des zweiten Tages zuerst sich zeigen, was jedoch nur von den sensiblen Wurzeln gilt, indem die motorischen Wurzeln stets 1 später und nicht vor dem 3. Täge erscheinen. ‘Auch ist zu bemerken. dass die Spinalnerven von vorn nach hinten sich ausbilden. während beim Gehirn eine Reihenfolge im Entstehen der einzelnen Kopfnerven bisher nicht zu beobachten war. 4 Kopfnerven. Kopfnerven der Elasmobran- chier. Kopfnerven der Vögel. 608 II. Entwicklung der Organe und Systeme. DieKopfnerven anlangend, so sind die bisherigen Untersuchungen über ihre frühesten Zustände bei höheren Wirbelthieren noch so mangel- haft, dass ich mich veranlasst finde, BaLrour’s Untersuchungen an Elas- mobranchiern hier herbeizuziehen (ll. ii. ce.). Nach diesem Forscher entsteht der Quintus bei Embryonen mit zwei. Kiemenspalten, bei denen die Gehörblase eben aufgetreten ist (Barrour’s Stadium II, Pl. XXIV in Journ, of Anat. Vol. X), nahe am vorderen Ende des Hinterhirns als ein paariger Auswuchs der dorsalen Mittellinie des Hirns vollkommen in derselben Weise wie die sensible Wurzel eines Spinalnerven. , Von einer: vorderen Wurzel dieses Nerven war an keinem Schnitte eine Spur zu sehen. Der Facialis tritt ungefähr gleichzeitig mit dem Qwintus auf, und zwar unmittelbar vor der offenen Gehörgrube, und sprosst-genau in der- selben Weise aus dem Hirn hervor. Eine vordere Wurzel des Facialis fehlt ebenso wie beim Quintus. | Der Aceusticus ist bei seinem ersten Auftreten mit dem VII. Paare verbunden und trennen sich beide Nerven erst später von einander. Etwas später als diese drei Nerven und ohne Verbindung mit ihnen entstehen hinter der Gehörgrube eine Reihe von Nervenwurzeln, die den Glossopharyngeus und Vagus bilden. Diese Wurzeln sprossen eben- falls aus der dorsalen Mittellinie des Hinterhirns hervor und stehen an- fänglich von beiden Seiten her miteinander in Verbindung , so dass die einzelnen Wurzeln jeder Seite wie als Fortsätze einer zusammenhängen- den Platte erscheinen, welche Platte ausserdem auch mit einer. ähnlichen Platte verbunden ist, welche nach Barrour's Entdeckung die sensiblen Wurzeln ‚der Spinalnerven bei ihrem Entstehen vereint. Auch.in dieser Gegend fehlten vordere Wurzeln ganz und gar. Alle diese Nerven, die neben der dorsalen Mittellinie entstehen, rücken später mehr weniger an die Seiten ‚des Hinterhirns herab , was mit BaLrour aus einer Wucherung der dorsalen Mittelregion dieses Hirn- theiles in die Breite zu erklären ist. In Betreff der weiteren Umwandlungen: der genannten Kopfnerven der Plagiostomen auf BaLrour verweisend ,. wende ich mich zu den V ö- geln.. Bei diesen entstehen die Nerven nach den Erfahrungen von Hıs und mir früher, als Remak angegeben hatte, und zwar ungefähr in dem- selben Stadium wie bei Plagiostomen zur: Zeit‘, wo die Gehörgrube sich entwickelt. ‚Ein Hühnerembryo von 38 Stunden (Fig. 85) zeigte vor der Gehörblase «ie Anlagen zweier Nerven und eines Ganglion (Quintus und Facialis ?,, und:bei dem Embryo der Fig. 76 vom Ende des 2. Tages er- 2 kannte a je. Eine Nervenanlage vor und hinter der Gehörgrube. Hıs hat aus diesen Zeiten genauere Angaben über das Auftreten der einzelnen? PERSON re ae, EN ER SE Ver Tote 2 j ; Er - - Entwicklung des Nervensystems. 609 Kopfganglien (S. 106), da demselben jedoch damals die Entstehung der ‚gangliösen Nerven aus dem Medullarrohre selbst nicht bekannt war, so 'wage ich seine Angaben nicht zu verwerthen und gebe hier nur das, was A. Marsnarz und ich selbst im Anschlusse an Barrour gefunden. Nach MarsuarL hängen bei den Vögeln die Anlagen des Vagus und Glosso- pharyngeus anfangs zusammen und ebenso die vor der Gehörgrube auf- tretenden Acusticus und Facialis. Weiter vorn entsteht unabhängig von diesembeiden Nerven der Qwintus an derselben Stelle wie bei Elasmo- branchiern. Bemerkenswerth ist, was Mars#aLz vom Oculomotorius und Olfactorius der Vögel mittheilt. Ersterer soll um die 80. Stunde an der Dorsalfläche des Mittelhirns nahe an der Mittellinie hervorsprossen, doch erfährt man nichts über die histologische Beschaffenheit seiner Anlage, ob sie nur aus Fäserchen ohne Zellen besteht, wie bei den motorischen Spinalwurzeln, oder aus Zellen, wie bei den sensiblen Wurzeln. Und was den Olfactorius anlangt, so soll derselbe am Ende des 3. und am 4. Tage als ein aus Spindelzellen bestehender solider Auswuchs aus den oberen seitlichen Theilen des Vorderhirns entstehen, eine Angabe, die mit der Darstellung von Remax, der zufolge die Lobi olfactorii des Hühnchens am Ende des 3. Tages als kleine birnförmige Bläschen am Boden der Hemisphären- blasen liegen, nicht zu ver- einen ist, wenn sie nicht auf ‚eine ausnahmsweise frühe Bildung der Rami ol- factorüi sich bezieht. . leh selbst besitze nur über Einen Hirnner- 5 Au ven’ des Hühnchens und zwar über den Acustieus genauere Ertshreiiiee; wenn ich einen Nerven nennen darf, der in der Gegend der Gehörblase hervorsprosst. In . der 39. Stunde war von diesem Nerven noch nichts zu sehen, obschon i Gahiirhlase als weit. offene Grube bereits angelegt war, dagegen fand Fig. 379. Querschnitt durch das Hinterhirn und die angrenzenden Theile eines ihnerembryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörblase. Vergr. 222mal. Offene Gehörblase ; h Ectoderma über dem Hinterhirn; AA Hinterhirn ; a Anlage Ganglion acustici. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 39 Kopfnerven der Säuger. Olfactorius. Opticus, Trigeminus. 610 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sich in der 44. und 45. Stunde der Nerv so angelegt, wie die Fig. 379 denselben wiedergibt. Das 0,20 mm breite und 0,29 mm hohe Rücken- mark ragte in der dorsalen Mittellinie wie in eine Leiste hervor und von dieser gingen nach beiden Seiten zwei platte Anhänge aus, die zwischen dem Marke einerseits und dem Ectoderma anderseits ventralwärts ver-. liefen und an dem oberen Ende der Gehörgrube angelangt, angeschwollen und 21 u breit endigten, so jedoch, dass von dieser Anschwellung noch ein kleiner spitzer Ausläufer ausging. Gestützt auf die anderwei- tigen Erfahrungen über die Entstehung der Spinalnerven halte ich den besehriebenen Auswuchs, der an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig liess, für die Anlage des Nervus acusticus mit seinem Ganglion, doch wäre es nach den Erfahrungen von Barrour bei den Elasmobranchiern und denen von MarsnaLt möglich, dass auch der Facialis mit in dieser | Anlage begriffen wäre. | In Betreff der Kopfnerven der Säuger, über welche bis jetzt gar j keine Untersuchungen vorliegen, kann ich Folgendes mittheilen. Für die ersten beiden sogenannten Kopfnerven, OlfactoriusundOptieus, verweise ich auf die betreffenden Kapitel bei den Sinnesorganen und bemerke hier nur Folgendes : EIE | Der Bulbus und Tractus olfactor ius sind, wie wir schon sahen, | Hirntheile und bleibt auch der erste so, während der Tractus ojfactorius durch das reichliche Auftreten von Nervenfasern das Ansehen eines Ner- ven gewinnt, ohne zu einem, solchen zu werden und eher die Ver- gleichung mit den weissen Hirncommissuren oder mit dem Nervus op- i ticus (die Begründung siehe beim Auge) zulässt. Was dagegen die Nervi olfactorü anlangt, so sprossen dieselben nach meinen Beobachtungen an Säugethieren, wie alle Nervenfasern, als feinste kern- und zellenlose Fä- serchen (Axencylinder) aus dem Bulbus hervor und erhalten erst im Meso- derma kernhaltige Scheiden, die stets ganz kleine Bündelehen derselben umhüllen. \ Die Opticusfasern wachsen als feinste kernlose Fäserchen aus dem Gehirn hervor, erhalten jedoch schon im Bereiche des Nervus opti- ’ cus eine Stützsubstanz, die zum Theil von den Elementen des primitiven Augenblasenstieles, zum Theil vom Mesoderma abstammt (S. unten). Den Trigeminus sah ich am frühesten bei Kaninehenembryonen von 9 Tagen (Fig. 380). Das Hinterhirn stellte in der Gegend dieses Nerven ein 0,24 mm hohes und 0,20 mm breites Rohr dar, mit weitem Lumen und seitlich 57 u dicken Wandungen, welche in der dorsalen Mittellinie nur in einer ganz schmalen Zone auf 11—22 y verdünnt waren, aber dicht daneben 26—30 u massen. Der Trigeminus bestand aus einem neben den oberen Seitentheilen des Hinterhirnes gelegenen birnförmigen’ 2 en . Entwicklung des Nervensystems. 611 Ganglion Gasseri und einem sich zuspitzenden Zellenstrange, der mit der Dorsalfläche des Hirns unweit der Mittellinie sich verband, so jedoch, dass diese Stränge oder die Wurzeln beider Seiten nicht miteinander vereint waren. Das Ganglion grenzte einerseits an das Mark, anderseits an das Eetoderma, lag somit ganz oberflächlien am Kopfe, wie dies auch schon andere Beobachter seit Rrnas wahrgenommen haben. Seine gegen ae sich die Länge na. genau bestimmen, weil keine scharfe Ab- grenzung gegen die Wurze) da war und gebe ich daher zweckmässiger an, dass das untere Ende des Ganglion 79 u. über der ventralen Markfläche stand und somit etwas über die Mitte des Markes hinausging. Das Ganglion be- stand aus dichtstehenden Zellen mit | rundlichen Kernen, während in den Fig. 380. Wurzeln die Kerne mehr länglich - rund waren, und unterschied sich, ohne ganz scharfe Grenzen zu be- sitzen, durch seine grössere Undurchsichtigkeit von dem Gewebe der unter ihm gelegenen Kopfplatten, in denen ausser den hinteren _ Theilen eines Aortenbogens, dicht unter dem Ganglion und mehr am - Marke ein kleineres Gefässlumen (Vene?) sichtbar war, das, wie benach- | barte Sehnitte lehrten , vor. (und hinter?) dem Ganglion neben dem - Hinterhirne dorsalwärts in die Höhe stieg,und dann dem Blicke sich ‚ entzog. Am 10. Tage sind beim Kaninchen die Verhältnisse des Tri igeminus schon wesentlich andere, indem nun, wie dies bereits BaLrour von -Elasmobranchiern und A. MarssaLı vom Hühnchen geschildert haben, das Ganglion Gasseri neben dem unteren Seitentheile des Hinterhirns seine Lage hat und die Wurzeln an den Seitenflächen des Markes ent- springen, was einfach damit im Zusammenhange steht, dass zwischen - dem $. und 10. Tage der mittlere Theil der Decke des Hinterhirns un- _ gemein sich verbreitert und dann wie eine Kuppel die übrigen Theile _ überragt (Fig. 381). Dadurch ist die Ausgangsstelle der Wurzel scheinbar ventralwärts gerückt, während sie doch wahrscheinlich noch an derselben Fig. 380. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und desKopfes _ von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Vergr. 84 mal. A Hinterhirn ; g Anlage ‚des Ganglion Gasseri. Ausserdem sind dargestellt: Pharynx, Chorda, vordere und e Theile eines Aortenbogens jederseits und eine Vene (?) neben dem Gehirn. 39* | Acusticus. 612 II. Entwicklung der Organe und Systeme, Stelle liegt wie früher. Dagegen haben die Wurzeln und die Ganglien des Trigeminus ihre Lage in sofern wirklich geändert , als beide Theile gewachsen sind und sich nun auch ziemlich deutlich als solche unter- scheiden. Bei diesem Wachsthume hat sich auch der Nerv in die Kopf- platten hineingeschoben, so dass derselbe nun ın schiefer Richtung vom Marke absteht und der Gasser’sche Knoten an seiner medialen Seite durch eine mächtige Lage Mesoderma von den ventralen Theilen des Hinterhirns ge- ralwärts nicht mehr an das Ectoderma angrenzt, obschon er demselben noch sehr nahe liegt. Die Grössen verhältnisse aus dieser Zeit sind folgende: Höhe des Hinterhirns 0,66 mm; grösste Breite des- selben an der Ursprungs- stelle des Trigeminus 0,4 Imm; Entfernung der vorderen Rän- der der Wurzeln von der ven- tralen Fläche des Hirns 0,16 Fig. 381. mm ; Entfernung des dorsalen Randes der Wurzeln von der Dorsalfläche des Hirns 0,28 mm; Länge des Ganglion Gasseri 0,16—0,18 mm; Breite desselben 0,07 mm; Länge der Wurzeln und Dicke der- selben 36—54 u. | Von den übrigen Kopfnerven habe ich in zweiter Linie einen beobachtet, der unmittelbar vor der noch offenen Gehörblase und hinter dem Trigeminus aus dem Hinterhirne entspringt, und da er eine gang- liöse Anschwellung besitzt, wie der Quintus,, sicher der Acusticus ist, vielleicht aber auch den Facialis in sich schliesst. Diese Nervenanlage wurde am 9. Tage beim Kaninchen gesehen und verhielt sich fast genau so wie die Trigeminusanlage, nur dass sie kleiner war. Das Ganglion acusticum reichte nicht ganz bis zur Hälfte des Hinterhirns, war birnförmig Fig. 384. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und den Kopf eines Kaninchenembryo von 40 Tagen. Vergr. 66. Der vordere Theil des Schnittes ist verletzt und konnten namentlich der Pharynx und die Chorda nicht dargestellt werden. Ah Höhe des Hinterhirns; g Ganglion Gasseri; rt Wurzel des Trigeminus. schieden ist, aber auch late- TR SE Te a N iu N a EEE TEEV u a Ze Be 2m u Entwicklung des Nervensystems. 613 von Gestalt und mass 0,076 mm in der Länge und 0,049 mm in der grössten Breite, während das Hinterhirn hier 0,16 mm hoch und 0,15 mm breit war. An der medialen Seite grenzte dieses Ganglion unmittelbar an das Hinterhirn und lateralwärts war dasselbe nur durch eine ganz zarte Schicht Mesoderma von der hier schon beginnenden Verdickung _ des Eetoderma geschieden, die mit der Bildung der primitiven Gehör- blase in Verbindung steht. Ausserdem habe ich nun noch hinter der Gehörblase eine Nerven- anlage bei Kaninchen von 9 und 10 Tagen gesehen, die wie die eines Spinalnerven, d.h. ohne anfangs bemerkbare Anschwellung auftritt, und dem 9. und 10. Paare zusammen oder einem von beiden entspricht. Von den rein motorischen Kopfnerven habe ich beim Ka- ninchben' bis jetzt nur den Oculomotorius und den Trochlearis verfolgt. Dieselben treten bedeutend später auf als die gangliösen Ner- ven und war es mir bis anhin nicht möglich, vor dem 12. Tage etwas von denselben zu sehen. Bei einem Embryo von genau 12 Tagen und 6 mm Länge mass der Stamm des Ocuwlomotorius neben dem Zwischen- hirn 34 w und bestand im Innern ganz und gar aus feinsten Fäserchen oder Axencylindern, wie sie überall beim ersten Auftreten der Nerven- - fasern sich finden, ohne Beimengung von Zellen und ausserdem aus einer - dünnen Hülle in Form einer einfachen Lage von Mesodermazellen. Bei einem etwas älteren Embryo von 42 Tagen und 5 Stunden! und 7 mm Länge gelang es mir den Ocwlomotorius bis zu seinem Ursprunge zu ver- folgen und zeigte es sich, dass derselbe genau an der Grenze zwischen dem 0,57 mm breiten Mittelhirn und dem Zwischenhirn das centrale Nervensystem verlässt, jedoch nicht an der ventralen Seite, sondern un- gefähr in halber Höhe der Seitentheile, denn die Ursprungsstelle kam erst in Horizontalschnitten zum Vorschein, in denen Mittelhirn , Zwi- sehenhirn und Hemisphärenblasen einen einzigen Hohlraum begrenzten, "wie in den Figg. 3 und 5 von Misarkovics, in denen der Oculomotorius in die Furche hinter die Buchstaben rth in Fig: 5 zu verlegen wäre. Auch _ hier war der Nerv noch genau ebenso beschaffen , wie oben geschildert, ‚ohne Spur einer gangliösen oder zelligen Anschwellung und kamen seine Fäserchen unmittelbar aus dem centralen Nervensysteme heraus. Im weitern Verlaufe rückt nun der Oculomotorius ähnlich wie die 3 gangliösen Kopfnerven und die sensiblen Spinalwurzeln nach der Ven- tralseite zu und fand ich denselben bei einem Kaninchenembryo von 14 _ Tagen und 15 mm Länge bereits an die ventrale Seite des Mittelhirns ‚gerückt , so dass die Ursprünge der 68 w dicken Nerven hinter der Kante des mittleren ’Schädelbalkens lagen und 0,85 mm von einander abstanden. Auch jetzt noch bestand der Nerv im Innern einzig und Glossopharyn- geus, Vagus. Oculomotorius. Trochlearis. Peripherische Ganglien. Sympathicns. nehmen, dass überhaupt alle Gunehiknn diesen Ursprung 614 II. Entwicklung der Organe und Systeme. allein aus feinsten Axeneylindern ohne Beimengung von Zellen. Ausser diesem rein motorischen Nerven habe ich nur noch den Trochlearis bei einem Kaninchen von 14 Tagen verfolgt und dessen Ursprung hinter dem Mittelhirn an der Dorsalseite ebenso gefunden wie später. Dem | Baue nach stimmte dieser Nerv ganz und gar mit dem Oculomotorius. überein. a Was nun die erste Entstehung der motorischen Hirnnerven betrifft, so bin ich darüber nicht im Zweifel, dass dieselben früher 'entstehen, als ich sie zuerst wahrgenommen. Wenn man jedoch weiss, wie schwer am 12, Tage ein solcher Nerv zu finden ist und wie klein und unschein- bar derselbe erscheint, so wird man sich nicht darüber wundern, dass es mir bis anhin nicht gelungen ist, dieselben am 9., 10. und A1. Tage zu finden. Wahrscheinlich treten dieselben am 10. oder 11. Tage auf, aber so klein und unbestimmt, dass es die Fräge ist, ob man Beeren überhaupt finden wird. | 3 In Betreff der späteren Zustände der Kopfnerven von Säugern feh- | len, ebenso wie bei den Spinalnerven, zusammenhängende Unter- suchungen , abgesehen von einigen histologischen Erfahrungen’ über die Elemente der anfänglich relativ ungemein grossen Ganglien, auf RE hier nicht eingegangen werden kann. ae Wenn wie im vorigen nachgewiesen wurde , die Ganglien der spi- nal- und Köpfnerven aus dem centralen Nervendysusial hervorwuchern und somit ebensogut wie die Netzhaut und der Bulbus olfactorius un- mittelbare Abkömmlinge des Medullarrohres sind, so liegt es nahe anzu- an nehmbe und dass kein Theil des Nervensystems ausdem mittleren Keimblatte entspringt mit Ausnahme der indifferen- ten Scheiden und Umhüllungen der Elemente desselben, und hat auch BaLröur in diesem Sinne sich geäussert, ‘ohne jedoch bestimmte 'That- sachen vorzubringen (l. €. pag. 439). Ueberhaupt liegt mit Bezug auf diese Frage bis jetzt nur Eine Angabe vor, und 'zwär von Hıs, ‘welcher behauptet, dass die Zellen, aus welchen die Ganglien des Sympatkieus (des Grenzstranges) eistähen; aus den Urwirbelkernen abstammen. Ich“ vermisse jedoch alle genaueren Beweise für diese Annahme und wird dieselbe wohl, angesichts der neu aufgetauchten sg | erneuten Prüfung zu unterziehen sein. Für die Annahme, ‘dass alle 'peripherischen Ganglien von (den Stammganglien der Köpf- und Rückenmäarksnerven abstammen , die ich, wie die Sachen jetzt liegen, entschieden als Ausgangspunet der weiteren Betrachtungen nehme, weiss ich bis jetzt nur Eine Beobachtung anzu- führen, und zwar die von Resrak über das Ganglion eiliare’des Hühnehens’ Entwicklung des Nervensystems. "615 -(S.37 Taf. IV Figg. 37, 38). Am Ende des 3. Tages sieht man aus dem mächtigen Ganglion Gasseri einen Stamm hervorkommen, der nach kur- zem Verlaufe in zwei Aeste sich theilt, von denen der eine zum Unter- ‚kiefer, der andere zum Auge verläuft, wo er in das dem Augapfel dicht anliegende Ganglion ciliare anschwillt, das dem Ganglion Gasseri an _ Umfang wenig nachsteht. Es wird nicht zu gewagt sein, diese leider sehr aphoristische Mittheilung so zu deuten, dass das Ganglion ciliare ‚aus dem Ganglion Gasseri ebenso hervorgewuchert sei, wie die zwei Aeste des Trigeminus, und wenn dem so ist, so liegt in dieser nicht be- achteten Angabe Remar’s der Keim zu einer richtigeren Auffassung der ‚Entwicklung aller Ganglien. Nehmen wir an, dass die Ganglien der Spinalnerven neben einfachen faserigen Ausläufern auch zellenhaltige ‚Knospen treiben, so können diese leicht, durch weiteres Wachsthum von ‚den Spinalganglien sich entfernend, zu den Ganglien des Grenzstranges sich gestalten und von diesen lassen sich dann in derselben Weise be- liebig viele peripherische Ganglien mit ihren Verbindungssträngen ab- leiten. In so weit ergeben sich in dieser Angelegenheit keine Schwie- rigkeiten, dagegen wird es wohl nicht leicht sein, ein passendes Objeet zu finden, an welchem die gemachte Hypothese thatsächlich sich erhärten - lassen wird, und kann ich für einmal zu Gunsten derselben nur wenige - Beobachtungen anführen. Als solche nenne ich folgende: 0 04) Bei einem Kaninchen von 16 Tagen und 18 mm Länge fand, sich das colossale.Gunglion sphenopalatinum ohne Nervi pterygopalatini _ mit:dem Maxillaris superior und dem Ganglion Gasseri in unmittelbarer - "Verbindung , so dass der Annahme nichts im Wege stand, das betref- _ fende Ganglion sei durch eine Wucherung des Gasser’schen Knotens ent- ‚standen. Das Ganglion sphenopalatinum mass 1,4 mm in der Länge, -0,22—0,25 mm in der Breite und entsandte aus seinem vorderen Ende den’ Nervus palatinus zum: Gaumen. Der Gasser'sche Knoten betrug 4,0 mm in der Breite und in der Längsrichtung nicht viel weniger. 2) Bei: Kaninchen des 16. Tages zeigt auch das viel kleinere (von - 0,20 mm) Ganglion oticum dieselben Verhältnisse zum Ganglion Gasseri und liegt demselben und dem Maxillaris inferior ebenfalls dicht an. 3) Der Grenzstrang des Sympaihicus von Kaninchen dieses Alters besteht auch am Halse aus einem zusammenhängenden gangliösen | Strange und ist von verbindenden Nerven und einzelnen Ganglien nichts zu sehen, eine Beobachtung, die ich übrigens bereits vor Jahren auch - beim Menschen gemacht (S. unten). 00 Bis jetzt hat mir die Zeit gefehlt, um dieser wichtigen Angelegen- 4 heit die Aufmerksamkeit zuzuwenden, die sie verdient, doch bin ich ; durch eine Reihe resultatloser Kitirmschlingen über das Ganglion ciiare Te E B, 616 lI. Entwicklung der Organe und Systeme. und die Beziehungen des Grenzstranges des Sympathicus zu den Spinal- ganglien nicht abgeschreckt und empfehle ich besonders das: Mesen- terium von Säugern und den Remar’schen Darmnerven des Hühnchens, dann den Plexus myentericus und Meissneri der Darmwand und den gangliösen Plexus der Blase des Frosches, die vielleicht noch am ehesten Ergebnisse liefern werden. ne 0a8 Die spätere Entwicklung des Sympathicus ist bis jetzt fast nur späteren Zeiten. yon Remar ins Auge gefasst worden, es gestatten jedoch die Beobachtun- gen dieses Autors beim Hühnchen keine vollständige Uebertragung auf den Menschen. Beim Hühnchen tritt der Sympathicus in vier Abthei- lungen auf, die Remak als Grenznerven, Mittelnerven, Darm- nerven und Geschlechtsnerven bezeichnet. Zuerst bildet sich der Grenzstrang, und zwar aus bogenförmigen Verbindungen der Stämme der Wirbelnerven, von denen jeder an seiner Abgangsstelle eine gangliöse Anschwellung darbietet. Eine besondere Anlage dieser Bogen fand Remak nicht, auch gelang es ihm nicht, zu entscheiden, ob dieselben aus den Urwirbeln oder den Seitenplatten sich bilden, doch hält er das Letztere für das Wahrscheinlichere. Etwas später am siebenten Tage erscheint der von Remak entdeckte grosse einfache Darmnerv, der am Mesenterialrande des Darmes von der Kloake bis zum Duodenum geht, wo er spitz endet, und später eine Menge Ganglien und Darmäste zeigt. Der Diekdarmtheil dieser Nerven ist am stärksten und hier finden sich auch Verbindungsfäden zu den Plexus an der Aorta (Remak Nr. 200 $$ 2 u. 4), so dass somit dieser Nerv nicht ohne alle Verbindungen mit dem übrigen Sympathicus dasteht, wie es nach Remar’s Angaben in Nr.9 $ 137 scheinen könnte. In der dritten Brütwoche entstehen drittens die Mittelnerven, durch welche der Darmnerv mit dem Plexus coeliacus verbunden wird und viertens unterscheidet Remak noch die Gescehlechtsnerven. Dieselben entstehen am achten Tage aus einer paarigen Anlage am innern Rande der Urnieren und hinter den Ge- schlechtsdrüsen. Dieselbe besteht aus gangliösen Strängen, die durch Queranastomosen verbunden sind und Fäden an die Keimwerkzeuge ab- geben. Die oberen Enden dieser Stränge sind nach Remax die Anlagen der Nebennieren , die einen gangliösen Centraltheil besitzen sollen, der nachträglich aus denselben hervorwachse und mit dem entsprechenden Theile der anderen Seite und dem unteren Ende der gangliösen erungg zum Plexus coeliacus sich umbilde. Die bedeutende Tragweite dieser Mittheilungen springt ohne Wei- teres in die Augen und wäre es sehr zu wünschen, dass wir ähnliche Erfahrungen über den Menschen und die Säugethiere besässen. Alles, was ich von diesen mittheilen kann ist Folgendes. Den Grenzstrang des Entwicklung des Nervensystems. 617 -Sympathicus in der Brust sah Varentin, dem wir die ersten genaueren Mittheilungen verdanken (Entw. St. 471), bei einem 8°” langen Schweine- embryo, und Kırsseısach (Hist. format. et evol. Nerv. Symp. Monachi 1836. 4. e. Fig. Diss.) bei einem 8'/,” langen Kalbsembryo und einem 9" langen des Menschen, und beschreiben beide Autoren denselben als ‚einen knotigen Strang ohne Verbindungsfäden. Bıscuorr sah bei einem 8’ langen menschlichen Embryo durchaus nichts vom Sympathicus, er- kannte dagegen bei einer 13’” langen Frucht nicht nur den Brusttheil, sondern auch das Ganglion cervicale supremum. Ich selbst sah den -Brusttheil bestimmt bei 8—9’” langen Embryonen des Men- schen, doch, wird derselbe erst am Ende des zweiten und im ‘dritten Monate deutlicher.’ Die Ganglien desselben liegen von Anfang an dicht an den knorpeligen Wirbelkörpern (Man vergl. die hübsche Figur von Hessen v. Schafe l. i. e. Fig.55). Anfänglich ohne Zwischenstränge eines dieht am andern ge- ‚legen entwickeln sich nachher solche Fäden zwischen ihnen, doch geht es hiermit sehr langsam vorwärts, wie neben- ‚stehende Figur zeigt, die den Grenzstrang eines Embryo aus dem vierten Monate darstellt, in welchem die Brustganglien ‚noch gar nicht geschieden sind und die Lendenganglien eben anfangen sich zu trennen, während auffallender Weise die Sacral- und Halsknoten schon Verbindungsstränge besitzen. >; Ueber die Entwicklung der peripherischen Geflechte des Fig. 332. Sympathieus des Menschen und der Säugethiere wissen wir ö fast nichts. Kırsseisacn sah das Ganglion coeliacum erst im siebenten Monate, wogegen Losstein (de nervi sympath. hum. fabrica & 58) das- ‚selbe schon bei einem vierzehn Wochen alten Embryo wahrnahm. ‚Letztere Beobachtung ist vollkommen richtig und habe ich.wenigstens den Plexus coeliacus schon bei Embryonen des dritten Monates von der neunten Woche an gefunden, zu welcher Zeit auch die Splanchnici ma- ; jores schon deutlich sind. Auffallend war mir, dass bei solchen Em- .bryonen aus dem dritten Monate der ganze Raum zw ischen den Neben- ‚nieren, Nieren und Geschlechtsdrüsen von einem Nerve ngeflechte mit zahlreichen grösseren Ganglien eingenommen war, das ziemlich deutlich zwei Hälften erkennen liess, und erinnerte mich dasselbe lebhaft an die von Rena beschriebenen Geschlechtsnerven des Hühnchens. Ja es er- gaben sich selbst einige Thatsachen, die für eine Beziehung dieser 4 Fr ... } Fig. 382. Grenzstrang des Sympathieus :eines viermonatlichen Embryo von 4 41”" Länge in natürlicher Grösse. 1. 2.3. Ganglia cervicalia ; 4. letztes Ganglion thoracicum ; e Ganglia lumbalia; 5. Ganglia sacraiia; e Ganglion coceygeum; sp _ Splanchnicus major. 618 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Geflechte zu den Nebennieren sprechen. So sah ich bei einem drei- monatlichen Embryo die Nebennieren vor der Aorta durch eine Quermasse verbunden, in welche der Splanchnicus sich verlor und die offenbar zu dem erwähnten Nervengeflechte gehörte (Erste Aufl.), undkann bei dieser Gelegenheit daran erinnert werden, dass schon Varexrin und Mecker die Nebennieren ursprünglich als zusammenhängend beschreiben. Unter- suchungen an Kalbsembryonen ferner haben ergeben, dass auf jeden Fall dasselbe Blastem,, das den erwähnten Nerven- plexus liefert, mit seinem oberen Theile die Neben- nieren erzeugt, die keinerlei genetischen Zusammen- hang weder mit den Worrr’schen Körpern, noch mit den bleibenden Nieren haben , doch ist es bisher noch nicht gelungen, nachzuweisen, ob dieselben | wirklich in einem innigeren Verbande zu den sym- | pathischen Plexus vor der Aorta stehen oder nicht. Remar’s und meine Erfahrungen und Vermuthungen über Beziehungen der Nebennieren und des Sympathicus bei Embryonen der höheren Wirbelthiere finden eine Stütze in v. Leynıe’s Untersuchun- gen bei ausgebildeten Plagiostomen aus den Jahren 1852 und 53 (S..m. Mikr. Anat. Il 2.) und in neuester Zeit will Barrour (l. i. e.) auch bei Embryonen von Plagiostomen solche Verhältnisse beobachtet haben. Fig. 383. Anmerkung. Die Hypothese von HEnsEn über die gleichzeitige Ent- stehung der Nervenelemente mit Anfang und Ende scheint vor Allem durch gewisse Verhältnisse der einfachsten Thiere unterstützt zu werden, und haben sich sehr gewichtige Stimmen aus diesem Gebiete, wie GEGENBAUR (Grundriss der vergl. Anat. 3. Aufl. S. 31 und 41) und HÄckeu (Anthropogenie S. 660) zu Gunsten derselben ausgesprochen, ohne jedoch zu verkennen, dass bei den höheren Geschöpfen die beweisenden Thatsachen vorläufig fehlen. Die ange- deuteten vergleichend-anatömischen Thatsachen sind folgende: 1) Bei Hydra sind die von mir entdeckten Muskelfasern in einen ; lichen Beziehungen zu den Ectodermazellen. Nachdem ich; in den Icones’ histiologicae (Heft II. 1865 S. 106) angegeben hatte, » dass ich ausserdem e- funden zuhaben glaube, ohne jedoch für einmal in dieser Beziehung mit voller" Bestimmtheit mich aussprechen zu können, dass jede Muskelfaser von Hydra einzeln für sich im Innern eines schmalen Basalfortsatzes der Zellen des Ectoderma sich entwickelt«, ist diese Angabe in der aus- Fig. 383. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo, von drei Mo- naten in natürlicher Grösse. nn Nebennieren; uh Cava inferior; n Niere; h Ho- den; gh Gubernaculum Hunteri; b Harnblase. Ausserdem sind der Mastdarm, die, Ureteren und Samenleiter (w g) zusehen. Hinter dem Mastdarm und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die Art. mesenterica inferior hervorkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehört. Y E 3 2 “ 2; Entwicklung des Nervensystems. 619 gezeichneten Monographie von KLEINENBERG über Hydra (1872) dadurch ganz ' unzweifelhaft erhärtet worden, dass es diesem Forscher gelang , die betreffen- den Elemente zu isoliren. KLEINENBERG nennt dieselben Neuromuskelzellen und deutet sie im Sinne der Hexsew’schen Theorie als den einfachsten Nerv- muskelapparat. 2) Bei Hydractinia, beschreibt E. van BENEDEN (De la distinction originelle du testicule et de l’ovaire in Bulletin de l’Acad. de Belgique. ‘2. Serie. Tom. 37 No. 5) eine Einrichtung des motorischen Apparates, die wie eine weitere Entwicklung der Neuromuskelzellen von Hydra sich aus- nimmt. Die kernhaltigen Muskelfasern stehen durch einen protoplasmatischen Faden mit den Ectodermzellen in Verbindung, welche somit physiologisch als Sinnes- und Ganglienzellen zu wirken scheinen. 3) Bei den Rippenquallen werden durch Emer (Ueber Beroe ovatus 1873.8.78) und bei den Medusen durch Emer (Arch: f. mikr. Anat. Bd. XIV. 'S. 394) und die Gebrüder Herrwıc (Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 1878) Verhältnisse geschildert, die wiederum als weitere Aus- bildungen des Nervenmuskelapparates von Hydractinia angesehen werden können. Soweit die bisherigen Erfahrungen bestimmte Schlüsse zulassen, scheinen bei diesen Thieren aus dem Ectoderm Muskelzellen, besondere Sinneszellen und zwischen beiden gelegene Ganglienzellen mit Nervenfasern sich zu entwickeln, welche alle mit einander in Verbindung stehen. So weit die bisherigen Erfahrungen. Erwägt man dieselben genauer, so ‚ist nicht zu läugnen , dass dieselben ein wichtiges Argument zu Gunsten der "Theorie von HEnsen abzugeben scheinen. Auf der anderen Seite ist aber doch auch kein zwingender Grund für die Annahme vorhanden, dass die histolo- ‚gischen Vorgänge bei der Entwicklung der höheren Thiere ebenso ablaufen, wie bei der ersten Differenzirung der Gewebe bei den einfachsten Thier- _ formen. Dazu kommt nun ferner, dass auch die angeführten Verhältnisse der Hydroidpolypen verschiedener Deutung fähig sind, wie am besten daraus her- _ vorgeht, dass R. und O. Herrwis selbst die Neuromuskelzellentheorie von KLEINENBERG sich nicht aneignen, vielmehr der Meinung sind, dass bei der Entwicklung des Nervensystems und seiner Endorgane »urspr ü nglich ge- trennte Zellen erst nachträglich durch Verschmelzung von Protoplasmafort- -sätzen Verbindungen eingehen« ($S. 170), ein Ausspruch, welcher ‘der Hessev’schen Theorie direet entgegentritt und zu der Auffassung führt, die ich in diesem $ zu vertreten versucht habe. g Bei der grossen Bedeutung der Frage stelle ich noch folgende Betrach- tungen der Erwägung anheim. 1 4) Wenn die Hexsen’sche Hypothese richtig wäre, so müssten nicht nur F die Zellen der embryonalen Medullarplatte mit allen Anlagen von Muskelzellen, rn von Nervenendzellen (Riechzellen, Hörzellen, Geschmaekszeilten) von An- fang an in Verbindung stehen, sondern es müssten auch alle Nervenzellen der Medullarplatte und der Ganglien untereinander zusammenhängen. Wie kommt es nun, frage ich, dass man von diesen Verbindungen nichts sieht, dass noch ‚Niemand zu zeigen gelang, dass die Zellen der Medullarplatte mit den Zellen der Urwirbel oder der Muskelplatten oder mit denen der Seitenplatten, oder des Eetoderms verknüpft sind, und dass ebenso wenig Verbindungen der Medullar- "plattenzellen untereinander in der Längsrichtung sich wahrnehmen lassen ? Und - döch sind wir jetztim Besitze feinster Schnitte wohl erhärteter Embrvonen, erken- D. E 4 620 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. nen mit Leichtigkeit die feinen Anastomosen aller bindegewebigen Mesoderma- zellen unter einander und die feinsten Fäserchen eben entstehender Nerven oder weisser centraler Nervensubstanz. Ich folgere aus diesen Umständen, dass die vermeintlichen Verbindungen nicht existiren und behaupte, dass man sie sehen müsste, wenn sie da wären. 2) Eine fernere Consequenz der Hexsen’schen Theorie wäre, dass nicht nur die Medullarplatten-, Muskel- und Ectodermsinneszellen alle zusam- menhängen, sondern auch die sie liefernden Furchungskugeln, sei es dass die- selben von einer besonderen, im ersten Stadium der Furchung schon auf- tretenden ectodermatischen Furchungskugel ausgehen oder erst in späteren Stadien der Furchung entstehen. Auch bier frage ich, wo sind dieThatsachen, die so etwas beweisen oder auch nur andeuten. 3) Wenn die Hypothese, die wir discutiren, davon ausgeht, dass die Nervenenden ohne Ausnahme mit Endzellen verschmolzen sind, so bemerke ich, dass weder bei den quergestreiften, noch bei den glatten Muskelfasern nachgewiesen ist, dass die Nervenenden mit der Muskelsubstanz verschmelzen, ferner dass an vielen Nervenenden keine Endzellen vorkommen, wie in den elektrischen Organen, der Hornhaut, vielen Schleimhäuten, endlich dass auch sich entwickelnde Nerven (Schwänze der Froschlarven) der Endzellen entbehren. Demzufolge könnte die Hypothese auf keinen Fall eine allgemeine Gültigkeit beanspruchen. 4) Man hat geglaubt den Satz aufstellen zu dürfen, es sei phsialoeisnhä nicht gedenkbar, dass nervöse Elemente und contractile Theile oder solche, und Sinnesendzellen für sich allein und ohne ursprüngliche Verbindung mit einander auftreten. Eslehren jedoch die Muskelfibrillen von Stexror, der Muskelfaden im Vorticellenstiel, die Wimperhaare u. s. w. zur Genüge, dass dieser Satz keine ‚allgemeine Gültigkeit hat, und sehe ich auf der anderen Seite auch nicht ein, warum nicht auch die einfachsten Thätigkeiten des Nervensystems, nennen wir sie Empfindung, zuerst an Elementen auftreten sollten, die aller äusseren Apparate entbehren. 5) Von grosser Wichtigkeit endlich scheinen mir die Vorgänge, die bei del ersten Entstehung der weissen Nervensubstanz und dem Wachsthume derselben | in den CGentralorganen und bei den peripherischen Nerven auftreten. Wiean den Extremitäten und vor Allem am Trigeminus leicht zu sehen ist, werden erst die Nervenstämme, dann die Aeste und zuletzt die feineren Verzweigungen "sichtbar und findet auch die genaueste Untersuchung nichts anderes, als dass die feinsten Fäserchen, aus denen die Nervenanlagen bestehen, frei in indiffe- j renten Zellengeweben sich verlieren. Wäre an den Nerven Ende und Ursprung von Anfang an angelegt, so wäre unbegreiflich, warum nicht gleich von An- fang an eine Verästelung sichtbar wird. Und zum Beweise, dass meine Dar- stellung richtig ist, erwähne ich, dass auch MArsnaLL , der ohne auf irgend g welche Wachsthumshypothesen Rücksicht zu nehmen, die Entwicklung der Kopfnerven des Hühnchens schildert, den Trigeminus , ‚Faeialis und Glosso- 2 pharyngeus mit freien Enden und schwachen Verästelung zeichnet, obschon die Organe, in die dieselben sich hineinbilden, schon viel weiter entwickelt sind. Aehnliches wie an den peripheren Nerven zeigt auch das Gentralorgan. Ich erinnere an das langsame Hineinwachsen des Hirnstieles in den Streifen- hügel und die Hemisphärenwand. Aber noch viel auffallender ist, was bei der Bildung des Nervus optieus statthat, wo der primitive Augenblasenstiel, der ne N Bi Entwicklung des Nervensystems. 621 keine Spur von Nervenfasern zeigt, erst in zweiter Linie Bündel von Nervenfasern aufnimmt, die vom Gehirn aus in ihn hineinwachsen und in die Retina aus- strahlen (Siehe unten beim Auge). Anzunehmen, dass hier von Hause aus Nervenfasern zwischen der Retina und dem Zwischenhirne ausgespannt seien, ist geradezu unmöglich. “ Veber die Entwicklung der Elemente des peripherischen Br nn a Nervensystemes berichte ich in Kürze folgendes. Die Stämme der sensiblen Nervenelemente. und motorischen Nerven treten ohne Ausnahme in erster Linie als Bündel feinster paralleler Fäserchen auf, zwischen denen keine Kerne und keine Zellen sich befinden. Von dieser fundamentalen Thatsache ist esleicht bei Kaninchen- embryonen am Trigeminus und Oculomotorius, sowie an den Nerven der her- vorsprossenden Extremitäten sich zu überzeugen und beweist dieselbe wohl überzeugend, dass die Nervenfasern nicht in loco aus peripheren Zellen sich bilden, sondern aus den Centralorganen (Gehirn, Mark, Ganglien) hervor- sprossen. Im zweiter Linie ordnen sich die die Nerven umgebenden Meso- dermaelemente zu einer zelligen Scheide, und in dritter Linie wuchern diese Zellen,. anfangs spärlich und dann immer reiehlicher in das Innere der Nerven- stämme herein. Diesem zufolge sind die Schuwann’schen Scheiden mit ihren Kernen secundäre,, der Nervenfaser, d. h. dem zuerst allein vorhandenen ‚Axeneylinder ursprünglich fremde Bildungen, die ich als Endothelscheiden auflasse, mit welcher Deutung der Wichtigkeit dieser Elemente für die Bildung des Nervenmarkes und die Ernährung der Axencylinder natürlich kein Eintrag geschieht. Bei den Nervenendigungen von Embryonen. wie z. B. der Frosch- larven, deute ich die von mir vor Jahren beschriebenen kernhaltigen verästel- ten Fäden’ ‚ in denen dunkelrandige Fasern zu einer oder mehreren sich bilden (s. meine Abh. in An. d. sc. nat. 1846) als Nervenscheiden mit eingeschlos- senen Axencylindern und im Gehirn und Rückenmark, deren Elementen Senwann’sche Scheiden fehlen, sind die Zellen der Stützinbeianz die Vertreter ‚derselben in anatomischer und in physiologischer Beziehung. Ich füge hier noch Einiges aus der zweiten Abhandlung von A. MıLxes MARSHALL über die Entstehung der Kopfnerven des Hühnchens, die im Texte nicht mehr benutzt werden konnte, bei. In erster Linie lässt MARSHALL jetzt die Anlagen der Kopfnerven viel früher auftreten, , als in seiner ersten Arbeit, ‚und zwar noch vor dem gänzlichen Verschlussse des Medullarrohres um die 22. Stunde. Die Nerv enanlagen gehen von den Seiten der Umbiegungsfalte zwischen Medullarplatte und Ectoderm aus und stellen jederseits der Hirnnaht eine zusammenhängende Nervenleiste dar, welche am Mittelhirn zuerst auftritt und noch etwas auf das Hinterhirn übergeht. In weiterer Entwicklung erstreckt sich die Nervenleiste, die beim gänzlichen Schlusse des Medullarrohres mit em in Verbindung bleibt und vom Ectoderm sich löst, bis vor die Gegend Augenblasen nach vorn und nach hinten bis zum Ende des Mittelhirns. Am Mittelhirn verschwindet später die Nervenleiste, dagegen glaubt M. Marsnarı aus der Leiste am Vorderhirn den Olfactorius ableiten zu können, eine An- gabe, in Betreff welcher ich meine Bedenken nicht unterdrücken kann, wie ich denn überhaupt bemerken will, dass beim Verschlusse des Medullarrohres € genthümliche Faltenbildungen vorkommen, die man meiner Meinung nach nicht ohne weiteres zu auswachsenden Nerven stempeln darf. Man vergleiche ‚mit den Abbildungen von Mansmarı die Figuren IM. 4, 2, 3, 4 und 5 auf af. VIII von Hıs und man wird finden, dass es doch wohl nicht unmöglich ‘ a a 622 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ist, dass die Nervenleiste von MArsuaLL am Vorder- und Mittelhirn und der Zwischenstrang von Hıs in denselben Gegenden variable und zufällige Falten- bildungen sind, denen keine grössere Bedeutung inne wohnt. Ich finde auch beim Kaninchen am Vorderhirn in der Höhe der Augenblasen an der Naht- stelle eigenthümliche Faltenbildungen und scheinbare Auswüchse, wage es aber für einmal nicht, denselben grösseren Werth beizulegen. — Was den Olfactorius anlangt, so läugnet jetzt M. Marsnarr für das Hühnchen ganz be- stimmt die Existenz eines aus dem Gehirn sich hervorbildenden hohlen Ge- ruchslappens. Den Ursprung des Oculomotorius verlegt M. MARsHaLL BE spe an die Decke des Mittelhirns, weil er hier, wie er glaubt, eine wirkliche Nervenleiste sah. Doch fand er diesen Nerven erst in der 60. Stunde an der Basis des Mittelhirns. : Bei einem Hühnchen von 96 Stunden soll dieser moto- rische Nerv sowohl am Ursprunge als an seinem Ende eine gangliöse An- schwellung zeigen, eine Angabe, die ohne nähere Belege wohl wenig Glauben finden wird und der meine Angaben beim Kaninchen direct widersprechen (S. oben). In Betreff der übrigen Nerven ist als wesentlich noch anzu- führen, dass das Herabsteigen der, gangliösen Gehirnnerven (und der Rückenmarksnerven) von der dorsalen gegen die ventrale Seite zu nicht wie durch BaLrour von einer Verbreiterung der Decke des Gehirns abhängig ge- macht , sondern so erklärt wird, dass die Nerven ihre erste Verbindung mit der Dorsalseite später aufgeben und weiter unten eine neue Verbindung mit dem Marke eingehen, eine Angabe, die wohl auch noch weiterer Beweise be- darf. Ferner verdient Beachtung, dass am Hinterhirn von M. MArsHALL eine Zahl Auswüchse an der Ventralseite wahrgenommen wurden, die er als moto- rische Vaguswurzeln betrachtet, ohne dafür Beweise zu bringen. Von den Spinalnerven wird erwähnt, dass die sensiblen Wurzelanlagen einer Seite alle durch longitudinale Commissuren zusammenhängen , die Auaz der Nervenleiste zwischen je zwei Wurzeln hervorgehen sollen. ee ie ee Literatur des Nervensystems. Ausser den auf Seite 31 und folgend. und in der historischen Einleitung verzeichneten Arbeiten von Tienemann (S. 12), Bınper-Kuprrer (74), Dunsy (94), Ecker (95), Minarkovics (152—154), W. Müızer (160), RATuKE (187), F Rewak (200) vergleiche man: > | BAaLFrour, On the Development of the Spinal nerves in Elocakın h fishes in Phil. Trans. 1876 S. I. Fig. 175, Journal of Anat. and Phys, Vol. XI und The developm. of Elasmobranch Fishes 1878. — Bow, ei Histiologie und Histiogenese der nervösen Centralorgane 1873, auch Arch. für Psychiatrie Bd. IV. — Bıscnorr, Th., Die Grosshirnwindungen des’ Menschen in Abhandlungen der Bayr. Akad. Bd. X. 1868. — CLARKE, in Philos. Trans. 1862 S. 911 (Mark). — Dursv, in Med. Centralblatt 1868 No. 8 (Hirnanhang). — Eıcunorst, Ueber d. Entw. des menschlichen Rückenmarks in Vırcu. Arch. Bd. 64. — FLEcHSsIG, P., Die Leitungsbahne im Gehirn und Rückenmark, 1876. — Hauv, E.T., Contrib. a l’ötude > E s Entwicklung der Sinnesorgane. ; 623 developpement des lobes cerebraux des Primates in Arch. de Zool. I. 1872 pag. 429. — HENsEN, Entw. d. Kaninchens u. Meerschweinchens in Zeit- schrift f. Anat. und Entw. Bd. I. 4876. — Jastrowıtz, in Arch. f. Psy- chiatrie Bd. II, II, und ebenda 1877 S. I (Gehirn junger Embryonen). — Key, A. und Rerzıvs, G., Studien in d. Anat. d. Nervensystems und d. FBikdsgewebes I. u. HU. 1875, 1876. — Korramann, J., Die Entwicklung der Adergeflechte, 1864. — Krause, W., Ueber d. Ventriculus terminalis d. Rückenmarks in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. — LıeBEerküun, Ueber die Zirbeldrüse in Marb. Sitzungsber. 1871 No. 4. —Lusımorr, Embryol. u. hist. Unters. ü. d. Nervensystem in Viren. Arch. Bd. 60. — A. M. Mıar- SHALL, Developm. of the nerves in bird in Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XI. pag. 491, und Developm. of the cranial nerves in the chick in Quart. Journ. of mier. Science Jan. 1878 pag. 10. — MıuarLkovıcs, Die Entw. d. Gehirnbalkens und des Gewölbes in Med. Centr. 1876 No. 19. — Der- selbe, Entwicklungsgeschichte des Gehirns 1877. — Pansceu, Windungen des Hirns in Arch. f. Anthropol. Bd. II. S. 227. — Rauvsenr, Die letzten spinalen Nerven u. Ganglien in Morph. Jahrb. Bd. II. S.603. —REıcHErT, Der Bau des menschlichen Gehirns. 1859 u. 1861. — RÜDINGER, Unter- schiede der Hirnwindungen nach dem Geschlecht beim Fötus und Neugebo- renen. 1877. — Scamiprt, F., Beitr. z. Entw. des Gehirns in Zeitschr. f. w. Zool. 1862. Bd. XI. — Suaw, J., Die Decke der Hinter- und Nachhirn- blase in Schexe’s Mitth. Heft II. 4878. S. 137. IL. Entwicklung der Sinnesorgane. A. Auge. g42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile. Die Entwicklung der Augen beginnt beim Hühnchen und beim Säugethiere mit dem Auftreten zweier seitlicher Ausstülpungen des pri- | mitiven Vorderhirns, den primitiven Augenblasen, von denen in früheren $$ schon mehrfach die Rede war und die daher hier nur kurz berührt werden sollen. In einem frühen Stadium erscheinen dieselben ‚beim Kaninchen so, wie die Fig. 384 sie darstellt, und vom Hühnchen ‚gibt die Fig. 385 eine nur wenig ältere Stufe, w obei jedoch zu bemer- ‚ken ist, dass zwischen beiden Thier-Abtheilungen der grosse Unter- schied besteht, dass bei den Säugern die primitive Augenblase zu einer Zeit sich anlegt, in der das Vorderhirn an der dorsalen Seite noch ganz ten ist (S. St. 247 und Fig.384, und Bıscnorr Hundeei Fig. 35), wäh- ‚rend bei den Vögeln in diesem Stadium das Gehirn längst geschlossen NE Primitive Augenblasen. 624 | , 11. Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint. Doch kann hervorgehoben werden, dass die Verhältnisse der Vögel von denen der Säugethiere doch nicht so sehr abweichen würden, wenn man, entgegen dem bisherigen Gebrauche, schon die allerersten Vh Fig. 384. Fig. 385. Anschwellungen am Vorderhirne, wie sie die Fig. 386 wiedergibt, als“ Anlagen der Augenblasen ansehen wollte, da um diese Zeit die erste Hirnblase an ihrem vorderen Ende noch offen ist (S. auch RemaK. Figg. 22,23, Erpr, Taf. VII, Figg. 1,2, 4). Ja es könnte selbst in Frage kommen, Fig. 384. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kanincheheroheya, von“ 8 Tagen und 44 Stunden. Vergr. 21imal ap Area pellueida; af vordere Aussenfalte; stz Stammzone; pz Parietalzone; rf Rückenfurche; uw Urwirbel; Ah Hinterhirn ; mh Mittelhirn; ©h Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; A Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Halatı höhle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Fig. 385. Vorderer Theil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des a Tages vom Rücken her. 40mal vergr. Yh Vorderhirn; Mh Mittelhirn ; Hh Hinter- hirn; Ab Augenblasen; H Herz; Uw Urwirbel; Mr Medullarrohr; Mr’ Wand der 2. Hirnblase. SER LE ob man nicht die seitlichen Ausbuchtungen des ganz offenen Vorderhirns, wie sie meine Figur 43 (bei Remak die Figg. 20 B und 17C und bei Erpı die Figg. 5 und 7 auf Taf. VI) darstellt, schon als erste Spuren der Augenblasen bezeichnen darf, in welchem Falle die Verschiedenheit zwischen Vögeln und Säugern nur in der Grösse der ersten Ausbuchtung bestände. Sei dem wie ihm wolle, so ist auf jedem Fall sicher, dass bei Säugern die Augenblasen auf einer Stufe noch offen gefunden wer- den, wo sie bei Vögeln schon lange geschlossen sind und ein- fach als Ausstülpungen des Vor- derhirns erscheinen. FR "Fig. 386. Fig. 387. | Die einmal gebildete primitive Augenblase -schnürt sich allmälig ‚vom Vorderhirn ab, so dass sie wie einen Stiel bekommt, der nichts anderes ist, als die En in welcher später die Fasern u Nervus op- tieus sich entwickeln . zugleich rückt die ganze Augenanlage nach Fig. 386. Vorderer Theil eines Hühnchens von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage von der Bauchseite. V%h Vorderhirn; uw Urwirbel; vd vordere Darmpforte; om "Venae omphalo-mesentericae (Anlage); vAf vordere Amnionfalte; H Herzanlage als gerader Schlauch; mr Medullarrohr. - Fig. 387. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge von unten. erz; Aa Arcuys aortae; Hhl Halshöhle; Vdvordere Darmpforte ; Uw Urwirbel; Abl ugenblasen ; VYh Vorderhirn; »Af Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 40 - Entwicklung der Sinnesorgane. : 625 Augenblasen- stiel. 626 I. Entwicklung der Organe und Systeme. und nach an die untere Seite des Vorderhirns in die Gegend, die später Zwischenhirn heisst. Die erste Spur dieser Veränderungen ist bereits am Embryo der Fig. 385 ersichtlich, bei dem die Augenblasen schon etwas unter der dorsalen Fläche des Vorderhirns stehen und ausgeprägter er- kennt man diese Vorgänge, sobald die Kopfkrümmung sich einleitet, wie die Fig. 387 zeigt. Noch stärker abgesehnürt und mit’ganz deutlichem Augenblasenstiele zeigt die Figg. 388 die Augenblasen vom Kaninchen im Horizontalschnitte. An Frontalschnitten erkennt man zugleich, dass an der stärker abgeschnürten Augenblase der Stiel an die ven- trale Seite derselben gelangt und die Blase selbst vor allem dorsal- wärts sich ausbuchtet (S. KessLer, l.i. c. Figg. 2, 65, 82), Verhält- nisse, die auch an,.der seeundären Augenblase anfangs deutlich her- vortreten, wie die Fig. 391 von einem menschlichen Embryo zeigt. Haben die primitiven Augen- blasen ihre Lageveränderung durch- gemacht, so sieht man sie, wenig- stens mit ihren Stiblen , an der Basis des Zwischenhirns liegen, die Blasen selbst dagegen so gelagert, dass sie mit der oberen und proximalen Seite dem Voorderhirn zugewendet sind, mit der unteren dagegen, sowie mit der dem Stiele entgegen- gesetzten (distalen) Polfläche gegen die äusseren Bedeckungen gerichtet sind. Die äussere Bedeckung der Augenblase soll nach Remak beim Hühnchen nur von dem Hornblatte (Eetoderma) gebildet werden in ähn- licher Weise wie auch das Medullarrohr ursprünglich unmittelbar nach” seiner Schliessung nur vom Hornblatte bekleidet wird, eine Angabe, die, mit Ausnahme von SERNOFF, LIEBERKÜHN und W. EN alle neueren Beobachter (Kesster, Hıs, Abndıh, ich selbst) bestätigt haben. "Was da- | gegen die Säugethiere Sant: so ist die Mehrzahl der Stimmen. (Lieser- KÜHN, MIHALKOVICS, ARNOLD dad ich selbst) entgegen Kessrer dafür, dass mes a Fig. 388. Fig. 388. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 40 Tagen. Verg 40mal. ab Augenblasen (0,26 mm Höhe); ‚as Augenblasenstiel (Lumen 83 u weit); v Vorderhirn; m :Mittelhirn; © Infundibulum; ch durchsehimmernde | Chorda v Venen; gwerdicktes Hornblatt in der Gegend der späteren Geruchsgrübeheng mes Mesoderma. ’ re 0%: - Entwicklung der Sinnesorgane. 627 ‚hier eine dünne‘ Mesodermalage zwischen der Augenblase und dem Hornblatte sich 'hindurehziehe. | 5 In’Betreff der weiteren Veränderungen der primitiven Augenblase gebe ich nun zunächst zur Erleichterung des Verständnisses der etwas schwierigen Verhältnisse folgende übersichtliche Schilderung. Die pri- mitive’Augenblase wird nicht als solche zum späteren Bulbus , vielmehr bildet‘ sich dieser #) aus der primitiven Blase, 2) aus einer dieselbe ein- stülpenden Wucherung des 'Mesoderma und des Hornblattes, die man kurzweg als der äusseren Haut angehörig bezeichnen kann, aus welcher die Linse, der- FASRÄRERSRE: und, bei Säugern, die Tunica vasculosa lentis heaiman bau ara ars sizyabs® BE! rl) Bari... Senldısz nadunFe- 389. als gl 7. ents ntsteht, und 3 aus einer vom mittleren Keimblatte oder den sogenann- ten h opfplatten abstammenden. äusseren Umhüllung, welche die Sclera Br ih "388. "Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Fönde des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punc- tirte Linien sind die Contouren eines ’Schnittes angegeben, der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Vergr. etwa 400mal. ''vA-Höhle des Vorderhirns; s Stiel der primären Augenblase; pa primäre Augenblase vorn schon etwas eingestülpt; ‚Anlage des Pigmentum nigrum; hHornblatt vor der Augenblase; ! Linsenanlage, ine verdickte Stelle des Hornblattes mit einer Grube, der Linsengrube. Fig..390. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. age; (Osmiumpräparat.) Vergr. 143mal. a Linsengrube; b Wand der Linsenblase ; sammenhang derselben mit dem Hornblatte; de secundäre Augenblase; e vor- » Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment); m Wand des lerhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der secundären Augen- blase scheint Wirkung des Reagens zu sein. ‚0* Umwandlungen der primitiven Augenblase im Allgemeinen. ‚r vordere Wand derselben, die später zur Retina wird; p hintere Wand derselben, 628 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und Cornea sammt der Aderhaut und Iris mit Ausnahme‘ des Pigmentum nigrum erzeugt., Sobald nämlich die primitive Augenblase ihre bieibende Stellung eingenommen hat, wird dieselbe am distalen Pole durch eine Wucherung des Hornblattes, die zur Linse sich abschnürt, so einge- stülpt, dass ihre vordere Wand an die hintere-Wand sich anlegt, wo- dureh die primitive Blase als solche ganz verschwindet und nun ein doppelblättriges becherförmiges Gebilde darstellt, ‚das mit seinem vorderen Rande die Linse umfasst (Figg. 389, 390). Gleichzeitig mit dieser Einstülpung und unmittelbar nachher wuchert aber auch die Cutis (d. h. die an das Eetoderma angrenzenden Mesodermalagen)me- dianwärts von der Linse und unter- halb derselben gegen die primitive Blase und ihren Stiel, oder den späteren Sehnerven und treibt die untere Wand der Blase gegen die obere; hierdurch entsteht unter und hinter der Linse ein besonde- rer Raum, der die neue Wuche- rung oder die Anlage des Glas- körpers enthält und gewinnt so die primitive Augenblase eine eigenthümliche Haubenform, Fig.;394. ) + welche die Fig. 391 deutlich macht, Der Augenblasenstiel wird i in olge e dieser Wucherung bei Säugethieren von einem hohlen Cylinder, Ba bisanhin war, zu einem abgeplatteten Gebilde, und a ron : | 1) ae Fig. 394. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge 'eines'vier Wochen alten’ menschlichen Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. #4. Ansicht der Schnittfläche/ selbst, ‚die neben dem-Eintritte.des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte. 0 untere Wand des platten, aber noch. mit einer Höhlung co versehenen Nervus opticus, die in: 2 mit‘, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in 1 dagegen’ mit;der äusseren Lamelle @ derselben verbunden erscheint. 0’ obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; ! Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; Glaskörper 5 'g" wo der Glaskörper durch die Augenspalte :mit'der in das ang ee lage zusammenhängt. Vergr. 100. BEonenienor Entwicklung der Sinnesorgane. 629 sich derselbe noch so um, dass er nach der Ventralseite zu eine Halb- rinne erhält, während zugleich der frühere innere Hohlraum immer mehr schwindet. Denkt man sich Linse und Glaskörperanlage. sowie die Ein- stülpung in den Stiel der primitiven Augenblase weg, so würde die ‚letztere nun wie ein gestielter doppelblättriger Becher erscheinen, an dessen einer Seite eine breite Spalte sich fände, eine Form. zu deren Tiehtiger Auffassung die von Herrn Dr. Zıesıer in Freiburg i/Br. unter der Leitung von Prof.’ Maxz angefertigten Modelle nahezu unentbehrlich sind. “Die Höhlung, zu der die erwähnte Spalte führt, ist na- türlich nicht die ursprüngliche Höhlung der primitiven Blase. die mit der Hirnhöhle in Ver- bindung steht, sondern ein neues, an der Äussenseite der ursprünglichen Blase entstande- nes Cavum, für welches nun auch ein neuer Namen, der der Höhle des Augapfels nöthig wird, während die eingestülpte pri- märe Blase, die »seeundäre Augenblasecheisst(Fig.392). Im weiteren Verlaufe nun ver-. wächst die Spalte der secun- dären Augenblase und des Augenblasenstieles, oder die fö- tale Augenspalte und er- Fig. 392. scheint dann die vorhin erwähnte _Wucherung des Mesoderma als isolirtes Corpus vitreum und als binde- gewebige Axe mit den Vasa centralia im Sehnerven. Die vordere Oefinung — ...Fig:392. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 15 mm Länge. Vergr. 45. t Ventriculus III tiefer hinterer Theil; t' desselben vorderer Abschnitt ‚oder Mitte des eigentlichen Vorderhirns: m Gegend der späteren Foramina Monroi ; ruhen lateralis die noch dünnwandigen Hemisphären h ganz erfüllend; s „Schlussplatte der Hemisphären;; hp hohle ‘einfache Hypophysis ; ms mittlerer -Schädelbalken; 4 Ventriculus IV; d dünne Decke desselben; p Pyramidenfaserung ? gr Ganglienzellenmassen am Boden des Ventriculus IV; 9 Ganglion Gasseri. Der Op- ticus 0 ist am Anfange noch hohl, dicht am Auge ist seine primitive Höhlung ge- -schwunden. Das linke Auge zeigt die secundäre Augenblase mit Pigment in der hin- ‚teren Lamelle, eine abgeschnürte Linse mit Höhlung im Innern und beginnender Verdickung der proximalen Wand, und zwischen Ectoderma und Linse eine Lage Mesoderma, welche auch sonst die ganze secundäre Blase umgibt und in der Nähe des Augenblasenstieles Gefässe enthält. Rechts ist der Schnitt etwas tiefer als links und der vordere Theil der Augenblasenspalte getroffen. 3% Bi MR Höhle des Augapfels. Secundäre Augenblase. Fötale Augen - spalte, 639 1I. Entwicklung der Organe und Systeme. der seeundären Blase, in der die Linse liegt, wird bei den Vögeln von _ Anfang an nur von dem Hornblatte verschlossen , wogegen bei den Säu- gern auch eine dünne Mesodermalage vor. der Linse vorbeigeht, die mit einer ähnlichen, die hinteren Theile der Linse umfassenden Lage zusam- menhängt , welche Umhüllung der Linse von der uranfänglich zwischen der primitiven Augenblase und dem Eetoderma gelegenen Mesoderma- schicht abstammt, mit dem primitiven Glaskörper untrennbar zusammen- hängt und mit demselben zusammen die Anlage der später, zu beschrei- benden gefässhaltigen Kapsel der Linse darstellt.. Aus,den die secun- däre Augenblase von aussen umschliessenden Mesodermalagen , die bei, Bindegewebige Säugern mit der gefässreichen Kapsel der Linse zusammenhängen, diffe- u ei renzirt sich nach und nach eine besondere Faserhaut heraus, die später in Aderhaut und Sclera zerfällt, jedoch noch bevor diese letzte Sonde- rung vollendet ist, aus ihrem vorderen Theile die ned: der Cor- nea und die Iris hervor iR Ei Anmerkung. In Betreff der bei der Bildung und Abschnürung der primären Augenblase, bei der Linsenbildung und der Entstehung der secun- dären Augenblase massgebenden Vorgänge vergleiche man die Ableitung en von Hıs, GöTTE und Kesster, welche Autoren alle wesentlich ‚mechanisch e Vor- gänge zur Erklärung herbeiziehen, mit dem Unterschiede jedoch , dass GöTTE dieselben in die Elementartheile der betreffenden Theile selbst verlegt, wäh- rend Hıs an von aussen kommende Wirkungen denkt und KessLer, wenn ich ihn recht verstehe, eine mittlere Stellung einnimmt. Was mich ‚anlangt , 80, habe ich schon in der ersten Hälfte dieses Werkes auf S. 396 den Satz auf- gestellt, » dass jedes Wachsthum von Organismen in erster Linie und wesent- lich aus dem Wachsthume ihrer Formtheilchen abgeleitet werden müsse « und stimmen somit GöTTE und ich in diesem allgemeinen Gesichtspuncte überein: Im Einzelnen haben wir dagegen wohl in Manchem verschiedene Auschau- ungen, auf welche einzugehen hier nicht der Ort ist, Für mich ist‘ die Bil- dung der primitiven Augenblase die Folge einer local gesteigerten Vermeh- | rung der Zellen der Medullarplatte des Vorderhirns in der Fläche und die | Abschnürung der Blase muss erfolgen, wenn eine solche Flächenv ergrösserung rings um die Blase in der Wand des Vorderhirns statthat, während in der Blase selbst relativer Stillstand eintritt. Die Augenblase zieht sich ein, stülpt sich ein, wird eingestülpt, wenn am distalen Pole derselben ein Ruhepunct eintritt, rings um diesen Pol herum dagegen die Zellen energisch sich vermeh- ren, so dass eine Flächenvergrösserung eintritt. So kann successive die ganze eine Hälfte der Blase in die andere eingestülpt werden, gerade wie bei einer | Gastrula, die aus einer Blastula hervorgeht, in welchem Falle sicherlich keine von aussen einwirkenden Momente vorhanden sind. Die Linsenbildung beruht auf ähnlichen Vorgängen. Entweder wuchert die Linse als solider Körper aus dem Ectoderma hervor, wie. bei den niederen Wirbelthieren, oder sie bildet sich als Blase durch Einstülpung, indem wiederum die Mitte ihrer Anlage Ruhepunct ist, die peripheren Zonen dagegen in der Fläche sich ausdehnen. Dass solche Vorsllare ganz unabhängig von andern Gestaltungen vorkommen Entwicklung der Sinnesorgane. 631 können, lehrt deutlich auch .die primitive Gehörblase und die primitive Ge- ruchsblase , und ist nicht die geringste Nöthigung vorbanden , bei der Linsen- bildung. an Einflüsse von Seiten der Augenblase zu denken. Fü ür mich sind die Abschnürung der Linse und die Einstülpung der secundären Augenblase zwei. von einander unabhängige Vorgänge, die zu gleicher Zeit nach wesentlich ‚denselben Gesetzen auftreten, wobei allerdings unentschieden bleiben muss, ob ‚diese Concordanz nicht in irgend einer Weise eine tiefere Begründung findet, wobei vielleicht vor Allem an noch unermittelte Beziehungen des Gefäss- systems. zu denken wäre. Noch bemerke ich, dass für die Unabhängigkeit der Bildung der secundären Augenblase der von GöTTE bei Bombinator (523) und von mir beim Kaninchen (S. 299) beobachtete Umstand spricht, dass die Einziehung der primitiven Augenblase etwas früher beginnt als die Bildung der Linse. ‚Macht somit die Erklärung der ersten Gestaltung des Auges im Grossen und Ganzen, d.h. ihre Ableitung von gesetzmässigen Aeusserungen des Zellen- lebens der betreffenden Theile keine Schwierigkeiten, so ergeben sich solche auch nicht beim Eingehen auf Einzelnheiten, und hebe ich in dieser Beziehung besonders hervor, dass die spätere, so auffallende Verdünnung der vorderen Wand der Linsenblase und der proximalen Lamelle der secundären Augen- blase Vorgänge sind, die nicht nur an vielen Orten vorkommen, sondern auch unschwer sich erklären. Längst bekannt ist die ungemeine Verdünnung, welche die anfänglich so dicke dorsale Wand des Hinterhirns in späteren Zei- ten erleidet (S. auch J. Suaw, Die Decke der Hinter- und Nachhirnblase in Schene’s Mitth. Heft II. 1878 S. 137), und ähnliches findet sich auch beim primitiven Gehörbläschen in späteren Zeiten, vor allem am Aquaeductus vesti- buli (S. Börtcuer No. 83). In allen diesen Fällen setze ich die Verdünnung der betreffenden Zellenlagen auf Rechnung einer fortgesetzten Tbeilung ihrer Elemente unter Mitwirkung eines auf die gesammte Lage statthabenden Druckes, der beim Auge von der distalen Wand der secundären Augenblase (der Retina) und der hinteren Wand der hohlen Linsenanlage ausgeht, von welchen beiden Theilen ja leicht nachzuweisen ist, dass sie mächtig sich ver- dicken. Die genaueren Vorgänge bei- der Verdünnung der Eetseifionden Zellen- j lagen sind übrigens noch näher zu untersuchen und bemerke ich nur, dass ein Uebergang langgestreckter Elemente, in nicht erheblich breitere aber nie- _ drige Zellen am leichtesten sich zu erkläfen scheint durch die Annahme von _ wiederholten Quertheilangen und Verschiebungen der Zellen in der Art, dass die Gesammtlage einschichtig bleibt. er $ 43: | Bildung der Linse. Iın Anfange der dreissiger Jahre entdeckte Huscukz, dass die Linsen- Geschichtliches. ‚kapsel eine »Einstülpung des äusseren Hautsystems« ist, die nachher von demselben sich abschnürt und in sich die Linse erzeugt (Isis 1831 S.950 und Meex. Arch. 1832 S. 17). Diese wichtige Beobachtung wurde ‚später von Carı Vosr bei Coregonus palaea, von mir bei den Tinten- schen und von Remak beim Hühnchen bestätigt und gilt jetzt, nachdem | 3 =) a 17 632 II. Entwicklung der Organe und Systeme. zahlreiche neuere Forscher aus fast allen Abtheilungen der Wirbel- thiere weitere Belege beigebracht haben, der Satz, dass die Linse von den äusseren Bedeckungen aus sich entwickelt, als ganz ausgemacht. Was die feineren Vorgänge der Linsenbildung betrifft, so hatte Huscuke keine Kenntniss derselben und ist C. Vocr der erste, der zeigte, dass. die Linse aus den Epidermiszellen der Linsengrube hervorgeht , welche nach der Absehnürung der Einstülpung erst einen hohlen Sack und dann einen soliden, durch und durch aus Zellen gebildeten Körper darstellen (No. 24 pag. 76, 77). Dieselben Beziehungen der Linse zu dem Epithel der Linsengrube machte auch ich für die Tintenfische wahrscheinlich (No. 134 8.103) und Reuax bestätigte dann diese Erfahrungen bei Fischen, beim Frosche und beim Hühn- chen. Am genauesten hat dieser Forscher die Linsenbildung bei dem letzten Thiere verfolgt und die bei derselben stattbilden- den Vorgänge durch die Fig. 393 vergegenwärtigt, welche in Anbetracht, dass dieselben ideale Schnitte darstellen und nur durch Betrachtung ganzer Embryonen. von der Bauchseite gewonnen wurden (S. die Erklärung von Renar’s 'jgg. 58—60 auf Taf. V und die Figg. 54, 55, 57 derselben Tafel), die Verhältnisse auffallend richtig wisehgöbeh! Beim Frosche soll nach Rear die Linse nur aus der tieferen farblosen Schicht des Hornblattes. sich entwickeln, jedoch anfänglich ebenfalls blasig sein , bei Fischen dagegen (Aspius alburnus, Leueiseus erythrophthalmus) sah Remar Fig. 393, die Linsengrube nach aussen offen (S. 91 Anm. 72), fand jedoch bei Gobio die eben abgeschnürte Linse schon solid und aus Linsenfasern ge- bildet, die während der Abschnürung sich bilden (S. 184 Anm. 20). _ Diese Erfahrungen Rewar’s sind in neuerer Zeit zum Theil bestätigt, zum Theil erweitert und ergänzt worden und befinden wir uns jetzt in der Lage, über die Linsenbildung aller Wirbelthierabtheilungen ein- gehendere Beobachtungen zu besitzen. Fig. 393. Längsschnitte des Auges von Hühnerembryonen nach Remax. 41. Von einem etwa 65 Stunden alten Embryo. 2. Von einem nur wenige Stunden älteren Embryo. 3. Von einem viertägigen Embryo. Ah Hornblatt; Z Linse bei 1 noch sack- förmig und mit dem Hornblatte verbunden, bei 2 und 3 abgeschnürt, aber noch hohl; o-Linsengrube; r eingestülpter Theil der primitiven Augenblase, der zur. Retina, wird; u hinterer Theil der Augenblase, der, wie Remak glaubt, zur gesammten Uyea wird und bei 4 und 2 durch den hohlen Sehnerven mit dem Gehirne verbunden ist; g x Verdiekung des Hornblattes um die Stelle, von der die Linse sich abgeschnürt hat; g! Glaskörper. ee Da 2 ll ml im an WER Entwicklung der Sinnesorgane. , 633 ‘ Bei den Säugethieren ist die erste Entstehung der Linse bis jetzt nur von ArvoLp, MinaLkovics und Kessrer untersucht worden, doch stimmen diese Forscher mit Bezug auf einzelne Puncte nieht miteinander überein, so dass Arvoı» dieLinse als soliden Körper, Krssrer dagegen als Hohlgebilde sich abschnüren lässt und Minarkovics eine vermittelnde Stel- lung einnimmt. Ich habe die erste Linsenbildung beim Kaninchen untersucht und hierbei folgendes gefunden. Bei einem Embryo von 10 Tagen zeigte das Eetoderma in der Ge- gend der Augenblasen noch keinerlei Verdickung und bestand bei einer Dicke von 7,6 w in der Mitte und 41,0 u jenseits der Randgegend der Blase aus zwei Zellenlagen, einer oberflächlichen von stark abgeplatteten Elementen und einer tieferen Schicht von quadratischen Zellen. Ein etwas älterer Embryo desselben Tages mit 2 mm Länge des Vorder- kopfes (S. Fig. 175) zeigte eine primitive Augenblase von 0,47 mm Höhe, deren proximale Wand 72—76 u mass. während die distale 57—60 u betrug und so nahe an das Hornblatt herangewachsen war, dass nur noch eine ganz zarte Mesodermalage zwischen beiden zu erkennen war. Hier war das Hornblatt vor dem Auge entschieden auf 26 » verdickt, während es neben demselben nur 7,6 » mass, und zeigte ausser den oberflächlichen platten Zellen scheinbar mehrere Lagen senkrecht ste- hender Elemente, deren Kerne in zwei bis drei Reihen übereinander standen. Bei einem Embryo des 11. Tages wurde zuerst eine deutliche Linsengrube wahrgenommen mit einem bis zu 33—38 u verdickten Hornblatte, und betrug der ganze Durchmesser der verdiekten und ein- gezogenen Stelle mit Inbegriff des wulstigen Randes an einem Hori- zontalschnitte 0,26 mm, und die Tiefe der Grube am tiefsten Theile etwa 38. Die gesammte Oberfläche der Grube war vollkommen glatt. ohne ‚Spur einer Auflagerung oder Hervorragung , und die Wand derselben ‚ebenso zusammengesetzt, wie bei dem letztbeschriebenen Embryo nur mit noch ausgeprägterer Schiehtung der Pe senkrecht stehenden Elemente. In weiterer Entwicklung nimmt die Linsengrube bei Embryonen des 11. und des Anfanges des 12. Tages die Form an, welche die Fig. 39% wiedergibt. Das Auge, d.h. die secundäre Augenblase misst um diese Zeit 0,45—0,51 mm im Horizontalschnitte und die Linse in ihrem grösseren Durchmesser 0,23 mm. Die Mündung der Linsengrube beträgt 76 » und die Dieke der Wand der Linsenblase 40—45 u. Be- züglich auf ihre Zusammensetzung, so schien die Wand ganz und gar aus langen, in der Richtung der Dicke gestellten Elementen zu bestehen b; nichts mehr wahrgenommen werden. Es ist jedoch zu bemerken, dass Linse der Säugethiere. 634 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. die jüngeren Embryonen, 'an denen dies der Fall gewesen war, alle mit Osmiumsäure behandelt worden waren, die anderen dagegen mit Chrom- säure und Alkohol. fett Am 12. Tage schnürt sich beim Kaninchen die ‚Linse ab ie er- scheint dann auf eine kurze Zeit als eine überall gleich dicke Blase, wie. Fig. 394. Fi ia sl die Fig. 397 eine solche vom Menschen zeigt. In weiterer Entwieklung , wuchern die Zellen der hinteren Wand der Linsenblase und nimmt die Fig. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 42 Tagen \ und 6 Stunden. Vergr. 70mal. o Stiel der Augenblase mit weiter Höhlung ; A’ Rest der Höhlung der primären Augenblase; p proximale Lamelle der secundären Blase (Pigmentum nigrum‘; r distale Lamelle (Retina); g Glaskörper; ! Linsenblase bei ol weit offen, im Grunde bei " wie mit einer warzenförmigen Auflagerung; m Meso- derma mit v einem Ringgefässe am vorderen Rande der secundären Blase; e Ecto- derma. ER ne Fig. 395. Auge eines Kaninchens von 44 Tagen im Horizontalschnitte. ‚Verg,. 65mal. 0 Opticus; p Pigmentum nigrum; r Retina; g Glaskörper. Zwischen beiden. Theilen ein durch Schrumpfen des Glaskörpers entstandener Zwischenraum ; 1 hin- tere dicke Wand der Linsenblase oder Anlage der Linse; le vordere dünne Wand der Linsenblase oder Epithel der Linsenkapsel. Zwischen: beiden der Rest der Höh- lung der Linsenblase: m Mesoderma um die secundäre Augenblase herum, noch ohne‘ Andeutung von Sc’era und Chorioidea,; m’ Stelle-wo dieses Mesoderma mit der meso- dermatischen Umhüllung der hinteren Wand der Linse oder dem Glaskörper zusam- menhängt; m” dünne Mesodermalage vor der Linse, Anlage der Pupillarhaut un zum Theil auch der Cornea. Das Epithel vor dem Auge (späteres Conjunctivalepithelj ist. bis auf einen kleinen Rest bei e abgefallen. 2 A Entwicklung der Sinnesorgane. 635 Linse die Form an, welche die Fig. 375 wiedergiebt. Noch später zeigt die Linse die Verhältnisse der Fig. 396 und lässt sich aus diesen Figuren mit Leichtigkeit das Bildungsgesetz der fötalen Linse nachweisen , wie dasselbe zuerst von Basvcnix in vollem Umfange geschehen ist. nachdem lange vorher von H. Meyer die zellige Natur der Linsenfasern und: von mir:beim' Erwachsenen die Bildung derselben aus dem Epithel der Linsenkapsel beschrieben worden war. Es wachsen nämlich die Zellen der hinteren Wand der fötalen Linsenblase alle in Fasern aus in der Art, dass die mittleren Zellen am raschesten, die seitlichen weniger schnell wachsen, wodurch bewirkt wird, dass die ganze hintere Wand der Linsenblase' in‘ Gestalt einer kngehifen Warze sich erhebt, welche immer mehr in die Höhle der Blase vorspringt und schliesslich dicht an die verdere Wand: heranrückt, so dass dann die Höhle bis auf eine schmale Spalte verschwunden ist. Hierbei zeigen die aus den Epithel- zellen der Linsenblase hervorgehenden Linsenfasern ganz bestimmte An- ordnungen , und zwar verlaufen die in der Axe gelegenen Fasern ganz gerade nach vorn, während die seitlichen immer mehr sich krümmen in der Art, dass sie ihre Concavität der Oberfläche der Linse zuwenden. Diese Bogenfasern werden gegen den Linsenrand immer kürzer und gehen dann ganz allmälig wesentlich in derselben Weise in die Zellen der vorderen Wand der Linsenblase über, wie ich dies von Erwachsenen vor langer Zeitabgebildet (Mikr. Anat. Fig. 426). Zu bemerken ist hier- bei noch, ‘dass das Auswachsen in Fasern, das zuerst nur an den Zellen der hinteren Wand der blasenförmigen Linse zu beobachten ist, später, nachdem einmal eine Anlage der Linse selbst sich gebildet hat, auch auf die Seitenwände des Organes fortschreitet und schliesslich den Aequator der Linse erreicht. Demzufolge verrückt sich auch die Stelle, wo das Epithel der Linsenkapsel (d. h. die nicht veränderten Zellen der vorderen Hälfte der Linsenanlage) in die eigentliche Linse sich umbiegt, im Laufe/der Entwicklung von hinten nach vorn und ist bei jungen Lin- sen ganz hinten gelegen. Die fötale gut ausgebildete Linse unterscheidet sich sehr wesentlich von dem fertigen Organe einmal dadurch, dass.alle Linsenfasern Kerne be- Sitzen und zweitens durch den Verlauf der Fasern, die der Axe des Organes ‚mehr weniger parallel von der hinteren zur vorderen Fläche ziehen. Der Spätere concentrisch blätterige-Bau kommt dadurch zu Stande, dass nach und nach die jungen, neu sich anlagernden Fasern der Oberfläche der Linse parallel sich krümmen und die erst gebildeten Fasern. über- 'wuchern, so dass zuletzt die fötale Linse zum Kerne des fertigen Organes wird. Hierbei tritt dann auch die Bildung der Linsensterne ein. die unter der Voraussetzung, dass alle Linsenfasern eine gleiche Wachsthums- Linsenkapsel. 636 II. Entwicklung der Organe und Systeme. grösse besitzen und gleich lang sind, im Allgemeinen leicht verständlich ist, wenn auch auf die Erklärung der besonderen Form‘ der Sterne für einmal 'verziehtet werden muss. "Während dieser Umgestaltungen der: (Gesammtlinse ändern sich auch die Verhältnisse der Kerne ‘der Linsen- fasern. Anfangs sind dieselben, wie schon bemerkt, in allen Fasern: vorhanden und liegen in der.eben gebildeten Linse ‚so, dass sie eine beson- dere Zone bilden , deren Gestalt aus den Figg. 395 und 396 deutlichher- vorgeht, und von welcher: 7? jch nur noch bemerke, dass sie die Kerne in mehrfachen Reihen ent- -” hält, ebenso wie die frü- -e here scheinbar : mehr- schichtige Zellenlage der. | Fb hinteren Wand der pa Linsenblase. Eine solche | durchgehende Kernzone zeigen die Linsen von | Embryonen lange. Zeit! hindurch (Linsen von Ka- ninchenvomDurchmesser von 2—3 mm), endlich beginnen jedoch, die cen- tralen Kerne zu verkümmern; so dass die fertige Linse nur noch. in ihren Randschichten solche zeigt. bb stlill aanab 2 Die structurlose Linsenkapsel ist in ihrem ersten Auftreten | bei den Säugethieren schwer zu verfolgen und begreift sich leicht, dass die von mir aufgestellte Vermuthung, dass’ dieselbe eine Cutieularbildung | sei und von den Linsenzellen abgesondert werde, Gegner ‚gefunden hat De N Fig. 32: Fig. 396. Horizonlalschnitt durch das Auge eines 18 Tage Alten Kaninchen. Vergr. 30mal. 0 Optieus; ap Ala parvay rs, ri Reetus sup. et’ inferior; of Oblig. inferior ; p Pigmentum nigrum ; r Retina; ch Anlage der Chorioidea; rs Pars eiliaris retinae;; pi vorderer Rand der secundären, Augenblase oder Anlage des Irispigmentes; 9 Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser hinten, wo die, Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint ; ilris; mp Mem- brana pupillaris ; ce Cornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; pi Palpebra inferior; ! Linse; Y’ Linsenepithel. nbreine Entwicklung der Sinnesorgane. 637 (LiEBERKÜHN , ARNOLD, SERNOFF U. A.), welche dieselbe vom mittleren Keimblatte ableiten. Sicher ist soviel, dass die Linse in frühester Zeit sehon: eine zarte Begrenzungshaut besitzt, und wenn man, wie KesstLEr, eine Umhüllung der eben gebildeten Linse durch das mittlere Keimblatt läugnet;, so ist die Frage nach der Abstammung dieser Hülle bald ent- schieden. Für mich, der ich in dieser Beziehung anderer Ansicht bin ‘siehe unten), liegt die Sache nicht so einfach und scheinen vor Allem die Verhältnisse der Vögel entscheidend zu sein, bei denen an der vorderen Wand der Linse eine Bekleidung durch das Mesoderma fehlt und des- wegen die Linsenkapsel unmöglich anders denn als Cutieula gedeutet werden kann. Ich reihe nun noch das Wenige an, was wir von den frühesten Zu- ständen der Linse des Menschen wissen. In der ersten Auflage dieses Werkes ‚schilderte ich die Linse eines 4 Wochen alten menschlichen Embr yo. Dieselbe hatte einen Gesammtdurchmesser von 0,13 mm, war hohl, wie die eben abgeschnürten Lin- sen von Säugern und bestand in ihrer 45 » dieken Wand aus länglichen. 7—9 u breiten Zellen , die höchstens in 3 Lagen angeordnet schienen (Fig. 397). Eine äussere Ausmündung der Linsen- höhle war in diesem Falle nicht vor- handen, dagegen..hat Kessrer vor Kur- zem bei einem 3 Wochen alten Embryo des Menschen eine noch offene Linse gefunden, die auf Schnitten ganz so sich Fig, 397. ausnahm, wie die von demselben | Autor unter Fig. 67 abgebildete Linsengrube der Maus. E Die Linse des älteren menschlichen Fötus vom 5. Monate an und die des Neugeborenen hat einen dreistrahligen Linsenstern.. Die ent misst beim Neugeborenen an ihrer vorderen Wand 71,6—8,1 u E_, u Fig.397. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- ‚chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus asaaben ‚'A00mal vergr. I Linse mit einer centralen Höhle; .g Glaskörper durch einen Stiel g’, der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden; v Gefäss- schlinge, die in diesem Stiele in. das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse.liegt ; i.innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussere La- ‚melle derselben, die bei: a’ schon Pigment: in. ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der Chorioidea sich gestaltet ; h Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. Linse des Menschen. Linse der Vögel. 538 I. Entwicklung der Organe und Systeme, Bei den Vögeln entwickelt sich die Linse wesentlich ‚inderselben Weise wie bei den Säugethieren, nur dass hier zwischen Linse und pri- märer -Augenblase keine Lage des mittleren 'Keimblattes sich findet. Fig. 398 zeigt den nahezu frühesten Zustand der Linse, in welchem die- selbe eine 0,026 mm dicke Stelle des Eetoderma darstellt ( während die irhgebänfen Theile dieser Lage nicht mehr: als 0,044'mm betragen) und Bin i in9yıl GH 94 Ä ab ses hiiein) ah bass üb, ORHYT- 3 E f ’ 13313 4 BP | 2 Ha ins { > AEER ; 7:08 ir ED i u {19 Ra er Fig. 398, © 1 i is Eig,, 399. 1 - MINE Mnure in der Mitte eine leichte Finsenkuß? die L insengrube Besitzt. Wie bei Säugern wandelt sich diese L insehantäßb, die der Stellung‘ derKerne zu- , folge wie mehrschichtig erscheint, und an der freien Fläche ebenso Een das Eetoderma eine einfache Lage ganz plätter Schüppchen en besitzt, nach und nach in eine Blase um, indem der Rand der Grube sich zuähieh zieht, welchem Stadium die Fig. 399 entnommen ist, und endlich schliesst sich am3. Tage die Oeflnung, die in dieLinsenkrübe führt, von'welcher die, to} Fig. 19 noch den Ietaton, etwas EXPERUTTSEN. Kelagerten Rest nie 'so dass or ge As al uch ren DEN Fig. 398. Horizontalschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo’ vom Ende des 2. Tages. Vergr. 100. ! Linsenanlage, eine verdickte Stelle des Horn blattes mit einer Vertiefung der Linsengrube ; '» Hornblatt neben dem Auge; pa pri- müre Augenblase ‘schon etwas eingestülpt: r 'distale Wand’ derselben," Anlage de Retina‘; p ihre distale Wand, Anlage des Pigmentum nigrum. we Fig. 399. Flächenschnitt durch die Augenänlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage (Osmiumpräparat)! Vergr: 143mal. a Linsengrube; db Wand'der Linsenblase: Zusammenhang derselben mit dem Hornblaätte; 'de'seeundäre Augenblase; e’vor- | dere Hälfte derselben (Retina) : 4 hintere Hälfte’derselben (Pigment) ; m "Wand des Vorderhirns. — Die warzenartige 'Wölbung ‘an beiden’ Blättern der 'secundären Augenblase scheint Wirkung des Reagens zu sein." | 'q.410b »llöH sb Entwicklung der Sinnesorgane. 639 dann dieLinse eine gleichmässig dicke rundliche Blase darstellt (Fig. #00). Die weitere Entwicklung der Linse des Hühnchens ist anfangs ebenso wie bei den Säugethieren und gebe ich zum Belege die Fig. 401, in der jedoch der hintere Theil der Linse nicht ausgezeichnet ist. Auf- z fallend und eigenthümlich ist an dieser Linse nur die Dicke der seit- lichen Wand der Linsenblase. und steht dieselbe mit einer besonderen Bildung der fertigen Linse des Vo- gels in Zusammenhang, die wir ‚durch Brücke und vor Allem durch H. Mürrer kennen gelernt haben. ‚nämlich mit einer äquatorialen Zone verticaler ‘kurzer Linsenfasern |S. m H. Mörter, Arch. f. Ophth. II und Fig.’400, TR Fig. 4014: E Fig. 400. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom ,3.. Tage Vergr. 406mal. m Mesoderma; e Ectoderma ; ! Linse (im Diam. antero-posterior dick 0,156 mm): r Retina, dick 0,07 mm; p Pigment; g Glaskörper. Fig. 404. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. rer. 216mal. 7 Vordere Wand der Linsenblase ; ”’ hintere Wand derselben (Linse dicht ausgezeichnet); ce Epithel der Cornea ; fe Faserlage der Cornea , Fortsetzung es um die sectindäre Augenblase gelegenen mittleren Keimblattes mk, mit einer an der Aussenseite gelegenen hellen Lage von Grundsubstanz (Krssten's Cornea pro- Pria); h Ectoderma ; r distale Wand der secundären Augenblase (Retina); pn pro- ‚Ximale Wand derselben (Pigmentum nigrum). 6540 ll. Entwicklung der Organe und Systeme, Ges. Abh. S. 191, an beiden Orten mit Abbildung; Kessrer, Taf. Il Fig. 22) , welche: BER beim Embryo sich entwickeln (Kessrer, Taf. Il, Figg. 10, 12, 17,48, 19). | Linse der niede- Ton den unter den Vögeln stehenden :Wirbelthieren sind schön | manche auf die Entwicklung der Linse untersucht, doeh hat sich bis jetzt kein rechter Einklang der Beobachtungen herausgestellt. Nachdem man früher bei manchen dieser Geschöpfe eine Linsenbildung wie bei den Säugern und Vögeln, d. h. unter Bildung einer nach aussen offenen Linsengrube gefunden haben wollte (Vogt bei Coregonus palaea, RemaR bei Gobio), eine Ansicht, die auch in unsern Tagen Schenk für die Fische, BaLrour für die Plagiostomen, W. MüLzer für Triton und, wenn ich ihn recht auffasse, Kessrer für die Reptilien (Vipera berus, Lacerta) ver- treten, scheint jetzt die grössere Wahrscheinlichkeit dafür zu sprechen, dass, wenigstens bei den Amphibien und Fischen, die Linse überall we- sentlich aus der tiefen Lage des Ectoderma (dem sogenannten Sinnes- blatte) hervorgeht, wie dies Remak zuerst beim Frosche nachwies, wäh- rend die äussere Schicht (die Hornschicht) an der Bildung derselben gar keinen oder einen nur unwesentlichen Antheil nimmt. Für diesen Bil- dungsmodus, bei welchem die Linsenanlage nicht nothwendig als solide Bildung sich abschnürt, sondern auch eine Höhlung entwickeln kann, sprechen vor Allem die Erfahrungen von O£Lraıcher (Zeitschr. f. wiss. Zool. 1872) und Mmarkovics (l. i. c.) bei Fröschen, von Reuax (No. 9 S. 150), Görte (No. 23 8. 327) und Kessrer bei’ Amphibien, und bin ich der Meinung, dass auch die Erfahrungen von Schenk und Barrour bei Fischen und möglicherweise sogar die von KessLer bei den Reptilien eine solche Deutung zulassen, obschon ich zugebe, dass KessLer'sFig. 76 mehr für Vorgänge wie beim Hühnchen spricht. Das allen Wirbelthieren bei der Linsenbildung gemeinsame hat zuerst MinaLkovics zu finden ge- wusst, und das ist das. dass dieses Organ überall aus der tieferen Zellen- lage des Ectoderma sich entwickelt. Ich füge bei, dass, wo die äussere Lage des Ectoderma dicker ist, dieselbe sich nicht mit einstülpt, was’ dagegen geschieht, wo diese Lage dünn ist wie bei den Säugern und bei den Vögeln. Allein auch hier hat diese Lage an der Linsenbildung. keinen Theil. ae Bet, 4 Se ee ee ee ee ke ee ee ei See ‚Buche Me UNEPERENGER Anmerkung. Nach Arnor» entwickelt ‚sich die Linse beim Rinde als’ ein solider Körper und stützt sich Arxoro bei dieser Annahme darauf, dass. einmal die eben angelegte Linsengrube von einer besonderen Zellenmasse er- füllt sei (Fig. 3), und dass zweitens auch im Innern der Linse, gleich nach‘ ihrer Abschnürung, eine besondere Zellenmasse die ganze Höhlung erfüll (Fig. 6). .Zellenauflagerungen im. Grunde der Linsengrube sahen auch KEsster beim Schafe (Figg. 81 und 82) nicht aber bei der Maus (Figg. 66 u. 67) und: Entwicklung der Sinnesorgane. 641 ebenso fand dieser Autor beim Schafe auch Zellen in der eben abgeschnürten Linse /Fig. 69). Während nun aber KessLer die Angaben von ArxoLD auf Täuschungen zurückzuführen sucht (S. 17), ist er geneigt, die von ihm selbst beobachteten Auflagerungen von Wucherungen der äusseren Lage des Horn- blattes abzuleiten (S. 18 Anm. 2), in ähnlicher Weise wie dies bereits vor ihm Minarkovics gethan, der in seinen Figg. 2 u. 3 diese Verhältnisse vom Kanin- chen .darstellt. Was mich betrifft, so kenne ich die erwähnten Auflagerungen vom Kaninchen (Fig. 394) und rührten ‚dieselben in meinen Fällen von Faltenbildungen der Wand der offenen Linsenblase her, die bei Schnitten in gewissen Richtungen und bei bestimmten Einstellungen des Mikroskopes wie besondere Zellenmassen erschienen. Ausser solchen Falten kann auch der Rand . der Linsengrube an nicht ganz dünnen Schnitten zu Verwechslungen Veranlas- sung geben und scheint die KessLer'sche Figur 67 eine solche Deutung nahe- zulegen. Ich bin somit vorläufig eher geneigt, das Vorkommen von Zellenauf- lagerungen im Grunde offener Linsenblasen zu läugnen, glaube jedoch immerhin die Annahme von MinArLkovics und Kesster , dass die äusserste Lage platter Zellen des Ectoderma solche Wucherungen bewirken könne, zu weiterer Prü- fung empfehlen und auf keinen Fall als unmöglich bezeichnen zu sollen. $ 44. Glaskörper, Gefässe von Glaskörper und Linse, Zu derselben Zeit, in welcher die Linse sich anlegt, erscheinen auch die ersten Spuren = Glaskörpers, eines Organes, dessen Ver- hältnisse in manchen Beziehungen noch nicht vollkommen klar sind. So lange als die Einstülpung der primitiven Augenblase nicht be- _ kannt war, lag es am nächsten, den Glaskörper als die fester gewordene Flüssigkeit im Innern dieser Blase aufzufassen und denselben mit der Flüssigkeit in den Hirnhöhlen zu vergleichen, eine Annahme, die wir ni v. Baer und seinen Zeitgenossen treffen. Als dann aber Kane im "Jahre 1835 (Ammon’s Zeitschr. f. Ophthalm. S. 275) gezeigt hatte, dass - die primitive Augenblase, wie er glaubte, durch die Bildung der Linse so eingestülpt werde, dass die vordere Wand derselben an die hintere - Wand sich anlege und jede Spur der früheren Höhlung schwinde, wurde es klar, dass der Glaskörper nicht im Innern der primitiven Blase, son- dern gerade umgekehrt an der Aussenseite derselben, d.h. zwischen ihrem vorderen eingestülpten Blatte und der Linse sich bilden müsse, doch gelang es weder Huscake noch Rewak, der, wie wir oben sahen, zu _ denselben Ergebnissen gelangt war, irgend weitere Thatsachen nach dieser Seite aufzufinden. Erst Scnörer, einem Schüler Reıcnerr's, gebührt das Verdienst, gezeigt zu haben, dass auch der Glaskörper von aussen her in die primitive Augenblase sich einstülpt, wie dies die fig. 402 versinnlicht. Während nämlich von vorn her die Linse sich gegen Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 4 Bildung des Glaskörpers. n 642 II. Entwicklung der Organe und Systeme. die primitive Augenblase heranbildet, geschieht diess nahezu gleich- zeitig auch von unten her durch einen Fortsatz, oder eine Wuche- rung des Mesoderma, die man nicht unrichtig als der Cutis und dem subeutanen Gewebe angehörig bezeichnen kann, wenn auch das mittlere Keimblatt um diese Zeit am Kopfe noch gar keine Abspaltungen zeigt. Anfänglich erscheint dieser Fortsatz in Gestalt einer kurzen und schmalen Leiste, welche unmittelbar hinter und unter der Linse, die untere Wand der primitiven Blase gegen die obere drängt, bald aber wuchert dieser Fortsatz mit Ausnahme seiner Abgangsstelle: vom Mesoderma zu einem. massigeren Gebilde heran, welches im Allgemeinen die Form einer mehr weniger dicken, vorn und unten offenen Kugelschale besitzt, mit andern Worten in seiner Gestalt derjenigen der Höh- lung des seeundären Auges entspricht, wenn man den Raum abzieht, den die Linse erfüllt. Mit dem äusseren Meso- derma hängt der Glaskörper so lange zusammen, als der enge Zugang zur Höhlung der secundären Augenblase oder die sogenannte fötale Augenspalte offen ist. Sobald jedoch diese sich ge- schlossen hat, erscheint die seeundäre Augenblase als ein Becher, der in seinem inch den Glaskörper und an seiner Mündung die Bräbe enthält. i he Te A a men ZU a in dm nn nn m A ee Diese Darstellung Sceuörer’s habe ich schon vor Jahren (1. Auflage) | für Hühnerembryonen und den Menschen bestätigt gefunden und seit- her haben alle Autoren, die mit der ersten Entwicklung des Auges sich beschäftigt haben, wesentlich dieselben Resultate erhalten. Doch er- gaben sich auch gewisse Abweichungen bei den verschiedenen Thier- formen und werden wir daher im Folgenden die einzelnen Abtheilungen , für sich behandeln. Fig. 402. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- | chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, 400mal vergr. ! Linse mit einer eentralen Höhle; g Glaskörper durch einen Stielg’, der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut: unterhalb des Auges verbunden; ® Gefäss- schlinge, die in.diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse liegt; ö innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussere La- melle derselben, die bei a’ schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der Chorioidea sich gestaltet; A Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. . ed Bi; - am hinteren schmäleren [von 0,03 mm) Stiel ) a a En Ama Su Pu nn Zum Ad ul 1 a La a nn 1 a u ae Entwicklung der Sinnesörgäne. 643 In Betreff des Menschen sind meine alten Erfahrungen auch ® jetzt noch die einzig vorliegenden. Bei einem 4 Wochen alten Embryo war an Frontalschnitten (Fig. 403) die Einstülpung der primitiven Augenblase hinter der Linse und der von aussen eindringende Meso- dermafortsatz deutlich zu sehen. Dasselbe zeigt auch die Fig. 402, welche den vorderen Abschnitt desselben Auges von der hinteren Seite gesehen zugleich mit der Linse wiedergibt. In beiden Figuren stellt i die innere diekere und a die äussere dünnere Lamelle der eingestülpten primitiven Blase dar, die an der Augenspalte in einander übergehen. Der Glaskörper g erscheint im Umkreise kreisrund, von etwa 0,17 mm Durchmesser und steht durch einen am vor- deren Segmente breiteren (von 0,07 mm), g', oder besser durch eine Leiste mit der das Auge von unten her begrenzenden Meso- dermalage im Zusammenhang. Im vorde- ren Segmente drang durch diesen Stiel ein Gefäss in den Glaskörper ein und endete im untern Dritttheile desselben mit einer Schlinge, eine Bildung, die kaum anders, denn als erste Andeutung der Glaskörper- Fig. 603. gefässe zu deuten ist. Der Glaskörper selbst sah bei schwächeren Vergrösserungen körnig, bei stärkeren wie aus kleinen Zellen zusammengesetzt aus, doch gelangte ich mit Bezug auf letzteren Punct zu keinem ganz sicheren Entscheide. Zur Vervollstän- digung dieser Erfahrungen können die in der Fig. 404 dargestellten senkrechten Durchschnitte des andern Auges desselben menschlichen Embryo dienen, die, wenn sie auch von Säugethieraugen desselben Sta- diums durch die Grösse des Glaskörperraums abweichen und wahr- scheinlich etwas verändert sind, doch als die einzigen, die wir vom Men- schen haben, von Werth sind und die Hauptverhältnisse deutlich erkennen lassen. Fig. 404 1 ist leicht verständlich und zeigt einfach die eingestülpte primitive Augenblase mit Linse und Glaskörper so wie sie erscheinen, wenn der Schnitt neben der Augenspalte und dem Seh- Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo (desselben Auges das in der Fig. 402 dargestellt ist) bei auffallendem Lichte von vorn betrachtet, 64mal vergr. a äussere Lamelle der secundären Augenblase (Pigmentschicht); i innere Lamelle derselben (Retina); g Glaskörper ; g’ Stiel desselben in der Augenspalte; Ah Rest der Höhle der primitiven ‚ Augenblase. 4* EN askörper des Menschen. Glaskörper der Säuger. 644 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nerven durchgeht. Fig. 404 2 dagegen stellt einen Schnitt mitten durch den Sehnerven und die Augenspalte dar, an welchem somit eine untere Begrenzung der secundären Kuna ae fehlt, indem der Glaskörper hier-unmittelbar in das mittlere Keimblatt überpehe Der Sehnerv war an diesem Auge ungemein diek- wandig und aufwärts gebogen und mit einer verhältnissmässig weiten Höhlung versehen , nichtsdesto- _ weniger war Inch schon platt und breit. Zu den Säugethieren über- gehend, bemerke ich in erster Linie, dass die Entwicklung des Glaskörpers in neuerer Zeit na- mentlich von Kesst£r , LiEBERKÜHN und ArnoLD naar worden. ist, p denen ich einige Beobachtungen am Kaninchenauge anreihen kann. Wir alle stimmen in dem Einen Puncte überein, dass, wie beim auch bei den Säugern die Glas- körperbildung mit der Entstehung einer Einstülpung der primären Fig. 404, Augenblase von unten her zusam- menfällt, und dass der primitive Glaskörper als eine Erzeugung des mittleren Keimblattes aufzufassen ist. Ebenso herrscht darüber keine Abweichung, 1) dass die Einstülpung und die Einwucherung von Mesoderma nicht nur an der Augenblase selbst, sondern auch am Stiele derselben stattfinden, wie dies Huscnke Fig. 404. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 4. Ansicht der Schnittfläche selbst, die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheihbäre Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte. o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co versehenen Nervus opticus, die in 2 mit i, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in 4 dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint. 0’ obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; ! Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g Glaskörper ; g’ Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der in das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. 400. Hühnchen und, dem Menschen, so. Entwicklung der Sinnesorgane. } 645 _ schon vor vielen Jahren angedeutet hatte {l.i.c. und Lehre von den Ein- geweiden $. 732), und wie dies bereits oben im $ 42 kurz besprochen worden ist und 2) dass gleichzeitig mit dieser Wucherung des mittleren Keimblattes auch Gefässe in den secundären Augenraum oder in die - Augapfelhöhle eintreten, die nichts anderes sind als die Arteria centralis retinae und ihr Ast die Arteria capsularis. Verschiedene Auffassungen ergeben sich dagegen in Betreff der Natur und Beschaffenheit des Glas- körpers. Während ich schon vor Jahrem, namentlich an der Hand der Entwicklungsgeschichte, zu begründen versucht hatte, dass derselbe zu den Bindesubstanzen gehöre, und eine in das Auge eingewucherte Lage subeutanen Gewebes, oder anders ausgedrückt eine Mesodermaschicht sei, welcher Auffassung allgemein auch von Seiten der neueren Embryo- logen beigepflichtet wurde, hat Kessrer die neue Ansicht aufgestellt, derselbe sei nichts als ein Transsudat aus den durch die fötale Augen- spalte eindringenden Gefässen, und die spärlichen in ihm vorhandenen Zellen nichts als eingewanderte farblose Blutzellen oder Gefässsprossen. Ich habe diese neue Auffassung von Kesster mit möglichster Sorg- falt geprüft und will ich gleich von vorn herein bemerken, dass ich die Verhältnisse beim Hühnchen wesentlich ebenso auflasse wie er, auch wenn ich dieselben vielleicht nicht mit denselben Worten bezeichne. Was dagegen die Säugethiere anlangt, so kann ich unmöglich beistim- men, und unterliegt es für mich nicht dem geringsten Zweifel, dass ihr Glaskörper als einfache Bindesubstanz anzusehen ist. Alle Säugethier- embryonen, die ich noch darauf untersuchte, vor Allem Schaf, Schwein, Rind und Kaninchen zeigen in ihrem Glaskörper Zellen, die sicherlich nicht einfach farblose Blutzellen sind, sondern durch ihre fixen Aus- läufer, ihre mehr weniger ausgesprochene sternförmige Gestalt, ihre häufig zu beobachtenden Anastomosen mit den typischen embryonalen Mesodermazellen übereinstimmen. Diese Zellen, die auch LiEBErKühn ebenso auflasst wie ich , als Gefässsprossen deuten, wie KessLer wahr- scheinlich vorschlagen wird, geht deshalb nicht , weil dieselben anfäng- - lieh ganz bestimmt nicht mit den Gefässen zusammenhängen; und wenn dieselben auch später an der Weiterbildung der Glaskörpergefässe sich - betheiligen, so thut dies ihrer ursprünglichen Bedeutung als ächter Me- sodermazellen und der Deutung des Glaskörpers als Bindesubstanz keinen Eintrag. Ebenso wenig wird unsere Auffassung der Verhältnisse - geändert, wenn sich ergibt, dass der Glaskörper auch Wanderzellen ent- hält, die aus den Blutgefässen stammen, auf welches Vorkommen KessLer zuerst und mit Recht die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Diesem zufolge betrachte ich den primitiven Glaskörper der Säuger als eine Mesodermawucherung, als ächte embryonale Bindesubstanz, Se da ee Ban Ba ke 646 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. kann aber in sofern mit KessLer übereinstimmen, als diese Bindesub- stanz durch ihre reichliche Gefässentwicklung, durch das Auftreten einer immer grösseren Menge von gallertiger Zwischensubstanz, durch die allmälige Abnahme ihrer typischen zelligen Elemente und durch die Einwanderung von farblosen Blutzellen bald ein eigenthümliches Ge- präge annimmt. Will man diese Zwischensubstanz als Transsudat be- zeichnen, so steht ja dem nichts im Wege, sollte aber daraus gefolgert werden wollen, dass die Art. capsularis und ihre Verästelungen an der Linsenoberfläche nicht von Bindesubstanz getragen werden, so könnte zZ Fig. 405. Ba ich nicht beistimmen. Von diesen Verhältnissen wird übrigens unten bei der Schilderung der Gefässe der fötalen Linse und des Glaskörpers weiter gehandelt werden und betone ich hier nur noch zur Vermeidung von Missverständnissen, dass meinen Erfahrungen zufolge die fötale Säugethierlinse während und nach ihrer Abschnürung von einer dünnen Fig. 405. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr.. vh Vorderhirngegend ; z Zwischenhirngegend ; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker ; hh Hinterhirngegend; nh Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch offener Linsengrube; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen; ks’, ks”, ks'" 4., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der Mundöffnung; ks’ erster Kiemenbogen (Unterkiefergegend); ww Urwirbel; vj Vena jugularis; h Herz; hh Schnittrand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe), FE Entwicklung der Sinnesorgane. 647 Mesodermalage umhüllt ist, und dass dieseLage vom ersten Augenblicke . der Bildung des Glaskörpers an mit diesem zusammenhängt. Bei den Vögeln sind die morphologischen Verhältnisse bei der Bil- dung des Glaskörpers dieselben wie bei den Säugethieren und lässt sich, . wie man schon seit SchöLer weiss, die Einstülpung der primitiven Augenblase auch von aussen am Auge erkennen, welchen Zustand die - Fig. 405 vom 3. Tage aus einer Zeit darstellt, in welcher die Linse noch durch ein kleines excentrisch gelegenes Loch nach aussen mündet. Schnitte soleher Augen hat Kesster in reicher Auswahl auf seinen Tafeln I u. III gegeben , die meinen Erfahrungen zufolge die Verhältnisse sehr genau darstellen. Namentlich muss ich auch in einem noch streitigen ' Punete Kesster Recht geben, nämlich mit Bezug auf die Frage, ob beim Hühnchen die Augenspalte auch auf den Sehnerven übergehe, die KessLer hejaht, Lieserküny und Minarkovics (No. 155 S. 594) verneinen. Auch ich finde, dass beim Hühnchen, ob- . schon dasselbe keine Arteria cen- tralis retinae besitzt, der hohle Seh- nerv — aber allerdings nur ganz - dicht am Auge — von unten ein- - gestülpt wird und gebe zum Belege - dessen nebenstehende, freilich für einen andern Zweck angefertigte - Figur. . x | Stimmen so Hühnerembryonen und Säugethiere bis zu einem ge- - wissen Puncte überein, so ergeben } sich dagegen wichtige Unterschiede - dadurch, dass einmal die Linse des Hühnchens bei ihrer Abschnürung keine mesodermatische Umhüllung mitbringt, und somit auch der Glas- körper nur an der Augenspalte mit dem übrigen mittleren Keimblatte usammenhängt, nicht aber zwischen dem Rande der secundären Augen- lase- und der Linse. Eine zweite Verschiedenheit ist die, dass der ‚Glaskörper der Vögel, so gut wie zellenlos ist und, sehr vereinzelte, meist dliche, Lymphkörperchen ähnliche Elemente abgerechnet, nur aus ‚einer VEREGEE in Alkohol gerinnenden hellen Gallerte besteht. KessLer daher scheinbar ganz im Recht, wenn er denselben als Transsudat be- ichnet, und doch möchte ich auch hier lieber den Ausdruck Bindesub- Fig. 406. Fig.406. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. g Geruchsgrübchen ; v Gegend des seitlichen Theiles des Vorderhirns ; Auge, medialster Theil mit dem eingestülpten Sehnerven an der unteren Seite. Glaskörper der Vögel. x a 648 II. Entwicklung der Organe und Systeme. stanz angewendet sehen, indem ja unzweifelhaft ist, dass dieses Trans- sudat von dem ächten Mesodermafortsatze und dessen Gefässen abstammt, der auch bei Vögeln in der Augenspalte sich findet und noch etwas in die secundäre Augenhöhle hineinragt. Das Vermögen structurlose Zwischensubstanzen zu bilden, ist im Bereiche der Gewebe der Bindesubstanzen weit verbreitet und kann es auf ein Mehr oder Weniger nicht ankommen, wenn es sich um die Deutung einer solchen Substanz handelt. — Drittens endlich verdient noch Beachtung, dass der Glaskörper der Vögel niemals von Gefässen durchzogen wird, wie bei den Säugern von der Arteria capsularis, wenn auch der in der Augenspalte liegende ächte Mesodermafortsatz in seinem hinteren Ab- schnitte später zu dem sehr gefässreichen Kamme (Pecten) sich ent- wickelt. | er In Betreff des Glaskörpers der niederen Wirbelthiere sind unsere thieree. Kenntnisse annoch sehr mangelhaft, doch scheint derselbe‘ nach dem bisher Bekannten eher an den der Vögel sich anzuschliessen, in welcher Beziehung ich auf KessLer verweise (l. i. e. S. 38). Ich wende mich nun zur Skala der Gefässe des Giakariieh . und der Linse, oder den Bildungen, die man bisher als Tunica vascu- ge losa lentis RR =. hat, welche Gefässe für das menschliche und Fig. sn Säugethierauge bezeichnend und offenbar für die Bildung des Glaskör- pers und der Linse von grosser Wichtigkeit sind. Nehmen wir als Aus- gangspunct für die Schilderung der Tunica vasculosa lentis eine spätere Fig. 407. Vorderer Theil des halbirten, 401/) mm grossen Auges ‚eines Kalbs- embryo, vergr. I structurlose Linsenkapsel; v.hinterer Theil der gefässhaltigen Kapsel der Linse ; cp Membrana capsulo-pupillaris ; p Membrana pupillaris; hM. hya- loidea und Fortsetzung derselben in die Zonula Zinni, die mit der M. capsulo-pupil- laris sich vereint. Die hintere Wand des Perır’schen Kanales konnte nicht erhalten werden, und ist daher nicht gezeichnet; r Retina; sc Sclerotica und Chorioidea ; i Iris; e Cornea obne Conjunctiva dargestellt. — Alle Zwischenräume zwischen der Linse und ihrer gefässreichen Kapsel, sowie zwischen dieser und der Iris und Cornea und zwischen diesen beiden Theilen selbst sind in natura nicht da und mussten der Deutlichkeit wegen gezeichnet werden. a Entwicklung der Sinnesorgane. Er 649 Zeit, in der alle Theile derselben gut ausgeprägt sind, so finden wir Fol- sendes. Die grosse und so dicht an der Hornhaut anliegende Linse, dass+von einer vorderen Augenkammer eigentlich noch keine Rede sein kann, ist nach aussen von ihrer Membrana propria (Fig. 407 l) von einer dichten ‚Gefässschicht umschlossen, welche sich eng an die hintere Fläche des Organes anschliesst /v), dann am Rande der Linse auf die vordere Fläche umbiegt und zwischen Iris und Linse, die ebenfalls dicht beisam- men liegen, bis zum Irisrande nach vorn verläuft (cp) , woselbst sie mit der Iris zusammenhängt und der Cornea dicht anliegend das Sehloch verschliesst (p). Die einzelnen Theile dieser gefässhaltigen Kapsel kamen nur nach und nach den Anatomen zur Beobachtung und erklärt es sich so, dass dieselben unter verschiedenen Namen eingeführt wurden, was zu mehrfachen Missverständnissen Veranlassung gab. Am frühesten (1738 dureh Wacnenporrr) wurde die Haut bekannt, welche das Sehloch schliesst und ist dies die vielbesprochene Membrana pupillaris (p). Erst viel später wurde dann auch durch J. Mürer und Hexte /s. des letzteren Diss. de membrana pupillari, Bonnae 1832) die Fortsetzung der Pupillar- haut bis zum Rande der Linse {cp) oder die sogenannte Membrana cap- sulo-pupillaris genauer untersucht, und ist es namentlich das Verdienst von Hexıe, nachgewiesen zu haben, dass beide Häute und die längst rante Gefässausbreitung an der hinteren Wand die Linse oder die sogenannte Membrana capsularis (v) zusammengehören und eine besondere gefässreiche fötale Umhüllung der Linse bilden. Die Gefässe der Tunica vasculosa lentis zeigen folgendes Verhalten: Die Arteria centralis retinae gibt beim Eintritte in den Bulbus eine kleine Arterie, die Art. hyaloidea s. capsularis, ab, welehe in dem so- genannten Canalis hyaloideus, der mit der Area Martegiani beginnt, durch den Glaskörper gegen die Linse verläuft. Etwas hinter der letz- ? en und gewöhnlich nicht ganz in der Mitte, sondern der unteren Seite 5 spaltet sich dieselbe pinselförmig in Aeste, welche an der hin- eren Wand der Linse hautartig sich ausbreiten. Nach allen Seiten hlen hier unter spitzwinkligen Theilungen, welche sich vielfach ederholen, die kleinen Aestchen der Arteria capsularis aus, und gehen ıdlich am Aequator der Linse in eine grosse Menge feiner paralleler eigelchen aus (Fig. 408). Verfolgt man diese weiter, so findet sich, ass dieselben um den Rand der Linse herum in den vorderen Theil der efässhaut der Linse, d.h. in die Membrana capsulo-pupillaris und pupil- ris übergehen, und hier mit anderen Gefässen, die von der Iris in die illarhaut übergehen, sich vereinen. Von vorn gesehen erscheint das jefässnetz in folgender Weise. An der Stelle der Pupille bemerkt man eine zarte durchsichtige Membran mit zahlreichen radiären Blutgefässen. v7 x FT Membrana pupillaris. MHembrana cup- sulo-pupillaris. Menbrana cap- sularis. 650 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Die feineren. unter denselben , deren Zahl überwiegt, sind alle Fort- setzungen der Aeste der Arteria capsularis , die gröberen dagegen stam- men von den Irisgefässen ab, bilden jedoch mit den anderen üherall veichliche Anastomosen, jedoch ohne wirkliche Capillarnetze zu erzeugen, wie HexLe richtig bemerkt, wobei Ss \) N die Mitte entweder von Gefässen Mr N frei bleibt oder nicht: _ Manche‘ dieser Irisgefässe der Pupillarhaut tragen sehr bestimmt den Charak- ter von Venen an sich und ist wohl kaum zu bezweifeln, dass das Blut. der. Arteria capsularis durch die G ) Venen der Iris abfliesst. Doch sind GG vielleicht auch noch andere Ver- A bindungen der Gefässe der Tunica ZU vasculosa lentis da. So beschreibt ee: Hexıe (l.c. pag. 28 Fig. 5, 6) einen x Fig. 408, Zusammenhang mit ‚den Gefässen- der Chorioidea durch eine Gefäss- ausbreitung, die von der Gegend‘ der Anfänge der Ciliarfortsätze au der Zonula Zinnü gegen den Rand der Linse hinzieht. Nach unseren. jetzigen Erfahrungen über die Ent wieklung des Auges erscheint je- doch eine Durchbrechung der secundären Augenblase durch Cho- rioidealgefässe als eine Unmöglich- keit und können die von Hexıs gesehenen Gefässe nur die später zu schildernden oberflächlichen Glaskörpergefässe gewesen sein. Die Arteria capsularis wird, so viel man weiss, von keinen Venen begleitet und sind das, was Rıcnıarnı (l. i. ec.) in neuerer Zeit als solche beschrieben und abgebildet hat, wie mir scheint, nichts anderes als die \z Fig. 409. Fig. 408, Ausbreitung der Art. hyaloidea an der hinteren Kapselwand der Linse einer neugeborenen Katze. Nach einer Injection von THIErscH. Fig. 409. Gefässe des vorderen Abschnitts der gefässreichen Membran der Linse (M. capsulo-pupillaris et pupillaris) einer neugeborenen Katze. Nach einer In jection von Tuiersch. | | I ee Entwicklung der Sinnesorgane. 651 berflächlichen Glaskörpergefässe (s. unten). Diese vermeintlichen 'enen von Rıesıarpı, die zu mehreren neben dem Stamme der Arteria apsularis liegen, verlaufen nach Rıcnıarmı in den mittleren Schichten les Glaskörpers sich theilend gegen den Rand der Linse und münden ier, 20—32 an Zahl, mit den in die Membrana pupillaris übergehenden ‚esten der Art. capsularis zusammen, so dass nicht einzusehen ist, wie iu hhen einen venösen Abfluss sollten besorgen können. Im Uehrigen wird den Venen des Glaskörpers weitere Aufmerksam- ira schenken sein, da in neuester Zeit Liesreich neben einer per- istirenden Arteria cap- ularis eine kleine um ieArteriegeschlungene ene beobachtet hat Handb.derAugenheilk. . S. 99, und Trans: ond. ‚path. Soc. T.XXU. 8.220). Die Gefässe der fü- alen Linse werden als einer besonderen »mbran liegend be- hrieben und das Ganze u als. ‚selbständige le der Linse aufge- isst, doch entspricht ies für entwickeltere ta le Augen dem wirk- ichen Sachverhalte icht. Einmal ist nur ei der Membrana pu- laris eine wirkliche mbran als Grundlage der Gefässausbreitung vorhanden und auch it Leichtigkeit nachzuweisen, wogegen,eine Membrana cap- laris und capsulo-pupillaris, welcher letztere Theil übrigens sser nicht als besonderer Theil unterschieden wird, als solche E Fig. 410. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr, wa 42 mal. pp hinteres unteres Augenlid; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me- derma um das Auge herum noch ohne Differenzirung; c Anlage der Hornhaut inmt deren Epithel ; mp Membrana pupillaris; i Irisanlage; che Choriocapillaris- lage; 9 Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären ügenblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. Bedeutung der gefässhaltigen Umhüllung. 652 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nieht existirt und die Gefässe hier einfach von den Vbradratehl Theilen des Glaskörpergewebes getragen werden. Es ist daher in dieser Gegend die sogenannte gefässhaltige Kapsel nichts weniger als eine selbständige Bildung, und da die Membrana pupillaris auch mit der An- lage der Tunica vasculosa oculi verbunden ist, so ergibt sich hieraus der wirkliche Sachverhalt, dass nämlich der Glask örper und die Gefässe desselben eREHge zusammengehören und den hin- teren Abschnitt einer gefässhaltigen Umhüllung der Linse bilden, wäh rend der vordere Abschnitt dieser Umhüllung oder die Membrana Nm laris mit der das ganze Auge umhüllenden Mesodermaschicht verbunden ist. Somit bildet die ganze gefässhaltige Umhüllung der Linse und, u Tunica vasculosa oculi eine höhere Einheit. Zum richtigen Verständnisse der gefässreichen Linsenkapsel habe ich nun noch anzuführen, dass dieselbe , bevor die Iris gebildet ist, mi ihrer vorderen Wand ganz genau einerseits der Linse und andererseits der Cornea anliegt. So wie aber die Iris hervorwächst, scheint die Pu- pillarhaut mehr vom Rande der Iris auszugehen, obschon sie immer noch mit dem Glaskörper zusammenhängt. Nichts destoweniger liegt auch nach dem Hervorsprossen der Iris die Membrana capsulo-pupillaris und pupillaris der Linse genau an und fehlt eine hintere Augenkammer ganz und gar. Ja es fehlt selbst die vordere Augenkammer beim Fötus bis gegen das Ende der Schwangerschaft, zu welcher Zeit sie ganz lang- sam sich entwickelt, und liegt daher die Linse auch später dicht an der Cornea, nur durch die Pupillarhaut von ihr getrennt. Die gefässhaltige Umhüllung der Linse hat die Aufmerksamkeit deı Anatomen und Aerzte schon lange auf sich gezogen und ist es beson- ders die Pupillarmembran gewesen, welche das Interesse deshalb er- regte, weil sie in gewissen Fällen beim neugeborenen Kinde noch existir‘ und die sogenannte angeborene Verschliessung der Pupille (Atresia pu. pillae congenita) bewirkt. Die praktische Seite dieser Angelegenhei führte dann zu einer genaueren Untersuchung der Pupillarhaut, sowi überhaupt der ganzen gefässhaltigen Kapsel, in welcher Beziehung nocl Folgendes zu sagen ist. Die gefässhaltige Kapsel erhält ihre Gefäss schon im zweiten Monate des Embryonallebens und zeigt dieselben vo da an bis zum sechsten und siebenten Monate aufs zierlichste entwickel! { Von da an beginnt der Schwund derselben, und in der Membrana p pillaris auch eine Resorption der sie tragenden bindegewebigen Haut die jedoch, wenn man die Angaben aller Autoren zusammenfasst, a keine ganz bestimmte Zeit gebunden ist, so dass sich nur so viel sage lässt, dass in der Regel beim Neugeborenen von der ganzen Bildu entweder gar nichts oder nur am Rande der Iris befindliche Reste vo Entwicklung der Sinnesorgane. 653 efässen sich vorfinden. — Die physiologische Bedeutung der ge- issreichen Umhüllung der Linse anlangend, so unterliegt es mir keinem weifel, dass dieselbe als eigentliches Ernährungsorgan der Linse anzu- »hen ist. Es gilt als allgemeine Regel für die höheren Geschöpfe, dass jachsende ' Theile mehr Blutgefässe besitzen als fertige Theile, und be- ‚ahrheitet sich dies beim Embryo aufs bestimmteste an den een en Knochen, der Haut und den Hüllen des centralen Nervensystemes. 0 ‚sehen ‚wir, dass auch die ihrer Natur nach als Epidermisgebilde noth- ‚endig gefässlose Linse behufs ihres Wachsthums eine grosse Menge von lutgefässen erhält, die dann später, wenn das Organ eine gewisse Ent- jicklung erreicht hat und sein rasches Wachsthum aufhört, wieder ver- ehen. Nach Huscake (Eingeweidelehre St. 786) wiegt. die Linse beim schzehn Wochen alten Kinde 123 mg und beim Erwachsenen nur 67 mg ehr, nämlich 490 mg, woraus hinreichend ersichtlich ist, dass nach der eburt ihr Wachsthum ein ungemein langsames ist. Die Entwicklung und anatomische Bedeutung der gefässreichen ee apsel der Linse ist bis jetzt noch kaum ins Auge gefasst worden. Nach Kapsel. enörer (1. e. St. 31) ist die Membrana pupillaris und capsulo-pupillaris er vordere Theil der Chorioidea, die anfänglich das ganze Auge und mit auch die Linse umhüllt, dann aber beim Vogel mit der Bildung er Iris vom Corpus ciliare aus schwindet. Bei dieser Aufstellung wird ‚doch ganz übersehen, dass der hintere Theil der gefässreichen Linsen- apsel, der in keiner Weise auf die Chorioidea zurückgeführt. werden ann, mit den vorderen Theilen Eins ist, und ist daher die Hypothese on SchöLer von vorne herein als eine unse zu bezeichnen, z abgesehen davon, dass es auch für die sogenannte M. capsulo-pu- Maris unmöglich ist, sie auf die Chorioidea zu beziehen. Meiner Ueber- ıgung nach muss jede Erklärung der Bildung der gefässreichen insenkapsel davon ausgehen, dass dieselbe einen die Linse vollkommen mhüllenden Sack bildet und physiologisch zu derselben gehört , ge- issermassen das Ernährungsorgan derselben bilde. Von diesem andpuncte aus und gestützt auf die Entwicklung der Linse und des laskörpers von der äusseren Haut aus habe ich schon vor langer Zeit e Vermuthung ausgesprochen (Mikr. Anat. II. 2 St. 726, Handb. der ®webel. 3. Aufl. St. 653), dass die gefässreiche Kapsel der Cutis ent- 'eche, welche bei der Bildung der Linse mit einem Theile der Epider- s von der Haut sich ablöse und in das Auge gerathe. Der Glaskörper önne dann als modificirtes subeutanes Bindegewebe aufgefasst werden, omit seine Beschaffenheit bei Embryonen nicht übel stimme. An dieser ufstellung halte ich auch jetzt noch im Wesenilichen fest, obschon ich rs it verkenne, dass dieselbe nicht nach allen Seiten hinreichend ge- 654 1. Entwicklung der Organe und Systeme. stützt ist, ja dass selbst gewisse Thatsachen gegen dieselbe zu sprechet scheinen. Die hauptsächlichsten, hier in Betracht kommenden Frageı sind 1) ob bei der Abschnürung der Linse eine Lage Mesoderma mit der. selben sich ablöst, und 2) ob die Gefässe der Tunica vasculosa lentis ii einer bindegewebigen an gelegen seien und wie der Glaskörper auf zufassen sei. Ad 4) stehen sich die Angaben von Kesser einerseits und von mir MinAL.KoVics, LiEBERKÜHN, ARNOLD und W. Mürrer andererseits entgegen Ich habe schon vor Jahren (erste Aufl. S. 297) angegeben, dass die ebeı gebildete Linse eines 4 Wochen alten | menschlichen Embryo schon eine .be- sondere äussere Kapsel in Gestalt eines hellen, dicken, aus Zellen gebildeten Fig. 441. FIR... Häutchens besitze, welche, da noch keine Chöhioitäd und Faserhaut « war, keine hdete Dont zulasse,, als dass dieselbe von der bei de Bildung der Linse mit abgelösten Qutissehicht stamme. Seit dieser Ze haben dann für die frühesten Stadien des Auges die oben genannten Be obachter beim Rinde, Kaninchen, der Maus, dem Schafe und dem Schwein Fig. 414. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier W chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, 100mal vergi ! Linse mit einer centralen Höhle; y Glaskörper durch einen Stiel g'; der durch 4 Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden ; » Gefü ; schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter d Linse liegt; i innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussere | Ä melle derselben , die bei a’ schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigmeı nt- lage der Chorioidea sich gestaltet; A Zwischenraum zwischen beiden it odei Rest der Höhle der primitiven Augenblase. 1t Fig..442. Schnittdurch den Vorderkopf eines Kaninchens von a Yasıl mal. ab Augenblasen (0,26 mm Höhe) ; as Augenblasenstiel (Lumen 83 » weit); ® Yı ) derhirn ; m Mittelhirn; i Infundibulum ; ch durchschimmernde Chorda; ® Venen; b verdicktes Hornblatt in der Gegend der späteren Geruchsgrübchen ; mes Mesodern N Entwicklung der Sinnesorgane. 655 ine Betheiligung des Mesoderma bei der Linsenbildung dargethan, wäh- 'end KesstLer sowohl ir seiner Dissertation als in seiner grösseren aus- zezeichneten Arbeit behauptet und durch zahlreiche Abbildungen belegt, lass zur Zeit, wo die Linse sich bilde, beim Hunde, beim Schafe und ler Maus keine Schicht mittleren Keimblättes zwischen der Linsenanlage ınd der primären Augenblase sich finde (l. i. e. Figg. 65—67, 81—83). Meine Erfahrungen nach dieser Seite sind folgende: Wie ich schon ın der Hand der Fig. 412 auf S. 2%9 dargethan,, ist es unzweifelhaft, lass beim Kaninchen vor der Bildung der Linsenanlage eine dünne Schicht Mesoderma vor der primitiven Augenblase liegt, welche vor mir bereits Minırkovics beschrieben und abgebildet hatte. Da nun Kesser bei andern Säugern eine solche Lage nicht fand, so erhebt sich lie Frage, ob in dieser Beziehung Verschiedenheiten bei verschiedenen Säugern vorliegen, oder ob vielleicht Beobachtungsmängel die abwei- “henden Angaben erklären. Es könnte möglicherweise von MrmaLkovics ind mir ein Stadium übersehen worden sein, in welchem die primitive Augenblase vor der Linsenbildung das zwischen ihr und dem Eetoderma zelegene Mesoderma wirklich verdrängt hat, auf der anderen Seite ist ss aber auch gedenkbar, dass von Kesster eine dünne Mesodermalage nicht beachtet worden ist. Eine endgültige Entscheidung vermag ich in lieser letzten Beziehung nicht zu geben, da ich nur das Kaninchen unter- sucht habe, was jedoch dieses Geschöpf anlangt, so glaube ich jeden Irr- hum als ausgeschlossen erklären zu- dürfen. Ich habe nämlich nicht hur vor der Linsenbildung, sondern ebenso wie Minarkovıcs auch wäh- rend der Entstehung der letzteren die Linse stets von einer Mesoderma- age umgeben gefunden, deren specielle Verhältnisse jedoch so sich ge- talten, dass ein Uebersehen derselben nicht nur nicht zu den Unmöglich- eiten gehört, sondern sogar sehr leicht ist. Im,Einzelnen gestalten sich fie Thatsachen folgendermassen (Fig. 413). Zur Zeit, wo die Linsengrube und Ecetodermaverdickung beim Ka- üinchen sichtbar wird, d. h. am #1. Tage des Fötallebens, ist die Me- lermaälage zwischen Augenblase und Linsenanlage so dünn, dass sie 'ellenweise nur als einfache Linie erscheint und nur da eine messbare icke besitzt, wo Kerne in derselben sich finden. Da jedoch diese nicht hlreich sind, so sieht man niemals an einem Schnitte die Mesodermalage nter der Linse in ihrer ganzen Ausdehnung als eine deutlich abge- fenzte Lage und gewinnt es stellenweise den Anschein. als ob Augen- lase und Linse sich berührten. Genau ebenso bleiben auch die Ver- hältnisse, sobald die Linse sich mehr abschnürt , mit dem Unterschiede jedoch, dass die von nun an eintretende Glaskörperbildung die Erschei- ung einer im Grunde der secundären Blase überaus deutlichen Meso- 656 II. Entwicklung der Organe und Systeme. dermaschicht hinter der Linse bedingt. Die Fig. 413 ist geeignet diese Verhältnisse besser zu versinnlichen als alle Beschreibungen und bemerke ich zur Erläuterung , dass die ganz deutliche aber noch dünne Glaskörperanlage g zwischen der Linsenanlage und der distalen Lamelle der ‚seeundären Blase als dünne Schicht nach vorn: sich erstreckt und mit dem Mesoderma m am Rande der, secundären Blase unmittelbar zusam- menhängt. Diese Schicht ist so zart, dass, dieselbe nur da, wo sie Kerne ent- hält, wie bei m”, ‚ganz deutlich wird und an den übrigen Stellen _ meist Linse und Augenblase sie zu berühren scheinen, s: dass man sehr leicht auf den Gedanken. 'kommeı kann, es fehle hier jede Zwischenschicht. di Besondere chung verdient auch die Stelle, wo die Abschnürung der Linsenkapsel ‚sich vorbe- Fig. 443, reitet. Hier wächst di Mesoderma in die ‚Falte zwischen dem Hornblatte e und dem AnfaRBR der Linsenwand. hinein, so jedoch, dass die letzten Kerne bei m’ am Eingange der be- HE Ale ah Spalte sich finden und weiter medianwärts in derselben nı 1 eine helle Lage sichtbar wir d, von der es unmöglich ist zu sagen, ol dieselbe von einer dünnen Membran gebildet wird oder nicht. Je mehı die Linse sich abschnürt, um so mehr rückt diese Mesodermalage vor und am Ende findet man nach eben vollendeter Abschnürung eine zart Mesodermalage vor der Linse, die in der Mitte am allerdünnsten a une ri Fig. 413. Ein Theil der Fig. 394, 275mal vergr. p proximale Lamelle der sec u dären Augenblase; r distale Lamelle derselben, wesentlich Retina; g Glaskörper m Mesoderma am. vorderen Rande der sechndärch Augenblase; v hier befindliche Ringgefäss ; m’ m” Mesodermalage mit Kernen, die die äussere Mesodermalag zwischen Linsenanlage und secundärer Aupbabinse auch mit dem Glaskörper verb det; m’ Mesodermalage mit Kernen, die in die Abschnürungsfalte AS Linse und Ectoderma e sich hineinzieht; lg Linsengrube, | Entwieklung der Sinnesorgane. . 657 keine Kerne enthält, während solche mehr peripherisch vorhanden sind (S. Fig. 443). Offenbar muss im letzten Stadium der Trennung von Linsenblase und Ectoderma ein Zustand vorhanden sein, in dem wäh- rend einer kurzen Zeit die geschlossene Linsenblase am distalen Pole noch nicht vom Mesoderma bedeckt ist und noch mit dem Eetoderma zusammenhängt und ist von diesem Gesichtspunkte aus die ganze ver der Linse gelegene Mesodermalage als eine secundäre Bildung anzu- sehen, die erst im Zusammenhange mit der Linsenabschnürung entsteht. Die so gebildete Lage ist nichts an- deres als die erste Anlage der Pu- pillarhaut, und in der Gegend des Randes der secundären Augenblase auch der Gornea und Iris, wie wir dies später sehen werden. Ad 2). Fragen wir nun zwei- tens, nachdem wir wissen, dass die Linse in sehr früher Zeit un- mittelbar nach ihrer Abschnürung gs herum von einer Mesoderma- lage umgeben ist (Fig. 414), nach den Beziehungen dieser Lage zur gefässhaltigen Kapsel und zum Glaskörper, so ergibt sich folgendes. Die Mesodermaschicht, die wir Fig. 414. als Glaskörperanlage bezeichnen und die von der Linse mitgenommene Lage bilden ein zusammenhängen- s Blatt, das genau die eigenthümliche Becherform der secundären Augenblase wiederholt, am Aequator der Linse mit der vor der Linse befindlichen und an der Aussenfläche das Auge umhüllenden Mesoderma- schicht in Verbindung steht und ausserdem auch an der unteren Seite les Auges, an der sogenannten Augenspalte, mit derselben sich vereint. eht man von diesen Verbindungen ab, so kann man auch sagen, es E Fig. 41%. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge nes Kaninchens von 44 Tagen Vergr. circa 62mal. o Opticus mit dem scheinbaren uerschnitte seiner oberen Wand an der Zutrittstelle zur Netzhaut; p Pigmentum ni- 1 a; r Retina; m Mesoderma neben der secundären Augenblase: m’ Mesoderma Wischen Linse und Rand der secundären Blase in das Innere des Bulbus sich hinein sckend ; m” Mesodermalage vor der Linse; ! Linse; le vordere Wand der senblase oder Linsenkapselepithel; e Epithel, welches die ganze Augenanlage eckt; g Glaskörper. Die Lücke zwischen Glaskörper und Retina ist Kunstpro- uct und vor Allem durch Schrumpfen des Glaskörpers entstanden. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 42 m. ®. > 3 w ner 658 U. Entwicklung der Organe und Systeme. bilde die Glaskörperanlage und das mit der Linse sich abschnürende Mesoderma eine besondere Kapsel um die Linse und diese Auffassung ist auch in der That für die Säugethiere vollkommen begründet, indem bei ihnen anfänglich noch kein ächter Glaskörper , sondern nur eine zu- sammenhängende gefässhaltige Hülle um die Linse sich vorfindet, welche nichts anderes als die oben geschilderte Tunica vasculosa lentis ist. Zur Begründung dieser Aufstellung, welche den Glaskörper und den hinteren Theil der gefässhaltigen Linsenkapsel (die sog. Membrana capsularis) als eine ein- heitliche -zusammenge- hörige Bildung erklärt, diene folgendes. Beim Menschen und bei den Säugethieren beginnt die Glaskörperbildung | mit dem Hereinwuchern einer Lage ächten zel- ligen Mesodermas, wie. dasselbe überall um die Augenanlage herum ge- funden wird und gleichzeitig entwickeln sich auch Gefässe in dieser Schicht. Bald wuchern diese von der Arteria centralis retina abstammenden Gefässe 3 stärker und entwickelt Fig. 415. sich rasch ein die ganze hintere Hälfte der Linse umfassendes Gefässnetz, womit dann die Anlage der Membrana caps laris gegeben ist (Fig. 445g). Am Rande der secundären Augenblas gehen die Gefässe der CGapsularhaut in die die Linse vorn bedeckende Mesodermaschicht über, und geben so zur Entstehung der Pupillarhau! als vorderer Ergänzung der gefässhaltigen Linsenkapsel Veranlassun Fig. 445. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23mm. Vergr etwa 43mal. pp hinteres unteres Augenlid; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me. soderma um das Auge herum noch ohne Differenzirung; ce Anlage der Hornhaı sammt deren Epithel; mp Membrana pupillaris; i Irisanlage; che Choriocapillari anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundärei Augenblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. Sy Entwicklung der Sinnesorgane. 659 (Fig. 445 mp). Gleichzeitig entwickeln sich aber auch Gefässe an der äusseren Fläche der secundären Augenblase, welche am Rande derselben mit denen der Pupillarhaut sich verbinden und mit der sie tragenden Mesodermaschicht .die erste Anlage der Aderhaut und Iris darstellen (Fig. 415 chc,i). Diesem Verhalten zufolge, das die bekannte Figur 32 von LiEBERKÜHN, Kesster’s Fig. 68 und 69 und meine Fig. 414, 445 dar- stellen, könnte man auch sagen, es sei um diese Zeit die secundäre Augenblase sammt der Linse von einer äusseren gefässhaltigen Hülle umgeben, welche am Aequator der Linse ein Blatt in das Auge hinein zwischen Linse und Anlage der Netzhaut (dem vorderen Blatte der se- eundären Blase) abgebe. Mit dieser Behauptung wird allerdings die gefässhaltige Linsen- kapsel ihrer bisher behaupteten Selbständigkeit beraubt und mit Recht, denn nach den Kenntnissen, die wir jetzt über das Auge haben , ist die- selbe nur als Theil eines umfassenden, der Ernährung und dem Wachs- thume des embryonalen Auges dienenden Apparates anzusehen, wenn auch der Name aus Bequemlichkeitsrücksichten beibehalten werden kann. Wir kehren nun zum ebengebildeten Glaskörper oder zur primi- tiven Membrana capsularis zurück , der, wie wir oben sahen, anfangs nichts als eine dünne gefässhaltige Haut darstellt, die als eine Lage em- bryonaler Bindesubstanz mit Gefässnetzen anzusehen ist. In weiterer Entwicklung wuchern die Gefässe dieser Schicht immer weiter, während zugleich auch die Zwischensubstanz des sie tragenden Gewebes zunimmt, und bilden sich dieselben schliesslich in die oben Eeschitderten , an Ar hinteren Seite der Linsenkapsel sich ausbreiten- den Gefässe um, indem sie wie in eine Ebene sich zusammendrängen und dann auch von einem längeren, mitten durch den Glaskörper ver- fenden Stämmchen, der Arteria capsularis, versorgt werden. ‚Ausser diesen Gefässen entwickelt nun aber der Glaskörper bei gewissen Säugern (Katze, Hund, Rind, Schaf, Kaninchen) und beim Menschen gleichzeitig mit den Linsengefässen noch eine Gefässausbrei- tung, die ich in der ersten Auflage dieses Werkes als »gefässhaltige Kapseldes Glaskörpers« bezeichnete. Diese längst bekannten Ge- ässe liegen in den oberflächlichsten Lagen des Glaskörpers und stammen vom Anfange der Arteria capsularis,, oder wenn man will, von der Ar- teria centralis retinae gleich nach ihrem Eintritte aus dem Opticus in den Glaskörper, wobei jedoch zu bemerken ist, dass dieses Gefäss um jese Zeit gar keine Aeste an die Netzhaut und den Optieus abgibt. Indem nun diese eigentlichen Glaskörpergefässe (Vasa hyaloi- lea propria) in den äussersten Lagen des Glaskörpers vor der Limitans 42* . Pr u. Page ' F 660 II. Entwicklung der Organe und Systeme. retinae (siehe unten) nach vorn ziehen, bilden sie ein anfangs lockeres, später immer dichteres Maschennetz und enden vorn in der Gegend des Aequators der Linse oder der späteren Zonula Zinnii in Verbindung mit den Linsenkapselgefässen (der Ausbreitung der An. capsularis), mit Gr I: Fig. 416. RER; denen sie auch weiter hinten hie und da durch Gefässe, die den Gla . körper durchsetzen, anastomosiren. Der sogenannte Circulus arteriosus. Mascagni, der bei älteren Embryonen in der Zonula Zinnii sich finde % ti posteriora; p Pigmentum nigrum; r Retina mit der Ausbreitung des Opticus an ih innern Oberfläche; m Musculi recti; scl Sclera; lc Anlage einer Thränendrüse; p hintere Augenlideommissur; pa vordere Augenlidcommissur: nl Canaliculus la- erymalis; mp Membrana pupillaris; i Iris, c Cornea tiefe Lage (sclerale Schicht) @ Cornea oberflächliche cutane Lage mit dem Epithel. Die Falte einwärts der Com- missura medialis der Lider ist die Plica semilunaris (Membrana niclitans). 2. Entwicklung der Sinnesorgane. 