i^rvw m/^r<:n -rX« l^.'r\ Of^/n * :mmpi Aa/^: iriä WW^I ^A-'^/'^A' mn' A_ Ibarvarb fißcMcal Scbool Xtbrar^ (Bitt ot Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Open Knowledge Commons and Harvard Medical School http://www.archive.org/details/entwicklungsgesc01kl ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. VON ALBERT KÖLLIKER, PROFESSOR DER ANATOMIE AK DER UNIVERSITÄT WÜEZBDRG. Z^WEITE GANZ UMGEARBEITETE AUFLÄGE. ERSTE HÄLFTE: BOGEN 1-25. MIT 242 FIGUREN IN HOLZSCHNITT. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1876. Für den Buchbinder m Dieser Titel mit: Erste Hälfte ist heim Einbinden zu entfernen, und dagegen der Haupttitel, welcher sich bei der zweiten Hälfte befindet^ einzuheften. sctityyi'-' h ^^'w* Das Recht der Uebersetzung in fremde Sprachen behalten sich Verfasser und Verleger vor. Inhalts -Verzeicliiiiss. Einleitung. Seite 1. Begriff der Entwicklungsgeschichte. Eintheilung derselben. Onto- gonie, Zoogonie. Methode der Forschung l 2. Geschichte der Embryologie bis aiif C. Fr. Wolff . 7 3. Von Wolff bis Schwann 11 4. Von Schwann bis auf unsere Tage 18 Erster Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihiillen. 5. Einleitende Bemerkungen 41 6. Von dem unbefruchteten Eie 41 7. Erste Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Fur- chung 52 8. Partielle Farchung. Furchung des Vogeleies 59 9. Erste Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter 83 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auf- treten der ersten Urwirbel 106 11. Verhalten früher Embryonalanlagen auf Querschnitten . 117 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwickhmg des Embryo , 134 13. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zxim Auftreten der Leibeskrümmungen 138 14. Untersuchung der im vorigen § betrachteten Embryonen auf Schnitten 145 15. Verhalten des Blastoderma bei den im § 13 geschilderten Em- bryonen. Bildung der ersten Gefässe 158 16. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, Allgemeine Kappe, AUantois, Urnieren ..... 180 VI lühalts-Verzeiclimss. Seite § 17. Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten . 202 § 18. Innere Ausbildung des HUhnerembryo 212 § 19. Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung, Bildung der Keimblase und des Fruchthofes 221 § 20. Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe . . . 234 § 21. Flächenbilder älterer Embryonen, iVerwachsung der beiden Herz- anlagen , Verschluss der Leibeshöhle , frühe Zustände von Am- nion und Allantois 244 § 22. Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. Ei- hüllen 252 § 23. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo, Keimblätter, Primi- tivorgane 267 § 24. Spätere Gestaltungen der Embryonen im Innern Baue , Urniere, Allantois, Herz, höhere Sinnesorgane 279 § 25. Erste Entwicklung des Menschen 303 § 26. Eihüllen des Menschen im Allgemeinen, Chorion, Amnion, Vesi- cula umbilicalis, Vera, Reflexa 319 § 27. Placenta, Nabelstrang 331 § 28. Entwicklung der menschlichen Eihüllen 364 § 29. Allgemeine Betrachtungen . 377 Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 1. Ovulum des Menschen aus einem mittelgrossen Follikel 250 mal vergrössert. Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter. Fig. 3.- Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eier- stockseies. Vergr. 30. Fig. 4. Mittlerer Theil des Bildungsdotters mit dem Keimbläschen eines reifen Eierstockseies des Huhnes etwa 60 mal vergrössert. Fig. 5 — 8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pellucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach BlSCHOFF. Fig. 5. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben denselben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membrana granu- losa umgeben. Fig. 6. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. Fig. 7. Ei mit 8 Kugeln. Fig. 8. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Fig. 9. Drei Eier von Ascaris nigrovenosa, \. aus dem zweiten, 2. aus dem dritten und 3. aus dem fünften Stadium der Furchung mit 2, 4 und 16 Furchungs- kugeln. Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis während der Furchungen in AOmaliger Vergrösserung. Fig. 11. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 4 0 mal vergrössert. Fig. 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Fig. 13. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baer. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes. Vergr. circa 37 mal. Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Ei- leiters mit der ersten Furche. Vergr. 14 mal. Fig. 17. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten, Vergr. 17 mal. VIII Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 11 Segmenten und 10 Kugein. Etwas über 16 mal vergrössert. Fig". 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30 mal. Fig'. 20. Keirascheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa 1 6 mal vergrössert. Fig'. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmen- ten und Kugeln. Vergr. 22 mal. Fig'. 22. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 30 mal. Fig'. 23. Querschnitt durch den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, His) mit Inbegriff des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühner- eies, 350 mal vergrössert. Fig". 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5 mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwicklung. 33mal vergrössert. Fig. 25. Ein Theil der Fig. 24 120 mal vergrössert. Fig. 26. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrü- teten Hühnerei. Vergr. 24 mal. Fig. 27. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal. Fig. 29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Fig. 31. Primitivstreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius be- brütet worden war. Vergr. 150 mal. Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 26» C. be- brüteten Hühnereies, 117 mal vergrössert. Fig. 33. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 c bebrüteten Hühnereies, 78 mal vergrössert. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66 mal. Fig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 36. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrü- teten Eie. Vergr. 24 mal. Fig. 37. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo am Ende des ersten Tages. Vergr. 17 mal. Fig. 38. Area pellucida und Eaibryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies, etwa 20 mal vergrössert Fig. 39. Area pellucida und Embryonalanlage mit 3 — 4 Urwirbeln eines Hühnerembryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20 mal vergrössert. Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 41. Area pellucida und Anlage eines Hühnerembryo mit zwei Urwirbeln vom Anfange des 2. Tages. Vergr. etwa 19 mal. Fig. 42, Kopf des Embryo der Fig. 41, von der Bauchseite, stärker ver- grössert, Nachweis über die Holzschnitte. IX Fig. 43. Emliryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 39 mal. Figr. 44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area peUucida und vasculosa von der Rückenseite. Etwas über 15 mal vergrössert. Fig, 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Fig. 46. Querschnitt eines Hühnerembryo, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln, wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83 mal. Fig. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI, wie Fig. 46, etwas weiter vorn. Vergr. 83 mal. Fig. 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg. 46 und 4 7 stammen, aus der Gegend der ürwirbel. 480 mal vergrössert. Fig. 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 46, 47 und 48 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. 106 mal. Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tag und 15 Stunden. Vergr. 61 mal. Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 101 mal vergr. Fig. 52 — 55. Querschnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI, 88 mal vergrössert. Fig. 52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger, Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt nicht gesondert. Fig. 54. Uebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne. Fig. 55. Gegend des Primitivstreifens. Fig. 56. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von. demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 57 — 63. Querschnitte durch die Embryonalanlage und den Primitiv- streifen eines Blastoderma von 22 Standen (s. Figg. 28 und 56). 118 mal ver- grössert. Fig. 57. Schnitt (Nr. 3) durch den Umschlagsi'and des Kopfes mit geschlos- senem Vorderdarme oder Pharynx. Fig. 58. Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Ge- hirnanlage als tiefer Rinne. Fig. 59. Schnitt (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Fig. 60. Schnitt (Nr. 12) durch das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivrinne Pf höher als die linke Pf". Letzte Andeutung der Rückenwülste. Fig. 61. Schnitt (Nr. 15) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Fig. 62. Schnitt (Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Fig. 63. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primitivstreifens mit tiefer Rinne. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe hinter der Embryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages mit Primi- tivstreifen und Rückenfurche (bez. VIII). Vergr. 40 mal. Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area peUucida und opaca von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung be- griffen war. 350mal vergrössert. Fig. 66. Querschnitt durch den Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 c. bebrüteten Hühnereies. 78 mal vergrössert. Fig. 67. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66 mal. Fig. 68. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. ^ Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 69. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. -17 mal. Yig. 70. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit beiden Fruchthöfen, deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind, etwas über 13 mal vergrössert. Fig'. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Fig. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40 mal vergrössert. Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit 12 Urwirbeln von der Rücken- seite. 21 mal vergrössert. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. Fig. 75. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area peUucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6'/2inal vergrössert. Fig. 76. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne ürwirbel 135 mal vergrössert. Fig. 78. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. lOOmal. Fig. 79. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI (s. Fig. 46.) 101 mal vergrössert. Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker ver- grössert. Fig. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühner- embryo vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9). Vergr. 113 mal. Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 61maL Fig. 83. Querschnitt durch die Herzgegend des Hühnerenibryo der Fig. 82 in der Gegend der Einmündung der Venae omphalo - mesentericae , etwa 95 mal vergrössert. Fig. 84. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 85. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühner- embryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69 mal. Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den Urwirbeln von einem Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages (bez. m. 38). Vergr. 78 mal. Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren ürwirbel des Embryo der Fig. 86 (bez. m. 24). Vergr. 78 mal. Fig. 88. Querschnitt durch einen vorderen Ürwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87 (bez. m. 16). Vergr. 76 mal. Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86 — 88. Vergr. 74 mal. Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71 mal vergrössert. Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Figg. 87, 88, 89 und 90. Vergr. 75 mal. Fig.. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen , von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der Area pellucida eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 350 mal. Nachweis über die Holzschnitte, XI Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94, 150 mal vergrössert. Fig. 96. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal. Fig. 97. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig 96 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 98. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung be- griffen war. Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam, 350 mal vergrössert. Fig. 101. Ein Stückchen der Area vasculosa vom Ende des 2. Tages senk- recht durchschnitten. Vergr. 350 mal. Fig. 102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitel- lina von demselben Blastoderma wie Fig. lOI. Vergr. 450 mal. Fig. 103. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 41 Stunden. Vergr. 350 mal. Fig. 104. Embryo vom Ende- des 2. Tages mit 17 Urwirbeln , der Area pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6^/2 nial vergrössert. Fig. 105. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. Fig. 106. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 107, Querschnitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages (s. Figg. 86 und 87). Vergr. 135 mal. Fig. 108. Hälfte eines Querschnitts durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen, 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 109. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 110. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabelgegend. Nach Remak. Fig. 111. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa einmal vergrössert. Fig. 112. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 113. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 114. Ein Hühnerdotter mit dem Embryo und Blastoderma vom 3. Tage im Querschnitte. Fig. 115. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 116. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40 mal. Fig. 118. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage. 60 mal vergrössert. Fig. 119. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Osmiumpräparat, stark geschrumpft. Vergr. 150 mal. Xii Nachweis über die Holzschnitte. Fig'. 120. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33 mal. Fig". 121. Querschnitt durch die Beckengegend imd Allantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit abgelöstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vergr. 20 mal. Fig'. 123. Querschnitt (Nr. 19 von hinten) eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 282 mal. Fig. 124. Querschnitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283 mal. Fig. 125. Querschnitt Nr. 41 desselben Embryo, der in den Figg. 123 und 124 dargestellt ist. Vergr. 286 mal. Fig. 126. Hühnerembryo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und 8 Stunden von der Rückseite. Vergr. 14^/2 mal. Fig. 127. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal ver- grössert. Fig. 128. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. Fig. 129. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Vergr. etwa 100 mal. Fig. 130. Der Schnitt der Fig. 129 in einer Ebene dargestellt, die den Stiel der Augenblase nicht erkennen lässt. Fig. 131. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat). Vergr. 143 mal. Fig. 132. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75, etwa 40 mal vergrössert. Fig. 133. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben. (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 134. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal ver- grössert. Fig. 135. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 101 mal vergrössert. Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend der vorderen Extremitäten, etwa 20 mal vergrössert. Nach Remak. Fig. 137. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage) , etwa 30 mal vergrössert. Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembrvo vom 2. Tage. Vergr. 90 — 100 mal. Fig. 139. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24). Vergr. 78 mal. Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 1 Tage und 20 Stunden. Vergr. 70 mal. Fig. 141. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Ta- gen. 90 — 4 00 mal vergrössert. Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt Nr. 16). Vergr. 76 mal. Fig. 143. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 8. Tages. 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 144. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühner- embryo von 4 Tagen. 90— 100 mal vergrössert. Nachweis über die Holzschnitte. Xllt Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerenobryo vona 4. Tage. Vergr. 32 mal. rig. 146. Querschnitt durch den Rumpf eines 5 tägigen Hühnerembryo in der Nabelgegend. Nach Remak. Fig". 147. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 148. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 141/2 Stunden nach dem Be- legen. Vergr. 300 mal. Nach Hensen. Fig. 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von circa 0,011 Par. Zoll Grösse. Nach Bischoff. Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47 mm Länge, von oben gesehen. Vergr. fast 10 mal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung 'der äusseren Eihaut. Vergr. fast 10 mal. Fig. 152. Durchschnitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Verg. 80 mal. Fig. 153. Ein Theil des Embryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 152, 360- mal vergrössert. Flg. 154. Ein Theil des doppelblättrigen Abschnittes der Keimblase der Fig. 152, 360 mal vergrössert. Figg. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Ei- haut von der Seile und von der Fläctie. Vergr. 10 mal. Fig. 157. Area embryonalis (Embryonalfleck) eines Kanincheneies von 5 mm von 7 Tagen. Vergr. fast 30 mal. Fig. 158. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Vergr. etwa 22 mal. Fig. 159. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Pri- mitivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 105 mal vergr. Fig. 160. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Vergr. etwa 24 mal. Fig. 161. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Ka- nincheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. ' Fig. 162. Embryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden, 20 mal vergrössert. Fig. 163. Embryonalanlage eines anderen Eies desselben Kaninchens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20 mal. Fig. 164. Ein Kaninchenembryo mit einem Theile der Area pellucida von 9 Tagen. Vergr. 22 mal. Fig. 165. Area opaca [vasculosa] und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. nahezu 18 mal. Fig. 166. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 22,7 mal. Fig. 167. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembi'yo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Fig. 169. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, circa 24 mal vergrössert. Fig. 170. Derselbe Embryo von der Rückseite. Fig. 171. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden von der Bauchseite. Vergr. 29 mal. Fig. 172. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauch- seite, 19 mal vergrössert. Fig. 173. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden, 25 mal vergrössert. XIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig-. 174. Embryo eines Hundes mit vollkommen gebildetem, aber dicht anliegendem Amnion , noch ohne AUantois mit den angrenzenden Theilen des Dottersackes in der Seitenansicht, etwa 10 mal vergrössert. Nach Bischoff. Fig-. 175. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der AUantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12 mal ver- grössert. Fig. 176. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5 maT vergrössert. Nach Bischoff. Fig'. 177. Embryo eines Rindes, 5 mal vergrössert. Fig'. 178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links ge- schlagenem Dottersack. Nach Bischoff. Vergr. 5 mal. Fig. 179. Kopf des Embryo der Fig. 175, halb von der Seite. Fig. 180. Derselbe Kopf von vorn und unten. Beide 12 mal vergrössert. Fig. 181. F'ünf schematische Figuren zur Darstellung der, Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen in allen mit Ausnahme der letzten der Embryo im Längsschnitte dargestellt ist. Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längsschnitte. Nach Bischoff. Fig. 183. Fruchthof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsystem. Nach Bischoff, etwas verkleinert. Fig. 184. Senkrechter Schnitt des Randes des Fruchthofes {Area opaca) eines Kaninchenembryo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne ürwirbel vom 7. Tage, 200 mal vergrössert. Fig. 185. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Pri- mitivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. 105 mal vergrössert. Fig. 186. Primitivstreifen oder Axenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, der noch keine Rückenfurche und keine ürwirbel besass. Quer durchschnitten. Vergr. 220 mal. Fig. 187. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Ka- nincheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. Fig. 188. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchen- embryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158 mal. Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rückenfurche, ohne ürwirbel (bez. Nr. VH 15). Vergr. 250 mal. Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden (bez. Nr. VH 13). Fig. 191. Querschnitt durch den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln (bez. Nr. XX). Vergr. 305 mal. Fig. 192. Querschnitt durch den hintersten Theil der Rückenfurche des Em- bryo der Fig. 169. Vergr. 20 mal. Fig. 193. Querschnitt des Embryo der Fig. 192 durch die Stelle, wo die Chorda zuerst auftritt. Vergr. 90 mal. Fig. 194. Querschnitt durch denselben Embryo. Schnitt Nr. 34. Yergr. 208 mal. Fig. 195. Querschnitt Nr. 33 desselben Embryo. Vergr. 233 mal. Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192—195 nahe am letzten ürwirbel. Vergr. 283 mal. Fig. 197. Querschnitt durch denselben Kaninebenembryo am letzten ür- wirbel. Vergr. 222 mal. Fig. 198. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchen- embryo von 9 Tagen und 2 Stunden Vergr. 158 mal. Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192 — 195, nahe am letzten ürwirbel. Vergr. 283 mal. Nachweis über die Holzschnitte. XV Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Ui'- wirbel. Vergr. 222 mal. Fig-, 201. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchen- embryo von 10 Tagen. Vergr. 81 mal. Fig-. 202. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81 mal. Fig. 203. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. VIII). Vergr. 115 mal. Fig. 204. Querschnitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des Embi-yo der Fig. 203. Vergr. 115 mal. Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76 mal. Fig. 206. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78 mal. Fig. 207. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und U Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Vergr. 48 mal. Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 152 mal vergrössert. Fig. 210. Querschnitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchen- embryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 140 mal. Fig. 211. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 111 mal. Fig. 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig» 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, 119 mal vergrössert. Fig. 214. Querschnitt Nr. 19 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 215. Querschnitt Nr. 21 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig, 216. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Theil der Parietalhöhle des Halses eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 217. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 216, 215, 210, 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81 mal. Fig. 218. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 219. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 220. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Ta- gen. Vergr. 88 mal. Fig. 221. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. »8 mal. Fig. 222. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 223 und 224. Menschliches befruchtetes Ei (bläschenförmige Frucht Reichert] von 12 — 13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4 mal ver- grössert. Nach Reichert. Fig. 225. Menschliches Ei von 12 — 13 Tagen, nach Thomson. 1. Nicht ge- öffnet in natürlicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. Fig, 226. Menschliches Ei von 15 Tagen, nach Thomson, in natürlicher Grösse geöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15—18 Tagen, nach Coste, vergrössert dargestellt. XVI ' Nachweis übei' die Holzschnitte. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem lind grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig". 230. Menschliches Ei vom Ende der dritten oder Anfange der vierten Woche, nach einer Originalzeichnung von Thomson, in natürlicher Grösse. Fig-. 231. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 232. Menschlicher Embryo der vierten Woche, nach einer nicht edir- ten Zeichnung von Thomson vergrössert dargestellt. Fig. 233. Menschlicher Embryo von vier Wochen und IS mm Länge, ver- grössert. Fig-, 234. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen, nach Coste , gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vordem Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig". 235. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig-. 236. Eihüllen des Menschen in situ, schematisch dargestellt. Fig-. 237. Ein Theil eines injicirten Aestchens einer Chorionzotte. Nach Ecker. Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bischoff, nicht ganz ausgezeichnet. Fig. 239. Ei eines Hundes im Querschnitte dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 240. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längsschnitte dargestellt ist. Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen um die Hälfte verkleinert. Nach Coste. Fig. 242. Der Uterus von Fig. 241 mit geöffnetem Sacke der Reflexa. Vergr. 1/2- Nach Coste. Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. Einleitung. §1- Begriff der Entwicklungsgeschichte. Eintheilung derselben. Ontogonie, Zoogonie. Methode der Forschung. Die Entwicklungsgeschichte oder Embryologie , wie sie Begriff der Ent- auch minder zweckmässig genannt wird , ist eine morphologische Wis- schichte. senschaft und hat als Endziel die Darlegung der Gesetze , nach denen schung. die Gestaltung der organischen Wesen entstanden ist. Im Einzelnen zerfällt die Entwicklungsgeschichte der Thiere ebenso wie die der Pflanzen in zwei Hauptabschnitte : 1) in die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen oder Individuen (Ontogonie, Haeckel) und 2) in die Entwicklungsgeschichte der Organismen- reihen (der Gattungen, Ordnungen, Classen und des gesammten Thier- reiches) oder die Stammesge schichte (Phylogonie [Haeckel], Zoogo- nie, Phytogonie) . 1. Die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen (On- ontogonie, togonie) , auch schlechthin Entwicklungsgeschichte genannt, hat die Auf- gabe , die allmälige Entstehung eines jeden Gesammtorganisraus, sowie die aller seiner Systeme und Organe bis zu den einfachsten Elementar- formen herab, von den ersten Anfängen an bis zu ihrer Vollendung in ihren inorphologischen Verhältnissen genau darzulegen und die Gesetze zu begründen, nach denen die einzelnen Formen sich bildeten (histio- genetische , organogenetische , ontogenetische Gesetze) . Zur Ableitung allgemein gültiger Sätze ergeben sich nun aber die einzelnen Ontogonien nach vielen Seiten als ungenügend und muss daher eine Zusammen- fassung und Vergleichung möglichst vieler oder — wenn das letzte Ziel der Wissenschaft bezeichnet werden soll — aller Entwicklungsge- schichten dazu kommen. Erst in und durch eine solche verglei- chende Entwicklungsgeschichte lässt sich dann nach und nach 4 Einleituni Zoogonie. das Unwesentliche von dem Bedeutungsvollen , das Allgemeine von dem Besonderen scheiden und schliesslich das Endziel der Wissenschaft an- streben, für jede einzelne morphologische Thatsache einen bestimmten Ausdruck, ein mathematisches Gesetz zu finden. Anmerkung. Die Art und Weise, wie eine wissenschaftliche verglei- chende Embryologie und Anatomie die Begriffe : Zelle, Muskelfaser, Epithelial- gewebe, Lungen, Wirbel, Schädel, Rippen, Kiemenbogen, Gliedmassen u. s. w. ableitet, geben gute Beispiele der oben angeführten Methode. 2. Die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen hat zweitens auch die wichtige Frage zu untersuchen , ob dieselben in ihrer Gesammtheit aufgefasst als starre unveränderliche Bildungen anzusehen sind , oder die Fähigkeit besitzen , ihre Gestalt zu ändern und möglicherweise in einander sich umzubilden. Waren die Forscher früher mehr der ersteren Ansicht zugethan, so hat sich bekanntlich in der neueren Zeit das Blatt vollständig gewendet und huldigen wohl jetzt nur noch wenige Gelehrte dem Glauben , dass die Einzelwesen alle selbständig und unabhängig von einander durch sogenannte Generatio originaria, primaria sive spontanea (Urzeugung) entstanden seien. Vielmehr hat seit Darwin's Arbeiten vor Allem, aus Gründen, die hier nicht im Einzelnen dargelegt werden können, die Anschauung, dass die verschiedenen Typen der Einzelwesen in einem bestimmten genetischen Zusammenhange stehen, ein immer grösseres Ansehen sich erworben und ist jetzt unbestritten die bei weitem vorwiegende. Doch theilen sich die Anhänger der neuen Lehre, die wir mit dem allgemeinen Namen Descendenzlehre bezeichnen wollen , wieder in zwei Gruppen , von denen die einen mit Darwin eine ganz langsame und allmälige Umwandlung der Formen durch äussere Einwirkungen anjiehmen (Darwinianer, Tra"smutations- Darwinismus, Transmutationslehre), während die andern die Umbildung lehre. langsamer oder schneller durch innere Triebfedern zu Stande kommen lassen und der Annahme allgemeiner Entwicklungsgesetze huldigen, Evoiutioiisiehre. für wclchc Auffassuug der Name Evolutionslehre gewählt werden kann. In Folge dieser neuern Auffassung ist nun auch die Lehre von der Entwicklung der gesammten T hier weit oder die Zoo- gonie ein wichtiger Zweig der Entwicklungsgeschichte geworden, dessen einzelne Abtheilungen als Stamm esge schieb ten oder Phylogonien bezeichnet werden können. Selbstverständlich kann auch die Methode der Zoogonie keine andere sein als die der einzelnen Ontogonien ^ nämlich die , an der Hand der Erfahrung die Umgestaltungen der einzelnen Thierformen in einander darzulegen und die Gesetze, nach denen dieselben geschehen, an's Tageslicht zu ziehen. Da nun aber die Beobachtung noch in keinem Descendenz- lehre. Einleitung. 5 einzigen Falle eine solche Umgestaltung wirklich dargethan hat, so ist in erster Linie der Versuch gemacht worden , in mittelbarer Weise zum Ziele zu gelangen. Hierbei haben sich zwei Wege als beson- ders fruchtbar erwiesen und zwar 1) die Vergleichung des Baues aller Einzelwesen im fertigen Zustande und 2) die Unter- suchung der Ontogonie der höheren Thierformen. Die Vergleichung des Baues der Einzelwesen ergiebt, wie jeder weiss, eine grosse Mannigfaltigkeit der Organisation vom Einfachsten bis zum Höchsten. Ferner ist klar, dass, w^enn die Thiere wirklich in einem genetischen Verhältnisse zu einander stehen, die grössere Wahr- scheinlichkeit dafür spricht, dass die einfachsten unter denselben zuerst entstanden sind, die anderen zuletzt und wird somit unter dieser Vor- aussetzung die Reihe oder Stufenleiter der Thiere , zu welcher der vergleichende Anatom durch die Untersuchung des Baues der fertigen Thiere gelangt, auch im Allgemeinen als diejenige bezeichnet werden dürfen, welche die Thierwelt bei ihrer Entstehung durchlief. Und zwar wird dieser Schluss um so gerechtfertigter, um so grösser die Glaub- würdigkeit des abgeleiteten hypothetischen Stammbaumes erscheinen, je mehr die vergleichende Anatomie bestrebt ist, in wissenschaftlicher Weise den Bau der Thiere zu ergründen und je mehr die Summe der bekannten und genau durchforschten Thierformen zunimmt. Sehr wesentlich unterstützt werden die Ergebnisse dieser Methode durch diejenigen der Entwicklungsgeschichten oder Ontogonien vor Allem der höheren Geschöpfe. Angenommen , es sei richtig , dass alle Thiere durch ihre Genese in einem Verbände stehen, so wird es von vorne her- ein wahrscheinlich, dass — gemäss dem unbestreitbaren Gesetze , dass das Gezeugte bis zu einem gewissen Grade das Zeugende in seiner Gestaltung wiederholt und wenn auch viele Generationen dazwischen liegen (Vererbung , Atavismus) — dass , sage ich , die höheren Formen in ihren Jugendzuständen frühere selbständige Thiergestalten wieder- holen und mehr weniger vollständig zur Darstellung bringen. Und in der That lehrt die Entwicklungsgeschichte aller Thiere, dass dem wirk- lich so ist , und lässt sich auf diesem Wege ein Blick in die Stammes- geschichte der einzelnen Formen thun , der in sehr lehrreicher Weise die Ergebnisse der vergleichend-anatomischen Forschung ergänzt. So bedeutungsvoll nun aber auch die Ergebnisse dieser beiden Methoden zoogenetischer Forschung sind , so haften doch beiden bedeu- tende Mängel an , deren sich klar bewusst zu werden , unumgänglich nöthig ist, will man anders den Werth, derselben nicht überschätzen. Die vergleichend-anatomische Forschung leidet an dem grossen Mangel , dass offenbar nur ein sehr kleiner Theil der Organis- 6 Einleitung. men , die einmal existirt haben , bekannt ist und dass es, aller Fort- schritte der Palaeontologie ungeachtet, doch als ganz unerreichbar er- scheint, dass wir je mit dem Baue der ausgestorbenen Formen so bekannt werden , wie es die Wissenschaft fordern müsste. Somit werden die von dieser Seite aufgestellten Reihen stets unvollkommen bleiben und nur mit grosser Vorsicht zu benutzen sein. Und was die Ontogonien anlangt, so ist es zwar richtig, wenn Haeckel sagt : »Jede Ontogonie sei eine kurze Recapitulation der Phylo- gonie«, nichts destoweniger stehen der freien Verwerthung der ontoge- netischen Thatsachen gewichtige Bedenken entgegen. Einmal tritt, wie allgemein zugegeben wird , in denselben die Stammesgeschichte sehr verkürzt und daher auch sehr verwischt auf, so dass nur einzelne der von einer gewissen Organisation bei ihrer Schöpfung durchlaufenen Stufen in ihrer Ontogonie sich darstellen und auch diese oft in nicht genügend klarer Weise, so dass sie nur schwer zu benutzen sind. Noch schwerer aber wiegt zweitens ein anderer , von der Wissenschaft noch gar nicht gewürdigter Umstand , dass nämlich in der Ontogonie Bildungen auftreten, von denen die Stammesgeschichte garnichts weiss, und die als vollständig neue Gestaltungen erschei- nen (Amnion , Allantois , Nabelstrang mit Placenta , Entwicklungs Vor- gänge beim Meerschweinchen , gewisse Larven wirbelloser Thiere, wie die Bipinnaria, Pluteus, Auricularia etc.). Unter diesen Umständen ist es ganz unmöglich , a priori zu bestimmen , welche Stufen der Onto- gonie der Stammesgeschichte entnommen sind und welche auf die Be- deutung eigenartiger Gestaltungen Anspruch haben und werden die Schlüsse aus den einzelnen Ontogonien auf die Entwicklungsgeschichte der gesammten Thierwelt so unsicher, dass es gerathen erscheint, diesen W^eg der Erkenntniss nur mit der grössten Vorsicht zu betreten. Bei so bewandten Verhältnissen kann nicht genug betont werden, dass der Zoogonie nur Ein sicherer Weg des Fortschrittes offen steht und zwar derjenige der directen Beobachtung. Hat derselbe auch bis jetzt noch nirgends ganz bestimmte Resultate ergeben, so ist doch sicher- lich kein Grund vorhanden, von demselben abzustehen. Die zahlreichen Erfahrungen von Darwin, Nägeli, Weismann u. v. a. über dasVariiren von thierischen und pflanzlichen Gestalten, die Beobachtungen über den ge- netischen Zusammenhang verschiedener Thierformen (Siredon , Ambly- stoma; Carmarina, Cunina; Heteronereis u.s.w.) berechtigen sicherlich zu guten Hoffnungen und möchte sich leicht auch hier noch der Satz bew^ahrheiten, dass der gerade Weg der beste ist. Anmerkung. Ich glaube entschieden davor warnen zu sollen, dem HAECKEL'schen Satze »die Ontogonie sei eine kurze Recapitulation der Phylogo- Einleitung. 7 nie« eine grössere Bedeutung beizulegen, als demselben gebührt, um so mehr da es geradezu Modesache zu werden scheint , bei aller und jeder Gelegenheit das Wort Vererbung im Munde zu führen. Wer sich klar machen will, wie schwierig diese Angelegenheit liegt, der nehme sich die Mühe die Ontogonien zweier so nahe verwandter Thiere, wie des Kaninchens und des Meerschwein- chens mit einander zu vergleichen, die in vielen wichtigen Punkten so sehr ab- weichen, dass man ebensogut sich veranlasst finden könnte , den Satz aufzu- stellen, die Ontogonie sei nicht nothwendig eine Wiederholung der Phylogonie. Und solcher Beispiele gibt es noch manche andere. Nimmt man noch dazu, dass die Phylogonie schwerlich so einfach sich abspielt, wie Haeckel annimmt, worüber am Schlüsse des ersten Abschnittes mehr , so lernt man einsehen, dass die Wissenschaft in dieser allgemeinen Frage für einmal noch auf sehr unsicherer Basis steht. § 2. Geschichte der Embryologie bis auf C. Fr. Wolff. Die Entwicklungsgeschichte ist eine Wissenschaft der neueren Zeit, denn wenn auch das Alterthum embryologischer Kenntnisse nicht ganz entbehrte , so treten zusammenhängende , vollständigere Darstellungen doch erst im Mittelalter auf. Während jedoch die Anatomie bereits im 16. Jahrhundert ihr Wiederaufblühen feierte, so beginnen die besseren ontologischen Untersuchungen erst ein Jahrhundert später und fällt die erste wissenschaftliche Bearbeitung dieses Gebietes in eine noch viel jüngere Zeit. Will man in der Geschichte unserer Wissenschaft Pe- rioden unterscheiden, so kann man nur zwei annehmen, eine erste von den Anfängen bis auf die erste wissenschaftliche Bearbeitung durch Caspar Friedrich Wolff, und eine zweite von W^olff bis auf unsere Zeiten. Die erste Periode anlangend, so ist von den Leistungen des Erste Periode. Alterthums nicht viel auf uns gekommen , immerhin wissen wir so viel, dass schon bei den Griechen eine gewisse Summe ontogenetischer Kennt- nisse sich fand, die bei Aristoteles ihren Höhepunkt erreichte. In seiner Schrift TTspl C«)o>v '{a^ioeoc, vor Allem, aber auch an anderen Stellen hat dieser grösste Forscher des Alterthums eine Menge feiner Beobachtungen über die Zeugung und Entwicklung der Thiere mitgetheilt, unter denen manche, nachdem sie ganz allgemein dem Unglauben und der Vergessen- heit anheimgefallen oder nicht verstanden worden waren , erst in unse- ren Tagen wieder ans Licht gezogen und als richtig erkannt worden sind, wie die über den glatten Hai mit einer Placenta , den Dottersack der Tintenfische , die Erzeugung der Bienen , die Begattungsarme der Cephalopoden u. a. mehr. Und wenn auch Aristoteles in seiner Er- 8 Einleitung. ' kennlniss des bebrüteten Hühnchens nicht gerade weit gekommen zu sein scheint, indem er das Herz (otiyfxTj xivoufxsvr^, punctum saliens der Uebersetzer) als den zuerst gebildeten Theil ansah, so unterliegt es doch keinem Zweifel , dass er der Erste war, der mit Bewusstsein entwick- lungsgeschichtliche Untersuchungen vornahm und in diesem Gebiete das Beste im Alterthume leistete. 16. und 17. Jahr- Alle anderen untergeordneten Forscher übergehend wenden wir uns gleich zum Mittelalter, in dem mit dem Wiederaufwachender Anatomie , auch die Embryologie neu erstand. Immerhin schritt die Anatomie derselben bedeutend voran und ist, ohne dass von den grossen Anatomen Vesal, Eustachi und Fallopia in dieser Beziehung etwas zu melden wäre, Fabricius ab Aquapendente , Professor in Pavia und Schü- ler von Fallopia als der erste zu bezeichnen , der in seinen Schriften de formato foetu (1600) und de formatione foetus (1604) die ersten un- vollkommenen Beschreibungen und Abbildungen zur Entwicklungs- geschichte des Hühnchens, der Säugethiere und des Menschen gab. Aus dem 17. Jahrhunderte sind zu erwähnen: A. Spigelius de formato foetu (1631), den Menschen betreffend und durch Naivität der Abbildungen sich auszeichnend; G. Needham de formato foetu (1667), mit Darstellungen von Säugethierembryonen ; Haryey, der den Ausspruch that: Omne vi- vum ex ovo und in seinen Exercitationes de generatione animalium (1652) Untersuchungen über das Hühnchen und die Säugethiere mit- theilte, die jedoch mit Bezug auf letztere zu keinen erheblichen Resul- taten führten, während Regner de Graaf (7 1673) durch seine Abhand- lung de mulierum organis [Opera omnia 1677 Cap. XVI) und durch den Nachweis der nach ihm benannten Follikel im Eierstocke und des Säugethiereies im Eileiter von einem durchgreifenden Einflüsse auf den Gang der weiteren Forschung war , obschon es ihm nicht gelang , das Säugethierei im Eierstocke wirklich zu demonstriren, dessen Entdeckung er jedoch sehr nahe war. Swammerdam ferner (f 1 685) gibt in seiner Bibel der Natur die Entwicklung des Froscheies und die erste Abbil- dung eines Furchungsstadiums des Dotters (Tab. XLVIII) , Leeuwenhoek wird von Einfluss durch seine Beschreibung der Samenthierchen (1 690) , Vallisneri (Erzeugung der Menschen und Thiere 1739) und Verheven [Anat. corp. hum.) verfolgen die Eierstöcke im Sinne von Graaf weiter, RuYSCH liefert Abbildungen embryonaler Skelette ( Thesaurus anatomicus) und Kerkring [Spicüegium anatomicum 1670) und Clopton Havers [Osteologia nova 1692) geben beachtenswerthe Winke über die Ent- wicklung der Knochen. Alle aber übertrifft Marcellus Malpighi, der in seinen zwei Abhandlungen de formatione pulli und de ovo incubato [Opera omnia, Lugd.BatavA^^I Tom. II.) die erste zusammenhängende Einleitung. 9 Geschichte des Hühnchens mit vielen feinen Beobachtungen und verhält- nissmässig schon sehr guten Abbildungen gibt. Das 18. Jahrhundert brachte in seiner ersten Hälfte nicht viel Er- is. Jahrhundert. hebliches in unserer Wissenschaft, indem die wenig erquicklichen Discussionen über die Betheiligung der Eier und der Samenfäden an der ersten Anlage des Embryo (Ovisten und Animalculisten) und über die Frage, ob der Embryo im Ei vorgebildet sei oder nicht (Theorie der Evo- lution und Epigenese) die Forscher mehr beschäftigten als die Ver- folgung der Thatsachen und lässt sich aus dieser Zeit kaum weiteres namhaft machen, als Nesbitt, Human Osteogeny (1736), Albinus Icones ossium foetus (1737) und A. v. Haller's Arbeiten, die besonders in seiner grossen Physiologie und in seinen Abhandlungen über die Bildung des Herzens und der Knochen (1758) niedergelegt sind. Da tauchte in der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts ein Mann auf, dem die Entwicklungsgeschichte nicht nur eine Beihe der genauesten Einzel- beobachtungen , sondern auch ihre erste wissenschaftliche Begründung verdankt , so dass wir vollkommen berechtigt sind , von ihm an einen neuen Zeitabschnitt zu zählen. Caspar Friedrich Wolff, (geb. zu Berlin 1733, gest. in Peters- c.Fr.Woiff. bürg 1794) ein Deutscher, der später als Akademiker in Petersburg lebte, hat schon durch seine Dissertation : Theoria generationis, i/a/ae 1759 (zum zweiten Male deutsch herausgegeben Berlin 1764) die Augen seiner Zeitgenossen auf sich gezogen und dann später durch eine zweite Ab- handlung : de formatmie intestinorum in Nov. Comment. Acad. Sc. J. Petrop. Xn 1768 und XHI 1769, deutsch von Meckel , Halle 1812, seinen Ruf für immer begründet. Versuchen wir das besonders Hervorragende in den Leistungen Wolff's genauer zu bezeichnen, so möchte Folgendes vor Allem zu betonen sein. Wolff ist einmal Vorkämpfer der Theorie der Epigenese und ihm vor Allem hat man es zu danken, dass die von so gewaltigen Gegnern, wie Haller, Bonnet und Leibnitz vertheidigte Evo- lutionstheorie endlich unterlag. Von welchem Einflüsse diess auf die Entwicklungsgeschichte sein musste , ist leicht einzusehen , wenn man bedenkt , dass nur bei der Annahme einer allmäligen Entstehung des Embryo aus einer einfachen Anlage das Streben nach einer genauen Verfolgung des ersten Werdens desselben sich kundgeben kann, während die Theorie der Evolution oder der Entwicklung durch einfache Ent- hüllung schon gebildeter Theile jeder weiteren embryologischen Unter- suchung vom Hause aus den Weg versperrt. Es hat nun aber Wulff nicht blos theoretisch der Entwicklungsgeschichte die Bahn bezeichnet, auf der sie vorzuschreiten hat , sondern dieselbe forschend auch selbst betreten und in seinen Untersuchungen über die Entwicklung des \Q Einleitung. Hühnchens alles bisher Geleistete weit übertroffen. Neben vielen wichtigen Entdeckungen mit Bezug auf die erste Anlage der Organe, wie z.B. derjenigen der nach ihm genannten primordialen Nieren, sind vor Allem nennenswerth seine Studien über die Bildung des Darm- kanals, von dem er nachweist , wie er aus der Form eines flach ausge- breiteten Blattes zu einer Halbrinne wird, dann vorn und hinten sich schliesst und endlich zu einem vollständigen , vom Dottersacke abge- schnürten Kanäle sich gestaltet , an dem dann noch in letzter Linie die äusseren Ausmündungen sich bilden. Durch diese Untersuchung Wolff's wurde zum ersten Male ein Organ von seinem ersten Anfange an bis zu seiner Vollendung verfolgt, und, was noch wichtiger ist, die Bildung eines so zusammenge- setzten Apparates, wie der Darm , auf eine einfache blatt- artige primitive Anlage zurück geführt. Fast noch einflussreicher als durch diese Untersuchungen wurde aber Wulff durch seine theoretischen Betrachtungen , durch den allge- meinen Standpunkt, den er einnahm. Wulff ist der Entdecker der Metamorphose der Pflanzen und nicht Göthe , was dieser selbst aner- kennt und hat er als junger Mann von 26 Jahren in seiner Dissertation diese Lehre in ihrem ganzen Umfange vorgetragen. Die Zurückführung aller wesentlichen Pflanzentheile mit Ausnahme des Stengels auf das Blatt musste ihn natürlich auf den Gedanken bringen , auch die Gene- rationslehre der Thiere in ähnlicher Weise zu entwickeln. Er findet je- doch bald, dass bei der grossen Verschiedenheit der thierischen Organe Ein Primitivorgan analog dem Blatte hier nicht ausreicht und unmöglich vor- handen sein kann. Bei weiterer Verfolgung dieser Angelegenheit nun fällt ihm die Aehnlichkeit der ersten Anlage des Darmes mit derjenigen des Nervensystemes, des Gefässsystemes, der Fleischmasse und des ge- sammten Keimes überhaupt auf (über die Bildung des Darmkanals S. 141) und so kommt er schliesslich (1. c. S. 157) zu folgenden merk- würdigen Aussprüchen, in denen die ganze neuere Lehre von dem Aufbaue des Leibes aus mehreren blattförmigen Pri- mitivorganen imKeime angedeutet ist: »Diese nicht etwa ein- gebildete, sondern auf den sichersten Beobachtungen begründete und höchst wunderbare Analogie von Theilen , die in der Natur so sehr von einander abweichen , verdient die Aufmerksamkeit der Physiologen im höchsten Grade, indem man leicht zugeben wird, dass sie einen tiefen Sinn hat und in der engsten Beziehung mit. der Erzeugung und der Natur der Thiere steht. Es scheint als würden zu ver- schiedenen Malen hinter einander nach einemund dem- selben Typus verschiedene Systeme, aus welchen dann Einleitung. H ein ganzes Thier wird, gebildet und als wären diese darum einander ähnlich, wenn sie gleich ihrem Wesen nach verschieden sind. Das System, welches zuerst erzeugt wird, zuerst eine bestimmte eigenthümliche Gestalt annimmt, ist das Nervensystem. Ist dieses vollendet, so bildet sich die Fleischmasse, welche eigentlich den Embryo ausmacht , nach demselben Typus. . . . Darauf erscheint ein drittes , das Gefässsystem , das gewiss .... den ersteren nicht so unähnlich ist, dass nicht die als allen Systemen ge- meinsam zukommend beschriebene Form in ihm leicht erkannt würde. Auf dieses folgt das vierte, der Darmkanal, der wieder nach demselben Typus gebildet wird und als ein vollendetes , in sich geschlossenes Ganze den drei ersten ähnlich erscheint.