661 . (S. Mascagni Prodromo Tab. XIV, Fr. Arxor» Auge Taf. II Fig. 6, Wer- neck in Ammon’s Zeitschr. Bd. IV Taf. 4, Berees, Anat. der mikr. Geb. Taf. XIV Fig. 5) ist eine weitere Entwicklung der eben geschilderten früheren Anastomosen und hängt ebenfalls mit den Verästelungen der ‚Arteria capsularis zusammen. © Aus diesen Glaskörpergefässen , die bei älteren Embryonen wie in einer besonderen , den Glaskörper umgebenden Haut ihre Lage haben und ein immer dichteres Maschennetz bilden, entwickeln sich später die Retinagefässe, doch ist der genauere Vorgang bei der Bildung derselben immer noch unerforscht. Heıyrıcn Mürrer, dessen Verdienst es ist, zuerst angegeben zu haben , dass die Gefässe der Netzhaut von aussen in die- ‚selbe sich hineinbilden, nimmt keine eigentlichen Glaskörpergefässe an, ‚sondern bezeiehnet das, was ich so nenne, als Retinalgefässe (Würzb. naturw. Zeitschr. II S.222 und Ges. Abh. I. S. 144) und lässt sich für spä- ‚tere Zeiten allerdings diese Bezeichnung rechtfertigen. Fasst man jedoch die erste Entstehung dieser Gefässe ins Auge, erwägt man, dass die- ‚selben anfänglich unzweifelhaft im Glaskörper vor der Limitans retinae liegen (Fig. #16), so ergibt sich, dass dieselben unmöglich von Anfang ‚an der Netzhaut zugetheilt werden können. Ganz unzweifelhaft ist, dass diese Gefässe später ganz an die Oberfläche des Glaskörpers treten, was dagegen ihre Umbildung in die Netzhautgefässe betrifft, so wage ich nicht, eine ganz bestimmte Meinung zu äussern. Am wahrschein- lichsten ist es mir; dass während die Stämme der Retinalgefässe von der Arteria centralis aus weu sich bilden, auch von den Glaskörpergefässen ‚aus Ausläufer in die Netzhaut eindringen und mit jenen sich vereinigen, "während die Hauptmasse der fötalen Glaskörpergefässe vergeht, doch ist es auch gedenkbar, dass die Retinagefässe ganz und gar eine neue Bil- "dung sind und die Glaskörpergefässe später vergehen. Dagegen erscheint es ‚mir unmöglich anzunehmen , dass die Glaskörpergefässe unmittelbar als ‚solche in Retinagefässe sich umwandeln , denn wie sollten diese an der innern Oberfläche der Netzhaut liegenden Ausbreitungen in das Innere derselben hineingelangen ? 2 ' Die eben besprochenen fötalen Glaskörper- und Netzhautgefässe sind in ihrem speciellen Verhalten nieht nur mit Rücksicht auf ihre eiwaige Umbildung in einander, sondern auch in Hinsicht auf die Dauer der ersteren und die Zeit des Auftretens der letzteren, dann mit Rück- ‚sicht auf die Frage, ob denselben auch Venen entsprechen, was ich für Spätere Zeiten für wahrscheinlich halte, beim Menschen und in der Thier- reihe noch wenig verfolgt. Von den Säugern wissen wir durch H. "Mürzer, dass der Hase, das Kaninchen, das Pferd und die Gürtelthiere, auch das Meerschweinchen (Leser) in der Netzhaut nur in der nächsten 662 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Nähe des Sehnerveneintrittes Blutgefässe haben und wird es daher wahrscheinlich, dass auch bei den Embryonen dieser Thiere die fötalen Glaskörpergefässe nicht in derselben Ausbreitung vorkommen, wie beim Menschen, der Katze u.a. Doch lässt sich, was wohl zu beachten ist, aus dem Verhalten der Gefässe der Netzhaut bei erwachsenen Geschöpfen noch kein Schluss auf dasjenige der Gefässe bei Embryonen ableiten. Beweis dessen ist, dass, obschon die Netzhaut aller niederen Wirbel- thiere von den Vögeln an abwärts gefässlos ist (H. MüLrer, Hyrrr), doch bei Fischen nach älteren Angaben von Zınn, Harzer, Home (auch W. Krause beschreibt beim Aal Retinagefässe [Membr. fenestrata S. 28]), bei Frö- schen, Kröten und Schlangen nach Hyarrı (Oesterr. Jahrb. B. 15 1838 S. 379) selbst bei ausgebildeten Thieren an der Aussenseite des Glas- körpers eine Gefässausbreitung vorhanden ist, die man nicht anders, denn als Glaskörpergefässe bezeichnen kann. Diese Thatsache beweist zugleich auch die Richtigkeit meiner Auflassung der bei Säugethier- embryonen in den Aussenschichten des Glaskörpers vorhandenen. Ge- fässe und erweckt die Vermuthung, dass dieselben als ein Erbstück von Seiten der niederen Wirbelthiere allen Säugern zukommen, die Retina- gefässe dagegen eine entwickeltere, nur den ‚obersten Stufen zukom- mende Bildung darstellen. Dem Gesagten zufolge entwickelt sich der Glaskörper der Säuger zwischen zwei Gefässlagen und wird es wohl erlaubt sein, die hintere Lage oder die eigentlichen Glaskörpergefässe mit der Ausbildung des- selben in Zusammenhang zu bringen ; doch scheinen mir die Vasa hya- loidea propria vor Allem eine Beziehung zur Ausbildung der Netzhaut zu haben, und will ich hier noch besonders darauf aufmerksam machen, dass Js ganze centrale Nervensystem von Säugern und Vögelnbeijungen Embryonen voneiner ganz dünnen Ge- fässhaut umgeben ist, die in einfacher Schicht ein un- gemein reiches Netz von Gapillaren trägt. In ähnlicher Weise ist die seeundäre Augenblase aussen von der sehr früh auftreten- den Choriocapillaris und innen von der Ausbreitung der Glaskörper- gefässe überzogen und unterliegt es mir keinem Zweifel, dass hier wie, dort in diesen Gefässhäuten die Hauptfactoren für das Wachsthum der betreffenden Organe zu suchen sind. " Wäs von der primitiven hinteren, Wand der gefässhaltigen Linsen kapsel gilt, dass dieselbe eine Mesodermaschicht sei und in einer Grund- lage einfacher Bindesubstanz ihre Gefässe trage, das gilt auch von’ der Membrana pupillaris mit dem Bemerken jedoch, dass zellige Elemente i dieser sehr dünnen Haut allerdings spärlich sind, so dass in Durch- schnitten dieser Haut oft‘ gar keine und immer nur wenige solcher “ S 3. = Fe Entwicklung der Sinnesorgane. 663 - Elemente sich finden.‘ Ausserdem hebe ich noch besonders hervor, dass - diese Haut als Membran und nicht als einfache Gefässausbreitung lange _ vor der Zeit vorhanden ist, in der die Cornea und Iris sammt der vor- _ deren Augenkammer sich ausbilden und dass es daher unmöglich ist, mit Kesster ihre häutige Grundlage einzig und allein vom Irisendothel abzuleiten, welches auf die Gefässausbreitung der Membrana pupillaris sich fortsetze. Der Glaskörper zeigt schon in früher Zeit, da wo er an die Netzhaut angrenzt, eine zarte Begrenzungslinie, von der es anfänglich schwer ist zu sagen, ob sie der Ausdruck einer besonderen Haut ist oder nicht. Bei _ etwas älteren Embryonen kann dagegen die Existenz eines besonderen zarten Häutchens zwischen Corpus vitreum und Retina nicht bezweifelt _ werden, indem dasselbe häufig genug bei Trennungen des Glaskörpers von der Retina theilweise oder auf grossen Strecken sich ablöst, dann _ meist auf den Glaskörper übergeht und wie eine besondere Begrenzung desselben darstellt. Dieses Häutchen gehört, wie ich mit Bestimmtheit sagen ‚zu dürfen glaube, der Netzhaut an, denn es geht dasselbe vorn nicht auf Een Glaskörper weiter und hinter der Linse auf die tellerförmige Grube über, vielmehr setzt sich dasselbe um den Rand der secundären Augen- blase herum auf die Pigmentschicht fort, wo dasselbe jedoch nicht für sich darstellbar ist, mithin entweder sehr zart wird, wofür die scharfe ‚äussere Begrenzung des Pigmentum nigrum spricht, oder fehlt. Rechnet man dieses Häutchen, das ich Limitans interna primitiva heisse, zur Netzhaut, wie Kessrer und ich, so besitzt der fötale Glaskörper an- -fänglich keine Begrenzungshaut. Eine solche bekommt derselbe erst von der Zeit der Ausbildung der Zonula Zinnii und der Ablösung und dem Verschwinden der Vasa hyaloidea propria an und ist dies die eigentliche Hyaloidea. Beim Menschen entwickelt sich diese ‚Haut schon vor der Geburt, während die Limitans primitiva retinae allem "Anscheine nach zu einer bleibenden Begrenzung der Retina wird und ja ir zarten structurlosen Membran sich gestaltet, mit welcher die Enden der Radialfasern sich verbinden und die auch auf die Pars ciliaris retinae u nd das Irispigment übergeht (M. vergl. C. Faser, der Bau der Iris, Leipzig 1876, der die Glashaut der Aderhaut auf die Iris übergehen lässt, und auch an der freien Oberfläche des Piginentes eine Grenzmembran annimmt). In Betreff der Entwicklung der Zonula Zinnii verdanken wir -Lieserkünn die ersten genaueren Angaben, denen zufolge die Zonula- fasern schon in Augen auftreten, die noch nicht die Hälfte der Grösse derer des neugeborenen Thieres erreicht haben und um diese Zeit bereits Zonula Zinni, 664 1. Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint an solchen Augen umgeben von Gefässen, welche von der hin- tern auf die vordere Fläche übergehen. An den Stellen, wo die Pro- cessus ciliares nebst der Pars ciliaris retinae vollständig entfernt sind, sieht man in den Meridianen Büschel feiner Fasern, welche den Thälern zwischen den Giliarfortsätzen entsprechen und diese ausfüllen; aber auch zwischen diesen Büscheln ziehen in dünner Lage ebensolche fein- gestreifte Massen hin und würden diese auf den Höhen der Giliarfort- sätze gelegen haben. Im Innern des gestreiften Gewebes liegen zahl- reiche Zellkörper, wie sie sonst im embryonalen Glaskörper späterer Zeit vorkommen. Bei oberflächlicher Einstellung sieht man nun die Streifen auf die vordere Linsenkapselfläche zugleich mit den Gefässen hinziehen, bei tieferer hingegen nimmt man wahr, wie ein grosser Theil derselben auch auf die hintere Fläche der Kapsel sich begibt , welche in eine homogene Substanz eingebettet sind. Rückwärts endlich lassen | sich die Zonulafasern verfolgen bis in den Bereich der embryonalen Netz- hautgefässe an der Oberfläche des Glaskörpers. | Mit diesen Angaben Lieserkünn’s stimmen meine Eufohtınaie ganz | überein und füge ich noch bei, dass ich beim Menschen die ersten Spu- ren der Zonula im 4. Monate (44. Woche) auffand, zu einer Zeit, in | welcher die Corona eiliaris schon ganz hübsch ausgehildek war, in Form einer feinen Faserung zwischen der Limitans und den Linsenkapsel- gefässen, die nicht sicher bis zur Linsenkapsel zu verfolgen war. Bei Neugeborenen habe ich auch in der Aequatorial-Zone des Auges in der jetzt deutlichen Membrana hyaloidea Fasern beobachtet, die selbst im scheinbaren Durchschnitte der Haut wahrzunehmen waren. Ich be- trachte die Zonulafasern als im Glaskörper und in der Glashaut durch histologische Differenzirung entstandene Elemente. Di Arnoıp lässt die Zonula viel früher sich bilden als REDEEBERE: zu einer Zeit, wo die Giliarfortsätze und die Iris noeh kaum in der ersten Anlage vorhanden waren ($. 1. c. Fig. 44), eine Angabe, von deren Richtigkeit ich bisanhin mir keine Ueberzeugung zu verschaflen ver- mochte. Wenn KesstLEr gegen die Existenz einer Membrana capsularis im alther- gebrachten Sinne sich ausspricht, so ist er vollkommen im Rechte, denn in der That wird die Ausbreitung der Art. capsularis an der hinteren Wand der Linsenkapsel von keiner besonderen Haut getragen , vielmehr verlaufen diese” Gefässe einfach in der gallertigen Glaskörpersubstanz. Betrachtet man da- gegen den primitiven Glaskörper in toto als Träger der hinteren Linsengefässe, wie ich es in diesem $ gethan, welche Auffassung eng an die von LIEBERKÜHN und J. Annoıp sich anschliesst, so lässt sich die gefässhaltige Hülle der Linse auch ferner aufrecht erhalten, wenn auch zugegeben werden muss, dass der Entwicklung der Sinnesorgane. 665 "hintere Abschnitt derselben von dem Zeitpuncte an, wo die Glaskörpergallerte 'reichlicher sich ausscheidet, ein eigenthümliches Gepräge und eine neue "Function, nämlich die einer Ausfüllungsmasse erlangt. Was die Membrana capsulo-pupillaris anlangt, so halte ich es für besser, diesen Namen ganz fallen zu lassen. Auf jeden Fall kann, so lange die Iris nicht da ist, von einem solchen Abschnitte keine Rede sein, aber auch in spä- teren Zeiten ist es einfacher an der gefässhaltigen Umhüllung der Linse nur zwei Theile anzunehmen, einen vorderen, die Membrana pupillaris, welche am jeweiligen Rande der secundären Augenblase beginnt, da wo die äussere Mesodermahülle des Auges mit der Belssshalfizen Linsenkapsel verbunden ist und einen hinteren Abschnitt, den *primitiven Glaskörper oder die späteren vorderen von der Art. hı Yalındes versorgten Theile dieses Organes. In Betreff der structurlosen Häute im Auge wird noch lange keine Uebereinstimmung zu erzielen sein, und sind zwei scharf getrennte Mög- lichkeiten zu unterscheiden. Nach der einen, die KessLer wenigstens theilweise vertritt, lassen sich alle diese Lagen (Limitans, Hyaloidea, Linsenkapsel, Descemet’sche Haut, Elastica chorioideae, Elastica anterior corneae) als Cuticularbildungen ansehen, die von den betreffenden Zellenlagen der secundären Augenblase, der Linsenblase und des äusseren Epithels geliefert werden, wogegen die andere Möglichkeit, die die Mehrzahl der neueren Autoren, vor Allem LiEBER- _künn, vertheidigen,, die ist, dass diese Häute Alle Grenzschichten des Meso- derma darstellen und von diesem abstammen, m. a. W. sogenannte Basement | membranes sind. Für und wider jede dieser Anschauungen sind theoretische Gründe und Thatsachen vorgebracht worden. In ersterer Beziehung hat man namentlich betont, dass Cuticularbildungen oder Zellenausscheidungen nie- mals an den angewachsenen Flächen von Epithelialbildungen vorkommen, wie dies beim Auge überall angenommen werden müsste, allein mit ebenso viel Recht liesse sich ja umgekehrt behaupten, dass die Entstehung einer solchen Lage aus dem mittleren Keimblatte auch noch nirgends bewiesen sei und ist von vorn herein klar, dass man auf diesem Wege zu keinem Ziele kommt, da die Möglichkeit beider Vorgänge nicht zu läugnen ist. Halten wir uns daher ‚in erster Linie an Thatsachen und da finden wir folgende als bedeutungsvoll : 2 1) Die Limitans primitiva retinae geht vorn nicht auf den Glaskörper, ‚sondern um den Rand der secundären Augenblase herum auf die Pigment- ‚sehicht über, dagegen entwickelt sich später eine besondere äussere Glashaut. ; Die erste Thatsache wäre für sich allein kein Grund, gegen die Auffassung ' ‚dieser Limitans als Mesoderma-Grenzschicht , denn man könnte ja annehmen, dass der Glaskörper und der mit ihm in Verbindung stehende Theil des Meso- -derma, der die Iris und die Chorioidea liefert, an der einen Seite die Limitans und Elastica chorioideae, anderseits, wenigstens bei Säugern‘, im Zusammen- ange mit der Pupillarhaut, die Linsenkapsel anbildet. Wenn aber, wie ich nnehmen zu müssen glaube, später an der hinteren Begrenzung des Corpus vitreum ausser der Limitans noch eine Begrenzung, meine Hyaloidea, auftritt, ir ist doch kaum eine andere Auffassung möglich, als dass die eine Lage eine ‚mesodermatische, die andere eine ectodermatische Bildung sei. 2) Die Linse der Vögel entwickelt eine geschlossene structurlose Kapsel, obgleich sie anfangs vorn keine Mesodermaumhüllung besitzt. Di + 666 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. Der Werth dieser Thatsache ist bereits oben gewürdigt worden , doch haben wir auch gesehen, dass dieselbe nicht unbestritten ist. 3) Die Lamina elastica posterior corneae entwickelt sich zwischen zwei Mesodermaschichten. L Diese unbestreitbare Thatsache ist vielleicht der beste Beweis für die An- nahme, dass das mittlere Keimblatt Glashäute zu liefern im Stande ist, immer- hin könnte man sagen, dass auch hier die Endothelzellen der Cornea die we- sentlichen Factoren sind. 5 4) Bei Vögeln soll die Limitans retinae den Pecten überziehen, der doch keinen Ueberzug von der Retina besitzt, eine Thatsache, deren Gewicht zu ent- kräften Kesster nicht gelungen ist. | Erwägt man diese verschiedenen Thatsachen , so ergibt sich, dass auch von. dieser Seite für einmal noch keine volle Entscheidung sich erzielen lässt, und ist ausser der Bedeutung der Descemet’schen Haut für einmal nirgends die eine oder die andere Auffassung ganz gesichert. In einer Mittheilung aus dem vorigen Jahre spricht LöwE von Spaltbil- dungen im fötalen Glaskörper, auf welche ich hiermit verweise mit der Be- merkung, dass meine bisherigen Erfahrungen mir keine Veranlassung geben, solche Spaltbildungen anzunehmen. Nach Lieserkünn (Marb, Ber. 1877 No. 8) ist der Kanal, der die Vasa centralia enthält, von einer structurlosen Membran ausgebildet , die sich nach vorn in die Limitans hyaloidea fortsetzt, dann aber ihren eigenen Weg geht, indem sie die Arteria capsularis bis zur hinteren Wand der Linsenkapsel be- gleitet. Auch soll die ‚Art. capsularis eine Strecke weit in den Glaskörper hinein von Nervenfasern begleitet sein und entstehe so der von H. Mürrer, Manz u. A. beschriebene Zapfen an der Eintrittsstelle dieser Arterie. Nach dem Schwinden der Arterien erhält sich der Zapfen noch einige Zeit und be-. kommt eine Vertiefung an seiner Oberfläche. Endlich sinkt der Zapfen in das Niveau der Retina und stellt seine Mitte die Excavation der Opticuspapille dar. Von den Zellen im Glaskörper handelt neulich Pormwcmm (l. i. ec.) und freue ich mich, bei diesem Autor die Bestätigung der hier vertheidigten Annahme zu finden, dass der Glaskörper nicht nur Iymphoide, sondern auch“ ächte Mesodermazellen führt. b $ 45. Entwicklung der Faserhaut und Gefässhaut des Auges. E Beide diese Häute entwickeln sich aus dem mittleren Keimblattel welches die Augenanlage umgibt und sind in Augen von dem Ent-' wieklungszustande, wie derjenige der Fig. 417, noch nicht angelegt. Die Aderhaut mit Ausschluss des Pigmentum nigrum und die Sclera machen hinsichtlich ihrer Entwicklung keine Schwierigkeiten und sind einfach Differenzirungsproducte aus den umgebenden Mesoderma- schichten oder den Kopfplatten von Remak , wogegen die Iris und auch f ; Pr Entwicklung der Sinnesorgane. 667 ‘die Hornhaut wesentlich als Neubildungen anzusehen sind, ‘welche wuranfänglich vor der Linse fehlen und aus dem am Rande der secundären Augen- blase befindlichen Theile der -Kopfplatten zu einer Zeit sich -hervorbilden, in welcher die letz- teren noch nicht deutlich in Selera und Chorioidea zerfallensind. An der Bildung der Iris betheiligt sich auch der vordere Rand der seeundären Augenblase und liefert derselbe mit seinen beiden Blät- tern das Irispigment. h i . P’ ' Gehen wir nun zu Einzeln- ‚heiten über und betrachten wir zuerst die Entwicklung der Gor- Fig. 447. Fig. 418. Fig. 417. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. - Fig. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. rer. 246mal. ! Vordere Wand der Linsenblase ; !’ hintere Wand derselben oder Linse licht ausgezeichnet; ce Epithel der Cornea ; fc Faserlage der Cornea , Fortsetzung es um die secundäre Augenblase gelegenen mittleren Keimblattes mk, mit einer an der Aussenseite gelegenen hellen Lage von Grundsubstanz (KesstLer’s Cornea pro- ria); h Ectoderma ; r distale Wand der secundären Augenblase (Retina) ; pn pro- Entwicklung der Cornea. Cornea des Hühnchens. 668 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nea. Am einfachsten gestalten sich die Verhältnisse beim Hühn- chen. Wie wir oben schon sahen, nimmt bei den Vögeln die Linse bei ihrer Abschnürung keinen Theil des mittleren Keimblattes mit (Fig. 390) und ist daher auch die ebengebildete Linse nur vom Ectoderma bedeckt, wie die Figur 447 dies zeigt. In diesem Falle reicht das mittlere Keimblatt nur bis an den Rand der secundären Augenblase heran und besitzt somit vor der Linse eine kreisförmige Unterbrechung oder Lücke. Dieser Zustand dauert jedoch nicht längere Zeit, denn schon am %. Tage beginnt das Mesodermagewebe zwischen Linse und Eetoderma hereinzuwachsen , von welchem Vorgange die Figur 448 ein früheres Stadium wiedergibt. Nach Kesster findet hier- bei eine eigenthümliche Betheiligung einer homogenen Lamelle statt, die er Cornea propria nennt und als eine Ausscheidung des Eetoderms, als eine Basalmembran desselben, ansieht. ‘Und zwar soll diese Basal- membran vor dem Einwachsen des Mesoderms um die Zeit entstehen, wo die Höhle der Linsenblase eben verschwunden sei. Anfänglich nur über dem Rande der secundären Augenblase und den angrenzenden Rand- theilen der Linse gelegen (Kesster, Fig. 10 B), wächst die Oornea propria rasch über die ganze Linse hin und erreicht etwa um die Mitte des 5. Tages die Dicke des Ectoderms. Nun erst beginnt nach Kessrer das Vor- wachsen des Mesoderms, und zwar anfänglich nur an der tiefen Lage der Cornea propria in dünner Lage (Kessıer, Fig. 13 A), aus welcher Wu- cherung dann bald am 6. Tage eine zusammenhängende einfache Zellen- lage zwischen Linsenkapsel und Cornea propria entsteht, die Kessuen als Hornhautendothel deutet (Kesster, Fig. 1%). Erst nachdem’ diese Zellenlage sich vollständig ausgebildet hat, dringt nach K. das Meso- Ar mit seinen Zellen auch in die Cornea propria hinein (K. Figg. 15, | 16), die mittlerweile noch dicker geworden ist und wächst in der mitt- leren Schicht derselben weiter, bis am Ende die ganze Cornea propria zellenhaltig geworden ist (K. Fig. 47) und von der früheren struetur- losen Lamelle nur zwei Säume übrig geblieben sind, welche die Anlagen der Elastica esxterna und interna. darstellen , ‚äh im Anfange viel breiter sind als später, welche Umgestaltung auf Rechnung einer immer grösseren Zunahme der zelligen Schicht der Hornhaut kommt, zur Er- klärung welcher K. auch später noch Zelleneinwanderungen annimmts] Diese Gesammtdarstellung Kessrer’s enthält unzweifelhaft viel Rich-" tiges, ist jedoch meiner Meinung nach insofern weniger gelungen , als. sie die homogene Substanzlage (die Cornea propria) als eine besondere 4 histologische Bildung aufstellt und dieselbe vom Epithel ableitet. Hier- durch erhält die Lehre Kzssrer's ihr so sehr eigenthümliches Geprägen denn eine vom Eetoderma ausgeschiedene Lage, in welche’ Zellen des > Entwicklung der Sinnesorgane. 669 Mesoderma einwachsen, wäre allerdings für ‚höhere Geschöpfe ein _ Unicum. ‚Es ist jedoch, wie mir scheint, keinerlei Nöthigung zu einer solchen Annahme vorhanden und hat bereits KessLer in seiner früheren Arbeit den Weg zu einer entsprechenden Deutung gewiesen, indem er damals die ganze Cornea vom mittleren Keimblatte abzuleiten versuchte, was auch in der That das Richtige ist. Meinen Erfahrungen zufolge ge- stalten sich nämlich die Verhältnisse folgendermassen. Die helle Lage Kessıer’s oder seine Cornea propria ist unzweifelhaft vorhanden, doch grenzt sich dieselbe niemals so bestimmt und scharf ab, wie K. sie zeichnet, und sah ich dieselbe auch nie so dick wie in K.’sFigg. 15 u. 16, Verfolgt man das Auftreten dieser Lage, so ergibt sich, dass dieselbe dem Mesoderma angehört und nichts als die Zwischen- und Grundsub- stanz der Mesodermalage ist, die die Zellen der Hornhaut liefert. Indem diese Lage, die zuerst hinter dem Rande der secundären Augenblase steht, gegen diesen Rand vorwuchert, entwickelt sie an beiden Flächen eine homogene Grenzschicht, welche im Wachsthume den Zellen voran- eilt und zu einer Zeit schon zwischen Linsenkapsel und Eetoderma ein- . dringt, wo die Zellen noch am Rande der secundären Augenblase stehen. Sehr bald wird nun auch diese Lage Zwischensubstanz an der distalen Fläche der fraglichen Mesodermaschicht mächtiger und gestaltet sich hier _ wie zu einer besonderen Auflagerung, wie KrssLer dies ja im Ganzen zutreffend schildert, und so kommen dann die weiter gegen die Linsen- _ mitte zu wuchernden Zellen wie an die proximale Fläche einer beson- _ deren homogenen Membran zu liegen. In dieser Weise entwickelt sich der erste Zustand der Hornhaut, den Kesster’s Fig. 44 in den Formen - (nicht in den Conturen, wie K, selbst zugibt) ganz gut darstellt. Weiter _ wuchern dann die Mesodermazellen vom Rande der secundären Augen- blase aus auch in die homogene Zone hinein, wobei sie am Anfange von den tieferen endothelialen Zellen nicht geschieden sind, im weiteren Verlaufe dagegen einen mittleren Zug bilden, der in der dicker gewor- ‚denen Grundsubstanz wie eine selbständige Bildung vorwächst. KessLer’s Figuren 15 und 16 geben diesen Vorgang genau wieder, zugleich zeigen dieselben aber auch, wenn man sie mit Fig. 44 vergleicht, dass KessLer’s Auffassung unmöglich die richtige ist, denn wie soll die Cornea p opria, die auch an ihrem Rande dem Eetoderma dicht anliegt nun auf einmal zwischen das Mesoderma und den Rand der secundären Augen- J lase zu liegen kommen wie in K.'s Fig. 16. Mit Rücksicht auf die weitere Entwicklung der Cornea des Hühnchens verweise ich auf ‚Kessten's Figg. 17—19 und bemerke nur, dass wenn einmal die Cornea ‚angelegt ist, kein Grund für weitere Einwanderungen von Zellen gegeben au sein scheint. R Hornhaut der Säugethiere. 670 II. Entwicklung der Organe und Sysieme. Die Entwicklung der Hornhaut der Säugethiere habe ich beim Ka- ninchen Schritt für Schritt verfolgt. Während, wie wir oben schon sahen, vor der Linsenbildung eine dünne Mesodermaschicht zwischen primärer Augenblase und Eetoderma ihre Lage hat, tritt während der Abschnürung der Linse ein Zustand ein, in dem vielleicht während einer ganz kurzen Zeit unmittelbar vor der Mitte der Linse eine Mesoderma- lage fehlt. Sofort entwickelt sich diese auch hier und ist die abge- schnürte Linse wiederum von einer dünnen Lage Mesoderma bedeckt. Diese Lage, deren Verhältnisse zu den umgebenden Mesodermaschichten und zum Glaskörper die Fig. 419 darstellt, ist in erster Linie die Anlage der Pupillarhaut, doch schliesst dieselbe offenbar auch die ersten Lineamente der Hornhaut in sich ein. Beim Kaninchen besteht die fragliche' Schicht von Anfang | an aus Zellen, „wie Krssrer dies auch von der Maus zeichnet (l. e. " Figg. 68 u.69) und fehlte jede An- deutung einer homogenen Schicht, die K. vom Schafe und Rinde dar- stellt (Figg. 85—86), doch sind auch bei diesen Thieren die Ver- hältnisse andere als bei Hühnchen und auch nicht von ferne daran zu denken, irgend einen Theil der Fig. 449. CGornea nicht vom Mesoderma ab- i zuleiten. | { Die weitere Entwicklung der Hornhaut des Kaninchens besteht nun darin, dass die erste gemeinschaftliche Anlage der Pupillarhaut und - Hornhaut rasch sich verdickt, wobei es unentschieden bleiben muss, ob diese Verdickung ganz und gar auf ein selbständiges Wachsthum der ER UFER TEE 14 + Fig. 449. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge 3 eines Kaninchens von 44 Tagen. Vergr. etwa 62mal. o Opticus mit dem scheinbaren Querschnitte seiner oberen Wand an der Zutrittsstelle zur Netzhaut; p Pigmentum nigrum; r Retina; m Mesoderma neben der secundären Augenblase; m’ Mesoderma zwischen Linse und Rand der secundären Blase in das Innere des Bulbus sich hinein 2 erstreckend ; m’ Mesodermalage vor der Linse; ! Linse; le vordere Wand der Linsen- blase oder Linsenkapselepithel; e Epithel, welches die ganze Augenanlage bedeckt; 8 g Glaskörper. Die Lücke zwischen Glaskörper und Retina ist Kunstproduct und vor Allem durch Schrumpfen des Glaskörpers entstanden. & > | erg Entwicklung der Sinnesorgane. 671 primitiven ‚Haut zu beziehen ist oder ob auch Einwanderungen von Zellen. vom Rande her an demselben sich betheiligen, obschon ich nicht abgeneigt bin, wie bei Vögeln Vorgänge der letzteren Art anzunehmen. ‚Hat die primitive Cornea eine gewisse Dicke erreicht, so scheidet sie sich in zwei Lagen R (Fig. 420), vondenen ‚die eine ganz dünne gefässreiche ‚die Pu- pillarhaut und die ‚andere die bleibende Hornhaut ist, und noch später tritt dann zwischen diesen bei- den Schichten eine 'Spaltlücke auf und ‚entwickelt sich an den die Lücke be- grenzenden Flächen nach und nach eine Zellenlage von endo- thelialer Beschaffen- it (Fig. 421). So- mit entsteht beim Säugethiere, abwei- chend vom Hühn- . die vordere Fig. 420. \ugenkammer wie seröser Bpaltraum und finde ich keinen Grund, mit Koseren das | Die Zeit, in welcher die vordere Augenkammer deutlich rad, schwer zu bestimmen, da das Sichtbarwerden einer Lück& zwischen = , Fig. 420. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. elwa 42mal. pp hinteres unteres Augenlid; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me- sodermen um das Auge herum noch ohne Differenzirung; e Anlage der Hornhaut ammt deren Epithel; mp Membrana pupillaris; i Irisanlage; che Choriocapillaris- age; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären uügenblase; r distale Lamelle derselben vorwiegend Netzhaut. \Histologische Entwicklung der 7” Cornea. ‘Vergr. 30mal. o Opticus; ap Ala parva; rs, ri Rectus sup. et inferior; oi Oblig. 672 il. Entwicklung der Organe und Systeme. Cornea und der Pupillarhaut in hohem Grade von der Art der Erhärtung des Auges abhängt; auch mag bei verschiedenen Thieren der Vorgang etwas verschieden ablaufen. Im Allgemeinen glaube ich ‚jedoch sagen zu dürfen, dass das Dechän wählen der ersten Irisanlage und das Auftreten der vor- deren Augenkammer zusammenfallen und dass dieser Raum in >» derNähe derlriszuerst deutlich wird, wie die Figur 421 dies zeigt. Die histolo- gische Entwick-. lung der Hornhaut anlangend , so möchte ich mich in Betreff der Säugethiere und Vögel dahin aussprechen, dass dieselbe vom Mo- mente ihres ersten Auftretens an aus Zellen und Zwischen- Fig. 424. substanz besteht, wie " dies um diese Zeit für alle Theile des Mesoderma des Kopfes gilt. Und zwar besteht die Horn- haut anfangs aus lauter gleichartigen zelligen Elementen, welche in frü-- hester Zeit dicker sind und später sich abplatten. So zeigt die Hornhaut lange Zeit hindurch bei Embryonen ein durchaus gleichartiges Gefüge und weichen auch, so viel sich erkennen lässt, die Endothelzellen der hinteren Fläche nicht von den übrigen Elementen ab, mit Ausnahme dessen, dass im Innern der Haut immer mehr Zwischensubstanz auftritt e f- Pr Fig. 4241. Horizontalschnitt durch das Auge eines 48 Tage alten Kaninchens. inferior ; p Pigmentum nigrum; r Retina; ch Anlage der Chorioidea; rs Pars ciliaris retinae; pi vorderer Rand der secundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; 9 Glaskörper, durch Schrumpfen- von der Retina abgehoben , ausser hinten, wo die Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint; i Iris; mp Mem- brana pupillaris ; ce Gornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; pi Palpebra Be l Linse; 2’ Linsenepithel, f - ee a 5 IE ee Entwicklung der Sinnesorgane. 673 und die Elemente so weiter von einander abrücken. Die Bildung einer Lage pflasterförmiger Zellen gegen die vordere Augenkammer zu und der Lamina elastica posterior fällt in eine spätere Zeit, doch habe ich dieser Frage keine grössere Aufmerksamkeit zugewendet und kann nur soviel ssagen, dass bei Kaninchen von 20 Tagen eine Hornhaut von 0,14 mm Dicke weder eine’ Elastica anterior noch eine Elastica posterior besitzt, wogegen die erstere Lage bei neugeborenen Thieren vorhanden ist. Bei einem Rindsembryo von 8 em sah Doxpers die Elastica posterior 2—3 uw dick. Bei menschlichen Embryonen ist die Faserhaut in der Mitte des zweiten Monates deutlich und bestimmt vorhanden, während ich bei einem 4 Wochen alten Embryo dieselbe nicht zu erkennen vermochte. Am Ende des 2. und in der ersten Hälfte des 3. Monates sind jedoch der vordere und der hintere Abschnitt der Faserhaut noch vollkommen gleich beschaffen und wird der erstere nicht vor dem Ende des dritten oder dem Anfange des vierten Monates durchsichtig, von welchem Zeit- punkte an die wahre Cornea gegeben ist. Um diese Zeit ist auch die Hornhaut stark gewölbt, was später nach und nach sich verliert, und was ihre Dicke anlangt, 4 ist dieselbe erheblich grösser als bei der Sclera und findet sich auch noch bei Neugeborenen so, bei denen sie, wie längst „bekannt (Perir), selbst absolut dicker ist Br beim Erwach- senen. Die Descemet’'sche Haut will Doxpers bei 2—3monatlichen Embryonen gesehen haben (Nederl. Lancet. 1851 p. 47). Bei Neuge- borenen bestimmte ich ihre Dicke auf 3,8—1,3 u. Mit Bezug auf die Gefässe der fötalen Hornhaut fehlen ausge- dehntere Untersuchungen. Nach einer alten Beobachtung von Hexe und Ber wird angenommen, dass dieselben beim menschlichen Fötus und bei Säugern entwickelter seien als später. Es hat sich jedoch für ie Säugethiere gezeigt, dass auch erwachsene Geschöpfe sehr ent- ickelte Hornhautgefässe besitzen (m. Mikr. Anat. II 2. S. 622), und was den Menschen anlangt, so kann ich wenigstens von Neugeborenen zen, dass ihre Hornhaut auch gefässarm getroffen wird. Ueber die Schichten der fötalen Hornhaut und das Conjunctiva- hel siehe den $ 47. Die Selerotica entwickelt sich aus den das Auge umgebenden Kopfplatten, deren Gewebe in der Nähe der secundären Augenblase nach und nach sich verdichtet und mit einem innern Theile zur Ader- t, mit einem äusseren zur Selera wird. Letztere entwickelt sich sehr sam und zeigt lange Zeit hindurch keine scharfen Begrenzungen Mach aussen (Fig. 415), was daher rührt, dass, wie Ammon zuerst angegeben hat, ihr Diekenwachsthum durch äussere Auflagerungen zu - Kölliker; Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 48 Hornhaut des Menschen. Scelera 674 II. Entwicklüng der Organe und Systeme. Stande kommt, die in einer mittleren Ringzone beginnen und von da nach vorn und hinten weiter schreiten. Doch ist die Selera am Ende der Fötalperiode in der Nähe der Cornea noch auffallend dünn, ebenso in der Nähe des Sehnerven besonders nach hinten und lateral- wärts an einer Stelle, welche nach Ammon schon im 3. Monate deutlich ist und die von ihm sogenannte Protuberantia scleralis bildet. In neuester Zeit beschrieb A. Hannover (l. i. ec.) unter dem Namen Funi- culus scleroticae eine Bildung an der Sclera, die er auf die fötale Augen- spalte zu beziehen geneigt ist, mit welchem Rechte, ist mir nicht ersichtlich, da die Selera normal keine Spalte hat. rg ana Von der Gefässhaut des Auges habe ich schon in der ersten Auf- lage dieses Werkes gezeigt, dass ihr bindegewebiger Theil eine Abzwei- gung der primitiven Faserhaut oder Mesodermaumhüllung des Auges ist und dass die Pigmentschicht nieht zu ihr, sondern zur Retina gehört. Die erste Entstehung dieser Haut setze ich nach meinen ‚neueren Er- fahrungen in eine frühe Zeit, in dieselbe, in welcher auch die Gefässe des Glaskörpers und der Linsenkapsel entstehen und betrachte ich die dünne gefässhaltige Schicht, welche die eben gebildete seeundäre Augen- blase umhüllt und die alle neueren guten Abbildungen darstellen (LiesEerKkÜHnn, Fig. 32, Kessrer, Figg. 68, 69, 83, meine Fig. 420) als die erste Anlage der Gefässhaut, und zwar der Choriocapillarisse Wenn dem so ist, so hängt, wie ich schon oben betonte, die Tunica vasculosa oculi von Anfang an mit der Pupillarhaut und auch mit dem Glaskörper zu- sammen und bildet nur einen Theil einer gefässhaltigen Hülle ‚ welche die Linse und auch die gesammte seceundäre Augenblase umschliesst. Immerhin ist nieht zu vergessen, dass diese fötale Gefässhaut des Auges im weiteren Sinne ihr Blut aus zwei Quellen bezieht, einmal aus de r Arteria centralis retinae (A. capsularis), und zweitens aus den Arteriae ciliares, und dass auch ihre Bedeutung dem entsprechend wohl eine doppelte ist, nämlich einmal die Ernährung der secundären Augenblase und Re die der Linse. Nichtsdestoweniger ist so viel sicher; dass die Gefässhaut: des Auges und die der Linse, d. h. vor Allem die Mem- brana pupillaris, ohne Grenze in einander übersehen und lässt sich daher die Auffassung, der ich früher selbst anhing, dass die Tunica vasculosa oculi von Anfang an vorn eine Unterbrechung, die Pupille, habe, nicht mehr länger festhalten. ü Während die Tunica vasculosa oculi in ihrem der secundären Augenblase anliegenden Theile lange keine weiteren Veränderungen zeigt, beginnt der am Rande dieser Blase gelegene, an die Pupillarhaut angrenzende Abschnitt bald sich zu verändern. Und zwar bildet sich hier wie eine Wucherung der gefässführenden Lage, die zwar anfäng- Entwicklung der Sinnesorgane, 675 lich, ebenso wie die ganze Schicht von der Anlage der Sclera und Cornea nicht scharf sich abgrenzt (Fig. 422), später jedoch, sobald die vordere Augenkammer entstanden ist, im Winkel derselben wie einen Ring- wulst bildet, Figg. 416, 321, 423, der einerseits unmerklich in die Membrana pupillaris übergeht, anderseits aber auch in die äussere Ge- fässhaut sich fortsetzt und zugleich zwischen Linse und secundärer Augenblase mit dem Glaskörper zusam- menhängt. Dieser Ringwulst ist die erste Andeutung der Iris, lie somit nicht als eine feine Platte von er Gefässhaut nach orn vorwächst, son- von Hause aus it der Pupillarhaut bunden ist und an- gs nur wie eine diekung derselben rscheint. Im weite- »n Verlaufe wächst ı die Irisanlage ch vorn und nimmt Id die Form einer tte an und zugleich folgt ihr auch der Rand der secundären Augen- ase mit seinen beiden Schichten, welche gleichzeitig sich verdünnen id wie einen 'doppelschichtigen Zellenbeleg der Iris darstellen. So steht der Zustand, den die Fig. 423 wiedergibt, in welchem die Iris- ge nun schon bestimmt hervortritt, jedoch eines freien Randes immer Fig. 422. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. a 42mal. pp hinteres unteres Augenlid; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me- erma um das Auge herum noch ohne Differenzirung; e Anlage der Hornhaut deren Epithel; mp Membrana pupillaris ; i Irisanlage; che Choriocapillaris- ge; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären 4 enblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. 43% 676 II. Entwicklung der Organe und Systeme. lebens verharrt, auch nachdem sie noch breiter ee ist er be Kesster die Pink. 72, 73,74). Hi In Betreff des Gew ae der Irissubstanz ist nur das zu ah dass dasselbe, noch bevor die vordere Augenkammer entstanden ist durch ein mehr lockeres Gefüge , minder abgeplattete Zellen und einer grossen Gefässreichthum vor demjenigen der benachbarten Cornea un Fig, 423. Selera sich auszeichnet und in Betreff seiner späteren Umwandlungen z keinen Bemerkungen Veranlassung gibt. Von grösserem Interesse is die Entstehung des Pigmentes der Iris, in Betreff dessen Krsszer di ersten genauen Angaben gemacht hat. Nach diesem Autor wächst Tritonen und Vögeln der Umschlagsrand der secundären Ku seinen beiden Lamellen gleichzeitig mit der Irisbildung nach vorı wobei die distale vordere Lamelle der secundären Blase sich ra und später ebenso sich pigmentirt wie die andere Lamelle (No. 121 um ae Fig. 423. Ein Theil des Auges der Fig. 421 425mal vergrössert. "sel Sclei | ch Chorioidea; p Pigmentum nigrum (Retinapigment) ; p' Pigment der späteren Cilia fortsätze; pi Irispigment vordere Lamelle ; pi’ Irispigment hintere Lamelle; er eiliaris retinae; r Retina; g C. vitreum; g' Verbindung desselben mit i der Irisanlag und mp der Membrana pupillaris ;.ce. Epithelium corneae; l Linse; c Cornea. mit zwi Schichten, von denen die hintere in die Sclera, die vordere indie C.njunctiva sel { tica übergeht. Die Lücken zu beiden Seiten des vorderen Randes der secundä Augenblase sind Kunstproducte. Die Lücke medianwärts der Irisanlage ist die v dere Augenkammer. Aue .677 Entwicklung der Sinnesorgane. ji. e. Taf. II bes. Fig. 21), welche Angaben später (l. i. c. Taf. V, bes. fig. 7%) auch auf die Säugethiere ausgedehnt wurden. Das Irispigment würde somit ursprünglich aus zwei Zellenlagen bestehen und weder sine Wucherung des Pigmentblattes der secundären Augenblase allein sein, wie ich in der ersten Auflage dieses Werkes vermuthungsweise aus- sprach, noch auch eine Wucherung des Pigmentblattes mehr einem als ortsetzung der Limitans interna auftretenden Rudimente des distalen jlattes der secundären Augenblase, wie M. Schutze später annahm (Handbuch der Lehre von den Geweben, Art. Netzhaut, S. 1033). - Diese Angaben von Kessrer sind, was das Auge der Vögel betrifft, von LiEBerKkÜRN in einer fast gleichzeitig erschienenen Arbeit bestätigt vorden (Marburg. Sitzungsber. Dee. 1874), ebenso von Langeruans für Petromyzon, von W. Müzer (No. 162 S. 34) für Petromyzon (Taf. XII, ig. 7), den Lachs, die Forelle, Triton, das Huhn und für das Kanin- hen , ja bei Zepidosternon microcephalum konnte W. Mürrer selbst beim wachsenen Geschöpfe die doppelte Zellenlage an der hinteren Fläche ler Iris nachweisen. Ganz abweichende Darstellungen hat dagegen . ArvorD gegeben, die sich auf die gesammte Pigmentschicht des Auges jeziehen, auf welche hier einfach verwiesen wird, und Lieserkünn glaubt die Säugethiere es noch nicht als ausgemacht erachten zu dürfen, dass s beide Lamellen der secundären Augenblase auf die Iris übergehen (S. 348), doch zeichnet er bei einem Schafembryo von etwa 6 cm Länge an einer gut entwickelten Iris die beiden Lamellen der secundären ugenblase bis fast zum Rande der Haut (Fig. 46), wobei nur die grosse icke der innern Lamelle auffallend ist und beweist es daher gegen ESSLER nicht zu viel, wenn L. bei einem Schweineembryo mit gut ent- ickelten Ciliarfortsätzen und Iris (Fig. 47) und in noch späteren Sta- en am Pigmente der letzteren nicht zwei Zellenschichten nachzuweisen ochte. Meine eigenen Erfahrungen an Säugethieren gehen dahin, dass ie Zellenlage der Iris in der Weise entsteht, wie KessLer es beschreibt, d von Hause aus doppelblättrig ist. Schon. sehr früh sieht man bei vonen des Schweines, Rindes, Schafes und Kaninchens die Pig- entirung auf den vordersten Theil der distalen Lamelle der secundären zenblase übergreifen und wenn die Iris breiter wird, nimmt auch ise Pigmentablagerung zu und tritt weiter nach hinten. Bei einem ninchen von 20 Tagen war das tiefe (distale) Blatt der secundären genblase bereits in einer Ausdehnung oder Breite von 0,10 mm schwarz und dicht pigmentirt, so dass die Zellengrenzen nicht mehr zu erk °nnen waren; zugleich waren auch in diesem Abschnitte beide Pig- Mentlamellen stark verdünnt (dieselben massen zusammen 0,04 — 678 II. Entwicklung der Organe und Systeme. 0,027 mm) und inniger verschmolzen, so dass sie an. minder feinen Schnitten für eine einzige Zellenlage gehalten werden konnten. Ueber noch ältere Embryonen habe ich keine Erfahrungen, doch scheint mir das Angegebene beweisend genug und will, ich nur noch bemerken, dass ich auch beim Menschen bei Neugeborenen an der Pigmentlage der Iris zwei Zellenschichten finde, von denen. die eine, der Irissubstanz nähere, aus mehr polygonalen, die andere, die Fortsetzung der Pars ciliaris retinae bildende, aus länglichen, mehr spindelförmigen Zellen be- steht. Bei einem zweijährigen Kinde hat auch Hırscuser« (Archiv für Ophthalm. Bd. 22 1.Abth.) zwei Pigmentlagen an der Iris gefunden. at. Ich wende mich nun wieder zur Aderhaut und. bespreche in ersten en Linie die Entwicklung des Corpus ciliare. Bei Vögeln und Säugern tritt dasselbe geraume Zeit nach dem ersten Erscheinen der Iris auf und be- ruht seine Bildung auf einer Wucherung der Tunica vasculosa dicht hinter der Iris, an welcher auch die secundäre Augenblase. Antheil nimmt, indem-sie mit ihren beiden Lamellen, von denen jedoch die distale sich nicht pigmentirt, entsprechend den gefässhaltigen Fortsätzen der Tunica vasculosa ebenfalls sich faltet. Mit Bezug auf das Primum. movens bei der Entstehung der Corona ciliaris, so bin ich mit Liesernünn gege | Kessrer der Ansicht, dass dasselbe in den Wucherungen der oculi zu ‚suchen ist, ohne zu läugnen, dass nicht auch die secundäre Augenblase durch selbständige Flächenvergrösserung an demselben sich betheiligt und bemerke ich im Allgemeinen, dass überall wo Mesoderma- lagen und die epithelialen Blätter des Keimes zur Bildung zusammen- gesetzter Organe sich vereinen, ohne Ausnahme beide Theile selbständig wuchern, jedoch in dem Einen Falle das.eine, in den andern das andere Keimblatt den Anstoss zur Wucherung gibt und somit. das ‚Form. bedingende ist. So ist bei der Bildung des Plexus chorioidei des Gehirns das Mesoderma das Gestaltende und bei der Entwicklung der Drüsen ai epithelialen Blätter. MT Von den hinteren Theilen der Aderhaut ist nicht viel zu sagen, als dass dieselben. sehr langsam sich entwickeln. Wenn auch die Tunica vaseulosa durch eine.die secundäre. Augenblase ‚umhüllende Gefäss- schicht schon in früher Zeit in ihren ersten Spuren sich anlegt, so: daue es doch sehr lange, bis dieselbe gegen.die Sclera scharf sich abgrenzt Beim Kaninchen fand ich erst am 23. Tage die ersten Zeichen einer we teren Diflerenzirung dadurch, dass jetzt die Ghoriocapillaris ‚als ein dünne Lameile ganz bestimmt gegen das äussere Gewebe sich ahsetzte und bei ausgetragenen Kaninchen von 28 Tagen liess sich auch eine dünn Lage mit den grösseren Gefässen von der Selera trennen. Die Elastic sah.ich zum ersten Male deutlich bei Kaninchen von 23 Tagen und is Entwicklung der Sinnesorgane. 679 ‘oben schon die Frage besprochen, welchem Augentheile diese Lamelle zuzurechnen sei. 0 Das schwarze Augenpigment entwickelt sich, wie ich in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe und wie seither von allen Be- obachtern bestätigt worden ist, aus der proximalen Lamelle der secun- dären Augenblase und hat man daher vorgeschlagen, diese Lamelle ohne weiteres zur Retina zu ziehen und Retinalpigment zu nennen (Basucuin). Wenn man jedoch erwägt, welche Schicksale die verschiedenen Theile der secundären Augenblase erleiden, so ergibt sich, dass mit so ein- fachen Bezeichnungen nicht auszukommen ist. Ich theile die seeundäre Augenblase in erster Linie in zwei Theile, einen nervösen, dieRetina, und einen indifferenten, den ich den epithelialen heissen will. Dieser letztere zerfällt a) in ER pigmentirte Doppellamelle, die die Iris überzieht, das Irispigment, b) in dieDoppellamelle, die die Corona ciliaris bekleidet, an: der ein pigmentirter proximaler von einem nicht gefärbten distalen Theile, der Pars ciliaris retinae, zu unterscheiden ist und e) in das Retinalpigment, das dem nervösen Theile der Augenblase anliegt. Da nun dieser Theil physiologisch unstreitig zur Retina gehört, so kann man von diesem Gesichtspuncte aus die secundäre Augenblase auch in ei Abschnitte theilen, einen hinteren, Retina und Retinalpigment, der in 'unmittelbarster Beziehung zum Acte des Sehens steht, und einen vorderen mehr untergeordneter Natur, der die Corona eiliaris und. Iris bekleidet. Dieser letzte Theil lässt sich nun aber bei der Beschreibung des Auges nicht wohl von den Theilen trennen, denen er aufliegt und halte ich es somit für das zweckmässigste, den gesammten epithelialen Dheil der secundären Augenblase zusammen mit der Vasculosa oculi zu erben. - Die epitheliale Lage der seeundären Augenblase entwickelt sich bei schiedenen Geschöpfen im Einzelnen etwas abweichend. Bei einem nschlichen Embryo von4 Wochen, bei dem die Linse eben abgeschnürt ber noch hohl war, sah ichdas schwarze Augenpigment inseiner allerersten ge, und zwar in den innersten Theilen der proximalen Lamelle d nur in den vordersten Theilen der secundären Blase. Die betref- de Lamelle mass 3I—35 y in der Dicke und bestand aus deutlichen altigen polygonalen Zellen, die, wie mir schien, in zwei, sicherlich nicht in.mehr Lagen angeordnet waren. Bei Säugethieren beginnt d ® Pigmentbildung zum Theil vor der Abschnürung der Linse (KessLer bei der Maus und dem Schafe), zum Theil erst nachher (Minarkovics und ich beim Kaninchen). Die Pigmentkörnchen treten hier wie beim Men- on in den tieferen Theilen der Zellen, d. h. gegen die Höhle der pri- tiven Augenblase zuerst auf (Mmarkovies,, Kesster, ich) und erscheint Pigmertum nigrum. 680 IH. Entwicklung der Organe und Systeme. die Pigmentirung in den hinteren Abschnitten der Retina früher als in den vorderen (ich beim Kaninchen). Von hier aus rückt, wie Würzeung (1.1. e.) riehtig angibt und oben schon hervorgehoben wurde, die Pig- mentirung auch schon früh mehr weniger weit auf das distale Blatt der Augenblase über, noch bevor die Iris sich entwickelt. Sehr wechselnd ist die Dicke der Pigmentlage nicht nur von Anfang an, sondern auch noch später und hebe ich als besonders auffallend hervor, dass beim Rinde bei Embryonen von 23 mm die Pigmentlage ganz vorn auffallend diek ist und obschon das Pigment sonst ganz gut entwickelt ist, doch nur in der innern Hälfte der Zellen solches zeigt (Fig. 415). | Beim Hühnchen tritt die Pigmentirung erst auf, nachdem die Linse abgeschnürt ist und entwickeln sich die Pigmentkörnehen zuerst in den äusseren Theilen der betreffenden Zellen (Kesszer, ich). | Das Pigment tritt überall im Innern der Zellen auf (contra Arxoın und Würzsurg) und sind die Zellengrenzen meist deutlich zu erkennen. Die Pigmentkörnchen sind bei verschiedenen FRIeTOR verschieden in Form und Grösse. | In Betreff der Entwicklung der Gefässhaut im Auge desMen schen | merke ich folgendes an. Das Corpus ciliare und die Iris bilden sich am | Ende des zweiten und im Anfange des dritten Monates und ist letztere Haut entgegen den bisherigen Angaben von Anfang an gefärbt. Bei einem Embryo von 3!/g Monaten ist die Iris nicht breiter als 0,024 mm, hellbraun, die Processus eiliares dagegen schon recht gut ausgebildet. von tief schwarzem Pigment bedeckt und ausserdem von einer hellen Zellenschicht (Pars: ciliaris retinae) von 0,035 mm Dieke überzogen, die scheinbar aus 4+—5 Zellenreihen besteht. Dann folgt eine sehr deutliche ‚Limitans und nach innen davon eine feinfaserige Zonula, die jedoeh nicht den Eindruck einer Membran macht. Im'5. Monate misst -die Iris 0,058 mm, die Corona :ciliaris von der Ora serrata an 0,50—0,57 mm, die Höhe der Processus eiliares 0,12—0,18 mm und deren Breite 0,10—0,12 mm, die Pars ciliaris‘retinae, die jetzt ein- schiehtig mit verlängerten Zellen erscheint, 0,046 mm. Das' Pigment istian 'der Corona. eiliaris schwärzer als an der Iris’und hinter der Ora« serrala, und am dunkelsten auf. den Ciliarfortsätzen. Auffallend waren { an der Iris querverlaufende pigmentirte Zellen, die. doch kaum dem Sphincter zugerechnet werden können. Am Ende der Schwangerschaft” ist die Aderhaut noch ganz dünn, aber deutlich als besondere Membran” zu erkennen, obschon sie des äusseren Pigmentes noch ganz ent-" behrt. Die Elastica ist ganz gut entwickelt und an den Pigment zellen sehr-leicht zu sehen, dass dieselben sehr verschieden gross sind” und in auffallender Vermehrung begriffen sind, indem viele derselben Entwicklung der Sinnesorgane. 681 ‚zwei Kerne besitzen, wie dies auch Kunst vor Kurzem (l. i. ce.) be- schrieben hat. ; Eine bemerkenswerthe und vielbesprochene Erscheinung ist die soge- nannteGhorioidealspalte (Fig.424 1). Eszeigt nämlich die Chorioidea - bei jungen Embryonen aller Wirbelthiere und auch des Menschen an der _ untern innern Seite einen eigenthümlichen, nicht pigmentirten Streifen, welcher vom Pupillarrande bis zum Opticuseintritte verläuft und beim _ Menschen in der 6.—7. Woche, beim Hühnchen vom 9. Tage an schwin- det. Dieser Streifen ist, seit durch ScuöLer vom Hühnchen und durch 6) -. Fig. 424. mich beim Menschen die Augenblasenspalte nachgewiesen und von mir ‚auch gezeigt worden ist, dass die äussere Lamelle der seeundären Augen- - blase die Pigmentschicht der Aderhaut liefert, leicht zu deuten und ist Ber elb0, wie in der ersten Auflage dieses Werkes bereits nachgewiesen wurde, nichts anderes als eine nach dem Schlusse der Augenblasen- - spalte noch eine Zeit lang bestehende Lücke der Pigmentschicht, welche später vergeht. Das heisst es bleibt nach dem Verwachsen der Spalte, wobei die beiden Lamellen der Augenblase ebenso’ verwachsen, wie das Medullarrohr und das Hornblatt beim Schlusse der Rückenfurche, die ee des äusseren Blattes noch eine Zeit lang ohne Pigment. Diesem zufolge besitzt die Chorioidea selbst keine Spalte, sondern nur die Re- tina und die Pigmentschicht, und können die pathologischen Spaltbil- dungen der Aderhaut und Selera nur in sofern aus fötalen Bildungen sh ? gr 3 Fig. 424. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen, 4. vom Ende des vierten, 2. vom Anfange des 5. Brüttages. n Geruchsgrübchen ; o Oberkieferfortsatz des ersten \iemenbogens; u Unterkieferfortsatz desselben ; sp Chorioidealspalte am Auge; k” R veiter Kiemenbogen ; s Schlundhöhle; in innerer, an äusserer Nasenfortsatz ; E Nasenfurche; m Mundhöhle ; st Stirnfortsatz. e 682 II. Entwicklung der Organe und Systeme. erklärt werden, als ein nicht stattfindender Verschluss der fötalen Augen- spalte auch eine mangelhafte Ausbildung der Aderhaut und Sclera nach sich ziehen kann. In ähnlicher Weise können auch Irisspalten (Ooloboma iridis) entstehen, wogegen die Irisspalte bei regelrecht stattgehabtem Verschlusse der Augenspalte eine ganz und gar pathologische Bildung ist. und in der Entwicklungsgeschichte der Theile keine Erklärung findet (M. vergl. Manz, (die Missbildungen des menschlichen Auges in Handb. der ges. KeigbeBeiliamede Bd. IL S. 58). | $ 46. Entwicklung der Netzhaut. Die Netzhaut geht, wie schon zu wiederholten Malen hervorgehoben | wurde, aus einem Theile der distalen (vorderen) Lamelle der secun- dären Augenblase hervor und haben wir hier in erster Linie diese La- melle in ihren gröber anatomischen Verhältnissen zu verfolgen. Während die primitive Augenblase der Säugethiere und Vögel an- fangs an dem Theile, der mit dem Gehirn verbunden ist, eher dicker ist als an dem übrigen Abschnitte (S. Kesster, Fig. 65, und meine Figg. 3 129 und 219) ändert sich dieses Verhältniss nach der Einstülpung der Blase rasch und wird noch vor der Abschnürung der Linse der distale } 2 Theil dicker (Fig. 394), während zugleich die proximale Lamelle sich verdünnt. Ist die Linse abgeschnürt,, so zeigt die distale Augenblasen- lamelle die Verhältnisse, welche die Fig. 392 und 397 im frontalen und in Quersehnitte wiedergeben, mit andern Worten, es ist dieselbe nun ganz erheblich dicker als die proximale Lamelle und ausserdem fast überall gleichdick. Als Beispiel gebe ich folgende kleine Tabelle : Dicke der secundären Anke in mm. Retina Pigment. 1. Menschlicher Embryo von 4 Wochen 0,066—0,09 0,034—0,035 2 » » » 31/, Monaten 0,06% — 3 Schafembryo von 15 mm 0,10 0,012 4 Rindsembryo von 28 mm 0,16 { ae oa 5 Rindsembryo von 35 mm 0,24 — | 6 Schweinsembryo von 20 mm 0,16 a | } \ 0,035 vorn net a re) An 2 | im m 48 Entwicklung der Sinnesorgane. 683 en rer Dieke der seeundären Augenblase | Di, ’ in mm asıikteke j Retina Pigment 7. Schweinsembryo von 30 mm 0,14 — ER ERETERE » 32 mm 0.17 0,008—0,010 E a ahryo von 44 Tagen 0,095 0,026—0,030 ATERTEER, vhk..n 0,095 0,012 Fr ee » ».18 » 0,1% 0,027 vorn E32. » » 418.» 0,16 0,005—0,007 43 N ».20 .» 0,17 — 14 » » 20.» 0,341 0,041 Vergleicht man diese Zahlen mit denjenigen der Netzhaut erwach- | sener Geschöpfe, so ergibt sich, dass diese Haut bei jungen Embryonen | wohl im Verhältnisse zur Grösse des Auges dicker, dagegen absolut etwa - 4,5mal dünner ist als später. Berechnet man die Dicke der Netzhaut im 1 Verhältnisse zum Auge, so ergeben sich beim Menschen folgende Zahlen : Embryo von 4 Wochen 4 :7,3—4 : 5,5; Embryo von 10 Wochen 1:8 - (Varentin), Erwachsener 4 : 25—30. Im Einzelnen gestalten sich nun die Wachsthumsverhältnisse der distalen Augenblasenwand so, dass während dieselbe im Hintergrunde des Auges anfangs ziemlich sich gleich bleibt und später, namentlich von - dem Zeitpunkte der Bildung der Optieusfasern an, sich verdickt, ihr vor- - derster Theil eine auffallende Verdünnung erleidet, welche schon sehr _ früh beginnt (Fig. 395), mit der Entwicklung der Iris immer mehr zu- nimmt (Fig. 421) und mit der Ausbildung der Processus ciliares ihr Ma- - ximum erreicht (Fig. 407). Aus diesem vordern verdünnten Theile, der, _ wie wir schon sahen, dem epithelialen Theile der secundären Augen- 3 blase angehört, gestaltet sich 1) die sogenannte Pars ciliaris retinae oder die farblose, die Corona ciliaris von der Ora serrata an überziehende Zellenlage und 2) die tiefe Pigmentlage des Irispigmentes. Von der letz- ten Schicht war schon im vorigen $ die Rede und bemerke ich daher nur noch mit Bezug auf die erstere Lage, dass dieselbe anfangs, ebenso wie die Netzhaut selbst, scheinbar aus mehrfachen Zellenschichten besteht. - Niehtsdestoweniger unterscheidet sie sich sehon früh von der Netz- ‚haut, und zwar von dem Zeitpunete an, wo die Schichtung der eigent- lichen Netzhaut und die Optieusausbreitung auftritt, indem eine solche Sehichtung bei ihr fehlt. Später kommt dann auch noch eine neue Grup- Pirung der Zellen der Pars ciliaris retinae dazu, indem dieselben. in eine einfache Schicht sich ordnen, während zugleich die ganze Lage sich verdünnt, ein Vorgang, der bei verschiedenen Säugethieren in etwas _ versehiedener Zeit sich macht. ; Macula lutea. 6854 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Von den gröberen Verhältnissen der Netzhaut des Menschen erwähne ich noch folgendes. Indem die Retina rascher wächst als die übrigen Augentheile, schlägt sie schon im zweiten Monate nach innen Falten. Zuerst scheint eine Falte an der unteren Seite des Sehnerven aufzu- treten, zu der sich dann aber bald noch zahlreiche andere gesellen, welche vorzugsweise im Grunde des Auges stehen. Gegen das Ende des embryonalen Lebens verschwinden nach und nach diese Falten wieder und beim Neugeborenen ist die Haut ganz glatt, wie beim Erwachsenen. Der gelbe Fleck fehlt beim Embryo und ist selbst bei Neuge- borenen noch nicht sichtbar. Nach Husenke (Eingeweidelehre S. 728) findet sich beim Fötus in dieser Gegend wirklich eine Spalte oder ein Gentralloch, während beim Erwachsenen bekanntlich die Retina hier nur eine ‚dünne Stelle hat und: ist dieser Autor der Ansicht (de pectine avium A827 Progr. $ 27), dass das Loch ein Rest der fötalen ur- sprünglichen Spalte des Augapfels sei, welcher Auffassung auch v. Baer sich angeschlossen hat (Entw: I. S. 218). Gegen diese Auffassung spricht, wie schon Brücke und Scnörer hervorheben, die Lage des gelben Fleckes an der lateralen Seite des Sehnerven, während die ursprüngliche fötale Augenspalte an der unteren medialen Seite des Auges ihre Lage hat, ‘doch 'hat dies Manz nicht abgehalten ; mit Entschiedenheit für die Deutung von Huscuke einzustehen , indem er sich‘ vor Allem darauf be- ruft, dass’ wenn man den gelben Fleck nicht als Rest der fötalen Spalte ansehe, die eigenthümliche Verdünnung der Netzhaut an dieser Stelle, der ganz besondere Verlauf der Opticusfasern und die Gefässlosigkeit der Fovea centralis unverständlich seien. Auch ich verkenne nicht das Gewicht dieser Thatsachen und bin sogar eher geneigt, mich ebenfalls an Huscuke anzuschliessen, — wie dies vor Kurzem auch'A. Hannover ge- than hat (La retine de l’'homme et des wertebres, Gopenhague 1876), der sogar die Macula lutea fürdie am meisten defecte Stelle der Netzhaut erklärt und bezweifelt dass dieselbe die Gegend des schärfsten Sehens sei; — immer- hin halte ich diese Angelegenheit noch nicht für spruchreif, ‘da wir ja noch nicht einmal wissen, wann und wie die Fovea centralis beim Men- schen auftritt ‚und ‚die Schwierigkeiten der Lage nicht so leieht wegzu- räumen sind, wie Manz glaubt. Manz meint, dieselben würden sofort beseitigt, wenn man annehme , ‘dass die Fovea centralis den Rest des oberen Endes der Netzhautspalte darstelle, was die weitere Annahme in sich ‚schliessen würde, dass wenn ‚auch anfangs der Augenblasenstiel, doch nieht der spätere Opticus die Netzhautspalte nach oben abschliesse! Eine solche Verschiebung des Optieus um ‚den Rest der fötalen Spalte herum ist jedoch bis jetzt ebenso wenig bewiesen , wie eine Gesammt- drehung des Bulbus, und: bringt uns diese Hypothese vorläufig auch u u A a el bl a a 77 FE a Entwicklung der Sinnesorgane. 685 _ nieht weiter. Was dagegen die Annahme betrifft, dass die fötale Augen- - spalte in der Gegend des Sehnerven zuletzt sich schliesse, die v. Ammox für den menschlichen Embryo zuerst ausgesprochen hat (l. i.-e. S. 30), so kann ich dieselbe für Säugethierembryonen bestätigen. "Bei Schaf- embryonen von 22 mm, deren Optieusfaserung schon ganz gut ausge- bildet war, fand sich an der Eintrittsstelle desselben ins Auge, und zwar an der unteren Seite eine längliche schmale Spalte, die die Nervenfasern bogenförmig umgaben, die allerdings den Gedanken nahe legte, dass hier ein Vorstadium der Area centralis (S. H..Mürzer, Ges. Abh. S. 138) der Säuger gegeben war. Dürfte man eine Drehung des Bulbus im Laufe seiner Entwicklung annehmen , so würden sowohl die Fovea des Menschen und der Affen und die Area centralis der übrigen Säuger, als auch die einfache und doppelte Fovea der Vögel sich auf die Central- spalte beziehen lassen. Dagegen erhebt sich in Betreff des Chamäleons die Schwierigkeit, dass nach H. Mürzer seine Fovea an der Nasenseite der Eintrittsstelle des Sehnerven liegt! Soll man hier eine Drehung des Bulbus oder Optieus nach der andern Seite als bei den andern Ge- schöpfen ‚annehmen? So ergeben ’'sich in ‘dieser Frage’der Schwierig- keiten gerade genug. ‘Wir wenden uns zur Entwicklung des Sehnerven und führt uns - diese in erster Linie zum primitiven Augenblasenstiele. Nachdem man bis in die neuere Zeit allgemein eine directe Umwandlung des hohlen Stieles - der primitiven' Augenblase in den Sehnerven angenommen hatte, war - Hıs der erste, der in Folge gewisser Erwägungen eine andere Auffas- - sung anbahnte.. Ausgehend von der Annahme, dass sämmtliche Nerven- - fasern als Ausläufer von Zellen entstehen , nicht aber aus der unmittel- baren "Metamorphose kernhaltiger : Zellenkörper und gestützt auf die Thatsache, dass der Sehnerv keine Ganglienzellen enthält, kommt H. - zur. Vermuthung, dass der Augenblasenstiel nur das Leitgebilde sei, das _ den: Sehnervenfasern den Weg weise, welche‘ den bisher bekannten 3 Thatsachen zu Folge vom Gehirn aus entstehen und von da in die Retina- - anlage ‚hineinwachsen. Die Zellenverbindung; welche der ‘Stiel der - Augenblase zwischen der Augenblase und’ dem Gehirn anfangs herstelle, : müsse später sich lösen, meint Hıs, indem die Zellen einem der beiden _ Theile, nämlich dem Gehirn zufallen |No.12 8.134). Soweit Hıs, dessen Danach vorläufig keiner besonderen Zustimmung sich zu erfreuen hatte, indem bis jetzt nur W. Mürrer insofern sich ihm angeschlossen - hat, als auch er die Optieusfasern nicht im Augenblasenstiele sich bilden lässt, jedoch abweichend von Hıs dieselben von den Ganglienzellen der _ Retina ableitet, von wo aus sie centripetal ins Gehirn hereinwachsen Feoten Auf der andern Seite hat ein so vortrefflicher Kenner des Auges Nervus opticus. 686 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. wie LIEBERKÜHN, sich ganz entschieden gegen Hıs und für eine Entstehung der Opticusfasern in loco, mithin auch im Augenblasenstiele ausge- sprochen , welcher Annahme auch Manz im Ganzen: genommen sich an- geschlossen hat. Betrachten wir nun zunächst die gröberen Verhältnisse bei der Ent- wicklung des Sehnerven. Der hohle Augenblasenstiel steht während der kurzen Zeit, in der nur eine schwache Linseneinstülpung,, aber noch keine Glaskörperanlage sich findet (S. m. Fig. 129 und Kesster l. i. ec. Fig. 3), nur mit dem pro- | ximalen Theile der in erster Ent- wicklung begriffenen secundären Augenblase in Verbindung. So wie dann aber die Glaskörperbil- dung beginnt und die eigentliche secundäre Augenblase entstanden ist, findet man , wie ich dies schon in der 1. Auflage darlegte, dass der Augenblasenstiel nun auch mit der distalen oder vorderen Lamelle der secundären Blase verbunden ist, was einfach daher rührt, dass bei der Entstehung der secundären Blase nieht nur die distale Hälfte der primären Blase an die proxi- male, sondern auch von der In- sertion des Augenblasenstieles an nach vorn, die untere Wand an die obere gedrängt wird. Den so ent- standenen Zustand kann man mit Lieserkünn auch so beschreiben, dass man sagt, es hänge die ‚obere Hälfte des Augenblasenstieles mit der | Fig. 425.“ Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 4. Ansicht der Schnittfläche selbst, die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte. o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co versehenen Nervus opticus, die in 2 mit i, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in 4 dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint. 0’ obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; lLinse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g Glaskörper;; g’ Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der in das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. 100. EEE EU 40. DE RA proximalen und dessen untere Hälfte mit der distalen Lamelle der secun- dären Augenblase zusammen, welchem Verhalten zufolge die Verbindung wenigstens eines Theiles des Augenblasenstieles mit der Retina eine F jüane primitive ist. Während der Entstehung der secundären Augenblase wird bei Fsaugeibioren auch der Augenblasenstiel oder der primitive Optieus in _ einer gewissen Ausdehnung eingestülpt und dessen untere Wand an die obere gedrängt, so dass das Ganze einigermassen die Form der Augen- blase wiederholt und eine nach unten oflene doppelblättrige Rinne bildet. Das eingestülpte untere Blatt dieses umgestalteten Augenblasenstieles steht mit dem eingestülpten distalen Blatte der Augenblase in Verbin- ' dung, das obere mit dem proximalen pigmentirten Blatte und die an- fänglich noch vorhandene Höhlung des primitiven Optieus mündet in den Rest der Höhlung der primitiven Augenblase. Hervorgerufen wird diese, Einstülpung durch das gleichzeitig mit der Glaskörperbildung auch hier in Form eines kurzen Blattes einwuchernde Mesoderma, in welchen die Arteria centralis retinae sich bildet. Auch beim Hühnchen wird, wie wir oben sahen, der primitive Op- ‚tieus jedoch nur in nächster Nähe der Augenblase eingestülpt. Eine - Arteria centralis retinae fehlt jedoch hier ganz und gar. In weiter Umwandlung wird der primitive Opticus, der von Anfang an den Bau der Medullarplatte der Hirnwand und der Augenblase be- Sitzt und somit aus scheinbar geschichteten , radiär gestellten Zellen be- steht ,. sowohl in seinem eingestülpten, als in dem nicht eingestülpten ängeren Theile ‘durch Wucherungen seiner Wände solid, und gleich- zeitig hiermit verbindet sich auch der Theil des Opticus, der bisher mit 2 Pigmentblatte vereint war, nachdem die Höhle der primitiven senblase ganz geschwunden ist und indem die Pigmentbildung am icus sich begrenzt, mit der Anlage der Retina, so dass nunmehr der zanze Nerv. mit der distalen Wand der Augenblase zusammenhängt. "Während dies geschieht , treten zugleich auch die Sehnervenfasern auf an | gestalten sich. nachdem sie einmal angelegt sind, folgendermassen. ‚Hinter und über dem in seinem Anfange immer noch hohlen Opticus oder ‚dem Augenblasenstiele tritt aus dem unteren Seitentheile eines jeden Thalamus ein starkes Bündel feinster Nervenfasern auf, der Tractus op- us , der gänzlich kern- und zellenfrei bei Schafembryonen mit Leich- eit in die oberen hinteren Theile des Thalamus sich verfolgen lässt ‚hier pinselförmig zerfahrend in der grauen Substanz sich verliert. Ar ‚der Basis des Zwischenhirns zieht jeder Tractus in fast querem, nur | weni 2 schief nach vorn gerichtetem Verlaufe dem andern entgegen, kreuzt sich in der Mittellinie mit demselben unter vollständiger F ; : Entwicklung der Sinnesorgane. 687 3 3 F i 688 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Durchflechtung der Fasern und begibt sich dann zum Augen- blasenstiele der anderen Seite. In diesen treten die Fasern des Tracius optieus (Fig. 426 to) von hinten und oben her ein und erfüllen denselben, soweit er noch hohl ist, anfangs nur in den oberflächlichen Theilen, im weiteren Verlaufe dagegen, da wo der Stiel solid geworden ist, auch im Innern in seiner ganzen Dicke und Breite, welcher Vorgang etwas später a N u iu Fig. 426, auch am Anfange des Augenblasenstieles eintritt, der nach und nach vom Auge nach der Hirmbasis fortschreitend ebenfalls seine Höhlung verliert und ganz mit Opticusfasern sich erfüllt. Ist der Nervus optieus so ange- legt, so zeigt er eine sehr zierliche Structur. Derselbe besitzt ersten: eine mässig dicke äussere Hülle von concentrisch gelagerten platten Mesodermazellen mit Zwischensubstanz und im Innern radiär gestelleen | zellige Elemente, welche so untereinander verbunden sind; dass sie ein HR ih 5 Fig. 426. Horizontalschnitt durch den tiefsten Theil des 3. Yentrikela, und.des Chiasma opticorum von einem Schweineembryo von 33 mm, fast 40mal vergrössert. ch Chiasma; to Aus dem Chiasma hervortretendes Ende des Traectus opticus mit Fa— sern ohne Zellenbeimengung;. st Rest des hohlen Augenblasenstieles, der ober- flächlich von den Fortsetzungen der Fasern des Tractus oplicus durchzogen ist; o-Opticus von einer kernhaltigen Stützsubstanz durchzogen, deren Kerne die Punc- tirung bewirken; 0’ Opticus der anderen Seite, an welcher der Augenblasenstiel durch den etwas schief verlaufenden Schnitt entfernt ist. . Vor dem, Chiasma siel man rechts das knorpelige Sphenoidale anterius, dann folgt das Foramen opticum. und rechts vom Opticus die Ala parva ; t Ventriculus tertius liefster Theil, dessen Wand hinter dem Chiasma und zum Theil auch inmitten der zelligen Substanz Commis surenfasern enthält. Entwicklung der Sinnesorgane. 689 zartes Fächerwerk bilden, dessen Lücken der Länge nach verlaufen. In den Lücken dieses Fachwerkes stecken einmal eine grosse Anzahl kleiner, 7—15 u dieker Bündel feinster kern- und zellenloser Opticusfasern, und wei 'zahlreiche, in Längsreihen angeordnete Zellen, die mit den 43 ar, v3 Bere Fig. 427. iär gestellten Elementen zusammenhängen und das Gerüst vervoll- ändigen helfen, welches die Nervenfasern trägt. Den Kernen dieser itzzellen verdankt der Nervus opticus ‘sein schon bei kleinen Ver- fergr. etwa 30mal. o Opticus (die Punkte und Striche bedeuten die Kerne der Stütz- bstanz); ha Vasa hyaloidea anteriora s. capsularia; hp Vasa hyaloidea propria s. pra; p Pigmentum nigrum ; r Retina mit der Ausbreitung des Opticus an ihrer rn Oberfläche; m Musculi recti; scl Sclera; le Anlage einer Thränendrüse; pp nt ere Augenlidcommissur; pa vordere Augenlidcommissur: nl Canaliculus la- Ymalis; mp Membrana pupillaris; i Iris, c Cornea tiefe Lage (sclerale Schicht) ; e’ nea oberflächliche cufane Lage wit dem Epithel. Die Falte einwärts der Com- m ss medialis der Lider ist die Pliea semilunaris |Membrana nictitans). © Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. k% 690 ! II. Entwicklung der Organe und Systeme. grösserungen auffallendes (S. Fig. 427) längs- und zum Theil auch querstreifiges Aussehen und hat ausser Lieserkünn auch Kor diesen Kernreichthum richtig erkannt. ib & Mit diesem Baue gelangt der Nervus opticus an den Bulbus , dringt durch die Pigmentschicht durch bis an die innere Oberfläche der Retina. und strahlt von hier aus in die Netzhaut aus, indem an der Eintrittsstelle in der Regel eine leicht trichterförmige Vertiefung, aber meinen Erfah- rungen zufolge typisch keine grösseren Faltenbildungen oder Erhebungen am Rande der Vertiefung vorhanden sind (Fig. 427). An dieser Ein- trittsstelle gehen alle zelligen Elemente der Stützsubstanz des Nerven bis zur innern, an die Limitans angrenzende Oberfläche des Nerven und verbreiten sich von hier aus noch etwas über den Bereich des Durch- messers des Opticus, um dann ganz und gar zu verschwinden. Somit bleibt zur Ausstrahlung in die Netzhaut nichts übrig als die vom Tractus opticus abstammenden Bühdel kernloser feinster Fäserchen , und solche sind es nun in der That, die an der Aussenseite des Glaskörpers und der Limitans primitiva als oberflächlichste Lage der Netzhaut weiter ziehen und bis zum vorderen Ende der eigentlichen Nervenhaut sich verfolgen lassen. So weit die Thatsachen, die, abgesehen davon, dass ich die Nerven fasern im Opticus in Form von kernlosen besonderen Bündelchen sehe, und die Angaben über die Tractus optici und ihre Ursprünge abgerech- net, im Wesentlichen mit den Beobachtungen von Ließerküny stimmen. In der Deutung muss ich dagegen von diesem Forscher abweichen und schliesse ich mich, ebenso wie W. Mürzer, vollkommen der von Hıs aus gesprochenen Vermuthung an, dass der Augenblasenstiel nur die Bahn darstellt, auf welcher die Opticusfasern weiter schreiten, und nicht selbst an der Bildung solcher sich betheiligt. In Betreff der Frage, wo die Opticusfasern entstehen, ob in der Retina oder im Gehirn, ist eine Ent- scheidung schwierig und habe auch ich, wie Lieserküns, noch keiner Opticus gesehen, der nicht in seiner ganzen Länge Nervenfasern en halten hätte. Dagegen lässt sich nachweisen , dass die Fasern: des Tractus opticus früher da sind, als die im Nervus optieus und wird hier- durch die Entscheidung im Sinne der Vermuthung von Hıs gegeben. Bei dem Schafembryo, von dem die Fig. 328 und auch die Figg. 311 ur 312 stammen, war der Augenblasenstiel noch in seiner ganzen Länge hohl und bestand durch und durch aus den typischen spindelförmiger Elementen, die auch die Medullarplatte bilden , ohne Spur von Optieus- fasern. Dagegen fanden sich solche Fasern an der Ausgangsstelle de Stieles vorn und hinten, welche in der gering vergrösserten Fig. 3% nicht dargestellt sind, in Form eines dünnen Beleges kern- und zellen Entwicklung der Sinnesorgane. 691 eier Fasern, der an der vorderen Seite noch etwas auf den Anfang des ugenstieles überging. Eine Verfolgung dieser Fasern an höheren ehnitten ergab, dass dieselben in den oberen Theilen des Zwischen- irnes wurzeln und von da senkrecht gegen die Basaltheile dieses Hirn- jeiles herabsteigen. Ihr Verhalten an dieser Stelle habe ich nicht ntersucht, und vermag ich nicht anzugeben, ob die Decussation schon usgebildet war, nichtsdestoweniger stehe ich nicht an, diese Fasern für ie Wurzeln der Tractus optici zu erklären, da die späteren als solche icht zu erkennenden Opticuswurzeln genau ebenso sich verhalten wie ie. Ganz übereinstimmende Beobachtungen habe ich auch bei Kanin- hen von 44 Tagen gemacht, bei denen die Augenblasenstiele ebenfalls och hohl sind. ‚ Dieser Erfahrung reiht sich die zuerst von Minarkovics beim Hühn- hen gemachte Angabe an, dass in der Retina die Opticusfasern von der intrittsstelle des Nerven aus gegen die Peripherie sich entwickeln. Am . Tage finden sich nach M. Opticusfasern nur im allerhintersten Theile er Retinalspalte, am 7. schon bis zur Mitte der Retina und am Ende des „ Tages auch bis zum vorderen Ende. W, Mürter hat diese Beobach- ungen für Petromyzon bestätigt (l. i. c. Fig. 35) und ich habe beim ‘aninehen genau dasselbe gefunden und schliesse mich in der Deutung er Thatsache an Mınarkovics an, wogegen W. MürLer meint, dass das rühere Deutlichwerden der Opticusfasern an der Eintrittsstelle des Iptieus nicht nothwendig beweise, dass dieselben hier auch zuerst ent- fanden seien. -- Den angegebenen Thatsachen zufolge ist für mich die Frage nach er Entstehung des Nervus opticus entschieden. Derselbe wächst mit ernlosen feinsten Fäserchen (Axeneylindern) aus der grauen Substanz es Zwischenhirns hervor zu einer Zeit, wo der Augenblasenstiel zwar in Begriff ist sich zu schliessen, aber no noch hohl ist. An der Basis es Zwischenhirns angelangt, kreuzen sich die beiden Tractus optici jer gegenseitiger Durchflechtung und treten dann erst von hinten und u in den Augenblasenstiel ein, den sie anfänglich nur in seinen berflächlichen Schichten und später in seiner ganzen Dicke durchziehen. lier erhalten die Opticusfasern ein aus den Zellen des Stieles sich ent- fickelndes Gerüst als Umhüllung ihrer Bündel, welche Stütz- und Ge- stzellen den Nervus opticus bis zur Opticuspapille begleiten, von jelcher an der Nerv dann wieder mit seinen anfänglichen kernlosen aserbündeln in die Netzhaut ausstrahlt, In späterer Zeit gesellen sich inn zu dem primitiven Gerüste noch mesodermatische Elemente mit ssen, welche ein ähnliches Fächerwerk erzeugen, wie das ursprüng- ® aus den Elementen der Medullarplatte entstehende Gerüst und 4h* Histologische Entwicklung der Netzhaut. 692 II. Entwicklung der Organe und Systeme. dasselbe auch möglicherweise zum Theil verdrängen. Doch enthält, wi ScHuwarse im Handbuche der gesammten Augenheilkunde, Artikel Seh nerv (Bd. 18. 341) und Axer Key und G. Rerzivs in ihrem grossartige Prachtwerke, Studien in der Anatomie des Nervensystems Bd. II S. 20 figd. Taf. XXIT, XXIV und XXV gezeigt haben , auch der fertige Optieu des Menschen noch eine grosse Menge einer zelligen Stützsubstanz un und zwischen den Opticusbündeln, die offenbar aus einer weiteren Ent wicklung der embryonalen Stützsubstanz hervorgeht und somit von de Medullarplatte abstammt. ES SIR Unter den bei der Entwieklung des Nervus optieus ablaufenden er gängen ist der eigenthümlichste die Umbildung eines ganzen Ab sehnittes der embryonalen Medullarplatte, nämlich de Augenblasenstieles in indifferente Stützsubstanz, doc verliert dieselbe viel von dem Auffallenden, wenn man bedenkt, das auch noch an vielen andern Orten grosse Bezirke der Medullarplatte z nicht nervösen Theilen sich gestalten (Ueberzug der Adergeflechte Ependyma, proximale Lamelle der secundären Augenblase, Glandul pinealis, Hypophysis hinterer Lappen), oder wenigstens reichliche Stütz substanz in sich entwickeln, wie die Retina. Ein weiteres Ergebnis des hier Mitgetheilten ist, dass der Nervus optieus fürderhil nichtmehr als ein Nervim gewöhnlichen Sinne, sonder als ein Hirntheil zu betrachten ist, ebenso wie die secundär Augenblase und alles was daraus hervorgeht. Ich vergleiche den Traet opticus und das Chiasma den Radices nervi olfactorü, den Nervus optic dem Tractus olfactorius, und die primitive Augenblase dem Bulbus olfae torius. Der Unterschied zwischen beiden Apparaten liegt darin, das die Nervenfasern im Geruchsorgane als Nervi olfactorü über den Bereie ES. des Gehirns in das mittlere Keimblatt hineinwachsen, beim Sehorgamı dagegen nicht, indem ihre Endapparate aus der Medullarplatte selbs sich bilden. Diese letztere Anordnung ist offenbar eine einfachere ä die andere und darf wohl auch als eine primitivere Einrichtung bezeich net werden. . Ich füge nun noch einige Bemerkungen über die histologisch Entwicklung der Netzhaut bei, ohne zu beabsichtigen, dieses € pitel hier in extenso abzuhandein. Sobald die Netzhaut als solche deı lich wird, zeigt sie den Bau der Medullarplatte des Gehirns und Rücken marks und besteht scheinbar aus zahlreichen Lagen spindelförmi: Zellen, von denen Bastcnin, wie mir scheint, ohne genügende Anhalt: punkte behauptet, dass dieselben mit ihren Ausläufern alle die beide Oberflächen der Haut erreichen, in welchem Falle somit eigentlich nv eine einfache Zellenlage da war: Nach innen wird diese se primitiy ‚Entwicklung der Sinnesorgane. 693 Netzhaut begrenzt von der Limitans und an ihrer Aussenfläche gegen das ig ment zu erkennt man ebenfalls eine scharfe Grenzlinie, die Limitans a, welche von den verbreiterten Enden gewisser Zellenausläufer ilde t zu. werden scheint. ib Die „ersten Differenzirungen , die bei Säugethieren an 1. dieser primi- iven Retina auftreten, sind folgende: Erstens vergrössern sich die inersten zwei bis drei Reihen Zellen und erhalten grössere Kerne: ns.bildet sich an der Aussenseite dieser Lage eine hellere dünne me Schicht, und drittens erscheint auch an der innern Seite der össeren Zellen, die wir; ohne. weiteres als Nervenzellen bezeichnen len, eine Lage von feinen horizontalen Fasern, den Opticusfasern, die 1 ‚mehr ‚weniger deutlichen ‚feinsten radiären Fäserchen durchzogen d. Eine solche Retina zeigt somit, yon innen nach aussen 1) die Li- ıns interna als innerste Begrenzung, 2) die Opticusschicht, 3) eine welleryenzollenlagen 4) eine dünne molekuläre Schicht, 5) eine dicke e Zellenlage aus dem Reste der früheren Zellen bestehend, und 6) besftune excterna. In diesem Zustande verbleibt die Retina lange Zeit mit einziger Aus- ıhı me > dessen, dass sie sich verdickt, ihre Nervenzellen an Grösse zu- ehmen und. die Opticuslage und die radiären Fasern an Deutlichkeit 1 Srke gewinnen, bis endlich mit einer Umwandlung der äusseren en Zellenschicht die ‚bleibenden Verhältnisse sieh anbahnen. Aus Be nämlich gestaltet sieh die Stäbehenschicht, die äusseren und = en Körner und ‘die Zwischenkörnerlage, von welchen Theilen die äh behen. und Zapfen vor Allem die Aufmerksamkeit beanspruchen. Der mir schon vor Jahren bei Bombinator gegebene Nachweis, dass diese mente durch Umgestaltungen einfacher Zellen (der äusseren Körner) {stehen (Mikr. Anat. II 4 S. 729 Fig. 424 4), ist durch die Beobach- ‚en von ‚Bapvenms bestätigt und bis zur vollen Erledigung der Frage er ‚geführt worden, wie dies auch später M. ScnrLtze und Krause an- annten. Wie die Sachen jetzt liegen, bestehen nur noch insofern ‚als man nicht weiss, ob man die Stäbehen und Zapfen als ein- rneitungen der Keane Körner (ich, Basvcniv) oder als en arbildungen (M. Scnurtrze, W. Mürter) ansehen soll. Wenn diese mente, wie M. Scuurrze behauptet, W. Mürıer jedoch anders dar- lt (l. i..c. p. 55), zuerst das Innenglied und dann erst das Aussen- l ansetzen, so wird durch diese Thatsache seine Deutung unmöglich ieht, indem Gutieularbildungen stets nur an den tiefen Theilen hsen, da wo sie mit den betreffenden Zellen verbunden sind, und Yan den freien Flächen. In der That scheint mir auch die gesammte schaffenheit der Elemente der Stäbehenlage wenig mit Cuticular- 4 694 li. Entwicklung der Organe und Systeme. Hilakagen gemein zu haben, obschon man zugeben RAD? ka au weiche solche Gebilde vorkommen. Die Umbildung der äusseren Retinalagen, in Folge welcher d früher einfache äussere Zellenlage in die äusseren und innern Körn und eine Zwischenschicht sich sondert und aus der ersteren gegen d Pigmentlage zu die Stäbchen und Zapfen hervorwachsen , welche a fänglich als kleine Wärzchen über dem Niveau der Limitans externa si erheben, scheint bei verschiedenen Geschöpfen in verschiedenen Zeit: aufzutreten. So gibt M. ScnurLtze an, dass während beim Hühnche dem Menschen und den Wiederkäuern die Stäbchenschieht schon vor de Ende des Fötallebens gut ausgebildet sei, die blindgeborenen Jung des Kaninchens und der Katze sich anders verhalten und noch keii Spur der Stäbchenlage zeigen, eine Angabe, der jedoch Krause für d Katze widerspricht. Für weiteres Detail verweise ich auf die Unte suchungen von Basvcnin, M. SchurLtze und W. MÜLLER. k | Anmerkung. In neuester Zeit hat Löwe vorläufige Mittheilungen üb die Entwicklung der Netzhaut gemacht, , die uur wenig Anknüpfungspuncte | die bisherigen Untersuchungen gestatten und zum Theil zu sehr auffallend: Ableitungen geführt haben, unter denen diejenige, dass die Stäbchen dur die mit der ersten Lichtwirkung auftretenden Pigmentzellenfortsätze aus ein zusammenhängenden Masse gleichsam heraus gebohrt werden, wohl am meist Bedenken erregen wird, da man ja weiss, dass die Stäbchen beim Hühnch: vor dem Ausschlüpfen (nach Remax zwischen dem 9. und 18. Tage) und b vielen Säugern vor der Geburt sich anlegen. Eine Verwerthung der Löw schen Angaben wird erst möglich sein, wenn dieselben in extenso vorliege In der Arbeit von Würzeurg (l. i. c.) werden an der Netzhaut von K ninchenembryonen Faltenbildungen beschrieben und abgebildet (S. besonde Fig. 3), die ich nach meinen Erfahrungen für Kunstproducte halte. Es’ offenbar ungemein schwer , an etwas älteren fötalen Augen die Netzhaut uı den Glaskörper intact zu erhalten und leiden auch meine Präparate an solch: Mängeln, die jedoch weniger bedeuten, wenn man sie als solche erkent Auch LiesErkünn hat in seiner vorzüglichen Arbeit sich nicht gescheut, sole Verhältnisse abzubilden. En BERGMEISTER beschreibt an der Eintrittsstelle des Opticus an Kaninche embryonen eine Lage cylindrischer epithelähnlicher Zellen (Scuexk’s Mitth. Taf. VII Fig. 6), die er als Fortsetzung der inneren (d. h. der eingestül Opticuslamelle ansieht. Ferner soll die äussere Opticuslamelle in eine schichtige Lage von Cylinderzellen übergehen, welche mit den Pigmentz der proximalen Wand der secundären Augenblase zusammenhänge. Endli gibt B. an, » dass die Opticusfasern zuerst zwischen der inneren und äusser Optieuslamelle an der Innenwand der primären Opticushöhle a | werden.« Dieser letzten Angabe widersprechen meine Erfahrungen auf d Entschiedenste. Nicht nur entstehen im ganzen centralen Nervensysteme ! gends in den die Höhle des Medullarrohres begrenzenden Wandungen, die v die Ependymaschichten nennen wollen, Nervenfasern , sondern es verhält si auch der Opticus nicht anders und ist am hohlen Anfange des Augenblasen- stieles von. jungen Säugethierembryonen zur Zeit der Bildung der Opticusfasern an Sagittalschnitten ‚leicht zu sehen, wie die Nervenfasern in den oberfläch- ‘Schichten des Stieles liegen. In einem merkwürdigen Falle, den man vielleicht als Missbildung zu bezeichnen hat, sah ich sogar dieses Verhalten in ‚der ganzen Länge des Augenblasenstieles. Bei einem Schweineembryo von mm war der Opticus der einen Seite vollkommen wie oben geschildert an- elegt, der andere dagegen so zurück, dass der Augenblasenstiel hier noch in einer ganzen Länge mit» deutlichen Resten der Höhlung vorhanden war. Nichtsdestoweniger waren die Opticusfasern auch bier vorhanden, und fehlte se Be ‘Ausstrahlung indie Retina nicht, und da liess sich dann leicht nach- sen, ‚dass diese Fasern nur in. den oberflächlichsten Schichten des Stieles ‚Was die epithelartigen Zellen von BERGMEISTER anlangt, so kann ich die- n nu für Gerüstzellen des Opticus halten, nur habe ich dieselben an der le des Opticus nie in der Weise gesehen, wie B. sie abbildet. Was h die oberflächlichen Zellen anlangt , so können hier die Stützzellen, bat Optieus etwas schrumpft, ein Ansehen gewinnen , das sie einem hel ähnlich macht. Ich muss jedoch auch hier nach meinen Ermittelungen larauf bestehen, dass der einmal angelegte Opticus nur mit der distalen La- pel e der Augenblase zusammenhängt. Ueber das Chiasma und die Entwicklung des OpticusbeiFischen be leicht man die Arbeit von Rapwäaner [l. i. c.), der die Opticusfasern zum jeil in loco entstehen, zum Theil aus dem Gehirn hervorwachsen lässt. --W. MüLter begründet seine Annahme, dass bei Petromyzon der Opticus vo n.der Retina aus gegen das Gehirn wichen, damit, dass eine hier an der intrittsstelle des Opticus vorhandene Kreuzung der Nervenfasern unbegreif- lich wäre, wenn man annehmen wollte, die-betreffenden Fasern bildeten sich m Opticus aus in- die Retina ‚hinein, wogegen dieselbe bei der entgegen- zten Annahme sich leicht erkläre. Ich gebe dies zu. So lange jedoch je Unmöglichkeit des centrifugalen Wachsthumes der Fasern nicht dargethan ’ ‚sehe ich keinen Grund, die Annahme zu verlassen, die den Erfahrungen ı höheren Thieren zufolge mir als die gesichertere erscheint. ® Ich füge noch einige Angaben über den Opticus von Säugethieren bei. r Zeit, wo die Nervenfasern des Opticus auftreten, gehen die beiden Augen- Hasenstiele vom nahezu tiefsten Theile des Zwischenhirns wie von einer ein- achen kleinen Erweiterung am Boden des 3. Ventrikels aus und ziehen, an- gs an der oberen Seite mit dem Zwischenhirn verwachsen, bogenförmig n die Basis desselben herum nach aussen. Nun wird der Augenblasenstiel m Auge an gegen das Zwischenhirn zu solid, und gleichzeitig wachsen die asert der gekreuzten Tractus optici in den Stiel hinein, wo sie wie ange- eben sich verhalten. © Bei den Embryonen aller von mir untersuchten Säuger (Schaf, Rind, ein, Kaninchen) ist die Kreuzung der Sehnervenfasern,, nach Allem was rmitteln konnte, eine totale. Ausserdem finde ich an dieser Stelle auch e CGommissurenfasern derSehhügel. Der Nervus opticus misst bei einem Schafe von 22? mm 0,16 : 0,18 mm » » » » 35mm 0,32 : 0,43 mm » » Schweine von 22? mm 0,24 : 0,32 mm Entwicklung der Sinnesorgane. 695 696 11. Entwicklung‘der-Organe/und’Systeme. bei einem Schweine von 33 mm 0,0528 )mm lin mn » 0»... Rindsembryo von 35 mm: 19100, 31-0, ai rl », .» ‚Kaninchen von 18 Tagen‘. 0,32 mm» Air Ute Bei dem älteren Schafembryo enthielt der Nerv in der Nähe ‚der Doous- sation bereits Gefässe, weiter gegen das ze. zu Bi rn. SERIROU» | KPipräkmte = Pr 119,19h -Auahlı ‚6 ob rn 6 g 47. 29966, PERTIE tb. 143195 ee des PRIOR SanE.l. 9803 7 1 Yilawoßshe KA Augenlider. Die Aug enlider Fnsbriekeln sich, nashelbnh ai Hornhant:sich ge- bildet hat, als ran der den Air ih umgebondoni Haut und zwar nicht am Rande der Ho rnhaut, 11a wie Masz "angibt, ‚SON- dern - in bedeutender Entfernung hinter dem- selben ungefähr in der "Gegend des "Aoquators des Bulbus ‚oder selbst hinter ‚demselben, wie meine Figur 428, die Fig. 32 von LIEBERKÜHN und die ‚Aryorp'schen Abbildungen en 0 er- kennen lassen. AÄnfüng- lich aus ‚gleichartigem Mesodermagewebe } einem Eetodermaübeı zuge bestehend, He 1 sie sich langsam in eine mittlere festere. und zwei be FT lockerere‘ Tagen, Musculus orbicularis palpebrarum, den Tarsus und die Mötbom a 19 Drüsen in sich erzeugt, während die andern zur Haut und Bindehaut sich gestälten. ‘ Verfolgt man die Bindehaut der A ug eich auf den 'Aug- f i3uagh Dr Fig. 428. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. "Vergr, etwa 42mal. pp hinteres unteres Augenlid; pa Vorderes oberes Augenlid ; m Me= sodermen um das Auge herum noch ohne Differenzirung; ec Anlage der Hornhauf sammt deren Epithel; mp Membrana pupillaris; i Irisanlage; che Choriocapillaris- anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundäre Augenblase; r distale Lamelle derselben vorwiegend Netzhaut. Entwicklung der Sinnesorgane. 697 ae, } apfel,‘ so findet, man, dass dieselbe in eine lockere Mesodermaschicht übergeht; dieden vordersten Theil‘ der Selera bekleidet und der un- mittelbar in‘ die vordersten Hornhautschichten sich fortsetzt, die in _ vielen Fällen deutlich durch eine grössere Helligkeit und minder dich- tes Gefüge von der - Hauptmasse ‘der Haut sich unterscheiden, welche ‚letztere rück- wärts ‘in. die Selera übergeht (Fig. 423). En" - Ich hetrachte die beiden zuletzigenann- ten Lagen als Conjunc- liva corneae und scle- ‚e und schliesse ‚somit‘ denen an, vie Manz ı und im Handb..d. ges. enheilkunde 1. S. 0), gestützt auf die piintnicklungsge- chichte ander Cornea. sn /eutanen und heil unterscheiden, ‚Fig: 429. >i jedoch zu be- » ist, dass von einer scharfen Sonderung dieser Abschnitte keine le ist, wenn auch bei Embryonen die äussere lockere eonjunetivale ige leicht,; jedoch in wechselnder Mächtigkeit und nie mit scharfen fonzen;, sich ablöst. Dem Gesagten zufolge ist es, wie auch J. Arxoın ‚ausspricht, unrichtig, wenn man, wie es meist geschieht, dahin sich dass die Conjunctiva am Hornhautrande aufhöre und nur deren Een pig.. 429. Horizontalschnitt durch ‘das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. mer. 30mal: 0 Opticus; ap Ala parva; rs, ri Rectus sup. et inferior ; oi Oblig. rior ;.p Pigmentum nigrum ; r Retina; ch Anlage der Chorioidea; rs Pars ciliaris ;.pi vorderer Rand der secundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; askörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben, ausser hinten, wo die . capsularis als Fortsetzung der Art. centralis relinae erscheint; i Iris; mp Mem- b a pupillaris ; ce Cornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; pi Palpebra inferior ; Linse; !’ Linsenepithel. 698 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Epithel auf die Gornea übergehe. — Bei gewissen Thieren, wie bei Pe- tromyzon nach LAnGErHANs und W. MürLer ist sogar der eutane Theil der Gornea colossal ausgebildet und der selerale nur durch die Descemet’sche Haut vertreten. 1; Bei dieser Gelegenheit bemerke ich, dass Maxz (und Lorext, den WALDEYER eitirt) auch eine dritte Schicht an der Cornea annimmt, die'er, weil Fortsetzung der Chorioidea, als chorioideale bezeichnet und die nach ihm aus der Descemet’schen Haut und den angrenzenden Faser- lagen der Hornhäut bestehen soll. Mit dieser Auffassung kann'ich nicht übereinstimmen und bin ich der Meinung , dass einzig und allein die Membrana pupillaris , die ja ursprünglich, vor der Bildung der vorderen Augenkammer, mit der Hornhaut untrennbar zusammenhängt auf eine solche Bezeichnung Anspruch hat, nicht aber die Descemet’sche Haut, die nie Gefässe führt. Has Wie man schon längst weiss, schliesst sich in einem gewissen Zeit- puncte des embryonalen Lebens, beim Menschen im 3:4. Monate, die Augenlidspalte und tritt, wie wir durch Donpers (Unters. ü.d. Entwicklung und den Wechsel der Cilien in Grärr’s Arch. Bd. IV $. 294 Tab. XII-Fig II) und Schweigger-Seiper (l. i.c.) erfahren haben, hierbei keine Verklebung ein, wie man früher annahm, sondern eine wirkliche Verwachsung der Epi- thelien beider Augenlidränder, so dass die Hornschichtiderselben ein unge- theiltes Ganzes bildet. Bei gewissen Säugern wird, wie ich finde, diese Verwachsung durch eine frühzeitige Wucherung des Hornblattes eingeleitet und zeigten bei dem Embryo des Rindes, dessen Auge in Fig. 427 dar-. gestellt ist, die Augenlider lange vor ihrer Verwachsung einen Epidermis- wulst, der bis zu 0,14 mm Dicke, besass. Beim Kaninchen zeigte sich am 18. Tage (Fig. 429), obschon die Lider schon gut entwickelt waren, | von einem solchen epithelialen Wulste noch nichts, dagegen war mir auffallend, dass die Gornea in der Gegend der Lidspalte erheblich dieker war, als an den von den Lidern bedeckten Theilen, welcher Cornea- wulst sich verliert, sobald die Lider verwachsen. Am 19. Tage zeigten die Lider auch beim Kaninchen Epithelialwülste von 0,44 mm Dicke, und waren einander schon bis auf 0,27 mm nahe gerückt, doch war der Gorneawulst noch sehr deutlich und hatte auch ein dickeres Epithel (von 23 u) als die benachbarten Theile, bei welcher Gelegenheit ich’bemerke, dass das Epithel der CGornea und Conjunctiva selbst bei Kaninchen von 20—23 Tagen nur aus zwei Zellenlagen, eylindrischen tieferen und abgeplatteten oberen Elementen, besteht und im Mittel 20 u misst. Di f Verwachsung der Lider tritt bei Kaninchen am 20. Tage auf und sind” die in der 37 u breiten Nahtstelle verschmolzenen Epidermiszellen an- fangs klein, werden jedoch bis zum 23. Tage gross und blasig. s B Entwicklung der Sinnesorgane. 699 Während der Verwachsung der Augenlider entwickeln sich beim Menschen von der Nahtstelle aus in typischer Weise die Augenwimpern und die Meibom’schen Drüsen, wie dies SchwEIsGER-SEIDEL in einer zier- lichen Abbildung dargestellt hat, und bedingt möglicherweise das Hervortreten’ der Haare aus ihren Bälgen und des Secretes der genannten Drüsen die spätere Lösung der Lider, die beim Menschen meist vor der Geburt eintritt, doch bemerke ich, dass bei Kaninchen von 23 Tagen an der Nahtstelle des Lides noch keine Spur solcher Bildungen wahrzu- nehmen ist, obschon die Haut der Lider viele Haaranlagen besitzt. Die Thränendrüsen entstehen nach Art der Speicheldrüsen, von denen später die Rede sein wird, als anfänglich solide Wucherungen des Epitheis der Conjunetiva an der Umschlags- stelle und fällt beim Menschen ihre Bildung in den dritten Monat, um welche Zeit ihre an- seheinend soliden Endigungen bis zu 0,1 mm \ messen und bereits eine sehr deutliche meso- dermatische Hülle haben, welche auch in nebenstehender Figur (430) aus einer etwas späteren Zeit dargestellt ist. ' Bei Säugethieren ist die Entwicklung dieser Drüse an Horizontalschnitten von Augen leichtzu sehen (Fig.427 lc). Dieselben legen sich als solide Sprossen an, werden nachträglich in den Stämmen hohl und öffnen sich nach aussen, während sie im Grunde durch Knospen fort- wachsen. Hierbei zeigen jedoch, wie ich bei Rindsembryonen finde, die Enden stets Lumina und finden sich, obschon das Epithel hier aller- - dings sehr diek und eylindrisch ist, doch keine soliden Knospen, was vielleicht auch für den Mensehen gilt. Beim Hühnchen erscheint die Thränendrüse nach Remar 'Unters. S. 92 Taf. VI Fig.87) am achten Tage als ein einfacher, hohler, aber noch nicht nach aussen mündender doppelwandiger Cylinder, der mit dem Epithel und der Faserschicht der Conjunetiva zusammenhängt und durch solide Sprossen an seinem Ende weiter wuchert, die erst in zweiter Linie z. Th. von sich aus, z. Th. von - Seiten der schon vorhandenen Gänge aus hohl werden. ” Fig.430. Anlagen von drei Thränendrüsen eines viermonatlichen menschlichen Embryo etwa 60mat vergr. 4. Ganz junge Anlage in Gestalt eines soliden Zellen- Stranges mit einer Faserhaut. 2 und 3 etwas entwickeltere Drüschen und Höhlungen - im Innern; f Anlage der bindegewebigen Hülle der Drüsen; e Epithel derselben von - der Faserhülle etwas abstehend, was nicht ganz natürlich ist; a einzelue noch solide, eben in der Bildung begriffene Epithelialsprossen , die später zu hohlen Bläschen werden, wie solche auch zu sehen sind. Thränendräsen. Thränenkanal, 700 lI. Entwicklung‘der Organe und Systeme. In Betreff des Thränenkanales hat man bis jetzt. seit Coste allgemein angenommen , dass derselbe keine Ausstülpung der Mund- rachenhöhle sei, wie v. Baer seiner Zeit behauptete, sondern anfänglich in Gestalt einer Furche zwischen dem äusseren Nasenfortsatze und dem Unterkieferfortsatze auftrete, dann in zweiter Linie zu einem Kanale sich schliesse. Nun hat aber Born (l. i. ce.) bei den Amphibien. gefunden, dass der Thränengang durch Einwachsung und Abschnürung eines Epithelstreifens von der Nase bis zum Auge hin sich bildet, der dann ein Lumen bekommt und sich mit, der Nasenhöhle in Verbindung setzt und erwächst so die Aufgabe, auch die Verhältnisse des Menschen und der Säugethiere neu zu prüfen. Ich habe mich dieser Aufgabe unter- zogen, ohne zu einem anderen Ergebnisse zu. kommen als früher und konnte ich weder beim Kaninchen, von dem mir fortlaufende Reihen vorlagen, noch auch bei andern jungen Embryonen von Schafen, Rindern und Schweinen eine Spur der Bory’schen Epidermiseinstülpung finden, mit Bezug auf deren Existenz ich übrigens nicht ‚den geringsten Zweifel habe. Da die Thränenkanäle an Embryonen von Säugern und des Men- schen noch wenig untersucht wurden [Dursy bringt in seiner sonst! so vollständigen Arbeit über das Gesicht nichts über den Thränenapparat und nur zwei wenig bedeutende Abbildungen (Tab. IV Fig. 44 und Tab. VII Fig.8), und auch Ammon (No.50 S. 476) behandelt diese Theile sehr. stiefmütterlich], so theile ich über dieselben folgende Einzelnheiten mit. ‘Der Verschluss der Augennasenfurche oder Thränenfurche zwischen dem äusseren Nasenfortsatze und dem. Oberkieferfortsatze (Figg. 430 «a u. 398) geschieht beim Menschen in..der Mitte des zweiten Monates, beiden Säugern ebenfalls früh, jedoch wie es scheint stets nach dem Verschlusse ‚der Kiemenspalten, beim Kaninchen am 12. Tage. Etwas später müsste daher auch der Thränennasengang sichtbar werden, wenn derselbe mit dem Verschlusse der Furche zusam- menhängt. Und dem ist in der That so, wie bei Säuge- tkieren.und auch beim Menschen leicht nachzuweisen ist. Beim Menschen ist der Thränengang im.dritten Monate an Frontalschnitten des Kopfes mit Leichtigkeit zu. sehen und misst 60—70 u in der Breite, zeigt ein deutliches Lumen und ein Epithel Fig. 430a. mit zwei Zellenlagen wie die Epidermis. ..Die. Thränenkanälchen sind auch schon vorhanden und etwas weiter als der Gang, dagegen habe ich Fig. 430a. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. u Stelle wo der Unterkiefer sass; 0 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; an äusserer Nasenfortsatz; n Nasengrube; st Stirnfortsatz; g Aus- stülpung der Rachenschleimhaut (Hypophysistasche). TE Entwicklung der Sinnesorgane. 701 über die Thränenpuncte aus dieser Zeit keine Erfahrung. In der 44. Woche ist der ganze Apparat schon mächtig entwickelt. Der Thränen- kanal misst 0,14—0,19 mm in der Breite und zieht, im unteren Nasen- gange oben und lateralwärts dicht unterhalb der unteren Muschel be- ginnend, an der lateralen Seite des seitlichen Nasenknorpels durch die Weichtheile des Gesichtes ziemlich oberflächlich gegen das Auge empor, in welchem Verlaufe der Kanal mit dem an seiner lateralen Seite liegen- den, aber noch sehr wenig entwickelten Stirnfortsatze des Oberkiefers in gar keine Berührung kommt. Was an diesem Thränenkanale beson- ders auffällt, ist einmal sein geschlängelter, unregelmässiger Verlauf und zweitens das Vorkommen einer grossen Anzahl unregelmässiger Aussackungen , die z. Th. wie besondere Anhänge erscheinen und vor Allem am unteren Ende des Kanales bis ungefähr zur Mitte stärker ent- wickelt sind, so dass selbst wie besondere Nebenorgane entstehen, deren Länge 0,28—0,42 mm misst. Der ganze Gang und alle seine Ausbuch- tungen besitzen eine dünne Faserhaut und ein geschichtetes Pflaster- - epithel von 57—85 u Dicke, dessen Dicke hauptsächlich auf Rechnung einer sehr entwickelten tiefen Lage senkrechter Zellen kommt, während die in mehrfachen Schichten vorkommenden oberflächlichen platten Zellen eine dünnere Lage darstellen. Ein Thränensack ist um diese Zeit noch nicht vorhanden und gehen _ die Thränenkanälchen mit einfacher Mündung aus dem oberen Ende des Thränenganges hervor. Beide Kanälchen entspringen mit - einem gemeinschäftlichen 0,44 mm breiten Gange, der nach kurzem Ver- laufe in zwei sich theilt. Diese Aeste oder die Thränenkanälchen sind : sehr gut entwickelt, der obere 1,28 mm, der untere 1,70 mm lang, und beide an der Umbiegungsstelle (Ampulla Sırpry) am weitesten von 0,25 £ _ —1,28 mm mit einem geschichteten Pflasterepithel bis zu 0,1 mm Dicke. : Beide Kanälehen sind mit den Enden hackenförmig gekrümmt und so ge- stellt, dass sie sich so umgreifen, wie die Kiefer eines Diodon oder eines ö Tintenfisches, indem das längere untere Kanälchen um das kürzere obere herumgeht (auch beim Erwachsenen ist nach Huscake und Hexre der 2 obere Thränenpunet der Nase etwas näher als der untere). Hier macht dann auch die Augenlidspalte eine S-förmigeKniekung. Schon um diese - Zeit münden beide Kanälchen auf 0,11 mm verschmälert am Augenlid- ö rande auf einer kleinen Papille aus der erstrecken sich wenigstens bis zum Rände selbst. e: Im #. Monate (16: Woche) misst der Thränengang 0,16—0,21 mm „und besitzt eine Menge grosser hohler Ausbuchtungen. Von den Cana- fieuli lacrymales ist das obere 2,13, das untere 2,56 mm lang ; dieselben * messen am breitesten Theile, an der Umbiegungsstelle, 0,34 mm und 702 II. Entwicklung der Organe und Systeme. steigt ihr geschichtetes Pflasterepithel an der convexen Seite auf 0,16 mm, während es an der eoncaven Seite nur 0,091 mm beträgt. Endlich besitze ich noch einige RENNEN über 5 Monate alte Em- bryonen. Der Thränengang misst 0,19—0,22 mm und besitzt an seinem unteren Ende noch stärkere blinde Anhänge als früher. Der stärkste derselben ging lateralwärts ab, war gegabelt und in beiden Aesten 1,04 und 1,12 mm lang. Am obersten Ende des Ganges war nun in einer Erweiterung von 0,34 mm Breite die erste Andeutung eines Saccus la- crymalis gegeben, welcher die Einmündungsstelle der 2,28 und 2.7 mm langen Thränenkanälchen mit zwei blinden Zipfeln um 0,44 mm überragte. Von den Verhältnissen der Säuger erwähne ich folgendes: Ein Kaninchenembryovon46 Tagen zeigte den Thränengang nicht wei- ter als 0,037 mm mit zweiZellenlagen, einer rundlichen aussen und einer ganz dünnen platten innen. Von Thränenkanälchen sah ich nichts. Bei einem Schafembryo von 27 mm misst der Thränengang 0,071 mm in der Breite und besteht seine Wand aus einer doppelten Zellenlage wie das Gonjunetivalepithel. Die Thränenkanälchen sind etwas breiter und messen 0,44—0,14 mm im Durchmesser. Ein Schweinsembryo von 32 mm hat einen ebensolchen Kanal von 0,085 mm und Thränen- kanälchen von 0,11 mm. Bei einem Schweinsembryo von 414 cm Länge endlich mass der Thränengang 0,28—0,39 mm, und .der nun deutliche | Thränensack 0,76 mm. Beide zeigten ein ähnliches geschichtetes Epithel, wie es oben vom Menschen beschrieben wurde, nur dass die tiefsten Zellen weniger lang waren. Vom Thränengange bemerke ich, dass der- selbe 0,28 mm weit auf eine lange Strecke im unteren Nasengange dicht unter dem Epithel in ganz oberflächlicher Lage nach vorn verlief und mit seinem vordersten, 0,039 mm dicken Ende in auffallender, sonst nir- gends gesehener Lage unter dem Knorpel der unteren Seitentheile der Nase und des Nasenbodens, den Dursy auf Taf. IV Fig. 5 darstellt, seine Lage hatte, um an einer von mir nicht untersuchten Stelle auszumünden (M. vergl. Waızgerg, Ueber den Bau der Thränenwege der Haussäuge- thiere und des Menschen 1876). Ausserdem untersuchte ich auch noch die Thränengänge von Rindsembryonen bis zu 35 mm, und kann ich als Gesammtergebniss hervorheben, dass bei keinem der genannten Thiere \ die auffallenden Ausbuchtungen vorkommen, die oben vom Menschen ge- sehildert wurden. Wir haben oben angenommen, dass der Thränenkanal durch Pie El Verschluss der früheren Thränenfurche entstehe. Hierbei erklärt sich die untere ‚einfache Mündung leicht, nicht aber die Verhältnisse am oberen Ende, das Ausgehen in zwei Kanälchen. Wie diese entstehen, vermag ich nicht zu sagen, ich möchte aber, in Berücksichtigung der x ! Entwicklung der Sinnesorgane. . 703 frühen Entstehung und der Grösse der betreffenden Kanälchen bei jungen Embryonen, glauben, dass die Bildung derselben eine primitive ist, und dass ‘die Thränenfurche schon vor ihrer Schliessung an der in- nern Augenseite angelangt, wie in zwei Furchen ausläuft, die das Auge umkreisen, von welchen der mediale Theil, indem vielleicht hier eine der späteren Caruncula und Plica semilunaris entsprechende Wölbung mit- hilft, zu den Canalieuli lacrymales verwächst. Wäre diese Deutung nicht die richtige, so wüsste ich keinen Ausweg, als die Kanälchen aus dem oberen Ende des Thränenganges hervorsprossen zu lassen, von dem man dann annehmen müsste, dass es vorher sich schliesst. Die fötalen Ausbuchtungen des Thränenkanales des Menschen sind bis auf weiteres nicht zu deuten, indem sich nicht annehmen lässt, dass die Schleim- drüsen des späteren Ganges aus denselben entstehen, da die letzteren in der Nasenhöhle überall als solide Epithelialsprossen entstehen. Die Meibom’schen Drüsen habe ich in neuerer Zeit bereits bei vier monatlichen Embryonen gesehen in Form solider, 0,057—0,14 mm langer Wucherungen des Epithels der Augenlidränder (Siehe. auch Donvers und SchWEIGGER-SEIDEL 11. s. ce.), die erst in zweiter Linie Höh- lungen erhalten und wie die Thränendrüsen weiter wachsen. ‚Die Augenwimpern entstehen im verklebten Theile der Augen- lider nach dem gewöhnlichen Typus (S. die Abbildungen bei Doxpers 1. s. e. und SchwEIGGER-SEIDEL). Literatur des Auges. Ausser den auf Seite 31 und den folgenden citirten Werken von Ammon (50), Arsono (53), BasvcHın (66, 67), Barkau (67), Kesster (124), KörLiker (128), Lieserkünn (143), Manz (147), Mimarkovıcs (155), W.Mürzer (162), Rıcnıaanı (204), Schenk (216), ScuöLer (220) führe ich folgende Abhand- lungen an: h BERGMEISTER, O., Zur vergl. Embryologie des Coloboms in Wiener Sitzungsber. 1875 Aprilheft. — Derselbe, Beitr. zur Entw. des Säuge- thierauges in Scnes#’s Mittheilungen Heft I. 18778.63. — Born, G., Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien. Leipzig 1877. — Hannover, An,, Funiculus scleroticae,, un reste de la fente foetale de leil, Re: 1876. — Hunt, D., On the early development of the ear and e eye in the pig, New-York 1877. — KESSLER, L., Zur Entwicklung des | Auges, Leipzig 1877, 4° mit 6 Tafeln. — Kunkr, H., Zur Kenntniss des entepithels in Med. Gentralbl. 1877 No. 19. — Kuprrer, Die Entwick- lung der Retina des Fischauges in Med. Centralbl. 41868 No. 51. — LiEBER- küus, Zur Anatomie des embryonalen Auges in Marb. Sitzungsber. 1877 0. 8 Dec. — Löwe, Histiogenese der Retina in Med. Centralbl. 1877 No. 6 I, 52. — Derselbe, Ueber die Existenz eines Iymphatischen Hohlraumes hinteren Dritttheil des Glaskörpers. Ebenda 1878 No. 9. — MıHAaLKko- vıcs,; Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse in M. Scuuttze's Arch. Meibom’sche Drüsen. 704 1; Entwicklung der Organe und Systeme. Bd. XI S. 379. — OPPENHEIMER, $., Die Stäbchen in der Netzhaut von Froschembryonen in ScHEnk’s Mittheilungen Heft II 1878 S.. 163. — Po- TIECHIN, A., Ueber.d. Zellen des Glaskörpers in Vırcn. Arch. 1878 .8.157. — BADWARER, Ueber die Entw. d. Sehnervenkreuzung in ScHENK’S Mit- theilungen Heft I. 1877 8. 21. — Rırrer, R., Zur Histologie der Linse in Arch. f. Ophthalm. Bd. 22 Abth. 2 S. 255 und Abh. h S.26. — SERNOFF, D., Zur Entwicklung des Auges en Medicinischen Centralbl. 1872 No. 13. — SCHWEIGGER-SEIDEL, Ueber die Vorgänge bei Lösung der. miteinander verklebten Augenlider des Fötus in Vıreu. Arch. Bd.37. — Würzsurg, A., Zur Entwicklungsgeschichte des Säugelhierauges, Wiesbaden 1876. Diss. B. Gehörorgan. g 48. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen und erste Umwandlungen. desselben. | Entwicklung des Das Gehörorgan entwickelt sich auf den ersten Blick ähnlich wie Gehörorgans im R . . rd Allgemeinen. das Auge und findet man auch bei diesem Organe eine Anlage, die vom Eetoderma ausgeht, dann einen Theil, welchen das Nervensystem liefert und endlich eine Mitbetheiligung des mittleren Keimblattes; es zeigen sich jedoch bei näherer Betrachtung sehr wesentliche Verschiedenheiten zwischen beiden Sinnesapparaten. Während nämlich das Auge ur- sprünglich als eine hohle Ausstülpung aus dem Medullarrohre auftritt, zeigt sich, dass der nervöse Theil des 'Gehörorganes (Nervus acustieus, Ganglion acusticum) niemals die Form einer hohlen, mit dem Hirnrohre zusammenhängenden Blase besitzt, sondern wie die andern gangliösen Kopfnerven als solide Bildung aus dh Hinterhirne hervorsprosst. Und: was die vom äusseren Keimblatte herrührenden Bildungen anlangt,, so stimmen dieselben zwar uranfänglich bei beiden Sinnesorganen in sofern überein, als sie hier wie dort nach aussen offene blasenförmige Einstülpungen dieses Keimblattes darstellen (Linsenblase, ‘Gehörbläs- chen), die später sich abschnüren und zu geschlossenen Blasen sich um- bilden, dagegen ist die weitere Gestaltung und Verwerthung dieser ectodermatischen Bildungen eine ganz verschiedene, indem die primi- tive Gehörblase niemals zu einem soliden, der Linse im Auge vergleich- baren Organe sich gestaltet, vielmehr zeitlebens hohl bleibt und in Ver bindung mit aufgelagerten Theilen des Mesoderma unter Eingehung‘ mannigfacher morphologischer Umgestaltungen alle wesentlichen Theil ) des Labyrinthes, d.h. die Vorhofsäckchen , den Canalis cochlearis samm dem Canalis reuniens, die Canales semicirculares membranacei und der Aquaeductus vestibuli liefert. ' Angesichts dieser Verschiedenheiten fäl Entwicklung der Sinnesorgane. , 705 :s wenig ins Gewicht, dass das mittlere Keimblatt bei beiden Sinnes- rganen in wesentlich übereinstimmender Weise Umhüllungen der bei- len Hauptbestandtheile derselben erzeugt, in denen verschiedene Formen ler Bindesubstanz zur Entwicklung kommen. ' Wenn im Vorigen erhebliche Verschiedenheiten in der Anlage der ıervösen Theile von Auge und Gehörorgan hervorgehoben wurden, so larf doch nicht unbeachtet bleiben, dass diese Unterschiede viel ge- inger 'erscheinen, wenn neben den höheren Wirbelthieren auch die jiederen Vertebraten in den Kreis der Beobachtung gezogen werden. 3jei gewissen Fischen entsteht nach OrrLAcher (Zeitschr. f. w. Zool. 23 3. 70 u. folgde) und Kurrrer (Entw. d. Ostseehärings S. 216) die pri- nitive Augenanlage als ein solider Auswuchs aus dem ebenfalls joch mit keiner Höhlung versehenen Vorderhirn, der erst in zweiter ‚inie eine Höhlung erhält und steht einer solchen » Augenknospe « OrrLıcher) der aus dem Hirn hervorwachsende Gehörnerv unstreitig 'iel näher, als der hohlen Augenblase der Säugethiere und Vögel, die ibrigens nach Barrour auch den Elasmobranchiern zukommt, obschon licht geläugnet werden soll, dass auch in diesem Falle beide Theile in ler weiteren Umbildung ihre besonderen Wege gehen. Aus der genannten Production des Ectoderma, dem Gehörbläs- hen und dem aus dem Hinterhirne hervorsprossenden gangliösen lcusticus entsteht das gesammte Labyrinth des Ohres unter Mitbethei- igung des mittleren Keimblattes, aus welchem die häutigen und die infangs knorpeligen und später knöchernen Umhüllungen des innern Ihres hervorgehen. Zu diesen Theilen gesellen sich dann noch die erste fiemenspalte,, Theile der vorderen Kiemenbogen und gewisse Erzeug- hisse der Haut dieser Gegend, aus welchen das mittlere und äussere Ohr ind die Gehörknöchelchen sich aufbauen. - Nach dieser übersichtlichen Schilderung wende ich mich zu einer Jarlegung des ersten Auftretens des Gehörbläschens und des Hörnerven. » Die erste Entwicklung des primitiven Gehörbläschens anlangend, 0 ist es schon längst bekannt, dass das Labyrinth ursprünglich in Gestalt :ines einfachen rundlichen Bläschens, des Gehör- oder Labyrinth- ya auftritt (Fig. 431). Längere Zeit hindurch, ja bis in unsere e, galt es auch, gestützt auf die Erfahrungen von v. Baer, RatnkE Entw. d. Natter St. 46) , Reıcnerr (Entw. im Wirbelthierreich St. 121) in Biscnorr (Entwicklungsg. St. 228), denen später auch H. Gray stimmte (Phil. Trans. 1851..1. pag. 196), als Axiom, dass dieses La- vrinthbläschen ebenso wie die primitive Augenblase aus dem centralen Nervensysteme und zwar dem Nachhirne sieh ausstülpe und eine Zeit lang mit demselben in offener Verbindung sei, und doch hatte schon "= Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 3 - Primitives Gehörbläschen. 706 IT. Entwicklung der Organe und Systeme. kurze Zeit nach v. Barr’s ersten Mittheilungen (Entw. I.) der durch“ 0 viele feine Beobachtungen seiner Zeit voraneilende Huschke im "Ant: Hille! der dreissiger Jahre (Isis 1831 St. 951) den Satz ausgesprochen, dass das. Labyrinth des Ohres ursprünglich nur eine Grube der Haut sei, deren Ausführungsgang oder äussere Mündung beim Hühnerembryo | am dritten “ Tage sich schliesse. Die neueste Zeit nat nun in der That diese aller- stätigt. Zuerst erklärte Bıscnuorr (Entw. d. Kaninchens St. 139 und. Entwicklungsgesch. St. 567), dass nach seinen neueren Untersuchungen das primitive Ohrbläschen uiesrunelheR in keiner Verbindung mit dem I 4 Medullarrohre stehe, und dass er auch nie die allmälige Hervorbildung 2 ä>F desselben aus dem Medullarrohre wahrgenommen habe, doch gelang e es ihm nicht, die erste Entwicklung des Bläschens zu verkalgen und erwähl nt er auch Houscnke’s Darstellung mit keinem Wort. Darauf folgte Remax ‘ (Unters. T. Lief. 4851. St. 1—40. Taf. I, I, VI), der ebenfalls ganz Fig. 434. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Nach Biscnorr. a Vorderhirn;; b Zwischenhirn; c Mittelhirn ; d dritte Hirnblase; e Auge; 'f Gehörbläs“ chen; g Unterkieferfortsatz; h Oberkiefersatz des ersten Kiemenbogens , zwischen beiden der Mund; i zweiter Kiemenbogen, davor die erste Kiemenspalte; % rech 2 Herzöhr; l rechte, m linke Kammer; n Aorta; o Herzbeutel; p Leber; q Darm; Dot tergang mit den Vasa omphalo-mesenterica; s Dottersack; Allantois; % Amnion v vordere, & hintere Extremität; z Riechgrube. \ Entwicklung der Sinnesorgane.» 707 bestimmt: aussprach , dass die Gehörbläschen keine Ausstülpungen des Medullarrohres sind (St. 18) und dieselben auch im Zustande offener hach ausser ‚mündender und von dem Hornblatte ausgekleideter Bläschen wahrnahm ‚jedoeh darin im Irrthume befangen war, dass er dieselben aus-den Kopfplatten ableitete und ursprünglich als solide scheibenför- mige Körper beschrieb. Nach’diesen Vorarbeiten gelang es denn Remak selbst und’Reissxer ziemlich gleichzeitig und unabhängig von einander den Nachweis zu liefern, dasssin der That die Labyrinthbläschen, wie Huscuke'schon angedeutet hatte,’ von Anfang an als Einstülpungen der Haut auftreten. Während jedoch Reıssser (No. 196) dieselben durch Ds 0,4 5 Be TE ie 4 dfp «RI ent ee Fig, 432. instülpung der ganzen Haut,"Cutis und Epidermis , welche letztere bei Reıssser nach Reıcnerr als Umbhüllungshaut bezeichnet ist, sich bilden isst, leitete Remax (Unters. Heft II. 4854. St. 73 und 93 und Tab. I) lieselben nur vom Hornblatte ab und stellte ihre Bildung mit derjenigen er Linse in Eine Linie. 0d 45 Stunden. Vergr. 95mal. m Medulla oblongata; h Hornblatt; A’ in Entwick- Ing begriffene Gehörgruben mit verdicktem Eetoderma; a Aorta descendens; ph Pha- inx (Vorderdarm); hp Hautplatte;; hzp Herzplatte (äussere Herzwand) ; uhg unteres erzgekröse,, übergehend in d/p’ die Darmfaserplatte, die mit dem Ectoderma ent jen vorderen Theil der Wand der Halshöhle hh bildet; ihh innere Herzhaut (En- ötbelialrohr) mit dem Septum. 45* 708 1. Entwicklung der Organe und Systeme. en Wenn Jemand, der gewohnt ist, auch nur mit schwächeren Ver- grösserungen embryologische Untersuchungen anzustellen, Hühner- embryonen vom Ende des zweiten - und dem dritten Tage untersucht, so wird er sicherlich erstaunen, dass es so lange dauern konnte, bevor man über die Entwicklung des primitiven. Ohrbläschens ins Reinekam, denn nichts ist leichter, als die Beobachtung desselben als _ eines gegen das Nachhirn abge- schlossenen, nach aussen ausmün- denden Säckehens. Verfolgen wir den Vorgang bei der Bildung des- selben beim Hühnehen genauer, so zeigt sich, dass in der zweiten Hälfte des zweiten Tages zu beiden Seiten des Kopfes, ungefähr der Mitte des Nachhirns entsprechend, zwei seichte Grübchen entstehen, - welche zusehends tiefer in die Kopfwand sich eingraben, und am Ende des zweiten Tages schon als zwei ziemlich tiefe Gruben mit einer engeren Mündung erscheinen. Ueber die eigentliche Lage und Bildung dieser Gruben geben Quer-- schnitte (Fig. 432 h’), wie sie schon Reıssser und Remax abgebildet haben und Längsschnitte (Fig. 433 g), vollkommenen Aufschluss und Fig. 433. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. wwerster Urwirbel; uw' Urwirbel ähnliches Segment hinter der Gehörgrube g; uw” Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasser ?); ch Chorda; mr Medullarrohr, vd vorderes Ende des Vorderdarms. (Schlund) ; vd’ vordere Darmpforte , Eingang in den eigentlichen Vorderdarm; ent Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in en!’ das Entoderma der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist: ect Ecioderma am Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend , die nur aus dem Hornbiatte be- steht; ph Parietalhöhle (Halshöhle), die das Herz enthält; da vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae; k Herzkammer zweimal-angeschnitten; dfp Darm- faserplatte des Vorderdarmes; dfp’ Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. le N ne FE a > Fig. 433. Entwicklung der Sinnesorgane. 709 erkennt man an solchen, dass die Anlagen der Ohrbläschen ziemlich genau in der Höhe der oberen Hälfte des Medullarrohres an der dorsalen Seite des hintersten Kopfendes ihre Lage haben und somit in der Gegend der Urwirbelplatten und nicht der Seitenplatten ihren Ursprung nehmen. Ferner ergibt sich sehr bestimmt, dass die Ohrbläschen anfangs weit- offene Einbuchtungen darstellen, deren Längsaxe derjenigen des Me- dullarrohres parallel läuft, sowie dass das dieselben auskleidende Horn- blatt auffallend verdickt und scheinbar aus mehrfachen Schichten lang- gestreckter Zellen zusammengesetzt ist. re u re ae ee Fig. 434. Pe I a A IUER Im weiteren Verlaufe werden nun die Gehörgruben bald tiefer und dringen allmälig so weit in den Rücken hinein, dass ihr Grund mit tiefsten Theilen des Medullarrohres in Einer Höhe steht, während zugleich eine dünne Lage Mesoderma die beiden Theile scheidet und von oben her der aus dem’ Medullarrohre hervorsprossende Acusticus von vorn. an die Gehörgrube sich anlegt (Siehe die Figg. 379 und 434). : ‚Flächenansichten aus dieser Zeit (Fig. 435) zeigen zugleich, dass die ; Fig. 434. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen; am’ Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet a if der rechten Seite des Kopfes gelegen; »a Gehörgruben weit offen; a Aortae. de- scendentes ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hauptplatte der seitlichen Leibes- "wand in das Amnion übergehend; ph Pharynx: dfp Darmfaserplatte des Schlundes indie äussere Herzhaut übergehend und ein-hinieres Herzzekröse darstellend: H Merz; ihh innere Herzhaut (Endothel). 710 1. Entwicklung der:Organe und Systeme. sich vertiefende Gehörgrube zwar noch in. ‚der Längsrichtung etwas ent- wickelter ist, aber doch sehon in eine rundliche Form ER be- ginnt. re se Fig. 435. w Fig.435. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von: 2 Tagen-etwa. vergr. vAf Vordere Amnionfalte „ den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide); uw erster Urwirbei; m Mittelhirn; n.Nervenanlage .vor dem Gehörbläschen a cialis?) ; n’ Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus?) ; 0 Ohrgrübchen ; w wirbel- ähnliche Masse dicht hinter demselben. Fig. 436... Vorderer Theil eines. Hühnerembryo. des. 3, ‚Tages. 25 mal verg vh Vorderhirngegend ; z Zwischenhirngegend; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöckeı hh Hinterhirngegend ; nh Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspal { (hehler Linse mit noch ‚offener Linsengrube ; 0 Ohrbläschen, birnförmig, ‚nach,obe noch offen; Ks’, Ks”, ks'’ A,, 2:, 3. -Kiemenspalte; m Gegend. der ‚Mundöffn ks' erster- Kiemenbogen. ‚(‚Unterkiefergegend); uw. Urwirbel;. vj. Vena. jugula h Herz; hh Schnittrand der ‚entfernten ‚das ‚Herz bedeckenden, vorderen Halswant (Herzkappe). Entwicklung der Sinnesorgane. 71 ‚Ansicht leicht /Fig. 436) und befinden sich dieselben in der Höhe des nun Suistandenen zweiten Kiemenbogens und der zweiten «Kiemen- j spalte. Die Oeffnung derselben ist immer noch deutlich als eine runde, ‚mehr ‚nach dem Rücken zu gelegene Lücke, doch wird nun dieselbe ‚immer enger. und schliesst sich am Ende dieses Brüttages ganz, während zugleich ( die Bläschen eine leicht birnförmige Gestalt mit dem breiteren { Theile nach unten oder vorn annehmen. Am vierten Tage sind dieselben ganz abgeschnürt und zeigen nun, wie Rewak ganz richtig angegeben hat, _ ausser der vom verdickten Hornblatte herrührenden Wand, die ganz und gar aus mehrschichtigen länglichen Zellen besteht, keine Spur einer _ anderen Hülle, so dass mithin, gerade wie bei der Linse, auch hier, we- _ nigstens beim Hühnchen, nur die äussere Lage der Haut oder das Epi- ‚dermisblatt bei der Abschnürung betheiligt erscheint. Was dieGehörbläschen der Säugethiere anlangt, so 3 ist durch zahlreiche Beobach- E tungen verschiedener Autoren und vor Allem durch Bıscuorr seit langem festgestellt, dass _ auch hier das Labyrinth in Ge- 3 stalt eines rundlichen Bläschens zu beiden Seiten des Nachhirns : auftritt, doch fehlten bis vor Kur- zem alle Beobäehtungen über die erste Entwicklung und Zu- - sammengehörigkeit desselben. E _ Diese Lücke ist nun durch die Br horse von Hexsex (Arch. Er Shieuneitkand. Bd. VI. 1873 eg. 4 Taf. 1 Fig. 5), A. Böttcher undmir FR und hat sich ergeben, dass die Verhältnisse der Säuger aufs engste an die des Hühn- chens sich anschliessen. Bei einem Hundeembryo von 0,8 cm Länge sah Fig. 437. ‚ Fig. 437. _ Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 40 Tagen. Vergr. $8mal. o Offenes Gehörgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet ; 6 dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; A Hinterhirn; pA Pharynx , durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- Sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten — Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- ee hlossen; a Arcus aortae I; a’ Aorta descendens oder hinterer Theil des ersten Arcus aortae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. = « Gehjrbläschen der Säugethiere. 742 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. Börrcuer (Taf. I Fig.6) eine wenn auch im Verschlusse begriffene, doch noch mit einer grösseren Mündung versehene Gehörblase und ich habe beim Kaninchen alle Stadien der ersten Bildung und des allmäligen Verschlusses der Gehörbläschen wahrgenommen, von welchen die Figg. 437 und 438 zwei auffallende Formen darstellen, über welche schon auf den Seiten 300 und 301 berichtet wurde, so dass nur noch folgendes Fig. 438, ‘ ergänzend zu erwähnen ist. Einmal verdient Beachtung, dass auch beim Säugethiere das Gehörbläschen während und bei seiner Absehnü- rung keine besondere mesodermatische Hülle besitzt, was am bestimm- testen daraus hervorgeht, dass um diese Zeit die mediale Wand des Bläschens und das Hinterhirn unmittelbar aneinanderstossen. Erst nach der Abschnürung schiebt sich hier, und wie mir schien, vor Allem von der Ventralseite her, eine dünne Lage des mittleren Keimblattes zwischen beide Theile hinein, so dass von nun. an das Gehörbläschen, Fig. 438. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 40 Tagen, Vergr. 88mal. h Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unter: kieferfortsätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte; a: Arcus aorta I; .a’ Aortae descendens; ch Chorda ; j Vena ju- gularis; vc Hirnvene; ob Ohrblase; mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. Entwicklung der Sinnesorgane. 713 abgesehen von der Stelle wo der Gehörnerv zutritt. ganz vom Meso- derma umgeben ist. Noch später endlich differenzirt sich, wie wir unten ‚sehen werden, aus diesem Keimblatte ebenso wie am Gehirn eine be- sondere, dünne, aus abgeplatteten Zellen gebildete Hülle, die Anlage der bindegewebigen Hüllen des Labyrinthes. = Zweitens die Zusammensetzung der Wand des Gehörbläschens des Pediehlän anlangend, bemerke ich. dass dieselbe an den dickeren, an der ventralen und medialen Seite gelegenen Stellen auch auf feinen ‚Schnitten durch die Lage der Kerne den Eindruck gewährt, als ob die- ‚selbe aus mehreren (2—3) Lagen verlängerter Zellen zusammengesetzt sei, nichts destoweniger muss auch hier die Möglichkeit im Auge behalten werden, dass alle Zellen mit ihren Ausläufern beide Flächen erreichen. "Nach einer oberflächlichen Lage abgeplatteter Elemente, wie sie bei der offenen Linsengrube sich findet, habe ich bisher bei der Gehörblase ver- geblich gesucht, doch will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass die ‚scharfe Begrenzung der innern Oberfläche der Wand dieser Blase den Gedanken an eine solche Schicht nahe legt. So viel von den Säugethieren. Was nun den Menschen anlangt, so ist durch zahlreiche Beobachtungen verschiedener Autoren hinreichend nachgewiesen, dass auch hier das Labyrinth "in Gestalt eines rundlichen Bläschens zu + BES fehlen bis jetzt alle und jede AR aka über die erste Entwicklung Bläschens. Auch ich bin leider nicht im ‚St ande , Br Lücke ganz auszufüllen, Vochen alten menschlichen KRONE dessen Gestalt allerdings Yonb = Be mehr ganz die primitive war |s. a N von ı einer einzigen dicken Fig. 439. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht | chschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. a unbestimmt durchschim- merndes re no hohler platter Nervus opticus; v, z, m, h, n Gruben der Schädel- ten; # mittlerer Schädelbalken oder vorderer Theil des Tentorium cerebelli: t' eillicher und hinterer Theil: des Tentorium, jetzt noch zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn gelegen; p Ausstülpung der Schlundhöhle,, die Raruke früher mit der Bildung der Hypophysis in Zusammenhang gebracht; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzen Anhang, durchschimmernd. Gehörbläschen des Menschen. Weitere Umwandlungen des Laby ae: bläschen Anhang d>»s Labyrinthes, Re- cessus labyrinthi, REISSNER. 714 U. Entwicklung der Organe und Systeme. und gar aus länglichen epithelartigen Zellen bestand, und wohl un- zweifelhaft, vom abgeschnürten. ‚Hornblatte herrührte. In Anbetracht dieses Umstandes und gestützt auf die Beobachtungen an Säugethieren, wird.es wohl erlaubt sein anzunehmen, dass die erste Bildung des Ge- hörbläschens auch beim Menschen eben so vor sich, geht, wi,heiden Säugethieren und. beim Mühnchen. Wir wenden uns nun zur Schilderung der weiteren Entwicklung des ‚Labyrinthbläschens, die besonders durch die Untersuchungen von Rartuke bei der. Natter und von ‚Reıssxer beim Hühnchen bekannt, gewor- den. ist, welche Erfahrungen später durch meine eigenen Untersuchungen (Erste, Aufl.), sowie, durch, diejenigen von Mıppexpor (l. i. €.) und. vor Allem von A. Börreuer (No. 83) erweitert worden sind. _Die erste Ver- änderung , welche das; Bläschen nach seiner Schliessung oder gleich- zeitig mit dieser erleidet, ist die, dass es eine deutlich birnförmige ode keulenförmige Gestalt annimmt und dann in zwei Theile, einen unteren mehr rundlichen und einen oberen länglichen AbSchnitE, ‚der wie, eit Anhang des ersteren erscheint,. sich scheidet. . Dieser Anhang ‚wandel sich nach Raruke ‚bei , der Ratte in ein, gestieltes, ‚kolbenförmiges mit dem; Vorhofe verbundenes Säckchen um, ‚welches später einen, Bre von Krystallen von kohlensaurem Kalk enthält und noch. beim. erwach- senen Thiere, von der Schuppe des Hinterhauptsbeines eingeschlosse N zu sehen ist; es ist jedoch Raruke der Ansicht, dass dieser Anhang de: Vorhofes, der nach ihm auch bei den Eidschsen ‚sich findet, bei de höheren Thieren vollkommen fehle und nur noch an dem von E. H. West bei den Plagiostomen beschriebenen, vom Vorhofe zum Schädeldach aufsteigenden kalkhaltigen Kanale ein Analogon habe. In. ‚dieser Bezie hung hat der vortreffliche Forscher geirrt und haben sowohl Reıssxen ; Remar gezeigt, dass auch beim Hühnchen eine ähnliche Aussackung ( de Labyrinthbläschens sich findet, die dann nach Reıssxer bei älteren ‚Em bryonen mit ihrem an Ende mit der Dura mater sich verbine de und ihren Stiel durch den. Aquaeductus, vestibuli zum. Vorhofe sendet Auch die Säugethiere besitzen einen ähnlichen Anhang des Labyrini 2 bläschens, worauf zuerst Reıssser die Aufmerksamkeit gelenkt hat. m der That kennt man schon längst bei diesen Geschöpfen einen stielartige | oberen Fortsatz des primitiven Ohrbläschens (man vergl. Bischoff Kö ninchenei Fig. 66, Hundeei Fig. HB, €, 42B und in diesem Werk Figg. 175—178), es wurde derselbe Beck allgemein nach dem. Vo sange von BiscHorr für den Gehörnerven gehalten, bis Reıssxer ie, ai 28) seine Uebereinstimmung mit dem Labyrinthanhange (Recessus 1 Hase R.) des Hühnchens darthat, worauf derselbe dann Auch von mi Mivpexporr und Börrcner gesehen und genauer beschrieben wurd FRR-T k ; Entwicklung,der Sinnesorgane. & 715 Beim Menschen endlich habe ich zuerst vor Jahren (1. Aufl.) bei einem vier Wochen alten Embryo den betreffenden Gang sehr schön ausgeprägt gefunden {Fig.'443), und aus diesem Grunde schon damals die Vermu- ‚thung ausgesprochen, dass der Recessus labyrinthi bei den Wirbelthieren eine, wenn: auch vielleicht nicht allgemeine, doch. sehr verbreitete Er- ‚scheinung sei, eine Aufsteilung, die durch alle späteren Untersuchungen "ihre Bestätigung fand, in welcher Beziehung vor Allem. auf die schönen Untersuchungen von Hasse (Anatom. Studien IV) ‚und ‚Rerzıus (Anatom . Unters., Stockh. 1872) zu verweisen ist. br »Der.Recessus labyrinthi sive vestibuli entwickelt sich an der dorsalen ‚und ‚medialen Seite des primitiven Gehörbläschens und findet sich schon ‚in. der Fig. 438 in. den ersten Spuren ‚an. einem Bläschen, dessen ' Mündung eben im Schlusse begriffen: ist... Somit entspricht der Recessus . nicht. dieser Verschlussstelle, wie ich vor. Jahren es als Vermuthung aus- ‚sprach und bleibt eine Angabe Reıssxer’s, derzufolge der Recessus in ein- ‚ zelnen ‚Fällen durch eine: feine "Mündung ‚nach aussen, geöffnet sein ‚soll, ‚vorläufig unverständ- lich, ‚wenn. ‚sie nicht auf einer Verwechslung der beiderlei Bil- ) ngen beruht. | In. ‚weiterer Entwicklung nimmt. der. Recessus bei Ka- inchenembryonen die Form an, die die Figg. 440 und 441 „wiedergeben, an welchen zu- ‚gleich die Fortschritte in der Ausbildung des Gehörbläschens sn zu erkennen ‚sind. Die -Fig.,440 zeigt im Frontalschnitte von einem 10tägigen ‚Embryo, ausser _ dem Resessus av bereits bei s eine erste schwache Andeutung des Ca- 3 alis semicircularis superior und bei c der. Cochlea oder des Canalis coch- | 5. Am ‚Sagittalschnitte (Fig. 441) des Gehörbläschens TERRA > Fig. 440... .Gehörbläschen ‚eines Kaninchenembryo, von 10. Tagen im Frontal- chnitte 66mal vergr. av Recessus vestibuli; s Anlage der Canalis semieircularis prior; c Anlage des Canalis cochlearis; l laterale, m mediale Seite, erstere auffal- d gegen die Cochlea zu verdickt. Fig. 444, ‚Sagittalschnitt.des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von 1% Tagen ,.63mal vergr. av. Aquaeductus s. Recessus vestibuli ; a Canalis semicircularis prior; p Canalis posterior; c querdurchschnittene Spitze des Canalis cochlearis ; 716 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Diameter antero-posterior , ferner sind nun der vordere und der hintere halbkreisförmige Kanal in ihren Anlagen bei a und p besser ausgeprägt, endlich stellt der Canalis cochlearis an seiner Spitze eine ziemlich enge Aussackung dar, die bei e quer getroffen ist und mit der Anlage des Sacculus s zusammenhängt, während der Theil des Labyrinthbläschens, an dem die Ausbuchtungen a und p sitzen, dem Utriculus oder Alveus communis entspricht. Zum besseren Verständnisse dieser Figur und der Form des primi- tiven Gehörbläschens in diesen frühen Stadien überhaupt, wolle man nun noch die Fig. 442 herbeiziehen, die einen Horizontalsehnitt. {quer auf die verticale Axe der Figg. 440 u. 441) durch die tiefsten Theile des Gehörbläschens eines A1tägigen Kaninchenembryo 52 darstellt. Diese Figur zeigt, dass das Bläschen in dieser Zeit im Diameter antero-posterior eher etwas ausgedehnter ist, als im queren Durchmesser, und endlich dreieckig von Gestalt erscheint. Die dickste Wand des Ganzen liegt an der vorderen Seite gegen das nicht bezeichnete Ganglion des Acustieus zu und stellen die zwei hier wahrnehmbaren Aus- buchtungen s und c die Anlagen des Saceulus und des Canalis cochlearis dar, während die gerade nach hinten stehende Aussackung wahrscheinlich de Fig. 442. Canalis semicircularis posterior entspricht und di an der medialen Seite derselben A kleinern Kösbtöfrengeni zum Recessus vestibuli führt. i Ungefähr auf demselben Stadium, wie die Fig. 441, befindet sich auch das in der Fig. 443 dargestellte Ohrbläschen oder häutige Laby- rinth, wie dasselbe nun schon genannt werden kann, des früher erwähn- ten 4 Wochen alten menschlichen Embryo, das ich auf beiden Seiten 2 isoliren im Stande war und jetzt noch aufhebe. ' S Fig. 443 B zeigt das Labyrinth der rechten Seite von aussen ; vist das primitive Vorhofssäckchen (Saccus vestibuli primitivi), das bei es ein rundliche Aussackung, die Anlage des äusseren halbkreisförmigen Känale zeigt und in dieser Ansicht ohne scharfe Grenze in die Schnecke e über- geht. Nach oben und vorn ragt der bedeutende Vorhofsanhang oder dep Fig. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehörbläschens ein Kaninchenembryo von 41 Tagen. Vergr. 59. s Sacculus an der vorderen lateral Seite gelegen; e Anlage des Canalis cochlearis, davor das Ganglion acustiei. Die hinteren Ausbuchtungen des Gehörsäckchens sind die grössere wahrscheinlich dı Canalis posterior, die kleinere mediale av der tiefste Theil des Recessus vestibuli. x - Entwicklung der Sinnesorgane. - Ari ecessus vestibuli hervor. In der, Ansicht von .hinten (Fig. 443.4) er- £ heint das Labyrinth etwas abgeplattet, mit leicht medianwärts gebo- genem ‚Recessus vestibuli, einer deutlicher abgesetzten mit dem Ende teralwärts gekrümmten Schnecke, .d. h. dem Canalis cochlearis und wei Anlagen halbkreisförmiger Kanäle am Vorhofssäckehen. _Wie ich jetzt‘ die Verhältnisse deute, gehört die Ausbuchtung bei a dem verticalen halb- kreisförmigen Kanale an, die laterale Ausbuchtung es .ist ‚der nike semi- “ Bears, externus in erster Anlage und e) ie mediale Hervorwölbung cs vielleicht fi ehe rotundus. , Von vorn end- ich. ist. die Gestalt im Wesentlichen benso, ‚nur erscheint die Schnecke Fig. 433, reiten... In weiterer Entwicklung wird nun das Labyrinth immer zusammen- „„\g.nof und us | ee und sind es vor Allem das primitive Vorhofssäckchen und die Kanäle. albkreisförmigen Kanäle, welche rasch in neue Gestaltungen übergehen. Vas ich. vorhin primitives Vorhofssäckehen nannte, ist nicht das blei- ende. Vorhofssäckehen oder der Alveus communis s. Utriculus für sich llein, sondern es enthält dasselbe auch die Anlagen der häutigen halb- reisförmigen Kanäle und des Sacculus rotundus. Die Entwicklung der 'steren ist zuerst von Ratuke bei der Natter aus. der Beobachtung eines iheren Stadiums richtig erschlossen und dann von Reıssser beim lühnchen durch direcete Beobachtung, wenn auch nicht ganz vollstän- (3. doch so ermittelt worden, dass nun die Hauptpuncie als festgestellt ezeichnet werden können. Hiernach bilden sich am primitiven Vor- [ssäckchen im weiteren Verlaufe an den Stellen der: späteren Kanäle 'st rundliche und dann langgestreckte faltenartige Erweiterungen oder sackungen , die später. in ihren. mittleren Theilen verwachsen und m Vorhofssäckchen sich abschnüren. So entstehen ‚kurze, gerade, dem ckchen, das man Alveus communis heissen kann , dicht ande Ka- le, welche dann durch fortschreitendes Wachsthum nach und nach AG Fig 443. Primitives Gehörbläschen eines vier Wochen alten menschlichen ıbryo von der rechten Seite, durch Präparation isolirt und verzrössert dargestellt, von hin, B von der Seite und von aussen; ® Primitives Vorhofssäckchen ; rv Re- sus vestibuli sive labyrinthi; cs, cs Anlagen des äusseren halbkreisförmigen Ka- les und des Sacculus rotundus; c Spitze der Anlage der Schnecke; ce’ vorderer Theil der Schneckenanlage: a obere Ausbuchtung am Vestibulum, Anlage des licalen Can. semicircularis. Länge des Recessus vestibuli 0,29 mm, Breite am brei- ‚ten Theile ebensoviel ; Länge des Vestibulum primitivum sammt Cochlea 0,81 mm. 718" 11. Entwicklung der Organe und Systeme. eine grössere Länge, die‘typische Krümmung und ihre Ampullen gewin- nen. Auf Grund dieser Erfahrungen lassen sich auch bei dem in der Fig. 443 wiedergegebenen [jungen menschlichen Labyrinthe die Aus buchtung a und die laterale Hervorwölbung cs, als Anlagen von halb- kreisförmigen Kanälen deuten, doch ist die Entwicklung in diesem Falle noch zu wenig weit vorgeschritten,, als dass die Vorgänge bei der Bildung.der Canales semicirculares mit voller Bestinmtheit sich erkennen liessen. Günstiger liegen die Verhältnisse bei den Vögeln und Säuge- thieren und verfolgen wir an diesen die Ent- wieklung der genannten Kanäle und des Laby- rinthes überhaupt weiter. Die Fig. 444 stellt das Labyrinth eines Hühner- embryo vom 4. Tage dar und sehen wir an diesem schon weitgehende Um- Fig. 444. gestaltungen. Von dem weitesten Abschnitte v, welcher jetzt schon Alveus communis canalium semieircularium ei werden kann, gehen fünf besondere Ausbuchtungen aus. Nach oben und medianwärts erhebt sich der nur auf der rechten Seite sichtbare Recessus vestibuli, der nun schon Aquaeductus vestibuli genannt werden 'kann, dem lateralwärts der weitere Canalis semieircularis superior zur Seite‘ steht. Unterhalb dieser grösseren Aussackungen befindet sich auf der einen Seite die erste Anlage des Canalis semieircularis eseternus se und demselben gegenüber eine Ausbuchtung, die ich als Saeculus rotundus ansehe. Gänz’nach der Ventralseite zu und medianwärts erstreckt sich endlich die grösste Abtheilung des Labyrinthes, die Schnecke, an der die eine Wand, welcher das Ganglion des Schneckennerven ge anliegt, - erheblich Händtökt ist. iM Fast ganz auf demselben Stadium findet sich das schon in der ersten ° Auflage abgebildete häutige Labyrinth eines 19 mm langen Rindsembryo, nur zeigt dasselbe den äusseren halbkreisförmigen Kanal-se weiter ent- Fig. 444. Querschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend des Hinterhirns. Vergr. 22mal. av Aquaeductus vestibuli s. recessus laby- rinthi ; v Alweus communis Can. semicircularium s. vestibulum; se Canalis semieircu- laris externus; ss Can. semicircularis superior; cochlea; ge Ganglion Nervi cochleae ; ch Chorda; srh Sinus rhomboidalis; vj Vena jugularis; a Aorta descendens; p| t harynx. Entwicklung der Sinnesorgane. 719 wickelt und in der Abschnürung begriffen, was auch vom oberen Ka- nale gesägt werden kann. Der Recessus vestibuli ist enger und länger, der Sacculus rotundus grösser und die Schnecke mehr abgeschnürt. Sehr ihnliche Stadien wie das eben beschriebene finden sich auch bei Mippex- oRP in der Fig. 5 von einem Kaninchen von 7—8 (??) Tagen abgebildet ‘und bei Böttcher in den Figg. 9—10 von Schafen von 1,6 und 2,0 em "Länge und bemerke ich noch, dass um diese Zeit bei Vögeln und Säugern die Umhüllungen des Labyrinthes noch nicht knorpelig sind. \ et me' Fig 443. Fig. 446. Die en Veränderungen des Labyrinthes habe ich nur an Säuge- hierembryonen verfolgt und erläutere ich zunächst die zwei Figuren 446 nd 447. Die Fig. 446, welche in erster Linie die Membrana tympani eines chafembryo von 27 mm darstellen soll, zeigtauch einiges, wassich auf das byrinth bezieht. Vom Alveus communis, Utriculus oder Sacculus hemi- 'cus v geht nach oben mit einer leichten Erweiterung ‚der Canalis „ee 445. Querschnitt durch einen Theil des Schädels und das Labyrinth eines 7 angeh Rindsembryo 30mal vergr. ch Chorda in der noch weichen Schädel- sh Schädelhöhle; a Begrenzung der Höhlung in der Schädelwand, die die liale Labyrinthblase 5 enthält, die an einigen Stellen etwas von der Wand ab- I t; » Vestibulum ; ss oberer halbkreisförmiger Kanal; se äusserer halbkreisför- Kanal; rv Recessus vestibuli; sr Anlage des Sacculus rotundus?; c Anlage der chr ; e' Ende der Anlage der Schnecke der anderen Seite. Fig. 446. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehör- a °S frontal durchschnitten und 10,5 mal ’vergr. mv Hinterhirn; o Oceipital- mit Chorda; c Cochlea; t Tuba; me Meatus auditorius externus; me’ Ende ssselben ; m Malleus mit Trommelfell ; ce Canalis semiecircularis superior ; e C. semi- eularis externus; s Sacculus; st Stapes; f Nervus facialis; a Auricula; v Alveus mis; av Aquaeductus vestibuli (ist durch Versehen nur mit a bezeichnet); sp petrosus superior; sq Squama cartilaginea. 720 I. Entwicklung der Organe und Systeme. semicircularis superior c aus, während medianwärts der Aquaeductus _ vestibuli in denselben einmündet. Dieser Labyrinthanhang. ist nun eng. : und schmal und liegt mit seinem oberen Abschnitte, dessen letztes Ende K: am betreffenden Präparate nicht deutlich war, auss dchoih der nun vor- handenen Cartilago petrosa in der Anlage der Dura mater drin. ; Das andere Ende des Kanales geht lateralwärts umgebogen wie in zwei Schenkel aus, von denen der eine in Ben Alveus communis , der andere “ ER Fig. 447. ’# Jg in den Sacculus rotundus s ausmündet. Von den ubfigen ‚Theilen des‘ Labyrinthes sind noch sichtbar bei e ein enger Querschnitt des äusseren halbkreisförmigen Kanales und zwei Querschnitte des Canalis coch- learis bei ce. \ A Eine bessere Uebersicht des Labyrinthes aus dieser Zeit gibt die ig. 447 von einem Schweineembryo von 3 em. Hier ist einmal der. Aquaeduetus vestibuli auf beiden Seiten in seiner ganzen Länge sichtbar ! ‚und die eigenthümliche IREBnB des oberen Endes desselben , ‚das bis Ka 12% PEEEe 13 Fig. 447. Schädel eines Schweineembryo von 3cm in der Here horizontal F durchschnitten , 10mal vergr. 0 Occipitale basilare,; ce Cochlea; t Tuba, m Malleus;, m' Cartilago Meckelii; i Incus; st Stapes ; tt Tensor tympani; v Nervus vestibuli? NE faeialis?; g Ventrieulus IV ; ca ‚semicircularis anterior ;, a Aquaeductus vestibuli; ' Saceulus ; ce semieircularis externus; fFacialis; sq Squama eartilaginea. . Auf,de linken Seite ist der Sinus petrosus superior quer getroffen sichtbar. ‚In der Cartilago petrosa sind auf beiden Seiten Blutgefässe dargestellt. IM F Be. Entwicklung der Sinnesorgane. 721 . zum Sinus petrosus superior hinaufreicht, innerhalb der Dura. maler - nicht zu verkennen. Zweitens übersieht man sehr gut die Einmündung - des Aquaeductus in den Alveus communis und in den Sacculus rotundus's, ; doch erscheint diese Stelle hier nicht so deutlich, wie in Fig. 416, als eine _ gabelige Theilung, so dass man auch sagen könnte, der Alveus communis ' münde in den Sacculus. Am Sacculus ist, auf beiden Seiten das der 3 Schnecke zugewendete Ende spitz ausgezogen und stellt den Anfang des Canalis reuniens dar. Ausserdem besitzt derselbe lateralwärts eine Aus- - buchtung, die auch Börrcuer zeichnet .(l. e. Fig. 12) und zum Alveus zählt. Der Canalis superior und eziernus verhalten sich wie in der vo- rigen Figur und von der Schnecke und dem Mittelohre dieser Figur wird _ später die Rede sein. | _ 0 Bevor wir weiter gehen, wollen wir nun auch der Umhüllungen des - Labyrinthes gedenken. Schon oben wurde mitgetheilt, dass das primi- tive Ohrbläschen beim Vogel und Säugethiere einzig und allein aus dem ‚Hornblatte oder der embryonalen Epidermis hervorgeht, und dass das- selbe auch beim jungen menschlichen Embryo keine zweite besondere m: ülle erkennen lässt. Es ist auch nicht im geringsten zu bezweifeln, dass alle bis jetzt geschilderten Veränderungen einzig und allein auf Rechnung von Wachsthumserscheinungen der ursprünglichen epithe- ‚lialen Membran dieses Bläschens kommen. Haben diese Veränderungen eine gewisse Stufe erreicht, so findet man. das Labyrinth in allen seinen "Theilen von einer zarten bindegewebigen Membran, und dann von einer äusseren dickeren und festeren Masse umgeben , welche später die Na- tur eines Knorpels annimmt und zur Pars petrosa ossis temporum sich gestaltet. Nach Raruke soll dieser Knorpel bei der Natter von einer be- onderen Anlage aus, die anfänglich die Gestalt einer flachen Schale habe und unter dem Labyrinthe liege, sich. entwickeln, und ebenso fi den sich auch bei gewissen Amphibien, wie dem Frosche, selbständige knorpelige Anlagen der Gehörkapseln. Was dagegen die höheren Ge- chöpfe anlangt, so lässt sich mit Bestimmtheit versichern, dass die Ver- lältnisse hier ganz andere sind. Bei dem 49 mm langen Rindsembryo, essen: Gehörorgan in der Fig. 445 dargestellt ist, bestanden die ganze -Schädelbasis und die Seitentheile des Schädels aus einer zusammen- üngenden Masse von rundliehen Zellen, mit äusserst wenig Zwischen- abstanz , die noch nicht Knorpel genannt werden konnte und in der itte. die Chorda enthielt. Bei einem acht Wochen alten menschlichen mbryo war die Umhüllung des Labyrinthes schon entschieden Knorpel, llein derselbe. hing ebenfalls ‚ohne Abgrenzung mit der knorpeligen chädelbasis zusammen (Fig. 420), und ebenso zeigen sich die Verhält- nisse auch bei älteren Kalbsembryonen, beim Schweine, Schafe und Ka- _ Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 46 Umhüllungen des Labyrinthes. Entstehung der Höhlen des knöchernen Labyrinthes. 5 y) - HI. Entwicklung der Organe und Systeme, ninchen, wobei jedoch zu bemerken ist, dass bei gewissen Thieren die Cartilago petrosa anfänglich nieht mit dem’ Oceipitale basilare verbunden ist (M. vergl. S. 457). Diesem zufolge scheint es mir unzweifelhaft, dass die Rnorpeligen Felsenbeine ganz in derselben Weise sich anlegen, wie die übrigen Seitenwandungen des Schädels; später jedoch nehmen dieselben im Zusammenhange mit der eigenthümlichen Ausbildung des Sinnesapparates eine von derjenigen der übrigen Seitenwandungen ab- weichende Entwicklung und gestalten sich bei der Ossifieation zu be- sonderen Knochen, die nieht mehr recht in den gewöhnlichen Typus eines Wirbels passen, ohne jedoch deswegen fundamental von Ne Bogenstücken dieser abzuweichen (S. S. 453). | | Aus dem Gesagten wird ersichtlich, dass die epitheliale Blase des primitiven Labyrinthes genau in derselben Weise wie das ebenfalls vom äusseren Keimblatte sich abschnürende Medullarrohr von dem mittleren Keimblatte eine bindegewebige und gefässhaltige Hülle und eine äussere festere, später knorpelige Kapsel erhält. Ja es lässt sich die Vergleichung noch weiter treiben. Vollkommen in derselben Weise wie das Me- dullarrohr liegt auch die epitheliale Labyrinthblase anfänglich nur locker in ihren Hüllen und schält sich verhältnissmässig leicht aus den- selben heraus. Später verbindet sich dieselbe fester mit dem inneren Theile der wuchernden bindegewebigen Hülle, mit Bezug auf deren erste Entwicklung auf die Anmerkung zum nächsten & verwiesen wird , wäh rend der äussere Theil derselben als inneres Perichondrium des kn ligen Labyrinthes erscheint, und zuletzt endlich bildet sich zwisch diesen beiden Blättern der bindegewebigen Hülle ein Zwischenraum, der mit dem Läbyrinthwasser sich füllt, so dass dann das spätere häu- tige Labyrinth wie frei in einem Raume enthalten ist, der der Lücke zwischen Dura und Pia mater verglichen werden kann. i Die Art und Weise, wie dieser Raum sich bildet, verdient beson- dere Beachtung, indem derselbe als Typus für viele Hohlraumbildungen beim Menschen und bei Thieren (Unterarachnoidealraum , Höhlen der Schleimbeutel, Sehnenscheiden, freie Räume in der Schädelhöhle vor Fischen, Hauträume der Batrachier u. s. w.) betrachtet ‘werden darf, Nach meinen Untersuchungen beim Menschen und bei Säugethieren { $ erste Aufl. S. 340) gestalten sich die Verhältnisse folgendermassen. Mit dem Wachsthume des epithelialen Theiles des Labyrinthes wuchert auch seine bindegewebige Hülle rasch und gewinnt bald eine beträchtliche Dieke. Zugleich scheidet sich dieselbe in drei Lagen, eine äussere und innere, festere und dünnere Schieht und eine mittlere weichere Masse, die, vor Allem an Umfang zunehmend, bald die anderen an Mächtigkeil weit übertrifft. ‘Untersucht man diese letztere mit starken Vergröss® ‚... Entwicklung der Sinnesorgane. 1723 _ rungen, so erkennt man leicht, dass dieselbe aus dem von mir soge- nannten gallertigen Bindegewebe (Schleimgewebe Vırcnuow), d. h. aus - einem Netzwerk von sternförmigen anastomosirenden Zellen mit rund- ' lichen, , von Flüssigkeit erfüllten Maschen besteht. Zur besseren Ver- - sinnlichung dieser Verhältnisse kann die Fig. 448 dienen, welche den _ Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechsmonat- - liehen mensehlichen Embryo sammt dem umgebenden Knorpel darstellt. - aist die bindegewebige Hülle des Tubulus membranaceus, dessen Epi- _ thel an diesem Präparate ausgefallen war, b das Periost des Kanales im - Knorpel und die mächtige helle Schicht e das _ Gallertgewebe, das in der Gestaltung und Anord- | _ nung seiner Elemente, täuschend mit dem in _ meiner Gewebelehre 5. Aufl. Fig.266) abgebildeten _ epithelialen Schwammgewebe aus dem Schmelz- organe embryonaler Zahnsäckchen stimmt. Aus - diesem Gallertgewebe nun bildet sich nach und nach. der Hohlraum, der später den häutigen albkreisförmigen Kanal umgiebt in der Art, Fig. 448. dass die Maschen desselben nach und nach grös- r werden und endlich zusammenfliessen , wobei das Zellennetz theils ne, 'theils nach beiden Seiten an die betreffenden Wandungen angepresst wird, wo es noch beim Erwachsenen oft in sehr deutlichen Ueberresten zu erkennen ist. — Den beschriebenen Vorgang habe ich sowohl bei den "halbkreisföormigen Kanälen als auch beim Vorhofe bachtet, ausserdem findet sich derselbe aber auch noch, wie im fol- senden $ gezeigt werden wird, in der Schnecke und führt zur Bildung der Treppen derselben. - Noch erwähne ich, dass die bindegewebigen Hüllen des sich ent- wickelnden Labyrinthes schon sehr früh Gefässe erhalten, die zum "auch in dem erwähnten Gallertgewebe vorkommen. Auch im athknorpel bilden sich später, wie ich bei Säugern gesehen , Ge- , und: 'zwar zuerst in dem Theile BR der den Vorhof und die oisföormigen Kanäle enthält. Fig. 448. Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechs Mo- äte alten menschlichen Embryo, vergr. a bindegewebige Hülle des Tubulus mem- '$, dessen Epithel nicht erhalten ist; b Periost des im Knorpel ausgegrabenen anales; c Gallertgeweba zwischen beiden; d Knorpel mit Verkalkung bei c. 3 ri: mM m % ar 46* Bildung der Schnecke. Bedeutung des embryonalen Schnecken- kanals. 724 II. Entwicklung der Organe und Systeme. $ 49. Spätere Ausbildung des Labyrinthes. Zur Schilderung der letzten Umwandlungen des Labyrinthes über- gehend, besprechen wir nun in erster Linie die Schnecke. In ihrer frühesten Anlage ist die Schnecke, wie wir sahen, eine einfache läng- liche Ausbuchtung der primitiven Labyrinthblase, die zuerst (Fig. 443) weder durch Gestalt noch Lage an die spätere Schnecke erinnert. Bald aber wächst innerhalb der noch weichen Umhüllung der Schneckenkanal in die Länge und krümmt sich immer mehr medianwärts, bis er so ho- rizontal in der Schädelbasis drin liegt, wie die Fig. 445 zeigt, und somit eine Lage und Form darbietet, welche fast auf ein Haar die Verhältnisse der Vögel wiedergibt. Die 'vogelähnliche Schnecke der niedersten Säugethiere (Echidna, Ornithorhynchus) muss auf dieser Stufe stehen bleiben, bei den übrigen Säugern und beim Menschen dagegen wächst das Rohr weiter, und zwar in der bekannten Spiralkrümmung, während zugleich die umgebende festere Schädelwand mitwuchert, so jedoch, 1 dass sie immer, von aussen besehen, eine einfache Kapsel’ um das Schneckenrohr darstellt, während ihre Elemente im Innern gewisser- massen ausweichen dh dem weichen Rohre Raum lassen... In der achten Woche hat beim menschlichen Embryo der Schneckenkanal schon eine ganze Windung, deren Ende nicht in derselben Ebene liegt wie der Anfang, und in der elften bis zwölften Woche ist das Rohr vollkom- men ausgebildet. Die knorpelige Umhüllung ist in der achten Woche von aussen gesehen eine kleine linsenförmige Kapsel, die durch ein dünneres Knorpelblatt mit der Mitte der knorpeligen Schädelbasis zu- sammenhängt und nach unten leicht convex vorspringt, während sie nach oben zum Theil schwach vertieft ist und hier durch eine Oeffnung den Hörnerven aufnimmt. Im dritten Monate wird das ganze knorpelige Labyrinth massiger und zeigt am Ende desselben schon eine bedeutende rundliche Auftreibung da, wo die Schnecke sitzt, die nun auch nach ° oben vortritt (Fig. 278). #4 Nach Huschke gestaltet sich der embryonale Schneckenkanal, der” anfänglich mit dem häutigen Vorhofe in Verbindung steht, dann aa ’ von demselben sich trennt, nicht zum ganzen Sohnkukkukähnle, sondern. F einzig und allein zum häutigen Spiralblatte, welches beim Embryo ein platter, erst einfach gebogener und dann spiralig sich ausziehender Kanal ist. Dieses hohle Spiralblatt liegt nun anfänglich, sammt einem” dasselbe locker umgebenden Perioste dem knorpeligen Gehäuse dieh 4 Entwicklung der Sinnesorgane. 725 ee an, so dass die Scalae noch nicht existiren. Diese entstehen erst später mit der allmäligen Abplattung des hohlen Spiralblattes, wodurch das- selbe immer mehr von den Schneckenwänden sich zurückzieht, bis es endlich zu dem nieht mehr hohlen bleibenden weichen Spiralblatte sich umgestaltet hat. Die Scalae sind somit nach Huscuke seröse Räume, ü welehe den Höhlen der knöchernen Bogengänge entsprechen, woraus dann ferner folgt, dass die Tu- buli membranacei und die Säck- chen des Vorhofes in dem em- bryonalen hohlen Spiralblatte ihr Analogon haben. — Diese ‚sehr wichtigen Angaben von Huscuke, durch welche zum ersten Male die Möglichkeit sich eröffnete, die Schnecke mit den übrigen Theilen des Labyrinthes zu vergleichen, wurden, obgleich schon im Jahre 1844 (Eingeweide- lehre) ans Licht getreten, doch erst in den fünfziger Jahren von Reıssxer geprüft (No.196 und Mürr. Arch. 1854 St. 420), der dann auch dieselben vollständig bestätigte und durch die bemerkenswerthe Entdeckung er- weiterte, dass der embryonale Kanal im Spiralblatte, den Reissxer »Schneckenkanal«, Canalis cochlearis, nennt, auch noch beim Erwach- enen sich findet. - Hierauf wurde dann von mir die Entwicklung der Schnecke auf Grund der neueren histologischen Untersuchungen genau untersucht (Erste Auflage) und ist folgendes das Ergebniss meiner älteren ind neueren Forschungen, mit denen auch die späteren Erfahrungen von lınpexoorr und Börtcner im Wesentlichen stimmen. - "Am einfachsten ist es, von der in Fig. 449 wiedergegebenen { 'hnecke eines acht Wochen alten menschlichen Embryo auszugehen. lier zeigt das knorpelige Labyrinth in der Gegend der Schnecke eine inf ache Höhle, deren Innenwand noch in keiner Weise die Gestalt des aum mehr als eine Windung beschreibenden Schneckenkanales wieder- il , sondern ohne alle Vorsprünge ist. Erfüllt wird diese Höhle erstens n dem Epithelialrohre des Schneckenkanales, das jetzt noch im Fig. 449. Querschnitt durch die Schnecke eines acht Wochen alten mensch- ı Embryo, vergr. dargestellt. CC unterer Theil der knorpeligen Kapsel der inecke; C’ oberer Theil derselben; k ein Theil des knorpeligen Körpers des Keil- ns mit der Schnecke unmittelbar verbunden ; a Acusticus; g Ganglion desselben ; ialis; e Schneckenkanal nahe am Anfange: c’ Ende desselben; e verdickter eil des Epithels des Schneckenkanals; bb bindegewebige Ausfüllungsmasse im In- ı der knorpeligen Schnecke. 736 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Querschnitte fast ganz rund und im. Verhältnisse zur ganzen Schnecke auch sehr weit ist und an der oberen Seite, wo später die Scala tympani liegt, eine viel grössere Dicke besitzt, und zweitens von einer binde- gewebigen Lage, die als Umhüllung des Schneckenkanales und als Trä- ger des Schneckennerven erscheint ‚ dessen grosses Ganglion schon in die Aushöhlung der ersten Windung sich erstreekt. ' Eine solche Schnecke hat mithin weder Treppen noch ein Spiralblatt, und auch keine knorpelige spiralig gewundene Knorpelhülle. Frägt man, wie diese Schnecke aus der in der Fig. 445 gezeichneten hervorgegangen ist, so ist die Antwort nicht schwer. Vor Allem ist zu berücksichtigen, dass an der Säugethierschnecke schon von der ersten Zeit ihrer Bildung an der Nervus cochleae mit einem grossen Ganglion, das ich Ganglion spirale nenne, dicht anliegt. Wenn nun der Schneckenkanal anfängt spiralig auszuwachsen, folgt das Ganglion demselben genau und zieht sich strangförmig aus, und während dies geschieht, beginnt auch eine histo- logische Differenzirung der anfangs gleichartigen und weichen Kapsel um die Schnecke, so dass dieselbe in eine äussere festere Eastpollöne und eine innere weich bleibende bindegewebige Umhüllung des epi- thelialen Schneckenkanales und des Nervus: ‚cochleae sammt seinem Ganglion sich scheidet, und dann ist‘ der Zustand: gegeben, EA ie Fig. 449 darstellt. Sg Die Umwandlung der eben geschilderten einfachen ee zu de 1 späteren Formen lässt sich kaum errathen und zeigt dieser Fall deutlich, wie schwer es ist, den Entwicklungsgang eines Organes 4 priori zu eon- struiren. Und doch sind, wenn man die Natur einmal befragt hat, die Verhältnisse so äusserst einfach und wird es an der Hand der Fig. 450 nicht schwer fallen , das Weitere zu begreifen.‘ Diese Schnecke eines Kalbsembryo von 8,% cm Länge,, die schon ihre volle Zahl von Win- dungen besitzt, zeigt fürs erste, dass während der epitheliale Schnecken- kanal seine volle Länge erreicht, auch das’ knorpelige Schneckengehäuse mitwächst und zwar so, dass seine innere Höhle zwar immer noch ein- fach bleibt, aber doch schon an der Wand eine spiralige Furche ausge- graben zeigt, die auf dem Durchschnitte durch Vorsprünge (vv) bezeich- net wird. Weiter ist dann besonders die ungemeine Zunahme des in- neren Bindegewebes bemerkenswerth, in Folge derer der epitheliale Schneekenkanal (a), der immer an der Peripherie des Binnenraumes deı knorpeligen Kapsel bleibt, einen verhältnissmässig: viel kleineren Ra einnimmt als früher, obschon seine absolute Grösse nicht abgenommet hat. Diese Zunahme hängt zusammen mit der mächtigen Entwicklun | der Nerven und Blutgefässe des Organes. Letztere finden sich | nun in grosser Menge vom inneren Gehörgange her. eintretend un 1 - Entwicklung der Sinnesorgane. 127 _ verbreiten sich sowohl im Innern, als auch in einer Art Perichondrium, das die. gesammte Höhle der knorpeligen Kapsel als eine zusammen- j ‚hängende Schicht auskleidet. Der Sehneekennerv dringt ebenfalls weit ins Innere hinein und zeigt nun sein Ganglion spirale in einen lang- gezogenen annähernd cylindrischen Strang umgewandelt, der wie der Schneckenkanal gewunden ist und in der Fig. 450 bei gg im Quer- ' sehnitte, gesehen wird. Eine ge- - „naue Untersuchung dieser Schnecke lässt nun ferner noch erkennen, dass in derselben auch die Spindel, das Spiralblatt, die Treppen und die. .bindegewebige Auskleidung derselben wenigstens in den ersten - Spuren angedeutet sind. Man fin- det nämlich, dass das innere Binde- _gewebe der Schnecke, das in der Fig. 449 noch. Eine zusammen- ' hängende und gleichartige Masse Fig. 350. darstellte, nun in folgende Theile sich geschieden hat: 1) eine in der Gegend der späteren Spindel ge- legene Axe, welche die grösseren Gefässe und Nervenstämme enthält; 2) eine Umhüllung des; Schneckenkanals selbst (a), welche in allen Win- dungen der Schnerke deutlich ausgeprägt ist; 3) dichtere, plattenartige - Züge sp, die von der. Axe der Schnecke gegen den Schneckenkanal ver- laufen, Gefässe und ‚das Ganglion spirale enthalten und von denen der in der ersten halben Windung enthaltene Zug schon so entwickelt ist, ‚dass er deutlich als Anlage des Spiralblattes erscheint; 4) eine äussere ‚am Knorpel -anliegende Membran (p), das innere Perichondrium der Schnecke, ‚die Andeutungen von Scheidewänden (s) zwischen die ein- zelnen Windungen des Schneckenkanals in der Richtung gegen die Axe ‚der Schnecke entsendet, und 5) endlich eine gallertige Substanz /m), lie jedoch: nur. in. der ersten.halben Windung deutlich ist, die um den Fig. 450. Frontaler Schnitt durch die Schnecke. eines 8,4 cm langen Rinds- -embryo, vergr. dargestellt. C knorpelige Kapsel der Schnecke; v Vorsprünge der- selben nach innen, die eine spiralige Furche begrenzen ; kknorpeliger Keilbeinkörper it‘C direet'zusammenhängend; o Acusticus; 9 Ganglion spirale desselben bei'drei rschnitten von Windungen erkennbar; a epithelialer Schneckenkanal mit seiner ‘aserhülle; sp Andeutung der Lamina spiralis, ein derberer Bindegewebszug mit jerven und Gefässen; s Andeutung einer häufigen Scheidewand zwischen zwei Win- dungen; p inneres Perichondrium der knorpeligen Schnecke; m Gallertgewebe zwi- Shen demselben und dem Schneckenkanale und der Lamina spiralis, Vorläufer der alae; ch Chorda. 728 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Schneekenkanal und die Anlage des Spiralblattes sich gebildet hat und die erste Anlage der Treppen bezeichnet. Diese Gallertsubstanz bietet genau denselben Bau dar, wie diejenige des Vorhofes und der halbkreis- förmigen Kanäle und führt ebenfalls wie dort einzelne Blutgefässe. Da wo diese Substanz vorhanden ist, lässt sich auch der Gegensatz zwischen dem Modiolus und den äusseren Theilen am deutlichsten erkennen, doch ist auch an den anderen Gegenden die Axe des Organs dureh ihren Reichthum an Gefässen und einzelne Nervenzüge vor den anderen Thei- len ausgezeichnet. | Die Verhältnisse des Schneckenkanals selbst lassen sich nur an stärker vergrösserten Präparaten erkennen und lege ich daher noch die Fig. 454 vor. Dieselbe zeigt, 2 dass das Epithel des ae x Schneckenkanales an der Seite der Schneckenbasis viel dicker ist als an der anderen‘, 'so \ wie dass dasselbe dort eine aaa ..." grössere und zwei kleinere Aufwulstungen darbietet (e’ e'' €’). Besonders’ auffallend ist das Vorkommen einer hel- len structurlosen Schicht auf dem grösseren Epithelial- wulste, die sich leicht isolirt und von der Fläche als eine feinstreifige Membran ergibt, ein Gebilde, in dem ich bei Vergleichung der Schneeken älterer Em- bryonen die von mir sogenannte Corrrssche Membran erkannte (Handb. d. Geweb. 5. Aufl.), welche mithin, da sie innerhalb des epithelialen Schneckenkanales sich entwickelt, nichts anderes als eine Zellenaus- N ) N N NY ni Fig. 451. Fig. 454. Ein Stück der ersten Schneckenwindung von einem 8,4 cm langen Kalbsembryo im Querschnitte, 400mal vergrössert dargestellt (vergl. Fig. 450, die von demselben Embryo stammt). pp inneres Perichondrium der Knorpelkapsel der Schnecke ; t Gallertgewebe an der Stelle der späteren Scala tympani nicht ausge- zeichnet; v ein Theil desselben Gewebes, das die Scala vestibuli erfüllt; 9 Ganglion spirale nicht ganz ausgezeichnet mit einem davon ausgehenden Nervenstämmchen; | sp Anlage der.Lamina spiralis ossea ; b Membrana basilaris oder untere bindegewebige . Wand des Schneckenkanales cc; R obere bindegewebige Wand desselben oder An- lage der von mir sogenannten ‚Reıssser'schen Membran; a ein zu dieser gehendes Gefäss, in dessen Gegend das Perichondrium viel dicker ist; e dünnes Epithel des. Schneckenkanals an der Reıssser’schen Membran; e', e” e”" Epithelialwülste auf.der Membrana basilaris; m Corri’sche Membran, auf dem grösseren Wulst aufliegend. Entwicklung der Sinnesorgane. 729 - scheidung oder eine Cutieularbildung ist. Das Epithel des Schnecken- - kanales besteht übrigens in diesem Stadium bei Kalbsembryonen an _ der dünneren Seite aus pflasterförmigen niedrigen, an der anderen aus _ langen eylindrischen Zellen, an denen ich an gewissen Stellen an Chrom- säurepräparaten selbst Andshsangen von Haaren zu sehen vermeinte, ohne jedoch in dieser Beziehung zu einem entscheidenden Resultate zu gelangen. | © Ist nun einmal die Entwicklung der Schnecke so weit klar, so sind _ die letzten Stadien nicht schwer zu begreifen. Das nächste was ge- - ‚schieht ist die Bildung der Treppen. Zuerst entstehen im Gallert- _ gewebe um: den Schneckenkanal grössere Hohlräume, welche bald zusammenfliessen und dann das Netzwerk sternförmiger Zellen immer _ mehr gegen das Perichondrium, die ‚häutigen Septa der Windungen, das - Spindelblatt und den Modiolus _ drängen, welche letzten drei Theile zugleich mit diesen Vorgängen auch erst recht deutlich werden fig, 452). Zugleich wächst auch r Knorpel der äusseren Kapsel | ewas weiter in die Scheidewände der Windungen in der Richtung gegen die Spindel vor, ich habe loch nie, auch im sechsten Mo- ite nicht, zu welcher Zeit die Ossification der Schnecke beim Menschen im Gange ist, die knorpeligen Septa entwickelter oder gar in der ® vereinigt gesehen, auch muss ich nach meinen Erfahrungen , mit a »n-alle späteren Untersuchungen übereinstimmen, läugnen, dass ‚der Modiolus und das Spindelblatt jemals aus Knorpel bestehen. Der kenkanal nimmt mit dem Wachsthume der. Schnecke und der Ausbildung der Treppen nicht auch gleichmässig an Weite zu und er- eint ‘daher relativ um so kleiner, je mehr das Organ seiner letzten Fr, PILH A Se m 452. Senkrechter Durchschnitt durch die Schnecke einesälteren Kalbsembryo, mn Gehäuse mit Ausnahme einer kleinen knorpeligen Stelle schon verknöchert \ Feähnd die Spindel und Spirallamelle noch häutig waren. In allen Windungen ist der Canalis cochlearis sichtbar, dessen Höhe 0,56 mm, die Breite 0,59 mm be- g, wobei zu bemerken, dass die scheinbar grössere Breite desselben in der Kup- el r rührt, dass der Schnitt hier seitlich neben dem Spindelblatte vorbeiging. Canalis eöchlearis sind die Habenula sulcata und die zwei Epithelialwülste auf der i a basilaris sichtbar. Vergr. 6mal. Breite derSchnecke an der Basis 8,26 mm, e niisiben 4,95 mm. Bildung der Scalae. 730 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ausbildung sich nähert. Die bemerkenswertheste Umwandlung in seinem Bereiche ist die, dass die bindegewebige Hülle des Schneckenkanales an seiner inneren mit der Lamina spiralis verbundenen Wand, die schon vorher auffallend verdickt wär, zu den Zähnen der ersten Reihe hervor- wuchert, die beim Menschen schon im vierten Monate deutlich sind (Fig. 453 2). Um dieselbe Zeit wird auch die Lamina spiralis membra- nacea im engeren Sinne (M. basılaris Claudius) und das Li- gamentum spirale mit der Stria vascularis sichtbar (S. meine Gewebelehre. 5. Aufl.), wäh- rend die untere oder vestibu- läre Wand des Schneeken- kanales (R) immer noch so deutlich ist wie früher und einwärts von den Zähnen der ersten Reihe im Zusammen- hange mit dem Bindegewebe der Habenula sulcata von GorTI . entspringt, von wo auch die Corri'sche Membran dicker als früher ihren Ursprung nimmt. Ueber die Bildung der so zusammengesetzten Apparate in der Gegend der Nervenendigung der Schnecke ergaben schon vor Jahren meine Unter- suchungen wenigstens das wichtige Resultat, dass dieselben alle, mit alleinigem Ausschlusse der Enden der Acustieusfasern selbst, Produe- Fig. 453. tionen des verdickten Theiles des Epithels der tympanalen Wand des Schneckenkanales sind, und: bilden sich selbst die Gorrrschen Fasern, die beim Menschen im fünften Monate auftreten, in jedem ihrer Glieder Fig. 453. Querschnitt der ersten Windung der Schnecke (ohne knorpelige Um- hüllung) von einem 17,6 cm langen Kalbsembryo , vergr. dargestellt. t Scula. tym- pani ; v Scala vestibuli ; m. Canalis cochlearis;, zo später verknöchernder Theil der La- mina spiralis; h Vorsprung der Habenula sulcata, von wo die von mir sogenannte = r Reısswer'sche Membran R oder die obere Deckmembran des Canalis cochlearis ent- springt; z Zähne der ersten Reihe; b Membrana. basilaris,; sp. Ligamentum spirale; { pp inneres Periost der Schnecke; sv Gegend der Stria vascularis, an der äusseren Wand des Schneckenkanals; e—.e”” Epithel, des Schneckenkanals; e Epithel der Reıssserschen Membran; e’ Epithel der Habenula sulcata Corzı; e” sehr diekes Epi- thel im Sulcus spiralis und auf der Habenula perforata mihi ; ec’ Corzische Membran, die auf e’ und e” aufliegt; e”’ Duplicatur. des Epithels,,. die, wesentlich zu. den Corrı- schen Fasern sich umzuwandeln. scheint; e”'’ Vorsprung ‚des Ligamentum. spirale unterhalb der. Stria vascularis, an den. gewisse Autoren früher die Deckmembran des Canalis cochlearis sich ansetzen liessen. LT 4 u ü “ we Y zu, a 7 ae, Entwicklung der Sinnesorgane. 731 | aus verlängerten Epithelzellen hervor (siehe Der embryonale Schnecken- kanal in Würzburg. naturw. Zeitschr. Bd. II St. 4; und Gewebelehre, - Pr IRERNT + Herr Hier ehr 3 Anti re An er N” Fig. 454. Fig, 154. Canalis cochlearis mit den angrenzenden Theilen von der in Fig. 452 dargestllen Schnecke, 400malvergr. C Canalis cochl&aris (embryonaler Schnecken- nal); V Scala vestibuli; T Scala tympani; R Reıssser'sche Haut; a Anfang derselben ‚an einem Vorsprunge der Habenula suleata oder des Labium superius sulei spiralis e; K« ndesubstanzschicht mit dem ‚Vas spirale internum unten an der Membrana basi- laris; ec’ Crista acustica mit den Gehörzähnen ; d Sulcus spiralis mit dickem Keen das bis zum Corri'schen, hier noch nicht ausgebildeten Organe f sich erstreckt; ; 'verforata oder Labium inferius sulei spiralis; Cm Corri’sche Haut. 1. Be Verer dünnerer Theil derselben; 2. dicker mittlerer Theil; 3. dünnes vorderes ; g Zona pectinata; h Habenula tecta (Habenula arcuata Deıters); k Epithel der - Zona pectinata; k' der äusseren Wand des Canalis eochlearis; k’ der Habenula sul- - £ata, zam Theil in den Furchen derselben gelegen und auf die Reıssser’sche Haut übergehend;; ! Lig. spirale ; i heller Verbindungstheil derselben mit der Zona peecti- nalta; m Men des Lig. spirale nach innen; n knorpelartige Platte; o Stria s; p Periost der Lamina spiralis, später in der Tiefe verknöchernd; p’ helle sserste Schicht desselben auf die Reıssver’sche Haut und das Periost der Scala a ibult übergehend. (Ein Epithel auf der Seite der Scala vestibuli wurde in diesem 3 alle nicht gesehen.) q Ein Bündel des Schneckennerven ; s Stelle, wo die dunkel- Patdigen Fasern aufhören; t blasse Fortsetzungen derselben in den Kanälen der enula perforala ; r Periost der Lamina spiralis auf der Seite der Scala tympani, in’ Ei Theil der tympanalen Wand des Canalis cochlearis sich fortsetzend. in % YA m; ” 732 II. Entwicklung der Organe.und Systeme. 5. Aufl. S. 725 u. flgd., ferner Fig. 454). — Erwähnenswerth ist noch die Beobachtung, dass das Ganglion spirale des Nervus cochlearis jün- gerer Embryonen keine peripherischen Aeste abgibt. Dieselben werden also wohl ganz allmälig vom. Ganglion aus in die Lamina spiralıs hereinwachsen, in ähnlicher Weise, wie wir dies früher auch für andere Nerven angenommen haben. Der embryonale Schneckenkanal ist keineswegs ein vergängliches Gebilde, wie noch Huscake seiner Zeit glaubte, sondern wandelt sich in den von Reıssxer beim Erwachsenen entdeckten mittleren Kanal der Schnecke um, den dieser Autor Canalis cochlearis, ich Scala media ge- nannt habe, welchen letzteren Namen ich jedoch aufgab, um nicht zum Glauben Veranlassung zu geben, dass derselbe und die Treppen den- selben Entwicklungsgang nehmen. Meine embryologischen Unter- suchungen dienten nicht nur zur vollkommenen Bestätigung dessen, was Reıssner über die von Seiten der Scala vestibuli den Schnecken- kanal deckende Lamelle vorgebracht hat, sondern es gaben dieselben auch zuerst ein genaueres Bild von diesem Kanale, als man früher hatte, indem durch sie die Corrr'sche Membran und meine Lamina reticularis als Cutieularbildungen des Epithels der sogenannten Membrana basilaris und zugleich die Gorrr'schen, Derrers’schen und Haarzellen als Abkömm- linge der Epithelialzellen des primitiven Gehörbläschens nachgewiesen wurden. — Dem Gesagten zufolge wird der embryonale Schnecken- kanal, wenn auch nur zu einem kleinen , doch gerade zum wichtigsten Theile der Schnecke und wird es nach den Resultaten der embryolo- gischen Untersuchung zusammengehalten mit dem, was wir über. die Nervenenden im Vorhofe und den Ampullen wissen, nun im höchsten Grade wahrscheinlich, dass auch die Enden des Nervus cochleae im Epi- thel des Canalis cochlearis und zwar in der Gegend der sogenannten Corri'schen Fasern zu suchen sind, worüber sich auszulassen hier nicht der Ort ist. Mit Bezug auf weitere Einzelnheiten über die histologischen Umbildungen des Canalis cochlearis verweise ich auf die neuen ausge- zeichneten Untersuchungen von A. BÖTTCHER. In Betreff der Schnecke ist nun noch ein Punet zu besprechen, nämlich die Beziehung derselben zum übrigen Labyrinthe. Wie wir früher sahen, ist der Schneckenkanal ursprünglich ein Auswuchs des Gehörbläschens und findet sich auch noch bei schon vorgerückterer Ent- wicklung des Labyrinthes in weiter Verbindung mit demselben (Figg. 445, 446). Nun glaubte man bis vor nicht langer Zeit, dass beim Er- wachsenen der Canalis cochlearis eine selbständige Bildung sei und mit ‚den Säckchen des Vorhofes, die aus dem primitiven Gehörbläschen ent- stehen, dem Utriceulus und Sacculus, in keinem Zusammenhange stehe, a ie u - . ” P= Een > Äh ee Entwicklung der nssingknao Se 733 in Folge dessen auch angenommen werden musste, dass die ursprüng- liche Verbindung später sich löse, wie ich dies in der ersten Auflage dieses Werkes aussprach. Seit dieser Zeit hat sich jedoch die Sachlage sehr wesentlich geändert. Im Jahre 14863 entdeckte Hexsex (Zur Mor- phologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere in Zeitschr. f. wiss. Zool. S. 482 Taf. 32 Fig. 1), dass beim Erwachsenen der Sac- en durch einen engen Kanal (Canalıs reuniens HEnses) mit | dem Canalis cochlearis in Verbindung steht und ergibt sich somit, dass die fötalen en wenigstens zum Theil zeitlebens sich erhalten. Das Genauere über die Umbildungen des fötalen Labyrinthes in späteren Zeiten ermittelte dann A. Börrenzn, dessen aus- gezeichnete Unter- ‚suchungen ich vollkom- m en. 0940 Nach sem Forscher bleiben Theile des Laby- h “ der Alveus com- nis, die Canales semi- a der Sacculus,. ‚ Canalis _cochlearis ‚der Recessus laby- uhi oder Aquaeductus vestibuli, im Zusammenhange, doch gestalten ı später die Verhältnisse so, dass der Sacculus vom Utrieulus ganz abschnürt und beide nur durch die gabelig getheilte Ainmündunge: = uf Br 3 2 Fi. h55. Horizontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schafes on 44 cm 27mal vergrössert. ce Cartilago petrosa; ne Nervus cochleae; nv Nervus i; » Vorhöofraum mit gallertigem Bindegewebe erfüllt ; scv Anfang der Scala e: buli der Schnecke; ec Anfang des Canalis cochlearis, gegen den Vorhof von der £r’schen Membran begrenzt, während an der entgegengesetzten Seite die ine der ersten Reihe, das dicke Epithel im Sulcus spiralis und die Cortische Mem- sichtbar sind; er Canalis reuniens mit zottenähnlichen Bildungen an der einen 1; ‚ge Gefässe des Schneckenraumes; fr fenestra rotunda mit Membrana tym- ‚secundaria ; s.Sacculus; ma Macula acustica Sacculi; gt Gallerte der Rankenr hle. 734 Il. Entwicklung‘ der Organe und Systeme. stelle des Aquaeduetus vestibuli untereinander zusammenhängen, wie die Figur 456 dies darstellt. Somit zerfällt schliesslich die einfache Labyrinthblase in zwei Haupttheile, den Alveus communis und die halb- kreisförmigen Kanäle einerseits und den Sacculus und den Canalis coch- learıs, sammt dem Canalis reuniens anderseits, zu welchen beiden phy- siologisch wohl sehr verschiedenwerthigen Theilen dann noch ein beiden gemeinsamer Hülfsapparat, der Aquaeductus labyrinthi oder Canalıs endolymphaticus Hasse sich gesellt. Der Canalis cochlearis besitzt an seinem Anfange, da wo er an den Canalis reuniens anstösst, beim Schafe einen kegelförmigeh. An- hang, den Vorhofsblindsaek Reıcuert, den Börrcuer bei dem- selben Thiere viel weniger ausge- prägt zeiehnet, und ist auch an seinem Ende vollkommen geschlos- sen, KuppelblindsackReıcnerr. Es hat somit die’ Aquula auditiva interna , die den Schneckenkanal erfüllt, keinen andern Ausweg als durch den Canalıs reuniens in den Sacculus. Auf der andern Seite mündet die Vorhofstreppe und in- direct durch ‚das Helicotroma auch die Paukentreppe in den den Sac- culus und Utrieulus umgebenden] Hohlraum des knöchernen Vorhofes. Die Fenestra ovalis und rose stehen in keinem inneren Zusammenhange mit der Bildung desSchnecken kanales und der Vorhofssäckehen und sind 'beide nichts als nicht ve knorpelte Stellen der ursprünglichen Umhüllungmasse des Labyrinthes, in welcher Beziehung jedoch hervorgehoben zu werden verdient, dass’ Fig. 456. 6 ob, # 3 en Fig. 456. Frontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schweine- embryo von 9 cm, 23mal vergr. a Alveus communis; av Aquaeduetus vestibuli (un- terer Theil); a’ Schenkel desselben zum Alveus communis; s’ Schenkel desselbe zum Saceulus s; sp Canalis semicircularis superior : er Canalis reuniens ; v Vorhofs raum mit Gallertgewebe erfüllt; sev Anfang der Scala vestibuli; ec Canalis coc learis; ce Anfang des Corrischen Organes mit der Corri'schen Membran ; ec’ Blind sack am Anfange des Canalis cochlearis; cp Cartilago petrosa oberer Theil; eo An- fang der knorpeligen Schnecke; f Facialis. ie Pe Se een: are nah Sinnesorgane: ' 735 die Fenestra ovalis nie ohne den sie fast ganz erfüllenden Steigbügel gesehen wird, wogegen die Fenestra rotunda lange Zeit hindurch eine von iehtigen Weichtheilen erfüllte Lücke der knorpeligen Schnecke darstellt (s. Fig. 455). Nom Canalis reuniens ist noch zu Semerken, dass derselbe bei Em- bryonen des Schafes an seiner dem Vorhofe zugewendeten oberen Wand wie kleine warzenförmige Hervorragungen besitzt, die auch am Vor- hofsbiindsacke der Schnecke an der entsprechenden Seite nicht fehlen. © Der Utriculus, Sacculus und die Canales semicirculares zeigen, nach- dem sie einmal angelegt sind, abgesehen von der Bildung der dieselben später umgebenden Iymphatischen Räume (Vorhofsraum) keine auffallen- deren morphologischen Veränderungen mehr, weshalb ich auf folgende nee Schilderung mich beschränke. : "Am Utrieulus und Sacculus treten die Maculae acusticae schon SR früh auf, ebenso die Gehörhaare, die gallertige Membrana tectoria und die auf und in ihr liegenden Oto- lithen, worüber in der Anmerkung ge- _ nauere Angaben folgen. Von den - Otolithen finde ich, dass sie als ganz kleine punctförmige Körper auf- _ treten, und lange Zeit in dieser Form verharren, bis sie endlich an Grösse zunehmen und allmälig eine krystal- linische Form gewinnen. © Ampullen und halbkreis- -förmige Kanäle unterscheiden sich schon sehr früh von einander. An - den letzteren erkennt man bei älteren - Embryonen den zuerst von C. Hasse bei der Schildkröte geschilderten ‚eigenthümlichen Bau des Epithels (Anat. Studien II S. 261 Fig. 23, und vergl. Morph. und Histol. des Gehörorganes S. 70) , welches an der eon- ‚caven Seite höhere Cylinderzellen (die Raphe, Hass) besitzt und auch ‚an der 'gegenüberstehenden Wand etwas diekere Pflasterzellen zeigt als "an den Seitenwänden (Fig. 457). Inden Ampullen tritt bei älteren Embryonen die Membrana tectoria lasse, oder Cupula terminalis Lana als zierliche aber schwer zu erfor- 8 »hende Cutieularbildung auf, welche bisher bei den Säugethieren und Sal ‚Fig. 457. Querschnitt durch den Canalis semicircularis externus eines Kaninchen- o von 24 Tagen, 44,5mal vergr. m Raphe tubuli membranacei Hasse ; | gegen- iberstehende höhere Pflasterzellen ; g Gallerigewebe um den Tubulus membranaceus, das später schwindet ; / Periost des späteren Knochens; c Cartilago petrosa. 3 E 3 5 j Maculae acusticae. Aquaeductus vestibuli s. Ca- nalis endolyn- phaticus. 736 II. Entwicklung der Organe und Systeme. dem Menschen nur von Hasse bei Embryonen gesehen worden ist (vergl. Morphol. d. Gehörorg. S.77), und von der ich, da noch keine Darstellung derselben veröffentlicht wurde, beistehende auch nicht: ganz Skat: mene Abbildung gebe. ta) Die bis vor kurzem am wenigsten bekannte Bildung des Tahgriähes ist der Recessus labyrinthi oder Aquaeductus vestibuli, der Canalis endo- - Iymphaticus Hısse,, dessen Verhal- ten in frühen Zeiten oben schon geschildert wurde. In Betreff der späteren Umbildungen dieses Ka- nales bei Embryonen verdanken wir Börrcner sehr genaue Auf- schlüsse und da nun dieser For- scher dieselben Verhältnisse wie bei Embryonen auch bei erwachse- nen Säugethieren (Katze) fand und später durch Axeı Key und Rerzıus (Studien in der Anatomie des Ner- vensystems I. $S. 211 Taf. XXXIV), ZuckerkanpL (Ueber die Vorhofs- wasserleitung des Menschen in. A natsschrift für Ohrenheilkunde1876) und Rüpıneer (Ueber den A duelus vestibuli des Menschen und bei Phyllodactylus in Zeitschr. für Anatomie u. Entw. II S. 214). der. : Canalis endolymphaticus auch für den erwachsenen Menschen nach- gewiesen und zugleich dureh C. se (Anat. Unters. Heft IV) die vergleichend anatomische. Bedeutung dieser Frage erschöpfend klar gestellt wurde, so erscheint jetzt dieser Ausläufer des Labyrinthbläschens in einem ganz anderen Lichte als früher und darf wohl unbedingt als ein physiologischer sicht, unwich- tiger Apparat bezeichnet werden. = usb a Bei den Embryonen von Säugethieren schnürt sich. nach. dem Aufl) treten der Schnecke und dem Erscheinen des nhirine Yeskauit, so wie. shot Fig. 458. Fig. 458. Ampulle des Canalis semicircularis superior eines ; Schafes von 9.cı mit den angrenzenden Theilen. Vergr. 38. aa Ampulla anterior; na Nervus ar laris; ct Cupula terminalis auf der Crista acustica; v Gefäss; es Canalis PAPER laris ; p Periost des Ampullarraumes und des Canalis semieircularis cartilagineus; 9 Gallertgewebe zwischen demselben und dem Canalis semicirceularis membranaceus. D Entwicklung der Sinnesorgane. 1737 der Canales eier es der mittlere Rest des Gehörbläschens, oder das, was ich früher das primitive Vorhofssäckehen nannte, in sehr eigen- thümlicher Weise ab, die wir erst durch Börrener kennen gelernt haben £ (S. dessen Figg. 11, 12, 45, 149). In erster Linie bildet sich eine, Ver- _ engerung in der Nähe 2 Canalis cochlearis, aus welcher nach und nach ‚der "Canalis reuniens von HEnxsen hervorgeht. Dann zerfällt auch das _ primitive ‚Vorhofssäckchen durch . eine inglormig vortretende Falte - (S.Fig. 447) in zwei Abtheilungen, den Alveus und Sacculus , welche nun. wie durch einen Kanal ver- ‚bunden _ erscheinen und endlich wird dieser Kanal dadurch, dass ‚die Abschnürungsfalte von der la- teralen Seite gegen die Mündung des Aquaeductus _vestibuli _vor- wächst, wie in den Bereich dieses Kanales gezogen und gewinnt es ‚schliesslich den Anschein, als ob Bier, Aquaeductus mit- zwei Schen- keln einmal in den Alveus und zweitens in den Utriculus ausgehe trenen Fig. 19 „.meine Fig. 456). In Betreff des Aquaeductus se Ibst sei noch folgendes bemerkt. elbe ist vom Anfang an ein attgedrückter Ausläufer des Ohr- hens und erscheint in Seiten- ichten. oder i in sagittalen Schnit- "ganz anders als man denselben Fig. 439. ( n Frontalschnitten her gewöhn- ic sich denkt und darstellt. In dieser Ansicht stellt schon die Fig. 443 0 ‚einem jungen menschlichen Embryo den späteren Canalis endolym- s dar, und ähnliche Bilder geben die Figuren 440 und 459 von Er jüngeren und einem älteren Kaninchenembryo. Bei dem älteren 3 Mi; Wie. 459. Labyrinth eines Kaninchens von 16 Tagen, so wie es in einem seit- Sagittalschnitte des Kopfes erscheint. 58mal vergr. se Canalis endolympha- u '; se’ Saccus endolymphaticus an seiner hinteren und der Seitenwand mit kleinen i enartigen Zöttchen; p unterer Schenkel des Canalis semicireularis posterior mit ulla; pa gemeinschaftlicher Schenkel des oberen und hinteren Kanales; c Anfang es Canalis cochlearis; s Can. semic. externus/?); u Utriculus sive alveus communis. - Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 47 re Verknöcherung des Labyrinthes. P2 7383 II. Entwicklung der Organe und Systeme. . Embryo unterschied man an dem ganzen Gebilde deutlich einen unteren kanalartigen Gang se, den Canalis s. Ductus endolymphaticus, von emem oberen stark verbreiterten Theile se’, dem Suecus endolymphatieus, welcher letztere, wie Frontalschnitte lehren, innerhalb der Dura mater seine Lage hat und auch, wie schon Börrcner dies dargestellt hat, in der Querrichtung breiter erscheint als der Kanal. Bezüglich auf den Bau so fiel schon in diesem Stadium auf, dass der Aquaeduchıs in seinen ver- schiedenen Gegenden eihen verschiedenen Bau besitzt. Im unteren kanalartigen Theile war das Epithel noch höher und dem eylindrischen sich nähernd, im oberen sackartigen Abschnitte dagegen an der me- dialen Wand dünn und pflasterförmig, an der lateralen dagegen schein- Oo 7 bar diek und höckerig oder warzig. Diese warzigen Verdickungen sind jedoch , wie Querschnitte lehren, einfach durch Vorsprünge der binde- gewebigen Wand bedingt und möchten Anlagen von gefässhaltigen kleinen Papillen darstellen. wie sie Börrcner bei der erwachsenen Katze am Uebergange des Canalıs in den Saccus endolymphatieus wahrgenom- men hat [l. ec. $. 39 Fig. 22). Aehnliche Warzen habe ich, wie oben schon erwähnt wurde, im Sacculus rotundus, im Canalis reuniens und im Vorhofsblindsacke des Canalis cochlearis von Embryonen gefunden, von welchen Gegenden dieselben meines Wissens von erwachsenen Ge- schöpfen noch unbekannt sind. Noch eine andere von Börtcuer bei erwachsenen Katzen zuerst ge- schilderte Bildung (l. e. S. 60) habe ich auch bei Embryonen gefunden, nämlich Nebenästedes Canalüisendolymphaticus an der Stelle, wo derselbe im Knochen liegt, ‘und zwar bei 7,5 em langen Embryonen des Schweines (s. unten). Ei Die Verknöcherung des Labyrinthes ist in neuester Zeit durch A. J. Vrorık einer sorgfältigen makroskopisehen Untersuchung | unterzogen worden, deren Ergebnisse weiter unten besprochen werden k sollen. Vorher Ek ich über die feineren Vorgänge folgendes. Die Cartilago petrosa zeigt bei ihrer Ossification das Auflallende, dass neben Knorpelverkalkungen und enchondralen Ossifieationen, periostale Ablagerungen nicht nur an der Aussenfläche des Knorpels, sondern auch an der Gesammtoberfläche aller das Labyrinth begrenzenden inneren“ Räume sich finden, so wie dass selbst die in diesen Räumen enthaltene Bindesubstanz zum Theil (Modiolus, Lamina spiralis ossea, Grund des Meatus auditorius internus) einer Ossifieation unterliegt; die mit den periostalen Bildungen zusammenhängt. Da kein anderer knorpelig vor gebildeter Knochen dasselbe zeigt, so ist die Frage nicht müssig, wie die Cartilago petrosa zu denselben sich stellt. Mir scheint die Lösung, einfach sich zu gestalten, wenn man.annimmt, dass die Cartilago petrosa, Entwicklung der Sinnesorgane. 739 De U A © ” v e orspetegiich ein hohles Kugelsegment sei, welches um das Labyrinth - sieh herumbildet und seine Oeffnung am Meatus internus (und am Ca- nalis aquaeductus vestibuli) habe. Ist dem so, so ist die gesammte das Labyrinth‘ 'begrenzende Oberfläche der Cartilago petrosa der äusseren Oberfläche des Knorpels gleich zu setzen, so dass sich die hier vorkom- menden periostalen Ablagerungen leicht erklären, von welehen aus dann _ die Verknöcherungen im Innern der Cochlea nach der Art und Weise _ der gewöhnlichen periostalen Zacken anschiessen und sich weiter bilden. "Die periostälen Ablagerungen um die Labyrinthräume treten mit _ den oberflächlichen Ossifieationen gleichzeitig auf und erlangen beide ' dadureh eine grössere Selbständigkeit, dass die Knorpelreste und der _ enehondrale Knochen hier länger sich erhalten als in anderen Fällen. - Später machen dieselben einem spongiösen Gewebe Platz und dann lässt E sich wie beim Neugeborenen die das Labyrinth umgebende periostäle - Schicht als eine besondere, dünne, das Labyrinth in allen seinen Theilen - genau umgebende Hülse därstellen, welcher Zustand jedoch auch vor- übergehend ist, indem zuletzt das ganze innere Gewebe der Pyramide - fest und eompaet wird. . Die Verknöcherung der Cartilago petrosa zeigt in ihrem gröberen Verhalten "beim Menschen und bei Säugethieren das Uebereinstimmende, dass dieselbe mit einer grösseren Zahl von Knochenpuncten auftritt, - welche jedoch keine grössere Selbständigkeit besitzen, vielmehr schon ve "dem Ende des embry onalen Lebens miteinander verschmielzen. Da M Andhen und bei Säugethieren mannigfache Abweichungen vorkommen, 80 wird es nicht unwährscheinlich, dass diesen Knochenpuncten keine trössere Bedeutung zukommt, Hofubör jedoch erst sehr ausgedehnte ‚vers Biere niteinische Ditöäiehhuhigen bestimmte Aufschlüsse geben können. Immerhin ist schon jetzt so viel sicher, dass die Aufstellung von Huxery, dass das Felsenbein aus drei Stücken , dem Proöticum . Ep- cum und Opisthoticum sich aufbaue,, in der Entwicklung der Cartilago petrosu der Säuger vorläufig keine Stütze Aindet. u "Beim Menschen bilden sich nach A. J. Vrorık an demi genannten nörpel folgende Ossificationspunete : er A Auf der ersten Windung der Schnecke in der Gegend des Pro- n um (Opisthoticum, Huxıey). Zuerst gesehen bei einem Embryo von IMiem; ‚dessen Felsenbein sonst noch ganz knorpelig !war. Findet sich auch "beim Rinde, aer Ziege, dem Schweine, dem Kaninchen und dem Hunde. ge 2) Ein Knöchenkern in der Brücke zwischen dem Meatus internus und em’ Hiätus canalis Fallopiae, der auch das fegmen tympani bildet und 47* 740 II. Entwicklung der Organe und Systeme. % bis zur Fencstra ovalis reicht (Prooticum, Huxıey). Gesehen bei mensch- lichen Embryonen von 21 cm Länge an und beim Rinde, Schweine, Ka- ninchen und Hunde. 6 3) Ein Pünect in der Gegend des gemeinschaftlichen Schenkels des oberen und unteren halbkreisförmigen Kanales in der Nähe und in Einer Höhe mit der Apertura aquaeductus vestibuli. Gesehen bei einem Embryo von 21 cm, dann bei der Ziege, dem Schafe, dem Schweine und dem Hunde. N 0 LT 4) Zu derselben Zeit tritt beim Menschen auch ein Knochenpunct auf der Cochlea auf, der bei keinem Thiere in derselben Weise sich fand. Diese vier Knochenpuncte wachsen rasch und finden sich schon bei Embryonen von 24 cm (6. Monat), auch wohl früher, zu Einem Stücke verschmolzen. Diese knöcherne Pyramide vereint sich dann noch vor der Geburt mit der Pars mastoidea, in welcher selbständig zwei Knochen- puncte auftreten, ein hinterer und ein vorderer,, von denen der hintere, auf dem äusseren, halbkreisförmigen Kanale gelegene (Epoticum Huxı..) zuerst mit der Pyramide verschmilzt. Man vergleiche auch die in Vielem abweichenden Angaben des Seite 501 eitirten Werkes von Ramsaup und. RENAULT. ioH | Anschliessend an diese Darstellungen sei noch ERBE über das Aeussere der Cartilago petrosa bemerkt. Dieser Knorpel hat eine ganz andere Form als die spätere Pyramide und zeigt namentlich auch keinen Canalis caroticus, keine Tuba. Eustachiüi und nur einen ganz kurzen Farrorr'schen Kanal, der vom Meatus internus zum Hiatus reicht. Erst“ mit der Ossification treten nach und nach Knochenlamellen auf, welche zur Entstehung der genannten Kanäle führen, und verdient besonders der Farzorr'sche Kanal Beachtung. Nachdem schon L. Joszru angegeben hatte, dass der FarLori'sche Kanal bei Embryonen nur bis zum Hiatus reiche (Zeitschr. für rat. Med. 1866 Bd. 28.8. 411), was später A. J. Vrorik, Rünınger und GEGENBAUR (11. ii. ce.) bestätigten, hoben Vrorık und. GEGENBAUR hervor, dass der Nervus facialis vom Hiatus bis zum ee Foramen stylo-mastoideum eigentlich extracraniell liege, so dass alle hier abgehenden Aeste mit äusseren Facialisästen niederer Wirbelthiere zu vergleichen seien (VroLik, GEGENBAUR). Der über der Fenestra ovalis ver- laufende horizontale Theil des FarLorr'schen Kanals ist am Knorpel nur durch eine seichte Rinne angedeutet (Fig. 462), während der letzte ver- 2 Kiemenbogen oder dem Reıcnerr’schen Knorpel, und medianwärts vo 0 Zitzenfortsatze begrenzte Spalte angedeutet ist (Figg. 269, 292f, 461). Die vollständige Ausbildung des Farzorr’schen Kanales fällt in die Zeit Entwicklung der Sinnesorgane. 741 der Verknöcherung , doch ist derselbe auch bei Erwachsenen fast nie- mals vollständig von knöchernen Wandungen umgeben, und zeigt na- mentlich, wie Hexte mit Recht hervorhebt, fast immer über der Fenestra ovalis eine nur durch Weichtheile (Periost, Mucosa) geschlossene Lücke. In Betreff des Canalis caroticus und der Tuba vergleiche man die Arbeit von Rüpınger (]. i. e.). - Eine: auffallende Bildung an der embryonalen Cartilago petrosa ist auch An längst bekannte tiefe, unter der vom Canalis semicircularis superior herrührenden Eminentia arcuata befindliche Grube, auf welche v. TröLtsch in neuerer Zeit die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Diese Fossa subar- ewata (v. TröLtsch) geht nach diesem Autor durch das ganze knöcherne 4 Felsenbein hindurch und mündet hinter der Ohrmuschel mit grosser 4 zackiger Oeffnung an der Aussenfläche des späteren Processus mastoideus, anfänglich noch von einer Knorpellage bedeckt, bei Neugeborenen da- gegen frei. Als Inhalt dieses Kanales findet v. TröLrsch eine Arterie und auch wohl eine ER (Arch. für Ohrenh. IV S. 128; Lehrbuch d. ' ‚Ohrenheilk. 6. Aufl. ZUR), Ich finde u Fossa suDaTCAktalG, die schon a holten Figg. 278, 380, 281 dargestellt ist, anfänglich in der Tiefe durch - Knorpel geschlossen, Später jedoch Sukzticköin sich in der Cartilago 3 ‚petrosa in dieser Gegend Gefässe und im Innern Höhlungen, so dass dann 4 bei der Verknöcherung in der That, wie v. Trörtsch angibt, ein .durch- k gehender Kanal entsteht, der von einem gefässhaltigen Bindegewebs- E Strange erfüllt wird. Deräelbe schliesst sich nach der Geburt nach und ‚nach, doch bleibt, wie man weiss, an der Stelle der früheren Fossa sub- - arcuata eine enge Spalte übrig. - Durch die angegebenen Verhältnisse erklärt sich auch das auf den ersten } Blick so fremdartige Vorkommen von zwei Muskeln in der Tiefe der Pyramide, des Tensor tympani und des Musculus stapedius. Beide Muskeln liegen , wie bei Embryonen leicht zu zeigen ist (S. GEGENBAUR 5.4391. e.), ursprünglich an der Aussenfläche des Schädels und sind E haar Kiemenbogenmuskeln homolog. Vom Stapedius bemerke ich noch, dass derselbe bei Embryonen mit der Hauptmasse seines Muskelbauches ü an ‚der medialen Seite des Nervus facialis seine Lage hat, was in An- otracht der späteren Ep des le des Muskels an der vor- wachsenen der Muskelbauch ads Stapedius an der niet Seite des Bi facialis, und nicht an der lateralen Seite, wie Josern vom unteren Labyrinth der Säugethiere. Gehörbläschen junger Kanin- chenembryonen. Utriculus. Sacculus. 42 U. Entwicklung der Organe und Systeme. N Ich füge hier noch eine Reihe Einzelnheiten über die Entwicklung des Labyrinthes der Säugethiere bei. Eben sich abschnürende Labyrinthblasen des Kaninchens sind rundlich viereckig und 0,182 mm hoch (Fig. 438). Sind dieselben ganz abgeschnürt, so werden dieselben birnförmig, indem sie nach oben sich zuspitzen und er- reichen schon am 10. Tage die Höhe von 0,30—0,43 mm, welche letztere (Grösse das Labyrinth der Fig. 440 darbot, während die Breite 0,27 mm und die Wanddicke an der medialen und vorderen Seite 54—59y oben und seit- wärts 21 u betrug. Ein Horizontalschnitt der Labyrinthbläschen vom 11. Tage (Fig. 443) zeigte einen Diameter antero-posterior von 0,38 und 0,43 mm, eine grössere Breite vorn von 0,38 und 0,33 mm und eine Dicke der Wand vorn von 64—70p, an der medialen Seite von 43—48 w und lateralwärts von 21 —371. Am 44. Tage misst das Labyrinthbläschen, an dem nun bereits die Differenzirungen begonnen haben (Fig. 441), 0,54 mm in der Höhe und liegt in einem dichteren Gewebe drin, welches im Uebergange in Knorpelgewebe begriffen ist, jedoch erst am 15. und vor allem am 16. Tage PRISEHISHER. 2 zur Cartilago petrosa Sich gestaltet. Die weiteren Umgestaltungen der Labyrinthblase schildere ich nun an den einzelnen Theilen derselben für sich. er Die Vorhofssäckchen, der Utrieuluss. Alveus communis und der Sacculus zeigen ihre Maculaeacusticae sehr früh. Bei einem Rinds- embryo von 22 mm waren dieselben zwar noch nicht bestimmt als solche zu erkennen, doch mass jetzt schon die mediale Wand der zwei noch nicht stär- kerabgeschnürten Labyrinthsäckchen 27—54 w, während die laterale Wand nur 5—10 u dick war. Ein Rindsembryo von 35 mm zeigte dagegen die beiden Maculae ganz deutlich mit einer Dicke von 64 u, scheinbar aus mehreren Reihen von Zellen bestehend. An der Oberfläche waren auch schon kleine Hörhaare da und ein heller dünner Beleg, den ich als erste Andeutung der Membrana tectoria auffasse, obwohl von Otolithen noch keine Spur zu sehen war. Das- selbe zeigten Schweineembryonen von 32mm Länge und’ Kaninchenembryonen von 17—20 Tagen oder 20—38 mm Länge, nur dass ‚bei den. ältesten: unter diesen die Otolithen als ungemein feine Punktmassen auf der Membrana teetoria“ zu erkennen waren. | Ganz ausgeprägt waren die Maculae bei älteren Thieren. Kanin ch en von. 24 Tagen und 60 mm Länge zeigten das Epithel der Macula sacculi 5Ty. dick, während die Membrana tectoria sammt dem Otolithenbeleg 38 1 mass. Die” Otolithen waren jetzt schon deutlich von Krystallinischer Gestalt 3,8—5, 7 gross.. BeiSchafen von 9 und 14cm war die Entwicklung weiter zurück. Das Epithel der Maculae und die Membrana tectoria waren dünner ‚(beide von. 27—30 u) und an der Stelle der Otolithen nichts da als ganz feine Körner, die die Oberfläche der Membrana tectoria wie eine feinpunctirte Membran erschei- nen liessen. Dagegen war bei Schweineembryonen die Entwicklung derselben Theile weiter vorgeschritten. ‚Embryonen. von 7,5cm zeigten ‚das Epithel der Maculae 45—49 p dick und die ÖOtolithen auf der dünnen Mem- brana tectoria meist punctförmig jedoch mit einzelnen etwas grösseren, schon eckigen Körperchen. Dagegen waren bei Schweineembryonen von 9cm die Gehörsteine gut ausgebildete Krystalle von 19—34 u Länge und das Epithel der Maculae 45—57 u dick. | Bei keinem Embryo zeigte die Membrana tectoria einen bestimmten Bau, 5 - }: Entwicklung der Sinnesorgane. 743 - „machte vielmehr überall den Eindruck einer stracturlosen Gallerte. Unregel- -mässige Strichelungen und Körflelungen, die fast immer in ihr vorkamen, be- trachte ich «als zufällige Gerinnungen. Ich fasse dieselbe als eine weiche (utieula auf, in deren Substanz in der Nähe der freien Fläche die Otolithen als anfangs kleine Körnchen sich bilden. © © BeinSchäfembryonen von II cm besass die obere und laterale Wand des Sacculus kleine Papillen. 0 In Betreff der Camales semiceireulares membranacei bemerke _ ieh vor Allem, dass die Entwicklung derselben schon früh erfolgt und schwer © zu.beobachten ist, auch habe ich dieselbe bisher nur bei Rindsembrvonen von -19—22 mm ‚genauer verfolgt (Fig. 445). Nachdem was ich hier ‚gesehen, -sprossen aus dem Theile des Labyrinthes, der zum Utriculus sich gestaltet, breite, platte Duplicaturen von halbkreisförmiger Gestalt hervor, die dann am freien Rande sich ausweiten, während in der Mitte die zwei Lamellen der $ een verwachsen und dann spurlos schwinden. Die Fig. 445 zeigt von einem 19mm langen Rindsembryo das erste Auftreten der betreffenden Ausbuchtungen, während 'bei einem ' Embryo von 2? mm die Abschnürung eben im Gange und z. Th. schon vollendet war. Die eben abgeschnürten - Kanäle massen 0,1 mm im Durchmesser und zeigten keine Spur der Raphe von Hasse, vielmehr war gerade umgekehrt die distale Wand derselben dicker als die-proximale (32—34p zu 10w). Auch fehlte an allen Kanälen eine Faser- wand vollständig und lagen die Epithelialröhren unmittelbar in dem allerdings moch nicht ganz ausgeprägt knorpeligen Petrosum drin. Bei einem Rinds- embryo von 35mm fanden sich die Kanäle bereits 0,2? mm breit und mit Ampullen versehen. Die senkrechten Kanäle hatten an der convexen und medialen Wand ein diekeres Epithel als an den anderen Seiten und der Canalis - externus an der unteren und convesen Seite: 0. 0,S5chweineembryonen zeigten bei 32 mm Länge Ampullen und -Ganäle von 0,13 mm ohne Raphe, aber mit einem dickeren Epithel an den vom Rinde angegebenen ‚Stellen von 26 u auf I6u ‚an den anderen Seiten. "Ein Schweineembryo von 9cın liess eine schöne poröse Cuticula auf den stae acusticae der Ampullen erkennen, die eine Cupula zu bilden schien und ‚die Raphe der Kanäle war. schon bei Embryonen von 7,5cm an Kanälen von 9,19 mm Weite da. Kaninchenembryonen besitzen bereits am 15. Tage Ampullen von 0,09—0,11 mm Durchmesser und Cristae acusticae und Kanäle von 48—81 u eite an verschiedenen Stellen. Am 18. Tage erkennt man an den Cristae sticae einen Cuticularsaum von 9u Dicke, am 20. Tage ist die Raphe in a Kanälen angedeutet und am 24. Tage ganz ausgeprägt (Fig. 457). Am ),22 mm'breiten Canalis externus ist die Raphe diek 194, die gegenüberlie- ‚genden Zellen 7,6—11,0'w und das Epithel der andern Wände 3,8—5,7u. - Sehafembryonen von 9cm wurden deswegen beachtenswerth, weil die Oristae acusticae ihrer Ampullen die Cuticula, verhältnissmässig schön erhalten 1 besser als ich sie sonst gesehen, zeigten (Fig. 458). Diese Cuticula bildete Fer Mitte einen Aufsatz (Cupula, von 0,14—0,16mm Höhe, war an der Iberfläche (?) gestrichelt oder streifig und in der Tiefe mit Poren versehen, in die die Hörhaare hineinragten. Das Ganze machte den Eindruck einer eren Bildung und war ganz verschieden von der Membrana tectoria der Maculae acusticae. Und doch .ist diese Bildung sehr vergäuglich, oder fällt Halbkreisför- mige Kanäle, 744 II. Entwicklung der Organe und Systeme. leicht ab und entzieht sich dem Blicke, da dieselbe im Ganzen nur selten zur Anschauung kommt. — Bei Schafembryonen’von 12cm haben die halbkreis- förmigen Kanäle sternförmige Pigmentzellen in ihrer bindegewebigen and und messen 0,28 mın. em Der Aquaeductus vestibuli oder Canalis endolymphaticus, dessen erstes Auftreten schon im Texte berührt wurde, ist bei Kaninchen von: 12 Tagen (5—7mm) 0,39 mm lang und beträgt im Diameter antero-posterior 0,18mm. Am 16. Tage (Fig. .459) ist die Höhe des nun deutlich in Kanal und Sack geschiedenen Gebildes 1,14 mm, der Diameter antero-posterior des Sackes 0,37—0,45, die Breite (quere Durchmesser) desselben 0,17, während der Kanal 0,085—0,17mm misst. Die mediale Wand des Sackes trägt ein Pflasterepithel von 16 Dicke, während an der lateralen Wand nicht nur das Epithel dicker ist, sondern hier auch Papillen vorkommen, die 54—60 u massen. Bei einem Kaninchenembryo von 24 Tagen mass der Canalis endolymphaticus 0, rg: und der Schenkel zum Utriculus 16 u im Lumen. Ein Rindsembryo von 22mm zeigte am Saccus endo- lymphaticus einen Diameter antero-posterior von 0,2 mm und den Diameter transversus von ®,14 mm, während die epithe- liale Wand vorn 48 und hinten 37% betrug. Bei einem Rinde von 35 mm reichte der Saccus endolymphaticus inner- halb der Dura mater an der medialen Seite der Cartilago petrosa und des über derselben befindlichen Sinus venosus (Sinus petrosus superior?) bis nahe an die see oceipitalis cartilaginea heran. ee Ein Schweineembryo von 32mm Haie einen Aquaeductus von 2,0 mm, dessen Breite am Sacke 0,14, unter der Mitte 0,14, in der Cartilago petrosa 0,17 und an der Mündung 0,056 mm betrug. Bei einem Schweine- embryo von 7,5cm mass ich die Verbindungsäste des Canalis endolymphaticus. Derjenige zum Utrieulus war 0,42 mm lang und 7,6—11,4 im Lumen weit; der Gang. zum Saceulus dagegen beiruß in der Länge 0,51 mm und in der Weite 53—57 1. Der ganze Aquaeductus vom Saeculus“ rotundus an bis zur Spitze des Saccus endolymphaticus betrug E 3,7 mm und die Breite des Saccus endolymphatieus 0,31 mm (Fig. 460). An der Spitze des Saceus fanden sich eylindrische Zellen, weiter unten Pflasterzellen von 161 Höhe. Papillen fehlten, ‚dagegen fanden sich im Canalis endolymphatieus, da wo er durch die Cartilago petrosa zieht und auch noch am Anfange des in der Schädelhöhle gelegenen Theiles des Aquae- ductus eine gewisse Zahl kleiner blinder Aussackungen von 37—43 u Länge, und Breite. ” Vom Schafe habe ich drei ältere Embryonen untersucht. “Ein solcher von 9cm zeigte den Schenkel des Aquaeductus zum Saceulus a - hr Fig. 460. Fig. 460. Canalis endolymphaticus einesSchweineembryo von 7,5cm. Vergr. 15, 0 ; U Utrieulus mit einem Theile des Canalis semieireularis superior; s Saceulus mit der Macula acustica an seiner medialen Seite ; ce Canalis endolymphatieus mit seinen bei- den Aesten zum Utrieulus und Sacculus; se Saccus endolymphatieus. 2 u Be; EN Entwicklung der Sinnesorgane. 745 ', den zum Utriculus von 21—27 » im Lumen mit einer Mündung von 37 u. inkhaks: ‚dieses Schenkels betrug 0,23 mm, die des anderen konnte nicht ante Bei einem Embryo von I1cm mass der Canalis endo- 'Iymphaticus am unteren Ende 0,23—0,31 mm im Diameter antero-posterior und 0,13 mm in der Breite. Der Verbindungskanal zum Utrieulus war 0,31 mm lang und am Anfang 81w und weiterhin 57 u weit. Ein Schafembryo von ‚42cm endlich zeigte den Verbindungskanal zum Utriculus 0,37 mm lang und nahe am Utriculus #1 p. weit, mit einer Wandstärke von 21x, während gegen de: PERER weiten Stamm des Canalis endolymphaticus zu das Lumen immer rösser wurde, auf 27 u, 43 u und schliesslich auf 54 » sich erweiterte. Der bindüngskanil zum Sacculus war 0,29 mm lang und 54 w weit. Bei bechi diesen Beobachtungen geht die vielleicht physiologisch verwerthbare 'Thatsache hervor, dass der Saceus endolymphaticus mit dem Sacculus in wei- terer Schininine steht, als mit dem Utriculus. Ye ‚wenig Erfahrungen, da dieser Theil am seltensten in Schnitten ganz er- ha „len ist. Bei einem Rindsembryo von 35mm mass dieser Kanal 0,081 mm nm der Länge und bei einem Schweineembryo von 32 mm 0,14mm, während ie Weite 28 u betrug. Ein Schafembryo von 9 cm zeigte den Kanal 0,35 mm lang und 59 » weit und bei einem Schafembryo von 12 cm betrug die Weite 0,44mm. Der Vorhofsblindsack der Schnecke trat bei jüngeren Embryonen nicht vor, bildete dagegen bei dem in Fig. 456 dargestellten Labyrinthe einen Anhang von 0,27 mm grösster Entwicklung. Die Schnecke anlangend bemerke ich in erster Linie, dass bei Rinds- em ae von 19—2? mm das Epithelialrohr des Canalis cochlearis einer Faserhülle ganz und gar entbehrt, und wie das ganze Labyrinth von einem 8 ichartigen, knorpelähnlichen, kleinzelligenGewebe umschlossen wird. Gleich- reitig mit den Windungen des Schneckenkanales und dem Knorpel des Petro- im bildet-sich “auch das umhüllende Fasergewebe aus und ist bei Rinds- mbryonen von 35cm schon gut ausgeprägt. Der Canalis cochlearis ist jetzt 1,39 mm breit und besitzt an der tympanalen Seite ein Epithel bis zu 86 u icke, an der vestibulären Seite von 16— 21 u in minimo. Bei einem Schweineembryo von 32 mm misst der Canalis cochlearis ,35 mm und sein Epithel, an dem die Membrana Cortüi vielleicht schon als = zarter Saum vorhanden war, 70—75 1 auf 10—27y. Auffallend war diesem Embryo, dass das Ganglion spirale des Nervus cochleae nur im 3 he der ersten Schneckenwindung zu erkennen war. Ein Schweine- abryo von 7,5cm zeigte den Canalis cochlearis von demselben Durchmesser vie der jüngere Embryo, dagegen betrug das Epithel an der dicksten Stelle ar ı er 54 u und an der Membrana Reissneri A6w.. Die Corri'sche Membran in diesem Stadium sehr deutlich, dagegen fehlen noch die Zähne erster Jrdnung. Beim Kaninchen habe ich die Membrana Corti erst am 20. Tage °n, in welcher Zeit der Ductus eochlearis am Anfange 0,28 und am Kng- indsacke 0,29 mm ınass. Auch hier ging der Schneckenkanal etwas wei- als das Ganglion spirale. Den Beginn der Bildung der Scalae fand ich bei anincbenembryonen von 24 Tagen und bei Schafembryonen von 9 cm. - Die Umhüllungen des Labyrinthes anlangend, bemerke ich folgendes, was für die Schnecke eben so gut, wie für das Vestibulum gilt. Das epithe- ® Labyrinth, der Abkömmling des primitiven Gehörbläschens, besitzt an- > In Betreff des Canalisreuniens vom Sacculus zur Schnecke habe ich Canalisreuniens. Cochlea.' Umbällungen es Labyrintles. Allgemeines. Cavitastympani. 746 II. Entwicklung der Organe und Systeme. fänglich keine andere Umhüllung als die Anlage der Cartilago petrosa und gibt es eine kurz vorübergehende Zeit, in der man sagen kann, dass das Labyrinth direct von jungem Knorpel, oder wenn man lieber will, von einer ganz gleich- artigen, kleinzelligen, knorpelähnlichen Substanz umgeben sei, von. der später das meiste zu Knorpel wird. ‘Dann differenzirt sich weiter die Umgebung so, dass die dem Labyrinthe unmittelbar anliegenden Elemente zu Fasergewebe, die weiter abstehenden zu Knorpel sich umbilden und aus diesem anfänglich ganz gleichartigen Fasergewebe gehen dann durch weitere ‚Umgestaltungen das innere Perichondrium, die Faserwand des Labyrinthes und das zwischen- liegende Zellengewebe hervor, wie wir diess oben schon sahen. Dieses innere Fasergewebe hat einmal gebildet ein selbständiges Wachsthum, das durch zahlreiche in dasselbe eindringende Blutgefässe mächtig gefördert wird, ebenso wächst auch das epitheliale Labyrinth selbst in allen seinen Theilen sammt dem Nervus acusticus und wird so der dasselbe umschliessende Hohlraum der Carti- lago petrosa immer grösser. Wie der Knorpel hierbei sich verhält, ist schwer zu Sagen, doch scheint mir die Annahme, dass derselbe selbständig mitwuchert und nicht einfach mechanisch ausgedehnt wird, die zusagendste. Ausführliche Mittheilungen über fast alle in dieser Anmerkung besproche nen Verhältnisse findet man in der ausgezeichneten Arbeit von A. BÖTTCHER, auf welche ich hiermit noch ‘verweise mit dem Bemerken, dass die von uns beiden gefundenen Zahlen nicht in allen Beziehungen stimmen ‚und dass daher noch ausgedehntere Untersuchungen nöthig sein werden, um gewisse Verhält nisse festzustellen. 850. Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres. Das mittlere und äussere Ohr entwiekelt sich in seinen Höhlungen unter wesentlicher Betheiligung der ersten Kiemenspalte. ‘Diese Spalte schliesst sich in ihrem ganzen vorderen Abschnitte, erhält sich dagege 1 in ihrem hintersten Theile wegsam mit Ausnahme einer kleinen dich an.der äusseren Oberfläche gelegenen Stelle, welche verwächst und zum Trommelfelle sich gestaltet. Aus der ander Aussenfläche des Trommel felles gelegenen Grube und ihren Wandungen entwickelt sich der Meatu auditorius externus und das äussere Ohr, während der mediale Rest der Kiemenspalte die Paukenhöhle und die Tuba Eustachü liefert. — D @ schon oben .$ 33) besprochenen und aus dem 1. und.2. Kiemenbogei hervorgehenden Gehörknöchelchen liegen anfangs über und hinter der Paukenhöhle und kommen erst nachträglich scheinbar in die Pauken höhle zu liegen, was auch von der Chorda tympani, dem Stapedius” um | den Bändern der Ossicula gilt. Die Paukenhöhle und die Tuba. Eustachii aa ee sich unzweifelhaft aus dem medialen Theile des hinteren Abschnittes de Eutwieklung der Sinnesorgane, 747 ersten Kiemenspalte, welcher jedoeh nicht ohne weiteres und unmittel- bar zu diesen Theilen sich umbildet, sondern in einen nach aussen, oben und hinten gerichteten Fortsatz auswächst,, der wesentlich zur Pauken- höhle sich gestaltet und daher, nach Analogie einer von MoLDenwavEr an- _ gewandten Bezeichnung, Canalis tubo-tympanicus genannt werden kann. Während dies geschieht, bildet auch der anfangs ganz seichte Meatus | esternus, ‘der nicht allein durch Wucherungen seiner äusseren Um- | gebungen sich vertieft, einen ähnlichen entgegengesetzt gerichteten _ hohlen Fortsatz und so entwickeln sich dann Verhältnisse, wie die Fig. 461 sie wiedergibt. An diesem Frontalschnitte sieht man den ‚ Meatus escternus horizontal bis fast zur Hälfte des Canalis pha- P _ Fiyngo - !ympanicus eindringen, dessen oberer über dem Ham- _ mer m gelegener Theil den Ca- E nalis tubo-tympanicus darstellt. ke Der Canalis pharyngo-tympanicus 3 ‘oder die spätere Tuba und Ca- vitas Iympani ist in diesem Sta- _ dium schon sehr eng und zwar _ am engsten in dem Abschnitte, _ der später zur Paukenhöhle wird, # ‚es vergrössert sich jedoch nach 3 und nach sein tympanaler Theil in der sagittalen Richtung und ‚gestaltet sich zu einem seitlich - plattgedrückten Hohlraume, "während die spätere Tuba mehr kanalartig bleibt. Dagegen verengern ‚sich die Höhlungen dieser Räume; in.der Richtung von.aussen nach innen ‚je länger je mehr und nähern ‚sieh..deren -Wandungen bald so, dass die- selben. sich berühren und das Lumen ganz, oder. nahezu ‚ganz schwindet. Die Ausbildung dieser Verhältnisse hängt mit der Entwicklung eines zenfhümlichen gallertigen Bindegewebeszusammen, welches v. TröLtsch - 4 ıerst an ı der merlialen Wand der Paukenhöhle des menschlichen Fötus Fa sähe € £ me ”" Fig. 461. = Kr* Is in Fig. 464: Schädel seines Schafembryo ‚von 27.mm in der Gegend ‚des Gehör- anes frontal durchschnitten und 40,5. ,mal. vergr. mv Hinterhirn; 0 Oceipital- pel mit Chorda; ce Cochlea; t. Tuba; me Meatus auditorius externus ; me’ Ende Iben ; m Malleus mit Trommelfell ; ce Canalis semieircularis superior ; e C. semi- is externus; s Saceulus; st Stapes;.f Nervus facialis; a Auricula,; v Alveus wunis; av Aquaeductus vestibuli (ist durch Versehen nur mit a bezeichnet); sp inus petrosus superior; sq Squama cartilaginea. 748 II. Entwicklung der Organe und Systeme. gesehen hat (Würzb. Verh. 1858 IX S. LXXVII und Anatomie des Ohres 1860 S. 66). Von mir wurde dieses Gewebe, welches aus zierlicher einfacher Bindesubstanz mit zahlreichen Gefässen besteht, weiter ver- folgt (Würzb. Verh. 1858 und Entw. Erste Aufl.) und gezeigt, dass das- > Ost Ehe Br a Bay Ki selbe bei Hinboyondh bis zur Geburt die EREE u N or schliesst und auch die Gehörknöchelchen umhüllt. Zur Pie fassung der Verhältnisse der fötalen Paukenhöhle und Tuba katın sche rue / Fig. 462. Frontalschnitt durch die Gehörgegend eines Kater 24 T gen.: Vergr. 41,4. aa Ampulla superior mit dem Canal, semieirc. superior; nv Ner A vestibuli; f Faeialis, weiter lateralwärts der Querschnitt desselben am Austritie: au dem ganz kurzen Canalis Fallopiae; c Cochlea; b Basis craniti (basilare); et unterste Ende des Canalis pharyngo-tympanieus, hier die spätere Tuba; at Annulus tympa nicus; me tiefster Theil des Meatus auditorius externus , der jetzt als verschlosse Spalte längs des Hammers hinzieht bis in die Höhe von ca dem Knorpel des äusser Ohres. Ueber diesem Knorpel’ der Durchschnitt der Squama temporalis ; vv V (Aeste der Jugularis externa?); m Hammer, lateralwärts mit dem Processus ' nus, medianwärts mit der Insertion des Tensor iympani, unter der noch ein aı nend fibröser kleiner Strang an den Hammer geht.’ EEE Bund ‘ Entwicklung der Sinnesorgane. 749 ii +62 dienen, in welcher der Deutlichkeit halber das Cavum tubo-tym- ı ct als eine leicht klaffende Spalte dargestellt ist. Dieses Cavum, Be Ostium pharyngeum nicht getroffen ist, erstreckt sich in der ver- 'tiealen Richtung nieht weiter als bis zum oberen Ende des Hammer- -griffes oder bis an die Insertionsstelle des Tensor tympani und reicht ‚nach hinten auch nur bis zu demselben Muskel oder einer die Sehne des- selben treffenden Frontalebene. An der medialen Seite wird dasselbe ei grenzt von einem dicken, die knorpelige Schnecke überlagernden _ Gallertgewebe‘g, während an der lateralen Seite das Trommelfell und der. Hammergriff ihre Lage haben und hier die Gallertsubstanz fehlt. Die Gehörknöchelchen liegen mit Ausnahme des lateralwärts befindlichen - Hammergriffes über und hinter der Paukenhöhle in einem besonderen, etwas festeren Gallertgewebe, dessen Menge und Lagerung aus der Fig. 462 hinreichend deutlich hervorgeht. In demselben Gewebe liegt ‚auch der Nervus facialis von der Gegend des Hiatus an, an seiner oberen ‚und hinteren Seite von einer Rinne in der Cartilago petrosa begrenzt, ferner die Chorda tympani und der Musculus stapedius, der an der me- dialen Seite des Facialis sich befindet, endlich die Sehne des Tensor tympani, dessen Muskelbauch in dem Gallertgewebe an der lateralen Seite der Cochlea ihre Lage hat. Das eben besprochene Gallertgewebe und die eigenthümliche Lage der 'Gehörknöchelehen, welche letztere zuerst von A. Fr. Güxruer (Beob. über die Entwickl;-d. Gehörorganes, Leipzig 1842 S. 50) einigermassen berücksichtigt worden ist, erhält sich während der ganzen Fötalperiode und finden sich beide Verhältnisse noch bei reifen Früchten fast ebenso usgeprägt, wie bei jungen Embryonen. Erst mit dem Eintritte der ge- thmeten Luft in die Tuba und Paukenhöhle ändern sich die fötalen Zu- stände und macht das Gallertgewebe, indem es atrophirt. einer gewöhn- chen Schleimhaut Platz, in Folge welcher Veränderungen dann die rukenhöhle sowohl an ihrer medialen Seite, als nach oben und hinten in Umfang gewinnt und die Ossicula scheinbar in ihr Inneres zu liegen ‚ommen, obschon dieselben, wie bekannt, allerwärts von der Schleim- t bekleidet und doch eigentlich von aussen in sie eingeschoben sind. ; einfach sind übrigens die Verhältnisse bei dieser Ausdehnung der enhöhle ünd Wucherung der Paukenhöhlenschleimhaut doch nicht, e ‚finden an gewissen Stellen Verwachsungen derselben, an an- en Resorptionen der Schleimhaut statt, wie jeder leicht einsehen ird, der sich die Mühe geben will, die genaueren Verhältnisse der Lage ır Knöchelchen und der übrigen in der Paukenhöhle befindlichen Theile ü überdenken. Als die hauptsächlichsten Stellen, an denen solche orgänge statthaben, mache ich namhaft : die Sehne des Tensor tympani, Gehörknöchel- chen. Tuba Eustachüi. Cellulae mastoideuae. 750 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. den Steigbügel, die Chorda tympani, die oberen Enden von Hammer und Ambos, die alle ringsherum von der Mucosa bekleidet sind. Im Uebrigen sind die genaueren Verhältnisse dieser Umwandlungen noch zu unter- suchen, und haben wir schon jetzt’ durch die neueren Mittheilungen von UrsantsenitseH (l. i. e.) erfahren ‚ dass die Ausbreitung der Schleimhaut der Paukenhöhle und das Schwinden der beim Fötus diese Höhle erfül- lenden Gallertgewebe' sehr langsam sich macht und dass "hierbei eine grosse Anzahl später vergehender strangartiger Gebilde entstehen, deren letzte Reste die bleibenden Schleimhautfalten der Paukenhöhle sind. | Von den Gehörknöchelchen war schon im $ 33 die Rede und sei hier nachträglich noch bemerkt, dass die zwei grösseren derselben \ bei Neugeborenen noch lange nicht ausgebildet sind und im Innern noch viele Reste enchondraler Knochensubstanz enthalten, die erst nach und | nach schwinden und einem immer compaeteren Knochengewehe Platz machen. | | Die Verbindungen der Gehörknöchelchen untereinander und mit der Fenestra ovalis stellen bei Embryonen, so lange die Ossicula knorpelig | sind, Bandverbindungen dar und entwickelt sich das Hammer-Ambos- gelenk erst nach dem Verknöchern der betreffenden Knöchelehen. Zwi- schen Steigbügel und Fenestra ovalis entsteht schon sehr früh das Band, | das wir durch Brunxer und Eysser zuerst genauer kennen gelernt haben. | Die Tuba Eustachii ist während der Embryonalzeit in derselben Weise verschlossen, wie die Paukenhöhle, und eröffnet sich wie diese. Bei jungen Embryonen kurz und hoch wächst sie allmälig in die Länge, doch bleibt sie während der ganzen Embryonalzeit im Verhältnisse zur Höhe kurz. Eigenthümlich sind auch ihre grosse Paukenhöhlenmündung und das wenig vortretende enge Ostium pharyngeum, das lange Zeit hindurch” dieht ‘über der Wurzel des weichen Gaumens steht (ieh, Kuxker in” Hasse’s Anat: Stud. Heft 4), sowie ihre mehr horizontale Lage. Der Knorpel der Tuba erscheint im 4. Monate als ein oben und medianwärts gelagertes Plättehen hyalinen Knorpels, und scheint kein Theil des Pri= mordiälschädels zu sein. HORR Asırigdd 4 Die Cellulae mastoideae sind im kmarpeligänl Zitzentheile nieht vorgebildet, wie wir dies von den Nebenhöhlen der Nase sehen , ent- stehen vielmehr erst nach der Verknöcherung in Folge eines dirto die wuchernde Schleimhaut der Paukenhöhle eingeleiteten Resorptionsvor- ganges, die, wie alle solche Vorgänge, durch Ostoklasten unter Bildung” von Howsnip’schen Grübchen statt hat. Beim Neugeborenen findet sich vo allen späteren Räumen erst die Hauptzelle (Antrum Välsalvae) in schwa- cher Andeutung. und bilden sich dieselben erst zur TUE INOEDOEER) ‚weiss ter aus. Entwicklung der Sinnesorgane. - 751 Das Trommelfell'ist anfänglich gar nicht als solches zu erkennen as und stecken bei jungen Embryonen die Gehörknöchelehen sammt dem 7 ensor tympani, Stapedius und Facialis in einer dicken bindegewebigen je drin, die vom Grunde der Tuba bis zu der kleinen Einsenkung de Ranch erstreckt, welche die erste Andeutung des äusseren Ohres ist’ (S. Fig: 269). Erst mit der Bildung des Canalis tubo-tympanicus und < Kid Hidmächsen des Meatus externus in die Schädelwand, entwickelt sich die die beiden Kanäle trennende Platte (Fig. 461), doch ist auch, nachdem diese Hohlräume schon weit. entwickelt sind, das eigentliche Trommelfell nur in mässiger Ausdehnung gebildet, ‘wie am besten die Fig. 462 zeigt, in welchem Stadium die Membrana tympani nur unter- h le Processus externus mallei bis etwas unter das Ende des Ma- tubrium als selbständige Bildung vorhanden ist. Der untere Theil » Membran bildet sieh'schon vor der Geburt weiter aus, wogegen der & Abschnitt (Membrana' flaceida) erst mit der letzten Entwicklung der Paukenhiöhle nach der Geburt ganz deutlich wird. Bei menschlichen En steht das Trommelfell nahezu horizontal und ist noch am Ende der Fötalperiode diese Lage sehr ausgesprochen. Die Grösse hat . Taörtsc# bei Embryonen gemessen und folgende Zahlen gefunden: 3. Monat 2.0. mm Höhe, 1,25 mm Breite En Fe klirenp 3.0 ».» 2,0.» » 153.815; » 7,0 Bl! 5.50» » Bern Din 8.5 Daai» 8.0» » B,8.2785 8.0—8.5.».» 80 » ID] > 9,75 md 8.5.» » Die Membrana tympanisecundaria, die das runde Fenster wenrana tym- sehliesst, ist schon bei-jüngeren Embryonen’ zu erkennen und stellt eine” “ie nicht verknorpelte Stelle der Cartilago petrosa dar. Mit der Zunahme der'knorpeligen Cochlea an Grösse und Dicke ihrer Wandungen gestalten Er ‚die Verhältnisse so, dass die Fenestra rotunda einen kurzen weiten janal darstellt, der im Grunde (gegen. die Schneekenhöhlung zu) von in len Inärigeh Platte geschlossen wird, während derübrige Theil : Kanales von derselben gallertigen: Bindesubstanz eingenommen ist, ie die embryonale Paukenhöhle füllt (Fig.445). So lange als die Scala ami nicht ausgebildet ist, liegt auch an der medialen Seite der Faser- itte gallertiges Bindegewebe und hängen die Gefässe beider Gallert- ehichten untereinander zusammen. Mit dem Auftreten der Scala mpani wird die eine Seite-der Membrana tympani secundaria frei und ei der Geburt gleichzeitig. mit der Ausdehnung der Trommelhöhle auch ie andere. Nom äusseren Öhre ist in erster Linie die äussere Ohröffnung Aeusseres Ohr. 752 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und die Ohrmuschel zu erwähnen. Letztere entsteht durch eine Wuche- rung der äusseren Haut, in welcher schon früh ein vom Primordial- schädel ganz unabhängiger klein- und dichtzelliger Knorpel erscheint, der später bei grösseren Säugern und beim Menschen zu Netzknorpel sich umwandelt. Schon beim ersten Auftreten der genannten Haut- wucherung treten am Rande des ersten und zweiten Kiemenbogens be- sondere Wülste auf, welche, obwohl schon Reıcnerr bekannt (No. 193 S. 150 und Fig. 6e) und in vielen Abbildungen dargestellt (Dursv Taf. I Fig. 1, Taf. VI Fig. 10; Korınmann (l. i. e.) Taf. VI Fig. A; Erpr Taf. VII, VIII—IX ; Ecker No. 42 Taf. XXVI 12; XXVIL3, 6, 8; XXIX 2, 7), doch erst in neuester Zeit durch MoLvennsver beim Hühnchen eine ge- nauere Würdigung gefunden haben (l. i. e.). In Betreff des Menschen. theile ich folgendes mit. Bei einem menschlichen Embryo des 2. Monates von 16 mm Länge, bei dem die hinteren Extremitäten noch keine Anlagen der Zehen zeigen, ist die äussere Ohröffnung eine einfache Spalte von I mm Länge, deren Ränder leicht wulstig vorspringen. Genauer bezeichnet ist der vordere Rand der Spalte schmäler und etwas unterhalb der Mitte leicht ausge- bogen, während der hintere Rand in der ganzen Länge breiter erscheint. und am vorderen Ende der Öhrspalte durch eine seichte Rinne vom vor- deren Rande getrennt ist. Es finden sich somit in diesem Stadium keinerlei Wülste an der äusseren Ohröffnung, welche noch ganz auf der‘ Stufe der Kiemenspalte steht. Ein wohlerhaltener und frisch unter-. suchter Embryo von genau acht Wochen und einem Tage und 18,5 mn‘ Länge zeigte das äussere Ohr als eine schon gut gezeichnete Bildung von. 1,5 mm grösserem Durchmesser. Der hintere Rand der jetzt annähernd birnför migen und mit einem Pfropfen von Epithel verschlossenen äusseren Ohröffnung, war viel stärker gewulstet als in dem jüngeren Embryo, ge bogen, nach vorn concav, und wurde durch zwei seichte Einkerbungen der Länge nach abgetheilt 4) in einen unteren grösseren Abschnitt, die | Anlage von Antitragus und Lobulus auriculae, und 2) in eine mittlere und obere Abtheilung, die Anlage des Helix mit seiner Umbeugung. Der vordere, um die Hälfte schmälere Rand war einfach gebogen mit der Concavität.gegen die Ohröflnung zu, am unteren Ende am dicksten (Anlage des Tragus) und am oberen Ende in etwas die Umbiegung des hinteren ‚Randes überragend. Die Incisura intertragica oder der Einsehnitt zwischen | dem vorderen und dem hinteren Rande der Ohröffnung am unteren Ende derselben war deutlicher als bei dem jüngeren Embryo, dagegen war die Incisura auris zwischen Tragus und Helix kaum merklich. — Bei einen Embryo des 3. Monates endlich von 32 mm Länge war das 2 mm lange‘ Ohr bereits in seiner typischen Form da, nur war der Anthelix, der aus, B Entwicklung der Sinnesorgane. 753 - dem Helix sich entwickelt, und der Lobulus auriculae, in den allerersten - Spuren vorhanden, welche Theile dagegen bei einem 57 mm langen - Embryo des Endes des 3. Monates an dem fast 5 mm langen Ohre be- _ reits ganz gut ausgeprägt waren. ‚BeiKaninchen geht das äussere Ohr ebenfalls wie beim Menschen aus 3 Wülsten hervor, von denen die zwei hinter der Ohröffnung ge- _ legenen und somit dem zweiten Kiemenbogen angehörenden in erster Linie den Helix und Antitragus liefern, der vordere, am ersten Kiemen- bogen befindliche, den Tragus. — Von dem äusseren Ohre eines jungen i menschlichen Embryo handelt auch Löwe (l. i. c.), doch ist der betref- - fende Holzschnitt so undeutlich ausgefallen, dass ich nicht im Stande _ bin, meine Erfahrungen mit denen Löwe’s zu vergleichen. Die von _ Korrmann (l.i. ce.) in Fig. 2 gelieferte Abbildung eines menschlichen - Embryo halte ich, was die Ohröffnung anlangt, nicht für normal und habe "ich in diesem Stadium nie etwas anderes als eine einfache Spalte ohne _ Wülste an den Rändern gesehen. Dagegen ist die in Fig. 4 dargestellte Ohröffnung correct, nur ist das, was K. Antheliax: nennt, das Crus helicis. } Abbildungen der Ohröffnung menschlicher und von Rindsembryonen gibt 2 auch Dursv auf Taf. I Fig. 1, Taf. VI Figg. 2 und 10. Der äussere en: entsteht in seinem knorpeligen Theile “durch eine Wucherung der knorpeligen Ohrmuschel , unter Mitbethei- ligung eines selbständig auftretenden esnelstiickalins (S. BÜRKNER hi.e.$S. 19), wogegen der Meatus osseus wesentlich aus einer Umbil- dung des schon früher erwähnten Annulus tympanicus unter :Antheil- Böhme der Schuppe und.des Zitzentheiles hervorgeht. Die hierbei statt- findenden Vorgänge sind zuerst von Huschke (Eingeweidelehre) und genauer von Huxmeury (Human skeleton 1858), später besonders dureh v. Trörtscn (Handbuch 6. Aufl. S. 16), GruBER , ZUcKERKANDL , RÜDINGER Ei 21. e.), und Bürkxer {l. i. e.) verfolgt werden? und hat sich als we- sentlichstes Moment ergeben, dass bei der Umbildung des Annulus tym- Danicus in die Röhrenform an seiner vorderen unteren Wand anfänglich ne Lücke auftritt (im 2. Jahre), die früher oder später, im ersten oder zweiten Decennium sich schliesst ($. Humpnav 1. e. Pl. XVI; v. Trörrscn j © Fig. 2, Bürkxer Fig. 1 S. 170). E Der äussere Gehörgang besitzt bei Embryonen des Menschen und von Säugern keine Lichtung (Fig. 461), und ebenso ist auch die äussere Ni öffnung geschlossen, und zwar an beiden Orten durch die stark ge- wu e mh Von der Nor war diese T Pe schon Br ci nie: entrissen nn. auch für den ano a FE Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 48 Glandulae . Ceruminosaes [4 754 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Die Ohrenschmalzdrüsen sind nach meinen Erfahrungen schon im fünften Monate in ihren Anlagen sichtbar und entwickeln sich nach dem Typus der Schweissdrüsen, von denen später gehandelt werden wird. In Betreff der Entstehung des mittleren und äusseren Ohres und ihrer Beziehungen zur ersten Kiemenspalte vergleiche man die neuen Angaben von MOLDENHAUER,, D. Hunt und UrBantscursch (ll. i. ce.). Der letzte Autor, der vor Allem Kaninchenembryonen untersucht hat, behauptet, dass die erste Kiemenspalte mit der Bildung dieser Theile gar nichts zu thun habe und lässt den äusseren Gehörgang durch eine Einbuchtung der Haut hinter der ersten Kiemenspalte und die Tuba und Paukenhöhle durch eine Ausstülpung der Mundbucht (Mund- Nasen- Rachenhöhle, Urs. !?), die vom Ectoderma über- zogen sei, sich bilden. Demzufolge wäre das Trommelfell einfach eine be- stimmte Stelle der Haut des Kopfes, an welche die beiden genannten Kanäle angrenzen. Weniger abweichend von dem in diesem $ Vorgetragenen sind die auf Untersuchungen an Hühnerembryonen fussenden Angaben von MoLDEN- HAUER, der den äusseren Gehörgang von dem hintersten Theile der ersten Kiemenspalte und das Trommelfell von einem an diese Spalte grenzenden Ab- schnitte des ersten Kiemenbogens ableitet. Dagegen soll nach diesem Autor die Tubenmündung nicht als unverschlossene innere Mündung der ersten Kiemenspalte anzusehen sein, obschon sie an der Stelle dieser ihre Lage habe, vielmehr Tuba und Cavitas tympani aus einer Furche der Rachenwand (Sulcus tubo-tympanicus M) entstehen, die nach und nach zu einem besonderen Hohl- raume sich erweitere und an der Verbindungsstelle mit dem Rachen sich ver- engere. Mit diesen Angaben stimmen die an Schweinsembryonen gewonnenen ; Erfahrungen von D. Hrst im Wesentlichen überein (l. i. e.). Wie man aus dem Texte dieses $ ersehen hat, stimme ich derit mit. MOLDENHAUER überein, dass ich die Hohlräume des mittleren Ohres nicht ein- fach aus dem wenig veränderten inneren Reste der ersten Kiemenspalte ab- leite, sondern eine Verlängerung desselben an der Aussenseite der Cartilago petrosa nach oben und hinten annehme (S. Fig. 460). Dagegen haben mir. meine Beobachtungen an Kaninchenembryonen keinen Grund zur Unterstützung der Annahme gegeben, dass die Tubamündung und die Mündung der ersten Spalte sich nicht entsprechen. Was das Trommelfell anlangt, welches auch nach MoLDENHAUER da sich bildet, wo medianwärts vom Reste der ersten Kiemenspalte der erste und zweite Kiemenbogen verwachsen, so sehe ich nicht ein, wie sich soll entscheiden lassen, wie viel von demselben auf Rech- nung des einen oder des andern Bogens kommt und enthalte ich mich in Be- treff dieser Frage eines bestimmten Ausspruches. — Im Uebrigen geben die Mittheilungen der beiden genannten Autoren, und vor Allem die eingehenderen | Schilderungen von MOLDENHAUER werthvolle Beiträge zur Kenntniss der Ent-" wicklung der schwierigen Gegend der ersten Kiemenspalten pa eine Reine Iungener BRECHEN Darstellungen. i Beziehungen ‘noch dunkel und ist namentlich, seit den er vor v. Trörtscn, der in diesen Höhlen bei Neugeborenen und Kindern des 1. Jahres” so häufig beobachtete schleimig-eiterige Inhalt Gegenstand der Discussion ge- wesen. Es handelt sich vor Allem darum genau zu bestimmen, zu welcher ‘ Entwicklung der Sinnesorgane. 755 Zeit das die Paukenhöhle und Tuba ursprünglich schliessende gallertige Binde- gewebe zu schwinden beginnt und unter welchen Erscheinungen dasselbe _ atrophirt. In ersterer Beziehung geben jetzt v. TröLtsch und ZAvrAL an, dass - die genannte Gallerte schon vor der Geburt und dem ersten Athmen zu atro- "phiren anfange und selbst ganz schwinden könne /S. v. Tröursch, Ohrenheil- _ kunde 6. Aufl. 1877 8. 171), wogegen Wexpr (Arch. f. Ohrenheilk. Bd. VIH 1873 S. 286), wie andere vor ihm, die Eröffnung der Paukenhöhle und das - Schwinden ihres Gallertpolsters mit dem ersten Athmen zusammenbringt,, wie ich dies schon in der ersten Auflage dieses Werkes ausgesprochen. Da die - Befunde bei Kindern, die Krankheiten erlagen, mir keine Grundlage für eine ‚sichere Erkenntniss Eee schienen, so wandte ich mich an neugeborene 'Säugethiere und ältere Embryonen von Selcheii: und da stellte sich bei Hun- ‘ den, Katzen, Kaninchen, Schafen, Schweinen, Rindern das bestimmte Resultat heraus, dass das fragliche Gällertgewebe während der ganzen Fötalzeit als : araBe?. Bildung sich erhält und erst nach der Geburt schwindet, welcher _ Thatsache entsprechend ich nicht anstehe, auch für den menschlichen Embryo ‘ BRSODE® als Regel: anzunehmen. rnit Literatur. © Man vergleiche die auf Seite 31 und den folgenden angeführten Werke von Arxorn (No. 51), Börrcner (83), Reıcuert (193), Reıssser (196), aa (241), URBANTSCHITSCH (250), Wenor (259) ; ferner die beim Knochen- jsteme, Nervensysteme und dem Auge angeführten Werke von Axeı Key und & Bi. n vs, A. J. Vrotık, J. Grusßer, D. Hunt. Ausserdem führe ich auf: © BÜRKNER, K., Kleine Beiträge zur normalen und path. Anatom. des ‚Gehörorgans in Arch. f. Ohrenheilk. Bd. XIIT S. 163. — GEGENBAUR, Be- ‚merkungen über den Canalis Fallopii in Morph. Jahrb. 2 S. 436. — Hasse, 6., Zur vergl. Morphol. und Histol. des häutigen Gehörorganes der Wirbel- tiere, Leipzig 1873. — KoLLmann, Ohrmuschel u. Gehörgang in Zeitschr. f. Biologie Bd. IV S. 278 Taf. VII. — Löwe, Ueber die Anfänge der Ohr- mi uschelbildung bei einem menschlichen Embryo in Arch. f. Ohrenheilkunde . XI S. 196. — Mippexporr, H. W., Het vliezig Slakkenhuis, Grö- gen 1867. — MoLDENHAUER, W., die Entwicklung des mittleren und ‘en Obres in Morph. Jahrb. II. S. 106. — RosSENBERG, E., Unters. br. ‚Entwickl. d. Canalis cochlearis der Säugethiere, Dorp. 1868, Diss. _ RüDınsen ‚ Beiträge zur Anatomie des Gehörorganes etc. 1876. — jerselbe, Ueber den Aquaeductus vestibuli des Menschen in Zeitschr. f. . IS. 213. — Unsantscuıtsch, Ueber die erste Anlage des Mittel- s und des Trommelfelles in Scuexx’s Mittheilungen Heft I 1877 8.1. — Derselbe, das Lumen des äusseren Gehörganges bei Embryonen in EnEnK's Mittheil. Heft II 1878 S. 134. — Zuckerkanpe, Zur Entw. des sseren Gehörganges in Monatsschr. für Ohrenheilkunde 1873 No. 3. — ersel be, Ueber die Vorhofswasserleitung des Menschen in Monatsschr. f. hı enheilk. 1876. Miu»: 3 48 * Geschichtliches. J. FR. MECKEL’S Ansicht. 756 II. Entwicklung der Organe und Systeme. C. Entwicklung des Geruchsorganes. Werfen wir einen Blick auf die embryologische Literatur der neueren Zeit, so finden wir, dass mit Bezug auf die erste Anlage des Geruchs- organes vor nicht langer Zeit wesentlich zwei Ansichten vertreten waren. Nach der einen älteren Auffassung, die vor Allem durch J. Fr. MEckEL in seinem Handbuche der pathologischen Anatomie (Leipzig 1812. I. S. 524) in die Wissenschaft eingebürgert worden ist, sind Mund- und Nasenhöhle ursprünglich Eines und stellen ein grosses geräumiges Ca- vum dar, das dann in der Weise, wie dies früher (St. 465 u flgde.) bei Gelegenheit der Schilderung der Entwicklung des Gesichtes vorgeführt ‘ wurde, durch die Bildung des Oberkieferrandes und des Gaumens in Aufstellung von v. BAER. Primitive Riechgrübchen. zwei besondere Höhlen, die Mundhöhle im engeren Sinne und die eigent- liche Nasenhöhle, zerfällt. Diese Ansicht stützte sich vor Allem auf die nicht schwer anzustellende Beobachtung von Embryonen, bei denen 's. Fig. 468) die Nasenhöhlen und die Mundhöhle in offener Verbindung stehen und fand ausserdem auch in den häufigen Fällen von Missbildung des Oberkieferrandes und des Gaumens, die man Wolfsrachen und | Hasenscharte nennt, in denen die embryonale Vereinigung der beiden Höhlen auch in späterer Zeit mehr weniger ausgeprägt zu sehen ist, eine mächtige Bekräftigung und ist es daher leicht begreiflich, dass dieselbe bis auf die neuesten Zeiten viele Vertreter fand, unter denen ich nur - g Coste und Erpı nennen will, und bei embryologischen Untersuchungen ferner stehenden Forschern, wie bei den Physiologen im weiteren Sinne, so ziemlich die allein BE war. In der That sind nun auch alle von dieser Seite vorgebrachten That- | sachen vollkommen richtig. Es gibt ein Stadium, in dem Mund- und Nasenhöhle nur eine einzige grosse Höhle darstellen. Allein dieser Zu- i stand ist nicht der primitive und erste, vielmehr geht demselben ein anderer voran, in dem beide Cavitäten vollkommen getrennt sind. Schon seit langem findet man in den embryologischen Specialwerken zuerst durch v. Baer (Entw. I. St. 65, 78, 87, 106, 122, 137, I. St. 417), dann durch Huschke (Meck. Arch. 1832 St. 12) und besonders durch | Raruke (Ueber die Bildung und Entwickl. d. Oberkiefers und der Ge- ruchswerkzeuge in s. Abh. z. Bildungs- u. Entwicklungsgesch. I 1832; Entwickl. d. Natter 1839 St. 41, 86; Entwickl. d. Schildkröten St. 39) besondere selbständige Grübchen ganz vorn am Kopfe erwähnt, die” v. Baer Riechgruben nennt, und von denen alle genannten Autoren r annehmen, dass dieselben die ersten Anlagen des Geruchsorganes sind. Diese Gruben sind nicht nur später auch von Reıcnerr kurz erwähnt Entwicklung der Sinnesorgane. 757 - (vergl. Entw. d. Kopfes der nackten Amphibien 1838 St. 185), von - Biscnorr beim Hunde gesehen (Entw. d. Hundeeies 1845 St. 107 Fig. 42 _ A.B.C., in diesem Werke Fig. 176) und von Revax beim Hühnchen und i Fisäche: genauer verfolgt worden (Unters. St. 74, 85, 151. Tab. IV Fig. 37. _ Tab. X. Fig. 125, 15, 184 und b), so dass über ihr Vorkommen keine Zweifel bestehen DREH sondern es haben auch schon die ersten - Beobachter derselben, v. Baer und Raruke, so genaue und klare Schil- Fr derungen ihrer weiteren Umwandlungen Mr ihrer Beziehungen zu den späteren. Zuständen gegeben, dass es allerdings nicht leicht begreiflich ist, wie die ältere Mecxer’sche Ansicht sich so lange erhalten konnte und sich dies allenfalls nur aus der Schwierigkeit der Beobachtung dieser - Grübehen bei den Säugethieren und beim Menschen und aus der Un- möglichkeit, ihre Umwandlungen ohne eigene Verfolgung derselben klar - zu begreifen erklärt. Was mich betrifft, so habe ich schon seit langem die primitiven _ Riechgrübehen beim Hühnchen und beim menschlichen Embryo beobach- tet und bei beiden auch ihre weiteren Veränderungen fast Schritt für Schritt verfolgt (4. Aufl.), und kann ich, gestützt auf diese meine Erfah- _ rungen, sagen, dass die Angaben von v. Baer und Rarake in allen Puncten - richtig sind. Diesem zufolge stellt sich als zweite und einzig richtige ‘ Ansicht über die Entwicklung des Geruchsorganes die heraus, nach - welcher dasselbe ursprünglich selbständig und ganz unabhängig von der Mundhöhle entsteht. Erst in zweiter Linie bildet sich dann eine - Vereinigung der Riechgruben mit der Mundhöhle und in dritter Linie trennt sich die Mundhöhle in zwei Abschnitte, von denen der obere zum respiratorischen Abschnitte der Nasenhöhlen wird, während aus den primitiven Riechgruben das eigentliche Labyrinth des Geruchsorganes er tsteht. Von Späteren hat zuerst Dursy, obschon demselben das erste Stadium der Riechgrübchen und ihr besonderer Bau unbekannt geblieben ‚ist (S. No. 94 S.1429, 133), in allem Wesentlichen sich mir angeschlossen und wird jetzt die von mir gegebene Darstellung wohl allgemein als ichtig anerkannt. Nach diesen Vorbemerkungen wende ich mich zur Darstellung 7 ” zunächst und vor Allem die ersten und wichtigsten Stadien vom Hühn- chen schildern, bei dem dieselben sowohl an frischen als und vor Allem ® in ‚Chromsäurepräparaten äusserst leicht zu verfolgen sind. Die Riech- gruben zeigen sich beim Hühnerembryo am Ende des dritten Tages und erscheinen in der Seitenansicht (Fig. 463) vor und etwas tiefer als das 1.0 Li ge so ziemlich in einer Höhe mit dem sogenannten Augenstiele. Die- selben sind viel kleiner als das Auge und anfangs nichts als flache rund- Erste Entwicklung des Entwicklung des Geruchsorganes im Einzelnen und will ich nun Gerwohueriuune eım nchen. Riechgrübchen. 758 1. Entwicklung der Organe und Systeme. liche Grübehen, die, wie Remax zuerst richtig angegeben hat, von dem etwas verdickten Hornblatte ausgekleidet werden, wie die Fig. 464 dies deutlich erkennen lässt, erlangen aber bald eine etwas beträchtlichere Tiefe und umgeben sich mit einem leicht vortretenden, aber doch schar- fen Rande. Betrachtet man den abgeschnittenen Kopf eines solchen Embryo von unten und vorn, so dass man gerade in die Mundspalte sieht (Fig. 463, 1), so erkennt man die Grübchen ganz vorn und seitlich Fig. 463. Fig. 464. am Schädel, so dass ihre Lage fast genau dem seitlichen Rande der He- misphären des grossen Hirns entspricht und dieselben nicht ziemlich dicht beisammen liegen, wie v. Baer seiner Zeit angegeben hatte. In der Längsrichtung stehen die Grübchen fast in einer Linie mit den um diese Zeit noch sehr wenig entwickelten Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemenbogens, so jedoch, dass sie etwas nach innen von denselben ihre Lage haben, ferner nehmen dieselben fast die Mitte zwischen dem Munde und dem erhabensten Theile des Schädels ein, der in dieser Ansicht von unten sichtbar wird. Die Grössenverhältnisse der Geruchsgrübehen der Fig. 463. Kopf eines Hühnerembryo vom dritten Tage, vergr., Chromsäure- präparat. 4. von vorn, 2. von der Seite. n Geruchsgrübchen; ! Linse mit einer runden Oeffnung, durch die ihre Höhle nach aussen mündet; gl durchschimmernde “ Augenspalte, die mit der Bildung des Glaskörpers zusammenhängt und vom Rande der Linse auf den Sehnerven oder Augenstiel übergeht, jedoch nicht deutlich genug ausgefallen ist; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; Unterkieferfortsatz desselben , Gehörbläschen durch eine runde Oeffnung nach aussen mündend, Ausser- dem sind noch der zweite und dritte Kiemenbogen und in der Fig. 4 auch die Mund- spalte sichtbar. ® R Fig. 464. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3, Tage. Vergr.30mal. g Geruchsgrübchen;; v Gegend des seitlichen Theiles des Vorderhirns; a Auge, medialster Theil mit dem eingestülpten Sehnerven an der unteren Seite. Entwicklung der Sinnesorgane. "759 Fig.464 sind folgende: Breite der Grübchen sammt dem Epithel 0,29 mm ; Tiefe der Grube 0,19 mm; Eingang 0,22; Dicke des Epithels 45—53 u. 0 Da das Gesicht in diesem frühen Stadium vom Hühnerembryo noch - nicht geschildert wurde, so füge ich nun noch einiges über dasselbe bei. 3 Der früher schon erwähnte Stirnfortsatz ist zur Zeit des ersten Auftretens der Nasengruben noch nicht vorhanden und geht, wie namentlich die - Seitenansicht lehrt, die Stirn ganz allmälig abgerundet in die Schädel- basis über, die um diese Zeit noch die Decke der primitiven Mundhöhle bildet. Die Oberkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens (o) stehen noch ganz seitlich und sind kleine, mehr kegelförmige Erhebungen, deren - Spitzen selbst etwas nach aussen gerichtet sind. Grösser sind die gegen - einander gekrümmten Unterkieferfortsätze desselben Kiemenbogens (u), doch erreichen auch diese einander nicht und findet sich in der Mitte zwischen ihnen nur die untere Verbindungshaut von Raruke. Weiter rückwärts sind noch zwei, und in einer Ansicht auch ein Theil des - vierten Kiemenbogens dargestellt, ebenso drei Kiemenspalten (Fig.463, 2). - Zwischen den Nasengrübehen und den Oberkieferfortsätzen endlich - findet sich aus der Tiefe durchscheinend eine feine vom Auge auslau- fende Spalte (gl), welche mit. der Bildung des Glaskörpers im Zusam- - menhange steht und etwas weiter medianwärts geht als der betreffende - Oberkieferfortsatz, jedoch die Mitte lange nicht erreicht. Einmal angelegt , bleiben die Geruchsgrübehen nur kurze Zeit in ihren ursprünglichen Verhältnissen und findet ' man schon am vierten Tage weitere Verände- rungen, von denen die Fig. 465 die zuerst auf- - tretenden zu versinnlichen geeignet ist. Hier erscheinen die Grübchen grösser und tiefer und dicht, über dem auch seinerseits gewachsenen - Oberkieferfortsatze gelegen. Zugleich hat sich ihr - Umkreis aus dem rundlichen mehr in eine läng- Fig. 463. Ps Gestalt umgebildet, und ist am unteren schmäleren Ende der umgebende Wall verschwunden und dafür eine h ®, die wir die Nasenfurche heissen wollen, aufgetreten, welche Biden Grübehen an der medialen Seite des Oberkieferfortsatzes bis um Eingange in die Mundhöhle führt. Der noch erhaltene Theil des - Walles des Riechgrübchens ist stärker vorgetreten und erscheint nun zu beiden Seiten desselben wie in Gestalt von zwei Fortsätzen, die als Sa # PR Fig. 465. Kopf eines Hühnerembryo vom Anfange des vierten Tages von unten und vergrössert dargestellt. Bezeichnung wie bei Fig. 462, ausserdem sp Choroideal- Spalte am Auge; k” zweiter Kiemenbogen; s Schlundhöhle, Nasenfurche. Aeusserer und innerer Nasen- fort satz. 760 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. äussererundinnerer Nasenfortsatz bezeichnet werden können. Der äussere Nasenfortsatz, Raruke's »Nasendach«, Reıcnerr's » seitlicher Stirnfortsatz«, stellt einen Längskamm zwischen dem schon gross gewor- denen Auge und dem Nasengrübchen dar und reicht nach unten nahezu bis an den Oberkieferfortsatz. Der innere Nasenfortsatz ist nichts anderes als die erste Spur des schon früher erwähnten Stirnfortsatzes oder des Nasenfortsatzes der Stirnwand von Raruke (s. Fig. 466), der je- doch in diesem Stadium in der Mitte noch nicht ‚ausgeprägt ist, so dass Stirn und Schädelbasis oder, wenn man lieber will ‚die Decke der pri- mitiven Mundhöhle immer noch ohne scharfe Abgrenzung in einander sich fortsetzen. Besagter innerer Nasenfortsatz ist an dem dargestellten Kopfe nichts als ein leichter Wulst, der auch den Anfang der Nasen- furche von der medialen Seite her begrenzt und über dem Oberkiefer- fortsatze seine Lage hat. | Fig. 466. Die Fig. 466, die zwei Köpfe von Hühnerembryonen vom Ende des vierten und vom Anfange des fünften Tages darstellt, zeigt an dem jün- geren Kopfe nun schon ein Verhältniss, wie es von menschlichen Em- bryonen bereits früher geschildert wurde, das nämlich. dass Mundhöhle und Nasengruben in offener Verbindung stehen, es ist jedoch aus dem bereits Bemerkten hinreichend klar geworden, dass diese als eine nach- träglich entstandene anzusehen ist. Betrachtet man die Einzelnheiten der Figuren genauer, so ergibt sich, was die Nasengruben anlangt, dass dieselben schon ziemlich tiefe Höhlungen sind, die nach oben und hinten Fig. 466. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen, 4. vom Ende des vierten, 2. vom Anfange des 5. Brüttages. n Geruchsgrübchen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; u Unterkieferfortsatz desselben; sp Chorioidealspalte am Auge; A” zweiter Kiemenbogen; s Schlundhöhle; in innerer, an äusserer Nasenfortsatz; nf Nasenfurche; m Mundhöhle; st Stirnfortsatz. Die Figg. 464, 465, 466 sind alle bei derselben Vergrösserung gezeichnet und mit einander vergleichbar, TER EN" VERSFRR Ko) An u LEER re er Ne, Entwicklung der Sinnesorgane. 761 nd etwas schief nach innen eine Strecke weit gegen die Schädelbasis eindringen und durch eine längliche Spalte nach aussen ausmünden, ausserdem aber auch durch die fast quer gerichtete und ebenfalls tiefer 8 ewordene Nasenfurche (nf) in den vordersten Theil der grossen primi- "Mundhöhle ausgehen. Begrenzt werden die Nasengruben und die EERTERRERTE von den stark vorspringenden Ecken des nun in iner ganzen Breite scharf vortretenden Stirnfortsatzes (si!) oder den asenfortsätzen (in), lateraiwärts von den zu breiten Fortsätzen mgewandelten äusseren Nasenfortsätzen (an), die nun die Oberkiefer- ze (0) wirklich erreichen, nach unten endlich von den grossen, gen und beim Hühnchen eigenthümlich gerade von hinten nach 'orn gestellten Oberkieferfortsätzen, die mit ihrem abgerundeten Ende Se an die Furche heranreichen. Die Unterkieferfortsätze lie- 1 leicht bogenförmig gekrümmt in der Querrichtung und sind in der Mittellinie sehon fast bis zur Berührung gekommen, wähgend die eben- —n zweiten Kiemenbogen noch um ein Kleines von ein- “ abstehen. — Zum richtigen Verständnisse dieser Figur will ich vor Ira Besonders darauf aufmerksam machen, dass die Nasengruben bst , die man jetzt schon von der äusseren Nasenöffnung und der >» unterscheiden kann, durchaus blind geschlossen sind, und Bali Verbindung der Mundhöhle mit der Nasengrube durch die sshfırehe eine ganz oberflächliche ist. Das letzte Stadium, das ich vom Hühnchen schildere, welches die 2. 466, ‚2 vergegenwärtigt, zeigt die Nasenfurche durch Anlagerung le s Oberkieferfortsatzes an den inneren Nasenfortsatz geschlossen und las äussere Nasenloch ringsherum abgegrenzt. Sondirt man mit einem laare vom Nasenloche aus gegen die Mundhöhle, so findet man, dass die irche nicht wirklich verwachsen ist, vielmehr ergibt sich, dass e zu einem kurzen Kanale, dem Nasengange, umgewandelt 1 bei Betrachtung der Decke der Mundhöhle von unten nach Weg- 5 der-Unterkieforfortsätze ergibt sich, dass die Nasengänge dureh si Löcher; die ich dieinneren Nasenlöcher nenne (primitive Gau- enspalten, Dursy), in den vordersten Theil der Mundhöhle dicht hinter = Br Nasenfortsätzen des Stirnfortsatzes ausmünden. So ist nun Geruchsorgan selbst oder, genauer ausgedrückt, das Labyrinth des- lben vollständig angelegt. Die spätere Ausbildung desselben beim hnchen zu besprechen ist hier nicht der Ort und will ich daher nur h anführen, dass nachträglich durch die Bildung des Gaumens auch r obere Theil der primitiven Mundhöhle in das Gebiet des respiratori- » Abschnittes der Nasenhöhle oder des Nasenganges gezogen wird, “ Er beim Hühnchen bei weitem nieht die Entwicklung erreicht wie Nasengang. Innere Nasen- löcher. 762 II. Entwicklung der Organe und Systeme. bei den Säugethieren, so wie ferner, dass durch die weitere Ausbildung des Stirnfortsatzes und der äusseren Nasenfortsätze. (die die vordersten Enden des Schädels darstellen) einerseits und der Ober- und Unterkie- ferfortsätze andererseits, die alle mit einander später den Schnabel dar- stellen, die Nasenhöhlen auch je länger je mehr an Ausdehnung gewinnen. Entwicklung d i a : en re Ich wende mich nun zu den Säugethieren und dem Menschen Re en Dane ih will, da ich gerade vom Menschen eine Reihe eigener Erfahrungen Menschen. pesitze, mich vorzugsweise an diesen halten. Die primitiven ‚Nasen- grübchen der Säugethiere hat zuerst Rarukı gesehen und vortrefflieh ‚abgebildet: (l. e. Taf. VII Fig. 4 und 2) und nach ihm sind dieselben dann noch von Bıscuorr bein Hunde (Fig. 1476) und vielleicht auch von Reıcuert wahrgenommen worden ; was da- gegen den Menschen anlangt, so war früheı keine Beobachtung und Abbildung derselben bekannt geworden, und habe ich zuerst be einem ausgezeichnet gut erhaltenen vieı Wochen alten Embryo, den ich der Güte meines Collegen, Dr. A. Koch, verdanke, dieselben vollkommen gut ausgeprägt ge- funden (Erste Aufl.). Bei diesem Embryo (Fig. 467) erkennt man in der Seitenansicht die Nasengrube (n) ganz vorn am Kopfe als ein schon ziemlich tiefes Grübehen mit etwas engerem Eingange, das, wie leicht nach- weisbar war, von dem verdickten Horn- blatte oder der Epidermis ausgekleidet 'sich zeigte. Dasselbe befand sich unmittelbaı vor und unter dem Oberkieferfortsatze des ersten Kiemenbogens und weiter als beim Hühnchen vom Auge entfernt, welches es auch an a R Fig. 467. Menschlicher Embryo von vier Wochen: und 6 mm Länge, vergr. 4. der Seitenansicht. Das Nabelbläschen, das einen ganz kurzen Stiel hatte, 2/3 R Grösse des Embryo besass und auf der linken Seite seine Lage hatte, ist nicht dar- gestellt. 2. Kopf desselben Embryo von unten. a Auge; n Nasengrübchen;; o Ober- kieferfortsatz; « Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; b leichte Erhebung, die die Stelle des Labyrinthes andeutet; v rechte Vorkammer; 2 Leber; 4. vordere, 2. hintere Extremität; s schwanzartiges Leibesende; m Mundspalte; %2 zweiter, .k3 dritter Kiemenbogen ; «v untere Vereinigungshaut, hier als Bekleidung des Her zens erscheinend, das abgeschnitten ist; a in Fig. 2 Aorta; r Mark etwas verzerrt Die Gegend zwischen den letztgenannten zwei Theilen in 2. nicht ausgezeichnet, wa hier eine Nadel zur Fixirung durchgestossen war, A Entwicklung der Sinnesorgane. 763 > übertraf. In der Ansicht von vorn und unten (Fig. 467,2) waren ha die she en noch besser zu erkennen und gab dieselbe auch eine _ vortreffliche Anschauung der primitiven Gestaltung des Gesichtes beim _ Menschen. Stirnfortsatz und Nasenfortsätze fehlten noch ganz und be- i ea ‚wenn man sich so ausdrücken darf, die Stirn die quere, breite, | » enge Mundspalte, hinter der die vereinten starken Unterkieferfort— sätze des ersten Kiemenbogens ihre Lage hatten, während die Ober- se als ganz seitlich stehende Wülste erschienen. Hier sei nun noch erwähnt, dass; wie ich beim Kaninchen gefunden, die Bildung der Geruchsgrübchen durch eine bedeutende Verdiekung des - Eetoderma am Vorderkopfe bis zu 26 u eingeleitet wird (S. Fig. 219 9), die schon vor der Entstehung der Grübchen selbst gefunden wird. Die weiteren Umwandlungen der primitiven Geruchsgrübchen ge- 'schehen beim Menschen im Wesentlichen wie beim Hühnchen, und führe ‚ich hier, auf die frühere Schilderung (St. 465—468) verweisend, der Vollständigkeit wegen nur Folgendes an. Bei dem 6wöchentlichen - Embryo der Fig. 468 erkennt man nach innen von der sengrube (n) und der Nasenfurche, die nicht be- er ;eichnet ist, den Stirnfortsatz st mit dem inneren Na- enfortsatze und nach aussen davon den äusseren 2 asenfortsatz an und den Oberkieferfortsatz o und be- merke ich nur, dass auch hier die Nasengrube n ganz ‚geschlossen ist und einzig und allein durch die ganz oberflächlich gelegene Nasenfurche mit der primitiven Fig. 468. Mundhöhle in Verbindung steht. Verglichen mit dem inchen ist beim Menschen der Stirnfortsatz schmäler und vor Allem er Oberkieferfortsatz mehr quer gestellt, woher es dann kömmt, dass d be nieht mit der Spitze, sondern mit seinem oberen Rande an den äusseren Nasenfortsatz anstösst. In der zweiten Hälfte des zweiten onates schliesst sich die Nasenfurche (Fig. 235) und öffnet sich dann "Geruchs -Labyrinth durch die. inneren Nasengänge (primitiven Gaumenspalten Dursy) mit zwei engeren Oeflnungen ganz vorn in die } nitive Mundhöhle. Dieses Stadium hat jedoch nur kurzen Bestand, enn schon am Ende des zweiten Monates beginnt der Gaumen sich zu jilden (Fig. 469), mit dessen Vollendung dann die primitive Mundhöhle in zwei Abschnitte, einen oberen respiratorischen, den ich den ir; r - Fig. 468. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und en, vergrössert. u Stelle wo der Unterkiefer sass; o Oberkieferfortsatz des ersten henbogens; an äusserer Nasenfortsatz; n Nasengrube; st Stirnfortsatz; g Aus- | stülpung der Rachenschleimhaut. 764 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ee Nasenrachengang /ductus naso-pharyngeus) heisse, und einen un- teren digestiven, die eigentliche Mundhöhle zerfällt. Entfernt man bei einem neun bis zehn Wochen alten Embryo, dessen Gaumen schon ge- bildet ist, denselben und betrachtet man die Nasenhöhle von unten, so findet man vorn zu beiden Seiten des noch ganz kurzen Septum mit der Pflugschaar die inneren Nasenlöcher ganz deutlich in Gestalt zweier kurzer enger Spalten, die aufwärts in die Labyrinthe führen und nach vorn mit dem äusseren Nasenloche ausmünden,, später aber vergeht mit dem Wachsthume des Labyrinthes diese Spalte als ein besonderes, von den benachbarten Theilen scharf abgegrenztes Gebilde und erscheint dann der \asenrachengang mit dem embryonalen inneren Nasen- loche zusammen, als unterer Nasengang. Immerhin erkennt der Kundige selbst noch beim Erwachsenen das fötale innere Nasenloch in der langen engen Spalte, die zwischen der unteren Muschel und dem Septum A 73% durch aufwärts zum Labyrinthe führt. Die Nasen- Pig. so: gaumengänge /Ductus nasopalatini) im Canalis in- cisivus, oder die Srexson’schen Gänge, die aus der Anatomie des Erwachsenen bekannt sind, sind ein Rest der ursprüng- lichen Verbindung zwisehen der Mundhöhle und dem unteren respira- torischen Abschnitte der Nasenhöhle, doch ist zu bemerken, dass dieselben beim Menschen wider alles Erwarten auch bei Embryonen nie von einer grösseren Weite gefunden werden. + N Entvicklang des Das Labyrinth des Geruchsorganes entwickelt sich ganz und gar Ibrinthes, Aus dem die fötale Riechgrube auskleidenden Hornblatte, das wir das’ Riechsäckchen nennen können, unter Mitbetheiligung des vordersten Schädelendes. Während letzteres zum Stirnfortsatze und den äusseren Nasenfortsätzen hervorwächst,, vergrössert sich aueh das Säckehen in entsprechender Weise und entsteht so nach und nach eine tiefer ein- } dringende Grube. Der Stirnfortsatz wändelt sich dann zur knorpeligen“ Scheidewand der Nasengegend des Primordialschädels um, an welcher später als Deekknochen der Vomer und die Zwischenkiefer sich ausbil- den, und aus den im Zusammenhange mit dem oberen Rande des Septum verknorpelnden äusseren Nasenfortsätzen gestalten sich die Siebbein- labyrinthe und die seitlichen Theile der äusseren Nase, an denen als De an a Fig. 469. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten, ver- grössert. Der Unterkiefer ist weggenommen, um die grosse Spalte in der Mund 2 rachenhöhle mr zu zeigen, welche später dureh Vortreten und Verwachsen der Gaumenfortsätze g geschlossen wird. an Aeussere Nasenöffnungen; in innere Nasen- öffnungen oder Ausmündangen des Labyrinthes, von den Choanen wohl zu unter- „4 scheiden. Entwicklung der Sinnesorgane. | 765 Belegknochen die Thränen- und Nasenbeine entstehen. Die Muscheln treten schen im zweiten Monate als knorpelige Auswüchse der Seiten- 'theile der knorpeligen Nase auf, mit deren Weiterwuchern das Horn- blatt des Riechsäckchens immer gleichen Schritt hält. Im dritten Mo- ‚nate ist das Labyrinth schon in allen seinen wesentlichen Theilen zierlieh ausgeprägt, immerhin fehlen noch alle Nebenhöhlen, wie die Stirn- ‚höhlen, Antrum Highmori, Sinus sphenoidales und ethmoidales- Mit Bezug auf die Bildung dieser Höhlen hat, wie wir früher schon hen (S. 450), Dursy neue Thatsachen und Gesichtspuncte aufgestellt, die ich in Manchem als begründet erkannte. Der Hauptpunet ist, dass B* Nebenhöhlen der "Nase schon am knorpe- Jigen Nasengerüste sich ausbilden und alle in erster Linie von Knorpel umgebene Ausbuchtun- gen der Nasenschleim- haut sind, die keinerlei Beziehungen zu den be- _ nachbarten Knochen eigen. . Eine Zeit lang wachsen dann die knor- peligen Kapseln _der jeinoffenden. Höhlen Fig. 470. Stirnhöhlen, Sinus ma- llares , sphenoidales) zusammen mit der Schleimhaut weiter, während A gleich die benachbarten Belegknochen eine äussere Hülle um dieselben ilden, zuletzt aber schwinden die Knorpelkapseln, ohne zu verknöchern vergl. S. 456 die Kritik der entgegenstehenden Behauptung von sy), und werden von nun an die Nebenhöhlen der Nase von den be- fenden Belegknochen unmittelbar begrenzt, an denen nun zur Auf- a. der immer weiter wuchernden Schleimhautaussackungen eben- s Höhlungen sich ausbilden, die nach ‘meinen Erfahrungen in der- en Weise entstehen wie alle Resorptionslücken von Knochen. Am rühesten fällt die Bildung der Sinus .ethmoidales und des Antrum High- IR Fig. 470. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von onaten in der Gegend des Antrum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten ‘Mundhöhle. Vergr. mal. Cg Crista galli; er Foramina cribrosa; cl seitliche isen iorpel; es knorpelige Wand des Sinus mazillaris a; cm Concha media ; 4 Concha inferior; ms Maxilla superior; s Septum cartilagineum. 3 ‘P Nebenhöhlen der Nase. 766 II. Entwicklung der Organe und Systeme, nori, die schon beim sechs Monate alten Fötus in der ersten Anlage be- griffen sind und die ersteren rasch sich weiter entwickeln, so dass sie bei der Geburt schon ganz gut ausgeprägt sind, wogegen die volle Aus- bildung der Highmorshöhle erst mit der Vollendung des. Wachsthums eintritt. Von den Sinus sphenoidales gibt Vircnow an, dass sie schon beim jungen Fötus angedeutet seien, was seine vollkommene Richtigkett hat, wenn die von knorpeligen Kapseln umgebenen primitiven Keilbein- höhlen gemeint sind. Was dagegen die Sinus sphenoidales des Knochens betrifft, so habe ich bisher weder beim Fötus noch beim Neugebornen _ eine Andeutung von ihnen gesehen. Ueberhaupt scheinen diese Höhlen Jacossoy’sche Orgame. Anfang an hohle Ausstülpungen der Nasenschleimhaut des Septum, füi in ihrer Entwicklung sehr vielen Wechseln ausgesetzt zu sein, denn während die einen Beobachter dieselben im zweiten Jahre schon finden, habe ich sie im fünften noch vermisst. Die Sinus frontales bilden sich ebenfalls erst nach der Geburt in einer nicht genau zu bestimmenden Zeit. Auf jeden Fall erreichen die beiden letztgenannten Höhlen erst zur Pubertätszeit eine grössere Ausdehnung, und ihre endliche Ausbil- dung in einer noch viel späteren Zeit. | | Eine besondere, mit den Geruchsorganen in Verbindung stehende Bildung sind die Jacosson’schen Organe, welche bei Säugern als zwei von Knorpelkapseln gestützte und in die STEx- son’schen Gänge einmün | dende Röhren am 'Bod der Nasenhöhle neben der Scheidewand ihre Lage haben (Fig. 474). Diese Organe sind von Dunsy und mir beim mensch- lichen Embryo (Fig. 472), und von mir auch beim Erwachsenen aufgefunden worden, worüber das Nähere in meiner unten eitirten Abhandlung z finden ist. Die Entwickelung anlangend, so ist dieselbe bei jungen Säugethieren leicht nachzuweisen und bilden sich diese Organe als von Fig. 471. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und ‘der Zunge. Ger. Vergr, a knorpelige Nasenscheidewand ; 5 Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers;:d knorpelig Decke der Nasenhöhle e; f Jacobson’sche Organe sammt den sie begrenzende Knorpeln, a "Entwicklung der Sinnesorgane. 767 che ein besonderer Anhang des Nasenknorpels als Umhüllung sich ntwickelt. Beim Menschen hat in neuester Zeit Freischer die Ent- wicklung dieser Organe derjenigen der Thiere ganz gleich gefunden. Ber Die äussere Nase entsteht am Ende des zweiten Monates durch Aeassere Nase. las‘ Hervorwachsen des vordersten ndes des Nasentheiles des Primör- en lialschädels. Anfangs kurz und seit, nimmt dieselbe nach und nach ihre typische Form an, was im Ein- zelnen hier nicht zu schildern ist. m dritten Monate findet man die asenlöcher durch einen gallertigen 'fropf geschlossen, der nach dem fünften Monate wieder vergeht und von einer Epithelwucherung gebil- Die Betheiligung des Nerven- ystems an der Bildung des Ge- uchsorganes betrefiend, so ist be- eits aus Früherem bekannt, dass der { und Bulbus olfactorius als = ısstülpungen aus der ersten Hirn- lase sich bilden. _Von dem Bulbus , DE078. s entwickeln sich dann die Nervi prü in das Labyrinth hinein und finde ich bei Embryonen von gethieren, dass dieselben, ebenso wie alle andern Nerven, anfangs s Bündeln feinster Fäserchen (Axeneylindern) ohne Beimengung von rnen oder Zellen bestehen. Erst später sendet eine vom Mesoderma bs ammende Zellenhülle, die schon sehr früh auftritt, Fortsätze in das ‘e der Bündel hinein, aus denen die späteren kernhaltigen Scheiden ] Nerven entstehen. In Betreff der Angaben von A. M. MarsHaLL, ber den Geruchsnerven des Hühnchens vergleiche man oben $. 