« Endlich kann noch angeführt werden , worauf Huxley zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt hat, dass Wulff auch als der Vorläufer von ScHLEiDEN und Schwann bezeichnet werden kann, indem er die Zusammensetzung der Pflanzen und Thiere aus Bläschen nachwies; doch w^ar diese Lehre bei ihm noch von keinem sehr erheblichen Einflüsse auf seine embryologischen Studien, ausser insofern, als er das Wachsthum der Organe theilweise von diesen Elementen abhängig machte. §3. Von Wolff bia Schwann. Wolff's geniale Lehren waren lange nicht von dem Einflüsse, den woiff'sNach sie hätten haben können, denn es blieb seine wichtigste Arbeit über die ° ^^'^' Bildung des Darmkanales so sehr unbekannt , dass selbst Oken und Kieser, als sie in den Jahren 1806 und 1810 ihre Arbeiten über die Entwicklung des Darmkanals veröff"entlichten , von derselben nichts wussten. Inzwischen machte die Embryologie , wenn auch nicht mit Bezug auf die frühesten Stadien und die Theorie , doch im Einzelnen viele bemerkenswerthe Fortschritte. Unter den zahlreichen Arbeiten des letzten Drittheiles des 18. Jahrhundertsund der zwei ersten De- cennien des unserigen sind folgende besonders bemerkenswerth : HüNTER, Anatomia uteri humani gravidi, Lond. 1 775 mit vortrefflichen Darstellungen der Eihäute und des schwangeren Uterus; Autenrieth, Suppl. ad histor. embr. humani^ Tuhing. 1 797 ; Sömmering, Icones embryon. human. Francof. 1 799 ; Senff, Nonnulla de incremento ossium embryonum^ Halae 1801 ; Oken, über die Bildung des Darmkanals aus der Vesicula umbilicalis in Oken und Kieser, Beitr. z. vergl. ZooL, Zoot. und Phys. Bamberg 1806, eine auch in allgemeiner Beziehung bemerkenswerthe j2 Einleitung. Abhandlung; derselbe über die Bedeutung der Schädelknochen, Jena 1807, eine epochemachende Arbeit für die vergleichende Anatomie, und , weil auf embryologische Thatsachen gegründet , auch der Aus- gangspunkt genauerer Untersuchungen über die Entwicklung der Wir- belsäule und des Schädels ; Kieser , der Ursprung des Darmkanals aus der Ves. umbilicalis darg. im menschlichen Embryo, Göttingen 1810; J, Fr. Meckel's zahlreiche Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte in seinen Beiträgen zur vergl. Anat. 1808 — 1812, seinen Abhandlungen aus der menschlichen und vergl. Anatomie 1806 und in seinem Archiv; TiEDEMANN, BildungsgescMchtc des Gehirns, Landshut 1816, eine vor- treffliche Detailuntersuchung. Ausserdem war auch der in diese Periode fallende grosse Fort- schritt in der Lehre von den Missbildungen, wie er besonders durch J. Fr. Meckel's pathologische Anatomie verwirklicht wurde, von gros- ser Bedeutung für die Erkenntniss der normalen Entwicklungsver- hältnisse. Uhr. Pandel-. Nachdem im Jahre 1812 Wolff's Arbeit über den Darmkanal durch Meckel's Uebertragung allgemein bekannt geworden war, konnte es nicht fehlen , dass dieselbe nach allen Seiten mächtig anregte. Nichts beweist besser die Grossartigkeit der Untersuchungen dieses Autors und die Wahrheit seiner allgemeinen Auffassungen, als der Umstand, dass nur 5 Jahre später, im Jahre 1817, unsere Wissenschaft durch Pander einen solchen Fortschritt machte , dass man unbedingt die ganze neuere Entwicklungsgeschichte von ihm an datiren würde , wenn nicht aus den eigenen W'orten dieses Autors (in seiner Dissertation sagt Pander auf p. 17 : ,^Omnem tarnen laudem superant egregiae Wolffii ohser- iKitiones") hinreichend klar wäre, dass auch er von Wulff ausging. Und da nun gerade die Theorie der Zusammensetzung des Keimes aus blattförmigen Schichten, durch die Pander berühmt geworden ist, wie wir oben sahen , bei Wulff schon bestimmt angedeutet sich findet , so glauben wir nicht Unrecht zu thun, wenn wir diese neue Aera der Ent- wicklungsgeschichte von Wolff an rechnen, und Pander als den Ersten be- zeichnen, der die Ideen dieses grossen Mannes an der Hand der Beobach- tung als wahr erwies, den selbst v. Baer : ,,vir sempiternce glorice, cur ingenio paucos, perseverantia vero in investigandis rebus subtilissimis nullum parem vidit orbis terrarum" nennt iße ovi mammal. genesi, praefatio) . Um übrigens nach allen Seiten gerecht zu werden , wollen wir noch erwähnen , dass Pander seinem grossen Lehrer Döllinger und auch d'ALTON dem Aelteren die Anregung zu seinen Untersuchungen und mannichfache Unterstützung verdankt, und dass neben den Lehren Wolff's sicherlich auch die durch Döllinger vertretene naturphiloso- Einleitung. 13 phische Richtung von einem bedeutenden Einflüsse auf seine For- schungen war. Pander's hier in Würzburg und zwar in einem grossartigen Mass- stabe angestellten Untersuchungen , die in seiner Dissertation [Hist. metamorphoseos , quam ovuni incuhatum 'priorihus quinque diehus suhit, Wirceburgi \^\^] und in einer besonderen Arbeit (Beitr. z. Entwick- lungsgesch. des Hühnchens imEie, Würzburg 1817 , mit Taf.), deren vortreffliche Tafeln d' Alton angefertigt hat , niedergelegt sind , geben nicht nur eine genauere Geschichte der allerersten Entwicklung des Hühnchens , als man sie bisher besass , sondern waren vor Allem da- durch von der grössten Tragweite, dass durch dieselben zum ersten Male die ursprünglichen , von Wolff geahnten Primitivorgane oder Keim- blätter, die der Entwicklung der Organe und Systeme zu Grunde liegen, durch die Beobachtung nachgewiesen wurden. Pander unterscheidet an der Keimhaut des Hühnereies erst nur eine einzige Schicht zu- sammenhängender Körner, das Schlei mblatt, an deren Aussenseite um die 12. Brütstunde eine dünnere und durchsichtigere Lage, das seröse Blatt entsteht und zwischen diesen entwickelt sich dann am Ende des ersten Tages beginnend eine dritte Lage, die Gefässschicht. Obschon nun Pander diese 3 Blätter als den Ausgangspunkt aller späteren Organe betrachtet, so hat er sich doch über ihre Umwandlungen und ihre Bedeutung im Ganzen genommen nur sehr kurz ausgesprochen und wären wegen des Aphoristischen seiner Darstellung seine Angaben wohl nicht so bald zu einer grösseren Bedeutung gelangt, wenn dieselben nicht in v. Baer einen Förderer und theilweise auch einen Vertreter ge- funden hätten , der es verstand , der Blättertheorie in den w eitesten Kreisen Eingang zu verschaffen. Denn Pander selbst setzte später — so viel man weiss — "seine embryologischen Studien nicht fort und liegt von ihm — obschon sein Name noch zu wiederholten Malen in der Wissenschaft auftaucht — nach dieser Seite sonst nichts vor, als eine Vertheidigung seiner Lehren gegen eine Kritik von Oken (siehe die Isis von 1817 und 1818), welche übrigens Beachtung verdient, da sie manches genauer darstellt als seine selbständigen Schriften. Karl Ernst von Baer , ein Jugendfreund Pander's , hatte mit diesem k. e. v. Baer. in Würzburg den Vorträgen Döllinger's beigewohnt und war noch theil- weise Zeuge der eben geschilderten Untersuchungen über das bebrütete Hühnchen gewesen (siehe die Vorrede zur Entwicklungsgeschichte der Thiere und Baer's Selbstbiographie) . Nachdem er später in Königsberg Pander's Arbeiten erhalten, begann er im Jahre 1819 seine eigenen Forschungen über das Hühnerei, die er bis zum Jahre 1823 fortsetzte, dann in den Jahren 1826 und 27 vollendete und deren Ergebnisse 14 Einleitung. er tjieils im Aiisziige in Burdach's Physiologie, theils in einer besonderen Schrift : Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere , Beobachtung und Reflexion, Erster Theil , Königsberg 1828, mittheilte. Weitere Unter- suchungen über das Hühnchen und die übrigen Wirbelthiere gedachte V. Baer in einem zweiten Bande zu veröffentlichen , dessen Druck schon im Jahre 1829 begann, und dann nach langer Unterbrechung im Jahre 18.34 bis zum 38. Bogen gefördert wurde, doch kam er nicht dazu, die- selben zu vollenden, so dass man es einem guten Theile nach dem Ver- leger zu verdanken hat , dass das , was von dieser Arbeit fertig w^ar, im Jahre 1837 als zweiter Theil der Entwicklungsgeschichte wirklich aus- gegeben wurde. Durch diese beiden Werke ist v. Baer in der glänzendsten Weise in die Fusstapfen Wolff's und Pander's getreten , und dürfen dieselben sowohl wegen des Reichthums und der Vortrefflichkeit der Thatsachen als auch der Gediegenheit und Grösse der allgemeinen Betrachtungen halber unbedingt als das Beste bezeichnet werden, was die embryologische Literatur aller Zeiten und Völker aufzuweisen hat. Die Leistungen Baer's im Einzelnen so namhaft zu machen , wie sie es verdienen , ist hier ganz unmöglich und beschränke ich mich auf folgendes. Das T ha tsächli che anlangend, so geben seine Arbeiten einmal die erste vollständige und bis ins Einzelne durchgeführte Unter- suchung über die Entwicklung des Hühnchens und stellen zweitens auch diejenige der übrigen Wirbelthiere in einer Weise dar, wie sie noch nicht dagewesen war , so dass er als der eigentliche Schöpfer der vergleichenden Embryologie zu betrachten ist. Wollte man v. Baer's Entdeckungen besonders hervorheben , so müsste man System für System , Organ um Organ aufzählen , indem sein Scharfblick und seine Ausdauer überall Neues zu Tage förderte und begnüge ich mich daher damit als wichtigste Funde die des wahren Ovulum der Säugethiere [de Ovi mammal. et hominis genesi, Lipsiae 18217), der Chorda dorsalis und der Entwicklung des Amnion und der serösen Hülle zu erwähnen. Ebenso gross wie in der Beobachtung w^ar v. Baer auch in seinen Re- flexionen und gebe ich in Folgendem eine kurze Skizze seiner theo- retischen Auffassungen. Nach V. Baer ist der Keim in der ersten Zeit wohl an seinen Ober- flächen von verschiedener Beschaffenheit , aussen glatt , innen mehr körnig, aber nicht in Schichten spaltbar und namentlich in seinem Innern nicht differenzirt. Später erst macht sich eine Trennung in zwei Lagen bemerklich, eine an i male und vegetative, in der Art, dass erst die Oberflächen sich sondern, und dann auch die anfangs in- Einleitung. J5 difFerente Mitte in eine obere und untere Lamelle sich spaltet, so dass dann jede Hauptlage aus zwei Schichten besteht , die animale aus der H a u t s c h i c h t und der Fleischschicht und die vegetative aus der Gefässschicht und der Schleimschicht. Aus diesen Schichten entwickeln sich dann in zweiter Linie , was v. Baer F undamental- organe nennt (Bd. I Scholion III S. 153 und Scholion IV S. 160; Bd. II S. 67 u. flgde.), welche nach ihm die Form von Röhren haben. So bildet die Hautschicht die Hautröhre und die Röhre des centralen Nervensystems, von welch letzterer v. Baer zwar die allererste Entwicklung nicht verfolgt hat , aber doch aus guten Grün- den in sehr bemerkenswerther Weise ihr Hervorgehen aus den mittleren Theilen der Hautschicht annimmt (I S. 154, 165, 166; H S. 68 Anm.). Aus derFleischschicht entsteht die Doppel röhre desKnochen- und Muskelsystems mit der un paaren knöchernen Axe, die Gefäss- iind Schleimschicht endlich formen einmal in Verbin- dung mit einander die Röhre des Darmkanals und ausserdem die erstere allein die freilich verwachsende Röhre des Gekröses. Aus diesen wenigen fundamentalen Röhren entwickeln sich dann zugleich mit histo- logischen Sonderungen und morphologischen Differenzirungen in der äusseren Gestaltung alle späteren Organe des Körpers , in welcher Be- ziehung besonders hervorgehoben zu werden verdient , dass v. Baer die Sinnesorgane zur Nervenröhre , dann die Speicheldrüsen , Leber, Pancreas , Lungen zur Darmröhre , endlich das Herz, das dem Gekröse analog gesetzt wird, die Nebennieren, Schilddrüse, Thymus, Milz, WoLFp'schen Körper, die ächten Nieren und die Geschlechtsdrüsen wenigstens bei den Vögeln zum Gefässblatte stellt und von demselben ableitet. Nimmt man nun noch dazu, dass v. Baer diese einfache Darstellung des Entwicklungsplanes der höheren Thiere durch vortreffliche Aus- einandersetzungen des Gesetzmässigen im Baue des fertigen Wirbel- thieres, so wie durch klare schematische Zeichnungen stützte, so begreift sich leicht , dass dieselbe sehr bald den Beifall und die Anerkennung aller Forscher sich erwarb. In der That hatte auch von Baer sozusagen Alles geleistet, was mit den ihm gebotenen Hülfsmitteln und nach dem damaligen Stande der Wissenschaft geleistet werden konnte. Das, was seinen Arbeiten fehlte, war die Zurückführung der Keimblätter und Fundamentalorgane auf die histologischen Elemente , mit andern W^orten der Nachweis ihres Zu- sammenhanges mit den primitiven Elementarorganen oder der Eizelle und ihrer allmäligen Entwicklung aus denselben durch histiologische Sonderung. Allein dieser Nachweis konnte begreiflicherweise erst dann \Q Einleitung. gegeben werden, als im Jahre 1838 durch Schwann die Zusammen- setzung des t hierischen Körpers aus einfachen zelligen Elementen aufge- deckt worden war, und haben wir in der That den letzten Aufschwung unserer Wissenschaft von dieser Zeit an zu rechnen. Bevor wir je- doch auf diese neueste Epoche eingehen können , haben wir noch der anderen Leistungen kurz zu gedenken , die in die Zeit zwischen Pander und Schwann fallen. V. Baer's Zeit- In derselben Zeit, in der Pander und v. Baer ihre Untersuchungen genossen, anstellten, waren gleichzeitig eine grosse Anzahl anderer Forscher im Gebiete der Entwicklungsgeschichte thätig, von deren Leistungen hier nur insofern die Rede sein kann , als dieselben auf den Gang der ge- sammten Wissenschaft oder wichtiger Gebiete derselben einen Einfluss ausübten oder den Menschen speciell betreffen. Als wichtig sind vor Allem die Untersuchungen zu bezeichnen, die zur näheren Kennt- ^KefmMärchets'^ '^ ^ s ^ ^^^ Eics führten. Im Jahre 1825 wies Purkinje das Keimbläs- der Vögel, eheu im Vogclcie nach [Symbolce ad ovi avium historiam^ Vratisl. 1825, Gratulationsschrift an Blumenbach] und zwei Jahre später machte , wie Das Ovulum der schou angegeben , V. Baer die glänzende Entdeckung des Ovulum der Säugethiere. o o 7 o O Säugethiere und des Menschen in den GfiAAp'schen Follikeln , nachdem allerdings schon im 17. Jahrhunderle durch Regner de Graaf, im 18. durch Cruikshank und unmittelbar vor v. Baer in den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts durch Pr^vost und Dumas die Eier im Eileiter auf- gefunden worden waren. Obgleich v. Baer das Keimbläschen des Säugethiereies nur unbestimmt erkannte (siehe den Commentar zu seiner Epistola de ovi genesi in Heusinger's Zeitschrift II, S. 125) und in der Vergleichung desselben mit dem Vogeleie nicht glücklich war , so bezeichnet sein Fund doch den Anfang einer neuen Periode für die Ent- wicklungsgeschichte der Säugethiere. Vervollständigt wurden diese Er- Das Keimbiäs- fahrungcu dann noch durch den bestimmteren Nachweis des Keimbläs- chen der Säuger. chens der Säuger durch Coste (Recherches sur la generation d. Mammi- ßres par Delpech et Coste, Paris 1834 und etwas später und selbständig auch durch Wharton Jones [London and Edinh. philos. magaz.III Series. Der Keirafleck. Vol. VII. 1835) uud durch die Auffindung des Keimfleckes durch R. Wag- ner (Müll. Arch. 1835 S. 373; Münchner Denkschr. II, S. 531 und Pro- dromiis historiae gener ationis, Lips. 1836.). Beobachtungen In Zweiter Linie sind aus dieser Zeit als wichtig die Erfahrungen bryo"nin"onsä"-über die erste Entwicklung der Säugethiere, dann über gern und des • ii-it-ii iiit^i . i Mensehen. J u u g 6 menschliche Embryonen und über die Placenta zu be- zeichnen. Durch PRfivosT und Dumas [Annal. des scienc. natur. Tom. III 1824) und v. Baer [de ovi genesi^ 1827) erhielten wir die ersten Angaben über die frühesten Anlagen des Säugethierembryo und über die Keim- Einleitung. 17 blase und den Keim, welche dann später von Coste (l. c. und Embryogenie comparee, Paris 4 837) weiter geführt wurden, der auch zuerst die Keim- blase, Vesicule blastodermique, genau unterschied. Menschliche Embryo- nen und Eihäute wurden in dieser Zeit viel untersucht und nenne ich nur die grösseren Arbeiten von Pockels [Isis 1825), Seiler (Die Ge- bärmutter und das Ei des Menschen , Dresden -1831), BrEschet [Etudes anatomiques sur l'oeuf humain, Paris 1832) , Velpeau {Embryologie ou Ovologie humaine, Paris 1833) , Bischoff (Beitr. z. Lehre von den Ei- hüllen des menschlichen Fötus, Bonn 1 834) , an die sich noch viele kleinere Abhandlungen von E. H. Weber, Job. Müller, R. Wagner, v. Baer, Wharton Jones, Allen Thomson, Eschricht und Anderen anschlössen. Die vergleichende Entwicklungsgeschichte wurde i» ^^Mg^ieichende^ « der Zeit zwischen Pander und Schwann ausser durch v. Baer auch von schichte. vielen anderen Forschern sehr eifrig betrieben, doch verstand es keiner die allgemeine Bedeutung derselben so sehr ins Licht zu setzen wie er. Unter diesen Leistungen sind folgende als die wichtigsten zu bezeichnen. Erstens die Wiederentdeckung der Furchung beim Froschei Entdeckung der durch Pr^yost und Dumas- (^nnaZ. d. sc. natur. Tom. II.) und die Auf- findung derselben beim Fischeie durch Rusconi (Müll. Arch, 1836) und die weitere Verfolgung dieses wichtigen Vorganges durch diese Männer und V. Baer (Müll. Archiv 1834); zweitens die Arbeiten über die Entwicklung des Skelettes durch Ducfes [Osteologie et Myologie des Entw. des ske- Batraciens, 1834),Rathke [Isis 1825 und 1827; Ueber den Kiemenappa- rat und das Zungenbein, Riga 1832; Ueber die Entwicklung des Schä- dels der Wirbelthiere, im vierten Berichte des naturwiss. Seminars in Königsberg, 1839), und Reichert (Vergl. Entwickl. des Kopfes der nack- ten Amphibien, Königsberg 1838) ; drittens endlich die Forschungen über die Bildung der Geschlechtsorgane und Drüsen durch Geschiechts- Rathke (Beiträge z. Gesch. d. Thierwelt, 3. Abth., Halle 1825; Meckel's MsTn. Archiv 1832 undAbh. z. Bildungs- und Entwicklungsgesch. I, Leipzig 1832) und J. Müller (Meckel's Arch. 1829, Bildungsgeschichte der Ge- nitalien, Düsseldorf 1830 und de glandularum secern. structura penitiori, Lipsiae 1830). Endlich sind nun noch die allgemeinen Bearbeitungen der Ent- Handbücher. Wicklungsgeschichte zu nennen, die zum ersten Male in dieser Zeit auf- tauchen. Es sind : das Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen von Valentin, Berlin 1835, ein mit grossem Fleisse und an der Hand vielfacher eigener Erfahrungen gearbeitetes Werk und ferner die Darstellungen der Entwicklungsgeschichte in den Handbüchern von E. H. Weber (Hildebrandt's Anatomie), R. Wagner (Physiologie 1. Aufl.) und Burdach (Physiologie. 2. Aufl. 1837, Bd. H.). Kölliker , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 2 j^g , Einleitung. § 4- Von Sehwann bis auf unsere Tage. So mannigfache Bereicherungen auch alle am Schlüsse des vorigen § aufgeführten Arbeiten und manche andere noch der Entwicklungs- geschichte brachten, so ist doch unter allen denselben keine zu finden, die in allgemeiner Beziehung auch nur von Ferne mit dem v. BAER'schen Werke verglichen werden könnte, und die im Stande gewesen wäre, die Wissenschaft im Ganzen wesentlich weiter zu führen , als es durch Pander und v. Baer geschehen war. Nichts zeugt vielleicht mehr für die Grossartigkeit der Leistungen namentlich v. Baer's, als dass es des sctwann's Ein- eänzlicheu Umscliwunges bedurfte , der durch Schwann in allen anato- flussauf dieEnt-'^' , <• ■ i i • t^ wickinngsge- mischeu Wissenscliaiten emtrat , um auch die Entwicklungsgeschichte schichte. . ivt i i in eine neue Phase zu brmgen. Nachdem aber emmal die elementare Zusammensetzung der Thiere und zwar vor Allem durch die Unter- suchung der embryonalen Gewebe durch den genannten Forscher fest begründet war , stellte sich bald für alle denkenden Beobachter als die fernere Aufgabe der Entwicklungsgeschichte die heraus, einmal die PANDER-BAER'schen Blätter des Keimes auf ihre histologische Zusammensetzung zu ergründen und ihre Entwicklung aus der ursprünglichen Eizelle zu verfolgen und zweitens auch ihreBetheiligung an derBildung der Organe auf die Lei- stungen ihrer morphologischen Elemente zurückzufüh- ren, und sehen wir auch, dass vom Jahre 1839 an die meisten Forscher mehr weniger bewusst und entschieden auf dieser , allerdings schwie- rigen Bahn vorzudringen sich bemühen. Wollen wir übrigens ein klares Bild von den sehr zahlreichen Arbeiten dieser letzten Epoche ge- winnen, so müssen wir dieselben nothwendig nach ihrer verschiedenen Richtung auseinanderhalten und die Leistungen , die einfach als Be- reicherungen des Thatsächlichen erscheinen, von denen sondern, denen eine allgemeine Bedeutung zukommt. In letzterer Beziehung waren es vor Allem zwei Fragen, die die Forscher beschäftigten und zwar einmal die erste Bildung der Formelemente der Embryonen und ihre Beziehungen zu denen der ausgebildeten Organismen und zweitens die Keimblätter und ihre Umgestaltungen. Genauere Erfor- Zuuächst wurdc die Erforschuug der Furchung des Dotters terth"eiiungenimclie Hauptaufgabe. Abgesehen von einer grossen Zahl von Beobach- ^ ^^Eie.* '^'^ tungen, die die grosse Verbreitung dieses Vorganges darthaten, ge- lang es auch bald, so schien es, das Wesentliche desselben zu er- Einleitung. 19 fassen. C. Th. v. Siebold war der erste, der in den Theilstücken des Dotters (den sog. Furcliimgskugeln) der Rundwürmer ein helles Bläs- chen entdeckte (Burdach's Phys. 2. Aufl. Bd. IL), von dem dann sein Schüler Bagge [de evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae, Erlangae \9,h:\] nachwies, dass es immer vor der Theilung der Fur- chungskugeln in zwei zerfällt, Beobachtungen, die von mir bestätigt und dahin erweitert wurden, dass diese Bläschen , die ich aus hier nicht zu erörternden Gründen erst Embryonalzellen nannte (Ueber die ersten Vorgänge im befruchteten Ei, Müll. Arch. 1843) und später für gewöhn- liche Kerne erklärte (Entwicklung der Cephalopoden , Zürich '1844), noch ein Körperchen, gleich dem Nucleolus enthalten, w^elches übrigens vor mir auch schon von Rathke gesehen worden war (Fror. Notizen i 842 Nr. 517), worauf ich dann sowohl für die sogenannte totale als die partielle Furchung, die ich zuerst an den Cephalopoden auf ihre Ur- sachen verfolgte , die Theorie aufstellte , dass diese Vorgänge eine Art Zeilentheilungen seien , welche Deutung allgemeiner Anerkennung sich zu erfreuen hatte. Gleichzeitig mit der Erforschung des eigentlichen Wesens der Für- Erste zeiienbii- "^ o o düng im Embryo chung wurde auch die Frage nach ihrer Bedeutung für die Bildung des«"*! i'^'^e Bezie- ^ ^ ö o hungen zur Fur- Embryo und seiner Elemente in Angriff genommen. Bischoff (Kanin- chung. chenei) und noch bestimmter Reichert (Entwäcklungsleben im Wirbel- thierreich 1840) wiesen nach, dass die Furchungskugeln später zu Zellen sich gestalten und zeigte namentlich der letzte Autor, dass beim Frosche die Elemente aller Organe die Abkömmlinge der Furchungszellen sind. Doch vermochte diese Auffassung anfänglich nicht durchzudringen, da Vogt im Jahre 1842 in seinen Arbeiten über die Entwicklung des Alytes und Coregonus in vollem Gegensatze hierzu den Satz aufstellte und im Einzelnen durchzuführen versuchte, dass die Furchungskugeln später sich auflösen und die ersten Zellen der Embryonen frei in dem hierdurch entstandenen flüssigen Bildungsmateriale (Cytoblasteme , Schwann) sich bilden. Bei dieser Sachlage war es daher für die richtige Weiterent- wicklung dieser Angelegenheit wohl nicht ohne Bedeutung , dass ich in meiner Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden die Unhaltbarkeit der VoGT'schen Lehren darthat und namentlich auch an einem Geschöpfe mit partieller Furchung zum ersten Male den ganzen Ablauf derselben und ihren Zusammenhang mit der späteren Zellenbildung verfolgte. Es wurde so durch Reichert und noch bestimmter durch mich der wich- tige Satz ausgesprochen, dass in vollem Gegensatze zu Schwann's Annahme bei der embryonalen Entwicklung eine freie Zellenbildung nirgends sich finde, vielmehr alle Elementar- theile der älteren Embryonen unmittelbare Abkömmlinge der ersten 20 Einleitung. Furchungskugel und somit der Eizelle sind, eine Aufstellung, die später auch durch Remak's zahlreiche Untersuchungen bekräftigt und vervoll- ständigt wurde und gleich von Anfang an als Ausgangspunkt für eine ganz neue Grundanschauung der Gewebelehre sich gestaltete , so dass ich schon in der oben erwähnten Schrift dazu gelangte , mit grosser Wahrscheinlichkeit die Behauptung aufzustellen (1. c. S. 100) : »dass i n der ganzen Reihe der Entwicklung der thierischen Ge- webe, ebenso wie bei den Pflanzen, keine Zellenbildung ausserhalb der schon vorhandenen sich finde, vielmehr alle Erscheinungen als die ununterbrochene Folge vonVer- ände'rungen ursprünglich gleichbedeutender und Alle von einem Ersten abstammender Elementarorgane auf- zufassen seien.« Durch diese im Jahre 1844 ausgesprochene Behauptung war ich, was den erwachsenen thierischen Organismus betrifft, den Erfahrungen allerdings weit voraus geeilt und wurde dieselbe dann erst viel später, nachdem in mir selbst, in Betreff ihrer allgemeinen Gültigkeit für die nachembryonalen Zustände, mehrfache Zweifel aufgestiegen waren und nachdem Remak dieselbe sich angeeignet hatte , vor allem durch Vm- CHOw's Beobachtungen im normalen und pathologischen Gebiete zur all- gemeinen Gültigkeit erhoben. Neueste Bifah- Au dicsem Stande der Dinge haben auch die neueren Erfahrungen erstl^^zeiienbn- nicht Wesentliches geändert. Was einmal die ersten Vorgänge im be- '^"fjonen™ fruchtcteu Eic betrifft, so haben eine ungemein grosse Zahl von Detail- untersuchungen gelehrt, dass die Art und Weise, wie die ersten Zellen der Embryonen auftreten, bei den verschiedenen thierischen Typen nach manchen Seiten Abweichungen darbietet, dass aber doch überall die Grunderscheinung dieselbe bleibt und, wie ich diess zuerst darlegte, auf einer Zellenbildung durch die Eizelle d. h. einem Vermehrungs- vorgange derselben beruht, der in der grossen Mehrzahl der Fälle mit der gewöhnlichen Vermehrung hüllenloser Zellen durch Theilung zu- sammenzufallen scheint. Während ich jedoch früher mit Andern den Kernen der Dottertheilstücke einen wesentlichen Einfluss auf die Thei- lung derselben zuschreiben zu müssen glaubte, ist diese Rolle der Kerne durch die neuesten Erfahrungen von Auerbach (Nr. 54) in Frage ge- stellt worden , doch haben sich den Angaben dieses Autors auch sofort die Miltheilungen von Strasburger (Nr. 233) an die Seite gestellt, welcher die Zeilentheilung und Dotterfurchung doch mit der Kerntheilung in Ver- bindung bringt. Unzweifelhaft scheint es mir ferner, dass Contract Io- nen des Dotterprotoplasma, aufweiche ich (Gewebelehre 3. Aufl. 1859 S. 26 und Entwicklungsgeschichte 1. Aufl. 1861 S. 33) und M. Einleitung. 21 ScHULTZE [Observat. nonnullae de ovorum ranaruni segmentatione , 1863) aufmerksam gemacht, bei den Zellenbildungen des Eies ebenfalls eine Rolle spielen. Wesentlich Abweichendes hat bis jetzt nur Ein For- scher und zwar Götte (Entwicklungsgeschichte der Unke, 1875) vorge- bracht, nach welchem nach der Befruchtung (S. 98) »ein einfacher aber eigenthümlich geregelter physicalischer Process in der Dottermasse des lebensfähigen Eies sich abspielt , dessen sichtbarer Ausdruck die Thei- lungen der Dotterstücke und ihrer Umbildungsheerde (Götte meint das, was Andere Kerne der Dotterabschnitte heissen) sind.« So beachtens- werth nun auch der Versuch erscheinen mag , die Dottertheilung auf einfache physicalische Vorgänge zurückzuführen, so kann derselbe doch nur als misslungen angesehen werden , da Götte einmal von der ganz unbewiesenen und nicht stichhaltigen Annahme ausgeht, dass das be- fruchtete , ebenso wie das unbefruchtete Ei weder zum Theil noch im Ganzen eine Zelle , ein lebendiger Organismus sei und zweitens nicht beachtet hat , dass die Entwicklungsbedingungen und Entwicklungs- weisen sehr vieler Eier ganz andere sind als bei Bombinator und dass das bei diesem Vorkommende zur Ableitung von Schlüssen, wie sie Götte gezogen hat, ganz ungeeignet ist. — Die Beziehung der ersten Embryonalzellen zu den Elementartheilen der ausgebildeten Thiere anlangend, so hat die überwiegend .grosse Mehrzahl der neueren Untersuchungen einfach zur Unterstützung des von ViRCHOw, Remak und mir vertheidigten Satzes geführt, dass eine freie Zellenbildung nicht vorkomme, den Virchow zuerst bestimmt mit dem Ausspruche: Omnis cellula e cellula bezeichnete. Doch lässt sich nicht verkennen, dass die Entwicklung gewisser Geschöpfe immer noch manche unaufgeklärte Räthsel bietet und ist namentlich die Entwick- lung der Museiden nach dieser Seite nichts weniger als aufgeklärt (Weismann, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIV). — Im Zusammenhange mit den Entdeckungen Schwann's wurden auch Neueste Biätter- die Keimblätter, die einfach nach den Lehren Pander's und v. Baer's sich einzubürgern begonnen hatten, wieder in den Kreis der Untersuchungen gezogen und trat überhaupt die Frage nach den Primitivorganen des Keimes je länger je mehr in den Vordergrund. Schon im Jahre 1840 trat Reichert mit neuen Darstellungen der Uranlagen der Embryonen auf und vervollständigte dieselben im Jahre 1843 (Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche 1840 und Beiträge zur Kenntniss des heutigen Zu- standes der Entwicklungsgeschichte 1843). Beim Frosche bildet sich nach Reichert aus dem gefurchten Dotter zu äusserst die sogenannte Reichert. Umhüllungshaut, eine vergängliche epithelartige Hülle. Dann ent- stehen der Reihe nach, indem eine Lage Furchungskugeln nach der an- 22 Einleitung. dern sich organisirt, 1) die blattförmige Anlage des Centralnervensystems und zu beiden Seiten davon die Anlagen des Hautsystems; 2) die Chorda mit der blattförmigen paarigen Anlage des Wirbelsystems; 3) das Blut- system mit dem Herz , den grossen Gefässen , der Leber , dem Pancreas und den Urnieren, endlich 4) die Anlage des Darmsystems für alle Häute des Darmkanals. Beim Hühnchen lässt Reichert aus dem Keime oder der Keimhaut des bebrüteten Eies , an der er nur Ein Blatt annimmt, ebenfalls eine vergängliche Umhüllungshaut hervorgehen. Die Anlagen für den Embryo selbst bilden sich dann der Reihe nach unter dieser, indem sie von dem sogenannten Keimhügel oder dem weissen Dotterkern (dem Kern des Hahnentritts von Pander) sich ablösen und zwar i) die Anlage des centralen Nervensystems, 2) das Stratum oder die Membrana ' intermedia für alle übrigen gefässhaltigen Organe, d. h. das Wirbel- system, das Hautsystem , das Blutsystem und das Darmhautsystem, und endlich 3) die Darmschleimhaut, d. h. die Anlage des Cylinderepithels des Darmes. Diese Darstellung ist, obschon in mehrfacher Beziehung verfehlt, wie Remak zuerst überzeugend dargethan hat — indem namentlich die Umhüllungshaut in ihrem den Embryo bekleidenden Theile kein ver- gängliches Gebilde , sondern die Anlage des centralen Nervensystems und der Epidermis ist und beim Hühnchen der Keim des gelegten Eies einzig und allein die Anlage des Embryo darstellt und keine Schichten vom Dotter zu derselben hinzukommen — doch im Ganzen als ein sehr w^esentlich-er Fortschritt zu betrachten. Reichert ist der erste, der die blattförmigen primitiven Anlagen des Embryo vom histologischen Ge- sichtspunkte aus genauer untersuchte und hat er mit Hülfe des Mikro- skopes die Schichten viel bestimmter festgestellt, als es v. Baer bei dem damaligen Standpunkte der feineren Anatomie möglich war. Die Lagen, die er beim Frosche und besonders beim Hühnchen findet, sind , wenn man von den Deutungen und den Angaben über ihre Entstehung absieht, im Wesentlichen dieselben, die auch die neueren Autoren annehmen und Märd man immerhin sagen dürfen, dass Reichert, w^enn auch nicht in der Deutung und Heiieitung , doch wenigstens mit Bezug auf die Lagerung und Zahl der Blätter des Keimes, der Wahrheit sehr nahe ge- kommen ist. Kemak. Auf Reichert's Untersuchungen fussend, gelang es dann Remak beim Hühnchen und z. Th. beim Frosche eine Darstellung der embryonalen Primitivorgane zu geben , welche als eine faät nach allen Seiten voll- endete bezeichnet werden darf, wie denn überhaupt die Arbeit dieses Autors (Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbehhiere I . Heft 1850; 2. Heft 1851; 3. Heft 1855) mit den Untersuchungen v. Baer's Einleitung. 2S als die gediegenste und vollkommenste der ersten Hälfte unseres Jahr- hunderts erscheint. Nach Remak besteht die Keimhaut des Hühnchens am gelegten Eie aus zwei Schichten, zu denen dann noch ein mittleres Blatt hinzukommt, welches von dem ursprünglichen unteren Blatte sich abzweigt. Aus diesen 3 Keimblättern entstehen alle Organe und Systeme des Körpers und zwar liefert das äussere oder sensorielle Keimblatt die Epidermis und das centrale Nervensystem, ausserdem die Linse im Auge , das Epithel der Gehörblase , die zelligen Elemente aller Haut- drüsen, die nervösen Apparate des Auges sammt der Aderhaiit und den nervösen Theil des Geruchsorgans. Aus dem mittleren oder mo-" 1 0 r i s c h - g e r m i n a t i V e n Blatte entstehen das Knochen- und Muskel- system, sowie die peripherischen Nerven, ferner alle bindegewebigen Theile und Gefässe mit Ausnahme derer des centralen Nervensystems, die sogenannten Blutgefässdrüsen , die ürnieren und die Geschlechts- drüsen. Aus dem Innern Keim blatte endlich oder dem Darm- drüsenblatte lässt Remak das gesammte Darmepithel hervorgehen, ferner die Epithelien aller Darmdrüsen (Lungen , Leber , Pancreas etc.) sowie der Nieren. — Somit besteht nach Remak im Allgemeinen der Keim aus zwei epithelialen Blättern und einer Bindegewebe, (Knorpel, Knochen), Gefässe, Muskeln und Nerven enthaltenden mittleren Lage, die in Verbindung mit den beiden anderen Lagen die Haut und die Schleimhäute und alle Drüsen liefert , eine Aufstellung , bei welcher allerdings einige Ausnahmen das Gesammtbild trüben, wie die, dass das äussere Keimblatt auch die Gefässe der nervösen Gentralorgane und der Aderhaut liefere und das mittlere Keimblatt Nerven und Drüsenepi- thelien (Uruieren, Sexualdrüsen). Nichts destoweniger wurde die REMAK'sche Keimblättertheorie allgemein mit grossem Enthusiasmus auf- genommen, und mit Recht, denn dieselbe verbreitete zuerst ein helleres Licht über den Bau und die Yerwerthung der Keimblätter und die histologischen Beziehungen derselben zu den Organen und Systemen des fertigen Organismus. Alle weiteren Forsc'iungen schlössen sich nun zunächst an Remak Nachfolger Re und an das Geschöpf an , das auch für ihn als Ausgangspunct gedient hatte, das Hühnchen, doch trat nach und nach auch die Embryologie der Fische und Amphibien in den Vordergrund, wogegen die der Reptilien und Säuger nur wenige Bearbeiter fand. Beim Hühnchen ging das Bestreben vor Allem avif Ergänzungen und Erweiterungen der REMAK'schen allgemeinen Angaben und ver- dienen vor Allem jene Untersuchungen der Erwähnung , die mit der Entstehung der Keimblätter sich befassten. Remak hatte seine For- schungen mit dem gelegten Eie begonnen und sich um die Herkunft der 24 Einleitung. Keimscheibe nicht bekümmert. Es war daher eine wichtige Leistung, Entdeckung der als CosTE am Eie im Eileiter die Furchuns; entdeckte iComptes rendus partiellen Für- '-^ ■ \ i chung des Hüh- 1848] ^qJ durch sutc Abbildungen versinnlichte , welchen Voreans nereies durch ' ^ ^ ' o n Costa. dann Oellacher und zum Theil auch Götte (M. Schultze's Archiv X) näher ins Einzelne verfolgten. Gleichzeitig mit diesen Forschungen tauchten zahlreiche Untersuchungen über die Bildung der Keimblätter auf, weiche Remak etwas aphoristisch behandelt hatte. Namentlich war das mittlere Keimblatt Gegenstand vieler Studien, wobei die grosse Mehrzahl der Forscher auf den Standpunct Remak's sich stellte, nach welchem die Keimscheibe des gelegten Eies allein aus sich den Em- bryo entwickelt , und der ganze übrige Dotter Nahrungsdotter ist, wäh- Keimbiätter- reud einzig und allein His (Untersuchungen über die erste Anlaee des theorie von His. d ^ o o Wirbelthierleibes, Leipzig 1868) eine neue Bahn einschlug, die, wenn sie als richtig sich ergäbe, nicht nur die Bildung der Keimblätter aufklären, sondern auch der ganzen Embryologie eine neue Grundlage geben würde. Der Grundgedanke von His ist der, dass der Embryo des Hühn- chens nicht einzig und allein aus der Keimscheibe des ge- legten Eies sich aufbaut, wie fast alle Embryologen vor ihm ange- nommen hatten, sondern auch aus einem Theile des weissen Dotters. Aus der Keimscheibe entwickelt sich nach His das gesammte Nervengewebe, das Gewebe der quer ge- streiften und der glatten Muskeln, sowie dasjenige der (ächten) Epithelien und d er Drüsen. Aus den Elementen des weissen Dotters geht das Blut hervor und das Ge- webe der Bindesubstanz. Die erstere Anlage nennt His Haupt- keim oder A r c h i b 1 a s t , und nach seiner hervorragendsten physio- logischen Leistung N e u r o b 1 a s t ; die zweite heisst N e b e n k e i m oder Para blast, auch Hae moblast. Diese neue Lehre, die auf neue Studien über die Entwicklung der Primitivorgane des Keimes sich gründet, suchte His auch noch dadurch zu stützen, dass er den Nach- weis versuchte, dass auch der weisse Dotter des Hühnereies aus Zellen besteht, und dass das ganze Ei aus einer doppelten Quelle stammt. Nach den Auseinandersetzungen von His ist nämlich beim Hühnereie das Keimbläschen und das Material der Keimschicht archiblastischen Ur- sprunges , und hat den Werth einer Drüsenzelle , während der Dotter von parablastischen Theilen, d. h. von eingewanderten Bindesubstanz- zellen des Eierstockes, abstammt. Im Einzelnen fasst His die erste Entwicklung folgendermassen auf. Die Keimscheibe des gelegten befruchteten Eies, die in allen Theilen kernhaltige Zellen zeigt, besteht aus einem oberen Keimblatte, wogegen ein ausgebildetes unteres Keimblatt in der Regel fehlt, und statt dessen Einleitung. 25 zahlreiche, von der unteren Fläche des oberen abgehende Stränge und zapfenförmige Fortsätze sich finden , die netzförmig untereinander sich verbinden (subgerminale Fortsätze), auch häufig bogenförmig zusammen- hängen. Im Bereiche des dunklen Fruchthofes, dringen diese Fort- sätze in eine der Keimscheibe fester anhaftende Masse weissen Dotters, den sogenannten Keimwall ein, auch können dieselben vom innern Rande des Keimwalles aus auf den Boden der unter der Mitte der Keim- schicht befindlichen Höhle (Keimhöhle) übergehen. Mit der Bebrütung entsteht durch Vergrösserung und Vereinigung der subgerminalen Fortsätze ein zusammenhängendes unteres Keimblatt, welches jedoch bald vom oberen Keimblatte sich löst mit Ausnahme der Gegend des Primitivstreifens oderAxenstreifens (His), woselbst eine beide Blätter verbindende Zellenmasse sich findet, die Axenstrang genannt wird. Später entwickeln beide Keimblätter, seitlich vom Axenstrange, jedes noch Eine Schicht , die Muskelplatten oder Nebenplatten , von denen die eine die obere oder animale, die andere die untere oder vegetative heisst. Die diesen Muskelplatten anliegenden Theile des oberen und des unteren Keimblattes nennt His oberes und unte- res Grenzblatt (Hornblatt und Darmdrüsenblatt Remak). Somit besteht das Blastoderma , soweit es aus dem Archiblasten hervorgeht, schliess- lich aus dem Axenstreifen in der Mitte , in dem beide Keimblätter zu- sammenhängen, und seitlich aus vier Lagen, je einem Grenzblatte und einer Muskelplatte, von denen die einen der animalen und die anderen der vegetativen Sphaere angehören. Bezüglich der Verwerthung dieser Primitivlagen für die Bildung der späteren Theile meldet His (1. c. S. 43 und Zusätze und Be- richtigungen zu S. 43) folgendes: Das obere Keimblatt liefert das cerebrospinale Nervensystem, die animalen Muskeln und die Epidermis mit ihren Abkömmlingen. Das untere Keimblatt liefert die glatte Muskulatur des Körpers, sowie die Epithelien und Drüsen der innern Schleimhäute. Der Axenstreifen endlich, nach Abzug der Anlage des centralen Nervensystems , oder der Axenstrang enthält nach His reichlichere Ele- mente des oberen als des unteren Keimblattes, ja gehört vielleicht jenem ausschliesslich an. Derselbe erzeugt den N. sympathicus, dieWoLFp'schen Körper, die Sexualdrüsen , die ächten Nieren , die Chorda dorsalis und die Hypophysis cerebri. Zu diesen Lagen kommt dann noch als Product des N e b e n k e i m e s das Gefässblatt, welches zwischen die untere Muskelplatte und das untere Grenzblatt sich eindrängt. Von da aus gelangt dasselbe bis zum 26 . Einleitung. Axenstrange, und sendet schliesslich seine Ausläufer in alle Zwischen- räume zwischen den Theilen des Hauptkeimes. Soweit His. Fragen wir nun nach der Tragweite seiner Dar- stellungen , so ergeben sich nach meinen Erfahrungen für seine Auf- fassung der Keimblätter, die namentlich durch die Beseitigung eines mittleren Keimblattes von derjenigen von Remak abweicht und mehr an V. Baer sich auschliesst, keinerlei genügende Gründe, wie diess später des Näheren dargelegt werden wird. Aber auch seine Hypothese von zwei Keimen, dem Haupt- und Nebenkeime, ist eine Neuerung, die bis jezt keine Zustimmung gefunden hat. Zwar ist zuzugeben, dass die von His in geistreicher Weise nach verschiedenen Seiten ausführlich beleuchtete Annahme von einer besonderen Entstehung des Bindegewebes und des Blutes viel Bestechendes hat , so dass man fast bedauert , dieselbe nicht unterstützen zu können ; auch muss anerkannt werden, dass His mit Be- zug auf Einen sehr wichtigen Punkt, nämlich die selbständige Entstehung der Gefässanlagen im dunklen Fruchthofe und ihr centripetales Herein- wachsen in den Embryo im Rechte zu sein scheint (man vergl. auch His, Unters, ü. d. Ei u. d. Eientwickl. bei Knochenfischen, Leipzig 1872 S. 37, 50 bes. S. 44) ; was dagegen die Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung der Gefässe und des Blutes anlangt, so haben H. Virchow und ich gegen His uns aussprechen müssen, indem wir bei möglichst sorgfältiger Untersuchung der Entstehung der Keimblätter im Hühnereie zu dem Er- gebnisse gelangten , dass kein Theil des weissen Dotters an der Bildung des Blastoderma sich direct betheiligt und namentlich der Keimwall von His ein Theil des gefurchten Keimes ist (Zur Entw. d. Keimblätter im Hüh- nereie, Würzb. Verhandl. N. F. Bd. YIII 1 875 u. Nr. 254) . Ausserdem sind auch eine Reihe anderer Forscher, wie Waldeyer, Peremeschko, Oellacher, Stricker, Klein , Götte mehr w^eniger bestimmt gegen His aufgetreten ; ich muss jedoch His beistimmen, wenn er (Ei der Knochenfische) die An- gaben der erstgenannten Autoren theils als nicht unmittelbar gegen seine Hypothesen gerichtet, theils als nicht l^eweisend erachtet. Göxxe stimmt in Einem wichtigen Punkte scheinbar mit His überein , indem auch er eine Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung des Blastoderma, ja selbst an der Blutbildung annimmt ; was Götte im Auge hat , sind je- doch beschränkte Theile des Bodens der Keimhöhle , die er für weissen Dotter erklärt und die nach ihm an der Furchung sich mitbe- theiligen und später als sogenannte Dotterzellen das Blut liefern. (Die Bildung der Keimblätter und des Blutes im Hühnereie, in Schultze's Arch. Bd.X, S. 156, 183) und ist er weit entfernt wie His eine unmittel- bare Betheiligung des weissen Dotters an der Bildung des Keimes anzu- nehmen und die Elemente des weissen Dotters für Zellen zu erklären. Einleitung. 