609 620. - Vergleichen wir zum Schlusse noch das Geruchsorgan mit den an-Yrreureane ren höheren Sinnesorganen, so finden wir, dass bei demselben, wie "iron Jim Auge und Ohre, eine Einstülpung des Hornblattes eine Hauptrolle G :ruchsnerven. - Fig. 472. Frontalschnitt durch die Nasenhöhl> eines monatlichen menschlichen Bbryo, 8 mal vergr. s Septum narium cartilagineum ; cn Cartilago latefalis narium ; zartilago conchae inferioris ; cj Pflugschaarknorpei (Cartilago Jacobsonii); 0) Or- on Jaco)sonii. 768 II. Entwicklung der Organe und Systeme. spielt. In der mächtigen Entfaltung dieser Einstülpung übertrifft das Geruchsorgan selbst noch das Ohr, dagegen schnürt sich dieselbe nie ganz ab, sondern bleibt immer in Verbindung mit dem äusseren Horn- blatte und der Epidermis. ‘Von einer Einstülpung der Cutis bei der ersten Bildung der Riechsäckchen ist nichts zu sehen (Fig. 464), da- gegen ist unzweifelhaft, dass schon 'sehr früh eine mesodermatische Hülle an denselben auftritt, die bald eine besondere Mächtigkeit erlangt und viele Blutgefässe entwickelt. Im nervösen Apparate stimmt das Geruchsorgan bis zu einem gewissen Grade mit dem Auge, indem der hohle Bulbus olfactorius mit der primitiven Augenblase und der Tractus olfactorius mit dem Nervus opticus (nicht mit dem Tractus opticus) ver- glichen werden kann, weicht dagegen ganz vom Gehörorgane ab. Bei allen drei Sinnesorganen endlich kommen noch Umhüllungen von Seiten des mittleren Keimblattes dazu, die freilich bei keinem so ausgedehnt sind, wie bei dem hier geschilderten Apparate. — Mit Bezug auf die vergleichende Anatomie endlich will ich noch daran erinnern, dass fast alle Hauptstadien der Nasenbildung des Menschen bei gewissen Thie- ren als bleibende sich finden. Besonders erwähnenswerth sind die ge- schlossenen Riechgruben der Fische, die den embryonalen Riechgrüb- chen entsprechen, und die Geruchsorgane der Batrachier, die durch kurze Nasengänge vorn in eine grosse Mundhöhle einmünden, welche der pri- mitiven Mundhöhle der Embryonen entsprieht, während den übrigen Thieren ein verschieden entwickelter Gaumen und kürzere oder länger: Nasenrachengänge zukommen. - Literatur. Ausser den früher citirten Werken von Dursy (No. 94), GörtE (106), WALDEYER (256) vergleiche man: i s FLeischer, Entw. d. Jacosson’schen Organs in Erlanger Sitzungsber. 1877. — KörLiker, Ueber die Jacosson’schen Organe des Menschen in der Festschrift für RınEcKER 1877. IV. Entwicklung der äusseren Haut. $ 51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut. + * ” ' Die äussere Haut mit allen ihren Anhängen entwickelt sich von zwei Theilen aus, einmal vom Hornblatte her, das, wie früher geschilde Entwicklung der äusseren Haut. 769 ‚wurde, dem äusseren Keimblatte angehört, und zweitens von einer ober- ächlichen Schicht des mittleren Keimblattes aus, welche wir mit Rexax als Hautplatte bezeichneten und deren specielles Verhalten in $& 18 beschrieben ist. Aus dem Hornblatte gestalten sich die Epidermis, le. epidermoidalen Theile der Nägel und Haare oder der Horngebilde der Haut (bei Thieren die Krallen, Klauen, Hufe, Hörner, Stacheln, Federn, Schuppen u. s: w.), ferner die Drüsenzellen aller Hautdrüsen, während die Hautplatte die bindegewebigen und muskulösen Theile der t und der Hautorgane liefert und die Gefässe und Nerven dieser Theile trägt, die wie anderwärts von aussen in dieselben sich hinein- Die Oberhaut des Menschen besteht im ersten und im Anfange des weiten Monates aus einer einfachen Lage sehr zierlicher, zart contourir- er, polygonaler Zellen von 27—45 1 Durchmesser mit runden Kernen on 9—13 u und Kernkörperchen. Unter derselben zeigen sich, in ein- facher zusammenhängender Schicht, kleinere Zellen von 6,8—9,0 g mit runden Kernen von 3,1—4,5 u als erste Andeutung der Schleimschicht. jeide Lagen sind von der ebenfalls in der ersten Bildung begriffenen ‚ederhaut kaum zu irennen, was mehrere Beobachter bewogen zu haben scheint, die Epidermis des Fötus dicker anzunehmen, als sie wirklich t. Bei etwas älteren Embryonen (von 6-7 Wochen) sind zum Theil lie Verhältnisse ganz die geschilderten, zum Theil ist die äussere Zellen- chieht wie im Absterben begriffen, mehr einer homogenen Membran eich mit verwischten Zellencontouren und undeutlichen Kernen, wäh- end allem Anscheine nach unter ihr eine neue ähnliche Schicht, nur mit leineren Zellen, sich heranbildet. — Bei Embryonen von 45 Wochen ‚die Oberhaut 22—27 u diek und aus zwei oder drei Lagen von Zellen ebildet. Die äussersten Zellen sind wie die vorhin erwähnten beschaf- en, meist sechseckig von 20—27 » Durchmesser mit runden Kernen von „8—9,0» und werden bei mauchen Embryonen noch von dem eben be- jrochenen fast structurlosen Häutchen überzogen. Nach innen folgen schstens zwei Lagen dicht gedrängt stehender kleiner rundlicher Zellen on 6,8—9,0 p, mit Kernen von 4,5—6,8 u, entsprechend der Schleim- 'hicht, welche auch hier mit der Cutis fest vereinigt sind und ungefähr e Hälfte der Dieke der Oberhaut betragen. - Im fünften Monate finde ich die Oberhaut in einem Falle an der Perse und dem Ballen der Hand von 45—54 u Dicke ‚über den Leistchen der Cutis, 8190 » in den Furchen zwischen denselben, am Rücken da- gegen nur 45—54 u dick, von welchen Grössen !/, auf die Hornschicht und 2/, auf das Rete Malpighii kommen. Bei einem etwas älteren Embryo It sie an der Ferse 0,13—0,14 mm (Sehleimschicht 0,14, Hornschieht E Kölliker , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 49 Entwicklung der Öberhaut. 710 II. Entwicklung der Organe und Systeme. 0,022—0,034 mm), an der Handfläche 0,14 (Schleimschiecht 0,09, Horn- schicht 0,022), dem Rücken 45—54 u» (Schleimschicht und Hornsehicht gleich stark). Die Schleimschicht bestand aus mehreren Lagen kleinerer Zellen, von denen die untersten schon länglich waren und senkrecht standen, die Hornschicht aus mindestens zwei Lagen polygonaler rar Zellen mit runden Kernen. Im sechsten Monate ist die Oberhaut an der Brust 45—49p, in der Handfläche 0,43 mm, an der Fusssohle 0,15 mm dick und besteht überall‘ aus vielen Zellenlagen. Die eine oder zwei äussersten derselben führen kernlose Hornplättchen von 22—31 », denen der äusseren Hornschicht- lagen des Erwachsenen ganz gleich, dann folgen 3—4 Lagen polygonaler Zellen, die grössten von 22—27 y, mit Kernen von 9p, endlich eine Schleimschicht; deren Dicke die Hälfte oder zwei Fünftheile derjenigen. der ganzen Haut beträgt, mit wenigstens 3 oder k Lagen rundlicher’ Zellen von 6,8—9,0 u, von denen die untersten etwas länglich sind und senkrecht auf der Gutis stehen. Im siebenten Monate finde ich bei einem ersten Embryo die Ober haut an der Ferse von 0,27 mm (Schleimschicht 0,16 mm, Hornschieht 0,40 mn) und am Rücken von 0,15 mm (Schleimschicht 0,09 mm, Horn schicht 0,068 mm) ; bei einem zweiten misst dieselbe an der Ferse 0,27 —0,31mm (Schleimschicht 0,44—0,13 mm, Hornschicht 0,15—0,18 mm), am Knie 0,40-—-0,414mm (Schleimschicht 36—54 y, Hornschicht 68— 901»). Beide Epidermislagen sind scharf von einander geschieden, ge- rade wie beim Erwachsenen, und ihre Elemente denen der ausgebilde- ten Oberhaut gleich, was namentlich von den untersten Theilen des Stratum Malpighii und den Plättchen der Hornschicht gilt, welche letzte- ren kernlos sind und in den oberen Schichten 22—31 u messen. x Beim Neugeborenen ist, abgesehen von der Dicke der Oberhaut, die in einem Falle an der Ferse 0,22—0,24 mm (Schleimschicht 0,09 0,44 mnmr, Hornschicht 0,13mm) betrug, noch weniger etwas Figehl thümliches aufzufinden, ausgenommen, dass die Haut durch Macera tion u. s. w. viel leichter als beim Erwachsenen von der Lederhaut sich löst. Die kernlosen Hornplättchen messen 27—36y, an den Labia minora, wo sie Kerne führen, 36—45 1. Bei Neugeborenen finden sicl auch schon die gekörnten Zellen von LAngeruans in den obersten Lagen des Rete Malpighii (Laxcennans im Arch. f. mikr. Anat. IX $. 7%, Figg. 10, 4). eegsavang : Während des embryonalen Lebens kommt eine Gielläicht ee Öberhaut. wiederholte Absehuppung der Oberhaut vor. Eine solche betriff wahrscheinlich die zu allererst auftretende Lage polygonaler Zellen, im zweiten bis vierten Monate in ein fast structurloses Häutehen sich une ä a : Entwicklung der äusseren Haut. EEE bilden und dann nicht mehr aufzufinden sind, vielleicht auch die Epi- lermislage, welche die noch nicht Gürehdchrücheiien Haarspitzen deckt (siehe unten bei den Haaren), und ist in der zweiten Hälfte der Fötal- jeriode als ein energisch vor sich gehender Process mit Leichtigkeit achzuweisen. Vom fünften Monate an nämlich findet sich eine immer - hr zunehmende Ablösung der äussersten Epidermiszellen, welche, ıdem sie an den meisten Orten mit dem um diese Zeit ebenfalls zuerst ich ausscheidenden Hauttalge sich vermengen, die sogenannte Frucht- chmiere, Smegma embryonum, oder den Käsefirniss, Vernix caseosa, larstellen. Diese ist eine weissliche oder gelbliche, geruchlose, schmie- ige Masse, welche namentlich vom sechsten Monate an die ganze Ober- äche des Fötus mit einer oft beträchtlich dicken, selbst geschichteten age überzieht und namentlich an den Genitalien, den Beugeseiten der elenke (Achsel, Knie, Weichen), der Sohle, dem Handteller, dem tücken, Ohre, dem Kopfe in grösseren Mengen sich vorfindet. Die An- ichten über den Ursprung dieser Fruchtschmiere waren früher sehr ge- heilt. In der neueren Zeit hat aber die Annahme von Bıscnorr (Ent- vickl. p. 517), dass die Vernix caseosa ein Gemeng von Hauttalg und jgelöster Oberhaut sei, immer mehr Geltung gewonnen, indem dieselbe ı den Ergebnissen der mikroskopischen wie der chemischen Unter- chungen gestützt wird. Erstere lehren, dass, wie Sımox (med. Chemie , p. 486) zuerst gezeigt, das Smegma gauz und gar aus Epidermiszel- n, aus Talgzellen ind aus Fettkügelchen besteht, was beiläufig gesagt uch die Annahme von einer Bildung desselben aus dem Fruchtwasser fiderlegt. Die Epidermiszellen, welche den Hornschichtplättehen der berhaut des betreffenden Fötus in Grösse und sonstiger Beschaffenheit Iikommen gleichen, sind bei weitem der vorwiegende Bestandtheil sselben, während die aus den Talgdrüsen stammenden Talgzellen und etikügelchen mehr zurücktreten und an den Orten, wo keine Talgdrü- n vorkommen, wie an der Handfläche und Fusssohle, so wie den Nym- en (die bei Neugeborenen noch keine Talgdrüsen haben), der Clitoris 1 ihrem Praeputium nur sehr spärlich vorkommen oder wie die Talg- len selbst ganz fehlen. Das aus diesen Thatsachen hervorspringende gebniss, dass die Oberhaut den bei weitem grösseren Antheil an der Idung des Smegma hat, wird auch durch die chemischen Analysen be- tigt. Nach Davy (Lond. Med. Gaz. March 1844) enthält die Frucht- hmiere in 100 Th. 5,75 Olein, 3,13 Margarin, also 8,88 Fett; die ibrigen 91,12%, kommen auf die Epidermisschüppchen,, denn da die nie caseosa kein freies Flnidum enthält, so müssen die von Davy ge- undenen 77,870/, Wasser zu den 13,250/, fester Substanz der Epider- zellen hinzugezählt werden. Dieses letztere ‚gilt auch von der Ana- 49% Vernix caseosa. Pigment der Oberhaut. 72 il. Entwicklung der Organe und Systeme. Iyse von u (De vernice caseosa, Halis 4844), der in 400 Theilen 10,15°/, Fett, 5,40 Epithel und 84,45 Wasser, demnach 89,85 Epithel auf- fand und dpa noch in zwei Fällen, in denen das ri ‚nicht be- sonders bestimmt wurde, 14,80°/, und 9,31°/, Fett und mithin 86,20 „und. 89,69 feuchtes Epithel nachwies. Das Smegma embryonum tritt in der Regel im sechsten Monate auf, ‚wechselt in Bezug auf seine Menge sehr und ist bei Neugeborenen namentlich bald sehr mächtig entwickelt (an der Menge bis 31/, Drachmen betragend, Burk), bald fast ganz, feh- lend, in welch letzterem Falle dasselbe Az dem Amnionwasser, das in der That oft Epidermiszellen und auch Fett (Mark in Herner’ Archiv, 1845 p. 218) enthält, sich ‚mitgetheilt oder von en weniger ausgebildet haben könnte. Im Allgemeinen scheint das Smegm« von der Mitte der Fötalperiode an bis zum Schlusse derselben je länger je mehr zuzunehmen und demnach eine unausgesetzt fortdauernde Ah lösung der Epidermis in dieser Zeit angenommen werden zu müssen doch ist.es auch gedenkbar, dass im sechsten oder siebenten Monate, i denen man hie und da ungemein viel Fruchtschmiere findet, die Ha ein für allemal sich mächtig desquamirt. | Nach der Geburt stösst sich die abgelöste Oberhaut in Zeit von zW e bis drei Tagen ab und es tritt die bleibende Oberhaut zu Tage, übe deren weitere Veränderungen bis zur Körperreife ich äusserst weni, mittheilen kann. Ich mass die Oberhaut eines viermonatlichen Kinde; und fand: Epidermis in toto. Rete Malp. Hornschicht. Ferse 0,58 0,27 0,31 Fussrücken 0,10—0,13 0, 07, 09 0,036—0, 045 Handfläche 0,15—0,22 0.09 0,15 0.068 Fingerrücken 0,12—0,15 0,09—0 ,A1 0,036— 0,045 woraus verglichen mit dem Erwachsenen hervorgeht, dass die Epidermi des Säuglings unverhältnissmässig dick ist, und dass diese Dicke beson ders auf Rechnung des Rete Mulpighii kommt, während die Hornschiel nur wenig entwickelt sich zeigt. re Das Pigment des Rete Malpighii entsteht bei den gefärbten Men. schenracen erst nach der Geburt. P. Camper (Kleinere Schriften 178% Bd. I St. 24) sah ein bei der Geburt röthlich und kaum verschieden vo dem eines Europäers gefärbtes Negerkind sehr bald an den Rändern de Nägel und um die Brustwarze sich schwarz färben. Am dritten Tag färbten sich auch die Zeugungstheile und am fünften und sechsten vei breitete sich die Schwärze schon über. den ganzen Körper.. Auch be Europäern ist bei der Geburt das Pigment des Warzenhofes und der & dern früher erwähnten Stellen noch nicht vorhanden und bildet sich er £ Entwicklung der äusseren Haut. , 713 in n Laufe der ersten Jahre nach und nach, so dass es beim zwei bis drei Monate alten Kinde nur in den ersten Anflügen vorhanden ist. > 'Sueht man sich aus dem Gesagten über die ganze Entwicklung der Oberhaut ein Bild zu machen, so wird dasselbe immer noch unvoll- ommen sein. Die zwei primitiven Zellenlagen sind vielleieht schon bei der ersten Anlage des Hornblattes gegeben, wie sie denn auch bei ömbryonen von Säugethieren und Vögeln sehr früh auftreten, im ent- zegengesetzten Falle müssten die Schüppchen wohl als Theilungspro- uete der ursprünglich eine einfache Lage bildenden Hornblattzellen an- sesehen werden. Weiter ist dann die Ausdehnung der Oberhaut in die Fläche und ihre Verdiekung zu erklären. Da die Plättchen der Horn- schicht bei Embryonen des 3. Monates und bei Neugeborenen nahezu gleich gross sind‘ {s. oben) und bei diesen Gebilden von einer Vermeh- rung durch Theilung keine Rede sein kann, so lässt sich die Flächenver- zrösserung der Hornschicht nur durch wiederholte Absehuppungen er- tlären, die ja im Fötalleben bestimmt nachgewiesen sind und auch nach der Geburt vorkommen müssen. Was dagegen die Schleimschichtzellen anlangt, die auch nicht wesentlich an Grösse zunehmen, so ist hier die Annahme einer Vermehrung derselben in der Fläche unabweislich, zu velcher dann noch Vermehrungen in der Richtung der Dieke dazu kom- men müssen, um die Gesammtveränderungen der Oberhaut begreiflich zu machen. Theilungserscheinungen der Zellen sind im äusseren Keim- . atte und auch in-der Schleimschicht der Epidermis von Embryonen pi" een nachzuweisen, doch ist das genauere Verhalten der Ele- nte der letzteren noch gänzlich unbekannt. Bei menschlichen Embryonen aus dem Anfange des zweiten Monats, Wabwickiang au len jüngsten, die ich in Bezug auf diesen Punkt untersucht, misst die er za ıze Haut, Oberhaut inbegriffen, 13—22yp. Die Cutis, die von der Oberhaut, namentlich dem Stratum Malpighiü derselben, nicht wohl zu 'ennen ist, besitzt durchaus nichts von Erhebungen an ihrer äusseren jeite und zeigt auch von ihren späteren Unterabtheilungen noch keine pur. -Sie besteht durch und durch aus Zellen, von denen die einen indlich sind und an die der Oberhaut erinnern, die Mehrzahl jedoch ereits spindelförmig erscheint und längere Kerne von 6,8—9,0 u ent- dält. Ausserdem glaube ich ein zartes structurloses Häutchen, welches icht Falten bildet, nicht elastisch ist und ganz an die Linsenkapsel er- inn ort, das mir bei meinen Präparationen der Haut fast constant vorkam, un schen Cutis und Oberhaut verlegen zu dürfen, um so mehr, da ich *h bei älteren Embryonen bestimmte Andeutungen eines solchen Ge- bildes wahrgenommen habe. Ob dasselbe, fails seine Lage wirklich die imgegebene ist, zum Corium oder zur Epidermis gehört, kann nicht ent- 774 1. Entwicklung der Organe und Systeme. schieden werden; ich für mich rechne es genetisch zu letzterer, obschoi es fast sicher ist, dass dasselbe später mehr mit dem CGorium verschmilzt betrachte es als eine Art Ausscheidungsproduet der Oberhautzellen un« setze es den Membranae propriae der Drüsen und in specie der structur losen Haut der Schweissdrüsen und Haarbälge an die Seite. Im dritten Monate unterscheidet man von der Haut ganz deutlie zwei Lagen, das Unterhautzellgewebe und die eigentliche Lederhaut beide ungefähr von gleicher Dieke, im Ganzen mit der Oberhaut 0,43 mn stark. Das durchscheinende, lockere, mit vielen Gefässen versehen Unterhautzellgewebe besteht schon aus ziemlich entwickeltem Bindege webe mit ganz deutlichen Fibrillen und vielen eingestreuten, runde oder sternförmigen Zellen, enthält dagegen von elastischen Fasern kein Spur. Diese letzteren Theile fehlen auch in der eigentlichen Lederhau gänzlich, in welcher nichts als jüngeres Bindegewebe mit minder deut lichen Fibrillen und je weiter nach aussen, um so mehr jüngere Formeı von solchem, nämlich Spindelzellen mit wenig Zwischensubstanz wahr zunehmen sind. In der 1%. oder 15. Woche finden sich auch von deı Fettträubehen die ersten Andeutungen in Gestal® von rundlichen ode länglichen Häufchen kernhaltiger 9—22y grossen Zellen, welche a einigen wenigen Orten, vor Allem im Gesicht, schon einzelne ganz klein Fettkörnchen enthalten und mit vielem sich entwickelnden Bindegeweh und mit Gefässen untermengt sind. ir im vierten Monate misst die Haut mit der Epidermis 0,18 mm un ist noch gerade so beschaffen wie im dritten, nur lagern sich allmäli auch an Brust, Nacken, Schulterblattgegend, Handfläche, Sohle, Gesä kleine Fettkörnchen in die Zellen der Fettträubchenänlagen hinein un bemerkt man jetzt schon die Leistehen der Handfläche und Sohle in Ge stalt niedriger, an der Hand 36—45 u breiter Erhabenheiten. Im fünfte Monate werden dieselben bis zu 54 u breit, 36—45 w hoch und ganz deut lich, während die Haut in toto bis zu 1,2% mm sich verdickt; zugleich en wickeln sich die Fettzellen im Unterhautzellgewebe weiter, so dass ih Aggregate im Gesicht schon weissliche Klümpchen darstellen und a den übrigen Orten wenigstens mikroskopisch nachweisbar reicher & Fett sind. Im sechsten Monate entwickelt sich die Haut mächtiger und erreiel eine Dicke von 1,3—1,5mm, von denen 0,63mm auf die eigentlich Lederhaut kommen. An der Aussenfläche der letzteren erscheinen : Hand und Fuss die ersten Spuren der Papillen als kleine warzenförmig Erhebungen, die in zwei Reihen auf den Leistehen stehen und in Be auf den feineren Bau aus jungem Bindegewebe zu bestehen scheine Das Unterhautzellgewebe tritt jetzt über den ganzen Körper als Fettha Entwicklung der äusseren Haut. 175 auf und hat besonders an Mächtigkeit gewonnen, jedoch zeigt sich, fast noch besser als früher, dass die Fettträubehen der verschiedenen Locali- täten in der Entwicklung nicht gleichen Schritt halten. Am sehönsten sind dieselben an den Wangen, ferner am Hinterhaupt, Nacken, Hals, den Schultern, der Oberbrustgegend, dem Gesäss, allwo sie überall weissliche, 0,2—1,0mm grosse Klümpchen darstellen ; fast ebenso gross und deutlich, ‚jedöch durchscheinend, mehr gallertartigsind dieselben an der Unterbrust, m Bauche, Rücken, Hand und Fuss; klein, farblos und zum Theil nur durch ‚das Mikroskop nachzuweisen am Scheitel, Stirn und den zwei ersten Abschnitten der Extremitäten. Mit diesen Verschiedenheiten im äusseren Ansehen stimmt auch der innere Bau überein. Die weiss- lichen Klümpchen enthalten ziemlich ausgebildete Fettzellen von 22— hu, welche dicht beisammen liegen, ihren Kern meist nicht erkennen lassen und wenige grössere oder selbst nur einen einzigen grossen Fett- tropfen, nebst einigen punktförmigen Körnchen führen, während in den -blassen Träubehen die meist deutlich kernhaltigen Fettzellen spärlicher _ und mehr vereinzelt liegen und alle Abstufungen zwischen solchen von 11 —12 u ohne oder mit nur einzelnen wenigen Fettkörnchen und anderen nit 2—5 grösseren Tropfen Zeigen, Auch das Bindegewebe nimmt an diesen Verschiedenheiten Antheil, denn während in dem gelatinösen - Fette nichts als spindel- und sternförmige Bindesubstanzzellen in grosser Zahl vorkommen, zeigen die weisslichen Klümpchen schon Grundsub- stanz mit deutlicher Fibrillenbildung. Von nun. an treten keine neuen Theile mehr in der Haut auf, wohl aber entwickeln sich die schon vorhandenen bis zur Geburt noch in eini- ‘gen Beziehungen. Die Lederhaut im engeren Sinne verdickt sich im s iebenten Monate zu 0,79—0,83 mm (Hand, Fuss), ja selbst bis zu 0,9 mm (Rücken) und nimmt dann Bi zur Geburt nur wenig an Stärke zu; ihr Gewebe wird derber und röthlicher, die Leistchen breiter (im siebenten "Monate 0,18 mm, beim Neugeborenen 0,22—0,27 mm), die Papillen deut- licher, jedoch sind die letzteren noch bei Neugeborenen, mit Ausnahme der Genitalien, wo ich sie (ob zufällig) gross finde, klein. Im vierten Monate nach der Geburt messen dieselben .an der Sohle 0,11—0,13 mm, am Fussrücken 0,054—0,072 mm, der Handfläche 0,09—0,13 mm und sitzen z. Th. ganz deutliche, dunkel contourirte, bis in die Spitze sich ‚erstreckende Nervenfasern von 2,7p Breite und nach W. Krause und Lansennans schon bei Neugeborenen auch kleine Tastkörperchen (s. Lax- GERHANS in Arch. mikr. Anatomie IX, Taf. XXX Fig. 9). Der Panniculus @diposus verstärkt sich ungemein, so dass er schon im siebenten Monate 1-3 mm misst und nach und nach eine kolossale Entwicklung erreicht Beim Neugeborenen ist derselbe wohl überall relativ stärker als beim 776 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Erwachsenen, an einigen Orten, so z. B. an den Wangen, dem Halse, der Brust, dem Mons Veneris, Oberarme, Oberschenkel, oft selbst absolut mächtiger als bei Individuen von mittlerer Beleibtheit, bis zu 6—14 mm Dicke. Die Fettträubehen sind bei Neugeborenen gross, gelblich, die Fettzellen, wie bei Erwachsenen, kleiner in der Lederhaut (22—34 y) als im subeutanen Gewebe (34—112 1, meist 67) ; im vierten Monate nach der Geburt sah ich sie in der Handfläche immer noch zum Theil nur 18—27 u gross. Elastische Fasern treten vom siebenten Monate an auf, welche bis zur Geburt stärker werden, jedoch auch bei ste die stärksten nieht mehr als 1 ‚6—2,2 » messen. ? Meine Beobachtungen über die Ablösung der primitiven einschichtigen Hornschicht von Embryonen sind durch neue Erfahrungen H. WELcker’s nicht nur bestätigt, sondern auch in ein besonderes Licht gestellt worden , indem dieser Forscher im Anschlusse an ältere Erfahrungen von Issen und EscnrıcHT nachwies, dass bei zahlreichen Geschlechtern von Säugethieren bei den Em- bryonen Ablösungen der äussersten Oberhautlagen vorkommen und bei einigen in Gestalt einer auffallenden Hülle des gesammten Embryo auftreten, die W. »Epitrichium « nennt, weil die emporwachsenden Haare unter ihr ihre Lage haben. Ein solches Epitrihtum bleibt bei Bradypus tridactylus bis zur Geburt bestehen, zerreisst dagegen beim Schweine schon während des em- bryonalen Labans und kommt ausserdem noch bei Choloepus, Myrmee phaga, Dicotyles und wahrscheinlich auch beim Pferde vor, wogegen ein theilweise und allmälige Abstossung der obersten Epidermislage, die aus zwei bis fünf Zellenschichten bestehen kann, sich findet bei den Gattungen Felis, Ursus, Didelphys, Bos, Ovis, Cervus, Hydrochaerus, Dasyprocta, Coelogenys, Dasypus. { Gestützt auf diese Untersuchungen und auf den Nachweis der bei den Säu- gern und Vögeln vorkommenden zwei primitiven Epidermislagen, die auch b Embryonen von Reptilien und Amphibien sich finden, hat Kensenrr (1. i.c. ) die äussere Epidermislage der Embryonen mit dem Nämeh » Epitrichialschicht« bezeichnet und angenommen, dass dieselbe etwas von der späteren Hornschie Verschiedenes sei und vor der Entwicklung dieser typisch sich ablöse. Mii scheint jedoch kein Grund vorhanden zu sein, ‚diese primitive Hornschicht i einen solchen Gegensatz zur späteren Hornschicht zu setzen, und lassen si die Thatsachen einfach so formuliren, dass die erstgebildeten embryonalen Hornschichtlagen früher oder später sich ablösen; dagegen ist nicht nachge wiesen, dass überall und in erster Linie nur die äusserste Schicht sich ei schuppt, und dass zwischen dieser und den nächstfolgenden Hornschichtlagen ein bestimmter Gegensatz besteht. a Entwicklung der äusseren Haut. 777 852. Entwicklung der Nägel und Haare. FindisDie Entwieklung des Nagels beginnt im dritten Monate mit der Bil- Entwicklung der - dung des Nagelbettes (siehe auch Varentıv, Entwickl. p. 277), welches Eiie - dadureh von den übrigen Theilen sich abgrenzt, dass durch eine Wu- - cherung der Haut allmälig der Nagelwall entsteht. Anfänglich nun ist - das Nagelbett von denselben Zellen bekleidet, welche auch an den - übrigen Theilen die Oberhaut bilden (s. $ 51), nur zeichnen sich schon im dritten Monate die Zellen des Stratum Malpighii durch ihre langge- streckte und polygonale Gestalt (Länge derselben 2,3—3,6 ») aus. Erst - im vierten Monate tritt zwischen Stratum Malpighii und Hornschicht des Nagelbettes , welche letztere durch eine einfache Lage polygonaler, deut- lich kernhaltiger Zellen gebildet wird, eine einfache Schicht blasser, platter, jedoch ebenfalls vieleckiger und kernhaltiger 20,3 u» grosser ‚Zeilen auf, die fest zusammenhängen und als die erste Andeutung der ‚eigentlichen Nagelsubstanz anzusehen sind: zugleich verdiekt sich auch das Stratum Malpighü unter diesen Zellen. so dass es bestimmt wenig- ‚stens aus zwei Zellenlagen zusammengesetzt ist. Demnach ist der Nagel ‚ursprünglich ganz von der Oberhaut umschlossen , bildet sich auf dem E anzen Nagelbette in Form eines viereckigen Plättchens und entsteht wischen der embryonalen Schleimschicht und Hornschicht ohne allen Z weifel durch eine Umwandlung der Zellen der Schleimschicht, wofür namentlich auch die geringe Grösse der ursprünglichen Nagelzellen spricht. In weiterer Entwicklung verdickt sich der Nagel durch Zutritt "neuer Zellen von unten her, vergrössert sich durch Ausdehnung seiner Elemente und Ansatz neuer soleher an seinen Rändern , bleibt jedoch noch einige Zeit unter der Hornschicht der Epidermis verborgen, bis er im Ende frei wird und selbst in die Länge zu wachsen beginnt, was alles durch folgende Thatsachen belegt wird. Im Anfange des fünften Monats ist der Nagel noch von einer ein- fachen Lage kernhaltiger polygonaler Oberhautzellen von 22 u bedeckt und besteht nur aus einer etwas grösseren, jedoch immer noch ein- 3 fi ‘hen Lage blasser Plättehen von 27—45 u, die alle mit deutlichen, jedoch ebenfalls plasseren Kernen versehen sind. Das Stratum Mal- ighüi zeigt sich wie im vierten Monate, nur sind jetzt die unmittelbar ’ an den Nagel stossenden Zellen etwas grösser, die tiefen mehr länger und senkrecht stehend. Von nun an verdickt sich der Nagel schnell. Am Ende des fünften 778 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Monats misst er, seine beiden Schichten zusammengenommen, schon 54 p, in der Mitte des sechsten Monats 96 » in der Dicke. Zur letztern Zeit lässt sich derselbe schon ganz isoliren, ist fester als die Oberhaut, obschon immer noch weich, noch ohne freien Rand, vielmehr vorn von einem starken queren Wulste von Oberhaut (und des Nagelbettes ?) ein- gefasst. Seine Hornschicht, welcher, mit Ausnahme des unmittelbar vor. dem Falze gelegenen Theiles, nunmehr der Ueberzug von Oberhaut- zellen fehlt, misst 56 » und besteht aus mehreren Lagen ‚polygonaler, meist etwas in die Länge gezogener, ziemlich fest verbundener Plätt- chen von 455—63 p, die, abgesehen von einem blassen, ohne Reagentien oft kaum zu erkennenden Kerne in ihrem Aussehen ziemlich an die Plättehen des Oberhäutchens der Haare erinnern, Das Stratum Mal- pighä ist ebenfalls dicker als früher, nämlich von 54—67 », die Zellen der tiefern Lagen sind gerade wie die aus früheren Zeiten länglich und polygonal, 9 u lang, die der oberen etwas grösser, bis zu 13 w, mehr regelmässig fünf- oder sechseckig. — Das Nagelbett anbelangend , so sind die Leistchen desselben schon am Ende des vierten Monats ange- deutet und im fünften recht schön, 45—54 p hoch, 9—AM1 u breit und 18—31 u von einander abstehend,, welche Grösse somit auch die Breite der Blätter des Stratum Malpighü bezeichnet. Im sechsten Monate sind dieselben noch etwas grösser und weiter von einander abstehend. | Beim Neugeborenen ist der ganze Nagel am Körper 0,68—0,74 mm dick, von denen 0,36 mm auf die eigentliche Nagelsubstanz, 0,32 —0,38mm auf das Stratum Malpighii kommen. Seine Elemente sind fast ganz wie im sechsten Monate und namentlich zeigen sich dieselben im eigentlichen Nagel auch ohne Reagentien noch ziemlich deutlich als länglich polygonale, kern- haltige Plättchen von 45—63y, wiedies schon zum Theil Scnwanx bemerkte. Bemerkenswerth ist der an allen Nägeln vorkommende, weit nach vorn | ragende freie Rand. Derselbe ist bedeutend. dünner und schmäler als’ der Nagelkörper und durch eine halbmondförmige Linie von demselben“ geschieden, vorn abgerundet, bis an 4,5 mm lang und offenbar nichts’ Anderes als der Nagel aus einer früheren Zeit, der durch das im Laufe der Entwicklung eingetretene Längnn mchusitagn des Nagels nach vorn“ vorgeschoben wurde. In der That entspricht derselbe auch in seiner‘ Grösse so ziemlich einem Nagel aus dem sechsten Monate. Ueber die Entwicklung des Nagels nach der Geburt kann ich nichfl viel anführen. Bei einem Kinde von vier Monaten fand ich, ob durch‘ Zufall weiss ich nicht, den Daumennagel dünner als bei dem vorhin er- wähnten Neugeborenen, 0,18—0,22 mm in seiner Hornschicht, 0,13 mm im Stratum Malpighü messend und die Leisten des Nagelbettes 0,09— 0,10 mm hoch, mit Elementen wie bei diesem ,. jedoch ohne den langen Entwicklung der äusseren Haut. 779 freien Rand der Neugeborenen; in der That geht der letztere bald nach der Geburt wenigstens einmal, nach E. H. Weser selbst mehrmals, wahrscheinlich in Folge äusserer mechanischer Eingriffe, denen derselbe seiner Zartheit wegen nicht zu widerstehen im Stande ist, ab. Im sech- sten und siebenten Monate nach der Geburt ist, wie ich finde, der “Nagel, den die Kinder mit zur Welt bringen, ganz durch einen neuen ersetzt und im zweiten und dritten Jahre unterscheiden sich die Nagelplättchen in Nichts von denen des Erwachsenen und stimmen na- mentlich auch in der Grösse mit denselben überein, woraus hervorgeht, dass der Nagel ebenfalls weniger durch Vergrösserung seiner Elemente, als durch Ansatz neuer Schüppchen an seinen Rändern und von unten her sich vergrössert und verdickt. Anmerkung. Man vergleiche die in manchen Puncten abweichende Darstellung von Unna l. e. p. 66, der gegenüber ich die meine in allen Punc- ten aufrecht halte. Bei der Kürze der Darstellung dieses Forschers ist mir nicht klar geworden, wo eigentlich und in welcher Form der Nagel zuerst ent- stehen soll, nur geht aus dem Gegensatze, in den derselbe zu mir sich stellt, hervor, dass Unna den primitiven Nagel nicht auf dem ganzen Nagelbette in - toto sich bilden lässt. Die von mir zuerst beschriebene Hornschicht , die an- fangs den Nagel deckt, nennt Unna » Eponychium«. Wenn Unna behauptet, - dass der junge Nagel nicht wiederholt in toto sich abwerfe, wie ich angebe, _ scadern von hinten her sich vorschiebe, so legt er mir eine Ansicht unter, - die ich nie ausgesprochen, indem gerade ich den jungen Nagel nach vorn - wachsen und an seinem Rande Verluste erleiden liess (Mikr. Anat. I. 1 S. 96). Auch mit Bezug auf die Frage, ob der Nagel im Nagelbette noch Zuwachs er- fahre, bleibe ich gegen Unna bei meinen früheren Darstellungen, für die auch - Heynor» sich ausgesprochen hat (Viren. Arch. Bd. 65). d Die ersten Anlagen der Wollhaare und ihrer Scheiden fand ich Entwicklung dag 3 bei menschlichen Embryonen gerade wie Varextın am Ende des dritten Breis oder im Anfange des vierten Monats, und zwar zuerst an Stirn und Augenbrauen. Es bestanden dieselben (Fig. 473 A) aus 45 u grossen F Zellenhaufen von warzenförmiger Gestalt,’ die schon dem blossen Auge als winzig kleine, zahlreiche, von regelmässigen Zwischenräumen ge- - trennte, weissliche Pünktchen sichtbar waren. Bei der mikroskopischen Untersuchung ergab sich leicht, dass die weissen Wärzchen mit dem Rete Mulpighiü der Oberhaut, das um diese Zeit nur aus einer, höchstens zwei Zellenlagen besteht, continuirlich zusammenhingen und nichts anderes als ganz solide Fortsätze desselben waren, welche in schiefer Richtung in die Lederhaut eindrangen und hier in den Maschen eines zierlichen Capillarnetzes drin lagen ; ihre Zellen zeigten sich auch in der That - denen der Schleimschicht der Oberhaut vollkommen gleich (Fig. 473 B), 780 11. Entwicklung der Organe und Systeme. nämlich rund, 6,8—9,0 u gross und mit einer hellen körnigen Masse und runden Kernen von 4,5—6.8 u versehen. Von einer Umhüllung die- ser Anlagen mit einem Theile der Gutis war keine Spur zu sehen, mit andern Worten das, was ich den eigentlichen Haarhalg nenne, noch gar nicht angelegt. In der 15. Woche zeigten sich an den ange- gebenen Orten die Fortsätze der Schleimschicht der Oberhaut zum Fig. 473. Theil schon grösser, 56—68 u. lang, 29—15 y breit, flaschenförmig von Gestalt und von blossem Auge noch leichter als weissliche , längliche, in Abständen von 0,13—0,22 mm reihenweise geordnete Flecken zu er- kennen. Dieselben waren immer noch durchaus: solide, aus kleinen runden Zellen gebildete Körperchen wie früher und enthielten von einem Haare noch keine Spur. Dagegen fand sich jetzt um sie herum eine an- fangs ganz zarte, nach und nach immer schärfer werdende Contour, die, wie die Behandlung mit Natron (Fig. 473.B) erwies, nur der mikro- skopische Ausdruck einer besonderen, um sie herumgelegten structurlosen Hülle war, die continuirlich in ein zwischen Rete Malpighü und Cutis gele- genes und mit ersterem fester verbundenes zartes Häutchen sich fortsetzte. Ausser dieser Hülle, die wohl nichts anderes als die auch an den aus- gebildeten Haarbälgen vorhandene , von mir aufgefundene structurlose Fig. 473. A. Ein Stückchen der Oberhaut der Stirn eines 16 Wochen alten menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare !, 50mal vergr. B Eine solche Haaranlage, 350mal vergr., von der Seite; a Hornschicht der Oberhaut; b Schleimschicht derselben ; i structurlose Haut aussen um die Haaranlagen herum, die sich zwischen Schleimschicht und Gorium fortzieht; m vundliche, zum Theil längliche Zellen, welche die Haaranlage vorzüglich zusam- mensetzen, „Entwicklung der äusseren Haul, 751 4 RE ist, kommt an den Haarbälgen noch hie und da eine äussere, = ‚einfache, vom Mesoderma abstammende Zellenlage vor, die meist nur in - Fetzen, selten ganz mit denselben von der Cutis sich ablöst , in welcher _ ieh. die erste, Andeutung der Faserlage der Haarbälge sehe. In der 46. und 47. Woche vergrössern sich die ‚Fortsätze der - Schleimsehicht sammt ihren Hüllen, die ich nun einfach Haaranlagen nen- nen will, bis-zu 90—135 u Länge und 68—90 u Breite, verstärken sich in-ihren Hüllen, zeigen jedoch noch keine Spur eines Haares: dagegen ‚tritt jetzt in ihren Zellen eine etwelche Aenderung ein, indem diejenigen ' unter ihnen, die an die structurlose Hülle anstossen, besonders am diekeren Ende der Haaranlagen , sich etwas verlängern und mit ihrer - Längsaxe senkrecht auf die Fläche derselben stellen. Schon jetzt zeigt sich auch, dass. nicht alle Haaranlagen des Gesichtes gleich rasch vor- rücken, und noch deutlicher wird . dieses in der 48. Woche, in der an den Augenbrauen zuerst die Haare - sich zu zeigen beginnen. Dies ge- - schieht so: Wenn die flaschenför- migen Haaranlagen bis zu 0,22 — 0,45 mm gewachsen sind, so zeigt sich als allererstes Zeichen weiterer Veränderungen, dass die centralen, von den: Zellen, welche die structur- ose Hülle umschliesst , etwas sich verlängern und mit ihrer Längsaxe ‚derjenigen der Anlagen sich gleich- stellen, während die peripherischen Zellen mit ihrem nun ebenfalls länger zewordenen einen Durchmesser sich in die Quere legen. So entsteht eine verschiedene Schattirung der bisher noch ganz gleichmässig ge- ‚bauten Haaranlagen und grenzt sich in denselben ‚eine eentrale kegel- förmige,, ‚unten breite, nach oben spitz auslaufende Masse von einer "unten schmalen, oben stärkeren Rinde ab (Fig. 474 A). Ist die Haaranlage 0.50 mm lang, so wird diese Abgrenzung noch deutlicher, indem dann ‚der etwas länger und besonders breiter gewordene innere Kegel ein lich- hr Fig. 474. Fig. 474. Anlage der Haare der Augenbrauen , 50mal vergr. A Anlage von nsmm Länge, deren innere Zellen von den äusseren sich etwas abzugrenzen be- @innen und einen schwach angedeuteten längsstreifigen Kegel bilden, B Eben solche von 0,49 mm Länge, deren innere Zellen einen deutlichen Kegel bilden, noch ohne Haar, aber mit angedeuteter Papille. a Hornschicht der Oberhaut; b Se hleimschicht derselben; © äussere Wurzelscheide des späteren Balges; i structurlose Haut aussen Bi derselben; h Papilla pili. - 782 II. Entwicklung ‘der Organe und Systeme. teres Ansehen gewinnt und so ganz scharf von den peripherischen Zellen absticht (Fig. 474 B). Endlich scheidet sich auch an Haaranlagen von 0,63 mm der innere el in ein centrales, etwas dunkleres und in ein äusseres, ganz durchsichtiges und glashelles Gebilde, das Haar und die innere Wurzelscheide, während nunmehr die peripherischen, undurchsichtig gebliebenen Zellen als äussere Wurzelscheide nicht zu verkennen sind (Fig. 475 A). Zugleich tritt die schon früher (Fig, 474 B) in schwachen Spuren sichtbare Haarpapille deutlicher hervor und wird auch der eigentliche Haarbalg kenntlicher, indem die äusserlich an der structurlosen Haut gelagerten Zellen in Fasern überzugehen beginnen, und schon jetzt in ihrer sich kreuzenden Richtung sich kundgeben. Vollkommen in derselben Weise, wie an den Augenbrauen, entstehen auch die Haarbälge und Haare an den übrigen Orten, nur fällt ihre Bil- dung in eine etwas spätere Zeit. In der 15. Woche sind ausser an Stirn und Brauen noch keine Haaranlagen sichtbar, in der 16. und 147. Woche treten sie am ganzen Kopfe, Rücken, Brust und Bauch auf, in der 20. Woche erst an den Extremitäten. Die Haare selbst zeigen sich nie früher als 3—5 Wochen nach Entstehung der Haaranlagen, so sind z. B. in der 49. Woche, ausser an Stirn und Augenbrauen, nirgends Haare in den Anlagen zu sehen und in der 24. Woche mangeln dieselben noch an Hand, Fuss und zum Theil am Vorderarme und Unterschenkel. Ueberall erscheinen sie uranfänglich in Gestalt gestreckter, conischer, blasser Körper, mit sehr dünnem Schafte, ungemein feiner Spitze und ziemlich dicker Wurzel, fast wie sie Sımon von Schweineembryonen schildert. Die Wurzel eines jeden dieser jungen Haare sitzt in dem diekeren Ende je eines flaschenförmigen Fortsatzes der Oberhaut, die Spitze in den an . das Stratum Malpighii stossenden Hälsen derselben, ohne die Hornschicht der Oberhaut zu erreichen oder gar zu durchbohren (Fig. 475 A), und um dieselben, sowie um den Schaft "herum zieht sich bis zur Wurzel herab eine nach unten dickere, durchsichtige Hülle, als die erste Anlage der inneren Wurzelscheide, während der äussere Theil der Fortsätze ganz deutlich als äussere Wurzelscheide und faseriger Haarbalg er- scheint. Frägt man nach den specielleren Verhältnissen der Bildung dieser er- sten Haare und ihrer Scheiden, so ist sicher, dass die ersten Am@agen derselben von derSchleimschicht derOberhautausdurch eine Wucherung derselben nachinnensichbilden. Wie das Haar in diesen Oberhautfortsätzen sich bildet, ist schwerer zu sagen und frägt es sich vor Allem, ob Haar und innere Scheide von einem Punete aus oder gleich in ihrer Totalität als kleines Haar und vollkommene Scheide entstehen. Ich war früher der letzten Ansicht zugethan, während Sınox Fl 20 er r re Entwicklung der äusseren Haut. 133 | seiner Zeit annahm, dass die Wurzel zuerst zum Vorschein komme und die übrigen Theile aus sich heraustreibe (Mörx. Arch. 1841 8.361) und Görre behauptet (p. 283), dass das Haar mit dem Schafte beginne und Fig. 475. ‚die Zwiebel erst später sich bilde. Neuere unten (zu erwähnende Untersuchungen haben mir die ‚Ueberzeugung verschafft, dass Sımon im Rechte ‚ist und spreche ich jetzt meine Ansicht dahin aus, dass die Zellen im Grunde der Haarkeime on dem Augenblicke an, wo eine Cutispapille in letztere sich hineingebildet hat, als eigentliche erste Anlage des Haares zu betrachten sind. Mit andern Worten, es bilden die Zellen, welche die eben entstandene Haarpapille bedecken , das Haar und seine innere Wurzelscheide, die untrennbar zu demselben gehört. Indem diese Zellen Sich vermehren, nimmt ein Theil derselben zugleich eine längliche Ge- talt an, und so entsteht auf der Papille zuerst ein ganz kleiner Kegel, Fig.475. A,Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem, aber noch licht dürchgebrochenem Haar von 0,63 mm Länge. Die innere Wurzelscheide über- agt oben die Haarspitze in etwas und seitlich am Halse des Balges zeigen sich in östalt zweier warzenförmigen Auswüchse der äusseren Wurzelscheide die ersten gen der Talgdrüsen. € Haarbalg von ebendaselbst mit eben durchgebrochenem Jaar. Die innere Wurzelscheide ragt in die Oeflnung des Haarbalges hinein; Talg- rüsenanlagen sind hier noch keine da. B Haarbalg von der Brust eines 17 Wochen ten Embryo. Das Haar ist noch nicht durchgebrochen und liegt mit seiner Spitze nd ‘einem Theile seiner inneren Wurzelscheide flach unter der Hornschicht der berhaut, zum Theil selbst zwischen den Lamellen derselben. Die Buchstaben a4, b, ‚h, i bedeuten dasselbe , wie in Fig. 474. e Haarzwiebel ; f Haarschaft; g Haar- itze; m Anlagen der Talgdrüsen. 784 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. der durch Nachschub von ‚der Papille her immer länger werdend nach und nach in seinen entfernten Theilen verhornt und zugleich in Haar und Wurzelscheide sich sondert, indem die betreffenden Zellen abwei- chende Umgestaltungen erleiden. Somit ist das erste, was vom Haare da ist, seine Matrix oder das letzte Wurzelende auf der Papille, sobald aber auch nur einige Lagen verlängerter Zellen von dieser aus gebildet sind, kann man schon von einem ganzen Haare reden, und deswegen auch sagen, dass die Haare, sobald ihre Anlagen sichtbar werden, in toto gegeben sind, nur dass diese Haaranlagen viel kürzer sind als ich früher annahm. Wenn somit Sımox das Richtige getroffen hat, so ist doch auch GörrE nicht im Unrecht, denn wenn man Haar nur das Ver- hornte nennt, so kann man sagen, die Spitze entsteht zuerst, dann der Schaft und eis die Wurzel. Die Elemente der jüngsten Haare scheinen A als verlängerte Zellen, ähnlich denen der Rinde der späteren Haare zu sein, deren Ent- stehung wohl unzweifelhaft durch Verlängerung und chemische Um- wandlung der innersten Zellen der Haaranlagen zu denken, aber nieht wirklich zu beobachten ist. Markzellen fehlen gänzlich, dagegen ist das Oberhäutchen deutlich vorhanden. Die innere Scheide ist streifig, hat keine Lücken und scheint aus Zellen zu bestehen, deren Entwieklung ich ebenfalls nur vermuthungsweise durch eine Metamorphose der zwi- schen Haar und äusserer Scheide gelegenen Zellen erkläre. — Der eigentliche Haarbalg bildet sich in seinen Faserlagen wesentlich in loco aus den die Haaranlage umgebenden Bildungszellen der Gutis, kann aber möglicherweise auch als eine Einstülpung der Cutis durch die her- vorsprossenden Oberhautfortsätze gedacht werden. Sein structurloses Häutchen, das schon so früh erscheint, möchte in einer engen Beziehung zu den äusseren Zellen der Haaranlagen, resp. der äusseren Wurzel- scheide stehen und ähnlich den Membranae propriae der Drüsen durch“ eine Ausscheidung derselben sich bilden, doch stehen mir in Betrefl” dieses Punctes keine bestimmten Thatsachen zu Gebote, so wenig als’ über die Entstehung der Haarpapille, die als eine äheheng des fase- rigen Theiles des Haarbalges aufzufassen ist und zu einer Zeit erscheint, wo der Haarbalg noch kaum als Ganzes sich nachweisen lässt, woraus. sich auch erklärt, dass sie so leicht mit der Anlage von Haar- und. Wurzelscheiden sich herauszieht. Bei dem ersten Auftreten der Haar- anlagen ist die Papille sicher noch nicht gebildet und erinnere ich an’ die Uebereinstimmung mit den Zähnen, deren epitheliale Schmelzkeime lange vor der Zahnpapille entstehen. j Die weitere Entwicklung der einmal gebildeten Haare ist nun ein- fach folgende. Die jungen Haarbälge verlängern sich immer mehr, wie ee Entwicklung der äusseren Haut. 785 mir schien vorzüglich durch Massenzunahme des Restes der Zellen der - ursprünglichen Fortsätze der Oberhaut, die jetzt schon bestimmt die äussere Wurzelscheide und den untersten Theil der Haarzwiebel dar- stellen, während auch der faserige Theil des Haarbalges sich ausdehnt. : Zugleich beginnen die Haare selbst zu wachsen und durchbohren zum zum Theil schieben sie sich mit ihren Spitzen zwischen Hornschicht und Stratum Malpighii oder in die Elemente der Hornschicht selbst ' hinein (Fig. 475 B) und wachsen noch einige Zeit lang, bedeckt von der - Oberhaut, fort (Brust, Bauch, Rücken, Extremitäten (?, um endlich ebenfalls durchzubrechen. Der Vorgang, der bei diesem Durchbruche stattfindet, ist wahrscheinlich grösstentheils ein mechanischer , bewirkt dureh das Andrängen der stärker und fester wefdenden Haare an die E um diese Zeit noch zarte Oberhaut.. Ich schliesse dies namentlich aus _ dem Umstande, dass, wenigstens bei menschlichen Embryonen, nicht blos R- das Haar, sondern auch die innere Wurzelscheide durchbricht und frei - zu Tage kommt (Fig. 475C); wahrscheinlich ist vorzüglich sie es, die - als festeres Gebilde der weichen Haarspitze gleichsam Bahn bricht. Doch _ wäre es auch möglich, dass, wie ebenfalls Bıscnorr vermuthet, eine _ um diese Zeit stattfindende Loslösung der obersten Epidermislage das - Hervortreten der Haare beförderte, da ja eine Desquamation der Ober- - haut beim Embryo nachgewiesen ist und gerade der Anfang der stärksten _ und letzten Absehuppung, die mit der Bildung der Vernix caseosa endet, in die Zeit des ersten Hervorbrechens der Haare fällt (s. oben). Eu; Die Wollhaare ‚Lanugo, sind kurze feine Härchen, deren eigen- ihümliche Stellung ee genauer verfolgt hat (Mürr. Arch. 1837), auf den hier verwiesen wird. Dieselben messen an der Zwiebel 224, am Schafte 43%, an der Spitze 2,7”—4,5p, sind hellblond oder farblos, vielmehr zeigen sie auch in Bezug auf dieses Verhältniss dieselben Unter- schiede, die sonst in ihrer EERmickInng sich kund g geben, so dass zw ischen der 19. Woche) und denen der Extremitäten (in der 23. bis 25. Woche) "ein Zeitraum von 5—6 Wochen liegt, und erst am Ende des 6. oder im 9 Anfänge des 7. Monates der Durchbruch vollendet ist. Die Wollhaare I besitzen kein Mark, wohl aber ein Oberhäutchen. Die Zwiebel ist beim Menschen meist ungefärbt, seltener, wenigstens hier in Franken, de hwärzlich , und sitzt auf einer oft sehr deutlichen Haarpapille auf, welche vom Grunde des Haarbalges wie gewöhnlich sich erhebt. An diesem unterscheidet man jetzt schon die longitudinale und transversale = Kölliker, Entwieklungsgeschichte. 2. Aufl. 0 Theil die Epidermis unmittelbar (Augenbrauen, Wimpern) (Fig. 475 C),. Lanugo. Haarwechsel. 786 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Faserlage und ebenso die Glashaut. Seine -Wurzelscheiden sind sehr entwickelt. Die äussere Wurzelscheide misst 9—18 selbst 27 p, und besteht durch und durch aus kernhaltigen rundlichen Zellen, -wie die der untersten Theile der Zwiebel; die innere Scheide, von der relativ sehr bedeutenden Dicke von 13181, ist glashell und besitzt, wenn. auch anfänglich eine grössere Länge, doch denselben Bau wie später, nur fehlen in ihrer äusseren Schicht die Lücken. Nach ihrem Hervorbrechen wachsen die Wollhaare langsam fort, bis zur Länge von etwa 6,8—13,5 mm, und zwar am Kopfe mehr als an den übrigen Theilen, bleiben in ihrer Mehrzahl bis ans Ende des Fötallebens bestehen und färben sich nach und nach etwas dunkler, in manchen Fällen, wie am Kopfe , selbst schwärzlich; ein anderer ganz geringer Theil falle ab, gelangt i ins Fruchtwasser , Wird mit demselben oft vom Fötus versehtückt und ist dann im Mesbheäih zu finden. Ein eigentliches Abwerfen der Haare findet sich nach dem, was ich sehe, in der Fötal- periode durchaus nicht, vielmehr kommen die Kinder mit der Lanugo zur Welt; ebensowenig zeigt sich aber auch nach ihrem gänzlichen Her- vorbrechen ferner noch eine Spur von einer Haarbildung, wenigstens kann ich meinen bisherigen Erfahrungen zufolge Güxrner’s Ausspruch (Lehrb. d. allg. Physiol. p. 307), dass man auch später fast zu allen Zeiten des Fötallebens neben älteren Haaren noch ganz junge Haarbälge finde, nicht beistimmen. Die Art und Weise, wie die Haare nach der Geburt sich verhalten, ist für den Menschen zuerst von mir beschrieben worden (Mikroskopische Anatomie II 4 1850), nachdem bereits durch Heusınser und Konrrausen, und später vor Allem durch die gleichzeitig mit den meinigen ver- öffentlichten Erfahrungen von Langer der Haarwechsel der Thiere ge- $ nauer bekannt geworden war. Nach meinen Beobachtungen findet sich beim Menschen nach der Geburt ein totaler Haarwechsel, der von den Haarbälgen der Wollhaare ausgeht, indem dieselben von ihren unteren Enden aus Sprossen treiben, in denen dann die neuen Haare, die man Ersatz- oder secundäre Haare heissen kann, sich bilden. Die ge- naueren hierbei stattfindenden Vorgänge sind folgende. In erster Linie treiben, wie ich bei Neugeborenen und Kindern des ersten und zweiten Jahres fand, die Haarzwiebel und die äussere Wurzel- scheide im Grunde des Haarbalges, indem sie untrennbar sich vereinigen, anfangskurze und dann längere cylindrische Fortsätze von 0, 10-—0,22 mm gerade nach unten oder etwas nach der Seite. Ein solcher Fortsatz, dessen Bau genau derjenige der äusseren Wurzelscheide ist, besitzt an seinem unteren Ende eine Grube für die Aufnahme der öl Wollhaar- papille, wogegen das 'Wollhaar selbst nicht in denselben hineingeht, g Entwicklung der äusseren Haut. 7187 3 vielmehr über demselben in eigenthümlicher Weise und zwar ganz scharf _ abgesetzt mit einem etwas dickeren, am Rande gezackten und wie das ‘ Haar selbst dunkleren Kölbehen endigt, an dem keine Spur von jüngeren Bildungen, von noch weichen unverhornten Zellen sich findet, wie sie sonst an gewöhnlichen Haarzwiebeln vorkommen. Die innere Wurzel- scheide ist sowohl unten als oben nur noch in Andeutungen vorhanden _ und selbst gar nicht da, während die äussere Scheide vollkommen ent- - wickelt sich zeigt, rund um das Haarkölbehen herumzieht und somit mit der früheren Zwiebel verschmolzen ist. Verfolgt man die beschriebenen eigenthümlichen Fortsätze, die man ohne Weiteres Haaranlagen oder Haarkeime nennen kann, so bemerkt _ man, dass in denselben, indem sie noch länger und dicker werden, eine 'Sonderung der äusseren und inneren Zellen eintritt, ähnlich derjenigen, die schon oben bei der Entstehung der _ Wollhaare in den Fortsätzen des Stra- tum Malpighi der Haut geschildert _ wurde. Während nämlich die äusseren Zellen besagter Fortsätze rund und un- ‚gefärbt bleiben, wie sie es früher en, fangen die innern an, Pigment in sich zu entwickeln und sich zu ver- längern, und grenzen sich zugleich als eine kegelförmige, mit der Spitze nach )ben gerichtete Masse von den ersteren ab. Anfänglich nun (Fig. 476 A) ist diese mittlere Masse ganz weich und wie die äusserlich sie umgebenden Zellensehichten in Natron leicht löslich ; päter jedoch, nachdem sie sammt dem Fortsatze , der sie einschliesst, Fig. 476. Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes, 20mal vergr. Eine solche mit einem Fortsatze der Zwiebel oder äusseren Wurzelscheide von ),56.mm, in welchem die centralen Zellen länglich sind (ihr Pigment ist nicht wieder- geben) und als ein deutlicher Kegel von den äusseren sich abgrenzen. B Augen- vimper, in deren Fortsatz von 0,67 mm Länge der innere Kegel in ein Haar und eine re Wurzelscheide umgebildet ist. Das alte Haar ist höher heraufgerückt und be- zi ebenso wenig wie in A eine innere Wurzelscheide. a Aeussere Wurzelscheide; Grube zur Aufnahme der Haarpapille; d Zwiebel des Haares; e Schaft desselben; WVebergang der äusseren Wurzelscheide in die Schleimschicht der Oberhaut; i Talg- füsen (ohne Bindehülle), die mit dem Haare aus seiner Scheide sich herausgezogen ben; b Innere Wurzelscheide des junges Haares; f Zwiebel; g Schaft; h Spitze Ude: jungen Haares; k drei Schweisskanäle, die in A in den oberen Theil des Haar- ‚BD balges einmünden. “ ” ” Ar 50* 738 If. Entwicklung der Organe und Systeme. sich noch mehr in die Länge gezogen hat, werden ihre Elemente härter und scheiden sich zugleich in zwei Theile, einen inneren dunkleren, pigmentirten und einen äusseren hellen, die nichts anderes als ein junges Haar sammt seiner inneren Scheide sind (Fig. 476 B). i Die weitere Entwicklung der bezeichnetermassen in Einem Balge befindlichen zwei Haare ist leicht zu verfolgen. Dieselbe zeigt als Hauptmomente die, dass während einerseits das junge Haar mit seinen Scheiden immer mehr wächst und sich’ verlängert, anderseits dasalte, schon längst imWachsthume stillstehende, immer mehr nach aussen geschoben wird. Eine Vergleichung der Figg. 476 B und 477 wird diese Vorgänge besser als jede aus- führliche Beschreibung versinnlichen. In Fig. 476B ist das secundäre Haar eben erst entstanden, mit seiner Spitze nicht über seine innere Wurzelscheide hervor- ragend und von einer mässig langen äus- seren Wurzelscheide umhüllt, während das Wollhaar noch in einemziemlich langen Balge steckt. In Fig. 477 A ist das junge Haar mit ‘seiner Spitze schon bis zur Oefl-. nung des alten Balges gedrungen, seine Wurzeischeiden haben sich verlängert und die innere ist neben der Zwiebel des ab- gestorbenen Haares in die Höhe gewach- sen, welche weiter hinaufgerückt ist. In, Fig. 477 B endlich ist das junge Haar ganz herausgetreten und kommt neben dem alten noch höher hinaufgeschobe- nen zu derselben Oeffnung heraus, und zugleich hat sich auch seine innere Wurzelscheide noch mehr verlängert und reicht nun bis an die. Insertionsstellen der Talg- und Schweissdrüsen, welche letzteren, wie ich‘ gezeigt, äusserst häufig, in einem Falle selbst zu dreien, in das obere‘ Fig. 477. Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den Wurzelscheiden von einem einjährige 'y Kinde, jede mit einem alten und einem hervorwachsenden jungen Haar, 20mal vergr. A Eine solche mit einem jungen Haar, dessen Spitze schon bis an die Mün- | dung des alten Balges reicht, während das alte Haar noch höher gerückt ist als in Fig. 476B. B Das junge Haar ist gänzlich herausgetreten und es kommen nun zwei Haare zu einer Oeffnung heraus. Die Zwiebel der alten Haare sitzt jetzt gleichsam nur in einer Ausbuchtung des Haarbalges des: jungen Haares. Ein Schweisskanal mündet in den Haarbalg. Die Buchstaben bedeuten dasselbe wie in Fig. 476. &# i Entwicklung.der äusseren Haut. 7839 Ende der Haarbälge der Augenwimpern einmünden. Ist einmal die Ent- _ wieklung der jungen Haare so weit gediehen, so ergibt sich das letzte Stadium fast von selbst. Das alte, schon längst nicht mehr wachsende _ und mit dem Grunde des Balges nicht mehr in Verbindung stehende, ganz nach aussen geschobene Haar fällt aus, während dagegen das junge“ - Haar noch grösser und stärker wird und die von dem alten gelassene Lücke ausfüllt. Diess in allgemeinen Umrissen die Art und Weise, wie bei Kindern _ der Haarwechsel zu Stande kommt. Mit Bezug auf Einzelnheiten will ich nur noch den Vorgang, der das Absterben und Heraufrücken des alten Häares bewirkt, etwas näher beleuchten. Als das Primum movens hier- bei betrachte ich die Entstehung der geschilderten Fortsätze der Haar- zwiebeln und äusseren Wurzelscheiden im Grunde der Bälge. Diese - treiben, da die Bälge sich nicht auch entsprechend verlängern, alle über - ihnen gelegenen Theile in die Höhe und setzen einen immer grösseren Zwischenraum zwischen der Haarpapille und dem eigentlichen Haare, _ oder dem Punkte, wo die runden Zellen der Zwiebel anfangen sich zu verlängern und zu verhornen. So wird das Haar gewissermassen von _ seinem ernährenden Boden abgehoben, erhält immer weniger Zufuhr ; von Blastem, steht endlich im Wachsthume still und verhornt auch in seinen untersten Theilen. Die Zellen der Fortsätze dagegen, die mit - der Papille in Verbindung stehen, beziehen aus derselben fortwährend neues Bildungsmaterial und benutzen dasselbe, aus freilich unbekannten - Gründen, vorläufig nicht zur Bildung von Hornsubstanz, sondern zu - ihrem eigenen Wachsthum. So erreichen die Fortsätze eine immer be- - deutendere Länge und drängen auf ganz mechanische Weise die ver- - hornte alte Haarwurzel sammt ihren Scheiden ganz nach oben bis an die - Einmündungsstellen der Talgdrüsen, wobei allem Anscheine nach auch > eine theilweise Auflösung der alten Scheiden stattfindet. Ganz sicher - nachzuweisen ist eine solche für die innere Scheide, welche selbst an - noch tief stehenden Haaren meist nicht mehr vorhanden ist, und was die _ äussere Scheide anbelangt, so lässt sich von derselben doch kaum an- nehmen, dass sie aus den Haarbälgen herausgestossen werde und gleich- - sam durch wiederholte Desquamationen der Haut um die Mündungen der - Bälge herum mit dem heraustretenden Haare sich verkürze und ist es da- her wohl das beste, die Verkürzung derselben gerade wie das Schwinden der inneren Scheide von einem mit dem Absterben des alten Haares ein- geleiteten und während seines Nachobenrückens beständig fortdauern- - den Resorptionsprocesse abhängig zu machen. Den eben geschilderten Haarwechsel beobachtete ich zuerst an den - Augenwimpern eines einjährigen Kindes, während ich die oben $. 786 mann be ne > FB: d en T 5 790 II. Entwicklung der Organe und Systeme. beschriebenen Fortsätze an allen Wollhaaren eines Neugeborenen und an denen von Kindern der ersten zwei Jahre aufgefunden hatte. Seit dieser Zeit habe ich dieser Angelegenheit weitere Beachtung geschenkt undkann nun ergänzend mittheilen, dass im Allgemeinen alle Haare während der ersten Lebensjahre einen Wechsel erleiden. Wie der Haarwechsel in späteren Zeiten beim Menschen sich gestaltet, ist noch nicht mit der nöthigen Bestimmtheit festgestellt. Ganz sicher ist wohl, dass während des kräftigen Alters ein beständiger Ersatz für die vielen ausfallenden Haare gegeben wird, ja es scheint selbst in einzelnen Fällen ein regel- rechter Haarwechsel vorzukommen, indem LEEUWENHOER von sich selbst berichtet, dass er alle Frühjahre seine dichte Wollbehaarung verlor und in der kürzesten Zeit wieder bildete (Anatom. et contempl. pag. 35). Ferner darf man vermuthen, dass ein Haarwechsel auch beim Hervor- sprossen der zur Pubertätszeit auftretenden Haare vorkomme, so wie wenn nach schweren Krankheiten die Kopfhaare neu sich bilden. Zu Gunsten solcher Annahmen sprechen, wie ich schon in meiner Mikr. Anat. Il 4, S. 151 hervorhob, dass auch bei Erwachsenen Haarwurzeln mit kleinen Fortsätzen nach unten vorkommen, deren eigentliches Haar scharf und kolbig endet, ferner dass nicht selten zwei Haare zu einer Oeffnung herauskommen und selbst in Einem Balge beisammen nachzu- weisen sind, endlich dass an spontan ausgefallenen Haaren ohne Aus- nahme Wurzeln vorkommen, wie sie an den beim ersten Haarwechsel sich loslösenden Haaren sich finden (Haarkolben, Heste). In neuester Zeit haben Unna, FEIERTAG, ScuuLin, v. Esner diesen Thatsachen neue und ganz bestimmte Beweise beigefügt und darf nun wenigstens im Allge- meinen das Vorkommen eines Haarwechsels beim Erwachsenen als sicher nachgewiesen erachtet werden, wenn auch mit Bezug auf Einzeln- heiten noch Vieles zu untersuchen ist. In Betreff der Bildung der Haare bestehen noch manche Controversen. Die erste Entstehung der Haare anlangend, so behaupten REıssnER und GöTTeE (ll. i. cc.), dass die erste Anlage derselben eine Erhöhung der Haut darstelle, die von der Anlage der Haarpapille herrühre, während Remak und ich eine Wucherung des Rete Malpighü in die Tiefe als das Primäre bezeich- nen. Neuere fremde und eigene Untersuchungen haben nun aber herausge- stellt, dass beide Fälle vorkommen. Bei den Säugern entstehen die Tasthaare und gewisse andere Haare am Kopfe (s. FEIERTAG, 1. i. c.) in erster Linie in Gestalt von Höckerchen, wie Reıssner und GörTE sie beschreiben, ‚wogegen die grosse Mehrzahl der Haare der Säuger und alle Haare des Menschen ohne Erhebungen der Haut einfach als Epidermisfortsätze auftreten. Diese Bildungs- weise ist demzufolge als die typische und erstere als die Ausnahme zu be- zeichnen. Mit Bezug auf das erste Auftreten der Haare in den Haaranlagen oder > RN E u. rk, > Entwicklung der äusseren Haut. 7 Haarkeimen ist meine frühere Ansicht, dass die jungen Härchen gleich in er- heblicher Länge entstehen, besonders durch eigene Untersuchungen der Haare des Bastes am sprossenden Geweihe der Cervina erschüttert worden. Die Haarkeime, die hier ohne Bildung von Cutishöckern einfach als Wucherungen des gefärbten Rete Malpighü auftreten, sind alle pigmentirt und zeigen das - Auffallende, dass ihre centralen Zellen durch die ganze Oberhaut hindurch - nach aussen getrieben werden, noch bevor die Haaranlagen selbst in ihnen - deutlich sind, so dass den Mündungen der späteren Haarbälge entsprechende Oefinungen ungemein früh auftreten. Diese eigenthümliche frühe Desquama- tion der Haarkeime, wie man den Vorgang nennen kann, macht die Annahme einer treibenden Kraft im Grunde derselben nöthig und führte mich zuerst zur Vermuthung, dass Haar ünd Wurzelscheide ganz klein in dieser Gegend ent- stehen, welche dann auch, wenigstens für die Haare, durch die Beobachtung sich erhärten liess. -Man findet nämlich Haarkeime genug, in denen die pigmen- tirte Anlage des eigentlichen Haares einen ganz kurzen Kegel bildet, der nur den 4. oder 5. Theil der Gesammtlänge der Haarkeime besitzt und von diesen jüngsten Formen aus ergeben sich alle Stadien bis zu Anlagen, wie ich sie - früher als die jüngsten beschrieb. An der inneren Wurzelscheide dagegen, die ihrer Helligkeit halber allerdings für eine solche Untersuchung wenig geeignet ist, habe ich ein solches Heraufwachsen nicht mit derselben Sicherheit nach- zuweisen vermocht, doch fand ich auch diese Lage in ihren frühesten Zustän- ‚den nicht höher als etwa bis zur Hälfte der Haarkeime reichend und darf so- mit auch von ihr eine allmälige Entwicklung aus der Tiefe der Haaranlage ver- muthet werden. Eine grosse Verschiedenheit der Ansichten herrscht mit Rücksicht auf den Haarwechsel. Während Langer und ich die Ersatzhaare auf den Papillen der alten Haare entstehen lassen, behaupten Sremrın und Stıena, dass beim Haarwechsel die alten Papillen zu Grunde gehen und der vom alten Haarbalge aus gebildete Epidermiszapfen oder die Haaranlage eine neue Papille erhalte. Von - neueren Beobachtern schliesst sich FEiIerTAG an StIEpDA an, und Unna spricht 4 sich dahin aus, dass beide Fälle vorkommen. v. EsnEr dagegen lässt die _ neuen Haare auf den alten Papillen sich bilden und Scnurın beschreibt zwar - eine Verkleinerung der alten Papillen, ist aber doch anzunehmen geneigt, dass dieselben, namentlich beim Menschen, nicht vollständig schwinden. Die letzt- genannten beiden Forscher machen auch auf eine besondere Umwandlung der _ Haarbälge von Haaren, welche zur Bildung von Ersatzhaaren sich vorbereiten, - aufmerksam, indem in solchen die Papille mit dem alten Haare allmälig herauf- _ rückt-und der untere Theil des Haarbalges zu einem Art Stiele zusammensinkt, - wie sie WertuEim schon vor längerer Zeit als »Haarstengel« beschrieb. - Bildet sich dann in einem solchen Balge wirklich ein Ersatzhaar, so rückt die Papille wieder an ihren früheren Ort, indem unterhalb des Kolbens des alten ” Haares der typische Epidermiszapfen entsteht und immer weiter in die Tiefe rückt. 5 Meiner Meinung nach ist, trotz der zahlreichen neueren Untersuchungen auch jetzt noch unsere Kenntniss vom Haarwechsel viel zu mangelhaft, als dass sich ganz bestimmte Schlüsse ableiten liessen und wird man bei ferneren - Beobachtungen der Art den typischen Haarwechsel der Thiere und beim Kinde und die mehr zufällige Bildung von Ersatzhaaren beim Erwachsenen wohl aus- 792 ‚II. Entwicklung der Organe und Systeme. einander zu halten haben. Als feststehend betrachte ich nach älteren und neueren Erfahrungen folgendes: 1. Der Haarwechsel leitet sich ein durch die Bildung eines epidermoida- len Zapfens, der von den Zellen im Grunde des alten Haarbalges ausgeht, die man kurzweg als Zellen der äusseren Wurzelscheide bezeichnen kann. Hier- bei erhält sich in vielen Fällen die Papille des alten Haares und glaube ich. diess für menschliche und für viele thierischen Haare als sicher bezeichnen zu dürfen, ohne für einmal behaupten zu können, dass diess in allen Fällen ge- schieht. 2. Die Entstehung des neuen Haares in dem erwähnten epidermoidalen Zapfen geht höchst wahrscheinlich so vor sich, wie bei der ersten Entstehung der Haare. 3. Die alten Haare werden durch die erwähnten epidermoidalen Fort- sätze oder die Keime der Ersatzhaare von ihrem Nährboden entfernt, nach oben geschoben und verhornen bis nahe an ihr unterstes Ende, so dass ein nennenswerthes Wachsthum an denselben nicht mehr vorkommt, obschon ihre tiefsten Hornzellen gegen die umgebende äussere Wurzelscheide nicht immer scharf geschieden sind, wie Unna mit Recht angibt. Unna glaubt einer be- sonderen Verbreiterung des Haarbalges die Bestimmung zuschreiben zu dürfen, diese alten Haare aufzunehmen und längere Zeit hindurch das Fortwachsen derselben zu vermitteln, nennt dieselbe »Haarbeet« und die betreffenden Haare »Beethaare«. Ich bin jedoch mit Schurın und v. Esner der Ansicht, dass die fragliche Verbreiterung, die beide Autoren einfach als Ansatzstelle der Arree- tores pilorum bezeichnen (s. d. Abbildung bei Esner Fig. 17), eine solche Be- deutung nicht hat und bin überhaupt der Meinung, dass Unna den alten, neben Ersatzhaaren vorkommenden Haaren eine Bedeutung beimisst, die sie nicht haben. Dieselben Haare, die Unna »Beethaare« nennt, bezeichnet GöTTE als »Schalthaare« im Gegensatze zu den Papillenhaaren und lässt dieselben da, wo sie sich finden, selbständig entstehen, eine Aufstellung, die ich noch weniger annehmen kann, als die von Unna. Was endlich die Angaben von v. EBNER und Scaurın von dem Heraufrücken der Papillen in gewissen Haarbälgen be- trifft, so bezweifle ich deren Richtigkeit nicht, doch haben diese Vorgänge meiner Meinung nach keine fundamentale Bedeutung für den typischen Haar- wechsel. Beim Haarwechsel der Kinder findet sich bestimmt nichts der Art und ebenso fehlen solche Vorgänge auch bei Thieren häufig und möchte ich die Frage aufwerfen, ob nicht solche Veränderungen der Haarbälge auftreten, entweder wenn der Haarwechsel erst lange nach dem Aufhören des Wachs- thumes des Primärhaares und der Bildung eines Haarkolbens an demselben sich einstellt, oder wenn die Haare überhaupt absterben, ohne Ersatzhaare zu bilden, wie es ja in vielen Fällen geschieht. Es ist nun noch die Frage zu besprechen, ob in der nachembryonalen Zeit auch Haare selbständig entstehen nach demselben Modus, wie beim Em- bryo. GörrtE bejaht diese Frage gestützt auf Untersuchungen beim Menschen, dem Schafe, dem Kaninchen (Augenlid) und einem jungen Schweine von eini- gen Wochen; FEıErTAG dagegen und v. Ener gelang es nicht, bestimmte Thatsachen nach dieser Seite aufzufinden und bestreitet v. EBNER sogar die Beweiskraft der von GöTTE vorgelegten Thatsachen, indem er die von diesem - Forscher abgebildeten Primärhaare für in Regeneration begriffene erklärt. In wie weit diese Kritik auch die neuesten Angaben von Hesse trifft, der in der Entwicklung der äusseren Haut. | 793 opfh: ae as Erwachsenen jüngste Entwicklungsstadien von primären Haaren ech bt (Zeitschr. f. Anat. u. Entwickl. ITS. 285), darüber müssen fernere nters see entscheiden und füge ich noch bei, dass ich, ohne specielle r ntersuchungen nach dieser Seite gemacht zu haben, doch Eine Stelle bezeich- en 'n kann, wo die Haarbildung bei erwachsenen Geschöpfen nach embryonalem ypus so schön und leicht, wie sonst nirgends, zu sehen ist und zwar in dem k hon:oben erwähnten Baste des Geweihes von Rehen und Hirschen, welche ? auch schon Czermak und Langer bekannt war. nr $ 53. Entwicklung der Drüsen der Haut. Die Sehweissdrüsen erscheinen erst im fünften Monate des Em- Schweissdrüsen. ryonallebens und zwar in einer solchen Gestalt, dass sie nur mit dem oskope sich entdecken lassen. Ursprünglich sind sie nichts anderes ‚ganz solide Auswüchse des Stratum Malpighiüi der Oberhaut und leichen den ersten Anlagen der Haarbälge fast vollkommen, mit der ızigen Ausnahme, dass sie senkrecht stehen und nicht weiss, sondern Iblich durchscheinend sind. Am besten studirt man dieselben auf Fig. 478. nkrechten Durchschnitten der Haut (Planta pedis oder Vola manus), ‚bei sich zeigt (Fig. 478 AB), dass jeder Auswuchs mit einem dün- ren Theile von der unteren Fläche des Stratum Malpighiüi ausgeht, in > Lederhaut eindringt und mit einer kolbenförmigen Anschwellung Fig. 478. Schweissdrüsenanlagen von einem fünfmonatlichen menschlichen tyo. A Ein Durchschnitt durch die ganze Haut mit fünf Drüsen, 50mal vergr. Eine einzelne Drüse bei 350maliger Vergrösserung. a Hornschicht der Oberhaut; »Schleimschicht: ce Corium; d Drüsenanlage ohne Lumen aus kleinen runden Zellen end. 791 II. Entwicklung der Organe und Systeme. endet. In den frühesten von mir gesehenen Zuständen massen die Aus wüchse in der Planta pedis 0,06—0,20 mm Länge, 0,022 mm Breite ar Halse, 0,040—0,045 mm am Grunde und erstreckten sich, auch die läng sten, nicht bis in die Hälfte der 0,56 mm dieken Cutis hinein. In keineı derselben war eine Spur von Höhlung zu entdecken, vielmehr bestande alle durch und durch aus runden Zellen, ganz denen gleich, ‘die da Stratum Malpighii der Oberhaut zusammensetzen; ausserdem hatte noc jeder Auswuchs eine zarte Hülle, welche denselben ganz umgab und i die Begrenzung der inneren Fläche der Oberhaut sich fortsetzte Schweissporen waren keine da und ebensowenig zeigte sich auch nu eine Andeutung eines Schweisskanales in der 54—68 u» dicken Oberhau selbst, so dass mithin, wie es vorhin bemerkt wurde, die ganze Anlag der Drüse aus nichts als aus einem kurzen, Hash oder birmförmige Fortsatze der Oberhaut nach innen bestand. Die weitere Entwicklung der Schweissdrüsenanlagen ist nun vor erst die, dass dieselben, indem sie immer weiter nach innen sich veı längern, verschiedentlich sich winde © se und zugleich auch eine Höhlung in sic E entwickeln. Im Anfange des sechste Monates reichen die Drüsen der Sohl und Hand schon bis in die Mitte un zum untersten Viertheile der Gutis (Fig 479), messen 63—90 y an ihrem ko) bigen Ende, 36—45 p. in dem von dem selben aufsteigenden Gange, sind sch a0 leicht geschlängelt und zeigen . Fig. 479. stens theilweise in ihrem engeren Thei ein Lumen, ohne jedoch in die Ob haut einzudringen, oder gar sich an der Aussenfläche derselben öffnen. Erst im siebenten Monate fand ich, immer an denselben Ortei die ersten Spuren der Schweissporen und Schweisskanäle in der E dermis, doch noch sehr undeutlich , und die letzteren nur mit einer h ben Windung (Fig. 480 A); dagegen war der in der Cutis stecken Theil der Drüse nun bedeutender entwickelt, reichte bis in die innerst Theile derselben und war an seinem blinden Ende hakenförmig & krümmt oder schon etwas gewunden, so dass eine erste Andeutung eiı Fig. 479. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate, 50mal vergr. aHoı schicht der Oberhaut; 5b Schleimschicht; d Drüsenanlage obne Lumen aus klei runden Zellen bestehend. Das Lumen ce ist bei einigen Drüsen in dem Theile, zum späteren Schweisskanale sich gestaltet, schon angedeutet. Entwicklung der äusseren Haul. 795 )rüs senknäuels von Engeln 90—135 p» entstand. Der aus demselben .n springende Kanal machte meist mehrere stärkere Windungen , zeigte jei einer Dicke von 34, 45—50u ein Lumen von 6,8— 9 u, welches uch a. letztere, aus der ursprünglichen, jedoch diekeren, mit der ‚berfläche der Cutis zusammenhängenden Haut und einem BEREIT en Epithelium blasser, po- ygonaler oder rundlicher ‚ellen. In ähnlicher Weise sah ich um diese Zeit auch die Drüsen des übrigen Körpers, über die ich aus rüheren Zeiten nichts zu Jerichten weiss, ja selbst ie der Achselhöhle waren lurch gar nichts vor den indern ausgezeichnet. Von la an geht die Entwick- ung rasch voran, das 5 Drüsenende verlängert ich immer mehr und wickelt sich zusammen (Fig. 480 B), so dass bald r von dem, was der Erwachsene zeigt, kaum verschiedenes Verhalten ch einstellt. Beim Neugeborenen messen die Drüsenknäuel der Ferse 43—0,15 mm (bei einem Kinde von vier Monaten an der Ferse 0,13 — ‚22 mm, in der Hand 0,27 mm), besitzen vielfach verschlungene Ka- le von 34—45 u und ziehen mit ihren Ausführungsgängen (in der itis von 18 y, im Reie Malpighii von 50 u) schon gewunden durch die haut. - In Betreff der Ohrenschmalzdrüsen verweise ich auf den 850. Die erste Bildung der Talg gdrüsen fällt in das Ende des vierten 1 E fünften Monat und steht mit der Entwicklung der Haarbälge im igsten Zusammenhange, in der Weise, dass dieselben zugleich mit der stehung der Haare oder kurze Zeit nach derselben als Auswüchse der arbälge auftreten, wesshalb sie auch nicht alle auf einmal, sondern ejenigen der Augenbrauen, der Stirn ete. zuerst, zuletzt die der Ex- "7 Fig. 480. Fig. 480. 4A Schweissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate, 50mal vergr. & Buchstaben a, b, c, d wie bei Fig, 479. Das Lumen ist durchweg vorhanden, r reicht es nicht ganz bis ans Ende des dickeren Theiles der Drüsenanlagen , die m Drüsenknäuel sich gestalten. Fortsetzungen der Kanäle in die Oberhaut hinein ind Schweissporen f sind da. B Ein Knäuel einer Schweissdrüse aus dem achten hmal selbst bis in den Endknäuel sich erstreckte und bestand, wie Ohrenschmalz- drüsen. Talgdrüsen. ” a u ie 796 II. Entwicklung der Organe und Systeme. tremitäten erscheinen. Die genaueren Verhältnisse sind folgende: Wen: die Haarbalganlagen sich schon bedeutend entwickelt haben und die erst Andeutung der Haare in ihnen sichtbar ist (Fig. 475 AB), sieht man a der äusseren Fläche der Haarbälge kleine, nicht scharf begrenzte, war zenförmige Auswüchse (nn) sich erheben, die aus einer durchaus so liden, mit der äusseren Wurzelscheide unmittelbar zusammenhängende Zellenmasse und einer zarten, mit der der Haarbälge sich fortsetzende | vi Fig. 484. 4 18 Hülle bestehen. Diese Auswüchse der äu: seren Wurzelscheide der Haarbälge (Fi 481 A), wie man sie passend nennen kant anfänglich von 45—68 » Durchmesser ur 22—36 u Dicke, nehmen nun, entspreche der Vergrösserung der Haarbälge, ebenfa zu, werden kugelförmig und endlich, i dem sie noch mehr sich ausziehen und z gleich schief nach dem Grunde der Bäl: zu neigen, birn- und flaschenförmig (F 481 B). Zugleich treten in ihrem Inne Veränderungen ein. Ihre Zellen nämlic die anfangs alle vollkommen denselh Fig. 484. Zur Entwicklung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei Fig sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden , an denen die Talgdrüsen. entwickeln, von einem 6monatlichen Fötus bei ungefähr 250maliger Vergrösse dargestellt. a Haar; b innere Wurzelscheide, hier mehr der Hornschicht der O haut gleich; ce äussere Wurzelscheide; d Talgdrüsenanlagen. A Drüsenanlage zenförmig und ganz aus denselben Zellen gebildet wie die äussere Wurzelscheii B Anlage flaschenförmig, mit Fettbildung in den centralen Zellen. € Anlage grösser, Fettbildung auch in ihrem Halse und Ausstossung der fetthaltigen Zellen den Haarbalg, hiermit Drüsenhöhle und Secretion gegeben. se Entwicklung der äusseren Haut. 797 R. Passen Inhalt führen, wie die der äusseren Wurzelscheide, scheiden sich dadurch, dass die einen Fetttröpfchen in sich bilden, die andern nicht, nach und nach in zwei Gruppen, innere und äussere. So entstehen Gebilde, wie sie die Fig. 481 B darstellt, die im Innern eine Ansamm- lung fetthaltiger Zellen, äusserlich blasse Zellen enthalten, jedoch in d haus keiner Verbindung mit der Höhlung des Haarbalges stehen. Nun schreitet die Fettbildung, die im Grunde der birnförmigen Aus- wüchse begann, auch auf den Stiel derselben fort, geht in der Axe des- elben bis zur äussern Wurzelscheide, ergreift auch diese an der Stelle, wo ihr Fortsatz ansitzt, bis am Ende die Fettzellen bis an den Kanal des Haarbalges reichen (Fig. 481 C). Jetzt ist die Drüse und ihr Inhalt da und es braucht nun nur noch eine Vermehrung der Zellen im Grunde der Drüse oder dem Drüsenbläschen zu beginnen, um die im Drüsen- ange befindlichen Talgzellen in den Haarbalg einzutreiben und die Se- ation vollständig in Gang zu setzen. - Dies sind die Hauptpuncte, die ich in Betreff der ersten Bildung der Talgdrüsen mitzutheilen habe. Es geht daraus hervor, dass zwischen { en Talgdrüsen und Schweissdrüsen in vielen Beziehungen eine grosse Aehnliclkeit besteht. Beide bilden sich aus dem Stratum Malpighii der Oberhaut, diese direct, jene mehr indireet von dem der Haarbälge aus, vobei jedoch zu bemerken ist, dass höchst wahrscheinlich die freien Talgdrüsen der Nymphen etc., über deren Entwicklung ich nur so viel weiss, dass sie bei Neugeborenen noch nicht vorhanden sind, gerade wie die Schweissdrüsen, unmittelbar von der Oberhaut aus hervorspros- sen. Beide bestehen anfänglich aus dichten Zellenmassen, ganz gleich 'enen der tiefen Lage der Epidermis, aus der sie zweifelsohne durch Vucherung ihrer Zellen sich hervorbilden. Hier wie dort entstehen erst jachträglich die Oeflnungen nach aussen, und bei den Talgdrüsen sieht ıan noch überdem, dass das erste Secret nichts anderes ist, als die um- ewandelten inneren Zellen der Drüsenanlagen, und die Drüsenhöhlung jer Raum, den diese Zellen einnehmen, der aber niemals frei wird, son- lern beständig von nachrückenden, nun nach innen (statt wie bei der sten Anlage nach aussen) wuchernden Zellen erfüllt wird. Mit dieser, ie ich glaube, nun klar daliegenden Bildungsgeschiche der Talgdrüsen Stimmt , wie das Spätere lehren wird, die vieler anderen Drüsen , na- mentlich auch der ebenfalls in der Haut sich entwickelnden Milchdrüsen rein. Noch sind einige mehr untergeordnete Punkte zu berühren. Die sher geschilderte Entwicklung der Talgdrüsen geht ziemlich rasch vor sich. Bei Embryonen von 4!/, Monaten sieht inan die ersten Anlagen der T: Igdrüsen an Stirn und Brauen, jedoch noch ohne Fettzellen. Im fünf- i 1 DR 98 II. Entwicklung der Organe und Systeme, ten Monate bilden sich die Drüsenanlagen auch am übrigen Körper und sind am Ende desselben fast überall vorhanden, doch sehr verschieden entwickelt, je nach dem Stande der Haare und Haarbälge selbst, wie diess schon Escenricnr andeutet. Im Allgemeinen lässt sich angeben, dass, so lange die Haare nieht durchgebrochen sind, die Drüsenanlagen warzenförmig sind, kaum mehr als 671 messen und meist ganz blasse Zellen enthalten. Sind die Haare heraus, so findet man grössere birnförmige Anlagen mit einem Ende von 54 — 442, zum Theil noch mit blassen, zum Theil mit fetthaltigen Zellen und nun brechen die Zellen auch bald in den Haarbalg durch. Im fünften Monate hat dem- nach an vielen Orten die Secretion schon begonnen und im sechsten ist dieselbe überall im Gange. Zugleich ist aber zu bemerken, dass neben den anfänglichen Drüsen, die entweder zu einer oder zweien,an Einem Balge vorkommen, im sechsten Monate neue Anlagen hervorkommen die meist tiefer sitzen und nach und nach in Verfolgung des oben ange gebenen Ganges bald zu secernirenden Drüsen sich gestalten. Die fett- haltigen Zellen der eben erst entstandenen Drüsen enthalten ohne Aus- nahme viele Fettkörner, nie einen einzigen grossen Tropfen ; auch Kerne kommen in ihnen, wie in den blassen Zellen, die sie umschliessen, vor. Ueber die spätere Entwicklung der Talgdrüsen kann ich folgendes mittheilen. Die anfangs einfach sehlauchförmigen Drüsen, die nur aus einem Ausführungsgange und Einem Drüsenbläschen bestehen, wandeln sich dadurch, dass sie Sprossen treiben, die sich wieder zu Drüsenbläs- chen ausziehen, zuerst in einfache Träubehen um. Diese Sprossen gehen immer von den blassen, nicht fetthaltigen Zellen der ersten Drüsenbläs- chen aus, haben ebenfalls einen Ueberzug der Bindehülle der Drüse und machen, jede für sich, dieselben Metamorphosen durch, die bei den pri= mitiven Drüsen so eben beschrieben wurden. Anfangs nämlich durch und durch aus ganz gleiehmässigen blassen Zellen gebildet und warzen- förmig, gehen sie bald ins flaschenförmige über, füllen sich in ihren centralen Zellen mit Fett und setzen sich endlich, nachdem auch in ihrem Halse fetthaltige Zellen sich entwickelt haben, mit denen des Drüsen- bläschens, an dem sie sitzen, in Verbindung, womit dann der Anfang zu einer traubigen Drüse gegeben ist. Durch wiederholte Sprossenbil- dung von den primitiven oder secundären Drüsenbläschen aus bilden sich dann grössere Träubehen und aus diesen endlich die zusammenge- setztesten, die nur vorkommen. Die sogenannten Drüsenrosetten gehen sehr oft aus einer einzigen Drüsenanlage hervor, die mächtig wuchernd den Haarbalg von allen Seiten umfasst, andere Male aber auch aus zwei und noch mehr ursprünglichen Fortsätzen der äusseren Wurzelscheider Was die Zeit betrifft, in der diese letzteren Veränderungen der Drüsen u Ya a ee Entwicklung der äusseren Haut. 799 X sich gehen, so finde ich, dass beim siebenmonatlichen Fötus noch lie meisten Drüsen einfache gestielte Schläuche von 90—135 » Länge 45—68 u Breite sind, die zu einem oder zweien an den Haarbälgen itzen, so an der Brust, dem Vorderarme, Oberschenkel, Rücken, der Schläfe und dem Scheitel, nur am Ohre stehen vier bis fünf Drüsen der infachsten Art um einen Balg herum, die Rosetten von nicht mehr als 35 u Durchmesser bilden und an der Nase zeigen sich einfache Träuh- hen von höchstens 0,22 mm. Beim Neugebornen finden sich an allen hen, je eines oder seltener zwei an einem Balge von 0,22—0,27 mm ‚änge und nur 0,09—0,13 mm Breite; nur an der Brust sind die Drüs- hen rosettenartig, ebenso an Ohr, Schläfe, Nase , Brustwarze, den Labia tajora und dem Scrotum , wo dieselben 0,22 mm, an den letzten vier Irten selbst bis 0,9 mm und darüber messen. Ueber die späteren Zeiten abe ich keine Beobachtungen, doch ist aus den früher angegebenen ‚ablen leicht ersichtlich, dass die meisten Drüsen, und zwar viele sehr deutend, auch noch nach der Geburt an Grösse zunehmen; auch ist so ol sicher, dass gewisse Drüsen erst nach der Geburt entstehen, so z.B. ie der Labia minora. Mit Bezug auf die Thätigkeit der Talgdrüsen beim Fötus und ihren intheil an der Bildung der Vernix caseosa verweise ich auf Seite 771. in derselben Weise, wie die Schweissdrüsen, bilden sich nach den Intersuchungen, welche ich selbst (Mittheil. d. Zürcher naturf. Gesell- e aft 1850 No. 41 p. 23 und Mikr. Anat. II, 2 S. 473) und Langer Vo. 439) schon vor Jahren angestellt und die vor kurzem M. Huss No. 118) bestätigt hat, auch die Milehdrüsen, doch ist immerhin uffallend, dass die einzelnen Drüsen, welche das entwickelte Organ zu- ammensetzen, nicht von Anfang an als getrennte Bildungen entstehen, ielmehr anfänglich in der Gestalt eines einzigen warzenförmigen risatzes des Rete Malpighii der Epidermis (Drüsenfeld, Huss) auftreten, er später aus seiner tiefen Fläche ebenso viele Sprossen treibt, als ständige Drüsen in dem Gesammtorgane vorhanden sind. worauf inn die einfache primitive Drüsenanlage in ebenso viele Gänge und die schen denselben gelegene Epidermis zerfällt (Fig. 482). = In Betreff der Zeit und der Schnelligkeit der Entwicklung scheinen ach den vorliegenden Angaben männliche und weibliche Embryonen was verschieden sich zu verhalten. Während ich bei einem 5monat- ichen männlichen Embryo die Drüsenanlage als einfache Warze von hmm fand (Fig. 482 1), traf Huss bei einem weiblichen Embryo des = Monates und 4 cm Körperlänge bereits eine Drüsenanlage von 5 mm im Durchmesser (l.e. Taf. XI. XI. Fig. 1), die allerdings /orhin angegebenen Orten statt der einfachen Schläuche einfache Träub- Milchdrüsen. 800 II. Entwicklung der Organe und Systeme. noch sehr wenig nach der Cutis zu vorsprang, Im 5. Monate sa Huss bei weiblichen Embryonen von 140 em Länge die Drüsenanlag 0,5 mm breit und etwa 0,7mm tief in die Cutis hineinragend (Taf. X} Fig. 2), und bei solchen von 51/, Monaten be obachtete ich an einer kleineren Drüsenanlag schon 6 warzenförmige kleine Knospen. Be einem 6monatlichen weiblichen Embryo wa der ganze unpaare Drüsenkörper 0,54 mm brei und 0,18—0,27 mm tief und zerfiel nach inne in eine gewisse Zahl warzenförmiger Aus wüchse von 0,22mm, wogegen ein Zmonatliche weiblicher Embryo sich eher an den von 5'/ Monaten anschloss, indem der Drüsenkörpe zwar zahlreichere und längere Fortsätze besass aber nur 0,40 mm Länge auf 0,34 mm Breit zeigte (Fig. 482 2). Die Fortsätze, 44 an de Zahl, waren die einen birnförmig, die andereı keulenförmig oder wie gestielte Säckchen von 0,14—0,29 mm Länge un. 0,09—0,11 mm Breite. Die ganze, von einer Faserhülle umgeben an bestand durch und tiunch aus kleinen Zellen, hing imm noch mit der Schleimschicht unmittelbar zusammen und zeigte nicht von Höhlungen und Mündungen nach aussen. Lancer, der des Ge schlechtes der Embryonen keine Erwähnung thut, sah bei 4- und ömonat lichen Embryonen von 7,5 und 10,0 cm nur eine einfache linsenförmi Drüsenanlage unter der von einem kleinen Grübehen eingenommene Mitte des Warzenhofes. Erst später, und zwar zur Zeit der erst Haarbildung fanden sich bereits Milchgänge, wie Langer die Sprosseı der Drüsenanlage heisst, und zwar in verschiedenen Entwicklungss A dien von dem centralen Grübchen ausstrahlend, die einen kürzer umt kolbig, die andern länger und am Ende mit zwei bis drei Ausbuchtungen Huss endlich sah die ersten, 0,12 mm langen, 0,09 mm breiten Knospei der Drüsenanlage bei weiblichen Embryonen von 1,2 cm (51/),—6. Ma nate) an Drüsenanlagen von 0,33 mm Länge und 0,43 mm Breite. einem Embryo von 18 cm mass der Drüsenkörper 0,15 mm in der Längt und 0,42 mm in der Breite und die einfachen Drüsenknospen 0,9 und "2 Er Fig. 482. Fig. 48%. Zur Entwicklung der Milchdrüse. 4. Milchdrüsenanlage eines fün monatlichen männlichen Embryo. _a Hornschicht; b Schleimhaut der. Oberhauf c Fortsatz.der letzteren oder Anlage der Drüse; d Faserhülle um denselben. 2. Milch drüse eines siebenmonatlichen weiblichen Fötus von oben. a Gentralmasse der Drüß mit grösseren (b) und kleineren (c) soliden Auswüchsen , den Anlagen der gross Drüsenlappen. Fr a". @ | Entwieklung der äusseren Haut. 801 0,075 mm in der Länge und Breite. Erst bei weiblichen Embryonen von 29 em fand Huss die primitiven Sprossen oder die Anlagen der ein- zelnen Milchdrüsen an den Enden mit Nebenknospen besetzt (Taf. XIII, Fig. #), so dass ersterenun schon mehr wie Ausführungsgänge erschienen. Zur Zeit der Geburt misst die Milchdrüse 3,3 —9ımm und zeigt ver- ‚schiedene Grade der Entwicklung. Eine einfachere Form hat Langer i in der hier wiedergegebenen Figur darge- ‚stellt, die keiner weiteren Erklärung bedarf. Ich fand die Drüse um diese Zeit nicht selten verwickelter als Langer ‚sie schildert, und neben einfacheren An- lagen der einzelnen Milchdrüsen auch ‚ein- oder zweimal‘ gabelig getheilte Gänge, von denen jeder Ast mit 2—5 Endknospen besetzt war. In dieser Zeit findet man auch, wie ich‘ gezeigt habe (Mikr. Anat.),; bereits Oeffnungen im Warzenhofe und auch Lumina in = ‚den Drüsengängen, dagegen sind die Fig. 483. kolbigen Drüsenenden ganz solid und nur aus rundlichen Zellen gebildet. Die Gänge besitzen ferner jetzt schon ein Cylinderepithel und enthalten bei Kindern von einigen Tagen und noch älteren ein milehähnliches Fluidum, dessen Bildung mit der Ent- wicklung der Drüse zusammenhängt (Mikr. Anat.II2 S. #77): Ebenso ie ich ‚schildert auch Huss die Drüse der Neugeborenen und hat der- selbe namentlich zuerst genau nachgewiesen, wie der primitive Drüsen- körper oder das Drüsenfeld nach und Rack verschwindet (Taf. XVI, 3. 5—7). Auch meldet derselbe, dass schon bei. Neugeborenen 2 Hornschicht der Gutis sich etwas a die ampullenartig ‚erweiterten En- den der Ausführungsgänge einsenkt. Die Bildung der Brustwarze, die in die nachembryonale Zeit alle, ist von Huss einer Sorgtaltigen Untersuchung unterzogen worden nd hat derselbe gefunden, dass die Warze des Menschen und die Zitze er Wiederkäuer nicht in derselben Weise sich entwickeln. Die erstere ildet sich durch eine langsame Erhebung der Gegend der ersten Jrüsenanlage, an welcher auch die umgebenden Hautlagen sich bethei- ligen, wogegen die Zitzen aus den wallartig sich erhebenden Umgebungen - Fig. 483. Milchdrüsenanlage eines Neugeborenen. a Centralmasse der Drüse, welche sich kleinere (b) und grössere Knospen finden , letztere mit noch solidem benförmigen Ende c. — Nach Langer. = Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. > Brustwaıze. 802 II. Entwicklung der Organe und Systeme, der Drüsenanlage entstehen, die endlich zu einem eylindrischen Körper sich gestalten, der im Innern einen Kanal enthält, in dessen Grunde erst die Mündungen der Milchgänge sich finden. Beim Menschen ist übrigens das Stadium, das bei den Wiederkäuern weiter ausgebildet sich erhält, vorübergehend auch angedeutet, indem bei Embryonen in einer ge- wissen Zeit die Drüsenanlage im Grunde einer Vertiefung sich findet, die von der wallartig erhobenen benachbarten ‚Haut umgeben wird (Huss, Taf. XIII Figg. 4, 5, 6). — Wie diese von Huss ermittelten That- sachen, das Vorkommen von zwei Typen bei der Bildung der Milch- drüsenpapillen, bei Vergleichung der bei verschiedenen Säugethier- abtheilungen vorkommenden Verhältnisse eine allgemeine Bedeutung gewinnen, hat dann später GEGENBauR in einer vortrefllichen Arbeit ge- zeigt (Bemerkungen über die Milchdrüsenpapillen der Säugethiere. in Jenaische Zeitschrift Bd. VII 1873 S. 204), auf welche hiermit ver- wiesen wird. In Betreff der nachembryonalen Entwicklung der Milehdrüse ver- weise ich auf die Untersuchungen von Langer und meine Mikroskop. Anatomie. Literatur der Haut. Ausser den früher citirten Arbeiten von Huss (118) und Lanser (139) vergleiche man: v. EBNEr, V., in Mitth. d. Ver. der Aerzte in Steiermark 1875/76. — Derselbe, Mikr. Stud. über Wachsthum u. Wechsel der Haare in Wien. Ber. 1876. — FEIERTAG, Is., Ueber die Bildung der Haare. Dorp. 1875. — GörTTE, in Arch. f mikr. Anat. IV, S. 273. — HEYNnorD, H., in Viren. Arch. Bd. 65. — KERBERT, C., im Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. — Lan- GER, Ueber den Haarwechsel bei Thieren und Menschen in Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. I 1850. — L. Löwe, im Arch. f. .mikr. Anat. Bd. XV, S. 44. — REeprete in Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 23, S. 278. — REISSNER, Beitr. z. Kenntn. der Haare d. Menschen u. d. Säuger. Breslau 1854. — Scnuurın, K., Beitr. z. Histol. d. Haare in Zeitschr. f. Anat. u. Entwickl. Bd. II, S. 375. — STIEDA in Mürr. Arch. 1867, S. 517. — Unna, P., Z. Histol. u. Entwickl. d. Oberhaut in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII 1876. — WELCKER, Ueber d. Haare b. Bradypus. Halle 1864. — WERTHEIM, Der Bau des Haarbalges, Wien. Sitzungsber. Bd. 50, 1864. EEE NG I ENIE Entwicklung des Muskelsystems, 803 ER #3) = 0000 NW. Entwicklung des Muskelsystems. Al g 54. Zus Die Entwicklung des Muskelsystems, lange Zeit vernachlässigt, fängt in neuerer Zeit an, grössere Aufmerksamkeit auf sich zu lenken, doch - sind wir immer noch weit entfernt, eine volle Einsicht in die wichtigsten, auf dieselbe sich beziehenden Vorgänge zu besitzen. Geht man auf die allererste Entwicklung der Muskeln ein, so ergibt - sich die wichtige Thatsache, dass schon in früher Zeit bei den Embryonen Primitivorgane y h h : 8 2 & 5 es Muskel- - aller Wirbelthiere besondere Primitivorgane sich bilden, aus denen ein _ systems. Fig. 484. grosser Theil des Muskelsystems hervorgeht. Es sind diess die früher schon, mehrfach besprochenen Muskelplatten oder Rückentafeln von Renak, welche bei Vögeln und Säugethieren aus dem dorsalen Theile der Urwirbel sich hervorbilden. Diese Muskelplatten stellen bei den Vögeln anfangs einfache Blätter dar, werden dann aber später, allem Anscheine nach durch Wucherungen und Umbiegungen vom dorsalen und ventralen Muskelplatten. Fig. 484. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. af Amnionfalte; sk Seitenkappe; mp Muskel- platte; ve Vena cardinalis; wg Wourr'scher Gang; wk Worrr'sche Drüse; p Peri- - tonealhöhle; A Hornblatt; ph Hautplatte; dd Darmdrüsenblalt; dfp Darmfaser- - platte; wwh Rest der Urwirbelhöhle. ’ 51* / | | 304 II. Entwicklung der Organe und Systeme. as i Rande aus doppelt (Fig. 485 am, im) und wandeln sich dann in ersterLinie mit ihrer tieferenLage in longitudinal verlaufende Muskelfasern um, welche ebenso wie die Wirbel viele Segmente darstellen und in der auffäl- ligsten Weise an die Muskelsegmente der niedersten Wirbelthiere erin- nern. Embryonen des Hühnchens und von Säugern besitzen lange Zeit nur diese fischähnlichen Muskeln, dann aber entwickeln sich an der Aussen- seite derselben Schicht um Schicht neue Muskellagen, wie hat noch Nie- mand verfolgt. Ich ver- EL SR muthe, dass die oberfläch- ! liche Lage am der Muskel- ersten segmentirten verte- bralen Muskeln auftreten, ten Zellen besteht, durch Wucherung dieser Ele- mente und morphologische Differenzirungen neue Muskeln erzeugt, bis die sich betheiligt. Mit Rücksicht auf die Muskeln, die bei den höheren Wirbelthieren aus den Muskelplatten hervorgehen, unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, dass dieselben alle dorsalen vertebralen Muskeln, d. h. alle Rückenmuskeln, mit Ausnahme der Extremitäten-Muskeln (Cueullaris, Latissimus, Rhomboideus, Levator scapulae) aber vielleicht mit Inbegriff | gewisser visceraler Muskeln, wie der Levatores costarum, liefern. Ferner erzeugen die Muskelplatten aber auch, indem sie mit den Rippenanlagen und ventralen Aesten der Nerven in die seitliche und vordereLeibeswand hineinwachsen (s. S. 220 und Fig. 447), die viscerale Muskulatur. von Hals, Brust und Bauch und die ventralen äusseren vertebralen Muskeln. wo solche, wie am Schwanze vieler Thiere, sich finden. Die hierher gehöri- Fig. 485. Frontaler Längsschnitt durch den Rücken eines Hühnerembryo vom 3. Tage, 78mal vergr. e Ecloderma; am äussere Lage der Muskelplatte; im innere längsfaserige Schicht derselben; ww eigentlicher Urwirbel; m Medullarrohr. platte, die zur Zeit, wo die noch aus mehr indifferen- a typischen Gestaltungenalle Fig. 485. ° vorhanden sind, doch wird - man, so lange als nicht genauere Unten vorliegen, auch die Frage zu berücksichtigen haben, ob nicht auch die innere Muskolplahien? an diesen Vorgängen Entwicklung des Muskelsystems. 805 gen Muskeln sind 1) alle oberflächlichen Halsmuskeln mit Ausnahme des - Platysma, 2) alle viseeralen Muskeln der Brust (Scaleni, Serrati posticı, - Intercostales, Triangularis sterni, Infracostales, Diaphragma), 3) alle h Bauchmuskeln mit Inbegriff des Quadratus lumborum, 4) bei Thieren - mit unteren Bogen an der Schwanzwirbelsäule die ventralen Schwanz- e muskeln. usjımst 19 111 Fa ‚Wenn man erwägt, wie viele Muskeln nachweisbar aus den Muskel- F pl: tten der Urwirbel hervorgehen, so liegt es nahe, die Frage aufzuwer- fen, ob nicht das gesammte Muskelsystem, mit einziger Ausnahme viel- ß leicht der Hautmuskeln und gewisser Eingeweidemuskeln. aus denselben oder ihnen gleichwerthigen Primitivorganen hervorgehe. In der That 3 haben auch, wie wir oben schon sahen (S. 490), Kreinengere und Bar- FOUR ‚nachzuweisen versucht, dass die Extremitätenihuskelh von den Muskelplatten der Urwirbel Ee und was die Kopfmuskeln an- langt, so kann daran erinnert werden (s. S. 458), dass GörtE bei Bom- binator und BaLFouR bei Elasmobranchiern auch am Kopfe urwirbelartige Segmente beschreiben , aus denen, wie Barrour bestimmt hervorhebt; die Kopfmuskeln hervorgehen. ' Meine Stellung zu, dieser wichtigen Frage ist folgende. Was die Extremitätenmuskeln anlangt, so habe ich schon oben (S. 494) mich dahin ausgesprochen, dass auf keinen Fall die Muskelplat- ten als 'solehe in. die Extremitätenanlagen hineinwachsen und dass die Annahme einer selbständigen Entstehung der Gliedermuskeln vorläufig wohl ebenso gerechtfertigt sei, wie die andere Annahme. In Betreff der Kopfmuskeln verdienen die Angaben von Görte und BaıLrour vom Stand- punkte der Stammesgeschichte aus sicherlich alle Beachtung, wollte man aber aus denselben den Schluss ableiten, ‚dass bei den höheren Wirbel- thieren muskulöse Primitivorgane am Kopfe sich finden, so müsste der- selbe nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse als unberechtigt er- scheinen. Ich habe beim Kaninchen und anderen Säugern die Entwick- lung der Kopfmuskeln an den Augen- und Kaumuskeln, den Muskeln des Gesichtes und der Zunge, an den inneren Ohrmuskeln fast Schritt für Schritt verfolgt und nirgends eine Spur von Primitivorganen derselben gefunden, sondern überall die Wahrnehmung gemacht, dass diese Organe in loco aus dem mittleren Keimblatte allmälig sich-hervorbilden. Aus diesem Grunde ist es auch kein Leichtes, diese Muskeln auf diejenigen des übrigen Rumpfes zurückzuführen; immerhin lassen sich, in Berück- siehtigung der Körperregionen und der Skeletttheile, an denen die be- treffenden Muskeln entstehen, auch am Kopfe viscerale Muskeln (Kau- muskeln, Zungenmuskeln, Zungenbeinmuskeln z. Th., innere Ohrmus- 806 II. Entwicklung der Organe und Systeme. keln) unterscheiden, wogegen es vorläufig unentschieden bleiben muss, wohin die Schädeldach-, Gesichts-, Ohr- und Augenmuskeln zählen. Auch am Rumpfe fehlen übrigens Muskeln nicht, die mit der em- bryonalen Muskelplatte in keiner Verbindung stehen und auch sonst keine Primitivorgane als Vorläufer besitzen. Als solche mache ich nam- haft einmal die Hautmuskeln und zweitens die sogenannten vorderen vertebralen Muskeln (Longissimus colli, Recti antiei), die ich schon in der ersten Auflage als eine besondere Muskelgruppe bezeichnete. Zu diesen Muskeln kommen nun noch zahlreiche‘ andere, die an den Eingeweiden (Pharynx, Oesophagus, Rectum, Larynx, Sexual- und Harnorgane) und am Gefässsysteme (Herz, grosse Venen) sich finden und ergibt sich somit, auch wenn man von der glatten Muskulatur ganz absieht, dass die Fähig- keit zur Erzeugung von quergestreiften Muskeln im mittleren Keimblatte weit verbreitet ist und wenn auch vor allem den Urwirbeln und Urwirbel- platten zukommend, doch auch den Hautplatten und selbst der Dar m- - faserplatte nicht fehlt. Erwägt man alle hier besprochenen Verhältnisse, so "scheint vom Standpunkte der Entwicklungsgeschichte folgende Eintheilung der Mus- keln als die naturgemässeste sich zu ergeben. l. Stammmuskeln oder Muskeln, die aus den Üewirbein oder, wie am Kopfe, aus den Urwirbelplatten Ph mit anderen Worten aus der Stammzone des Embryo hervorgehen, und z. Th. Primitivorgane, die embryonalen Muskelplatten als Vorläufer haben. Dieselben zerfallen : 1) in dorsale Stammmuskeln 34 a. des Rumpfes (dorsale vertebrale Muskeln, rn cosla- rum \%)), b. des Kopfes (fehlen), nl a 2) in ventrale Stammmuskeln | a. des Rumpfes (oberflächliche Halsmuskeln, viscerale Thonaks muskeln, Bauchmuskeln, Diaphragma, ventrale Schwanzmus- keln), len b. des Kopfes (Kaumuskeln, innere Ohrmuskeln, Zungen- muskeln, Zungenbeinmuskeln z. Th.). Vielleicht zählen auch die vorderen vertebralen Muskeln in PRERRE Abtheilung 2 zu a. Wo nicht, so wäre für dieselben, die sicher aus der Stammzone der Embryonalanlage hervorgehen, eine: besondere 3. Ab- theilung zu bilden. ll. Parietalmuskeln oder Muskeln, die aus der‘Parietalzone der. Embryonalanlage sich bilden. Ich theile dieselben folgendermassen ein: A. Muskeln, dieaus der Hautplatte entstehen. Hierher gehören: ee re Entwicklung des Muskelsystems. 307 004) Die Extremitätengürtel- und Extremitätenmus- arena. 2) Die Hautmuskeln (Platysma, Gesichtsmuskeln, Epiera- Br ‚nius, äussere Ohrmuskeln, Augenmuskeln |2]). 0003) Die Muskeln am Beckenausgange (Ischiocavernosus, “ Transversi perinaei, Levator anı). 0 B. Muskeln, dieans der Darmfaserplatte sieh bilden. Hierher zählen alle Muskeln an Eingeweiden und die des Gefäss- systems. x Mit diesen allgemeinen Betrachtungen ist die Lehre von der Ent- # wicklung der Muskeln noch lange nicht erschöpft und hätte denselben _ nun eigentlich noch eine spe- - eielle Entwicklungsgeschichte der Muskeln sich anzureihen. Da jedoch diese Seite der Frage noch kaum in Angriff genommen wurde, so be- schränke ich mich darauf, einige besondere Gesichts- punete hervorzuheben, die bei weiteren Forschungen der Art. ?7 besondere Beachtung ver- / dienen. 2 7 4) Manche Muskeln zei- gen bei ihrer Weiterbildung Lageveränderungen. Längst bekannt sind solche an den hinteren vertebralen Mus- keln, die, so lange als dieWir- Fig. 486. belbogen nicht vereint sind, weit von der Mittellinie abstehen (Fig. 144) und beim Menschen dieselbe " Fig. 486. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. g Geruchsgrübchen; %k’ erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge; k" %"' zweiter und dritter Kiemenbogen. ; Zwischen den drei kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt. s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange [Recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauch- platten; ve vordere Extremität; he hintere Extremität; ! Lebergegend; am Reste des Amnion; Ah (irrthümlich n) Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut (Membrana reuniens: inferior), in welcher zierliche Gefässramificationensich finden. 808 II. Entwicklung der Organe und Systeme. erst im dritten und zum Theil selbst im vierten Monate erreichen. ' Ebenso liegen auch die visceralen Brust- und Bauchmuskeln anfänglich ganz seitlich, wovon’ man an jungen. Säugethierembryonen und’ auch beim Menschen leicht sich überzeugt: 'So'sind bei dem Embryo der Fig. 485 diese Muskeln noch nicht weiter, entwickelt als.die Visceral- oder Bauch- platte vp reicht und besteht die Brust und Bauehwand in. ihrer grössern Ausdehnung nur aus der, häutigen Membrana, reuniens inferior. So wie dann aber die Rippen und die Bauchplatten, überhaupt weiter in die primitive Bauchwand hineinwachsen, bilden sich auch die Intereostales und: Bauchmuskeln weiter, nach ‚der ventralen Mittellinie zu; aus, und nähern sich die Recti derselben ‚immer mehr, bis ‚sie dieselbe ganz er- reichen, was jedoch bekanntlich erst sehr spät geschieht, weshalb die Linea alba auch bei reifen Embryonen noch ‚ungemein breit ist. ‚Aehn- liche Verschiebungen müssen auch beim Diaphragma vorkommen, wenn dasselbe, wie mit grosser Wahrscheinlichkeit angenommen, werden ‚darl, aus zwei Hälften sich bildet, die sich entwickeln , bevor das Brustbein entstanden, oder mit anderen Worten die Brust geschlossen ist. Auf interessante Lageveränderungen an Muskeln, von denen so etwas nicht zu erwarten war, hat in neuester Zeit in einer trefflichen Arbeit Dr. G. Ruge aufmerksam gemacht ,. nämlich ‘an den Interossei pe- dis (el manus), die anfänglich alle an der Plantarseite der Metacarpus- knochen liegen und erst bei einer Fusslänge von 1,6 cm ihre bleibende Stellung annehmen (l. e. Fig. I—4). ET An dieser Stelle sei endlich auch noch das Einwandern der Biceps- sehne in das Schultergelenk gedacht, auf das H. Wecker (1. 1. c.) durch vergleichend anatomische Thatsachen aufmerksam geworden ist und das er auch beim Menschen insofern beobachtet hat, als er bei Embryonen des 3. Monates von 6@mm und 72 mm Länge die betreffende Sehne noch in ihrer ganzen Länge in einer Falte der Synovialhaut eingeschlossen fand, wogegen bei einem Embryo von 82 mm Länge die Sehne an blei- Kandel Verhalten zeigte. 2) Ein weiterer beachtenswerther Punect sind die Veränderungen der Insertionen, welche manche Muskeln im Laufe der Entwicklung erleiden. So habe ich am Mylohyoideus des Menschen und: von Säugern gefunden (S. 482), dass derselbe zu einer gewissen Zeit an den MEckEL- schen Knorpel sich ansetzt, während er doch später überall am Unter- kiefer haftet, und Görtz meldet (S. 615),. dass der Musculus temporalis von Bombinator während ‚der, Metamorphose. seinen Ursprung. vonder Hinterwand der Augenhöhle auf die Schädeldeeke verschiebe. Aehn- liche Veränderungen müssen an Skeletttheilen, die sich umgestalten, Entwicklung des Muskelsystems." 809 och viele vorkommen, und werden daher vor Allem bei niederen Wirbel- thieren zu treflen sein. 08) Endlich verdient auch das Schwinden von Muskemn und die Neubildung von solchen Beachtung, auf die Schxeiper die Aufmerk- Isamkeit gelenkt hat (l. i. e.), und wird genau zu prüfen sein, ob wirk- lich bei den Batrachiern gewisse Muskeln ganz vergehen und neue an ihre Stelle treten, wie dieser Autor annimmt, oder ob die unzweifelhaft vor- Konimenden. Aenderungen nur auf einem Wechsel der Elementartheile beruhen, , wie Görte behauptet (S. 614). % DRM Menschen werden die Muskeln im zweiten Monate 'um die 6.—7. Woche deutlich , doch legen sich dieselben offenbar viel früher 7 wie Erfahrungen an Säugethieren lehren. So zeigen Kaninchen- Eben von 9—10 Tagen und 4—5 mm Länge die segmentirten verte- bralen Längsmuskeln ganz deutlich, und bei solchen von 14—16 Tagen sind viele Ruimpfihüskeln und auch die Extremitätengürtelmuskeln angelegt. "Die Geschichte des Muskelsystems kann nur auf Grund umfassender 'embryologischer und vergleichend-anatomischer Studien aufgebaut werden, ‘von denen erstere annoch fast ganz fehlen und letztere, wenn auch von versehie- ‚denen Seiten (Humpnry, GEGENBAUR, FÜRBRINGER, DE MAN, VETTER, ALBRECHT], mit, Glück ‚begonnen, doch immer noch allzu spärlich sind , um allgemeine ‚Schlüsse zu gestatten. Unter solchen Verhältnissen erscheint es mir nicht ge- rathen, auf eine Kritik der sehr abweichenden Auffassungen der wenigen For- scher einzugehen, die bisher über die Entwicklung des Muskelsystems sich geäussert haben und verweise ich einfach auf die Darstellungen von GEGENBAUR (vergl. Anat. 1878, S. 515), BaLrour (Elasmobranch fishes p. 413 u. flgd., p- 147-150, p. 208), Görte (S. 605—615) und Scunemwer (l! i. c.). BELLE Literatur des Muskelsystems. ‚Ruse, G., Entwicklungsvorgänge an der Muskulatur des menschlichen _Fusses in Morph. Jahrb. Bd. IV Supplement S. 117. — ScuneEiper, Ueber die vergl. Anat. u. Entwickl. d. Muskelsystems d. Wirbelthiere in Sitzungsber. der Öberhessischen Gesellschaft 1873. — WELcKER, H., Die Einwanderung ‚der Bicepssehne in das Schultergelenk, in Arch. f. Anat. u. Entw. 1878, Bd. I S. 20. s10 II. Entwicklung der Organe und Systeme, % VI. Entwicklung des Darmsystems. A. Entwicklung des Darmkanales. s $ 55. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen. Die erste Bildung des Darmkanales ist schon in früheren $$ viel- us fältig zur Besprechung gekommen (SS. 141, 143, 145, 146, 155, 184, Darmes. 485, 209, 210) und wird es genügen , an diesem Orte die Hauptzüge zu wiederholen. Wir haben gesehen, wie im Bereiche der Embryonalanlage das innere Keimblatt (Entoderma) oder das Darmdrüsenblatt unter Be- theiligung einer Schicht des mittleren Keimblattes, der Darmfaserplatte, nach und nach beim Hühnchen vom Dottersacke, beim Säugethiere von der Keimblase sich abschnürt und anfangs zu einer Halbrinne, bald aber zu einem vorn und hinten geschlossenen Rohre sich gestaltet: (Fig. 181). Dass dieses Rohr oder die Anlage des Darmes endlich ganz vom Dotter- sacke sich ablöst und mit einer vorderen und hinteren Oeffnung sich versieht, ist ebenfalls schon beschrieben worden und können wir uns mithin gleich zur Betrachtung der weiteren Entwicklung des Därmi-d kanales wenden, indem wir den in den Figg. 181, 4 und 486 darge- stellten Zustand als Ausgangspunet nehmen. Vorher ist jedoch noch die Gliederung des embryonalen Darmkanales etwas einlässlicher zu be- sprechen, als es früher geschah. en ee Fasst man die allerersten Zustände des Darmkanales ins Auge‘, wie Darmes. sie die Figg. 85, 118—120, 171, 172, 181 2, 183, 205, 206, 218 dar- stellen, so ergiebt sich als rationellste Eintheilung des Darmes, die in einen mittleren Abschnitt, der aus dem Entoderma und dem Meso- derma sich hervorbildet und in ein Anfangs- und ein Endstück, bei deren Entstehung das Ectoderma oder äussere Keimblatt sich bethei- list. Von diesen drei Theilen liefert das Anfangsstück die Mundhöhle bis zu den Arcus glossopalatin! und das Endstück den äussersten Theil der sogenannten Gloake oder des Raumes, in den anfänglich das Uro- genital- und Darmsystem zusammenmünden, während aus dem mittleren Abschnitte der ganze übrige Tractus und auch wesentliche Theile des Urogenitalsystems hervorgehen. Zur Bezeichnung dieser drei Theile’ sind die Namen »Munddarm«, »Mitteldarm« oder Urdarm und »Afterdarm« brauchbar, nur muss der Mitteldarm, der die grössten Umgestaltungen erleidet, auch noch in Unterabtheilungen gebracht wer- den, die sich als Vorderdarm, Mitteldarm im engeren Sinne und als Enddarm bezeichnen lassen. Der Vorderdarm umfasst die’ Entwicklung des Darmsystems. s11 henhöhle und Speiseröhre, Darmstücke, die lange Zeit hindurch einer iinteren Faserwand entbehren, kein Gekröse besitzen und in keiner be- sonderen Höhlung gelegen sind, auch physiologisch eine mehr unter- eordnete Rolle spielen. Die zum Mitteldarme gehörenden Theile, Fig. 487. "Magen, Dünndarm, Diekdarm, liegen in einer besonderen Höhle, haben "von Anfang an eine wenn auch nicht sofort vollkommene hintere Wand und sind physiologisch die bedeutungsvollsten. Der Enddarm endlich entspricht dem Mastdarme mit Ausnahme seines untersten Endes und ‚erhält dadurch eine grosse Bedeutung, dass die Allantois und das Fig. 487. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöble viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet. und das Herz blosszuliegen scheint. a Nasengruben;; b Augen ; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen), dzweiter Kiemenbogen; erechtes, flinkes Herzohr; grechte, hlinke Kammer; i Aorta ; ‚k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen; l Magen; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dolttersacke n verbunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vor- tretende Schleife bildend; o Worrr'sche Körper ; pp Allantois; g vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bıscnhorr. 812 II. Entwicklung der Organe und Systeme, Urogenitalsystem in besonderen Beziehungen zu demselben stehen. Bei der folgenden Betrachtung führen wir die einzelnen Theile des Tract einfach der Reihe naeh von oben nach unten auf. nina malen Anfangsdarm. Da die Bildung der Mundhöhle und, der Mundöffnung sehon früher ausführlich besprochen wurde (S. 509), so will ich hier nur an einigen Mundhöhle. Fig. 488. - vor dem Herzen bei r die aus. schon früher gegebenen Zeich- nungen die Hauptmomente her- vorheben. Die Fig. 488 zeigt vom Kaninchen im Längsschnitte den vordersten Theil des Urdarmes oder den sogenannten Vorder- darın noch blind geschlossen und. allen 3 Keimblättern gebildete Rachenhaut von Remax, an wel- cher schon ein kleines Grübchen aussen die Stelle andeutet, wo später die Mundbucht und der Durehbruch entsteht. Ein noch früheres Stadium stellt die Fig. 85 vom Hühnchen dar, in der die Mundbucht eben- falls schon sichtbar ist und in Fig. 489 ist der vorderste Theil des Vorderdarmes oder Pharynx ph, sammt der Mundbucht m im Querschnitte wiedergegeben. Von der ‚Fläche sieht man die 'Mundgegend vor. der Bildung der Mundöffnung in den Figg. 172 und 229 vom Kaninchen und Menschen, - und ist besonders die letztere Figur bemerkenswerth, an der; die Mund- öffnung unterhalb des Buchstabens { als quere Rinne sichtbar wird. Die Fig. 488. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2Stunden, ph Schlund; vd vordere Darmpforte; 7 Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, REmAk), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend ; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aortae; kk Kopfkappe, aus dem Entoderma allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend; mr Medullarrohr ; vh Vorderhirn; mh Mittelhirn ; Ah Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken RAtnke’s; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Eetoderma anstossend; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus’ welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. 55mal. A Ka ee ee Ze; Ki ie rn. 3 iu e- Br - a En r Entwicklung des Darmsystems. 813 ‚der eben entstandenen Mundöffnung endlich und einen Einblick n die primitive Mundhöhle gewährt die Fig. 490 vom Kaninchen und lie Fig. 233 2 vom Menschen. ee tee 1 Fig. 489. Die primitive Mundhöhle ist anfänglich ‚sehr kurz, erhält jedoch durch das Vortreten . des ersten Kiemenbogens und des vordersten Schädelendes (Stirnfortsatz) bald eine grössere _ Tiefe und erleidet dann auch, gleichzeitig mit _ der Entwicklung des Geruchsorganes und des - Gaumens, weitere Veränderungen, in Folge ‚derer sie mit den Geruchsgrübehen in Ver- - bindung tritt und dann in einen oberen respi- ratorischen und einen unteren digestiven Ab- schnitt sich sondert, wie dies oben beim Gesicht (S. 465) und beim Geruchsorgane (S. 763) ge- schildert wurde. | Fig. 489. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No. XI t01mal vergr. H Gehirn (2. Blase) ; ch Chorda; a ein Aortenbogen ; a’ Aorta descendens ; ph Schlund ; m Mundbucht; ect Ectoderma; ent Entoderma; mes Mesoderma. | Fig. 490. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen von vorn und unten. 42mal vergr. v Vorderkopf mit dem Vorderhirn ; a Auge; s Scheitelhöcker mit dem Mittel- _ hirn; k’ erster Kiemenbogen; o, uw, dessen Ober- und Unterkieferfortsatz ; m Mund- öffnung; k Hypophysistasche ; k” zweiter Kiemenbogen ; b Bulbus aortae ; v Kammer; at Atrium, Fig. 490, Zunge. 814 II. Entwicklung der Organe und Systeme, In der Mundhöhle entwickeln sich die Zunge, die Zähne, di Speicheldrüsen nebst den kleinen drüsigen Organen, die man in den Wänden der Schleimhaut findet. Was zuerst die Zunge anlangt, wuchert dieselbe nach den Angaben von Reıcnerr von den vereinten Enden der Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens hervor. Dursy dagegen lässt dieses Organ aus der inneren Oberfläche der drei oberen Kiemenbogen sich entwickeln (S. 121) in der Art, dass der ursprünglich paarige Körper aus den kolbig verdickten Enden beider Seitenhälften des ersten Schlundbogens hervorgehe, die unpaare Anlage der Zungen- wurzel dagegen eine Wucherung der Schlussstücke des zweiten und dritten Bogens darstelle. Bei diesen Angaben scheint Dursv vor Allem Fig. 494, auf die in Tafel I Fig.18 dargestellt6 Zunge eines Rindsembryo. von 1,15 cm sich zu stützen, die übrigens am vordersten Ende auch ver- schmolzen ist, wogegen die vom Menschen gegebenen Abbildungen (Taf. I Fig. 43 Embryo von 1,3 cm; Fig. 12, Embryo von 1,8cm; Fig. 14, Fig. 494. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 15 Tagen, 23mal vergr. o Oberkieferfortsätze der ersten Kiemenbogen, resp. Gaumenplatten derselben; z Zunge: m Cartilago Meckeli; sm Glandula submazxillaris; mi Maxilla inferior, h Zungenbein (knorpelig) ; s Septum narium; el Cartilago lateralis nasi; 0j Organum Jacobsoniü; r Riechepithel; eo Cavitas oris, in deren Wandungen vier > Zahnkeime sichtbar sind. | BE En 3 # . Entwicklung des Darmsystems. 815 imbryo von 2,25 cm; Fig.9, Embryo von 3,8 cm) wohl für das Vorkommen iiner Längsfurche am Zungenkörper, aber nicht für dasjenige paariger nlagen beweisend sind. Die Zungenwurzel bildet Dursy mit einer vor- eren VFalte und einer einfachen oder doppelten hinteren Falte ab nd sollen im Winkel der vorderen Falte das Foramen coecum und in ‚sie begrenzenden Furche die Papillae eircumvallatae entstehen. — im Kaninchen entwickelt sich nach meinen Erfahrungen die Zunge ls ein einfacher unpaarer Körper an der Innenfläche der drei ersten | Kiemenbogen, so jedoch, dass, wie auch Dursy es angibt, ihre Haupt- masse vom ersten Bogen stammt. Selbstverständlich liegt das Blastem, das die Zunge liefert, an der Innenseite der knorpeligen Theile der ge- nannten Bogen und geht die Hauptmasse desselben in den Muskelkörper der Zunge über. Die beim Menschen im zweiten Monate gebildete Zunge wird bald gross und breit (Fig. 491), füllt nieht nur die ganze primitive Mund- höhle vor der Bildung des Gaumens aus (Dursy, Taf. II Fig. 1,2, 3, 5, meine Fig. 491), sondern tritt auch bald in etwas zur Mundöffnung her- vor. Später mit der Entwicklung des Gaumens zieht sich dieselbe zu- rück und zeigt dann bald die bleibenden Verhältnisse. Die Papilien beginnen im 3. Monate sich zu entwickeln und erscheinen zuerst die Conicae und Circumvallatae. Die Entwickelung der 20 Milehzähne beginnt im 2. Monate des Fötallebens mit der Bildung der embryonalen Zahnsäckchen in den Kieferrändern, von denen jedes durch den Zusammentritt einer beson- deren epithelialen Wucherung, dem Schmelzorgane und gewissen von der eigentlichen Mucosa ausgehenden Bildungen, dem Zahnkeime und dem eigentlichen Zahnsäckcehen, entsteht. ‘Im dritten und vierten Monate bilden sich diese Säckchen vollständig aus und beginnt dann auch schon die erste Anlage der Säckchen der bleibenden Zähne deutlich zu werden, in der Weise, dass das Schmelzorgan derselben als _ ein Auswuchs desjenigen des Milchzahnes auftritt, zu dem dann, ganz unabhängig. vom Zahnsäckchen des Milchzahnes, aus der Mucosa ein Zahnkeim und ein Zahnsäckchen sich gesellerf. — Wie die Säckchen der drei letzten bleibenden Backzähne sich entwickeln, ist noch nicht unter- sucht, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben ganz selbständig, wie diejenigen der Milchzähne, sich bilden. Die Zahnsäckchen (Fig. 492) bestehen, wie angegeben, aus drei Theilen, dem eigentlichen Säckchen, dem Zahnkeime und dem Schmelzorgane. Das eigentliche Säckchen ist eine binde- gewebige Hülle, an der zwei Theile, eine äussere Lage von derberem Bindegewebe (h) und eine innere weichere Schicht (g) von mehr galler- Zähne. Milchzähne. 816 | II. Entwicklung der Organe und Systeme. tiger Beschaffenheit mit vielen Bindegewebskörperehen zu unterscheiden sind, in welcher jedoch ebenfalls ächte Bindegewebsbündel sich finden, nur dass dieselbe nach innen gegen das Schmelzorgan mit einer zarten gleichartigen Lage, einer Fortsetzung der Membrana praeformativa des Zahnkeimes, abschliesst. Sobald Gefässe im Zahnsäckchen auftreten, erhalten auch die beschriebenen zwei Lagen solche und enden dieselben alle mit Capillarnetzen im ganzen Umkreise des Schmelzorganes, in welcher Gegend auch mit Gefässen versehene zottenartige Bildungen sich entwickeln. Da die innere Ober- fläche des Zahnsäckchens , wie die Entwicklungsgeschichte darthut, der freien Oberfläche einer Schleimhaut gleichwerthig ist, so entsprechen diese Zotten eigentlichen ' ‚Schleimhaut- | papillen. nr Vom Grunde des Zahnsäckchens erhebt sieh als unmittelbare Fort- setzung der äusseren Lage desselben der Zahnkeim oder die Zahnpa- pille, Pulpa s. Papilla dentis (a), der, in der Gestalt den spätern ‚entspre- chenden Zahn nachahmend und einer grossen Schleimhautpapille gleich- werthig,. aus einer gefäss- und später auch nervenreichen innern mächtigen Lage und einer gefässlosen dünnen Randschicht besteht, Die letztere wird von einem zarten gleichartigen | Häutchen, der Membrana praeformativa (RascHkow), die für die Zahn- bildung ohne weitere Bedeutung ist, begrenzt und besteht unter dem- selben aus 35—54y langen und 4,5—10 y breiten Zellen mit schönen -bläschenförmigen Kernen und deutlichen ein- und mehrfachen Nueleoli, die eine dicht neben der artdern, fast wie ein Epithel, auf der Oberfläche der Pulpa sitzen, jedoch nach innen nicht so scharf begrenzt sind, wie ein solches, und auch, wenigstens an jungen Zahnkeimen, durch kleinere Fig. 492. Fig. 492. Zahnsäckchen eines bleibenden Zahnes der Katze senkrecht und quer durchschnitten. Nach einem Präparate von Tnuıerscn. 44mal vergr, a Zahnpapille, j deren äusserste dunkle Zone von den Elfenbeinzellen gebildet wird; 5 Zahnbein; c Schmelz; d innere Epithellage des Schmelzorganes oder M. adamantinae; e Gallert- gewebe desselben ; f äussere Epithellage des Schmelzorganes; g innere Lage des Zahnsäckchens; h äussere Lage desselben. ER F B Er Kutsiikkung-das Dasmaystemii f ! 817 ellen allmälig in das Parenchym derselben übergehen. Uebrigens ent- steht an gefässreichen Pulpen doch eine Begrenzung dadurch, dass die apillarschlingen, in welche die Gefässe auslaufen, nicht zwischen die (Fi Fig 493. C - eylindrischen Zellen eingehen, sondern eine dicht an der andern an der tiefen Seite derselben E enden, so dass, zumal da auch die fraglichen Zellen das Elfenbein liefern, die Bezeichnung - derselben als Elfenbeinhaut, Membrana 4 =; Elfenbeinhaut. eboris, gerechtfertigt erscheint. Die innern Re - Theile der Pulpa bestehen durch und durch aus JS - einer früher mehr körnigen oder gleichartigen, Z später mehr faserigen Grundsubstanz , in wel- cher sehr zahlreiche, anfangs runde, später spin- delförmige und sternförmige Zellen eingebettet sind, von denen die der Membrana eboris die . äussersten dicht gedrängten darstellen. Es ge- - hört somit das Gewebe der Pulpa zur Gruppe der Bindesubstanz. Gefässe ‚Fig. 493. A Zahnsäckchen des zweiten Schneidezahnes eines achtmonatlichen menschlichen Embryo, im Sagittalschnitte, 7 mal vergr. aZahnsäckchen; b Schmelz- pulpe; c Schmelzmembran; d Schmelz; e Zahnbein; f Elfenbeinzellen; g Grenze des Zahnbeinscherbchens; h Zahnpapille; i Rand des Schmelzorganes. B Erster Schneidezahn desselben Embryo im Frontalschnitte. Buchstaben wie vorhin. a Zahnscherbchen in toto; k Nerv und Gefässe der Papille. C Querschnitt durch ein Zahnsäckchen mit allen seinen Theilen. Buchstaben wie vorhin. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 52 Schmelzorgan. sı8 1. Entwicklung der Organe und Systeme. entwickeln sich etwas vor der Zahnbildung in ungemeiner Zahl in der Pulpa, und zwar finden’ sich vorzüglich an der Verknöcherungsgrenze die zahlreichsten senkrecht stehenden Schlingen von Gapillaren von etwa 13 u. 3 Das Schmelzorgan, Organon adamantinae (Rascnkow) (Fig. 493, 49% be; Fig. 500 def), ist ein kappenförmiges, rings herum scharf um- grenztes, weiches Gebilde, dessen vertiefte Seite die Zahnpulpa genau umkleidet, während die gewölbte mit dem eigentlichen Zahnsäckehen | verbunden ist. Dem Baue nach besteht dasselbe aus zwei Theilen, einer oberflächlichendünnenLagevongewöhnlichenEpithelzellen (Fig. 500df) und einem innern Gallertgewebe (Fig. 493, 494 b) eigener Art, der sogenannten Schmelzpulpe, hat jedoch, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, in toto die Bedeutung eines epithelialen Organes und stellt dasEpithel der Zahnpapille und des Zahnsäckehens dar, welche Theile beide einmal die oberflächlichsten Theile der Schleimhaut darstellten. Die Epithelzellen des Schmelzorganes bilden zwar eine ganz zusammenhängende Lage, müssen jedoch der Bequemlichkeit halber in zwei Theile geschieden werden, die ich das äussere und innere Epithel nennen will. Das innere Epithel, oder die sogenannte Schmelzhaut, Membrana adamanti- nae (Rascnkow) (Fig. 493 c, 500d) gleicht einem gewöhnlichen Cylinderepithel- aufs Täuschendste, und besteht ganz und gar aus 26 u langen, 4,5 u. breiten Zellen, die feinkörnig Fig. 494. und zart sind und länglichrunde Kerne führen, die, hie und da doppelt, in den tiefsten Theilen der Zellen sitzen. Das äussere Epithel (Fig. 492), von Nasmyrn ent- deckt und auch von Huxıey gesehen, jedoch erst von Gvi.Lor abgebildet und von Rosın und Macıror genauer besehrieben, zeigt beim Menschen pflasterförmige Zellen von 14 u im Mittel, die häufig Fettkörnchen führen. Was dasselbe dem innern Epithel gegenüber besonders auszeichnet, ist, dass es keine überall gleich dicke Haut bildet, sondern an seiner äussern Fläche, vor Allem an der dem Zahnfleische 'zugewendeten Seite des Schmelzorganes, mit einer Menge kleinerer und grösserer, ganz und gar aus Zellen gebildeter Fortsätze, den Epithelialsprossen des Schmelzorganes, versehen ist (Fig.500d’), zwischen welche die Gefäss- zotten des Zahnsäckchens hineinragen, so dass durch die beiderlei Hervor- ragungen eine innige Vereinigung der genannten Theile oder, wenn man Fig. 494. Zahnsäckchen des ersten Backzahnes eines Fötus von 5 Monaten. Buch- staben wie Fig. 493. 11 Spitzen des Keimes. Entwicklung des Darmsystems, 819 vill, eine Art Papillen erzeugt werden. — Das innere oder Gallert- gewebe des Schmelzorganes (Fig. 492e, #93 b) gleicht auf ein Haar ge- wissen einfachen Bindesubstanzen und besteht aus verbundenen stern- förmigen Zellen, die in ihren Zwischenräumen eine sehleim- und eiweiss- reiche Flüssigkeit führen. Dasselbe ist jedoch nichts als umgewandeltes Epithel und gehen auch seine Elemente an der Grenze gegen die ober- flächlichen Zellenschichten in mehr rundliche Elemente über und setzen | sich, wenigstens früher, nicht scharf gegen dieselben ab. Am mächtigsten ist diese Lage gallertigen Epithels, wie ich sie heisse, unmittelbar vor dem Eintritte der Zahnbildung und in den ersten Zeiten derselben (Fig. 493, 494), so im fünften bis sechsten Monate von 1—1,4mm, bei einem Neugeborenen dagegen nur noch von 0,35—0,45 mm. Wie begreif- lich ist'das ganze Schmelzorgan gefässlos und gehören die Gefässe, die ich: früher aus demselben beschrieb (Mikr. Anat. II 2, Fig. 211), der innern Lage des Zahnsäckchens an, die ich damals als Theil des Schmelz- organes ansah. Die Bildung der Milchzähne beginnt im fünften Fötalmonate, „und im siebenten Monate sind dieselben alle in Ossification begriffen. Die Verknöcherung beginnt an der Spitze der Zahnpulpa mit der Bildung von kleinen Scherbehen von Zahnbein, die bei den Backzähnen anfäng- lich, entsprechend den Hügeln des Keimes, mehrfach sind, jedoch bald mit einander verschmelzen. Gleich nach dem Auftreten eines Zahnbein- scherbehens entsteht auch von dem Schmelzorgane aus eine dünne Lage von Schmelz. die mit dem Zahnbeine verschmilzt und so die erste An- lage der Zahnkrone bildet. Weiter dehnt sich das Zahnbeinscherbehen über die Pulpa aus und wird dicker, so dass es bald wie eine Mütze auf dem Keime sitzt (Fig. 493) und schliesslich ähnlich einer Kapsel den- selben, der, je mehr die’Ossification zunimmt, um so mehr sich ver- kleinert, ganz und eng umfasst (Fig. 492); zugleich folgt auch die Schmelzablagerung nach, so dass dieselbe bald von der Gesammtober- fläche der Schmelzhaut ausgeht, und wird immer mächtiger. So bildet sich schliesslich der ganze Schmelz um die Elfenbeinlage der Krone, während das Schmelzorgan und die Zahnpulpa immer mehr an Masse abnehmen, bis jenes nur noch ein dünnes Häutchen ist und letztere den - Verhältnissen, die sie im fertigen Zahne zeigt, sich nähert. Vom Gemente _ und der Zahnwurzel ist aber noch immer nichts da; dieselben entstehen erst, wenn die Krone ziemlich fertig ist und der Zahn zum Durchbruche - sich anschiekt. Um diese Zeit wächst der Zahnkeim stark in die Länge, - während das Schmelzorgan verkümmert, und lagert sich auf seinen neu hervorsprossenden Theilen nur Elfenbein ab, nämlich das der Wurzel. Der so in die Höhe getriebene Zahn beginnt gegen die obere Wand des 52* Bildung der Milehzähne. 820 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zahnsäckehens und das mit demselben verwachsene feste Zahnfleisch zı drängen, bricht allmälig durch dieselben, in denen auch selbständig ein Schwinden eintritt, hindurch und kommt schliesslich zu Tage. Nun zieht sich das Zahnfleisch um ihn zusammen, während der nicht durchbrochene Theil des Zahnsäckchens eng an die Wurzel sich anlegt und zum Perioste der Alveole wird. Seine Vollendung erhält der Milchzahn dadurch, dass 4) noch der Rest der Wurzel angesetzt wird, wodurch bald die Krone in normaler Länge hervortritt, und 2) aus einer vom Zahnsäckchen, das nun mit dem Perioste der Alveole verschmilzt, ge- schehenden Ablagerung, die schon vor dem Durch- bruchebeginnt, das’Gement um die Wurzel sich anlegt, während zugleich von in- nen her der Zahn sich noch mehr verdickt und der Keim entsprechend sich. verkleinert. An Zähnen mit mehreren Wurzeln wird der anfangs einfache Keim bei seiner Verlängerung da, wo er festsitzt, gespal- ten, und entwickelt sich dann um jede Abtheilung herum eine Wurzel. — Der Durchbruch der Milchzähne geschieht in folgender Reihe. Innere Schneidezähne des Unter- kiefers im 6.bis8. Monate, innere Schneidezähne des Öberkiefers einige Wochen später, äussere ET IN in KRERRLEEN Fig. 495. Senkrechter Schnitt durch einen Theil des Kiefers und einen Milch- schneidezahn sammt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem Präparate von TuıerscHh. Vergr. 44. Die Zeichnung von CArı GEnTH. a Epithel des Zahn- fleisches; db Bindegewebslage des Zahnfleisches übergehend in e das Periost der Al-_ veole; d knöcherne Alveolen beider Zähne; e Pulpa des Milchzahnes; f Pulpa des Ersatzzahnes beide mit zahlreichen Gefässen und den Elfenbeinzellen an der Ober- fläche, die nur als gestreifter Saum sichtbar sind; g Schmelzorgan des Ersatzzahnes, eine kleine Kappe von Schmelz und Elfenbein bedeckend, zwischen welchen Lagen eine zufällige Lücke sich findet; h Bindesubstanz um den Ersatzzahn, kein scharf begrenztes Säckchen darstellend. j fi a De ln ah Fr Entwicklung des Darmsystems. s21 ISchneidezähne im 7. bis 9. Monate, die des Unterkiefers zuerst, vor- dere Backzähne im 12. bis 14. Monate, die des Unterkiefers zuerst, Hundszähne im 15. bis 20. Monate, zweite Backzähne zwischen dem 20. | und 30. Monate. ? Die bleibenden Zähne entwickeln sich genau in derselben Bildung der Weise wie die Milchzähne. Ihre Ossification beginnt etwas vor der Ge- Zähne. burt in den ersten grossen Backzähnen, schreitet im ersten, zweiten und dritten Jahre auf die Schneidezähne, Eekzähne und kleinen Backzähne fort, so dass im sechsten und siebenten Jahre zu gleicher Zeit 48 Zähne in beiden Kiefern enthalten sind, nämlich 20 Milchzähne und alle blei- benden, mit Ausnahme der Weisheitszähne. Beim Zahnwechsel werden die knöchernen Scheidewände, welche die Alveolen der bleibenden von denen der Milehzähne trennen, aufgesaugt, wie diess die Fig. 495 im ersten Entstehen zeigt, und zugleich schwinden die Wurzeln der letzte- ren von unten her, in Folge eines Resorptionsvorganges. der nach meinen Untersuchungen genau so sich gestaltet, wie bei der typischen Knochen- resorption und unter Bildung von Howsnıp'schen Grübchen und Ostoklasten sich macht, worüber das Nähere in meiner Arbeit über die Resorption des Knochengewebes, Leipzig 1873 nachgesehen werden kann. So kom- men die bleibenden Zähne, deren Wurzeln mittlerweile sich verlängern, gerade unter die lose gewordenen Kronen der Milchzähne, die endlich, _ wenn letztere noch mehr hervortreten, ausfallen und ihnen den Platz ein- räumen. Das Hervorbrechen der bleibenden Zähne geschieht in folgen- der Ordnung: erster grosser Backzahn im siebenten Jahre, innerer Schneidezahn im achten Jahre, seitlicher Schneidezahn im neunten Jahre, erster kleiner Backzahn im zehnten Jahre, zweiter kleiner Backzahn im elften Jahre, Eekzahn im zwölften Jahre, zweiter grosser Backzahn im ‚13. Jahre, dritter Backzahn zwischen dem 17. bis 19. Jahre. Das Zahnfleisch des Fötus und besonders des Neugebornen ist vor dem Durehbruche der Milchzähne weisslich und sehr fest, fast von der Dichtigkeit eines Knorpels, weshalb es auch wohl Zahnfleischknorpel genamnt wird, obschon es in seinem Baue mit Knorpel gar keine Aehn- lichkeit hat und aus den gewöhnlichen Schleimhautelementen, jedoch mit einer bedeutenden Beimengung eines mehr sehnigen Gewebes, be- steht. Die in demselben von Serres beschriebenen hirsekorngrossen Körperehen, die Weinstein absondernde Drüsen sein sollen, sogenannte Glandulae tartaricae, sind Nester von Epithel (s. meine Mikr. Anat. Il. 2. S. 95) und meinen späteren Erfahrungen zufolge Reste des embryona- len Schmelzkeimes. ME Die Entwicklung der Zahnsäckehen anlangend, so hat in neuerer Zeit die Fntwicklung der früher ziemlich allgemein gültige Goopsın'sche Aufstellung, nach welcher die *"""sekchen, ig nu Schmelzkeim. 