27 Von der Grundanschauung ausgehend, dass nur die Keimschicht Neueste Keim- den Embryo liefere , haben eine bedeutende Anzahl von Forschern die Entwicklung der Keimblätter im Hühnereie studirt und von Remak mehr weniger abweichende Darstellungen gegeben. Da diese ganze Frage im speciellen Theile ausführlich behandelt werden wird , so erwähne ich nur kurz die wichtigsten neuen Aufstellungen , die sich alle um das mittlere Keimblatt drehen. Es sind folgende : 1) das mittlere Keim- blatt entsteht centripetal durch Einwanderung der Fur- chungskugeln zwischen die beiden anderen Keimblätter vom Rande des Blasto derma her (Peremeschko, Stricker, Oellacher, Klein, Bal- FOUR, Foster; 2) das mittlere Keimblatt entsteht centripetal durch eine Wucherung des Randes der Keimschicht, des sog. Keimwulstes (GöTie) ; 3) das mittlere Keimblatt bil- det sich durch ein e Wucherung der mittleren Theile des Ectoderma, die selbständig wird und cent rifugal weiter wächst (ich). Ausserdem kann nun noch erwähnt werden, dass auch die Blätter- bildung im Eie der Fische und Amphibien von einer Reihe von Autoren sorgfältig untersucht wurde , unter denen Kupffer , Oellacher, Götte, His, Balfour vor Allem genannt zu werden verdienen, wogegen das Ei der Säugethiere nach dieser Richtung in der embryologischen Lite- ratur nur durch wenige fragmentarische Mittheilungen vertreten ist. Und doch besitzt ein Forscher , Hensen , schon seit langem eine schöne Reihe von Erfahrungen, vor Allem über das Kaninchenei , das er zuerst an Quer- und Längsschnitten untersuchte , welche in nächster Zeit in extenso veröffentlicht werden wird. Die Leistungen der neueren Embryologie mit Bezug auf allge- Entwictiungs- meine Fragen beschränken sich nun übrigens nicht nur auf das Stu- ^^^^ ^^' dium der Zellenbildung aus dem Eie und die Bildung der Keimblätter, vielmehr hat die Forschung auch noch einen höheren Flug genommen und sich an die Ermittlung der eigentlichen Entwicklungsgesetze und der letzten Gründe der Formbildung gewagt. Wie bereits in der Ein- leitung auseinandergesetzt w^urde, hat auf der einen Seite der Darwinis- mus durch seinen eifrigsten Vertreter E. Haeckel nachzuweisen versucht, dass die Ontogonie nichts anderes sei , als eine kurze Becapitulation der Phylogonie und dass dieselbe einzig und allein aus dieser sich erkläre. Anthropogenie , Leipzig 1874.) Anpassung und Vererbung sind die Triebfedern der Stammesgeschichte und da jedes einzelne Wesen in seiner Entwicklung nur die Stammesgeschichte wiederholt, so kann man auch einfach sagen »die Phylogenese sei die mechanische Ursache der Ontogenese«. Die Einseitigkeit dieser Lehre ist schon oben nachgewie- 28 Einleitung. sen, zugleich aber auch anerkannt worden, dass dieselbe nach gewissen Seilen Berechtigung besitzt und in wie weit sie auf eine solche Anspruch machen kann. Ganz anderer Art ist der Versuch von His, die ganze Ontogonie auf mechanische Verhältnisse zu begründen, dem wir schon in seinem grossen Werke begegnen und der in einer eben erschienenen Schrift (Unsere Körperform, Leipzig 1875) neuerdings mit Energie verthei- digt wird. Die Hypothese von His , dass der ganzen Entwicklung des Körpers verhältnissmässig sehr einfache mechanische Momente (Spannungen von elastischen Platten in Folge wechselnder Wachsthums- grössen gewisser Theile, Faltungen derselben in Folge von Widerständen u. s. w.) zu Grunde liegen, verdient nicht blos desshalb alle Beachtung, weil sie der erste Versuch ist, die Formbildung im Sinne der neueren Na- turforschung logisch zu begründen, sondern weil sie auch unstreitig viel Wahres an sich trägt. Und wenn auch His meiner Ueberzeugung nach das innere und letzte Moment aller Entwicklung, das Wachsthum der Elementartheile, viel zu wenig in den Vordergrund gestellt hat, so wird doch jeder Embryologe nicht umhin können , anzuerkennen , dass die mechanische Seite der Entwicklungsvorgänge bisher viel zu wenig ge- würdigt worden ist und es His danken , dass er zu erneutem Studium derselben die Anregung gegeben hat. Endlich hat auch Götte die allgemeineren Fragen zum Gegenstande weitläufiger Erörterungen gemacht und physicalische Vorgänge z. Th. im Sinne von His, z. Th. in eigenthümlicher Weise als die Grundphäno- mene jeder Entwicklung hingestellt, so jedoch, dass es ganz unmöglich ist, die Anschauungen dieses Gelehrten in Kürze wiederzugeben und ich auf spätere Darstellungen verweise. — Es bleibt mir nun noch übrig, die wichtigeren Einzeluntersuchun- gen und übersichtlichen Darstellungen aus der Zeit nach Schwann nam- haft zu machen : Grössere Arbeiten haben geliefe rt>): a. Ueber den Menschen. 1. Erdl, Die Entwicklung dei- Leibesforni des Menschen, Leipzig 1846. Mit guten Abbild, des Aeusseren menschlicher Eoibryonen. 2. Coste, Histoire generale et particuliere du developpement des Corps organises 4Fascicu]es, 1847— 1859. PI. I — XII. Enth.d. schönstenDarstell. junger menschl. Embryonen, der Eihüllen u. d. Uterus gravidus, die bis jetzt erschienen sind. 1) Die folgenden Werke werden im Texte nur unter den vorgesetzten Nummern citirt werden. Einleitung. 29 3. Reichert, Beschreibung einer frühzeitigen menschlichen Frucht im bläschen- förmigen Bildungszustande. Berlin 1873. (Abh. d. Bari. Akad.) b. Ueber die Säugethiere. 4. Barry, Researches on Embryology. First Series, Philos. Transact for 1838 Part. II. Second Series ibid. 1839 Part. II. Third Series ibid. 1840. — Unter- suchungen über die erste Entwicklung des Kaninchens, die nebst manchem Guten auch viele nicht stichhaltige Angaben enthalten. 4a. Hausmann, Ueber die Zeugung und die Entstehung des wahren weiblichen Eies bei den Säugethieren und beim Menschen. Hannover 1840. 5. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kanincheneies. Braunschweig 1842. öa. Entwicklungsgeschichte des Hundeeies. Braunschweig 1845. 5b. Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Giessen1853. 5c. Entwicklungsgeschichte des Rehes. Giessen 1854. Bischof f hat das grosse Verdienst, die erste zusammenhängende Untersuchung über die frühesten Gestaltungen des Säugethierembryo's gegeben zu haben und sind seine beiden ersten Arbeiten namentlich die Hauptbasis für unsere Deu- tungen der frühesten menschlichen Zustände. 6. Reichert, Entwicklung des Meerschweinchens. Abh. der Berl. Akad. 1862. 7. Bresche t, Recherches anatom. et physiol. sur la'gestatlon des quadrumanes. Memoires de l'Acad. d.Scienc. de Paris. Tom. XIX p. 4 01—490, 14 Planches. Das einzige Werk, das von den Eihäuten der Affen handelt. c. Ueber die Vögel. 8. Reichert, Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche. Berlin 1840. 9. Remak, Untersuch, über die Entwickl. der Wirbelthiere. Berlin 1850 — 1855. 10. Er dl, Entwicklung der Leibesform des Hühnchens. Leipzig 1845. 11. Coste, Histoire generale PI. I. II. (Furchung des Vogeleies.) ii. W. His, Untersuch, über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Leipzig 1868. 13. E. Dursy, Der Primitivstreif des Hühnchens. Lahr 1866. d. Ueber die Amphibien. 14. Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 14a. Ueber die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. 14b. Ueber die Entwicklung der Krokodile. Braunschweig 1866. Alle embryologischen Arbeiten Rathke 's zeugen von der feinsten Beobach- tungsgabe und grossem Fleisse und reihen sich würdig denen der ersten For- scher an. Aus diesem Grunde ist vor Allem die erste Schrift eine wahre Fund- grube für die Lehre von der Entwicklung der Organe. 15. Reichert, Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche, 1840. 15a. Vergl. Entwicklung des Kopfes der nackten Amphibien. Königsberg 1838. 16. C. Vogt, Unters, über die Entwicklung der Geburtshelferkröte (Alytes obste- tricans). Solothurn 1842. 17. M; Rusconi, Histoire naturelle, developpement et metamorphoses de la Sala- mandre terrestre. Paris 1864. 18. H. J. Clark, Embryology of the turtle in Agassiz Contributions to the natural history of the united States of N. America. Vol. II. Part. III 1857. 30 Einleitung. 19. .'\. Lerebou llet, Recherches d'embryologie comparöe sur le d^veloppement de ia truile, du iezard et du limnöe. Paris ISes. 20. Stricker, Entwicklungsgeschichte von Bufo cinereus , im Sitzungsber. der Wiener Akademie 1860. 21. M. Schul tze , Observat. nonnullae de ovorum ranarum segmentatione. 1863. 22. V. Bambecke, Recherches sur le developpement du Pälobate brun in Mem. der belg. Academie. T. XXXIV. 1868. 23. C. Öotte, Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere, mit Atl. von 22 Tafeln. Leipzig 1874. Ein Prachtwerk mit einer Fülle neuer Thatsachen und vielen allgemeinen Betrachtungen. e. lieber die Fische. 24. Vogt, Embryologie des Salmones. Neuchatel 1842. 25. Aubert, in Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1853 S. 99, VII 1856. 26. Lereboullet, 1. s. c. (Forelle.) 26a. Sur le developpement du brechet, de la perche et de l'ecrevisse in Mem. d. Sav. etrang. 1853 und in Ann. d. sc. nat. 4. Ser. Tom. 1. 2. 1855. 27. Recherches sur les monstrosites du brechet. Ibid T. XX. 28. Leydig, Beiträge zur mikr. Anatomie und Entwickl. der Rochen und Haie. Leipzig 1852. 29. M. Schultze, Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri in Ver- handl. d. Ges. d. W^issensch. zu Harlem 1856, auch in Fror. Notizen 1858 Bd. II S. 321. 30. K. B. Reichert, Beobaclitungen ü. d. ersten Blutgefässe und deren Bildung bei Fischembryonen, in den Studien des phys. Instituts v. Breslau 1858. 31. C. Kupffer, Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische, in M. Schultze's Arch. 1868. 32. Oell acher, Beilr. zur Entwickl. der Knochenfische, in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXII 1872. 33. Owsjannikow, Entwicklung des Petromyzon fluviatilis, in Bulletins de l'Aca- d6mie de Petersbourg. Bd. 14, S. 325. 1870. 33a. üeber d. ersten Vorgänge d. Entw. in den Eiern von Coregonus lavaretus, in Bull. d. Petersburger Akad. Bd. 19, S. 225. 1873. 34. Kowalewsky, Owsjannikow und N.Wagner, Die Enlwicklungsgesch. der Störe, in Bulletin de l'Acad. de Petersbourg. Bd. 14 ('1870) S. 317. 35. J. Gerbe, in Journal de l'Analomie 1872. pg. 609. PI. 20 — 22. (Furchung des Rocheneies.) 36. Gölte, Der Keim des Forelleneies, in M. Schultze's Archiv 1873. 37. Kowalewsky, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus, in Mem. de l'Acad. de Petersbourg. VII. Serie, Tom. XL 38. His, Untersuchungen über das Ei und die Eientwicklung bei Knochenfischen. Leipzig 1873. 39. — — Unters, ü. d. Entwickl. von Knochenfischen, in Zeitschr. f. Anatomie und Entwicklungsgeschichte von His und Braune. -Bd. I 1875, S. 1. Balfour, F. M. , In Quart. Journ. of Microsc. Scienc. Oct. 1874. Pg. 323, PI. 13 — 15. (Entwicklung der Elasmobranchier.) Einleitung. 31 Von Handbüchern und übersichtlichen Darstellungen nenne ich : 40. Bischoff, Entwiclilungsgesch. d. Säugethiere u. des Mensclien. Leipzig 1 842. Ein voi'treffliches Buch mit Hinsicht auf das Morphologische. 41 . Artikel «Entwicklungsgeschichte« in R. Wagner's Handwörterbuch der Phy- siologie. Bd. I. J. Müller in seinem Handbuche der Physiologie. R. Wagner und Funke in ihren Handbüchern der Physiologie. R. Wagner, Icones physiologicae. 1 . Aufl. 42. A. Ecker, Icones physiologicae. 2. Aufl. 185-1— 1859. Taf. XH— XXXI. Ausge- zeichnete bildliche Darstellungen vor Allem zur Entwicklungsgeschichte des Menschen. L o n g e t in seinem Traite de physiologie II. 43. Rathke, Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861. Klein in Handbook of the physiolog. laboratory by Klein, Burdon -Sanderson, M. Fester and L. Brunton. London 1873, p. 147 — 157. PI. 71—78. 44. S. L. Schenk , Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbelthiere. Wien 1874. Brücke, Vorlesungen über Physiologie. Bd. II, S. 243 — 321. Wien 1873. 45. M. Fester und Fr. M. Bai four, The elements of embryology. Part. I. London 1874. Enthält eine gute, z. Th. auf eigene Untersuchungen gegründete Dar- stellung der Entwicklung des Hühnchens. 46. E. Haeckel, Anthropogenie. Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig 1874. Darstellung der Ontogonie und Phylogonie des Menschen im Lichte des Haeckel'schen Darwinismus. 47. W. His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig 1875. Geistreiche Darstellung der His'schen mechanischen Entwick- lungstheorie U.Bekämpfung d. Haeckel'schen ontogenetischen Anschauungen. Ausserdem sind noch zu erwähnen die ganz ausgezeichneten pla- stischen Darstellungen aus Wachs zur Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Thiere, welche Herr Dr. A. Ziegler in Freiburg im Br. unter der Leitung von A. Ecker, W. His und W. Manz ausgeführt hat. Im Folgenden führe ich nun noch die wichtigsten embryologischen kleineren Abhandlungen und Monographien an, die im Texte, ebenso wie die früher genannten grösseren Arbeiten, nur unter der be- treffenden Nummer angeführt sind : 48. Afanasief f. Zur Entwicklung des embryonalen Herzens, in Bull, de l'Acad. de Petersbourg. Tome 13. 1869. p. 321-335, mit 1 Tafel. 49. Ueber die Entwicklung der ersten Blutbahnen im Hühnerembryo. Wiener Sitzungsber. 1866. 50. Ammon, Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Graefe's Arch. für Ophthalmologie. Bd. IV, Abth. I. Berlin 1858. 51. Arnold, J., Beschreibung einer Missbildung mit Agnathie und Hydropsie der gemeinsamen Schlundtrommelhöhle. Virchow's Archiv. Bd. 38. 32 Einleitung. 32. Arnold, J., Ein Beitrag zur nornnalen und pathologischen Entwicklungsgesch. d. Vorhofscheidewand des Herzens. Virchow's Archiv 1870. Mit 4 Tafel. 53. Beiträge zur Entwicklungsgesch. des Auges. Heidelberg 1874. 54. Auerbach, L., Organologische Studien. Heft I u. II, 1874. 55. Balbiani, M. , Sur la Constitution du Germe dans l'Oeuf animal avant la f6- condation, in Compt. rendus, 1864. T. 58, p. 584, 621 (ein Auszug mit 3 Fig. in der Uebersetzung von Frey's Histologie durch Ranvier, p. 103). 56. Babuchin, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Auges, in Würzburger Verhandlungen. Bd. IV, p. 83. 1863. 57. Vergleichend histologische Studien nebsl einem Anhange zur Entwick- lungsgeschichte der Retina. Würzburger naturwiss. Zeitschr. Bd. V. 1865. 58. Baer, v., Die Metamorphose des Eies der Batrachier vor der Erscheinung des Embryo, in Müller's Archiv 1834. 59. Balfour, F. M.. The Development andiGrowth of the layers of the Blastoderm. 60. On the Disappearance of the primitive Groove in the Embryo Chick. 61 . The Development of the Blood-vessels of the Chick. Alle drei Abhandlungen in Studies from the Physiological Laboratory in the University of Cambridge. I. 1873 und Microsc. Journal 1873. 62. A preliminary account of the development of the Elasmobranch fishes. Quarterly Journal of Microscopical Science Oct. 1874. 63. Bambecke, Ch.v., Premiers effets de la fecondation sur les oeufs de poissons ; sur l'origine et la signification du feuillet muqueux ou glandulaire chez les poissons osseux. Compt. rend. LXIV. 1872. 64. De !a pr^sence du noyan de Balbiani dans l'oeuf des poissons osseux, in Bulletin de la Sociöte de mödecine de Gand. 1873. 65. Sur les trous vitellins, que presentent les oeufs fecond^s des amphibies, in Bulletins de l'Academie de Belgique. 2. Serie. Tom. XXX. No. 7. 1870. 66. Banks, W. M., On the Wolffian bodies of the foetus and their remains in the adult. Edinburgh 1864. 67. Barkau, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Auges der Batrachier. Wiener Sitzungsber. '1866. Bd. UV. 68. Barth, Beitrag zur Entwicklung der Darmwand. Wiener Sitzungsber. 1868. 69. Beneden, Ed. van. De la distinction originelle du Testicule et de l'Ovaire, in Bulletins de l'Acad. de Belgique. Bd. 37. 1874. 70. Recherches sur la composilion et la signification de l'oeuf. Bruxeiles 1870. 12 Tafeln. 71. Bergmann, Die Zerklüftung und Zellenbildung im Froschdotter. Müller's Archiv 1841. 72. Zur Verständigung über die Dotterzellenbildung. Müller's Arch. 1842. 73. Bidder , A. A., De cranii conformatione. Dorpati 184 7. 74. Bidder u. Kupf f er , Untersuchungen über das Rückenmark. Leipzig 1857. 75. Bischoff, Th. L. W., Beiträge zur Lehre von den Eihüllen. Bonn 1833. 76. lieber die Bildung des Säugethiereies und seine Stellung in der Zellen- lehre. Sitzber. der k. bayr. Akademie. 1863. Bd. I. p. 242. 77. Artikel »Entwicklungsgesch.» in R. Wagner's Handwörterb. d. Physiologie. 78. 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Die Rolle der Dotterplättchen beim Aufbau der Gewebe. Centralbl. für med. Wissensch. No. -17. 1874. 248. Turner, Observations on the Structure ofthe Human Placenta, Journal ofAnat. und Phys. VII. pag. 120. 249. On the gravid uterus and on the arrangement of the foetal membranes in the Cetacea (Orca Gladiator). Edinburg 1871. 250. Urban tschitsch, V., Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Pauken- höhle. Wiener Sitzungsber. 1873. 251. UssoWjM., Zoologisch-embryolog. Untersuchungen. Wiegmann's Archiv für Naturgesch. Jahrg. 4 0 — 41. Bd. 1. 252. Vintschgau, M. C. di, Struttura e movimenti delle Cellule di segmentazione dell'uovo di Rana. Atti dell Istituto veneto. Vol. VIII. Serie III. 253. Virchow, R., Ueber die Dotterplättchen bei Fischen u. Amphibien. Zeitschr. f. w. Zoologie. Bd. I. 254. Virchow, H., Beobachtungen am Hühnerei über das dritte Keimblatt im Be- reiche des Dottersackes. Virchow's Arch. Bd. 62. 1874. 255. Wagn er, R., Prodromus histor. generationis. Lipsiae1836. fol. 256. Waldeyer, Anatomische Untersuchung eines menschlichen Embryo von 28 — 30 Tagen. Studien des physiol. Institutes zu Breslau. 1865. 257. Ueber die Keimblätter und d. Primitivstreifen bei der Entwicklung des Hühnerembryo. Zeitschr. f. rat. Med. 1869. 258. Eierstock und Ei. Leipzig 1870. 259. Wendt, H., Ueber das Verhalten der Paukenhöhle beim Foetus und beim Neugebornen. Archiv für Heilkunde XIV. 260. Weber, E. H. , Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrichtungen der Ge- schlechtsorgane. MüUer's Archiv. 1846. p. 421 und in AbhandL der königl. Sachs. Gesellsch. der Wissensch. Herausgeg. am Tage der 200jährigen Ge- burtstagsfeier Leibnizen's. Leipzig 1846. S. 381 — 459. mit 9 Tafeln. 261. Weil, C. , Beiträge zur Kenntniss der Befruchtung und Entwicklung der Ka- nincheneier, in den Wiener Medic. Jahrbüchern. 1873. 1. Heft. 262. Wink 1er, F. N., Textur, Structur und Zellleben in den Adnexen des mensch- lichen Eies. Jena 1870. 263. Die Zotten des menschlichen Amnions, in Jen. Zeitschr. f. Med. u. Natur- wiss. Bd. IV. 1868. p. 535—540. 264. Wittich, v., Beiträge zur Entwicklung der Harn- und Geschlechtswerkzeuge der nackten Amphibien. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. IV, 1853. Erster Hauptabschnitt. Yon der Entwicklung der Leibesform und den EihtiUen. §5. Nachdem in den vorigen §§ die Geschichte der Embryologie nach ihren wichtigsten Seiten und der jetzige Standpunkt dieser Wissenschaft dargelegt worden ist , wende ich mich zur eigentlichen Aufgabe dieses Werkes, und zwar soll die Entwicklung des Menschen und der höheren Thiere in zwei Abschnitten besprochen werden, von denen der eine die erste Anlage der Leibesform und der wichtigsten Organe, der zweite die Entwicklung der einzelnen Organe und Systeme zum Gegenstande haben wird. Hierbei wird wo immer möglich der menschliche Orga- nismus zum Ausgangspunkt igewählt werden. Da jedoch unsere Kennt- nisse über die frühesten Zustände des befruchteten menschlichen Eies sehr mangelhaft sind, so ist es nicht anders möglich, als für diese Periode die höheren Wirbelthiere und vor Allem die Säugethiere zu Grunde zu legen, deren Entwicklung, wenigstens was die Leibesanlagen betrifft, nach Allem, was wir wissen, mit derjenigen des Menschen in hohem Grade übereinstimmt. W^o die Kenntnisse über die Säugethiere ebenfalls nicht ausreichen , wie mit Bezug auf die Schichten der Em- bryonalanlage, halten wir uns an die Vögel, deren erste Anlage mit der- jenigen der Säugethiere ebenfalls in vielen wesentlichen Verhältnissen übereinstimmt. §6. Von dem unbefruchteten Eie. Das unbefruchtete Ei zeigt bei allen Geschöpfen die bekannten drei unbefruchtetes Theile : den Dotter [Vüellus), das Keimbläschen [Vesicula germina- tiva, PuRKiNJE'sches Bläschen) und den oder die Keimflecken [Macula 42 Erster Hauptabschnitt. gernünativa , WAGNEit'scher Fleck) ; doch finden sich trotz dieser allge- meinen Uebereinstimmung mancherlei Verschiedenheiten im Einzelnen. So sind einmal die Umhüllungen des Eies sehr verschieden und er- scheinen in den einen Fällen nur von Einer , vom Eie selbst erzeugten Haut, der Dotter haut, Membrana vitellina, gebildet; andere Male wird diese Eihülle von einer vom Eisäckchen hervorgebrachten Mem- bran, der Tunica adventitia oder äusseren Eihaut [Chorion der Autoren) dargestellt ; noch in anderen Eiern endlich finden sich beider- lei Eihüllen. Vor Allem aber ist es der Dotter, der sehr wechselnde Verhältnisse darbietet, deren richtige Auffassung für den Embryologen von grossem Belange ist , da ja dieser Theil der Eier das Material dar- stellt oder enthält , aus dem der Embryo sich bildet. Es sind daher die Forscher schon seit längei^er Zeit bemüht gewesen , sowohl die Zusam- mensetzung und Entwicklung des Dotters, als auch seine Bedeutung und Verwendung für die Anlage des neuen Geschöpfes zu ergründen, wobei sich mit Bezug auf letzteres ein doppeltes Verhalten herausgestellt hat, welches dazu benutzt worden ist, um die Eier in zwei Hauptgruppen Bildungsdotter ZU soudem. Bei den einen Eiern nämlich wird, worauf Reichert zuerst und Nakrungs- dotter. die Aufmerksamkeit gelenkt hat (Nr. 190,8. 25 fg.) der gesammte Dotter zur Anlage des Embryo verwendet, während bei den anderen nur einem kleineren Theile des Eiinhaltes diese Bedeutung zukommt, und das meiste einfach Nahrungsstoff" für das werdende Geschöpf ist. Reichert gebraucht zur Bezeichnung dieser beiden Dotterarten die Ausdrücke «Bildungsdotter« und »Nahrungsdotter«, welchevon den meisten Forschern angenommen w'urden, wie besonders von Leuckart und Allen Thomson in ihren vortreff'lichen Arbeiten über das thierische Ei (Nr. 1421 u. 242). Die Eier selbst hat Remak, je nachdem sie nur Bildungsdotter oder beide Dotterarten enthalten, »ho loblas tische« und »mero- blastische« genannt (Nr. 199). Weitere Untersuchungen haben nun ferner herausgestellt, dass auch die Eier mit Nahrungsdotter noch w^eiter untereinander verschie- den sind, indem bei den einen dieser Dotter von der ursprüng- lichen Eizelle gebildet wird, bei den andern dagegen in dieser oder jener Weise von aussen zur Eizelle dazu kommt, und so gelangt man dazu, die Eier in erster Linie in zwei grosse Abtheilungen, einfache und zusammengesetzte, zu sondern, bei w'elchen dann wieder Unterabtheilungen anzunehmen sind. Einfache Eier. E i u f a cli c Eier iienuen wir solchc, die einer einzigen Zelle entsprechen und bei denenderBildungs-undErnährungs- stoff des Embryo oder der Dotter ganz und gar den Werth Primärer Dott«r. eiucs Zelleninhalt CS besitzt , wesshalb wir denselben primären Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülleii. 43 Dotter heissen . Diese Eier mit primärem Dotter zerfallen in holoblastisclie und meroblastische, von denen die letzteren wieder viele Unterformen mit allmäligem Uebergange zu den Eiern zeigen, die nur Bildungsdotter führen. — Die holoblastischen Eier zeigen nach der Befruchtung jene eigenthümliche Zerklüftung des ganzen Dotters, die man die totale Furchung genannt hat, während bei den meroblastischen Eiern nur der Bildungsdotter zerfällt, was partielle Furchung heisst. (Siehe unten) . Als Typus des einfachen holoblastischen Eies kann das sängetMerei. Säuget hier ei gelten. Dasselbe besitzt eine verhältnissmässig dicke Hülle, die wie eine helle Lage den Dotter umgibt und daher den Namen Zona pellucida erhielt. Dieselbe wurde bisher all- gemein als Dotterhaut angesehen, doch weisen die Untersuchungen von Pflüger (Nr. 179, S. 80 fg.) darauf hin, dass dieselbe von dem Eisäckchen abge- sondert wird, in welchem Falle dieselbe als Adven- titia oder äussere Eihaut anzusehen wäre. In der That will nun auch E, van Beneden, wie schon manche andere Forscher vor ihm, am befruchteten, in den ersten Furchungsstadien befindlichen Eie des Kaninchens nach innen von der Zona noch eine zarte Hülle gesehen haben, die die Sper- matozoen und Dottersegmente einschloss, welche Haut als ein Ausschei- dungsproduct des Dotters und somit als eine ächte Dotterhaut anzusehen wäre (Nr. 70 , p. 145, PI. XII, Figg. 5 und 7). Beim Delphin hat van Beneden diese Dotterhaut schon am Eierstockseie aufgefunden , und zwar kurze Zeit nach dem Auftreten der ersten Spuren der Zona pellu- cida. — Die Zona pellucida ist in gewissen Fällen wie von Porenkanäl- chen fein streifig (Meine Gewebelehre, 5. Aufl.) und kann auch eine concentrische Schichtung darbieten (Nr. 179, S. 80). Ob dieselbe eine Oeffnung zum Eindringen der Samenfäden besitzt , eine sogenannte Mi- kropyle, wie sie M. Barry schon vor Jahren beim Kaninchen gesehen haben will, ist noch nicht ausgemacht. Doch lassen die neueren Unter- suchungen von Pflüger an der Katze (Nr. 179, S.82, u. Tab.V, Figg. 6, 7, 8) und von van Beneden bei der Kuh (Nr. 70, p. 147 fg., PL XI, Fig. 7, Z') das Vorkommen einer solchen als möglich erscheinen. Der Dotter der Säugethiere zeigt zwei Bestandtheile, einen homo- genen mehr flüssigen und einen körnigen , der zum Theil aus dunklen Fig. 4. Ovulum des Menschen aus einem mittelgrossen Follikel 250mal vergr. o Dotterhaut Zona pellucida, b äussere Begrenzung des Dotters und zugleich innere Grenze der Dotterhaut, c Keimbläschen mit dem Keimfleck. Ei des Hulines. 44 Erster Hauptabschnitt. • fellähnlichen Kugeln verschiedener Grösse, zum Theil aus blassen fein- sten Körnchen besteht, deren Natur nicht weiter ermittelt ist. In den Eiern mancher Gattungen sind die dunklen Körner zahlreich und dann erscheint der Dotter weisslich, wie z. B. bei der Kuh und der Katze, bei andern Geschöpfen sind dieselben spärlicher, wie beim Menschen, und die Eier mehr hell und durchscheinend. Im Innern des Dotters und meist nicht ganz in er Mitte liegt ein kugelrundes bläschenförmi- ges Gebilde, das Keimbläschen oder PuRKiNJE'sche ßläschen [Vesi- cula germinativa) , mit klarer . heller Flüssigkeit im Innern und mit Einem dunkleren festeren Korne, deniKeimflecken oder Wagner' sehen Flecken [Macula germitiativa) . Das reife menschliche und Säugethierei misst durchschnittlich 0,2mm, das Keimbläschen 40 — 50 p. und der Keimfleck 5 — 7 [jl. Demselben Typus wie die Säugethiere gehören auch die Eier vieler niederen Thiere , namentlich aus den Abtheilungen der Würmer, Mol- lusken , Echinodermen und Polypen , an , doch sind in vielen Fällen neue Untersuchungen nöthig , um zu bestimmen , ob nicht bei manchen später, nachdem die totale Furchung des Dotters mehr oder weniger weit gediehen ist, doch noch ein Theil des Dotters von dem übrigen sich sondert und als Nahrungsdotter verwendet wird. Als Typus der meroblastischen einfachen Eier wähle ich das Ei des Huhnes , dessen Verhältnisse am genauesten ver- folgt sind. Das Eierstocksei des Huhnes besteht, wenn wir zunächst nur die makroskopischen Verhältnisse berücksichtigen, aus einer zarten Dotter haut und aus dem Dotter. Am Dotter unterscheidet man den Bildungsdotter und den Nahrungsdotter, von denen der letztere die Hauptmasse des Ganzen ausmacht und wieder in den weissen und den gelben Dotter zerfällt. Der B ildungsdotter stellt eine nicht ganz scharf abgegrenzte, rundliche, weisse Scheibe von 2,5 — 3,5 mm im Durchmesser und 0,28 — 0,37 mm Dicke in der Mitte, den Hahnentritt oder die Narbe [Cicatricula] , besser die Keim- schicht oder Keim Scheibe [Stratum s. Discus proligerus) dar, die einer bestimmten Stelle des Nahrungsdotters oberflächlich anliegt. Macht man einen senkrechten Durchschnitt durch ein erhärtetes Ei, so zeigen sich die Verhältnisse in folgender Weise. Die Keimschicht er- scheint als eine kleine weisse, in der Mitte dickere und nach innen vorspringende Scheibe an der Peripherie des hier weisslich erscheinen- den Nahrungsdotters dicht unter der Dotterhaut , und von letzterem aus zieht sich , der Mitte des Bildungsdotters entsprechend, wie ein weiss- licher Strang oder Zapfen von Nahrungsdotter in das Innere des gelben Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 45 Dotters hinein, der sich dann im Centrum des Gelben zu einem unregel- mässig kugeligen Gebilde von derselben Färbung verbreitert. Diesen ganzen Theil des Dotters unterhalb des Discus proligerus und in der Mitte des Gelben nennt man den weissen Dotter oder das Dotter- w^eiss. Derselbe ist flüssiger, weicher als die übrigen Theile des Dot- ters, und hat man daher auch die Verhältnisse so ausgedrückt, dass man im Innern des Dotters eine Höhle [Latebra^ Purkinje) beschrieb, von der ein Kanal gegen die Keimscheibe an die Oberfläche ziehe. Ab- gesehen von dieser Hauptmasse, findet sich weisser Dotter auch noch in einer ganz dünnen , von blossem Auge nicht wahrnehmbaren Lage an der Gesammtoberfläche des gelben Dotters dicht unter der Dotterhaut, welche »weisse Dotterrinde« am Rande der Keimscheibe unter dieselbe tritt und hier mit dem übrigen weissen Dotter sich ver- bindet. Die ganze übrige grössere Masse des Nah- rungsdotters wird von dem gelben Dotter gebildet, welcher am hartgekochten Eie mehr oder weniger bestimmte Andeutungen von Schichten zeigt, die im Allgemeinen dem weissen Dotterkerne und dem weissen Stiele desselben gleich verlaufen. Im Discus proligerus findet sich im Eierstockseie das Keimbläs- chen als ein rundes, abgeplattetes und somit linsenförmiges Gebilde, das in reifen Eiern dicht an derDotterhaut seine Lage hat (Figg.3,4). Die mikroskopischen Verhältnisse anlangend, so ergibt sich folgendes. Die Dotterhaut ist eine 7 ji dicke , zarte, aber 'doch ^mit einer gewissen Widerstandsfähigkeit begabte Haut, die von der Fläche undeut- lich fasrig und körnig erscheint, wie wenn sie aus feinen, in den ver- schiedensten Richtungen verlaufenden und sich kreuzenden kurzen Fäserchen bestünde , und in manchen Fällen auf dem optischen Quer- schnitte wie zwei Lagen zeigt, eine äussere fasrige und [eine innere punctirte. Ihrer Redeutung nach ist diese Hülle bisher für eine ächte Dotterhaut gehalten worden , in neuester Zeit betrachtet jedoch Eimer (Nr. 97) die äussere Lage derselben als eine Abscheidung des Follikel- epithels und somit als eine äussere Eihaut. Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter, a Dotter- haut. 6 Keimschicht oder Bildungsdotter mit dem Keimbläschen, c Gelber Nah- rungsdotter mit den Schichtungslinien, d Weisser Nahrungsdotter mit d' der grösse- ren Ansammlung im Innern des gelben Dotters. 46 Erster HaupfabscliniU. Der gelbe Dotier besteht aus weichen, dehnbaren, rundlichen Elementen A^on 23 — iOO jx Grösse, welche einen gleichmässig feinkörnigen gelben Inhalt ohne Spur eines Zellenkernes zeigen und vielleicht eine zarte Hülle, auf jeden Fall aber eine Rindenschicht besitzen, die dichter ist als das Innere. Diese Kugeln oder Bläschen des gelben Dotters und eine geringe Menge von Zvi^ischenflüssigk e.it bilden die äusseren Lagen des gelben Dotters, wogegen im Innern um den weissen Kern herum in vielen Eiern innerhalb des gelben Dotters eine grössere Menge von flüssiger Zwäschensubstanz auftritt, in welcher dann auch Elemente von derselben Beschaffenheit, wie die des weissen Dotters, in geringer Menge vorkommen können. Das körnige Aussehen des gel- ben Dotters im gekochten Eie rührt von den gelben Dotterkugeln her und erscheinen dieselben überall da, wo sie nur wenig Zw-ischenflüssig- keit zwischen sich haben, durch gegenseitigen Druck vieleckig, oft wie Krystalle. Der weisse Dotter besteht aus Flüssigkeit und kugeligen grösse- ren und kleineren Gebilden. Die kleinsten sind einfache dunkelrandige Körnchen, vom Aussehen von Fetttropfen ; die grösseren von 18 — 22 [x im Mittel, 4 — TSjx in den Extremen, sind, wenigstens alle grösseren, deut- lich Bläschen , die durch eine sehr deutlich hervortretende zarte Hülle und durch die besondere Beschaffenheit des Inhaltes sich auszeichnen. Die meisten derselben nämlich enthalten nichts als helle Flüssigkeit und Eine grössere, einem Fetttropfen ähnliche dunkle Kugel, doch kommen ausser diesen auch solche vor, die eine gewisse Zahl grösserer und klei- nerer solcher Kugeln oder Körner führen oder mit solchen ganz erfüllt sind, und finden sich diese Formen namentlich an der Grenze zwischen weissem und gelbem Dotter in einer Mannigfaltigkeit, dass kaum zu be- zweifeln ist, dass die Elemente beider Dotterarten durch Zwischenstufen verbunden sind. Die Keimscheibe, der Discus proligerus , ist eine feinkörnige Substanz , die jedoch nicht in allen Gegenden dieselbe Beschaffenheit zeigt. In der Nähe des Keimbläschens und im ganzen mittleren Theile der Keimschicht ist dieselbe ganz gleichmässig und so fein körnig , dass kaum etwas Aehnliches bei thierischen Elementartheilen sich findet. Gegen den Rand zu und an der tiefen Fläche dagegen treten allmälig etwas gröbere Granulationen auf und durch diese geht dann die Keim- schicht unter dem Mikroskope ganz allmälig und ohne scharfe Grenze in den weissen Dotter über. Dagegen bemerkt das unbewaffnete Auge an dem in Liquor Mülleri und Alcohol erhärteten Eie eine scheinbar scharfe Begrenzung am Bildungsdotter. An solchen Eiern finde ich auch immer die Keimscheibe noch von einem dunkleren Ringe von 0,3 — O.ömraBreite Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 47 umgeben, der jedoch zum Nahrungsdotter zählt und an der Furchung keinen Antheil nimmt. Das Keimbläschen ist im reifen Eierstockseie ein grosses zart- wandiges Bläschen, das frisch im Innern eine helle Flüssigkeit enthält. Fla. 3. Von Gestalt ist dasselbe linsen- oder scheibenförmig und so ober- flächlich gelagert , dass es mit der einen Fläche die Dotterhaut berührt, Avährend der abgerundete Rand und die tiefe Seite von Bildungs- dotter umgeben sind. Seine Dicke beträgt 0 , 1 0 — 0 , 1 2mm und __ die Breite 0,42 — 0,54mm und ~ nimmt dasselbe somit einen be- deutenden Raum im Bildungs- dotter ein. An erhärteten reifen V Eierstockseiern ist der Inhalt des 'i/ Keimbläschens geronnen und lässt sich ein solches Keimbläschen F'g- *• leicht in feine Schnitte zerlegen und das Innere mit den stärksten Vergrösserungen durchmustern. Hier- bei sah ich nie eine bestimmte Spur von Keimflecken, vielmehr war das Innere fast überall so ungemein fein punctirt , dass es fast homogen genannt werden konnte und nur hie und da zeigten sich Andeutungen von sehr zarten, kleinen, rundlichen Bläschen , die ich jedoch nicht als niaculae germinativae zu deuten wage. In jungen Eierstockseiern ist bekanntlich das Keimbläschen kugel- Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eierstocks- eies. Verg. 30. M Bildungsdotter, ivd weisser Dotter; k Keimbläschen, d Dotterhaut sammt Follikelepithel. Fig. 4. Mittlerer Theil des Bildungsdotters mit dem Keimbläschen eines reifen Eierstockseies des Huhnes etwa 60 mal verar. Buchstaben wie oben. 48 Erster Hauptabschnitt. Zusammenge- setzte Eier. Secundärer Dotter. rund , mitten im Dotter gelegen und mit einem deutlichen Keimfleck versehen. Nach demselben Typus, wie das Ei des Huhnes, sind die Eier aller Vögel, der Reptilien , der Fische , mit Ausnahme der Cyclostomen , der Cephalopoden und der höheren Kruster undArachniden gebaut, mit dem Unterschiede jedoch , dass bei den Wirbelthieren der Bildungsdotter schon im unbefruchteten Eie sichtbar ist , bei den Wirbellosen dagegen allem Anscheine nach erst mit dem Beginne der Entwicklung als eine besondere Lage erscheint. Die zweite Hauptart der Eier sind die zusammengesetzten. Mit diesem Namen bezeichne ich Eier , bei denen zu dem primitiven Eie noch eine zweite Substanz, die man secundären Dotter nennen kann, dazu kommt^ die die Rolle von Nahrungsdotter spielt und entweder in besonderen Organen oder in besonderen Zellen des Eierstocks ge- bildet wird. Solche Eier sind zusammengesetzt und ent- sprechen nicht einer einfachen Zelle. Uebrigens bilden die einen derselben doch einheitliche Körper , indem der secundäre Dotter mit dem primären des Eies selbst verschmilzt (Insecten) oder in den- selben übergeht (Prorhynchus) , so dass das Ganze auf den ersten Blick von einem einfachen Eie nicht zu unterscheiden ist. Die anderen dagegen bleiben zusammengesetzt und umschliesst bei ihnen der secundäre Dotter ein ganzes gut begrenztes einfaches Ei mit Dotter, Keimbläschen und Keimfleck (Trematoden, Cestoden, Turbellaria rhabdocoela) . Werfen wir zum Schlüsse noch einen Blick auf die Bedeutung der Eier und Eitheile, so finden wir, dass bei allen Thieren das einfache Ei einer Zelle gleichzusetzen ist, und somit Dotter, Keimbläschen und Keimfleck dem Zelleninhalte , Kern und Kernkörperchen homolog sind. Auch das meroblastische Ei des Huhnes ist meiner Meinung nach nicht in anderer W^eise aufzufassen und betrachte ich die gegentheilige An- nahme von His, der zufolge der Nahrungsdotter dieses Eies aus ein- gedrungenen Epithelzellen des GRAAp'schen Follikels sich entwickelt als durch die Untersuchungen von Gegenbaur (Nr. 104), Gramer (Nr. 86) und Waldeyer (Nr. 258) widerlegt. Anmerkung. In Betretf der Entwicklung und Bedeutung der Eitheile in der Thierreihe ist noch viel zu untersuchen, doch kann hier unmöglich ansführlicher auf diesen Gegenstand eingegangen werden und ver- weise ich auf die neueren Arbeiten von Pflüger (Nr. 179), Waldeyer (Nr. 258), His (Nr. 38), Götte (Nr. 23), v. Beneden (Nr. 70), Ludwig (Nr. 145), indem ich nur noch Folgendes hervorhebe. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 49 GoTTE hat in neuester Zeit , gestützt auf Untersuchungen an Bonibinator igneus, den Satz ausgesprochen , dassdasEi kein e Z eile s e i , sondern eine unorganisirte Masse, indem erstens das Ei nicht aus Einer Zelle, sondern durch Verschmelzung mehrerer Zellen entstehe und zweitens der Dotter durch Absonderung von Seiten der Wand des EifoUikels sich bilde. Gegen diese Aufstellung habe ich Folgendes zu bemerken. Erstens scheinen mir die Untersuchungen Götte's nicht mit der nöthigen Sicherheit zu bewei- sen, dass die Eier von Bombinator wirklich so entstehen, wie er annimmt, in- dem die beobachteten Thatsachen auch auf Theilungen der Eier oder darauf, dass die Eizelle andere Zellen in sich aufnimmt, bezogen werden könnten. Aber auch angenommen, GÖtte's Annahme sei richtig, so folgt doch aus dem Umstände, dass ein Ei durch Verschmelzung mehrerer Zellen sich anlegt, noch nicht, dass dasselbe keine Zelle und eine unorganische Masse sei. Oder ist etwa eine Spore von Zygnema oder Spirogyra , obschon aus zwei Zellen entstanden, keine Zelle? Ebenso gut als die Hälften einer getheilten Zelle Zellen sind, betrachte ich auch zwei (oder mehr) conjugirte Zellen als einen Elementarorganismus vom Werthe einer Zelle. Hieraus folgt dann auch, dass der Eiinhalt ursprünglich sicher nicht unorganisirt ist, sondern den Werth eines Zelleninhaltes hat. Und wenn derselbe später auch unter Mit- betheiligung der Wand des EifoUikels und ihrer Blutgefässe an Masse zunimmt, so liegt doch hierin Nichts, was ihn zu einer unorganisirten Masse stempeln könnte, um so mehr, als in jedem Dotter unzweifelhaft Stoffwechsel und Bil- dung von Elementartheilchen statt hat. Götte hat auch geglaubt, seine Erfahrungen über die Eibildung bei Bom- binator verallgemeinern zu dürfen, es muss ihm jedoch die Berechtigung hierzu durchaus abgestritten werden, so lange als er nicht wirkliche Beobach- timgen über andere Thiere vorzulegen hat, indem die bisherigen Unter- suchungen alle den Satz erhärten, dass, abgesehen von den zusammen- gesetzten Eiern, das Ei eine einfache Zelle sei, für welchen Satz auch ich nach meinen neuesten Erfahrungen an Säugethiereiern einstehe. Ferner gedenke ich der neuesten Untersuchungen von His über das Fisch- ei (Nr. 38] , die es, wie dieser Forscher annimmt, wenn auch nicht gewiss, doch sehr w^ahrscheinlich machen, dass ein Theil des Dotters dieser Eier von aussen dazu kommt, d. h. von eingewanderten Bindesubstanzzellen des Eier- stockes abstammt. Ich maasse mir über diese Angaben kein Urtheil an und wiederhole , dass noch viele Untersuchungen nöthig sein werden, um zu be- stimmen, welche Eier als zusammengesetzte anzusehen sind, bei welchen ausser der Eizelle auch noch andere Zellen an der Bildung des Dotters sich betheiligen. Dass man übrigens bei der Annahme eines Vorkommens zelliger Elemente im Dotter von Eiern nicht vorsichtig genug sein kann, mag man nun dieselben da- oder dorther ableiten, beweisen die neuen Angaben von Eimer ("No. 97; über eine Zellenlage im Dotter der Eidechseneier, welche nach LvDwiG (No. \ 4o) nichts als eine embryonale Zellenschicht ist. In Betreff der Eier des'Huhnes merke ich noch Folgendes an. Nach His enthält der gelbe Dotter keine Zwischenflüssigkeit und sind die Elemente desselben in ihrer natürlichen Anordnung durch gegenseitige Abplattung von krystalloider Gestalt. Ich finde diese Elemente gerade umgekehrt im natür- lichen Zustande rund und nur im gekochten Dotter eckig und von Flächen be- KöUilier, Entwickliiiigsgescliichte. 2. Aufl. 4 50 Erster Hauptabschnitt. grenzt und erschliesse hieraus, dass dieselben auch in den äusseren Theilen des Dotters eine Zwischenflüssigkeit zwischen sich haben müssen (siehe auch Baer, Entw. II. S. 19), welche unter Umständen in der Nähe des Blastoderma auch in grösserer Menge sich findet. Dass eine solche m grosser Menge in den inneren Theilen des gelben Dotters vorhanden ist, lehren mikro- skopische Schnitte durch gekochte und getrocknete Dotter befruchteter ge- legter Eier, an denen an mehr oder weniger ausgedehnten Stellen gar keine gelben Kugeln , an anderen nur Nester solcher in reichlicher Zwischensub- stanz gefunden werden. In dieser Zwischensubstanz , die im unveränderten Eie wohl als flüssig zu denken ist und die auch schon Gütte kurz erwähnt (Nr. 10 8), findet sich auch eine geringe Menge von Elementen des weissen Dotters, doch hebe ich hervor, dass ich solche auch in den Fällen nicht auf- fallend zahlreich vorfand, in denen der Dotter im Gelben zarte weissliche Ringzonen zeigt (His, No. 12, S. 2). — In dem sich entwickelnden Eie zeigt der gelbe Dotter eine steigende Menge von Flüssigkeit und bedingt dieselbe die Zunahme der Dottermasse in toto bis zum 8. — 10. Tage, die schon v. Baeu erwähnt (Entw. I, S. 65, 78, 91, 106) , in welcher auch grössere Elemente bis zu 0,1 1mm sich finden sollen (1. c. S. 91). Auch vom weissen Dotter behauptet His , dass er keine Zvvischenflüssig- keit enthalte und dass die Elemente desselben sich gegenseitig berühren und abplatten. Ich finde sogar im gekochten Eie viele dieser Elemente rund und wie V. Baer (Entw. II, S. 20] in der Hauptmasse des weissen Dotters unter der Keimscheibe viel Flüssigkeit. Die Elemente des weissen Dotters sind nach His alle Bläschen und ihre CentralkÖrper erklärt er für Kerne. Nach meinen \\'ahrnehmungen enthält der weisse Dotter auch viele freie dunkle Körner von den minimalsten Grössen an, und was die vermeintlichen Kerne anlangt, so bin ich entschieden einer anderen Ansicht als His. Die einzige Thatsache, auf die His allenfalls sich stützen könnte , ist die , dass nach den Untersuchungen von MiEscHER (Nr. 151) die Substanz, welche diese Inhaltskörper der weissen Dotterb laschen bildet, mit dem von ihm in den Kernen der Eiterzellen ent- deckten Nu dein übereinstimmt, eine Thatsache, auf die ich , auch wenn sie vollkommen richtig sein sollte, kein zu grosses Gewicht legen kann, eben- sowenig wie auf die Färbung der genannten Körper in Jod, Carmin und Ueber- osmiumsäure, da dieselben im mikroskopischen Aussehen und im Baue mit Kernen nicht die geringste Aehnlichkeit haben. Dieselben sind nämlich dunkel contourirt wie Fetttropfen , dann, wie His selbst zugibt, solid und fest und zeigen gequetscht einen strahligen Bruch. Ferner werden sie von Essigsäure nicht angegriffen und in derselben Meder heller noch dunkler und kommen in so verschiedenen Grössen vor, wie dies bei Kernen nie der Fall ist. Unter diesen Verhältnissen kann ich auf den Umstand , dass dieselben sowohl frisch in schwachen Andeutungen und besonders in Ueberosmiumsäure noch rund- liche heUe Gebilde (Yacuolen? Körner?) im Innern zeigen, die mit Nucleolis verglichen werden könnten , auch kein Gewicht legen , lum so mehr , als auch diese meist in viel grösserer Zahl vorkommen, als diess in der Regel bei ächten Nucleolis der Fall ist. Ausserdem bemerke ich noch , dass die wirk- lichen Kerne der Zellen aller drei Keimblätter in dünner Ueberosmiumsäure sich nicht oder nur sehr schwach färben, während die CentralkÖrper der weissen Dotterblasen in diesem Reagens dunkelschwarz werden und ist es ge- wiss auffallend, dass His dieser Thatsache keine weitere Beachtung geschenkt Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüjlen. 