822 II. Entwicklung der Organe und Systeme, wickeln (s. meine Mikr. Anat. II. 2. S. 87—94, wo auch die übrige Litera- tur aufgeführt ist, und die ersten drei Auflagen meiner Gewebelehre), verlassen werden müssen. Zwar haben die Angaben von NArauıs GUILLOT, sowie von Rogın und MAcıror, nach welchen beim Menschen und bei Säugethieren die Säckchen mit allen ihren Theilen in der Tiefe der Schleimhaut, im. submucösen Gewebe derselben, von freien Stücken und un- abhängigvonallenandernTheilensich entwickeln, als unrich- tig sich ergeben, dagegen ist von wir im Jahre 1863, im Anschlusse an ältere Erfahrungen von MArcUSEN, gezeigt worden, dass bei Thieren eine Zahnfurche mit freien Papillen fehlt und die Zahnsäckchen im Innern der Mucosa aus den obersten Schleimhautlagen, d. h. aus einer Schleimhautpapille (dem Zahn- keime), einem Epithelialüberzuge derselben (dem Schmelzorgane) und einer umhüllenden Schleimhautlage, dem eigentlichen Zahnsäckchen, sich hervor- bilden, , welche Beobachtungen später WALDEYER auch für den Menschen als richtig erwies. .Einzelunheiten anlangend, so finden sich bei den Säugethieren und beim Menschen niemals freie Zahnkeime, und zur Zeit der Entwicklung derselben auch nichts, was als eine Zahnfurche angesprochen Schmelzkeime in der Gegend derselben leichte Furchen sich finden (Fig. 496). Ober- und Unterkiefer zeigen bei Wiederkäuern in der Gegend, wo die Zahnsäckchen sich bilden, eine starke, vorzüg- lich ‘aus einer mächtigen Fig. 496. Epithellage gebildete Leiste (Fig. 499), und im Innern dieses »Zahnwalles« entwickeln sich die Zahnsäckchen in folgender Weise. Das erste ist die Bildung eines besonderen epithelialen Organes, das ich vor Jahren den »Schmelzkeim« nannte. Derselbe stellt in jeder Kieferhälfte einen zusammenhängenden platten Fortsatz der tiefsten Lagen des Mundhöh- lenepithels dar, der seine Flächen nach aussen und nach innen wendet, und an seinem Randtheile etwas umgebogen ist (Figg. 496, 497). Anfänglich ist dieser Schmelzkeim überall gleichmässig dünn und nicht zu erkennen, wo die einzelnen Zahnsäckchen sich entwickeln. Später bilden sich in der ° tieferen Hälfte desselben einzelne Stellen, entsprechend der Zahl der Zähne eigenthümlich um und gestalten sich nach und nach zu den einzelnen Fig. 496. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. a knorpelige Nasenscheidewand; b Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers; d knorpelige Decke der Nasenhöhle e; f Jacosson'sche Organe sammt dem sie begrenzenden Knorpel. | Säckchen aus einer offenen Schleimhautfurche mit freien Papillen sich ent- werden könnte, obschon beim ersten Auftreten der E ee u, Ta a A 6, E Ei en a % pe ee . ER. = SE au >: Entwicklung des Darmsystems. 823 stens und vor Allem verdickt sich der Schmelzkeim an diesen Stellen da- fdurch, dass im Innern desselben eine reichliche Zellenwucherung statt hat, welche vor Allem von länglichen Zellen ausgeht, die — eine Fortsetzung der tiefsten Zellen des Epithels — die äussersten Theile desselben bilden, ausser- | dem aber auch von kleineren, in geringer Menge im Innern desselben enthalte- [nen Zellen abhängig ist. Sind so eine gewisse Zahl neuer Zellen entstanden, I so bestehen die Schmelzorgane deutlich aus zwei Abtheilungen, einer Rinden- F schicht (a) aus den ursprünglich länglichen Zellen und einer Kernmasse aus | mehr rundlichen Elementen (e). Zugleich ändern sie nun auch ihre Form und gehen aus der eines Kolbens in die einer Kappe über, welche nun auch den Fig. 497. Fig. 498. mittlerweile hervorgetretenen Zahnkeim bedeckt (Fig. 500). — Sind einmal so die Schmelzorgane deutlich als solche angelegt, so ändern sie sich auch in histio- logischer Beziehung dadurch, dass die Zellen der Kernmasse nach und nach — indem sie sternförmig werden, unter einander sich vereinen und eine schleim- und eiweissreiche Flüssigkeit zwischen sich ausscheiden — in die eigentliche Fig. 497. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. 400 mal vergr. a Epithel des Zahnwalles, dessen äusserer Theil nicht dargestellt ist; 5 tiefste cylindrische Zellen des Epithels; c Schmelzkeim, Fort- setzung der tiefsten Lagen des Epithels; dd oberste Lagen der Sehleimhaut. Die Kerne des Epithels sind nicht dargestellt. Fig. 498. Ein Stückchen des Gaumens eines Schafsembryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. 100 mal vergr. a,b, ce wie in Fig. 497; d äussere längliche Zel- len des in Bildung begriffenen Schmelzorganes; 'e innere rundliche Zellen. E chmelzorganen (Fig. 498). Diese Umwandlung beruht auf folgendem. Schmelzorgane. 324 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Gallerte des Schmelzorganes übergehen. Diese Umbildung geschieht übrigens sehr langsam und bleiben so lange, als das Schmelzorgan sich’noch vergrössert, zwischen seiner Rindenschicht und dem Gallertkerne Lagen runder Zellen übrig, die, während sie auf der einen Seite immerwährend sich vermehren, auf der andern stets zur Vergrösserung der Gallerte verwendet werden. Diesem zufolge ist das Gallertgewebe der Schmelzorgane kein Bindegewebe, wie alle früheren Autoren, mit Ausnahme von Huxrey, annah- men, noch einfache Bindesubstanz (d. 'h. aus Bindegewebskörperchen und gleichartiger Grundsubstanz bestehend), wie ich früher aufstellen zu können glaubte, vielmehr ein eigenthümlich umgewandeltes EERNERNEN gewebe. Die Schmelzkeime sind früher da als irgend eine Spur von Z an ; len und z. B. im Oberkiefer vor der Schliessung der Gaumenspalte schon wahr- zunehmen, um welche Zeit auch die Zahn- .wälle noch nicht vorhanden odernur ' - (Fig. 496), dagegen tre- ten die Papillen so ziem- lich gleichzeitig mit den Schmelzorganen auf. So- Verdickungen bemerkbar werden, zeigt sich auch an ihrer tiefen Fläche eine leichte hügelartige Erhebung der äussersten Schleimhautschicht, und während diese immer mehr sich vergrössert, treibt sie die tiefere Wand des Schmelzorganes ge- gen die andere und be- dingt dessen Umwand- lung in die Form einer Kappe (Fig. 499). Es erscheint somit der Theil des Schmelzorganes, der die Papille überzieht, ‘oder die Schmelzmembran (Fig. 500 f), recht eigentlich als das Epithel der Zahnpapille. — Zwi- schen diesen beiden Theilen liegt, wie auch zwischen dem ganzen Schmelzorgane und der Mucosa und an der Oberfläche der letztern überhaupt ein zartes gleichartiges Häutchen, die sogenannte Fig. 499. Fig. 499. Senkrechter Schnitt durch den unteren Theil des Gesichtes eines Kalbs- embryo von 44 cm Länge; geringe Vergr. a seitlicher Theil des Bodens der Mund- höhle mit dünnem Epithel; b oberer Zahnwall mit sehr dickem Epithel; ce, Oberkiefer ; d Gaumentheil derselben; e Zunge; f innere kleine Leiste am Boden der Mundhöhle mit verdicktem Epithel; g unterer Zabnwall mit verdicktem Epithel; Ah Unterkiefer ; i äussere kleine Leiste am Boden der Mundhöhle mit verdicktem Epithel; k Mecker- scher Knorpel; ! Zahnsäckchenanlage der Unterkiefer; m Anlage der Zahnsäckchen der Oberkiefer; n Nasenscheidewand. angedeutet sind bald nämlich diese als u ee he nF Entwicklung des Darmsystems.. 825 Membrana praeformativa, der somit nichts weniger als eine jesondere Bedeutung zukommt. — Uebrigens bildet sich nicht nur in er Gegend der Zahnpapille, sondern auch im übrigen Umkreise des Schmelz- mes eine innigere Verbindung desselben mit der Mucosa, indem das äussere ipithel des Schmelzorganes, besonders an den der Papille entgegengesetzten Stellen, gegen die Mueosa die obengemeldeten Epithelialfortsätze treibt und ischen diesen Gefässe führende zottenartige Auswüchse der umgebenden Mucosa sich entwickeln. Erst nachdem Zahnkeime und Schmelzorgane vollkommen angelegt-sind, zeigen sich die ersten Spuren der Zahnsäckchen dadurch, dass ein Theil des Fig. 500, Fig. 501. umgebenden Bindegewebes sich verdichtet (Fig. 500, 504, in welch letzterer Figur das, was erste Anlage des Säckchens sein sollte, durch ein Versehen als Lücke dargestellt ist). Diese Verdichtung, die von den tiefen Theilen der . _Fig.500. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo mit dem rechten Zahn- _ walle. a’ Zahnwall, wesentlich aus einer Verdickung des Epithels bestehend; 5 tiefste Lagen: des Epithels; c Rest des Schmelzkeimes mit dem Schmelzorgane d, e, f ver- bunden ;. d äussere Epithelschicht des Schmelzorganes; d’ Epithelialsprossen dessel- ben; e gallertiges Epithel des Schmelzorganes; f inneres Epithel des Schmelzorganes oder Schmelzmembran; g Zahnkeim; A erste Andeutung der festeren Bindegewebs- lage des Zahnsäckchens; i äusserste Theile der Schleimhaut, die z. Th. in die innere - weiche Bindegewebsschicht des Zahnsäckchens sich umwandeln; k einzelne Knochen- balken der Max. superior. Vergr. 23. Fig. 501. Der grösste Theil des linken Unterkiefers mit dem entsprechenden - Zahnwalle und einem Zahnsäckehen. Von einem Kalbsembryo. #!/s mal vergr. -a—h wie in Fig. 500; s secundärer Schmelzkeim. Unter dem Zahnsäckchen sieht man die Nerven und Gefässe im Kiefer. Zahnsäckchen. 826 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Schleimhaut gegen die oberflächlichen fortschreitet, tritt jedoch nieht in un- mittelbarer Nähe der Schmelzorgane, sondern erst in einer gewissen Ent- fernung von denselben auf, und bestehen die Säckchen, wenn angelegt, aus zwei Theilen, nämlich aus einer dünnen festen Wand und einem inneren, mehr lockeren Gewebe, das in seiner Dichtigkeit‘an die Gallerte des Schmelzorganes erinnert, jedoch den Bau gewöhnlichen lockeren embryonalen Bindegewebes besitzt. Diese Lage und die Zahnpapille, die offenbar gleichwerthig sind, sind auch die Träger der feineren Verästelungen der Gefässe der Zahnsäckchen, deren Endschlingen allerwärts im Umkreise des Schmelzorganes stehen, ohne jedoch, wie leicht begreiflich, irgendwo in dasselbe hinein zu reichen. In eben geschilderter Weise ausgebildete Zahnsäckchen stehen immer noch, wie die Fig. 500 u. 501 darthun, durch ihre Schmelzorgane mit dem Mundhöblenepithel in Verbindung, indem die Reste der Schmelzkeime durch- aus nicht Ep vergehen, nachdem sie die Schmelzorgane erzeugt haben. Vielmehr kommt den- selben, die WALDEYER »Hälse der Schmelz- organe« nennt, wie ich. ermittelt habe, die wichtige Bedeutung zu, die Anlagen auch für die Schmelzor- gane der bleibenden Zähne zu erzeugen, indem sie regelrecht neben den Zahnsäckchen beson- dere Fortsätze treiben, die ich die secundären Schmelzkeime nenne (Fig. 504 5): Dieselben fin- den sich immer in der Höhe der betreffenden Schmelz- organe und an der media- len Seite derselben, gehen nahe an der Verbindung des Restes der Schmelzkeime mit diesen ab und haben genau den Bau der tieferen Theile des ursprünglichen Schmelzkeimes. Die Um- wandlung dieser Bildungen und der umgebenden Theile der Mucosa in die bleibenden Zahnsäckchen geht genau ebenso vor sich, wie bei den Schmelzkeimen der Milchzähne mit dem Entwicklung der Säckchen der bleibenden Zähne. Secundäre Y Schmelzkeime. Y Fig. 502, Fig. 502. Querschnitt durch den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckchen des Embryo einer Katze, nach einem Präparate von SrızpA. Vergr. 40. e Epithelialwulst des Kieferrandes; ss secundärer Schmelzkeim mit so dem secundären Schmelzorgane des bleibenden Zahnes als Wucherung von s dem primären Schmelzkeime; mi Mazilla inferior, m Cartilago Meckelii. hi IS Entwicklung des Darmsystems. - 827 Unterschiede jedoch, dass die secundären Schmelzkeime untereinander nicht ammenhängen und jeder Keim nur mit seinem Säckehen in Verbindung Steht (Fig. 502), und will ich nur noch bemerken, dass die ausgebildeten \ äckchen der bleibenden Zähne genau denselben Bau besitzen, wie die der I» iichzähne. ee © Die letzten Veränderungen der Säckchen der Milchzähne habe ich auch nieht im Einzelnen verfolgt, und kann ich nur so viel sagen, dass auf jeden Fall die Reste der Schmelzkeime später vergehen und die Säckchen dann als ringsum Benchlosgene und von dem Epithel ganz getrennte Bildungen erschei- nen (Fig. 492). Die Atrophie der Reste der Schmelzkeime führt übrigens nicht sofort zum gänzlichen Schwinden derselben, vielmehr ist leicht zu sehen, ‚dass einzelne Theile derselben durch Umwandlung ihrer innersten Zellen eine eigenthümliche Veränderung erleiden und zu rundlichen Nestern verhornter Zellen sich umbilden, die manchmal ihre Verbindung mit den Schmelzkeim- resten noch hewehren, während sie in andern Fällen ganz für sich im Innern der Schleimhaut zwischen den Zahnsäckchen und dem Epithel sich finden. — Aus dieser Darstellung geht somit hervor, dass die Zahnsäckchen der Säuger und des Menschen durch ein merkwürdiges Ineinandergrejfen einer ‚Epithelial- und Schleimhautwucherung sich entwickeln, in der Art, dass der Vorgang mit der Entwicklung der Hautdrüsen, oder noch besser der Haarbälge, ‚eine nicht zu verkennende Uebereinstimmung darbietet. Es finden sich übri- gens bei den einzelnen Gattungen der Säuger gewisse Verschiedenheiten unter- geordneter Art mit Bezug auf die Gestalt der Zahnwälle, die Form der Schmelz- keime u. s. w., mit Bezug auf welche die unten angeführten Arbeiten zu ver- gleichen sind. In Betreff der Entwicklung der Zahngewebe verweise ich auf die Handbücher der Gewebelehre. ' Die Speicheldrüsen entwickeln sich nach dem Typus der schon Speicheldrüsen. früher besprochenen Thränendrüsen und Milchdrüsen und sind anfangs nichts als eylindrische, am Ende leicht verbreiterte solide Sprossen der tieferen Epithelialschichten der Mundhöhle, welche von einer Mesoderma- „sehicht, einer Fortsetzung der Mucosa, umgeben sind. Indem das Ende dieser Anlagen einige (5—10) Sprossen treibt, nehmen dieselben eine zierliche baumförmige Gestalt an und zugleich bildet sich im Stamme . derselben, der zum Hauptausführungsgange sich gestaltet, eine Höh- lung aus. Im weiteren Verlaufe wuchern diese einfachen Drüsenanlagen _ durch fortgesetzte Sprossenbildung an den Enden immer weiter, und gewinnen so nach und nach das spätere Ansehen. Während diess ge- schieht, bildet sich auch vom Hauptgange aus der innere Drüsenraum - immer weiter, bis am Ende auch die letzten Theile sich aushöhlen und dann als Drüsenbläschen erscheinen. Somit beginnt auch hier wie bei "den Hautdrüsen und den Thränendrüsen die Drüsenbildung mit einer soliden Wucherung des Epithels, welche, indem sie weiter wächst, eine besondere Bekleidung von der eigentlichen Schleimhaut erhält und dann - wit dieser gemeinschaftlich die ganze Drüse darstellt. Von den einzelnen 5 Bi Schleimdrüsen der Mundhöhle. Tonsillen. 898 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Speicheldrüsen erscheint die Submawxillaris zuerst, dann die Sublingualis und in dritter Linie die Parotis, und zwar treten alle drei, verglichen mit den Hautdrüsen, in sehr früher Zeit, d. h. in der zweiten Hälfte des zweiten Monates auf und schreiten in ihrer Entwicklung auch ziemlich rasch voran, sodass sie im dritten Monate, die Grösse abgerechnet, schon ziemlich ausgebildet sind. Beim Kaninchen fand ich die ersten An- lagen der Speicheldrüsen bei Embryonen von 14 Tagen und fiel mir hier an der Submazcıllaris die Mächtigkeit der Faserschicht auf, welche bei einer Drüsenanlage von 0,99 mm Länge, die noch keine Seitensprossen hatte, am Ende 0,25mm dick war (Fig. 494). In Betreff der Entwicklung der übrigen Drüsen und drüsenartigen Organe der Mundhöhle habe ich vor langer Zeit (Mikr. Anat. II. 2., Ent- wickl., Erste Auflage) zuerst einige Angaben gebracht, die durch neuere Untersuchungen ergänzt wurden. Die Schleimdrüsen dieser Theile (der Lippen, der Zunge, des Gaumens u. s. w.) werden in einer viel späteren Zeit angelegt als die Speicheldrüsen und zwar erst im vierten Monate ; abgesehen hiervon stimmen dieselben aber vollkommen mit den grösseren Drüsen der Mundhöhle überein und habe ich mich an den Lippen- und Zungendrüsen aufs bestimmteste überzeugt, dass dieselben in ihren ersten Anfängen nichts als einfache solide Sprossen der tieferen Epithelialschichten sind. — Bemerkenswerth ist die zierliche Gestalt der noch wenig entwickelten Lippendrüsen, indem der Drüsenkörper eine runde Masse darstellt, in der, umschlossen von einer derben Faserhaut, eine zierliche Rosette von acht bis zehn birnförmigen soliden Drüsen- kölbehen enthalten ist, welche alle unmittelbar am Ende des hohlen Ausführungsganges anzusitzen scheinen. En. Die Tonsillen treten im vierten Monate auf in Gestalt einer ein- fachen Spalte oder spaltenförmigen Ausbuchtung der Schleimhaut jeder Seite, die in Einer Linie mit der Ausmündung der Eustachischen Trom- pete oder eher noch etwas weiter dorsalwärts (über derselben) liegt als diese. Im fünften Monate ist.jede Tonsille ein plattes: Säckehen mit spaltenförmiger Oeffnung und einigen kleinen Nebenhöhlen, dessen me- diale Wand fast wie eine Klappe erscheint. Die laterale Wand und der Grund des Säckehens sind schon bedeutend verdickt und zeigt die mikro- skopische Untersuchung, dass hier im Bindegewebe der Schleimhaut eine reichliche Ablagerung von zelligen Elementen. stattgefunden hat, welche jedoch um diese Zeit noch als eine ganz continuirliche erscheint und nicht in besonderen Follikeln enthalten ist. Auch im sechsten Monate sieht man von Follikeln noch nichts Bestimmtes, dagegen sind dieselben bei Neugeborenen und ausgetragenen Früchten in der Regel sehr .deutlich und kommen dieselben unstreitig einfach dadurch zu Entwicklung des Darmsystems. er 829 Stande, dass später die durch reichliche Zelleninfiltration verdickte ‚Schleimhaut durch stärkere Bindegewebszüge in einzelne Abtheilungen gebracht wird. In ähnlicher Weise wie die Tonsillen bilden sich auch dieSchleim- Ibälge der Zungenwurzel, nur dass hier die Schleimhautaus- sackung aus ihrem Grunde auch eine gewöhnliche traubenförmige Drüse entwickelt. Die Einzelnheiten habe ich jedoch bei diesen Organen nicht verfolgt und kann ich nur noch das mittheilen, dass dieselben, ebenso wie die von mir sogenannte Pharynxtonsille, bei reifen Embryonen in der Regel sehr gut entwickelt sind und auch deutliche Follikel be- sitzen. Der Vollständigkeit halber sei hier auch noch einmal der Ausstül- pung der Mundhöhlenschleimhaut gedacht, die zum vorderen Lappen des Hirnanhanges sich gestaltet. Als Ergänzung der früher (S. 527 und fol- gende) gegebenen Schilderungen füge ich hier bei, dass mir bei vor kurzem untersuchten Kaninchenembryonen von 40 und 44 Tagen auffiel, dass die vordere Wand der Hypophysentasche ein viel dünneres Epithel besass als die hintere Wand, allwo dasselbe jedoch auch nicht mehr als 21 u betrug. Ferner habe ich nun auch an medialen Sagittalschnitten etwas gesehen, was mir früher nicht zu Gesicht gekommen war, nämlich eine scheinbare Verbindung des Chordaendes mit der Hypo- physentasche. In Einem Falle ging die Chorda in der Basis des mitt- leren Schädelbalkens gebogen auf die hintere Wand der Tasche zu und ‚schien mit einem zapfenförmigen Auswuchse derselben von 56 u sich zu verbinden, doch verhinderte gerade an der kritischen Stelle ein kleiner Riss eine bestimmte Einsicht. Ein zweites untadeliges Präparat zeigte _ denselben zapfenförmigen Vorsprung der Hypophysentasche und die 22 u breite Chorda scheinbar in Verbindung mit demselben, doch war auch _ bier eine Lücke von 1,91 zwischen beiden Theilen. Ausserdem sandte die Chorda nahe am vordersten Ende einen kegelförmigen Ausläufer von 60 u in der Richtung des mittleren Schädelbalkens aufwärts. | Ferner zeigte sich bei denselben Embryonen die neulich von ‚A. Sersser beim Hühnchen beschriebene hintere Nebentasche (l. i. e.). Dieselbe war trichterförmig von Gestalt, besass bei einer Tiefe von 64— 81 u einen Eingang von 70 u» und hatte im Grunde ein auffallend dickes eylindrisches Epithel von 32 vw. Ob diese Ausstülpung irgend welche - Beziehung zu einer späteren Bildung hat, vermag ich vorläufig nicht zu sagen. (Srrsser deutet an, es könnte dieselbe vielleicht die Anlage der von mir beschriebenen Pharynxtonsille sein |s. Mikr. Anat, Il. 2, S.125].) Dagegen habe ich ermittelt, dass dieselbe aus dem vordersten Ende des Pharynx hervorgeht und schon vor dem Durchreissen der Rachenhaut Schleimbälge der Zunge. Hypophysis- tasche. Nebentasche der Hypophysisaus- stülpung. Sehlund. BE x‘ 4 ” BER N “ i Eh a 2 830 N. Entwicklung der Organe und Systeme. deutlich ist, wie denn auch meine Fig. 222 dieselbe darstellt. Ich kann diess um so sicherer behaupten, als ich jetzt bei Kaninchenembryonen von 10 Tagen die Rachenhaut zu einer Zeit noch getroffen habe, in wel- cher die Hypophysisausstülpung schon in einer Länge von 0,18 mm vor- handen war und da zeigte sich, dass die Rachenhaut gerade von der Leiste zwischen der Hypophysistasche und der Sezsser’schen Ausstülpung ausgeht und von da zur Mitte der oberen Fläche des ersten Kiemenbogens sich begibt. An Querschnitten fand ich an solchen Embryonen die Mundbucht 0,135 mm tief und die Rachenhaut 0,108 mm breit und 16—32 u. dick. | au SEA, AlsSchlund kann der Theil des embryonalen Mitteldarmes bezeich- net werden, der an seinen Seiten die vier Schlundspalten und Kiemen- bogen und in seiner Vorderwand das Herz trägt, welcher Theil des Dar- mes, wie die Längsschnitte Figg. 65 und 222 lehren, beim Hühnchen und beim Säugethiere anfänglich fast ganz-am Kopfe liegt. Querschnitte dieses Darmstückes sind in früheren $% viele abgebildet worden und wiederhole ich hier 3 vom Hühnchen, welche die vordere, mittlere und vh \ ent dfp ip ph Fig. 503. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryö von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (No. XXb). Vergr. 400mal. vh Weit klaffende Ränder des Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes) ; 4 Horn- blatt seitlich am Kopfe; kp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbelplatten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre; kp’ dieselben unter dem Hirn an der Schädel-" basis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pharynx); ph’ seitlicher weiterer Theil; dfp vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des” Schlundes (Schlundplatte); e Schlundepithel; ect, mes, ent die drei Keimblälter in der Area opaca neben dem Kopfe. on Entwicklung des Darmsystems. 831 Fig. 505. Fig. 504. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI 4014mal vergr: ‚HGehirn (2. Blase); ch Chorda; a ein Aortenbogen;; a’ Aorta descendens; ph Schlund; m Mundbucht; ect Ecloderma; ent Entoderma; mes Mesoderma. Fig. 505. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte ‚des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen; am’ Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet ‚auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit offen; a Aortae de- scendentes ; c Wurzelder Vena cerebralis inferior ; hp Hauptplatte der seitlichen Leibes- wand in das Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothel). “ Bi 3 4 Speiseröhre. Mitteldarm. 832 II. Entwicklung der Organe und Systeme. hintere Gegend desselben darstellen. Aus allen diesen Abbildungen er- gibt sich, dass der Schlund sehr breit und in der Richtung von vorn nach hinten abgeplattet ist, sowie dass das denselben auskleidende Entoderma am vorderen Ende (Fig. 222) und an der ventralen Wand dicker ist. Eine besondere Erscheinung ist auch die, dass der Schlund anfänglich mit Ausnahme der Stellen, wo er an die Halshöhle oder Parietalhöhle des Halses angrenzt (s. Figg. 82, 83, 212—216) und einen Beleg von der Darmfaserplatte erhält, keine besondere Umhüllung vom mittleren Keim- blatte besitzt, sondern mit seinem Entoderma einfach der Chorda, den Urwirbelplatten des Kopfes, den Kiemenbogen und z. Th. auch unmittel- bar den Aortenbogen anliegt (Fig. 503, 504). Die Art und Weise, wie die spätere mesodermatische Hülle des Schlundes oder seine Mucosa ent- steht, ist von mir früher als einfache. Ablösung einer Schicht des mittleren Keimblattes aufgefasst worden (Erste Aufl. S. 359), nun zeigen aber neuere _ Untersuchungen von Görte (No. 106, S. 28), dass eine solche Abspaltung wohl für den seitlichen Theil der hinteren Schlundwand, nicht aber für die hintere Mittellinie Geltung hat, woselbst die Faserwand des Schlun- des durch ein Hervorwachsen der seitlichen Theile derselben, nach Art der Mittelplatten am übrigen Darme, zu Stande kommt. . Das Endstück des von mir sogenannten -Anfangsdarmes oder die Speiseröhre ist, wie der Schlund, von Anfang an ein äusserst kur- zer Abschnitt und bleibt länger so als der Schlund. Erst mit der Streck- ung des Embryo und der Ausbildung der bleibenden Brustwand ent- wickelt sich auch dieser Theil mehr und nimmt Verhältnisse an, die von den bleibenden nicht mehr wesentlich sich unterscheiden. Auch dieses Darmstück hat ursprünglich keine besondere Wand an der hinteren Seite und gewinnt dieselbe erst später in der vorhin angegebenen Weise. N 56. Mitteldarm und Enddarm. Der eigentliche Mitteldarm ist derjenige Theil des Urdarmes, deram längsten im Zustande einer Halbrinne verweilt und am spätesten vom Dot- tersacke sich abschnürt, doch gehen auch diese Vorgänge beim Menschen sehr schnell vor sich und muss man bis zum Anfange der 3. Woche zu- rückgehen, um den Darm noch in diesem Stadium zu finden, von wel- chem bis jetzt keine andere als die berühmte Zeichnung von Cosrte vor- liegt. Nur wenig ältere Embryonen, wie diejenigen der Figg. 234 u. 235, zeigen den Darm bis auf die Stelle, mit welcher der Dottergang sich verbindet, bereits geschlossen. Von einem Hundeembryo zeigt die Entwicklung des Darmsystems. 533 Fig. 508 und 509 den Darm bis auf die Gegend des Dünndarmes ge- ‚schlossen, hier jedoch noch in weiter Verbindung mit dem Dottersack. An Querschnitten ist die allmälige Ausbildung des Darmrohres beim ‚Hühnchen und bei Säugern leicht zu verfolgen und stelle ich der Ueber- Fig. 506. Fig. 507. sicht halber hier die wichtigsten der früher gegebenen Abbildungen zu- sammen. Fig. 510 zeigt ein frühes Stadium des rinnenförmigen Darmes, 4 Fig. 506. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von "45—18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. b Aorla; c Herz; d Rand der weiten Bauchöffnung;; e Oesophagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm ; m Art. omphalo-mesen- terica, n_Vena omphalo-mesenterica; o Dottersack, dessen Gefässe nicht ausgezeichnet sind; u Stiel der Allantois (Urachus) ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer - Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. j Fig. 507. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils enlferntem Dottersacke. a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus - oder Stiel derselben; i Hinterdarm; ve Amnion; o Dottersack oder Nabelbläse; g pri- - mitive Äörten, unter den Urwirbeln gelegen; die weisse Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden Gefässen; x Ausmündung des Vorderdarms in den Dottersack ; h Stelle, wo die Vena wmbilicalis und die Venae omphalo-mesentericae n zusammen- treffen, um ins Herz einzumünden; p Pericardialhöhle; c Herz; b Aorta; t Stirn- _ fortsatz. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Auf. 53 s31 I. Entwicklung der Organe und Systeme. : * der in der Mitte von der Chorda und vor den Aorten noch einzig und Ä allein aus dem Entoderma besteht und nur ganz seit- lich bei mp die erste An- deutung der gegen die Mittellinie verwachsenden Mittelplaiten oder Gekrös- platten des Mesoderma zeigt. In Fig. 541 sind. diese Mittelplatten und die angrenzenden Theile derDarmfaserplattenschon weit unter den Aorten, die mittlerweile auch ein- ander entgegengerückt sind, vorgetreten und zu- gleich die Darmrinne tiefer Fig. 508, Fig. 508. Darm des in Fig. 176 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bıscnorr. a Kiemen- oder Visceralbogen ; b Schlund- und Kehl- kopfanlage; ce Lungen; d Magen; f Leber; g Wände des Dottersacks, in den der-mitt- | lere Theil des Darmes noch weit übergeht; A Enddarm. 5 Fig. 509. Derselbe Darm von der Seite gesehen. a Lungen; b Magen; ce Leber; d Dottersack; e Enddarm. } Fig. 510. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86. Vergr. 78mal. m Medullarrohr; Ah Hornblatt; wwp Urwirbelplatte; hp Haut- platte; pp Bauchhöhle; df Darmfaserplatte; ch Chorda; Ent Entoderma; a Aorta descendens; g Gefässe in der Area pellucida; uw Urwirbel; wg Wourrscher Gang; dr Darmrinne; mp Mittelplatte; asp Spalte, die mit der Bildung des Amnions zu- sammenhängt. | en I 05 u ‚ww 2007 a ar En u a ne rn na anal m nn 3 a ER PEN ' Entwicklung des Darmsystems. 835 und in Fig. 512 sieht man die Mittelplatten bereits hinter der Darmrinne mit einander in der Darmnaht von Worrr, besser Gekrösnaht ge- 15H = dfp sun Int df Fig. 512. Fig. 5. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt No. 16.) m Medullarrohr; h Hornblatt; wwp Urwirbelplatte; hp Hautplatte; pp Bauchhöhle; df Darmfaserplatte; ch Chorda; Ent Entoderma; a Aorta descendens; g Gefässe in der Area pellucida; uw Urwirbel; wg Worrr'scher Gang; dr Darmrinne; mp Mittelplatte; asp Spalte, die mit der Bildung des Amnion zusammenhängt. Fig. 512. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. Af Amnionfalte; Sk Seitenkappe; mp Mus- kelplatte; dr Darmrinne; ve Vena cardinalis; wg Worrr'scher Gang; wk Worrr'sche Drüse; p Peritonealhöhle; Ah Hornblatt; dd Darmdrüsenblatt; dfp Darmfaserplatte ; uwh Rest der Urwirbelhöhle. 53* \ r 836 II. Entwicklung der Organe und Systeme. heissen, zusammengestossen. Die Fig. 513 endlich zeigt die Nahtstelle auch noch in eine besondere Platte, das Gekröse, ausgezogen und den Darm fast ganz geschlossen. Mit Bezug auf diesen Verschluss ist übri- gens noch zu bemerken, dass der Darm an seiner ventralen _ Seite nicht durch eine Naht verwächst, sondern genau in derselben Weise, concentrisch vorschreitend, sich verengert und endlich abschnürt, wie das Amnion der Säuger und die Bauchwand. Der eben gebildete Mit- teldarm ist anfänglich ganz gerade und bietet auch über- all denselben Durchmesser dar, mit der einzigen Aus- nahme des Magens, der schon vor der gänzlichen Abschnü- rung als kleine Erweiterung . sich darstellt (Figg. 508, 509). Während nun der Magen wei- ter sich ausbildet, zieht sich zugleich der darauffolgende Theil, der die Anlage des Dünndarmes und Magen. Dickdarmes darstellt, schleifenförmig aus. Der Mägen ist anfänglich nichts als ein einfacher, spindelförmiger, in der Mittellinie des Körpers gelegener gerader Schlauch, der durch ein von seiner hinteren Fläche .. ausgehendes kurzes Gekröse, das Mesogastrium von J. Mürzer, befestigt Hesogastriwm. ist; bald aber dreht sich der Magen so, dass seine linke Fläche nach vorn und seine rechte Seite mehr nach hinten zu liegen kommt, nimmt zu- gleich eine etwas schiefe Stellung an und beginnt an seinem ursprüng- lich nach hinten gelegenen Rande die erste Andeutung des Blindsacks Fig. 513. Fig. 513. Querschnitt durch den Rumpf eines 5tägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Remax. sh Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales; mu Muskelplatte; g Spinalganglion ; v vordere Nervenwurzel; hp Hautplatte; «p Fortselzung der Urwirbel in die Bauch- wand (Urwirbelplatte Remax, Visceralplatte Reıcuerr): DA primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatt bestehend ; df Darmfaserplatte; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. r r zr _ hervorzutreiben. Die Fig. 515 zeigt den Magen eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo beiläufig aus diesem Stadium. Die grosse - Fig. 514. Curvatur, die derselbe schon deutlich erkennen lässt, ist der Theil des Organes, welcher ursprünglich nach hinten gegen die Wirbelsäule ge- richtet war und von welchem das Mesogastrium ausging. Dieses Magen- gekröse, obschon in der Fig. 515 nicht dargestellt, ist noch vorhanden, erscheint aber jetzt nicht mehr als eine senkrechte, hinter dem Magen gelegene Platte mit einer rechten und linken Fläche, vielmehr ist das- Fig. 514. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint. a Nasengruben ;; b Augen; ce Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, f linkes Herzohr; g rechte, A linke Kammer; i Aorta; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen ; I Magen; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o Worrrsche Körper; pp Allantois; g vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bıscuorr. Entwicklung des Darmsystems. 837 Bursu omentalis. 838 11. Entwicklung der Organe und Systeme. selbe in Folge der Axendrehung des Magens wie nach unten und links ausgezogen, sodass es seine Flächen nun vorzüglich nach vorn und hin- ten wendet und mit dem Magen zusammen einen spaltenförmigen Raum begrenzt, der durch eine in der Gegend der kleinen Gurvatur gelegene Spalte in die Bauchhöhle sich öffnet. Diese kleine Curvatur, die in der Fig. 515 in einer primitiven Form auch schon sich erkennen lässt, ist nichts als der anfänglich vor- dere Rand des Magens, der mit der Dreh- ung desselben nach oben und rechts zu liegen kommt. Dieselbe ist übrigens nicht frei, wie die Abbildung glauben machen könnte, vielmehr geht von derselben aus eine kurze Platte zu der in der Entwicklung schon sehr vorgeschrittenen, aber nicht dargestellten Leber und unter dieser Platte erst, die die Anlage des kleinen. Netzes ist, befindet sich der Eingang in den vor- hin genannten Raum hinter dem Magen, omentalis, ist. Das Mesogastrium ist näm- lich allerdings nichts als das grosse Netz, und ist diese seine Bedeutung in einer nur wenig späteren Zeit, in der es durch fort- gesetztes Wachsthum eine über die grosse Curvatur nach unten hervorragende kleine Falte bildet, nicht zu verkennen. Es ist übrigens für einmal nicht möglich, das grosse Netz weiter zu verfolgen und haben Fig. 515. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach CostzE; 3 linker äusserer Nasenfortsatz ; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge; b Bulbus aortae,; b’ erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b” zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; b"’ dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien; c’ gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; ce Stamm der Cava superior und Azygos dextra; ec” Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra; 0’ linkes Herzohr; v rechte, v’ linke Kammer; ae Lun- gen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra,; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird; & Dottergang; a Art. omphalo- mesenterica dextra; m Wourr'scher Körper; ö Enddarm; n Arteria umbilicalis ; u Vena umbilicalis; 8 Schwanz; 9 vordere, 9’ hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. der nichts anderes als der Netzbeutel, Bursa Re a DE ET Be EEE NE x 5 : KEN je Entwicklung des Darmsystems. FE 839 wir vorerst noch die ersten Entwicklungszustände des übrigen Mittel- darms ins Auge zu fassen. Ein erstes auf den Magen EN kleines Stück des Darms ent- F wickelt nie ein Palstenligeres Gekröse und behält daher seine ursprüng- Fig. 516. liche Lage vor der Wirbelsäule mit der Aenderung jedoch, dass dieser - Absehnitt oder das Duodenum im Zusammenhange mit der Schiefrichtung - des Magens ebenfalls eine mehr quere Stellung einnimmt, dann auf eine kurze Strecke abwärts läuft und endlich mit einer rechtwinkligen Knickung in den übrigen Mitteldarm übergeht ‘Fig. 515). Der übrige Fig. 516. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und . gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint. a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, f linkes Herzohr; g rechte, A linke Kammer; i Aorta; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen ; I Magen; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o Worrrsche Körper; pp Allantois; q vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bıscnorr. Duodenum. Eigentlicher Mitteldarm. Drehung der Schleife des Mitteldarmes. 840 II. Entwicklung der Organe und Systeme. grössere Abschnitt des Mitteldarms oder der Darm im engeren Sinne bildet, wie schon angegeben, sehr früh eine Schleife mit nach vorn ge- richteter Gonvexität und entwickelt an seinem hinteren Rande-ein Ge- kröse. Ist diese Schleife, von deren Höhe der Dottergang ausgeht, nur einigermassen entwickelt, so tritt dieselbe mit ihrem Scheitel in den Nabelstrang ein, während zugleich die beiden Schenkel derselben, die wir als vorderen und hinteren bezeichnen wollen, nahe aneinander sich legen. Dieser Zustand, den die Fig. 515 versinnlicht, in welcher die Darmschleife aus dem Nabelstrange herausgezogen und auf die rechte Seite gelegt ist, tritt beim Menschen im Anfange des zweiten Monates ein und bleibt dieser normale Nabelbruch, wie man denselben nennen könnte, bis in den Anfang des dritten Monates bestehen, in welchem erst mit der Verengerung des Nabels und der vollkommenen Verschlies- sung des Bauches der Darm wieder in die Unterleibshöhle zurücktritt. So lange der Darm mit der erwähnten Schleife im Nabelstrange liegt, zeigt dieser übrigens zur Aufnahme derselben eine besondere kleine Höhle, welche vor den Nabelgefässen ihre Lage hat und mit der Bauch- höhle zusammenhängt, welcher letztere Umstand nicht befremden kann, wenn man bedenkt, dass die Scheide des Nabelstranges die Fortsetzung der Bauehhaut des Embryo ist (siehe oben $ 27). Während die besagte Schleife des Mitteldarmes theilweise im Nabel- strange liegt, bleibt dieselbe nicht lange in ihren ursprünglichen ein- fachen Verhältnissen bestehen, vielmehr erleidet dieselbe bald einige wesentliche Veränderungen, die für die Auffassung der späteren Zustände von grosser Wichtigkeit sind. Das erste ist das Auftreten einer kleinen Anschwellung an dem hinteren Schenkel der Schleife in geringer Ent- fernung von dem Scheitel derselben, die bald einen kleinen stumpfen Anhang treibt, der in der Fig. 515 dargestellt, jedoch nicht weiter be- zeichnet ist. Dieser Anhang ist die Anlage des Coecum mit dem Processus vermicularis und ergibt sich mit dem Erscheinen desselben deutlich und klar, dass auch vom hinteren Schenkel der Schleife noch ein Theil zur Bildung des Dünndarms verwendet wird, so wie dass der Dottergang oder der Ductus omphalo-mesentericus, der, so lange,er erhalten ist, vom Scheitel der Schleife abgeht, mit dem Theile des Dünndarms verbunden ist, der später als Ileum erscheint. Kurze Zeit nachdem diese Trennung‘ von Dünndarm und Dickdarm deutlich geworden ist, was in der sechsten Woche geschieht, beginnt eine Drehung der beiden Schenkel der Darm- schleife um einander, so dass der hintere Schenkel erst nach rechts und dann über den anderen zu liegen kommt, von welchen Verhältnissen die halbschematische Fig. 517 eine Anschauung gibt. Zugleich mit dieser Drehung treten auch in der siebenten Woche die ersten Windungen am 2 Entwicklung des Darmsystems. 841 Di ındarme auf, welche, am Ende desselben und der Höhe der Schleife beginnend, bald soweit zunehmen, dass schon in der achten Woche ein kleiner, rundlicher Knäuel von fünf bis sechs Windungen im Nabelstrange drin r ä er liegt. Im dritten Monate bilden sich nun ; d eu 3 die besprochene Drehung und die Win- e e 7 lungen noch mehr aus, während zugleich | 7 der Dickdarm sich verlängert und der 5 Darm wieder in die Unterleibshöhle ein- Fig. 517. ‚tritt und stellt sich dann bald ein Ver- hältniss her, wie es das Schema Fig. 517 und die naturgetreue Abbil- dung Fig. 518 widergibt.: Der Diekdarm bildet nun eine grosse Schleife, die bis an den Magen reicht und dort vom grossen Netz (om) bedeckt ist. An derselben unterscheidet man ein gut ausgebildetes Colon descendens, ein kürzeres Colon tr ansversum, das kaum über die Mittellinie reicht und ein kleines, wie das spätere Colon ascendens ge- IE Stück, dessen Coecum {c) fast genau in der Mittellinie steht. Das Mesocolon, das überall gut ‚entwickelt ist, hat sich in Folge der Drehung der ursprünglichen Darmschleife über den Anfang des Dünndarms gelegt, mit dem es dann später ver- wächst, und was den Dünndarm anlangt, so liegt derselbe nun mit schon zahlreicheren Windungen theils in der Goneävität des Diekdarmbogens, theils nach rechts vom Colon ascendens. i Sind einmal diese Verhältnisse begriflen, so bietet: das Weitere keine Schwierigkeiten mehr. Durch fortgesetztes Längenwachsthum rückt der Diekdarm immer mehr -an seine spätere Stelle, doch dauert es lange bis das Colon ascendens vollkommen ausgebildet ist. Will man die Verhältnisse ganz genau be- zeichnen, so hat man zu sagen, dass im vierten und fünften Monate das Colon ascendens noch ganz fehlt, indem um diese Zeit das Coecum im ‚rechten Hypochondrium unter der Leber seine Lage hat und unmittelbar in den Quergrimmdarm übergeht. Es wird nämlich das scheinbare Colon ascendens des dritten Monates später zur Vervollständigung des Colon Fig. 517. Drei halbschematische Abbildungen zur Darstellung der Drehung des "Diekdarms um den Dünndarm, v Magen; d Duodenum; t Dünndarm; c Dickdarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere; o kleines Netz; r’ Niere; I Milz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rolundum, Ausserdem sieht man Blase, Urachus, _Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. Bauchfell. 842 II. Entwicklung der Organe und Systeme. - transversum benutzt und rückt das Colon erst in der zweiten Hälfte des Embryonallebens gegen die Fossa tliaca desxtra herab. Die weitere Ent- wicklung des Colon anlangend, so ist zu bemerken, dass die Haustra und Ligamenta coli erst im siebenten Monate deutlich werden, sowie, dass das Colon descendens mit dem Wachsthume der Theile das vollständige Gekröse, das es ursprünglich besitzt, dadurch einbüsst, dass dieses nich in gleichem Maasse wie die übrigen Theile wächst. Coecum und Processus vermicularis stellen lange Zeit einen einzigen, verhältnissmässig grossen, blinden Anhang des Darms dar, dessen Ende erst spät zurückbleibt un dann zum wurmförmigen Anhange sich gestaltet. — Der Dünndarm zeigt weiter nichts Bemerkenswerthes als dass seine Schlingen durch fortge setztes Längenwachsthum sich vermehren und endlich ganz in die Con- cavität des Colon zu liegen kommen. Ueberblicken wir nun noch einmal Alles über die Entwicklung des Mitteldarmes im engeren Sinne Bemerkte, so ergibt sich, dass die eigen thümliche Stellung der dünnen zu den dicken Gedärmen beim Menschen (und ebenso bei vielen Säugern) wesentlich von der Drehung abhängt, welehe die Schenkel der primitiven Darmschleife in früher Zeit um ein ander beschreiben und wirft sich von selbst die Frage auf, woher diese Drehung abhängt. An rein mechanische Momente hat man hier sicher- lich nicht zu denken und obwohl es ziemlich nahe liegt, die Drehung der Nabelschnur, die auch meist von links nach rechts geht, ins Auge zu fassen, so bin ich doch für einmal nicht Willens zu behaupten, dass diese Drehung auch nur bei der ersten Entstehung der Drehung der Darmschleife wirklich eine wesentliche Rolle spiele, indem das ganze Phänomen auch durch eigenthümliche Wachsthumserscheinungen seine Erklärung finden kann. Eine bestimmte Antwort auf die gestellte Frage ist für einmal nicht möglich und haben wir uns damit zu begnügen, ii ; Aufmerksamkeit auch auf diesen Punct gelenkt zu haben. | Wir wenden uns nun zur Schilderung der Entwicklung des Bauch- felles und der Netze. Das Bauchfell hat keine primitive Lage des Keimes als Ausgangspunct, vielmehr bildet sich dasselbe erst nach der Entwicklung der Bauchhöhle an den der Höhle zugewendeten Oberfläche der Bauchwände und Eingeweide. Die Figuren 12% und 125 zeigen, dass beim Hühnerembryo vom dritten Tage zur Zeit, wo die Bauchhöhle auftritt, vom Peritonaeum noch keine Spur zu sehen ist, vielmehr die’ Höhle eitifach von den Darmfaserplatten, den Haut- und Mittelplatteng begrenzt wird. Ebensowenig ist beim fünftägigen Hühnerembryo, obd schon Darm und Bauchhöhle viel ausgebildeter sind, das Bauchfell zu sehen und habe ich in dieser Zeit einzig und allein am Hinterdarme ve Lage gesehen (Fig. 121), die die Anlage des Bauchfelles zu sein scheint, E28; Se Entwicklung des Darmsystems. Be. jglicherweise aber auch noch die Muskelschicht in sich schliesst. Erst En bei deutlich werdender histologischer Differenzirung der Theile sc heint in der ganzen Ausbreitung der Bauchhöhle als Begrenzungs- hicht die Serosa, wobei nur das zu bemerken ist, dass die innere Lage 'r Hautplatten der Bauchwand später, nachdem das Einwachsen der Iroc icte der Urwirbel in dieselbe stattgefunden hat, ganz zur Bauchfell- ge zu werden scheint, so wie dass die Mittelplatten in dem Theile, der ı den Gekrösen sich gestaltet, auch vorzüglich nur das Peritonaeum lie- sn. Diesem zufolge entsteht das Bauchfell nicht als ein rsprünglich geschlossener Sack, in den die Eingeweide ineinwachsen, sondern bildet sich gleich in toto sowohl 1it seinem parietalen als visceralen Blatte in loco und ann der alten Auffassung, die den Beschreibungen des Bauchfelles in er Anatomie immer noch zu Grunde gelegt wird, höchstens das zu- egeben werden, dass die von den Eingeweiden eingenommenen schein- ıren Einstülpungen des Bauchfelles im Laufe der Zeit immer mehr sich ergrössern, in welchen Fällen jedoch das Bauchfell nicht einfach mecha- isch ausgedehnt wird, sondern selbständig mit wuchert. Die Bildung der Netze ist durch die Untersuchungen von MeekeL nd J. Mürzer vor Allem aufgehellt worden. Vom grossen Netze wurde ereits angegeben, dass dasselbe ursprünglich nichts als das Magenge- röse, Mesogasirium, ist und wie, im Zusammenhange mit der Drehung les Magens, die erste Anlage des Netzbeutels entsteht. Da das Meso- jastrium ursprünglich von der Speiseröhre und dem Diaphragma bis um Pylorus reicht und das Duodenum an der hinteren Bauchwand be- ist und nie ein Gekröse erhält, so muss, wenn mit der Drehung les Magens zwischen demselben und dem Mesogastrium ein spaltenför- niger Raum entsteht, dieser in der Gegend der kleinen Curvatur durch ine kürzere Spalte sich öffnen. Im Zusammenhange mit der Entwick- ung der Leber vom Duodenum aus entsteht nun aber auch noch von der einen Gurvatur und vom Duodenum her eine zweite Bauchfellplatte, as kleine Netz und das Lig. hepato-duodenale, durch welche auch über lem Magen ein geschlossener Raum gebildet wird, der als Verlängerung 5 eigentlichen Netzbeutels erscheint. Diese Platte erstreckt sich vom ‘echten Rande der Speiseröhre, der ganzen kleinen Gurvatur und dem )beren Theile des Duodenum zur Porta hepatis, zum ganzen hinteren "heile des Suleus longitudinalis sinister, in dem der Ductus venosus liegt, nd auch zum Diaphragma zwischen der Speiseröhre und der genannten urche, und stellt ein eigentliches Lebergekröse dar. Der Raum hinter lieser Platte würde, wenn die Leber frei wäre, unter dem rechten Leber- äppen durch eine grosse Spalte ausmünden, da jedoch dieses Organ im Netze. Enddarm. Pars caudalis intestini. 844 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bereiche der hinteren Hohlvene an der hinteren Bauchwand festsitzt ur durch das Lig. coronarium am Zwerchfelle anhaftet, so bleibt nur d als WınsLow’sches Loch bekannte Lücke, die PR: zugleich auch de Eingang zum Netzbeutel darstellt. Das grosse Netz oder Mesogastrium geht anfangs von der grosse Gurvatur hinter dem Magen direct zur Mittellinie der hinteren Bauel wand. Bald aber wuchert es in der Gegend der Curvatur in eine fre Falte vor, die schon im zweiten Monate deutlich ist und im dritten Mona schon um die halbe Breite des Magens vorragt (Fig. 518). Anfänglie hat dieses eigentliche Omentum majus mit dem Colon g& nichts zu thun, so wie aber dieses so sich entwickelt hat, wie di Fig. 518 darstellt, deekt das grosse Netz das Colon transve sum, ohne jedoch für einmal mit ihm sich zu verbinden Später jedoch verwächst die hintere Platte des grossen Netzes mit de oberen Lamelle des Mesocolon und mit dem Colon transversum selbst, wi diess schon vor Jahren J. MüLzer durch treffliche halbschematische Zeicl nungen versinnlicht hat (Meex. Arch. 1830. Tab. XI. Fig. kB, 6—9) Nur in Einem Punete hat sich J. Mürrer getäuscht, indem er nämlie annahm (l. e. Fig. 10, ab),. dass später die hintere Platte des Netzes da Colon Iransversum ganz zwischen seine Lamellen nehme und so dire ins Mesocolon sich fortsetze, was nicht der Fall ist, Verhältnisse, die ie besonders betone, da immer noch in mehreren Handbüchern der Ana tomie die alte Lehre vorgetragen wird. Der embryonale Netzbeute reicht, wie aus dem Gesagten hinreichend klar ist, ursprünglich bis i das untere Ende des grossen Netzes, ‚ein Verhalten, das noch beim Neu geborenen leicht sich nachweisen lässt. Später verwachsen, wie bekannt beide Netzplatten in grösserer oder geringerer Ausdehnung miteinander doch findet man auch beim Erwachsenen dieselben nicht gerade seltet noch vollkommen getrennt. Der Enddarm verdient eine genauere Betrachtung, als demselbei in früheren $8 zu Theil geworden ist, mit Rücksicht auf einen beson deren, bis jetzt noch nicht gewür digten Punct. Bei jungen Kaninchenembryonen finde ich eine Fortsetzung de: Darmkanales in den Schwanz hinein, die ich als Pars cuuwdalis i in: testini bezeichne. Ein solches Endstück des Tractus zeigt sich schoi in der in der ersten Hälfte dieses Werkes gegebenen und hier wiede holten Figur 519, in welchem Stadium bei einem Kaninchenembryo von 9 Tagen der Enddarm ed ziemlich weit über die Stelle hinaus, wo späte die Anusöffnung sich bildet, in den in der ersten Anlage begriffener Schwanz s sich hineinerstreckt, doch hätte ich auf dieses Verhältnis kein grösseres Gewicht gelegt, wenn ich nicht bei 10- und A1tägigeı nei EEE Be’ He et « Entwicklung des Darmsystems. | S45 imbryonen diese Darmverlängerung in der so sehr auffallenden Ent- icklung: getroffen hätte, 'elche die Fig. 520 wie- ergibt. Hier reichte bei nem ‘Embryo von 4 agen und 40 Stunden der arm bis auf. 0,86 mm ı den 0,96mm langen behwanz hinein und be- ind sich mit seinem Ende ur um 0,095 mm von der etzten Spitze desselben entfernt. Ueber dem Jarmrohre zeigte sich die horda, die nicht ganz so veit zu verfolgen war, wie dieses, und ausserdem noch das Medullar- ohr, das bis zum letzten Schwanzende ging und hier blind endete. er Darm war am Anfange des Schwanzes 57 und am Ende 52y Fig. 549. 2 # Fig. 520. breit und zeigte am hintersten Ende ein Lumen von 15—19y. wogegen las Medullarrohr 0,08 mm Breite besass, jedoch am Ende sich ver- schmälerte, hakenförmig ventralwärts sich umbog und ein zwischen > und 26 » wechselndes Lumen zeigte. Ein zweiter grösserer Embryo desselben Alters besass einen stärker zekrümmten Schwanz von ca. 4,42 mm Länge, in welchem der Enddarm - Fig 549. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von ) Tagen. Vergr. 78mal. ed Enddarm; Ad hintere Darmpforte; al Allantoishöhle; 10 Allantoiswulst; dd Darmdrüsenblatt des Mitteldarmes; ch Chorda, in das mitt- ere Keimblatt auslaufend ; m Medullarrohr, nach hinten auslaufend; A Hornblatt; Schwanzende des Embryo; Ap Hautplatte des Amnion am; v vordere Wand des darmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderma, das aus der Darmfaserplatte df d dem Entoderma e besteht. - Fig. 520. Mittlerer Sagittalschnitt des Schwanzendes eines Kaninchenembryo von 4 Tagen und 40 Stunden. 56mal vergrössertl. m Medullarrohr; ed Enddarm; w Urwirbel. > 3 ö } 846 II. Entwicklung der Organe und Systeme. bisauf 0,407 mm Entfernung von der Spitze sich erstreckte. DerDarm wa in der Schwanzspitze 89 u breit mit einem Lumen von 27 g und einer epithe lialen Wand von 27—32 u und zeigte am allerletzten Ende eine kleine bla senförmige Erweiterung von 32 u mit etwas dickerer Wand. DasMedulla rohr geht auch in diesem Falle bis ans letzte Schwanzende und misst 0,21 mm Entfernung von demselben 0,102 mm mit einem Lumen von 64— 75. Am letzten Ende ist dasselbe noch 81 u breit und beträgt das Lumen in einer kleinen Endblase 321, dicht davor 27 Ye Die Chorda ist im Schwanze 37 u diek und verbreitert sich zuletzt auf 54, um endlich in indifferente Zellen zwischen Medullar- und Darmrohr auszulaufen. A der ventralen Seite des Darmes verläuft ein Gefäss, das auch ‚noch un das Ende desselben sich herumbiegt. Bei A0tägigen Embryonen ging das Darmrohr ebenso weit in ge r kürzeren Schwanz hinein, war jedoch viel weiter und zeigte die Eigen: thümlichkeit, dass es in dorso-ventraler Richtung in der Mitte die ge ringsten Durchmesser ergab, mithin im Querschnitte einen liegenden co darstellte. Die hier gefundenen Maasse sind folgende: Länge des Schwanzes 0,47 mm, Breite desselben 0,51 mm Länge des Darmes im ER 0,38mm, En Lfernung desselben von der Spitze des Schwanzes 0,087 mm Höhe des Darmes im den Sagittalschnitte 0,068—0,072 mm » » » » » » am Ende 0,095 mm Lumen des Darmes im mittleren Sagittalschnitte 38 —42 u Höhe » » » seitlichen Sagittalschnitte vorn 0,34, oz 0,19 mm | Breite des Medullarrohres 0,44mm, Lumen desselben 0, 085 mm: ; Entfernung des Endes desselben von der Schwanzspitze 0,085 mm Breite der Chorda im Schwanze 0,019 mm. Solcher Beobachtungen habe ich nun noch mehrere bei 10- und AAtägigen Embryonen aufzuweisen, die alle wesentlich dasselbe Resultat ergaben, daher ich dieselben nicht weiter bespreche. Diese weite Erstreckung des Darmrohres erhält sich nun übrigens bei Kaninchen nicht lange und fand ich schon am 11. Tage (s. Fig. 522) eine Rückbildung des Darmes, so dass zwischen dem 12. und 44. Tage die Pars caudalis zu einem kleinen, der Kloake ansitzenden Blindsacke ver- kümmert, der schliesslich ebenfalls vergeht. Die eben mitgetheilten Beobachtungen über einen hinter der späteren Anusöffnung gelegenen, nicht unerheblichen Theil des Darmkanales erinnern lebhaft an das merkwürdige Verhalten des hintersten Darmendes bei den nie- dern Wirbelthieren, wie wir dasselbe zuerst durch KowALEwSKY für die ein ne - ER e% Entwicklung des Darmsystems. . = 847 Ascidien, den Amphioxus, die Plagiostomen und die Knochenfische gelernt haben (s. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VH. 1871. S. 114), Be- tungen, welche KowaLEwsky, OWSJANNIKOw und N. WAGNER für die N. BoprETsky für den Axolotl, Görre für Bombinator, BaLrour und Hıs hr. f. Anat. u. Entw. II. S. 113) für die Plagiostomen bestätigt haben. iesen Erfahrungen zufolge steht bei den genannten Geschöpfen der Darm an einem hinteren Ende anfänglich in offener Verbindung mit dem Medullarrohre 5. z. B. Kowarewsky über Amphioxus in M. SchuLtze’s Archiv XIII, Görre Bombinator Taf. I, Be Elasmobranch fishes Pl. XVII, Fig. 5), wäh- rend später diese Verbindung sich löst und der »postanale« (BaLrour) Theil es Darmes vergeht. Bei den höheren Wirbelthieren von den Reptilien an faufwärts ist nun allerdings, entsprechend der Entstehung der Embryonalan- lagen derselben mitten auf einem scheiben- oder blasenförmigen Blastoderma, ein solcher Zusammenhang des Darm- und Nervenrohres nicht zu erwarten, immerhin glaube ich nicht zu rren, wenn ich in der gleich- um zeitig mit der ersten Anlage des chwanzes auftretenden Ver- längerung des Darm- und Ner- 'venrohres in denselben hinein ine Vererbung der Zustände er niederen Wirbelthiere auf ie höheren erkenne und die age aufwerfe, ob nicht auch en Embryonen der Vögel und eptilien in einem gewissen tadium eine ausgebildetere pestanale Abtheilung des Dar- mes zukomme. Für die Vögel ‚glaube ich sogar diese Ver- muthung jetzt schon als that- sächlich begründet ansehen zu ‚dürfen und zwar vor Allem auf Grund der schon früher gegebenen Abbildung Fig. 521. Eine genaue und "wiederholte Prüfung dieses Schnittes zeigt, dass der Enddarm 0,14 mm weit in den 0,42 mm langen Schwanz hinein sich erstreckt. Noch auffallender er- ‚scheinen die Verhältnisse, wenn man die Länge des hinter der Gegend der späteren Anusöflnung gelegenen Stückes des Enddarmes bestimmt und dasselbe 0.45 mm lang findet. Die Breite des engeren im Schwanze selbst gelegenen ‚Theiles des Darmes ist beim Hühnchen geringer als beim Kaninchen und be- - Fig.524. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von2 Tagen und 46 Stunden. Vergr. 33mal. d Hintere Darınpforte ; d’ Ende des Hinterdarmes; a! Höhle ‚der Allantois; al’ Allantoishöcker; dg Wand des späteren Dotterganges, d.h. Ueber- gang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma , die später den Dotter- ‚sack liefern. am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; ©! "Cloakenhöcker: ch Chorda ; mr Medullarrohr, dessen blindes Ende im Schwanzende s zu sehen ist ; ww Urwirbel. au m. ä 2 \ b- 4 Anusöffnung. 848 i II. Entwicklung der Organe und Systeme. trägt mit Inbegriff des 9—10 p dicken Epithels nur 32p. Weiter als der Darm erstreckt sich das 91—118 u breite Medullarrohr in den Schwanz hinein, wel- ches in 0,19 mm Entfernung von dessen abgerundetem Ende blind ausgeht und nahezu ebenso weit reichte auch die Chorda, deren letztes Ende übrigens’ nicht deutlich war. Ein früheres Stadium dieser Pars postanalis sive caudalis intestini beim Hühnchen zeigt meine Fig. 119, GAsser’s Figg. —7 auf Taf. und BornnAupT’s Figg. 45 und 16. — Auch beim Hühnchen dauert übrigens der durch die Fig. 521 dargestellte Zustand nur kurze Zeit und findet man am 4. und 5. Tage kaum noch eine Andeutung desselben (s. Gasser, Taf. I, Fig. 8, von der Grenze des 3. und 4. Tages). 1 In Betreff der Bildung der Afteröffnung habe ich dem früher Bemerkten (S. 210, 214) noch folgendes nachzutragen. Beim Kanin- chen entsteht die Anusöffnung zwischen dem 44, und 12. Tage, nach. Esıı (l. i.c. pag. 28) am 42. Tage und vermisse ich bei der Bildung derselben eine stärkere Grubenbildung an der äusseren Oberfläche, wie sie bei der Bildung des Mundes statt hat. Wohl aber senkt sich das Eeto- derma in Form einerengen sagittalen Spalte gegen die Kloake oder den Raum, in welchem Allantois und Hinterdarm zusammentre- ten, ein und hier findet dann, vielleicht unter Mit- betheiligung einer Aus- stülpung des Entoderma, - schliesslich der Durch- bruch statt. Die Fig. 522 zeigt bei a die Anus- oder 2 Cloakenspalte schon gebildet und stellt der scheinbare Verschluss der ° Oeffnung die eine Seitenwand derselben dar. Die Cloake ce! führt nach vorn zum Anfange des Urachus, der nun Sinus urogenilalis heissen kann, weil der Worrr’sche Gang wg, der den Nierenkanal n aufnimmt, in den Fig. 522. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von At Tagen und 40 Stunden. Vergr. 45. a Cloakenöffnung; el Cloake; ug Sinus E urogenilalis; ur Urachus; wg Wourr'scher Gang; n Ureter; n’ Nierenanlage; hg 7 Stelle, wo in der Mittellinie der Hinterdarm einmündet; r Perinealfalte zwischen Hinterdarm und Sinus urogenitalis; ed Schwanztheil des Enddarmes; s Schwanz. x Di RR, Entwicklung des Darmsystems. 849 selben einmündet. In die dorsale Ausbuchtung der Cloake hg öffnet sich der von dem Schnitte nicht getroffene Hinterdarm und in den Schwanz s erstreckt sich von der Cloake aus noch ein ansehnliches Stück der oben besprochenen Pars postanalis intestini ed. . Zwischen dem 12. und 14. Tage verschwindet, wie oben schon an- gegeben, der Schwanztheil des Darmes ganz und wuchert zugleich die mit r bezeichnete Falte oder Leiste zwischen dem Sinus urogenitalis und ‚dem Darme in die Cloake vor, bis sie am 14. Tage nahe an der Cloaken- | | mündung anlangt und jetzt schon wie eine Querleiste die früher einfache Oeffnung scheidet. Ihr gänzliches Vortreten geschieht zwischen dem 14. und 16. Tage und zugleich vereinigen sich auch die mittlerweile zu beiden Seiten des vorderen Theiles der Cloake entstandenen Geschlechts- falten mit der genannten Querleiste zur Bildung des Dammes (siehe unten bei den Geschlechtsorganen). . Am 14. Tage stellt die Cloake unmittelbar vor ihrer Trennung in zwei Kanäle im Sagittalschnitte einen trichterförmigen Raum dar, dessen 0,32—0,40 mın breite Basis der Cioakenmündung und dessen Spitze dem Urachus entspricht. Dieser beginnt mit einem engen Lumen von 8—9 u, erweitert sich aber bald zu einem spindelförmigen Raume von 70 u Weite, der jetzt schon Harnblase genannt werden kann. Das epi- theliale Rohr des Hinterdarms misst um diese Zeit 64—75 u in der Breite (das Epithel 21—27 u) und mit der Faserwand 0,27 mm. Zum Schlusse bespreche ich noch-die Kutwiekfung dör,sin- Fuiwickise se zelnen Darmhäute und erwähne in erster Linie das allen Abtheilun- gen des Darmes Gemeinsame. Das Epithel des Darmrohres stammt, wie wir wissen, vom Ento- derma oder inneren Keimblatte (dem Darmdrüsenblatte von Remak) und ist anfänglich zur Zeit der ersten Anlage des Darmes überall ein Pflaster- -epithel. Später wandelt sich dasselbe im Vorderdarme und im End- - darme in ein einfaches Gylinderepithel um, in der Art jedoch, dass diese Umwandlung nicht an allen Orten gleichzeitig auftritt, wie besonders - der Vorderdarm lehrt, an dem die ventrale Wand und das vorderste Ende {Figg. 133, 135, 213, 222) früher sich verdicken als die übrigen Theile. Nachdem dieser Zustand eine Zeit lang gedauert hat, geht aus dem einfachen Cylinderepithel eine geschichtete Lage hervor, die mehr- - schichtiges Cylinderepithel heissen kann, und aus dieser entwickeln sich - dann die bleibenden Zustände, indem entweder die Lage wieder ein- schichtig wird, wie im Mastdarme, oder in ein geschichtetes Pflaster- epithel übergeht, wie im unteren Theile des Pharynx und in der Speise- _ röhre, oder endlich als solche sich erhält, wie im respiratorischen Ab- - schnitte des Schlundkopfes. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 54 N ee 8350 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Eine etwas andere Entwicklung schlägt das Entoderma des Dünn- darmes und, soviel ich sehe, auch des Magens und Dickdarmes ein. Hier nämlich geht aus dem primitiven einfachen Pflasterepithel in erster Linie eine geschichtete Lage von rundlichen Zellen hervor (siehe Brann l.i. c. Fig. 4) und diese erst wandelt sich dann in ein geschichtetes Cylinderepithel um (Branp, Figg. Aa, 5a u. b), um später wieder ein- schichtig zu werden. 5 Die Art und Weise, wie diese Umwandlungen Einer Epithelform in eine oder mehrere andere sich machen, sind im Einzelnen noch nicht verfolgt, doch kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass Aenderun- gen der Zellen in der Gestalt, Verschiebungen derselben und endlich Vermehrung derselben durch Quer- und Längstheilungen hierbei die Hauptrolle spielen. In allgemeiner Beziehung und auch mit Rücksicht auf pathologische Verhältnisse sind diese embryonalen Umgestaltungen von Epithelien, wie E. Neumann zuerst angedeutet hat (l.i. e.), auch nicht ohne Interesse und hebe ich hier vor Allem den Oesophagus her- vor, der der Reihe nach folgende Epithelformen zeigt: 1) einfaches Pflasterepithel, 2) einfaches Cylinderepithel, 3) mehrschichtiges Cylin- derepithel, A) mehrschichtiges Flimmerepithel und 5) geschichtetes Pflasterepithel. Die übrigen Wandungen des Darmkanales entstehen alle aus der Darmfaserplatte von Remak und kann ich mich der Lehre Scuen®’s nicht anschliessen (No. 218), der zufolge die Darmfaserplatte nur in das Endo- thel des Bauchfells sich umbilden soll (siehe auch Laskowsky No. 140 und Bartu No. 68) und die gesammte übrige Darmwand einem von Seiten der Urwirbel in die Darmwand einwachsenden Blasteme, das Scuexk »Darmplatte« nennt, seinen Ursprung verdankt. Nach meinen Beobach- tungen bei Kaninchenembryonen besteht die äussere Darmwand ur- sprünglich aus einer dicken gleichartigen Lage rundlicher und länglicher Zellen des Mesoderma, welche bei etwas älteren Embryonen an vielen Stellen täuschend einem Cylinderepithel gleicht und ein eigenthümliches ° Gepräge annimmt, welches viele meiner Abbildungen darstellen (Figg. ° 423—125 v. Hühnchen; Figg. 214—217, 293, 295). Bei Embryonen ° von 10 Tagen sondert sich am Magen und Darme in erster Linie die Mu- cosa ab, indem von der Aorta aus Gefässe in die Darmwand einwachsen | und unmittelbar nach aussen vom Epithel ringsherum eine dünne, an- fangs nur 18—20 u dicke, hellere Lage abgrenzen. Von Muskeln und einem Peritonaeum war dagegen in diesem Stadium noch nichts zu sehen. Am Dünndarme mass um diese Zeit die Faserwand in toto O—A108 u und das Epithel 361; am Magen betrug die Faserwand im äusseren Theile 72—80 p, die Mucosa 18—20 y, das Epithel 36—50 p. Entwicklung des Darmsystems. 851 Im weiteren Verlaufe erseheint nun in Folge von histologischen }Differenzirungen in der Darmfaserplatte bei Embryonen von 13—14 | Tagen am Magen das Peritonealepithel als eine 7u dünne Lage polygo- A naler Elemente und um dieselbe Zeit treten auch an der Speiseröhre die } Ringmuskeln auf. Am Magen und am Darme erscheinen die Muskeln I später und zwar ebenfalls, wie bereits Laskowsky, Barrn und Brann melden, die Ringmuskeln vor den Längsmuskeln. Mit dem Deutlich- werden dieser letzteren tritt auch die Bindegewebslage des Bauchfells auf und erscheint bei menschlichen Embryonen des 3. und 4. Monates, schöner im 5. und 6. Monate zwischen beiden Muskellagen eine eigen- 'thümliche Schicht, in der ich den Plexus myentericus von AUERBACH, d. h. die relativ grossen Ganglien desselben zu erkennen glaube und die, wenn meine Deutung richtig ist, recht eigentlich auf den Namen Tunica nervea Ansprueh machen könnte (s. die Figg. 424, 425n). Die Papillen und Zotten des Darmes sind, wo sie vorkommen, einfach Wucherungen der Mucosa, mit denen gleichzeitig auch das Epi- thel mit wächst und in der Fläche sich vergrössert, während dasselbe zugleich, wo es mehrschichtig war, durch Verschiebung seiner Elemente einschichtig wird (s. Braxp, Fig. la). Von diesen bleibenden Zotten hat man die vorübergehenden Wucherungen der Mucosa zu unterschei- den, die im Magen und Dickdarme im Zusammenhange mit der Bildung der Drüsen auftreten und zur Entstehung von vergänglichen Zotten führen, die anfangs täuschend denen des Dünndarmes und des Pylorus- theiles des Magens gleichen. Im weiteren Verlaufe vereinen sich jedoch allmälig die Basaltheile dieser Zotten der Faserhaut durch niedrige Fält- chen, so dass kleine Grübcehen entstehen, von denen jedes eine hohle Ausbuchtung des Epithels oder ein Drüsenende aufnimmt. Später er- heben sich diese Verbindungsfältehen oder Leistehen immer mehr und "erreichen die halbe Höhe der Zotten, so dass nun die Oberfläche der Faserhaut wie eine Bienenwabe aussieht, von deren Zellenrändern faden- förmige Fortsätze ausgehen würden. Zuletzt endlich gelangen die Ver- bindungsfalten bis zur Spitze der Zotten und nimmt dann, mit dem Ver- schwinden der letzteren, die gesammte Schleimhautoberfläche das Aus- sehen einer Bienenwabe an, in deren Fächern die nunmehr vollständig angelegten Drüsen stecken. Mit dieser Schilderung der Umgestaltung der Schleimhautoberfläche von Magen und Diekdarm ist auch zugleich die Bildungsweise der Magen- und Dickdarmdrüsen in ihren Hauptzügen geschildert. Die beiderlei Drüsen entstehen von Hause aus als hohle Cylinderchen und ist der erste Schritt zu ihrer Bildung das Auftreten von vielen dichtstehenden Er- hebungen des Epithels im Zusammenhange mit der Bildung der Zotten 54 * 852 1. Entwicklung der Organe und Systeme. der Faserhaut. Im Diekdarme wird dann einfach nach und nach der zwischen mehreren Zotten befindliche Raum dadurch in einen Drüsen- schlauch umgewandelt, dass von der Basis der Zotten aus Epithel und Schleimhaut mit Falten vorwuchern, bis endlich die Falten die Spitzen der Zotten erreicht haben, womit dann die Drüsenmündungen und zu- gleich eine glatte Oberfläche der Schleimhaut gegeben ist. Im Magen sind die Verhältnisse überall da die gleichen, wo derselbe einfache Drü- sen enthält. Wo dagegen zusammengesetzte solche Organe sich finden, bilden sich zwischen den weiter abstehenden primitiven Zotten ausser den Verbindungsfalten noch im Grunde einer jeden Grube Nebenfältehen (und kleinere Grübchen), welche nicht bis zur Oberfläche der Schleim- haut heraufwachsen, wie die anderen, und später in die von ihnen um- schlossenen kleineren Grübchen die Enden der zusammengesetzten Drü- sen aufnehmen, während deren einfache Anfänge (stomach cells Tonn- Bownan) in den von den Hauptfalten und Zotten umgebenen grösseren Fächern liegen. Im Dünndarme sind die Vorgänge bei der Bildung der Drüsen scheinbar nicht so auffallend, weil die Zotten während der Bildung der Drüsen nicht schwinden, sondern sogar noch länger werden. Geht man jedoch den Erscheinungen näher nach, so ergibt sich, dass auch hier die Drüsen und der drüsenhaltige Theil der Mucosa zwischen den Zotten ebenso entsteht, wie an den andern Orten, mit dem Unterschiede jedoch, dass in den Vertiefungen zwischen den Zotten die Faserlage der Mucosa von Anfang an netzförmig verbundene Fältchen liefert und das Epithel von Hause aus in die so entstehenden Grübchen kurze Hohlsprossen hin- eintreibt. Grübchen und Epithelialsprossen wachsen dann, wie es scheint, mit einander und mit den Zotten fort, doch wäre es auch mög- lich, dass früher oder später die epithelialen Schläuche auch in die Tiefe wuchern, umsomehr als bei den Brunxer’schen Drüsen ein solcher Vor- gang wirklich sich beobachten lässt, indem diese Drüsen anfangs weit von den tiefsten Lagen der Mucosa abstehen, welche sie später ganz durchsetzen. Das Auftreten der Zotten verdient noch weiter untersucht zu werden mit Rücksicht auf den Ort, wo dieselben zuerst erscheinen, und ihre pri- mitive Anordnung. Bei Schweinsembryonen treten die ersten Zotten in einfacher Reihe gegenüber dem Mesenterium auf (s. Branp, Fig. 5a), zu denen dann solche an der vorderen und hinteren Wand und zuletzt am Mesenterialrande sich gesellen. Beachtung verdient auch, dass der embryonale Darm an gewissen Stellen (Speiseröhre, Magen, Dickdarm, Mastdarm) sehr früh Längs-_ falten zeigt, die von Wucherungen (nicht Falten) der Faserhaut abhän- Entwicklung des Darmsystems. 353 gen und z. Th. typische Verhältnisse darbieten. In wie weit diese Falten mit den späteren bleibenden und verstreichbaren Falten in Verbindung stehen, ist noch zu untersuchen. . Ich füge nun noch einige Bemerkungen über den menschliehen Darmkanal bei, indem ich mit Rücksicht auf die Säugethiere auf Las- Kowsky, Bartu und BranD verweise. Die Speiseröhre eines 13 Wochen alten Embryo besitzt im In- f nern 4 starke Längsleisten von 0,27—0,36 mm Höhe, 0,18—0,27 mm - Breite und dazwischen vier niedrigere Falten von 45—68y, so dass der - Querschnitt der Höhle ein zierliches Maltheserkreuz ergibt. Das Epithel besteht aus mehrfachen Lagen mehr cylindrischer Zellen und misst 54— - 58,, während die Faserwand, an der Muscularis und Mucosa sehr deut- - lieh sich unterscheiden, 0,13—0,15 mm beträgt. Von Papillen und Drü- sen ist nichts zu sehen. 4 Im 6. Monate findet man in der Speiseröhre alle Lagen erheblich verdickt, aber immer noch keine Papillen und Drüsen gebildet. Das Auffallendste ist jetzt das Epithel, welches nach Neumann’s Entdeckung Flimmerhaare trägt (l.i. c.). Ich fand dasselbe im 6. Monate an verschiedenen Stellen derselben Speiseröhre 0,054—0,108mm dick (0,08 mm Neumans) mit gut erhaltenen Wimpern, von denen ich jedoch wie Neumann zu bemerken habe, dass sie nicht überall sich fanden, in- dem flimmernde Stellen mit wimperlosen abwechselten, an welchen letzteren das Epithel als geschichtetes Pflasterepithel zu bezeichnen war. In welchem Zeitpuncte dieses Flimmerepithel auftritt, ist noch zu be- stimmen. Neumann fand es bei einem Embryo von 18 Wochen und ich bei einem solchen von ca. 44 Wochen, in welchem Falle das Epithel nur 26—28u dick und die Haare viel zarter waren als in der Luftröhre. - Neumans fand auch von der Epiglottis bis zum Foramen coecum der Zunge - einen Flimmerstreifen und hat wiederholt unter den Epithelzellen der - embryonalen Magenschleimhaut schön ausgebildete Flimmerzellen gefun- den, eine Beobachtung, die mir bisher nicht geglückt ist. -Der Magen ist bei menschlichen Embryonen des 2. Monates an seiner inneren Oberfläche noch ganz glatt und ohne Drüsen. Die 0,22 mm dicke Faserhaut zeigt noch keine Differenzirungen und das 68u dicke - Epithel ist ein geschichtetes CGylinderepithel. Im 3. Monate entstehen an der inneren Fläche zahlreiche, im Pylorus- theile am meisten entwickelte Zöttehen dadurch, dass die Faserhaut in längere schmale Papillen sich erhebt und das Epithel zugleich in der - Fläche wächst und mit diesen Erhebungen gleichen Schritt hält. Die in - eine unbestimmte Zahl von Längsleisten erhobene Faserhaut. zeigt jetzt - auch die Anlage der Ringmuskeln und später auch die der längsverlaufen- Bau der Darm- wandungen des Menschen. Speiseröhre. Flimmerung im Oesophagus. Magen. 854 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. den Fasern, so dass nun auch die spätere Mucosa bereits zu erkennen ist. Das Epithel ist immer noch geschichtet. Im #. Monate zeigte ein sehr wohlerhaltener Magen (Fig. 523) im | Pylorustheile 3—1 regelrecht vertheilte Längsleisten der Mucosa, wäh- rend in der Mitte des Magens 3—4 Leisten an der grossen Curvatur sich fanden und die andern Wände nichts der Art zeigten. Es scheinen übrigens diese Längsleisten sehr wechselnde Bildungen zu sein, denn in andern Fällen sah ich im 3. Monate 5—6, und im 4. Monate 41—12 solche Erhebungen und Brannp beschreibt bereits aus dem 2. Monate 12—15 Längszüge der Faserhaut.. In der Schleimhaut hat jetzt die Bildung der Drüsen begonnen, indem zwischen den länger gewordenen Zöttchen der Faserhaut niedrige Zwischenzött- chen und Leistchen sich erhoben - Grübehen begrenzen, in welche das Epithel mit hohlen eylindri- schen Fortsätzen hineinragt. Die Zotten messen jetzt am Pylorus Fig. 523. 0,14—0,28mm und die Drüsen- anlagen 0,14—0,20 mm, beide zusammen 0,28—0,48mm; in der Magenmitte beträgt die Länge der Zotten und der Drüsenanlagen an der grossen Curvatur 0,42—0,45 mm und an den übrigen Theilen 0,25—0,31 mm. Das Epithel ist jetzt ein- schichtig, 15—19y dick. Im 5. Monate sind die Magendrüsen schon ganz gut ausgebildet und messen von den Mündungen an gerechnet 0,13—22mm in der Länge und 36—45 u Breite an den Enden und im 6. Monate ist die Entwiek- lung so weit gediehen, dass nun die Schleimhaut so zu sagen ausgebildet ist, indem die 0,42—0,71mm langen Magendrüsen schon fast ganz von der zwischen dieselben hereingewucherten Mucosa umgeben sind. So lange die Mucosa des Magens nur einfache Zöttchen oder niedrige Fig. 523. Querschnitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötalmonate. 15mal vergr. m Leisten der Mucosa,; o Netze; r Ringfasern; ! Längsfasern. haben, die bienenwabenähnliche‘ Entwicklung des Dırmsystems. 855 ältehen zwischen den Zöttchen bildet, trennen sich Epithel und Drüsen- anlagen äusserst leicht von einander. Wenn dann aber die Mucosa- leistchen stärker gegen die Oberfläche sich entwickeln und die länger werdenden Drüsenanlagen in tieferen Grübchen der Mucosa stecken, ‚wird der Zusammenhang beider Theile je länger um so inniger, bis end- Flich jede Möglichkeit einer Trennung schwindet. I Die Magendrüsen sind von Anfang an hohle Anhänge des Magen- epithels und wachsen auch lange Zeit als solche fort. Doch scheint später Rh + die Höhlung in den Enden sehr eng zu werden oder zu schwinden und _ die Drüsen dann mehr wie Zellenstränge sich zu verlängern. Wie die - Labzellen und das doppelte Epithel der Magensaftdrüsen, das im 6. Fötal- _ monate noch nicht zu erkennen ist, entsteht, bleibt noch zu erforschen und kann ich für einmal nur soviel beibringen, dass beim Neugeborenen die Belegzellen vorhanden sind. & Der Dünndarm menschlicher Embryonen zeigt im 2. Monate an- _fangs. noch. eine glatte Oberfläche. eine Faserhaut ohne Leisten von 0,15 mm Dicke und ein einfaches Epithel von 9—13 u Dicke. Am Ende _ des 2. und im 3. Monate treten die Darmzotten anfangs vereinzelt und bald sehr zahlreich auf und messen in der 9.—10. Woche 0,09—0,13 mm, _ während das Epithel !8% dick ist. In der 13. Woche sind die meisten Fig. 524. Querschnitt durch einen Theil des Dünndarms eines menschlichen Embryo des 6. Monates, Vergr. 35mal. ! Längsmuskeln; n Zwischenschicht (Aver- sacu'scher Plexus?); r Ringmuskeln ; m Mucosa propria mit Zotten; e Zottenepithel abgehoben, b Bauchfell; d Lieserküny'sche Drüsen. Dünndarm. Bkunxer'sche Drüsen. 356 ; Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Zotten ohne das 22—24 u dicke Epithel bereits 0,33 mm lang und 0,11 —0,14mm breit und zeigt sich jetzt auch von den Lieserkünn’sche Drüsen die erste Spur in Gestalt kleiner warzenförmiger hohler Aus- wüchse des Epithels von 45—90 u Länge, die in Vertiefungen der Faser- haut zwischen den Zotten derselben ihre Lage haben. Die weitere Ent- wicklung des Dünndarmes, die, wie Braxp richtig angibt, von oben nach unten fortschreitet, bietet nichts Besonderes dar und bemerke ich. nur noch, dass die Zotten im 5. Monate 0,40—0,45, im 6. Monate (Fig. 524) 0,45—0,68 mm betragen, während die Drüsen in denselben Zeiten 0,068 —0,090—0,135 mm (Länge) und 40—57 u. (Breite) messen. Vom Duodenum, dessen Entwicklung mit dem des Dünndarms übereinstimmt, sind nur die Brunxer’schen Drüsen zu erwähnen, über deren Entwicklung Barrn und Braxop die ersten An- gaben gemacht haben. Beim Menschen beginnt, wie ich mit Branp finde, ihre Bildung im #. Monate _ und sind dieselben an- fänglich den Lieserkünn’- schen Drüsen ganz gleich. 1 Im weiteren Verlaufe unterscheiden sich diese Drüsen wesentlich da- durch von den schlauch- förmigen Drüsen, dass dieselben in die Mucosa hinein Sprossen treiben, welche bis zum 6. Monate die Mus- kelhaut erreichen. In diesem Monate messen die Drüsen, die schon hübsche Träubchen bil- den, 0,31—0,42 mm in der Breite, haben deutliche hohle Drüsenbläschen mit Cylinderepithel von 57—61 u und nehmen die ganze Dicke der Sub- mucosa ein. Im Diekdarme und Mastdarme entwickeln sich beim Menschen die oben schon besprochenen vorübergehenden Zotten im 4. Fötaimonate PT 7 Fig. 525. Querschnitt des Mastdarmes eines menschlichen Embryo des 4. Monates. 35mal vergr. b Peritonaeum; I Längsmuskeln; n Zwischenlage (nervöser Plexus?); r Ringmuskeln; m u. m’ Leisten der Mucosa; d Drüsenanlagen. Entwicklung des Darmsystems. 857 erreichen dieselben bald die Höhe von 0,25—0,37 mm, so dass die- } ser Darmtheil um diese Zeit einem Dünndarme mit sehr dichtstehenden Zotten gleicht, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Faserhaut des ] Dickdarmes auch Längsleisten und zwar anfänglich zwei einander gegen- - überstehende zeigt (Fig. 525). Zwischen dem 4. und 7.—8. Monate bil- - den sich dann die Mucosa und die Drüsen vollständig aus, indem, wie oben angegeben, die Zotten der Faserhaut durch an ihrer Basis ent- - stehende Leistehen allmälig ein Fachwerk erzeugen, in welches das | Epithel in Form von Schläuchen aufgenommen wird. ä In Betreff der follikulären Organe des Darmes haben wir nur wenige - Erfahrungen. Die Prver’schen Haufen treten im 6. Monate auf. Im 7. Monate sind dieselben ganz deutlich, haben Follikel von 0,31— 0,36 mm, die ziemlich weit von einander abstehen und im Grunde an- sehnlicher, von dichtstehenden Zotten. umgebener Vertiefungen ihre Lage 'B. Entwicklung der grösseren Darmdrüsen. $ 57. Lungen, Thyreoidea, Thymus. Die Lunge entwickelt sich sowohl beim Hühnchen als bei den Säuge- thieren in einer sehr frühen Zeit, ungefähr gleichzeitig mit der Leber, - oder etwas nachher und zwar, wie v. Baer schon vor Jahren richtig an- gegeben hat, als eine hohle paarige Ausstülpung aus dem Vorderdarme, an welcher, wie v. Baer und bestimmter Remak nachgewiesen haben, beide primitiven Schichten des Darmes, die Darmfaserplatte und das Entoderma, sich betheiligen. Beim Hühnchen ist die Entwicklung der Lunge in neuerer Zeit - ausser durch Remak, durch Görtz, Hıs und A. Seesser untersucht worden - und schliesst sich der Letztere in seinen ausführlichen Mittheilungen an - Resax an, welchem zufolge dem Stadium, das v. Baer als das erste be- schreibt, noch ein’anderes vorausgeht, in welchem die Lunge eine ein- fache hohle Auftreibung der vorderen Wand des Anfangsdarmes ist. - Remak setzt dieses Stadium, das er in seiner Fig. 72 darstellt, in die 65. Stunde, A. Sersser in den Anfang des 3. Tages |]. i. ce. Taf. XX, Fig. 1; Taf. XXI, Fig. 4) und ist nach diesem Autor die einfache Lun- a lee Ba u en Perer'sche Drüsen. Lunge. Lunge des Hühnchens. Lungen der Amphibien. Lungen der Säuger. 858 II. Entwicklung der Organe und Systeme. genanlage 0,4mm von der Schilddrüsenanlage entfernt und mit dem: Darmrohre selbst durch eine enge Spalte in Verbindung. Um die Mitte des 3. Tages sind nach Seesser die Lungenanlagen zwei deutliche nach der Seite und ventralwärts gerichtete Ausbuchtungen des Darmrohres, mit dem dieselben noch in offener Communication stehen. Die einfache Tracheaanlage beginnt kurz unter der Schilddrüse und steht noch durch eine Spalte von 40 u mit der Darmhöhle in Verbindung. In ihrem oberen Theile verjüngt sich dieselbe sehr rasch, während sie nach unten gegen die Lungenanlage allmälig sich ausweitet. Nach Remak (pag. 56) ist in- diesem Stadium eine Luftröhre noch nicht vorhanden und münden die Kanäle der Lungen unmittelbar in die Speiseröhre. Erst später wird die Trachea gewissermassen aus der Speiseröhre hervorgezogen. In Be- treff der späteren Veränderungen der Lungen des Hühnchens vergleiche man die Darstellung von Remak (S. 114, Figg. 75, 78, 79, 83). Beim’Frosche erscheinen nach Remar die Lungen von Anfang an als paarige solide Ge- vorher die typischen zwei Schichten erkennen lassen (pag. 163, Figg. 20, 21, Taf. X). In vollem Gegensatze hiermit gibt jedoch GörTE für Bombinator an, dass die Lungen von vornherein als hohle Ausbuchtungen des Darmes entstehen (S. 792 und folgende, Fig. 277). Was die Säugethiere anlangt, so lagen bis jetzt nur zwei Angaben von Ratake und BiscHoFF vor. Rıruke beschreibt von einem Schafembryo von 5”’ Lungen, die aus je einem einfachen hohlen Säckchen und einer kurzen hohlen Luft- Fig. 526. röhre bestanden und Bıscuorr schildert von einem Hundeembryo, dessen Darm in der Mitte noch in weiter Verbindung mit dem Dottersacke sich befand, die Lungen als zwei kleine dickwandige Ausstülpungen, die noch jede für sieh in den Anfang der Speiseröhre dicht hinter dem Schlunde einmündeten (Fig. 526). Diesen Beobachtungen kann ich eine zusammenhängende an Kaninchenembryonen gewonnene Reihe anschliessen. Als erstes Stadium der Lungenbildung glaubte ich in der ersten Hälfte dieses g- Fig. 526. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bıscuorr. a Kiemen- oder Visceralbogen; b Schlund- und Kehlkopfanlage; ce Lungen; d Magen; fLeber; g Wände des Dottersackes, in den der mittlere Theil des Darmes noch weit übergeht; A Enddarm. bilde, die erst secundär hohl werden und schon u Entwicklung des Darmsystems. 859 Werkes zwei Ausbuchtungen des Vorderdarmes n der Nähe der vorderen Darmpforte an- Sehen zu dürfen (S. 278 und Figg. 215, 216 7), lich habe mich jedoch seither überzeugt, dass diese Aussackungen diese Bedeutung nicht be- sitzen und dass die ersten Anlagen der Lungen weiter nach vorn zu suchen sind. Am 10. age leitet sich die Bildung der Lungen da- lurch ein, dass der Vorderdarm dicht hinter dem die Kiemenspalten zeigenden Abschnitte in eine seitlich ceomprimirte Gestalt übergeht. Hierauf ennt sich derselbe durch eine jederseits seitlich auftretende Längsfurche in zwei Abschnitte, einen ventralen, die Anlage von Luftröhre und Lungen, und einen dorsalen, die Anlage der Speiseröhre. An dem ventralen Abschnitte, den ich die Lun- genleiste nennen will, entstehen bereits am 10. Tage die Lungen selbst dadurch, dass der unterste Theil der Leiste sich erweitert und an beiden Seiten sich ausbuchtet. In diesem Stadium be- steht somit die Lungenanlage aus einer Halbrinne oder einem Halbkanale, der am unteren Ende in zwei rundliche seichte Grübchen oder Bläsenseg- mente ausläuft, welche Theile an ihrer Dorsal- seite durch eine lineare, nach unten sich etwas ‚erweiternde Spalte mit dem Oesophagus verbun- den sind. Speiseröhre und Lungenanlage sind ‚bereits in diesem Stadium vorn und seitlich von ‚einer dicken Lage Mesoderma (Darmfaserplatte) - umhüllt und in der Gegend der Anlage der eigent- liehen Lungen von einer doppelten Parietalhöhle ) begrenzt, indem hier die Darmfaserplatte der Lun- genanlage mit dem Mesocardium posterius verbun- den ist. Weiter vorn, wo die Tracheaanlage sich Fig. 527. Fig. 527. Fünf Schnitte durch den Vorderdarm und die Lungenanlage eines eesenbryo. von 44 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 33mal. a Aorta; o Oeso- Ephagus; t Trachea; ! Lungenanlage ; p hintere Parietalhöhle; mp Mesocardium poste- Fiss ; 4. Vorderdarm und Tracheaanlage; 2. Trachea fast abgeschnürt; 3. Trachea - vom Vorderdarm getrennt; 4. Lungenanlage; 5. Lungenanlage und Theilungsstelle der Trachea. Von der Parietalhöhle nur der vorderste und hinterste Theil sichtbar. e 4 ? ö PER TIR 360 I. Entwicklung der Organe und Systeme. findet, verschmelzen diese Höhlen in einen einfachen Raum, indem die grossen Gefässe vom Vorderdarme sich lösen, welcher Raum mit der Parietalhöhle, in welcher das Herz liegt, verbunden ist. Diesem zufolge kann auch für das Kaninchen die erste Anlage der Lungen als eine unpaare bezeichnet werden, doch habe ich im Gegen- satze zu anderen Schilderungen zu betonen, dass die Anlage der Luft- röhre sicherlich nicht später als die der Lunge, ja, wie ich glauben möchte, eher vor derselben erscheint. Die nächstfolgende weitere Entwicklung der Lungen des Kaninchens ist folgende. er | a. Die Anlage der eigentlichen Lungen wächst rasch und richtet sich bald aus der anfänglichen Querstellung schief nach hinten. Schon am ® 10. Tage ist die Lunge selbst 0,14mm lang, doch ist um diese Zeit der Eingang in dieselbe und auch die Luftröhre von der Speiseröhre noch‘ nicht abgeschnürt, was. erst am 41. Tage geschieht (Fig. 527). Bei einem Embryo von 11 Tagen und 6 Stunden zeigte der Vorderdarm unmittelbar vor der Stelle, wo die Luftröhre abgeschnürt war, zwei scharf getrennte Abschnitte, einen vorderen trachealen und einen hinteren oesophagealen, deren Formen aus vorstehenden Figuren (527 1, 2) deutlich werden. Hierauf folgte die Trennungsstelle selbst, Fig. 527 3 und endlich waren Trachea und Oesophagus ganz geschieden und an ersterer die Lungen- ausbuchtungen vorhanden (Fig. 527 4, 5). Diese Trennung schreitet, nachdem sie einmal begonnen hat, von hinten nach vorn fort und wird nach und nach das ganze, in der Fig. 527 theilweise abgeschnürte Stück von der Speiseröhre gesondert mit Ausnahme des obersten Endes, welches dann später zum Ostium pharyngeum laryngis sich gestaltet. Die ° Dimensionen der in der Fig. 527 dargestellten Theile waren folgende. “Pig 897 SR RI 4, Diameter antero-posterior der Speiseröhre 0,18 0,17 0,430 0,135 » » » » . Tracheaanlage 0,24 0,12 0,435 jr (Lumen) Querdurchmesser der Speiseröhre 0,10 0,09 \ » » Trachea 0,09 0,06 Gesammtbreite der die Anlagen von Lungen und Oesophagus umgebenden Faserwand 0,54 0,387. — 0,54 Breite der Lunge — — —_ 0,24 Weite am Eingange _ — _ 0,043 Am 12. Tage ist die Lunge des Kaninchens bereits 0,65 mm und die Trachea 0,85 mm lang und die erstere 0,34 mm breit. Das innere Epi- thelialrohr, das nun Bronchus heissen kann, hat in jeder Lunge drei Aus- Entwicklung des Darmsystems. 861 tungen und werden von nun an mit dem Grösserwerden des Organes die Verästelungen bald so zahlreich, dass dieselben nur schwer Schritt r Schritt zu verfolgen sind. Doch zeigt sich wenigstens für frühere tadien dasselbe Gesetz, das auch Remak an der Lunge des Hühnchens ahrnahm, dass nämlich die ersten Verzweigungen des Bronchus dorsal- Jund lateralwärts abgehen und der Hauptbronchus mithin an der ventra- len Seite seine Lage hat. Beachtung verdient auch, mit Rücksicht auf das Bildungsgesetz der Lunge, dass, wie diess bereits von Remak ganz speciell hervorgehoben wurde, anfangs die dicke mesodermatische Um- hüllung der Lunge an den Umgestaltungen des epithelialen Rohres nicht den geringsten Antheil nimmt und es ganz den Anschein hat, als ob dieses Rohr ganz selbständig in dem weichen Fasergewebe wuchere. ‚Die ersten Umgestaltungen der Faserhülle treten am 43. und 14. Tage auf und beziehen sich auf die Bildung der grossen Lungenlappen, von ‚denen jeder einen Hauptast des Bronchus erhält. Am 14. Tage misst die Trachea dicht an der Theilung 0,27 mm in der Breite, 0,18 mm im Dia- meter antero-posterior. Ihre Wand besteht, abgesehen von dem 27 u dieken Cylinderepithel, aus einer dunkleren, dichtzelligen mesoderma- tischen Hülle, an der schon jetzt die vordere Wand viel dicker ist als die hintere. In der Lunge selbst ist der oberflächlich an der concaven ven- tralen Seite. gelegene Hauptbronchus am Anfange 0,27mm, am Ende 0,14 mm weit. Derselbe gibt in einen dorsalen und medialen grossen Lappen einen zwei- bis fünfmal verästelten Ast ab und in einen zweiten lateralen Lappen nur einfache oder einmal verästelte kurze Nebenäste, welche Aeste alle 0,14—0,20 mm messen und am Ende blasenförmig erweitert sind. Das Epithel aller Bronchialröhren ist eylindrisch, ohne Wimperhaare und 32—43 u dick. Umgeben wird dasselbe an allen wei- teren Kanälen von einer einschichtigen, aus Spindelzellen gebildeten Ringfaserhaut, die im Profil im Zarten so aussieht, wie die Muscu- laris einer kleinen Arterie. Dagegen zeigt die ungemein dicke (bis zu 0,40—0,13 mm) Faserhülle der Lunge weiter nach aussen keinerlei Dif- - ferenzirungen und besteht ganz und gar aus einem kleinen und dicht- zelligen Gewebe, das jedoch schon Blutgefässe enthält. Die Lungen- arterie misst an der Wurzel der Lunge mit allen Hüllen 84 u und sendet eine gewisse Zahl Aeste in die Lunge, doch bemerke ich ausdrücklich, dass ich mich in diesem Stadium vergeblich bemüht habe, auch nur eine so mässige Gefässentwicklung zu finden, wie sie Bor. vom Hühnchen von 8 und 9 Tagen beschreibt (l. i. e.), obschon ich nicht zweifle, dass jetzt schon überall Capillaren um die Epithelröhren herum sich finden. Die spätere Entwicklung der Lunge des Kaninchens habe ich nicht ver- folgt und bemerke ich nur, dass an der Luftröhre am 47. Tage bei - 862 II. Entwicklung der Organe und Systeme. einem Durchmesser von 0,32 mm die Quermuskeln der hinteren Wand angelegt sind, und dass am oberen Ende derselben jetzt auch die Knor-- pel und die Mucosa in ihren ersteren Andeutungen sich erkennen lassen. . Ueber die frühesten Zustände der Lungen des Menschen liegen nur wenige Erfahrungen vor. Bei einem Embryo von 25—28 Tagen fand Costz die Lungen in demselben Stadium, das Raruks von einem 5’’ langen Schafembryo be- schreibt, als zwei kleine, birnförmige, mit einer einfachen Höhlung ver- sehene Säckchen, welche durch einen kürzeren Gang in das Ende des Schlundes mündeten (Hist. dw devel. Pl. III, a; Loxser, Traite de phys. II. pag. 205. Fig. 28). Bei LonGer findet sich ausserdem noch die Be- merkung, dass nach Coste die Lungen anfangs eine einfache Aussackung darstellen, die erst in zweiter Linie in zwei sich theile, es findet sich jedoch in dem bisher von Cosre Veröffentlichten Nichts auf dieses früheste Stadium bezügliche, und vermuthe ich, dass die Annahme eines solchen nicht wirklich auf Beobachtungen beruht. Was mich, betrifft, so habe ich die Angabe von CosteE bereits vor Jahren durch eine Beobachtung an einem vier Wochen alten Embryo bestätigt. Die Lungen, deren Länge 0,72 mm und deren Breite 0,30 mm betrug, zeig- ten genau dieselben Verhältnisse, welche Cost von seinem Embryo beschreibt. Die Anlage der Luftröhre, von der in der Abbildung (Fig. 528) nur ein kleines Stück fehlt, war von der Speiseröhre noch nicht vollkommen abgeschnürt, insofern als wenigstens die Faserhäute beider Kanäle noch verbunden waren, obschon dieselben. besondere Höhlungen enthielten. Die zwei sackförmigen Lungen selbst stellten wie eine vor dem untersten Ende der Speiseröhre gelegene Erhebung dar, die mit ihren nach hinten ragenden Enden auch die Seitentheile bedeckte und die Speiseröhre fast wie ein Sattel umgab. Genauer bezeichnet reichten die Lungen selbst noch in den Bereich des obersten Endes des fast noch gerade stehenden, aber doch schon mit der An- Fig. 598. deutung eines Blindsackes versehenen Magens (m). War schon diess bemerkenswerth, so gestaltete sich die Lage zu den übrigen Organen nicht minder eigenthümlich, indem die Lungen hinten an die Worrr’schen Körper angrenzten und vorn von der aller- dings noch kleinen, aber doch schon die ganze Breite der Bauchhöhle einnehmenden Leber bedeckt waren, vor welcher dann wiederum das Fig. 528. Lungen und Magen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, etwa 42mal vergr. Ir Luftröhre; ! Lunge; s Speiseröhre; m Magen. Entwicklung des Darmsystems. 863 Herz seine Lage hatte. Uebrigens waren die Lungen jetzt schon durch eine zarte Membran von den Worrr'schen Körpern einerseits und der - Leber und dem Magen andererseits getrennt, die nichts anderes als die _ Anlage des Zwerchfelles sein konnte, deren genauere Verhältnisse jedoch nicht zu ermitteln gelang. Bezüglich auf den feineren Bau, so bestand, wie bei Thieren, die gesammte Anlage des Respirationsorganes aus einer ‚unverhältnissmässig dicken Faserhaut, die noch ganz aus Zellen zu be- - stehen schien und einem inneren dünneren Epithelialrohre. Die weitere Entwicklung der Lunge ist beim Menschen, ebenso wie „,, sagen, dass, während die Faserschicht fortwuchert, das innere Epithe- _ lialrohr hohle Aussackungen oder Knospen erzeugt, welche, rasch sich vermehrend, bald in jeder Lunge ein ganzes Bäumchen von hohlen - Kanälen mit kolbig angeschwollenen Enden erzeugen, von welchen aus dann durch Bildung immer neuer und zahlreicherer hohler Knospen end- - lich das ganze respiratorische Höhlensystern geliefert wird. Hierbei ist - meiner Meinung nach das Epithelialrohr in erster Linie das Bestimmende _ und nicht, wie Bor annimmt, die Faserhaut und ihre Gefässe (l. i. c.). - Doch läugne ich keineswegs, dass nicht auch diese, durch die von ihr _ ausgeübten Widerstände auf die Gestaltung der einzelnen Theile ein- ‘ wirkt. Möglich, dass auch in späteren Stadien beide Momente sich ziem- - lich die Wage halten. Dagegen wird Niemand bestreiten können, dass - bei der ersten Entstehung des Organes zu einer Zeit, wo die Gefässe noch - ganz fehlen, dann bei der Entstehung der Luftsäcke der Vögel |s. Fig. 80 _ bei Remax) das Epithelialrohr das wesentliche Active ist. - ches beizufügen. In der fünften Woche beginnen beim Menschen die - Nerästelungen des Epithelialrohres der Lungen, deren Verfolgung im Einzelnen kein Interesse darbietet, daher ich nur auf einige Abbildungen vom Menschen und von Thieren verweise (Fig. 529 auf St. 864; J. Mür- - zer, de glandularum secern. structura Taf. XVll. Fig. 7 von einem 11/5” | langen Schafembryo; Coste, Hist. du devel. Pl. IV a vom Menschen; - Biscuorr, Hundeei, Fig.42 D, Fig.45 H; Remax, Unters. Taf. VI, Fig. 82, Lungenlappen eines Schafembryo). Sehr früh treten auch beim Men- - schen und bei Säugern die grossen Abtheilungen der Lunge auf, da- - durch, dass einzelne Abschnitte des Organes mehr vortreten, während - zwischenliegende Stellen zurückbleiben und hat schon am Ende des _ ersten Monates jede Lunge eine schwache Andeutung derselben (Fig. 528 und sind in der achten Woche die Hauptlappen bestimmt ausgeprägt. - Die Lage des Organes ist im Anfange des zweiten Monates, in der fünf- Weitere wicklung der bei Thieren, im Ganzen leicht zu verfolgen und lässt sich im Allgemeinen Ymunge des . . , > s an Bildung der Ueber die Entwicklung der Lunge ist nun im Einzelnen noch Man eg Lage der Lungen. 64 II. Entwicklung der Organe und Systeme. L ten und sechsten Woche, immer noch sehr eigenthümlich, indem die Lungen nicht neben dem Herzen, welches um diese Zeit die ganze Breite ° und Tiefe der Brusthöhle einnimmt, son- dern unter demselben neben der Speise- röhre und dem Magen, zwischen den Worrr'schen Körpern und der Leber lie- gen. Die nebenstehende Abbildung von als ob die Lungen um diese Zeit frei in so, vielmehr sind dieselben, wie genaue Zergliederungen von Kalbsembryonen von 18—20 mm Länge mich gelehrt haben, in denen die Lungen auf demselben Stadium sich befinden, jetzt schon vom Zwerchfell den getrennt. Dieser Muskel ist jedoch um diese Zeit noch anders beschaffen als und erst vor denselben in eine mehr hori- Herz und Leberi sich einschiebt. Gegen die Lungen mit zunehmendem Wachs- thume, Vergrösserung der Brusthöhle und mit dem Zurückbleiben des Herzens Fig. 529. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach CostE; 3 linker äusserer Nasenfortsatz ; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge; b Bulbus aortae; b’ erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b” zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; 5b" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien; ce’ gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und Azygos dextra,; c” Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra ; 0’ linkes Herzohr; v rechte, v’ linke Kammer; ae Lun- gen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird; x Dottergang; a Art. omphalo- mesenterica dextra; m Wourr'scher Körper; i Enddarm; n Arteria umbilicalis; u Vena umbilicalis, 8 Schwanz; 9 vordere, 9’ hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. CostE könnte zu dem Glauben verleiten, der Bauchhöhle lägen, dem ist jedoch nicht | umschlossen und von den Baucheingewei- später, denn es bildet sein Lendentheil mit den angrenzenden Theilen des Rip- pentheiles einen hohlen trichterförmigen | Sack, der die Lungen genau umschliesst zontale Platte sich umbiegt, die zwischen das Ende des zweiten Monates kommen Entwicklung des Darmsystems. s65 scheinbar höher herauf zu liegen und im dritten Monate haben dieselben sehon ganz ihre typische Lage neben und hinter dem Herzen. Die inneren Veränderungen der Lunge habe ich schon vor Jahren - (Mikr. Anat. II. 2. St. 321 flgde., dieses Werk erste Aufl. S. 376) vom - Menschen beschrieben. Bei Embryonen der zweiten Hälfte des zweiten Monates sieht die ganze 3,3—4,5mm lange Lunge schon für das unbe- - waffnete Auge regelmässig körnig aus, und erkennt man an der ganzen Oberfläche eine gewisse Zahl rundlicher Erhebungen von 0,36mm, die ich die primitiven Drüsenbläschen nennen will, um Verwechs- lungen mit den späteren Luftzellen vorzubeugen. Jedes solche Bläschen ist eine am Ende eines Bronchialästchens sitzende Erweiterung, hat - innen ein Epithelialrohr mit länglichen Zellen und um dasselbe herum _ eine aus rundlichen Zellen und sich entwickelnden Fasern bestehende dicke Hülle, welche jedoch nach aussen nicht scharf abgegrenzt ist, son- dern durch ein ähnliches, nur minder dichtes Gewebe mit den ent- sprechenden Hüllen der benachbarten Drüsenbläschen zusammenhängt. Durchschnitte durch solche Lungen ergeben, dass die primitiven Drüsenbläschen um diese Zeit einzig und allein an der Oberfläche der Lappen zu finden sind, während das Innere ganz und gar von den Bronchialröhren, dem umhüllenden Fasergewebe und den sich entwickelnden Gefässen eingenommen wird. Im dritten Monate werden diese Verhältnisse noch deutlicher und vermehrt sich auch die Zahl der primitiven Drüsenbläschen sehr bedeutend, welche nun zum Theil 0,45—0,54mm messen, während allerdings einzelne auch nur 0,22 mm, ja selbst nur 0,18mm betragen. Ein Flächenschnitt der Lungenoberfläche erscheint um diese Zeit sehr zierlich und zeigt eine grosse Zahl rundlich polygonaler kleiner Felder von dunklem Aus- sehen, die primitiven Drüsenbläschen, in deren Mitte ein diekwandiger Ring mit heller Mitte, der scheinbare Querschnitt des Epithelialrohres des Drüsenbläschens sehr deutlich in die Augen springt, dessen aus mehrfachen Lagen länglicher Zellen bestehende Wand nun eine Dicke von.0,056—0,067 mm besitzt, während die ganze Epithelialblase einen Durchmesser von 0,13—0,22 mm hat. Die Art und Weise, wie die Drüsenbläschen sich vermehren, ist im dritten Monate an senkrechten Durehschnitten immer leicht zu sehen und am Ende dieses Monates auch an der Oberfläche wahrzunehmen, und versinnliche ich dieselbe durch die beiden Figg. 534 und 532. Fig. 531 zeigt das Verhalten der Epi- thelialröhren an einem senkrechten Durchschnitte der Lunge, an dem bei a hohle Sprossen des Epithelialrohres der feinsten Bronchialästchen in verschiedenen Stadien der Umbildung in neue gestielte primitive Drüsenbläschen zu erkennen sind. Bei c in derselben Figur und noch Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 55 Innere Ver- änderungen der Lungen. 866 II. Entwicklung der Organe und Systeme. besser aus der Fig. 531 ist auch zu entnehmen, dass eine solche Spros- senbildung als Zwei- und selbst Dreitheilung auch an den primitiven Drüsenbläschen selbst sich findet. In beiden Fällen ist es immer das Epithelialrohr, welches den ersten Anstoss zur Sprossenbildung gibt, Fig. 530. dadurch dass dasselbe durch wiederholte Längstheilung seiner Zellen in bestimmter Richtung in der Fläche wächst, immerhin hat man sich die Faserhülle der Bläschen doch auch als selbständig mitwuchernd zu den- ken, wobei jedoch zu bemerken ist, dass dieselbe auch jetzt nach aussen noch keine scharfe Abgrenzung gegen das interstitielle Gewebe zeigt. Dagegen fiel mir bei einem Fötus von 4 Monaten auf, dass die primitiven Drüsenbläschen nach aussen vom Epithel eine sehr deutliche Membrana propria besitzen, deren spätere Schicksale ich noch nicht verfolgt habe. In der nämlichen Weise geht nun die Vermehrung der primitiven Drüsenbläschen und die Zunahme der Verästelung der Bronchialästchen im vierten "und fünften Monate immer weiter mit dem einzigen Unter- schiede, dass die Bläschen und Bronchialenden zugleich auch immer Fig. 530. Endverzweigung eines Bronchialastes aus der Lunge eines dreimonat- lichen menschlichen Fötus. Es ist nur das Epithelialrohr dargestellt und die Faser- hülle weggelassen. a hohle Sprossen der feinsten Bronchialästchen ; b primitive Drü- senbläschen an den Enden derselben; c sich theilende Drüsenbläschen. Vergr. 50. Fig. 531. Ein Segment der Oberfläche der Lunge eines dreimonatlichen mensch- lichen Embryo, 50mal vergr. Die Epithelialröhren primitiver Drüsenbläschen «a bil- den an der Oberfläche zum Theil schon kleinere und grössere Gruppen wie Läppchen, die von einer gemeinschaftlichen Faserhülle f umgeben werden, die jedoch gegen das interstitielle Gewebe; nicht scharf abgesetzt ist. NN Fe NE u saar, 0 ee A Mb nk Lk U A m In ® ic ae ER Entwicklung des Darmsystems. Kae 867 _ kleiner werden, so dass im vierten Monate die Bläschen 0,18—0,27 mm, _ im Anfange des fünften Monates nur noch 0,09—0,13 mm, höchstens - 0,15 mm messen. Um diese Zeit erscheinen auch die Bläschen alle zu vieleckigen Läppchen von 0,54—1,08 mm vereint, welche oft wieder - kleinere Häufchen von vier bis fünf Bläschen unterscheiden lassen. Der - Bau dieser Bläschen ist übrigens immer noch derselbe wie früher, nur dass ihre epitheliale Blase nur noch 0,045 mm misst und ein Epithel von 22—36y besitzt. Im 4. Monate sah ich auch sowohl in der Luft- röhre als in allen Bronchien in den Lungen, ein Flimmerepithel das in der Trachea 34 u dick war und von nun an in der Lunge sich erhält. Ob auch die letzten blasenförmigen Enden der Bronchien Wimpern führen, liess sich nicht mit voller Sicherheit ermitteln, doch - sah ich Bilder genug, die deren Vorkommen vermuthen liessen. Beim Kaninchen ist, wie ich nachträglich bemerke, noch am 23. Tage weder in der Luftröhre noch im Oesophagus Flimmerung vorhanden. Im sechs- ten Monate schreitet beim Menschen die Vermehrung der feineren Hohl- räume der Lunge noch weiter fort und kann man nun die runden, nur noch 56—67 u grossen und sehr dicht gelagerten Enden der feinsten Bronchien schon als Lungenbläschen bezeichnen, um so mehr als sie nun ein niedrigeres, eher pflasterförmig zu nennendes Epithel von 9—11 u Dicke besitzen und auch zum Theil mit einander communieiren, was einfach daher rührt, dass nun die Sprossen der Drüsenbläschen nicht mehr vollständig von einander sich sondern. Bis jetzt folgte die Lunge ganz dem Typus einer gewöhnlichen trau- benförmigen Drüse; auf einem gewissen Stadium angelangt, ändert sich jedoch dieser Typus und entstehen die eigenthümlichen kleinsten Lun- genläppchen ‚mit den innig vereinten und wie in einen gemeinschaft- lichen Hohlraum einmündenden Drüsenbläschen, den Luftzellen, da- dureh, dass ein Bronchialende mit den betreflenden endständigen Drü- senbläschen Knospen treibt, die nicht mehr (wie früher) von einander sich trennen und zu neuen gestielten Bläschen werden, sondern alle mit einander verbunden bleiben und später wie in einen gemeinsamen Bin- nenraum einmünden. Die Bildung der Luftzellen und kleinsten Läpp- chen, im sechsten Monate beginnend, kommt erst in den letzten Monaten der Schwangerschaft zu ihrer Vollendung, denn während die Luftzellen beim reifen Fötus kaum mehr betragen als im sechsten Monate und selbst in Lungen von Neugeborenen, die schon geathmet haben, nur 68—135 u messen, nehmen die Läppchen selbst sehr bedeutend an Grösse zu, so - dass die secundären Läppchen, die bei sechsmonatlichen Embryonen nur 0,56—2,23 mm Durchmesser besitzen, bei Neugeborenen schon 4,5— 9,0. mm und mehr betragen. Wie das Wachsthum der Lunge nach der 55* Pleura. Kehlkopf. 868 1I. Entwicklung der Organe und Systeme. Geburt sich verhält, ist noch nicht untersucht, da jedoch die Lungenbläs- chen des Erwachsenen einen drei bis viermal grösseren Durchmesser be- sitzen als die des reifen Embryo, so darf wohl angenommen werden, dass in der nachembryonalen Zeit keine neuen Luftbläschen mehr entstehen, vielmehr die ganze Volumenszunahme des Organes bis zur vollen Aus- bildung des Körpers einzig und allein auf Rechnung des Wachsthumes der schon vorhandenen Elemente zu setzen ist. Die Pleura entwickelt sich in derselben Weise wie das Bauchfell in loco und sind, wie die Fig. 527 zeigt, die beiden Pleurahöhlen da, bevor ihre seröse Auskleidung nachzuweisen ist. Der Kehlkopf wird beim Menschen am Ende der fünften und in der sechsten Woche deutlich als eine längliche Anschwellung am An- fange der Luftröhre, die vom Schlunde aus einen von zwei Wülsten be- grenzten spaltenförmigen Eingang zeigt (Costz, Hist. du devel. Pl. IV, a. Fig. 5). Schon am Ende der sechsten Woche sah ich den Kehlkopf rund- lich und verhältnissmässig stark vortretend und zu beiden Seiten des Einganges waren nun auch zwei stärkere Aufwulstungen zu sehen, die Anlagen der Cartilagines arytaenoideae, während vor denselben eine schwache Querleiste die erste Anlage der Epiglottis darstellte. Nach Reichert sollen die genannten Knorpel — ähnlich wie die Zunge an der Innenseite des ersten Kiemenbogens — als Wucherungen innen am drit- ten Bogen entstehen, eine Ansicht, der ich mich für den Kehldeckel an- schliessen kann; was dagegen den Kehlkopf selbst mit allen seinen Theilen betrifft, so scheint es mir unmöglich zu bezweifeln, dass der- selbe in der nämlichen Weise wie die Trachea aus dem Schlunde oder mit anderen Worten aus dem Anfange der Trachea hervorgeht und keine direete Beziehung zu einem Kiemenbogen besitzt. — In der achten bis neunten Woche beginnt der Kehlkopf zu verknorpeln und seine vier Hauptknorpel deutlich zu zeigen, in welcher Beziehung ich bemerken will, dass ich die alte Angabe von Freıscnmann, dass Schild- und Ring- knorpel aus zwei getrennten Hälften sich bilden, nicht unterstützen kann. Ringknorpel und Giessbeckenknorpel sind übrigens in frühen Zeiten unverhältnissmässig dick, während der Schildknorpel erst später mehr sich ausbildet. Der Kehldeckel ist noch im dritten Monate eine einfache Querleiste und erhebt sich erst später langsam zu seiner ihm eigenthümlichen Gestalt. Die Kehlkopfstaschen und Bänder im Innern des Kehlkopfes sah ich schon im vierten Monate. In neuester Zeit hat Rorn (l. i. ec.) darauf aufmerksam gemacht, dass bei Embryonen von Thieren die Kehlkopfshöhle durch Aneinanderlagerung der betreffenden Epithelschichten verklebt ist, eine Angabe, von deren Richtigkeit sich zu überzeugen nicht schwer ist und die auch fürı den Menschen gilt. N BE er Entwicklung des Darmsystems. 869 I Wenn jedoch Rora (S..155) diese Verklebung nicht als eine secundäre, I sondern als eine primäre, und als Rest der ursprünglichen Trennungs- wand zwischen Mundhöhle und Vorderdarm ansieht, so bemerke ich dem- selben, dass diese Scheidewand oder die Rachenhaut bei Säugern am T Schädel dicht hinter der Hypophysistasche und ventral am ersten Kiemen- | bogen erheblich vor der Anlage der Schilddrüse ihre Lage hat und somit I schon die Gegend der Kiemenspalten ganz dem Vorderdarme angehört. Noch bemerke ich, dass die Form der Kehlkopfshöhle bei Embryo- nen eine ganz andere ist als später. Dieselbe stellt im unteren Theile eine sagittal gestellte Spalte dar und über der Stimmritze eine eben- solche Spalte, von der vorn (ventral) zwei Ausläufer jederseits bogen- förmig nach hinten ziehen, so dass das Ganze die Form eines Ankers ohne Hacken darbietet. Vielleicht, dass diese Ausbuchtungen mit den späteren Kehlkopfstaschen zusammenhängen, doch ist ihre Form offenbar eine ganz eigene. Ueber die Entstehung der Schilddrüse des Hühnchens verdanken Schilädräse. wir die ersten genaueren Untersuchungen Remak, aus denen sich das - bemerkenswerthe Resultat ergeben hat, dass dieses Organ als Ausstül- pung aus dem Schlunde sich hervorbildet. Diese Erfahrungen sind später von Görte, W. MüLzer und A. SeesseL in allem Wesentlichen be- stätigt und weiter ausgeführt worden, so dass wir nun über die Drüse des Hühnchens im Ganzen gut unterrichtet sind. Die erste Andeutung der Schilddrüse findet man beim Hühnchen eyj4träse des nach Sezsser bereits am Ende des zweiten Tages, doch erscheint diese Anlage erst am 3. Tage bestimmter ausgeprägt und stellt dann eine sehr leicht nachzuweisende, einfache, in der sagittalen Medianebene gelegene, 0,12—0,17 mm grosse kreisrunde Ausbuchtung des Epithels der vorderen . Sehlundwand dar, die, wie W. Mürrer richtig angibt, in der Theilungs- stelle des Bulbus aortae in die zwei vordersten (2.) Aortenbogen ihren Sitz hat und einen Ueberzug von der Faserhaut der Arterien (nach Seesseı, dem? ich nicht beistimmen kann, vom Endothel des Bulbus aortae) erhält (W. Mürrer 1. c. Taf. XI, Fig. 1; nicht ganz correcte Zeichnung, weil sie an einem Sagittalschnitte Theile aus sehr verschiedenen Ebenen dar- stellt; Seesser 1. c. Taf. XX, Figg. 1, 2, 3; Taf. XXI, Figg. 1, 2, 5). Am 4. Tage schnürt sich diese Ausstülpung von der Schlundwand ab, indem dieselbe nach W. Mürrer in eine gestielte Blase sich auszieht (l. ce. Fig. 2), deren Gang dann aber sofort schwindet, worauf das blasige Organ (Rexax, Tab. V, Fig. 70; Görtz, Taf. 1, Fig. 13; Seesser, Taf. XX, Fig. 5, 6; Taf. XXI, Figg. 3, 4) nach den übereinstimmenden Angaben von W. Mürter und Seesser solid wird. Am 5. Tage schnürt sich dann die einfache Drüse ein (Remak, Taf. IV, Fig. 50; Görtz, Taf. I, Fig. 8; s70 ll, Entwicklung der Organe und Systeme. W. Mürter, Taf. X1, Fig. 3) und zerfällt in zwei solide kugelige Körper, welche nach und nach und im weiteren Verlaufe ihrer Entwicklung ; oda ar Ttiny7 Fig. 532. immer mehr nach abwärts rücken und endlich ihre bleibende Stelle ein- nehmen. Die späteren Umbildungen der paarigen Schilddrüsen des Hühnerembryo hat bis jetzt nur W. Mürrr verfolgt. Jede Schilddrüse Fig, 532. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 27,8mal. A’ erster Kiemenbogen (Unterkiefer) ; A Hypophysistasche; h’ Neben- tasche von SEEssEL; ph Pharynx; th Anlage der Schilddrüse; o Oesophagus von der durch den Schnitt nicht getroffenen Lungenanlage noch nicht getrennt; m Magen; l linker Lebergang; !’ Anlage des rechten Leberganges; d Duodenum; p Pancreasan- lage ; dz Zotten des Dotterganges; dg Dottergang; d’ Darm, hinterer Theil; lw Ver- dickung der Darmfaserplatte in der Lebergegend oder Leberwulst; om Vena omphalo- mesenterica ; v Herzkammer; at Atrium; ba Bulbus aortae ; a Theilungsstelle desselben. Entwicklung des Darmsystems. 371 - wandelt. sich. bis zum 9. Brüttage in ein Netz solider, eylindrischer | Sehläuche- von 15—25 u Dieke um, welche am 12. Tage ein enges spalt- } förmiges Lumen und leichte Erweiterungen erkennen lassen, neben ] denen auch schon kugelige Follikel' von 12—20 u. sich finden (W. Mürter 1 1..e. Taf. X1, Fig. 6 von einem Staarembryo). Bis zum 16. Tage bilden | diese Follikel von 16—30 w Grösse die vorwiegenden Bestandtheile des ] Organes, doch finden sich neben ihnen noch spärliche eylindrische, in Abschnürung begriffene Epithelschläuche. Hiernach ist das Bildungs- . gesetz der Schilddrüse des Hühnchens im - Wesentlichen dasselbe, wie bei den traubenförmigen Drüsen, die durch solide Sprossen wachsen, nur dass hier die En- den zu selbständigen Blasen sich ab- schnüren. Die erste Entwicklung der Schild- drüse der Säugethiere, die ich im Folgen- den nach meinen Erfahrungen beim Ka- ninchen vorführe, war bis anhin ganz unbekannt, indem die alten Angaben von ArnorLn und Raruke, dass dieses Organ aus der Luftröhre sich hervorbilde, theils zurückgenommen wurden. (s. ArxoLp, Anat. Il, S. 4324. theils unrichtig sind. Bestimmt ausgeprägt und deutlich als solche erkennbar, fand ich die Schilddrüse bei Kaninchenembryonen von 40 Tagen, zu der Zeit, in welcher auch Lunge, Leber und Pancreas in der ersten Anlage begriffen sind und stellt die Fig. 532 das Organ im Längsschnitte und die Fig. 533 . im Querschnitte dar. In beiden Ansichten zeigt sich die Schilddrüse als eine warzenförmige Verdickung des Epithels des Schlundes, in der Höhe und im Winkel der vordersten Aortenbogen. Im Längsschnitte mass der Wulst 0,22 mm in der Länge, 0,097—0,14 mm in der Dieke und sprang einerseits-etwas gegen den Schlund, anderseits aber viel mehr gegen den Bulbus aortae und seine Aeste vor, deren Faserwand mit der Faserwand des Schlundes zusammenhing und somit auch den Epithelialwulst der Schilddrüse bekleidete. Der Querschnitt (Fig. 533) zeigte scheinbar keine Vorwölbung des sammt dem vorderen Schlundepithel abgelösten, Fig. 533. Fig. 533. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 40 Tagen. 47mal vergr. ba Bulbus aortae; aa Vorderste Aortenbogen; ph Schlund; th solide Thyre- -oideaanlage am abzelösten Epithel der vorderen Schlundwand ansitzend. Ausserdem sind sichtbar: Chorda, Medulla oblongata, Vena jugularis. Schilddrüse der Säuger. 872 : II. Entwicklung der Organe und Systeme. 0,081 mm breiten, 0,118 mm hohen Thyreoideawulstes nach: innen, da jedoch die Grube der Faserhaut, in welcher derselbe steckte, sehr deut- lich war und kleiner als das Ganze sich ergab, so folgt hieraus, dass die Anlage der Drüse doch auch in diesem Falle nach innen vorragte. Solche solide Schilddrüsenanlagen habe ich nun mehrere beobachtet und deren Länge, Breite und den Diameter dorso-ventralis oder die Höhe ziemlich wechselnd gefunden, wie folgende kleine Tabelle beweist. Länge. Höhe. Breite. 4) Embryo von 9 Tagen 3 Stunden 0,098 0,076 2) » » 40 ».. (No. XIH) 0,081—0,17 0,13 —0,46 8) » ». AO » (No. XXVI) 0,081—0,108 0,448—0,130 4) » ».40. ».(N0.XV) 0,22 0,076—0,095 5) » » 44 » 0,135 0,09—0,144 6) » » A » 0,114 0,068 <. 7) » » 44 » 0,22 0,087 0,045—0,0049 (Breite an der Ausgangsstelle) Die Form der Schilddrüsenanlage im Querschnitte war entweder die einer nach beiden Seiten ziemlich gleich gewölbten Warze und fand sich diese vorwiegend bei jüngeren Embryonen oder es war das Organ gegen den Schlund zu mehr eben und nur nach aussen gegen die Aorta gewölbt. In allen Fällen aber bestand das Organ durch und durch aus kleinen rundlichen Zellen, die nur gegen die Schlundhöhle und an den Uebergangsstellen des Organes in das benachbarte ee: eine mehr eylindrische Gestalt annahmen. Die im Vorigen geschilderte und abgebildete Form ist nicht die allerjüngste, in denen die Schilddrüse auftritt, vielmehr glaube ich als erste Anlage eine Ausbuchtung der vorderen Schlundwand mit verdick- tem Epithel bezeichnen zu müssen, die ich bei Embryonen des 9. Tages an der Theilungsstelle des vordersten Aortenbogens beobachtete. In Einem Falle mass das Epithel an der nur mässig entwickelten Ausbuch- tung 32 u, neben derselben 21 » und an der hinteren Schlundwand 7— 8u. Ein zweiter Fall zeigte eine stärkere Ausbuchtung von 64 y Breite und 54 u Höhe oder Tiefe mit einem Epithel von 32, die fast so aussah, wie die in der Fig. 82 dargestellte vordere Pharynxbucht, aber noch tiefer war. Diesem zufolge ergibt sich wenigstens in so fern eine Ueber- einstimmung zwischen den Säugern und dem Hühnchen, als auch bei den ersteren eine Ausbuchtung des Pharynxepithels bei der Bildung der Schilddrüse das Primäre ist, wogegen allerdings die Ausbuchtung nicht als solche zu einer Blase sich abschnürt, sondern in zweiter Linie durch u Te a DT ar En cin un nl Zen) a mn : ; Entwicklung des Darmsystems. 873 ‚Wucherung ihrer Elemente sich zu einem warzenförmigen Vorsprunge ıgestaltet und dann erst vom Epithel sich löst. Eine solehe Lösung tritt nämlich auch bei dem Kaninchen ein und ar am 41. Tage. Bevor dieselbe zu Stande kommt, wird die Anlage r Schilddrüse in der Seitenansicht hackenförmig, indem sie in eine ach hinten gerichtete Spitze sich auszieht und zugleich verschmälert h die Stelle, mit der sie mit dem Pharynxepithel zusammenhängt, Immer mehr (s. die obige Tabelle), bis sie endlich ganz von demselben ich löst. Während diess geschieht, vergeht der zweite Aortenbogen d kommt die nun freie Drüse an die ventrale Seite des 3. Bogens zu iegen, um endlich mit der letzten Umwandlung dieses Bogens ihre blei- nde Lage zwischen den Carotiden und vor dem Anfange der Luftröhre nzunehmen. Abgeschnürte Drüsen massen:: Länge. Breite. Höhe. ) am 44. Tage 0,14 0,16 ul. 0,11—0,12 0,11—0,14 })»ı2. » 0,20 0,036— 0,050 ee 0,24 0,084 ) » 16. » .0,31—0,34 0,1% EL A. 0,18 0,48—0,54 %Seitenlappen des Organs. 527.58 0,22—0,28 4,0—1,14 Die weitere Ausbildung und Umgestaltung der abgeschnürten ra betreffend, so hat dieselbe in der Seitenansicht anfangs eine bogenförmig gekrümmte Halbmond- oder Birnform mit der Concavität nach den Aortenbogen zu, verdickt sich jedoch später in der Mitte mehr und verschärft sich nach den Rändern zu, sodass sie im Quer- und Längs- schnitte einem Dreiecke mit schwach eingebogener einer Seite gleicht. So findet man die Drüse noch am 14. Tage immer noch einfach und ohne Höhlung, doch beginnen nun wichtige Veränderungen. Die Drüsenan- lage wächst in die Quere und allmälig bogenförmig um die Luftröhre herum und treibt zugleich Sprossen, die wiederum sich verästeln und nach und nach Höhlungen erhalten. Am 15. Tage liegt die Drüse noch ganz vor der Luftröhre, und besteht aus einem einzigen gewundenen eylindrischen Strange mit einfachen Ausläufern, die an den Enden meist kolbig verbreitert sind. Der Durchmesser dieser Drüsenelemente ist 37—54 u und sind dieselben z. Th. solid, z. Th. mit kleinen Höhlungen versehen, was besonders von den Enden gilt, von denen einzelne viel- leicht schon als Blasen abgeschnürt sind. Am 16. und 17. Tage nimmt, indem die Drüse um die Luftröhre herumwuchert und in zwei grössere Seitenlappen und einen niedrigen /sthmus zerfällt, die Bildung der Aus- 874 1. Entwicklung der Organe und Systeme. läufer, die nun auch sich verästeln, so zu, dass es immer schwerer, wir | | den eigentlichen Bau der Drüse zu erkennen (Fig. 534), doch: glaube ich ganz bestimmt dahin mich aussprechen zu können, erstens, dass keine Anastomosen der Drüsenstränge da sind, wie sie. W. Mürzer beschreibt und zweitens, dass die Drüse lange Zeit hindurch ein Ganzes bildet und dass beim Kaninchen keine Theilung in zwei Drüsen statt hat. Ich ver: mag die Schilddrüse in diesen Stadien nicht besser als mit einer sich en wickelnden, zusammengesetzten, schlauch- oder traubenförmigen Drüse vr >> zu vergleichen, die keine Ausmündung hat und habe ich noch bei Kanin-- chen von 17 Tagen einen bogenförmigen, von einer Seite zur andern ver- laufenden Hauptgang oder Strang gesehen, der an allen Seiten mit Nebenästen besetzt war und am dorsalen dicksten Theile der Seitenlap- pen so aufgeknäuelt erschien, dass seine Verhältnisse nicht genauer zu verfolgen waren. Bei solchen älteren Embryonen ist auch leicht zu sehen, dass die Enden der Drüsenausläufer als Blasen sich abschnüren, sowie dass auch in den eylindrischen Drüsenelementen da und dort Höhlungen auftreten, so dass somit die histologische Ausbildung der Drüse ‚ganz so vor sich geht, wie wir es oben beim Hühnchen sahen. Die eigenthümlichen Sprossenbildungen und Abschnürungsvorgänge, das Auftreten solider Epithelialknospen und langer ästiger Epithelstränge sind schon vor längerer Zeit von Remak (Untersuchungen) und mir (Mikr. Anat. und erste Aufl. d. Werkes) beobachtet worden und hat dann später W. Mürzer in einer ausführlichen Arbeit (l. i. e.) diese Ange- legenheit weiter verfolgt. Fig.534. Querschnitt eines Seitenlappens der Schilddrüse eines Kaninchenembryo von 16 Tagen. 490mal vergr. ain Abschnürung begriffene Enden der Drüsenschläuche, Ba a nn nn ar Entwicklung des Darmsystems. 875 H- Die erste Entwicklung der Schilddrüse des Menschen ist unbekannt. ug ee im 2. Monate besteht die Drüse nach W. MürLer aus einem schmalen ÜIsthmus und diekeren seitlichen Lappen, wonach meine frühere Angabe ste Auflage), dass die Drüse in der 7.—8. Woche doppelt sei, die auf einem Uebersehen des /sthmus beruht, zu verbessern ist. W. Mürter Kfand im 2. Monate nur cylindrische Schläuche von 0,014mm Durch- Imesser, wogegen von mir am Ende dieses Monates bereits Drüsenblasen f esehen wurden, neben denen wohl auch eylindrische Stränge dage- ‚wesen sein werden. Im 3. Monate fand ich die Drüse aus Bläschen von 0,036—0,14 mm gebildet und glaubte auch zu sehen, dass dieselben durch Treiben von rundlichen Sprossen und Abschnürung derselben sich ervielfältigen (Mikr. Anat. II. 2. 1852, S. 331). W. Mürzer fand im ‚5. Monate, bei Neugeborenen und bei Kindern von 3 Jahren neben Fol- likeln von 0,014—0,040 (5. Monat) und 0,045—0,15 mm (Neugeborene) ‘auch ein Netz eylindrischer, im Mittel 14—24 u dicker Schläuche, deren Anwesenheit ich an Embryonen des 4. und 6. Monates bestätigt finde, mit dem Bemerken ZaeON) dass ich auch hier von einem Netze nichts _ wahrnehme. Noch bemerke ich, dass an etwas ausgebildeteren Embryonen des Menschen und von Thieren der Gefässreichthum der Schilddrüse ein ganz auffallender ist und namentlich in die Augen springt, wenn "man die naheliegende Thymus oder die Speieheldrüsen zur Vergleichung heranzieht. An Lunge und Schilddrüse reihe ich nun noch die Thymus an, Taymus. ‚nicht nur, weil dieselbe der Lage nach zu diesen Organen gehört, son- dern auch, weil ich gefunden zu haben glaube, dass dieselbe ein epi- thelialesOrganistundauseinerSchlundspalte hervorgeht. 3 Da die Thymus in neuerer Zeit allgemein als ein Iymphdrüsenartiges Organ und als vom mittleren Keimblatte abstammend angesehen wird, - so will ich zuerst berichten, dass ich durch das Studium des Baues der - Thymus von Säugethierembryonen auf die Vermuthung geführt wurde, ‚dass dieselbe ein epitheliales Organ sei. Zu einer Zeit, wo über die Bedeutung des Organes keine Zweifel möglich sind, wo die Thymus mit ihrem unteren Abschnitte bereits in der Brusthöhle liegt und gelappt ist, besteht dieselbe nach Art einer Drüse aus einem von Epithelzellen - ausgekleideten Schlauche, der dadurch sich auszeichnet, dass die sehein- "bar von mehreren Reihen vorwiegend länglicher Zellen gebildete Wand sehr dick (von 40—54 u) und die Höhle im Allgemeinen sehr eng ist {von 8—10—12 u im Mittel). Vergleicht man einen solchen dickwandi- - gen Schlauch (Fig. 535) mit einer Kiemenspalte eines jüngeren Embryo, so erscheint die Uebereinstimmung im Baue so auffallend, dass jeder, auch 876 II. Entwicklung der Organe und Systeme. wenn er nicht wüsste, dass Rena seiner Zeit gewisse Abschnürungsg bilde der hinteren Schlundspalten des Hühnchens anfänglich als Thymu gedeutet, auf den Gedanken kommen muss, dass die embryonale Thym der Säuger zu den Schlundspalten in Beziehung stehe, wie ich diess nu in der That nachweisen zu können glaube. Y i Ein Organ, das unzweifel- haft als Thymus gedeutet wer- den muss, findet sich bei Ka- ninchenembryonen von 14— 16 Tagen und 45—18mm Länge. Am 16. Tage bestimmte ich die Länge des Organes an einem Längsschnitte aul 1,02 mm. Am unteren Ende war dasselbe 0,28 mm breit und mit einfachen rundlichen oder birnförmigen Lappen be- setzt, am oberen Ende da- gegen einfach und nur 0,14—0,14mm breit. Der Bau war, wie oben angegeben, eine Höhlung jedoch nur im oberen Theile zu erkennen und was die Lage anbetrifft, so befand sich das Organ in der Höhe des 6., 7. und 8. Wirbels vor der Luftröhre und über dem Herzen. Bei einem 14. Tage alten Embryo fand ich die Thymus an einer Serie von Querschnitten wesentlich von derselben Gestalt wie bei dem vorhin erwähnten Embryo, nur in allen Dimensionen geringer. Das untere breitere Ende einer jeden Thymushälfte mass 0,43: 0,32 und 0,27 : 0,48 Breite und Höhe und war von einer gewissen Anzahl (5—8) warzen-, keulen- oder walzenförmigen Knospen von 0,108—0,160 mm Länge und 0,054—0,108 mm Breite die grössten besetzt. Aufwärts wurde das Organ schmäler, die Knospen spärlicher und kleiner und schwanden schliesslich ganz, so dass zuletzt nur ein einfacher Kanal von 0,10— 0,12 mm übrig blieb. Dieser Kanal war durch das ganze Organ zu ver- folgen und ging auch in die Knospen ein, deren Enden jedoch solid zu sein schienen. Kaninchenembryonen von 44 Tagen sind die jüngsten, bei denen ich die Thymus schon ausgebildet antraf, dagegen habe ich bei Embryo- nen vom Anfange des 44. und vom 13. Tage Bildungen gesehen, die nicht anders denn als sich entwickelnde Thymusdrüsen gedeutet werden konnten. Und zwar waren diese Gebilde unzweifelhaft umgewandelte Fig. 535. Querschnitt durch einen Theil der Thymus eınes Kaninchenembryo von 44 Tagen, Vergr. 345mal. Entwicklung des Darmsysiems. 877 jiemenspalten, d. h. Spalten, die von innen und aussen sich geschlossen and in längliche Säckchen umgebildet hatten. Bei einem Embryo vom Anfange des 14. Tages sah ich an sagittalen Längsschnitten diese ferhältnisse am deutlichsten. Von der ersten Kiemenspalte war, abge- ehen von den aus ihr hervorgegangenen Theilen des Ohres (s. oben), ichts mehr zu sehen. Dagegen war die zweite Kiemenspalte der linken Seite in einen langgezogenen, fast senkrecht stehenden Schlauch von ‚48mm Länge und 0,1 mm Breite am breitesten Theile umgewandelt, er an seinem oberen Ende einen soliden, kurzen, eylindrischen Anhang esass und ganz den Bau der’ späterer Thymus zeigte. Auf der rechten seite war in der Gegend der zweiten Spalte ein”eben solches Organ sichtbar. Dasselbe mass 0,33—0,59 mm in der Länge, 0,057 —0,11 mm ‚der Breite und war nicht nur am oberen Ende solid und mit Knospen Jesetzt, sondern zeigte auch am unteren Ende einen solchen soliden Anhang. - — Aehnliche Wahrnehmungen habe ich nun noch: bei mehreren an- deren Embryonen desselben Alters gemacht und stehe ich demzufolge ınd in Anbetracht dessen, was oben über den Bau der embryonalen Thymus bemerkt wurde, nicht an, die Thymusanlage des Kaninchens als eine in einen Schlauch umgewandelte Kiemenspalte zu erklären. Da- gegen möchte ich die Frage noch offen lassen, welche von den hinteren Kiemenspalten , die 2., 3. oder 4., zur ächten Thymus sich umbildet, de ın wenn ich auch gerade an der 2. Spalte, wie oben erwähnt, Um- bildungen gesehen habe, die auf Beziehungen zur - Thymus schliessen liessen, so scheint mir doch die Mögliehkeit nicht ausgeschlossen, dass mehrere Kiemenspalten an der Bildung thymusähnlicher Organe sich jetheiligen, indem ich gerade beim Kaninchen solche Gebilde über (vor) dem typischen Organe angetroffen habe, welche kaum von einer anderen kiemenspalte als von der zweiten abgeleitet werden konnten, in wel- chem Falle dann die ächte Thymus von einer der hinteren Spalten ab- ammen würde. Ist meine Darstellung der ersten Entwicklung der Thymus richtig, so erhebt sich dann die grosse Schwierigkeit, die Entwicklung und den Bau der embryonalen Thymus mit der Structur des älteren und fertigen Irganes in Einklang zu bringen, welche wie bekannt nicht die gering- sten Uebereinstimmungen mit einem epithelialen Organe zeigt, 'sondern aus einem gefässhaltigen Reticulum mit Iymphkörperchenartigen Zellen in seinen Maschen besteht. Was ich in dieser Beziehung beim Kaninchen nden habe, ist folgendes. Die Thymus behält bis zum 18. Tage ihre primitive Structur und ändert sich nur in sofern, als ihr unteres Ende immer mehr Knospen treibt und allmälig die Form einer einfacheren | | 878 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. traubenförmigen, mit zahlreichen grossen Drüsenbläschen. besetzte Drüse annimmt, während das obere Ende einfach bleibt. Eigenthümli ist jetzt schon, dass die Drüsenbläschen alle solid sind, während im In- nern der ursprüngliche Thymuskanal noch besteht. Zwischen dem 20 und 23. Tage vollzieht sich nun die Hauptumgestaltung des Organes da durch, dass die Zellen desselben immer kleiner und unscheinbarer wer: den, bis sie endlich, nachdem auch ihre Grenzen, die früher schon ni besonders deutlich waren, ganz sich verwischt haben, wie Ansammlun- gen kleiner rundlicher Kerne mit wenig Zwischensubdtane erscheinen und der Bau des Organes seinef epithelialen Charakter verloren und den bekannten der Thymussubstanz angenommen hat. Mit dieser Um- gestaltung geht eine andere von fundamentaler Wichtigkeit Hand in Hand, nämlich das Einwachsen von Gefässen und Bindesub- stanz in die dieken Wandungen des Organes. Dasselbe be- ginnt gleichzeitig mit der Umwandlung der Zellen der Wand und er- scheinen zuerst schmale Gefässsprossen zwischen den Drüsenblasen oder Körnern, welche von einer äusseren gefässhaltigen, aber von dem um- liegenden Gewebe nicht scharf differenzirten Hülle abgehen. Wie die- selbe in die Drüsensubstanz hineinwachsen, lässt sich nicht nachweisen, aber wo früher nichts von Gefässen zu sehen war, findet man solche in einem gewissen Stadium in reichlicher Menge ‚und ist der Schluss nicht abzuweisen, dass dieselben von aussen in die umgewandelte epitheliale Wand sich hineingebildet haben. An solchen Drüsen unterscheidet man nun auch deutlich ‘eine dichtere, in Carmin dunkler sich färbende Rin- denlage und eine innere helle Markmasse, in der nun keine Höhle mehr enthalten ist, welcher Unterschied in der verschiedenen Menge der Kerne (Zellen?) und vielleicht auch der Gefässe begründet ist. Ganz denselben Bau wie die Thymus älterer Kaninchenembryonen besitzt auch die Thymus des menschlichen Embryo vom 3. Monate an aufwärts bis zur Geburt und bezweifle ich nicht, dass dieselbe ganz ebenso sich entwickelt. In der That stehen auch die bisherigen Erfahrungen über die erste Ent- wicklung der Thymus beim Menschen und bei Thieren nicht nothwendig dem entgegen, was ich bei Kaninchen gefunden. Der erste Beobachter früher Stadien der Thymus, Bıscuorr , be- schreibt dieselbe bei gestreckt 1” messenden Rindsembryonen als zwei sehr ‘zarte, dicht neben einander vor der Luftröhre gelegene Blastem- streifen, die am Kehlkopfe mit der Schilddrüse zusammenzuhängen schienen (Entw. St. 288). Etwas später schildert auch J. Sımox (A phys. essay on the thymous gland. London. 1845. pag. 20 u. flgde.) die Thymus von Schweins- u. Rindsembryonen von 3/,—11/y” in ähnlicher Weise, nur liegt dieselbe nach ihm längs der Carotiden vom Herzen an bis in Entwicklung des Darmsystems. 879 lie Höhe des Unterkiefers. Nach Sımox besteht die Thymusanlage aus inem von einer zarten structurlosen Membran gebildeten Schlauche von nur 0,03 mm, mit stellenweisen spindelförmigen Verdickungen der usserlich schwache Andeutungen einer Hülle von embryonalem Binde- ewebe zeigt'und im Innern anfangs nichts als eine körnige Masse ent- hält, neben der aber bald auch eine gewisse Zahl von Kernen auftritt. Diese Erfahrungen von Sımox habe ich schon früher (erste Aufl.) für 1—11/5" lange Rindsembryonen bestätigt mit Ausnahme dessen, was sich auf den Inhalt des Schlauehes bezieht, den ich aus kernhaltigen ellen zusammengesetzt fand, und kann ich nach neueren Erfahrungen nittheilen, dass die Thymus der Wiederkäuer in den ersten Zeiten durch hren geringen Durchmesser vor derjenigen der Kaninchen sich aus- ehnet und eine sehr enge Höhle besitzt. - Im Betreff der weiteren Entwicklung der Thymus der Säugethiere ee nit Bezug auf die äussere Gestaltung bemerke ich noch folgendes. Von ums dem primitiven Thymusschlauche aus bilden sich seitliche Wucherun- zen, welche, anfangs einfach, bald zu ganzen Gruppen von Knospen sich imbilden, die den Kanal in seiner ganzen Länge besetzen und die ersten Andeutungen der grossen Thymusläppchen därstellen. So findet man noch bei 21/,—3’” langen Rindsembryonen alle Stadien der Entwick- ing an der grossen, leicht darstellbaren, weissen und vom Kieferwinkel bis zum Herzen verlaufenden Thymus, indem selbst um diese Zeit die in der Höhe des Kehlkopfes liegende schmale Stelle des Organes aus nichts als aus dem gewucherten primitiven Thymusschlauche besteht, an dem dann nach auf- und abwärts alle Stadien der Sprossenbildung leicht nachzuweisen sind (Fig. 536). Weiter werden dann die Sprossen immer ihlreicher und verwickelter, bis am Ende die Drüsenläppchen des Orga- nes aus ihnen hervorgehen, wie diess schon vor Jahren J. Sınox zutreffend geschildert hat. In Betreff’ der Höhlungen der älteren Thymus ‘von Thieren, so bin ich der Ansicht, dass dieselben nicht aus der primi- tiven ’Thymushöhle hervorgehen, sondern nur durch Erweichung der Marksubstanz des Organes entstehen. } Was den Menschen anlangt, so habe ich die Thymus in der sie- benten Woche im unteren Theile schon gelappt, im oberen, am Halse bis zur Thyreoidea hin gelegenen Abschnitte einfach gefunden. Bei einem: Embryo von zehn Wochen war das doppelte Organ im unteren Theile dreieckig, 1,98 mm lang, 2,4mm breit und ging nach oben in zwei 1,44mm lange, 0,36 mm, am Ende nur 0,09—0,045 mm breite dörner aus. Diese Hörner bestanden jedes wesentlich aus einem ein- f: chen mit Zellen gefüllten Cylinder mit einer zarten scheinbar structur- lo sen Hülle von 21 und einer stärkeren Bindegewebsschicht, doch war 880 ll. Entwicklung der Organe und Systeme. ihr oberes und unteres Ende nicht ganz gleich, indem ersteres nur leie gewunden und zum Theil an den Rändern etwas buchtig war, währe das andere stark buchtig und mit vereinzelten oder haufenweise bei sammenstehenden Auswüchsen ven 45—68 u be- setzt war, die zum Theil schon wie eine inner Höhlung zeigten. Der dickere Brusttheil des Or: ganes war mit Läppchen von 0,48—0,22 mm ver- sehen, an denen wiederum einfachere Drüsen- körner sichtbar waren. In der zwölften Woche war die Thymus nicht viel grösser, aber auch an den Hörnern mit Läppchen (0,27—0 ,54 mm) besetzt. Ueber die späteren Entwicklungsverhältnisse der Thymus zu reden ist hier nicht der Ort und verweise ich in dieser Beziehung auf die Hand- bücher der Anatomie und Gewebelehre | So eigenthümlich nach dem hier Miigstheilten die Entwicklung der Thymus auch ist, so lässt sich dieselbe doch mit anderen Organen in Parallele bringen. Vor nicht langer Zeit hätte man kaum die Annahme machen dürfen, dass ein aus dem äusseren oder inneren Keimblatte hervorgehendes Organ später in eine Art gefässhaltige Bindesubstanz sich umwandelt. Nachdem nun aber die merkwürdigen Umbildungen gewisser Theile des Medullarrohres bekannt geworden sind, wie:sie in der Zirbel, dem klei- nen Lappen der Hypophysis und dem primitiven hohlen Opticus nament- lich vor sich gehen, kann auch das, was ich bei der Umbildung einer Kiemenspalte in die Thymus gefunden habe, nicht mehr allzusehr auf- fallen. Immerhin muss hervorgehoben werden, dass vom Darmdrüsen- blatte ähnliche Umbildungen sonst nicht bekannt sind und dass es sich bei der Thymus doch um ein Organ von einer gewissen functionellen Be- deutung handelt, was bei der Zirbel und dem Hirnanhange nicht der Fall ist. In Betreff der drüsenähnlichen Organe in der Nähe des Kehlkopfes ist noch manches zu untersuchen und erwähne ich hier folgende nicht hinreichend aufgeklärte Verhältnisse. Nebenschild- I. Bei Hühnerembryonen finden sich nach A. SEESSEL paarige drüsen@&s Nehenschilddrüsen. Dieselben liegen in Einer Höhe mit'dem Oberkiefer, Fig. 536. Ein Stück des ob»ren Endes der Thymus eines 3’’ langen Kalbsembryo etwa 30mal vergrössert. a einfacher noch nicht mit Knospen besetzter oberer Theil des Thymusschlauche;; b mit Knospen verschiedener Grösse besetzter Theil des Kanales; c hellere Marksubstanz, die spätere Höhle des Thymuskanales. Entwicklung des Darmsystems. 81 sind rundliche, durch einen engen Gang mit der Schlundhöhle communicirende hohle Gebilde von 0,125 mm Grösse. Am 5. Tage trifft man diese Organe als länglich ovale solide Körper, welche ungefähr 0,115 mm oberhalb der Schilddrüse dicht an der Vena jugularis nach hinten und aussen von der eigentlichen Schilddrüse entfernt liegen. Sie zeigen an der Peripherie radiär gestellte eylindrische, im Innern unregelmässig kubische Zellen. Am 7. Tage - stellen die Nebenschilddrüsen zwei länglich ovale, 0,4 mm oberhalb der Schild- - drüse an der Trachea beiderseits dicht anliegende Körper dar, von denen 8 jeder aus einem einzigen 0,124mm langen und 834 hohen, von Gefässen } "umgebenen Follikel mit Cylinderzellen besteht Seesser 1. c. S. 457, Taf. XX, - Fig. 4, 5B; Hıs No. 12, Taf. XI, IV 2, No. 478. 75, 77, Fig. 67 2). Pan 8, Nach REmak wandeln sich die zwei hinteren Schlundspalten des - Hühnerembryo jede in ein geschlossenes Säckchen um, welche in den Zwi- schenräumen der .letzten Aortenbogen liegen und später solid werden, an E deren Stelle nach dem achten Tage auch drei oder mehr solche Organe jeder- _ seits sich finden, indem dieselben wahrscheinlich durch Abschnürung sich _ vermehren. Die Unterschiede dieser Drüsen von der Schilddrüse treten nach - dem 10. Tage noch stärker hervor, indem sie nicht in demselben Masse sich - vergrössern und farblos bleiben, während die Thyreoidea Blutgefässe ent- - wickelt. Gegen das Ende des Eilebens entfernen sich diese Organe von der 2 Schilddrüse und gelangen in den vorderen Mittelfellraum. An reifen Hühn- chen lassen sich kaum Spuren dieser Drüschen in Gestalt kleiner weisser Kör- ner in der Nähe des Aortenbogens finden. i REMAK verglich diese »Schlundspaltdrüsen oder Nebendrüsen der Schild- - drüse« zuerst mit der Thymus. Nachdem aber Ecker (Icon. phys. Tab. VI, Fig. 5) ein anderes Organ als Tkymus des Hühnchens beschrieben hatte, näm- _ lich eine oberhalb der Schilddrüse gelegene weisse grosse gelappte Drüse, die sich nicht auf das Darmdrüsenblatt zurückführen lässt, gab er diese Ansicht auf (Resax S. 39 u. 123, Taf. V, Fig. 70; Taf. VIII, Figg. 8a, 8b, 9a, 9b), - ob mit Recht, muss jetzt sehr fraglich erscheinen. 3. Bei jungen Katzen kommen nach Rewak als Anhänge der Thymus eigenthümliche gestielte wimpernde Blasen vor. Der Stiel dieser Blasen, - der auch flimmern kann, hängt mit den Thymusläppchen so innig zusammen, dass man daraus schliessen könnte, dass die Thymus ebenfalls ein abgeschnür- tes Drüsengebilde sei (REmak S. 124, Taf. VIII, Figg. 9, 10). 7 &#. Am oberen Ende der Thymus neugeborener Kätzchen, woselbst auch - Wimperblasen vorkommen, beschreibt Rewmak eine kleine gelbliche Drüse, welche weder mit der Thymus, noch mit den. Lymphdrüsen, noch mit der Schilddrüse im Bau übereinkommi. Sie besteht aus granulirten gelblichen, locker nebeneinander liegenden Zellen, die den Leberzellen ähnlich sind. - Resak vermuthet, dass diese Drüse den Schlundspaltdrüsen des Hühnchens - homolog sei (Remar S. 191). fi 5. Auch ich habe bei Kaninchenembryonen räthselhafte Organe in der - Schlundgegend gefunden, über die ich folgendes mittheile: £ ‚a) Bei zwei Embryonen des 15. Tages fand sich zwischen Trachea und - Oesophagus medianwärts von der Schilddrüse ein paariges thymusähnliches - Örgan, im Querschnitte von länglich runder Gestalt und geringer Längenaus- - dehnung, das in einigen Schnitten eine deutliche Höhlung zeigte, jedoch keine - so schönen eylindrischen Zellen besass wie die ächte Thymus, die an der nor- Kölliker, Entwicklungs;eschichte. 2. Aufl. 56 Schlundspalt- drüsen des Hühnchens. Wimperblasen derıThymus der Katze. Räthselhafte Halsdrüsen dex Kaninchens., Leber. Leber des Hühnchens. 882 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. malen Stelle vor den Halsgefässen auch da war. Die Grösse dieser Neben- thymus war in dem einen Falle 0,148 mm, im andern 0,16 mm in der Breite, 0,21 mm in der Tiefe, während die zwei wahren Thymus bei demselben Em- bryo 0,44 und 0,21 mm massen. Dasselbe Organ fand ich auch bei zwei Embryonen des 16. Tages und bei einem von 17 Tagen. Im letzteren Falle _ war derselbe 0,24 mm tief und 0,17 mm breit und zeigte im Innern Höhlun- gen und, wie mir schien, Gefässe. b) Bei einem Kaninchen von 14 Tagen fand ich ein thyansähnliohies Organ an der ventralen Seite der noch sehr unentwickelten Thyreoidea dicht am vordersten Arcus aortae von 0,13 mm Länge und 54y Dicke. Dieses Organ lag so dicht an den Schilddrüsen an, dass ich dasselbe zuerst für einen Theil derselben hielt, wogegen starke Vergrösserungen leicht den verschiedenen Bau nachwiesen. c) Bei einem Kaninchenembryo von 16 Tagen war der Seitenlappen der Thyreoidea aus zwei Theilen gebildet. Der eine lag an der gewöhnlichen Stelle, der andere an der lateralen Seite der Carotis vor dem Vagus und hinter dem obersten Ende der Thymus. Alle diese Beobachtungen fordern gewiss zu weiteren Untersuchungen der drüsigen Organe des Halses auf und machen es in hohem Grade wahr- scheinlich, dass die Kiemenspalten auch bei Säugethieren Umbildungen er- leiden, von denen man bisher keine Ahnung hatte. Hierbei wäre auch die Carotidendrüse in den Kreis der Untersuchungen zu ziehen. 8 58. . Leber, Pancreas, Milz. Die Leber ist beim Säugethierembryo und beim Menschen das drü- sige Organ, welches nach den Worrr'schen Körpern zuerst entsteht und fällt ihr Auftreten beim Menschen in die 3. Woche. Beim Hühnchen zeigt sich die Leberanlage in der ersten Hälfte des 3. Tages (in der 55.— 58. Brütstunde nach Remak) später als der Urnierengang, aber eher früher als die ersten Drüsenkanälchen ‘der Urniere. Den Untersuchun- gen der Mehrzahl der älteren Embryologen zufolge, zu denen in neuerer Zeit auch Remak und GörtE sich gesellen, darf es als ausgemacht be- _ trachtet werden, dass beim Hühnchen die Leber uranfänglich in Form von zwei Blindsäcken, den primitivenLebergängen von Renak, auftritt, die unmittelbar hinter der Anlage des Magens aus der ventralen Wand des Duodenum hervorsprossen, in die Lücke (Halshöhle, Parie- talhöhle des Kopfes) hineinragen, die das Herz enthält und wie die Lun- genanlagen aus beiden den Darm zusammensetzenden Lagen bestehen (Remak Fig. 72; GörtE Fig. 54). Diese Blindsäcke, von denen (s. GöTTE S. 67 Anm. 28) der eine längere vorn und links parallel dem Vorder- ‚Entwicklung des Darmsystems. Ss3 darıme, der andere mehr nach hinten und rechts liegt, umfassen bald den Stamm der Vena omphalomesenterica und bilden dann durch fort- ‚gesetzte Sprossenbildung und Wucherung ihrer beiden Lagen ein - compactes Organ, in das sofort Aeste der genannten Vene sich hinein- - bilden, wie dies weiter unten des Näheren geschildert werden soll. Beim Menschen ist, die erste Entwicklung der Leber noch ganz "unbekannt und auch von Säugethieren besassen wir bis-vor Kurzem einzig und allein eine Beobachtung von Bıscnorr, der bei Hundeembryo- nen die Leber zweimal in dem Stadium sah, das in ‚den Fig. 537 und 538 dar- ‚gestellt ist, nämlich in Gestalt kleiner doppel- ter Ausbuchtungen der 'Wandungen des Duode- num. Diese grosse Lücke in unseren Erfahrungen _ veranlasste mich der Le- _ berentwicklung beim Ka- ninchen so genau als mög- - lichnachzugehen undtheile _ ich im Folgenden meine - Wahrnehmungen mit. Fig. 537. Fig. 538. Die L&öber entwickelt - sich beim Kaninchen am 10. Tage bei Embryonen von 4,0 mm Länge (bei ‚Messung der am gekrümmten Embryo am weitesten von einander ab- stehenden Puncte) und verweise ich zur richtigen Auffassung der hier - vorkommenden schwierigen Verhältnisse auf die Figg. 539 u. 540. Von diesen bespreche ich vor Allem den Längsschnitt Fig. 539, der, wenn - auch nicht den allerersten, doch einen so frühen Zustand der Leber zeigt, - dass dieselbe noch keinerlei Parenchym besitzt. Dieselbe besteht näm- lieh in diesem Stadium einzig und allein aus einem kurzen Blindsacke (0, der an der Grenze zwischen Duodenum (d) und Magen (m) aus der _ ventralen Wand des Duodenum hervorkommt und aus dem gut entwickel- ten Epithelialrohre des Darmes und der Darmfaserplatte besteht, welche . Fig. 537. Darm des in Fig. 476 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. - dargestellt. Nach Bıscuorr. a Kiemen- oder Visceralbogen ; b Schlund- und Kehl- -kopfanlage; c Lungen; d Magen; f Leber; g Wände des Dottersacks, in den der mitt- -lere Theil des Darmes noch weit übergeht; k Enddarm. 3 Fig. 5383. Derselbe Darm von der Seite gesehen. a Lungen; b Magen; c Leber: - dDottersack; e Enddarm. 56* Leber der Säuger. Leber der Kaninchen. 884 : ll. Entwicklung der Organe und Systeme. hier zugleich auch die Vena omphalomesenterica enthält (om) und somit nicht als besondere Umhüllung des primitiven Leberganges erscheint. Fig. 539. Von einem zweiten entwickelten Lebergange fand ich bei allen von mir untersuchten Embryonen dieses Alters keine Spur, dagegen tritt, wie wir finden werden, später ein solcher Gang auf und erkennt man, wenn Fig. 539. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 27,8mal. A’ erster Kiemenbogen (Unterkiefer) ; A Hypophysistasche; h’ Neben- tasche von SEEssEL; ph Pharynz; th Anlage der Schilddrüse; o Oesophagus von der durch den Schnitt nicht getroffenen Lungenanlage noch nicht getrennt; m Magen; ! linker Lebergang; 1’ Anlage des rechten Leberganges; d Duodenum; p Pancreasan- lage; dz Zotten des Dotterganges; dg Dottergang; d’ Darm, hinterer Theil; !ıw Ver- dickung der Darmfaserplatte in der Lebergegend oder Leberwulst; om Vena omphalo- mesenterica ; v Herzkammer; at Atrium; ba Bulbus aortae,; a Theilungsstelle desselben. f ie E 4 j - ; \ Entwicklung des Darmsystems. i ss5 4 man diess weiss, jetzt schon die erste Anlage desselben in einer kleinen I RROBanE unterhalb des anderen Ganges bei /.. Es sind nun noch einige besondere Verhältnisse zu erwähnen, die bei Hühnerembryonen in dieser Weise bis jetzt nicht gesehen worden _ sind. Und zwar erstens eine eigenthümliche Entwicklung der Darm- 2 faserplatte i in der Gegend der vorderen Darmpforte an der ventralen und _ eaudalen Seite des primitiven Leberganges bei [w. Diese mächtige Ver- - diekung ragt mit abgerundeten Höckern von sehr wechselnder Form und . Grösse in die Höhle hinein, die das Herz enthält und stellt das Material dar, aus welchem die mesodermatische Hülle der Leber sich entwickelt, welche somit beim Säugethiere in einer bestimmten Weise vorgebildet - erscheint, bevor noch das drüsige Parenchym der Leber gebildet ist, aus welchem Grunde ich die betreffende Bildung den Leberwulst heisse. — Eine zweite sehr auffallende Erscheinung, die jedoch, so viel ich sehe, _ mit der Bildung der Leber nichts zu thun hat, sind Zotten, die am Rande * der vorderen Darmpforte ihren Sitz haben und gerade an der Um- _ biegungsstelle einen mächtigen Wulst bilden (dz), der einerseits in das Duodenum bis zur Leberanlage, anderseits weit in den Dottergang (dg) - sich hineinstreckt. Ob diese Zotten nur Epithelialwucherungen sind, - als welche sie mir nach meinen bisherigen Untersuchungen erschienen, oder ob dieselben auch eine mesodermatische Axe enthalten, will ich vorläufig nicht entscheiden. Auf jeden Fall aber tragen dieselben ein - und fetttropfenhaltig sind und will ich bei dieser Gelegenheit bemerken, - dass beim Kaninchen auch die Epithelzellen des Dotterganges und der angrenzenden Theile des Dottersackes alle fetthaltig sind. Es erinnern übrigens diese »Dottergangzotten« in der äusseren Erscheinung "in etwas an die an den grossen Venen innerhalb der Halshöhle beim Hühnchen von Remax und Hıs (Taf. XI, II 7) gefundenen Gefässzot- ten, dieich auch beim Kaninchen sehr ausgeprägt finde h (s. auch Lieserküns in Marb. Sitzungsber. Nr. 1, 1876, S. 5), ohne die Möglichkeit einer Verwechselung zuzulassen, indem die letzteren rein _ mesodermatische Gebilde sind. Die Grössenverhältnisse der in der Fig. 539 abgebildeten Theile "sind folgende: Länge des primitiven Leberganges 0,108, Höhlung der- ‚selben 0,037 mm, Gesammtbreite 0,097, Epithel 0,030 mm; Dicke des Zottenwulstes an der Darmpforte 0,108—0,162 mm; Dicke des Leber- w ilstes 0,10—0, 48mm. Ineinem zweiten Falle fand ich folgende Zahlen : änge des primitiven Leberganges an der Magenseite 0,17 mm, an der Herzseite 0,22 mm; Eingang in denselben schief gemessen 0,4 mm, - besonderes Gepräge, indem ihre Epithelialzellen gross, rundlich eckig Leberwulst. Dottergang- zotten. 886 Il. Entwickiung der Organe und Systeme. Weite am Anfange 43 u, in der Spitze 27 u; Dicke des Epithels des Gon- ges 27—37 u; Dicke des Leberwulstes 0,10—0,21 mm. A Ergänzen wir nun diese Erakah durch die Untersuchung yon Querschnitten aus der Gegend der eben hervorsprössenden Leber. Die Fig. 540 zeigt uns von einem etwas vorgerück- teren Kaninchenembryo das seitlich abgeplattete und schief nach links stehende Duodenum und an der ventralen Seite desselben gerade die Verbindung mit dem pri- mitiven Lebergange ge- troffen, - der im Quer- schnitte wie ein blasen- förmiger Anhang des Duodenum sich aus- nimmt. Im Uebrigen zeigt die Figur auch den Leberwulst und die Dot- tergangszotten und die Beziehungen der Leber- anlage zu ersterem und | den grossen Venen der Fig. 540. _ Gegend. Von den Venae umbilicales, die in der seitlichen Leibeswand verlaufen, und von denen die rechte weiter ist," zeigt keine irgend welche Bezichungen zur Leberanlage oder zum ME wulste, eben so wenig die Venae cardinales [vertebrales posteriores ) neben der Aorta. Dagegen liegen die Venae omphalomesentericae rechts und links vom Lebergange und dem Duodenum und verlaufen in der Darm- faserwand des Darmes und z. Th. auch im Leberwulste. Indem dieser Fig. 540. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 57mal vergr. a Aorta; c Vena .car- dinalis ; u Venae umbilicales ; om Venae omphalo-mesentericae,; p Bauchhöhle; d Duo- denum; 1 Leberanlage: Iw Leberwulst; dgz Dottergangzotten; am äussere, im innere Muskelplatte; df Darmfaserplatte am Duodenum sehr dick und zwischen ihr und Epithel die in Bildung begriffene Mucosa; m Vorsprung der Darmfaserplatte, der vielleicht erste Milzanlage ist. Entwicklung des Darmsystems. S87 - Leberwulst von der vorderen Wand der Halshöhle zur Leberanlage ver- läuft, theilt derselbe hier die Halshöhle in zwei Räume und stellt wie - ein vorderes Lebergekröse dar, woraus hervorgeht, dass die Leber an - ihrer ventralen Fläche von Anfang an mit der vorderen Leibeswand ver- ‚ bunden ist. Die Maasse, die auf die Fig. 540 sich beziehen, sind folgende: Breite F ‚der Höhle der Leberanlage 0,128mm, Diameter antero-posterior dersel- - ben 0,059—0,064 mm. Derselbe Durchmesser am Duodenum 0,37 mn; Dicke der Faserwand desselben 0,059)— 0,102; Länge des Wulstes m - 0,128; Aortae 0,22 und 0,189; Venae cardinales 0,190 und 0,135; Venae umbilicales 0,248 und 0,286; Venae omphalo-mesentericae Breite 0,118 ‚und 0,135. . Die weitere Entwieklung der Leber des Kaninchens ist die, dass am MM. Tage vom Anfange des ersten Ganges ein zweiter primitiver _ Lebergang hervorsprosst, der, fast unter rechtem Winkel zum ersten ge- stellt, in der Richtung auf den Herzventrikel verläuft und in den Theil des Leberwulstes eindringt, der neben dem Dottergange am caudalen Ende der Halshöhle liegt. Dieser zweite Gang liegt auch nicht in der “ mittleren Sagittalebene wie der andere, sondern nach rechts ver- ‚laufend in einer diagonalen Ebene und In der Anfang desselben auch die Gallenblase aus sich entwickelt, so glaube ich nicht zu irren, wenn 7 ich denselben dem rechten primitiven Lebergange des Hühnchens ver- 7 gleiche und den zuerst auftretenden dem linken Gange. Gleichzeitig mit ‚der Bildung dieses anfangs ganz kurzen Ganges erscheinen auch die - ersten soliden »Lebercylinder« (Rrmak) an dem linken Gange, d.h. kurze - solide Epithelialsprossen desselben, und zugleich bilden sich zahlreiche Gefässe in dem grösser gewordenen Leberwulste, welche ich nicht von den oben erwähnten Gefässzotten ableite wie Lıeserkünn, da diese Zotten - um diese Zeit noch unverändert bestehen, sondern wie alle anderen Embryologen als Sprossen der Venae omphalo-mesentericae auffasse. - Schon am 41. Tage glaube ich auch die Gallenblase als eine ganz kleine \ Sprosse des rechten Gallenganges gesehen zu haben. Am 44. Tage gestaltet sich die Leber rasch weiter um und ent- —_ wickelt zweiLappen, die zusammen bogenförmig den Darm umfassen "und mit scharfen Kanten gegen die Wirbelsäule gerichtet sind. In dem - grösseren rechten Lappen wird die Mitte von einer mächtigen Vene ein- genommen, die unzweifelhaft die Omphalomesenterica ist, während der _ linke Lappen ein viel kleineres Gefäss enthält, das beim Kaninchen, bei - dem die :zwei Dottersackvenen viel länger sich erhalten, vielleicht als - linke Nabelgekrösvene gedeutet werden darf. Lebereylinder sind nun Leber des Menschen in späteren Zeiten. 888 II. Entwicklung der Organe und Systeme. in der ganzen, wenn auch an Par enchym noch armen Leber vorhanden und hängen dieselben auch netzförmig zusammen. Am 12. Tage misst die Leber im Diameter antero-posterior A,71 mh, in der Breite 4,14 mm. Die Abgangsstelle der beiden primitiven Leber- gänge hat sich zu einem längeren Kanale von 85 u Breite ausgezogen, der die 0,17 mm breite, 0,22 mm lange Gallenblase abgibt und weiter netzförmig anastomosirende Lebereylinder entsendet, die 27—32, z. Th. selbst 54 u Durchmesser zeigen. — Am 14. Tage misst der jetzt schon lange Choledochus 27—43 y. in der Breite und besitzt nahe am Duodenum eine spindelförmige Erweiterung von 75u Weite. Seine Verbindung mit der Gallenblase, die sammt Cysticus 0,44 mm misst und sein Uebergang in einen bald sich theilenden Hepaticus von 33 y sind sehr deutlich, ebenso wie die Verbindung dieser Gänge mit den allem Anscheine nach soliden Lebereylindern, welche alle aus mehrfachen Zellenreihen (meist 2—4) bestehen. Ich kehre nun wieder zur menschlichen Leber zurück, um dann zu- letzt die Bildungsgesetze des Ofganes zu erörtern. Lage, frühes Auftre- ten und Blutreichthum finden sich beim Menschen, wie bei Thieren und dürfen wir wohl annehmen, dass dieses Organ im Wesentlichen ebenso sich entwickelt, wie beim Kaninchen. Schon in der vierten Woche zeigt die Leber des Menschen die Grösse, die in der Fig. 541 dargestellt ist, und was ihre Lage in dem natürlich gekrümmten Embryo betrifft, so kann dieselbe aus der Fig. 233 St. 313 entnommen werden, in der die Leber über dem Nabelstrange und unter dem Herzen durchschimmert. Während des zweiten Monates wächst nun die Leber rasch zu einem colossalen Organe heran, das am Ende dieses und im dritten Monate, aus welchem die Fig. 542 dasselbe zeigt, fast die ganze Unterleibshöhle ausfüllt und mit seinen unteren Enden die Regiones hypogastricae erreicht, so dass nur ein kleiner Raum hinter ihm und in dem Einschnitte zwischen seinen beiden Lappen frei bleibt, in welchem letzteren Dünndarmschlingen und um diese Zeit auch der Pro- cessus vermicularis mit dem Coecum wahrgenommen werden. Diese un- gemeine Grösse ist nun auch für die ganze spätere Periode des Embryo- nallebens charakteristisch, immerhin ist zu bemerken, dass die Leber allerdings in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft nach und nach etwas zurückbleibt, d. h. nicht in demselben Verhältnisse wächst, wie die übrigen Theile, was namentlich vom linken Lappen gilt, der nun allmälig kleiner erscheint als der rechte. Nichts destoweniger ist die Leber noch am Ende der Schwangerschaft relativ viel grösser als beim Erwachsenen. Ihr Gewicht zu dem des Körpers verhält sich im: ersteren Falle wie 4 : 48, im letzteren wie 1:36, und was ihre Erstreckung an- Entwicklung des Darmsystems. 859 Bnei; so erfüllt beim reifen Embryo immer noch der linke Lappen fast las ganze Hypochondrium und reicht der scharfe Rand des Organes bis | t ‚die Nabelgegend oder selbst etwas unterhalb dieselbe. — Mit der I Geburt erfährt die Leber eine rasche Verminderung an Grösse und Ge- wicht, was daher rührt, dass nun auf einmal der Blutzufluss von Seiten der Umbiliealvene weg- fällt, ein Verhalten, das zur Aufstellung der soge- nannten Leberprobe, Docimasia hepatis, in der ‚gerichtlichen Mediein ge- führt hat, deren geringe Brauchbarkeit jedoch klar werden wird, wenn man be denkt, dass das Gewicht ‚der Leber des reifen Fötus innerhalb ziemlich bedeu- tender Grenzen variirt. Die’ Abnahme der Leber nach der Geburt macht übrigens, im Zusammen- hange mit der Zunahme des Pfortaderkreislaufes und dem nie stille stehen- den Wachsthume des Or- ganes selbst, bald wieder er Volumenszunahme Fig. 541. atz, welche dann nach und nach die endliche Form der Leber erzeugt, wobei nur mit Bezug auf den linken Lappen zu bemerken ist, dass sein relatives Zurückbleiben Ei Fig. 542. Fig: 544. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. n Auge; 3 Nasenöffnung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, « dritter Kiemenbogen; b Bulbus Aortae; o, 0’ Herzohren; vv rechte und linke ki mmer; u Vena umbilicalis; f Leber; e Darm; a’ Arteria omphalo-mesenterica ; j' Ven« omphalo-mesenterica ; m Worrr'sche Körper; t Blastem der Geschlechtsdrüse ; z mesenlerium ; r Enddarm ; n Arteria ; 7 Mastdarmöffnung oder Oeffnung der Kloake; ‚Schwanz; 9 vordere, 9’ hintere Extremität. - Fig. 542. Brust- und Baucheingeweide eines zwölf Wochen alten Embryo in natürlicher Grösse. v Coecum mit dem Proc. vermicularis, dicht an der Leber und fast in der Mittellinie gelegen. Innere Verände- rungen der sich entwickelnden Leber äusserst merkwürdig und zeigt keine andere Drüse vollkomme 890 II. Entwicklung der Organe und Systeme. in der nachembryonalen Zeit viel entschiedener, aber bei verschiedene Individuen sehr verschieden ausgeprägt ist als früher. Die feineren Verhältnisse anlangend, so ist die Entwicklung de Gleiches. Nach Remar’s Untersuchungen, welche über diesen Gegen- stand zuerst Licht verbreitet haben, entsteht die zweigelappte compact Anlage der eigentlichen Leber aus den zwei beschriebenen primitive Lebergängen durch zwei besondere Wachsthumsphänomene‘, die ma wohl auseinander zu halten hat. Das eine beruht auf einer Wucherun der die primitiven Lebergänge umhüllenden Faserschicht, die, wie wir wissen, die Fortsetzung der Faserlage des Darmes ist und beim Kanin- chen sehr früh in der Form des oben geschilderten Leberwulstes “ scheint. In Folge dieser Wucherung vereinen: sich beim Hühnchen die beiden primitiven Lebergänge über dem Stamme der Vena omphalo- mesenterica und wird aus denselben, gleichzeitig mit der Bildung zahl- reicher, von der genannten Vene aus sich entwickelnder Blutgefässe, ein massiges zweilappiges Organ®%ebildet, dessen äussere Gestalt dem Ver- halten der inneren Drüsenelemente auch nicht von Ferne entspricht. Während nämlich die Faserschicht der Lebergänge in besagter Weise die äussere Form des Organes bedingt, entwickeln sich von dem Epithel der primitiven Lebergänge aus solide Sprossen in die Faserschieht hinein, die Leberceylinder von Reuak, welche, nach Art der Anlage traubenförmiger Drüsen weiter wuchernd, sich verästeln und zugleich -— und diess ist der Leber eigenthümlich — auch durch Anastomosen sich verbinden, in der Art, dass auch die Sprossen der beiden Leber- gänge unmittelbar in Verbindung treten (siehe Remak Fig. 73, GörTE Fig. 46, 51, 54). Ist dieser Vorgang zu einiger Entwicklung gediehen, so findet man dann im Innern der beiden Leberlappen ein schon ziem- lich entwickeltes Netzwerk von Lebereylindern, von denen eine gewisse Zahl mit den gleichfalls leicht ästig gewordenen Epithelialschläuchen der ursprünglichen Lebergänge zusammenhängt, während das Ganze von der Faserschicht umhüllt und durchzogen wird, welche im Innern als Trägerin der reichlichen Blutgefässe dient, die alle Lücken zwischen dem Netzwerk der Cylinder erfüllen. Beim Hühnchen hat die Leber am Ende des fünften und am sechsten Tage den hier geschilderten Bau und sind um diese Zeit alle ursprünglich dagewesenen freien Enden von Lebereylindern verschwunden, mit andern Worten, in der Netzbildung derselben aufgegangen. Von den Säugethieren und vom Menschen war bis auf meine oben mitgetheilten Erfahrungen nichts bekannt, als dass auch bei ihnen die embryonale Leber denselben Bau besitzt wie beim Hühnchen. Schon Entwicklung des Darmsystems. 2 sg längerer Zeit hatte Varenrıv angegeben (Entw. St. 519), dass er bei ‚einem 11 mm langen Schweineembryo Anastomosen der Gallenkanäl- ‚chen gesehen zu haben glaube. Später wurde dann von mir mitgetheilt 7 . Anat. II, 2. St. 246), dass die Leber eines sieben Wochen: alten menschlichen Embryo schon ganz und gar aus den zierlichsten Netzen \ on Leberzellenbalken gebildet sei und einige Jahre später meldete Rena dasselbe von 13 mm langen Kaninchenembryonen (Unters. St. 119). Diesen Erfahrungen konnte ich dann in der ersten Auflage einen 13 mm langen menschliehen Embryo der vierten Woche anreihen, bei dem die Leber im Innern, abgesehen von den Blutgefässen, ebenfalls einzig und allein aus Netzen solider Leberzellenbalken oder Lebereylinder bestand, ‚an denen keine freien Enden zu sehen waren. Aus meinen Beobachtun- ‚gen über die erste Entwicklung der Leber von Kaninchenembryonen er- ‚gibt sich nun, dass auch bei den Säugethieren die Leberanlage wesent- ‚lieh nach demselben Typus zur jungen Leber sich entwickelt, welchen Remax beim Hühnchen aufgedeckt und nach ihm Görte bestätigt hat. Die Art und Weise wie die Netze der Leberceylinder der ganz jun- ‚gen Leber zu den Drüsenelementen der fertigen Leber sich umwandeln, ‚ist noch wenig verfolgt. Immerhin kann ich einen wichtigen Satz als vollkommen gesichert hinstellen, nämlich den, dass die Leberzellen des - Erwachsenen Abkömmlinge der Zellen der primitiven Lebereylinder und ‚somit auch derjenigen des Darmdrüsenblattes des Embryo sind. Mit dieser Erkenntniss, die wir Rewak verdanken, tritt die Leber, so eigen- hümlich auch sonst ihr Bau sein mag, doch auf jeden Fall in die Reihe >r übrigen Darm- und Hautdrüsen ein, deren Drüsenzellen auch sammt und sonders auf die innere und äussere epitheliale Bekleidung des Em- bı vo zurückzuführen sind. In Betreff des Näheren der Umwandlung der primitiven Netze der Lebereylinder in die späteren anastomosirenden "Leberzellenbalken haben wir vor Kurzem durch eine sorgfältige Unter- F ıchung von ToLpr und Zuckerkannr über die Leber des Menschen manche \ inzelnheiten erfahren. Den Beobachtungen dieser Forscher zufolge, die mit der 4. Woche des Fötallebens beginnen, besteht das Lebergewebe L us netzförmig verbundenen Schläuchen, mit anderen Worten, es enthalten die Lebereylinder von Rewax enge Lumina und solche schlauch- förmige Lebereylinder, die im Querschnitte 3—4 Zellen und mehr um ein enges Lumen herum zeigen, sollen nun während des ganzen Fötal- lebens sich finden und erst nach der Geburt langsam in einfache Reihen von Leberzellen sich umwandeln, so dass man selbst beim Kinde von 2 Jahren (1. i. e. Fig. 14) vielen Schläuchen begegne und sogar im 4. und 5. Jahre noch solche antrefle. Angesichts dieser Angaben wirft sich die Frage auf, ob die Lehre Remar’s von dem Auftreten solider Leber- 892 : u. _ Entwieklung der Organe und Systeme. eylinder bei der ersten Anlage der Leber wirklich richtig sei, in welcher Beziehung ich bemerke, dass ich beim Kaninchen, obschon mir die Mit- theilungen von ToLpr und ZuckerkanDL bekannt waren, doch für das. Vorkommen solider Sprossen an den beiden primitiven Eebörguiideni ein- stehen kann und auch später in den Lebereylindern keine Höhlungen als regelrechte Bildungen zu finden im Stande bin, ausser da, wo dieselben an die wirklichen Gallengänge anstossen, allwo die enge Höhlung der Enden der letzteren ganz unmerklich gegen die Cylinder sich verliert, so dass man nicht bestimmen kann, wo die letzteren beginnen und die ersteren enden. Trotz dieser Erfahrungen will ich die Darstellung der genannten Autoren über die menschliche Leber nicht in Zweifel ziehen, da es ja gedenkbar ist, dass entweder verschiedene Geschöpfe in dieser Beziehung sich verschieden verhalten oder erhärtete embryonale Lebern von Kaninchen die Lumina der Cylinder nicht zeigen. Zu erwägen ist auch, dass, wenn auch beim Kaninchen anfangs solide Lebereylinder vor- handen sind, dieselben doch einem erheblichen Theile nach von den primitiven Gallengängen aus secundär sich aushöhlen müssen, um die gesammte reiche Verästelung der Ductus hepatiei bis zu den Vasa bilifera interlobularia zu erzeugen. Diesem zufolge scheint mir der Hauptacceent darauf gelegt werden zu müssen, dass das embryonale Lebergewebe, wie T. und Z. diess zuerst bestimmt hervorgehoben haben, viel breitere Lebereylinder — seien dieselben nun mit einer engen Höhlung versehen oder nicht — enthält, als das ausgebildete Organ, so dass sich die Frage erhebt, wie die eine Form in die andere sieh umbildet. T. und Z. den- ken hierbei vor Allem an eine Dehnung der primitiven Lebereylinder, in Folge welcher die Zellen derselben nach und nach so sich richten, dass sie mehr nur einfache Reihen bilden und ist mit dieser Vermuthung sicherlich einer der Fälle bezeichnet, der bei dieser Umwandlung sich geltend macht. Ich möchte jedoch glauben, dass zwei andere Möglich- keiten, die schon in der ersten Auflage besprochen wurden, auch nicht ausser Acht zu lassen sind, nämlich einmal Spaltungen der primitiven Lebereylinder durch sie durchsetzende Sprossen von Blutgefässen, für deren Vorkommen selbst die Beobachtungen von T. und Z. von sehr dicken Cylindern beim Fötus (Fig. 41), von Gefässen, die wie mitten in solchen liegen (Figg. 12—A4) und von sehr schmalen Stellen an den Cylindern (Fig. 12) sich verwerthen lassen. Eine andere Möglichkeit ist die, dass später schmale Lebercylinder als Sprossen der anderen entstehen. Da jedoch die Frage, ob die Lebereylinder auch später noch Sprossen treiben, trotzdem dass Remar solche bei älteren Kaninchen- embryonen wahrgenommen haben will, noch nicht entschieden ist, so soll diese Möglichkeit vorläufig nicht weiter betont werden. | Entwicklung des Darmsystems. 893 = Dass die Drüsenelemente der Leber oder die Leberzellen während des Wachsthumes des Organes in einer ganz grossartigen Weise.an Zahl zunehmen, ist sicher, das Wie dagegen theilweise noch zweifelhaft. Aus "dem häufigen Vorkommen von zwei Kernen in den embryonalen und < en polygonalen Leberzellen junger Thiere und von Kindern lässt sich schliessen, dass diese Zellen in der Wachsthumsperiode der Leber in ene argischer Vermehrung begriffen sind, ausserdem kommen aber in der »ber menschlicher Embryonen, wie TorLpr und ZuckerkannL lehren, ı0ch besondere Zellen, sogenannte »Rundzelien«, vor, denen viel- icht, wenigstens in der Fötalzeit, recht eigentlich die Zellenvermehrung ‚übertragen ist, in welcher Beziehung freilich weitere Untersuchungen abzuwarten sein werden. In Betreff der Blutgefässe der embryonalen Leber, so finde ich "beim Kaninchen, dass die eben gebildete Leber gewissermassen zwei i darstellt, indem jeder Leberlappen im Innern eine grössere Vene (die Stämme der zwei Venae omphalo-mesentericae?) enthält, die einer- ‚seits von allen Seiten radienförmig zutretende Gefässe we ander- seits solche auch an die Leber abgeben, so dass jeder Lappen in einem gewissen Sinne eine Vergleichung mit den späteren Acini zulässt. Diese _primitive Form geht bald in eine andere über, in welcher die Leber eine immer grössere Anzahl solcher venöser-zu- und abführender Gentren eı- hält, die sich jedoch anfänglich nicht von einander unterscheiden, so dass - Schnitte der Leber: in allen Gegenden Gefässsterne ergaben, deren feinere Verästelungen alle miteinander zusammenhängen und einBild entsteht, wie wenn die Leber aus ebenso vielen primitiven Acinis bestände, als Gefäss- ‚centren vorhanden sind. Erst später lassen sich die zuführenden Venen (die späteren Pfortaderzweige) an dem reichlicheren umhüllenden Gewebe, wie bereits T. und Z. richtig angeben, und an den sie begleitenden Gal- lengängen und Arterien unterscheiden und zeigt sich dann, dass die Ver- theilung der beiderlei Gefässgebiete lange Zeit hindurch sehr unregel- mässig ist. Beim Menschen lassen sich deutlichere Läppchen nach T. und Z. erst im 5. und 6. Fötalmonate erkennen und bilden sich diesel- 4 en von nun an bis zur Geburt so weit aus, dass Verhältnisse entstehen, ‚die von denen des Erwachsenen nicht mehr weit abweichen. Immerhin sind auch um diese Zeit die Bezirke lange nicht so getrennt wie später und viele noch in Umbildung begriffene Läppchen vorhanden, die man mit T. und Z. Leberinseln höherer Ordnung oder, wie ich vor- schlage, primitiveLeberläppchen heissen kann. Die fötale Leber "hat weitere Capillaren, mehr Blut und, wie ich finde, auch relativ. wei- tere Gefässstämme, als die Leber der späteren Zeiten. In Betreff weiterer inzelnheiten vergleiche man die Arbeit von ToLpr und ZuckerKANDL. Gallengänge. 894 ; IL, Entwicklung der Organe und Systeme. Ueberblicken wir noch einmal das Mitgetheilte, so finden wir, dass in der Leber die inneren Gestaltungsvorgänge zwar wie in allen anderen Drüsen durch ein Ineinandergreifen von Wucherungen der gefässhaltigen Faserhülle und des epithelialen Abschnittes oder der Lebereylinder zu Stande kommen, jedoch aus dem Grunde viel verwickelter erscheinen, weil hier das Drüsenelement in Form eines Netzwerkes auftritt und. während der ganzen Ausbildung des Organes so sich erhält. Wie ein- fach und leicht verständlich erscheint, verglichen mit der Leber, z. B. die Bildung der Lunge, in der durch immer fortgesetzte Sprossenbildung des Epithelialrohres Bläschen um Bläschen vortritt, bis endlich die letzten Drüsenbläschen fertig sind und Hand in Hand hiermit auch das Gefäss- system und die Faserhülle immer weiter wuchert. In der Leber dagegen ist ein geschlossenes Netz von Drüsenelementen und ein die Lücken 1 derselben erfüllendes geschlossenes Netz von Blutgefässen fast von An- fang an vorhanden und müssen von diesem Zustande aus alle weiteren Verhältnisse abgeleitet werden. Dies kann nur geschehen, wenn man annimmt, dass erstens das Lebereylindernetz durch fortgesetzte Zellen- bildung und Spaltung seiner Cylinder, sowie durch Sprossenbildungen sich ausdehnt und in der Zahl seiner’ Cylinder zunimmt und zweitens das Gefässnetz durch immer wiederholte Anastomosenbildungen sich verbreitet und reichlicher wird, bis auch die letzten Gapillaren und Leberzellenbalken gebildet sind. Ob bei diesem Wächsthume besondere Gegenden der Leber vor anderen bevorzugt sind, ist noch zu unter- suchen und wären hierbei vor Allem die oberflächlichen Theile des Or- ganes noch weiter zu prüfen, da es von vornherein wahrscheinlich ist, dass in diesen die Gestaltungsvorgänge lebhafter vor sich gehen, als im Innern. nr Zur Vervollständigung des Bildes von der inneren Entwicklung der Leber habe ich nun noch der Gallengänge Erwähnung zu thun. Diesel- ben entwickeln sich ganz nach dem Typus der Ausführungsgänge der anderen Drüsen dadurch, dass von den primitiven zwei Lebergängen aus ein Theil der anfangs soliden Lebereylinder nach und nach sich aus- höhlt, ein Vorgang, der zuerst zur Bildung der grossen Aeste der Leber- gänge und schliesslich zu derjenigen der feinsten Ductus- interlobulares führt. Da ursprünglich alle Lebereylinder anastomosiren, beim Erwach- senen dagegen ausser an gewissen Orten, wie in der Porta hepatis, wo der Ductus hepaticus dexter et sinister die bekannten feinen Anastomosen bilden, bei den Vasa aberrantia und den Ductus interlobulares Anasto- mosen der Gallengänge nicht vorkommen, so bleibt nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass später ein Theil der Lebereylinder im Bereiche der sich bildenden Gallengänge nicht weiter sich entwickelt und schliess- 4 i » lich durch Resorption verloren geht. — Dass die primitiven Gallengänge die Ductus hepatici sind, ist aus der bisherigen Schilderung wohl schon ilar geworden und vom Ductus choledochus haben wir gesehen, ass derselbe durch ein seeundäres Hervorwuchern der Ausgangsstelle sr beiden primitiven Gänge sich entwickelt. DieGallenblase, deren ers —n beim Kaninchen oben schon erwähnt wurde, ist beim M enschen schon im zweiten Monate vorhanden. Sie überragt beim Fötus Ende scharfen Rand der Leber und zeigt die Falten ihrer Schleimhaut se chon im fünften Monate. _ Zum Schlusse erwähne ich nun noch, dass die Leber des Fötus {' offenbar ein physiologisch sehr wichtiges Öenn ist, wie vor Allem die zrosse Menge Blutes beweist, welche dieselbe eh ah Es ist jedoch ihre Bedeutung weniger darin zu suchen, dass sie Galle secernirt, als darin, dass das Blut in ihr besondere chemische und morphologische 4 Umwandlungen erleidet. Der letztere Punkt wird bei der Lehre vom Blute noch weiter zur Besprechung kommen und erwähne ich daher nur noch, dass die Gallensecretion zwar schon im dritten Monate auftritt, & aber während der ganzen Fötalperiode nie eine grössere Intensität er- reicht. Im dritten bis fünften Monate findet sich eine gallenähnliche "Materie im Dünndarme, in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft trifft aan dieselbe auch im Diekdarme und zuletzt auch im Mastdarme und nennt man den grünlich braunen oder braunschwarzen Darminhalt dieser jeit, der aus Galle, Schleim, abgelösten Epithelien, Cholestearinkrystal- len (Fonsren in Wiener Beh Wochenschrift 1858, No. 32) und mehr zu- fällig in den Darm gerathenden Theilen der Amnionflüssigkeit besteht, Meconium oder Kindspech. Die Gallenblase zeigt bis zum fünften oder sechsten Monate nur etwas Schleim als Inhalt, von da an meist hellgelbe Galle. Eine den Ansprüchen der neueren Chemie genügende Bas'yse der Fötalgalle fehlt. ' Die dritte grössere Darmdrüse, das Pancreas, entwickelt sich beim Hühnehen ungefähr um dieselbe Zeit wie die Leber und stellt h Remar’s Erfahrungen eine kleine solide Wucherung der hinteren dorsalen) Darmwand in der Höhe des primitiven linken Leberganges dar, welche sofort eine rundliche mit dem Darmrohre verbundene Höhle darbietet und aus beiden Darmlagen, dem Epithelialrohre und der Darm- serplatte, besteht (Remax Fig. 73). Aehnlich schildert auch Görre die ste Entwicklung des Organes, nur ist nach ihm das erste eine leichte Ausbuchtung der in beiden Schichten verdickten Darmwand({l. e. Figg. 46, 54). Hierauf schreitet, indem der Hohlraum ebenfalls zu- nimmt, die Verdichtung vorwiegend im Epithelialrohre fort (l.e. Fig. 51), Entwicklung des Darmsystems. 895 Gallenblase, Physiologische Bedeutung der Leber beim Fötus. Meconium. Pancreas des Hühnchens. Pancreas der Säuger. 896 i 1l. Entwicklung der Organe und Systeme. welches schliesslich solide Sprossen treibt, während die Faserwand an- fänglich an diesen Vorgängen keinen Antheil nimmt (Remak Figg. 75, 76, 77 [Lacerta], Görtz Fig. 47). Nach Görtz entwickelt sich beim Hühn- chen am 6. Tage ein Nebenpancreas etwas näher am Magen (Görrt Fig. 50), welches bald grösser wird als das andere und dessen Gang schliesslich mit dem andern Gange zusammenmündet (Görtz Fig. 45, 49 53). Das Zusammenrücken der anfangs weit getrennten Ausführungs- gänge der Leber und des Pancreas erklärt GöTTE unstreitig richtig dure eine ungleichmässige Entwicklung des Duodenums und wenn man be- denkt, dass am Duodenum des Erwachsenen diese Gänge weiter von ein- ander abstehen als an dem kleinen fötalen Darme, so wird es leicht be- greiflich, wie eine stärkere Entwicklung der linken Duodenalwand und ein Stehenbleiben der rechten Wand zusammengehalten mit der Axen- drehung dieses Darmstückes, die Gänge schliesslich da zusammenbrin- gen muss, wo sie zuletzt sich finden. In Betreff des 3. pancreatischen Ganges, der beim erwachsenen Huhne sich findet, vermuthet Görtz, dass er wie der Gang des Nebenpancreas sich entwickle. Von der Entstehung des Pancreas der Säuger wusste man bisher sehr wenig. Bıscnorr hat (Entw. S. 326) bei einem 15,8 mm langen Rindsembryo das Pancreas innerhalb eines von der äusseren Darmhaut ausgehenden Blastemes als einen gabelförmig getheilten Drüsenkanal gesehen und bei einem 18mm langen Rindsembryo-war der nur einmal getheilte Stamm der Drüse rund herum mit 42—44 rundlichen An- schwellungen besetzt, sodass er einer Dolde glich und auch in späteren Zeiten zeigten sich die Zweige immer sehr dicht mit Knospen besetzt und liessen sich daher bei Weitem nicht so übersehen, wie bei den Speicheldrüsen. Diesen wenigen Daten kann ich folgende Beobachtun- gen an Kaninchenembryonen anreihen. Das Pancreas tritt hier am 10. Tage auf und stellt anfangs eine einfache Ausbuchtung der dorsalen Darmwand dar, an welcher das Epithel von unverhältnissmässiger Dicke ist, wie die Fig. 539 dies in der Längsansicht,, die Fig. 543 im Quer- schnitte darstellt. Im ersteren Falle betrug die Ausbuchtung 0,095 mm in der Tiefe, im letzteren 0,177 mm in der Breite und die Dicke des Epithels 71—100 gu. Am 11. Tage zieht sich diese einfache Ausbuchtung aus und formt anfänglich einen leicht gestielten birnförmigen hohlen Körper, ar dem auch bald die ersten schwachen Andeutungen von Knospen auf treten. Ein Pancreas der ersten Form mass 0,27 mm in der Länge und 0,16 mm in der Breite, ein zweites mit Knospen erschien als ein 0,30 mn langer eylindrischer Schlauch, der in der Gegend der Knospen 50—76 $ Querdurchmesser hatte und sonst nicht mehr als 40—50 u Breite besass Am 12. Tage war das Pancreas ein 0,29 mm langer Schlauch von 40 ‚Entwicklung des Darmsystems. 897 wB re ite, der an seinem Ende drei 54% breite Knospen von schwach Ar r Gestalt trug. : Bere 1 ditsscprisiisiven Formen der Panereas stimmten darin dbenie s das Organ keine von den henaehbeniiil Theilen abgegrenzte Faser- \ wiss ermasse: im Mesen- Pancrea. ug Sso- bald alt, erschien, m it. seinem. freien ‚Ende ef kopfwärts gerich- t war, endlich, den Bau gend, so’ fand sich _ BPrüsenenlage: ohne usnahm bis. in die tzten Enden mit einer u löhlung versehen nach dem Typus der Lunge, das die Hohlräume viel enger waren. Br: Die. . weitere Ent- Vic 2 des. Paner eas, die ich. SE ‚Kaninchen s zum 16. Tage ver- olgte, isteinfachdie, dass Fig. 543. lie ‚primitiven Knospen r im ‚neue hohle Sprossen treiben, wodurch die Drüse bald zu einem immer mehr sich 'verzweigenden Träubchen wird. Hierbei zerfällt zu- gleic 1 das Organ wie in zwei besondere Drüsen, die vielleicht als Anlage eines oberen und unteren Pancreas gedeutet werden dürfen, wie i ie beim Hühnchen sich finden. Am 44. Tage fand ich den 43 u breiten | en mit der hinteren Wand des Duodenum in Verbin- ‚Nach einem ganz kurzen Verlaufe von nur 54 u theilte sich der- “ A ig. 543. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, Schnitte weiter hinter als die Fig. 540. Vergr. 52mal. aa verschmolzene Aorten; © Venae cardinales; nn Venae umbilicales ; 00 Venae omphalo-mesentericae ; dr Darm- je; dgz Letzter Rest der Dottergangzotten;; p Pancreasanlage den ganzen dicken inter n Theil des Duodenum umfassend, etwas nach links gerichtet; db Bauchhöhle. D ie Worrr’schen Gänge sind in diesem Schnitte schon da, wurden aber nicht einge- | sichnet. j Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 57 Pancreas des Menschen, Milz. 898 II. Entwicklung der Organe und Systeme selbe in zwei Gänge, von denen der eine zu einer linken, dicht am Magen gelegenen grösseren Drüse, der andere zu einem rechts an die Leber grenzenden kleineren Pancreas führte. Zwischen beiden Pancreas befand sich in derselben Lagerung, wie später die Vena portae, die Vena omphalo-mesenterica sinistra. Am 16. Tage waren diese Verhältnisse noch ausgeprägter und schien das Pancreas nun in der That wie zwei Mündungen zu haben, indem der Hauptgang sich sofort in zwei Aeste theilte. Die Hauptdrüse mass jetzt 1,42 in der Länge und 0,17—0,28 in der Breite. Wie früher waren alle mit eylindrischem Epithel aus- gekleideten Drüsenbläschen hohl und massen 32—43 u und was das mesodermatische, umhüllende Gewebe anlangt, so folgt dasselbe auch jetzt den Formen der Organe noch nicht, doch hat sich nun um en Gänge und Bläschen eine besondere Faserhaut diflerenzirt. Dem Gesagten zufolge entwickelt sich das Pancreas des Kaninchens von Anfang an als eine mit Höhlungen versehene Wucherung beider Darmhäute und bleibt auch in allen seinen späteren Wandlungen so. Ich vermag mich daher der von Hause aus sehr unwahrscheinlichen Darstel- lung von Scnenk (l. i. e.), der zufolge die Drüsenblasen des Pancreas selbständig im Mesoderma entstehen sollen, nicht anzuschliessen. In Betreff des Pancreas des Menschen ist nur folgendes bekannt: Bei einem vier Wochen alten Embryo beschrieb ich schon vor Jahren im Pancreas einen einfachen weiten und hohlen Ausführungsgang, der an seinen Seiten und am verschmälerten Ende mit einigen (ich zählte sieben) geschlängelten Nebengängen versehen war, von denen jeder in seinem schmäleren Anfangstheile schon ein Lumen besass, dagegen am Ende in eine solide rundlich birnförmige Knospe ausging. Am Ende des zweiten Monates fand ich die Drüse in ihren Hauptabtheilungen bereits vollkommen angelegt, jedoch fällt die Bildung der hohlen Drüsenbläs- chen in eine bedeutend spätere Zeit, denn im dritten Monate traf ich die rundlichen Enden der Drüsengänge noch vollkommen solid, obschon ihr Durchmesser bereits 45 u betrug. | Im dritten und vierten Monate mündet nach Mecker der Wirsun- gianus oben und links in die Pars descendens Duodeni, der Choledochus unten und rechts, im fünften Monate dagegen . beide Gänge neben einander. Die Milz bietet mit Bezug auf ihre Entwicklung nur geringes Inter- esse dar. Dieselbe bildet sich beim Menschen im zweiten Monate, ‚wann, ist nicht genau bekannt, im Magengekröse dicht am Magen aus einem Blasteme, das dem mittleren Keimblatte, genauer bezeichnet, den Mittel- platten angehört und wächst, verglichen mit der Leber, nur langsam hervor, so dass sie in der ersten Hälfte des dritten Monates nur etwa | | Entwicklung des Darmsystems. 899 4,7 mm Länge und weniger denn 1,13 mm in der Breite misst. Anfangs nur aus kleinen Zellen bestehend entwickeln sich im dritten Monate ‚Gefässe und Fasern in dem Organe und wird dasselbe bald sehr blut- ‚reich. Dagegen treten die Marrıcur'schen Körperchen erst am Ende der Fötalperiode auf, ohne dass bis jetzt über die erste Zeit ihres Erschei- nens und ihre Entwicklung, die übrigens kaum etwas Besonderes dar- bieten wird, Genaueres bekannt wäre. Beim Hühnchen hängt nach GörTE die erste Änlage der Milz mit ‚derjenigen des Pancreas zusammen [(l. ce. Fig. 47, 50, 45, 53, 49) und _ dasselbe meldet Pereneschko von Säugethierembryonen (Il. e. Fig.1, 3, &). Bei einem Schweineembryo von 2 cm fand er übrigens die Milz ‚schon fast ganz vom Pancreas gesondert und bei solchen von 3 cm war keine \ Verbindung mehr zu sehen. Ich selbst habe beim Kaninchen- embryo noch am 18. Tage die Milz im Magengekröse hinter dem Pan- - ereas sehr unentwickelt angetroffen und so, dass sie nur als eine etwas mini Stelle des Mesogastrium erschien, wogegen am 20. Tage as Organ schon deutlich vom Pancreas Boden war. Ob der Wulst 7 neben dem Duodenum und Magen, den die Fig. 540 darstellt, die erste } ‚Anlage der Milz ist, wage ich nicht- zu entscheiden. Mit Bezug auf die ‚histologische Entwicklung der Milz verweise ich auf die Arbeit dieses 2 Beobachters und bemerke nur, dass die ersten schwachen Spuren der Marricun schen Körperchen bei Rindsembryonen von 10—15 cm gefun- den wurden ; deutlicher waren dieselben erst bei Embryonen von 45 cm (I. e. Fig. 13). Literatur. 2 Ausser den früher (S. 31 u. flgde.) citirten Werken von Bann (68), - BonnmAupr (81), Bonsenkow (82), Görte (106), Körtıker (129), Laskowsky (140), W. Mütter (160), Penemeschko (477), Ratuke (184), Schenk (218), ' SeLEenka (228), Török (245) vergleiche man: 5 AFANASSıEw, B., Ueber Bau und Entwicklung der Thymus der Säuger in Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44, S. 3841. — Boıı, Fr., Das Princip des Wachsthums, Berlin 1876. — Branp, E., Beitr. z. Entw. d. Magen- und Darmwand mit 4 Taf. in Würzb. Verh. Bd. XI. 1877 S. 243. — FELLNER, L., Beitr, z. Lehre v. d. Entw. d. Kloake in Wiener Sitzungsber. 1875 . TI. — GerracH, J., Zur Anat. u. Entw. d. Wurmfortsatzes in Erlanger ‚Berichten 1858. -Kueın, Em., Beitr. z. Kenntn. d. Mundlippen des neugeb. j Kindes in Wiener Sitzungsber. Bd. 58, 1868. — NEUMANN, E., Flimmer- - epithel im Oesophagus menschlicher Embryonen in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XH. - 570. — Rorn, W., Der Kehldeckel und die Stimmritze im Embryo in 57* 900 ScueExk’sS Mittheilungen II. Heft 1878 S. 145. — Scuenk, S.L., Die Bauch- ll. Entwicklung der Organe und Systeme. speicheldrüse des Embryo in Anat.-phys. Unters. 1872 S. kurs BoLpE „GC. u. ZUCKERKANDL, E., Ueber die Form und Texturveränderungen d. mensch- lichen Leber während des ‚Wachsthüms in Wien. Sitzungsber. Bd. 72. 1875. vn. Entwicklung des Gefässsystems. 8 59. Entwicklung des Herzens. Wir haben in den früheren $$ schon zu wiederholten. Malen Ge- legenheit gehabt, die erste Entwicklung des Herzens, des Gefässsystems und des Blutes zu besprechen (S. 115, 144, 148-153, 158172, 245, 265, 266, 293299), so dass es nicht nöthig erscheint, noch einmal auf diesen Gegenstand zurückzukommen und nur noch erübrigt, die weitere und letzte Aus- bildung der einzelnen Theile dieses Systemes zu schildern. Was nun vor Allem das Herz anlangt, so nehmen wir dasselbe in dem Stadium auf, in dem es einen vor dem Vorderdarme in der Parie- talhöhle des Halses oder Halshöhle gelegenen geraden Schlauch darstellt, der aus seinem vor- deren Ende die zwei Aorkde entsendet, wäh- rend auf der andern Seite zwei Venae omphalo- mesentericae aus dem Fruchthofe in denselben eintreten (Fig. 45). In diesem Stadium ist das Herz beim Menschen noch nicht gesehen,, wohl aber auf dem nächstfolgenden, wo es Sförmig sich zu krümmen beginnt, in welchem Cosre dasselbe bei einem 15—18 Tage alten Embryo antraf (Fig. 544). Ist diese Krümmung mehr aus- Fig. 544. Menschlicher Embryo der 3. Woche von vorn vergr. mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus oder Stiel derselben; i Hinterdarm; v Amnion; o Dottersack oder Nabelblase; g pri- mitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen ; die weisse Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden. Gefässen ; x Ausmündung des Vorderdarms in den Dottersack; h Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo-mesentericae n zusammen- treffen, um ins Herz einzumünden; p Pericardialhöhle; .c Herz; db Aorta; t Stirn- fortsatz. | 0 Entwieklungdes Gefässsysteme. | 901 ig. 545), so erkennt man zwei Hauptbiegungen, eine der h Seite, vorn und rechts unterhalb des Ursprunges der Aorta : TPRORORRTERRENENTN Abschnittes, hinten und links über der Einmün- Ss fuer watt, Zu Where findet sich anfangs auch eine starke zung am Ursprunge der Aorta, die in den Figg. 545 und 516 sehr stark usgeprägt ist, ee aber immer mehr verschwindet. Im weiteren 4 GE Zrdarie: aRIFT Aeeitelieänsv. 09 Bin eig neigen ERST Br er TIERRUE ieh = ; ‚Fig. 545. fe krümmt sich nun das Herz so zusammen, wie die Figg: 546 IC „547. nach Bıscuorr von einem Kaninchenembryo zeigen, und zu- ch entwickeln sich auch besondere Ausbuchtungen und eingeschnürte Fig. 545. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge von unten. Aa Arcus aortae; Hhl Halshöhle; Vd vordere Darmpforte ; Uw Urwirbel; Abl iblasen; Wh Vorderhirn; vAf Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche je übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. "Fig. 546. Herz eines Kaninchenembryo, vergrössert, nach Bıscnorr, von hinten. omphalo-mesentericae; d rechte Kammer; e Bulbus aortae; f sechs Aorten- fen; c Vorhof; b Auriculae. Fig. 547. Das Herz der Fig. 546 von vorn, nach Bıscuorr. ta Truncus arteriosus; ‚a Ohrkanal; ! linke Kammer; r rechte Kammer; a Vorhof; » Venensinus. Auriculae. Canalis auricularis. Bulbus aortae. 902 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Stellen. Die Krümmung anlangend, so biegt sich der Herzkanal so, dass die venöse Krümmung ‚in die Höhe steigt, von links nach: rechts. gegen die Aorta rückt und selbst etwas hinter dieselbe zu liegen kommt, | was dann auch die Folge hat, dass die Einmündungsstelle der Venen ihre Lage hinter der arteriellen Krümmung einnimmt, so dass das Herz im Ganzen in verschiedenen Ebenen liegt, wie dies auch die Fig, 548 einigermaassen versinnlicht. Von den anderweitigen Veränderungen lichen Ausbuchtungen (Fig. 546) an der venösen Krümmung und. der Zerfall der arteriellen Krümmung in der Längsrichtung in zwei beson- ‚dere Abschnitte, so dass nun das ganze Herz aus folgenden Theilen besteht. Dicht über einem kurzen Venenstamme, derdie beiden Venae omphalo-mesentericae aufnimmt, er- scheinen die beiden Ausbuchtun- gen, welche die Gegend der späte- ren Vorkammern bezeichnen aber nicht die Atrien, sondern wesent- lich nur die Auriculae darstel- Fig. 548. len. Durch’ eine leichte Einschnü- rung, den Canalisauricularis oder den Ohrkanal der älteren Embryologen, von dem Vorhofe getrennt, folgen dann die beiden Auftreibungen (Fig. 547 ! und r) mit einer Zwi- schenfurche, dielinke undrechte Kammer. Zwischen dieser und dem Aortenstamme, der gewöhnlich als Aortenzwiebel, Bulbus aortae, bezeichnet wird, haben die älteren Forscher auch eine verengte Stelle unter dem Namen Fretum Halleri beschrieben, es ist jedoch zu be- merken, dass diese Einschnürung, die in der'Fig. 546 in der Ansicht Fig. 548. "Kaninchenembryo von 40 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois al und der Keimblase, und mit blosgelegtem Herzen, #2 mal vergr. v Vor- derkopf; a Auge; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; %k’ k” k'"’ erster, zweiter, dritter Kiemenbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. Von Kiemen- spalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erkennen; v Herzkammer, davor der Bulbus aortae, dahinter der Vorhof; ve vordere Extremität; he hintere Extremität; m Mundgegend; va Gehörorgan; vp Visceral- platte; dA primitive Bauchhaut; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels. sind die bemerkenswerthesten das Auftreten von zwei leichten seit- Entwicklung des Gefässsystems. 903 _ von hinten zu sehen ist, wenn beständig, doch sicherlich bei Säuge- ‚thierembryonen bald vergeht. An dem zweitjüngsten bis jetzt bekannt _ gewordenen menschlichen Herzen eines 5”’ langen Embryo aus der 7 dritten Woche, das bei Ecker (Icon. phys. Taf. XXX. Fig. XVII und XIX) abgebildet ist und fast auf derselben Stufe sich befand, wie das Kanin- - ehenherz der Figg. 546 und 547, war von einer de Einschnürung nichts zu sehen , während die Furche zwischen den beiden Kammern, ‚die ich Suleus interven- trieularis nenne, sehr _ stark ausgeprägt war, und "ganz sicher ist, dass ältere ' Embryonen von der vierten Woche an nie ein sogenann- tes Fretum Hallerü zeigen. Es _ möchte daher am Platze sein, _ diesen Namen aus den Schil- derungen des embryonalen _ Herzens wegzulassen und da- - für den ‚sehr wichtigen und - sehr früh auftretenden Sul- „us interventricularis aufzunehmen. - 65 Während die Figg. 546 und 547) nur sehr wenig an die gewöhn- _ liehe Herzform erinnern, so führt das nächstfolgende Stadium, das die - Eigg. 549 und 550 wiedergeben, gleich in ein bekanntes Gebiet. Und - doch ist das Herz auch auf dieser Stufe, wie eine genauere Betrachtung auf den ersten Blick lehrt, noch sehr eigenthümlich, indem dasselbe - immer noch eine einzige Arterie aus der rechten Kammer entsendet und - nur Eine Vene aufnimmt, auch im Innern ohne alle Andeutung von - Scheidewänden ist, ganz abgesehen von den äusseren Formabwei- “ chungen, ‘die ohne weitere Hinweisung deutlich sind. Die Art und - Weise, wie diese Herzform aus 'der nächstvorigen entsteht, ist einfach _ die, dass das Venenende noch mehr hinter die Aorta tritt, bis dasselbe ei; Fig. 549. Kopf eines Hundeembryo 'von unten gesehen, mehr vergr. Nach © Biscuorr. a Vorderhirn; 5 Augen; c Mittelhirn; d Unterkieferfortsatz; e Oberkiefer- - fortsatz der ersten Kiemenbogen ; ff’ f”" zwei bis vier Kiemenbogen ; g linkes, h rech- tes Herzohr; %k rechte, i linke Kammer; ! Aorta oder Truneus arteriosus mit drei = Paar Arcus aortae. % Fig. 550. Herz,des Embryo der Fig. 549 von hinten gesehen. ne 2 £ _ Venensinus ; b linke, e rechte Auricula ; g rechte, f linke Kammer; e Ohrkanal; ® Truncus arteriosus. Nach Bıscuorr. Sulcus inter- ventricularis. 904 II. Entwicklung der Organe und Systeme. endlich genau hinter ihr seine Lage hat, so dass dann bei einer weiteren Vergrösserung der Herzohren dieselben rechts und links von der Aorta zum Vorschein kommen und wie die beiden Vorhöfe darstellen, wäh- rend die Arterie selbst wie in eine Furche zwischen sie zu liegen kommt. Mit der Vergrösserung der Herzohren musste natürlich auch der Ohrkanal (Fig. 550 e) viel deutlicher hervortreten, der jedoch immer noch wie anfangs nur zwischen dem Venenabschnitte und der linken Kammer seine Lage hat. Die Kammern selbst sind, verglichen mit früher, grösser, die linke stärkere mehr rund, die rechte eher kolbig und der Sulcus interventricularis nicht schwächer als er im re Herzen erschien. Br | PROTEIN: Die innere Organisation und der Bau der ie geschtidetied noch einfachen embryonalen Herzen bietet, meinen Beobachtungen am Kaninchenembryo zufolge, manches Besondere dar. In erster Linie be- merke ich, dass die Muskulatur des Herzens bei diesem Thiere am 9. Tage auftritt, unmittelbar nach der Verschmelzung der beiden Herz- hälften, und dass schon am 10. Tage an der in toto 0,054—0,108 mm dicken Herzwand vier Schichten sich deutlich unterscheiden und zwar von aussen nach innen 4) eine dünne Bindesubstanzlage, 2) eine Lage von Muskelzellen, 3) eine endocardiale Sehieht in Gestalt einer ver- schieden dicken Lage gallertiger Bindesubstanz und 4) ein einschich- tiges Endothel. In Bezug auf die Verbreitung-der Muskeln habe ich die Beobachtung gemacht, dass am 40. und 14. Tage der ganze Bulbus aortae, d.h. der einfache primitive Aortenstamm bis zu seiner Thei- lung eine deutliche Muskelschicht besitzt, deren Faserung vorwiegend quer geht, eine Thatsache, die Angesichts des Vorkommens quergestreifter Muskelfasern am Conus arteriosus niederer Wirbelthiere (Selachier, Ganoiden und Chimaeren) gewiss alle Beachtung verdient. Beachtung verdient ferner, dass das einkammerige, einfache primi- tive Herz bereits gut ausgebildete, arterielle und venöse Klappen besitzt. Dieselben stellen bei Kaninchenembryonen an beiden Ostien paarige, halbkugelige Verdickungen der vorhin erwähnten endokardialen Gallert- substanz dar, in welche die Muskulatur nicht eingeht und die am MM. Tage am Ostium venosum 85—90 u in der Dicke und 0,17 mm in der Höhe massen (Fig. 551). in ne FR Für die nun folgenden Zustände halte ich mich an das menschliche Herzens. Herz. Die Fig. 552 zeigt das 2,66mm lange Herz des in der Fig. 233 dargestellten vier Wochen alten Embryo, das sehr nahe an die Herzform der Figg. 549 und 550 sich anschliesst. Bemerkenswerth ist neben der grössern Entwicklung der Herzohren die Kleinheit der rechten Kammer, ein Verhalten, das jedoch nur kurze Zeit so ausgeprägt besteht (siehe Entwicklung des Gefässsystems. 905 ‘bei Scammr |. i. c. die Abbildung eines Herzens eines Schweine- bryo Fig. 6), indem ich bei einem kaum merklich grössern Herzen n 2.66 eines etwa fünf Wochen alten Embryo schon die Form antraf, die Coste (siehe Fig. 553) von einem vier Wochen alten Fötus zeichnet, welcher jedoch, wie wenigstens die Gestaltung des Gesichtes zu er- En. auf die anderen Verhältnisse des Me der Fig. 552 ist ölöch Folgendes zu bemerken. Die Aorta oder der Truncus arteriosus, ob- schon wie mit einer Furche versehen , welche aber nur die durchschim- F mernde Intima ist, war noch einfach und durch die schiefe Lage ihres Anfanges, so wie durch die starke Biegung in der Gegend der Vor- ammer auffallend. An dieser ist mit Hinsicht auf die nächstfolgende Zeit besonders der nahezu gleiche Umfang der beiden Herzohren, von ‚denen das linke selbst eher etwas grösser ist, zu beachten, ausserdem verdient aber auch das Verhalten der einmündenden Venen Berücksich- Fig. 551. Sagittalschnitt durch die Herzkammer und den Vorhof eines Kanin- _ chenembryo von 41 Tagen. Vergr. 59mal. v Ventrikel; a Atrium; vv Valvula venosa; u m Muskellage der Herzwand. Fig. 552. Herz eines vier Wochen alten, 43,5 mm langen menschlichen Embryo, ? 1 mal vergr. 1. von vorn, II. hinten, III. mit geöffneten Kammern und Vorkam- mer, deren obere Hälfte entfernt ist. a’ linkes, a” rechtes Herzohr; v’ linke, v” rechte _ Kammer; ao Truncus arteriosus; s Septum- ventriculorum in der Anlage begriffen ; ed Cava superior dextra; es Cava superior sinistra mit der Cava inferior. Bei II. ist der Canalis auricularis sehr deutlich. 906 > . 1. Entwicklung der Organe und Systeme, . 2 u tigung. Statt Einer grossen Vene nämlich, die früher allein. vorhanden war, findet sich hier das erste Stadium der Scheidung in die drei spä- teren Stämmie und zwar ist die rechte Cava superior schon ganz ge- Fig. 554. Fig. 555. trennt, während die Cava inferior und die Cava superior sinistru noch zusammenhängen. ; Die weiteren Veränderungen des menschlichen Herzens, die zwischen die vierte bis achte Woche fallen, sind folgende. Zuerst und vor Allem wird die rechte Kammer kolbenförmig und grösser und verliert die linke Kammer etwas an Rundung, ohne dass die Gesammtverhältnisse sich änderten, was zu der Form führt, die die Fig. 554 darstellt. Dann ‘verlängern sich die beiden Kammern noch mehr und spitzen sich zu, während zugleich der Venentheil des Herzens und besonders die Herzohren zu einer ganz unverhältnissmässigen Grösse heranwachsen. Die Fig. 553. Fig. 553. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. n Auge; 3 Nasenöffnung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, 6’ dritter Kiemenbogen; b Bulbus Aortae; o, 0’ Herzohren; vv rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis; f Leber; e Darm; a’ Arteria omphalo-mesenterica; j’ Vena omphalo-mesenterica; m Worrr'sche Körper; t Blastem der Geschlechtsdrüse; z mesenterium; r Enddarm ; n Arteria ; 7 Mastdarmöffnung oder Oeffnung der Kloake; 8 Schwanz; 9 vordere, 9’ hintere Extremität. Fig. 554. Herz von 3,3 mm Länge eines etwa sechs Wochen alten menschlichen Embryo, 4 mal vergr., nach Ecker. t linke, r rechte Kammer; ta Truncus artersosus, mit einer Furche bei a f, die die Trennungsstelle der Aorta und Pulmonalis andeutet. Ausserdem sieht man die beiden grossen Herzohren. Fig. 555. Herz eines acht Wochen alten menschlichen Embryo von 4!/amm Länge, etwa 3mal vergr. von hinten. «@’ linkes, a’ rechtes Herzohr; v’ linke, »” rechte Kammer; cd Cava superior dextra; cs Cava superior sinistra; ci Cava inferior. Entwicklung des Gefässsystems. 907 # Fig. 554 zeigt nach Ecker das 3,3mm lange Herz eines etwa sechs ] Wochen alten Embryo von vorn und die Fig. 555 das 4'/; mm grosse |; Herz eines Fötus aus der achten Woche von der hinteren Seite und über- zeugt man sich 'an beiden Figuren leicht von der Grösse der Herzohren, | _ von denen das rechte jetzt entschieden ‚das grössere ist. In der Ansicht _ von hinten. befinden sich übrigens die Herzohren einfach neben und 1 über den Kammern, in der anderen Ansicht dagegen erkennt man, wie g ‚dieselben einen guten Theil der Kammern decken, in welcher Berichuag \ jedoch zu bemerken ist, dass in der Fig. 554 die Auriculae nicht ganz _ in ihrer natürlichen Lage, sondern etwas abgehoben gezeichnet sind. - Venenmündungen sind jetzt ganz bestimmt drei vorhanden, von denen - die der linken Cava superior durch ihre Lage alle Beachtung verdient, wie wir, ‚dies übrigens später beim Venensysteme noch weiter zu besprechen Gelegenheit, haben werden. Alle diese Venen münden übrigens jetzt | noch in einen einfachen Raum zwischen den Herzohren, den primitiven - Vorhof, ‚indem: die spätere Scheidewand auch in dem Herzen der | Fig. 554 nur in den ersten Spuren vorhanden ist. Wesentlich verän- dert hat sich dagegen das Verhalten des Vorhofes zu den Kammern, denn während derselbe früher (s. die Fig. 550) nur mit der linken Kammer - in Verbindung stand, ist er im Herzen der Fig. 552 auch mit der rechten - Kammer schon etwas in Communication und bei dem Herzen der Fig.555 E erkennt man schon von aussen , dass-dieser Zusammenhang ein ganz - inniger sein muss und in der That ergibt auch die innere Untersuchung - eines solchen Herzens, dass jede Kammer nun durch eine besondere - Oeffnung in den Vorhof übergeht. Von dem Truncus arteriosus endlich ist noch zu bemerken, dass derselbe. bei dem jüngern Herzen eine - Furche, als Andeutung seiner beginnenden Theilung zeigt (Fig. 552), - welche Trennung bei dem älteren Herzen schon zum Abschlusse ge- kommen ist, so dass nun zwei Arterien, die Aorta und die Pulmonalis, - jede für die betreffende Kammer vorhanden sind. Die äusseren Umwandlungen des Herzens weiter speciell zu ver- folgen lohnt sich kaum der Mühe und begnüge ich mich daher mit Fol- gendem. Die rechte Kammer wächst bald so heran, dass sie die linke an Grösse erreicht oder selbst etwas übertrifft, Pie findet man beide - Kammern gegen das Ende des Fötallebens wieder ziemlich gleich gross - und zusammen einem hübschen Kegel darstellend, indem‘ der rechte - Rand des-Herzens wegen der grösseren Dicke der rechten Kammer jetzt -moch abgerundet ist. Die Vorhöfe und Herzohren behalten lange Zeit ‚ihre bedeutende Grösse und sind die letzteren selbst noch beim reifen Embryo (Fig. 556) verhältnissmässig grösser als später, doch sind sie F allerdings i in dieser Zeit nur noch ein schwacher Wiederschein von dem, Innere Veränderungen des Herzens. 908 II. Entwicklung der Organe und Systeme. was sie früher waren. Die Grösse endlich anlangend, so ist diejenige des ganzen Herzens im Verhältniss zu den übrigen Theilen in späteren Zeiten viel geringer. Bei einem vier Wochen alten Embryo verhält’ sich das Herz meiner Schätzung zufolge zum Körper wie 1:42; im zweiten und dritten Monate berechnet MeckeL das Verhältniss wie 1:50, und beim reifen Fötus wie 1:120. Die absolute Grösse betreffend , 'so fand ich in der vierten Woche die Länge 2!/,mm; in der achten Woche die Länge 4!/,mm , die Breite 5%/;mm. ‘Im dritten Monate betrug die Länge 10—12 mm und im fünften Monate 15—17 mm. Wir kommen nun zur Schilderung der wichtigen inneren Ver- änderungen des Herzens, über welehe schon vor Jahren v. Baer vom Hühnchen eine vortreffliche Darstellung gegeben hat, welche nach und nach auch für die Säuge- thiere und den Menschen sich "hat bestätigen lassen. Alle inneren Veränderungen, abgesehen von den mehr auf den Bau der Wandungen be- züglichen, zielen im Wesentlichen darauf, aus dem einfächerigen primitiven Herzen, das dem Typus des Fischherzens folgt, ein zweikammeri- ges Organ mit vollkommener Trennung der Blut- bilden; es wird jedoch dieses Resultat nicht in der einfachen Weise erreicht, die man «a priori sich zu eonstruiren geneigt ist, in der nämlich, dass der primitive Herz- kanal in seiner ganzen Länge in zwei zerfällt wird, vielmehr folgt die Entwicklung hier, wie in so vielen Fällen, einer ganz anderen als der Bahn ‚. die uns die natürlichste erscheint. Während nämlich allerdings sowohl der Venentheil des primitiven Herzens, als auch die ursprüng- - liche Aorta durch eine longitudinale mittlere Scheidewand in zwei Hälften zerfallen, trennt sich der primitive Ventrikel durch eine Quer- wand in zwei Abtheilungen, und wird es so allerdings schwer.begreif- lich, wie der Venentheil, der erst nur mit der linken Kammer in Ver- bindung steht und der Truncus arteriosus, der anfänglich einzig und allein aus der rechten Kammer entspringt, in ihre späteren Verhältnisse gelangen. Zur besseren Orientirung gehen wir von dem in der Fig. 557 wiedergegebenen Herzen eines menschlichen Embryo aus, in dem der a Fig. 556. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. cs Cava superior; a Anonyma; c Carotis sinistra; s Sub- clavia sinistra; ao Ende des Arcus aortae; da Ductus arteriosus Botalli : ad Aorta thoracica,; ap linke Pulmonalis ; p linke Venae pulmonales. ströme des grossen und kleinen Kreislaufs zu. imphäncmene einmal‘an der hinteren Seite des - Herzens die rechte Kammer nach und nach auch in tens vorn dasselbe auch bei der linken Kammer ‚arteriosus geschieht. Mündet einmal die Vorkam- mer imbeide Kammern und stehen diese auch beide mit dem Truncus arteriosus in Verbindung, so ist es dann nicht schwer zu begreifen, wie durch - die endliehe Vollendung der Septa im Innern die | bekannten vier Höhlen und die bleibenden Verhält- _ nisse der Arterien sich ausbilden. nun. der Reihe nach die Vorgänge bei der Scheidewandbildung in den zwei Abschnitten des - Herzens und im Truncus arteriosus, zugleich mit den übrigen Verände- _ rungen im Innern. Die beiden Herzkammern, anfänglich eben so dünn- wandig wie die venöse Abtheilung, werden bald — beim Menschen in _ der dritten bis vierten Woche — zu zwei Säcken mit ungemein dicker - Wand ünd' sehr enger Höhle ‚ deren aus der Darmfaserplatte sich ent- "wiekelnden Wände ganz und gar aus einem zierlichen Schwamm- - gewebe sieh entwickelnder Muskelbalken bestehen, deren Lücken über- _ all’ von Aussackungen des Endothelrohres der Kammern ausgekleidet sind. (Siehe die Abbildungen bei Scnexk Nr. 212, Fig. 2 und Bernavs Fig.40.) Zugleich beginnt auch die Bildung des Septuwm, von dem Ecker einen sehr frühen Zustand von dem in der Fig. 554 dargestellten : Herzen eines gekrümmt 42,3 mm messenden Embryo dargestellt hat — deon. phys: Taf. NNX. Fig. NXU und XXHI)! Dasselbe erschien als eine in.der Gegend des Sulcus interventricularis vom unteren und hinteren _ Theile der Kammern ausgehende niedrige halbmondförmige Falte, deren Coneavität nach oben, d. h. gegen die Aorta und den Vorhof, und zugleich Entwicklung des Gefässsystems. 909 F einkammerige- Zustand noch fast ungetrübt besteht und die Scheide- wandbildung kaum begonnen hat und dann wird es auch zu verstehen sein, wein man angibt, dass vor der vollen Aus- bildung derScheidewände durch besondere Wachs- den Bereich des Vorhofes gezogen wird und zwei- in ihrer Beziehung zur Aorta oder dem Trüuncus Nach diesen Vorbemerkungen schildere ich u: - Fig. 557. Herz eines vier Wochen alten, 43,3 mm langen menschlichen Embryo, -5W/, mal vergr. I. von vorn, II. von hinten, III. mit ansinshen Kammern und Vor- kammer, deren obere Hälfte entfernt ist. a’ linkes, a’ rechtes Herzohr; v’ linke, v” rechte Kammer; ao Truncus arteriosus; s Septum ventrieulorum in der Anlage be- % griffen; cd Cava superior dextra; cs Cava superior sinistra mit der Cava- inferior. Beil. ist der Canalis auricularis sehr deutlich. ’ + Bildung des Septum rentriculorum. Venöse Klappen. 910 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. ein wenig nach links schaute. Mithin waren die Kammern 'an ihren Basaltheilen noch nicht geschieden, doch hatte sich das ursprüngliche Verhältniss auch hier schon geändert, indem nun’ auch die ‚rechte Kammer in etwas mit dem Vorhofe in Verbindung stand. Immer- hin gehörte das Ostium venosum, dessen Ränder Ecker als stark in den Vorhof vortretend und, wenn geschlossen ‚ als’ vierlippig ‚schildert, vorzüglich der linken Kammer an. Nahezu in demselben Stadium, jedoch immerhin etwas weniger entwickelt, befand sich das in der Fig. 557 wiedergegebene Herz eines vier Wochen alten Embryo , dessen geöffnete Kammern und rudimentes Septum die Fig. 557 3 zeigt und hätte ich nur zu bemerken, dass die Kammern noch diekwandiger waren, als Ecker dieselben zeichnet, so wie dass um diese Zeit die linke Kam- mer die rechte noch bedeutend an Stärke übertraf. % Einmal angelegt, bildet sich die Scheidewand der Kammern rasch aus und ist dieselbe schon bei Embryonen der siebenten Woche voll- ständig, so dass nun die Kammern mit zwei getrennten Östien in denVorhof ausmünden. Die Gestalt dieser pri- )” _ mitiven venösen Mündungen, die‘ wir durch Ecker zu- erst kennen gelernt haben (l. e. Taf, XXX. Fig. XXVII) ist äusserst einfach und stellen dieselben ursprünglich nichts als einfache Spalten dar, deren Lage und Gestalt beim acht Wochen alten Embryo die Fig. 558 zeigt. . Die beiden Lippen; welche jede Spalte begrenzen, sind dieersten Andeutungen derbleibenden venösen Klappen, und haben Untersuchungen derselben an Kaninchen- embryonen ergeben, dass diese Anlagen anfänglich denselben Bau be- sitzen, wie die oben geschilderten primitiven Klappen, während Berxays (l.i..c.) das Gewebe derselben bei Rindsembryonen als viel fester schil- dert und dem Endothel zuzurechnen scheint. In Betreff der Art und Weise wie diese Anlagen der bleibenden Klappen in diese selbst über- gehen, verdanken wir die ersten bestimmten Angaben GEGENBAUR (Grundz. d. vergl. Anat. 2. Aufl. 1870 und Grundriss d. vergl. Anat. 2. Aufl. 1878, S. 609) und Bernays, mit denen ich nach meinen neuesten Beobachtungen beim Kaninchen vollständig übereinstimme. ' Diesem zu- folge setzen sich an die Klappen anfangs weder Muskelfasern ‘noch Chordae tendineae an, vielmehr stehen dieselben nur an ihrem fest- gewachsenen Rande mit der Muskelwand der Kammer und Vorkammer in Verbindung, zwischen welcher anfänglich keine Tren- Fig. 558. Fig. 558. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vorkam- mer von oben, etwa 3mal vergr. o die beiden venösen Ostien; ta die beiden Arte- rien; !r der linke und rechte Ventrikel. Entwicklung des Gefässsystems. 911 F alken ab , so dass sie einerseits mit der rn andrer- ‚seits mit tiefern, der Spitze näheren Theilen der Wand in Verbindung | % eiben. Hierauf geht der gallertige, mit der Muskulatur nicht verbun- _ dene Theil derKlappe bis auf seine Randtheile ein, welche dann, stärker vortretend, die bleibende Klappe bilden und die mit ihnen verbundenen _ Muskelbalken mitnehmen, an denen dann noch aus besonderen , zwi- _ sehen den: Muskelfasern befindlichen Elementen, die Sehnenfäden sich _ entwickeln, von denen es nun auch begreiflich wird, dass sie, wie man - seitOsnL weiss, oft: Muskelfasern enthalten, in welcher Beziehung - übrigens auch Bernays zu vergleichen ist, der solche Muskelzüge niemals ‚isolirt in den Chordae sah, wie Ozur, sondern immer nur in Verbindung mit’ Papillarmuskeln. Auf die Uebereinstimmung der verschiedenen - Zustände der Klappen der höheren Säuger mit den bleibenden Formen _ niederer Thiere hat Gesensaur mit Recht aufmerksam gemacht und er- _ laube ieh mir nur die primitiven Klappen des einfachen Herzens auch - noch in die Reihe zu stellen. ‘Beim Menschen bilden sich die venösen - Klappen erst im dritten Monate bestimmter aus, in welcher Beziehung - auf die speciellen Darstellungen von Berxays verwiesen wird, der auch ‚eine Abbildung von einem 4!/y monatlichen Embryo gibt (Fig. 3). Die - Kammerwandungen bleiben auch im-dritten und vierten Monate noch _ unverhältnissmässig dick, werden ‘dann aber im Verhältnisse zu den _ Herzhöhlen in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft wieder dünner, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die rechte Kammer, obschon im An- fang dünnwandiger als die linke, doch bald dieselbe Stärke erreicht, wie diese und dieses Verhältniss dann auch während des ganzen Restes . der Embryonalzeit beibehält. Von der feineren Structur der Herzmus- - kulatur 'bemerke ich ‚nur Folgendes. Der zierliche cavernöse oder - schwammige Bau, der im zweiten Monate dem Herzfleische in seiner ganzen Dicke zukommt, ist kein länger andauernder Zustand, viel- _ mehr wird im dritten und vierten Monate ‚allmälig, von aussen nach innen fortschreitend , die Herzwand compacter, bis am Ende der -_ schwammige Bau auf die innersten Lagen allein beschränkt ist. Dass das Herzfleisch aus spindel- und sternförmigen Muskelzellen sich auf- baut, habe ich schon vor Jahren gezeigt (Handb. der Gewebelehre, Erste Aufl. St. 607), und bilden dieselben einfach durch Aneinanderlagerung die späteren Muskelfasern des Herzens, in welcher Beziehung ich für - Thatsächliches und Historisches auf meine Gewebelehre (5. Aufl.) ver- 2 weise. Nach meinen bisherigen Ermittelungen scheint es, dass die Bil- # dung der genannten Muskelzellen in der Mitte der Eubryonabiinnhn LE rn Feinerer Bau der Kammern. Theilung des Truncus arteriosus. 912 II. Entwicklung der Organe und Systeme. abschliesst, und dass das gesammte Wachsthum des Herzens in späterer Zeit einzig und allein auf Kosten des Wachsthums der schon: vorhan- denen Elemente geschieht. — Beim Kaninchen werden die Muskelzellen am 9. und die Querstreifung ihrer Fäserchen am10 .Tage deutlich und bemerke ich ausdrücklich,dasshier sehr früh feine Fäserchen in den Muskelzellen auftreten, die auch an ihren Querschnitten sich 'er- kennen lassen. “al Fig. 559. GleichzeitigmitderAusbildung des Septum ventrieulorum trittauch die Theilung des Truncus arteriosus in: Arteria pulmonalis und bleibende Aorta ein, welche, obgleich scheinbar nur die Fortsetzung des Vor- ganges, der bei der Trennung der Kammern statt hat, doch von dem- selben wohl zu unterscheiden ist. Während nämlich ‚bei: den Kammern die Herzmuskulatur selbst hervorwuchert und schliesslich‘ zu einem vollständigen Septum sich umbildet , ist es.bei der primitiven Aorta der bindegewebige Theil der Gefässwand, welche die Trennung bewirkt. Es kann daher auch die Scheidung des Truncus arteriosus nicht so beschrieben werden, als ob sie durch ein Hereinwachsen ‘des Kammer- septums geschehe, wie am deutlichsten auch daraus hervorgeht, dass bei gewissen Geschöpfen die Aorta zu einer Zeit sich: theilt, zu welcher die Kammer noch einfach ist. So bei der Natter nach Rarake (Entw. d. Natter. St. 165), bei der zur Zeit, wo der Truncus: arteriosus‘in drei Gefässe zerfällt, die Kammer noch keine Spur eines: Septum' besitzt. Ebenso ist auch, wie Ratuke mit Recht bemerkt; ‘die Ursache der Tren- nung der primitiven Aorta in zwei Kanäle nicht mit'v. Baer in gewissen Besonderheiten der Circulation, in einer besonderen Richtung der'Blut- ströme zu suchen, vielmehr liegt dieselbe einzig und allein in be- sonderen Wachsthumsphänomenen der Arterienwand. — Was nun die Einzelnheiten beim Menschen anlangt, so habe ich in der vierten Woche den Truncus: arteriosus noch vollkommen einfach. mit rundem Lumen gefunden. Querschnitte desselben, mikroskopisch untersucht, zeigten schon deutlich drei Häute, eine dünne derbere Adventitia, eine mächtige helle Media und eine innere Zellenlage als Intima. In der fünften Woche war die Arterie ebenfalls noch einfach, doch war das Lumen jetzt schon in die Quere gezogen und spaltenförmig. In der siebenten und achten } Fig. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten mensch- lichen Embryo. 350mal vergrössert. Entwicklung des IUEEHTEENEN 913 er fand ich das Gefäss schon vollkommen doppelt und gelang es mir nicht, Zwischenstadien aufzufinden und die allmälige Ausbildung sr Theilung zu verfolgen. Glücklicher war ich bei Rindsembryonen von 818,0 Länge und fand ich hier erstens Aorten mit 8förmigem men, oder mit anderen Worten, mit zwei schwachen Leisten.im Innern, Ww ne von Wucherungen der Tunica media herrührten und zweitens sc Dich; die innerhalb einer gemeinsamen Adventitia zwei Lumina ent- hie ten, die zwar jedes seine besondere Intima, aber zusammenhän- ‚gende Tunicae mediae besassen. Diesem zufolge kann nicht wohl be- zweifelt ‚werden, dass: die Theilung des Truncus arteriosus wesentlich lurch eine Wucherung seiner mittleren Haut zu Stande kommt, welcher später auch die Adventitia folgt, was jedoch beim Menschen sehr 4 üh geschieht, indem schon in der achten Woche beide grossen Arterien ‚alle ihre Häute für sich besitzen. Gleichzeitig mit der Theilung bilden sich auch die Semilunar- klappen, die ich an beiden Arterien schon beim sieben Wochen al pi en Embryo sah. Dieselben sind bei Säugethierembryonen anfänglich nichts als horizontal vortretende dicke, halbkugelförmige Wülste eines 6 Pomägsröbe: und des Endothels, vrälche unmittelbar mit dem Endo- ard der Kammern verbunden sind, durch welche das Lumen an dieser Stelle die Gestalt eines einfachen ER Sternes mit einem langen und zwei kurzen Schenkeln erhält, indem die eine Klappe anfänglich iel kleiner ist als die andere. Zu welcher Zeit die Klappen zuerst als Taschen sichtbar werden, habe ich beim Menschen nicht untersucht. Bei Kaninchenembryonen geschieht dies am 46. Tage und fand ich die Semilunares aorticae um diese Zeit 0,14 mm hoch und 0,085 mm dick. - Die obenerwähnte quergestreifte Muskulatur der primitiven Aorta 'ergeht beim Kaninchen vom 12. Tage an von der Theilungsstelle der Aorta zu gegen das Herz, doch bleibt in der Höhe der primitiven Aortenklappen noch bis, zum 44. Tage Muskulatur bestehen, welche erst mit der Theilung der primitiven Aorta zu schwinden scheint. - Später als die Kammern und der Tr. arteriosus die beschriebenen rennungsvorgänge zeigen, erleidet auch der Venentheil des Herzens iche Veränderungen. Nach meinen Erfahrungen nämlich beginnt Bildung des Septum atriorum erst nach der‘Vollendung des Septum Mirulorum in der achten Woche in Gestalt einer niedrigen halbmond- ; en Falte, die von der Mitte der vorderen Wand der Vorkammer ad vom oberen Rande des Septum ventrieulorum ausgeht. In dieselbe eit und vielleicht schon etwas früher fällt auch die Entwicklung zweier ıderer Falten an der hinteren Wand des Vorhofes, der Valvula Eustachü ad der Valvula foraminis ovalis rechts und links an der Mündung der Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 58 Semilunar- klappen. Bildung des Septum atriorum. Valrula kustachsi. Valcula Joraminis orelis. 914 11. Entwicklung der Organe und Systeme. unteren Hohlvene, welche Bildungen alle im dritten Monate viel deut- licher werden und dann schon eine bessere Scheidung der Vorhöfe be- dingen, die jedoch, wie bekannt, während der ganzen Fötalperiode un- Foramen ovale. vollkommen bleibt, indem dieselben durch das grosse Foramen ovale verbunden sind. Dieses Loch ist nicht als eine einfache, von rechts nach links durchgehende Oeffnung in der Scheidewand zu betrachten, son- dern mehr als ein die Cava inferior, die!beim Embryo auch zum Theil in den linken Vorhof mündet, fortsetzender schiefer Kanal, dessen Begren- zungen die um diese Zeit sehr grosse Eustacnr’sche Klappe und die Klappe des eiförmigen Loches sind, die man auch als Fortsetzungen der Wand der Vene auffassen kann. Nach der Geburt verschmilzt in der Regel die Valvula foraminis ovalis mit dem nach rechts von ihm gelegenen Septum und stellen dann beide miteinander das bleibende Septum atriorum dar, doch erhält sich bekanntlich der Verbindungskanal in vielen Fällen zeit- lebens offen (siehe Bruch ]. i. e.),. — Die Wandungen der Vorhöfe sind beim Embryo lange Zeit ungemein dünn, verstärken sich dann an den Herzohren, an denen zuerst Trabeculae sichtbar werden und später auch an den übrigen Theilen. en Zum Schlusse nun noch einige Bemerkungen über die Lage des Herzens. Herzens. Unmittelbar nach seiner Entstehung liegt das Herz entschie- den im Bereiche desKopfes, wie aus vielen früheren Figuren (s. Figg. 167 —173, 228, 229) entnommen werden kann, wo dasselbe vor dem ersten Urwirbel, dem Vorläufer des ersten Halswirbels, in der Höhe der zweiten und dritten Hirnblase seine Stellung hat. Mit der grösseren Entwick- lung des Kopfes und Halses rückt nun aber das Herz scheinbar immer weiter zurück, so dass es nach und nach in die Halsgegend zu liegen kommt, was. durch die ferneren von Bıscnorr entlehnten Figuren 175, 479, 180, vortrefflich versinnlicht wird. Hier treffen wir auch noch wenigstens theilweise das Herz des vier Wochen alten menschlichen Embryo (s. Figg. 233, 234), allein bald nimmt dasselbe mit der grösseren Ausbildung der Halsgegend seine Stellung ganz und gar in der Brusthöhle ein, in der es während des ganzen zweiten Monates die volle Breite und Tiefe derselben erfüllt und mit seiner Längsaxe gerade steht (Fig. 235), Erst von der achten Woche an beginnen die Lungen, die bisher weiteı gegen das Becken zu und an der Dorsalseite der Leber lagen, neber demselben sich zu erheben, um bald ihre typische Stellung einzu- nehmen, und während diess geschieht, stellt sich auch das Herz mit deı Spitze mehr nach links, von welcher Zeit an dasselbe keine erheblicher Lageveränderungen mehr erfährt. Hüllen Eigenthümlich wie die Lage ist auch die Beschaffenheit der da des Herzens, a R 248 Herz umgebenden Theile. So lange das Herz seine primitive Stellun Entwicklung des Gefässsystems. 915 ‚am Kopfe und Halse einnimmt, ist es in einer Spaltungslücke des mitt- leren Keimblattes enthalten, deren Begrenzungen in früheren $$ genau geschildert wurden. Diese Lücke hat zuerst die in den Figg. 82 und 218 _ dargestellte Form, nimmt aber später die an, die die Figg. 214 und 215 ‚zeigen, und finden wir in diesem Stadium das Herz vor dem Anfangs- _ darme gelegen und an der Bauchseite nur von einer dünnen Haut be- deckt, welche die Membrana reuniens inferior von Rarnke oder die primi- ‚tive Hals- und Brustwand ist. Um diese Zeit geschieht es auch, dass _ das grosse Herz diese dünne Haut bruchsackartig vortreibt und schein- bar wie ausserhalb des Leibes seine Lage hat (s. Fig. 75). Dieser Zu- ‚stand dauert so lange bis die Producte der Urwirbel, Muskeln. Nerven und Knochen, in die primitive untere Leibeswand hineinwachsen und die bleibende Brustwand bilden, mit welchem Vorgange dann erst das relativ auch kleiner gewordene Herz seine Stelle im Thorax einnimmt, _ was beim Menschen in der zweiten Hälfte des zweiten Monates geschieht. Ueber die Entwicklung des Herzbeutels ist bis jetzt nichts Herzbeutel. _ Sicheres bekannt, doch möchte soviel unzweifelhaft sein, dass derselbe _ nach Analogie des Peritoneum und der Pleura aus der Darmfaserplatte des Herzens in loco sich bildet und nichts als die äusserste Schicht der _ Herzanlage und die innerste Lamelle der primitiven, das Herz ein- - schliessenden Höhle ist. Zu welcher Zeit derselbe beim Menschen zu- _ erst sichtbar wird, ist nicht bekannt und kann ich nur soviel sagen, dass derselbe i im zweiten Monate schon deutlich wird (s. Fig. 235). 7 i: An der Aussenfläche des Herzens und der grossen Gefässe finden aa er sich auch bei Säugethieren zottenähnliche gefässhaltige Auswüchse, wie ‚sie Remak zuerst beim Hühnchen beschrieben hat (Rena, S. 64, Taf. IV, Figg. 36, 372; meine Fig. 1263). Beim Kaninchen finde ich diese Zot- pen, ‚die auch BE erwähnt (Marb. Ber. Januar 1876, S.5) an den -Venae omphalo-mesentericae dicht am Herzen und am Yorlofs selbst, - ferner auch an der hinteren Seite der primitiven Aorta in geringer Ent- : tung. Davon, dass die erstgenannten Zotten später die ersten Blut- gefässe der Leber bilden, wie Lieserküns angibt, konnte ich nichts finden, | _ vielmehr habe ich dieselben auch in den ersten Zeiten nach der Bildung _ der Leber noch gesehen. $ 60. Entwicklung der Gefässe. $ Zur Entwicklung der Gefässe übergehend, beginnen wir zunächst Entwicklung der | A mit den Arterien, unter denen die grossen Stämme in der Nähe des Aortenbogen. - Herzens vor Allem Beachtung verdienen, Die erste Form derselben, 58* Aortenbogen. 916 : Il. Entwicklung der Organe und Systeme. die gleich nach der Entstehung des Herzens und während der Dauer des Kreislaufes im Fruchthofe getroffen wird, ist die (Fig. 560, 4), dass das Herz vorn einen Truncus arteriosus (ta) entsendet, der nach kurzem. Verlaufe in zwei Ärcus aortae sich spaltet, die in der Wand der Kopf- darmhöhle bogenförmig nach der Gegend der späteren Schädelbasis und dann längs dieser convergirend nach hinten laufen, um anfänglich ge- trennt von einander als doppelte Aortae descendentes zu enden und später untereinander zur unpaaren Aorta zu verschmelzen {siehe unten). So- Mid 3% wie die Kiemen- oder Schlundbogen hervortreten, zeigt sich, dass der Anfang der Aortenbogen in den ersten Kiemenbogen liegt (Figg. 79, 220, 561), sowie dass auch für die folgenden Kiemenbogen neue Aortenbogen hervortreten. Diese entstehen in der Richtung der punctirten Linien der Fig. 560, 1, mithin hinter dem ersten Bogen oder, :wenn man lieber will, als Queranastomosen seiner beiden Schenkel und hat man beim Hühn- chen leicht Gelegenheit, drei solche Bogenpaare zu sehen, wie sie die Fig..549 nach Bıscuorr vom Hunde wenigstens in den Anfängen wieder- gibt. Es beschränkt sich jedoch die Zahl der Bogen nicht auf drei, viel- mehr treten nach den übereinstimmenden Angaben von v. BAER und Fig. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung der grossen Arterien mit zu | Grundelegung der von RATHkE gegebenen Figuren. I. Truncus arteriosus mit ein Paar Aortenbogen und Andeutung der Stellen, wo das zweite und dritte Paar sich bildet. IH. Truncus arteriosus mit vier Paar Aortenbogen und Andeutung der Stelle des fünf- ten. III. Truncus arteriosus mit den drei hinteren Paaren von Aortenbogen, aus denen die bleibenden Gefässe sich entwickeln und Darstellung der obliterirten zwei vorderen Bogen. IV. Bleibende Arterien in primitiver Form und Darstellung der ob- literirenden Theile der Aortenbogen. ta Truncus arteriosus, A—5 erster bis fünfter Aortenbogen ; a Aorta; p Pulmonalisstamm ; p’ p’’ Aeste zur Lunge; aw’ bleibende Wurzel der Aorta thoracica ad; aw obliterirende Wurzel derselben; s’s’’ Subelaviae; v Vertebralis; ax Axillaris; c Carotis communis; ec" Carotis externa ; ec" Carotis interna. - Entwicklung des Gefässsystems. 917 Raruxe auch bei Säugethieren ebenso wie bei den Vögeln, der Reihe nach fünf Aortenbogen auf, in der Art jedoch, dass während die hinter- # sten Bogen entstehen, die vorderen schwinden und niemals fünf, ja selbst _ vier nur sehr selten zu gleieher Zeit vorhanden sind, wie diess in der Fig. 560, 2 dargestellt sich findet, in der auch die Stelle des fünften _ Bogens durch eine punctirte Linie angegeben ist. Der vierte und fünfte "Bogen entstehen als Quer- ‚anastomosen zwischen dem - Trameus arteriosus selbst und dem hinteren Theile des ur- sprünglichen ersten Aorten- bogens und liegen der vierte im vierten Kiemenbogen und ‚der fünfte hinter der vierten _ Kiemenspalte. Es entsprechen ‚sich mithin die Kiemenbogen _ und Aortenbogen ganz, mit ein- _ziger Ausnahme dessen, dass bei den höheren Wirbelthieren kein fünfter Kiemenbogen sich ‚entwickelt und ist klar, dass - die Aortenbogen eine Wieder- holung des ersien Entwick- _ lungszustandes der Kiemenge- fässe der Fische und Batrachier sind. Da jedoch bei den höheren Thieren - keine Kiemen sich ausbilden, so vergeht ein Theil der Aortenbogen wie- € r und findet auch der Abschnitt derselben, der sich erhält, eine ganz _ eigenthümliche Verwendung Die Umwandlung der Aortenbogen in die bleibenden Gefässe schil- jerxortenbegen. dere ich nach Raraxe’s sorgfältigen Untersuchungen und versinnliche ieh dieselben durch zwei Schemata Fig. 560, 3 und #, die mit einer ge- ringen Modification nach einem von Raruke gegebenen Schema construirt ind. Die bleibenden grossen Arterien gehen im Wesentlichen aus den Fig. 5614. i Fig. 561. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. ] Vergr. 883mal. oOffenes Gehörgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet; 0 dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; A Hinterhirn; ph Pharyax, durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- Sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aortae I; a’ Aorta descendens oder hinterer Theil des ersten Arcus @ortae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. 2 R 918 II. Entwicklung der Organe und Systeme. drei letzten Aortenbogen hervor, doch erhält sich auch ein: Theil des ersten und zweiten Bogens in der Carotis interna ec’ und Carotis externa c'. Von den drei letzten Bogen wird der vorderste (der ‚dritte der ganzen Reihe) zum Anfange der Carotis interna, während die Carotis communis e aus dem Anfange des ursprünglichen ersten Arcus aortae sich ent- wickelt. Der zweite bleibende Aortenbogen (der vierte der ganzen Reihe) setzt sich auf beiden Seiten, nach der Trennung des Truncus arteriosus in Aorta und Art. pulmonalis, mit der Aorta in Verbindung und wird links zum eigentlichen bleibenden Arcus aortae, rechts zum Truncus anonymus und zum Anfange der Subelavia dextra s'. Die Ver- bindung zwischen dem ersten und zweiten bleibenden Bogen (dem dritten und vierten ursprünglichen Bogen) vergeht. Der dritte blei- bende Bogen (der fünfte der ursprünglichen Reihe) vergeht rechts voll- ständig, links tritt derselbe mit der Pulmonalis in Zusammenhang und bleibt auch während des ganzen Fötallebens mit dem bleibenden Arcus aortae in Verbindung, so dass das Blut der rechten Kammer in die Aorta descendens sich entleert. Aus diesem Bogen entwickeln sich auch die beiden Lungenäste selbst p’ p”, die anfänglich ein kurzes gemeinschaft- liches Stämmchen haben, später aber direct aus dem Bogen selbst ent- springen. Die Verbindung zwischen dem zweiten und dritten Bogen links erhält sich als Fortsetzung der Subelavia in die Awillaris ax und, gibt die Vertebralis v ab, dagegen vergeht die Fortsetzung des dritten Bogens zur ursprünglichen unpaaren Aorta (aw) so dass später die Aorta descendens nur mit den Gefässen der linken Seite in Verbindung steht. Die Subelavia der linken Seite s” endlich entsteht aus dem Ende des zweiten bleibenden Aortenbogens der linken Seite. Sind einmal in der angegebenen Weise aus den ursprünglichen Aortenbogen die bleibenden Gefässe entstanden, so erreichen dieselben dann nach und nach durch besondere Wachsthumserscheinungen ihre bleibenden Verhältnisse, was wohl nicht im Einzelnen zu schildern sein wird, da die Gefässe der Fig. 560, 4 doch nicht so sehr von denen der späteren Zeiten abweichen, dass nicht die Umwandlungen derselben leicht begreiflich wären. Beim älteren und reifen Embryo haben dann die meisten grossen Arterien ihre bleibenden Verhältnisse angenommen und findet sich nur noch das Bemerkenswerthe, dass die Lungenarterie immer noch ausser den Lungenästen einen starken Verbindungszweig, den Ductus arteriosus Botalli, zur Aorta abgibt, der als eigentliche Fort- setzung der Pulmonalis erscheint und erst nach der Geburt obliterirt. ug Von den übrigen Arterien sind im Ganzen nur wenige auf ihre Ent- Arterien. wicklung untersucht, .doch bieten dieselben auch nicht das Interesse dar, wie die grossen Stämme am Herzen, und begnüge ich mich daher Entwicklung des Gefässsystems. 919 _ mit Folgendem. "Von der Aorta thoracica und abdominalis hat Remak # zuerst gezeigt, dass dieselben beim Hühnerembryo anfänglich doppelt 7 sind, indem die ersten Aortenbogen sich nicht vereinen, sondern als # allel' bis zum hinteren Leibesende fortgehen. Erst am dritten Tage - verschmelzen diese primitiven Aorten in ihrem vordersten, an der Wir- _ belsäule gelegenen Theile, und von diesem Puncte rückt dann die Ver- © schmelzung langsam nach hinten fort. Diese Angaben Remar’s habe ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes bestätigt und durch Abbil- - dungen von Querschnitten versinnlicht (Figg. 143—146 dieser Auflage), _ und jetzt bin ich in der Lage, auch für Kaninchenembryonen, bei denen _ ich diese Verhältnisse Schritt für Schritt verfolgte, dasselbe behaupten zu können. | ’ - > Bier sind die längstbekannten Arteriae vertebrales posteriores nichts anderes als die primitiven Aorten und stellen zahlreiche Figuren dieses - Werkes dieselben als paarige Gefässe am Kopfe und Rumpfe dar (Figg. 188, 196, 197,201, 202, 203, 204, 212—216, 220, 221). Die Verschmel- zung dieser Gefässe beginnt bei Embryonen von 9 Tagen in der Gegend - der Lungenanlagen und schreitet von da nach hinten fort, so dass am j 16. Tage die unpaare Aorta gebildet ist (s. d. Figg. 540 und 543). - Diese Verhältnisse machen es dann auch begreiflich, dass die Arteriae omphalo-mesentericae erst Aeste der-primitiven ÄAorten und später der -_ unpaaren Bauchaorta sind. Für die Annahme einer Entstehung der ganzen Aorta descendens durch Verschmelzung zweier Stämme beim - Menschen sprechen die freilich seltenen Fälle von Aorten des Menschen, - die in ihrer ganzen Länge durch eine Scheidewand getheilt sind, von denen ich selbst zwei Präparate bei ArLen Tuomsox in Glasgow sah. 7 Ausserdem verdienen nun noch die Gefässe des Dottersackes und - der Allantois Erwähnung. Von den erstern habe ich schon früher ange- _ geben, dass die anfänglich zahlreichen Art. omphalo- mesentericae später bis auf zwei vergehen /Fig. 564 m), von denen schliesslich auch nur. die rechte sich erhält (Figg. 234 a’, 235a). Von dieser entspringt dann als ein anfänglich kleines Aestchen die Arteria mesenterica, welche dann aber - zuletzt, da die Arterie zum Dottersack nicht wächst, als die eigentliche Fortsetzung des Stammes erscheint, der hiermit zur Mesenterica superior wird. — Die Arterien der Allantois sind ursprünglich einfach die Enden der primitiven Aorten (Fig. 562). Sind diese verschmolzen und die Aorta abdominalis aus ihnen entstanden, so erscheinen die Arterien der Allan- = tois, die jetzt zur Placenta gehen, oder die Arteriae umbilicales, einfach R als die Theilungsäste der Aorta, in derselben Weise wie beim Erwach- —senen die Iliacae communes, und diese geben dann schwache Aestchen Aorta descendens. Arterien des Dottersacks. Arteriae umbilicales. genannte »primitive Aorten« vor der Wirbelsäule einander par- Primitive Aorta - 920 | II. Entwicklung der Organe und Systeme. \ zu den hervorsprossenden unteren Extremitäten und den Beckeneinge- weiden ab. Mit der Zeit werden nun freilich diese Repräsentanten der Arteriae iliaca externa und interna stärker, da aber auch die Arteriae umbilicales während der ganzen Fötalperiode fortwachsen, so erscheinen auch beim reifen Embryo immer noch diese Arterien als die eigent- lichen Endäste der Aorta, ein Verhältniss, das erst nach der Geburt mit der Obliteration der Nabelarterien und ihrer Umwandlung in die Ligamenta vesicae lateralia sich ändert. Wenn ich vorhin die Art. umbilicales als die Endäste der embryonalen Aorta be- zeichnete, so ist diess noch etwas näher zu erörtern. Zur Zeit, wo die Allantois her- vorsprosst (Fig. 562), sind die Arterien derselben in der That die letzten Aeste der ‚noch unverschmolzenen primitiven Aorten. Später jedoch, wenn die Verschmelzung eingetreten ist, setzt sich die unpaare Aorta eigentlich noch jenseits der Umbili- calarterien mit einem kleinen Stämmchen, das Aorta caudalis heissen kann und Vor- läufer der Sacra media ist, fort und sind die Arteriae umbilicales nur Seitenäste der + mittleren unpaaren Arterie. Da jedoch die Nabelarterie sehr stark und die Verlängerung der Aorta in den Schwanz nur schwach ist, so erscheinen die ersteren auch unter diesen Verhält- nissen als die eigentlichen Enden der Aorta, und habe ich dieselben aus diesem Grunde vorhin als solche bezeichnet. Entwicklung des Zur Entwicklung des Venensystems übergehend, betreten wir Venensystems. er Er . . unstreitig das ‘schwierigste Gebiet in der ganzen Lehre vom Gefäss- systeme, in das zwar die ausgezeichneten Untersuchungen Rartuke's (Ueber den Bau und die Entwicklung des Venensystems der Wirbel- thiere, 3. Bericht über das naturh. Seminar der Univ. Königsberg 1838) viel Licht gebracht haben, das aber doch wegen der grossen Variationen, die bei verschiedenen Geschöpfen sich finden, noch manche dunkle Gegenden darbietet. Der Natur dieses Werkes entsprechend ist es mir nicht möglich, diesen Gegenstand vom vergleichend-anatomischen Ge- Fig. 562. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit nach hinten geschlagener Allan- tois a. Nach BiscHorr. b Enddarm nach vorn mit dem Dottersack verbunden, der auf die linke Seite geschlagen ist; c primitive Aorten auf der Allantois®ich verzwei- gend; d Venae umbilicales, an den Rändern der Bauchwand verlaufend, Entwicklung des Gefässsystems. 921 si en zu betrachten und sehe ich mich genöthigt, mich vor | >m an die Säugethiere und den Menschen zu halten, welcher letztere # leider von Rıtuke gerade am wenigsten berücksichtigt worden ist, in- | de ich für die niedern Wirbelthiere vor allem auf die monographischen Erhsiten: ‚von v. Baer, Rartuke, BaLFour und GöTTE verweise. 5 Die ersten Venen, die bei der Entwicklung auftreten, sind, wie schon |Al'gemeine bekannt , ‚die zwei Venae omphalo-mesentericae, die nicht dem Entwicklung der Leibe des Embryo selbst, sondern dem Fruchthofe ähpehöree und dureh Yerae omphalo- ein kurzes Stämmchen in das Venenende des Herzens einmünden (S. Figg. 74, 72 und $ 15). Mit der Ausbreitung der Gefässe des Frucht- ‚hofes über die ganze Keimblase und der Bildung des Dottersackes wan- u fr) 321 deln sich. diese Gefässe in die des Dottersackes um, von dem anfänglich - noch zwei Venen zum Herzen gelangen, die dann aber später, wenn der "Darm vom Dottersacke. sich abschnürt,, auf’ eine einzige, scheinbar der linken Seite angehörige sich redueiren, die immer noch den Namen Vena omphalo-mesenterica trägt, und später auch eine kleine Vena mesen- -terica vom Darme her aufnimmt. Noch bevor dies geschehen ist, treten aber auch schon zwei neue Venengebiete auf, das der Allantois und die Körpervenen des Embryo selbst. Die Venen der Allantois sind anfäng- lich zweiVenae umbilicales, die in. der Wand der noch weit offenen „„atiestes. Bauchhöhle nach vorn verlaufen (Fig. 563“) und dann, in ein Stämm- chen vereint, von vorn her in den Stamm der beiden Venae omphalo- mesentericae sich einsenken. Noch bevor die Leber hervorsprosst, werden die Umbilicalvenen mächtiger und eignen den Stamm der Omphalo-mesen- derieae sich an, mit anderen Worten, es erscheint derselbe jetzt als Fig. 563. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von #0 Tagen. Vergr. 8Iimal. am Amnion; ch Chorda; ww Urwirbel ; hp Hautplatte ; df Darmfaserplatte; m Mittelplatte; w Wourr'scher Gang; u Vena umbilicalis, im landwulste der Hautplatte gelegen. Medianwärts davon die Bauchhöhle; a Aorta; r Darmrinne. Venae jugulares und cardinales. Ductus Cuvieri. Cava inferior. 9223 : ll. Entwicklung der Organe und Systeme. | Fortsetzung der Nabelvenen, und die einzig übrig Hleiberide Vena omphalo -mesenterica tritt nun in das Verhältniss eines Aestchens des. Nabelvenenstammes. Mit dem Hervorwachsen der Leber wird der Stamm der Nabelvenen (früher Stamm der Omphalo-mesenterica) von derselben umfasst und entwickeln sich nun zweierlei Systeme von Venenveräste- lungen in die Leber hinein. Die einen derselben, die zuführenden Leberäste (Venae hepaticae advehentes) der Nabelvenen, bilden sich von der Einmündungsstelle der Vena omphalo- mesenterica in die Leber hinein und führen derselben Blut zu, die anderen dagegen ent- wickeln sich weiter oben von der Leber in das Ende des Stammes der Nabelvenen und stellen die Venae hepaticae revehentes dar. Ist diess geschehen, so verschwindet die rechte Nabelvene, die schon früher eine geringe Entwicklung dargeboten hatte, ganz, so dass nun das Blut der Placenta nur durch eine linke Umbilicalvene, die aber nach und nach in die Mittellinie rückt, in die Leber und zum Herzen geführt wird. Um dieselbe Zeit wird auch die Omphalo-mesenterica nach und nach zu einem Aste der rechten Vena hepatica advehens der Nabelvene, obschon sie anfangs genau an der Ursprungsstelle der Venen der beiden Seiten, jedoch mehr rechts mit derselben zusammenmündete. Später wird der Theil dieser Vene, der vom Dottersacke kommt, relativ immer kleiner, wogegen die Darmvenen an Mächtigkeit gewinnen, und sobald dieses Verhalten bestimmter ausgebildet ist, muss dann das Ende der Vene die jetzt noch Omphalo-mesenterica heisst, als Vena portae bezeichnet werden, die somit ebenfalls in die rechte Vena hepatica advehens der Umbilicalvene einmündet. Der Theil der Vena umbilicalis, der zwischen den beiderlei Leberästen derselben sich befindet, bleibt während der ganzen Embryonalzeit bestehen und ist der Ductus venosus Arantii. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Gefässe der Allantois oder viel- leicht schon etwas früher treten auch die ersten Gefässe im Leibe des Embryo selbst auf. Die Venen sammeln sich auf jeder Seite in einen vom Kopfe herkommenden Stamm, der Vena jugularis (Fig. 134 vj), und einen vom hinteren Leibesende abstammenden, der Vena cardi- nalis, die in der Herzgegend zu einem queren Stamme, dem Ductus Cuvieri, sich verbinden, welche beide mit dem Ende des Stammes der Omphalo-mesenterica, später der Vena umbilicalis sich vereinigen (siehe die Fig. 134, wo die Vena cardinalis, der Ductus Cuvieri und die Vena omphalo -mesenterica ohne Bezeichnung dargestellt sind). Hat dieses paarige Körpervenensystem eine gewisse Zeit bestanden, so entwickelt sich, rechts von der Aorta, aus zwei mit den Venae cardinales verbun- denen Wurzeln ein unpaarer Stamm, die Cava inferior, die über den Venae hepaticae revehentes mit dem Stamme der Umbilicalvene zu- . Entwicklung des Gefässsystems. 923 mmenmündet. Um diese Zeit senken sich somit alle Venen des Em- bryo gemeinschaftlich in einen kurzen Venensinus dicht am Herzen ein, päter wird jedoch dieser Behälter in den Bereich des Vorhofes gezogen, so dass dann die Ductus Cuvieri, die nun obere Hohlvenen’heissen, für sich. und der durch Vereinigung der Cava inferior und Vena umbilicalis gebildete kurze Stamm ebenfalls als Cava inferior gesondert in den Vorhof übergehen. Noch später vereint sich dann auch das System der linken Cava superior gröss- ntheils mit der rechten oberen Hohlvene, wobei die Cardinal- venen zur Azygos und Hemiazygos werden, und erhält sich von ihr nichts als das Herzende als Vena coronaria cordis magna. — Hier- mit sind in groben Umrissen die Hauptentwicklungsvorgänge des Venensystems gezeichnet und werden sich nun die Einzelnheiten leichter auffassen lassen. Was die ersten Venae om- phalo-mesentericae betrifft, 50 finden sich die frühesten Zustände derselben von Säugethierembryonen nach Bıscuorr in den Figg. 174 und 183. Beim Menschen kennt man dieselben aus diesem Stadium noch nicht und ist die früheste Beobach- tung die von Cosre an dem in der Fig. 564 dargestellten fünfzehn bis achtzehn Tage alten Embryo, an dem die genannten Venen (n) die vor- deren Seiten des Dottersackes einnehmen und an der Bauchfläche des Endes des Vorderdarmes in das Herz einmünden, woselbst sie mit dem ‚Stamme der Venae umbilicales zusammenmünden, in der Weise, wie diess das Schema Fig. 565, 1.-ergibt. Zwischen diesem Stadium und i em nmächstfolgenden, das die Fig. 235 und 236 und das Schema Fig. 565, 2. darstellen, ist eine Lücke, die bis jetzt noch von Niemand = usgefüllt ist. Beim vier Wochen alten Embryo nämlich und noch BE... er Fig. 564. eh Fig. 564. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 5-18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. 5 Aorta; ce Herz; d Rand der weiten "Bauchöffnung;; e Oesophagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm ; m Art. omphalo-mesen- terica: n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefüsse nicht ausgezeichnet nd; u Stiel der Allantois (Urachus) ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer abelstrang, zum Chorion ch gehend; ve Amnion; ah Amnionhöhle. N Venae omphalo- mesentericae. Nabelgekrös- oder Dotter- sackvenen. 924 - ll. Entwicklung der Organe und Systeme. später läuft die allein noch erhaltene linke Vene des Dottersackes an der linken Seite der einfachen Darmschleife und tritt dann hinter dem Pförtner und der Pars horizontalis superior duodeni an die rechte Seite des Magens, um- schliesslich nach vorn in den Stamm der Venae umbili- cales an der Leber einzumünden. Dass dieses Gefäss, das hinter dem Darme durchgeht, nicht einfach die linke Vena omphalo-mesenterica sein kann, wie allgemein angenommen wird, ist klar, da dieselbe ja ur- sprünglich vor dem Darme ihre Lage hat; es ist jedoch leider für einmal nicht möglich genau zu sagen, wie dasselbe entsteht. Immerhin scheint mir ein von CostE gegebener Fingerzeig (Hist. du devel. Erklärung der Pl. 1Va) den einzig richtigen Weg anzubahnen. Nach Costz nämlich ist das Ende der eben geschilderten sogenannten linken Vena omphalo- mesenterica der Stamm der Nabelgekrösvene der rechten Seite. Ist dem so, und meiner Meinung nach kann diess nicht wohl bezweifelt werden, so begreift sich dann die Lage dieses Stammes an der rechten € ; Seite des Magens und hinteren Seite des Pylorus, letzteres im Zusam- menhange mit der Drehung des Magens, leicht, dagegen wird allerdings noch weiter anzunehmen sein, dass das Ende des Stammes der linken Omphalomesenterica (Fig. 465, 2, om’) vergeht und der Rest derselben mit dem rechten Stamme sich in Verbindung setzt, welche ihrerseits am Dot- tersacke schwindet, was das Schema Fig. 465, 2 deutlich machen wird. Ueber die Beziehungen der Vena omphalo-mesenteriea zur Leber und zur Vena umbilicalis und ihren Leberästen hat der vortreffliche RATuke eine Schilderung gegeben , von der ich leider, wie Bıscnorr (Entw. St. 268), bekennen muss, dass sie mir nicht verständlich ist, und die auf keinen Fall für den Menschen passt. Aus diesem letzteren Grunde sehe ich mich auch nicht veranlasst, auf Rarurr's Darstellungen der Verhält- nisse bei den Thieren einzugehen und schildere ich nur die Zustände des Menschen. Hier entwickeln sich die Umbiliealvenen sicherlich vor derBildung der Leber, wie der Embryo der Fig. 228 beweist und erscheint daher, im Zusammenhange mit dem raschen Wachsthume dieser Venen, der ursprüngliche Stamm der beiden Venae omphalo-mesen- tericae, sobald die Leber auftritt, nicht mehr als die Fortsetzung der noch erhaltenen linken Vena omphalo-mesenterica, sondern als die der Nabel- venen, mit anderen Worten, es hat sich, wie die Fig. 565, 2 lehrt, das Verhältniss der beiden grossen Venen zu einander in der Art geändert, dass während früher die Vena omphalo-mesenterica Hauptgefäss war und der Umbilicalvenenstamm in sie einmündete, nun umgekehrt die Vena omphalo-mesenterica zu einem Aste der Nabelvene geworden ist. In der That fand ich auch bei einem vier Wochen alten Embryo, ähnlich wie dies Coste in seiner Tab. Ill, a von einer gleich alten Frucht zeichnet, Entwicklung des Gefässsystems. 925 ej- einer noch sehr kleinen Leber eine starke Nabeivene, die eine viel ÄeinaEen Vena omphalo-mesenterica als Ast aufnahm, u ebenso ver- ‚sich die Sachen nach ‚Coste's Abbildungen Such beim Schaafe ae Tab. IV), bei dem die kaum zu einer Masse verwachsene Leber- age eine mächtige Umbili- calvene enthält, gegen diedie 5 de ‚de En Dottersackvenen ganz zu- PR DE = rücktreten. Gestützt auf diese vi Thatsachen glaube ich auch N A nicht zu irren, wenn ich an- PR RE E ” ohme, dass das grosse Ge- = ER . das Bıscuorr bei einem 1 mind R sembryo von fünfund- TR aan Tg (s. Fig. 178 in diesem Werke) in der noch 4 u Leber als Vena om- ılo-mesenterica bezeichnet, schon die Nabelvene ist. Beiso bewandten Umständen kann man beim Menschen nicht von Leberästen der Omphalo- mesenterica, sondern nur von solchen der Vena ‘umbilicalis reden. Diese entwickeln sich | un allerdings zum Theil und i Fig, 363. or allem von dem Puncte aus, N 0 dieVena omphalo-mesenterica einmündet (Fig. 565, 2), und bildet inson- heit der rechte Ast der Vena hepatica advehens des Umbilicalis so sich us, dass bald die Omphalo-mesenteriea nicht mehr in den Stamm, son- ‚dern in diesen Ast sich einsenkt. So wird dann nach und nach ein Ver- hältniss herbeigeführt, das während der Fötalzeit Geltung hat und das h 3 d h Fig. 565. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-mesen- pae und umbilicales. A. Aus der Zeit des ersten Auftretens der Umbilicales und der jlüthe der Omphalo-mesentericae. 2. Aus der Zeit des Auftretens der ersten Leber- > und der Verkleinerung der Omphalo-mesenterica. 3. u. 4. Aus der Periode des ommen eingeleiteten Placentarkreislaufes. om in 4. Stamm der Omphalo-mesen- rica, in 2. 3. bleibende Omphalo-mesenterica, in 4. Vene des Dottersackes allein. m’, om’ rechte und linke Vena omphalo-mesenterica ; u Stamm der Umbilicalvenen ; wu rechte und linke Vena umbilicalis ; de Ductus Cuvieri ; j Jugularis ; e Cardinalis; I Leber; ha Hepaticae advehentes; hr Hepaticae revehentes; m Mesenterica,; da Duc- j ı $ venosus Arantii; ci Cava inferior; p Vena portae; I! Lienalis; m Mesenterica ‚superior. 926 1. Entwicklung der Organe und Systeme. | die Schemata Fig. 565, 3 und 4 versinnlichen. Dieselben sollen ausse | dem auch noch zeigen, wie aus der Vena omphalo-mesenterica der Stamn und die Wurzel der Pfortader sich gestalten. Schon in früherer Zei nimmt diese Vene Wurzeln aus dem Darme auf, die wir als Vena mesen- terica bezeichnen wollen (Fig. 565, 3). Während nun die eigentliche Vene des Dottersackes in späteren Zeiten nicht mehr wächst und schliesslich vergeht, entwickelt sich die Vena mesenterica immer mehı und gesellen sich auch die anderen Wurzeln der Pfortader dazu und wird so natürlich die Om- aaO F phalo-mesenterica am deı | Leber Stamm der Pfortader (Fig. 565,-4), der aber wäh- rend der ganzen Fötalperiode trotz seiner beständigen Zu- nahme doch keine überwie- gende Bedeutung erlangt, in- dem eben die Nabelvene, die von Anfang an die mächtigere ist, in ihren Leberästen auch immer 'mehr an Stärke ge- winnt. Erst nach der Geburt, wenn die Nabelvene oblite- rirt, wird die Pfortader die einzige zuführende Vene der Leber, und’ eignet sich dann die früheren Aeste der Um- bilicalis an, so dass der An- fang des rechten Leberastes der Umbilicalvene nun zum Anfange des ; linken Astes der Pfortader sich gestaltet. BL Mit der eben gegebenen Schilderung ist nun auch schon Vieles be- sprochen, was zur Geschichte der Vena umbilicalis gehört und habe Fig. 566. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. g Geruchsgrübchen; %’ erster Kie: menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge k'" k'"' zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie: menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des erster Bogens liegt. s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs chen mit einem oberen Anhange (Recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauch: platten; ve vordere Extremität; he hintere Extremität; I Lebergegend; am Reste de Amnion; «u Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheil aus der ursprünglichen: Bauchhaut (Membrana reuniens inferior), in welcher zier liche Gefässramificationen sich finden. Entwicklung des Gefässsystems. 927 »h nur noch Folgendes zur Ergänzung nachzutragen. Dass die Nabel- ver e ursprünglich paarig vorhanden ist, wie die Arterien der Allantois, hat für die Säugethiere Rırnke schon vor langer Zeit angegeben und später ISCHOFF (S. Fig. 562) und Coste diess bestätigt. Beim Menschen dagegen "wohl Coste zuerst dieses Verhalten aufgedeckt (l. e. Tab. Ill, a, in diesem Werke Fig. 234 aa). Wie die Allantois im Zusammenhange mit der vorderen Leibeswand sich entwickelt, so sind auch die Nabelvenen u sprünglich nicht blos Venen der Allantois, sondern auch der vorderen Bauchwand und nehmen ursprünglich, wie ebenfalls Raruk& zuerst mit- P stheilt, eine grosse Menge kleiner Venen der besag- ten Wand auf, welche Coste von Schafembryo- nen in drei schönen Ab- bildungen wiedergegeben ‚hat (I. e. Pl. IV. V. VI) und ‚die meine Fig. 566 von ‘einem Rindsembryo dar- ‚stellt. Diese Zweigelchen, die nach Coste auch beim Menschen vorkommen, sch winden später — doch sönnen selbst beim Er- onen noch einzelne > derseiben vorkom- '— und ebenso ver- geht auch die eine und zwar die rechte Nabelvene ganz, während die andere nach und nach in die Mittellinie rückt. — In der Leber treibt der gemeinschaftliche Stamm der Nabelvenen (der frühere Stamm der Omphalo-mesentericae) bald die zwei schon besprochenen Systeme von i- und abführenden Venen und spielt dann die Rolle der späteren — Pfortader, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Nabelvene niemals alles ihr Blut durch die Leber sendet, sondern immer einen Theil des- ‚selben durch ihren Stamm direet dem Herzen, mit anderen Worten, der Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, 5/, der natürlichen Grösse, von unten. Der ;bere Theil des Sriser’schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt. u Stamm der Umbilicalis ; w' Hauptast derselben zum linken Lappen; u” Ast derselben zum rechten Lappen; u''' kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lobus quadrangularis; dv Ductus venosus Arantü; P Vena Portae; ci Cava inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber: hlinke Lebervene; f Gallenblase. Körpervenen. Venue jugulares. 928 u. Entwicklung der Organe und Systeme. Cava inferior übermittelt. Es ist jedoch zu bemerken, dass diese Stamm später mit der Entwicklung der Leberäste nicht vollkommen gleichen Schritt hält (Fig. 567), so dass während der grössten Zeit des Embryonallebens doch das meiste Blut der Nabelvene erst auf dem’Um- wege durch die Leber das Herz erreicht und der ursprüngliche Stamm eher als ein engerer Verbindungskanal zwischen ihr und (der unteren Hohlvene erscheint, der nun Ductus veniosus heisst. Dass die Venae hepa- ticae revehentes der Umbilicalvene die eigentlichen Lebervenen sind, wird bereits klar geworden sein und ebenso ist auch bekannt, dass der Duetus venosus nach der Geburt obliterirt und nur in einem vom linken Aste der Pfortader zur Cava hinziehenden Strange sich erhält. | Die ersten Körpervenen, welche im Embryo entstehen, sind die Venae jugulares und cardinales von Rıruke. Beim Hühnchen entstehen die Venae cardinales (siehe Figg. 13%, 143—146 vc) am An- fange des dritten Tages nach den Gefässen des Fruchthofes, aber. vor der Allantois und den Vasa umbilicalia und so wird es sich wohl auch beim menschlichen Embryo verhalten, obschon hierüber nichts Sicheres be- kannt ist. Beim Kaninchen sah ich diese Venen am 10. Tage hinter der Bauchhöhle neben der Aorta in ganz guter Entwicklung (Fig. 543) und vermuthe, dass sie schon früher vorhanden sind. Es ist dieses erste System von Körpervenen, dessen genauere Kenntniss wir vor Allem Rırnke, dann auch Coste .(l. e. Brebis Pl. IV. V. VI) verdanken, ein: sehr zierliches paariges System, dessen einzelne Theile sich folgender Maassen verhalten. Die Venae jugulares entspringen mit vielen Aestehen vom Kopfe besonders aus dem Gehirn und der Schädelhöhle, die sie dureh ein Paar Löcher (Foramina temporalia) in der Schläfengegend verlassen, laufen dicht hinter den Kiemenspalten und vor der Gegend des Gehör- bläschens nach hinten bis in die Höhle des Herzens, wo sie nach innen sich biegen und mit den Stämmen der Venae cardinales die Ductus Ou- vieri bilden, die rechts und links von der Speiseröhre gegen das Herz verlaufen und mit einem kurzen Stämmchen,, gemeinschaftlich mit der Vena omphalo -mesenterica in die noch einfache Vorkammer sich ein- senken. Die Venae cardinales entspringen doppelt am hinteren Leibesende, laufen hinter den Worrr’schen Körpern die Aorta zwischen sich nehmend nach vorn, um dann wie schon erwähnt, mit den Jugu- lares sich zu vereinen. | Die genaueren Verhältnisse und die weiteren Entwicklungen dieser zwei Venengebiete sind nun folgende. Die Venae jugulares anlan- gend, so liegen ihre ersten Zweige in der Schädelhöhle und fliessen jederseits in einem Gefässe zusammen , das als Anfang des Stammes an- gesehen werden kann und später als Sinus transversus erscheint. Dieses "Entwicklung des Gefässsystems. | 929 Gefäss verlässt jedoch die Schädelhöhle nicht durch ein Foramen jugu- are, sondern durch eine besondere, vor der Ohrgegend gelegene Oefl- ıg, welche, wie Luschka gezeigt hat, auch am ausgebildeten knö- rnen Schädel noch erhalten sein kann und dann am Schläfenbeine ber dem Kiefergelenke liegt. Später verschliesst sich diese Oeffnung d wird das Blut der Schädelhöhle durch » nahe am Dueius Cuvieri aus dem unter- Ende der primitiven Jugularis hervor- es] e Jugularis interna abgeführt , so dass Eäinh die erstere als Jugularis externa \ ‚scheint. In den Bereich desselben Venen- I jetes gehören auch 4) die Venae ver- jrales anteriores von Raruxe, diein ji ie Ductus Cuvieri sich entleeren und zu v delj\ s m rn 'Venae vertebrales sich ge- | talten, und 2) die Venae subclaviae, in a Ende der Jugulares sich ergiessen. ae = K Die Venae cardinales (Fig. 568 c) EA ’ ohl inerster Linie die Venen der Urnie- ae 1, deren. ganzem Verlaufe sie folgen und | on dı enen sie viele Zweigelchen aufnehmen. om u em nehmen sie aber auch von der fückenwand: des Rumpfes viele Aestchen f, die di späteren Intercostal- und Lum- Ivenen entsprechen. Mit der Bildung der en Extremitäten entstehen an ihren men’ auch die Venaecrurales. Die ren Umwandlungen der Cardinalvenen ei den Säugethieren und beim Menschen Fig. 568. ‘h nicht hinreichend verfolgt, es scheinen ‚doch nach Raruxe's Untersuchungen die mittleren Theile der Cardinal- enen später ganz zu vergehen. Die Venen der hinteren Extremitäten 1 die Schwanzvenen, die ursprünglich die Enden der Cardinalvenen je! wi . * . . ” . nd, schliessen sich dann an die mittlerweile entstandenen Venae iliacae Be Fig. 568. Schema der grossen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des b treislaufes und der Körpervenen, beim Menschen etwa aus der vierten vgemeinschaftlicher Venensinus; de Ductus Cuvieri; j primitive Jugularis; is interna; s Subclavia; c Cardinalis; h Ende derselben, spätere Hypo- ca; cr Cruralis; ci Cava inferior ; il Iiaca communis ; om Omphalo-mesenterica ; ; u’ Stamm derselben an der Leber, dessen Leberäste nicht dargestellt Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 59 Vertebrales anteriores. Subclaviae. Venae cardinales. Intercostales, Lumbales. Crurales. Vena vertebralis posterior. 930 II. Entwicklung der Organe und Systeme. k an_(Fig. 569, 2). Die Lendenvenen ferner vereinen sich 'theils mit der Vena cava, theils mit einem neu entstehenden Stamme, der Vena verte- bralis posterior von Raruke, der auch die hinteren Intercostalvenen ' aufnimmt und durch das sich er- haltende obere Ende der Cardi- nalvenen in den Ductus Ouvieri übergeht. So entsteht dann ein Verhalten der Gefässe, wie das- selbe in dem Schema 569, 1 dargestellt ist. I Behufs der Schilderung: der letzten Umwandlungen der Venae cardinales haben wir nun vor allem unsern Blick wieder auf die grossen Stämme am Herzen zu richten. Wie schon angegeben, münden die Ductus Cuvieri, die Abzugskanäle der Jugular- und Cardinalvenen, anfänglich mit der Vena omphalo-mesenterica, deren Stelle später von der Umbilicalis und endlich der Cava inferior eingenommen wird, gemeinschaft- lich in den Vorhof des Herzens. Später wird dann der kurze gemein- schaftliche Venensinus in den Bereich der Vorkammer gezogen und Fig. 569. Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Oava supe- rior und inferior. A. Ansicht des Herzens und der Venen aus der Zeit des Bestehens zweier oberer Hohlvenen von hinten. cs Cava superior sinistra, die mit ihrem, Ende Herzvenen aufnimmt; cds Stamm der Cardinalis sinistra; cd Cava superior dextra; adiAnonyma dextra (ursprünglich Anfang der rechten Jugularis); as Anonyma sinistra (Verbindungsast zwischen beiden ursprünglichen Jugulares) ; @z Azygos (ursprüng- lich Stamm der Cardinalis dextra) ; ji Jugularis interna ; je Jugularis.externa; s' Sub- clavia; c obliterirter mittlerer Theil der Cardinalvenen; vp statt dessen neu aufge tretene Vertebralis posterior, dienun die Lendenvenen ef Intercostalvenen zum Thei aufnimmt; ha Stamm der Hemiazygos (Verbindungsast zwischen beiden Vertebrales) ci Cava inferior ; il Iliaca communis (ursprünglich Verbindungsast der Cava mit de Cardinalis) ; er Cruralis; h Hypogastrica (ursprüngliches Ende der Cardinalis). 2. Ansicht des Herzens und der bleibenden Venenstämme mit Andeutung de Schwindens der Cava superior sinistra von hinten; az Azygos; ad Anonyma dextira as Anonyma sinistra,; je Jugularis communis; s Subelavia; cs obliterirte Cava supe rior sinistra; i Intercostalis suprema; has Hemiazygos superior; hai Hemiazygos in ferior; ha Stamm der Hemiazygos; sc Sinus coronarius die grossen Herzvenen auf nehmend (Ende der früheren Cava superior-sinistra). - Entwicklung des Gefässsystems, 931 in findet man am Herzen drei grosse Venenmündungen, die beiden stus Cwwieri, die nun auch obere Hohlvenen heissen und die Cava inferior. Beim Menschen erhalten sich diese zwei oberen N hlvenen viel länger als man bis jetzt gewusst hat und habe ich schon üher ein Herz eines acht Wochen alten Embryo geschildert (Fig. 553), n weichem dieselben beide gleich stark waren (s. auch Fig. 569, 1). Hi i nimmt jedoch die linke Vene eine andere Stellung an als die rec umaniier ganz unten und nach links in die Vorkammer ein, achdem sie vorher auch die Herzvenen aufgenommen hat. Diese obere > Hohlvene nun vergeht, wie ich mit J. Marsuarı (On the develop- ıt:of the great anterior veins in Phil. Trans. 4859, I) finde, im dritten und vierten Monate und bildet sich das bleibende Verhältniss der Venen Pb Sqstenken der Cava superior in folgender Weise. Erstens entsteht PPRRPIndeRE der linken Jugularis mit der rechten durch einen kurzen ı Stamm (Fig. 569, as), der nach Marsnatı bei Schaafembryonen pe noch fehlt, ER bei solchen von 3/," in der ersten Entwick- 18 getroffen wird. Beim Menschen ist die Bildung dieses Gefässes >h nicht verfolgt und weiss man nur soviel, dass dasselbe am Ende >s zweiten Monates vorhanden ist. Zweitens löst sich der linke Ductus Cuvieri oder die linke Cava superior fast ganz auf, wie J. MarstaLL ge- teigt hat, mit einziger Ausnahme des Endstückes, welches zum soge- nannten Sinus coronarius wird, in den die Vena coronaria cordis magna und die hinteren Herzvenen sich ergiessen. Drittens endlich verbindet sich die linke hintere Vertebralvene hinter der Aorta mit der entsprechenden Vene der rechten Seite und wird so zur Vena niazygos. Die rechte Vena vertebralis mit dem Ende der früheren dinalis ist nun Azygos geworden, der Ductus Cuvieri dexter obere ‘ohlvene, das Ende der rechten Jugularis Anonyma dextra, der teue Verbindungszweig mit der Jugularis sinistra Anonyma sinistra, wie dieses Alles die Fig. 569 versinnlicht. Das obere Ende der Verte- is posierior dexctra mit dem Reste der Cardinalis dextra erhält sich in sehr verschiedener Form als Stämmchen der oberen Intercostalvenen oder Hemiazygos superior und Intercostalis suprema. Einen dieser Fälle, wo die Hemiazygos superior eine Anastomose der Hemiazygos inferior u Brmeyn« darstellt, ist in dem Schema Fig. 569, 2 zu Grunde ge- EL legt. — Fasst man alles Bemerkte zusammen , so ergibt sich, dass dem - exquisit asymmetrischen Systeme der Vena cava superior des Erwach- senen ein ganz paariges Venengebiet zu Grunde liegt, und will ich bei Gelegenheit noch darauf aufmerksam machen, dass bei manchen äugethieren zeitlebens zwei obere Hohlvenen sich erhalten, sowie dass uch beim Menschen in seltenen Fällen eine Cava superior sinistra ge- 59* Cavae . sSwperiores. Sinus coronarius. Hemiazygos. Azygos. Anonymae. Cava inferior. jedoch hinreichend klar, dass zwischen diesen beiden Endgestaltungen ! 