51 hat , obsclioü er diesfelbe in allen seinen Abbildungen und vor Allem in den Fig. 3 u. 4 auf Taf. I richtig wiedergÜDt. Die chemische Natur der Dotterelemente des Hühnereies hat vor Allem His untersucht, auf den hier verwiesen wird. Die blassen Körnchen in den gelben Dotterkugeln sind eiweissartiger Natur und lösen sich in Salz- lösungen, in Salzsäure von Yiooo 7 in Essigsäure. Ausserdem enthalten diese Kugeln Fett , Protagon, Cholestearin, Haematoidin. Die centralen Kugeln der Elemente des weissen Dotters sind unlöslich in Aether, Chloroform und in einem kochenden Gemische von Aether und Alcohol. In Salzsäure von ^/'iQOo löst sich die Hülle der weissen Dotterblasen, nicht aber deren Inhalts- körper, ebenso in Salzlösungen. Die Beschaffenheit des Dotters des Säuge thiereies ist offenbar noch nicht hinreichend erforscht und fordern die Wahrnehmungen von Pflü- ger (No. 179, S. 78 folgd.) zu weiteren Untersuchungen auf. Nach diesem Forscher zerfällt bei nicht ganz reifen Eiern der Katze und des Kalbes der Dotter in zwei Abschnitte, einen inneren mehr hellen und einen äusseren mehr körnigen Theil, die sich oft sehr scharf gegeneinander abgrenzen (1. c. Taf. V. Fig. 7) . Doch kann auch der äussere Dotter wieder an der Oberfläche mehr hell und körnerarrn sein. In ganz reifen Eiern der Katze ist der äussere Dotter ganz körnig und gestattet keinen Einblick mehr in das Innere. Pflüger wirft die Frage auf, ob nicht auch das Säugethierei einen Nahrungsdotter habe, ohne dieselbe zu entscheiden. Beachtung und weitere Untersuchung verdient auch der von Balbiam in neuerer Zeit wieder mehr betonte Dotterkern fnoyau de Balbiam, vesicule embryogme M. Edw.). Dieses aus den Eiern des Frosches und der Spiime längst bekannte Gebilde soll nach Balblam eine allgemeine Verbreitung haben — was vorläufig wenigstens thatsächlich nicht begründet ist — und auch den Säugethieren und dem IMenschen zukommen (s. Frey, Histologie, übersetzt von Ranvier, Paris 1871, S. 10.3, Fig. C] . In Betreff der zusammengesetzten Eier führe ich noch folgende Einzelheiten an : Bei den Insecten geschieht die Eibildung in verschiedener Weise. In den einen Fällen entspricht das Ei einer einfachen Zelle , wie bei den Or- thopteren, Libelluliden und Puliciden, in anderen dagegen bildet sich das Ei durch das Zusammenwirken mehrerer Zellen, von denen immer Eine als Ei- zelle, die andern, die Keimzellen Leydig's, als Dotterbildungszellen {Steijn] ■oder Einährzellen (H. Ludwig) zu bezeichnen sind. Diese Zellen sollen in ge- wissen Fällen mit der Eizelle verschmelzen (Huxley, Weismann) , so dass ein einheitlicher Körper entsteht, dem man seine Entstehung aus mehreren Zellen nicht ansieht, welcher Bildungsmodus jedoch für die Museiden von Waldeyer bestritten wird. In anderen Fällen, wie z. B. bei den Aphiden, ergiessen die Keimzellen ihren Inhalt durch besondere hohle Stiele in die Eizelle [Huxley, LuBBocK, Claus, Leydig), ohne weiter mit derselben in Verbindung zu treten. Von den Würmern erinnert die Nemertinengattung Prorhynchus am meisten an die Insecten. Hier umhüllen sich nach M. Schultze die blassen körnerarmen Eier im Eierstocke selbst mit getrennten Dotterzellen , die mög- licher Weise später in Eine Masse secundären Dotters zusammenfliessen. (Die 52 Erster Hauptabschnitt. Turbellarien S. 61, Tab. VI). Bei den übrigen hierher gehörigen Würmerre werden die Eier und der secundäre Dotter in besonderen Organen , dem so- genannten Keimstocke und dem Dotterstocke gebildet und findet sich nur der Unterschied, dass der genannte Dotter, der stets in Zellen gebildet wird, in gew issen Fällen diese Zellen noch erkennen lässt , nachdem er schon das Ei umhüllt hat, in anderen Fällen dagegen vorher mit seinen Elementen in Eine körnige Masse zusammenfliesst. § 7. Erste Entwieklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Furchung'» Bei allen Geschöpfen beginnt die Entwicklung des Eies mit eigen- thümlichen Theilungserscheinungen , die je nach der Beschaffenheit des Eies in verschiedener Weise sich bethätigenr, immer und ohneAusnahrae jedoch die Entstehung einer grossen Zahl von zelligen Elementen von der Natur von Protoblasten oder hüllenlosen Zellen zur Folge haben, welche als Baumaterial für den werdenden Embryo dienen. Bei den einfachen Eiern finden sich zwei extreme Formen dieser Theilungen, die die totale und partielle F u r c h u n g des D o 1 1 e r s heissen (Disseptio vüelli "parUalis et totalis) . Bei der totalen Furchung zerfällt der gesammte Dotter in zwei,, vier, acht und dann immer mehr kleine Abschrfitte mit je einem Kerne^ sogenannte Furchungskugeln oder Furchungsabschnitte , bis am Ende eine grosse Zahl kleinster solcher Körper gebildet sind , von welchen dann die weitere Entwicklung ausgeht. Die partielle Furchung da- gegen betrifft nur den Theil des Dotters meroblastischer Eier , den wir früher Bildungsdotter nannten , der ebenfalls nach und nach in mikro- skopische Bildungselementesich zerklüftet, während der Nahrungsdotter ganz unbetheiligt an diesen Vorgängen ist. Zwischen diesen beiden in der äusseren Erscheinung sehr ab- weichenden Vorgängen stehen Formen in der Mitte, die mit totaler Furchung beginnen und damit enden, dass früher oder später ein Theil des Dotters , das heisst der Furchungsabschnitte , zu einem Ernäh- rungsmateriale oder Nahrungsdotter sich umgestaltet und aufgelöst wird. Bei den z u s a m m e n g e s e t z t e n E i e r n zerfällt in den einen Fällen (Cestoden, Trematoden, Turbellarien) das in denselben enthaltene primi- tive Ei ganz nach Art der totalen Dotterfurchung oder es theilen sich und vermehren sich , wie bei den Insecten , erst nur Gebilde von dem Von der Eiitwickliuig der Leibesform und den Eihüllen. 53 Werthe von Kernen, wie sie bei jedem Thiere unmittelbar nach der Be- fruchtung im Dotter auftreten. Ich schildere nun zunächst die Vorgänge genauer , die im befruch- teten Säuge thiere ie auftreten. Die allerersten Entwicklungsstadien sind vom menschlichen Eie un- ijekannt , indem die seltenen Fälle , in denen es möglicher Weise hätte gelingen können, Eier im Eileiter zu finden, nach dieser Seite nicht ver- werthet wurden. Um so vollständiger sind unsere Kenntnisse über einige Säugethiere und verdanken wir dies vor Allem den erfolgreichen Bemühungen von Bischoff und von Coste , neben denen auch Barry, Reichert , Hensen, van Beneden und Weil zu nennen sind. Ich folge vor Allem den ausführlichen Darstellungen der erstgenannten Autoren. Das Säugethierei wird in der Regel im Eileiter befruchtet und hier ^>'^''\""g 4«^^ cj ö baugetüiereier. läuft nun der so eigenthümliche und vielbesprochene Furchungsprocess an demselben ab. Das Ei im Eileiter ist anfänglich noch ganz ebenso beschallen, wie im Eierstocke, und ist mit allen seinen Theilen und von derselben Grösse, umgeben von den angrenzenden Zellen der Membrana granulosa, in die es im GRAAP'schen Follikel eingebettet lag, in mehreren Fällen von Bischoff bei belegten Säugethieren im Anfange des Eileiters gesehen worden. Als erstes Zeichen der Befruchtung , welche immer auch durch die an der Dotterhaut haftenden oder innerhalb derselben befindlichen (E. v. Beneden, G. Weil, Hensen) und manchmal noch be- vseglichen Samenfäden erkannt wird, ergibt sich das Schwinden des Keimbläschens und des Keimfleckes. In zweiter Linie zieht sich der Dotter, der vorher die Dotterhaut ganz erfüllte, etwas zusammen und bildet eine Kugel , die von der Dotterhaut etwas absteht , und , wie Beobachtungen an niederen Thieren ergeben, im Innern ein kernartiges Gebilde enthält. Diesen zusammengezogenen Dotter mit dem neuen Zellenkern nenne ich die erste Furchungskugel und diese ist der Ausgangspunkt einer grossen Menge ähnlicher aber viel kleinerer Ge- bilde ; die durch wiederholte Theilungen in bestimmter gesetzmässiger Weise aus ihr hervorgehen. Zuerst spaltet sich die genannte Kugel un- ter dem Auftreten einer rings herumgehenden Furche in zwei Halb- kugeln (Fig. 5) , von denen jede einen Kern enthält. Die beiden neuen Furchungskugein theilen sich wieder in je zwei durch Furchen , die die erste unter rechtem Winkel schneiden, so dass 4 Kugeln entstehen (Fig. 6) , welche bald einfach aneinander liegen, so dass sie zusammen eine Kugel bilden, bald zwei und zwei zusammen, kreuzweise gestellt sind. Durch weitere Theilungen dieser 4 ebenfalls kernhaltigen Kugeln bilden sich acht, die schon ganz unregelmässig liegen (Fig. 7), dann 16, 32, 64. die immer kleiner und kleiner werden, (Fie. 8i und so fort, bis 54 Ecsler Hauptabschnitt. endlich eine grössere Zahl kleinerer Kugeln da sind, die alle ihren Kern im Innern zeigen. Der Dotter, der in den ersten Stadien dieses Thei- lungsprocesses eine ganz höckerige Oberfläche darbot , so dass er einer Brombeere oder Himbeere v erglichen werden konnte , bietet nunmehr wieder eine glatte Oberfläche dar, so dass man das Ei auf den ersten Blick von einem nicht gefurchten nicht unterscheidet, doch erkennt man bei genauerer Untersuchung die kleinsten Furchungskugeln leicht, deren Grösse nach Bischoff zwischen 20 und 45 fx beträgt. Fis. 5. Fi^ 6. Fie. 8. Mit den ersten Stadien des Furchungsprocesses treten innerhalb der Zona pellucida ein , zwei oder selbst noch mehr helle rundliche Gebilde auf (Richtungsbläschen der Autoren , glohules polaires Robin), welche neben den Furchungskugeln liegen (Figg. 5, 6) , deren Ursprung und Bedeutung noch nicht aufgehellt ist , insofern als man sie bald für Ab- kömmlinge des Keimfleckes , bald für Inhaltstheile des Keimbläschens, bald für losgelöste Theile der mehr flüssigen Substanz des Dotters ge- halten hat und ihnen von der einen Seite eine grosse , von der andern Seite gar keine Wichtigkeit beilegte. Sicher ist, dass diese Gebilde für die Furchung und die Bildung des Embryo von keinem weiteren Be- lange sind, und möglich, dass sie von der Zwischensubstanz der Dotter- elemente herrühren , für welche Annahme namentlich die Unter- suchungen von Robin zu sprechen scheinen. Der neueste Autor Oel- LACHER lässt die fraglichen Körperchen vom Keimbläschen abstammen,, welche Annahme auf jeden Fall das constante Vorkommen derselben besser erklären würde, als ihre Ableitung vom Dotter. Dem Bemerkten zufolge ist das Morphologische der totalen Furchung einfach und leicht aufzufassen. Schwierigkeiten zeigen sich erst , w^enn Fig. 5 — 8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pellucidtt oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach Bischoff. Fig. ö. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben den- selben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membratia granidosa umgeben. — Fig. 6.. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. — Fig. 7. Ei mit 8 Kugeln. — Fig. 8. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihiillen. 55 man fragt , was diesem Furchungsprocesse zu Grunde liegt und welche Bedeutung die Dotterabschnitte in histologischer Beziehung haben. Nach den früher vorliegenden Thatsachen habe ich bereits in den Jahren 1843 und 1844 den Satz aufgestellt, dass der ganze Vorgang eine Art Zellenvermehrungsprocess sei, bedingt durch die Vermehrung der Kerne der Furchungsabschnitt'e. Nach dem Schwinden des Keimbläschens bilde sich im ersten Stadium ein neuer Kern im Innern des Dotters, der sich dann um denselben zusammenballe. Im zweiten Stadium theile sich der Kern in zwei, von denen jeder von einer Hälfte des Dotters um- geben wird. Im dritten Stadium zerfallen diese zwei Kerne in vier und entstehen vier Kugeln, und so gehe es fort, bis zum Zerfallen des Dotters in viele kleine Theile. Die Bildung des ersten Kernes bedinge somit die Bildung der ersten Kugel, die Theilung desselben die erste Theilung des Dotters u. s. w. Nie theile sich eine Kugel, bevor dieselbe nicht zwei Kerne erhalten habe, und sehr selten erst dann, nachdem • aus den zweien viere geworden seien, in welchem Falle sofort vier Abschnitte ent- stehen. Diese meine Auffassung des Furchungsvorganges, die sich wohl des Beifalls der meisten Forscher erfreute, ist nun aber in neuester Zeit durch die Untersuchungen von Auerbach (Nr. 54, II. Heft) gänzlich in Frage gestellt worden , indem nach diesem Forscher bei den Nematoden die Kerne schwinden, bevor die Furchungskugeln sich theilen und nach der Theilung in. jeder Kugel neue Kerne sich bilden. Die Hauptergeb- nisse der Untersuchungen dieses Forschers über die Furchung sind fol- gende : Nach der Befruchtung schwindet bei den Nematoden das Keim- bläschen. Hierauf entstehen zwei neue Kerne an den entgegengesetzten Polen des Eies als anfänglich kleine Vacuolen, die dann heranwachsen, Nucleoli erhalten und zu wirklichen Kernen werden , während zugleich der Dotter sich etwas zusammenzieht und die erste Furchungskugel dar- stellt. Hierauf rücken diese Kerne einander entgegen in die Mitte des Eies, legen sich aneinander, verschmelzen und vergehen, indem Fig. 9. Fig. 9. Drei Eier von Ascaris nigrovenosa, 1. aus dem zweiten, 2. aus dem dritten und 3. aus dem fünften Stadium der Furchung mit 2, 4 und 16 Furchungskugeln, n äussere Eihülle, b Furchungskugeln. In 1 enthält der Kern der unteren Kugel zwei Nucleoli, in 2 die unterste Kugel zwei Nuclei. 56 Erster Hauplabsclinitt. sie zugleich mit dem Verschwinden an Volumen al^nehmen und in die Länge sich ziehen. Gleichzeitig mit diesem Vergehen des Kernes tritt nun aber die »karyolytische« Figur Alerbach's auf, so genannt, weil sie mit der Lösung der Kerne im Zusammenhang steht, nämlich ein hantei- förmiger oder acht erförmiger heller Centralraum im Dotter, dessen kugelförmige Enden wie ausgezackt und von strahlenförmig angeord- neten Dottertheilchen umgeben sind , so dass das Ganze wie zwei durch einen Stiel verbundene Sonnen aussieht. Ist diese karyolytische Figur entstanden , so beginnt die Theilung der ersten Kugel . und wäh- rend diese vorschreitet , tritt im Verbindungsstücke der Doppelsonne jederseits eine neue Vacuole auf, die nach vollendeter Theilung zu einem ächten Kerne mit einem oder mehreren Nucleoli sich ausbildet. Dieser Kern schwindet dann wiedei". indem er die Bildung einer neuen Doppel- sonne einleitet, es entstellt eine neue Theilung , wieder neue Kerne, und so geht es fort, bis die Furchung vollendet ist. Diese neuen Beobachtungen von Auerbach verdienen gewiss die grösste Beachtung, denn wenn sie auch den Furchungsvorgang nicht er- klären, so scheinen sie doch mit grosser Umsicht angestellt zu sein und .schliessen sich an die 'Angaben der neueren Botaniker seit Hofmeister an , denen zufolge bei den Pflanzen vor der Zellentheilung in den meisten Fällen die Kerne schwinden und nach der Theilung neu ent- stehen. Auch haben gleichzeitige und spätere Untersuchungen von BüTSCHLi (Nr. 84 1 , Flemming (Nr. 101) und Fol (Compt. rend. 1875, 18. Januar und Arch.d.Zool. p. Lacaze Duthiers III, p. XXXIII) wesent- lich zu denselben Ergebnissen geführt. Nichts destoweniger scheint mir diese Angelegenheit noch keineswegs spruchreif zu sein . und werden fernere Beobachter vor Allem in's Auge zu fassen haben , ob nichf die karyolytische Figur Alerbach's in dieser oder jener Weise als eine Art Kerntheilung gedeutet werden darf; denn so viel scheint sicher, dass die beiden Endpuncte oder Sonnen derselben als Anzieh- ungspuncte auf den Dotter einwirken und betrachte ich die radiäre Anordnung der Dottermoleküle um diese Endpuncte mit Flem- MiNG als Beweis einer besonderen Richtung der Dotterbestandtheile. die , wie mir scheint , unter dem Einflüsse der genannten Puncte statt hat, welchen Einfluss man Attraction nennen kann, wenn man unter diesem Worte nicht an eine Massenattraction denkt. In dieser Weise habe ich schon seit langem die Zellentheilung und die Furchung erklärt (Gewebelehre, 5. Aufl., S. 27), nur dass ich die Zellenkerne als die Ausgangspuncte der Theilungen ansah , was nun möglicherweise nach den Erfahrungen der genannten Autoren nicht ganz richtig ist , indem vielleicht an der Stelle fertiger Kerne zwei in Bildung begriffene solche Vofi der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 57 Elemente die Rolle der Attractionspuncle übernehmen. Auch betonte !ch. wie später M. Schultze . die Contractilität des Zelleninhaltes und des Dotters als wahrscheinlich von Einfluss bei den Zellentheilungen und Furchungen ; wie ich auch jetzt noch glaube, nicht mit Unrecht, und bemerke ich noch , dass auch Auerbach auf dieses Phänomen Ge- wicht legt. Eine totale Furclmng, wie sie das Säugethierei durchmacht, kommt auch sehr vielen Wirbellosen zu , unter denen ich vor Allem die Nema- toden und Radiaten namhaft mache. Bei den Wirbelthieren dagegen findet sich eine totale Furchung, bei welcher alle Furchungsabschnitte zur Bildung des Embryo verwendet werden , ausser bei den Säugern nirgends, indem zwar die Batrachier, Störe (Kowalewsky, Wagner. OwsjANNiKOw) und Petromyzon wohl im Anfange der Entwicklung eine totale Furchung zeigen, später jedoch nur ein Theil der Furchungs- abschnitte zur Anlage der Organe und Systeme verwendet wird . wäh- rend der Rest als Nahrungsdotter dient. Die Furchungskugeln oder Dotterabschnilte haben bei allen Thieren die Natur hüllenloser Zellen oder von Protoblasten, doch soll nicht ver- schwiegen werden, dass ältere und neuere Forscher an denselben die Anwesenheit von Hüllen behauptet haben. Es hat jedoch selbst die scheinbar schlagendste Thatsache nach dieser Seite , das an den Furchungskugeln der Bati'achier bei ihrer Theilung auftretende Fal- tensystem, bei genauerer Prüfung als nicht l)eweisend sich ergeben. (M. SCHULTZE, No. 21 . Anmerkung. Ransom hat bereits im Jahre 1 854 mitgetheilt, dass der Dotter von Gasterosteus Bewegungen zeige, und 12 Jahre später (Nr. 181) über diese Bewegungen bei verschiedenen Fischeiern wichtige Erfahrungen AerÖffentlicht , aus denen hervorgeht, dass diese Bewegungen den Bildungs- dotter betretfen und in der Regel erst nach der Befruchtung eintreten, und zwar schon bevor die Furchung beginnt. Vor den letzten Beobachtungen Ransom's hatte übrigens auch Reichert beim Hechtete Bewegungen gesehen und vor den Erfahrungen Ransom's überhaupt hatten schon Ecker an den Furchungskugeln des Frosches und Siebold und ich an denen von Planarien solche Contractionen gefunden. Zu diesen Thatsachen kommen nun noch zahlreiche neue Erfahrun- gen über Bewegungen an Eiern, Furchungskugeln und embryonalen Zellen von denen ich die von Stricker, Vintschgau, C. Weil und His beson- ders namhaft mache, und erscheint es nun wohl sicherlich als nicht unge- rechtfertigt , wenn man diesen Bewegungen bei der Furchung eine Rolle zu- schreibt. Diese Bewegungen sind vielleicht noch in einer anderen Beziehung von Interesse. Schon C. Vogt hat den Gedanken ausgesprochen, dass vielleicht Lageveränderungen von embryonalen Zellen die Folge von Bewegungen der- 58 Erster Hauptabschnitt. selben seien, und Stricker hat diese Möglichkeit entschiedener betont und zur Erklärung gewisser Vorgänge aniBatrachiereie verwerthet. Aehnlich haben sich auch andere Autoren in Betreif des Vogeleies ausgesprochen, und glaube auch ich. dass diese Verhältnisse alle Beachtung verdienen und dass Verschie- bungen und Wanderungen von Furchungskugeln und embryonalen Zellen viel- leicht häufiger sind als man denkt. Eine ganz neue Erklärung über das Zustandekommen der Furchung hat GöTTE in seinem grossen Werke über Bombinator aufgestellt, wonach der ganze Vorgang durch physikalische Phänomene erklärt werden soll , bei denen eine Wasseraufnahme durch den Dotter als das Prhnum movens erscheint. Da ich GÖtte's Ansicht über die Bedeutung der Eier nicht theile (siehe oben) , so liegt für mich auch keine Veranlassung vor, die Furchung nicht als ein vitales Phänomen aufzufassen. Allein selbst wenn ich Götte's Ansichten nach dieser Seite mich anschliessen könnte, so würde ich doch nicht in der Lage sein, seine Hypothese anzunehmen, die mir in hohem Grade gekünstelt und einsei- tig erscheint und vor Allem für die grosse Zahl von Eiern nicht passt, die nicht im Wasser sich entwickeln und für die partielle Furchung kaum verwerthet werden könnte. — Nicht in directem Zusammenhange mit der Hypothese von GÖTTE sind die Schilderungen, die er von den Kernen der Furchungskugeln der ersten Stadien gibt, die er )^Lebenskeime« nennt, welche am citirten Orte nachgesehen werden mögen. — Mit Hinsicht auf das nun von verschiedenen Seiten betonte Schwinden der Kerne der Furchungskugeln vor der Theilung der,selben und den Hinweis auf das sehr verbreitete Schwinden der pflanzlichen Zellenkerne vor den Zel- lentheilungen erlaube ich mir , um vor voreihgen Schlüssen zu warnen, die Bemerkung, dass die ältere Histologie nicht ohne Grund bei den Thieren eine Theilung der Kerne vor der Zellentheilung behauptet hat. Denn es sind sowohl in wachsenden embryonalen Geweben, als auch bei Erwachsenen in Gegenden, wo Zellen sich vermehren, nirgends kernlose Zellen zu beobachten, wie es doch der Fall sein müsste, wenn die Kerne gesetz- mässig vor der Zellentheilung vergingen. Wohl aber finden sich in solchen Geweben ungemein häufig mehrfache Kerne. Man hüte sich also davor. Alles über einen Leisten zu schlagen und die neuesten Beobachtungen über die Fur- chungen ohne Weiteres zu verallgemeinern. Die radiäre Anordnung des Inhaltes der Furchungskugeln haben ausser Auerbach, Bütschli und Flemming auch Fol bei Geryonia (Jenaische Zeitschr. Bd. VH) und Pteropoden (Compt. rendus \ 875), Oellacher bei Fischen, Schenk bei Serpula und schon früher Kowalewsky und Kupffer gesehen, wie letzteres Flemming hervorhebt. 'Nr. lOla, S. lOS). Als diese Blätter zum Drucke abgehen sollten, erhielt ich die neue, wich- tige Arbeit von Strasburger (Nr. 233) , der zu Folge meine oben gegebene Andeutung, dass die Kerne bei der Zellentheilung und Furchung doch mög- licherweise nicht verschwinden , sondern sichtheilen, von diesem Forscher durch eine Reihe von Thatsachen begründet wird, die z. Tb. auch auf Beob- achtungen an Thieren (Eier von Phallusia) und auf neue Erfahrungen von Bütschli sich stützen. Mit Bezug auf Einzelheiten muss auf die betreffende Arbeit verwiesen werden, und bemerke ich nur, dass nach Strasburger die Kerne vor der Theilung sich vergrössern und spindelförmig werden. Zugleich Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 59 wird der ganze Kern in seinem Innern streifig, welche Streifen von einem Pole des verlängerten Kernes zum anderen verlaufen. Hierauf sammelt sich eine von beiden Polen abgestossene Substanz zu einer Platte im Aequator der Strei- fen an und dann vollzieht sich die Trennung der beiden Kernhälften innerhalb der äquatorialen Platte , w^ährend ein mittlerer Theil der Platte zu fadenför- migen Strängen ausgedehnt wird. Ebengetheilte Kerne sind homogen, später werden sie blasenförmig und erhalten Nucleoli, um vor jeder neuen Theilung wieder homogen zu werden. §8. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies. Die partielle Furchung ist zuerst von Rusconi und später besonders von Vogt am Fischeie beobachtet worden, doch gelang es auch dem letz- teren nicht, über die derselben zu Grunde liegenden Vorgänge ins Reine zu kommen. Erst im Jahre 1844 wurde durch meine Beobach- tungen bei den Cephalopoden (Nr. 134) dieser interessante Vorgang so verfolgt, dass es gelang, denselben mit der totalen Furchung in Ein Bild zu vereinen und das beiden Gemeinsame zu erkennen. Da meine Er- fahrungen über die Cephalopoden immer noch als massgebend erachtet werden dürfen , so will ich mit der Schilderung derselben beginnen, um so mehr, als die weniger gekannte Furchung des so wichtigen Hüh- nereies wesentlich in derselben Weise abzulaufen scheint. Bei den Tintenfischen furcht sich an dem ovalen Eie nur eine rurchung der ganz kleine Stelle in der Nähe des spitzen Endes. Im ersten von mir gesehenen Stadium Fig. 10, i) waren hier zwei leicht hervorragende Hügel , die jedoch nur an der Stelle , wo sie aneinanderstiessen , durch ein kurzes Segment einer Kreislinie begrenzt und durch eine seichte Furche von einander getrennt waren , im üebrigen jedoch ohne Grenze in den Dotter verliefen. Jeder Hügel enthielt einen Kern mitKernkörper- chen in der Mitte und um denselben lag eine feinkörnige Masse, welche sich früher im Dotter nicht vorgefunden hatte. Dies ist das zweite Sta- dium der Furchung. Das erste, in dem Ein Hügel mit Einem Kern vor- handen sein wird, habe ich nicht mit Sicherheit gesehen, dagegen habe ich mich davon überzeugt, dass das Keimbläschen schon vor dem Legen der Eier und vor der Furchung schwindet. Weiter theilen sich die ersten zwei Furchungsabschnitte so, dass vier Segmente entstehen , von denen jedes seinen Kern enthält Fig. 10,2), welche an ihrem äusseren Rande durch eine sehr schwache Furche von der übrigen Dottermasse abgegrenzt sind , und somit wie Cephalopoden. 60 Erster Hauptabschnitt. alle späteren Segmente nur als Erhebungen derselben erscheinen. Diese vier Segmente theilen sich im weiteren Verlaufe in acht , jedes Segment wieder mit einem Kern (Fig. iO.s). Nun theilen sich^ nachdem Fis. -10. Fis. 10. Fi?. 10. Fie. 11. Fie. 1 1 . Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia o fficinalis Vi'ährend der Furchungen in 40maliger Vergrösserung. In den Segmenten sind die Körner des Dotters nicht dar- gestellt. 1. Keimstelle des 2. Stadiums mit 2 Furchungssegmenten. a Körnchenhaufen in der Mitte des Segmentes. b Kern mit Kernkörperchen. 2. Keimstelle des 3. Stadiums mit 4 Furchungssegmenten, ab wie vorhin ; c äussere Begrenzungslinie der Segmente. 3. Keimstelle mit 7 Furchungssegmenten, 6 Achtels- und 1 Viertelssegmente. . Fig. 11. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40mal vergr. a und b wie in Fig. 10. 1. Keimstelle des 5. Stadiums mit 8 Segmenten und der ersten Generation von Furchungskugeln^e. 2. Keimstelle des 6. Stadiums mit 16 Segmenten und 16 Kugeln. In einem Seg- mente 2 Kerne, eine Bildung, die der Abschnürung der Segmentspitzeo vorausgeht. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 61 in den acht Segmenten je zwei hintereinander liegende Kerne entstan- den sind (wie in Fig. \ 1 ,2) , dieselben so, dass ihre Spitzen als vollkom- mene Furchungskugeln sich ablösen , während der Rest als ein neues, weiter nach aussen liegendes Segment erscheint , und dann liegen in diesem fünften Stadium acht vollkommene Furchungskugeln ringförmig beisammen in dem von den acht neuen Segmenten begrenzten kreis- förmigen Räume (Fig. 1 1 ,1) . Während dies geschieht, hat auch die fein- körnise Masse, die dem Bildungsdotter der Hühnereier verglichen wer- Fig. 12. Fig. 12. den kann, sich vermehrt und ist in allen Kugeln und Seg- menten um die Kerne ange- häuft. Von nun an geht derFur- chungsproeess unter bestän- diger Kern Vermehrung in der Art weiter, dass 1) die Seg- mentewiederholt in der Rich- tung der Radien der sich fur- chenden Keimstelle in neue Segmente sich theilen Fig. 12,2^(/) und 2) abwechselnd damit die neuen Segmente im- merwährend durch Querthei- Fig. -12. ® Fig. 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40mal vergr. i. 7. Stadium. Zwei Segmente /'stehen noch auf der 6. Stufe. 62 Erster Hauptabschnitt. IU1112; an der Spitze in Furcliungskugeln und neue, weiter nach aussen stehende Segmente zerfallen (Fig. 1 1 , Fig. 1 2; . Während dies geschieht, theilen sich auch die Furcliungskugeln selbst immer weiter, und entsteht so schliesslich eine grosse Zahl kleiner Abschnitte. Sein Ende erreicht der Vorgang dadurch, dass an den letzten Segmenten, ohne dass vorher die Kerne sich theilen. die Spitzen zu Kugeln sich abschnüren, und besteht dann der Keim ganz und gar aus einer Scheibe von kernhaltigen Kugeln, welche schliesslich unter immer neuer Vermehrung zu den Anlagen der embryonalen Organe zusammentreten. Anmerkung. Die Furchung der Cephalopoden hat in der neuesten Zeit auch Ussow (Nr. 251) verfolgt und im Wesentlichen dasselbe gefunden wie ich , nur lässt er das Keimbläschen nicht schwinden und in die Kerne der Fiirchungsabschnitte übergehen. Die Abweichungen seiner Darstellungen rüh- ren wohl davon her, dass er weniger Sepia als andere Gattungen untersuchte, und vermag ich nicht zu erkennen , woher Ussow die Berechtigung nimmt, meine Beobachtungen als ungenau und bei anomalen Bedingungen vorgenom- men zu bezeichnen. Obschon vor mehr als 3 0 Jahren angestellt, habe ich doch keinen Grund, an der Richtigkeit meiner Beobachtungen zu zweifeln, lür welche als Beleg noch meine Tagebücher von damals vorliegen. FurchTing des Die F u r c li u u g d c s V 0 s 6 1 6 i c s findet im Innern der Henne wäh- \ogeleies. "^ ^ rend des Durchtrittes des Eies durch den Eileiter und Uterus statt und ist am gelegten Eie nahezu ganz abgelaufen. Zum richtigen Verständ- nisse derselben ist es am zweckmässigsten , vom gelegten befruchteten Eie auszugehen und dasselbe in erster Linie in seiner Gesammtheit kurz zu schildern. Gelegtes be- Das gelegte befruchtete Hühnerei zeigt ausser dem eigentlichen fruchtetes Hüli- » t- C S nerei. Ovum odcr dem Dotter mit Inbegriff der Dotterhaut noch äussere, im Uterus und Eileiter durch Absonderungen dieser Theile gebildete Hüllen, die als Schale, Schalen haut und Eiweisshülle bezeich- net werden. Schale. Die Schale, testa, die nach Prout in 100 Theilen 970/o kohlen- sauren Kalk, '1% phosphorsauren Kalk und 2% organische Materie ent- hält, besteht aus organischer amorpher Grundlage und Kalksalzen, die in Gestalt von Körnchen oder grösseren, mehr weniger krystallähnlichen Massen mit krystallinischer Textur in dieselbe eingelagert sind, so je- doch, dass die äusseren Schichten der Schale einen feineren, die in- neren einen gröl^eren Bau haben und namentlich zu innerst wie be- 2. S. Stadium. Die Segmente g, von denen eins zw^i Kerne enthält,, stehen auf der Stufe des 7. Stadiums. Eine Furcluuigskugel der äussern Reihe ist in zwei zer- fallen. 3. 9. Stadium. An zwei Segmenten i haben sich die Spitzen abgeschnürt. Voii der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 63 sondere warzen- oder liöckerähnliche Yorsprünge {Mammillae . Na- THüsius) und bei dickereu Schalen selbst säulenförmige Gebilde entstehen, die an die Prismen der Muschelschalen erinnern !s. Na- THUsus , i\o. 163, Taf. XV). Bei allen Vögeln zeigt die Schale eine grosse Menge von Porenkanälen, die der äusseren Luft einen leich- teren Zutritt zu den inneren Eitheilen gestatten. Beim Strauss stehen diese Kanäle gehäuft, sonst vereinzelt und messen beim Huhn 22 — 29 tx nach Nathusius , 38 — 54 [x nach Wittich. Diese Poren münden jedoch nicht an der äusseren Oberfläche aus . sondern es ist hier die Schale noch von einem dünnen kalkarmen Oberhaut che n bedeckt, das bei manchen Vögeln Sitz einer besonderen Färbung ist. Die Schalenhaut, Mem- schaieniiatit. bruna testete, kann leicht in zwei Lagen getrennt werden , eine äussere festere und gröbere, und eine innere zartere, glattere, w-elche , so lange als das Ei im Uterus sich befindet, und auch anl eben gelegten Eie überall an einander liegen, bald aber, sowie das Ei sich abkühlt, am stumpfen Eipole auseinander weichen und Luft zwischen sich aufnehmen, wodurch der so- genannte Luftraum gebildet wird, der mit der Zeit, namentlich bei eintretender Entwicklung inuner mehr sich vergrössert. Beide Schalenhäute haben einen lamellösen Bau, und bestehen aus dicht verfilzten anastomosirenden Fasern , die im An- sehen und in den chemischen Characteren an elastische Fasern erin- nern, und in der inneren Schalenhaut im Allgemeinen feiner sind als in der äusseren Lage. Das Eiweiss , Älbumen, bildet in der Nähe des Dotters eine Art Eiweiss. Membran (M. chalaziferci] , welche an den den Eipolen entsprechenden Gegenden in zwei eigenthümliche, in entgegengesetzter Richtung spiralig Fig. 13. Fig. 13. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet , doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baer. ao Area opaca oder Ge- iässhoi. die Area pellucida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vilellina, Dot- terhof, mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blastoderma bildend ; v Dotter ; e Hagelschnüre, Chalazae : a Schale, b Schalen- liäute ; 6' Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten, c Grenze zwischen dem äusseren und mutieren Eiweiss; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. ()4 Erster Hauplabsctuiitt. gedrehte Ausläufer, die Hagelschnüre. Chalazaes. Grandines, ausgezogen ist, von denen der gegen den spitzen Eipol gerichtete bis an die dich- tere mittlere Eiweisslage herangeht und dieser etwas anhaftet, während der andere mehr frei im inneren flüssigen Eiweiss flottirt. Auf diese dichtere Ei weisshülle folgt im gelegten Eie eine zweite, sehr flüssige Ei- weissschicht, darauf eine mittlere Lage von der Festigkeit einer weichen Gallerte und endlich eine äusserste wieder mehr flüssige Schicht. Bildung der Ei- Die genannten Hüllen werden im Eileiter und Uterus des Huhnes hüllen. "" gebildet. Die Befruchtung der Eier geschieht beim Huhne im obersten Theile des Eileiters, woselbst Oellacher in neuester Zeit auch Samen- fäden gefunden hat , und reicht Eine Begattung aus , um 5 — 6 Eier zu befruchten (Coste), nach Harvey bis zu 20. Manche Hennen legen alle 24 Stunden ein Ei, jedoch mit zeitweisen Intermissionen von Einem Tage, andere alle 36 Stunden. Drei bis 6 Stunden nach dem Legen eines Eies findet man, dass das erweiterte Ende des Eileiters oder der Trichter (InfuncUhulum) einen reifen grossen Follikel des Eierstocks um- fasst hat, worauf dann der Follikel reisst und das Ei austritt. Hierauf geht dieses in kaum mehi' denn 3 Stunden (Coste). durch die oberen zwei Dritttheile des Eileiters, deren Länge circa 25cm beträgt, hin- durch , woselbst das Eiweiss um den Dotter sich anlegt und die Hagel- schnüre gebildet werden , wobei das Ei durch die peristaltischen Be- wegungen des Eileiters in spiraliger Richtung weiterschreitet. Hierbei muss die weiche Eiweisshülle um den Dotter rascher gedreht werden, als derselbe sich bewegt , was das Sichausziehen des Eiweisses an bei- den Enden zu den Chalazen und die Drehungen derselben in entgegen- gesetzten Richtungen bewirkt. Ist das Eiweiss angelegt, so verweilt das Ei im engeren unteren "- Theile des Eileiters, der etwa 10cm Länge hat, etwa 3 Stunden, und hier erhärtet dann eine Ausscheidung dieser Theile zu den faserigen Schalen- häuten , die demnach am ehesten den faserigen Cuticularbildungen zu vergleichen sind. Im Uterus endlich sondert die Mucosa ein kalkhaltiges Secret ab, das auf die Schalenhaut sich niederschlägt, hier nach und nach erhärtet und in 12 — 18 — 24 Stunden die Schale erzeugt. In Betreff' mancher Einzelheiten, den Bau und die Bildung der Ei- hüllen anlangend , verweise ich vor Allem auf die Arbeiten von Meckel V. Hemsbach (Zeitschr. f. w. Zool. , Bd. III) , Lanlois (Ebenda, Bd. XV), Blasus (Ebenda, Bd. XYH), v. Nathusrs (Ebenda, Bd. XYIII) und Coste . . (No. 2). . Der Dotter des gelegten befruchteten Eies weicht in Einer Be- ziehung sehr wesentlich von dem des unbefruchteten und des reifen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 65 Eierstockseies ab, insofern als der Bildungsdotter, der von nun an einen neuen Namen erhalten muss und Keim, Blastos, oder Keimhaut, Blastoderma, heissen soll, jetzt ganz und gar aus geformten kuge- ligen Elementen besteht, die, wie wir seit Schwann und Remak wissen , alle die Bedeutung von kernhaltigen Zellen haben , wogegen allerdings der Nahrungsdotter vorläufig noch dieselbe Beschaffenheit zeigt, wie früher. Keimhaut , Bla- stoderma. wrZ Fia. 14. wd Die Keimhaut eines solchen Eies (Fig. 14) misst im Mittel 3,5 bis 4,0mm im Durchmesser und besteht aus zwei Lagen oder Blättern, von denen jedoch in der Regel nur das äussere vollkommen angelegt ist. Dieses äussere oder obere Keimblatt, Ectoderma, [e c t] bildet eine vollkommen zusammenhängende kreisförmige Platte , die in der Mitte etwas dicker ist als am Rande und mit der äusseren Fläche unmittelbar an die Dotterhaut angrenzt. Dasselbe ist in der Mitte mehrschichtig, am Rande dagegen aus einer einfachen Lage von Zellen gebildet , die hier mehr Pflasterzellen , dort mehr Cylinderzellen gleichen und Alle kleine dunkle Granula und deutliche bläschenförmige Nuclei mit \ — 2 Kernkör-^ perchen zeigen. Das i^ntere oder innere Keimblatt, Entoderma, [ent] zeigt am eben gelegten Eie ein minder beständiges Verhalten und ist in verschie- denen Graden der Vollkommenheit ausgebildet, so dass es in den einen Fällen eine zusammenhängende untere Lage der Keimhaulf darstellt, in andern dagegen stellenweise aus unvollkommen vereinigten oder selbst hie und da noch ganz getrennten Elementen besteht. Immer und ohne Aeusseres Keim- blatt. Unteres Keim- blatt. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes, das in der Mitte in Folge eines Schrumpfens der Theile vom weissen Dotter sich abgehoben hat, so dass die Keimhöhle unverhältnissmässig weit erscheint. Vergr. circa 37mal. wd Weisser Dotter unter dem ßtosioderma; e c t Ectoderma, ent Entoderma; ftio Keimwulst, d. h. verdickter Randtheil des Entoderma ; /"/■ Furchungskugeln am Boden der Keim- höhle und an der unteren Seite des Blastoderma; r Rand des Blastoderma, an des- sen Bildung beide Keimblätter Antheil nehmen. Kö lliker , Entwicklungsgeschiclite. 2. Aufl. 5 66 Erster Hauptabschnitt. Keiimvulst. Keimhöhle. Ausnahme jedoch ist das innere Keimblatt am Rande der Keimhaut in einer Zone von beiläufig i,0 — 1,3mm Breite gut ausgebildet und dick und stellt eine Bildung dar fkw) , die ich Keimwulst nennen will (Randwulst, Götte). Dieser Keimwulst ist sowohl an seiner unteren Fläche, als auch am Rande stets scharf gegen den weissen Dotter abgegrenzt. In dem der Mitte der Keimhaut zugewendeten Theile ist derselbe dicker und misst bis zu 0,1mm und darüber, wogegen seine äussere Hälfte sich verdünnt und zusammen mit dem äusseren Keimblatte und so weit wie dieses sich erstreckend zugeschärft ausläuft. Der Zusammensetzung nach be- steht das innere Keimblatt im Keimwulste wesentlich aus runden kern- haltigen Zellen von 20 — 30|j. Grösse, die alle vongleichmässig grossen run- den Körnern erfüllt sind, wie sie in allen Elementen des Innern Keim- blattes vor der Bebrütung sich finden. Elemente des weissen Dotters finden sich dagegen in diesem Keimwulste ganz bestimmt nicht. Dagegen enthält derselbe eine wechselnde Menge schon von Remak gesehener grosser körniger Kugeln von 40 — 60 — 80 [x Durchmesser, die nichts anderes als Ueberreste der früheren Furchungskugeln sind. In der Mitte der Keimhaut liegt an der unteren Seite des äusseren Keimblattes bald eine zusammenhängende Lage ähnlicher runder Zellen, wie sie im Keimwulste sich finden, in einfacher, stellenweise selbst in doppelter Lage. In anderen Fällen stellen dagegen diese Zellen, wie His dies richtig geschildert hat , eine unterbrochene , mit Lücken ver- sehene Platte dar. Auch hier finden sich grosse Furchungskugeln (Fig. 14//") in wechselnder Menge zwischen den kleineren Ele- menten. Der weisse Dotter ist an der unbebrüteten Keimhaut unterhalb der Mitte derselben durch eine spaltenförmige , sehr enge (niedrige) Höhle, die Keim höhle, von der Keimhaut geschieden. Hier finden sich diesem Dotter anliegend, eine wechselnde Zahl von grösseren und klei- neren Furchungskugeln , von denen es schwer ist , zu entscheiden , ob sie von der Keimhaut sich abgelöst haben oder in natürlicher Lagerung sich befinden. Aus dem Umstände, dass manchmal einzelne dieser Furchungskugeln wie in Gruben des Bodens der Keimhöhle stecken, scheint zu folgen, dass in der That ein Theil derselben hier seinen natür- lichen Sitz hat. Der Boden der Keimhöhle ist übrigens sonst an erhärteten Präpa- raten durch eine scharfe Grenzlinie (eine Membran nach His) gegen die Kejpgihöhle abgegrenzt und besteht aus feinkörnigem Dotter, der als weisser Dotter angesprochen werden darf. Eine ebensolche Grenzlinie Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 67 zieht sich auch unter dem Keimwulste als Begrenzung des weissen Dot- ters hin. Die Inhaltskörner 'der Zellen des unteren Keimblattes und der in und an diesem Blatte gelegenen Furchungskugeln sehen zwar den dunk- len Kugeln in den Elementen des weissen Dotters ähnlich , weichen je- doch dadurch sehr wesentlich von ihnen ab, dass sie in Essigsäure er- blassen und, wie mir schien, auch, wenigstens zum Theil, sich lösen. Alle Keimhautzellen , auch die des inneren Blattes besitzen im Innern ächte, typische Nuclei mit einem oder zwei grossen Nucleoli und haben diese Kerne nicht die geringste Aehnlichkeit mit den Inhaltskörnern der betreffenden Zellen. Ebenso sind dieselben auch ganz und gar ver- schieden von den dunkeln Kugeln der Elemente des weissen Dotters und mache ich wiederholt besonders darauf aufmerksam , dass die letzteren in dünner Ueberosmiumsäure dunkel bis schwarz sich färben, die ächten Kerne der Keimblätter dagegen in diesem Reagens stets blass erscheinen und in der Regel gar nicht erkennbar sind , wogegen sie durch Carmin sehr schön vortreten. Aus Allem diesem folgt, dass das Blastoderma des gelegten befruchteten Eies und der weisse Dotter zwei ganz ver- schiedene und scharf getrennte Bildungen sind. Die ganze Keimhaut liegt, wie der Bildungsdotter des unbefruch- teten Eies, dem weissen Dotter da auf, wo derselbe sich in das Innere des gelben Dotters hineinzieht, so jedoch, dass ihr Rand diese Stelle überragt und die Mitte durch die vorhin schon erwähnte Keimhöhle von dem weissen Dotter geschieden ist. Da der Rand somit nicht nur eine Lage weissen Dotters, sondern auch gelben Dotter bedeckt, so erscheint derselbe dunkler und undurchsichtiger, ebenso wie der spätere dunkle Fruchthof [Area opaca), die Mitte der Keimscheibe dagegen, weil unter ihr Flüssigkeit und weisser Dotter sich befindet, heller, wie der spätere helle Fruchthof [Area pellucida) ; doch zeigt diese Mitte noch wie eine centrale Trübung (Pander's Kern des Hahnentrittes] , herrührend von dem durchschimmernden Zapfen weissen Dotters, der in das Innere des Eies sich hineinzieht. Löst man die Keimhaut rein vom Dotter ab, so erscheint sie ebenfalls in der Mitte hell und am Rande dunkel , ent- sprechend der hier befindlichen starken Verdickung des unteren Keim- blattes, dem Keimwulste. Der unter der Keimhaut gelegene, sowie der an den Rand derselben angrenzende weisse Dotter zeigt eine unbestimmte Zahl von mit heller Flüssigkeit gefüllten Hohlräumen [Dottervacuolen , His) , die als Zeichen der beginnenden Verflüssigung dieses Theiles des Nahrungsdotters auf- zufassen sind. &8 Erster Hauptabschnitt. Furchung des Vogeleies. Fragen wir nun nach gewonnener Kenntniss des Baues des ge- legten befruchteten Eies , woher die zelligen Elemente der Keimhaut stammen, so ergibt sich, dass dieselben einer partiellen Furchung ihren Ursprung verdanken , die mit derjenigen der Gephalopoden die grösste Aehnlichkeit hat. Diese Furchung , welche im unteren Theile des Ei- leiters abläuft, hat Coste im Jahre 1848 entdeckt [Comptes rendus) und in seinem grossen Werke durch eine Tafel Abbildungen erläutert (Nr. \\ PI. II) , welche jedoch nur Flächenbilder gibt und über die im Innern der sich furchenden Stelle statthabenden Vorgänge keinerlei Auf- schlüsse liefert, wie denn überhaupt Goste nicht dazu kam, über die der -^■t^^^»«^ 40m Fig. 13. Sectis Furchungsstadien der Keimschictit des Hühnereies nach Coste. Alle von Eiern aus dem unteren Theile des Eileiters und dem sogenannten Uterus. Grösse der Keimschicht 3 mm, \. Keimschicht mit 2 Segmenten , 2. Keimschicht mit 4 Segmenten, 3. dieselbe mit 9 Segmenten und 7 Furchungskugeln , die sich polygo- nal gegen einander abgrenzen, 4. dieselbe mi 18 Segmenten, von denen einzelne Andeutungen neuer Theilungslinien zeigen, und vielen polygonalen Furchungskugeln, von denen einzelne einen centralen dunkleren Körper (Kern?) zeigen, 5. Keimschicht nahe am Ende der Furchung mit zahlreichen kleinen Segmenten am Rande und sehr vielen Furchungskugeln, 6. Keimschicht mit ganz kleinen gleichmässig grossen Ele- menten, die zwei Schichten bilden, von denen die untere nicht vollständig ist. Die Elemente einer solchen Keimschicht haben die Natur kernhaltiger Protoblasten und kann dieselbe nun Keimhaut, Blastoderma, oder Keim heissen. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. , 69 Furchung des Yogeleies zu Grunde liegenden Momente sich zu äussern, um so weniger, als er von Kernen in den Furchungssegmenten und grösseren Furctiungskugeln nichts wahrgenommen hatte. — Ausser CosTE hat niemand weiter als Oellacher und Götte von der Furchung des Hühnereies gehandelt und doch hätte dieser wichtige Vorgang wohl eine genauere Berücksichtigung verdient. Oellacher hat das Verdienst, die ersten Durchschnitte durch die Furchungsstelle des Hühnereies be- schrieben zu haben, doch hat er leider versäumt, an den Keimen, die er durchschnitt, die Flächenbilder zu studiren, und sind daher die von ihm gegebenen Aufschlüsse nicht so erschöpfend, als es wünschbar wäre, abgesehen davon , dass er eigentlich nur drei jüngere Furchungsstadien sah. Noch fragmentarischer sind die Angaben von Götte (Nr. 108) , der nur Ein jüngeres Stadium beobachtet, dasselbe jedoch weder genauer beschrieben, noch abgebildet hat. Dagegen gibt dieser Forscher mehrere Abbildungen von Schnitten älterer Stadien aus dem untersten Ende des Eileiters. Ich selbst habe mich im Sommer 1 875 der Mühe unterzogen , die Furchung des Hühnereies genauer zu untersuchen und theile im Folgen- den die erhaltenen Resultate mit. Die Furchung des Hühnereies beginnt im unteren Theile des Ei- leiters , in welchem die Schalenhäute erzeugt werden , und finden sich die früheren Stadien ausnahmslos an Eiern, die noch keine Spur der Kalkschale zeigen. Das erste Stadium sah ich nur einmal (Fig. 16). Die Keimscheibe war weiss, nahezu 3mm gross, von einem schmalen dunk- len Hofe umgeben und durch eine mittlere bogenförmige Furche unvoll- ständig in zwei Hälften geschieden, an denen keine weiteren Besonder- heiten , namentlich auch keine Andeutungen von Kernen noch von Resten des Keimbläschens zu bemerken waren, von welch letzterem ich noch besonders hervorheben will , dass dasselbe ohne Ausnahme im oberen Theile des Eileiters schwindet und auch an Eileitereiern, die noch keine Furchung zeigten, von mir stets vermisst wurde, ja selbst an nicht befruchteten Eiern während ihres Durchganges durch die Tuba und den Uterus zu Grunde geht. Das zweite Furchungsstadium sah ich ebenfalls nur Einmal (Fig. 17). Die betreffende Keimscheibe hatte eine weisse Mitte von 1,7 — 1,8mm Durchmesser , mit einem dunkleren ziemlich gut begrenzten Hofe , so dass das Ganze 2,8mm maass. Die 4 Furchen lagen etwas excentrisch, so dass der Punct, in dem dieselben sich berührten, nicht der Mitte der Scheibe entsprach. Auch war Eine Furche länger als die anderen drei und ging bis zum Rande der weissen Scheibe , w^ährend die in ihrer Verlängerung gelegene am weitesten von diesem Rande abstand. Bei 70 Erster Hauptabschnitt. geringerer Vergrösserung schienen die 4 Furchen in Einem Puncte sich zu berühren, als aber die Furchungsstelle , nachdem sie abgetragen und gefärbt worden war, bei stärkeren Vergrösserungen untersucht wurde, ergab sich , dass zwei diagonal gegenüberstehende Segmente an ihren Spitzen mit einer geraden Linie von 0,072mm Länge sich begrenzten, mit anderen Worten abgestutzte Spitzen hatten , während die anderen zwei spitz an die Enden dieser Grenzlinie anstiessen. Eines der Segmente, aber auch nur Eines derer mit abgestutztem Ende, enthielt in 0,45mm Entfernung von der Spitze ein rundes bläschenförmiges Gebilde (Kern?) von 34 jjL Grösse. ''•iliiililiiiiiiiiiiES!!"' ■ Fig. 16. Fig. 17. Das nächste Stadium, das mir zu Gesicht kam, ist in der Fig. 18 dargestellt. Die weisse Keimscheibe, die 2,9 — 3,0mm und mit dem dunklen Hofe 3,9 — 4,1mm maass, zeigte 1 1 Segmente und iO von den- selben umgebene , rings herum abgegrenzte Furchungsabschnitte oder sogenannte Furchungskugeln. Bei genauerer Betrachtung ergab sich auch hier, dass Segmente und Kugeln nicht regelmässig auf der Keimscheibe vertheilt, vielmehr .die ersteren an Einer Seite kleiner waren und hier auch bis zum Rande reichten ; im Zusammenhange da- mit war auch die Gesammtmasse der Kugeln excentrisch gelagert und zeigte auch die kleineren Kugeln mehr an der Seite der kürzeren Seg- Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Eileiters mit der ersten Furche. Vergr. 1 4mal. Fig. 17. Keirascheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. Vergr. 17mal. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 7f mente. Die Kugeln dieses Keimes maassen 0,15mm die kleinsten, 0,57mm die grössten. Dieser Keim wurde zur Un- tersuchung der Furchungsstelle auf senkrechten Durchschnitten verwerthet und stellt die Fig. 19 einen solchen Schnitt aus der Mitte dar , der fast ganz mit der OELLACHER'schen Fig. 5 stimmt. Auf den gelben Dotter g d , der beiläufig bemerkt viel formlose Zwischensubstanz (s. oben) ent- hielt, folgte eine Lage weissen Dotters mit gröberen Körnern lod, welche ohne scharfe Grenze in eine feiner körnige Schicht hd überging, welche den nicht ge- furchten Theil des Bildungsdotters darstellt. Der gefurchte Theil dieses Dotters stellte eine Schicht von 0,1 4mm Mächtigkeil in der Mitte dar und Fig. 18. Fig. 19. bestand aus noch feineren und gleichmässigeren Körnchen als der andere Theil. An diesem Abschnitte waren die Segmente s s' nirgends von den unterliegenden Theilen geschieden, wohl aber zeigten sie sich durch senkrechte Spalten von den angrenzenden Kugeln [k] gut getrennt. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 11 Segmenten und 10 Kugeln. Etwas über 16mal vergr. Die Höfe gehören dem Nahrungsdotter an. Fig. 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30mal. gd Gelber Dotter, wd weisser Dotter, 6 d ungefurchter, Bildungsdotter, s' grosses Segment, s kleines Segment, k Kugeln. 72 Erster Hauptabschnitt. Anders bei den Kugeln , denn diese waren nicht nur in der Richtung der Dicke der Keimschicht von einander geschieden, sondern auch in der Tiefe von dem noch nicht gefurchten Theile des Bildungsdotters mehr weniger abgegrenzt. An manchen Stellen drangen die senkrechten Spalten nur eine kleine Strecke weit horizontal zwischen die Kugeln und den nicht gefurchten Bildungsdotter ein , während an anderen Orten solche Zerklüftungen ganz durchgingen und die Kugeln auch in der Tiefe vollständig isolirt erschienen. Dem war aber doch nirgends so , vielmehr hingen überall die Kugeln in einer grösseren oder ge- ringeren Ausdehnung mit dem Bildungsdotterreste zusammen. Von kernartigen Gebilden kamen in mehreren Furchungskugeln Andeu- tungen vor , doch nirgends so deutlich, dass ich genauere Aufschlüsse über dieselben geben könnte. Die Dicke der Furchungskugeln und die grösste Dicke der Segmente bestimmte ich zu 0,085 — 0,1 42 mm, da- gegen liefen die letzteren und somit auch die Keimschicht am Rande ganz dünn aus. Ein nahezu in demselben Stadium befindliches Ei stellt die Fig. 20 dar. Zwar war hier die Zahl der Kugeln geringer und dieselben mehr von gleich- massiger Grösse, die Segmente dagegen zahlreicher, wenn auch nicht ringsherum gleichmässig ausgebildet. Auch dieses Ei zeigte die gefurchte Stelle ex- centrisch auf dem Bildungs- dotter. Von Kernen war weder in den Kugeln noch in den Segmenten etwas zu sehen, auch dann nicht, als der ganze Bildungsdotter in Carmin gefärbt und in Canada- balsam eingelegt worden war. Eine fernere Keimscheibe von 2,9 mm, mit dem dunklen Hofe 3,74mm messend, zeigte ausserdem noch zwei Höfe, einen dunkleren und einen helleren, so dass eine Gesammtkreisfläche von 6mm auf dem gelben Dotter sich abzeichnete. Auffallend war hier auch die Be- schaffenheit dieser Höfe. Der innerste Hof zeigte auf weisslichem Grunde dunkle runde Felder und sah wie areolirt aus, während die an- Fig. 20. Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa ■lömal verar. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 73 deren Höfe schwache Andeutungen einer feineren radiären Streifung zeigten. Die weisse Keimstelle besass 15 Segmente und 29 Kugeln und lag auch hier das mit Kugeln besetzte Feld excentrisch und waren die Segmente und Kugeln Einer Seite kleiner als auf der anderen Seite. Von Kernen war in den Furchungsabschnitten von der Fläche nichts zu sehen. In allen bisher erwähnten Fällen zeigten die Eier noch keine Andeutung der Schale, in den folgenden Stadien war dagegen die- selbe in verschiedenen Graden der Bildung begriffen und stammten die Eier aus dem sogenannten Uterus. In Fig. 21 ist in etwas grösserem Massstabe als bei den früheren Eiern eine Keimscheibe von 3,3mm Grösse mit 25 Segmenten und einer unbestimmten Zahl von Kugeln dargestellt , die besonders dadurch von Interesse war, dass in einer gewissen Anzahl von Kugeln und Seg- menten kernartige Flecken , ja in Einem Segmente sogar zwei solche Körper sichtbar waren. Sehr ausgesprochen ist an diesem Furchungs- bilde wiederum die excentrische Lage des Feldes mit Kugeln und die verschiedene Grösse der Segmente. Bei diesem Objecte schien es mir von grösster Wichtigkeit , der Frage nach den Kernen der Furchungs- kugeln näher zu treten , und so zerlegte ich dasselbe der Fläche nach in drei Schnitte , die mit Garmin gefärbt und in Balsam eingebettet sehr zierliche Bilder gaben. In erster Linie zeigten diese Schnitte, dass in der Zone der Kugeln die Furchungsabschnitte in mehreren (2 — 3 — 4) Lagen übereinander geschichtet waren, während in der Gegend der Segmente nichts derartiges wahrzunehmen war. Zweitens waren die kernartigen Körper nicht nur in den grösseren , sondern auch in vielen der kleineren Kugeln zu erkennen . zeigten sich jedoch nirgends so deutlich und scharf wie in dem gleich zu beschreibenden älteren Eie. In den ersteren maassen dieselben 59 — 75 [x, in den kleinsten Kugeln 12—21 [x. An dem letzten Eie mit Segmenten , das ich untersuchte, zählte ich 36 solche Abschnitte , wogegen die Zahl der Kugeln so gross war, dass ich sie nicht bestimmte. Das ganze Furchungsbild war auch hier wieder asymmetrisch. An der einen Seite waren die Segmente noch 0,57 — 0,71mm lang und 0,57 — 0,76mm breit, wogegen an der anderen Seite die Länge dieser Abschnitte nur 0,19 — 0,25mm und ihre Breite 0,14 — 0,25 mm betrug. Die oberflächlichen Furchungskugeln maassen von 0,057 — 0,28mm und war die Mehrzahl der kleineren auch in diesem Falle auf der Seite der kleineren Segmente gelegen. Sehr auffallend war das Verhalten des Randes der Keimstelle. Die weisse Keimscheibe von 3,0mm Grösse, die das Furchungsbild zeigte, war an ihrem 74 Erster Hauptabschnitt. äussersten Rande mit einer grossen Anzahl von radiären Linien be- setzt, deren Zahl viel grösser war, als die der Segmente und die auch etwas in die dunkle, 0,57mm breite Randzone sich hinein erstreckten. Ja selbst in dem die Keimstelle umgebenden Nahrungsdotter waren noch Andeutungen solcher Strahlen zu sehen , die jedoch mit denjenigen der weissen Keimschicht nicht zusammenhingen. Senkrechte Schnitte durch diese Keimscheibe (Fig. 22) ergaben wich- tige Resultate. Vor allem zeigte sich , dass die Dicke der durchfurchten Stelle in der Mitte des Keimes gerade noch einmal so dick war , als in Fig. 21. dem früher beschriebenen Falle (Fig. -19), nämlich 0,28 — 0,30 mm, während allerdings die Randtheile in der Gegend der Segmente noch die frühere geringere Mächtigkeit darboten. Somit greift die Durch- furchung, indem sie weiterschreitet, in der Mitte der Keimschicht immer mehr in die Tiefe, wie schon Oellacher dies vermuthet hat, und erreicht am Ende nahezu die Grenze der Lage, die in der Fig. 19 mit hd als ungefurchter Bildungsdotter bezeichnet ist. Fragt man, wie Fig. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugeln, In manchen Abschnitten kernartige Körper, in Einem Segmente zwei solche. Yergr.22mal.. Von der Entwicklung der Leibesforn; und den Eihüllen. 75 dies geschieht, so ist es nicht leicht, eine bestimmte Antwort zu geben, da die der Furchung des Hühnereies zu Grunde liegenden Vorgänge noch zu wenig bekannt sind , doch möchte folgendes für einmal als das wahrscheinlichste sich ergeben. Wie wir oben bei Schilderung von senk- rechten Schnitten durch ein jüngeres Furchungsei sahen , sind die zu- erst auftretenden Furchungskugeln in der Tiefe von dem noch nicht durchfurchten Bildungsdotter niemals ganz geschieden, vielmehr hängen dieselben in ihrer Mitte mit einer bald breiteren bald schmäleren Stelle mit demselben zusammen. Somit verhalten sich diese Kugeln im Wesentlichen wie die Segmente am Rande der Furchungsstelle, und sind ebenfalls keine rings abgescl^nürten Theile. Wie nun bei den Seg- menten im Laufe der Furchung, von innen nach aussen (nach dem Rande) fortschreitend, immer mehr Theile herangezogen und zur Bildung von Fig. 22. Furchuneskueeln verwerthet werden , so dass am Ende auch der letzte Rest der Segmente zu Kugeln sich umwandelt , so kann es auch bei den mittleren Kugeln geschehen , dass die Zerklüftung immer mehr auf tie- fere Theile des Bildungsdotters übergeht und so nach und nach auch die anfänglich von der Furchung nicht berührten Schichten in Kugeln sich umwandeln. In der That fand ich nun auch in dem Eie , das ich jetzt bespreche , ebenso wie früher, eine erhebliche Anzahl der tiefsten Furchungskugeln in unmittelbarem Zusammenhange mit noch vorhan- denen Resten von Bildungsdotter , welche Kugeln wie mannigfach ge- staltete Auswüchse und Erhebungen dieser Lage erschienen , von denen schon GöTTE einige aus einem etwas älteren Eie geschildert hat (Nr. i08, Taf. X, Figg. 2 — 3) . Götte nennt jedoch das , was ich als Rest des Bil- dungsdotters auffasse, weissen Dotter, wie mir scheint ohne genügenden Fig. 22. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Yergr. 30mal. s grosses Segment, s' kleines Segment; k grosse ein- schichtige Randk'ugeln, ä' kleinere Kugeln aus der Mitte geschichtet; wd weisser Dotter. 76 Erster Hauptabschnitt. Grund, da die betreffende Substanz immer noch feinkörnig ist und keine ächten Elemente des weissen Dotters enthält. Von den betreffenden Formen sind in der Fig. 22 einige besonders auffallende dargestellt und lehrt dieselbe, dass diese Kugeln wie Auswüchse an der Oberfläche des Restes des Bildungsdotters sich erheben. Ueber die sonstige Beschaffenheit und Lagerung der Furchungs- abschnitte dieses Eies ist folgendes zu erwähnen. Der Rand der Furchungsstelle bestand überall aus Segmenten, unter denen keine wei- teren Furchungsabschnitte sich befanden. Diese Segmente zeigen an ih- rer Oberfläche und an ihren Spitzen dieselben gleichmässig feinen Körn- chen , die die anderen Furchungsabschnitte characterisiren, in der Tiefe dagegen und am Rande besitzen sie gröbere Körner bis zu 5 und 6 [x Durchmesser und sind von der ähnlich beschaffenen unterliegenden Substanz nicht scharf geschieden. Doch erschienen bei schwächeren Vergrösserungen die Segmente auch nach unten zu ziemlich bestimmt begrenzt, so dass ihre Dicke auf 81 — M08{x sich bestimmen liess. Weiter gegen die Mitte zu kamen zunächst einige wenige (i — 2) grosse Furchungskugeln in einfacher Lage von i 00 — 1 52 fx Dicke und hierauf folgte die Hauptmasse des Keimes , die geschichtet war und 2—^4 und mehr Kugelschichten übereinander enthielt , ohne jedoch in der Schich- tung eine grössere Regelmässigkeit zu zeigen. Von diesen Kugeln maassen die oberflächlichsten 54 — IOSjjl, einzelne selbst bis zu 280 [j,, so dass, wie wir oben schon sahen, die Kugeln der einen Seite des Keimes kleiner waren. Die tieferen Kugeln betrugen z. Th. 54 — 81 — llOfji, z. Th. maassen dieselben nur 27 — 54 [x und glichen die letzteren klei- neren kugelrunden Elemente, die vor Allem in den tiefsten Theilen vorkamen , hie und da aber auch höher oben sich fanden , ganz den Furchungskugeln , die auch noch an bebrüteten Keimscheiben sich fin- den. Den Inhalt anlangend, so war die grosse Mehrzahl der eigent- lichen Furchungskugeln ganz und gar mit gleichmässig feinen Körnchen erfüllt , von welchem Verhalten jedoch die an die Segmente angrenzen- den eine Ausnahme machten, die in der Tiefe ebenfalls grössere Körner enthielten, wie die Segmente selbst. Auch in diesem Durchschnitte fanden sich in vielen grösseren Furchungskugeln kernartige Gebilde, und zwar so oft, dass man nahezu berechtigt wäre, dieselben in allen anzunehmen, wenn nicht in dieser Beziehung eine gewisse Vorsicht geboten wäre. Dagegen konnte ich in den kleineren Kugeln niemals Kerne wahrnehmen , ebensowenig wie in den oben erwähnten Auswüchsen des Bildungsdotters unter den Furchungskugeln. Die beobachteten kernartigen Gebilde maassen 16 bis 27 [j, und hatten theils den Anschein von kugelrunden Bläschen, theils Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 77 Yon homogenen rundlichen Körpern, an denen keine weiteren Einzel- heiten zu sehen waren. Die Gestalt der Furchungskugeln war theils rundlich eckig , theils rundlich und zeigten alle nach Behandlung mit Liquor Mtilleri und Car- min und nach der Einbettung in Balsam so scharfe und bestimmte Be- grenzungen, dass die Existenz einer besonderen Rindenschicht nicht be- zweifelt werden konnte, von der jedoch nicht behauptet w^erden soll, dass sie im Leben schon vorhanden war. Die unter dem gefurchten Keime befindliche Lage Dotters , die wir bei dem früher beschriebenen Eie als Bildungsdotter bezeichneten, maass hier in der Mitte etwa 0,22 — 0,28 mm in der Dicke, während sie an den Rändern viel weniger betrug und bestand in der Mitte und oberflächlich aus denselben feinen Körnchen, die auch in den Furchungskugeln so verbreitet sind, mehr in der Tiefe und gegen die Ränder zu dagegen aus immer grösser werdenden Körnern, zwischen denen endlich ent- schiedene Bläschen des weissen Dotters auftraten, so dass zwischen dem sich furchenden Dotter und dem weissen Dotter eine scharfe Grenze vollkommen fehlte. Wie wir oben sahen, ist dem auch in früheren Zeiten so , doch geht aus dem Umstände , dass mit der fortschreitenden Entwicklung, wenn man Eierstockseier jüngerer und älterer Furchungs- stadien vergleicht, die Masse des feinkörnigen Bildungsdotters in ent- schiedener Zunahme begrifl'en, ist, mit Sicherheit hervor, dass das, was man Bildungsdotter genannt hat, keine schon im unbefruch- teten Eie fertig vorliegende Substanz ist, dieselbe vielmehr im Laufe der Entwicklung noch Veränderungen erleidet und möglicher Weise aus dem angrenzenden weissen Dotter sich ergänzt. Ausser diesen Eiern mit Segmenten untersuchte ich nun noch eine Zahl Eier mit Schalen aus dem untersten Theile des Uterus, welche dem Gelegtwerden nahe waren. Dieselben näherten sich alle mehr weniger den gelegten befruchteten Eiern und bestanden ganz und gar aus rund- lichen, ganz abgegrenzten Elementen , nur war die Mitte des Blasto- derma dicker , als sie an jenen in der Regel gefunden wird , und be- stand aus 4 — 5 — 6 Zellenlagen übereinander, welche Elemente auch im Allgemeinen grösser waren , als man sie dort sieht. Ein äusseres Keimblatt war bei einigen dieser Eier schon deutlich , wenn auch noch aus grösseren Elementen gebildet, bei anderen dagegen noch nicht zu erkennen. An solchen Keimhäuten waren auch die runden grob- körnigen Kugeln in der Tiefe häufiger als in den früheren Stadien, doch Hessen auch jetzt diese Elemente nur selten Kerne erkennen, während solche nun in den feinen körnigen Elementen überall vorhanden waren und auch bereits Nucleoli zeigten. 78 Erster Hauptabschnitt. Ist es mir nun auch nicht gelungen , eine so vollständige Reihe von Flächenbildern der Furchung des Hühnereies zusehen, wie Coste, so glaube ich doch , das Gesehene weiter ausgenützt zu haben , als dieser Forscher, dessen Verdienste ich im Uebrigen nicht zu schmälern beab- sichtige. Dagegen stimmen meine Erfahrungen mit denen von Oel- LACHER und GöTTE im Wesentlichen überein-. Folgende Sätze möchten dasjenige enthalten, was sich für einmal über diesen wichtigen Vorgang aufstellen lässt. 1. Die Furchung des Hühnereies läuft an einem Theile des Dotters ab, der von dem übrigen Dotter nicht scharf abgegren^ztist und weder der Form noch dem Baue nach als ein einheitliches Gebilde sich darstellt. Die REicHERi'sche Lehre von einem Bildungsdotter und Nahrungs- dotter kann beim Hühnereie nur in der Weise aufrecht erhalten wer- den, dass man sagt, es werde nur eine bestimmte Masse des Dotters zur Erzeugung der ersten embryonalen Anlage oder der ersten embryonalen Zellen direct verwendet. Dieser Bildungsdotter ist jedoch vor seiner Umbildung in Zellen in keinerlei Weise von dem unterliegenden weissen Dotter scharf geschieden und als einheitliches Ganzes erkennbar , noch auch im Baue von demselben so abweichend , dass bestimmte mikro- skopische Merkmale desselben angegeben werden könnten. Zwar be- steht der Bildungsdotter in seiner Hauptmasse aus sehr feinen gleich- massigen Körnchen , allein schon im Eierstockseie und noch besser während der Furchung zeigt sich , dass auch gröber körnige Theile zu ihm gehören , wie sie auch in dem entschieden an der Furchung unbe- theiligten weissen Dotter vorkommen. Diesem zufolge lässt sich der Bildungsdotter und der weisse Dotter in ihren Grenzgebieten nicht unterscheiden und ist das einzige Criterium die Betheiligung oder Nicht- betheiligung an der'Furchung. Somit kann ich auch Götte nicht bei- stimmen , wenn er den Ausdruck braucht , dass der weisse Dotter am Boden der Keimhöhle an der Furchung sich betheilige, obschon ich, wie oben dargelegt wurde, im Thatsächlichen mit ihm übereinstimme. Wenn Götte ferner die am tiefsten gelegenen Furchungsabschnitte, welche lange als solche sich erhalten und z. Th. spät sich bilden (s. S.65, Fig. 14), unter dem Namen Dotterzellen von den andern Furchungs- abschnitten, die er Embryonalzellen heisst, trennt und von den letzteren annimmt, dass sie allein die Keimhaut mit ihren Blättern bilden, die er- steren dagegen später zur Blutbildung verwerthet werden , so scheint mir zu einer solchen Unterscheidung kein Grund vorzuliegen. Ich finde, dass die grossen, lange sich erhaltenden Furchungskugeln (Dotter- zellen, Götte), die auch noch an bebrüteten Keimhäuten sowohl an der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 79 unteren Seite des Blastoderma , als am Boden der Keimhöhle , als auch im Entoderma selbst liegen, grösstentheils noch vor der Blutbildung sich theilen, in kleinere Elemente übergehen und dem inneren Keimblatte einverleibt werden und kann ihnen daher keine besondere Stellung ein- räumen , um so mehr , als eine Beziehung einzelner derselben zur Blut- bildung nichts weniger als nachgewiesen ist. Ob dieselben auch nach der Bildung der Keimhöhle am Boden derselben noch weiter sich ent- wickeln und unter fortgesetzten Theilungen gewissermassen einen Theil dieses Bodens sich einverleiben , scheint mir auch nicht so ausgemacht wie GöTTE behauptet, aber selbst wenn dem so wäre, so würde ich darin nichts besonders Auffallendes finden, da ja in keiner Weise sich be- stimmen lässt, wie weit der Bildungsdotter reicht und der Boden der Keimhöhle nicht eo ipso weisser Dotter ist. 2. Die Furchung geht immer asymmetrisch vor sich, so dass ohne Ausnahme die eine Hälfte der Keimscheibe in der Zerklüftung der andern voran ist und die Hauptmasse der Kugeln und ebenso die kleineren Segmente und kleineren Kugeln der einen Hälfte der Keimscheibe angehören und der Mittelpunct des Feldes mit Furchungskugeln excentrisch liegt. Diese Asymmetrie, von der die Figuren von Coste kaum etwas ahnen lassen , die ich jedoch ausnahmslos in allen jüngeren Stadien ge- sehen, verdient wohl alle Beachtung und werden fernere Unter- suchungen zu bestimmen haben , welchem Theile des späteren Blasto- derma die rascher sich furchende Hälfte angehört. Da der Embryo auf dem Dotter in der Queraxe des Eies steht und in der Begel seine linke Seite dem stumpfen Eipole zuwendet , so wird sich vielleicht aus einer genauen Bestimmung der Lage des Furchungsbildes auf dem Dotter mit der Zeit etwas Näheres ermitteln lassen , doch darf schon jetzt ver- muthet werden , dass der schneller sich furchende Theil zum späteren .hinteren Theile des Blastoderma sich gestaltet, in dem die ersten Spuren des Embryo entstehen. Vergleicht man meine Erfahrungen mit den interessanten Beob- achtungen Oellacher's über die Segmentirung unbefruchteter Eier im Eileiter ,^ so wird man finden , dass sie auffallend tibereinstimmen. Es ergibt sich somit, dass die Excentricität der Furchungsstelle ein allge- meines Attribut des Hühnereies ist und dass die Bilder von Coste z. Th. schematisch sind. 3. Die Furchung schreitet so vor sich, dass in erster Linie die oberflächliche Lage des Bildungsdotters sich zerklüftet und eine einzige Lage von Kugeln und Segmenten liefert. gQ Erster Hauptabsclinitt. Hierauf werden auch die tieferen T heile desselben ergriffen und durchfurchen sich von der Mitte nach dem Rande fortschrei- tend, so jedoch, dass am Rande die Dicke des an der Furchung bethei- ligten Bildungsdotters in allen Stadien dieselbe zu sein scheint. So' ent- steht ein in der Mitte mehrschichtiger, am Rande einschichtiger Keim. Zuletzt wird auch noch der Rand mehrschichtig und nimmt dann der Keim insofern eine andere Gestalt an als früher , als die Mitte dünner und die Randtheile dicker werden, was sich kaum anders als durch eine Verschiebung der tieferen Theile erklären lässt, während die oberfläch- lichen Elemente lebhaft in der Fläche sich vermehren. Vergleicht man ältere Furchungseier (Fig. 22 , Oellacher 1. c. Fig. 6, GöTTE 1. c. Fig. 1) mit ältesten solchen Eiern oder mit eben ge- legten Keimhäuten (Fig. 14 ; GöTTE Figg. 4.5), so ist sehr auffallend, dass bei den ersteren die Mitte dick und der Rand dünn ist, bei letzteren ge- rade umgekehrt die Randtheile aus mehr Zellenlagen bestehen als die Mitte. Fragt man, wie dies geschieht, so drängt sich einem in erster Linie das Wachsthum der Keirahaut während des Durchtrittes des Eies durch die inneren Sexualorgane als belangreich auf und ferner die so schnell eintretende Ausbildung desEctoderma. Ersteres anlangend, so ist das Blastoderma bei ebengelegten Eiern im Allgemeinen um \ mm grösser als bei Eileitereiern aus den mittleren Furchungsstadien , und wenn man fragt , wie dieses Wachsthum zu Stande kommt , so ist wohl die so frühe Ausbildung des Ectoderma der beste Beweis, dass die äussersteLage von Furchungszellen vor Allem es ist, auf deren Rechnung die Vergrösserung der Keimscheibe kommt. Ich nehme nun an , dass, während die äussere Lage in die Fläche wächst , die inneren tieferen Zellen oder Kugeln sich einfach in der Fläche verschieben und vor allem aus den Gegenden nach den Seiten verdrängt werden , wo das Ecto- derma am dicksten ist , und diese sind die mittleren Theile des Blastoderma. 4. Von einer gesetz massigen Aufeinanderfolge der Theilungen des Bildungsdotters ist beim Hühnchen nur in den ersten Stadien etwas wahrzunehmen. Später schreitet die Zerklüftung so unregelmässig fort, dass sich nur im Allgemeinen sagen lässt , dass, wie bei den Cephalopoden, die Segmente theils in der Rich- tung der Radien sich spalten, theils ihre Spitzen zu Kugeln abschnüren, während die Kugeln einfach sich theilen. — Aehnliche unregelmässige Zerklüftungen finden sich auch bei manchen Fischen (Stricker, Oel- lacher) . ' 5. Die Rolle, welche die Kerne der Furchungskugeln Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 81 bei der Zerklüftung des Dotters der Vögel spielen, ist vor- läufig nicht zu bestimmen. Die bisherigen Erfahrungen ergeben in dieser Beziehung folgendes. In den späteren Stadien der Furchung an Eiern aus dem untersten Ende des Uterus lassen sich in fast allen Furchungsabsclinitten ächte Kerne nachweisen. Dagegen sind solche Gebilde in früheren Stadien häufig nicht währzunehmen, und zwar um so weniger, je jünger das Stadium ^ ist. So fand ich bei einem Eie mit zwei Segmenten keine Andeutung eines Kernes. Ein Ei mit 4 Segmenten enthielt nur in Einem Segmente einen solchen Körper. Bei dem Furchungsstadium mit i 1 Segmenten und 10 Kugeln waren an senkrechten Schnitten hie und da Andeu- tungen von Kernen zu sehen, doch waren dieselben nirgends recht deutlich, und sind es eigentlich erst die älteren Stadien der Fig. 21 und die folgenden, bei denen mit Bestimmtheit in vielen Segmenten und Kugeln kernartige Körper gesehen wurden. Doch waren solche auch in diesen Fällen in manchen Dotterabschnitten nicht zu entdecken. Dazu kommt, dass die kernartigen Körper der früheren Fur- chungsstadien nie etwas im Innern zeigten , das mit Nucleolis hätte ver- glichen werden können , und bin ich daher für einmal nicht im Stande zu entscheiden , welche Rolle dieselben bei der Furchung spielen. Nur davor möchte ich warnen , ohne weiteres , aus der Unmöglichkeit Kerne in gewissen Furchungsabschnitten nachzuweisen , auf ihren Mangel in solchen Fällen zu schliessen , indem die Keimschicht des Hühnereies solchen Beobachtungen ganz andere Hindernisse setzt als die meisten anderen Objecto. Eine partielle Furchung, wie die hiervon den Cephalopoden Partielle Fur- chung anderer und Vögeln beschriebene, kommt ausserdem noch zu den Reptilien, den Geschöpfe. meisten Fischen und von Wirbellosen den höheren Arachniden und Krustenthieren. Am genauesten untersucht ist diese Furchung bei den Fischen vor Allem durch Vogt (Nr. 24) , Lereboullet (Nr. 26 , 2l6a] , KuPFFER (Nr. 31), OwsjANNiKOw (Nr. 33, 33a), Gerbe (Nr. 35) , Oellacher (Nr. 32) , His (Nr. 39) , und sprechen die hier gefundenen Thatsachen mit Bestimmtheit zu Gunsten der Hypothese , die oben bei Schilderung der totalen Furchung aufgestellt wurde. Sehr auffallend ist bei den Fischen das zuerst von Lereboullet (Nr. 26a, pag. 494 , Taf. I, Fig. 32) gesehene Auftreten von zellenähnlichen Elementen im Nahrungsdotter in der Nähe des Keimes (Nebenkeimzellen , His) , deren Ableitung aus dem Keime und seinen Elementen bisher nicht geglückt ist, ebenso- wenig als deren spätere Schicksale zur Genüge bekannt sind (His, Nr. 39, S. 34 u. flgd.). Kölliker, Bntwicklungsgeschicbte. 2. Anfl. g Eier. 82 . Erster Hauptabschnitt. Zwischenfoimfin Aussei' der typischen , totalen und partiellen Furchune finden sich zwischen der to- talen und p;ir-nun aiich noch mannicfache Zwischen formen, nämlich Fälle, in tiellenFurcliung. denen das Ei anfänglich wie bei der totalen Furchung sich ganz und gar aerklüftet, dann aber früher oder später in dieser oder jener Weise in zweierlei Theile sich sondert , von denen nur der Eine zum Aufbaue des Embryo verwerthet wird, der andere einfach Nahrungsmaterial ist ^ und nach und nach sich auflöst. Solche Entwicklungsverhältnisse zeigen die Batrachier, einige Fische (die Störe , Petromyzon) , viele Mol- lusken und einfacheren Krustenthiere , und verweise ich mit Bezug auf Einzelheiten vor Allem auf v. Beneden (Nr. 70) und Götte (Nr. 23) . Erste Entivicv- Im Bisherigen war nur von der ersten Entwicklung der einfachen lung der zusam- i. r. i t-v t-< • V mengesetzten Eier die Rede. Die zusammengesetzten Eier, deren wir zum Schlüsse noch kurz gedenken, zeigen z. Th. , wie bei den Cestoden und Trematoden , eine totale Theilung der einfachen Eier innerhalb des secundären Dotters, die ganz an die totale Furchung sich anreiht, z. Th. wie die Insecten so eigenthümliche Verhältnisse , dass dieselben hier nicht ausführlicher besprochen werden können. Es sei daher nur so- viel bemerkt , dass wahrscheinlich auch hier im Dotter neu entstandene Kerne mit einem Theile des Dotters sich umgeben und die ersten Bil- dungszellen erzeugen , ein Vorgang , der eine entfernte Vergleichung mit der partiellen Furchung zulässt. Für Einzelheiten vergleiche man besonders die Arbeiten von Weismann und Metschnikoff. Anmerkung. Die genauen Verhältnisse der Keimliaut des gelegten un- bebrüteten Eies , wie sie oben beschrieben wurden, sind bis jetzt nur von wenigen Beobachtern erkannt worden. Zu diesen kann in gewisser Beziehung Oellacher gezählt werden, der wenigstens mit Worten (Nr. 168 S. 14) solche Keimhäute richtig schildert, wenn auch keine seiner Abbildungen ein ganzes Blastoderma dieser Zeit oder auch nur die Randtheile eines solchen richtig wiedergibt und sogar die Fig. \ % etwas darstellt, was nie vorkommt, nämlich ein Entoderma, das nicht so weit reicht wie das Ectoderma. Ich kann nicht umhin, diese Figur , unbeschadet der Verdienste Oellacher's um die Kennt- niss der ersten Entwickhing des Hühnereies, mit Bestimmtheit als eine unrich- tige zu bezeichnen, weil der Autor dieselbe im Sinne der Lehren Peremesch- Ko's iiber die Entstehung des mittleren Keimblattes verwerthet, was meiner Meinung nach durchaus nicht angeht. Bei Peremeschko finden sich zwei Ab- bildungen (Figg. 1.2), welche die Randtheile eines unbebrüteten und eines 2 Stunden alten Blastoderma in den gröberen Verhältnissen richtig wiederge- ben , jedoch die Elementartheile derselben zum Theil gar nicht, z. Th. nur ungenügend darstellen. Eine brauchbare Abbildung des unbebrüteten Blasto- derma hat zuerst Götte gegeben (1. c. Fig. 5), doch ist auch in dieser die peri- pherische Verdickung des Entoderma oder der Keimwulst (Randwulst, GÖtte) zu schmal gezeichnet und die Elemente der Blätter zu gross dargestellt. Ausserdem finde ich nur noch bei Balfour (1. c. Tab. I, Fig. 1) eine an- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 83 nähernd genügende Darstellung, an der jedoch die äussersten Randtheile fehlen, vermisse dagegen solche bei His, Waldeyer, Klein, Hensen und DURANTE. In Betreff der interessanten Erfahrungen Oellacher's über die Seg- mentirungen der Keimschicht nicht befruchteter Hühnereier im Eileiter und nach dem Legen mit oder ohne Bebrütung verweise ich auf dessen Abhandlung (Nr. 170) und bemerke nur, dass auch ich diese Segmentirung wenigstens für gelegte Eier bestätigen kann. An allen von mir gesehenen unbefruchteten seg- mentirten Eiern war 1 ) stets nur ein Theil des Bildungsdotters gefurcht, und enthielt derselbe 2) immer und ohne Ausnahme, besonders im nicht segmen- tirten Theile, zahlreiche Vacuolen, die z. Th. ganz oberflächlich, z. Th. in seinem Innern ihre Lage hatten; 3) endlich fand ich in diesen Phallen noch nie einen entschiedenen Kern in den Bildungsdotterabschnitten. Ob alle un- befruchteten Eier segmentirt sind , habe ich noch nicht untersucht und auch die Furchung derselben im Eileiter noch nicht verfolgt. § 9. Erste Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter. Wir wenden uns nun zur Schilderung der ersten Eniwicklungs- stadien des Hühnerembryo im gelegten Eie , den wir als Ausgangspunct der ganzen weiteren Schilderung nehmen. Mit der Bebrütung des Eies treten rasch hintereinander grosse Ver- änderungen an der Keimhaut auf, die in den ersten Zeiten wesentlich auf folgenden Vorgängen beruhen. Erstens wächst das gesammte Blastoderma rasch in der Fiachenwachs- T-i 1 .. 1 1 1 1 i • 1 -.1 • ■ .. mi . , thum des Blasto- Flache und dehnt sich so über einen immer grosseren Iheil derma. des Dotters aus. Von 3,5 — 4,0mm, die die Keimhaut im unbebrüteten gelegten Eie misst, vergrössert sich dieselbe , die jedoch in ihren Rand- theilen nur aus dem äusseren und inneren Keimblatte besteht , bis zum Ende des ersten Brüttages auf i1 — 12! mm und beträgt am Ende des zweiten Brüttages 24 mm und darüber. Am Anfange des 4. Tages ist der Dotter von dem Blastoderma schon fast ganz umwachsen , bis auf eine kleine Stelle an dem dem Embryo gegenüberliegenden Pole von 15 mm Breite und 211mm Länge und am Ende des 6. Tages ist auch diese kleine Fläche so zu sagen ganz von der Keimhaut bedeckt, so dass dieselbe nun einen den Dotter ganz umhüllenden Sack darstellt, welcher der später zu schildernden Keimblase der Säugethiereier gleich- werthig ist. 84 Erster Hauptabschnitt. Bildung der Eine z w 6 i 1 6 Wesentliche Veränderung erleidet das Blastoderma Keimblätter. . , r> i i i i i • i i • i i . mit der Bebrütung dadurch, dass es sich verdickt und meine gewisse Anzahl Lagen sondert. Die allererste Umgestaltung nach dieser Seite beruht in der Entwicklung eines zusammenhängenden un- teren Keimblattes, wenn ein solches nicht schon vorher da war, und in der scharfen Sonderung desselben von dem äusseren Blatte. . Dann bildet sich eine Verdickung in der Mitte des Blastoderma in Form eines langgezogenen Streifens, der die erste Spur des eigentlichen Embryo darstellt, und zugleich differenzirt sich das Blastoderma so, dass es nach und nach in drei Blätter zerfällt , welche Blätter die Ausgangspuncte aller weiteren Entwicklungen sind. Wir bezeichnen dieselben als i) äusseres Keimblatt oder Ectoderma*), 2) mittleres Keim- blatt, Mesoderma**) und 3) inneres Keimblatt, Ento- d e r m a ***) . Erste Differenzi- Sind dicse Umgestaltungen eingetreten, so beginnen drittens rnngen der drei i ii Keimblätter. Differenzirungon in den einzelnen Blättern, verbunden mit weiteren morphologischen Veränderungen , in Folge deren dann die ersten Organe des Embryo auftreten , unter welchen 1 ) ein Axengebilde als Vorläufer der Wirbelsäule, die Rückensaite oder Chorda clor- salis, 2) ein rinnenförmig gestaltetes dickes Band, die Medullar- platte, die Anlage des centralen Nervensystems, und 3] paarige würfelförmige Körper zu beiden Seiten der Chorda, die Urwirbel, die Hauptrolle spi.elen. Wir betrachten nun die angedeuteten Veränderungen im Einzelnen genauer. EntwicWung des Die Soiidcrung der Keimhaut in zwei Blätter oder die Entoderma. tk . • t i ■ i.. i , tm , . Entwicklung eines zusammenhangenden unteren Blattes fällt in die ersten Stunden der Bebrütung und ist um die 6. Stunde ohne Ausnahme vollendet. Wie wir oben sahen , ist schon im eben gelegten befruchteten ^Eie das untere Blatt in den Randtheilen der Keimliaut voll- kommen gut ausgebildet und vom oberen Blatte gesondert und stellt so- gar einen dicken Wulst dar, den Keimwulst, der an Mächtigkeit das äussere Blatt um ein Bedeutendes übertrifft ; es bedarf daher nur der mittlere Theil der tieferen Lage der Keimhaut , der dem durchsichtigen Theile derselben oder der sogenannten Area pellucida entspricht , noch (Sinnes- oder sensorielles Blatt, Remak ; Epiblast, Balfoür). (Motorisch-germinatives Blatt, Remak; Mesoblast, Balfotjr). (Darmdrüsenblatt, Remak; Hypoblast, Balfour). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 85 einer weiteren Ausbildung, um die Keimhaut zu einer ganz und gar doppeltblälterigen zu machen. Fragen wir nun , wie dies geschieht , so ist in erster Linie zu be- tonen, dass, wie oben schon angegeben wurde, dieser Theil des Blasto- derma im gelegten Eie in sehr verschiedenen Graden der Ausbildung getroffen wird und alle Uebergänge zwischen einer reichlich durch- brochenen, mit Lücken versehenen Zellenlage und einer ganz zusammen- hängenden Schicht darbietet. Es findet sich daher schon um diese Zeit unter Umständen ein vollständiges unteres Keimblatt und lässt sich die Art und Weise, wie dasselbe entsteht, aus der Untersuchung vieler noch unbebrüteter Keimhäute entnehmen. In dieser Beziehung ist nun von grössler Bedeutung, einmal, dass die Zellen der tieferen Theile der Keimhaut im eben gelegten Eie durch ihren grobkörnigen Inhalt und ihre bedeutendere Grösse ohne Ausnahme von denen des schon gebil- deten äusseren Keimblattes abweichen und zweitens, dass keinerlei Anzeichen vorhanden sind , welche dafür sprechen , dass die Elemente des äusseren Blattes durch Wucherungen in die Tiefe Zellen erzeugen, welche dem unteren Blatte zuzurechnen wären. Was His »subgerminale Fortsätze« des Blastoderma genannt hat, ist meiner Meinung nach nicht so zu deuten, als ob das äussere Blatt Zellensprossen in die Tiefe bildete, vielmehr sind diese Gebilde dem äusseren Blatte einfach anliegende Zellenhäufchen , die keinerlei genetische Beziehungen zu demselben haben. Diesem zufolge ist nur folgende Deutung der Thatsachen möglich. In Folge der Furchung entsteht, wie wir oben sahen, zuletzt eine in der Mitte dünnere, an den Bändern dickere, aus Furchungskugeln gebildete Scheibe. Von diesen Elementen sind die oberflächlichen in der Ent- wicklung weiter voran, kleiner und körnerärmer und differenziren sich schon vor dem Legen der Eier zu einem deutlichen äusseren Blatte. Die tieferen , grösseren , körnerreicheren Elemente dagegen bilden am Rande der Keimhaut schon vor dem Legen des Eies eine zusammen- hängende dicke untere Lage , den Keimwulst , in der Mitte dagegen stellen sie anfänglich eine noch lockere, z. Th. mehrschichtige, z. Th. unterbrochene Lage dar , welche jedoch bald , meist jedoch erst im An- fange der Bebrütung, dadurch zu einem zusammenhängenden Blatte sich gestaltet , dass ihre Elemente sich verschieben , indem sie zugleich wuchern und durch fortgesetzte Theilungen sich vermehren. Um die Zunahme der Elemente der Keimhaut an Zahl richtig aufzufassen , wolle man ins Auge fassen , dass die von der Furchung betroffene Masse oder der Bildungsdotter natürlich nur zur Herstellung einer gewissen Zahl von Zellen ausreicht und daher die sich entwickelnde Keimhaut sehr 86 Erster Hauptabschnitt. bald auf das Material des sich auflösenden Nahrüngsdotters angewiesen ist, um ihre stetig an Zahl /Ainehmenden Zellen zu bilden. Diese Lösung des Nahrungsdotters beginnt mit der Bebrütung, zu welcher Zeit ja auch das Auftreten von Flüssigkeit unter der Keimhaut in der Keim- höhle und im oberflächlichen weissen Dotter (Vacuolen) einen deutlichen Fingerzeig der statthabenden Vorgänge abgibt, und mit derselben steht eben die in der Regel jetzt erst zu Stande kommende vollständige Aus- bildung des unteren Keimblattes in Verbindung. *— c fc kn- w It Fig. 23. Keimhäute mit vollständig ausgebildetem unterem Blatte messen 4 — 5 mm Durchmesser und lassen , wenn man dieselben vom Dotter ab- löst, von der Fläche zwei Zonen erkennen, die der helle und der dunkle Fruchthof heissen [Area pellucida et opaca) . Der helle Fruchthof liegt in der Mitte, ist kreisförmig und misst ungefähr die Hälfte des Durch- messers der ganzen Keimhaut. Derselbe ist jetzt noch ganz gleichmässig dünn, hell und durchscheinend und wird erst später, wenn in ihm die ersten Spuren des Embryo auftreten , von der Mitte aus dicker und un- durchsichtiger. Umgeben ist diese helle Mitte von einem dickeren, un- durchsichtigeren , ringförmigen Saume von etwa i mm Breite , der Ai^ea opaca, welcher durch die Verdickung des Entoderma, die ich Keimwulst nannte, bedingt wird (Fig. 23, 24), während im Bereiche der ^?'m jae/Zw- cida in der Regel das Ectoderma dicker ist als das innere Keimblatt. Das Fig. 23. Quersclinitt durcli den äusseren Theil des Iveimwulstes (Keimwali, Hisj mit Inbegriff des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühnereies, 350mai vergr. afc Aeusseres Keimblatt (Ectoderma), kw Keimwulst, eine Verdiclcung des Entoderma, H Rand des Blastoderma, w D weisser Dotter unter dem Keimwulst. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 87 äussere Keimblatt ist in der Mitte 34 — 38[j,, am Rande i9 — 32]ju dick, wogegen das innere Blatt am Keimwulste von 61 — 118jx Dicke ^^ ^ ^ ^<] Fig. 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwickhmg. ,33mal vergr. E c t Ectoderma , E n t Enloderma ; f Furchungskugeln in grossen Nestern im Entoderma, Äw Am;' Keimwulst, der verdickte Randtheil des Entoderma (Keimwall, His, Randwulst, Götte), kw dicker Theil des Keimwulstes; kw' dünner Randtheil. Fig. 25. Ein Theil der Fig. 24 iäOmal vergrössert. Buchstaben wie dort. 88 Erster Hauptabschnitt. raisst, in der i4rm/)e//Mc/c/ft dagegen nur lö — 30 [jl beträgt, Ausnahme- fälle abgerechnet , in denen dasselbe Nester von grossen Furchungs- kugeln enthält. Die Zellen des äusseren Blattes sind mehr länglich- rund und messen 18 — 2l2[x in der Höhe, die des inneren sind mehr rund und gehen von 20 [x bis zu 80 |j,. Doch sind die grösseren Ele- mente von 40 [X an aufwärts spärlich und oft eigenthümlich vertheilt. Dieselben sind unverändert erhaltene frühere Furchungskugeln , aus- gezeichnet durch die gröberen Inhaltskörner und durch den Umstand, dass ihr Kern schwer zur Anschauung zu bringen ist. Gewöhnlich liegen dieselben vereinzelt im Keimwulste , besonders in den Theilen, die an die Area pellucida angrenzen , aber auch im mittleren Theile des unteren Blattes können dieselben sich finden und trifft man sie hier manchmal in grossen Nestern ganz eingebettet in diesem Blatte (Fig. 25) . Nachdem die zwei Blätter der Keimhaut sich ausgebildet haben, beginnen bald weitere Veränderungen , welche um die i2. — 15. Brüt- stunde zum Auftreten der ersten Spur des Embryo und zur allmäligen Entstehung einer drei- schichtigen Keimhaut füh- ren. Behufs besseren Ver- ständnisses beschreibe ich zunächst ein Blastoderma vom Ende des ersten Ta- ges und versuche dann erst eine Ableitung der neu aufgetretenen Gestal- tungen. Betrachtet man eine Keimhaut von der 2. Hälfte des ersten Tages von der Fläche , um welche Zeit dieselbe 10 — 12 mm Durchmesser hat , so zer- fällt dieselbe im Allgemei- nen in zwei Zonen , die man immer noch nach ihrer Be- schaffenheit bei durchfal- Fia. 26. lendem Lichte hellen und Fig. 26. A7-ea pellucida Ap und Primitivstreifen Pr von einem 20 Stunden be- brüteten Eie. Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Theil ; v^/" vordere Aussen- falte (His). Von der EntwicklunEr.der Leibesform und den Eihüllen. 89 dunklen Fruchthof [Area opaca und Area pellucida] nennen kann. Im hel- len Fruchthofe [Fia,.9.6Ap), dessen Durchmesser etwa i/g — V; des Ganzen beträgt, findet sich in einer der Queraxe des Dotters parallelen Richtung eine längliche , nicht scharf begrenzte , undurchsichtigere und dickere Eminyonaian- Stelle, die Embryonalanlage, die dem hinteren Ende der Area pel- lucida näher und somit etwas excentrisch liegt , und mitten in dieser, aber wiederum dem hinteren Ende etwas näher unterscheidet man einen mittleren dichteren Streifen [Pr] , den P r i m i t i v s t r e i f e n Pihnitivstreifen. V. Baer's, oder die Axenplatte von Remak (Axenstrang, His) , dessen Grenzen ebenfalls keine scharfen sind und welcher in seiner Mitte eine seichte Furche, die Primitivrinne trägt. Primitivrinne. Der dunkle Fruchthof erscheint der Breite nach in zwei Hauptzonen geschieden. Die innere ist etwas heller und schmal, von 0^5 — 0 ,8mm Durchmesser und bezeichnet denjenigen Theil der^?'