932 | II. Entwicklung der Organe und Systeme. funden wird, in welch’ letzterer Beziehung besonders die eitirte Arbeit von Marsnarr und die Arbeit von Krause jun. in Hexıe’s Anatomie zu vergleichen ist. } Es erübrigt endlich noch die Bildung der unteren Bohänanb zu besprechen, welche von all den geschilderten primitiven Venenstämmen zuletzt entsteht. Wenn die Cardinalvenen die Venen der Worrr'schen Körper sind, so kann man die Cava' inferior die Vene der Nebennieren, Nieren und inneren Geschlechtsorgane heissen. Ihre Bildung fällt beim Menschen zwischen die vierte und fünfte Woche und erscheint dieselbe als ein kürzerer Stamm zwischen den Worrr'schen Körpern und hinter der Leber, der vorn mit dem Stamme der Umbilicalvene zusammen- mündet und hinten jederseits durch einen hinter den Worrr’schen Kör- pern gelegenen Ast mit den Cardinalvenen sich verbindet, da wo die- selben von aussen die kleine Extremitätenvene aufnehmen (Fig. 569). Ueber die erste Entstehung der Hohlvene gibt Rarnke an, dass dieselbe gleichsam von der Leber aus rückwärts auswachse. Zuerst entstehe der Stamm, dann ein Paar Aeste, die am inneren Rande der Worrr'schen Körper rückwärts verlaufen und Aestehen von diesen und der Niere empfangen. Darauf bilde sich der Stamm’ über diese Aeste hinaus nach“ | hinten fort'und gehe dann die erwähnte Anastomose mit den Cardinal-. venen ein, während zugleich ein neuer Seitenast von den Worrr'schen | Körpern und den Geschlechtsorganen her sich bilde. Mit dem Schwin- den der Worrr’schen Körper und des mittleren Theiles der Cardinal- venen erscheinen dann das Ende dieser (als Vena hypogastrica) und die Schenkelvene als Aeste der Cava, deren zwei Schenkel zu den Venae iliacae communes sich gestalten. Zugleich wird das vordere Ende der Cava immer weiter und bald zum Hauptgefäss, in das dann das Ende der Nabelvene oder der Ductus venosus als Ast einmündet, wobei jedoch zu bemerken ist, dass selbst noch am Ende des Fötallebens die Cava inferior eigentlich kaum stärker ist als der Ductus venosus (Fig. 567), so dass man den kurzen Stamm der Cava über der Leber auch jetzt noch mit Recht als Ende der Umbilicalis bezeichnen könnte, insofern wenig- stens als die Lebervenen zum Bereiche der Umbilicalis gehören. Nach Beschreibung der Entwicklung der Blutgefässe erscheint es nun zweckmässig noch mit einigen Worten des Kreislaufes im Fötus zu gedenken. Die Embryologie unterscheidet gewöhnlich zwei Formen oder Stadien des Kreislaufes im Fötus, einmal den ersten Kreislauf oder den des Fruchthofes und Dottersackes und dann den zwei- tenKreislauf, der auch der Placentarkreislauf heisst, es ist! eine Menge Uebergänge sich finden. Es würde uns zu weit führen und auch ! Entwicklung des Gefässsystems., 933 - ‘ziemlich nutzlos sein, wollten wir diese Zwischenstufen jetzt, nachdem vir dieselben alle ausführlich anatomisch abgehandelt, aueh noch vom physiologischen Stäandpunete aus betrachten und begnüge ‘ich mich sr, da der erste Kreislauf schon geschildert ist (s. & 15 und S. 26#), ‚mit einer kurzen Darstellung des Placentarkreislaufes, wie er vom An- fange des dritten Monates an bis zum Ende des Fötallebens gefunden wird. Das eigenthümliche dieses Kreislaufes, verglichen mit dem Kreis- laufe der nachembryonalen Zeit, liegt darin, dass bei demselben ein 'weiter Kreislauf, analog dem Lungen- oder kleinen Kreislaufe,, fehlt, ‚und dass somit alle vier Abtheilungen des Herzens für den Körperkreis- auf nutzbar gemacht werden. Um dieses bei der stattfindenden gleich- ‚en Ausbildung aller Abschnitte des Herzens a Peisbe eh, mussten Einrichtungen geschaffen ‚werden, um erstens auch dem linken Herzen, sm von den Lungen her eine kaum nennens- arthe Blutmenge zukommt, eine gehörige Zufuhr ‚zu verschaffen, und zweitens das Blut des rech- 'n Herzens in die Körpergefässe abzuleiten. Zur Verwirklichung dieser Bedingungen finden wir nun beim Fötus 4) eine Oeffnung in der Scheidewand der Vorkammern, das Foramen ‘ovale, und eine solche Klappeneinrichtung Pie. 570. an der Cava' inferior, dass dieselbe ihr Blut 4 ast alles in den linken Vorhof überführt, und 2) eine Verbindung ‚der Arteria pulmonalis mit der Aorta descendens durch den sogenannten Ductus Botalli, welcher den Abfluss des Blutes der rechten Kammer mit Ausnahme des wenigen, was zu den Lungen geht, in die Körperarterien “und zwar der hinteren Rumpftheile gestattet (Fig. 570). Aus diesem Verhalten der Arterie des rechten Herzens ergiebt sich nun auch, dass lie Leistungen desselben für die Gesammtcirculation eben so gross sind, » die der linken Kammer, und erklärt sich so die gleiche Muskelstärke beider Kammern beim Fötus. ' Fernere Eigenthümlichkeiten der fötalen Circulation liegen nun in dem Umstande, dass der Embryo im Mutterkuchen ein ausserhalb seines "Leibes befindliches Organ besitzt, das, man mag nun die Function der ‚Placenta ansehen wie man will, auf jeden Fall die Rolle eines Ernäh- > Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vora i etwas von links her. cs Cava superior; a Anonyma; ec Carotis sinistra ; s Sub- Havia sinistra; ao Ende des Arcus aortae; da Ductus arteriosus Botalli ; ad 4orta L pracica; ap linke Pulmonalis; p linke Venae pulmonales. 934 II. Entwicklung der Organe und Systeme. rungsorganes im weiteren Sinne spielt. Soll der Fötus wachsen un« gedeihen, so ist eine ununterbrochene freie Verbindung mit der Pla- centa, eine beständige Wechselwirkung des fötalen und mütterlichen Blutes in derselben nöthig. Diese Beziehungen nun werden unterhalten durch die zwei mächtigen Arteriae umbilicales , die das Fötalblut in die Placenta hineinsenden und durch die Vena umbilicalis, die von derselben wieder in den Embryo geht. Interessant, jedoch leider noch nicht nach allen Seiten physiologisch aufgeklärt, ist nun das Verhalten dieser Vene zur Leber, indem dieselbe ihr meistes Blut in die Leber abgibt und so gewissermaassen eine fötale Pfortader darstellt, während nur ein geringerer Theil desselben durch den Ductus ve Man vermuthet mit Recht, dass diese Einrichtung das Zustandekommen beson derer chemischer Vor- _ gänge im Lebergewebe und im Blute der Nabel- vene selbst ermöglicht und vielleicht auch für die Blutzellenbildung von Be- deutung ist, doch fehlen annoch sichere That- sachen, um diese Ver- muthungen in bestimmtere Worte kleiden zu können, Da der Fötus kein eigentliches Athmungsorgan besitzt, und auch. die Functionen seiner Organe lange nicht dieselben sind wie beim Er- wachsenen, so mangelt demselben auch jene Verschiedenheit des Blutes in verschiedenen Bezirken, die wir mit den Namen arteriell und venös bezeichnen. Nichts desto weniger würde man sehr irren, wenn man das Blut des Fötus als überall gleich beschaffen ansehen wollte. Die hier vorkommenden Extreme sind einerseits das Blut der Nabelvene, das als Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, 5/g der natürlichen Grösse, von unten. Der obere’ Theil des Spıeer’schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt. «u Stamm der Umbilicalis ; w' Hauptast derselben zum linken Lappen; «” Ast derselben zum rechten Lappen ; '' kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lobus guadrangularis; dw: Ductus venosus Arantü,; p Vena Portae; ci Cava inferior an der Leber; ce Stamm derselben über der Leber; h linke Lebervene; f Gallenblase. BE u hama ln nl un ED un u Dun a 12 a u ze Entwicklung des Gefässsystems. 935 | ‚das zur Unterhaltung des Wachsthumes tauglichste anzusehen ist und # andererseits das Blut der Körpervenen, von welchem das entgegen- } gesetzte zu sagen ist, und können wir diese beiden Blutarten, ohne jedoch auf diese Bezeichnung ein zu grosses Gewicht zu legen, immerhin als Arterien- und Venenblut des Embryo bezeichnen. Verfolgen wir nun, wie bei der geschilderten Einrichtung des Herzens und der grossen Arterien die Vertheilung der beiden Blutarten sich macht, so finden wir, dass mit einziger Ausnahme der Leber kein Theil des Körpers reines Arterien- oder Umbilicalvenenblut erhält. Denn das Blut der Nabelvene kommt nur gemengt mit dem Venenblute der unteren Hohlvene und der Pfortader ins Herz. Aber auch das so gemischte Blut kommt nicht allen Theilen des Körpers ganz gleichmässig zu Statten, vielmehr finden wir, dass dasselbe, weil es fast ganz in die linke Vorkammer übergeht, vor- zugsweise durch die grossen Aeste der Aorta dem Kopfe und den oberen Extremitäten zu gute kommt. Der Rumpf und die unteren Extremitäten erhalten durch die Art. puwlmonalis einmal das rein venöse Blut der oberen Hohlvene, und dann von gemischtem Blute erstens das wenige, was von der unteren Hohlvene nicht in die linke Kammer übergeht und zweitens das, was durch das Ende des Bogens der Aorta vom Blute des linken. Herzens für die Aorta. descendens übrig bleibt. Somit ist die obere Körperhälfte mit Bezug auf ihre Ernährung besser dran als die untere und erklärt man auch hieraus, dass dieselbe in den früheren Perioden i in der Entwicklung stets voran ist. Später gestalten sich nun freilich die Verhältnisse allmälig etwas günstiger für die unteren Kör- _pertheile, dadurch, dass einmal das Foramen ovale langsam enger wird und so immer mehr Blut der Cava inferior für die rechte Kammer übrig _ bleibt, und zweitens durch Erweiterung des Endes des eigentlichen . Ärcus aortae und Verengerung des Ductus Botalli, welche letztere mit der Zunahme der Blutzufuhr zu den Lungen in Verbindung steht. ‘Die Umwandlung des fötalen Kreislaufes in den bleibenden ge- schieht nach der Geburt fast mit einem Schlage. Die Umbilicalvene und die Nabelärterien obliteriren wohl vorzüglich durch Bildung von Blut- pfröpfen in denselben, was vielleicht auch vom Ductus venosus gilt. Was dagegen den Ductus Botalli und das Foramen ovale anlangt, so sind es hier besondere Wachsthumsphänomene, die ich an ersterem Kanale als eine Wucherung der Arterienhaut nachgewiesen habe, welche zu- gleich mit der Aenderung des Blutlaufes, den die Athmung bedingt, den Verschluss herbeiführen. Der Ductus Botalli schliesst sich übrigens viel rascher als das Foramen ovale, das, wie bekannt, auch sehr häufig zeit- lebens wegsam bleibt, so jedoch, dass vermöge der Lage und Grösse der Valvula foraminis ovalıs sein Offenstehen keinen Nachtheil bringt. - Blut. Lymphgefässe. Lymphdrüsen. 936 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ich sollte nun noch der Vollständigkeit halber auch von der Ent- wieklung:des Blutes handeln, da jedoch die Bildung der ersten Blutzellen schon besprochen ist und dieser Gegenstand mehr ein histo- logisches Interesse darbietet, so glaube ich auf die Gewebelehre und vor Allem auf die ausführlichen Untersuchungen verweisen zu dürfen, welche Fanrxer und ich selbst gerade über die Entstehung der Blut- körperchen der Säugethiere und des Menschen re haben ar. Anat. Il. 2, Gewebel. 5. Aufl. St. 637): 14 Von der Entwicklung der Lymphgefässe ist bis jötuhe nur ER Wenige bekannt, was ich von den Anfängen dieser Kanäle bei Frosch- larven mitgeteilt habe (s. Gewebel. 5. Aufl.) und hat’ auch dieses mehr histologisches als morphologisches Interesse. Von den Lymphdrüsen weiss man, dass sie erst um die Mitte der Fötalzeit erscheinen. Nach Brescner sind dieselben anfänglich einfache Lymphgefässplexus (Le sy- sieme Iymphatique. Paris 1836. pag. 185) und nach Enser gehendie- - selben aus sprossentreibenden und vielfach sich windenden Lympie-f gefässen hervor (Prag. Viertelj. 1850. II. pag. 141). Der Entwicklungsgeschichte des Venensystems ist in neuerer Zeit nur wenig Aufmerksamkeit zugewendet worden und hat man sich meist damit be- gnügt, die Angaben von RArTHuKE anzunehmen, während doch eine einfache Ueberlegung hätte zeigen müssen, dass diese Gefässe im Zusammenhange mit der so verschiedenartigen Ausbildung der Annexa der Embryonen (Dottersack, Allantois, Placenta) und ihrer inneren Organe (Herz, Respirationsorgane, Leber, Harnorgane) nothwendig ebenso verschieden ausgeprägt vorkommen, wie die Arterien. Leider bin auch ich nicht in der Lage, die vorhandenen Lücken auszufüllen, immerhin möchte ich doch das Augenmerk auf die Säuger lenken, bei denen der Dottersack eine grössere Rolle spielt, wie. bei den Nagern. Bei diesen Thieren erhalten sich die zwei Venae omphalo-mesentericae viel länger, als wenn der Dottersack früh vergeht, wie beim Menschen und den Wieder- käuern, und zeigt die Fig. 572, dass zur Zeit der Leberbildung nicht nur be- reits zwei mächtige Venae umbilicales da sind, von denen schon BıscHorr bei Säugern gezeigt hat, dass sie früh sich bilden, sondern auch die Venae omphalo- mesentericae noch doppelt und recht stark sind. Um dieselbe Zeit sind auch zwei starke Venae cardinales vorhanden, die jedoch, wie mir schien, nach den Jugulares sich bilden, welche ich bei einem jüngeren Embryo des 10. Tages (Figg. 214, 215) allein antraf und in den Vorhof des Herzens münden sah. Sowie die Leber weiter sich entwickelt, bilden sich beide Omphalo-mesenteri- cae in dieselbe hinein, dagegen weiss ich über die Beziehungen der Nabelvene zur Leber und zur Nabelgekrösvene leider vorläufig nichts zu berichten und empfehle diesen Gegenstand der weiteren Untersuchung. | GöTTE fragt mit Recht (S. 786), auf welchem Wege die Umbilicalis und die Ductus Cuvieri aus der seitlichen Leibeswand ins Herz gelangen. Diese früher nicht bekannte Bahn habe ich bereits in der ersten Hälfte dieses Werkes aufgedeckt in der von mir Mesocardium laterale genannten Verbindung der Entwicklung des Gefässsystems. 937 _ Leibeswand mit der Herzwand (Fig. 214 m/, 215), die schon hinter dem Her- zen von der Gegend der Darmpforte an beginnt (Figg. 216, 217). - In Betreff der Entwicklung der grossen Arterien und ihrer Klappen beim X Buchen) bringt TonGeE eine Reihe neuer Angaben, unter denen die auffällig- die, sind, 4) dass die scheidewand, die die pri- Feliee, Aorta oder den Trun- eus arteriosus in Aorta und Pulmonalis trenne, vondem Ba zwischen dem 4. ‚8. Aortenbogen aus 7 entwickele und 2) dass Bi; Semilunarklappen nieht‘ 3 dicht am Herzen aus den primitiven Klappen, son- dern weit von demselben erst in der Nähe des _ Abganges der Aortenbogen sich entwickeln. Die Art und Weise, wie Tone das - Septum zwischen den bei- _ den genannten Arterien, _ das doch doppelt ist, d. h. rechts und links vorhan- der, zur Scheidewand des Truneus arteriosus sich ge- En lässt, ist mir-unver- ndlich geblieben und ‚die Klappen anlangt, 3 0 ergehen meine Erfah- | ig. 578. rungen, dass die primitiven und bleibenden Klappen an demselben Orte entstehen. — Linves (S. 12) lässt die ie Trennung des Truncus arteriosus des Hühnchens aus einer einfachen Leiste en ıtstehen, die an der concaven Seite des Truncus und zwar an seiner Theilungs- Ile zuerst auftritt und von da gegen die Kammer vorschreitend den Stamm in zwei theilt, dadurch dass die Leiste allmälig mit der gegenüberliegenden Wand verwächst. Bni: Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 40 Tagen in der end. der Leber und der vorderen Därmpforte,. 57mal vergr. a Aorta; c Vena car- is; u Venae umbilicales ; om Venae omphalo-mesentericae,; p Bauchhöhle; d Duo- m; I Leberaniage; !w Leberwulst; dgz Dottergangzotten; am äussere, im € Muskelplatte; d/ Darmfaserplatte am Duodenum sehr dick und zwischen ihr d Epithel die in Bildung begriffene Mucosa; m Vorsprung der Darmfaserplatte, der felleicht erste Milzanlage ist. drin Urniere. 938 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Literatur des Gefässsystems. Ausser den früher eitirten Arbeiten von AFANASIEFF (48), J. ARNOLD (sa), BaLrour (61), Dareste (87), Körtiker (125, 431), Linopes (144), MARsnaLL (148), Orrracner (165), Prevost und Lesert (180), RAruke (186), SCHENK (212, 214), Scamipr (219), Serroui (230), Arıen Tuomson (240), TONGE (244) vergleiche man: BERNAYS, Die Entwickl.d. Atrioventricularklappen, Leipzig 1877 Engel- 1 mann, mit 2 Taf. — Bruch, C., Ueber den Schliessungsprocess des Foramen ovale in Abh. d. Senckenb. nat. Gesellsch, Bd. IV. S. 46. — GASSER, Ueber die Entstehung des Herzens beim Huhn im Marb. Sitzungsber. 1876, No. 2 und in M. Scuurtze’s Arch. Bd. XIV. S. 459. — MacpvonALD, W., On foetal Circulation, Edinburgh 1868. VII. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. $ 61. Harnorgane. Als Harnorgane treten beim Embryo zweierlei Apparate auf, die man als embryonale und bleibende, primäre und anime bezeichnen kann. Zu den ersteren gehört die Urniere, Primordial- niere, der Worrr’sche Körper mit seinem Ausführungsgange, dem sackes mündet, der im Leibe des Embryo gelegen, anfangs den Namen Harngang Urachus führt (siehe oben S. 193—202 ; S. 284—288 ; S. 367, 368) und selbst in den Theil des Enddarms sich einsenkt, der die Cloake heisst, später jedoch vom Darme sich trennt und dann unter dem Namen Canalis oder Sinus urogenitalis eine besondere Ausmündung des Harn- und Geschlechtsapparates darstellt. Die bleibende oder se- ceundäre Niere entwickelt sich aus dem Ausführungsgange der Ur- niere oder dem Worrr’schen Gange und ergeben sich somit die beiderlei Harnorgane als Theile eines und desselben Systemes. Im Folgenden besprechen wir nun zunächst die Urniere, ; soweit als ihre Umbildungen nicht mit den Geschlechtsorganen in Beziehung | stehen und dann die bleibende Niere. Es ist im Früheren schon zu wiederholten Malen von der Urniere EN . Worrr’schen Gange, welcher in den Theil der Allantois oder des Harn- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 939 oder dem Worrr’schen Körper des Hühner- und Säugethierembryo die Rede gewesen und bringe ich daher hier nur die Haupterscheinungen in Erinnerung. Zuerst entsteht der Urnierengang durch die Ablösung einer Zellenmasse der Seitenplatten da, wo dieselben an die Urwirbel ha, Fig. 573. angrenzen (S. 120, Fig. 48; S. 154, Fig. 87, 88, 106, 107 vom Hühn- chen; S. 279, Fig. 198, 200, 201 vom Kaninchen), welcher Strang an- fänglich ganz und gar solid ist und erst nachträglich eine Höhlung erhält. Dieser Gang, der beim Hühnchen in der zweiten Hälfte des 2. Tages, F beim Kaninchen am Ende des 8. oder am Anfange des 9. Tages auftritt, _ Fig. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint. a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen;; e rechtes, f linkes Herzohr; g rechte, A linke Kammer; i Aorta; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen; 1 Magen; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o Worrr'sche Körper; pp Allantois; q vordere, r hintere Extremitäten. Nach BıscHorr. 940 ll. "Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint zuerst in der Gegend der vorderen (.—5.) Urwirbel und ent- wickelt sich von hier aus rasch nach hinten, so dass er beim Hühnchen schon am Ende des 2. Tages eine ansehnliche Länge besitzt und fast bis zu den letzten nun vorhandenen Urwirbeln sich erstreckt. 0. Im Zusammenhange mit diesem Gange bildet sich nun beim Hühn- | chen am 3. und 4., beim Kaninchen am 9. und 10. Tage eine zierliche einfache kammförmige Drüse, die in den Figg. 573 und 574 vom Hunde- embryo nach Bıscnorr dargesiie ist (siehe die Drüse des Hühnchens vom k. Tage bei Remak Taf. VIII, Fig. 3). Dieselbe erstreckt sich hinteren Ende der Abdominalhöhle lateralen Seite gelegenen Gange, dem Worrrschen Gange, und vielen Querkanälchen, die auf den ersten Blick den Urwirbeln entsprechen, jedoch wenigstens bei den Säugethieren zahlreicher 574 kommen nicht ganz zwei Ab- schnitte der Urniere auf einen Urwirbel und ich finde beim Kaninchen des 10. Tages, dass 2 —3 Segmente der Drüse auf Thatsache folgt, dass nicht nur, so viel bis jetzt bekannt war, die Urodelenurniere dysmetamer angelegt wird und steigern sich die Schwierigkeiten für die Auffassung dieses Organes als eines metameren und den Segmentalorganen der Anneliden homologen Gebildes ß Fün- BRINGER’S zweite unten eitirte Arbeit S. 100). In dieser einfachsten Form verharrt jedoch die Drüse nicht lange, vielmehr bildet sich dieselbe bald zu einem compacten, blutreichen, röthlichen Organe um, das den wesentlichen Bau der bleibenden Niere Fig. 574. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender Allantois. Das sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Dottersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. Wolffiana zu zeigen, 40mal vergr. Nach Bıscnorr. a Worrr'sche Körper mit dem Ausführungsgange und den einfachen blinden Kanälchen; b Urwirbel; e Rücken- mark ; d Eingang in die Beckendarmhöhle. ine von der Lebergegend bis zum und besteht aus einem an der sind als diese. In Bıscnorr's Fig. einen Wirbel fallen. Aus dieser Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 941 besitzt und nebst zahlreichen geschlängelten weiten Drüsenkanälchen, im denen Remak und ich vor Jahren bei ‚Eidechsenembryonen Flimme- _ rung beobachtet haben (Remar S. 59; ich in Mürr. Arch. 1845, S. 518), ächte Marrısur'sche Körperchen besitzt. Ein früheres Stadium dieser Um- bildung zeigen vom Menschen die Figuren 235 und 575, spätere mehrere bei den Geschlechtsorganen zu findende Abbildungen von Rindsembryonen und vom Menschen. Die erste Entwicklung der Worrr’schen Drüse ist auf den S. 199 — 202 und 287 (Figg. 123—125) vom Hühnchen und - Kaninchen besprochen und habe ich dem dort Mit- - getheilten in erster Linie beizufügen, dass nun auch M. Braun bei Eidechsenembryonen und Tr. Esrı beim - Kaninchen (ll. ii. ec.) wesentlich dieselben Verhält- - nisse gefunden haben, wie ich. Diesem zufolge ent- - stehen die Querkanälchen der Urniere unabhängig vom _ Urnierengange aus den Mittelplatten; während ich - jedoch beim Hühnchen die Anlagen derselben andeu- _ tungsweise in Form von Schläuchen (Urnierenschläu- ' chen) vorfand, die in die Peritonealhöhle einmünden, Bildungen, die den von Senrer zuerst bei den Plagio- stemen gefundenen »Trichtern«, die man jetzt von - vielen niedern Wirbelthieren (Anamnia) kennt, ver- glichen werden können, vermisste ich solche Bildun- - gen beim Kaninchen, und dasselbe melden nun auch - Braun für die Reptilien (vielleicht mit Ausnahme der - Eidechsen) und Esrı vom Kaninchen. Bei diesen Thieren _ (mach Fürsrınger’s neuesten Mittheilungen auch bei -- Hühnerembryonen) entwickeln sich an der ventralen - und medialen Seite des Worrr'schen Ganges aus _ den Mittelplatten.oder, wie man wohl mit demsel- ben Rechte sagen kann, aus der zelligen Ausklei- - dung der Peritonealhöhle in erster Linie in einer Reihe. hintereinander ii Fig. 575. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen nach Coste gestreckt und von 2 vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines heiles des Darmes. n Auge; 3 Nasenöffoung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer ; 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen ; b Bulbus Aortae; o, o' Herzohren; vv rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis; f Leber; e Darm; a’ Arteria omphalo-mesenterica ; j' Vena omphalo-mesenterica ; m Worrr’sche Körper; t Blastem der Geschlechtsdrüse; &mesenterium ; r Enddarm;; n Arteria ; 7 Mastdarmöffnung oder Oeflnung der Kloake ; 8 Schwanz; 9 vordere, 9 hintere Extremität. 943 i II. Entwicklung der Organe und Systeme. gelegene solide zapfen- oder birnförmige Gebilde, die Urnieren- stränge (Figg. 108, 109, 117, 44%), welche bald vom Peritonealepithel sich lösen und dann eine Höhlung erhalten, in welchem Zustande die- selben mit Raruke Urnierenbläschen oder mit Braun Segmental- Fra ir (et m. Fig. 576. z c bläschen heissen können. Beim Kaninchen bilden sich diese Bläschen am zehnten und eilften Tage aus und da um diese ‚Zeit ‚die Urniere noch nicht ganz angelegt ist, so hat man am 11, Tage die beste Gelegen- heit die Urnierenbläschen in allen früheren Stadien der Entwicklung zu sehen. Am hintersten Ende. der Urniere sind am 414, Tage die Ur- Fig. 576. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90—100mal vergr. ao die verschmolzenen 2 primitiven Aorten; vc Vena cardinalis; wh häutige Anlage des Wirbelkörpers, die Chorda ch nur unten um- fassend; www wenig scharf markirte Grenze der Producte des Urwirbels gegen die Producte der Mittelplatten und die Aorta; wb häutige Wirbelbogen über dem Medul- larrohre m vereint (Membr. reuniens superior RATukE); wg Fortsetzung der Wirbel- anlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe) ; mp Muskelplatte ;; khpr Haut- platte des Rückens; mh Hülle des Markes, ein Product des Urwirbels; a Amnion;; un Urnierenbläschen; ung Urnierengang; hp Hautplatte; df Darmfaserplatte; dr Darmrinne; dd Darmdrüsenblatt. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 943 einem allgemeinen Namen bezeichnen kann, noch solid und in Abschnü- _ rung begriffen, dann kommen Blasen, die hinteren von 80—90, die vor- _ deren von 400—113 u, die im Frontalschnitte queroval, im Querschnitte gibt sieh mit Sicherheit, dass die _ hinteren Urnierenelemente dem Gange nur anliegen, wogegen die - vordersten mit demselben in Ver- - bindung getreten sind. Diese Ver- ‘ bindung kommt nicht dadurch zu - Stande, dass der eine oder andere _ Theil oder beide Ausstülpungen bil- - den, die sich vereinen, sondern ge- - schieht, da der Worrr'sche Gang und - die Urnierenbläschen von Hause aus - sieh berühren, einfach dadurch, dass - die beiden Wandungen in der Mitte - der Berührungsstelle verschmelzen _ und einen Verbindungskanal der - —sbeiderlei Höhlungen erzeugen. 3 Gleichzeitig hiermit gehen aber die _ ÜUrnierenblasen weitere Verände- rungen ein, die zur Erzeugung ihrer Marpısnvschen Körperchen führen. Jede Blase wandelt sich _ mämlich in einen Sförmig gebogenen: Schlauch um, ünd aus der - vom Worrr'schen Gange abgewendeten medialen Krümmung des Ur- »ierenschlauches geht das Marrıcursche Körperchen hervor in derselben Weise, wie .diess unten bei der Niere geschildert werden soll. (Man vergl. auch Fürsrınser l. i. e. No. 2, Taf. U., Fig. 21, 33): Denkt man sich bei der Fig. 125 auf S. 204 den Urnierenschlauch w% vom Perito- — nealepithel abgelöst, so würde die hackenförmige Krümmung, aus welcher ein Ast der Vena cardinalis (vc) herauskommt , die Stelle bezeichnen, _ aus weleher auch beim Kaninchen das Corpusculum Malpighianum her- Fig. 577. Fig. 577. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 44 Tagen. 47mal wergr. aAorta; c Vena cardinalis; w Worrr'scher Körper; g Anlage der Geschlechts- — ärüse; u Vena umbilicalis; d Darm; om Vena omphalo-mesenterica. 944 N Il. Entwicklung der Organe und Systeme. vorgeht. Einmal soweit, wachsen dann die einzelnen queren Urnieren- schläuche ungemein rasch in die Länge und knäueln sich auf, so dass es schwer wird, an Schnitten das genaue Verhalten derselben zu ermit- teln: ‘Immerhin habe ich noch an der in der Figur 577 dargestellten. Urniere, die nun in einem stark vortretenden Längswulste der hinteren Bauchwand, dem Urnierenwulste, enthalten ist, nachzuweisen vermöcht, wie die verschiedenen Kanälchen zusammengehören und verlaufen. Aus dem Worrr'schen Gange entspringt zunächst ein sehr enges Kanälchen, welches an der dorsälen Seite der Urniere medianwärts die ganze Breite des Organes durchzieht, dann schleifenförmig sich umbiegt und weiter werdend denselben Weg nach der lateralen Seite zurückläuft und end- lich nach“einer dritten Umbeugung ‘an dem in der Ventralseite und medianwärts gelegenen Marricnrschen Körperchen ausgeht. Weiter | werden dann diese drei Hauptkrümmungen dadurch verwickelter, dass an den Umbeugungsstellen Nebenkrümmungen in anderen Ebenen dazu kommen, und endlich wird der Verlauf der einzelnen Kanälchen so zu- sammengesetzt, dass er an Schnitten nicht mehr enträthselt werden kann. Der Bau der entwickelten, ein compactes Organ darstellenden Ur- & niere ist überhaupt noch nicht hinreichend erforscht und werden fernere Beobachter vor Allem darauf zu-achten haben, ob dieselbe später neue Kanälchen bildet und neue Marrıcar’sche Körperchen ansetzt und wie es sich mit den von Dursy beobachteten Theilungen der Drüsenkanälchen verhält. In dieser Beziehung bemerke ich hier noch, dass nach Für- BRINGER’S sorgfältigen Untersuchungen bei den Amphibien zu den pri- mären ventralen Urnierenanlagen in den'hinteren Abschnitten der Drüse secundäre und tertiäre dorsale kommen, von welchen die ersteren in die primären, die letzteren in die seeundären Kanälchen einmünden, so dass somit die in den Urnierengang mündenden Endstticke der primären Kanälchen wie Sammelröhren erscheinen und wirklich Theilungen der- selben sich finden. Alle diese späteren Drüsenanlagen entwickeln sich retroperitoneal, was übrigens auch von den hinteren Abschnitten der primären; Urnierenanlagen gilt, als solide Zellenstränge, die secundär Höhlungen erhalten. Schon vor FÜRBRINGER hatte übrigens auch BornHAUPT (re. p.'27) die nachträgliche Entstehung von neuen Elementen der Ur- niere des Hühnerembryo behauptet, ohne über die Art und Weise der Entstehung derselben Genaueres angeben zu können, welche Lücke nun ebenfalls durch Fürsrınger ausgefüllt wurde, der fand (l. i. e. No. 2, S. 69), dass beim Hühnchen die secundären Urnierenanlagen, ebenso wie die primären, an der medialen Seite derselben als solide Sprossen des Peritonealepithels auftreten. Die Gegend der Urniere, wo diese secun- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. ö 945 2 Algen sich bilden, und die Art ihrer Verbindung mit den pri- n Kanälen hat jedoch auch Fürsrınger nicht untersucht. 55 eröngang, der wie wir oben gesehen, von vorn nach hinten ich bildet, erreicht beim Kaninehen am 11. Tage den Sinus urogenitalis öffnet sich in denselben (Fig. 579). Hierbei liegt sein unterstes Fig. 578. jederseits in einem Vorsprunge der hinteren Bauchwand, der 'rogenitalis von WaLpever (Fig. 578), welcher mit der Zeit immer rund vorstehender wird und ganz unter mit demjenigen der an- Seite gepschiln. anen er zu denselben zurückzukehren bie wenden uns zu den benden Nieren. n ‚578. Theil eines Querschnittes durch das hintere Rumpfende eines Kanin- is von 14 Tagen. 49 mal vergr. a Aorta, dahinter die Chorda; c Vena cardinalis; heil der Nierenanlage auf der einen Seite mit zwei Ampullen; wg Worrr'scher 2 8, jetzt noch ohne Mürter'schen Gang in der Plica urogenitalis gelegen; ! Lumbal- ; u Arteriae umbilicales ; ur Urachus; d Dickdarm. n Köttiker, en. ? . Aufl. 60 ir ns Entwicklung der Niere des Hühnchens. Niere der Säugethiere. 946 I. Entwicklung der Organe und Systeme. Von der Niere des Hühnchens hatte Remak vor Zeiten ange- geben, dass dieselbe am 6. Tage aus der hinteren Wand der Cloake oder des letzten Endes des Mastdarmes in Form von zwei hohlen Blindsäck- chen hervorwachse (Taf. VI, Fig. 83), es ist jedoch später durch GörtE und Kurrrer (No. 137) nachgewiesen worden, dass auch beim Hühnchen, ebenso wie nach Kurrrer bei Säugethieren (s. unten), am Ende des 5. oder am Anfange 6. Tages die Niere aus dem Ausführungsgange der Urniere hervorsprosst und zwar hart wg oberhalb seiner Einmündung © in die Cloake. Bald nach ihrer Entstehung trennt sich beim Hühnchen die blindsackför- mige Nierenanlage vom Worrr'schen Gange, indem beide gegen die Cloake zu von einander sich sondern, sodass bereits nach 20—24 Stunden die Trennung erfolgt ist und die Nierenkanäle etwas ober- halb der Worrr'schen Gänge in die Cloake münden. Die hohle Anlage der Fig. 579. Niere des Hühnchens wächst nach Remak nach dem Typus der Lunge weiter und treibt auch bald hohle Aeste in die gemein- same Faserhülle hinein, welche Remak vom 7. und 8.—9. Tage zier- lich dargestellt hat (Figg. 84 und 85). Bis zum zehnten Tage haben alle hohlen Endäste der Nierenanlage noch einen geraden Verlauf, von da an aber beginnen dieselben sich zu winden, womit dann der Unter- schied einer Rinden- und Marksubstanz auftritt, so dass es wahrschein- lich wird, dass das Organ ganz und gar aus hohlen Sprossen sich aufbaut. Für die Säugethiere haben bis jetzt zuerst Kurrrer bei Schafs- embryonen und dann Lirserkünx bei Embryonen des Maulwurfs die erste Entwicklung der Niere verfolgt, welchen Beobachtungen ich solche an Kaninchenembryonen anreihen kann. Die jüngste Nierenanlage, die ich bei einem Kaninchenembryo vom 11. Tage (s. Fig. 175) und eircı] Fig. 579. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembry:f von 44 Tagen und 40 Stunden. 45mal vergr. wg Worrr'scher Gang; n Nierengang I n’ Anlage der Niere; wg Sinus urogenitalis ; ur Urachusanfang; el Cloake; hg Gegen.) wo in der Medianebene der Hinterdarm in die Cloake mündet; e« Postanaler The des Enddarmes; a After oder Cloakalspalte; s Schwanz; r Perinealfalte. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 947 5mm Länge (der Embryo gekrümmt gemessen) antraf, ist in der neben- stehenden Figur 579 dargestellt und bestand dieselbe aus einem 0,17 mm ' langen hohlen Schlauche, der nahe an der Einmündungsstelle des WoLrr- 3 schen Ganges in. die Cloake aus der dorsalen Wand desselben entsprang und. leicht schief dorsal- und kopfwärts verlief. Eine besondere, ihm i ‚allein eigene Umhüllung besass diese epitheliale, am Anfange 35 y und -_ am Ende 91 breite und mit einem einschichtigen Epithel von 19— - 26% versehene Nierenanlage oder »Nierengang« (Kuprrer) nicht, viel- - mehr lag dieselbe einfach in den den Worrr'schen Gang umgebenden - Mesodermaschichten vor den Urwirbeln drin. Doch verdient hervorge- _ hoben zu. werden, dass jetzt schon das blasenförmige Ende des Ganges - oder die Anlage der eigentlichen Niere von einer dichteren Lage von - Mesodermazellen umgeben war, als der übrige Theil derselben. - In weiterer Entwicklung wächst der Nierengang oder die Nieren- 4 anlage in die Länge, zerfällt bald in eigentliche Niere und in Ureter und 3 rückt letztere immer mehr an dem Worrr'schen Gange in die Höhe, bis sie hinter den untersten Theil der Urniere zu liegen kommt, von wo aus sie schliesslich so weit in die Höhe rückt, dass sie am Ende dem ober- sten Theile der Worrr'schen Körper gleichsteht. Gleichzeitig mit diesem _ Norgange ändern sich auch die Beziehungen der untersten Theile des anfänglichen Nierenganges oder des späteren Ureters zum Worrrschen Gange. Anfänglich verlängert sich "nach Kurrrer beim Schafe der bei- “den Kanälen gemeinschaftliche Theil des Worrr'schen Ganges noch etwas (Fig. 580), später jedoch, wenn der Genitalstrang und was damit R zusammenhängt gebildet ist (siehe unten), wird das gemeinschaftliche Stück immer mehr in den Sinus urogenitalis einbezogen, bis zuletzt beide Theile für sich einmünden, wobei zugleich, wie schon Kuprrer it Recht angibt, eine solche Drehung des Ureters um den Worrr'schen ng statthat, dass ersterer vor den anderen zu liegen kommt. - Die Veränderungen des primitiven Nierenganges mit Bezug auf seinen Bau sind folgende: Indem das blasenförmig erweiterte Ende desselben. noch weiter wird und zugleich nach oben und nach unten in - die Länge sich streckt, gestaltet sich dasselbe zur Anlage der eigentlichen -_ Niere oder wenn man lieber will, zueeinem primitiven Nieren- becken und aus diesem, an welches der nun zum Ureter gewordene Rest des Nierenganges an der medialen Seite sich ansetzt, sprossen nun eine gewisse Anzahl weiter Blindsäcke oder Ampullen hervor, die, je nachdem es sich um Nieren mit Einer oder vielen Pyramiden, ohne oder | mit Nierenkelchen handelt, die Anlagen der Kelche oder von Sammel- röhren, resp. der Ductus. papillares sind. Beim Kaninchenembryo fand ch diese primitiven Ausbuchtungen am 14. Tage in erster Entwicklung 60* 048 ; II. Entwicklung der Organe und Systeme. und gibt die Fig. 580 das Bild eines Frontalschnittes aus dieser Zeit und die Fig. 578 einen Querschnitt. Beachtung verdient, dass Hand in Hand mit ‚diesen Veränderungen auch die mesodermatische Umhüllung des Organes immer deutlicher als etwas Besonderes von dem umliegenden Gewebe sich abgrenzt und zwar dadurch, dass die dichtere Zellenlage, die von Anfang an die blasenförmige Anlage der Niere umgab, mit den Umgestaltungen derselben sich vermehrt und allmälig wie eine dieke Umhüllung um das epitheliale Rohr erzeugt, an der dann später zwei Theile sich unterscheiden lassen und zwar erstens eine äussere lockere Lage, die schon im Stadium der Fig. 580 eine Bohnenform besitzt und an der Seite des Ureters an eine noch lockere Umhül- lungsschicht dieses Kanales angrenzt und 2) eine dichtere, genau dem Epithelialrohre und seinen Ausbuchtungen folgende Schicht, die die zellige Scheide oder Um- hüllungsschicht der Harnkanäle heissen soll. Hat das primitive Nierenbecken seine ersten Ausbuchtungen oder Ampullen ge- trieben, die im Stadium der Fig. 580, bei einer Länge der Niere von 0,6lmm, 85— 11% in der Breite messen, so folgen bald weitere Umgestaltungen, indem diese an den Enden je in zwei hohle Sprossen auswachsen, von welchem Vorgange die Fig. 4 von Rıever (l. i. c.) die ersten Spuren und meine Fig. 581 vorgerücktere Stadien zeigt, und diese Theilungen schreiten von nun an solange fort, bis die Niere ihre volle Zahl von Harnkanälchen erreicht hat, so dass mithin die ganze Drüse nach Art der Lungen als ein von Anfang an und in allen späteren Stadien hohles Organ entsteht. Zugleich erleiden nun aber die Hohl- sprossen der späteren Stadien eigenthümliche Umgestaltungen, die mit Fig. 580. Fig. 580. Sagittalschnitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von 44 Tagen. Vergr. 60mal. n Anlage der Niere sammt ihrer Umhüllung;; % Ureter; wg Worrr'scher Gang, der mit dem Ureter zusammen in einen weiteren Kanal aus- mündet, der, wie andere Schnitte lehren, schon am 12, Tage als seitlicher Anhang der Cloake erscheint und als letztes Ende des Worrr'schen Ganges anzusehen ist; w unterster Theil der Urniere. Breite des Worrrschen Ganges 57—70 p., des Ureters 22—28 ı, des beiden gemeinschaftlichen Raumes 0,14 mm. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 949 ; der Bildung der Marrisurschen Körperchen in Zusammenhang stehen _ and bei den Nieren mit nur Einer Pyramide früher beginnen, als bei _ denen mit vielen Pyramiden. Beim Kaninchen, das nur Eine Pyramide schon die zweite Generation von paarigenHohlsprossen Mar. rıeur’sche Kör- _ perechen liefert, wogegen beim Rinde und Schweine diess erst später der Fall ist. e. “1 Die bei der Bildung der Marrisur’schen Körperchen eintretenden Veränderungen sjnd von ToLpr am genauesten untersucht und am besten beschrieben worden und finde ich die Angaben dieses Forschers in Allem bestätigt. Eine hohle Endsprosse beginnt, indem sie weiter wuchert, S förmig sich zu schlängeln und zugleich sammelt sich um diese aeichne. An einer solchen Knospe nun wird die zweite Windung oder : ‚die Endwindung dadurch zum Marrısur'schen Körperchen, dass sie nach 3 „und nach zu einer gekrümmten Platte von der Form einer Kugelschale Fig. 584. Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 46 Tagen. Vergr. 63mal. hohle Endsprossen des Ureters oder Ampullen; m Anlagen der MaLrisni schen Kör- 950 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der eine sehr platte, spaltförmige Höhle enthielte, dessen Stiel anfangs tief in die Höhle eingedrückt wäre, und später mit dem Rande der- selben sich verbinden würde, oder auch (Torpr) mit einer gestielten Caoutschuchlase, deren eine Wand an die andere angedrückt wäre. In Betreff der bei der Entstehung der Marrıcnrschen Körperchen wirk- samen Momente hat wohl schon Remak das Richtige errathen, wenn er sagt (S. 121), dass es scheine, dass die Gefässknäuel ganz unabhängig von den Harnkanälchen zur Ausbildung kommen und soviel mindestens sicher sei, dass die letzteren die Gefässknäuel umwachsen. In der That Fig. 582. lässt sich, den letzteren Punkt anlangend, in keiner Weise nachweisen, dass die Marrisnrschen Kapseln der Einstülpung blasig erweiterter Enden der Harnkanälchen durch die Glomeruli ihren Ursprung ver- Bu Be Kr aD u a danken — eine Aufstellung, die Remax durch seinen zweideutigen Aus- druck, dass die Harnkanälchen »napfförmig eingestülpte Erweiterungen« bilden, verschuldet hat — und umgekehrt ist auch ein Einfluss der En- den der Harnkanälchen auf die Bildung der G@lomeruli nicht gut denk- bar. Hiermit soll jedoch nicht gesagt sein, dass beide Theile nicht auf- einander einwirken und mag namentlich die primitive Krümmung der Enden der Harnkanälchen von dem Widerstande der umgebenden wuchernden zelligen Scheide bedingt sein. Auch der so früh auftretende Fig. 582. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von 1,7cm Länge (16.—17. Tag:. 400mal vergr. tc Harnkanälchen, das von einer Ampulle aus zur Nierenknospe geht (späterer Stiel des M.’schen Körperchens) ; !, m, m’ Anlage des MArrıcnrschen Kör- perchens; ! Höhlung dieser Anlage; m Anlage des Epithels der Mürzer'schen Kapsel ; m' Anlage- des Epithels auf dem Glomerulus; 9 g Bindesubstanzlage, die später zum Glomerulus wird, an der einen Knospe irrthümlich als Spalte dargestellt. D Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 951 - Unterschied in der Dicke der äusseren und inneren Epitheliallage I der Glomeruli. (Fig. 582 mm’), den Torpr genau gezeichnet hat, kann Ü theilweise in mechanischen ae seine Begründung finden , Wo- gegen die Ausbildung des Glomerulus und die Umwachsung desselben _ durch das Harnkanälchen als gleichzeitig auftretende Wachsthumsphä- _ nomene anzusehen sind. - Die einmal gebildeten Marrısur'schen Körperchen erhalten ihre Voll- # endung dadurch, dass das Harnkanälchen die in seiner Aushöhlung _ liegende Glomerulusanlage, die früh Blutgefässe erhält, immer mehr umwächst, so dass am Ende nur noch die Zutrittsstelle der Gefässe offen - bleibt, während anderseits der Stiel passiv vom Rande an die Seite der - Kugelschale rückt und schliesslich den dem Eintritte der Gefässe gegen- - überliegenden Pol erreicht. Eine Vergleichung der Fig. 582 mit der - Fig. 6 auf Taf. VIII von Remak, welche ein Zwischenstadium dieser 3 Heipepteising wiedergibt, wird verständlich machen, wie dieselbe vor sich’geht. - 00 Mit Bezug auf die bei der Entstehung der Marricarschen Körper- _ chen vorkommenden Einzelnheiten ist noch Manches zu untersuchen. In der Regel scheint von den beiden Ampullen, in welche ein Harnkanäl- _ chen am Ende ausgeht, zuerst nur die eine ein Marrıcnlsches Körper- - ehen zu liefern und die andere erst dann, nachdem dieselbe wieder sich - getheilt hat oder in die Theilung einzugehen begriffen ist (ToLpr Fig. &), es kann aber aueh, wie Rırper's Fig. 7 und meine Fig. 581 lehrt, eine solche Umbildung an beiden Ampullen stattfinden und dann treiben, so _ Jange die Niere noch wächst, die Harnkanälchen in der Nähe der @Glo- meruli neue Sprossen (Toıpr Figg.'5, 6, 8). Besondere Beachtung ver- | dienen auch die von Remak erwähnten »seitenständigen« Glomeruli, die er bei Säugethierembryonen, aber auch bei erwachsenen Katzen ge- sehen haben will (l. e.). © Die Harnkanälchen, die zu den eben angelegten Glomeruli führen, sind anfänglich ungemein einfach, bald aber beginnen dieselben zu wachsen ‘und sich zu schlängeln und liefern später die gewun- - denen Kanälchen beider Ordnungen und die Hextr'schen Schleifen. - Hierbei vergehen dann auch, indem diese Theile nach und nach von den Marrisurschen Körperchen sich lösen, die Nierenknospen und werden ihre Theile in die zuerst sich entwickelnde Rindensubstanz der Niere aufge- _ nommen. Je mehr Harnkanälchen, Marricnrsche Körperchen und ge- - wundene Kanälchen entstehen, um so dicker wird die Rindenlage. Zu- gleich nimmt aber auch die Zahl der Sammelröhren je länger je mehr zu und zwar dadurch, dass immer mehr peripherische Theile in deren Bereich gezogen werden. Es gehen nämlich die Harnkanälchen, die Niere des Menschen. 959 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Marpisur'sche Körperchen liefern, lange Zeit hindurch mit ihren An-. fängen in Sammelröhren über, und so entsteht nach und nach die Mark- substanz des Organes, deren volle Ausbildung in eine spätere embryonale Zeit fällt. In Betreff der Duetus papillares, schliesse ich mich an Rırprı, ° an, welcher annimmt, dass später keine solchen mehr erzeugt werden . und dass somit, weil die anfängliche Zahl der- werden. Dieses Aufgehen im Nierenbecken sorption eines Theiles des in früheren Zeiten sehr mächtigen und lockeren Hilusstroma (s. bei keine Auflösungsvorgänge an den primi- tiven Ductus papillares angenommen zu wer- den. Rreper statuirt auch eine Auflösung der grösseren tiefsten. Mar- pıchl'schen Körperchen, wie mir scheint ohne Grund, und hat er sich - wohl dadurch täuschen lassen, dass, wie Torpr richtig angiebt, an embryo- nalen Nieren die erst entstandenen Marrıcarschen Körperchen die grössten sind und im Innern ihre Lage haben, bis zuletzt alle in der Grösse einan- der ähnlicher werden. Mit Bezug auf manche an- dern Erscheinungen der späteren Nierenentwick- lung verweise ich auf ScHwEisser-SeEmr (l. i. €.) Torpr und Rırper und hebe hier nur noch hervor, dass nach Letzterem die Nieren blindgeborener Thiere der Grenzschicht der Rinde (Lage gewun- dener Kanälchen ohne Marriscnr'sche Körperchen) noch entbehren, was nach Torpr auch für den Menschen gültig ist (S. 18). In Betreff der Niere des Menschen merke ich noch folgendes an. . Bei einem Embryo zwischen der 6..und 7. Woche war die Niere Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa @mal vergr. nn rechte Nebenniere; w Urniere; wg Ausführungsgang derselben; n Niere; g Geschlechtsdrüse, hier von etwas auffallender Gestalt; m Mastdarm; g%h Leistenband des Worrrschen Körpers (Gubernaculum Hunieri oder Lig. uteri rotundum) ; b Blase; h untere Hohlvene. Fig. 584. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere; o kleines Netz; r’ Niere; ! Milz; om grosses Netz; ce Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. t selben viel geringer sei, als die spätere, die ersten Papillargänge bis zur 2. oder 3. Theilung nach und nach in das Nierenbecken einbezogen kann meiner Meinung nach einfach durch Re- Fig. 584) vor sich gehen und brauchen hier- he KT Zt) ae Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 953 #45 dad gross, bohnenförmig und platt und hatte hinter dem unteren | » der Urniere ihreLage. In der 8. Woche betrug die Niere 2,5 mm in ‚de Länge ‚und lag noch ganz hinter der grossen Nebenniere (Fig. 583). w 08 »gen im 3.Monate die Niere unterhalb der Nebenniere an der hinteren B ea Vorschein kommt (Fig. 589) und von nun an rascher wächst als die Nebennieren. Die schon im zweiten Monate auftretenden Läppchen (ich, Toınr) bleiben während der ganzen Embryonalperiode bestehen und bilden sich immer deutlicher aus, um nach der Geburt rasch mit einander zu verschmelzen. Die innere Ausbildung der fötalen menschlichen Niere hat Tor»r Reeveraueienigen der Säuger gleich gefunden, weshalb ich nur Igendes hervorhebe. - Schon im 2. Monate finden sich Marpıcmi’ sche Körperchen, z. Th. N Eiern Grösse, wie beim Erwachsenen und haben Mark und en Marksubstanz misst 1,54 mm, die Rinde 0,82 mm. Im &. Monate r) ahnt man zuerst Hexıe'sche Schleifen. In Eaweisklung begriffene Glomeruli fand Tornr vereinzelt noch am 7. Tage nach der Geburt, ver- Jisste dieselben dagegen ganz und gar bei einem Kinde von 3 Monaten. - Die Harnblase entsteht aus dem’ Urachus oder dem Stiele der ıtois. Beim Menschen entwickelt sich derselbe schon im zweiten Honate mit seinem nahezu untersten-Theile zu einem spindelförmigen hälter, der Harnblase, die durch einen kurzen Gang mit dem Mast- la te sich vereint und an ihrem obern Ende mit einem anfangs noch | ) nm Gange, dem eigentlichen Urachus, durch den Nabel in den Nabelstrang eintritt und in demselben mit dem Reste des Epithelial- rohres der Allantois sich verbindet (s. oben S. 368). Später verengert sich der Urachus und schliesst sich zuletzt in einer noch nicht genau : ag imten Zeit, nachdem die Allantoisreste schon lange vergangen ‚ und bildet das Ligamentum vesicae medium. Doch ist die Oblitera- 10T Eee Kanales selten vollkommen, indem nach Luscnka selbst noch beim Erwachsenen Reste des Epithelialrohres des Urachus vorkommen önnen (Viren. Arch. Bd. 23). Von der Harnblase ist nur noch das zu gen, dass sie beim Fötus lange Zeit ihre Spindelform bewahrt und Ibst nach der Geburt das Ligamentum medium noch eine Zeit lang = obersten zugespitzten Ende aus entsendet. j - An diesem Orte behandle ich auch die Nebenniere, von der schon in er bei Gelegenheit der Entwicklung des Sympathicus die Rede war Be). Bei Säugethieren ist die Entwicklung dieses Organes insofern cht schwer zu verfolgen, als sich ergibt, dass dasselbe selbständig ne Beziehungen zu irgend anderen Theilen in dem vor der Bauchaorta ® fast gleiche Dicke. Im dritten Monate werden die Papillen deut- _ Harnblase. Nebennieren, 954 1. Entwicklung der Organe und Systeme. und zwischen den Worrr’schen Körpern hinter dem Mesenterium ge- legenen Blasteme entsteht. In zwei linienförmigen Zügen nimmt an genannter Stelle das Mesoderma eine besondere Structur an. Gewisse Zellen desselben ordnen sich zu eylindrischen, netzförmig verbundenen Strängen und zwischen denselben entwickeln sich Blutgefässe in mäs- siger Zahl, so dass ein Gewebe entsteht, das in Manchem an das Leber- parenchym von Embryonen erinnert, jedoch viel weniger blutreich ist. Beim Kaninchen sah ich die ersten Spuren des Organes am 12. und. 13. Tage und erschien um diese Zeit jede Nebenniere als eine Ansamm- lung von etwas grösseren rundlichen Zellen mit dazwischenliegenden spärlicheren Spindelzellen. Am 14. Tage ist die Nebenniere an Quer- schnitten schon 0,27 breit und 0,37 tief (Diameter dorso-ventralis) und vor einem grossen sympathischen Ganglion gelegen. Im Innern zeigt dieselbe jetzt ganz deutliche netzförmig verbundene Zellenstränge von 14—16 u mit spärlicheren Zwischenzügen von Bindesubstanz und Gefäs sen. Am 16. Tage bestimmte ich die Länge der Nebennieren an Längs schnitten auf 1,56mm und lag dieselbe dem 4—4. und der oberen Hälfte des 5. Lendenwirbels entlang. Auffallend war ihre Zusammen- setzung aus einem unteren dickeren (Diam, dorso-ventralis 0,39 mm) und einem oberen dünneren Abschnitte, welche jedoch beide genau die | selbe Structur besassen. An Querschnitten von Embryonen vom 16.— 17. Tage zeigte es sich, dass, während die’Nebennieren am oberen Ende deutlich getrennt waren, dieselben mit ihren unteren Enden sich vereinigten und wirklich in EinOrgan zusammenschmolzen. Bei einem Embryo von 1,7cm (46.—17. Tag) massen die verschmol- zenen Nebennieren in der Breite 0,54 mm und ihre Seitentheile in Diam. dorso-ventralis 0,57—0,65mm. In der verschmolzenen Mitte befand sich ein Nervenknoten von länglich-rundem Querschnitte und 0,108 Breite, 0,16 Tiefe. Hinter den Nebennieren lag ein anderes sympathi- sches Ganglion, dann die Aorta. Seitlich grenzte an sie ventralwärts der Worrr'sche Körper und hinter diesem die grosse Vena cardinalis und. erst lateralwärts von dieser befanden sich die Nieren. An diesen älteren Nebennieren sind die Netze von Zellensträngen ungemein deutlich und zeigen letztere einen Durchmesser von 16—18—20 u und Elemente in- differenter Art und unbestimmten Gepräges, die mit jungen Fettzellen oder den Bindesubstanzzellen des Hodengewebes noch die meiste Ueber- einstimmung zeigen. — Mit diesen meinen Angaben vergleiche man, was Remak und Brunn gefunden haben. Rena lässt beim Hühnchen die Neben- niere in der zweiten Brütwoche aus dem Kopftheile der von ihm Ssoge- nannten Geschlechtsnerven entstehen und behauptet ihre Zellen hätten anfänglich die Natur von Ganglienzellen. Später sollen die inneren Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 955 Izellen ihre nervöse Natur beibehalten, die äusseren dagegen durch Auf- nahr ie von Fett in Markzellen übergehen. In vollem Gegensatze hierzu ‚onnte v. Brunn von Beziehungen der Nebenniere zum Nervensysteme chts finden, sah dagegen am 8. Brüttage das Organ an derselben Stelle > bei Säugern und von dem oben vom Kaninchen geschilderten Baue und Viren die ersten Anlagen desselben zwischen der 96.—120 Stunde am 5. Tage) wahrgenommen zu haben. Bei Säugethieren fand Brunn die Nebennieren bei Kaninchenembryonen von 38 mm (20—21. Tage, ich, deutlich aus zwei Substanzen gebildet und war besonders auffallend, s die braune, der Cardinalvene anliegende und durch viele Gefässe m mit ihr verbundene Marksubstanz im untern Theile des Organes an der medialen Seite von der Rindensubstanz nicht bedeckt war und im unter- n Abschnitte sogar allein noch vorhanden war, woraus v. Brunx schliesst, dass beide Substanzen des Organes eine verschiedene Anlage DE .8 ; Die Bildung der Marpıcarschen Körperchen der Niere und eines Theiles ler Harnkanälchen wird von zahlreichen Autoren (KuprrEr, BoRNHAUPT, Hıs, \YSSEN, RIEDEL, LIEBERKÜHN, Braun) nicht von der ersten hohlen Nieren- niage oder dem Nierengange, sondern von besonderen Anlagen abgeleitet, ‚über deren Herkunft die meisten nichts bemerken, während Braun dieselben, ‚jedoch nicht mit Bestimmtheit auf das Peritoneum bezieht. Mir hat eine ge- er Untersuchung der Niere von Kaninchenembryonen in dieser Beziehung eine Zweifel gelassen und bin ich entschieden der Ansicht, dass die Niere mit Bezug auf diesen Punkt ein Organ sui generis ist und keine Vergleichung ‚mit der Urniere zulässt. In Betreff der Entwicklung der Marrısurschen Kör- ‚perchen der Urnieren stimmen die Angaben von Braun und besonders von _ FürBrısser mit dem, was ich gesehen habe, überein und schliessen sich somit a uch im Wesentlichen an die Schilderungen von Torpr an. 4 _ Eine vergleichende Behandlung der Urnieren und Nieren, sowie der Vor- en nieren (W. Mürter), liegt ausserhalb des Rahmens dieses Werkes und ver- "weise ich mit Rücksicht auf diese wichtige Frage vor allem auf die unten citir- ten Arbeiten von GEGENBAUR, W. MÜLLER, SEMPER, BALFOUR, MEYER, SPENGEL, Braus und FÜRBRINGER. - E.- | 5.62. Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschlechtsdrüsen. Ri _ Die Schilderung der Entwicklung der Geschlechtsorgane er- -heischt zwar kein Zurückgehen auf die allerfrühesten Zustände, doch 5 ind es auch hier wiederum die Worrr’schen Körper, die als Ausgangs- ‚puncte dienen, da gewisse Theile der Geschlechtsorgane im innigsten A sammenhange mit diesen Drüsen, ja selbst aus gewissen Theilen der- selben sich hervorbilden. An der medialen vorderen Seite der Worrr- Entwicklung der inneren Geschlechts- organe im Allgemeinen. Geschlechts- drüse. MüÜLLER’scher Gang oder Gesrhlechts- gang. 956 ? | Il. Entwicklung der Organe und Systeme. ‚schen Körper und in innigem Zusammenhange mit ihnen entsteht die Geschlechtsdrüse (Hoden oder Eierstock), welche so viel man weiss bei beiden Geschlechtern anfänglich vollkommen gleich beschaffen. ist, und gleichzeitig mit dieser Drüse ent- wickelt sich neben dem Worrr'schen Gange noch ein zweiter Kanal, der sogenannte Mürrerssche Gang oder der Ge schlechtsgang, der ebenfalls in das untere Ende der Harnblase oder den Sins urogenitalis einmündet. Beim männlichen Geschlechte nun vergeht dieser Mtrer'sche Gang später wieder bis auf geringe Ueber- reste (den sogeriannten Uterus masculin oder die Vesicula prostatica), dagegen tritt die Geschlechtsdrüse mit dem Worrr'schen Gange in Verbindung, welcher zum Sa- menleiter wird und auch die Samen- bläschen entwickelt. Es ergibt sich somit eine ganz merkwürdige Betheiligung der T F 2 Primordialniere an der Bildung des samen- ableitenden Apparates; immerhin ist zu bemerken, dass die Drüse selbst dem grössten Theile nach mit dem Geschlechts- apparate keine Vereinigung eingeht, son- dern zum Theil schwindet, zum Theil in ganz untergeordnete und bedeutungslose -Theile, wie die Vasa aberrantia testis und das Organ von GiraLD&s, sich umwandelt. Fig, 585. Beim weiblichen Geschlechte sind nun um- gekehrt der Worrr'sche Körper und sein Fig. 585. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste; 3 linker _ äusserer Nasenfortsatz; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge; b Bulbus aortae,; b’ erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b” zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; 5b” dritter Aortenbogen oder Ducius Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien; c’ gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stanım der Cava superior und Azygos dextra,; c” Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra ; 0’ linkes Herzohr; v rechte, v’ linke Kammer; ae Lun- gen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird; x Dottergang; a Art. omphalo- mesenterica dextra; m Wourr'scher Körper; i Enddarm; n Arteria umbilicalis; u Vena umbilicalis, 8 Schwanz; 9 vordere,.9’ hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. ‚Der weisse Streifen an der inneren Seite des linken Worrr'schen Körpers ist die Ge- schlechtsdrüse und die zwei Streifen an der äusseren Seite desselben der Mürrer’sche Gang und der Urnierengang. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 957 o ohne allen grösseren Belang und verschwinden, wie es scheint, bis uf If den Nebeneierstock ganz und gar, dagegen treten hier die Mürzer’- en Gänge in ihre vollen Rechte ein und erscheinen als das, was sie in "That in der Anlage sind, als Geschleehtsgänge , indem sie mit ihren ı verschmolzenen Enden zum Uterus und zur Scheide und mit den 7 goes bleibenden Theilen zu den Eileitern sich umbilden. Nach dieser übersichtlichen Schilderung üh re e ich nun der Reihe näch die einzelnen Ab- » der Geschlechtsorgane gesondert vor een mit den Geschlechtsdrüsen, deren s Auftreten, weniger was dieZeit als das onstige Verhalten anlangt, bis anhin noch in iefes Dunkel gehüllt ist. In der fünften, deut- icher in der sechsten Woche gewahrt man sim menschlichen Embryo an der inneren der Worrr’'schen Körper und densel- jen dicht anliegend zwei weissliche Strei- on (Fig. 585), deren weitere Verfolgung bei Embryonen der sie- benten und achten Woche bald zeigt, dass dieselben nichts als die Ge- sehlechtsdrüsen sind. Ueber die Entstehung dieser Streifen ist vom fenschen nichts bekannt. Was dagegen die Säugethiere und die Vögel hlangt, so ist es bei jungen Embryoner-Jeicht an Querschnitten die Be- | I } E | Fig. 386. ® eln. Die ersten genaueren Angaben über diese Verhältnisse verdanken wir Borxuatper. Nach diesem Forscher zeigt sich beim Hühnchen am . Tage auf dem Worrr’'schen Körper eine Längsfurche und zugleich isst der an der medialen Seite dieser Furche gelegene Streifen der Ur- iere eine auffallende Verdiekung des Peritonealepithels er- er inen, welche theils durch eine Schichtung der Zellen, theils dadurch eugt wird, dass neben den kleineren Elementen ach grössere runde uftreten. Unter diesem verdickten Epithelstreifen befindet sich eine age ge embryöonalen Bindegewebes, in welchem eine in der ganzen Länge s Worrr’schen Körpers verlaufende und sein Blut aufnehmende Vene Folge hat, und ist somit der Epithelialstreifen scharf geschieden von e -Urniere und ihren Elementen, der, wie Borsnaurt wahrscheinlich zu ichen sucht, sowohl die Prröser’schen Eischläuche als auch die Hoden- er bi; - Fig. 586. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen mbryo etwa 2mal vergr. nn rechte Nebenniere; w Urniere; wg Ausführungsgang selben; n Niere; g Geschlechtsdrüse, ‚hier von etwas auffallender Gestalt; m astdarm; gh Leistenband des Worrr'schen Körpers (Gubernaculum Hunteri oder . uteri tofundum); b Blase; h untere Hohlvene. Geschlechts- drüsen. ie hungen der Geschlechtsdrüsen zu den genannten Organen zu ermit- _ Geschlechts- drüsen des Hühnechens. Geschlechts- drüsen der Säuger. tigen, ebenso seine Beziehungen zur Eibildung und der Entstehung des 9A8 ; u. Entwicklung der Organe und Systeme. kanälchen erzeugt. Diese wichtigen Angaben Borsuaupr's hat denn War- DEYER bei Hühnerembryonen weiter geprüft und dessen Angaben ube eine Verdickung des Peritonealepithels in der Gegend der Geschlechts organe vollkommen bestätigt gefunden. WALDEYER nennt dieses Epithel der. Regio germinativa (W) Keimepithel, trennt dasselbe scharf von dem übrigen Bauchfellepithel und findet es später auf zwei Stellen der Urniere beschränkt. Aus dem lateralen Keimepithel entsteht der Mürrer sche-Gang, aus dem medialen der Eierstock und gelang es WaLpeyer be- stimmter als Borxuaurpt (und PrLüger) zu zeigen, dass dieses Epithel die Eier und, wie er glaubt, auch die Eischläuche liefert. Was dagegen den Hoden anlangt, an dem Warnever aueh ein dünneres Keimepithel findet, so glückte es ihm nicht, irgend eine Beziehung des Epithels zu den Samen- kanälchen zu finden und leitet er diese Kanälchen von SPERREN des Worrr'schen Körpers ab. Die Säugethiere anlangend, so hat zuerst EsLı die Anlage der Ge- schlechtsdrüsen beim Kaninchen genauer verfolgt und. schliesst sich derselbe in Betreff des Eierstockes und des Keimepithels an WALDEvER und mit Rücksicht auf den Hoden an Borxuaurr an. Ich selbst habe vor allem beim Kaninchen, dann aber auch beim Rinde, Schafe, Schweine und den Carnivoren diese Angelegenheit verfolgt und sehe ich mich ge- nöthigt, eine besondere Stellung in dieser Frage einzunehmen. Das’ Keimepithel Warpeyr’s ist an den bezeichneten Stellen leicht zu bestä- Mürzer’schen Ganges, dagegen finde ich keine Veranlassung, dasselbe in einen schroffen Gegensatz zum Bauchfellepithel zu bringen oder gar wie Esrı (S. 53) das spätere Peritonealendothel gar nicht von demselben ab- zuleiten. Das Keimepithel WaLpever’s ist einzig und allein dadurch aus- gezeichnet, dass es gewisse Theile des Sexualapparates und wie man beifügen kann, auch der Urnieren (die Segmentalblasen) erzeugt, i 1. Uebrigen kommt ein solches, d. h. ein dickeres, aus .cylindrischen Zellen gebildetes Epithel auch an vielen anderen Stellen der Pleuroperitoneal- höhle, wie z. B. in der Herz- und Lungengegend (s. die Figg. 214—217)) der IR der Leber und des Pancreas (Figg. 540, 543) und im. Becken ohne Beziehungen zu den Sexualerganen vor. enge geht das. Keimepithel mit unmerklichen Uebergängen in embryonales Peritoneal- | epithel über und wandelt sich selbst, mag es dicker oder dünner ge- wesen sein, unmittelbar in das keibende Peritonealendothel um. Hierzu kommt, dass nach Srwrer das ächte Keimepithel gewisser Plagiostomen- männchen später in gewöhnliches Peritonealendothel sich umwandelt, ohne seine Fähigkeit, männliche Vorkeime zu erzeugen, einzubüssen (l. c. p. 468). Diesem zufolge kann das Keimepithel fürderhin nur als Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 959 f ein Theil des Peritonealepithels angesehen werden, welcher in beson- de: e Beziehung zu den Geschlechtsorganen tritt a2 nicht als eine ganz | und gar eigenartige Bildung. # . Die.erste Entstehung der Geschlechtsorgane sehe ich wie BorxHAuPpT und gibt die Fig. 577 bei kleiner Vergrösserung ein Bild der Ge- schleehtsleiste, Stria germinativa, die beim Kaninchen am I 14. Tage als eine halbmondförmige Verdickung an der medialen Seite der Worrr’'schen Körper erscheint und in Gestalt einer Epithelver- _ dickung an derselben Stelle schon am 12.—13. Tage sichtbar ist. Nach meinen Erfahrungen habe ich keinen Grund, eine uranfängliche Ver- 'schiedenheit der Geschlechtsdrüsen anzunehmen, indem ich nicht nur in frühen Zeiten bei allen Embryonen ohne Ausnahme, sondern auch noch bei ausgesprochenem männlichem Typus, wenigstens in frühester Zeit, eine dickeres Epithel auf der Geschlechtsleiste finde und schliesse ich mich in dieser Beziehung an BorxHaupt, Eszı (S. 56), aber auch an Senper (l. e. St. 467) und an Braun (S. 216) an, welche für die Fische undReptilien ebenfalls eine primitive Uebereinstimmung der Geschlechts- anlagen behaupten. Von meinen Erfahrungen über die weitere Umbildung der Ge- - schlechtsdrüsen wird weiter unten die Rede sein und bemerke ich hier nur, dass ich bei beiden Geschlechtern eine wesentliche Betheiligung der Urniere an derselben annehme und dem Keimepithel nur eine Be- b deutung für die Bildung der Eier und Mürter'schen Gänge zuschreibe. | Einmal angelegt wachsen die Geschlechtsdrüsen rasch und treten ebenso wie die Worrr'schen Körper immer mehr vor, so dass sie schein- Jar in die Bauchhöhle zu liegen kommen; zugleich- erhalten beide Or- gane eine Art Gekröse, das von den Worrr'schen Körpern noch nicht erwähnt wurde. . Bei diesen letzteren Organen ist das Gekröse bei den Säugethieren, bei denen dieselben viel grösser werden, sehr deutlich, doch lässt es sich auch beim Menschen in der siebenten bis achten Woche nachweisen. Bei beiden zeigt es einige Eigenthümlichkeiten, die eine besondere Erwähnung verdienen (Fig. 587) und die von mir schon - in der ersten Auflage besprochen wurden. An der Drüse selbst ist das- ‚selbe breit und niedrig, etwa wie das Mesocolon ascendens, dagegen g ‚stellt dasselbe am oberen Ende derselben eine kleine freie, zum Dia- Pphragma verlaufende bogenförmige Falte mit zwei oder selbst drei Aus- _ läufern dar, die ich das Zwerchfellsband der Urniere hoispe Evsreküdishnne (Fig. 587,d) und ist auch an dem Theile des Ausführungsganges, der un- terhalb der Drüse liegt, als eine kleine senkrecht stehende Platte nach- _ zuweisen, die später von Warpever den Namen Plica urogenitalis erhielt. _ Ferner geht vom Worrr'schen Gange genau am unteren Ende der Drüse a ee Leistenband der Urniere. Mesorchium. Mesoarium. Hoden des Menschen. un I6U II. Entwicklung der Organe und Systeme. eine Bauchfellfalte zur Leistengegend, welche ich das Leistenband der Urniere nenne (Fig. 587, i), ein Gebilde, das wir später unter den Namen Gubernaculum Hunteri und Ligamentum wteri rotundum treffen werden. Was die Geschlechtsdrüsen anlangt, so besitzen die- selben, sobald sie eine nur etwas bedeutendere Entwicklung er- langt haben, eine kleine Bauchfellfalte, die sie mit der Urniere ver- bindet, die je nach dem Geschlechte Hoden- oder Eierstockgekröse, Mesorchium oder Mesoarium heisst. Ausserdem zieht sich von“ beiden Enden der Geschlechtsdrüse 1) eine obere Falte zum Zwerch- fellsbande der Urniere (Fig. 587, 2h’”) und 2) ein unteres Bauchfell- band zum Urnierengange (Fig. 587, 2h’). welches denselben gerade da trifft, wo das Leistenband von ihm abgeht. ee Hoden und Eierstöcke entsprechen sich ursprünglich in der Form genau (Fig. 587), gegen das Ende des zweiten Monates wird jedoch beim Menschen das erste Organ breiter und verhältnissmässig kürzer, wäh- rend der Eierstock eine gestrecktere Form beibehält. Zugleich ändert sich auch die Stellung der Geschlechtsdrüsen in der Art, dass dieselben beim weiblichen Geschlechte mehr schief sich lagern, und ist von dieser Zeit an, d. h. in der neunten bis zehnten Woche, auch von dieser Seite her die Diagnose gesichert. Die weitere Entwicklung besprechen wir nun bei den beiden Drüsen gesondert, doch finde ich mich nicht veran- lasst, auf die äusseren Gestalt- und Grössenverhältnisse noch weiter ein- zugehen und will ich nur das Wesentlichste dessen mittheilen, was über die inneren Structurverhältnisse ermittelt ist. Vom Menschen sind die frühesten Zustände des Hodens auf deh feineren Bau noch gar nicht untersucht und ist alles was ich mittheilen kann das, dass bei Embryonen von neun und zehn Wochen die Samen- kanälchen als gerade, einer neben dem andern quer durch den Hoden sich erstreckende Stränge von 45—49y Durchmesser angelegt waren, die ganz und gar aus grossen Zellen von 13—48yu bestanden, keine Membrana propria besassen und durch zarte Züge sich entwickelnden Bindege- webes von einander getrennt waren. In der eilften bis zwölften Woche waren die Stränge, die nun schon Samenkanälchen heissen konnten, etwas schmäler (27—45 u), mit zarter homogener Hülle und kleineren Zellen. Viele zeigten Theilungen, andere kurze Aestehen wie Sprossen ; alle verliefen schon etwas geschlängelt und bildeten mit ihren Aestchen schon wie Andeutungen kleiner Zobuli. Die Albuginea, die aus der ur- | 3 | Ä % E | fi ve A % 4 sprünglichen Drüsenanlage hervorgeht, ist schon im dritten Monate zu, erkennen, nimmt jedoch erst später eine grössere Festigkeit an. In der Mitte des Embryonallebens treten auch die Windungen der Samenkanäl- chen und Läppehen mehr hervor, doch wachsen die ersten nur langsam Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 961 in die Breite und sind noch bei Neugeborenen mindestens !/;mal dünner _ als beim Erwachsenen. Die Hoden von Säugethieren und Hühnchen unterscheiden ihr Peritonealepithel (Keimepithel Warvever) viel niedriger ist. Mit - Bezug auf die innere Entwicklung fand Waınever beim Hühnchen, dass 4 am 7. Tage an der dem Worrr'schen Körper zugekehrten dorsalen und ‚lateralen Seite des Hodens die ersten Spuren der Samenkanälchen in Gestalt von strangförmigen Zellencomplexen auftreten und spricht er die Vermuthung aus, dass dieselben vom Worrr'schen Körper abstammen Fig. 587, Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen. 4. Von einem 41fg” langen weiblichen Embryo, einmal vergrössert, w Urniere; wg Urnierengang mit dem Mürrer’schen Gange; i Leistenband der Urniere ; 0 Eierstock mit einer h oberen und unteren Bauchfellfalte; n Niere; nn Nebennieren; g Geschlechtsstrang, R - gebildet aus den vereinigten Urnieren- und Möürter'schen Gängen. 2. Von einem 31%" langen männlichen Embryo, nicht ganz 3mal vergr. Der eine Hoden ist ent- fernt. Buchstaben wie bei 1., ausserdem m Müruer'scher Gang ; m’ oberes Ende des- 4 ‚selben; h Hoden; A’ unteres Hodenband ; h” oberes Hodenband; d Zwerchfellsband des Worrr'schen Körpers; a Nabelarterie; v Blase. 3. Von einem 2'/3” langen = weiblichen Embryo, nicht ganz 3mal vergrössert. Buchstaben wie bei 1. und 2., F _ ausserdem t Oeffnung am oberen Ende des MüLter'schen Ganges; 0’ unteres Eier- stocksband; « verdickter Theil des Mürtew'schen Ganges, Anlage des Vterushornes. ur < Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 6 “'# _ sich nach WaLpever schon sehr früh von den Eierstöcken dadurch, dass Hühnchens. 962 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und nichts als ein Theil der Drüsenkanäle dieses Organes sind, die in die Hodenanlage hineinwuchern. Und zwar unterscheidet WALDEYErR an der Urniere des Hühnchens, wie schon vor langer Zeit Jon. .MüLrer, zweierlei Kanälchen. Die einen weiteren betrachtet er als abson- dernde (Urnierentheil W.), die andern engeren, an der dorsalen Seite der Drüse befindlichen (Taf. VI, Fig. 58) als zum Hoden in Beziehung stehende, welche den von ihm sogenannten Geschlechtstheil oder Neben- hodentheil des Worrr'schen Körpers bilden. Ganz anders fasst BorxuAuptT, dem auch Esıı beistimmt,, diese Ver- hältnisse auf._ Nach diesem Autor (S. 29 flgd.) entstehen in der Ge- schlechtsdrüsenanlage des Hühnchens am 5. und 6. Tage zellige Bal- ken, welche wahrscheinlich vom Peritonealepithel abstammen und beim männlichen Geschlechte vom 8. Tage an zu den Samenkanälchen sich umbilden,, jedoch noch bei 19tägigen Embryonen solid sind, wäh- rend die Tunica albuginea bereits am 12. Tage deutlich wird. In ähn- licher Weise lässt Esrı beim Kaninchen vom 15. Tage an das Keim- epithel Sprossen in die Tiefe der Geschlechtsdrüsenanlage treiben, welche am 16. Tage zu Samenkanälchen sich umbilden. An diesem Tage sei das Oberflächenepithel nur 40 y dick, darunter folge eine 18 u dicke Lage von parallel der Oberfläche gelagerten Spindelzellen, wäh- rend das Innere von Strängen epithelartiger. Zellen und von Bindesub- stanz mit Gefässen eingenommen werde, von denen erstere die Anlagen der Samenkanälchen darstellen. x Meine Erfahrungen über diese Frage gehen dahin, dass, solange als nicht die Geschlechtsdrüse die Anlage einer Albuginea (die vorhin nach Esrı erwähnte oberflächliche Lage von Spindelzellen) und ein niedriges Epithel oder im Innern deutlich gewundene oder einander parallele quere Zellenstränge zeigt, dieselbe in keiner Weise als männlich zu er- kennen ist und weiss ich daher nicht, woher Esır und BornnHaupr die Berechtigung hernehmen, die von ihnen gefundenen, mehr weniger be- stimmten Zeichen von Sprossenbildungen des Keimepithels ins Innere nicht nur auf den Eierstock, sondern auch auf: den Hoden zu beziehen. Dies wäre nur dann möglich, wenn ein solches Einwachsen entweder bei ganz sicher als Hoden zu erkennenden Organen auch noch vorkäme, was ganz bestimmt nicht der Fall ist, oder wenn dasselbe bei vielen (sagen wir 100 oder 200) Embryonen desselben indifferenten Stadiums beobachtet worden wäre, indem man dann mit grösster Wahrschein- lichkeit behaupten dürfte, auch männliche Embryonen untersucht zu haben. Somit ist für mich diese erste Frage noch eine offene, wenn sich nicht auf der anderen Seite nachweisen lässt, dass die Samen- kanälchen anderswoher stammen und zwar von dem Worrr’schen Kör- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 963 _ per, wie WALDEYER annimmt. In dieser Beziehung hanpe ich nun in erster Linie zu bemerken, dass ich mit Eerı der Ansicht bin, dass WaLpever’s _ Unterscheidung von zweierlei Kanälchen im Worrr'schen Körper nicht _ durchführbar ist, indem seine zweite Art nur engere secernirende Ka- näle sind, nichts destoweniger habe ich in neuester Zeit, nachdem ich früher nach dieser Seite nur negative Resultate erhalten hatte (l.i.c.), wie - Serxorr, Thatsachen beobachtet, die für WaLpever’s Grundannahme spre- _ chen. Beim Kaninchen finde ich abweichend von Esır den Hoden bereits am 44. Tage an den deutlich gewundenen, soliden Samenkanälchen _ erkennbar. Ein solcher Hoden zeigte in einem Falle ein ziemlich dickes Epithel von 45—16y, aber keine Spur von Wucherungen desselben in _ das Innere, wohl aber eine deutliche Anlage der Albuginea unter dem- - selben. An mehreren Schnitten aus dem vorderen Theile des Organes _ gingen vom Worrr'schen Körper aus I—3 Zellenstränge von 27—32 1 _ in die Hodenanlage, die einerseits bis zu einem Marpscnr'schen Körper- - chen, anderseits auf 8{—108y weit in die Hodenanlage hinein sich ver- ö folgen liessen, welche hier noch keine Samenkanäle enthielt. Ein zweiter - Kaninchenembryo von 1,7cm (16.—17. Tag), dessen Hoden gewundene - Samenstränge von 21 u enthielt, liess deutlich erkennen, dass dieselben _ bis an den Worrr'schen Körper herangehen. Hier wurden dieselben breiter und spärlicher und zeigte sich an Einem Schnitte eine Verbin- - dung eines solchen Stranges von 33—37 » Dicke mit dem Epithel eines Marrisur'schen Glomerulus. u Bei einem Rindsembryo von 2,2cm ferner, dessen Geschlechtsdrüse | % ch keinen ausgeprägten Character zeigte, aber doch ihres niedrigen - Keimepithels halber mit Wahrscheinlichkeit als Hoden angesprochen werden durfte, zeigte die Eine Geschlechtsdrüse in fünf aufeinander- folgenden Schnitten einen quer: getroffenen Kanal mit eylindrischem Epithel‘ von: 0,085 mm Querdurchmesser, der, an der einen Seite schmä- per Busen und mit Pflasterepithel versehen, mit einem Marrisnr'schen Körperchen sich zu verbinden schien und andererseits an Einer Stelle h zwei solide kurze Zellensprossen in das Stroma der Drüse abgab. = Endlich bemerke ich noch, dass ich nie wahrgenommen habe, dass, ER Esuı diess angiebt, die Hodenstränge in der Nähe. der Oberfläche des Organes zuerst entstehen, welche Thatsache derselbe zur Unter- stützung seiner Annahme verwerthet, dass dieselben vom Keimepithel | ‚abstammen. Immer und ohne Ausnahme erfüllen diese Stränge, sobald € er Körpers ebenso ausgeprägt, wie in der Nähe der Oberfläche. _-") Diese Beobachtungen, so unvollkommen und MEINE sie sind; ge- 61* 964 - ll. Entwicklung der Organe und Systeme. Gewicht, dessen Erfahrungen ich hier mit seinen eigenen Worten 1 wieder- | gebe (l. ec. S. 205): »Die Geschlechtsdrüse der Reptilien wird in gleicher Weise bei bei- den Geschlechtern angelegt; sie entsteht als langgestreckte, faltenartige Erhebung an der medialen Fläche der Urnieren und wird aus einem bindegewebigen Stroma und dem verdickten Peritonealepithel, dessen einzelne Elemente zum Theil in Ureier sich umgewandelt haben, zu- sammengesetzt. Jedes Marrıscnr'sche Körperchen, deren Reihe an der Basis der Geschlechtsdrüse liegt, entsendet gegen die letztere einen soliden Fortsatz (Eidechse, Blindschleiche) oder einen Kanal (Ringel- natter), welche zu einem langgestreckten, vielfach durchbrochenen Zellstrange (Segmentalstrange Br.)! zusammentreten, von dem aus eine Einwucherung in die Keimdrüse (Lacerta, Anguis,, Platydactylus) statt- findet. Die eingewucherten Segmentalstränge erscheinen wie ein Blatt in der Geschlechtsdrüse und treten ventral mit dem verdickten und Ur- eier führenden Epithel in Verbindung, es erfolgt eine Einwanderung der Ureier sowohl durch diese Verbindung aber auch durch das Stroma in die Segmentalstränge hinein... Bei Lacerta, Anguis und wohl auch bei Platydactylus bilden sich beim Männchen aus den Segmentalsträngen die Hodenkanälchen, während zu gleicher Zeit das Ureierlager allmälig schwindet; beim Weibchen degeneriren die eingewucherten Segmental- stränge, während das Ureierlager sich bedeutend vergrössert und in Form zweier spindelförmiger Wülste auf dem Ovarium sich anordnet. Bei der Natter sendet nur beim Männchen der von den Marricui- ae 4 4 4 . schen Körperchen kommende Kanal, der, wie es scheint, wenigstens auf grössere Strecken sich mit Anka: und dahinter liegenden Kanälen zu einem Längskanal verbindet, eine Anzahl seitlicher Kanälchen in die | Geschlechtsdrüse hinein, welche mit dem verdickten Peritonealepithel derselben in Verbindung treten; sie sind die Hodenkanälchen, die sich : später wieder vom Peritoneum trennen. Beim Weibchen degeneriren diese ebenfalls an den Marrıcur'schen Körperchen entstandenen Kanäl- | chen sehr bald, während das Ureierlager sich vergrössert. — Die Ei- follikelbildung geht während des ganzen Lebens vom Ureierlager aus vor sich, so dass ein Urei, umgeben von einer Zahl von Peritonealzellen, sich abschnürt und von einer bindegewebigen Umhüllung es wird.« 2 Eigenthümlich ist dieser Darstellung von Braun ausserdem noch, dass die vom Keimepithel abstammenden und bei beiden Geschlechtern auftretenden Ureier sammt andern Epithelzellen in die von der Urniere stammenden Samenkanälchen hingelangen und schliesst sich diese Be- hauptung nahe an die der Zeit nach vorangehenden Darstellungen von Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 965 SemPer an, denen zufolge bei den Plagiostomen die Geschlechtsproduete ‚beider Geschlechter anfänglich ganz gleich sind und im Keimepithel ihren Ursprung nehmen. Dagegen hat Senrer von einer Betheiligung ‘der Urniere an der Bildung der Geschlechtsdrüsen nichts wahrge- nommen, ‚abgesehen davon, dass beim Hoden das basale Hodennetz mit _ dem Centralkanale ausschliesslich durch Wucherungen und Verwach- _ sungen der zu den Vasa efferentia werdenden Segmentalgänge entsteht. Ebenso wie Semper lässt Görte bei Bombinator (No. 23, S.10 u. 834) die erste Anlage des Hodens und des Eierstocks ganz übereinstimmend gebaut sein und nimmt derselbe auch beim Männchen im Keimepithel entstehende Ureier und zellige Kapseln derselben an, die den Graar- - sehen Follikeln entsprechen und erst in der späteren Entwicklung von asseahe sich unterscheiden. -Dieinnere Entwieklung des Eile ist in den letzten Eossemnien Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen, ohne dass bis jeizt eine volle Uebereinstimmung der Ansichten zu erzielen war. Die ‚allererste Entwicklung des Ovarium ist vor längerer Zeit von Hıs untersucht worden, und hat dieser Forscher nachzuweisen ver- ‘sucht, dass dasselbe ein unmittelbarer Abkömmling der Urniere sei, on der Ein Drüsenkanal und Ein Gefässknäuel wuchernd zu einem be- sonderen Organe sich gestalten (l.i.c.). Aus dem Epithel dieses Drüsen- kanals ‘glaubte Hıs die Eier und Epithelzellen der Eisäckchen ableiten zu dürfen , doch ist zu bemerken, dass alle spätern Beobachtungen gegen - diese Annahmen sprechen, insofern durch dieselben eine Abstammung ‚der Eier von der Oberfläche des fötalen Ovariums her je länger je wahr- -scheinlieher gemacht worden ist. Diese Beobachtungen führen in erster - Lisie'auf Varexris, BıLLRoru und PrLüger zurück. - > ’Sehon vor Jahren (Müruer’s Arch. 1838, S.531) nämlich hat VaLextin die wichtige Beobachtung mitgetheilt, dass der Eierstock von Embryonen ‚eineı ge en Bau besitze und angegeben, dass in den an beiden n blinden Eierstocksröhren, die im Baue den Samenkanälchen chen, die Eisäckchen sich bilden, mit deren Entwicklung dann nach i nach die Röhren verschwinden. Sind diese Angaben auch nicht ganz richtig, so bezeichnen sie doch den ersten Schritt zur Erkenntniss der wirklichen Entwicklung der Eisäckehen und Eier, doch. dauerte es lange Zeit, bis auf denselben weiter gebaut wurde, denn wenn man von iner kurzen, aber inhaltsschweren Mittheilung von Bırrrorn absieht, der strer’s Arch. 1856, S. 149) angibt, dass er bei einem 4 Monate alten nschlichen Fötus die Entwicklung der GraAr'schen Follikel durch Ab- °hnürung von langen cylindrischen Schläuchen beobachtet habe, so ist Priöser der erste, der diese Frage weiter verfolgte und zum Gegen- Eierstock. Drüsenstränge des Ovarium. besondere Hülle der Stränge ausser dem Stroma ovariüi war nicht bestimmt zu erkennen. 966 Il. Entwicklung der Organe und Systeme. stande einer ausführlichen Untersuchungsreihe machte, die eine voll- kommene Bestätigung und wesentliche Erweiterung der Hauptangaben seiner Vorgänger ergab. Den ausgezeichneten Forschungen dieses Auto habe ich mich, nach Beobachtungen über die Eierstöcke von Embryonen von Katzen, Rindern und des Menschen, in den wesentlichsten Puncten aiiheschToien (Gewebelehre 5. Aufl., S. 549 flgd.) und stelle ich in Fol- gendem die wichtigsten Ergebnisse zusammen. Als Ausgangspunct der Drüsen- bildungen des Eierstocks erscheinen in embryonalen Ovarien nach Prrö- GER besondere Stränge, die als die Drüsenstränge des Eier- stocks bezeichnet werden können. Diese Stränge bestehen aus einer oberflächlichen Lage kleiner, epithe- liumartiger Zellen, den Vorläufern der Membrana granulosa der Graar'schen Follikel, und einer innern zusammen- hängenden Masse etwas grösserer Zellen, den Eiern. Bei gewissen Geschöpfen,, wie bei der Katze nach Prrücer, besitzen diese Stränge eine besondere , gleichartige Umhül- lungsmembran , während beim Men- schen und bei Wiederkäuern eine solche fehlt und die fraglichen Ge- bilde einzig und allein von zarten, | platten Ausläufern des bindegewebigen Stroma umgeben werden. Nichts, 1 Fig. 588. desto weniger können dieselben, wenn man will, auch hier Drüsen- schläuche heissen, und stellen aa jeden Fall mit ihrer epithelartigen Aussenlage und ihrem zelligen Inhalte die Analoga von solchen dar. Es sind übrigens die fraglichen Drüsenstränge keine für sich bestehenden Gebilde, vielmehr hängen dieselben, wenigstens bei jungen Embryonen die meisten, vielleicht alle, untereinander zusammen und stellen ein besonderes Netzwerk in den Maschen des bindegewebigen Stroma des Eierstocks dar. Fig. 588, Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Katzen- embryo. Vergr. 350. A. Ein annähernd keulenförmiger Strang, der aus einem ein- fachen Epithel und einer innern zusammenhängenden Masse von Eiern besteht. B. Ein Theil eines cylindrischen Stranges mit einer einfachen Reihe von Eiern, Eine Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 967 se: wir auf die erste Entwicklung dieser Drüsenstränge ein- gehen, die Prröcer nicht in den Kreis seiner Untersuchungen gezogen hat, verfolgen wir die Umbildungen derselben in die Graar'schen Fol- - likel oder Eisäckchen weiter. Dieselbe findet sich schon bei Embryonen, E: ED RIENIEN: tiefsten Theilen der Drüsenstränge und schreitet von da Hniterig re iin yasni ch E Be 4 ee) TEE BB RG et ttuer‘ Er erinrr: ’ hear: Fig. 589. Ei wins ar 7 - ‚langsam nach aussen fort, so dass bald die Eierstöcke, deren Marksub- stanz oder Hilusstroma (Hıs) mittlerweile auch zunimmt, in der immer - noch sehr mächtigen Drüsen- oder Rindensubstanz eine innere Zone mit ei und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen zeigen, wäh- 1 nach aussen noch die ursprünglichen Drüsenstränge sich finden. > Ei H Fig. 589. Elemente der Berien: menschlicher Embryonen. A. Von einem 6- ichen Embryo. Vergr. 400. 4. Zwei Eier, umgeben von einer Epithellage, von denen das eine einen Fortsatz a durch den es wahrscheinlich mit einem } Eie zusammenhing wie bei 2., wo zwei durch einen Strang von Protoplasma > Eier {Ureier) sammt Epithel dargestellt sind. 3. Ein Urei mit zwei Kernen hen): B. Von einem 7 Monate alten Embryo. Vergr. 400. 4. Oberfläch- © Lagen des Eierstocks mit grösseren Drüsensträngen, von denen jeder aus einer d Epi the i » und einem Haufen Eier besteht, von denen die der Oberfläche näheren ‚kl ik sind als die tieferen 2. In der Sonderung begriffene Eisäckchen aus den feren Lagen der Drüsensubstanz des Organes. Man sieht zwei ganz gesonderte sn und zwei Säckchen (Drüsenstränge) , von denen jedes noch zwei Eier enthält. Bildung der Gzaar’schen Follikel. 968 ; ll. Entwicklung der Organe und Systeme. Die Vorgänge, die die Sonderung bewirken, sind zweierlei, die immer Hand in Hand gehen, nämlich einmal Wucherungen des bindegewe- bigen ‚Stroma der Drüsensubstanz und zweitens ähnliche Erscheinun- gen an dem Epithel der Drüsenstränge. So entstehen Scheidewände, welche nach und nach die Drüsenstränge durchsetzen und dieselben in kleinere Abschnitte zerfällen, die häufig noch mehrere, zwei, drei, vier und noch mehr Eier, oft ale auch nur Ein Ei enthalten und RE ge- baut sind, wie die grösseren Drüsenstränge, d. h. ebenfalls oberfläch- lich ein Epithel enthalten. Indem nun diese Scheidewandbildungen sich wiederholen, zerfallen endlich die Stränge ganz und gar in einzelne kleinste Abschnitte, von denen jeder ein Ei und eine Lage von Epithel- zellen um dasselbe herum enthält und in einem besonderen geschlos- senen Fache des Siroma liegt, womit dann die ersten Anlagen der Be säckchen gegeben sind (Fig. 589). Dieses Zerfallen der Drüsenstränge schreitet übrigens nicht allzu rasch vor sich, und erhält sich lange zu äusserst unter der mittlerweile auch an Dicke zunehmenden Hülle des Organes eine bald dünnere, bald dickere Lage von Drüsensträngen, wie diess noch an den Eierstöcken neugeborener und junger Geschöpfe zu sehen ist. Wie lange diese letzte Lage embryonalen Gewebes besteht und welches ihre späteren Schick- sale sind, ist noch nicht genügend erforscht. Eben gebildete Eisäckchen liegen ohne Ausnahme ganz dicht bei- sammen, nur dureh dünne Septa des Stroma von einander getrennt, so dass solche Stellen den Eindruck eines gross- und dichtzelligen Knorpels machen. Nach und nach wuchert aber das Stroma, das aus rundlichen und spindelförmigen Bindesubstanzzellen und etwas Zwischensubstanz besteht, mehr und rücken so die Eisäckchen auseinander. Zugleich tritt _ auch ein Theil des Stroma in nähere Beziehung zu den Eisäckehen und gestaltet sich zu der Faserhaut dieser Organe. : Die weiteren Vorgänge, die schon in der embryonalen Zeit beginnen, vor allem aber in der spä- teren Zeit sich ausbilden, sind im Ganzen leicht zu verfolgen und gestal- ten sich folgendermassen. Das Epithel der Eisäckchen, wie wir sahen, ein Abkömmling des Epithels der Drüsenstränge, das mit dem Stroma wuchernd um die einzelnen Eier sich herum bildete, ist bei eben gebil- deten Follikeln eine dünne, aus einer einzigen Schicht platter und häufig unscheinbarer Zellen gebildete Lage, welche jedoch nicht lange in diesem Zustande verharrt, sondern bald an Dieke zunimmt und zu einem deutlichen Pflasterepithel sich gestaltet, welches bei menschlichen Embryonen schon an Follikeln von 19—20 u zu sehen ist. In weiterer Entwicklung wird das immer noch einschichtige Epithel eylindrisch und beginnt dann, während zugleich die Faserhaut des Follikels und das Ei Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 969 ‚mitwachsen, so zu wuchern, dass eine längere Zeit hindurch die der Oberfläche des Ovarium zugewendete Seite desselben der andern voran ist. So bilden sich durch Vermehrung der Epithelzellen erst zwei und dann drei Zellenlagen und noch mehr, worauf dann die Bildung der Höhlung des Follikels sich einleitet. Dieselbe kommt, wie so viele Lücken der embryonalen Zeit, durch eine Spaltbildung im Epithel selbst zu Stande, und zwar ist es, wie es scheint, meist die der Ober- fläche des Ovarium nähere Wand des Epithels, in der eine Lücke auf- tritt. Die tiefste Lage des Epithels bleibt an der Stelle, wo die Lücke sich bildet, auf dem Ei liegen, und so kommt es, da die Spaltbildung selbst nicht ringsherum geht, schliesslich zu dem bekannten Ver- halten, nämlich der Lagerung des Eies innerhalb eines in die Höhle des Follikels vorspringenden epithelialen Wulstes, des Eihügels. Das Weitere, die Zunahme der Höhlung und des Liquor Graafianus, ist leicht verständlich und bemerke ich nur noch, dass bei kleineren Follikeln mit Höhlung das Epithel relativ dicker ist, als bei ausgebildeten Säckchen. Die jüngsten Eier, die mir bei 3monatlichen menschlichen Embryo- nen und jungen Embryonen von Kälbern und Schweinen zu Gesicht 'kamen, waren einfach Protoblasten und entbehrten einer äussern Hülle. ‚Wie Prrüser glaube auch ich eine Vermehrung dieser »Ureier« (PrLüser) durch Theilung annehmen zu müssen, und erschliesse ich eine solehe aus dem nicht seltenen Vorkommen vön zwei Kernen in denselben (Fig. 589 43) und der'häufigen innigen Verbindung mehrerer (Fig.589 A, 2), ja selbst ganzer Haufen solcher Eier. Eine bestimmt ausgeprägte Mem- bran habe ich überhaupt vor der Sonderung der Drüsenstränge in Ei- säckchen an den Eiern nicht gesehen, während Prrüser eine solche schon früher annimmt. Sind die Eisäckchen gebildet, so nehmen die Eier nach - und nach eine schärfere Begrenzung an und ist es bald nicht mehr zwei- felhaft, dass eine dünne Zona pellucida sie umgibt. Anfangs nun ist die Zona nur durch eine einfache Linie bezeichnet. Bald aber treten mit dem Grösserwerden des Follikels zwei Contouren an derselben auf, und ‚habe ich beim Kaninchen gesehen, dass die Gegend der Zona zuerst sich verdickt, wo das Epithel des Follikels dicker ist, welcher Umstand dafür - zu sprechen scheint, dass die Eihülle unter Mitwirkung des Epithels des Hi Follikels sich verdickt. — ovarii und tritt erst längere Zeit nach der Sonderung des Follikels als _ eine besondere Bildung auf, d. h. nachdem die Follikel eine gewisse Grösse erreicht haben. In weiterer Entwicklung wird dieselbe mehr- - sehichtig und gestalten sich dann ihre äusseren Lagen zu einem mehr faserigen Gewebe, indem deren Zellen alle gestreckt spindelförmig wer- ‘ Die Faserhaut der Eisäckchen endlich ist ein Abkömmling des Stroma | Ureier. Hüllen der Follikel und des Ovarium. ‘ und der Milz vieler Thiere, nur dass bei ihm die Faserhaut viel inniger Erste Entwick- lung der Eier und Follikel. 970 II. Entwicklung der Organe und Systeme. den, während die Elemente der inneren Theile mehr rundlich sich er- halten. Beim Menschen wird diese Hülle durch eine dünne, gleichartige Schicht von dem Epithel geschieden, die ich bei Thieren noch nicht mit | Bestimmtheit zu erkennen im Stande war. Embryonale Eierstöcke sind sehr gefässreich und sah ich die Gefässe bis dicht an die dünne Hülle sich erstrecken. Mit der Dickenzunahme dieser rücken jedoch die Ge- fässe etwas in die Tiefe. Die Hülle des Organes ist ursprünglich ein ganz dünnes Gebilde, das nichts anderes ist als die äusserste Schicht des Stroma. Später wird diese Lage mehrschichtig, doch ist zu keiner Zeit eine Abgrenzung an derselben zu finden, welche zur Aufstellung einer Albuginea und eines besonderen serösen Ueberzuges berechtigen könnte. Das Verhalten ist mithin beim Eierstocke wie beim Hoden, der Leber mit dem Drüsengewebe zusammenhängt und nicht von ihm zu tren- nen ist. "Wir kommen nun zur Betrachtung der ersten Entwicklung der Eier enthaltenden Drüsenschläuche von PrLüser oder meiner Drüsenstränge, über welche wichtige Frage die Untersuchungen von WALDEYER zuerst ein helles Licht verbreiteten, nachdem allerdings bereits Borxnsaupr und Prrücer das Richtige vermuthet hatten. Das Hauptresultat derselben ist, dasssowohl die Eierals die Follikelepithelzellen direet vomKeimepitheldesOvarium abstammen. Hierbei zeigen sich jedoch bei verschiedenen Geschöpfen mancherlei Schwankungen. Manch- mal enthält schon das unveränderte Epithel grössere Zellen, die alsEizetlen oder Ureier zu deuten sind (Wauvever Fig. 13) oder es bilden sich die- selben erst in soliden Wucherungen des Keimepithels nach innen, welche wie Drüsenanlagen gebaut sind, indem in dem Innern desselben eine oder mehrere Zellen zu Eiern werden, während der Rest zu Follikelepi- thel sich umwandelt. | Diesen Angaben Wapever’s, welche durch die Beobachtungen von Srmper, H. Lupwie, Speneer, M. Braun, GöTtE, Scuurtz, Esu u: A,am Wirbelthieren aller Abtheilungen bestätigt worden sind, habe auch ich für die Säugethiere mich angeschlossen, insofern dieselben auf 3 die Bildung der Eier sich beziehen. Was dagegen die Entwicklung des Epithels der Graar’schen Follikel anlangt, so ergeben neue Untersuchun- gen, die ich in erster Linie an den Eierstöcken neugeborener und einige Tage alter Hündinnen anstellte, dass die Membrana granulosa ‘oder das Epithel der Eisäckchen eine andere Herkunft hat als die Eier. Die Eierstöcke 1—2 Tage alter Hündinnen zeigen zwei sehr ver- schiedene Bestandtheile. Ringsum in der Rindenzone liegen dichte grosse Haufen von Ureiern (Prrücer) in länglichen, ovalen und rundlichen "Batwicklang der Hara- uhd'Gesthlechisorgane. ‚971 n, einfach umhüllt vom Stroma ovarii, Ei an Ei, ohne irgend welche ren Bestandtheile zwischen denselben. Im Innern des Eierstocks n zeigen sich eine grosse Anzahl meist leieht geschlängelter, hie d.da sich 'theilender Zellenstränge vom mittleren Durchmesser von -30u und aus rundlichen Zellen zusammengesetzt ohne Lumen, allerwärts von der Gegend des Mesoarium gegen die Rinde ver- laufen. Ausser diesen »Marksträngen« enthält aber das Innere ziemlich in der Mitte, aber dem Mesoarium näher als der Oberfläche, einen Haufen N ER EEn re He: } 4 ihn red Bei} Kan er, mit Lumina versehener Kanäle mit mehr eylindrischem Epi- ‚von ten an manchen Schnitten sicher nachweisbar ist, dass sie "mit den Marksträngen zusammenhängen, welche wie Sprossen dieser 0 Was sind nun diese Kanäle und Zellenstränge der Marksubstanz der Övarien? Dieselben finden sich bis jetzt nur bei Wıınever und Ronırı urz besprochen. Waıneser erwähnt in seiner Schrift »Eierstock und "Eie auf S. 15 u. 141 und Fig. 61 u. 62 sowie in dem Artikel Eierstock und "Nebeneierstock in Sraıcker’s Sammelwerk auf S. 545 und 573 und Fig. 4, Stränge und Schläuche aus dem Innern des Ovarıum des Hundes, nie und des Kalbes, welche er als Reste des Worrr'schen Körpers u: Fig. 59. Aus dem Orvarium eines jungen Hundes. Vergr. 200. m Marksiränge ; ad Nester von Ureiern. 972 ’ ll. Entwicklung der Organe und Systeme. . (Nebeneierstock , Epoophoron) und als Homologa der Samenkanälchen deutet, da er, wie wir oben sahen, der Ansicht ist, dass diese letzteren als Sprossen der Worrr'schen Kanäle entstehen. Dem Nebeneierstocke zählt auch Ronrti, ein Schüler WaLpeyer’s, diese Schläuche zu, der-ihrer in einer Arbeit über den Eierstock und den Worrr'schen ‘Gang in M. Senurrze’s Archiv Bd. X, S. 202 kurz gedenkt. Auch Es erwähnt neuerdings diese Kanäle aus dem Ovarium eines 22 Wochen a menschlichen Embryo, ohne sie zu deuten (S. 55). et Ich selbst bin in dieser Beziehung theilweise zu anderen Anschau- ungen gekommen. ‘Als ich die fraglichen Zellenstränge gegen die Rinde‘ des-Eierstockes'zu verfolgte (Fig. 590), überzeugte ich mich auf das Be- stimmteste, dass dieselben mit den Nestern der Ureier der Rinde, den Eischläuchen Prrücer’s, zusammenhängen, und an diesen Stellen bil- deten auch die Zellen der Markstränge Umhüllungen um eine bald grös- sere, bald geringere Zahl von Ureiern, in der Art, dass diese Zellenhülle (Membrana granulosa) bei den tiefsten Eiern, die wie in einfacher Reihe in den Marksträngen sassen, vollständiger ausgebildet, wenn auch noch‘ nicht abgeschnürt war, bei den äusseren Eiern dagegen immer unvoll- ständiger wurde, bis endlich auch die letzten kleinen Zellen zwischen den Ureiern verschwanden. In der Regel stiess an ein länglich rundes Nest von Ureiern unten ein anfangs breiterer, dann schmäler werdender Strang mit Eiern und sie umgebenden kleinen Zellen an, der dann zu- letzt in einen keine Eier mehr enthaltenden Markstrang überging. Denkt man sich einen Zellenstrang, wie in der Fig. 62 von WALDEVER (Eierstock und Ei), mit einer langen Reihe von Primordialeiern und Epithelzellen, von der Gestalt, die WALnever in seinem Holzschnitte 198 bei d in. Srricxer’s Handbuch darstellt, verbunden und diese Kette unten ange- setzt an die Prrüser’schen Figuren 4, 2 und 5 auf Taf. IV, so wird man sich ohne weitere ausführliche Schilderung eine richtige Vorstellung von dem machen können, was ich meine.. Offenbar war Prrücer der Ent- deekung des von mir nun Gesehenen sehr nahe, denn auch 'er fand, dass die Epithelzellen in den Eischläuchen vom Grunde derselben aus nach oben um die Ureier herumwuchern und entging ihm wahrschein- lich die Verbindung der Nester der Eizellen: mit den Marksträngen nur deshalb , weil die letzteren oft stark geschlängelt sind und ch nicht in denselben Ebenen liegen wie die Eischläuche. fr 'Die gemachte Wahrnehmung von der Verbindung der Markstriingei mit‘ den Eischläuchen oder Nestern von Ureiern und von dem allmäligen Auftreten der Membrana ‘granulosa im Grunde der Eischläuche‘deute'ich dahin, dass die Zellen der Membrana granulosa von den Marksträngen geliefert werden und dass diese Stränge durch fortgesetzte Vermehrung Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 973 er Elemente’schliesslich bis zu den oberflächlichsten Eizellen sich schieben und diese mit Zellen umgeben. Sonach hätten Ei und Mem- rana granulosa eine verschiedene Keimstätte. ib ae Bedeutung haben nun aber die Markstränge ? Würden die- selben nicht am' Hilus ovarıi mit Kanälen zusammenhängen, denen ein :»hes Lumen zukommt, so könnte man daran denken, auch sie auf 1 hel der Ovarien zu beziehen und als tiefste Theile der eibilden- er Kpithelsprosen anzusehen, so aber ist dies kaum möglich und bleibt nichts anderes übrig, als di Schläuche und Zellenstränge in der farksubstanz junger Ovarien von dem Worrr'schen Körper abzuleiten, er äh Warpever und Rosırı gethan haben, deren Deutung sicher- ch ganz unbefangen erscheinen wird, da ihnen die Beziehungen dieser Sebilde zu den Eischläuchen unbikanait geblieben waren. E "Zur vollen Feststellung dieser Deutung war es nöthig, auf dien erste ntwicklung der Ovarien zurückzugehen , eine Untersuchung, an die ‚ wie ich im Hinblicke auf Bemerkungen Seurer’s (l. i.e. S. 473) , her- , in neuerer und neuester Zeit viel Zeit und Mühe gewendet 1 “ "Nach meinen Erfahrungen zeigen die Eierstöcke von Säugethier- ambryonen (Hund, Katze, Rind, Schwein, Schaf, Kaninchen) schon sehr früh zwei verschiedene Substanzen, eine Rindenzone mit Cylinderepithel ur # Epithelialsprossen in das Innere hinein in verschiedenen Graden ler Entwicklung und eine Marksubstauz mit verästelten und anastomo- irenden soliden Zellensträngen, welche allem Anscheine nach an ge- issen Stellen mit den Epithelialsprossen verbunden sind. Diese Zellen- fränge begrenzen sich an den meisten Schnitten eines Ovarium scharf ger ‚den Hilus zu und gehen nicht in das schon früh deutliche Mesoa- ‚hinein, ‘doch findet man in gewissen Fällen auch Schnitte, in denen erlängerungen derselben aufs deutlichste in das Mesoarium bis dicht n den Worrr’schen Körper vordringen und in Einem Falle, aber bisher ı nur in diesem Einen Falle, glaube ich bei dem Embryo einer Katze ie Verbindung eines Zellenstranges mit dem Epithel eines Worrr'schen anales gesehen zu haben. Ist es nun auch sehr schwer, eine Verbindung der Markstränge £ ‚ embryonalen Ovariums mit be Worrr'schen Körper nachzuweisen, ‚macht es dagegen keine Schwierigkeit, im Eierstocke älterer Em- en und junger Geschöpfe, bei Säugern und beim Menschen, die jerwähnten Schläuche und zum Theil auch ihre Verbindung’ mit in trängen zu sehen und scheint mir auch diese Thatsache schwer s Gewicht zu fallen, da eine andere Ableitung der fraglichen Schläuche ; von der Urniere nicht möglich ist. Weitere Untersuchungen werden nun zu zeigen haben, erstens ob Eierstöcke menschlicher Embryonen. 974 : II. Entwicklung der Organe und Systeme. | wirklich solche Einwucherungen vom Worrr'schen Körper aus in das’ Stroma ovarii beiSäugern gesetzmässig und weiter verbreitet vorkommen und zweitens ob, wenn dem so ist, die eingewucherten Stränge, ebenso wie beim Hunde, die Membrana granulosa derFollikel bilden. Im Uebrigen kann ich nicht unterlassen zu bemerken, dass der Umstand, dass bisher‘ bei keinem niedern Wirbelthiere eine Bildung des Follikelepithels aus dem Worrr’schen Körper beobachtet worden ist, noch nicht: beweist, dass dem bei den Säugethieren nicht so sein könne. Je mehr unsere Er- fahrungen in diesem schwierigen Gebiete zunehmen, um so mehr zeigt: sich, dass wir noch lange nicht am Abschlusse sind und haben gerade mit Bezug auf den hier berührten Punct die neuesten, oben angeführten Untersuchungen M. Braun’s über den Eierstock der Reptilien ganz Uner- wartetes ergeben, indem dieser Forscher, obschon er die Follikelepi- thelien vom Peritonealepithel ableitet, doch in früheren Zeiten ein Ein- wachsen von Epithelsträngen aus der Worrr’schen Drüse in den Eierstock, ja selbst eine Verbindung derselben mit den Ureiern beschreibt! Diesen primitiven Zustand des Reptilieneierstockes erachte ich auch beim Säuge- thiereierstocke als vorhanden, nur dass er hier weiter sich entwickelt und zu einer andern Bildung der Eifollikel führt, als bei den niederen. Wirbelthieren. Diese Abweichung ist übrigens nicht so gross, alses auf den ersten Blick erscheint, und lässt sich — da ja auch die Urnierenkanälchen Abkömmlinge des Bauchfellepithels sind — in beiden Fällen das Fol- likelepithel auf die embryonalen Mittelplatten zurück- führen. i | 2 a Ich füge nun noch einige Angaben über die Eierstöcke von menschlichen Embryonen bei. Im 3. Monate mass der im Querschnitte herzförmige Eier-. stock 1,32 mm, zeigte einen kleinen Kern von Hilusstroma a’ und bestand in seiner Hauptmasse aus Rindensubstanz, die in einem zarten Bindegewebsstroma zusammenhängende Stränge und Nester rundlicher Zellen von 30—35y Dicke‘ enthielt (Fig. 591). Abgesehen von den oberflächlichsten Theilen, zeigten diese Stränge im Innern schon grössere Zellen, die Eier (Ureier), von HI—14w Grösse mit Keimbläschen von 9—11 u und Keimfleck von 2y, umgeben von kleineren Zellen, den Vorläufern der Membrana granulosa, von 4,17—5,8 4. — Im 5. Monate war der Eierstock 1,6 mm dick und 2,4 mm hoch und zeigte immer noch wenig Hilusstroma. Von den Drüsensträngen massen die runden 110—120 y, die länglichrunden bis zu 150y in der Länge und 62 in der Breite, die strangförmigen bis zu 50 u in der Breite, und fanden sich dieselben noch in allen Tiefen der Drüsenzone (der späteren Rindensubstanz), doch war in den tiefsten Lagen derselben auch schon eine gewisse geringere Zahl von Eisäckchen abgeschnürt, deren Grösse 20 u nicht überstieg. Die Eier in den Drüsensträngen massen 15—23 y und die Epithelzellen der Stränge 11w. Im 6. Monate zeigte sich zum ersten Male eine neue Gestaltung des Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 975 Dvarium (s. auch Hıs I. c. Taf. IX, Fig. 1, welche Abbildung ebenfalls einen 6 monatlichen Eierstock, aber auf einer etwas vorgerückteren Stufe darstellt), em die Drüsenzone nun deutlich in zwei Lagen zerfiel, von denen die innere gesonderte und in Son- ung begriffene Eisäck- N, die äussere Drüsen- tränge enthielt. Der im erschnitte nierenförmige Eierstock mass 3mm in der döhe, 3-3,3mm in der Dicke, die Zone mit Drüsen- Ei _ strängen betrug 0,3— 4 0,4mm, -die mit Eisäckchen 0,4—0,5mm. Von den Drü- strängen massen die run- 40—14Tyu, die läng- lichen 120 — 200 u in der Länge, 40— 78 u in der Breite nd die Eier in denselben 7 12—1l#u. Die Eisäck- on endlich betrugen 19 — - Im 7. Monate war das ium bedeutend länger und in der Richtung vom Hilusnach dem früheren freien Rande, von dem nichts mehr sehen war, sehr abgeplattet Böhe Iimm, Dicke 3,75 mm). Die Zone mit gebildeten und ı Bildung begriffenen Eisäck- chen hatte sich sehr ausge- reitet und betrug nun schon en grössten Theil der Drü- abstanz, und hatte die ‚Lage mit Drüsensträngen an der Oberfläche nur noch die Dicke von 0,1—0,14mm. Drüsenstränge (Fig. A) waren meist rund- und massen von 55— ‚und die Eier in densel- u: Fig. 591. Querschnitt des Eierstocks eines 3monatlichen menschlichen Embryo. vr. 43. a Mesoarium; a’ Hilusstroma (Marksubstanz) ; b Drüsensubstanz (Rinde). Fig. 592. Querschnitt des Ovarium eines 6monatlichen menschlichen Embryo. "@Aeussere Lage der Driisensubstanz mit ausgepinselten Drüsensträngen; b innere E Lage derselben mit gesonderten und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen; c 4 lusstrom« (Mark); d Mesoarium, nahe am breiten Mutterbande abgeschnitten. 'ergr. 16. 976 - 11. Entwicklung der Organe und Systeme. # ben 14—23w, doch fanden sich auch kleinere Bildungen, die für Eier u halten waren, von 7—A10y. In den inneren Lagen massen die gesonderten Follikel 28—110 u, ihr Epithel, wo es am ausgebildetsten war, 4,7 in de Dicke, die Eier in den Follikeln 16—25 u, die Keimbläschen HH —44 u. F Alle diese Beobachtungen über menschliche embryonale Ovarien wur- den in der Zeit vor WALDEYER angestellt und enthalten dieselben aus a Grunde keine Angaben über die erste Entwicklung der Eier. r Ausser diesen embryonalen Ovarien habe ich dann noch Eierstöcke von Neugebornen. und Kindern aus dem ersten Jahre, unter an dern auch dieselben Eierstöcke, an denen Lansuans seine Beobachtungen angestellt hat, untersucht, und hat sich bei allen diesen über- einstimmend gezeigt, dass in dieser Zeit die Zone der Drüsenstränge bis auf einen kleinen ‘oberflächlichen Rest ganz geschwunden ist. Die Drüsenstränge sind nach meinen bisherigen Erfahrungen, die mit denen von SPIEGELBERG Fig. 593, und LAnGHAns stimmen, in dieser Zeit a ders gebildet als bei Embryonen und enthal- ten in der Regel keine Eier, bestehen viel- mehr ganz und gar aus epithelartigen kleinen Zellen, die keinen Hohl raum umgeben und auch keine andere Umhüllung als das Stroma des Organes zu haben scheinen. Wie Lancuans ganz richtig meldet, sind diese Stränge, deren Breite 9—30—40 u beträgt, meist cylindrisch und netzförmig verbunden, doch kommen auch knotige, kugelige Stellen an denselben vorg die bis 50 und 60 messen; auch sieht man welche ohne Verbindung andern, und enthält in solchen Fällen das eine verbreiterte Ende des Strange ein verschieden entwickeltes Ei (siehe meine Gewebelehre 5. Aufl. $ 197, Fig. 400). Eisäckchen finden sich in dieser Zeit in allen Theilen der Drüsdnsuhll - stanz (Rinde) des Eierstocks, auch zwischen den Drüsensträngen. Die klein- sten von 42—45p. liegen nur 30—45 1 von der Oberfläche des Eierstocks entfernt und bilden eine mächtige Zone, die weit ins Innere reicht, doch werden nach innen die Follikel nach und ach etwas grösser und spärliche F Alle diese Follikel haben eine einschichtige, ringsherum gehende Membra granulosa, ein Ei, das die Höhle ganz erfüllt, mit einem Keimbläschen von 15—20 y (Fig. 593). Ausserdem finden sich in der Tiefe auf jedem Querschnitte 3—5 grössere Follikel bis zu 100 und 150 u, an denen noch keine Höhlung ; sichtbar ist. An diesen misst die Faserhaut 5y, das einschichtige Epithel mi 1a kurz cylindrischen Zellen 10x. Das Ei hat eine deutliche Begrenzungshaut, die jedoch noch einfach contourirt ist, und erfüllt die Höhle des Follikels ganz. Das Keimbläschen misst 24 y. ir E IN 2 Fig. 593. Drei GraAr’sche Follikel aus dem Eierstocke eines neugebörenen Mäd- chens, 350mal verar. 4. ohne, 2. mit Essigsäure. a Structurlose Haut der Be | b Epithel (Membrana granulosa) ; ce Dotter; d Keimbläschen mit Fleck; e Kerne der Epithelzellen ; f Dotterhaut, sehr zart. | Biksiehine der En und Geschlechtsorgane. 977 "Auch einige wenige grössere Follikel finden sich schon um diese Zeit. ‚Bei einem Follikel von 0,24 mm war die Höhlung schon gut entwickelt, doch am (umulus ovigerus, SO wie es SCHRÖN schildert, das 63 u grosse Ovulum, Zona pellueida 1,5 mass, zur Hälfte nicht von Zellen bedeckt. Ob S s Zufall oder Regel war, weiss ich nicht, bei Thieren habe ich jedoch die Höhle des Follikels, ebenso wie HEntE, als eine spaltenförmige Lücke im Epithel elbst auftreten sehen. Die Membrana granulosa war mehrschichtig und 21 u dick und die Faserhaut, deren innerste Lage in einer Dicke von 4,5% gleich- artig erschien, betrug 20 u. Die grössten Follikel, die ich unter dem &. Monate ‚des 1. Lebensjahres sah, massen I—1,1imm, enthielten Eier von 0,30 — ),32 mm mit einer Zona von Au, und waren letztere somit, wenigstens was lie Grösse anlangt, ganz entwickelt. Einzelne grössere, von blossem Auge ıtbare Follikel, wie die zuletzt beschriebenen, finden sich übrigens hie und schaft. Noch bemerke ich, dass ein Autor der letzten Jahre, FovLis, zwar die r wie WALDEYER ableitet und dieselben auch beim Menschen im Keim- 'epithel drin gesehen hat (Pl. XXVII, XXIX), das Epithel der Graar’'schen Follikel dagegen aus der Bindesubstanz des Stroma ovarii entstehen lässt. er. $ 63. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Aeussere Geschlechtsorgane. Wir kommen nun zur Schilderung der Entwicklung der Ausfüh- 'ungsgänge der Geschlechtsdrüsen und haben hier vor Allem von einem aale zu handeln, der einige Zeit nach der Entstehung der Urniere in F ler ganzen Länge neben dem Worrr’schen Gange entsteht und gewöhn- lich der Mürzer’sche Gang heisst. Dieser Kanal liegt, wenn vollkommen ısgebildet, erst an der lateralen und dann an der vorderen Seite des Vorrr'schen Ganges vor der Primordialniere und erstreckt sich wie ser bis ans obere Ende der Drüse (Fig. 587, m’). Am unteren Ende ler Primordialniere wenden sich die Mürzer’schen oder Geschlechts- gänge, wie dieselben auch heissen können, an die mediale und ann an die hintere Seite der Worrr’'schen Gänge, kommen hierbei nebeneinander zu liegen und münden dicht beisammen unterhalb der arnblase in den Sinus urogenitalis ein. Die Entwicklung dieser Mürter’'schen Gänge. die, wenn sie ganz ausgebildet sind, wie die "Worur'schen Gänge in der Peritonealhülle der Worrr’schen Körper drin egen, ohne eine abgegrenzte Faserhaut erkennen zu lassen, und von inem cylindrischen,, einschichtigen Epithel ausgekleidet sind, ist eine ‚sehr eigenthümliche und verdanken wir die ersten genauen Angaben Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 62 da Rang in den Eierstöcken von Brabry onen in den letzten Monaten der Schwan-' Ausführungs- änge der Geschlechts- drüsen. Mürrer’scher Gang oder Geschlechts- gang. 978 0 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Körnare eine 1 klchlerferaden ee bildet, welche mit ihrer for > in einer oberflächlichen Falte des Woırr’schen Körpers, der Tubenfal 2 (Braun), gelegen längs des Worrr'schen Ganges nach dem Becken zu wuchert und endlich z am 8. Tage in die Cloake sich öffnet. ‚An der Mün- Isis Fig. 594. se dung des Mürter’schen Ganges in die Bauchhöhle ist das Peritoneal- epithel verdickt und eine ähnliche Verdiekung zeigt sich auf der ganzen Leiste, in welcher der Mürrer’sche Gang liegt, doch lässt sich keine Be- ziehung dieser Verdiekung zur Bildung des Ganges nachweisen, obschon dieselbe schwindet, nachdem der Gang ausgebildet ist. — Diese Beobach- tungen BorxHAuPT’s sind von Gasser und Servorr für das Hühnchen und vonM. Bravv für die Reptilien bestätigt worden, und dürfen somit wohldi unmittelbar auf Borxuaupr folgenden Angaben WaLpever’s, denen zufolge der Mürzer'sche Gang aus einer fortlaufenden Rinne entsteht, als nicht” Fig. 594. ‚Querschnitt durch das oberste Ende des Worrr'schen Körpers ein s Kaninchenembryo von A4 Tagen. Vergr. 440. wg. Worrr'scher Gang; m, Ver bindung eines Urnierenganges mit einem Marpıcurschen Körperchen; ?t Eingang de Mürrerschen Ganges mg oder Tubamündung; 99 Gekröse der Urniere mit einem Drüsenkanal; 21 Lebergrenze; hb hintere Bauchwand; mg’ lateraler Theil des Mürter’schen Ganges. = Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 979 _ vollkommen zutreffend erachtet werden, obschon die nicht seltenen mehrfachen Tubenmündungen beim Menschen zu Gunsten von WALDEYER'S- Aufstellung zu sprechen scheinen. E. Die Mürzer’schen Gänge der Säuger waren bisher gar nicht auf ihre 2 _ Entwieklung ‚untersucht, nun hat aber Tu. Eerı in seiner oft erwähnten - vortrefflichen Dissertation diese Lücke beim Kaninchen ausgefüllt und _ kann auch ich nach eigenen Erfahrungen die Angaben dieses Beob- _ achters in allem Wesentlichen unterstützen. Abweichend von Esır, der das erste Erscheinen der Tube. auf den 44. Tag verlegt, finde ich bereits _ am 12. und 43. Tage die ersten Andeutungen derselben in Gestalt einer 4 trichterförmigen Einstülpung des Peritonealepithels an der medialen - Seite des obersten Endes des Worrr'schen Körpers, über deren Lage die Fig. 594 von einem Embryo von 14 Tagen die beste Aufklärung gibt. - Hier stellt 99 das Gekröse der Urniere dicht am Zwerchfellbande der- selben dar, in welchem der Querschnitt eines Drüsenganges der Urniere - sichtbar wird. An der ventralen Seite dieses Gekröses dringt die 45 u - breite trichterföormige Mündung des Mürrrr’schen Ganges ein und geht dorsalwärts in einen leicht lateralwärts gebogenen Gang über, der nach _ einem Verlaufe von 0,13mm blind zu enden scheint. Eine genauere Verfolgung desselben in den benachbarten Schnitten zeigt jedoch, dass dem keineswegs so ist, dass vielmehr der Mürrer’sche Gang mg an der ' dorsalen Seite der Urniere lateralwärtS weiter verläuft, wo er dann in der Fig. 594 bei‘ mg’ mit einem Durchmesser von 23, an der late- ralen Seite des Worrr'schen Körpers und des 37y breiten Worrr'schen Ganges wg wieder auftaucht, um nach kurzem Verlaufe blind zu _ enden. Bei jüngeren Embryonen finde ich nun von diesem lateralen Theile des Mürzer’schen Ganges nichts, vielmehr besteht derselbe an- _ fangs einfach aus der trichterförmigen Einstülpung, welche die Fig. 594 zeigt, und die auch bei jüngeren Embryonen, wie ich abweichend von - Estı finde, dieselbe Lage besitzt. ] Am 16. Tage beobachtete ich bei einem Embryo von 1,7cm Länge die in den Figg. 595 und 596 wiedergegebenen Verhältnisse, die genau mit Esui's Beschreibung stimmen (S. 45). Fig. 595 zeigt bei geringer ‚a ‚Vergrösserung einen Querschnitt aus den tieferen Theilen des Worrr- schen Körpers, welcher den Worrr'schen Gang w in ansehnlicher Länge getroffen hat, und an der lateralen Seite desselben den Mürrer'schen Gang m mit einem blinden Ende. In Fig. 596 ist die Gegend dieses Endes stärker vergrössert dargestellt, wobei sich folgendes be- merkenswerthe Verhalten herausstellt. Der Mürrer'sche Gang endet mit einem soliden kolbenförmigen Zapfen von 34 u Breite, von dem _ an dem Präparate die benachbarten Theile so sich zurückgezogen hatten, 62* 980 h II. Entwicklung der Organe und Systeme. dass wie ein grösserer Hohlraum um den Gang entstanden war. Rechnet man nun auch diese künstliche Lücke ab, so ergibt sich doch, dass der Worrr’sche Gang von dem Mürrzr’schen Gange bei dem Abwärtswächsen des letzteren wie eingedrückt und vom Bauchfellepithel abgehoben wird. An dem vorliegenden Objecte waren übrigens auch die Verhältnisse des Epithels des Worrr’schen Ganges sehr eigenthümliche und namentlich. die verschiedene Dicke der lateralen Wand desselben, die zwischen Fig. 595. Fig. 596, mV 3,8—4,0 u und 181 schwankte, auffallend. Das Peritonealepithel mass 11—15 u auf dem Mürter’schen Gange und zeigte somit keine gerade absonderliche Stärke (siehe auch Eerı S. 46). An keinem Embryo des 14—16. Tages war es mir möglich, irgend etwas zu sehen, was auf eine’ Fortbildung des Mürzer’schen Ganges durch Einstülpungen des Bauchfellepithels des Worrr'schen Körpers hätte be- zogen werden können und schliesse ich mich somit und angesichts der so bestimmt wahrgenommenen blinden und soliden Endigung des Ganges ganz entschieden an Bornnaupr an. Die Beobachtung der ge- schilderten Verhältnisse wird bei Kaninchen dadurch sehr wesent- lich erleichtert, dass, wie schon Ecrı betont, der Mürrer’sche Gang hier sehr langsam wächst. Am 17. und 18. Tage fand Eerı denselben noch "nieht ganz fertig und ich traf ihn am 21. Tage bei einem männ- lichen Embryo in der Urogenitalfalte und im Genitalstrange so ausge- | Fig. 595. Querschnitt des Worrr'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 4,7cm, nicht weit vom unteren Ende, 30mal vergrössert. ww Wourr'scher Gang; m Ende des Mürter’schen Ganges. . Fig. 596. Die Endigungsstelle des Mürter'schen Ganges der Fig. 595. 270mal vergr. w Worrr'scher Gang über und an der Endigungsstelle des Mürter'schen Gan- ges mg mit einem Lumen von 26». bis zu 3,8». und einer Wand von 7,6—18,0 4; wg' Worrr'scher Gang unterhalb dieser Stelle 38—41 p. weit. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. - 981 bildet, dass ich annehmen muss, dass derselbe am 19. oder 20. Tage seine volle Entwicklung erreicht. Bei diesem Embryo waren nämlich die _ untersten Enden der Mürzer’schen Gänge bereits zu einem einfachen Strange oder Kanale von 48—54 1 Breite verschmolzen, während die Worrr'schen Gänge in dieser Gegend 0,13 mm massen. Im oberen Theile des Genitalstranges, in dem die Mürer’schen Gänge getrennt waren, betrug ihre Breite 32—37u und die der Worrr’schen Gänge 59 u. Ein noch älterer männlicher Kaninehenembryo vom 23. Tage zeigte nirgends mehr eine Spur der Mürzzer’schen Gänge. weder im Genitalstrange, noch in der Urogenitalfalte, noch auch an dem in Atrophie begriffenen Worrr'schen Körper, was ich besonders hervor- hebe, weil man bei diesem Thiere die unpaare Blase, in _ welche die Samenleiter einmün- one den, als Uterus masculinus zu \ “I bezeichnen pflegt. Diese Blase Dee f entsteht jedoch, wovon ich ge- Tr rade bei diesem Embryo mich überzeugen konnte, durch eine wr (v Verschmelzung der WoırrschenGängeundhebe — ich noch als alle Beachtung ver- Bis. 391; dienend hervor, dass über . und unter der verschmolzenen Stelle die Worrr'schen Gänge doppelt - waren. — Bei einem weiblichen Rindsembryo von 4!/,” Länge (Fig. 587, 1) war der Mürzer’'sche Gang ganz ausgebildet und zeigt die Fig. 597 denselben im Querschnitte. In derselben stellt ug den Worrr'schen - Gang dar, der ausser einem Pflasterepithel auch eine jedoch nicht scharf - abgesetzte ganz dünne Faserhülle besitzt. Derselbe liegt in einer ziem- _ lich dieken Blastemschicht, welche als Peritonealhülle der Urniere be- _ trachtet werden kann, und in dieser findet sich bei m, in einem leisten- - artigen Vorsprunge a der Querschnitt des Mürter'schen Ganges, der in diesem Stadium aus einem noch fast soliden Zellenstrange besteht. Mit anderen Worten, es hat der Gang noch ein sehr enges Lumen, das 4 "gegen die grossen eylindrischen Zellen desselben ganz zurücksteht. Bei ca älteren Embryonen weiblichen Geschlechtes wird dieses Lumen immer . Fig. 597. Querschnitt durch den vorderen Theil der Urniere eines weiblichen Rindsembryo von 4!/3”, 400mal vergr. a Leiste in der der MüLLen'sche Gang m liegt, : - “g ÜUrnierengang; wc Kanälchen der Urniere (das Epithel nicht gezeichnet) ; p Peri- - tomealhülle der Urniere. 982 1. Entwicklung der Organe und Systeme. grösser und bildet sich dann auch noch eine besondere Faserhülle aus, während beim anderen Geschlechte der Gang, ohne weiter sich zu ent- wickeln , grösstentheils der Resorption anheimfällt. — So war bei dem männlichen Embryo der Fig. 587 der Mürzer’sche Gang an der Urniere selbst nicht stärker als ihn die Fig. 597 zeigt und schon ohne Lumen, während derselbe beim weiblichen Embryo derselben Figum nahezu die Stärke des Worrr'schen Ganges erreicht hatte. | | Die Mürter’schen Gänge nun sind offenbar eigentlich die Ausfüh- rungsgänge der Sexualdrüsen beider Geschlechter, um so auffallender ist es, dass dieselben nur beim weiblichen Geschleehte wirklich zu dieser Function sich ausbilden, während sie beim männlichen Ge- schlechte fast spurlos vergehen und ihre Rolle von den Urnierengängen oder den Worrr’schen Kanälen übernommen wird. Es würde zu weit führen, wollte ich an der Hand der Gesehichte zeigen, wie nach und nach die Erkenntniss, dass dem wirklich so ist, sich ausbildete und muss ich mieh damit begnügen unter Nennung der Namen von H. Raruke (Beitr. z. Geschichte d. Thierwelt, 3. Abh. in den n. Schriften d. Danzig. Gesellsch. Bd. 1. Heft 4. 1825; Burpacn’s Physiologie an versch; Stellen; Abhandl. z. Bildungs- u. Entw. des Menschen und der Thiere. 1832; Meer. Arch. 1832. St. 379; Entw. der Natter bes. $t.209) und J. MürLer (Bildungsgesch. d. Genit. Düsseldorf 1830), denen in dieser schwierigen Frage das Hauptverdienst zuzuerkennen ist, das, was sich am Ende als das einzige,Wahre herausgestellt hat, zu schildern. rue Wir beginnen mit dem männlichen Geschlechte, als dem- Geschlechts- jenigen, welches, wenn man so sagen darf, mit einfacherem Material drüsen E beim männlichen seine ausführenden Theile erzeugt. Der Mürzer'sche Gang ist hier bei en Thieren zur Zeit, wo die Geschlechtsöffnung schon ganz deutlich ausge- prägt ist, anfangs noch vorhanden (Fig. 587) und zeigt auch, wie diess zuerst Ratuke bei der Natter und Bıscnorr bei Säugethierembryonen nachgewiesen haben, an seinem obern leicht angeschwollenen Ende eine spaltenförmige Oeffnung, analog derjenigen, welche beim weib- lichen Thiere die Abdominalöffnung der Tuba darstellt. Bald aber schwinden die MüLzer’schen Gänge von oben nach unten und erhält sich von denselben entweder gar nichts, wie ich beim Kaninchen finde (s. oben), oder nur das unterste Stück, welches zu dem sogenannten N Uterus masculinus (der. Vesicula prostatica des Menschen) sich gestaltet. Mit Bezug auf diesen Ueberrest der eigentlichen Geschlechtsgänge der männlichen Geschöpfe ist zweierlei hervorzuheben und zwar fürs erste die Verschmelzung, welche die MürLer’schen Gänge an ihrem untersten Ende erleiden, so dass sie später nur mit Einer Oeffnung in den Sinus urogenitalis einmünden. So waren bei dem in der Fig. 587 dargestellten Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 983 inlichen Rindsembryo die Mirzer'schen Gänge unten ganz und gar ‚einem Uterus masculinus verschmolzen (Fig. 598), während ihr erer Theil schon den Beginn der Atrophie zeigte, welcher derselbe llich erliegt. Der Ueberrest der MürLer’schen Gänge beim männ- 1 Geschlechte zeigt zweitens eine sehr verschiedene Ausbildung bei hiedenen Gattungen. Während nämlich dieselben beim Kaninchen en land beim Menschen nur in der rudimentärsten Form sich zeigen, finden sie sieh, wie namentlich E. H. Weser’s Untersuchungen gelehrt haben, bei anderen Geschöpfen, wie z. B. bei Carnivoren, Wie- . derkäuern u. a., als grössere, am Grunde der Blase mehr weniger weit hinaufreichende Bildungen, die selbst in der Gestalt den Theilen ähn- lieh sind, denen sie beim weiblichen Thiere entsprechen, nämlich der Scheide und dem Uterus, und z. B. mit zwei Ausläufern analog den _ Uterushörnern getroffen werden. Allein auch bei der grössten Ausbil- _ dur x spielen diese Reste der Mürrer’schen Gänge keine wesentliche Rolle und geht der Samenleiter aus dem Worrr'schen Körper und seinem - Gange hervor. Es ist vor allem Raruke's Verdienst, diese eigenthüm- liche Verwendung der Urniere für den Aufbau des männlichen Sexual- ıpparates gegen J. MürLer nachgewiesen zu haben und haben dann später besonders H. Mecxer’s Untersuchungen die Angaben von RAtuke ätigt, während dieselben zugleich auch in den vergleichend anato- - mischen Untersuchungen Bıpper’s und-vieler Neueren (WALDEYER, LEYDIG, - GörtE, BaLrouR, Semper, Braun) über das Urogenitalsystem der Wirbel- thiere 'eine Bestätigung fanden. Auch ich kann nach meinen Erfahrungen ich aufs Bestimmteste für diese Verbindung zwischen der Urniere und ‚dem Hoden aussprechen, und habe ich selbst bei menschlichen Em- _bryonen mich von derselben zu überzeugen Gelegenheit gehabt. Bei en leitet sich die Verbindung im dritten Monate ein und zwar in der Art, dass eine gewisse Zahl der oberen Kanälchen der Urniere sich mit dem Hoden vereinigen und zum Kopfe des Nebenhodens, d.h. zu den -Coni vaseulosi, gestalten, während die unteren:durch Atrophie verloren gehen; doch bilden sich diese Verhältnisse keineswegs rasch aus. Bei Embryonen der eilften bis zwölften Woche nämlich enthält der Kopf des Nebenhodens nur gerade Kanäle von 36—45 u Durchmesser, und findet sich von dem Körper und der Cauda der Epididymis noch keine Spur, vielmehr kommt vom Nebenhodenkopfe, gerade wie früher von der Ur- niere, ein gerader Kanal von 0,45 mm Breite, der dasVas deferens und den ‚Nebenhodenkanal zugleich darstellt. Um dieselbe Zeit sah ich auch noch einen ganz deutlichen Rest der Urniere mit gefässhaltigen Manrısnt'schen E: erchen zwischen dem Samenleiter und Hoden, der jedoch seine Ver- Be mit. dem ersteren aufgegeben hatte und auch mit dem Hoden ®- 2 s + 984 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nicht zusammen hing. Die weiteren Veränderungen habe ich nicht im’ Zusammenhange verfolgt und kann ich nur soviel sagen, dass im vierten und fünften Monate an den mit dem Hoden verbundenen Kanälchen der Urniere die Windungen sich ausbilden, durch welche dieselben zu den Coni vasculosi sich gestalten, so wie dass in dieser Zeit auch der übrige Theil des Nebenhodens sich anlegt. Die Zahl der mit dem Hoden sich‘ vereinigenden Kanäle der Urniere ist übrigens sehr wechselnd, da, wie bekannt, die Zahl der Coni vasculosi nichts weniger als beständig ist, und ebenso scheint auch das Schicksal der übrigen Kanälchen der Urniere mannigfachen Abänderungen ausgesetzt zu sein. Mit Recht betrachtet KoseLr (der Nebeneierstock des Weibes. Heidelberg 1847) die Vasa aber- ° rantia des Nebenhodens als nicht untergegangene Kanälchen der Urniere, die jedoch keine Verbindung mit der Geschlechtsdrüse eingegangen sind, und schreibt dieselbe Bedeutung auch gewissen nicht beständigen gestiel- ten Cysten am Kopfe des Nebenhodens zu, die auch in Gestalt von Vasa aberrantia vorkommen, mit welchen jedoch die bekannte ungestielte MorcAsnt'sche Gyste an derselben Stelle nicht zu verwechseln ist, die von demselben Autor als ein Rest des obersten Endes des MüLzer”- schen Ganges aufgefasst wird. Von Neueren deutet Freiscnr die unge- stielte Cyste als ein rudimentäres Ovarium masculinum und WALDEYER als Homologon der Pars infundibuliformis tubae, weil auf derselben, wie Freischr gefunden, Flimmerepithel vorkomme und dieselbe oft wie ein Ostium abdominale tubae im Kleinen darstelle. Was mich betrifft, so möchte ich mich mit Hinsicht auf alle Cysten am Kopfe des Hodens der vorsichtigen Zurückhaltung von Rorn anschliessen und ohne genaue embryologische Nachweise, die bisher fehlen, eine Deutung der frag- lichen Cysten nicht vornehmen. — Ein ganz selbständiger Rest des Worrr'schen Körpers ist unzweifelhaft das Organ von GiraLpks am oberen Ende des Hodens (s. mein Handbuch der Gewebel. 5. Aufl. St. 537). Alles zusammengenommen ergibt sich mithin, dass der Kopf des Nebenhodens aus der Urniere selbst, der übrige Theil des Nebenhodens und der Samenleiter aus dem Worrr'schen Gange hervorgehen, während der Müzer’sche Gang bis auf die Morsasntsche Hydatide (?) und den Uterus masculinus vergeht. Bei männlichen Hühnerembryonen schwindet nach Borxnaurt der Mürter’sche Gang nach dem 12. Tage vollständig, nachdem er vom 6. bis zum 11. Tage in guter Entwicklung vorhanden war. Die Entwicklung des Kopfes des Nebenhodens verdient mit Bezug auf die 7 Frage, ob die Kanälchen desselben Reste des Worrr’schen Körpers oder Neu- bildungen sind, noch weiter untersucht zu werden. Für die letzte Auffassung ° haben sich Banks, Dursy und bedingt auch Esuı ausgesprochen, doch vermisse Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 985 anälchen und sind auch die am weitesten gehenden Abbildungen und Be- En von Banss (Pl. I Figg. 7, 8, Pl. II Figg. 4, Pl. III Figg. 1, 2) nichts weniger als befriedigend und ist namentlich nicht einzusehen, wie die an der lateralen, vom Hoden abgewendeten Seite des WoLrr' schen Ganges befindliche »new structure« den Nebenhodenkopf liefern soll. Möglicherweise liegt in der Annahme von Banks das Richtige, dass eine Sprossung vom Hoden aus an der Bildung des Caput epididymidis einen grösseren Antheil nimmt, als _ man bisher annahm, doch fehlen hierfür bis jetzt bestimmte Thatsachen und spricht das, was ich bei menschlichen Embryonen sah (s. oben), gerade in entgegengesetztem Sinne. Bei Kaninchenembryonen von 23 Tagen habe ich vom obersten, nun stark gewundenen Ende des Worrr'schen Ganges ganz bestimmt die Anlagen der Coni vasculosi als zahlreiche gerade Kanälchen zum Hoden verlaufen sehen. Dagegen möchte ich vorläufig darüber keine Entschei- _ dung wagen, ob diese Röhrchen vom Hoden oder vom Worrr'schen Gange aus neugebildete sind oder einfach Umwandlungen der obersten Theile der Kanälchen der Urniere ihren Ursprung verdanken. Für eine Neubildung vom _ Worrr'schen Gange aus sprechen an denselben anscheinend vorkommende ‚blinde Ausläufer, doch könnten diese auch Urnierenkanälchen sein, deren - Enden nicht sichtbar waren. Die Vasa aberrantia am Kopfe des Nebenhodens (s die Fig. 4 bei Forrın) sind ebenfalls einer mehrfachen Deutung fähig und _ könnten vielleicht aus dem Hoden hervorgewucherte und mit dem Worrr'schen ° Gange nicht in Verbindung getretene Samenkanälchen sein. Mit Bezug auf den Samenleiter ist nun noch ein Punct hervor- -zuheben, der zuerst durch Tasersen {Nlustr. med. Zeitschrift. 1852. ‚St. 42) Berücksichtigung gefunden hat. Die Urnierengänge, aus denen - dieselben sich hervorbilden, laufen bei männlichen Embryonen geson- _ dert bis an den Eingang des Beckens, hier jedoch vereinigen sich die- ‚selben hinter der Blase mit ihren starken bindegewebigen Umhüllungen ps einem einzigen Strange, den man mit Tnıersch Genitalstrang sen kann, und mit ihnen fliessen zugleich auch die Mürrer'schen Gänge zusammen, so dass zu einer gewissen Zeit der männliche Genitalstrang vier Kanäle enthält. Dann verschwinden die MüLLer’'schen Gänge im oberen Ende des Genitalstranges und fliessen im unteren Theile desselben zum Dterus masculinus zusammen, und während diess geschieht, weiten % ‚sich die Urnierengänge, die immer getrennt bleiben, aus und stellen nun die Vasa deferentia dar. Diese sind jedoch anfangs nicht von einander ge- - sondert, sondern stellen zwei in dem einfachen Genitalstrange enthaltene - Epithelialröhren dar, wie diess die Fig. 598 von dem in der Fig. 587 dargestellten männlichen Rindsembryo zeigt. Erst später scheiden sich diese Röhren stärker wachsend nach und nach in zwei besondere Gänge, indem jedes Epithelialrohr sich einen Theil des ursprüng- lichen Genitalstranges aneignet. Diese Entwicklung der Samenleiter ist deswegen bemerkenswerth, weil sie, wie später gezeigt werden wird, Genitalstrang. Samenbläschen. Bildung der Ausführungs- gänge beim weiblichen Geschlechte. Nebeneierstock. GARTNER’sche ‚Gänge, ‚sich dieselben bei gewissen ‚weiblichen Säugethieren (Schweinen, Wie- 986 { II. Entwicklung der Organe und Systeme. eine ursprüngliche Uebereinstimmung in dem Verhalten ‚der ‚Ausfüh- rungsgänge der Urnieren und der Mürrer’schen Gänge bei beiden Ge- schlechtern darthut, denn auch beim weiblichen Geschlechte findet sich ein Genitalstrang von demselben Baue, allein hier theilt sich derselbe nur in den seltensten Fällen (bei Thieren mit doppeltem Uterus und dop- pelter Scheide) in zwei Stränge, sondern bleibt meist einfach bestehen, sc jedoch, dass in ihm allerdings nicht die Urnierengänge , sondern gerade umgekehrt die Mürzer’schen Kanäle sich erhal-- ten. — Die Samenbläschen sind einfach Auswüchse der untersten Enden der Samen- leiter. Dieselben bilden sich im dritten Monate und sind noch am Ende desselben einfache birnförmige hohle Anhänge des Samenleiters von kaum mehr als Imm Länge. Ihre weite ren Schicksale habe ich nicht verfolgt, es ist jedoch auch so klar, wie aus der einfachen ur- sprünglichen Gestalt die spätere hervorgeht. — Bei Thieren ist die Bildung der Samenbläs- ehen leicht zu verfolgen und zeigt Fig. 598 die- selben auf der allerersten Stufe, als kleine quere Aussackungen der Samenleiter, die bemerkenswerther Weise an- fänglich auch ganz und gar im Genitalstrange eingeschlossen sind. Der weibliche Geschlechtsapparat charakterisirt sich gegenüber dem männlichen bei der Bildung der Ausführungsgänge dadurch, dass bei ihm die Urniere keine weitere Bedeutung erlangt, sondern. mit Aus- nahme eines kleinen Restes schwindet, der zum Theil.als RosexmüLLer- sches Organ schon lange beim Neugeborenen bekannt ist und von KosELr E auch beim erwachsenen Weibe als beständig und als Analogon des Neben- ; hodens nachgewiesen und mit dem Namen des Nebeneierstockes bezeichnet wurde. Was die Urnierengängeanlangt, so erhalten derkäuern) und heissen die Garrxer’schen Gänge, deren Bedeutung zu- erst von Jacosson (Die Oken’schen Körper oder die Primordialnieren. Kopenhagen 1830) und später auch von Koskrr nachgewiesen, wurde Beim Menschen habe ich schon früher (erste Aufl. S, 447) noch bei reifen & Embryonen deutliche Reste der Urnierengänge im Lig. latum gefunden, Fig. 598. Querschnitt durch den unteren Theil des Genitalstranges und Blase S des männlichen Rindsembryo der Fig. 587, etwa 48mal vergr. d Harnblase; bh halb- mondförmiges Lumen derselben ; h die zwei in einem Vorsprunge der hinteren Bla- senwand enthaltenen Harnleiter; g Genitalstrang; m Mürter'sche Gänge verschmol- 3 zen (Uterus masculinus) ; wg Urnierengänge oder Samenleiter; s Samenblase. I Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 987 1 nun hat Beıcer bei älteren Embryonen auch in der Wand des Uterus lie Worrr’schen Gänge entdeckt (l. i. c.). Die Beıeer’schen Präparate fhabe ich selbst gesehen und kann ich bestätigen, dass beim 7 monat- en Embryo die Worrr'schen Gänge als kleine Epithelialröhren seit- :h und etwas nach vorn in den oberflächlichen Schiehten der dieken and des Uterus ihre Lage haben. Wie weit dieselben nach unten ‚ehen und wie sie enden, war an den mir vorgelegten Objecten nicht zu ehen und wird es überhaupt einer genauen und mühsamen Unter- uchung bedürfen, um zu ermitteln, wann und wie die Gänge schwin- len. Denn so viel ist wohl sicher, dass dieselben später keine weitere olle spielen. Geht so der eigentlichen Urniere beim weiblichen Geschlechte jede jeziehung zur Geschlechtssphäre ab, so treten dagegen die Mürzer’schen zänge in ihr Recht ein und entwickeln sich zur Scheide, dem Uterus ind den Eileitern. Tuba wird der Theil dieser Gänge, der am Worrr- Eileiter. hen Körper seine Lage hat bis zu dem Puncte, wo das Ligamentum der | rotundum an den ursprünglichen Urnierengang sich ansetzt, und inc ‚die Veränderungen, die dieser Abschnitt, abgesehen von der Grös- nzunahme und den noch zu besprechenden Lageveränderungen, er- ihrt, einfach die, dass aus der primitiven Mündung am obern Ende des anales, die erst glattrandig ist, allmälig das gefranste Ostium abdo- inale sich hervorbildet. Die gestielt@ (yste am Ende der Tuba, die Xoserr früher, als’man noch das obere Ende der Tuba als ursprünglich :hlossen auffasste, auf dieses Ende bezog, muss nun eine andere eutung erfahren und ist wohl eine pathologische Bildung. R Frrllnber die Art und Weise, wie der Uterus und die Scheide sich Entwicklung les wickeln ,. sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Nach Scheide. ® iKE wächst die hintere Wand des Sinus urogenitalis, d. h. des Theiles “ emmlinse Harnblase, in die die Worrr'schen und Mürter’schen einmünden, an der Stelle der Insertion der Mürzer'schen Gänge einen blinden hohlen Fortsatz aus, an dessen Spitze dann die ge- lannten Gänge sich ansetzen. Die weitere Entwicklung ist nach Raruke h der Gestalt des späteren Uterus verschieden, Bei den Ge- a mit einfachem oder zweihörnigem Uterus gestaltet sich der ‚Auswuchs des Sinus urogenitalis zur Scheide und zum Körper des Uterus, "während der Grund dieses Organes oder die Hörner, wo solche bestehen, üs den Enden der Mürzer’'schen Gänge entstehen, die sich ausweiten d im ersteren Falle auch verschmelzen. Ist dagegen der Uterus beim ei wachsenen Thiere gänzlich doppelt, so geht er ganz und gar aus den Enden der Mürzer’schen Gänge hervor und wird der Auswuchs des Sinus 0g ale nur zur Scheide. Eine zweite Aufstellung findet sich bei 988 h Il. Entwicklung der Organe und Systeme. Bıscuorr (Entw. St. 576), doch weicht dieselbe, bei Licht betrachtet von der von RATukE nur darin ab, dass nach ihr die Scheide aus den Canalis urogenitalis entsteht. — Diese beiden Ansichten und vor allen die von Rırnke waren lange Zeit die einzig geltenden, bis im Jah 1852 ziemlich gleichzeitig Leuckarr (Illustr. med. Zeitschr. 1852. St. 93) auf theoretischem Wege, und Tnıerscn (Ebend. St. 41 u. flgde.) an de a r ar wg 2. an o 98 ? Ö Pac h re A oO a Fig. 599. Hand wirklicher Beobachtungen eine andere Auffassung begründeten. Nach Tuıersen’s Beobachtungen an Schaafembryonen geschieht die Bil- dung von Uterus und Scheide in folgender Weise. Die Ausführungs gänge der Urnieren und die Mürzrr’schen Gänge verbinden sich m ihren unteren Enden von ihrer Einmündung in den Sinus urogenitali an mit einander zu einem rundlich viereckigen Strange, dem Genital.: strange, in welchem vorn die beiden Lumina der Urnierengänge un hinten die der Mürzer’schen Kanäle sich finden. Beim weiblichen Em- bryo nun verschmelzen von unten aufwärts die Mürrzr’schen Gänge i einen einzigen Kanal und dieser gestaltet sich dann im Laufe der E wicklung zur Scheide und zum Körper des Uterus, während die Hörne desselben aus den nicht im Genitalstrange eingeschlossenen benach- barten Theilen der Mürzer’schen Gänge entstehen. — Der Unterschie zwischen dieser Ansicht von Tuıersch und der von Rıt#kE springt von Fig. 599. Querschnitt durch den Genitalstrang des älteren weiblichen Rindsem bryo der Fig. 587, 44mal vergr. 4. vom oberen Ende des Stranges mit etwas schie getroffenen Gängen; 2. etwas weiter unten; 3.4. von der Mitte des Stranges mit ver- schmelzenden und verschmolzenen Mürter'schen Gängen; 5. vom unteren Ende de selben mit doppelten Mürter’'schen Gängen; a vordere, p hintere Seite des Genital- stranges; m Mürter'scher Gang; wg Worrrscher Gang. ‚Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 989 selbst in die Augen und ergeben sich nun in der That, wie Leuckarr ervorgehoben hat, schon von vorne herein einige Thatsachen, die für ie Tuiersch’sche Verschmelzungstheorie sprechen, wie das Vorkommen einer doppelten Scheide bei einigen Säugern, das pathologisch auch beim Menschen beobachtet worden ist, und das Auftreten von zwei Oefl- tungen an dem Uterus masculinus einiger Säugethiere. Allein auch die | directe Beobachtung zeigt, dass Tnıersc# Recht hat, und habe ich (ebenso wie später Banks und Dours) bei Untersuchung des Genitalstranges von Rindsembryonen in allem Wesentlichen eine Bestätigung seiner Angaben € "halten. An Querschnitten des Genitalstranges des weiblichen Embryo der Fig. 587, 3 ergab sich erstens (Fig. 599), dass von dem Puncte aus, wo auch äusserlich sichtbar die vier Gänge sich vereinigen, in der That eine Verschmelzung der äusseren Umhüllungen derselben, die jetzt noch ıs sehr unentwickeltem Fasergewebe besteht, statthat, in welcher Be- ziehung ich jedoch noch darauf aufmerksam machen will, dass eigent- lie 'h schon vorher die beiden Gänge jeder Seite nur einen einzigen Strang mit zwei Lumina und zwei Epithelialröhren darstellen. Am obersten Ende des Genitalstranges (Fig. 599, 1) erkennt man die sich vereinigen- { en Stränge der beiden Seiten noch ganz deutlich und liegt hier auch noch der Mürzer’sche Gang in einem leistenförmigen Vorsprunge, weiter bwärts dagegen bildet der Genitalstrang in der That eine einzige fast c Ylindrische Masse. Was die vier Kanäle im Innern desselben anlangt, so bemerke ich zunächst, dass die MüLer’schen Gänge durch die Dicke ihres einfachen Cylinderepithels von den Urnierengängen sich aus- zeichnen, deren Zellenauskleidung einmal dünner ist. Verfolgt man fe ner die Mürzer’schen Gänge auf successiven Querschnitten bis zum Sinus urogenitalis, so ergibt sich folgendes auffallende Verhalten. An- Jangs getrennt, nähern sie sich bald einander, kommen zur Berührung { und verschmelzen in einen einzigen Kanal. Dieser einfache weibliche zenitalkanal bleibt nun aber nicht'bis zum Sinus urogenitalis so, wie man nach den Mittheilungen von Tuıerscn erwarten könnte, löbiiche wird derselbe weiter abwärts im unteren Drittheile des Genitalstranges ‚wieder doppelt (Fig. 599, 5) und mündet mit zwei Oeffnungen in den Sinus urogenitalis. Es findet sich demnach hier das merkwürdige Verhalten dass die MüLLer'schen Gänge in der Mitte des Genital- £ franges zuerst verschmelzen, an beiden Enden desselben da- en noch längere Zeit 'doppelt bleiben, ein Verhalten, das nun auch as Vorkommen von einem einfachen Uterus mit doppelter Scheide in thologischen Fällen beim Menschen, so wie von einem einfachen Uterus Mmasculinus mit zwei Oeflnungen Delphin) oder mit einer Scheidewand im unteren Theile (Esel) begreiflich macht. An einem älteren Embryo u II. Entwicklung der Organe und Systeme. von 7,93 cm fand ich die Mürzer’schen Gänge auch oben und unten ver- schmolzen und war nun aus ihnen ein einziger weiterer Genitalkana hervorgegangen, der nur am letzten Ende in einer von der hinteren Wand her vorspringenden Leiste noch eine Andeutung der früheren Duplieität zeigte. Dieser Genitalkanal ist nichts anderes als die Anlage der Scheide und des Körpers des Uterus, und erscheint es nun ferne noch bemerkenswerth, dass derselbe jetzt auch die Wand des Genital- stranges sich ganz angeeignet hat, und dass die verkümmerten gan kleinen Epithelialröhren der früheren Urnieren- gänge, die jetzt schon die Garrner’schen Kanä heissen können, als ganz untergeordnete Theile” mitten in seiner vorderen Wand ihre Lage haben (Fig. 600). An den in der Fig. 599 dargestellter Präparaten waren übrigens die Urnierengänge .. noeh ganz gut erhalten und lagen zuerst vor, dann Fig. 600. seitlich und endlich wieder vor den Mürzer’schen Gängen. Alle vierKanäle waren in der Mitte de: Genitalstranges enger als an dessen Enden und schienen, worüber ich jedoch nieht vollkommen ins Klare kam, dicht beisammen in den Sinus urogenitalis auszumünden , der durch das Vorkommen "eines dicken Pfla- sterepithels ausgezeichnet war. — Das Resultat meiner Untersuchungen ist mithin ebenfalls das, dass Scheide und Uterus aus den verschmel- zenden Mürrer’schen, Gängen sich hervorbilden, ich habe jedoch den Angaben von Tuierscn das beizufügen, 4) dass die Verschmelzung in der Mitte zuerst beginnt und von da nach oben und unten fortschreitet und 2) dass dieWand des gesammten Genitalstranges zur Bildung der Faser- haut von Uteras und Scheide verwendet wird, so dass mithin die Ur- nierengänge, wenn auch nicht mit ihrem Epithel, so doch in dieser Weise an der Gestaltung des weiblichen Genitalkanales Antheil nehmen. So viel von den Säugethieren. Was nun den Menschen anlangt, so hat Donrn bei einem Embryo von 2,5 cm Länge die Mürzer’schen Gänge so weit genähert gefunden, dass ihre Epithelien sich berührten und bei einem 3 em langen Embryo war die Verschmelzung schon nahezu voll- ständig. Somit fällt hier die Vereinigung der Geschlechtsgänge auf das Ende des 2. Monates. Diesem zufolge ist wohl nicht zu bezweifeln, dass’ die Vorgänge hier ebenso wie bei den Thieren ablaufen und ist nur zu se a Fig. 600, Querschnitt durch den 1,31 mm breiten, 4,22 mm dicken Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3’ 4’, 22mal vergr. u Uterus (verschmolzene” Mürter'sche Gänge) 0,614 mm |breit, 0,45 mm tief; wg Garrser'sche (Worrrsche) Gänge, 28 » breit. a - Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 991 I nur ganz allmälig durch Verschmelzung der Cornua in ein einfaches Pre sich umwandelt. ‘ Die Mürrer’schen Gänge münden, wie wir schon früher EIER anfänglich 'in den untersten Theil der Bernblaib ein, und zwar unmittel- ‚bar vor den Worrr'schen Gängen und ziemlich in einer Linie mit densel- ben, während die Harmleiter höher oben sich ansetzen. Das letzte Stück der Harnblase »von der Einmündung der genannten Urnieren- und Ge- sehleehtsgänge an, das seit J. Mürzer mit dem Namen des Sinus urogenitalis bezeichnet wird, verkürzt sich ‚nun im Laufe der Entwicklung immer mehr, während zugleich die angrenzenden Theile des Harnapparates zur Urethra und die Mürzer’schen Gänge zur Scheide ‚und zum Uterus sich ausbilden und so wird es dann zu Wege gebracht, dass am Ende Harn- und weib- licher Geschlechtsapparat nur an den allerletzten Enden in dem sogenannten Vorhofe der Scheide mit einander verbunden sind. Die besagte Verkürzung 2. ist übrigens nur als eine scheinbare aufzufassen 6 und kommt dadurch zu Stande, dass der ursprüng- h J ‚liehe Sinus urogenitalis weniger wächst als die übri- m gen Theile und so am Ende nur als ein ganz kurzer ” ya, _ Raum erscheint. ‘Dass dem wirklich so ist, lässt 29 sich für den Menschen leicht beweisen und theile ich hier zum Belege noch einige Einzelnheiten mit. Fig. 604. _ Bei einem dreimonatlichen menschlichen Embryo (Fig. 604, 1) misst der Sinus urogenitalis 2,3 mm in der Länge und er- scheint als ein weiterer, die Harnblase und Harnröhre — die übrigens jetzt noch nicht als ein besonderer Theil zu unterscheiden ist — unmit- _ telbar fortsetzender Kanal, in dessen Anfang die engere Scheide, die sammt Uterus nur 3 mm lang ist, auf einer kleinen Erhöhung ausmündet. - Beim vier Monate alten Embryo (Fig. 601, 2) ist das Verhalten der bei- den Kanäle zu einander noch ganz dasselbe, Uterus und Scheide messen _ aber nun schon 6mm, während der Sinus urogenitalis sich kaum ver- Er hat und nicht mehr als 2,5 mm beträgt. Im fünften und sechs- ten Monate erst ändert sich das Verhältniss der Kanäle zu einander, die B Fig. 601. Sinus urogenitalis und Annexa von menschlichen Embryonen in natür- Tr Grösse. 4. von einem dreimonatlichen, 2. von einem viermonatlichen, 3. von sen sechs Monate alten Embryo. b Blase; h Harnröhre; ug Sinus urogenitalis , 9 6Genitalkanal, Anlage von Scheide und Uterus; s Scheide; u Uterus. } bemerken, dass der Uterus anfänglich, im 3. Monate, zweihörnig ist und Sinus wrogenitalis. Uterus; Vagina. Hymen. Descensus ovariorum et testiculorum. 992 1 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Scheide wird weiter und erscheint von nun an der Sinus urogenitalis als direete Verlängerung derselben, und die Harnröhre, die mittlerweile auch von der Blase sich abgegrenzt hat, als ein in die Vagina einmün- dender Kanal. Im sechsten Monate (Fig. 601, 3) beträgt der Sinus uro- genitalis, der nun schon Vestibulum vaginae heissen kann, nur 3,5 mm, während die Vagina schon 41mm und der Uterus 7 mm misst. - Diese Zahlen genügen, um zu zeigen, dass der ursprüngliche Sinus urogenitalis nicht nur nicht schwindet, sondern sogar auch mit wächst, da aber die Scheide und der untere Theil der primitiven Harnblase, die zur Harn- röhre wird, viel stärker wachsen, so erscheint derselbe später als ein untergeordneter Theil. Da ferner die Scheide später mehr sich ausweitet als die Harnröhre, so wird der Sinus urogenitalis, der anfänglich die un- mittelbare Fortsetzung der Harnblase war, zuletzt wie zum Ende der Scheide, in das die Harnröhre einmündet. ee Uterus und Scheide bilden, wie aus der vorhin gegebenen Entwick- lungsgeschichte klar geworden sein wird, ursprünglich nur Einen Kanal und sieht man beim Menschen im dritten und vierten Monate keine Spur einer Trennung in demselben (Fig. 601, ı, 2). Erst im fünften und deutlicher im sechsten Monate beginnt der Uterus sich abzugrenzen, da- durch, dass an der Stelle des späteren Orificium escternum ein leichter ringförmiger Wulst entsteht (Fig. 604, 3), der dann nach und nach in den letzten Monaten der Schwangerschaft zur Vaginalportion sich gestal- tet. Von der Scheide ist weiter nichts zu bemerken, als dass dieselbe in der Mitte der Schwangerschaft, um welche Zeit auch ihre Runzeln auftreten, unverhältnissmässig weit ist, so wie dass das Hymen nichts anderes ist, als eine Umbildung des ursprünglichen Wulstes, mit dem der Kanal in den Sinus urogenitalis hineinragt; mit anderen Worten ist das Hymen der in das Vestibulum vaginae vortretende unterste Theil der 1 Wand der Scheide, die nach vorn in der Regel schmäler ist als an der entgegengesetzten Seite (s. auch Donrn’s ausführliche Mittheilungen). Was den Uterus anlangt, so hat derselbe noch im fünften Monate Wände, die kaum dicker sind als die der Scheide, doch erscheinen schon in diesem Monate nach Dourn Querfalten, die offenbar die des Gervix sind. Im sechsten Monate beginnen die Wandungen des Uterus vom Gervix aus sich zu verdicken und diese Zunahme schreitet dann bis zum Ende der Schwangerschaft fort, so jedoch, dass, wie längst bekannt, um diese Zeit E der Cervix, der etwa 2/; der Länge des ganzen Organes ausmacht, viel 7 dicker ist als der Körper und der Grund. Bevor wir die inneren Geschlechtsorgane verlassen, haben wir nun noch eines Phänomens zu gedenken, das beim männlichen Geschlechte ” viel ausgeprägter sich findet, als beim weiblichen, nämlich der Lagever- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 993 in: der Geschlechtsdrüse oder des Herabsteigens der Hoden und Eierstöcke, Descensus ovariorum et testiculorum. Hoden und Eierstöcke liegen anfangs in der Bauchhöhle an der vorderen und medialen Seite der R Urnieren neben den Lendenwirbeln (Fig. 587) und verlaufen um diese ‚Zeit auch ihre Gefässe einfach quer von der Aoria aus und zur Vena cava ‚herüber. Im weiteren Verlaufe nun rücken die Hoden, die wir für ein- mal allein ins Auge fassen wollen, allmälig abwärts, so dass sie im drit- ten Monate schon die Stellung einnehmen, die die Fig. 602 zeigt. Für die weitere Schilderung des Descensus ist es nun nöthig zunächst von zwei besonderen Gebilden zu handeln, die zum Theil schon besprochen wurden, nämlich dem Gubernaculum Hunteri und dem Processus vaginalis peritonei. Das Guberna- eulum Hunteri ist ein Gebilde, das ursprünglich dem Worrr’schen Körper angehört (s. Fig. 587) und als 'Leistenband desselben von seinem Ausführungs- ‚gange gerade abwärts zur Leistengegend sich er- streckt. So wie der Hoden entstanden und etwas mehr entwickeit ist, besitzt derselbe, wie schon ‚oben angegeben wurde, einen Bauchfellüberzug und ‚ein niedriges Gekröse, Mesorchium, und von die- sem aus zieht sich dann eine Verlängerung theils aufwärts (Fig. 587), theils abwärts bis zu der Stelle des Urnierenganges, an den sein Leisten- band sich anheftet. Mit dem Schwinden und der Metamorphose des 'Worrr’schen Körpers und dem Grösserwerden des Hodens schwinden _ die beiden Falten des Hodens und kommt derselbe dicht an den WoLrr'- schen Gang, jetzt das Vas deferens, zu liegen, und von diesem Momente erscheint das a ar der Urniere als ein zum männlichen Fig. 602. Ei: fünften Monate genauer, so ergibt sich, dass dasselbe einmal aus _ einem faserigen Strange, dem eigentlichen Gubernaculum, und zweitens aus einer dässelbe von vorn und von den Seiten her umgebenden Bauch- fellfalte besteht, für die eine besondere Bezeichnung nicht nöthig ist. Beide diese Theile gehen bis zur Leistengegend herab und verlieren sich in dem sogenannten Scheidenfortsatze des Bauchfelles, Pro- = Fig: 602. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Mo- 2. in natürlicher Grösse. nn Nebennieren; uh Cava inferior; n Niere; h Ho- | den; gh Gubernaculum Hunteri; b Harnblase. Ausserdem sind der Mastdarm, die ı Ureteren und Samenleiter (wg) zusehen. Hinter dem Mastdarm und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die Art. mesenterica inferior hi oörkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehört. ” Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 63 Gubernaculum testis. Processus vaginalis peritonei. ‚ setzenden und bis ins Scrotum sich erstreckenden Peritonealkanale sich 994 z II. Entwicklung der Organe und Systeme. } cessus vaginalis peritonei. Dieser ist nichts anderes als eine Aus- stülpung des Bauchfelles, welche schon im Anfange des dritten Monates ganz selbständig entsteht und allmälig zu einem die Bauchwand durch- gestaltet. Durch die Entwicklung dieser Ausstülpung des Bauchfelles wird somit vor dem Durchtritte des Hodens der Leistenkanal gebildet und gleichzeitig entwickelt sich auch das scheinbar im Processus vagina- lis, aber doch ausserhalb seiner Bauchfellauskleidung gelegene Huxrer’- sche Leitband bis ins Scrotum herab, wo seine Fasern sich verlieren. Sind die Theile so vorgebildet, so rückt nun der Hoden mit seinem Bauchfellüberzuge bis an den Eingang des Processus vaginalis, in den er frühe %- oder später, meist im siebenten Monate einzutreten beginnt, worauf er dann. ev allmälig in demselben vorrückend, bald ae ganz in ihm sich verliert um endlich a u aus dem Leistenkanale, in dem er zu- erst seine Lage hat, in das Scrotum her- Fig. 603. abzusteigen. Danun,wie schon bemerkt, der Hoden seinen Bauchfellüberzug schon in den Scheidenkanal mitbringt, so erscheint letzterer, sobald der Hoden im Scrotum herabgestiegen ist, in demselben Verhältnisse zu ihm wie beim Erwachsenen die freie’ Lamelle der Vaginalis propria, während die ursprüngliche Bauchfellbe- kleidung der Drüse die Tunica adnata darstellt, wie aus nebenstehen- dem Schema Fig. 603 hinreichend deutlich werden wird. Dasselbe lehrt zugleich auch, dass die Höhle der Vaginalis propria unmittelbar nach vollendetem Descensus durch einen Kanal, der immer noch der Scheiden- kanal heissen kann, mit der Bauchhöhle in Verbindung steht. Die Zeit’ der Vollendung des Descensus ist eine verschiedene, doch findet man in der Regel noch vor dem Ende des Embryonallebens beide Hoden im Scrotum, in anderen Fällen vollendet sich der Descensus erst nach der Geburt. Nicht selten ist es, dass beide Seiten etwelche Verschieden- heiten zeigen und in Ausnahmefällen bleibt der eine oder der ande 7 Hoden im Leistenkanale oder selbst in der Bauchhöhle stehen, welcher letztere Zustand als Kryptorchidismus bezeichnet wird. Sind die an = Fig. 603. Schema zur Erläuterung des Descensus testiculorum. 4. Der Hoden am Eingange des Leistenkanales; 2. der Hoden im Scrotum; h Hoden; a Peritonealüber- zug desselben, später Adnata testis; cv Scheidenkanal mit der Erweiterung ® im. Scrotum s, die später äussere Lamelle der Vaginalis PEOPYER wird. a ® Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 995 "Hoden regelrecht herabgestiegen, so findet man bei Neugeborenen den # Scheidenkanal noch offen, doch schliesst sich derselbe bald nach der Ge- 'burt, wobei jedoch Meute sehr häufig Unregelmässigkeiten sich er- ‚geben, so dass der Kanal auf grössere oder kleinere Strecken, in seltenen # Fällen selbst ganz sich offen erhält. Schliesst sich derselbe regelrecht, so bleibt nicht selten ein Strang, das sogenannte Ligamentum vaginale, ‚als Rest zurück: E Dem Bemerkten zufolge ist somit die Vaginalis propria ur- "sprünglich ein Theil des Bauchfells, jedoch in ihren beiden Lamellen von etwas verschiedener Herkunft. Die Vaginaliscommunis rührt, wie es scheint, vorzüglich von der Fascia superficialis abdominis her, die bei der Bildung des Scheidenfortsatzes des Bauchfelles mit sich auszieht und ‚mit welcher auch einige Fasern der platten Bauch- muskeln herauswuchern, die dann den Cremaster bilden. Eine Beziehung des Gubernaculum Hunteri zur Bildung der letzteren Hülle‘, die einige an- ‚nehmen, kann ich nicht zugeben, dagegen glaube ich, dass die von mir beschriebene sogenannte in- _ nere Muskelhaut des Hodens zwischen Communis und Propria der Rest dieses Bandes ist, auf dessen phy- siologische Bedeutung wir noch zu reden kommen. Der Descensus ovariorum ist zwar_viel weni- ‘ ausgeprägt als derjenige der Hoden, aber doch für den aufmerksamen Beobachter nicht zu _ übersehen. Auch die Eierstöcke liegen anfänglich an derselben Stelle, wo die Hoden (Fig. 587), und besitzen dieselben Beziehungen zum Bauch- felle. Namentlich findet sich auch hier schon zur Blüthezeit der Worrr'- sch en Körper am Urnierengange ein dem Gubernaculum Hunteri ent- ' sprechender Strang, der später zum Ligamentum uteri rotundum wird Fig. 60%. enfalls gegen die Leistengegend herab, indem sie zugleich schief sich llen, und wird hierbei die Bauchfellbekleidung der Urnieren zum . uteri latum oder eigentlich zuerst nur zum Fledermausflügel, wäh- d der vorhin erwähnte Strang vom Urnierengange, der schwindet, an n Mörrer'schen Gang zu liegen kommt. Hier sitzt derselbe gerade an r "Stelle, wo die Tuba in den Uterus übergeht, und diess ist auch be- 2 Bu 4 Fig. 604. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen Emenschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere; o kleines Netz; r’ Niere, ! Milz; om E Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sh man Blase, Urachus, x Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. Er vere De 63* Descensus ovariorem. Ligamentum " uteri rotundun- Mit dem Vergehen der Worrr'schen Körper nun rücken die Eierstöcke - Erklärung des Descensus. 996 II. Entwicklung der Organe und Systeme. kanntlich der Ort, von dem später das Ligamentum uteri rotundum aus- geht. Dieses Band zeigt übrigens beim weiblichen Geschlechte dies ben Beziehungen zum Leistenkanale wie beim männlichen und bildet sich bemerkenswerther Weise auch hier ein Processus vaginalis (der auch der Kanal von Nvek heisst), der dann aber später spurlos schwin- det, während bekanntlich das Ligamentum uteri rotundum in einer Lage sich erhält, die der ursprünglichen des Gubernaculum Hunteri vollkom- men entspricht. Um wieder auf die Eierstöcke zurück zu kommen, so bemerke ich von denselben noch, dass sie lange Zeit im Bereiche de grossen Beckens sich erhalten und erst am Ende des Embryonallebens in den Eingang des kleinen Beckens zu liegen kommen. In sehr seltenen Fällen treten dieselben, wie die Hoden, in den Leistenkanal und können selbst bis in die grossen Schamlippen herausrücken, womit dann, le diese dem Scerotum entsprechen, eine vollkommene Uebereinstimmur g beider Geschlechter hergestellt ist. | Bi So leicht im Ganzen die einzelnen Stadien des Descensus der Ge- schlechtsdrüsen zu ermitteln sind, so schwierig‘ist es, den eigentlichen Factor bei demselben nachzuweisen und zeigen schon die vielen aufge- stellten Hypothesen an, dass wir uns bei einem Versuche hierzu auf ei 1 sehr dunkles Gebiet begeben. Von jeher ist man, wie schon der Name besagt, geneigt gewesen, dem Huxrer’schen Leitbande eine wesentliche Rolle beim Descensus zuzuschreiben und wird es vor Allem nöthig, noch etwas genauer auf die Verhältnisse desselben einzugehen. Nach meinen Erfahrungen, die mit denen verschiedener anderer Beobachter überein- stimmen, besteht das Leitband ursprünglich aus zelligen Elementen und später aus einem Fasergewebe , in dem sich glatte Muskelfasern , quer gestreifte, von den Bauchmuskeln abstammende Elemente und reichliche Mengen von Bindegewebsbündeln erkennen lassen. Die quergestreiften Muskelfasern gehen von der Gegend des Leistenkanales theils abwärts, und diess ist der spätere Oremaster , theils aufwärts gegen den Hoden, und diese letzteren Fasern finden sich auch im entsprechenden Gebilde des weiblichen Fötus und sind bekanntlich auch noch bei Erwachsenen im Ligamentum uteri rotundum nachzuweisen. Da mithin im Leitban & Muskeln vorkommen, Muskeln, welche schon ältere Beobachter gesehen zu haben glaubten, so ist es begreiflich, dass man vor Allem den Versuch” gemacht hat, den Descensus durch den Zug derselben zu erklären. Es. ist jedoch leicht einzusehen, dass durch Muskeln, welche vom Leisten kanale her im Gubernaculum gerade zum Hoden verlaufen , wohl ein ai etwelche Lageveränderung des Hodens, aber unmöglich ein vollständiger Descensus desselben bewirkt werden kann, und kommen wir daher zur Schlusse, dass diese Muskeln, wenn sie überhaupt beim Descensus eine } Enbwinklang der Harn- und Geschlechtsorgane. 997 le spielen, was mir nichts weniger als bewiesen ist, doch keinesfalls n wesentlicher Bedeutung sind. Aus diesem ade kann ich auch: neueren, von verschiedenen Autoren angenommenen Theorie von .H. Weser keinen Beifall schenken, welcher zufelge der Hoden durch skelwirkungen in das von Weser. als ein hohler Sack geschilderte bernaculum Hunieri eingestülpt werden soll. Ich habe mich nicht da- N eeaeisen können, das das Gubernaculum ein hohler, mit Muskel- 1s >rn belegter cylindrischer Beutel ist, aber auch wenn dem so wäre, o würde ich doch immer bei.der gegebenen einfachen Anordnung der uskelfäsern des Gubernaculum ‚es für unstatthaft halten müssen, den sus durch dieselben zu erklären. Als die einfachste, rationellste k Arung, ist mir immer die vorgekommen, die schon bei einigen Au- en, am bestimmtesten bei J. Cıeranp (l. i. e.), angedeutet ist, dass N a) ‚verschiedene Wachsthumsverhältnisse der Theile, ein ces "achsthum der einen und ein Zurückbleiben der anderen, und zweitens in p Schrinnpfen des Gubernaculum. die Lageveränderung des Hodens be- ingen. Welche scheinbaren Ortsveränderungen der bedeutendsten Art ® rch ein verschiedenes Wachsthum nahe gelegener Theile erzeugt wer- len. können, habe ich schon früher am Rückenmark nachgewiesen, Er anfänglich im Sacralkanale gelegen, am Ende am zweiten Len- Br. ‚steht. und so. gewissermaassen einen ‚ebenso entschiedenen s zeigt, wie die Hoden. einen Descensus. Nehmen wir nun an, ss in. ann: Weise: die Theile unterhalb ‚der Hoden weniger, die beren. dagegen rascher wachsen ,. so wird hierdurch eine Verschiebung Direten müssen, die nur um so grösser erscheinen wird, wenn man ie Kleinheit der Theile. bei. jungen Embryonen, ‚die geringen Entfer- gen bei denselben mit in Erwägung bringt. Dass aber in der That u 20 den Hoden (und Eierstöcken) gelegenen Theile rascher wachsen s een, sieht man ja deutlich an den Vasa spermatica, an deren rung durch Muskelwirkung Niemand wird denken wollen, und ren Wachsthum eben mit der:beste Beweis ist, dass \ Sal keine CGontractionsphänomene im Spiele ur An- erseits ergibt'eine Messung des Gubernaculum Hunteri und des Pro- agsaiis bei jüngeren und älteren Embryonen, dass dieselben nuerhältnissmässig wenig an Länge zunehmen. Wenn nun aber auch ses Missverhältniss im Wachsthum der über und unter dem Hoden zenem Theile einen guten Theil des Descensus testiculorum erklärt, aust dasselbe doch kaum, um auch das Durchtreten des Hodens Me :ch den Leistenkanal und in 2 Scrotum begreiflich zu machen, und ersc int es als fast unumgänglich nöthig , noch einen zweiten. Factor zunehmen, der gewissermaassen den Hoden fixirt und leitet, vielleicht #ntwicklung der äusseren Genitalien. Cloake. Geschlechts- höcker. Geschlechts- fa!ten. G>schlechts- furche. After, Darm. 998 II. Entwicklung der Organe und Systeme. auch etwas herabzieht, und dieser Factor scheint mir im Gubernaculum Hunteri gegeben zu sein. Dasselbe ist einmal ein straffes Band, welches auf jeden Fall den Hoden hält und ihm eine bestimmte Rich- tung der Bewegung vorzeichnet, und zweitens glaube ich bei demselben in der That eine Verkürzung, jedoch weniger durch Contrac- tion als in Folge der eigenthümlichen Entwicklung seiner Elemente an- nehmen zu dürfen, eine Verkürzung, welche auch H. Mecker mit Recht derjenigen yorzlichen hat, die junges Bindegewebe in Narben erleidet ; durch welche bekanntlich unter Umständen mächtige mechanische Wi - kungen ausgeübt werden. Beim weiblichen Embryo, bei dem der Des- census nicht so weit geht, scheint dieses letztere Moment wegzufaller und das Lig. rotundum später mit den übrigen Theilen im Wachsthume gleichen Schritt zu halten. Zum Schlusse schildere ich nun noch die Entwicklung der äus- seren Genitalien, bei welcher Gelegenheit wir auf eine sehr frühe Periode zurückzugehen haben. In der vierten Woche |s. Fig. 234, 605, 1) bemerkt man nahe am hinteren Leibesende eine einfache Oeffnung, welche die gemeinsame Mündung des Darmes und des Urachus oder der spä teren Harnblase darstellt, in welche auch die Urnierengänge einmünde und die aus diesem Grunde als Cloakenmündung bezeichnet wird indem der letzte Abschnitt des Darmes nach der Vereinigung mit dem Urachus die Cloake heisst. Noch bevor eine Trennung dieser einfachen Oeffnung in zwei, die Aftermündung und die Harngeschlechtsöffnung, eintritt, erheben sich ungefähr in der sechsten Woche vor derselben eir einfacher Wulst, der Geschlechtshöcker und bald auch zwei seit- liche Falten, die Geschlechtsfalten. Gegen das Ende des zweiter Monates erhebt sich der Höcker mehr- und zeigt sich an seiner unteren Seite eine zur Cloakenmündung verlaufende Furche, die Geschlechts- furche. Im dritten Monate treten diese Theile alle deutlicher hervo) und erscheint der Höcker nun schon deutlich als das spätere Geschlechts: glied, und ungefähr in der Mitte dieses Monats scheidet sich auch die Gloakenmündung in die zwei vorhin genannten Oeffnungen durch eine Vorgang, der noch nicht genau ermittelt ist. Nach Raruxe (Abhdl. z Entw. I. St. 57) kommt die Trennung dadurch zu Stande, dass einmal an der Seitenwand der Cloake zwei Falten entstehen, die immer meh vortreten und zweitens auch die Stelle, wo der Mastdarm und der Urachus zusammenstossen, vorwächst, bis endlich diese drei Theile sich vereinigen und so eine Scheidewand zwischen den betreffenden beider Kanälen bilden. Bei Kaninchen bedingt, wie es scheint, das Vortrete@ der oben ($. 848) sogenannten Perinealfalte (Fig. 522, r) die Trennung der Cloake, was nicht nothwendig auch für den Menschen gilt. Sei dem a | 2 u Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 999 wie ihm wolle, so ist so viel sicher, dass unmittelbar nach der Trennung E * _ womit dann die Bildung des Dammes gegeben ist. Die weitere Ausbildung der äusseren Geschlechtstheile verfolgen _ wir nun bei beiden Geschlech- tern für sich. Beim männ- Ki liehen Embryo wandelt sich _ der Genitalhöcker in den Penis um, an dem noch im dritten _ Monate vorn eine kleine An- _ schwellung, die Glans sich bil- _ det und in der ersten Hälfte _ des vierten Monates die Geni- _ talfurche verwächst. Um die- Ar _ selbe Zeit vereinigen sich auch die beiden Genitalfalten zur Bil- dung des Scrotum (Fig. 606, 2). Eine Naht, die Raphe scroti et _ penis, die anfänglich ungemein deutlich ist, und von der Spitze _ desGliedes bis zur Anusöffnung - verläuft, deutet die Stelle der _ — Verschliessung der Ge- schlechtsfurche an und scheint mir das Vorkommen dieser Naht am - Damme besonders auch für die oben erwähnte Ansicht von Raruke zu sprechen, in welchem Falle die Ränder der Genitalfurche als Fort- setzungen der Cloakalfalten aufgefasst werden könnten. Mit der Schlies- . 605. E: Fig. 605. Zur Bildung der äusseren Genitalien des Menschen nach Ecken. %. #. Unteres Leibesende eines Embryo der achten Woche, 2mal vergrössert. e Glans oder Spitze des Genitalhöckers; f Genitalfurche rückwärts zu einer Oeffnung führend, } die um diese Zeit auch die des Mastdarmes ist, mithin eine Cloakenmündung dar- stellt; hl Genitalfalten; s schwanzartiges Leibesende; n Nabelstrang. 2. Von einem 4” 2" jangen etwa zehn Wochen alten weiblichen Embryo. a After; ug Oeflnung des Sinus urogenitalis; n Ränder der Genitalfurche oder Labia minora. Die übrigen Buchstaben wie bei 1. Fig. 606. Zur Entwicklung der äusseren Genitalien nach Ecker. 4. Von einem Eye langen Embryo, 2mal vergr., ein Stadium darstellend, das dem der Fig. 605, 2 : vorangeht, bei dem das Geschlecht noch nicht entschieden ist. 2. Von einem männ- lichen Embryo von 2’ 11/4” vom Ende des dritten Monates. Buchstaben wie bei Männliche äussere Geschlechts- theile. Prostuta. Aeussere weibliche Genitalien. Vergleichung beider Geschlechter. 1000 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sung der Geschlechtsfurche gewinnt natürlich auf einmal der Sinus uro- genitalis des männlichen Embryo eine bedeutende Länge und entsteht ein Ansatz desselben, der im weiblichen Geschlechte seines Gleichen nicht hat. Von den weiteren Veränderungen der männlichen Zeugungs- theile erwähne ich nur noch, dass die Corpora cavernosa penis in in- nigem Zusammenhange mit den Beckenknochen sich hervorbilden und ursprünglich ganz doppelt sind, und dass das Praeputium im 6.Monate entsteht. Nach Boraı sind Praeputium und Glans bei Knaben in den ersten Zeiten nach der Geburt verklebt und Schweiger - SEiwer fand diesen Zustand schon bei Embryonen vom 5. Monate an, wobei in ein- zelnen Fällen auch die Urethralmündung verschlossen war (l. i. ec. Fig. La Die Lösung beginnt nach der Geburt in einer nicht genau bestimmten Zeit und glaubt Scuweisser-Seiper, dass bei derselben das Auftreten concentrischer, aus Epidermiszellen gebildeter Körper eine Rolle spiele, was leicht möglich ist. ‘Doch bemerke ich, dass solche Körper auch an anderen Orten vorkommen, wo von solchen Tren- nungen keine Rede ist, wie z. B. im Zahnfleische (Reste der Schmelz- organe) und im Gaumen (Reste der Gaumennaht). Die Prostatalegtsich im dritten Monate an und ist im vierten Monate schon sehr deutlich. Dieselbe ist anfänglich nichts als eine Verdieckung der Stelle, wo: Harn- röhre und Genitalstrang zusammentreffen ,‚ mit anderen Worten des An- fanges des Sinus urogenitalis, an der die ringförmige Anordnung der Fasern äusserst deutlich ist. Die Drüsen der Prostata wuchern im vierten Monate vom Epithel des Kanales aus in die FESTER hinein und bil- den sich wie die Speicheldrüsen. Dieweiblichenäusseren Genitalien charaktehisizeniaieh FR durch, dass bei ihnen die Geschlechtsfurche und die Geschlechtsfalten nicht verwachsen und daher der Sinus urogenitalis ganz kurz bleibt. Die Genitalfalten werden zu den grossen Schamlippen, die Ränder der Genitalfurche zu den ZLabia minora, von welchen aus dann auch eine Falte um die Glans des lange inverhäkniskeiliäie gross bleibenden Ge schlechtsgliedes oder der Clitoris sich herumbildet. Eine Naht findet sich hier nur am Damme und auch diese nicht so bestimmt, wie beim anderen Geschlechte. Aus der ganzen Schilderung über die Entwicklung der Geschlechts- theile heben wir nun zum Schlusse noch das bemerkenswerthe Resultat hervor, dass bei dem einen wie bei dem anderen Geschlechte in der | ursprünglichen Anlage Theile sich finden, welche beiden Geschlechtern angehören. Abgesehen von der eeschlechtadiee, deren urspr ME | Indifferentismus wir oben schon betonten, findet sich auch beim männ- | lichen Embryo der Mürzer’sche Gang in seiner ganzen Länge und beim TE TORE REVERSE MEER a Br FEN ENG DR, erg Gm Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 1001 siblichen Fötus ist der Worrr'sche Körper und sein Ausführungsgang kommen ebenso entwickelt wie beim anderen Geschlechte. Demzu- Si kat männlichen Typus Theile in der Anlage vorhanden, aus möglicherweise Eileiter, Uterus und Scheide sich langen n, und ebenso besitzt der weibliche Fötus Gebilde, die ein neben- jodenartiges Organ und einen Samenleiter liefern könnten, und ferner es möglich, dass bei einem und demselben Individuum die eine chlechtsdrüse zum Hoden und die andere zum Eierstocke sich gestal- In der That sehen wir auch, dass der Mann in seinem Uterus mas- ulinus wenigstens einen rudimentären weiblichen Geschlechtskanal und as Weib im Nebeneierstock ein Homologon des Nebenhodens, und gewisse iere in den Garrtner'schen Gängen auch Repräsentanten der Samen- besitzen. Noch ausgeprägter sind diese Verhältnisse bei gewissen een Bildungen und sind unter diesen besonders jene emerkenswerth, von denen die Würzburger pathologisch - anatomische ammlung einen ausgezeichneten von Dr. v. Franqu£ in v. Scanzont’'s eiträgen Bd. IV. beschriebenen Fall besitzt, in dem neben ausge- sten männlichen Geschlechtstheilen eine $; die Pars prostatica ıe einmündende Scheide und ein gut ausgebildeter Uterus sammt Ei- ı sich finden. Den Daten der Entwicklungsgeschichte zufolge kann Ei auch nicht befremden, dass es, wenn schon seltene Fälle gibt, \ n auf der einen Seite ah eine, äuf der andern Seite das nah es ch echt ausgebildet ist. — Was die äusseren Geschlechtstheile be- ifft, so ist die ursprüngliche Uebereinstimmung derselben so gross, ;s es sich leicht begreift, dass auch hier mannigfache Zwischenstufen ork unter denen diejenigen die häufigsten sind, bei denen bei änr a Typus der übrigen Theile äusserlich Spaltbildungen mit iblichem 'Gepräge vorkommen, die so weit gehen können, dass die nt h eidung über das Geschlecht eine äusserst schwierige wird. # = En: Wie, wir schon früher sahen, nimmt WALDEYER an der Urniere einen t Br und einen Urnierentheik an, indem er die engen dorsal gelegenen on der Drüse dem ersteren , die weiteren dem letzteren Abschnitte Es, In dieser Weise lässt sieh jedoch dierWarvever'sche Aufstellung ht: halten, dagegen wird dieselbe berechtigt, wenn man, wie ich es gethan, “ mmt, dass die Urniere in der Art, wie Waınever diess für den Hoden E et, Sprossen in die Geschlechtsdrüsen entsendet, die einen wesent- hen Theil derselben bilden. Sollte diese meine Annahme sich als richtig " en, so. würden den :Samenkanälchen des Mannes die Graar'schen und. die isolirten Kanäle und Markstränge im Hilusstroma des Eier- 5 (des Epoophoron WALDEvEr’s) entsprechen und dem Nebenhoden des 5, der Nebeneierstock, für den Fall, dass diese Organe aus den oberen n des Wourr'schen Körpers hervorgehen. Sollte jedoch der Nebenhoden 1002 j II. Entwicklung der Organe und Systeme. nicht einfach ein umgewandelter Theil des Worrr'schen Körpers sein, sondern einer Wucherung der Samenkanälchen gegen den Worrr’schen Gang zu seinen Ursprung verdanken, oder aus Sprossen des WoLrr’schen Ganges gegen den Hoden entstehen, so wäre dann der Nebeneierstock als Rest des WoLrr’schen Körpers dem Organe von GirALDES des Mannes zu vergleichen und würden die - Namen von WALDEYER: Paroophoron und Paradidymis für diese Theile ganz am \ Platze sein. In Betreff der GArrner’schen Gänge der Säuger vergleiche man vor Allem die Arbeiten von GARTNER, JAcoBSoON, KoBELT und Foruın. Diesel- ben münden beim Schweine neben dem Orificium urethrae in den Sinus uro- genitalis oder das Vestibulum vaginae, verlaufen dann seitlich und vorn in der Wand der Scheide und derjenigen des Körpers des Uterus, treten von hier aus in das Ligamentum latum, wo sie neben dem Cornu uteri und dem Ovi- duct zu einem verschieden entwickelten Parovarium gehen, um da zu enden. Am Scheidentheile und im unteren Uterustheile zeigen die Gänge drüsenartige Seitensprossen (GARTNER, Tab. I, ForLın Fig. 5), welche, wie Banks mit Recht annimmt, eine Vergleichung mit dem drüsigen Theile des Samenleiters zulassen. i Literatur der Harn- und Geschlechtsorgane. Neben den früher angeführten Werken von Banks (66), Ep. v. BENEDEN (69), BornuAaupt (81), Dosrynın (88), Dourn (89), Dursy (93), Farre (100), Gasser (102, 103), Korımann (124), Koster (135, 135a), Kuprrer (137), Leororo (141), W. Mürrer (161), J. Mürrer (158), Pruöcer (179), Raruke (182, 183), Reichert (195), Rom (205), Rosengere (207), Santı SırEna (232), Tnıerscn (239), ToLpr (243), WALDEYER (258), Wırtich (264) vergleiche man: BALFoUR, F. M., On the origin and history of. the urogenital organs mM Journal of Anat. and Phys. Vol. X. — Bıpper, Vergl. Unt. ü. d. männl. Geschlechts- und Harnwerkzeuge der nackten Amphibien: Dorpat 1846. — BoRSENKOW in Würzb. naturw. Zeitschr. IV, 1863, S. 56 und Genitalan- lage des Hühnchens in Bulletin d. natur. de Moscou 1874. — Braun, M., Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien in Arb. aus dem zool.-zoot. Institute in Würzburg, Bd. IV, 1878. — BEIGEL, H., Zur Entwickl. d. Worrr’schen Körpers beim Menschen in Med. Centralbl. 1878, No. 27. — v. Brunn, Beitr. z. Kenntniss des feineren Baues und d. 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Von dem unbefruchteten Eie. i Baer RR oa : | ö LisDGREN, Hs., Ueber das Vorhandensein von wirklichen Porenkanälchen Br. 3 rnne are? in-der Zona pellueida des Säugethiereies und über die von Zeit zu m rt ded sh in het stattfindende Einwanderung von Granulosazellen in das Ei im u» Me „00.0 Arch.f. Anat. u. Phys für 1877. Anatomische Abth. S. 334. r% ‚. KoLesssiıkor, N , Ueber die Eientwicklung bei Batrachiern und Knochen- Af 5 g: Ca ‚fischen im Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15, S. 382. BR .Braspt, Ar., Ueber das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. = Fr nimmt an, dass das Keimbläschen die primäre Eizelle, jeder Dotter eine .undäre Umlagerung sei und dass ersteres durch Theilung die primären Embryonal- zellen erzeuge, durch welche Aufstellung er sich mit allen neueren Erfahrungen in erspruch setzt. ass vertheidigt namentlich das Eindringen von Granulosazellen in das Ei = Säugethiere und schreibt denselben einen wesentlichen Antheil an der Ernährung „und dem Wachsthume desselben zu, geht aber in dieser Beziehung, wie mir scheint, _ viel’ zu weit, indem er auch seltene zweideutige Fälle, wie sie seine Fig. 4 darstellt, ınd.die von PrLüser (S. 76) beschriebenen abnormen Fälle heranzieht und zufälligen ‚Vorkommnissen zu viel Werth beilegt. Wenn eine Einwanderung von Granulosa- zellen beim Säugethiereie eine grössere Rolle spielte, so müsste dieselbe häufig und | leicht zur Beobachtung kommen, was nicht der-Fall ist. Wie weit Linp6eren geht, be- st auch, dass er-die Globules polaires als eingewanderte Granulosazellen deutet ıd als zweites Dotterelement dem Nebendotter des Vogeleies vergleicht, das mög- cher Weise die Bedeutung eines Nebenkeimes im Sinne von Hıs habe! — In vollem Gegensatze zu diesem Autor erklärt Kouesssikor, dass das Eintreten von Zellen in den Dotter nur eine untergeordnete Bedeutung habe und dass derselbe wesentlich von den Granulosazellen abgesondert werde, >. Noch bemerke ich, dass E. v. BEXEpEN in der im folgenden $ citirten Arbeit die “= ahme.einer Micropyle im Säugethiereie zurückgenommen hat, wogegen LixpGREN ee in Einem Falle gesehen zu haben glaubt. EN. jan Beite 49 bemerke ich, dass Eimer, mündlichen Mittheilungen zufolge, seine An- 1 aufrecht erhält. ki, aan. i $ 7 und 8. Eintwiöktenig srorgange im befruchteten Eie, Abs Furchung. ax Seit dem Erscheinen der ersten Abtheilung dieses Werkes sind zahlreiche Be- obach ungen über die Vorgänge im reifen Eie vor und nach der Befruchtung ver- ffentlicht worden, durch welche unsere Anschauungen über diese Erscheinungen j je gänzliche Umgestaltung erfahren haben. Die wichtigsten dieser Arbeiten sind Igende: Hertwis, ©., Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Thei- lung des thierischen Eies in GEGENnnAUR’S ge Jahrb. Bd. I, 1876, S. 347; Bd. III, 4877, S. ı und 271; Bd. IV, S. 177. . 1006 Zusätze und Berichtigungen. VAN BAMBEKE, CH., Recherches sur ’Embryologie des Batraciens. Bruxel- les 4876. BürschLı, O., Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizellen, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien in Abh. d. SENCKENBERG'Schen naturf. Gesellschaft Bd. X. 4876. AUERBACH, L., Zelle und Zellkern, Bemerkungen zu STRASBURGER'S Schrift: »Ueber Zellbildung und Zelltheilung in Conv’s Beitr. z. Biol. d.’ Pflanzen. Bd. Il, Hft. 4 4855. VAN BENEDEN, E.; Contributions A l’histoire de la v6esicule germinative et du premier noyau embryonnaire in Bull. de ’Acad. de Belgique IT Ser. T. 51. 1876. Ferner die bei $ 4 der Zusätze citirte Arbeit. For, H., Sur le commencement de !’Henogenie (= Ontogenie) in Arch, d. sc. phys. et natur. de Geneve. T. LVII. und Memoires T. XXVI. SELENKA, E., Beob. ü. d. Befrucht. u. Theil. d. Eies an Toxopneustes EEE in Erlang. Sitzungsber. Heft 10, 1877. CALserLA, E., Der Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Plan in Zeitacht. f. w. Zool. Bd. 30. % GıArD, Nöte sur les premiers phenomenes du developpement de Yoursin 4877. HENsEN, Siehe die bei $ 4 citirte Arbeit. Indem ich mit Hinsicht auf Einzelnheiten auf diese Arbeiten vor Allem auf For’s letzte Schrift und zwei gute zusammenfassende Darstellungen von F. M. Barrour (On the phenomena accompanying the maturation and impregnation of the ovum in Quart. Journ. of micr. sc. April 4878) und H. v. Juerıng (Befruchtung und Furchung des thierischen Eies und Zelltheilung nach d. gegenw. Stande d. Wissensch. Leipzig 4878) verweise, hebe ich hier nur die wichtigsten der neuen Funde hervor. Das Keimbläschen des reifen Eies vergeht nicht ganz, wie im Texte diesed® } mit der Mehrzahl der Forscher angenommen wurde, vielmehr erhält sich ein Theil desselben und bildet den sogenannten Eikern (Herrwic), wie 0. Herrwig entdeckte, nachdem bereits E. van BENEDEN vermuthungsweise im Kanincheneie denselben The | als »vom Eie gebildeten Vorkern« (Pronucleus central) bezeichnet hatte. Hierbei er- geben sich eigenthümliche Umgestaltungen desselben, die noch nicht nach allen Sei- ten hinreichend erkannt sind, aber im Wesentlichen auf Folgendes herauslaufen. Erstens rückt das Keimbläschen an die Oberfläche des Eies und schwindet die Mem- bran desselben. Zweitens wandelt sich der Inhalt desselben, wie 0. Herrwie in sei- ner letzten Arbeit unzweifelhaft dargethan hat, in einen spindelförmigen ‚gestreiften 2 Körper, Richtungsspindel (BürscaLı) um, an dessen Enden die im Texte schon ge- schilderte radiäre Anordnung des umgebenden Dotters auftritt, so dass eine karyo- lytische Figur (AversAcn) oder ein Doppelstern (Amphiaster, For) erscheint, wie sie auch später bei der Furchung sich zeigen und im Texte schon besprochen wurden, Hier hat jedoch der Doppelstern scheinbar eine ganz andere Bedeutung, denn es rückt die eine Hälfte desselben wie aus dem Dotter heraus und tritt in eine warzenförmi ge Hervorwölbung von dessen Protoplasma ein, um dann bald sich ganz abzulösen. Der abgelöste Theil ist nichts anderes als ein Richtungskörper oder ein Rich- tungsbläschen (Globule polaire), wie sie im Texte (S. 54) erwähnt und in Fig. 5 und 6 abgebildet sind. Finden sich zwei solche Körper, wie im Seesterneie, so wie derholt sich, wie For gezeigt hat, der Vorgang der Abschnürung eines Theiles der Richtungsspindel noch einmal. Aus dem Reste dieser oder des Amphiaster entsteht Zusätze und Berichtigungen. 1007 ann dı oben genannte Eikern oder der weibliche RE NORIR der hierauf lang- m gegen: ‚die Mitte des Dotters rückt. rer Eikerne oder weiblichem Elemente vereint sich nun ein zweites Ge- ‚ das aus einem in den Dotter eingedrungenen Samenfaden enisteht und den en Spermakern (Herrwis) oder männlicher Vorkern (Pronucleus mäle Eebältenihat und beide zusammen bilden den ersten Furchungskern oder d 1 ersten Kern des werdenden Geschöpfes. Diese wichtigen Thatsachen wurden ars u und nach durch die Bemühungen vieler Forscher gewonnen. Ohne auf ® Erfahrungen, welche das Eindringen von Samenfäden durch die Eihüllen bis zum Dotter darthun, zurückzukommen, erwähne ich nur, dass Weır und Hessen die ersten waren, die bei Säugethieren die Samenfäden im Dotter beschreiben und dass 'oL zuerst an Eiern von Asterias glacialis das Eindringen selbst unter dem Mikroskope )eob: achtet hat. Die Entstehung des Kernes der ersten Furchungskugel ferner durch anneizuing von zwei kernartigen Körpern wurde beobachtet, bevor die Bedeu- tung dieser Kerne als männlicher und weiblicher Bildungen bekannt war und zwar durch WARnEcK, BütschLi, AUERBACH und vAn BENEDEN, von denen jedoch bereits der ‚eiztere als Vermuthung aussprach, was wirjetzt als richtig kennen. Hierauf erkannte ). Herrwıs die Entstehung des weiblichen Vorkerns und leitete den von ihm soge- inten Spermakern mit Wahrscheinlichkeit von einem Samenfaden ab, was dann urch For zuerst wirklich bewiesen wurde. Nach For dringt bei Asterias unter nor- len Verhältnissen immer nur Ein Samenfaden in den Dotter, verliert daselbst seinen den, der sich auflöst und wandelt sich mit dem Körper in den Pronucleus mäle um, welcher durch Aufnahme von Dottertheilen, wie For annimmt, wächst, eine sternförmige Figur um sich erzeugt und gegen den weiblichen Vorkern zu sich be- ' Dieser bleibt ruhig, bis der männliche Kern in einer gewissen Nähe desselben gekommen ist, worauf er ebenfalls und zwar-rasch demselben entgegenkommt und nit ihm verschmilzt.. Von Einzelnheiten erwähne ich nun noch folgende: For findet, dass bei Asterias normal nur Ein Samenfaden in den Dotter dringt, ‘orauf letzterer sofort mit einer Dotterhaut sich umgibt, die das Eindringen weiterer äden verhindert, und auch SerexzA hält das Eindringen von Einem Faden wenigstens E Regel. Weitere Untersuchungen werden ergeben, wie diese Verhältnisse bei ‚deren Thieren und besonders bei den Säugern sich gestalten, ‚bei denen bekannt- Bit Leichtigkeit viele Samenfäden durch die Zona dringen. 3 2 Em Entstehung des männlichen Vorkerns anlangend, so behauptet SELENkA, dass l ® aus dem Mittelstücke und nicht aus dem Kopfe des Samenfadens entstehe, n welcher Beziehung ich auf die Beobachtungen "Hesses’s aufmerksam mache (2. 238 u, flgde.), denen zufolge die Körper der Säugethiersamenfäden im Dotter an- 'hwellen und körnig werden. er Richtungsbläschen kommen, wie es scheint, bei den Arthropoden nicht vor und t Barroun mit Rücksicht hierauf auf den Umstand aufmerksam, dass bei diesen n die Parthenogenesis weit verbreitet ist. v. Jnerıns steht auf einem verwandten adpuncıe, wenn er sagt, dass die Entfernung eines Theiles des Keimbläschens h die Globules polaires lediglich ein Mittel sei, durch welches das allzu bedeu- barwiegen des weiblichen Kernmateriales gegenüber dem männlichen Vor- ‘verhindert werde. EMlich erwähne ich noch, dass bei gewissen Thieren die Umwandlungen des is I: die Bildung der Globules polaires und des Eikerns vor der Befruchtung ‚ bei andern nach derselben. “ 1008 Zusätze und Berichtigungen. Wie jeder einsieht, ist durch die geschilderten erfolgreichen Bemühungen, vor Allem von O. Herrwis und For, die erste sichere Grundlage für die Erkenntniss deı Befruchtungsvorgänge gewonnen und wird die nun erkannte Thatsache, dass männ- liches und weibliches materielles Substrat bei der geschlechtlichen Zeugung mit ein- ander verschmelzen, d. h. sich mengen, den Ausgangspunct für alle weiteren For- schungen und Erwägungen abzugeben haben. Wenn, wie ich seit Langem behaup und immer noch festhalte, die Samenfäden die Bedeutung von Kernen haben, so b stände die Befruchtung in der Vereinigung (von Theilen) eines männlichen era des Samenfadens, und eines weiblichen Kernes, des Keimbläschens. — Mit Bezug auf die Furchung selbst kommen alle neueren Untersuchungen immer mehr darauf hinaus, dass, wie es bereits in der Anmerkung zu diesem $ an- gegeben wurde, die Kerne vor der Theilung der Kugeln sich nicht wirklich a sen, sondern unter Bildung von Doppelsternen theilen. ei $8 9 und 10. Erste Entwicklung des Hühnerembryo, Keimblätter. Folgende neue Arbeiten behandeln die Entstehung der. Keimblätter bein Hühnchen: Hıs, Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der parablastisch en Zellen in Zeitschr. f. Anat. und Entw. I. 1875. n —— , Neue Untersuchungen über die Bildung des TEONSEESTBDEENE 1. Arch, f. Anat. u. Phys. 4877. Anat. Abth. S. 112. 3 Disse, J., Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnereie in rei‘ f. mikr. Anat. Bd. XV, 8.67. 209 RAUBER, A., Ueber die Stellung des Hühnchens im - Keil 1876. } —— , Primitivrinne und Urmund, Beitr. z. Entwicklungsgeschichte des Hühnchens in Morph. Jahrb. v. GEGENBauUrR. Bd. II, S. 550. Gasser, Ueber den Primitivstreif bei Vogelembryonen in den Marbu g- Sitzungsber. 26. Oct. 4877. u Unter diesen Abhandlungen verdienen die von Hıs bei weitem die erste Beachtung und hebe ich vor Allem den grossen Werth der Untersuchungen der zweiten Ab- handlung dieses Forschers hervor, in welcher derselbe eine Reihe Stufen des Hühner- - keimes möglichst genau topographisch untersucht und gemessen hat. Aus einer grösseren Zahl solcher mühevoller Untersuchungen werden sich schliesslich die Wachsthums- und Bildungsgesetze der Keimscheibe und des Embryo sicherer be- stimmen lassen als durch allgemeine Erwägungen mathematischer Art und betrachte ich gerade diese Untersuchungsreihe von Hıs als eine Zustimmung zu dem von mir aufgestellten Satze S. 396—98, dass die Gestaltungen der Keimhaut und des Embryo in erster Linie von Veränderungen an den Elementartheilen derselben abhängen. Einzelnheiten anlangend, so hat sich Hıs besonders in seiner zweiten Arbe meinen Darstellungen über den Keimwulst oder Randwulst des Blastoderma so wei angeschlossen, dass ich mich der Hoffnung hingeben darf, dass die noch bestehenden Differenzen sich auch noch werden ausgleichen lassen. Hıs anerkennt jetzt einen aus rundlichen Zellen bestehenden dicken Randwulst des Entoderma der Keimhaut und lässt nun nicht mehr protoplasmatische Fortsätze der Keimhaut die Elemente des weissen Dotters umwachsen, vielmehr gibt er zu (2. Abth. S. 136), dass diese Ele- Zusäize und Berichtigungen. ee 1009 den Zellen eines Theiles des Randwulstes aufgenommen werden. Nach- hehen, sollen die Keimwulstzellen unter Verwischung ihrer Grenzen sssen und hierauf in einer Weise, die in der ersten Abhandlung ausein- tzt ist, die weissen Dotterkugeln endogen Zellen bilden, welche als para- das Blut und die Bindesubstanz liefern. — Ich läugne nach wie vor, dass e Theil des Randwulstes an der Blutbildung sich betheiligt und kann auch ıt umhin, die neuen Beschreibungen und Abbildungen von Hıs, welche die er- ‚endogenen Zellenbildungen darthun sollen, als sehr wenig beweisend zu be- SM In seiner zweiten Abhandlung hat Hıs auch dem mittleren Keimblatte seine Auf- UR eit zugewendet wad neigt er sich jetzt der Ansicht zu, dass dasselbe z. Th. erma entstehe. Zur ersten Aufstellung mar ie aus dem Grunde, weil er an , Belmahäniten vor dem Entstehen ‚des Primitivstroifens. an beatimmiten Stellen en Schicht ch an der richtigen Auffassung der Entwicklung des Meso- : eehindert habe; ich erlaube mir jedoch zu bemerken, dass diese Verhältnisse ir keineswegs so unbekannt geblieben sind, wie Hıs annimmt, nur habe ich die ıterm ediäre Schicht von Hıs als Theil eines mehrschichtigen Entoderma aufgefasst nicht als besondere Lage und bin ich auch jetzt noch nicht überzeugt, dass diese strachtun gsweise nicht richtiger ist, als die von Hıs. Man erwäge folgendes. Aus er Furchung geht beim Hühnchen ein Keim hervor, der anfänglich auch in der Mitte us vielen Zellenlagen besteht, wie GöTTE, OELLACHER und ich diess gefunden haben E$. 77, 78). Selbst zu einer Zeit, wo das Ectoderma schon zu erkennen ist, findet - bei Eiern aus dem untersten Theile des-Uterus oder eben gelegten Eiern die > Keimschicht oft mehrschichtig upd habe ich in meinen Figg. 44, 24 und 25 ® Keimhäute abgebildet. Ich habe nun angenommen, dass solche mehrschich- ı inneren Keimhäute nach und nach einschichtig werden dadurch, dass ihre ; sich richfen und zu einer einzigen Lage sich ausbreiten, ebenso wie später am alste und früher an dem Haufen der Furchungskugeln eine solche Richtung hat und finde auch jetzt für einmal keinen Grund von dieser Auffassung abzu- und mit Hıs eine theilweise Spaltung des ursprünglichen inneren Keimblattes anzunehmen. Sei dem wie ihm wolle, so ist auf jeden Fall so viel sicher, ‚Bereiche des Randwulstes keine intermediäre Lage im Sinne von Hıs besteht >i Schichten erst von der Zeit an auftreten, wo die vom Primitivstreifen aus i ıde Mesodermaschicht in den Bereich der Area opaca einwächst. pt hat Hıs, wenn auch nicht übersehen, doch nicht betont, dass die vom eifen aus sich bildende intermediäre Schicht, die ich Mesoderma heisse, mmenhängende Platte mit freiem Rande erst über den Bereich der Area pellu- da we über den der 4rea opaca sich immer weiter ausbreitet, bis sie endlich 1 ‚Dotter umwachsen hat und so als eine besondere Keimschicht sich sE lässt das Mesoderma ganz und gar vom Entoderma sich abspalten, offenbar ht durch unvollkommene Präparate. Wer jetzt noch läugnet, dass am Primi- ı Ectoderma und Mesoderma verbunden sind, wird wenig Glauben finden, iner hat eine frühere an Görte sich anschliessende Ansicht, dass das untere id mittlere Keimblatt durch.einen Umschlag vom Rande her entstehe, ganz aufge- ‚und nähert sich nun meinen Darstellungen und auch denen von Hıs in hohem ölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 6% 1010 Zusätze und Berichtigungen. Grade. Schon vor Hıs betont er bei seinen Erörterungen über die Entwicklung des Mesoderma die intermediären Zellenmassen (S. 565) und glaubt, dass dieselben auch in die Bildung des Primitivstreifens eingehen. Nichtsdestoweniger fasst er den Haupt- theil des letzteren wie ich als eine ectodermale Wucherung auf und deutet in dieser Weise vor Allem auch das hintere Ende des Streifens (Randplatte, RAuser). Im Gan- zen enthält sich RAuBer einer bestimmten Aeusserung über die Bildung des Mesoderma. Mit Bezug auf den Randwulst des Entoderma 'nähert sich RAugEr mehr der älte- ren Darstellung von Hıs, doch ist ihm eigen,‘ dass er im Dotterwalle, d. i. dem weissen Dotter, unter dem Randwulste freie Kerne beschreibt und abbildet (Taf. XXXVII, Fig. 4), deren Vorkommen ich nicht anerkennen kann. 3 In Betreff des Mesoderma des Säugethiereies, das unzweifelhaft eine Kerle Bil- dung ist, vergleiche man die TREND zu den $$ 49 und 20. $18. Innere Ausbildung des Hühnerembryo. In Betreff der Bildung der Spinalganglien, welche im Texte von den Urwir- beln abgeleitet werden, vergleiche man die neuen Darstellungen des $ 41. $8 19 und 20. Erste Entwicklung der Säugethiere. Ausser den bei $ 4 citirten Schriften von E. v. BENEDEN, BısCHOFF, SCHÄFER un 1 HENnsEn vergleiche man: RAUBER, Die erste Entwicklung des Kaninchens in Sitzungsber. d. Leipz. naturf. Ges. 1875. S. 403. ScHEnk, Versuche über künstliche Befruchtung von Kaninchen und Meer- schweinchen in seinen Mitth. 4878. S. 407. Bıscuorr, Tnu., Ueber die Zeichen der Reife des Säugethiereies in Arch. h Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1878, S. 43. SCHÄFER, E. A., Description of a Mammalian Ovum in an early condition of development in Proc. Royal Soc. 4876. No. 468. 4 Unter diesen neuen Arbeiten verdienen die von E. v. BENEDEN die erste Erwäh- nung, weil sie die Furchung des Säugethiereies in einem ganz neuen Lichte darsteller und dasselbe am Ende des Vorganges als eine modificirte Gastrula erscheinen lassen, die v. B. » Metagastrula« nennt. Nach EE. v. BENEDEN sind schon die beiden ersten Furchungskugeln des Kaninchens verschieden gross und auch sonst etwas verschieden beschaffen (die kleinere Kugel ist etwas weniger durchscheinend, färbt sich dunkleı in Osmiumsäure und Picrocarmin und in letzterer Flüssigkeit auch rascher) und sollen von der grösseren (globe ectodermique) alle Ectodermazellen, von der kleineren (globe entodermique) alle Entodermazellen abstammen. Im Laufe der Entwicklung theilen sich nun die ectodermatischen Furchungskugeln rascher als die anderen gen mit Ausnahme einer Stelle, wo sie anfangs zu 1—3 an der Oberfläche liegen | wie einen Pfropf bilden. Diese Stelle vergleicht v. B. mit dem Ruscoxi’schen Anus des Batrachiereies, oder dem Blastoporus von RAy LANKESTErR (dem Urmund von RAUBER) und veranlassten ihn diese Verhältnisse, das gefurchte Säugethierei mit eine invaginirten Blastula oder einer Invaginationsgastrula zu vergleichen. Wäre dies Vergleichung richtig, so würde die Keimblase der Säugethiere auf die Urformen dei niederen Wirbelthiere sich zurückführen lassen, was bis jetzt nicht möglich war und. Zusätze ind Berichtigungen. 1011 on aus ‚diesem Grunde die Angaben von E. v. B. alle Beschtä und eine eingel > Würdigung. 4 iss Koeibe in den letzten beiden Sommern, seit dem Erscheinen der Arbeit von v. BENEDEN, eine Anzahl Kaninchen auf die Dotterfurchung untersucht, ohne für ein- mal eine Bestätigung der Schilderungen von v. B. zu finden. Doch will ich, da die- se ' Forscher auf eine grössere Menge von Beobachtungen sich stützt, für einmal kein bestimmtes Urtheil pro oder contra abgeben, sondern einfach eine Reihe von Thatsachen und Verhältnissen ‚hervorheben, die bei ferneren Untersuchungen zu be- s ‚achten sein werden. a. Im ersten Furchungsstadium sind die beiden Kugeln in der Regel, wie v. B. zibt, dem Anscheine nach verschieden gross, doch lässt sich ohne genaue Messung Fthrer verschiedenen Dimensionen ein bestimmtes Urtheil nicht fällen und geht aus _ den Angaben von v. B. nicht hervor, ob er dieses Moment berücksichtigt hat. So fand ich in einem Falle die eine Kugel 98 » lang und 83 u dick, die andere 129 y. lang, aber nur 791 dick. In einem zweiten Falle waren die betreffenden Zahlen ent- hend v. B.'s Aufstellung 406: 64 u und 116: 72. An sechs Eiern mit je zwei Egeln; an denen ich nur die Längen derselben mass, ergaben sich bei einem ersten _ Kaninchen die Proportionen 404 : 144»; 96:427 u; 106: 440g, bei einem zweiten _ Thiere 94 : 4051; 91:94; 123: 1291. Sa 'b. Bei vier Kugeln sind die zusammengehörenden Kugeln durchaus nicht immer - gleich gross und auch die eine Gruppe nicht immer grösser oder kleiner als die an- ‚dere. So mass ich in einem Falle bei kreuzweise gestellten Kugeln: Länge. Dicke. Kugeln der Gruppe a) 87 6 BT 6 „ Kugeln der Gruppe b) 83 u 6m. 89u. 7 . Bei acht, zwölf und sechzehn Kugeln sind die Kugeln verschieden gross, im z n Falle z. B. zwischen 41 und 511 schwankend, doch war es mir unmöglich, gesetzmässige Vertheilung der beiderlei Kugeln zu finden. d. In den späteren Stadien ist es unzweifelhaft, dass im Innern des Kugelhaufens vorwiegend grössere Kugeln liegen und wird diese Thatsache um so auffallender, je mehr man dem Stadium der Bildung der Keimblase sich nähert. Ist diese einmal in er Anlage begriffen, so sind dann, wie ja Bıscnorr schon seit langem dargestellfhat, Unterschiede der beiderlei Elemente sehr auffallend. Alles zusammengenommen berechtigen meine bisherigen Erfahrungen nur zu dem Schlusse, dass die inneren Kugeln beim Säugethiereie langsamer sich furchen $ die äusseren und da dieselben, wie wir wissen, das Entoderma bilden, so lassen sie sich mit den tieferen Furchungskugeln des Hühnerkeimes oder des Fischkeimes gleichen und die Säugethierkeimblase als ein Hühnerkeim ansehen, bei dem das pderma sehr früh vom Ectoderma umwachsen wurde. Die Höhle der Keimblase '*e in diesem Falle der Höhle des Darmdottersackes des Hühnerembryo homolog. In Betreff der Bildung der Keimblätter der Säugethiere meldet E. v. BENEDES, iss das Mesoderma eine Abspaltung einer primitiven inneren Keimschicht sei, che letztere, wie im Texte angegeben wurde, aus den inneren Furchungskugeln, wir die entodermatischen nennen wollen, hervorgeht. Diese Behauptung des ver- vollen Forschers ist ganz bestimmt irrig. v. B. hat die entodermatischen Fur- skugeln nicht lange genug verfolgt, sonst hätte er sich überzeugt, dass dieselben 64,* 1012 Fr Zusätze und Berichtigungen. aus einer anfangs mehrzelligen Schicht ganz allmälig in eine einzellige übergehen E und dass zur Zeit der Bildung des Embryonalfleckes die Keimblase in der Gegend desselben überall doppelblätterig und nirgends dreiblätterig ist, wie ich diess in der Fig. 152 und im Texte dargestellt habe und wie diess auch HEnsex und LIEBERKÜRN angeben. Ferner entwickelt sich auch das mittlere Keimblatt des Kaninchens nicht in der Mitte des Embryonalfleckes, wie E. v. B. behauptet, sondern zur Zeit der Bil- dung des Primitivstreifens am hinteren Ende der tache embryonnaire und wäre man daher wohl berechtigt, das harte Urtheil, das v.B. über Görtte fällt (pag. 727), auf ihn selbst anzuwenden. Seit der Herausgabe des ersten Theiles dieses Werkes habe ich nun auch selbst das Schicksal der entodermatischen Furchungskugeln beim Kaninchen verfolgt und alles Wesentliche zu bestätigen vermocht, was Coste und HExsEn angegeben {s. d. Text $ 49). Der Uebergang der Entodermaplatte aus einer mehrschichtigen Lage in eine einschichtige findet bei Keimblasen zwischen 0,49 und 0,62 mm. statt und fand ich dieses Stadium an den 5 Eiern eines Kaninchens, die oben im Uterus lagen, deut- lich ausgesprochen. Die kleinste Keimblase von 0,494 mm besass eine scheibenförmige Entodermaplatte von 0,247 mm Durchmesser und 0,014 mm Dicke in der Mitte, die hier mindestens aus 2—3 Schichten abgeplatteter Zellen bestand, während der Rand derselben einschichtig war und mehr rundliche und selbst isolirt liegende Zellen zeigte, die vereinzelt auch an der tiefen Fläche der Platte vorkamen. An der grössten: Keimblase von 0,627 mm war die Entodermaplatte 0,3mm gross und ganz und gar einschichtig und nicht dicker als 0,004mm, während die übrigen 3 Keimblasen, von denen zwei 0,64mm und eine 0,57 mm mass, Zwischenformen zeigten. Eiweiss und Zona massen an der grösseren dieser Keimblasen 0,0072mm und bemerke ich noch, dass die Zellen des Entoderma kleiner waren als die Elemente des Ectoderma und , etwas mehr dunkle Körnchen enthielten. Auch Scuärer und RAuser beschreiben entgegen E. v. BENEDEN einen doppel- blättrigen Zustand der Keimblase von Säugern aus einer Zeit, in welcher das Ento- derma ganz gut ausgebildet ist. Die von dem ersten Autor abgebildete Keimblase der Katze besass schon eine Embryonalanlage in Gestalt einer verdickten Stelle des Ecto- derma, die sogar mehrschichtig war und zeigte an der entsprechenden Stelle des Ento- dermaan einigen Stellen auch zwei Zellen in der Dicke. Die feine Haut, die beide Lagen schied (Membrana limitans hypoblastica ScuÄrer) und HEnsen’s Membrana prima (l. s. c. Fig. 19) sind dasselbe. Der grosse Zwischenraum zwischen der Ectoderma- und Entodermablase, den ScHÄrer fand, ist unzweifelhaft nicht natürlich. RAuseEr beschreibt an der Embryonalanlage von 4,25mm grossen Keimblasen von Kaninchen aussen am Ectoderma eine besondere Deckschicht von spärlichen, weit abstehenden, sehr platten Zellen, die an Eiern von 6 mm nicht mehr vorhanden sei und die er vermuthungsweise mit der äussersten Ectodermalage der niedern Wir- beithiere vergleicht. Ich kann diese Lage nach Ansicht von Präparaten Rauser’s be- stätigen und finde auch seine Deutung nicht ungerechtfertigt. i ScHENK hat an künstlich befruchteten Säugethiereiern eine Reihe von Veränderun- gen gefunden, welche nach Bıscuorr ganz mit denen übereinstimmen, welche man & an unbefruchteten, völlig reif aus dem Eierstocke ausgetretenen Eiern ebenfalls wahrnimmt, \ Mit Hinsicht auf mehrere Aeusserungen der neuesten Zeit betone ich hier noch einmal, wie im Texte, dass die Entstehung des Entoderma und die Bildung der Em- a bryonalanlage nichts mit einander zu thun haben. Die eben gebildete Entoderma- platte ist nicht Fruchthof, nicht Embryonalanlage, nicht der an Keimblasen einer ge- 4 Zusätze und Berichtigungen. 1013 wissen Grösse sichtbare weisse Fleck, sondern es entsteht dieser einzig und allein Bares: ns ee des Ectoderma infolge eines Grösserwerdens seiner Elemente. Beninn 35% g». Erste Entwicklung des Menschen: \ Kravse, W , Ueber die Allantois des Menschen in Mörr. Arch. 4876, S. 204. ..... Hessen, V., Beitrag zur Morphologie der Körperform und des Gehirns des 20.2.0.00.. menschlichen Embryo in Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 4877. E-5;x n Breus, Ueber ein junges menschliches Ei in Wiener med. Wochenschrift en 46a 106,119877; 8, 508. 0.0000, BEiser, H. und Löwe, L., Beschr. e. menschlichen Eies aus der 2. bis 3 ie Woche d. Schwangerschaft in Arch. f. Gynäkologie. Bd. XII, Heft 3, - 0... ÄBEFELD, Fr., Beschreib. e. sehr kleinen menschlichen Eies in Arch. f. 0.200. ,, Gyaäkol. Bd. XIII, Heft 2. ‚.Die:drei letzten Autoren beschreiben rings mit Zotten besetzte Eier ohne nach- Enbaren; Embryo. An allen scheint innerhalb einer epithelialen Lage noch eine _ bindegewebige Schicht vorhanden gewesen zu sein, die nur von der Allantois ab- _ stammen kann, weshalb mit AutreLp anzunehmen ist, dass in derselben der Embryo _ zwar angelegt wurde, aber nachher zerfiel. Das Ei von Brıser und Löwe enthielt im _ Innern blasenförmige Bildungen, die keinerlei Deutung zulassen und in keinem Falle 4 normal sind. Krause glaubt immer noch, dass er wirklich einen Embryo mit freier E Allantois beobachtet habe (s. d. Text S. 306). Ich bleibe dabei, dass Embryonen von 4 der Grösse und Entwicklung des von Krause beschriebenen einen Nabelstrang und _ somit keine freie Allantois besitzen, wenn auch möglicherweise meine Deutung der - Kravse’schen Blase a nicht die richtige war. Dieselbe könnte auch eine pathologische - Bildung sein, denn gut gebildet ist der Krause’'sche Embryo nicht, wie am besten e- die Vergleichung mit dem zierlichen, kleineren (4,5 mm) und schon mit einem - Nabelstrange versehenen Embryo von HEnsEn zeigt. = 5 88 26—28. Eihüllen des Menschen. LaseHass, Te., Untersuchungen über die menschliche Placenta in Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1877, S. 488. LeoroLp, G., Die Uterusschleimhaut während der Schwangerschaft und der Bau der Placenta. Leipzig 1877. Sturz, G., Der Nabelstrang und dessen Absterbeprocess in Arch. f. Gynä- kol. Bd. XIII. Erlanger Diss. 0.0 Cosrap und LaneHans, Tubenschwangerschaft, Ueberwanderung des Eies ; in Arch. f. Gynäk. Bd. IX. Horz, Anna, Ueber das Epithel des Amnion. Dresden 1878. Berner Diss. Zuntz, Ueber die Quelle und Bedeutung des Fruchtwassers in PrLüser's Arch. Bd. XVI. AHLFELD, F., Die Beschaffenheit der Decidua ein Zeichen der Reife oder Frühreife der Frucht in Centr. f. Gynäk. 1878, No. 40. Ercorası in den Abh. d. Akad. i. Bologna für 4876/77. Sısery in Archives de physiol. 4876, pag. 342. ? Laxsuans hat eine sehr sorgfältige Untersuchung der Eihüllen geliefert, die zwar in Vielem mit der von mir im Texte gegebenen Beschreibung übereinstimmt, aber loch auch in wichtigen Puneten abweicht. Das lamellöse Gewebe an der Uterin- 1014 : Zusätze und Berichtigungen. fläche des Chorion frondosum (s. o. S. 350) nennt LanGuans canalisirtes Fibrin und lässt dasselbe zum Theil vom mütterlichen Blute, zum Theil aber auch durch Umwandlung einer subepithelialen Zellenschicht des Chorion entstehen. Ferner be- trachtet Lansuans die Lage, die ich als Epithel des Chorion laeve auffasse (S. 330 Anm.), als mütterliches Gewebe. Die Hauptabweichung aber liegt in der Auffassung der Placenta, indem, wenn ich LAnGHAns recht verstehe, derselbe die von mir auf den 3.—4. Monat verlegte innige Durchwachsung von mütterlichem und fötalem Gewebe läugnet und im Innern der Placenta bis zur Mitte der Schwangerschaft kein mütter- liches Gewebe statuirt mit Ausnahme von insulären Knötchen, die zwischen den Zot- ten, namentlich an der Oberfläche der Bäumchen, in der Tiefe der Placenta und selbst } am Chorion sich finden. Nichts destoweniger nimmt LAnGHANs mütterliches Blut in den intervillösen Räumen an und lässt dasselbe aus frei in dieselben ausmündenden Gefässen der Pl. uterina kommen, freilich ohne zu erklären, wie solche Eröffnungen der Gefässe entstehen. Gegenüber dieser Darstellung habe ich zu betonen, dass meine Hypothese von der Bildung der Placenta durch eine Durchwachsung der Uterin- schleimhaut und des Chorion frondosum und einer secundären Zerstörung des mütter- lichen Gewebes sich wesentlich auf die umfassenden Untersuchungen und Abbildun- gen von CosteE stützt, die LanenAns, was mir nicht begreiflich ist, nicht einge- sehen und nicht verwerthet hai. Wenn Lax6uans nachzuweisen vermag, dass die von CosteE abgebildeten Wucherungen der Placenta uterina (der Name Serotina dürf:e jetzt doch wohl aufzugeben sein) im 2. und 3. Monate, welche die Zottenbüschel immer mehr umfassen, nicht vorhanden sind, so wird seine Hypothese eher discutir- bar sein, Vorläufig aber habe ich keinen Grund, CosteE zu misstrauen. LEoroLp gibt vor Allem genaue Beschreibungen der Mucosa uteri in den verschie- denen Monaten der Schwangerschaft und ausgezeichnete photographische Darstellun- gen von Durchschnitten derselben. Bei der Tubenschwangerschaft findet Lancuans in den intervillösen mütterlichen Räumen kein Blut und hat demnach hier die Pla- centa einen andern Bau als gewöhnlich. A. Horz gibt eine genaue Beschreibung des menschlichen Amnionepithels, aus der ich hervorhebe, dass das reife Amnion fast überall ein Cylinderepithel besitzt, dass die Epithelialblasen desselben entarteten Kernen entsprechen und dass das ge- schichtete Epithel der Nabelschnur am unteren Ende derselben meist fünf Lagen besitzt. E Ercoranı hält immer noch an der unrichtigen Ansicht fest, dass das Epithel des Chorion in späteren Zeiten eine mütterliche Bildung sei. Eihüllen von Thieren. ALTMANN, Ueber Pigmentbildung in der Uterinschleimhaut in Marburger Sitzungsber. 1877, S. 51. CREIGHTON, Ca., The formation of the Placenta in the guineapig in Journ. of Anat. and Phys. Vol. XII, pag. 534. ErcoLası in der oben eitirten Arbeit. GoDET, R., Recherches sur le Placenta du lapin. Neuveville 1877. Diss. 7 Harrıng, P., Het Ei en de Placenta van Halicore Dugong. Utrecht 1378 & (auch in französ. Uebersetzung). Turner, On the placentation of the Cape Ant-eater in Journ. of Anat. and Phys. Vol. X. re Die ausführlichen, unter 2 bis 6 eitirten Arbeiten verdienen alle Beachtung und bedauere ich hier nicht näher auf dieselben eingehen zu können. Zusätzeund Bäriehtigangenn. 1015 Raunen, im Med. Centralbl. 1876, S. 4. ——, Ueber die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig er „A876, .—, Ueber Variabilität der Entwicklung, in Leipz. FESNBONN: 1876, 8,40. , Ueber die Nervencentren der Gliederthiere und Wirbelthiere. en __ „Ebenda 1877, S. 4. Et en Primitivrione und Urmund, in Morphol. Jahrb. Bd. II, S. 550. „Toren ‚ Die Theorien der excessiven Monstra, in Virch. Arch. Bd. 71 De und 73. E _BaLrouR, A comparison of the ®arly stages in the development of verte- = brates in Quart. Journ. of micr. Sc. 4875. Ray LANKEster, Notes on the Embryology and Classification of the ani- mal Kingdom in Quart. Journ. 4877. B:, Unter allen neuen thatsächlichen Errungenschaften verdienen mit Bezug auf die EN 'ergleichende Entwicklungsgeschichte und allgemeine Fragen am meisten Beach- tung diejenigen, die Hıs an Fischembryonen gewonnen hat. In seiner neuesten Arbeit _ über den Embryo von Salmo salar weist Hıs genauer, als es bisher bei irgend einen Geschöpfe geschehen war, nach, dass bei den ersten Gestaltungen gewisser Tbiere -Zellenverschiebungen eine Hauptrolle spielen, denen auch Zellentheilungen sich anschliessen. Denn es bleibt beim Salm während der ganzen Formungspe- riode, d. h. vom Schlusse der Furchungszeit bis zur vollendeten Aufreihung des Em- vo, das Volumen des Keimes dasselbe. Wenn Hıs demzufolge bei solchen Embryo- ien ein Massenwachsthum und ein Flächenwachsthum unterscheidet, so möchte ich die Gestaltung ohne Massenzunahme genauer dahin definiren, dass die- zer hat erstens durch Umgestaltungen der embryonalen Zellen mit oder ohne silungen derselben, und zweitens durch active Wanderungen oder Verschiebungen zemen; wie sie seit Stricker und RıENEck (Archiv f. mikr. Anat, V.) von vielen amen worden sind. So kann ad 4) aus einer schmalen Platte von Cylinder- n eine breite Lamelle von Schüppchen entstehen oder umgekehrt, Vorgänge, die ch das Wort Flächenwachsthum nicht genügend bezeichnet werden, während ‚nach 2 eine Zellenkugel möglicherweise zu einer Platte oder eine Platte zu einer Kugel sich gestaltet. - Die erste Entstehung des Fischkörpers anlangend, so zeigt Hıs, dass derselbe durch allmälige Verwachsung der Ränder des Keimes aus zwei Hälften sich anlegt, und ergibt sich nun die weitere Frage, in wie weit solche Verhältnisse im Thierreiche ä reitet sind. Eine beim Hühnchen nach dieser Richtung vorgenommene Unter- s ıchung von Hıs hat ergeben, »dass eine Betheiligung des Keimrandes an der Rumpf- ung des Embryo kaum zulässig erscheint« und dass auch von einer Bildung der peranlage durch Verwachsung von zwei Seitenhälften niehts wahrzunehmen ist. Rauser's Bestrebungen gehen in vielen Aufsätzen wesentlich dahin, Ueberein- imungen in der Entwicklung des Hühnchens und der niederen Wirbelthiere nach- weisen. Wie schon im Texte angegeben, hatte Rauser mit GörtE seiner Zeit.die "Keimschicht desHühnchens durch einen Umschlag vom Rande her dreiblätterig werden vo 1016 0 Zusätze und Berichtigungen, lassen, worauf gestützt dann HäckeL die Embryonalform des Hühnchens als eine Dis- cogastrula, entstanden durch Invagination einer Discoblastula, bezeichnete, eine Darstellung und Folgerung, gegen die ich mit Grund mich aussprechen musste. Nun hat aber RAauser seine frühere Ansicht über die Bildung des mittleren Keimblattes ganz fallen gelassen und eine neue Betrachtungsweise des Hühnerkeimes vorgeschla- gen, der ich ebenfalls mich anschliessen kann, bei welcher übrigens die Auffassung von Häckeu bestehen bleibt. Die Hauptfrage dreht sich darum, ob der sich furchende Hühnerkeim eine Fur- chungshöhle enthält oder nicht. Nun sind allerdings von OELLACHER und mir (S. m. Figg. 49 u. 22) Spalten und Lücken während der Furchung gesehen worden, allein von einer regelrechten Furchungshöhle ist doch bisher nichts wahrgenommen 'wor- den und liegt vorläufig kein genügender Grund vor, dem Hühnchen eine typische Discoblastula zuzuschreiben. Nichts destoweniger bin ich der Meinung, dass der zweiblätterige Keim des Hühnchens einer solchen homolog erachtet werden kann und dann wäre auch der Keim in späteren Stadien gleich einer Discogastrula und die Verwachsungsstelle des Dottersackes gleich dem Urmunde, wie Rauser will, in welcher Beziehung ich noch bemerke, dass diese Stelle meinen Beobachtungen zufolge die Form eines ganz unregelmässigen Sternes hat. Die weiteren Darstellungen Rav- BER'S, im Anschlusse an die Entwicklungsvorgänge der niedern Wirbelthiere, über die Beziehungen des Darmes zur Medullarrinne und die Bildung des Embryo aus dem Keimscheibenrande entbehren vorläufig einer thatsächlichen Basis, doch ist die Mög- lichkeit, dass das Hühnchen dem niedern Wirbelthiere noch näher steht, als man bisher weiss, nicht ohne Weiteres abzuweisen, und wird es gut sein, dieselbe bei ferneren Untersuchungen im Auge zu behalten. Die Säugethiere auf die niedern Wirbelthiere zurückzuführen , ist sehr schwer. Nach v. Benepen’s Schilderung, der zu Folge die entodermatischen Furchungskugeln der Gegend des von ihm geschilderten Urmundes anhaften, würde die Höhle der Keimblase weder einer Furchungshöhle, noch einer Urdarmhöhle gleichzusetzen sein, wie er selbst angibt, sondern als eine Bildung eigener Art erscheinen. Sollte dagegen die von mir oben vorgeschlagene Auffassung sich als richtig erweisen, so wäre die Säugethierkeimblase einer Discoblastula gleichwerthig, bei der das Ectoderma früh das Entoderma umwächst, und die Höhle der Keimblase wäre Urdarmhöhle. — Eine Verwachsung des Embryo aus zwei Hälften findet sich nach meinen Erfahrungen hier nicht und eine Beziehung des Darmes zur Medullarrinne in der bei den niedern Wir- belthieren vorkommenden Weise auch nicht, wenn auch die von mir im Schwanze gefundenen Verhältnisse des Darmes ($. St. 844, Fig. 520) möglicherweise als eine Art Homologon derselben angesehen werden dürfen. $8 30—34. Entwicklung des Knochensystems. v. Juerıne, H., Ueber den Begriff der Segmente bei Wirbelthieren nebst Bem. über d. Wirbelsäule d. Menschen, in Med. Centralbl. 4878, Nr. 9. Kurze allgemeine Betrachtungen. : Ravener, M., Die Maasverhältnisse der Wirbelsäule und des Rückenmarks des Menschen. Leipzig 1877. Diss. NaceL, W., Die Entwickl. d. Extremitäten der Säugethiere. Marburg 4878. Diss. Burtscher, H., Das Wachsthum der Extremitäten beim Menschen und bei Säugethieren vor der Geburt. Leipzig 4877. Diss. a alla: ne Min Zn ul A m a m hl une > bh a ann = ee Zusätze und Berichtigungen. 1017 Drei REN; unter der Leitung von LiEserküns und Arsry angestellte Arbeiten, 7 n kein Auszug gegeben werden kann. _ Görte, A., Beitr. z. vergl. Morphol. des Skelettsystemes der Wirbelthiere. - HH. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge, im Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV, S. 315 und 442. ALBRECHT, P., Ueber d. zwischen dem Basi-oceipitale und dem Basi-post- 5 kinoid liegende Basioticum, in Med. Centralbl. 1878, Nr. 32. 33. ED r Verfasser hat in gewissen, nicht näher bezeichneten Fällen beim Menschen ‚besonderes ‚Basioticum gefunden. ’ y WE; MasgueLis, M.H., Recherches sur le developpement du Maxillaire inferieur de !’home, in Bull. de YAcad. de Belgique 4878, Nr. 4. ‚Riesige und sorgfältige Untersuchung, die im Wesentlichen zu denselben Er- ser n gelangt, die im Texte niedergelegt sind. Fıck, E., Ueber die Entw.d. Rippen und Querfortsätze bei den Amphibien, zes in Breslauer Sitzungsber. Juni 4878. A. Bersays, Die Entw. des Kniegelenks des Menschen in Morph. Jahrb. Bd. IV, S. 403. e$ 88 35—41. Entwicklung des Nervensystems. 2 Man vergleiche die bei $ 25 citirte Arbeit von Hessen, die einige Schnitte durch 'e embryonale Gehirne vom Menschen und von Säugern gibt, ferner: G. Burauısı, Sulla struttura del midollo spinale nel feto in lo Sperimentale 4877 und 1878. - L. Löwe, Die Histogenese d. Retina u. Bem. ü. d. Histogenese d. Central- nervensystems in Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XV, S. 596. - $$ 42—47. Auge. : Ausser der vorhin eitirten Schrift von Löwe vergleiche man: L. Löwe, Beitr. z. Anat. d. Auges in Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XV, S. 542. isn 89 48—50. Gehörorgan. RAUBER, A., und MoLDENHAUER, W., Ist die Tubenpaukenhöhle Product des rn Vorderdarmes oder der Mundbucht, im Arch. f. Ohrenheilkunde. x Rd; XIV, ;S. 26. Löwe, Ueber Entstehung des knorpeligen und knöchernen Labyrinthes, in Med. Centralbl. 4878, Nr. 30. Hust, D., On the development of the external ear passages, in American Journal for med. Sciences, January 1877. Rausen und MoLpexuaver bestätigen durch neue Untersuchungen gegen Uapan- dass das mittlere Ohr aus dem Vorderdarme hervorgeht. Huxt wiederholt 1 früheren Angaben, und Löwe beschreibt die knorpeligen ersten und zweiten Kie- a als mit der knorpeligen Ohrkapsel in Verbindung stehend. Welcher von . die Gehörknöchelchen bildet, ist nicht gesagt, nur soviel, dass die letzteren ünglich alle zusammenhängen, also aus Einem Bogen hervorgehen. 1018 - Zusätze und Berichtigungen. 88 51—54. Entwicklung der äussern Haut. Rıeper, B., Das postembryonale Wachsthum der Weichtheile, in Merkel’ Unters. Rostock 1874, S. 84. CREIGHTON, CH., Contribution to the phys. and pathol. of the breast, Lon- don 4878. und Journal of Anat. and Phys. Vol. XI 1876. DE Sınety, Rech. sur la mamelle des enfants nouveau-nes in Arch. d Phys. 4875, pag. 291. RıepeL gibt Mittheilungen über das Wachsthum von Epidermis und Epithelien CREIGHTON lässt die Acini der Milchdrüse unabhängig von der Epidermis im Meso derma sich entwickeln aus Zellen, wie sie auch die Fettträubchen bilden! Ebens sollen auch die Milchgänge in demselben Gewebe selbständig entstehen !! Sınety ist der Ansicht, dass einige Tage nach der Geburt eine wirkliche Milch secretion eintrete, eine Annahme, für welche auch neue Beobachtungen meines Sohnes Dr. T#EonDorR KÖLLIKErR sprechen. 857. Lungen, Thyreoidea, Thymus. StIEDA, A., Einiges über Bau und Entwicklung der Säugethierlungen, in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. Suppl. Stıepa beschreibt die im Texte von Kaninchenembryonen als Querfaserzellen b zeichnete Lage der primitiven Bronchialröhren von Schafembryonen von 42 cm al glatte Muskelfasern, welche auch mir wahrscheinliche Deutung ich ohne be stimmte Gründe nicht aussprechen wollte. Ferner beschreibt Srıepa schon bei Scha fen von 25 cm in den Alveolen und Alveolengängen von Fr. E. Schutze ein ganz plattes Epithel, wodurch Kürrser’s Angabe (Virch. Arch. 66, 1874), dass erst durc die erste Athmung das cubische Epithel der Alveolen zu einem Plattenepithel werde, widerlegt wird. Mit Bezug auf das Wachsthum der Lungen stimmt Srıepa mit ri überein. pr £ E 3 >, f $59. Entwicklung des Herzens. ä C. FAgEr, Ueber d.. angebornen Mangel d. Herzbeutels in anat. entwick- lungsgesch. u. klin. Beziehung in VırcH. Arch. Bd. 74. : Faser glaubt, gestützt auf die Bildungsanomalien des Pericardium, dasselbe aus einer Duplicatur der gemeinsamen, Herz und Lunge überkleidenden Serosa der lin- ken Brusthöhle ableiten zu sollen. Derselbe übersieht, dass die Pericardialhöhle lange vor den Lungen entsteht, dass ferner der Herzbeutel zu einer Zeit, wo die Lungen noch hinter dem Herzen liegen, bereits gebildet ist (s. m. Fig. 529), endlich dass die Wirbelthiere, die der Lungen ermangeln, doch einen Herzbeutel besitzen. Wie Bauchfell und Pleura entsteht auch das Pericard unzweifelhaft in loco durch histologische Differenzirung. h 89 61—62. Harn- und Geschlechtsorgane. | BALrour, F. M., und Sepcwick, A., On the existence of a rudimentary head-Kidney in the embryochick in Proc. Royal Soc. 1878, Nr. 188, Die Verfasser beschreiben ein eigenthümliches Verhalten des vorderen Endes des Müller’schen Ganges bei Hühnerembryonen, nämlich das Vorkommen von wenig- stens 3 abdominalen Oeffnungen an demselben, "welches sie veranlasst, dasselbe mit der Vorniere der Amphibien unı Teleostier zu vergleichen. 3 ni B 3 Br A iominalschwangerschaft 348. schuppung der embryonalen Oberhaut usticus, Nerv und Ganglion 608, 609, ‚612. eflechte, Aderhäute im Allgemeinen 573. jergeflechtsfalte d»s Grosshirns, seit- liche, 560; des Hinterhirns 539. >rhaut des Auges 666. fa pontis 550. buginea des Hodens 960. tois des Hühnchens 193 ; des Kanin- ens 261, 266, 284; des Menschen 306, 953, 4043. ntoishöcker 495. ntoisstiel 953. lantoiswulst 286. veus communis des Gehörlabyrinthes 21, 733. ; 474, 486. sfurche 560. onshorn 554, 560. ion des Hühnchens 186; des Kanin- el he ns 260, 261, 263; ‚des Menschen 321, 322. nnion, falsches, 490. nnion-Carunkeln 323. nnion-Falten 408, 486. nion-Naht 488, 361. mpullen und halbkreisförmige Kanäle 735. pullen der Harnkanälchen 951. fi ngsdarm 810. ang des Gehörlabyrinthes 744. iimales Keimblatt 14. inulus tympanicus 753. ischwellungen der Chorda dorsalis in der Schädelbasis 444; Bedeutung der- selben 459. ischwellungen des Rückenmarkes 586. ntrum Highmori 765. rum Valsalvae .750. a 10118 0 Sach-Register. zun.nnnnnn Anus-Oeffnung 210, 848. Aorta descendens des Hühnchens 1419; des kKaninchens 265, 279. Aorta primitiva 949. Aquaeductus Sylvü 533. Aquaeductus vestibuli T14, 733, Aquula auditiva interna 734. Arcus aortae A415, 945; Umwandlungen derselben 917. Arcus branchiales 204. Area embryonalis des Kanincheus 223; Enıstehung derselben 227, 230; erstes Auftreten des Embryo auf derselben 234. Area pellueida und opaca des Hühnchens 67, 86. Area pellueida und opaca des Kaninchens 237, 244. Area vasculosa und vitellina 89, 109, 237. Arteria capsularis seu hyaloidea 649, » centralis retinae 645. Arteriae omphalo-ınesentericae 458, 919. » umbilicales 1493, 949. » vertebrales posteriores 919. Ascensus medullae spinalis 585. Asymmetrie der Furchung 73. Atlas 405, 407. Aufrollung des Schwanzes 256. Anlage seiner Haupttheile 623. Auge 623, 4017. Augenblase, primitive, 299, 623. Augenblase, secundäre, 206, 207, 629. Augenblasenstiel 625. Augenlider 696. Augenlidspalte 698. Augenlinse, erste Anlage, Linse Augen-Nasenfurche 700. Augenspalte, fötale, 629, 681. Augenwimpern 699, 703. , Auriculae cordis 902. 136, 737, 442, 205, 247, 205, 207, s ‚ Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen 977; des männlichen Geschlechtes 982; des weiblichen 986. 1020 Ausläufer der Chorionbäumchen 332, Axe der Chorionzotten 334. Axe des Gehörlabyrinthes 727. Axenplatte 94, 269, 275. Axenwulst des Hühnchens 143, 457. » » Kaninchens 248, 273,285. Azygos und Hemiazygos 923, 931. B. Balken 542, 552. Balken und Fornix beim Schafe 553; beim Menschen 554. Basalplatte der Placenta uterina 337. Basioticum A047. Bauchfell 842. Bauchfellepithel und Keimepithel 958. Bauchplatten 219, 258. Bauchwand, primitive, 485, 248. Beckendarmhöhle 480, 283, 844. Bedeutung der Eitheile 49. Bedeutung der Keimblätter 389. Befruchtung, Wesen derselben, 1006. Befruchtung des Säugethiereies 53, 224, 4006. Begriff der Entwicklungsgeschichte 3. Belegknochen des Schädels 453. Betrachtungen, allgemeine, 377, 4015. Bewegungen des Dotters und der Fur- chungskugeln 57. "Bicepssehne und Schultergelenk 808. Bildungsdotter 42. Bildung der Eihüllen des Hühnereies 65. Bildung der embryonalen Eihüllen, s. . Eihüllen. Bildungsgesetz des Extremitätenskelettes 492. . Bindegewebshüllen des Auges 630, » » Gehörlabyrinthes 721. Bindegewebshüllen des Gehirnes 433. Bindesubstanzen, Ursprung derselben 389. Blätter der Keimhaut 65, 83, 234, 267, 389. Blastem der Extremitäten 489. Blastem der Nebennieren 954. Blastoderma des Hühnereies 65. Blastodermhöhle des Hühnchens 190; des Kaninchens 262.. Blastula 382, 4040. Blut, Bildungsstätte desselben 462. Blutbewegung in der mütterlichen Pla- centa 34. Die Verßildung derselben 169, 936. B& Müllrche des Gehirnes 554, 555. Br\cke 549. | Brückenkrümmung 540, Brunsersche Drüsen 856, Brustbein 410. Sach-Register. Brustbeinspalten 414. Brustdrüse 799, 4047. Brustwarze 804. Bulbus aortae A44, 246, 249, 295, 30 902. Bulbus olfactorius 559, 767. Bursa Fabricü 244, Bursa omentalis 838. c. N Calcar avis 555. Canales semicirculares TAT, 733, Canaliculi lacrymales 702. Canalis auricularis des Herzens 444, 90 » caroticus 740. » cochlearis 300, 724. » endolymphaticus 734, 136, 737. » Fallopiae 740. » lacrymalis 700. » Nucki 996. » reuniens 733. » tubo-tympanicus 747. » urogenitalis 938. Cartilago petrosa 739. | Cauda equina 586. \ Cava inferior 922. s Cavitas tympani 746, 1047. we Cellulae mastoideae 750, h Centrale carpi 497. CGentralkanal des Rückenmarkes 588, son CGentralnervensystem 502. Cerebellum 512, 537. Chalazen 63, 64, Chiasma nervorum opticorum 512, 526, 688. Chondrocranium, Entwicklung desselbeh 436; atrophirende Theile desselben 456; bleibende Theile desselben 455. Chorda dorsalis 84, 91, 418, 274, 272, 282; ihre histologische Beschaffenheit 404. j Chorda und Wirbelbildung der Vögel 443. » » » » Säugethiere 44T. Chorda der Schädelbasis 426 ; Anschwel- lungen innerhalb derselben Aut; m | Bedeutung 459. Chorda-Ende, hinteres, 418. » » vorderes, 442. Chorda-Reste in den Zwischenwirbelbän- dern 408, 446. Chorda-Scheide, äussere, 27. ' | ‚ Innere oder eigentliche, « j » » 404, Choriocapillaris 674. Chorioidea und Iris: 666. Chorioideale Schicht der Cornea 698. Chorioidealspalte 684. Chorion 42; des Menschen 321; wicklung desselben 364. Ent- 2 en 321. Er 261. Ta seu verum 361. la 485. is 1000." > 244, 938, 998. enhöcker 195. enmündung 998. 124. 840. yärie 2 a cerebri anterior 554, 557. % m; EL media 554. Er j » posterior 512, 525. ncen! ' Körper der Urethralmün- d ung 4000. 2 vi vasculosi des Nebenhodens 983. ntra des Zellinhaltes 57. i 2 des Hühnchens 667; der Säuge- u ere 670; des Menschen 673; histo- ogisc > Entwicklung derselben 672. sawulst 698. ra mamillaria 512, 526, 535. callosum 542, 552. Be esllaro 678. s restiforme 549. rpus striatum 512, 517. 1 Malpighiana 943. RT) nische Membran 728, Esche Zellen 732. en der Placenta 335. B} 995. ur ‚posteriora fornicis 552, 556. us proli 969. 555. 'terminalis 735. s 773. ı am Kopfe des Nehenhodens 984. ten am, Berpipinelende der Tuba Fal- D. drü en, grössere, 857. drüsenblatt 23. erplatte des Hühnchens 121,182; sn ischens 281. r Er vr 849. >] des Hühnchens 186; des Ka- hens 258. ht 835. rte, vordere, des Hühnchens 441. » desKaninchens 249. Sach-Register. | | | 1021 Darmpforte, hintere, des Hühnchens 480. » „ desKaninchens 249, 286. Darmrinne-424, 455, 484, 284. Darmsystem 810. Darmwand, primitive des Hühnchens 4185; des Kaninchens 284; mensch- licher Embryonen 853. Darmzotten 852. Decidua 320, 325, 329. Decidua menstrualis 326. » placentalis 336. » reflexa 372. » serolina 320. » vera 374. Decidualzellen 326. Deckknochen des Schädels 453. Deckplatte des 3. Ventrikels 548, 525. » »..h. » 550. Deıters’sche Zellen des Gehörlabyriuthes 732. Descendenzlehre 4, 390. Descensus ovariorum 995. Descensus testiculorum et ovariorum 992. Erklärung desselben 996. Diaphragma 806. Dickdarm 840, 849, 856. Differenzirung, histologische, im Allge- meinen 387. Differenzirungen in den Keimblättern des Hühnchens 8%. Discus proligerus des Hühnereies 44, 46. Doiier 44 ; desSäugethiereies 43; weisser und gelber 44, 46; primärer 42; se- cundärer 48. Bildungs- und Nabrungs- dotter 42. Dottergang 186, 260, 321, 345. Dottergangzotten 885. Dotterhaut 42; des Hühnereies 45. Dotterhöhle 45. Dotterhof 89. Dotterkern 54. Dotterrinde 45. Dottersack, Anlage desselben beim Hühn- chen 435; beim Kaninchen 258, 264; beim Menschen 321, 325. Dotterzellen 73. Drehung der Darmschleife 840; Ursache derselben 842. Drehung des Hühnerembryo um Quer- und Längsaxe 202, 203; des Kanin- chenembryo 252, 256. Drüsen der Deeidua vera 327. Drüsen der Haut 793. Drüsenbläschen, primitive, der Lungen 865. Drüsenblatt, s. Keimblätler. Drüsenstränge des Eierstocks 966. Ductus arteriosus Botalli 948. » Cuvieri 922. » nasopalatini 764. 1022 Ductus papillares der Niere 947, 952. » Pharyngeus 764. » venosus Arantiü 922. » vitello-intestinalis seu omphalo-me- sentericus des Hühnchens 486: des Ka- ninchens 260; des Menschen 321, 345. Dünndarm 839. Duodenum 839. Durchbruch der Milchzähne 820. Durchbruch des Anus 240, 212, 848. Dysmetamerie der Uruierenkanälchen 940. E. Ectoderma der Keimhaut des Hühnchens 65; Kaninchens 225, 268, 270. Ectodermawulst des Fruchthofes des Ka- ninchens 270. Ei, als lebeuder Elementarbestandtheil des mütterlichen Organismus 378. Ei des Menschen 44, 43. Ei, unbefruchtetrs, 44, 4005. Ei des Huhns 44. Ei des Huhns, gelegtes und befruchtetes, 62. Ei der Säugethiere 43. Eier der Insecten und Würmer 51, 52. Eier, einfache, 42; zusammengesetzte 48. Eier, erste Entstehung derselben 970. Eierstocks-Ei des Huhns 44. Eierstock der Vögel, Entwicklung dessel- ben 957, der Säugethiere 958; des Menschen 965; Drüsenstränge des Eierstocks 966; Markstränge dessel- ben 974; erste Ausbildung desselben 973; Eierstöcke menschlicher Embryo- nen 974. Eihaut, äussere, 42. Eihüllen der Säugethiere 252, 259, 352, 4044 ; des Menschen 319—352, 1013; Entwicklung derselben 364—377. Eikern 1006. Eileiter 957, 987. Eisäckchen (Eifollikel), Bildung derselben 967, : Eiweissschichten des Hühnereies 62, 63. Eiweissschicht des Kanincheneies 222. Eizelle 42. Elfenbeinhaut 817. Embryonalanlagedes Hühnchens89, 1008. » des Kaninchens 234, 4040. Embryonalfleck des Kaninchens 233; Entwicklung desselben 227, A044. Embryonen, jüngste menschliche, 303. Embryo von REICHERT 303 ; von THOMSON 305, 340, 314, 342; von Coste 307, 310, 344, 316, 348; von JoH. MÜLLER 309; von W. Krause 306; von R. WAGNER 310; von KÖLLIKER 312; von HENSEN 013. Embryonen des Hütinchens im Flächen- Sach-Register. bilde, von den ersten Brütstunden 40 von 40—44 Stunden 106; von 15— Stunden 407; vom Ende des erst und Anfang des zweiten Tages 107, 40 von 36 Stunden 443; von 40—42 Stu den 445; vom Ende des zweiten Ta A38s—A44, : Embryonen des Hühnchens im Qu schnitt, frühere Stadien 447—13 spätere Stadien A45—A58,. Embryonen des Kaninchens im Fläche bild, von 7 und 8 Tagen p. f. 234; v 8 auf 9 Tage 240; von 10 Tagen 253. Embryonen des Kaninchens im Que schnitt 268—303. Enddarm des Hühnchens 194; des Kani chens 286; weitere Ausbildung 848 856. j Enddarm und Medullarrohr 844. Endothelrohr des Herzens des Hühncher 422; des Kaninchens 291, Endwindungen der Nierenknospen 949, Endwulst des Hühnchens 443, 157; du; Kaninchens 248, 273, 285. 2 Entoderma der Keimhaut des Hühnchen 84, 448; des Kaninchens 2714, 225. Entwicklung und Bedeutung der Eithei 48. > Entwicklung der Leibesform und der Ei hüllen 4%. ; Entwicklungsgesetze 27, 4045. ; Epencephalon 504. Epiphysenplatten der Wirbel 408, Epistropheus 405, 407. Epithel der Eisäckchen 968. Epitheliales Gewebe, Ursprung desselben 389. Epithellage der Placenta foetalis 333. Epithelsprossen der Placenta foetalis 333 Epitricbium 776. % Epoticum 739, Ersatzhaare 786, Evolutionslehre 4. Excentrische Lage der 4 ersten Furchei des Hühnerkeimes 69, 70. Extrauterinschwangerschaft 347. | Extremitäten des Hühnchens 41; de Kaninchens 258, 283. Extremitätenskelett 494. F, Facialis 608. i 6 Falten der Retina 684, 694, = Falx cerebri 513, 517, 573. Fascia dentata 557. R Fasciceulus connectens pontis 549. Faserhaut des Auges 666. Felsenbein 453. Femur 500. Fenestra ovalis und rotunda 734. er italis 554, 558. sterni 444. chicht 44. REangE im Oesophagus des Menschen in | der Lunge 867. ock: e und Flockeostiele 542, ATh. ik I desEierstocks, erste Entwicklung ; 970. eiepithel, Ursprung desselben 970. 542, n Monroi 514, 524. ovale cordis 91%. IrI en der männlichen und v iblichen Eahlschtsärüsen 944. Bueller 444, 902. thof des Hübnchens 67, 86. » Kaninchens 223; seine Ent- tehung 227, 230; Anlage des Embryo n demselben 234. uchtk des Menschen 320, 331; ii re r Bau 333. ucht er 321. horn "342. umbilicalis 320, 343; > 348. n des Gehirns, bleibende, 563. hung 43, 380; partielle 43, 52, 59; ale 52; "Zwischenformen 82. ng der Säugethbiereier 53, 1005, feinerer rchung des Hühnereies 59, 68; Haupt- über die Furchung desselben 78 chung des Cephalopoden-Eies 59. rchungskern, erster, 1007. irchu 08 unbefruchteter Eier 79, 83. chungskugel, erste, 53. R en 87. 6 ebe um die Schnecke 747. vebe des Schmelzorgans 824. illerigewebe zwischen Chorion und Amnion 322. Sach-Register. 1023 Ganglien, peripherische, 614. Ganglion acustieum 642. Ganglion Gasseri 641. Ganglion ciliare, oticum, sphenopalatinum 615. Ganglion spirale des Schneckennerven 726. Gartner’sche Gänge 986, Gastrula 382, 4040, 1046. Gaumen 467. Gaumenbeine 474. Gaumenplatte 468. Gaumensegel, primitives, 209. Gaumenspalte 468. Gefässanlagen, Hohlwerden der primären 468. Gefässanlagen, secundäre, 470. Gefässe, Bildung der ersten beim Hühn- chen 461; beim Kaninchen 266. Gefässhof der Keimscheibe des Hühn- chens 89. Gefässsystem des Fruchthofs 459. Gefässschicht 43, Ah. Gefässe der Allantois 493, 949, 921. Gefässe der Chorionzotten 334. Gefässe der Decidua vera 329. Gefässe des Dottersackes 458, 264, 919, 924. Gefässe des Glaskörpers und der Linse 644; ihre Bedeutung 652; ihre Ent- wicklung 653. Gefässe der Hirnwand und des Rücken- marks 581. Gefässe der fötalen Hornhaut 673. Gefässentwicklung 945. Gefässhaltige Kapsel des Glaskörpers 659. Gefässhaut des Auges 666. Gefässsystem 900. Gehirn, erste Entwicklung 502; Krüm- mungen desselben 508; Ursachen der Krümmungen 544; histologische Ent- wicklung 568, 578, Gehirn der Säuger 506; der Vögel 502. Gehirn des Menschen vom 5. u. 6. Fötal- monat 563; vom 7. Monat 564; vom 9. Monat 566; des Neugebornen 566. Gehirnblasen 504 ; Umgestaltungen der- selben 512. Gebirnfaserung 568. Gehirnhäute 433, 568, 570. Gehirnhautfortsätze 570. Gebirnkanal 510. Gebirnoberfläche, verschiedene Wachs- thumsintensitäten derselben 562. Gehirnsichel, primitive grosse, 518, 517, 573. Gehirnstiele 526. Gehirnwindungen, Kleinhirn 542 ; Gross- hirn, primitive und secundäre Windun- gen 559, 563; Ursachen derselben 55%, 560. 1024 Gehörblase, primitive, 143, 208, 705. Gehörgang, äusserer, 753. Gehörgruben, primitive, des Hühnchens 142, 208; des Kaninchens 300. Gehörknöchelchen 474, 750. Gehörlabyrinth der Säugethiere und des Menschen 744, 742. Gehörorgan 704, 4047. Gekröse des Herzens, oberes und unteres des Hühnchens 422, 149, 450; diese und seitliches des Kaninchens 294, 294, 295. Gekröse des Darmes, erste Entwicklung 483, 485. Gekröse der Urnieren und Geschlechts- drüsen 959, Gekrösfalten der Geschlechtsdrüsen, obere und untere, 960. Gekrösnaht 835. Gekrösplatten 184. Gelenke 493, Genitalkanal 990. Genitalien, äussere, 998; männliche 999; weibliche 4000. Genitalien, innere, s. Geschlechtsdrüsen. Genitalstrang, männlicher und weiblicher 985, 986, 988. Geruchsorgan 756; des Hühnchens 208, 757; . des Kaninchens 299; der Säuge- thiere und des Menschen 762. Geruchslabyrinth 764. Geruchsnerv 767. Geschichte der Embryologie 7. Geschlechtsdrüsen: 955; des Hühnchens 957; der Säuger 958; s. auch Hoden und Eierstock. Geschlechtsfalte 998. _ Geschlechtsfurche 998. Geschlechtsgang. 956, 977. Geschlechtshöcker 998. Geschlechtsleiste 959. Geschlechtsorgane, s. Genitalien. Gesicht, äussere Gestalt desselben 465. Gesichtsknochen 465. Gestaltungsgesetze 377, Gewölbe 512, 552, 554. Glandula pinealis 512, 520, 534. Glandulae tartaricae 821. Glans penis 999. Glaskörper 628, 644. Glaskörper des Menschen ‚643; der Säu- ger 644; der Vögel 647; der niederen Wirbelthiere 648. Gliederung des Gehirnrohrs 502, 512. Gliederung der Wirbelsäule 403. Gliederung der Extremitäten. 487. Glomeruli, s. Niere. Glossopharyngeus 608, 613. GraarF' sche Follikel des Eierstocks 967. organischer Wesen Sach-Register. Grandines 63, 64. Granulosa, Ursprung derselben 968, 970 972. Graue Substanz des Markes, Entstehun derselben 590, 594. Grenzrinne, seitliche, 440. Ä Grenzstrang des Sympathicus 645, 616. Grenzwulst des Gefässhofs 474, Grosshirn 512. N Grosshirnbläschen 544. Grundplatte der Trichterregion 526. Gubernaculum Hunteri 960, 993. Gyri et sulei primitivi permanentes cere 560. . Gyrus chorioideus anterior und posteri des Kleinhirns 544. H. Haare 777, 779. , Haarbalg 784. f Haarwechsel 786, 794. Haarzellen des Gehörlabyrinthes 732, Haarzwiebel 785. : Haftwurzeln der Chorionbäumchen 332. ö Hagelschnüre 63, 64, Hahnentritt 44. i Halbdrüsen, räthselhafte des Hühnchen 381. Hals des Hühnchens 203, i Hals des Kaninchens 256. Halshöhle des Hühnchens 122, 444; des. Kaninchens 295, 296, Hammer 474, 486. Handwurzel 497. x Harn- und Geschlechtsorgane 938, 4048, Harnblase 953. Harngang, s. Urachus. Harnsack, s. Allantois. Hartgebilde des Gesichtes 468. Hauptlappen des Cerebellum 547. Haut, äussere, 768, 1048, Hautnabel 186. Hautplatte 124, 182. Hautschicht 45. Helicotrema 734. Hemisphären des Grosshirns, innere Ver- änderungen 516. & Hente’sche Schleifen 951. Hermaphroditische Bildungen 1004, Herz 145, 444; Lage desselben 444; Ent- stehung desselben beim Hühnchen 172; beim Kaninchen 289. Weitere Ausbil- dung desselben 900; innere Organisa- tion 904; innere Veränderungen 908; feinerer Bau der Kammern 944; Lage des Herzens 944 ; Situs inversus cordis 254. Herzanlage des Kaninchens 240, 245, 249, 250. 1 945, 1048. skröse, unteres, 122, 149; oberes, a ung des Kaninchens 295. i, innere, 122, 150. nm u. primitive, 4144. 905, 910, 943. zpıatt 19. rdarm des Hühnchens 180; des Ka- hens 248. e 1irE 445, 302, 504. hauptbein 449; Bedeutung dessel- n als Wirbel 457. des Markes 593. 5. Gehirn, der Verknorpelung 439. er der Vögel 957; der Säugethiere 58; EA Mibtiachen 960; innere Struc- ltnisse der Hodenanlage der ‚und des Hühnchens 961. nläppchen 960. . des Blastoderma vom Huhn 490; a Kaninchen 262. u des knöchernen Gehörlabyrinthes € ‚r des Zungenbeins 477, 479. mer der grauen Substanz des Markes loblastische Eier 42. rnblatt des Hühnchens 118; des Kanin- | 279. jaut, Ss. Cornea. 499. e ‚gelegtes, befruchtetes, 62.“ übryonen, s. Embryonen. ] n des Herzens 914. je der Eifollikel und des Eierstocks ı des Gehörlabyriothes 721. d, embryonsle, s. Eihüllen. a prapria 663. atiden des Nebenhodens 984. den des Eileiters 987. | 992.: ntasche oder -säckchen 527, jophysis des Gehirns 302, 512, 527. LI. Organ 766. Entiamun, ursprünglicher, der Ge- °htsdrüsen 4000. cerebri 512. ılum des Eileiters 64, 987. eneier 31. 1 de Gehirns 558. t Be... 348. in 475. > PR liker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. Sach-Register. 1025 iris 675. Irispigment 677. ‘= Irisspalte 682. K. Kammer des Herzens 144; spätere Ent- wicklung 900. Kaninchenembryonen, s. Embryonen. Kaninchenembryonen, letzte Ausbildung ihrer äusseren Leibesform 252; innere Gestaltungen,, Keimblätter, Primitiv- organe 267. Kappe, allgemeine, v. BAER 490. Kapsel, gefässhaltige, desGlaskörpers 659; der Linse 648. Kapsel, structurlose, der Linse 636. Karyolytische Figur 56, 1006. Kehlkopf 868. Keilbein, hinteres und vorderes 451, 452; Bedeutung als Wirbel 457. Keilstränge des Rückenmarks 593. Keim des Hühnereies 65. Keimbläschen 41; des Hühnereies 47. Schwinden dss Keimbläschens und des Keimflecks 53. Keimblätter, Bedeutung derselben 389; ihre Bildung beim Hühnchen 83; beim Kaninchen 234, 267. Keimblättertheorien, neueste, 24—27. Keimblase des Kaninchens 222, 1010. Keimblatt, äusseres, inneres, mittleres, des Hühnchens 65, 65, 84; des Kanin- chens 267—271. Keimepithel 958; Verhältniss zum Bauch- fell-Epithel 958. Keimfalte, vordere, 108. Keimfleck 4. Keimhaut des gelegten Hühnereies 65. Keimscheibe des Eierstockseies des Huhns 44, Keimwulst der Keimhaut des Hühnchens 66, 419, 133. Kerne der Furchungskugeln 53,56, 1005, 4006. Kiemenbogen und -spalten des Hühn- chens 203; des Kaninchens 257. Kiemenbogen, Umwandlungen derselben; erster Kiemenbogen 465, 469; zweiter und dritter 475. Kindspech 895. Klappen des einkammerigen Herzens 904 bleibende arterielle und venöse Klap- pen 905, 910, 943. Kloake, s. Cloake. Kniescheibe 500, Knochenpunkte der Extremitäten, Gesetz ihres Auftretens 494. Koochenpunkte des Gehörlabyrinthes 739. Knochenpunkte, accessorische, der Wir- bel 408. 65 1026 Knochensystem, Entwicklung desselben 404, 1016, Knorpelwirbel 247. kopf des Hühnchens 443, 445. Kopf des Kaninchens 289, Kopfdarmhöhle des Hühnchens 421, 143. Kopfdarmhöhle des Kaninchens 248. Kopffortsatz des Primitivstreifens des Hühnchens 407; des Kaninchens 27%. Kopfkrümmung, vordere und hintere, des Hühnchens 202; des Kaninchens 252. Kopfnerven 608. Kopfplatten 427. Kopfscheide und Kopfkappe des Hühn- chens 446, 486, 490; des Kaninchens 246, 298. Kreislauf, erster, des Hühnchens 158; des Kaninchens 264. Kreislauf des Fötus 932. Kreuzbein 405, 407. Kreuzung der Opticusfasern 688, 695. Krümmungen des Gehirns 508; Ursachen derselben 5414. Krümmungen des embryonalen Leibes um Quer- und Längsaxe, des Hühn- chens 202; des Kaninchens 252, 256. Kryptorchidismus 994. Kuppelblindsack der Schnecke 734. L. Labia majora und minora 1000. Labyrinth des Gehörorgans 704, 742; s. Gehörorgan. Labyrinth des Geruchsorgans 764. Längsfalten des embryonalen Darmes 852.. Lamina modioli 729. » reticularis 732. » spiralis membranacea 730. » terminalis 526. Lanugo 785. Lappen des Grosshirns 557. Lappen des Kleinhirns 542, 547. Latebra 45. Leber 882, des Hühnchens 882 ; der Säu- ger 883; des Menschen 888. Leber, ihre physiologische Bedeutung beim Fötus 895. Lebergänge, primitive, 882. Leberläppchen, primitive, 893. Leberprobe 889. Leberwulst 885. Lebercylinder 887, 890. Lederhaut 768, 773. Leibeshöhle 449. Leibesnabel 486. LıEBERKkÜHN sche Krypten 856. Ligamenta intervertebralia 403, 408. Ligamenta vesicae lateralia 920. Ligamentum vesicae medium 953. Sach-Register. Ligamentum spirale 730. Bar » stylohyoideum 476, 47. » uteri rotundum 960, 995. » vaginale des Hodens 995. Ligula 542. Limitans interna primitiva Linse des Auges 205, 628, ÄU- ger 633; des Menschen hie "der Vöge 638; der niederen Wirbelthiere 640, Linsengrube 205, 633. x Linsenkapsel, structurlose, 636: geläss- haltige, 648, 652, 653. Ba Linsenstern 637. # Liquor Ammnii 261, 324. Liquor Graafianus 969. is Literaturverzeichniss, allgemeines, 28. — 40. Literatur der Zusätze 1004 u, fr Literatur des Auges 703, 4047. » . des Darmsystems 898, 1018. » . der Eihüllen und der ee 363, 376, 1043. Literatur des Gefässsystems 938. » des Geruchsorgans 768. » der Harn- und Geschlechts- organe 1002, A018. a Literatur der Haut 802, 4018. » des Knochensystems 504, 4016, » des Muskelsystems 809. = » des Nervensystems 622, WAT, 5 » des Ohres 755, 4047. Lobus lunatus anterior und Pe cere- belli 548. Lobus olfactorius 559. 5 Luftraum der Schalenhaut des. Ib 63. ß Luftröbre 838, 860, 862, Lungen des Hühnchens 857; des Frosche 858; der Säugethiere 858, 1018; des Menschen 862; innere Veränderung en der Lungen 865, 1048. Y Lungenanlagen des Kaninchens 296. Lag der Lungen 863. Lungenbläschen 867. Lymphdrüsen 936, Lympbhgefässe 936. | Lymphgefässe des Nabelstranges 346. Lymphkörperchenähnliche Zellen de Decidua vera 329. rc Lymphräume der Schleimhaut des schwangeren Uterus 331. etinae 663. M. a Maculae acusticae 735. Macula germinativa 44. Macula lutea 684. Magen 836. R Marpiscar'sche Körperchen der Urniere 1, Entwicklung beim Hühnchen und Säu gethier 943, 949. > des ae 974, 973. >bungen bei der Entwiek- - ° ag is Keimes während der e Momente der Halmickluiz Fr ng Fran eg 474, 472, 480. 895. 7 . a oblongala 510, 512, 548. ‚des Hühachens 84, des Kaninchens 245, 273, 278. inne des. Hühachens 91; des Kaninchen 243. des Hübnchens 420; des „‚Kaninchens 370. larrohr und Enddarm 344. edullarwülste des Hühnchens 91, 107, 448; des Kaninchens 273. leerschweinchen, Entwicklung dessel- ben 231, 361. Eı: ow’sche Drüsen 699, 703. lembrana decidua vera 320, 325. = deeidua serotina 320. reihe der Decidua 364 —377. a capsularis 649. capsulopupillaris 649. .„ chorü 332. chalazifera der Eiweisshülle ’s Hühnereies 63, ‚Cortii 730. ak eboris 817. 134: r granulosa 968, 970, 972. ER ‚ ‚hyaloidea propria 663 intermedia Reichert 22. ‚intermedia der Eihäute 32. Ent- . relicularis 732. oo reuniens superior des Hühn- s 245; des Kaninchens 282. Ver- iss zur häutigen Wirbelsäule 402, a reuniens inferior 444. reuniens des Kopfes 427. Sach-Register. 1027 Membrana tectoria der Ampullen 735. » tympani 751. j » tympani secundaria 751. Mensch, erste Entwicklung 303, 4013. Menschliche Embryonen früher Stufen, s. Embryonen Meroblastische Eier 42. Mesencephalon 504. Mesenterium 840, 842. Mesoarium 960. Mesocardium posterius, inferius und late- rale des Kaninchens 291, 294, 295; des Hühnchens 122, 449, 150, _ Mesoderma des Hühnchens 84; Abstam- mung desselben 92—98, 1008; Histo- risches 98—106. Mesoderma des kaninchens 269; 270, 1011. Mesogastrium 836. Mesorchium 960, 993. Mikropvle 43. Milchdrüsen 799. Milchzähne 845, Milz .898. Mitteldarm 832; eigentlicher Mitteldarm 839; Drehung seiner Schleife 840. Mittelfussknochen 501. Mittelhandknochen 498. Mittelhirn 445, 302, 504, 535. Mittelohr 746. Mittelplatten des Hühnchens 455, 182; des Kaninchens 281, 287. Modiolus 729. Morsasntsche Hydatide des Nebenhodens 984. Motorisch-germinatives Keimblatt 23, Mürer'scher Gang 956; Entstehung des- selben bei den Vögeln und Reptilien 977; bei den Säugethieren 979; mitt- lere Verschmelzung 989. Mundbucht 123, 209. Mundhöhle 240, 812. Mundöffuung des Hühnchens 209; des Kaninchens 257. Musculus tensor tympani 744. 5 stapedius 744. Musculi inter.ssei 808. Muskelgewebe, Ursprung desselben 389. Muskelfasern, quere, des Bulbus aortae 904. Muskein der Extremitäten 489, 490. Muskelplatten der Urwirbel des Hühn- chens 1456, 215; des Kaninchens 282; weitere Entwicklung 803. Muskelsystem »03. Mutterkuchen 320, 335, 338; s. auch Ei- hüllen und Placenta. 549. N, Nabel 186. ‘ Nabelbläschen 321. 65* 1028 Nabelstrang 320, 343; selben 345. Nachgeburt 347. Nachhirn 506. Nackenhöcker des Hühnchens 202; des Kaninchens 252. Nackenkrümmung des Gehirns 540. Nägel 777. Nahrungsdotter 42. Narbe des Hühnereies 44. Nase, äussere, 767. Nasenbeine 475. feinerer Bau des- Nasenfortsatz, äusserer und innerer, 465, 760. Nasenfurche 466, 759. Nasengang 764. Nasengaumengänge 764. Nasenhöhle 240. Nasenöffnung, äussere und innere, 467, 761. Nasenrachengang 764. Nasenscheidewand 466. Nebenäste des Canalis endolymphatieus 133. Nebeneierstock 957, 986. Nebentlocke 546. Nebenhoden 983. Nebenhöhlen der Nase 765. Nebenniere 648, 953. Nebenorgane des Auges 696. Nebenpankreas 896, Nebenschilddrüsen 880. Nebentasche der Hypophysisausstülpung 829. Nerven des Nabelstranges 346. Nervenelemente, peripherische, 621, Nervenfasern, Ausläufer von Zellen, 581. Nervenfasern, ursprüngliche Verbindung mit den Endorganen, 602, 61%. Nervenmark 583. Nervensystem, centrales, 502, 4047. Nervensystem, peripherisches 600. Nervi olfactorü 767. Nervus opticus 610, 685. Netze des Bauchfells 843. Netzhaut 682; histologische Entwick- lung derselben 692. Neubildung von Muskeln 809. Neugliederung der Wirbelsäule 415. Nieren des Hühnchens und der Säuge- thiere, bleibende, 945; eigentliche Niere‘:947. ; Nieren des Menscheif 952. Nieren blindgeborner Thiere 952. Nierenbecken, primitives 947. Nierengang 947. Nierenknospen 949. Nierenläppchen 953. Nuclein 50. Sach-Register. 0:5 re Oberarmknochen 497. Oberhaut 768. E Oberhäutchen der Schale des Vogeleies 63. Oberkiefer 474. 2) Oberkieferfortsatz des ‚oralen Kiermie - bogens des Hühnchens 205; ae Ye ninchens 257. N Oberschenkel 500. Obex 542. . Obliteration der Allantois 953. Oculomotorius 609, 613. Ohr, äusseres, 746, 751. Ohr, mittleres, 205, 474, 747, 750. Ohr, inneres, 704, 742. S. auch Gehö ‚organ. we Ohrbläschen, primitives des Hühnchens 142, 208; des Kaninchens 300, Ur- sprung und Umwandlungen 705; beim Hühnchen 708; den Säugethieren 7143 dem Menschen 743. ö Oken’sche Körper, s. Urnieren. Olfactorius 609, 610, Oliven 549. Ontogonie 3, 6. Opisthoticum 739. Opticus 610, 685. Organ von Giraldes 956, 984. Organon adamantinae 848. Ossification des Schädels 449, Ossification der Wirbelsäule 406. Otolithen 735. Ovarium, s. Eierstock. Ovarium 'masculinum 984. Ovulum, s. Ei. P. Pancreas 895; Menschen 898. Panniculus adiposus 774, 175. Papilla pili 782. Papillae circumwallatae und conicae 845. Parablast 24. Parietalhöhle, des Hühnchens 448; des Kaninchens 294; hintere und vordere 295, 296. Parietalzone der Embryonalanlage des Hühnchens 440, 144; des Kaninchen 240. ‘. Pars caudalis intestini 844. Pars ciliaris retinae 683. Pars fica placentae uterinae 336. Pars mastoidea des er 436 453, 740. j Peduneuli floceulorum 542. Penis 999. Perinealfalte 848, 998. Peripherisches Nervensystem 600. der Säuger 896; des ‚ealspalte 119. Jrüsen 857. > Er h \ 291, 293, en 300; 830. ee wi \ un ‚Phylogonie 4, 39. 3 a Ai der Oberhaut 773; Arne ‚Pigmen nigrum retinae 674, 679. ‚Placenta als Ganzes 331. _ m diseoidea 359. PR duplex 342. aa, ‚331; feinerer Bau.333. Placenta Placenta marginata 38%, 350. ne. gie: . succenturiata 342. . tripartita 342. > ' ‚ ulerina, des Menschen 320, 335; ra 868. 15. 43. . Praeputium 1000. | 5 nitivfalten 407, #25 Primiti 3 logische 384, 388, 390. stehung derselben 271. i rim des Muskelsystems 803. 248, 275. und der Maus 435, 436. dialei, s. Urei. ordialniere, s. Urniere. nern 541, 530 Be ua, ER 993. on 263. foetalis 261; des Menschen 320, ‚ehorioidei- ee Gehirns im Allge- pellueida _Praechordaler Abschnitt desSchädels 431. histologische u. morpho- Primitivorgane des Kaninchens, Ent- me? 407, A444, 4125; ‚des Ka- 4 ” . Primiiscwein, Bedeutung _ de hen ® ie Entwickelung des Embryo 134. - Primitivstreifen des Hühnchens 89, 106, 444, 125, des Kaninchens 23%, 236, anium, häutiges und knor- iges, 426, 433, 436; des Schweines chorioideus posterior 539, 572. 1029 | 0 Quermuskeln des Bulbus aortae 904. Querspalte des Gehirnes 551. E) des Wurmes, obere, 544. R. Rachenhaut 209, 302, 30t. Rachenspalte 209, 257, 812. Radius 497. Randbogen des Gehirns 554. Randsinus der Placenta 326. .Randwulst der Hautplatte des Kanin- chens 280. Randwulst der Keinıhaut des Hühnchens 66. Randzone des Primitivstreifens 107. Raphe scroti et penis 999. Recessus labyrinthi 71%. Recessus vestibuli des Hühnchens 208, des Kaninchens 301 ; weitere. Ausbil- dung 733, 736. Recessus infrapinealis 533. Recessus lateralis ventriculi quarti 540. Regelmässigkeit im Auftreten der Hirn- windungen 563. Regeneration der Üterinschleimhaut an der Placentar>telle 347. Regio germinativa 958. Reıcaeart'scher Knorpel 476. Reıssser’sche Membran 728. KReie Malpighii 769. Retina, nervöser und epithelialer Theil, 679, 682; erste Anlage 207, 623. Hi- stologische Entwicklung derselben 692. S. auch Augenblase, Richtungsbläschen 5%, 1006, Riechgrübchen, primitives, 756. S. auch Geruchsorgan- Riechsäckchen 764. Riesenzellen der Placenta uterina 338. Rindenwindungen und -Furchen des Grosshirns 557, 563; Geschlechts- unterschiede 568. Ursachen der Win- dungen und Furchen 560. Rindenwindungen und Furchen des Kleinhirns 437, 547. Rippen 410. RosenwüLLer'sches Organ 986. Rücken, letzte Ausbildung desselben 220. Rückenfurche des Hühnchens 91, 107; des Kaninchens 238, 243, 273. Rückenmark 584, 594; histologische Entwicklung desselben 587, 588, 591. Blutgefasse desselben 59%. Rückenmarkshäute 59. Rückenmarksnerven 600. Rückensaite des Hühnchens 84, 9t, 118; des Kaninchens 271, 272, 282; spätere Stadien 401. S. auch Chorda. 1030 Rückentafeln 245, 803. Rückenwülste des Hühnchens 91, 418; des Kaninchens 273. Rumpf, letzte Ausbildung desselben beim Hühnchen, 202; beim Kaninchen 258. 107, S. Sacculus hemiellipticus 747, 733. » rotundus 747, 732. Saccus endolymphaticus: 738. Saccus vestibuli primitivi 746. Säugethierei 43, Säugethierei nach der Furchung 224,4040. Samenbläschen 956, 986. Samenkanälchen 960. Samenleiter 956, 985. Sammelröhren 954. Sattellehne, primitive, 434. Scalae labyrinthi 729, 732. Schädel, Wirbeltheorie desselben: 457, Schädelbalken, mittlerer, von RATHkE 302. » ‚.vorderer und. hinterer, 433, 574. Schädelbasis und Chorda 441. Schädeldachfortsätze, vorderer, lerer, hinterer, 572. Schädelentwicklung 426. Schafhäutchen 486. Schafwasser 324. Schale und Schalenhaut des Hühnereies 62. Scheide 957, 987, 992, Scheidenfortsatz des Bauchfells 993. Scheitelbein 433. Scheitelhöcker des Hühnchens 202; des Kaninchens 252. Scheitelkrümmung des Gehirns 510. Schichten des Keims, s. Keimblätter. Schichtungslinien des gelben Dotters 45. Schilddrüse des Hühnchens 869; der Säuger 874; des Menschen 875. Schleimbälge der Zunge 829. Schleimblatt 43. Schleimdrüsen der Mundhöhle 828. Schleimhautknochen 464, 474. Schleimschicht 45. Schlüsselbein 495. Schlund und Schlundkopf, s. Pharynx. Schlundbogen, s. Kiemenbogen. Schlundplatte 445. Schlundrinne 290. Schlundspalten, s. Kiemenspalten. Schlundspaltdrüsen. 884. Schlussnaht des Medullarrohres 503, Schlussplatte der Placenta uterina. 337. Schlussplatte des- Vorderhirns 543, 547, 551. Schmelzhaut 843. mitt- Sach-Register. Schmelzkeim 822; keime 827. Schmelzorgan 815, 848, 823. secundäre Schmeiz- Schnecke des Gehörlabyrinthes7 24 Ver- bindung derselben mit dem Vorhof 732, ° Schneckenkanal, PRENAN EN 724, 732, Schulterblatt 496. Schwanzkappe 410, Schwanzkrümmung des Hühnchens 202; des Kaninchens 253. Schwanzscheide 486. Schweissdrüsen 793. Schwinden von Muskeln 809, Serotum 999. Secundäre Haare 786. Secundäre Hirnwindungen 560, Secundäre Urnierenanlagen 944. Secundäre Wirbel 403. Secundinae 347. Segmentalbläschen 942. Sehhügel 512. Sehhügeltheil des Zwischenhirns 524. Sehnerv 610, 685. Seitenkappe 190, Seitenplatten des Hühnchens 118; des Kaninchens 279, Seitenscheiden 486. Seitenständige Glomeruli der Niere 951. Semilunarklappen 943, Sensible Spinalwurzeln 605, 606. Sensorielles Blatt 23. Septa placentae 336. Septum cordis, primitives, des Hühnchens 422, 450; bende Septa 909, 913, Septum narium .466. Septum pellucidum 552. Seröse Hülle des Hühnchens 189; des 264. s. auch Geschlechts- Kaninchens 261, Sexualapparat 955; organe. Sexualdrüsen 957; Eierstock. Sichel, primitive, 513, 517, 573. Siebbein 453. Sinnesorgane 623. Sinus coronarlus cordis 931. » ethmoidales. 765. » frontales 766. » masillares 440, 765. ». . rhomboidalis lumibalis der Vögel ss, » sphenoidales 440, 765. ». terminalis des Hühnchens 153; des Kaninchens 262, 265, 269. Sinus urogenitalis 938, IM. Situs inversus cordis 254.. Sitz der Placenla 342. Skelett der Glieder 487. Sklera 666, 673. Smegma embr yonum T74. s. auch Hoden und des Kaninchens 250; blei- ing im Epithel der Eisäckchen le r Kopfplatten 447, 290. platt 184. 2 832, ern 41007. o-ethmoidaltheil des Schädels 434, n 917, 605, 606. > des Hühnchens 203; amm der Embryonalanlage des E Hühnehens 110; des Kaninchens 240. | is 71,487. 403, 405. s08. Ing von Arm und Bein 489. son’sche nn 764. Stiel der Allantois 9 Stiel der kagenbinse. € 625. n 453, 455. elnrisste 465. pmata der tieferen Epithelzellen des Amnion 223. streifenhügel 542, 517. ‚Stria alba Lanecisi 557. » germinativa 959. » obtecia 557. '» tee ne 730. urlose Häute des Auges 663. s calcarinus 560. ympathicus 614. E 2 7 Igdrüsen 783, 795. la chorioidea inferior 544 ; superior 512. chorioideae im Allgemeinen 578. \ cerebelli 538, 572. nbein 475. jendrüse 689, 699. r urche 700. hränenkanälchen 702. nkanal 700, 17 Se nkanal 467. nsack 704. j aus 875; des Menschen 879. bia 500. 5 fons len 828. rsions‘ ? des Humerus 488. 858, 800, 862. ractu. 767. =. D rss 512, 526, smutationslehre 4, 390. 'ichter der Urniere des Hühnchens 199, 4; des Kaninchens 288, 941. ‚Sach-Register. - 1031 Trichtertheil des Zwischenhirnes 524, 5236. : Trigeminus 608, 610. Trommelfell 754. Trommelhöhle 205, 746. Truncus arteriosus cordis, Theilung des- selben 912. Tuba Eustachii 205, 746, 750. Tuba Fallopiae 957, 987. Tubarschwangerschaft 348. Tubenfalte 978. Tuber cinereum 512, 526, 535. Tunica adnata des Hodens 993. » adventitia des Eies 42. » vaginalis propria 994. » vasculosa lentis 648. » » oculi 674. U. Ulna 497. Umgestaltungen der Hirnblasen im Allge- meinen 512. Umhüllungen des Gehörlabyrinthes 721. Umhüllungshaut REıcHert 24. Umhüllungsschicht der Harnkanälchen 948. Umschliessung des Gehirns 427. Umschliessung des Rückenmarkes 216. Umwachsung der Chorda dorsalis 215. Unbefruchtetes Ei 4. Unterarmknochen 497. Uulerkiefer 473. Unterkieferfortsatz des Kaninchens 257, 300. : Unterschenkelknochen 500. Unterschiede zwischen primären und Deckknoehen 455, 463. Unterschied des embryonalen Gebirnes nach dem Geschlecht 568. Untersuchungsmethoden von Kaninchen- embryonen 229. Urachus 493—202, 284-—288, 367, 368, 938, 953. Ureier 969. Ureter 947. Urethra 99. Urformen der Embryonen 381. Urnieren des Hühnchens 193, 498; des Kaninchens 287; weitere Entwicklung 938; Dysmetamerie derselben 940; se- ceundäre Urnierenanlagen 944. Urnierenbläschen 942. Urnierenelemente 943. Urnierengang des Hühnchens 120, 15%, 498; des Kaninchens 279. Entstehung und Ausbildung desselben 989. Urnierengang in der Wand des ausgebil- deten menschlichen Uterus 987, 992. Urnierenkanälchen, Entstehung 943; ihre Schleifen 944. 1032 Urnierenstränge 942; MarpicHrschen Körperchen aus densel- ben. 943, Urnierentrichter des Hühnchens 199, 204; der Eidechse und des Kaninchens 941. Urnierenwulst 944. Ursachen der Kopf-, Schwanz- und Spi- ralkrümmung der Embryonen 256. Ursachen der Hirnkrümmungen 514. Ursachen der Hirnwindungen und -Fur- chen 560. Ursprung der verschiedenen Gewebe 389. Urwirbel des Hühnchens 84, 409, 440, 444, 243; des Kaninchens 240, 279.* Urwirbel des Kopfes 458. Urwirbel, eigentlicher, 456; des Kaninchens 282. Urwirbel, Verhältniss zu den knorpeligen Wirbeln 403. Urwirbelhöhle 213. Urwirbelplaite 118, des Kopfes des Hähn- chens 122; des Kaninchens 290, 427. Urzeugung 4. Uterus 957, 987, 992. Uterus masculinus 956, 982. Utriculus 733. des Hühnchens v Vacuolen im weissen Dotter 86. Vagina 957, 987, 992. Vagus 608, 613. Valwula Eustachii 9143. » ...foraminis ovalis 943. Yalvulae semilunares 943. » venosae 940. Variiren von thierischen und pflanzlichen Gestalten 6. ; :Vas deferens 935. VYasa aberrantia des Hodens 956, 984, "Vasa centralia des Sehnerven 629. Vasa umbilicalia 193. Vegetatives Keimblatt 44. Velum medullare posterius 542, 545. » » superius 538. Venae anonymae 934. Vena azygos 923, 931. Vena cava inferior 932. Venae cavae superiores 931. Venae hepaticae advehentes und revehentes 922. Venae jugulares und cardinales 922, 928. Venae omphalo-mesentericae A45, 158; 946, 297; 924, 923. Vena portae 922. Venae subclaviae 929. Vena terminalis 453, 262, 265, 269. Venae umbilicales 193, 280, 297, 924, 926. Venae vitellinae anteriores, laterales und posterior A460. Venenende des Herzens 144. Sach-Register. Entstehung der . Visceralspalten, s „Vorhof des Herzens 144; Venensystem 920. Veränderungen der Muskelinsertioner 808. 4 Verbindungshaut, untere und obere, d Hühnchens 144, 215; des Kaninchens 258. Ei Verbindungsplatte der Hemisphären 513, 5417, 554, er Vererbung 394. Vergleichung beider Geschlechien 4000. Vergleichung des Geruchsorganes m Auge und Ohr 767. h Verknöcherung des Gehörlabyrinthes 738, Verknöcherune des Schädels 449. Verknöcherung der Wirbelsäule 406. Verknorpelung des Schädels 434. “ Verknorpelung der Wirbelsäule 403; Zeit . derselben 404. Vernix caseosa T7A. ; } Verschluss des Hirnrohrs der Vögel und Säuger 502, 507. Verschmelzung der MüLLer’ schen Gänge 982. Vesicula blastodermica 222. Vesicula germinativa 44. Vesicula prostatica 982. Vesicula seminalis 956, 986. Vesicula umbilicalis 238, s. auch Dotter- sack. Vestibulum vaginae- 992. Vierhügel 542. Viscerale Leibeshöhle 449. Visceralbogen, s. Kiemenbogen. Visceralplatten des Hühnchens 219; du Kaninchens 258. Visceralskelett des Kopfes 463. . Kiemenspalten. Vorderarmbnockan 497. Vorderdarm des Hühnchens 424, des Kaninchens 248. Vordere Augenkammer 672, Vorderhirn 115, 4142, 302; primitives 305; secundäres 506, 513. Vorderstrang des Rückenmarkes 593. Vorhof des Gehörorgans 717. Vorhöfe 943, Vorhofsblindsack des Gehörorgans 734. Vorhofsraum 735. Vorhofssäckchen, primitives, 716. Vorniere 955, 4048, des inch a 443; ER. TE W Wachsthum von Zellencomplexen als Grund morphologischer Vorgänge 386. Wachsthum des Schädels als Ganzes 479. Wachsthumsintensitäten, verschiedene, der Gehirnoberfläche 562. | Wangenbein 475. Warze der weiblichen Brust 804. n am. Canalis reuniens, Sacculus Yinper ısen der Thymus derKatze 881. ungen und Furchen des Grosshirns, e primitive und secundäre, 559, 563. indungen und Furchen des Klein- hirns 542. Yindungen des Dünndarms 840. Virbelbogen 215, 402. Yrbelkörpersäule 403. Yirbelsaite, s. Chorda dorsalis. ar 404; knorpelige 403. Ver- öch rung derselben 406. rbeltheorie des Schädels 457. Norrr'scher Gang und Körper, s. Urnie- _ ren und Urnierengang. Nollhaare 779, 785. Yurzelscheiden des Haares 782. Z. Zähne 813. Zahl der Wirbelabschnitte des Schädels 460. Zahnfleisch des Fötus und Neugebornen u 831; Zahnkeim 816. Zahnsäckchen 845, 825. Zehen 494, 501. zellen im Glaskörper 645, 666. - Sach-Register. 1033 Zellige Scheide der Harnkanäle 948. Zellkörper 53, 58. Zirbel 520, 534. Zona pellucida 43, 263, 364; ihre Ent- stehung 969; ihr Schwinden beim Ka- ninchen 263, Zonula Zinni 663. Zoogonie 4. Zottenepithel der Placenta foetalis 333. Zottenhaut, primitive, 261. Zunge 814. Zungenbeinhörner, grosse, 479; kleine, 477. Zungenbeinkörper 479. Zungenpapillen 845, 824, Zusätze und Berichtigungen 4004. Zusammengesetzte Eier 48. Zusammenschmelzen der unteren Enden der Nebennieren 954. Zusammensetzung des Nabelstranges 314. Zwerchfellsband der Urniere 959. Zwillingsschwangerschaft 348. Zwischenflüssigkeit im gelben Dotter 49, 50, Zwischenformen totaler und partieller Furchung 82. Zwischenhirn 506, 512; Embryonen 534. Zwischenkiefer 467, 475. Zwischenscheiben der Gelenkstellen 493. Zwischenwirbelbänder und Chorda 408. Zwischenwirbelbänder der Schädelbasis 359. menschlicher & : Gen ri 4 eharlaneR L Er zu! E as Kiga ünllgsqusund‘ ; DR ee 68 Per: BHRBLUN | Heigl ee hd} en ne 8 eh Be a MUT KalskdeiisaigN Re rg: Kt Kigdssnnilosses ä bh aba NE HESERRIRE 7 RER: BR QL Köelliker, Albert 91 Entwicklungsgeschichte des K6 Menschen und der höheren Thiere 1879 Biological & Medical PLEASE DO NOT REMOVE CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY e> BEER 3 237) uf I Aaate an ih Wi N ER HANERRIIRTRIN BEER IARERTUREIGE ste SE > «hr ale Sl N 1 } A 5 DL Et R ae Ehe ) ERS i we; Bee! Ar? 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