ßa opaca. in weldiem nun 3 Keim- blätter enthalten sind. Da in dem mittleren dieser Blätter , dem Mesoderma , später die ersten Blutgefässe sich entwickeln , so kann dieser Theil der Area opaca jetzt schon der Gefässhof, Area VaSCuloSa heissen ^^^^ "''^^sagas^^^^^- '^^^^^^^ Area vasmlosa. (Fig. 27ao) ,währendder weiter nach aussen ge- Fig. 27. legene viel breitere Theil mit von Baer den Namen Dotterhof, Area vitellina. Area viteiuna. führen mag. (Fig. 9,1 av). An diesem sind jedoch ebenfalls noch eine dünne Randzone und ein dickerer undurchsichtiger innerer Abschnitt zu unterscheiden, die wir als Innenzone und Aussenzone des Dotterhofes bezeichnen wollen. Fig. 27. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. ao Area opaca oder Ge- fässhof, die Area pellucida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vitellina Dot- terhof mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blastoderma bildend ; v Dotter ; e Hagelschnüre, Chalazae ; a Schale , b Schalen- häute ; b' Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten, c Grenze zwischen dem äusseren und mittleren Eiweiss ; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. 90 Ersteri Hauptabschnitt. P.f i t Fis. 29. Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies, Vergr. 39mal. A. p Area pellucida, A.vasc Area vascu- losa, A. Vit Area vitellina, a Primitivstreifen mit pr der Primitivrinne; ent Enloderma; kw Keimwulst des Entoderma ; mes verdickter Rand des Mesoderma mit der Anlage der Vena lerminalis; ect Ectoderma. Fig. 29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3mm, der Area pellucida 3,8mm. Pz Pa- rielalzone; Stz Sfammzone ; Rw Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen denselben; Rw' hinteres Ende des rechten Rückenwulstes rechts vom Primitivstreifen gelegen; Pr Primitivstreifen ; Pr' vorderes Ende des- selben etwas nach links gebogen; Ap Area pellucida; sKf seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo be- zeichnend; vKf vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend; u^/ vordere Aussenfalte (His). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 91 Volle Aufschlüsse über die Beschaffenheit einer solchen Keimhaut geben jedoch erst Durchschnittsbilder, wie die Fig. 28 ein solches dar- stellt. In dieser bedeutet ect das Ectoderma, das in der ganzen Breite der Keimhaut sich erstreckt und in den mittleren Theilen verdickt ist. In derselben Ausdehnung liegt an der unteren Seite des Blastoderma das Entoderma oder innere Keimblatt, das in der Mitte ganz dünn ist, an den Seitentheilen dagegen eine sehr starke Verdickung, den Keimwulst kiv zeigt, der jedoch gegen den Rand ebenfalls ganz dünn ausläuft. Zwischen diesen beiden Lagen befindet sich das viel weniger ausge- dehnte mittlere Keimblatt oder Mesoderma, das in seiner Mitte mit dem Ectoderma verschmolzen ist und mit demselben zusammen den Primi- tivstreifen oder die Axenplatte a bildet, während die seitlichen Theile vollkommen frei zwisclien den beiden anderen Keimblättern da- hinziehen und am Rande eine Verdickung, den Randwulst des Mesoderma, darstellen. Zur Zurückführung der Flächenbilder auf das Durchschnittsbild ist am letzteren an der oberen Seite der helle Fruchthof mit A. p. be- zeichnet. An der unteren Seite bedeutet A. vasc. den Gefässhof, A. vit. den Dotterhof und steht diese Bezeichnung bei der Innen- und Aussen- zone desselben. Zeigen nun schon solche Keimhäute im Vergleiche zu den in den Figg. 14 u. 24 dargestellten einen wesentlichen Fortschritt, so wird der- selbe in einem noch etwas vorgerückteren Stadium noch viel ersichtlicher. Die Fig. 29 zeigt eine Keimhaut ebenfalls vom Ende des ersten Brüttages, bei der die Embryonalanlage wie aus zwei Theilen besteht^ einem vor- deren kürzeren und einem hinteren längeren Abschnitte, die durch eine seichte quere Einsattelung von einander geschieden sind. Der hintere Abschnitt ist ebenso beschaffen wie früher und besitzt in seiner Mitte den Primitivstreifen (Pr) und die Primitivrinhe, der vordere Theil da- gegen lässt mehr oder weniger deutlich eine breite seichte longitudinale Furche und zwei sie begrenzende Längswülste [Rw] erkennen, und ausserdem tritt im Grunde der Furche noch eine Andeutung eines mitt- leren dunkleren Streifens auf. Diese Theile heissen die Rücken- Rückenfmche. furche oder Medullarrinne, die Rückenwülste oder Medul- Rückenwülste. larwülste und der unpaare Streifen die Rückensaite, Chordachorda dorsaus. dorsalis , und stellen die ersten Organbildungen des Embryo dar. Querschnitte durch den hinteren Abschnitt eines solchen Blasto- derma zeigen noch dasselbe wie früher ; im Bereiche der Rückenfurche dagegen stellt sich nun zum ersten Male eine vollständige Sonderung des Mesoderma vom Ectoderma dar und fast gleichzeitig damit auch das Auf- 92 Erster Hauptabschnitt. treten eines besonderen Orgaues im Mesoderma, der Kückensaite während Medullarplatte. Entstehung des Mesoderma. >s im äusseren Keimblatte der die Rückenfurche begrenzende Theil als eine dickere Platte er- scheint, die den Namen Medullarplatte führt. Eine Keimhaut von dieser Beschaf- fenheit in toto ist in der Fig. 30 wiedergege- ben, aus welcher ersichtlich ist, dass dieRand- theile noch ebenso beschaffen sind wie früher, während in der Mitte die Rückenfurche i?/", die Chorda (CA), die Rückenwülste J^to sichtbar sind und das Mesoderma und Ectoderma ganz getrennt erscheinen. Nachdem wir nun in dem Vorhergehen- den erfahren haben, dass an die Stelle der ursprünglichen zweiblätterigen Keimhaut im Laufe der Entwicklung eine dreiblättrige tritt, wenden wir uns nun zur Besprechung der wichtigen Frage nach der Herkunft des mittleren Keimblattes. Alle neueren Au- toren, deren Darstellungen unten in einer Anmerkung ausführlich auseinandergesetzt sind, lassen das mittlere Keimblatt in dieser oder jener Weise vom Rande des Blastoderma her sich bilden und nach und nach gegen die Mitte hereinwachsen, ich habe jedoch keine Thatsache gefunden , welche für eine solche Entstehung dieses Blattes spräche , und muss ich unbedingt dahin mich äussern , dass ge- rade umgekehrt das Mesoderma in den mitt- leren T h e i 1 e n der E m b r y o n a 1 a n 1 a g e entsteht, und von da aus nach den Randtheilen weiter wuchert: doch ist Fig. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 40nial. Ect Ectoderma; Mes Me- soderma; Ent Entoderma; Ch Chorda; Rf Rücken- furche; Rw Rücken\vülste ; RM Rand des Mesoderma; Kw Kelmwulst (Verdickung des Entoderma mit eini- gen grossen Furchungskugeln) ; Kw' dünne Aussen- zone des Dotterhofes ; R Rand des Blastoderma mit zwei Keimblättern. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 93 der genaue Nachweis der Art der Entstehung desselben allerdings nicht leicht. Verfolgt man die Entwicklung des Mesoderma an Querschnitten er- härteter Keimhäute zwischen der 6. und 12. — 14. Stunde der Be- brütung, so ergibt sich, dass dasselbe in der Mitte der Keimhaut, in der Gegend der embryonalen Längsaxe, aus dem Ecto derma, d. h. durch eine Wucherung der Zellen desselben sich hervorbildet und hier , nach- dem es etwas mächtiger sich entwickelt hat , nichts anderes als den un- teren (tieferen) Theil des sogenannten Primitivstreifens Baer's oder der Axenplatte von Remak darstellt. Nach meinen Erfahrungen halte ich es für unzweifelhaft , dass im Primitivstreifen Ectoderma und Meso- derma nicht etwa nachträglich verwachsen sind , sondern von Hause T ^ ir^j .^^^Mt'M^'^^'h f-is, U3 aus, von dem ersten Entstehen dieser axialen Verdickung an zusammen- hängen und erst später sich lösen. Ebenso ist es auch ganz sicher, dass das Ectoderma an der Bildung des Primitivstreifens keinen Antheil hat und dass die Axenplatte nicht , wie His glaubt , eine Stelle bezeichnet, an der das Ectoderma und das Entoderma in Verbindung bleiben, nach- dem dieselben im übrigen Blastoderma als selbständige Blätter auf- getreten sind. Untersucht man nämlich die Axenplatte bei starker Ver- grösserung an feinen Schnitten (Fig. 3-1), so sieht man zu jeder Zeit, von ihrem ersten Auftreten an bis zu ihrer vollen Ausbildung , dass ihre tieferen im Bereiche des späteren Mesoderma gelegenen Elemente ohne alle Grenze in diejenigen übergehen, die in der Ebene des Ectoderma liegen, und verfolgt man dieselben in ihrem Werden, so überzeugt man Fig. 31. Primitivslreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius bebrütet worden war. Vergr. ISOmal. ^p Axenplatte oder Primitivstreifen ; Pr Primitivrinne , Ect Ectoderma; Ent Entoderma, Ed Mesoderma. 94 Erster Hauptabschnitt. sich leicht, dass es Fälle genug gibt, in denen ihr allmäliges Entstehen und Hervorgehen aus dem Ectoderma in loco Schritt für Schritt nach- zuweisen ist. Im Einzelnen sind die Verhältnisse folgende : In den ersten Brütstunden, und zwar in der Regel bis zur achten oder neunten Stunde sind Ectoderma und Entoderma ganz und gar getrennt und letz- teres, wie wir schon sahen, in seiner Ausbildung zu einer zusammen- hängenden Lage begriffen. Dann erscheint um die 10. — 12. Stunde die unter dem Namen Primitivstreifen bekannte Verdickung des Blasto- derma , anfänglich als eine dünnere Platte , die aber nach und nach die Dicke von 90 — 1 1 4 [x und mehr annimmt und bald auch in der Mitte eine leichte Einsenkung , die Primitivrinne , begrenzt von zwei massig vortretenden Längswülsten (Primitivfalten) , ' darbietet. Gute Quer- schnitte nun lehren unzweifelhaft, einmal dass das Entoderma an der Bildung des Primitivstreifens nicht betheiligt ist, vielmehr als eine gut abgegrenzte Lage mehr weniger abgeplatteter Zellen unter demselben Fig. 32. hinzieht und zweitens , dass der Primitivstreifen bei seinem ersten Auf- treten nichts anderes als eine Verdickung des Ectoderma nach innen gegen das Entoderma zu darstellt. Diese Verdickung erscheint in ihrer ersten Form an Querschnitten wie eine dem Ectoderma breit angesetzte Platte (Fig. 32) , bald jedoch tritt der Rand der Platte selbständig auf beiden Seiten vor und erscheint wie ein zwischen Ectoderma und Ento- derma gelegener Anhang der Axenplatte, der nach und nach bis in die Mitte des Raumes zwischen der Area opaca und dem Primitivstreifen hinein- ragt, wie die Fig. 33 dies zeigt, in welchem Falle der Anhang der Axen- platte unbedingt schon auf den Namen Mesoderma Anspruch erheben darf. Dass derselbe in der That nichts anderes ist als das mittlere Keimblatt, lehren weitere Untersuchungen, welche zeigen, dass die seitlichen Anhänge der Axenplatte immer weiter über die Area pellucida sich erstrecken (Fig. 34) , endlich in den Bereich der Area opaca kom- men (Fig. 35) und auch hier, immer zwischen Ectoderma und Ento- Flg. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 C. bebrüte- ten Hühnereies, 11 7mal vergr. .433 Axenplatte oder Primitivstreifen, dessen tieferer Theil die Anlage des Mesoderma ist; Ect Ectoderma, Ent Entoderma. V^on der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiülien. 95 Fig. 33. Querschnitt durcli einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 30° C. bebrüteten Hühnereies, 78mal vergr. Ap Area pellucida; Ao Area opaca; EctEcto- derma; E n l Entoderma ;, A x AxenYi]atte ; Ax' tieferer Theil derselben, der mit dem in Bildung begriffenen Mesoderma mes zusammenhängt ; mes' Rand des Mesoderma ; Kw Keimwulst des Entoderma; Pw Primitivwülste; Pr Primitivrinne. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blastoderma eines H Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie in Fig. 33. hw Keimwall. Pig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma 96 Erster Hauptabschnitt. derma gelegen, verschieden weit über den Rand der Area pellucida sich hinaus erstrecken (Fig.2l8). Da nun auch, wie anticipando bemerkt wer- den kann , später der tiefere Theil der ursprünglichen Axenplatte von dem oberflächlichen sich löst und dann mit den eben geschilderten Randtheilen das gesammte Mesoderma darstellt (Fig. 30) , so ist auf jeden Fall sicher, dass die Axenplatte mit der Bildung des Mesoderma in einer innigen Verbindung steht. Um über die Art und Weise dieser Verbindung ins Klare zu kom- men, ist einmal die Axenplatte selbst genauer zu untersuchen und zweitens zu prüfen, ob nicht die seitlichen und die Randtheile des Meso- derma von einer anderen Quelle abstammen und etwa Abspaltungen oder Wucherungen der Randtheile des Ectoderma oder Entoderma ihren Ursprung verdanken. Bei dieser Untersuchung ergibt sich, um dies gleich von vornherein zu erwähnen, das ganz bestimmte Resultat, dass das ganze Mesoderma von der Axenplatte abstammt und dass diese selbst ein Erzeugniss der mittleren Theile des Ectoderma ist, so dass somit das mittlere Keimblatt des Hühnchens ganz und gar ein Erzeugniss des äusseren Keimblattes ist. Gehen wir auf Einzelheiten ein und fragen wir zuerst, ob die seit- lichen Theile der ursprünglichen zwei Keimblätter an der Bildung des Mesoderma betheiligt seien, so ist mit einem entschiedenen Nein zu ant- worten. Was einmal das Ectoderma anlangt, so triff"t man an guten Schnitten wohl erhärteter Keimhäute dasselbe seitlich vom Primitiv- streifen ohne Ausnahme überall vom Mesoderma gut abgegrenzt und zwar auch in Fällen , in denen das mittlere Keimblatt dem äusseren Blatte dicht anliegt. So verhält sich die Sache auch zur Zeit der ersten Bildung des Mesoderma , und da somit niemals die geringsten Spuren von Zellenwucherungen an der tiefen Seite des Ectoderma vorhanden sind , so bleibt nichts anderes übrig , als anzunehmen , dass das Meso- derma in keinerlei Beziehungen zu den seitlichen Theilen des äusseren Keimblattes steht. Ganz dasselbe gilt nun aber auch von den seitlichen Theilen des Entoderma. Zur Zeit, wo das Mesoderma in seinen ersten Spuren als Anhang der Axenplatte erscheint , besteht das Entoderma in dieser Gegend aus einer einfachen Schicht abgeplatteter, gegen das mittlere Keimblatt gut abgegrenzter Zellen , an denen von Wuche- rungen nicht das Geringste wahrzunehmen ist , und genau so verhält sich das Entoderma im übrigen Theile der Area pellucida mit Ausnahme eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33mal. Buchstaben wie bei Fig. 33, ausserdem 1/ Mesoderma , M' Rand des Mesoderma an der Grenze der Area pellucida. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 97 der äussersten Randtheile , wo dasselbe allmählig sich verdickt , bevor es in die starke Anscii wellung in der Area opaca, die ich oben als Keim- wulst beschrieb, übergeht. Aber auch hier zeigt sich nichts von Wucherungen und Abspaltungen des inneren Blattes und mache ich noch besonders darauf aufmerksam , dass die Mesodermazellen niemals die gröberen Inhaltskörner führen, die um diese Zeit noch in den Ento- dermazellen vorhanden sind. Die einzige Thatsache , aus der möglicherweise auf eine Bethei- ligung des Entoderma an der Bildung des Mesoderma geschlossen wer- den könnte , ist die , dass in seltenen Fällen vereinzelte grosse Fur- chungskugeln an der Aussenfläche des Entoderma und z. Th. auch im Bereiche des Mesoderma liegen. Solche Kugeln sah ich sehr selten in den tiefsten Theilen der Axenplatte , etwas häufiger in den Randtheilen des Mesoderma, vor Allem an der Grenze der Area pellucida und opaca. Immerhin sind diese Gebilde , die dem ursprünglichen unteren Keim- blatte zuzurechnen sind , so spärlich , dass auch für den Fall , dass die- selben später dem Mesoderma einverleibt werden sollten , hieraus noch nicht der Schluss auf eine Bildung desselben aus dem Entoderma ab- geleitet werden könnte. Es ist übrigens eine solche Einverleibung nichts weniger als sicher und viel wahrscheinlicher , dass diese grossen Zellen später, nachdem sie jede in einen Haufen kleinerer Elemente sich umgebildet haben, in das Entoderma aufgenommen werden und im Zu- sammenhange mit Verschiebungen der Elemente desselben , zuletzt mit diesen in Eine Ebene zu liegen kommen. Dass solche Vorgänge wirk- lich vorkommen , beweisen unzweifelhaft die am ersten Bebrütungs- tage so ausgesprochenen Unebenheiten der Oberfläche des Entoderma an der Grenze zwischen Area opaca und spellucida , die später vollkom- men sich ausgleichen. Wenn somit das Mesoderma weder von den seitlichen Theilen des Entoderma, noch auch von denen des Ectoderma aus sich bildet und ferner ganz unzweifelhaft von der Axenplatte aus in der Richtung nach dem Rande des Blastoderma sich entwickelt , so tritt die Frage nach der Entstehung und Weiterentwicklung der Axenplatte oder des Primitiv- streifens in den Vordergrund. Wie oben schon bemerkt wurde , ist das Entoderma ohne Antheil an der Entstehung der Axenplatte und tritt dieselbe als eine Verdickung des Ectoderma in die Erscheinung. Die weitere Untersuchung lehrt, dass in der Gegend der Axenplatte die Zellen des Ectoderma verlängert und wie in Reihen angeordnet sind (Fig. 31) , die z. Th. senkrecht gegen das Entoderma zu laufen, z. Th. wie pinselförmig nach den Seiten ausstrahlen , um schliesslich in läng- lich runde , rundliche oder abgeplattete Elemente überzugehen , welche KöUiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 7 98 Erster Hauptabschnitt. die tiefsten und die Randtheile des Primitivstreifens einnehmen. Kerne mit zwei Nucleolis und mit den Anzeichen von Theilung durch Scheide- wandbildungen, sowie Zellen mit zwei Kernen sind hier nicht selten zu beobachten und darf aus diesen Erscheinungen , wenn auch sich thei- lende Zellen selbst nicht zur Wahrnehmung kamen , doch auf eine in der Axenplatte stattfindende lebhafte Zellenvermehrung geschlossen werden. Da nun beiniAuftreten der seitlichen Anhänge der Axenplatte. die nach und nach als die seitlichen Theile des Mesoderma erscheinen, die Verhältnisse dieselben bleiben , so stehe ich nicht an , das Meso- derma bei seinem ersten Auftreten von einer Wucherung der Axen- platte abzuleiten. Später mag dann ein selbständiges Wachsthum der Mesodermazellen dazu kommen, doch halte ich es auch für möglich, dass das ganze ursprüngliche Mesoderma , so lange als die Axenplatte besteht, auf Rechnung einer Zellenvermehrung in dieser allein zu stehen kommt und dass das mittlere Keimblatt erst von dem Momente der Tren- nung der Axenplatte in zwei Lagen an selbständig weiter zu wuchern beginnt. Wie leicht ersichtlich , ist übrigens dieser Punct in Betreff der Frage der Abstammung des Mesoderma ohne Belang , indem dasselbe so oder so als ein Erzeugniss des Ectoderma erscheint. Anmerkung. Die Lehre von der Bildung der Keimblätter ist einer der wichtigsten Theile der Entwicklungsgeschichte und sollen im Folgen- den die Ansichten der neueren Forscher über die Keimblätter des Hühnereies einlässlicher besprochen und kritisch beleuchtet werden. Im befruchteten gelegten Eie besteht, wie wir schon oben sahen, ohne Ausnahme ein zusammenhängendes oberes Keimblatt ; dagegen hat Remak, dem Peremeschko und Klein beigetreten sind, wohl unzweifelhaft Unrecht, wenn er schon um diese Zeit ohne Ausnahme ein ganz ausgebildetes unteres Keim- blatt annimmt, indem meinen Erfahrungen zufolge sehr wechselnde Verhält- nisse sich finden. In den einen Fällen sind nur die dicken Randtheile des Entoderma oder der Keimwulst gut ausgebildet, während in der Mitte der Keimhaut an der Stelle des inneren Keimblattes eine von His zuerst genauer geschilderte unregelmässige , mit Lücken versehene Lage grösserer rundlicher Zellen vorhanden ist. Andere Male ist dagegen das innere Keimblatt schon vor der Bebrütung als zusammenhängende Lage vorhanden und scheint , wie dies auch His und Oellacuer andeuten, die Temperatur, in welcher die Eier gelegt werden und wie ich beifüge, auch die Zeit, die vor ihrer Untersuchung verstreicht, auf diese Verhältnisse von dem grÖssten Einflüsse zu sein. So fand schon His im Hochsommer an Eiern, die wahrscheinlich eine Zeit lang vor der Untersuchung gelegen hatten , Keimscheiben von 4^2™™ ? ja in Einem Falle von 6 Y2 111111 Durchmesser, im letzteren Falle mit einer Andeutung der Axen- platte, und ich beobachtete im heissen Juli deä Jahres 1874 mehrere solche Fälle. Zwei Eier, die zwei Tage in einem Zimmer gelegen hatten, in dem am Tage die Temperatur 26 — 2 8° R. gewesen war, zeigten ein Blastoderma von SY2mm mit einem gut entwickelten Primitivstreifen. Hierauf unternahm ich Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 99 einige künstliche Bebrütüngen bei niederen Temperaturen und fand an Eiern, die 2 Tage und 22 Stunden bei 2 6° C. bebrütet worden waren, auch ein Blastoderma . von ^^/ 21^^011 mit einem Primitivstreifen und einem Meso- derma, das nur in der Nähe des Streifens vorhanden war. Ein Ei, das 4 Tage bei 30° C. bebrütet worden war, zeigte einen schönen Primitivstreifen und ein in Bildung begriffenes Mesoderma, das hinten bis in die Area opaca hin- reichte, vorn dagegen schon in der Area pellucida auslief. Drei Eier ferner, die 3 Tage bei 30° C. in der Brütmaschine gelegen hatten, besassen ein Blasto- derma von 8 mm mit einem schönen Primitivstreifen und Rückenfurche davor. Endlich brachte ich noch Eier, die 4 Tage bei 30°C. bebrütet worden waren, in eine Temperatur von 40° C, und fand bei dem einen nach 28 Stunden ein Blastoderma von 2,6 cm und einen gut gebildeten Embryo mit 8 Urwirbeln und bei einem zweiten nach 2 Tagen und I 9 Stunden einen Embryo mit star- ker Kopfkrümmung und einer Area vasculosa von 2,25 cm. — Sicherlich ver- dienen solche Versuche weiter fortgeführt zu werden und möchten diejenigen mit niederen Temperaturen namentlich dadurch von Werth sein, dass sie in Folge der Verlangsamung der Entwicklung Vor- gänge zu verfolgen gestatten, die sonstwegen ihres raschen Ablaufes nur seh werzugängig sind, wie z.B. die Bildung des Meso- derma. Natürlich hat man übrigens auch daran zu denken, dass in solchen Fällen auch Abweichungen von der normalen Entwicklung auftreten könnten, doch kann ich nicht sagen, dass ich im Baue und sonstigen Verhalten der Keimblätter eine wichtige Abweichung gefunden hätte, es sei denn, man wolle das bei dem Keime der Fig. 2 4 gefundene reichliche Vorkommen von Massen grosser Furchungskugeln hierher rechnen , doch war dies ein Ei , das einfach im Zimmer gelegen hatte. Mehr Schwierigkeiten als das Ectoderma und Entoderma macht der Nachweis der Entstehung des Mesoderma. Während Rem ak dasselbe vom inneren Keimblatte ableitet, haben fast alle Neueren, mit Ausnahme von Hensen und Dursv, diese Auffassung verlassen und Darstellungen gegeben, die unter sich wiederum mannigfach abweichen. Der Zeit nach die erste und auch sonst die eigenthüralichste ist die Darlegung von His (Nr. \ 2) , die ihrer Bedeutung halber eingehender auseinandergesetzt werden soll. Davon ausgehend , dass vor der Bebrütung nur Ein einziges ganz aus- gebildetes Keimblatt und zwar das obere vorhanden sei, bezeichnet His die übrigen der unteren Seite dieses Blattes anliegenden Bildungselemente als sub- germinale Fortsätze des oberen Blattes, wodurch er, ohne es zu wollen, die Vorstellung erweckt hat, dass das obere Blatt diese Fortsätze erzeuge. Diese Fortsätze bestehen aus grösseren körnerreichen Zellen von meist I 2 — \ 5 \i, aber auch 20 — 30— 35 [i- Durchmesser, die in der Fläche in einfachen oder mehrfachen Reihen zusammengeordnet sind und im Allgemeinen ein horizontal ausgebreitetes Netz bilden , von dessen Theilen jedoch vielfach an der der Keimhöhle zugewendeten Seite Fortsätze sich abheben und, brückenartig untereinander sich verbindend, Lücken umschliessen , die nach unten frei mit der Keimhöhle communiciren. Solche Fortsätze bestehen avis mehreren Zellen- lagen und sind die tiefsten Elemente gewöhnlich die grössten. Solche subgerminale Fortsätze finden sich sowohl in der Mitte als am Rande der Keimscheibe (in der Area pellucida und opaca) und dringen die- selben in der letztgenannten Gegend in den weissen unter der Keimscheibe 7-* 100 Erster Hauptabschnitt. liegenden Dotter ein, den His »Keimwall« nennt. Vom medialen Rande des Keimwalles aus können dieselben auch gegen den Boden der Keimhöhle vordringen und diesen mehr weniger weit überziehen. Auch finden sich zu- weilen Zellen, welche als Abkömmlinge subgerminaler Fortsätze zu betrachten sind, vereinzelt am Boden der Keimhöhle neben grösseren Kugeln des weissen Dotters, von welchen sie durch die Abwesenheit einer Membran und das Vor- handensein eines Kernes , nicht aber durch den Inhalt sich unterscheiden, in- dem die Körner in den Zellen der Fortsätze (Dotterkörner, His) von den klein- sten Körnern (den sogenannten Kernen von His) der weissen Dotterzellen nicht abweichen. Mit der Bebrütung wächst nach His die ganze Keimscheibe durch Zu- nahme ihrer Zellen in den ersten 5 — 8 Stunden von 3,6mm auf 4,5 bis 5,0mm. Hierbei vergrössern sich auch die subgerminalen Fortsätze, treten der Fläche nach mehr und mehr in Verbindung und bilden in der Area pellu- cida eine zusammenhängende Schicht, das untere Keimblatt, welche an die untere Fläche des oberen Blattes sich anlegt und noch durchweg durch zwischenliegende Zellen mit demselben in Verbindung steht. Hierbei ist je- doch zu bemerken , dass die Bildung dieses Blattes nicht überall gleichzeitig geschieht, im hinteren Theile des durchsichtigen Fruchthofes zuerst eintritt und von da nach vorn fortschreitet. Ist das untere Keimblatt in der Area pellucida angelegt, so erfolgt auch bald seine Ablösung vom oberen Blatte. Diese macht sich am vollständigsten in den vorderen äusseren Theilen der Area pellucida in einem halbmond- förmigen Gebiete (Aussenzone, His), das vorn 0,5 — 0,7mm in der Breite misst. Im mittleren und hinteren Abschnitte der Area pellucida (Keimzone, His) geschieht die Trennung der Blätter nur unvollständig und erhalten sich einzelne Brücken zwischen denselben, deren Menge von vorn nach hinten und von aussen nach innen zunimmt. Eine innige Verbindung durch dicht- gedrängte Zellenmassen erhält sich längs der MitteUinie der Keimzone und so entsteht ein Streifen (Axenstreif, His), der die Keimzone in zwei Hälften theilt. Die »zwischen« beiden Blättern hier angesammelte Zellenmasse nennt His »Axenstrang« (S. 62). Derselbe reicht von etwas vor der Mitte der Area pellucida bis an ihr hinteres Ende, wo er sich bedeutend verbreitert. Das untere Keimblatt ist an den abgelösten Stellen sehr dünn (von 1 0 bis 1 5 ji.) mit rundlich angeschwollenen , an den Verbindungsstellen schmäleren Zellen, die eine gewisse Zahl von Dotterkörnern enthalten. Das obere Keimblatt ist jetzt pert|3herisch \ 2 jx dick mit kugeligen Zehen in einfacher Lage. In der Mitte misst dasselbe 35 — 60 [x, hat annähernd 3 Schichten von mehr weniger verlängerten, senkrecht stehenden Zellen, von denen die kleinsten in der Breite 5 — 7 \i betragen. Während die geschilderten Vorgänge statthaben, nehmen nach His in der Area opaca die subgerminalen Fortsätze ebenfalls zu, doch kommt es vorläufig hier noch nicht zur Bildung eines besonderen unteren Blattes. Dagegen be- ginnt nun nach His eine sehr bemerkenswerthe Umgestaltung der Elemente der weissen Dottersubstanz des Keimwalles , die sich auflösen und zerfallen, mit welchem Vorgange zugleich eine Aufnahme der so freigewordenen Inhalts- körner der Zellen des weissen Dotters (die His als Kerne deutet) durch die Zellen des unteren und oberen Keimblattes statthat , in denen dieselben als stark lichtbrechende Dotterkörner erscheinen, welche Aufnahme His den be- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 101 kannten Fällen anreiht, in denen bewegliche Zellen feste Partikelchen von aussen aufnehmen. In Betreff der Entwicklung des mittleren Keimblattes selbst hat His sehr unbestimmte Angaben, die es schwer machen zu errathen, wie er die Sache sich denkt. Auf S. 67 spricht er erst von ZeUenbrücken , die die beiden Blätter verbinden und sich anspannen, während dieselben sich trennen. Im vorderen Abschnitte der Area pellucida sollen diese Brücken , von denen man nicht erfährt , ob sie dem oberen oder unteren Blatte oder beiden angeliören, fast ganz dem unteren Blatte folgen, auf dessen oberer Fläche sie erst eine unregelmässige und später eine zusammenhängende dünne Lage bilden. Et- was weiter spricht dann His von Zellen, die im hinteren Abschnitte der Keim- scheibe zwischen beiden Blättern liegen und bei der Trennung der Blätter z. Th. dem unteren, z. Th. dem oberen Blatte folgen. Von diesen Zellen ord- net sich dann ein Theil dem unteren, ein anderer Theü dem oberen Blatte bei, welche beiden Schichten dann zunehmen, indem die obere Verstärkungen aus dem oberen Keimblatte selbst empfängt. Von diesen beiden Lagen nennt His die obere (Remak's Hautplatte) die obere Nebenplatte oder ani- malische Muskelplatte, und die untere (Remak's Darnifaserplatte) die un- tere Neb enplatte oder organische Muskelplatte. Endhch hat His noch Angaben, welche für eine Entstehung des mittleren Blattes von zwei Seiten her, vom oberen und vom unteren Keimblatte aus, sprechen. So sagt er auf S. 67, dass im hinteren Theile der Keimscheibe anfangs jede scharfe Trennung zwischen den Grenzblättern (dem oberen und unteren Keimblatte] und der anhaftenden Schicht (dem mittleren Keimblatte) fehle ; die tieferen Schichten des oberen Keimblattes seien aufgelockert und ihre Zellen denen der anhaftenden Schicht beigemengt, die Scheidung eines selbständigen un- teren Grenzblattes noch gar nicht erfolgt. Und S. 73 heisst es : »Am aller- hintersten Keimzonenende gestaltet sich sogar die Trennung so, dass animales und vegetatives Blatt (die beiden ursprünglichen Keimblätter) auseinander weichen, ohne Beibehaltung einer axialen Verbindung, und dann erst an deren zugewendeten Seiten die zwei Muskelplatten bilden, die nirgends unter einan- der in Verbindung treten«. Die zwei Muskelplatten, deren Entstehung somit nach His ziemlich unab- hängig von einander erfolgt, treten später in einem Theile ihrer Ausdehnung in Eine Platte zusammen, die His die vereinigte Muskelplatte heisst (Seiten- platten Remak's), um dann später nochmals sich zu trennen. Bis jetzt war nur von der Area pellucida die Rede. In der Area opaca bilden sich nach His ebenfalls subgerminale Fortsätze, die eine zusammen- hängende Lage erzeugen und später zwischen den Elementen des weissen Dotters des Keimwalles durchwachsen, an dessen innere Grenzfläche gelangen und hier wieder eine zusammenhängende Schicht bilden. Dieser so meta- morphosirte Theil des Keimwalles (innerer Keimwall, His), der nach innen mit dem unteren Keimblatte zusammenhängt, löst sich vom oberen Keimblatte ab und spaltet sich dann in eine obere dünnere Gewebsschicht , das Gefäss- blatt und eine untere dickere Lage, mit andern Worten es wird hier nach His das mittlere Keimblatt vom unteren Blatte erzeugt oder abgezweigt. Uebrigens wird nach His die weisse Substanz des Keimwalles nicht über- all von den subgerminalen Fortsätzen durchwachsen und bleibt am äusseren und besonders am hinteren Rande des Fruchthofes weisse Substanz eine 102 Erster Hauptabschnitt. Strecke weit unter dem sich bildenden unteren Keimblatte übrig, welche weiterhin theils mechanisch abreissl, theils sich auflöst, wodurch die Area pellucida sich vergrössert. Die weisse Substanz des Keimwalles, welche nach His von den subger- minalen Fortsätzen umwachsen worden ist, löst sich einem guten Theile nach auf, ein anderer soll dagegen sich erhalten und ihre Elemente zu den Anlagen von Blut und Gefässen sich gestalten. Indem ich die Besprechung dieses letzten wichtigen Punctes für die Lehre von der Bildung der ersten Gefässe aufspare, erwähne ich nur noch, dass His über die Bildung des mittleren Keimblattes im Bereiche der Axe der Embryo- nalanlage ebenfalls nichts Bestimmtes mittheilt. Der oben erwähnte Axen- strang von His wird nach ihm später wesentlich zur Bildung der Chorda dor- sahs verwendet, z. Th. zur Bildung der Urwirbelplatten (S. 81), man er- fährt jedoch nirgends etwas genaueres über dessen Entwicklung und bleibt die oben angeführte Aeusserung von His, dass derselbe eine »zwischen beiden Blättern angesammelte Zellenmasse sei« jeder Deutung fähig. Alles zusammengenommen ist His auf jeden Fall der Ansicht, dass die Elemente des mittleren Keimblattes in loco sich büden, ob aber dieselben vom primitiven unteren oder vom oberen Keimblatte oder von beiden abstam- men , erfährt man wenigstens für den Axenstrang und die Muskelplatten nicht mit Bestimmtheit und rechnet er nur das Gefässblatt unzweifelhaft dem un- teren Blatte zu. hiimerhin neigt sich His , wie besonders aus den Zusätzen und Berich- tigungen am Schlüsse seines grossen Werkes hervorgeht, mit Vorliebe der Ansicht zu, dass der Theil des mittleren Keimblattes, der die animalen Muskeln liefert (s. unten) , aus dem oberen Keimblatte sich entwickele, während die Lage , die die glatte Muskulatur bilde , aus dem unteren Keim- blatte hervorgehe. An derselben Stelle wird auch vom Axenstrange der neue Aussprach gethan , dass derselbe durch die Verbindung beider Blätter ent- stehe und unzweifelhaft reichlichere Bestandtheile des oberen als des unteren Keimblattes enthalte, ja vielleicht sogar jenem ausschliesslich angehöre. — Mit diesen Darstellungen von His kann ich, wie aus dem Texte hervor- geht, nicht übereinstimmen und ist meiner Meimmg nach His vor Allem durch die zu ausschliessliche Anwendung der Ueberosmiumsäure zu Anschauungen gelangt, die den wirklichen Verhältnissen nicht entsprechen. Dieses Eeagens hat unbestreitbar grossen Werth , Avenn es sich darum handelt, die morpho- logischen Verhältnisse der Embryonen zu untersuchen, taugt dagegen sehr wenig zur Ermittelung der histologischen Structur derselben. Diesem Reagens allein ist es wohl zuzuschreiben, dass His zu der Annahme kam, dass an un- befruchteten Keimhäuten das Entoderma vom unterliegenden weissen Dotter nicht getrennt sei und dass er übersah , dass dasselbe Entoderma am Rande stark verdickt ist und eine aus rundlichen Zellen gebildete Platte darstellt, die so weit reicht als das Ectoderma. Was His »Keimwall« nennt und als weissen Dotter betrachtet, ist nichts anderes als diese Verdickung oder mein Keim- wulst (Randwulst, Götte) und wird somit die ga.nze Lehre von His von einer directen Betheiligung weisser Dotterelemente an dem Aufbaue des Blastoderma hinfällig. Die Anwendung der Ueberosmiumsäure hat -His auch zur Aufstel- lung der »subgerminalen« Fortsätze des Blastoderma geführt , denn man sieht nur nach Anwendung dieses Reagens diese durch Verzerrung und Verklebung Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 103 der Zellen des Entoderma gebildeten Anhänge des Ectoderma , so wie sie His abbildet, an Chromsäure- und Alcoholpräparaten nie, in denen die Entoderma- zellen aus frühen Zeiten alle rundlich erscheinen und keinerlei nähere Be- ziehung zum Ectoderma zeigen. Auch die schwankenden Angaben über die Büdung des mittleren Keimblattes, die bei His sich finden , schreibe ich einem guten Theile nach auf Rechnung des genannten Erhärtungsmittels, das Verbin- dungen erzeugt, wo keine waren und vereintes auseinander zerrt. Im übrigen bemerke ich, dass His einer richtigen Auffassung der, Axenplatte als Abkömm- ling des Ectoderma nahe war und in manchen Abbildungen die Verhältnisse derselben treuer dargestellt als beschrieben hat. Dasselbe gilt von Waldeyer (Nr. 257) , dessen Figg. 2 und 3 mit Bezug auf die Axenplatte fast ganz zutreffend sind, doch ist dieser Forscher weit da- von entfernt, das Mesoderma allein auf das äussere Keimblatt zu beziehen. Er sagt zwar sehr zutreffend (S. 16 4) , dass von der Mittellinie des äusseren Keimblattes (dem Boden der späteren Primitivrinne) aus nach allen Seiten neugebildete Zellen hinwandern, die sich sowohl in der Axe selbst anhäufen, als auch weit nach beiden Seiten hin in den Bereich der späteren Seitenplatten sich erstrecken, fügt dann aber bei, dass gleichzeitig auch von den subger- minalen Fortsätzen aus (die W. zum Entoderma rechnet) in der Axe eine be- deutende Wucherung von jungen Zellen statt habe , welche theils im Axen- strange liegen bleiben, theils ebenfalls nach beiden Seiten hin fortrücken , so dass somit die Axenplatte von beiden Keimblättern aus sich zusammensetze (s. auch Nr. 256, S. \ \ \) . Während dem entsprechend Waldeyer die Chorda und die Urwirbel- platten, die aus der Axenplatte hervorgehen, auf beide primitive Keimblätter bezieht, lässt er die seitlichen Theile des Mesoderma oder die Seitenplatten Remak's wesentlich aus dem Entoderma sich abspalten, indem er übrigens doch zugibt (S. 168), dass in demselben auch Abkömmlinge des Ectoderma sich finden. Mit Bezug auf den Keimwall ist Waldeyer nicht weiter gekommen als His und lässt er die Frage, ob weisser Dotter an der Bildung des Blastoderma sich betheiUge, unentschieden. Doch behauptet er, wie er glaubt in Ueber- einstimmung mit His, so viel, dass entschieden ein grosser Theü der später in der Embryonalanlage vorhandenen Zellen zwischen die Keimblätter hinein- wandere und dass dies besonders vom Rande, vom Keimwalle her statt habe, welche Auffassung an die fast gleichzeitig von Peremeschko (Nr. 176) auf- gestellte Behauptung erinnert, dass das mittlere Keimblatt von Zellen ab- stamme, die vom Rande des Blastoderma zwischen Ectoderma und Entoderma einwandern. Diese Annahme fusst in erster Linie auf einer Behauptung Stricker's (Nr. 235, 236), dass bei den Batrachiern die denBoden derDotter- höhle zusammensetzenden Zellen durch selbständige Bewegungen nach und nach heraufrücken und unter die Decke dieser Höhle sich lagern und die An- lage des mittleren und oberen Keimblattes abgeben. Das so zum ersten Male für die Embryologie verwerthete Phänomen der Zellenwanderung versuchte Peremeschko auf das Hühnerei überzutragen. Derselbe untersuchte die hier am Boden der KeimhÖhle befindlichen Kugeln , die Oellacher später mit Be- stimmtheit als Furchungskugeln erklärte, auf ihre Beweghchkeit und fand, dass dieselben bei 32 — 3 4°C., wenn auch ungemein langsam, sich ausdehnen und zusammenziehen. Hierauf und auf die Unmöghchkeit gestützt, wie er glaubt, 104 Erster Hauptabschnitt. das Mesoderma vom äusseren oder inneren Keimblatte abzuleiten, lässt P. die genannten Kugeln in der Gegend des Keimwalles (His) zwischen Ectoderma und Mesoderma einwandern, um weiter wuchernd und in kleine Elemente zerfallend das mittlere Keimblatt zu bilden, welche Annahme er nur noch durch die Thatsache zu stützen vermag, dass er solche Kugeln zwischen Ecto- derma und Entoderma (Fig. 5) und in Einem Falle (Fig. 6) auch im Meso- derma vorfand. Aehnliche Vorkommnisse haben auch Oellacher (Nr. 168, Fig. 12) und Klein (Nr. j22, Figg. 2 und 4) gesehen, die sich Peremeschko's Hypothese von der Bildung des mittleren Keimblattes vollständig anschhessen, und ist weiter anzuführen, dass Klein auch die Bewegungen der fraglichen Kugeln beobachtet hat. Da jedoch keiner dieser Forscher die allmälige Ent- stehung des Mesoderma vom Rande der Area pellucida , von der Gegend des Keimwalles vonHis her, so wenig als die Einwanderung der grossen Furchungs- kugeln durch Thatsachen nachzuweisen im Stande war, so kann die Hypothese von Peremeschko wohl keine weiteren Ansprüche auf Geltung erheben, um so weniger, als andere nach einer ganz anderen Seite Ausschlag gebende Beob- achtungen vorUegen und ferner nachgewiesen werden kann , dass keiner der genannten drei Autoren die Randtheile des Blastoderma genügend erkannt hat. Auf letzteren Punct komme ich gleich bei der Besprechung der Ansicht von GöTTE zurück und will ich daher hier nur bemerken, dass die Bildung des Primitivstreifens vom Ectoderma aus, so wie die Entwicklung des Mesoderma vom Primitivstreifen her Schritt für Schritt verfolgt werden kann , wie dies im Texte nachgewiesen wurde. Zur Stütze dieser meiner Behauptung diene, dass Peremeschko, der offenbar fleissig beobachtet und manche gute Abbildung gegeben hat, selbst zugestehen muss (S. 11), »dass der centrale Theil des mittleren Keimblattes sich früher entwickle als die übrigen Theile desselben«. Auch hat P. sehr zutreffende Abbildungen gegeben (Figg. 7, 8, 12) , die das Mesoderma nur in der Area pellucida und am Rande sehr dünn zeigen, während es in der Axenplatte sehr dick war, Dar- stellungen , von denen nur zum Verwundern ist , dass sie ihn nicht auf eine andere Deutung brachten. Ich wende mich nun zu den neuesten Autoren, Götte , Balfour , Foster und DuR.\NTE. Götte (Nr. 107) bestreitet, dass das äussere Keimblatt früher oder später in irgend einer Weise an der Bildung des mittleren Keimblattes theilnehme und lässt dieses ganz und gar aus dem ursprünglichen unteren Keimblatte hervorgehen. Und zwar ist es nach ihm der Randwulst dieses Blattes , dessen Elemente gegen die Mitte des Blastoderma hin wandernd , hier eine Verdickung erzeugen , die bald in zwei Lagen, das innere und mittlere Keimblatt, sich sondert. In Folge dieser Vorgänge schwindet der Randwulst in den vorderen und den angrenzenden seitlichen Theilen des Blastoderma ganz und gar, während er hinten ganz verdünnt sich erhält. Von einer Ver- schmelzung des Ectoderma und Mesoderma in der Axenplatte hat Götte nichts gesehen und ebenso bekämpft er auch die Hypothese von Peremeschko und Consorten von einer Bildung des Mesoderma durch Einwanderung grosser Furchungskugeln vom Rande der Keimhöhle her., Dass ich auch mit diesen Darlegungen Götte's nicht übereinstimmen kann, geht aus dem früher Bemerkten hervor. Das Versehen dieses talentvollen und eifrigen Forschers besteht darin , dass er ebensowenig wie alle früheren Au- toren erkannte , dass der Randwulst des unbebrüteten Blastoderma oder der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 105 verdickte Randtheil des Entoderma durch allmälige Umwandlung seiner Ele- mente und allseitiges Wachsthum in der Breite und Dicke in den Keimwall von His übergeht. So kam Götte dazu, den Randwulst schwinden und in die Bildung des Blastoderma aufgehen zu lassen. Es war übrigens Götte der rich- tigen Erkenntniss des Keimwalles als verdickten Randtheiles des Entoderma nahe genug, näher als irgend ein anderer Autor und bemerke ich noch, dass derselbe offenbar durch seine an Fischen und Batrachiern gemachten Wahr- nehmungen voreingenommen war und zur Erzielung einer einheitlichen Auf- fassung der Entwicklung der Keimblätter in der ganzen Wirbelthierreihe, die Vorgänge am Hühnereie anders deutete, als er dies vielleicht sonst ge- than hätte. Nach F. M. Balfour und M. Foster (Nr. 59, 45) bildet sich das mittlere Keimblatt z. Th. aus Zellen des ursprünglichen unteren Keimblattes , z. Th. aus Furchungskugeln, welche in der Weise, wie Peremeschko dies zuerst auf- stellte, um den Rand des unteren Keimblattes zwischen die beiden Blätter ein- wandern. Diese Zellen vermehren sich durch endogene Zellenbildung, welcher Vorgang in der Mitte der Area pellucida beginnt und hier die Axen- platte erzeugt, die jedoch nach diesen Autoren mit dem Ectoderma nicht zu- sammenhängt. Später erzeugen sich solche junge Zellen auch in den peri- pherischen Theilen zwischen beiden Blättern am Rande der Area pellucida und in den inneren Theilen der Area opaca, indem immer neue Furchungskugeln von der Keimhöhle aus an das mittlere Blatt herantreten und auch zur Ver- dickung desselben beitragen. — In Betreff dieser Aufstellung kann ich nur wiederholen, dass das Mesoderma einzig und allein vom Ectoderma aus sich büdet und dass auch Foster und Balfour übersehen haben, dass das Eato- derma stets so weit reicht als das Ectoderma und dass der Randwulst des un- bebrüteten Blastoderma direct in den Randwulst der späteren Periode (den Keimwall von His) sich umbildet. In dieser Beziehung findet sich bei den ge- nannten Autoren die wenn auch nicht richtige , doch bemerkenswerthe An- gabe, dass das Entoderma, das anfangs nur bis zum Rande der Area pellucida reiche , dadurch in der Fläche sich vergrössere , dass die an dasselbe an- stossenden Elemente des weissen Dotters Schritt für Schritt zu kernhaltigen Zellen werden und an dasselbe sich anschliessen. Diese Zellen sind nach meinen Ermittlungen nichts anderes als die ursprünglichen Zellen des Rand- wulstes, die in einem ersten Stadium feiner körnig sind, dann mit der Bebrü- tung durch Resorption vonDotterbestandtheüen grobkörnig werden und zuletzt von der Area pellucida aus sich wieder aufhellen. Ziemlich in der gleichen Weise wie die englischen Autoren spricht sich DuRANTE aus (Nr. 92) , nur ist er noch mehr als diese geneigt, eine Bethei- ligung der grossen Furchungskugeln an der Bildung des mittleren Keimblattes zu läugnen, obschon er ebenfalls von dem Bewegungsvermögen derselben sich überzeugt hat. 106 Erster Hauptabschnitt. § 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auftreten der ersten Urwirbel. Nachdem im vorigen § das erste Auftreten der 3 Keimblätter ge- schildert worden ist, wobei nothwendig auch Manches auf die erste An- lage des Leibes sich Beziehende erwähnt werden musste , sind nun die primitiven morphologischen Gestaltungen des Blastode rma ausführlicher zu beschreiben. In den ersten Stun- den der Bebrütung zeigt die Keimhaut ausser einem einfachen Flächenw-achs- thume nichts Besonderes und erscheint wie im un- bebrüteten Zustande in zwei kreisförmig begrenzte Zonen geschieden, den hellen und dunklen Frucht- Ao^', ' ''r'"^-^" ho f. Zwischen der 8.- — 10. ^^ Stunde tritt in dem grösser vAf- werdenden hellen Frucht- hofe eine Trübung der mittleren Theile auf, die, obschon kreisförmig be- grenzt , doch excentrisch und zwar mehr nach der Seite gelegen ist, in w^el- cher später die hinteren Theile des Embryo sich bil- den , und ihren Grund in der um diese Zeit beginnenden Verdickung desEctoderma hat. Zwischen Primitivstreifen, der 10. uud 14. Stunde erscheint dann der oben schon erwähnte Primi- tivstreifen oder die Axenplatte (Remak) in dem nun birnförmig gewor- etwa 1 mm der dem hinteren Ende des Fis. 36. denen hellen Fruchthofe als ein wenig scharf begrenzter . langer und 0,2mm breiter Streifen (Fig. 36) Fig. 36. Area pellucida ^p und Priraitivslreifen Pr von einem 20 Stunden bebrü- teten Eie. Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Theil ; vAf vordere Aussenfalte (His). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 107 genannten Hofes näher liegt als dem vorderen und bald nach seinem ersten Auftreten deutlich als ein schwach leistenförmig vortretender Theil des Blastoderma erscheint, der in seiner Mitte eine seichte Rinne, die Primitivrinne trägt, die von zwei leicht vortretenden Wülsten, Primitiviinne. den Primitiv falten begrenzt wird. In der Gegend des späteren Primitivfaiten. Kopfendes des Embryo , welchem der breitere Theil der Area pellucida entspricht , gehen die Primitivfalten bogenförmig ineinander über , wo- gegen sie hinten ebenso w-ie die Rinne unmerklich und ohne scharfe Abgrenzung sich verlieren. Diese zuerst auftretende Gestaltung in der Keimhaut ist, wie Quer- schnitte lehren und wie im vorigen § ausführlich auseinander gesetzt wurde, nichts anderes als eine axiale lineare Wucherung des Ecto- derma, welche als die erste Einleitung zur Bildung des mittleren Keim- blattes erscheint. Zugleich hat dieselbe aber auch eine wichtige mor- phologische Bedeutung , indem der Primitivstreifen die Uranlage dar- stellt, aus W' elcher nach und nach die wichtigen Axengebilde des Em- bryo, das centrale Nervensystem, die Chorda dorsalis und die Urwirbel sich hervorbilden. Ist der Primitivstreifen einmal angelegt, so verdichtet sich bald der denselben umgebende Theil der Area pellucida , während zugleich der Streifen in die Länge , aber nur unbedeutend in die Breite wächst. Diese Verdickung erscheint als ein trüber, den Streifen umgebender breiter Hof, der im Allgemeinen den Umrissen des hellen Fruchthofes folgt, und somit am Kopfende des Primitivstreifens breiter ist als am entgegengesetzten Ende. Bemerkenswerth ist ferner, dass diese Rand- zone des Primitivstreifens , wie ich sie heisse , auch am vorderen Ende des Streifens entwickelter ist, als am hinteren Ende, und hier ent- wickelt sich dann um die 15. — 20. Brütstunde in ihrer Mitte ein dich- terer Streifen , der wie ein vorderer Anhang des Primitivstreifens er- scheint und der Kopf fortsatz desselben heissenj soll (Fig. 37 j9 r') . Kopffortsatz des Dieser Fortsatz sammt dem ihn umgebenden Theile der Randzone stellen fens. die erste Anlage des Kopfes dar. An diesen Kopffortsatz knüpft nun zunächst die weitere Entwick- lung an, wie sie die Fig. 38 darstellt. Indem derselbe länger wird, ent- wickelt er an seiner Oberfläche eine Furche , die im Allgemeinen in der Verlängerung der Primitivrinne liegt, jedoch häufig etwas asymmetrisch, und zwar auf der rechten Seite derselben steht und von zwei je länger um so deutlicher vortretenden Wülsten begrenzt wird. Diese Furche und die Wülste sind, wie die weiteren Vorgänge deutlich machen, die Rücken furche und die Rücken Wülste [R w] des Kopfes in Ruckenfarche. ^ ' Rückenwülste. ihrer ersten Anlage und bilden sich schon am Ende des ersten oder am 108 Erster Hauptabschnitt. Anfange des 2. Brüttages so aus, wie die Fig. 38 zeigt, so dass ihre Be- deutung klar ersichtlich wird. Schon vorher aber hat das vordere Ende des Kopffortsatzes über die Ebene der Area pellucida sich etwas er- hoben (Fig. 38) und zugleich sich nach unten und hinten umgeschlagen 'W^^^ ^^^^.r^ vKj-% Stz_ Fig. 37. Fz und begrenzt sich Fig. 3S. nun , vom Rücken her betrachtet , durch eine die vordere Keim falte [v Kf) \on His gegen Vordere Keim- bogenförmige Linie falte dieselbe, während von der Bauchseite her ein schmaler »Umschlags- rand« sichtbar wird. Unterhalb und vor dieser Kopferhebung ist eine Fig. 37. Heller FruchMiof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. 17mal. pr Primitivstreifen, pr' Kopffortsatz desselben, k seitliche Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes. Fig. 38. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies, etwa aOmal vergr. Länge des Embryo 3mm, der Area pellucida 3,8mm. Pz Parie- talzone; Stz Stamrazone ; fiiü Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen den- selben; /? tu' hinteres Ende des rechten Rückenwulstes, rechts vom Primitivstreifen gelegen; Pr Primitivstreifen; Pr' vorderes Ende desselben, etwas nach links ge- bogen; Ap Area pellucida ; sÄY seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo bezeich- nend; vKf vordere Keimfalte; die Grenze des Kopfes bezeichnend; vAf vordere . Aussenfalte (His). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 109 in früheren Stadien sehr seichte, später etwas tiefer werdende Grube, A^or welcher eine zweite , der vorderen Keimfalte parallel laufende schwache Falte, die vordere Aussenfalte von His {vAf)j ihre Lage hat. Sehen wir nun, bevor wir weiter gehen , zu. aufweichen inneren Vorgängen die neu beschriebenen Flächenbilder beruhen, so ergibt sich durch das Studium von Quer- und Längsschnitten leicht , dass der den Primitivstreifen umgebende dichtere Hof oder was ich die Randzone des- selben nannte , nichts anderes als das Flächenbild des sich entwickeln- den Mesoderma ist. Das mittlere Keimblatt nämlich entwickelt sich, wie wir oben sahen , vom Primitivstreifen aus und zwar sowohl nach beiden Seiten als auch nach vorn und nach hinten über denselben hinaus. Weiter wuchernd erreicht nun das Mesoderma freilich bald den Rand der Area pellucida und tritt auch in den Bereich der Area opaca hinein (Fig. 28) . Somit ist die genannte Randzone des Primitivstreifens nur in den allerersten Zeiten ihres Auftretens dem ganzen Mesoderma gleich und entspricht später nur den axialen Theilen desselben , mit Aus- schliessung des Primitivstreifens selbst , welche sehr bald merklich sich verdicken. Doch ist anfangs von einer scharfen Abgrenzung der Rand- zone des Primitivstreifens keine Rede und tritt dieselbe erst später zu der Zeit auf, wo die Rückenfurche am Kopfe deutlicher wird. Wir fanden vorhin , dass der Rand des Mesoderma sehr bald bis in die Area opaca hinein wuchert , woselbst er zwischen dem hier dünnen Ectoderma und dem sehr dicken Keimwulste des Entoderma seine Lage hat. Da dieser Rand anfänglich sehr dünn ist und nur aus einer oder zwei Zellenlagen besteht , so ist er zunächst im Flächenbilde nicht oder nur schwer zu erkennen. Erst am zweiten Tage, zur Zeit, wo die ersten Vorbereitungen zur Entwicklung der Gefässe sich machen , wird be- sagter Rand dicker und ist derselbe dann auch von der Fläche immer deutlicher in der Gegend wahrzunehmen, wo später die Vena terminalis auftritt. Von dieser Zeit an heisst der innere Theil der Area opaca , so w^eit als das Mesoderma reicht, der Gefässhof, Area vasculosa, und der äussere der Dotterhof, Area vitellina. Nachdem der Kopftheil der Erabryonalanlage eine Länge von 1,3 bis '1,5mm und die ganz"e Anlage eine solche von 3,0 — 3,3mm erlangt hat , tritt etwas vor der Mitte des Ganzen die erste Spur des Halses und der späteren Gliederung des Rumpfes in Gestalt der sogenannten Ur- wirbel auf. Gehen wir behufs eines besseren Verständnisses von einer Embryonalanlage aus , die diese Gliederung schon deutlich zeigt , wie sie die Fig! 39 darstellt, so finden wir hier in einer immer noch birn- förmigen Area pellucida die Embryonalanlage in Gestalt eines 3,52mm langen, bis zu \ mm und etwas darüber breiten Streifens , dessen Kopf- 110 Erster Hauptabschnitt. ende A' schon stark sich erhoben hat und auch wie eine selbständige abgerundete Spitze von 0,3 mm Länge und 0,4 mm Breite vortritt, wäh- rend die Seiten nur durch eine seichte Furche, die seitliche Grenz- rinne von Hrs, von der Ebene des hellen Fruchthofes geschieden sind und hinten eine schärfere Abgrenzung vollkommen fehlt. Die grössere vordere Hälfte der Embryonalanlage zerfällt der Breite nach in zwei Stammzone. Zoncu , die ich mit His Stamm Zone [Stz) und Parietalzone [Pz] Parietalzone. , . mi t^- heissen will. Die erste zeigt am Kopfe vorn in der Mitte die tiefe, ,;:Ka.- '-'.äc.^ 0,085 — 0,114mm breite Rücken- furche [Rf], begrenzt von den stark erhobenen, etwas hinter dem freien Kopfende einander am mei- sten genäherten Rücken Wül- sten (/^w;) , deren Dicke aus den zwei sie begrenzenden Linien er- sehen werden kann und die am Kopfe bogenförmig ineinander übergehen. Weiter nach hinten wird die Rückenfurche immer seichter und breiler, bis zum Dop- pelten und mehr ihres früheren Durchmessers , und die Wülste niedriger, bis endlich die letzte- ren etwas vor den Urwirbeln kaum mehr merkliche Erhöhungen bil- den. Dann folgt eine Gegend, in welcher die Stammzone zu beiden Seiten 3 ziemlich gut abgegrenzte rechteckige Zellenmassen, die er- Uiwirtei. stenUrwirbel {Uiv) zeigt, von denen der vorderste an seinem vorderen Rande minder scharf abgegrenzt ist als hinten. Diese Gegend der ersten Urwirbel, deren etwas verschiedene Form und Grösse aus der Zeichnung hinreichend ersichtlich ist, ist die Anlage des vordersten Halstheiles und erscheint von der Fläche besehen als eine Einschnürung der Stamm- zone, indem diese vor und hinter den Urwirbeln bedeutend breiter ist. und ergibt sich ausserdem auch bei Betrachtung des Embryo mit dem Fig. 39. Area pellucida Ap und Embryonalanlage mit 3 — 4 Urwirbeln eines Hühner- embryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden), aomal vergr. fi/ Rückenfurche; Riv Rückenwülste; Ä' Kopfanlage, vortretender Theil ; St:: Stammzone; Pz Parietalzone; Uw Urwirbel; Pr Primitivstreifen. Fig. 39. Ton der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 111 Stereoskopischen Mikroskope und auf Längsschnitten, dass derselbe hier eine seichte quere Einbiegung, die Querrinne von His , darbietet. Unweit hinter den Urwirbehi erscheint in der Mitte der Stammzone der Primitivstreif en (Pr) mit der Primitivrinne, welcher leicht geschlängelt bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage verläuft und 1,79 mm in der grössten Längenerstreckung misst. Das vordere Ende des Primitivstreifens ist hier nicht mehr scharf begrenzt wie früher, sondern geht unmerklich in den Boden der noch hinter den ürwirbeln vorhandenen breiten und seichten Rückenfurche aus. Die den Primitiv- streifen begrenzende Stammzone ist in der Gegend des vorderen Endes des Streifens am breitesten, verschmälert sich nach hinten rasch und. ist an der hinteren Hälfte des Streifens nur noch als schmaler Saum vorhanden, der vor dem allerletzten Ende d-esselben undeutlich wird. Die Parietalzone der Embryonalanlage (Fig. 39 Pz] ist der Rest der früheren Randzone des Primitivstreifens , der nicht in die Bildung der Stammzone aufging. Am vordersten Köpfend« schmal, wird die- selbe bald breit und zieht dann in fast gleicher Breite und nur in der Gegend der Urwirbel etwas eingeschnürt nach hinten , um erst in der Region der hinteren Hälfte des Primitivstreifens sich allmälig zu ver- schmälern. Ganz hinten reicht diese Parietalzone eben so weit, wie das hier scharf begrenzte Ende des Primitivstreifens und stehen beide nur um eine geringe Grösse von dem Rande der Area pellucida ab, während vorn der Abstand mehr beträgt. Eine vordere Aussenfalte war an die- sem Blastoderma nicht zu bemerken. Betrachtet man einen solchen Embryo von der unteren oder Bauch- seite, so lässt derselbe im Allgemeinen die nämlichen Zonen und Theile, nur z. Th. matter und unbestimmter erkennen, wie von der Rückseite. Als neu erscheint nur der nun ganz deutliche Cmschlagsrand am Kopf- ende, der eine Länge von 0,2mm besitzt. Dieser Rand deckt schon in diesem Stadium eine Grube oder kleine Höhle , welche nichts anderes ist als die erste Anlage des Vorderdarmes, und der noch weite Eingang in dieselbe ist der sogenannte vordere Darmeingang oder die vor- vordere Darm- ° ö . S pforte. dere Darmpforte , nicht zu verwechseln mit der später an einem ganz anderen Orte entstehenden MundöfFnung. Fragen wir nun, wie der in der Fig. 39 dargestellte Zustand aus dem in der Fig. 37 gezeichneten sich entwickelt, so ergibt sich dies am leichtesten aus der Vergleichung mit den in den Figg. 40 und 41 wiedergegebenen Zwischenzuständen. Während der Primitivstreifen im Ganzen sich nicht wesentlich verkleinert , vergrössert sich im Verlaufe der weiteren Entwicklung der gesammte Kopftheil der Embryonal- anlage ganz erheblich und erreicht nach und nach, zusammen mit dem 112 Erster Hauptabschnitt. an ihn sich anschliessenden vordersten Halstheile , der nun auch in die Erscheinung tritt, die Länge eines Dritttheiles des Ganzen und darüber. Im Zusammenhange damit bildet sich der vordere Theil der Embryonal- anlage auch in seiner Mitte und an seinem vorderen Ende immer mehr aus. Hier wird der Umschlagsrand immer grösser (Fig. 42) und die vor- dere Keimfahe schärfer , während das vordere Ende , das Anfangs sehr breit ist, nach und nach als ein besonderer Anhang auftritt. Dort ge- staltet sich die Rückenfurche immer breiter und erheben sich allmälig Ä r ,Sl / . l'.Aj: Oi^^t -^ /'/• y Fiü. 40. ihre Ränder in der Nähe des freien Kopfendes. Zugleich mit diesen Veränderungen wird am vorderen Theile eine Stammzone und eine Parietalzone deutlich und in ersterer zeigen sich dann die ersten Spuren der Urwirbel. Das erste iNvas man von diesen erkennt, ist eine Locke- Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3 mm, der Area pellucida 3,8mm. Buchstaben wie bei Fig. 38. Zwischen den Rückenwülsten schimmert durch den Grund der Rückenfurche die Chorda durch. Fig. 41. Area pellucida und Embryonalanlage mit zwei Urwirbeln vom Anfange des 2. Tages. Embryo 3,1 8 mm. Area pellucida 3,56 mm. Vergr. etwa 19mal. Buch- staben wie bei Fig. 38. /? /"Mittlerer Theil der sonst noch sehr flachen Rückenfurche; vD durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte; Ch Chorda. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 113 Fig 42 rung des Zusammenhanges der Elemente in der Qiierrichtung in einer Gegend, die etwa 0,14mm vor dem Primitivstreifen ge- legen ist, welche Lockerung bald zu einer die seitlichen Theile der Stammzone schein- bar trennenden Spalte führt, die jedoch, wie Längsschnitte leh- ren , nur im mittleren Keim- blatte ihre Lage hat. Zu dieser ersten Spalte der rechten und linken Seite gesellt sich bald eine zweite , weiter nach hin- ten gelegene , die ebenfalls um etwa 0,14— 0,19 mm vom Primi- tivstreifen entfernt ist , was be- weist, dass. während der Bil- dung der Urwirbel eine Verschiebung des Primitivstreifens nach hinten statt hat, deren Gründe später, erörtert werden sollen. Mit der Ausbildung der ersten und zw;eiten.Spalte ist die Anlage Eines Urwirbels gegeben, der jedoch nicht der vorderste ist, indem bald vor der ersten Spalte noch eine solche entsteht. Der so auftretende, der Zeit nach zweite Urwirbel ist der vorderste von allen, indem von nun an alle neuen Spalten und Urwirbel hinter der ^weitersten Spalte und dem zuerst auftretenden Urwirbel sich bilden. Noch sei bemerkt, dass die zuerst auftretenden Urwirbel anfangs sehr breit sind und am Rande ohne scharfe Grenze sich ver- lieren. Später ziehen sie sich medianwärts zusammen , verdicken sich und erscheinen dann schmäler, und schärfer begrenzt. Wir gehen nun weiter in der Betrachtung der Embryonalanlagen von der Fläche und finden bei einer solchen aus der 36. Stunde, die je- doch nur 3 mm Länge besass (Fig. 43) , folgende Verhältnisse : Die ganze Embryonalanlage ist schmäler und länger geworden und beruht das Längenwachsthum vor Allem auf einer Zunahme des Kopftheiles und der zwischen dem ersten Urwirbel und dem vorderen Ende des Primi- tivstreifens gelegenen Theile, w^ährend dieser nach und nach an Länge abnimmt. Von den einzelnen Theilen tritt nun der Kopf iJnger und schärfer hervor und ist die Rückenfurche etwas hinter dem vordersten Ende Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrös^ert. w Umschlagsrand des vorderen Endes des Kopfes; vd vordere Darmpforte; m Me- dullarrohr in Bildung begriffen. Kö llike r, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 8 114 Erster Hauptabschnitt. Rf VÄf M-n desselben durch Vereinigung der Rückenwülste bereits geschlossen , so jedoch, dass die Schlussnaht [Mn] noch deutlich erkannt wird. Am vor- dersten Ende des Kopfes besteht je- doch die Rückenfurche noch als eine massig weite Rinne [Rf) und eben so öffnet sich dieselbe von der Mitte des Kopfes an wieder und wird bald so breit wie die Stammzone, in welchem Zustande sie dann bis in die Gegend der Urwirbel und noch weiter sich erhält, indem sie zu- gleich immer mehr sich abflacht, was Alles mit einem stereoskopi- schen Mikroskope ganz deutlich zu erkennen ist. Hinten zwischen den Ruchstaben Stz und Pz) geht die Rückenfurche sich verschmälernd in die Primitivrinne über und diese zieht wie früher bis zum hintersten Ende des Primitivstreifens. Die Urwirbel sind bei diesem Embryo schärfer gezeichnet und ab- gegrenzt als früher, vier an der Zahl, mit einem in Bildung be- griffenen fünften Wirbel, doch ist der vorderste nach vorn zu noch nicht scharf abgegrenzt. Hinter den Ur- wirbeln zieht sich die Stammzone bis zum Anfange des Primitivstreifens sich verbreiternd fort , um von da an bald wieder abzunehmen und schliesslich ganz schmal auszulaufen. Die Parietalzone ist schmä- ler und in den meisten Gegenden nicht schärfer begrenzt als früher , mit Ausnahme des Kopfes , wo dem anders ist. Von der Bauchseite aus sieht man den Umschlagsrand des Fig. 43. Embryonalanlage von 3mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hüh- nerembryo. Vergr. 39mal. Buchstaben wie in den Fig. 40. 41. Ausserdem Mn Naht des Medullarrohres am Kopfe; vD durchschimmernder Rand der vorderen Darm- pforte; Rf Rückenfurche, vorne offen; v^/" Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte vom Kopfe; Uw Urwirbel. Von der Entwicklung der Leibesform und den Elhüllen. 115 vorderen Kopfendes viel weiter nach hinten gerückt und so im Kopfe eine schon ansehnliche Höhlung als Anlage des Vorderdarmes gebildet, die noch immer einzig und allein von der vorderen Darmpforte her zu- gängig ist. Der Rand, der diese Oeffnung begrenzt, setzt sich nach wie vor in das Blastoderma der Area pellucida fort, doch zeigt sich jetzt das Neue , dass in der Dicke des Umschlages , der den Vorderdarm an der Bauchseite begrenzt, eine Spalte entstanden ist, so dass der Umschlag des Kopfes nun an zwei Puncten in die Keimhaut sich fortsetzt. Die vordere Verbindungsstelle sieht man an der Fig. 43 bei vAfnnd ist die- selbe nichts als die spätere vordere Amnionfalte , während die hintere von vD oder dem Rande der vorderen Darmpforte ausgeht. Die Bedeu- tung aller dieser Theile kann erst später näher erörtert werden, doch gebe ich zur vorläufigen Orientirung noch einen Hinweis auf die Figur 45. Ich schildere nun noch einen Embryo von kO — 42 Stunden (Figg. 44 und 45) und hebe nur die Verhältnisse hervor, die einen Fortschritt gegenüber dem Embryo der Fig. 43 beurkunden. Der Embryo besitzt eine Gesammtlänge von 4,2mm, von der i,45mm auf den Kopf, 0,80mm auf die Gegend der Urwirbel und '1,95 mm auf das hintere Leibesende kommen, von denen 0,85mm dem Primitivstreifen angehören. Am Kopfe ist nun die Rückenfurche ganz geschlossen , mit Ausnahme des allervordersten Endes, wo dieselbe noch ein wenig offen steht, und ist mit dem Schlüsse der Furche nun auch das Gehirn angelegt, welches aus der die Furche zunächst begrenzenden Substanzlage, der sogenann- ten Medullär platte, entsteht. An der Gehirnanlage sind um diese Zeit bereits drei Theile zu unterscheiden, welche Vorderhirn {Vh), Mittelhirn [Mh] und Hinterhirn [Hh) oder 1., 2. und 3. Hirnblase heissen, von welchen das Vorderhirn den breitesten Theil darstellt. Im übrigen ist der Kopf stärker abgeschnürt als früher, der Umschlagsrand an der Bauchseite länger und somit auch der Vorderdarm besser ent- wickelt. Zugleich zeigt sich als neues Gebilde in der Spaltungslücke der vorderen Wand des Vorderdarms das Herz [H) in seiner nahezu primitivsten Form eines geraden Kanales, der nach hinten mit den An- lagen zweierYenen,derVe7iae 07nphaIo-mese7ite7'icae [om] Verbun- Venae ompUlo- 1 . 1 . , , 1 .1 ' mesentericae. den ist und vorn zwei Aortenbogen abgibt, Arms aortae. In der H^lsgegend des Embryo erkennt man 7 deutlich abgegrenzte Urwirbel ifnd findet sich auch hier die Rückenfurche bis hinter dem 2. Urwirbel geschlossen und somit das Medullarrohr auch hier angelegt. Weiter rückwärts tritt die Furche wieder auf (bei 0 7nr) , ist jedoch im Bereiche der Urwirbel ens , um erst hinter denselben rasch sich zu er- Vorderhirn. Mittelhirn. Hinterhirn. Herz. 11(3 Erster Hauptabschnitt. weitem und dann in der Gegend des vorderen Endes des Primitiv- streifens allmälia sich zu verlieren. 1,1 'J ^3 Fie. 44. Fis. 45. Die Parietalzone, die im Holzschnitte nicht besonders bezeich- net ist, ist am Kopfe schmal , etwas breiter in der Gegend der Urwirbel und am breitesten am hinteren Leibesende. Die Keimhaut des zuletzt geschilderten Embryo zeigt eine schmale und leierförmige Area pelhcc id a. Die Ä7^ea vasculosa hat in der Breite 4,5 mm und in der Länge 6mm und lässt, obschon noch Fig. 44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area i^ellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über 15mal vergr. Ao Gefässhof, durch die Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Theile nicht schattirt. (Die Anlagen der Blutgefässe sind nicht dargestellt). Ap Area pellucida; Vh Vorderhirn; Mh Mittel- hirn; üh Hinterhirn; omr Stelle, wo das Medullarrohr sich öffnet; Rw Rücken- wülste ; /?/■ Rückenfurche weit offen ; Vw Urwirbel; Pr Primitivstreifen ; vd vordere Darmpforte; om Venae omphalo-mesenlericae (Anlage); u^-i/" vordere Amnionfalte. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Buchstaben wie vorhin. Ausserdem H Herzanlage als gerader Schlauch, mr Medullarrohr. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 117 keine Gefässe sichtbar sind, die Anlage der Randvene deutlich er- kennen. Ueber den Gefässhof hinaus reicht noch als breiter Rand der nicht dargestellte Dotter hof mit kreisrunder Regrenzung, an dem der innere Theil dunkler erscheint als der äussere. § 11. Verhalten früher Embryonalanlagen auf ftuersehnitten. Nach Schilderung der Art und Weise , wie die ersten Embryoual- anlagen im. Flächenbilde auftreten, ist es nun an der Zeit, auch einen Rück auf den inneren Rau derselben zu werfen , wie er aus Quer- schnitten sich ergibt. Als Aüsgahgspunct wähle ich einen älteren Embryo von beiläufig Querschnitte von dem Alter des in der Fig. 44 dargestellten, weil an einem solchen nicht ™ 2'^'Tage/^'^ nurähere, sondern auch, am hinteren Leibesende , junge und jüngste Zustände zusammen vorkommen und die Reziehungen derselben zu einander nicht unschwer sich erkennen lassen. Reginnen wir mit der Untersuchung von Querschnitten der hinter den Urwirbeln gelegenen Gegend , da wo die Rücken furche noch weit ist, so finden wir folgende Verhältnisse (Fig. 46)! Die Embryonalanlage />/ . rw besteht aus drei gut getrennten Lagen, von denen die innere, das Darm- drüsenblatt (Remak) oder das Entoderma [dd] keinerlei Eigenthümlich- keiten darbietet, ausser dass sie überall von gleicher massiger Dicke ist, während im Mesoderma oder mittleren Keimblatte in der Mitte als be- Fig. 4 6. Querschnitt eines Hütinerembryo , bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln, wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83mal. r/' Rücken f urcbe , von der Medullarplatte ausgekleidet; r?« Rücken- ■wülste; Ä Hornblatt, seitlicher Theil des Ectoderma ; c/i Chorda ; mw Urwirbelplat- ten (Remak) ; sp Seitenplatten (Remak) ; dd Darmdrüsenblatt (Entoderma). 118 Erster Hauptabschnitt. sonderes Organ die Chorda {ch) erscheint und das äussere Keimblatt oder das Ectoderma die tiefe Rückenfurehe {rf) zeigt. Genauer bezeichnet zerfällt das Ectoderma [in zwei Theile. Der Meduiiarpiatte. dickcre mediale Theil ist die MeduUarplatte von Remak, die, 37 bis 43 jjL dick, eine 0,15 mm tiefe und bis zu 0,1 9 mm breite Furche, die Rückenfurehe [rf] , auskleidet , welche durch stark vortretende Wülste, Rückenwüiste. die R ü c k 6 u w ü Is tc odcr M 0 du 1 1 a r wü Is t c [rw] begrenzt wird. An diesen geht die MeduUarplatte scharf sich umbiegend in einen dünneren Hornblatt. Thcil dcs Ectodcrma , das sogenannte Hornblatt [h] von Remak über, das erst der MeduUarplatte genau anliegt , bald jedoch von derselben sich abhebt und als Bekleidung des Mesoderma weiter läuft. Dieses Hornblatt ist in der Nähe der Rückenfurche , abgesehen von der Um- biegungsstelle bis zu 27 [x stark, verdünnt sich aber bald zu 2i bis 1 6 [i, und misst am Rande der Area pellucida nur noch 8 [x , in welcher geringen Dicke dasselbe im ganzen Gefäss- und Dotterhofe zu finden ist, mit Ausnahme des freien Randes des letzteren , der immer etwas ver- dickt ist. Dem Baue nach bestehen die MeduUarplatte und die dickeren Theile des Hornblattes aus zwei bis drei Tragen senkrecht stehender schmälerer Zellen , die dünneren Theile aus nur Einer Zellenschieht, welche bald die Natur eines gewöhnlichen Pflasterepitheliums annimmt. Chorda dorsaiis. Im Mcsodcrma lenkt die Chorda clor sali s oder Rücken- saite [ch] das Hauptaugenmerk auf sich, ein beiläufig kreisrunder, unterhalb der Mitte der MeduUarplatte gelegener Körper von 97 [jl Breite und 81 jx Dicke, an dem starke Vergrösserungen eine Zusam- mensetzung aus rundlichen kernhaltigen Zellen , aber keine besondere Umhüllungsmembran nachweisen. Scharf geschieden von diesem Strange , der als Vorläufer der Wirbelkörpersäule aufzufassen ist , sind die seitlichen Theile des Mesoderma , deren bis zu 0,1 mm dickeren medialen Theile [uw] im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlage uiwiibeipiatten. mit Remak die U r w i rb c 1 p la 1 1 c u heissen, welche sich dann ohne Seitenplatten. Grenze in die dünneren Seit entheile [sp) oder Seitenplatten (Remak) fortsetzen, welche so weit reichen als die Parietalzone der Flächenbilder und dann unmittelbar in das noch dünnere Mesoderma der Area pellu- cida übergehen. Vom Rande dieses Fruchthofes aus erstreckt sich dann das Mesoderma jederseits noch beiläufig auf 1,5 mm Breite in die Rand- theile des Blastoderma hinein und begrenzt sich mit einer Verdickung, « der Anlage der Randvene des späteren ersten Gefässsystems. Das ganze Mesoderma besteht aus rundlichen Zellen und zeigt im Gefässhofe die V. ersten Andeutungen der Gefässbildung , von denen später im Zusam-r menhange gehandelt werden soll. Entodema. Das Eutodcrma [dd) endlich besteht in der Gegend der Embryo- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 119 nalanlage aus einer einfachen Schicht platter Pflasterzellen. Gegen den Rand der Area pellucida zu werden diese Zellen allmälig höher und mehr cylindrisch und gehen in der Area vasculosa in grosse, z. Th. mehr- schichtige, z. Th. einschichtige Elemente über, die im Gefässhofe eine Lage von 54 — 64 ja Dicke und im Dotterhofe anfangs eine solche von 108 — 1 30 fj, Mächtigkeit, den von mir sogenannten Keim wu Ist , bil- den. Im Dotterhofe verschmächtigt sich dann übrigens das Entoderma bald, erhält kleinere Elemente und läuft schliesslich mit demEctoderma zusammen ganz dünn aus. Wir wenden uns nun zu einer vorderen Gegend , die immer noch hinter den Urwirbeln, aber dicht an denselben liegt (Fig. 47). Hier fin- den wir die beiden äusseren Keimblätter in wesentlich anderen Zu- Kehnwulst. TW IJ Fig. 47. Ständen. Im äusseren Keimblatte ist die Rückenfurche tiefer und der Eingang zu derselben spaltenförmig geworden, indem die Rückenwülste einander sich genähert haben. So ist nun die,Medullarplatte aus der ^ Gestalt einer Halbrinne nahezu in die eines Rohres übergegangen und erkennt man deutlich in demselben die Anlage des Medullarrohres. Im Mesoderma ist die Chorda dünner als früher und etwas abgeplattet, die Urwirbelplatten dagegen dicker und auch in der Form anders gestaltet. Als Novum tritt nun ein Gefässlumen an der Grenze zwischen Ur- wirbelplatten und Seitenplatten unmittelbar am Entoderma auf, welches nichts anderes ist als die Aorta descendens , und andere Gefässschnitte Aorta. können auch noch weiter nach aussen in den tiefsten Theilen des Meso- derma sichtbar sein. Ausserdem verdient Beachtung eine dünne Spalte in den Seitenplatten [p) , die Peritonealspalte, welche als die erste Pentoneaispaite. Andeutung der grossen visceralen Leibeshöhle anzusehen ist. Fig. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI, wie Fig. 46, etwas weiter vorn. Vergr. 83mal. Buchstaben dieselben. Ausserdem ao .4oria descendens; uwp Urwirbelplatte ; p Spalte in den Seitenplatten, erste Andeutung der Pleuro-peri- tonealhöhle. 120 Erster Hauptabschnitt. Aus der Gegend der Urwirbel, zwei Schnitte weiter vorn als Fig. 47 ist Fig. 48, die die mittleren Theile des Blastoderma bei starker MeduUarrohr. Vergrösserung darstellt. Dieselbe zeigt das Medullär röhr ganz ge- schlossen und vom Hornblatte abgeschnürt , so jedoch , dass in beiden Blättern die Schlussnaht noch zu erkennen ist. Ferner sind nun die Ur- wirbel deutlich als grosse rundlich viereckige Massen [uw] zu erken- nen, wenn auch von den Seitenplatten [sp] nicht vollkommen abge- schnürt. Da wo die Seitenplatten an die Urwirbel angrenzen, erhebt sich warzenförmig eine Zellenmasse [ung] der Seitenplatte , die nichts \ II nq li IITV Fig. 48. urnierengang. anderes ist als die erste Anlage des Um ieren ganges. Im Uebrigen stimmt dieser Querschnitt mit dem vorhergehenden ganz überein und hebe ich namentlich noch hervor , dass die Seitenplatten ebenfalls eine deutliche Spalte besassen. Weiter nach vorn zeigen nur noch zwei Schnitte den Urnierengang, worauf derselbe dann in der Geaend der vordersten Urwirbel fehlt. Die Fig. 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg. 46 und 4 7 stam- men, aus derGegend der Urwirbel. 480malvergr. Buchstaben wie bei Fig. 47. Ausser- dem mr MeduUarrohr, an dem noch die Schlussnaht sichtbar ist; ung urnierengang in der Abschnürung begriffen , uw Urwirbel. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 121 übrigen Veränderungen in der Urwirbelgegend zeigt die Fig. 49, welche der Gegend des 3. Urwirbels entnommen ist, und lassen sich dieselben kurz dahin bezeichnen , dass die Aorten näher zusammen- rücken, Urwirbel, Mark und Chorda dicker werden und an der Bauch- seite eine seichte Rinne, die Darm rinne, entsteht. Sehr auffallend ist Darmrinne. auch das Verhalten der Seitenplatten , welche nun deutlich eine Spalte zeigen und in eine obere Lage, die Hautplatte (Remak) und eine un- Hautplatte. tere Schicht , die Darmfaserplatte (Remak), gespalten sind. Diese Barmfaserpiatte. letztere Platte ist an den Schnitten aus der Gegend der vordersten Ur- wirbel auffallend dick und wie aus cylindrischen Zellen gebildet. hp jp Fis. 49. Die Gegend vor den Ur wirbeln zeigt bei Embryonen dieses Allers in langer Ausdehnung den Vorderdarm angelegt und an seiner vorderen Wand anliegend das Herz. Als Beispiel wähle ich eine Gegend, in der das Herz mit seinen beiden Gekrösen sichtbar ist und gebe einfach eine Beschreibung des Querschnittes (Fig. 50) , ohne auf die Geschichte der Entstehung des Herzens einzugehen , die weiter unten im Zusammen- hange geschildert werden soll. Der Schnitt zeigt im Leibe des Embryo selbst in der Mitte die Chorda dorsalis und das Medullarrohr (m) , d. h. die 3. Hirnblase. Die grosse quere Spalte A^or diesen Theilen [ph] ist die Höhle des Vorder- Vorderdarm. darms, dessen Epithel an gewissen Stellen auffallend dick, an anderen wiederum sehr dünn ist. Mit seinen seitlichen Theilen ist der Vorder- darm stark nach hinten gebogen und hier umfasst er die zwischen ihm Fig. 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 46, 47 und 48 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. lOGmal. Buchstaben wie in Fig. 48. Ausserdem m Medullarrohr; Zip Hautplatte (Remak); d/^p Darmfaserplatte (Remak), welche beide zusammen aus der früheren Seitenplatte sich entwickelten. Die Spalte dazwischen ist die Pleuro-peritonealhöhle. 122 Erster Hauptabschnitt. und dem Medullarrohre gelegenen Aortae descendentes [a] . Eine dritte Biegung abwärts zeigt derselbe an der vorderen Wand in die Mitte, da wo aussen das Herz ansitzt. Alle Zellenmassen, die das Medullarrohr , die Aorten und die Chorda umgeben , gehören dem Mesoderma an und re- präsentiren die Stammzone desselben, die am Rumpfe die Urwirbel Urwirbeipiatten darstellt, wesshalb man die entsprechenden Theile am Kopfe Urwir- belplatten des Kopfes nennen kann (Remak). Am Rande des Darmes gehen diese Platten unmittelbar einmal in die Hautplatte [hp) und zweitens in die Darmfaserplatte über. Letztere , deren Bezeich- nung vergessen wurde , setzt sich wieder fort in die äussere Wand des Herzschlauches [hzp] und diese bildet an der unteren Seite des \ „ >% des Kopfes. '^ fr Eni Fie. 50. Halshöhle. Unteres Herzge- Herzeus in der Mittellinie das untere Herz gekröse [uhg] ^ welches das Herz mit einer dünnen Haut verbindet, die von vorn die grosse Höhle [hh] schliesst , die das Herz enthält, die man Hals höhle nen- nen kann. Diese Wand oder die vordere Halswand besteht aus einer Fort- setzung der Darmfaserplatte, d. h. der äusseren Herzwand dfp' und dem unter dieser gelegenen inneren Keimblatte [Ent). Im Herzen ist die in- nere Herzhaut [ihh] oder das Endothel sichtbar, das um diese Zeit noch einen doppelten Schlauch mit einem Septum [s] bildet. Die seitlichen Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von -1 Tage und 15 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem die Schnitte 46, 47, 48 und 49 entnommen wurden. Vergr. Gimal. M Medulla oblongata \ ä Hornblatt; /i' verdick- ter Theil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen; a Aorla descendens; ph Pharynx (Vorderdarm); hp Hautplatte; hzp Herzplatte (äussere Herzwand) ; uhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp' die Darmfaser- platte, die mit dem Entoderma den vordem Theil der Wand der Halshöhle hh bil- det, ihh Innere Herzhaut (Endothelialrohr) mit dem Septum s; g Gefässe der inner- sten Theile der Area opaca. Yon der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 123 Theile des Holzschnittes, wo der Buchstabe g ist, gehören dem innersten Theile der Area opaca an. Endlich beschreibe ich noch einen stärker vergrösserten Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo, von dem die meisten der in diesem Pili Fig. 51. § gegebenen Abbildungen stammen. Derselbe zeigt als interessanteste Eigenthümlichkeit bei m die Mundbucht vom Ectoderma oder Horn- blatte bekleidet, welches hier an das Entoderma [ent] des Pharynx (joA) angrenzt. An dieser Stelle tritt später ein Durchbruch ein , nachdem die Mundbucht sich noch mehr vertieft hat , wodurch der Darm eine vordere Ausmündung erhält, während aus der Mundbucht die primitive Mundhöhle hervorgeht. Ausserdem zeigt der Schnitt in der vorderen Schlundwand einen Aortenbogen (a) und hinter (dem Pharynx die ab- steigenden Theile der Aorten (a) und vom Gehirn die 2. Hirnblase oder das Mittelhirn. Nach Verfolgung der Schnitte dieses Embryo nach dem Kopfe zu und nach Würdigung der hier allmälig auftretenden Differenzirungen wollen wir nun auch die einfacheren , am hinteren Leibesende stattfin- Mundbucht. Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 101 mal vergr. HGehirn (ä. Blase) ; ch Chorda; o ein Aortenbogen; a' Aorta descendens : ph Schlund; •m Mundbucht; ect Ectoderma; ent Entoderma ; mes Mesoderma. 124 Erster Hauptabschnitt. denden Verhältnisse ins Auge fassen und zwar an der Hand derFigg. 52, 53 , 54 und 55, die alle demselben Embryo angehören, dessen vordere Querschnitte eben beschrieben wurden. Tj r lü r w rf Fig. 53. 7?/ P'- Fig. 54. Fig. 52—55. Quei'schnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI. S3mal vergr. Fig. 52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger. Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt nicht gesondert. Fig. 54. Uebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 125 Diese Serie lässt folgende Verhältnisse erkennen. Zuerst ver- schmelzen in einer Gegend, in der die Rückenfurche noch sehr deutlich Fig. 53. * ist, die Medullarplatte und die Chorda miteinander, sind jedoch anfäng- lich noch von den Urwirbelplatten getrennt (Fig. 52) . Dann v^ird die Rückenfurche schmäler , die Medullarplatte und Chorda verschwinden als deutlich unterscheidbare Bildungen und gehen seitlich ohne Grenze in das mittlere Keimblatt über , doch ist beachtenswerth , dass an den Rückenwülsten das Hornblatt bis an den Eingang der Furche deutlich ist (Fig. 53). Endlich tritt (Fig. 54, 55) eine ächte Axenplatte oder ein Primitivstreifen auf. Die Primitivrinne [pr] ist die Fortsetzung der Rückenfurche [rf] und die Primitivfalten {pf) die der Rücken- wülste (rtü) , und sind beide diese Bildungen anfänglich (Fig. 54) noch besser ausgeprägt als später (Fig. 55) , wo ihre Verhältnisse ganz an die primitiven jüngsten Embryonalanlagen erinnern , nur dass das Meso- derma dicker ist. Ich wende mich nun zu jüngeren Embryonen und wähle zunächst Qi«/schnitte von *' ^ '' Emoryonen vom ein Blastoderma aus der 22. Stunde der Bebrütung, dessen Embryonal- i-Tage. anläge noch keine Urwirbel , wohl aber vorn eine Rückenfurche zeigte und ungefähr demjenigen der Fig. 40 entspricht. Dieses Blastoderma wurde in seinem mittleren , die Embryonal- anlage enthaltenden Theile der ganzen Breite nach in 34 Querschnitte zerlegt, von denen ich die nebenstehenden, bei einer und derselben Vergrösserung gezeichneten zur Darstellung der hier statthabenden Ver- hältnisse vorlege, indem ich zugleich in Fig. 56 ein Gesammtbild eines solchen Blastoderma gebe , welches auch in der Fig. 28 dargestellt ist. Fig. 53. Gegend des Primitivstreifens. In allen Figuren folgende Buchstaben : Ä Hornblatt; nik mittleres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; ch Chorda; rf Rückenfurche; fi tu Rückenwülste; pr Primitivrinne ; p/" Primitivfalten; a Axenplatte oder Primitivstreifen. 126 Erster Hauptabschnitt. Die allgemeinen Verhältnisse dieses Blastoderma gehen wohl ohne Weiteres aus den Figg. 57 — 63 hervor und bemerke ich daher nur Fol- Fig. 56. Querschnitt durch den vordem Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 4 0mal. Ect Ectoderma; 31 d Mesoderma; Eni Entoderma ; CA Chorda ; /?/ Rücken- furche ; Rw Rückenwülste, Rm Rand des Mesoderma; Kiv Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit eini- gen grossen Furchungskugeln) ; Kw' dünne Aussen- zone des Dotterhofes; R Rand des Blastoderma mit zwei Keimblättern. Fig. 57 — 63. Querschnitte durch die Embryonal- anlage und den Primitivstreifen eines Blastoderma von 22 Stunden (s. Figg. 28 und 56). IlSmal vergr. Die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. M'W 127 Ect Fig. 58. Fig. 60. Krümmung der Seitentiieile ist nahezu an allen Figuren keine ganz naturgemässe. £ci Ectoderma; £nf Entoderma ; ,¥d Mesoderma ; /?/" Rücken furche; /? tu Rücken- wülste; Pr Primitivrinne; /'r Primitivfalten ; Ch Chorda; Ax oder ^p Axenplatte oder Primitivstreifen. Fig. 57. Schnitt (Nr. 3) durch den Umschlagsrand des Kopfes mit geschlossenem Vorderdarm oder Pharynx pÄ; mp Medullarplatte der Gehirnaniage , eine tiefe Furche bildend; kw Keimwulst des Entoderma. Fig. 58. Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirnan- lage als tiefer Rinne. Fig. 59. Schnitt (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Fig. 60. Schnitt (Nr. 12) durch das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivfalte Pf höher als die linke Pf". Letzte Andeutung der Rückenwülste. 128 Erster Hauptabschnitt. gendes. Die zwei ersten Querschnitte fielen vor den Kopf und zeigte von diesen Nr. 1 kein Mesoderma mehr. Der 3. Schnitt traf den Um- schlagsrand an der Ventralseite des Kopfes (Fig. 57) und zeigt den Fie. 62. Fia. 63. Fig. 61. Schnitt (Nr. 15) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Fig. 62. Schnitt (Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Fig. 63. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primilivstreifens mit tiefer Rinne. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 129 Vorderdarm zu und das Gehirn als Furche. Der 4. ergab den Vorder- darm rinnenförmig geformt und die Rückenfurche weniger tief. In allen übrigen Schnitten war dasBlastoderma an der Ventralseite abgeflacht und zeigte bis zum Schnitte 12 (Figg. 58, 59) die Rückenfurche und von da an bis zum Schnitte 32 die Primitivrinne (Figg. 60, 61, 62, 63). Ein auch in der Mitte selbständiges Mesoderma zeigten alle vorderen Schnitte 4—12 , von denen jedoch nur die Schnitte 7, 8 und 9 eine deutliche Chorda enthielten. Vom 13. Schnitte an erschien die Axenplatte , die bis zum Schnitte 32 sich erhielt (Figg. 59 — 63). Die zwei letzten Schnitte 33 und 34 fielen hinter den Primitivstreifen, zeigten jedoch ein selb- ständiges Mesoderma. Einzelheiten anlangend , so mache ich in erster Linie aufmerksam auf die Beziehungen der Primitivrinne zur Rückenfurche , welche aus den Querschnitten 12 und 13 hervorgehen (Fig. 60). Beide longitudina- len Einsenkungen setzen sich wohl ineinander fort , aber nicht in der Weise, dass die Mittellinien derselben ineinander laufen, vielmehr geht, wie dies Götte zuerst beschrieben hat , die Primitivrinne in den linken Theil der Rückenfurche über und die rechte Primitivfalte in den Boden der Rückenfurche , so dass somit die Rückenfurche , verglichen mit der Primitivrinne, wie etwas nach rechts verworfen erscheint. Des Ferneren wird für die Rückenfurche viel mehr Material der Keimblätter verwendet als für die Primitivrinne. Wie die Rückenfurche unmittelbar vor dem Primitivstreifen seichter ist (Fig. 58) und dann allmälig an Tiefe — und die Rückenwülste an Erhebung — zunimmt, ohne jedoch ganz zu einem Rohre sich umzuwan- deln, zeigen die Figg. 58 und 57 ebenfalls deutlich. Ausserdem mache ich auf die eigenthümliche Form solcher Rücken- furchen im Querschnitte aufmerksam (Fig. 58) , welche von denen älterer Embryonen (s. Fig. 46) sehr abweichen. Aus diesem Grunde erscheinen dieselben auch im Flächenbilde (s. Figg. 40 und 41) ganz schmal, viel schmäler als später (s. Figg. 39 und 43) und lässt sich aus der Flächen- ansicht kein Schluss auf die Breite derMedulIarplatte oder desTheiles des Ectoderma machen, der zurBildung des Medullarrohres verwendet wird. Das Ectoderma besitzt in diesem Stadium in der Gegend der Embryonalanlage im Mittel 25—35 [jt Dicke , an den dicksten Stellen 40 — 48 [JL, im Bereiche der Area opaca dagegen nur 7 — 8[jl. Am Mesoderma ist vor Allem das Auftreten der Chorda dor- salis in die Augen springend. Im ganzen hinteren Abschnitte der Em- bryonalanlage besteht der ursprüngliche Primitivstreifen wesentlich in derselben Weise wie früher, d. h. es sind hier Ectoderma und Meso- derma untrennbar verbunden. Eine Sonderung beider Lagen beginnt Kölliker , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 9 130 Erster Hauptabschnitt. erst an der Stelle des Ueberganizes der Primitivrinne in die Rücken- furcbe und zwar zuerst in der Gegend der rechten Primitivfalte, welche Sonderung sofort ganz durchgreift, so dass von nun an ein selbständiges Mesoderma vorhanden ist. An diesem ist anfangs der mittlere Theil noch nicht zur Chorda abgeschnürt , doch wird dieselbe bald und zwar schon am 3. oder 4. Schnitte vor dem Primitivstreifen deutlich (Fig. 59). Die eben erst differenzirte Chorda ist platt, 81 [j, breit, 48 jx dick und hängt noch so genau mit den seitlichen Theilen des Mesoderma zu- sammen, dass ihre Grenzen nur bei starken Vergrösserungen sicher sich erkennen lassen. — In diesem Zustande erhält sich die Chorda übrigens nur in einer kurzen Strecke von beiläufig 0,45mm und dann tritt wie- der der Zustand des ungeth eilten Mesoderma ein (Fig. 58), welcher bis zum Kopfende bleibt. In Betreff des Mesoderma sind nun noch mehrere Verhältnisse er- wähnenswerth , vor allem seine Breite und seine Dicke. Erstere an- langend, so ist das Mesoderma im Allgemeinen vorn weniger entwickelt als hinten und seitlich, d. h. es erstreckt sich dasselbe hier weiter über die Embryonalanlage hinaus als dort. Unter zwei Schnitten, die vor dem Kopfe angelegt wurden , zeigte der erste kein Mesoderma mehr und beim Schnitte 3 (Fig. 57), der den vordersten Theil des Kopfes traf, war dasselbe noch ganz schmal. Weiter hinten reichte dasselbe überall in die Area opaca hinein (welche so in dessen Bereiche zur Area vasculosa wurde) und erhielt sich auch am hinteren Ende des Embryo in der- selben Weise. Fig. 64. Fig. 64. Querschnitt durcli die drei Keimblätter im Fruchthofe hinte*" der Em- bryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des erstenTagesmitPrimitivstreifen und Rückenfurche (bez. VIII). Vergr. 40mal. Ap Area-pellucida ; Ao Area vasculosa; Äv Area vüellina; o/c Ectoderma ; mk Mesoderma; m/c' Randverdickung des Meso- derma mit Gefassanlagen; dd Entoderma; Kw Keimwulst, Verdickung des Ento- derma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüüen. 131 In Hinsicht auf die Dicke ist besonders hervorzuheben, dass der Rand dieser Lage eine sehr wechselnde Dicke hat, und, während er im Kopftheile der Embryonalanlage nicht mehr als 1 9 — 26 fjL misst, in den Schnitten aus der Gegend des Primitivstreifens (Fig. 28, S.90) und hinter der Embryonalanlage bis zu 0,1 mm und darüber beträgt. Einen Schnitt der letzteren Art zeigt die Fig. 64 von einem anderen Embryo als dem, welchem die obi- gen Figuren entnommen wurden. Dem Baue nach zeigt das Mesoderma zweierlei , das alle Beachtung verdient, und zwar erstens Lücken und S p a 1 1 b i 1 - düngen von sehr wechselnder Ausdehnung und Grösse, die in seinen Randtheilen, und zwar sowohl im Bereiche der Area pellu- cida, als auch in demjenigen der späteren Area vasculosa sich finden. Diese Lücken liegen so (Fig. 30, dass sie stets das Mesoderma in eine obere und untere Lage trennen, und scheinen, da an fertige Gefässe um diese Zeit noch nicht zu denken ist , mit den Spaltbildungen verglichen werden zu dür- fen , die später das Mesoderma in Haut- platte und Darmfaserplatte spalten (siehe unten bei den Gefässen) . Ein zweiter viel wichtigerer Umstand ist der , dass die Randtheile des Mesoderma im Bereiche des Keimwulstes des Ento- derma an vielen Schnitten kugelige deutliche begrenzte Zellen massen (Fig. 28) zeigen, welche ich für nichts an- deres als die Anlagen der später auftre- ^^Mi-'^m 5^t^ W m Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida undopacavon eineniBlastoderma am Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. Cliromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam 350mal vergr. fiz Randzone des Em- bryo; Ao Area vasculosa; Ap Area pellucida; ä Hornblatt; mk mittleres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; ak äusseres Keimblatt ; ftw Keimwulst, dessen Zellen gröbere Körner enthielten, die in Folge der angewandten Reagentien nicht sichtbar sind. 9* 132 Erster Hauptabschnitt. Fig. 66. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 30^ C. bebrüteten Hühnereies. 78mal vergr. Ap Area j)ellucida; Ao Area opaca; Ect Ecto- derma ; Ent Entoderma ; Ax Axenplatte ; Ax' tiefer Theil derselben , der mit dem in Bildung begrifTenen Mesoderma Mes zusammenhängt; Mes' Rand des Mesoderma; Kiv Keimwulst des Entoderma. Fig. 67. Querschnitt durch einen Primitivstreifen' und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie in Fig. 66. Fig. 68. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 133 tenden Gefässe der Area vasculosa halten kann. Am deutlichsten und grössten ist unter diesen Anlagen, die im tieferen Theile des Mesoderma ihre Lage haben , eine am Rande selbst befindliche , die der späteren Vena terminalis entspricht. Vom Entoderma des hier beschriebenen Blastoderma von 22 Stunden ist nur soviel zu sagen, dass es im Keimwulste eine ziemliche Zahl grosser Furchungskugeln enthält und dass solche oft dem Mesoderma nahe liegen. Doch gelang es nicht, besondere Beziehungen dieser Zellen ■zu der genannten Haut , namentlich auch nicht zu den als Gefässanlagen gedeuteten Zellencomplexen aufzufinden. Der Keimwulst misst im Be- reiche des Mesoderma ungefähr 0,1 mm, jenseits desselben 0,1 5 mm und besteht durchweg aus deutlichen, rundlich-eckigen geschichteten Zellen mit schönem Nucleus und grösseren Inhaltskörnern, welche jedoch noch nicht das Maximum ihrer Grösse erreicht haben. In der Area pellucida besteht das Entoderma in der Mitte aus platten Zellen und am Rande aus dickeren (höheren) Elementen, die ohne Grenze in die des Keim- wulstes sich fortsetzen. Eine Darstellung des Entoderma an der Grenze der Area opaca und pellucida nebst den andern beiden Keimblättern gibt die Fig. 65. Zur Vervollständigung dieser Schilderung sei nun noch gestattet auch auf die Querschnitte der jüngsten Stadien, d. h. der Blastodermen mit Primitivstreifen-, zurückzugehen, von denen freilich schon oben, bei Gelegenheit der Schilderung der Bildung des Mesoderma , Manches er- wähnt wurde. Solche Keimhäute (Figg. 66, 67, 68) zeigen den Primitiv- streifen im Querschnitte im Allgemeinen so, wie er von der 22 Stunden alten Embryonalanlage geschildert wurde , nur ist die Rinne desselben um so seichter, ja selbst- z. Th. ganz fehlend, je jünger das Ei ist. Ferner wird das Mesoderma immer schmäler und in seinen Randtheilen dünner, je weiter man auf frühere Stadien zurückgeht, während vom Entoderma nur das zu sagen ist, dass die Zellen seines Keimwulstes, je jünger sie sind, um so kleinere Inhaltskörner besitzen. Zwischen diesen Keimhäuten und der oben geschilderten befinden sich dann noch solche , in denen schon die erste Anlage der Rücken- furche sich findet, aber von einer Chorda noch nichts zu sehen ist, wäh- rend das mittlere Keimblatt auch in der Mitte von der Medullarplatte gut geschieden erscheint. derma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33mal. Buchstaben wie bei Fig. 67, ausserdem M Mesoderma , M' Rand des Mesoderma an der Grenze der Area pellucida. 134 Erster Hauptabsclinitt. § 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwicklung des Embryo. Während die Embryologeu früher mehr weniger bestimmt von der Anschauimg ausgingen , dass der Primilivstreifen mit den seitlich an- grenzenden Theilen der Area pellucida zum Embryo sich gestalte , sind im letzten Decennium mehrfache Versuche gemacht worden, die Bedeu- tung des genannten Theiles für den Aufbau des embryonalen Körpers einzuschränken. Am weitesten ging in dieser Beziehung Dursv, nach welchem kein Theil des Embryo aus dem Primitivstreifen selbst hervor- geht; sondern derselbe ganz und gar vor diesem Gebilde sich anlegt und zwar in der Weise , dass zuerst Kopf- und Schwanztheil des Em- bryo sich bilden, zwischen welchen dann, nach und nach von vorn nach hinten fortschreitend, auch der Bumpftheil entsteht. Bei zwei anderen Autoren, His undWALDEYER, finden wir die Vorstellung, dass wenigstens der Kopf des Embryo vor dem Primitivstreifen sich bilde, wogegen der Rumpf durch eine Differenzirung des Streifens selbst entstehe, während der neueste Untersucher, Götte, wenn ich ihn recht verstehe, der Mei- nung ist, dass wohl ein Theil des Embryo vor dem Streifen entstehe, dass sich aber nicht bestimmen lasse wie viel. Götte ist übrigens der erste , der den Versuch gemacht hat , an aufeinander folgenden Quei'- schnitten die Beziehungen des Primitivstreifens zu den zuerst auftreten- den embryonalen Theilen aufzuhellen. Die Frage von der Bedeutung des Primitivstreifens kann nur an der Hand einer richtigen Erkenntniss seiner Entwicklung gelöst werden. W^ie wir oben sahen , ist der Streifen oder die Axenplatte eine axiale Verdickung des Blastoderma, die einer Wucherung des Ectoderma ihren Ursprung verdankt. Anfänglich nur in der späteren Axe gelegen, wuchern die tieferen Theile dieser Verdickung bald zwischen Ecto- derma und Entoderma hinein und bilden hier nach und nach eine be- sondere Lage, das mittlere Keimblatt oder Mesoderma. Verfolgt man die Art und Weise der Bildung dieser 3. Keimhaut genauer, so ergibt sich, dass die besagte Wucherung der tieferen Lagen des Primitivstreifens nicht nur an seinen Seitentheilen statt hat, sondern auch vom vorderen und hinteren Ende desselben ausgeht, so dass der Streifen nach und nach ringsherum eine annähernd ringförmige Zone ansetzt , die bald die Grenzen der Area pellucida erreicht und überschreitet. Doch ist das Wachsthum dieser Zone oder des Mesoderma ;iicht überall gleich rasch, am schnellsten seitlich , langsamer hinten und am allerlangsamsten am Kopfende des Streifens , an dem zwar, mit Ausnahme einer bestimmten Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 135 Stelle (s. unten), rasch eine gewisse Breite des Mesoderma sich anbildet, das weitere Fortschreiten dieser Haut dagegen sehr langsam sich macht, so dass der Rand derAreapellucida hier später erreicht wird als anderwärts. Aus dieser Production des Primitivstreifens oder dem Mesoderma gestalten sich nun , in Verbindung mit den entsprechenden Theilen des Ectoderma und Entoderma, auf jeden Fall alle peripherischen Theile der späteren Embryonalanlage, mit anderen Worten Alles, was auf Rechnung der mit His Parietalzone genannten Lage kommt und sicherlich auch ein Theil dessen, was zur Stammzone oder zu den mehr axialen Theilen ge- hört. Handelt es sich jedoch darum , das genau abzugrenzen , was aus dem ursprünglichen Primitivstreifen selbst und was aus seinen später angebildeten Randtheilen hervorgeht, so kann dies nur in Folge einer möglichst genauen Untersuchung geschehen. Verfolgt man junge Keimhäute mit Primitivstreifen aus verschie- denen Zeiten , so findet man neben solchen , die nur einen Primitiv- streifen enthalten, andere, an denen der Primitivstreifen vorn, obschon er ebenso gut abgegrenzt ist , wie in den ersten Fällen , wie in einen Streifen übergeht, den ich oben als Kopffortsatz desselben bezeich- nete. Diesen Streifen haben schon Dursy, His, WALHEYERundGöTXE gesehen und z. Th. abgebildet, ohne über seine Bedeutung und Entwicklung sich einigen zu können. Dursy hält denselben für die erste Anlage der Chorda dorsalis und lässt ihn aus dem Rildungsstoffe am vorderen Ende des Primitivstreifens hervorwachsen. Nach His wird der Streifen dadurch hervorgebracht , dass der Axenstrang über das vordere Ende der Primitivrinne hin- ^^^^^^^ aus sich verlängere. Hier löse sich dann der ))f^^"''"'>*^^ Axenstrang vom oberen Keimblatte und folge h^ iMMr^^S' . dem unteren Blatte, in dessen verdickten ,|)&!ilill!|E^ mittleren Theil er übergehe. s '; k Wiederum anders fasst Waldeyer die Ver- i i | hältnisse auf, indem nach ihm der Axenstrang ''% | ar sich nicht über das vordere Ende der Primitiv- 3 J' rinne hinaus verlängert, vielmehr bereits { J gleichzeitig mit dem Primitivstreifen, ob- | i; l|'' gleich im optischen Flächenbilde nicht hervor- ! tretend, auch im vorderen Bereiche der Keim- %iiirf"' Zone angelegt ist. Deutlich wird der Axen- Fig. 69. Strang in Form des geschilderten Streifens hier Fig. 69. Heller Fructithof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. 'I7mal. pr Primitivstreifen; pr' Kopffortsatz desselben:. k seitliche Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes. 136 Erster Hauptabschnitt. erst dann, sobald eine besondere Anhäufung und Gruppirung der Zellen eintritt und ist dieser Streifen nach Waldeyer der Kopftheil der Chorda. Nach Götte's Schilderung endlich geht der Primitivstreifen, und zwar der tiefere Theil desselben, denGöTXE Axenstrang nennt und als einen vom Ectoderma stets gut geschiedenen Theil ansieht, vorn in eine kaum merkliche axiale Verdickung des Keims über, von der er vermu- thet , dass sie im Flächenbilde als ein leicht markirter Streifen er- scheinen müsse. Im Querschnitte ergibt sich diese Fortsetzung des Axenstranges als eine massig verdickte Stelle (Nr. 108 Figg. 11, 12) , die noch eine Strecke weit vor dem Primitivstreifen sich nachweisen lässt und dann ganz vorn sich verliert. Auch Götte lässt den Axenstrang zur Chorda sich gestalten, hat jedoch auf die Frage keine Antwort, wie viel von der Embryonalanlage auf Rechnung des vor dem Primitivstreifen gelegenen Streifens komme. Nach meinen Erfahrungen erscheint, wie man weiss, der Primitiv- streifen in einem ganz anderen Lichte als bei den bisherigen Autoren und ist daher auch seine vordere Verlängerung, die ich Kopffortsatz des Primitivstreifens nannte, anders aufzufassen, als es bisher geschehen ist. Für mich ist dieser Fortsatz ebenso eiii Erzeugniss des Primitivstreifens wie das ganze Mesoderma , doch tritt derselbe insofern in eine andere Stellung , als der Primitivstreifen an seinem Kopfende nicht einfach ein überall gleich dünnes Blatt ansetzt, sondern in seiner Verlängerung einen dickeren Streifen bildet , der recht eigentlich den Namen Axen- streifen verdienen würde. Götte's oben erwähnte Abbildungen dieses Streifens auf Querschnitten sind vollkommen richtig und ist dieses Ver- halten gewiss um so auffallender , als am hinteren Ende des Primitiv- streifens nichts ähnliches .sich findet und das hier angebildete Meso- derma keinerlei axiale Differenzirung zeigt. Dass aus dem Kopffortsatze des Primitivstreifens und den ihn um- gebenden Theilen des Blastoderma ein Theil des Kopfes des Embryo hervorgeht, halte ich für unzweifelhaft und ist es mir sogar wahrschein- lich, dass der ganze Kopf aus dieser Anlage entsteht. Doch will es mir für einmal unmöglich erscheinen , in letzterer Beziehung eine ganz be- stimmte Entscheidung zu geben , so wichtig es auch wäre , wenn sich nachweisen Hesse , dass vom Leibe des Vogels in erster Linie nur der Rumpf sich anlegt, aus welchem dann in zweiter Linie der Kopf hervor- sprosst. Nach dem Bemerkten würde somit mindestens ein erheblicher Theil des Kopfes nicht unmittelbar auf Rechnung des Primitivstreifens sich bilden , sondern nur in secundärer Weise mit demselben genetisch zu- sammenhängen. Anders beim Rumpfe, denn hier ist es wohl unzweifel- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 137 haft , dass der Primitivstreifen zur Darstellung der bleibenden Gebilde aufgezehrt wird, in welcher Hinsicht alle neueren Untersucher mit Aus- nahme von DuRSY einverstanden sind. Doch ist auch in dieser Be- ziehung noch lange nicht alles klar und erwächst namentlich dadurch eine gewisse Unsicherheit, dass das zuerst sich differenzirende Ur- wirbelpaar nicht dem ersten Halswirbel entspricht. Man sollte nämlich denken, dass, wenn der Primitivstreifen zum Rumpfe und der vor dem- selben gelegene Theil zum Kopfe sich gestaltet, der an jenem zuerst deutlich werdende Theil die oberste Halsgegend sein müsste. Ist dem nicht so, so entsteht der Verdacht, es könnte auch noch der oberste Hals- theil auf Rechnung der Kopfanlage kommen , eine Möglichkeit, in Betreff welcher ebenfalls vorläufig keine sichere Entscheidung zu geben ist. Wir gehen nun zu den Umgestaltungejn des Primitivstreifens selbst über und kann ich mich hier kurz fassen , • da die hierauf bezüglichen Querschnitte schon im vorigen § beschrieben wurden. Die allgemeine Frage anlangend , ob der Primitivstreifen selbst wirklich zur Embryo- nalanlage verwendet wurde , löst sich wie mir scheint von selbst , wenn man weiss, 1) dass derselbe von einem Theile der Stammzone umgeben wird, der später nachweisbar in Urwirbel zerfällt, wie dies selbst Dursy in vielen seiner Figuren (Taf. I, Figg. 6 — 9; Taf, H, Figg. 1 , 2, 3) darge- stellt hat, und 2) dass der Streifen auch im Zusammenhange mit diesem Zerfallen der Stammzone stets kürzer wird. Die Art und Weise der Umgestaltung des Primitivstreifens hat, wie wir oben schon sahen, zuerst Götte richtig geschildert und habe ich bei meinen Untersuchungen z. Th. genau dieselben Bilder erhalten, wie dieser Autor, abgesehen von dem Einen wichtigen Puncte , dass ich am Primitivstreifen eine Verschmelzung von Ectoderma und Mesoderma an- nehme , welche Götte mit Unrecht läugnet. Von meinem Standpuncte aus sind die Umwandlungen des Primitivstreifens wesentlich folgende : Erstens trennen sich in demselben Ectoderma und Mesoderma und treten so auch in den primitiven axialen Theilen der Embryonalanlage drei selbständige Keimblätter auf. Zweitens erheben sich die Ränder der Stammzone zu den Rückenwülsten , während deren Mitte die Rückenfurche darstellt. Drittens endlich differenzirt sich das mittlere Keimblatt im Bereiche der Stammzone zur Chorda und den Urwirbel- platten, welche letzteren dann später auch noch in die Urwirbel zer- fallen. Das Material, aus dem die Chorda hervorgeht, ist, wie die Ver- gleichung der Querschnitte lehrt , der tiefere Theil des ursprünglichen Primitivstreifens, doch dient dieser offenbar auch noch zur Bildung des medialen Theiles der Urwirbelplatten. Da jedoch, wie wir wissen, das ganze Mesoderma von dem Primitivstreifen aus sich bildet, so ist auf 138 Erster Haiiplabschnitt. diese Verhältnisse kein grösseres Gewicht zu legen. Was die Medullar- platte oder die Auskleidung der Riiekenfurche von Seiten des Ecto- derma anlangt, soschliesst dieselbe natürlich mehr Zellen in sich, als ursprünglich am Primitivstreifen sich betheiligten und ist somit auch die Rückenfurche nicht einfach eine Fortsetzung der Primitivrinne. Die von GöTTE beschriebene Asymmetrie im Verhältnisse des Primitivstreifens zur Rückenfurche kann auch ich für viele Fälle bestätigen , doch finde ich dieselbe nicht ausnahmslos und besitze ich mehrere Keimhäute, an denen die Mitte der Primitivrinne in die Mitte der Rückenfurche aus- läuft. Wo die Asymmetrie vorhanden ist, sah auch ich die rechte Primi- tivfalte so gelagert, dass sie wie in den Grund der Rückenfurche sich verlängerte und somit der rechte MeduUarwulst rechts vom Primitiv- streifen verlief und die Rinne auf den linken Abhang der Furche zulief (Fig. 60). § 13. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der Leibeskrümmungen. Wir verliessen den Hühnerembryo auf der durch die Fig. 44 S. 116 wiedergege- benen Stufe und gehen nun zur Re- sprechung der wei- Fig. 70. Embryo des Hulines vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit beiden Fruchthöfen, deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind, etwas über i 5mal vergr. A o Area vasculosa; Ap Area pellucida ; F/i Yorderhirn ; Mh Mittelhirn; Hh Hin- terhirn ; A h Augenblasen ; H Herz ; 0 m Vena om- phalo-mesenterica ; UwVr- wirbel ; jl/rMedullarrohr ; Stz Stammzone; Ps Pa- rietalzone ; Aw Axen- wulst. Toa der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 139 indem wir die Figg. 70 71 , 72 , 73 als Grundlage teren Stufen, nehmen. Werfen wir zuerst einen Blick auf den Embryo als Ganzes, so finden wir, dass derselbe anfangs an Gesammtlänge kaum merklich zunimmt, dagegen in den Verhältnissen der einzelnen Abtheilungen seines Leibes zu einander wesentliche Veränderungen erleidet. Vor allem springt die Verlängerung der mittleren Zone mit den Urwirbeln in die Augen, mit der eine Verkürzung des hinteren Leibesendes und des Primitivstreifens Hand in Hand geht, so dass bei dem Embryo mit 13 Urwirbeln (Fig. 70) Vi". 74. Fig 72. von einem Primitivstreifen nur noch eine schwache Andeutung zu sehen war. Am Kopfe tritt ebenfalls eine Verlängerung ein, doch macht sich dieselbe w-eniger bemerklich, weil dieser Theil bald nach der Bauch- Fig. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Bachstaben wie dort. Ch Chorda; om Vena omphalo-mesenlerica. Fig. 7-2. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 4 0mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 70. Mr' Wand der 2. Hirnblase. 140 Erster Hauptabschnitt. Seite sich zu krümmen beginnt und somit in der Ansicht von oJoen nicht in seiner vollen Länge zu Tage tritt. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen hebt sich der ganze Embryo schärfer von der Area pellucida ab , begrenzt sich deutlicher in seiner Stammzone und Parietalzone und wird nicht nur relativ , sondern selbst absolut schmäler. Einzelnheiten anlangend, so fallen in der Rückenansicht besonders die Veränderungen am Medullarrohre auf. Während wir dasselbe im ;#- ri, r.ir " Vtl . j •; ./ _ •. ;: Fig. 78. Fig. 74. früheren Stadium (Fig. 44) selbst vorn noch nicht ganz zu und hinten von den vorderen Urwirbeln an noch offen und hinter denselben im Zu- stande einer breiten seichten Rinne verliessen , so finden wir nun, dass Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit 12 Urwirbeln A'on der Rüclcseite. 21malvergr. f7^^! Urwirbel ; SiStammzone; P« Parietalzone ; C/iChorda; fiwRücken- wülste mit weit offener Rückenfurche ; Ao Area vasculosa; Ap Area pellucida sehr schmal; Pr letzter Rest des Primitivstreifens. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. ^ Herz ; Aa Arcus aortae; Hhl Halshöhle, Vd vordere Darmpforte ; Uw Urwirbel ; Abi Augen- blasen; Vh Vorderhirn; d^/ Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, w-elche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Von der Entwickluna; der Leibesform und den Eihüllen. 141 dieses Organ vorn bald ganz verwächst und langsam auch am hinteren Ende sich schliesst. Embryonen mit acht bis neun bis zwölf Urwirbeln zeigen das Medullarrohr nur noch hinter den Urwirbeln offen (Fig. 73) Fig. 75. und bei solchen mit 13 Urv^irbeln ist dasselbe ganz und gar oder nahezu ganz geschlossen (Fig. 70). Im Zusammenhange hiermit verliertauch die Stammzone am hinteren Ende ihre lanzettförmige Gestalt und zu- Fig. 75. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 672ni3l vergr. Länge des Embryo ö,61mm, Durchmesser der Area vasculosa 9,5 mm. Die Gefässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida d^rgeslellt. üJ/ vordere Amnion- Jalte, den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide) ; Ap Area pellucida ; Sp Spaltungs- lücke im mittleren Keimblatte, die z. Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes ; Ao Arteriae omphalo-mesentericae; o Ohrgrübchen; w wirbelähnliclie Masse dicht hinter demsel- ben; h Herz; hAf hintere Amnionfalte, vB Anlage der vorderen Bauchwand am hin- teren Leibesende oder hinterer ümschlagsrand; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Th. sichtbar ist. 142 Erster Hauptabschnitt. Mittelliirn und Hinterhirn. gleich schwindet der Primitivstreifen immer mehr, bis am Ende nur noch ein kurzer Rest desselben sich erkennen lässt (Fig. 73). Voiderhirn. Am Vorderen Theile des Medullarrohrs oder dem Vorderhirn treten in dieser Zeit als wichtigste Veränderung zwei Auswüchse an der unteren Seite auf (Figg. 70, 71, 72, 73 Ab, Abi], welche nichts anderes sind als die ersten Anlagen des nervösen Apparates der Primitive Augen- Augen öder die sogenannten primitiven Augenblasen. Dieselben blasen. . _ '^ ' '^ sind wie das ganze Medullarrohr nur vom Hornblatte bedeckt und stellen anfangs einfache Ausbuchtungen der 1 . Ilirnblase mit weiter Höhle und weiter Verbindungsöffnung mit dieser Blase dar. Nach und nach aber schnüren sich dieselben vom Vorderhirne ab und erhalten wie einen Stiel , während sie zugleich mehr an die untere Seite ihrer , Hirnblase rücken, welcher Zustand jedoch erst im nächsten Stadium weiter sich ausbildet. Vom M i 1 1 e 1 h i r n [Mh] und Hinter- hirn (Hh) ist nichts zu sagen, als dass die- selben schärfer sich ausprägen und be- stimmter von einander sich scheiden. Am Hinterhirne , welches den längeren Ab- schnitt darstellt . zeigen sich um diese Zeit nicht selten wellenförmige Begrenzungen (Fig. 72) , welche dasselbe in eine grössere Zahl (bis zu 5 u. 6) Unterabtheilungen son- dern, ein Verhalten, von dem sich vorläufig nicht entscheiden lässt, ob seine Bedeutung eine tiefere ist. Am Schlüsse dieser Periode bei Em- bryonen mit 15 — 17 Urwirbeln erscheinen neben dem Hinterhirn die ersten Spuren der Gehörorgane in Gestalt der primiti- ven Gehörgruben (Figg. 75, 76o). Ver- schieden von dem, was man beim Auge fin- det, entwickelt sich dieses Sinnesorgan in seiner ersten Anlage vom Hornblatte aus und besteht dieselbe in einer hohlen Wuche- rung oder Einstülpung des genannten Blat- „. „^ tes nach innen gegen die Seitentheile des Flg. 76. ^ ^ Gegend dieser Primitive Geliör- gruben. Hinterhirnes zu. In der Fig. 76. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40mal vergr. Buchstaben wie vorhin; uw erster ürwirbel ; jh Mittelhirn; n Nervenanlage vordem Gehörbiäschen (Facialis?) ; n' Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus?). Urwirbel. Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 143 Wucherung ist das Hornblatt auffallend (um das doppelte und dreifache) verdickt und erreicht dieselbe bald die Aussenwand des Hinterhirnes, ohne jedoch, wenigstens vorläufig, mit derselben sich zu verbinden. Diese Gehörgruben schnüren sich später vom Hornblatte ab und werden zu den primitiven Gehör blasen, welche, wie die Untersuchungen Primitive Gehör- des letzten Jahrzehnts ergeben haben, als die Vorläufer aller epithelialen Bildungen des Gehörlabyrinthes anzusehen sind. Der mittlere Theil der Embryonalanlagen dieser Zeit bietet wenig Besonderes dar. Wie schon bemerkt , schliesst sich hier das Medullar- rohr bald und ist nur zu erwähnen, dass seine Begrenzung häufig eine derart wellenförmige ist (Fig. 72) , dass jedem Urwirbelpaare eine schwache Einschnürung entspricht. Die Urwirbel vermehren sich langsam auf 1 6 — 1 7 , indem die Urwirbelplatten , die jetzt sehr deutlich neben dem Medullarrohre zur Erscheinung kommen (Fig. 70 beiSte), von vorn nach hinten sich gliedern. Ob auch vor dem ersten Urwirbel der früheren Zeiten noch Urwirbel sich bilden, ist schwer zu sagen, doch ist auffallend , dass in dem Stadium , in dem die Gehörgruben auftreten , Urwirbelzeichnungen bis zur Gehörgrube heran sichtbar werden , wie dies schon Erdl zeichnet (Tab. IX) . Und zwar liegen um diese Zeit zwei, Urwirbeln ähnliche dichtere Massen jederseits neben dem Hinterhirne und dem Anfange des engeren Theiles des Medullarrohres (Figg. 75, 76), deren Deutung später versucht werden soll. Hier be- merke ich nur so viel, dass die erste dieser dichteren Massen (Fig. 76 w'] mit dem übereinzustimmen scheint, was His (S. i08) als vereinigte An- lage der Ganglien des Glossopharyngeus und Vagus bezeichnet. Das hintere Ende von Embryonalanlagen der geschilderten Stadien (Figg. 70, 73) zeigt in der Mitte das mehr weniger geschlossene Medullar- rohr, zu beiden Seiten desselben im Bereiche der Stammzone die Ur- wirbelplatten und nach aussen an diesen die immer schärfer sich be- grenzende Parietalzone. Eigenthümlich ist an älteren Embryonen mit nahezu oder ganz geschlossenem Medullarrohre das hinterste Ende der Stammzone , indem hier das Medullarrohr allmälig kolbig sich verdickt und dann mit den Urwirbelplatten in Eine Masse verschmilzt , an wel- cher der letzte Best des Primitivstreifens ansitzt (Figg. 70, 75). Querschnitte geben über die hier obwaltenden Verhältnisse bestimmten Aufschluss und werde ich weiter unten an der Hand solcher die Bildung dieses »Endwulstes« oder Axenwulstes näher besprechen. Endwuist oder ^ Axenwulst. Die Bauch fläche von Embryonalanlagen, wie sie die Figg. 71 und 74 darstellen , zeigt als besondere Eigenthümlichkeiten eine zuneh- mende Entwicklung der Höhle des Vorderdarms und dann das Herz Vorderdarm. (Figg. 71, 74). Erstere anlangend, so bildet sich dieselbe allmälig so 144 Erster Hauptabschnitt. Vordere Darm- weit aus , dass ihr Eingang oder die vordere Darmpforte bis an den ersten Urwirbel reicht (Fig. 7i) und denselben sogar etwas über- schreitet (Fig. 74). Die Verlängerung dieser Höhle kommt dadurch zu Stande, dass die Ränder der vorderen Darmpforte von vorn und von den Seiten her allmälig nach hinten und gegen die Mittellinie des Bauches f verwachsen , so dass gewissermassen die vordere Darmpforte bei wesentlich gleichbleibender Gestalt immer weiter nach hinten geschoben wird. Der Theil der Parietalzone, der so an der Bildung einer seitlichen und vorderen Leibeswand sich betheiligt, kann mit dem Namen der un- Untere Verbin- tcrcu Verbin duugshaut, Membrana reuniens inferior , bezeichnet werden und zähle ich zu dieser auch den Umschlagsrand am vordersten Kopfende, mit dessen Bildung, wie wir frühersahen (Fig. 42), diese Vorgänge sich einleiten. Oierz. Das Herz, das wir als gerades in der sagittalen Medianebene des Körpers liegendes Organ verliessen, das hinten die beiden Venae omphalo- mesentericae aufnimmt und vorn zwei Arcus aortae abgibt, verändert sich sehr bald so, wie die Figg. 71 und 74 ergeben. Zuerst krümmt sich dasselbe mit seinem mittleren Theile nach rechts und vorn (Fig. 71) und nimmt dann eine entschieden Sförmige Biegung an, wie die Fig. 74 lehrt. An einem solchen Herzen ist das Venenende oder der Vorläufer Vorhof. der Atrien nach hinten gewendet und nach oben convex. Dann folgt, durch eine leichte Einschnürung [Canalis auricidaris, Ohrcanal der Ael- Karamer. tcreu) geschieden, der Kammertheil mit starker Wölbung nach rechts und nach vorn, welcher endlich mit einem nach links und oben gewen- Buihus aortae. detcnThcile, dem Bulbus aortae abschliesst, der wiederum durch eine verengte Stelle [Fretum Halleri) von der Kammer getrennt ist und vorn die beiden primitiven Aorten abgibt. - Lage des Her- Die Lage dcs Herzeus ist eine sehr eigene und wird erst später zens. unter Zuhülfenahme von Querschnitten genauer geschildert werden können. Ich bemerke daher hier nur so viel, dass dasselbe in einer Spaltungslücke des Mesoderma der vorderen Leibeswand gelegen ist und anfänglich in seiner ganzen Länge mit der Wand des Vorder- Haishöhie. damis Zusammenhängt. Diese Höhle (die Herzhöhle oder Halshöhle der Parietaihöhie. Autoreu , Parietalhöhlc His) entwickelt sich gleich anfangs nach den Seiten über den Bereich des embryonalen Körpers in den hellen Frucht- hof hinein und gewinnt auch nach vorn zu immer mehr an Ausdehnung, so dass sie bei einem Embryo, wie bei dem in Fig. 74 abgebildeten, fast den ganzen Kopf seitlich begrenzt und nach hinten selbst noch etwas über die Grenzen desselben hinaus reicht. Yon der Entwicklung der Leibesform und den EiiiüUen. 145 § li- Untersuchung der im vorigen § betrachteten Embryonen auf Schnitten. A. Der Kopf. Wie im § !0 dargethan wurde, entwickelt sich der Kopf aus dem vorderen Tlieile der Stammzone und Parietalzone der Embryonalanlage. Das Ectoderma der Stammzone liefert die Anlage des Gehirns und geht wie am Halse und Rücken aus der Form einer Halbrinne (Figg. 77 , 78) in die eines geschlossenen Rohres über (Fig. 79) , während das Me- soderma dieser Gegend eine äussere UmhülKmg für das Medullarrohr bildet, z. Th. ohne in Chorda und Urwirbelplatten zu zerfallen (Fig. 77, 78), z. Th. unter Differenzirung in diese Theile (Fig. 79). K f in p Kopf. I Fig. 77. Die Parietalzone der Kopfgegend wird zur Rildung einer seitlichen und vorderen Leibeswand verwendet, und zeigt der Kopf, nachdem dieser Vorgang einigermassen vorgeschritten ist, zwei im Bau sehr ver- schiedene Abschnitte. Der vordere Theil (Fig. 78, 79) enthält den vor- dersten Theil des Darmcanales oder den Schlund, ausgekleidet vom En- Schlund. toderma oder dem späteren Darmepithel und begrenzt vom mittleren Keim- blatte , welches nur vorn eine besondere Faserwand des Schlundes, die Schlundplatte, darstellt, hinten dagegen eine zusammenhängende schiundpiatte. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 13omal vergr. /?/■ Rückenfurche ; mp MeduUarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Gehirnes bildend ; h Hornblatt; « wp mittleres Keimblatt oder Urwirbelplatten (Kopfplatten) des Kopfes, eine unter dem Medullarrohre gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitenplatten sp über- gehend; cid Darmdrüsenblatt. Kö IH leer , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. JO 146 Erster Hauptabschnitt. Lage bildet, die die Anlage der Schädelbasis und der hinteren Schlundwand zu gleicher Zeit darstellt und auch in ihrem hinteren Theile die Chorda dorsalis^zeigt, die anfänglich dem Schlundepithel anliegt. Dieser ganze vordere Abschnitt des Kopfes ist frei hervorragend oder, wie man sich T A h-p T^ Fig. 78. ausdrückt, abgeschnürt und je älter der Embryo ist , um so mehr von einer Falte des Blastoderma umgeben, die in der Mitte nur aus dem Ec- toderma und Entoderma, seitlich aus allen drei Keimblättern des Blasto- derma besteht und die noch vereinigte Kopfscheide und Kopf- kappe darstellt, von der noch weiter die Rede sein wird. Der hintere Abschnitt des Kopfes enthält einen Theil des Dar- Vorderdam. mes , der im engeren Sinne Vorderdarm heissen kann und zeichnet sich vor Allem dadurch aus, dass er vor der Vorderwand des Darmes eine grosse, über den Bereich des Embryo hinausgehende Höhle enthält, die die Halshöhle heisst und das Herz umschliesst (Fig. 82) , dessen Ent- wicklung im Folgenden des Näheren zu besprechen ist. Fig. 78. Quersclinitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durcli den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Yergr. lOOmal. vh Weit klaffende Ränder des.Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes) ; /i Horn- blatt seillich am Kopfe; A-p mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (ürwirbelplatten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre ; ftp' dieselben unter dem Hirn an der Schä- delbasis ohne Chorda; p/i mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pha- rynx) ; p/j' seitlicher weiterer Theil ; d/'p vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlundplatte); e Schlundepithel; eof, mes, ent die drei Keimblat- ter in der Area opaca neben dem Kopfe. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 147 Ich beginne mit der Besprechung der Art und Weise, wie der hin- tere Theil des Kopfes seine seitliche und vordere iWand erhält und verweise zu dem Ende vor Allem auf die Fig. 81. Während ganz vorn am Kopfe die genannten Wandungen einfach durch einen Umschlag Fis. 79. aller drei Keimblätter des vor- dersten Theiles der Embryonal- anlage entstehen (Fig. 80), ent- wickeln sich dieselben mehr nach hinten , da wo später das Herz :seine Lage hat , ganz in dersel- i)en Weise wie am Rumpfe da- durch, dass die Parietalzone der .Kopfanlage von den Seiten nach der Mittellinie der Bauchfläche sich umbiegt. Hierbei spaltet sich das mittlere Keimblatt der Parie- talzone oder die Seitenplatten Fig. 79. Quersciinitt durch den Kopf des Hüiinerembryo Nr. XI (siehe Fig. 46 S. 117), lOlmal vergr. Buchstaben wie bei Fig. öl S. 123. Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert. ■u Umschlagsrand der vorderen Enden des Kopfes ; vd vordere Darmpforte; m Medul- Jarrohr in Bildung begriffen. . 10* 148 Erster Hauptabschnitt. Halsliöhle. des Kopfes in zwei Blauer^ eineliaulplaüe und eine Darmfaserplatte, von denen die erstere mit dem Hornblatte , die letztere mit dem Entoderma sich vereint, und tritt zwischen diesen Blättern jederseits eine Höhlung auf, die Leibeshöhle des Kopfes oder die Halshöhle (Parietalhöhle , His)^ in welcher später das Herz seine Lage hat und die mit der Pleuro-peri- tonealhöhle am Rumpfe zusammenhängt. Das erste Stadium dieser Vor- gänge zeigt die Fig. 81 , in v^^elcher die untere Wand des Vorderdarms, bestehend aus der Darmfaserplatte [df'p] und dem Entoderma (e'), im Verschlusse begriffen ist , während die Leibeswände [hp^ h) einfach ab- wärts geneigt sind , aber noch keine Neigung zum Verwachsen zeigen und zugleich durch eine grosse Spaltungslücke pp von der unteren Schlundwand geschieden sind. Fig. 81. Während der Darm zum Verschlusse kommt, und nachdem dies ge- schehen ist, tritt auch schon die erste Spur des Herzens in Gestalt zweier der Länge nach verlaufender Spaltungslücken auf, die zwischen den Darmfaserplatten des Vorderdarmes und dem Darmepithel entstehen , in welchen auch gleichzeitig mit ihrem Auftreten eine zarte Zellenausklei- dung, das spätere Endothel des Herzens, sichtbar wird. Diese zwei Lücken sind anfangs ganz gesondert (ich verweise hier auf die weiter unten bei den Säugethieren gegebenen Abbildungen von der Entwick- Fig. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühnerembryo vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9). Vergr. 113mal. mwNaht des Medullar- rohres; uw Urwirbelplatten des Kopfes (Kopfplatten), dazwischen die Chorda; /i' ver- dicktes Hornblatt da, wo später die Gehörgruben entstehen ; h Hornblatt in der Parie- talzone des Embryo; e Entoderma ao der hinteren Schlundwand; e' dickeres Ento- derma, das später zum Epithel der vorderen Schlundwand wird ; dfp Darmfaserplalle der in Bildung begriffenen unteren Schlundwand oder Schlundplatte; dfp' Darm- faserplatte der späteren Vorderwand der Pleuro-peritonealhöhle (Halshöhle). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 149 iuug des Kaniuclienherzens) und stossen die Darrafaserplatten niediaii- wärts an das Darmepithel , bevor sie sich umbiegen , um in den peri- pherischen Theil der Darmfaserplatte überzugehen, welcher nun mit dem vom Schlundepithel abgeschnürten Theile des Entoderma die vordere Wand der Leibeshöhle des Kopfes oder der lialshöhle bildet. Diese üm- biegungsstelle der Darmfaserplatten erscheint wie ein kurzes vorderes Oekröse des Vorderdarmes und tritt bald in dieselben Beziehungen zum Herzen, wesshalb dieselbe unteres Herzgekröse genannt wor- den ist (Fig. S2uhg). Unteres Herz- gekröse. Fig. 82. Die weitere Entwicklung des Herzens beruht nun darauf, dass die zwei Herzanlagen einander entgegen rücken und schliesslich mit einan- der verschmelzen, und zwar gilt dies sowohl von der endothelialen Aus- kleidung der Herzanlage , als von den diese umgebenden Theilen der Darmfaserplatten. So entsteht dann ein Zustand, wie ihn die Fig. 82 darstellt, der leicht auf den früheren zurückgeführt werden kann. Das Herz bildet jetzt einen im Querschnitte annähernd kreisförmigen Schlauch, an dessen äusserer, von den Schlundplatten abstammender Wand, der äusseren Herzwand oder der Hcrzplatte, die Bildung aus zwei Hälften Herzplatte. Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von \ Tage und 15 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem die Figg. 46, 47, 48 und 49 entnommen wurden. Vergr. 61mal. niMedulla oblongata; ä Hornblatt; ä' verdick- ter Theil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen; a Aorta descendens; ph Pharynx (Vorderdarm) ; hp Hautplatte; hzp Herzplatte (äussere Herzwand) ; uhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp' die Darmfaser- piatte, die mit dem Entoderma Ent den vordem Theil der Wand der Halshöhle hh bildet, ihh Innere Herzhaut (Endothelialrohr) mit dem Septum 5; g Gefässe der in- nersten Tlieile der Area opaca. 150 Erster Hauptabschnitt. nocli deutlich erkennbar ist, während das im Innern befindliche Endothel- inneie Herziiaut. rohr odcr die innere H e r z h a u t {ihh) diese Zusammensetzung noch viel septum cordis. bestimmter durch ein in der Mitte befindliches Septum (s) anzeigt. Das untere Herzgekröse [uhg) ist noch ganz deutlich, jedoch dünner und wie aus einer einzigen Lamelle gebildet. Zugleich erkennt man auch schon oiMies iierzge- den Thcil , der später oberes Herzgekröse genannt wird, Inder ersten Bildung , in den einspringenden Falten , da wo die Herzplatten und die Schlundplatten sich verbinden. Diese Falten treten später einander bis zur Berührung entgegen und verdrängen das Endothelrohr von seiner Berührung mit dem Darmepithel , wodurch dann auch das Fig. 83. Herz eine grössere Selbständigkeit gewinnt, ein Vorgang, der in der Fig. 83 etwas weiter gediehen erscheint als in der Fig. 82. Verfolgt man das Herz , nachdem seine ]>eiden Hälften in Eine sich vereinigt haben, nach vorn und nach hinten, so findet man, dass das- selbe an beiden Seiten in zwei Canäle ausläuft, die dieselben [Be- ziehungen zum Vorderdarme zeigen wie die zwei Herzanlagen. Es sind dies die beiden Aorten und dieVenae omphalo-mesentericae, die das Blut zum Herzen leiten und von demselben abführen , sobald einmal der Fig. 83. Qnersclinitt durch die Herzgegend des Hiihnerembryo der Fig. 82 in der Gegend derEinmündung der Venae omphalo-mesentericae, etwa9öma] vergr. Buch- staben wie bei Fig. 82. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 151 Kreislauf im Gange ist. In der Fig. 83 , die vom nämlichen Embryo stammt, wie die Fig. 82, sind die zwei genannten Venen gerade an der Stelle dargestellt, wo sie in den äusseren Herzschlauch einmünden, und ersibt sicli , dass ihre Verhältnisse im Wesentlichen dieselben sind wie j>h -Jf Fis. 84. die des Herzens selbst, vor allem dass sie hier auch eine Umhüllung von der Darmfaserplatte haben, die ihnen im weiteren Verlaufe fehlt. Von den späteren Zuständen des Herzens ist nur noch Einer in einem Querschnitte dargestellt (Fig. 84) . Derselbe zeigt als Haupt- eigenthümlichkeit das untere Gekröse verschwunden , den Herzschlauch grösser und nach rechts gelagert und das obere Gekröse besser aus- gebildet. Die Höhle, in der das Herz liegt, ist in dieser Figur nicht dar- gestellt, wohl aber zeigt dieselbe bei h'p die Anfänge der Bildung der seitlichen Leibeswand in der Herzgegend, von welchen in den anderen Querschnitten keine Spur zu sehen ist. In diesem Stadium ist auch das Amnion bereits gebildet und zeigt die Figur auch die an der rechten Kopfseite liegende Amnionnaht. Fig. 84. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Yergr. 84mal. am Amnion mit seinen zwei Lamellen; ow' Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet auf der rechten Seite des Kopfes gelegen ; v a Gehörgruben weit offen ; a Aorta descendens ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand in das Amnion übergehend ; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz ; ihli innere Herzhaut (Endothel). Die Wandungen der Halshöhle sind nicht dargestellt. 152 Erster Hauptabschnitt. Ich erwähne nun noch, dass, später auch das hintere Ilerzgekröse in der ganzen Länge des Herzens schwindet, so dass dieses niit Aus- nahme des Venen- und Ai-terienendes frei in seiner Höhle liegt. Im Zu- sammenhange mit diesem Vergehen der beiden Herzgekröse wird auch der Hohlraum, der das Herz umgibt, welcher anfänglich doppell ist, ein- fach, steht jedoch nach wie vor nach hinten mit beiden ur- sprünglichen Pleuro-peritoneal- höhien in Zusammenhang. Zum vollen Verständnisse der Entwicklung des Herzens ist es unumgänglich nöthig, auch noch Längsschnitte ins Auge zu fassen , und^gebe ich hier noch einen solchen von einem äheren Embryo (Fig. 85) . In dieserFigur stellt p/? die Spaltungslücke in der Wand des Vorderdarmes vd dar, welche das hier schon S för- mig gebogene Herz enthält, an dem man das Endothelrohr und die von der Darmfaserplatte ab- stammende Faserwand oder die Herzplatte unterscheidet, welche jedoch nur an der vorderen Seite frei ist, gegen den Darm zu dage- gen mit der Darmfaserplatte des Vorderdarmes dfp verbunden ist. Ebenso haftet das Herz am Venenende und vorn, wo die Aorta beginnt, an der Wand des Vorderdarmes. Die Platte, welche dieHalshöhle von unten schliesst, ^/^ u/ PTj/ Fi2. 85. Fig. 85. Läiigsclinitt durcli den Kopftlieil eines 38 Stunden alten Hülinerembryo netxen der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. uw erster ürwirbel ; uw ürwirbel ähnliches Segment hinter der Gehörgrube gf ; ««tu" ürwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?) ; c/i Chorda; mr Meduliai'rohr; vd vorderes Ende des Vorderdarms (Schlund); vd' vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Yorderdarm ; en{ Entoderma des Torderdarmes, übergehend in eni' das Entoderma der Kopfkappe ää;, an der hier keine La2;e des mittleren Keimblattes vorhanden ist: ect Ectoderma am Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 153 ist die Herz kappe von Bemak, welche aus zwei Schichten besteht, ein- Herzkappe. mal aus einer Fortsetzung des Darmepithels ent und zweitens aus dem heim Verschlusse des Yorderdarmes abgeschnürten Theile der Darmfaser- platte dfp'. Von diesen beiden Schichten geht nur das Darmepithel bei ew^' in eineFaltedertieferen Theile desBlastoderma über, welche den Kopf theilweise bedeckt und den Namen Koj)f kappe [kk] erhalten hat und setzt sich überhaupt das mittlere Keimblatt am Kopfe , so weit derselbe abgeschnürt ist, nicht in das Blastoderma fort. Es besteht daher hier auch die Kopfscheide des Amnion vaf nur aus dem Entoderma. Diese Verhältnisse hat His zuerst richtig erkannt , wogegen Remak fälschlicher Weise sowohl der Kopfscheide als der Kopfkappe je Eine vom mittleren Keimblatte abstamniende Lage zutheilt (siehe Nr. 9 . Taf. III . Figg. 25 5, 27 B) . Längsschnitte aus früheren Stadien zeigen wesentlich dieselben Verhältnisse , nur dass die Herzanlage und Parietalhöhle kürzer sind. Zum besseren Verständnisse der Fig. 85 ziehe man auch die Fig. 82 herbei. B. Der BumpL Als Ausgangspunct für die Schilderung des Rumpfes auf Quer- schnitten wähle ich einen Embryo vom Anfange des 3. Tages, der einen ganz geschlossenen Wirbelcanal und weit offene Gehörgruben besass und etwas älter war als der Embryo der Fig. 84. Dieser Embryo mit m bezeichnet, von etwas über 6 mm Länge, wurde von vorn nach hinten in 47 Schnitte zerlegt und gebe ich von diesen in den Figg. 86. 87, 88. 89 und 91 die am meisten bezeichnenden bei einer und derselben Ver- grösserung. Nehmen wir als Ausgangspunct die Fig. 86, so finden wir, dass dieser Querschnitt einem früher dargestellten Schnitte eines 2tägigen Embryo (Fig. 49) sehr ähnlich ist. Während jedoch dieser letztere aus der Gegend der vordersten Urwirbel stammt, haben wir es hiermit dem neuntletzten Schnitte der ganzen Serie zu thun , der hinter den letzten Urwirbeln aus der noch undifferenzirten sogenannten Lendengegend stammt und nur Urwirbelplatten zeigt. Ferner zeigt dieser Schnitt die letzten . ens;en und weit von einander abstehenden Enden der Aortae \ Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- stellt; ph Parietaltiölile (Halshöhle), die das Herz enthält; ba vordere und hintere BesrenzungdesÜM^ÖMSöor/ae; fc Herzkammer zweimal angeschnitten; dfp Darmfaser- platte des Vorderdarmes ; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. 154 Erster Hauptabschnitt. descenclentes, während diese Gefässe in der Fig. 49 viel weiter sind und dichter beisammen stehen. k uwp > hp PP if \'T/^ Fie;. 86. Ent WoLFF'scher Gang. Geht man von dem Schnitte Nr. 38 der Fig. 86 nach vorn, so stössfc man beim Schnitte 34 auf den letzten Urwirbel und zugleich auf den W o L F F ' s c h e n Gang, von welchen der letztere bis zum Schnitte Nr. 1 2 sich erhält , während die Urwirbel bis zum Schnitte Nr. 8 nach vorn gehen. Aus der mittleren und hinteren Gegend des Rumpfes sind die Figg. 87 (Schnitt 24) und 88 (Schnitt 16). In Fig. 87 ist das Auf- Fi2. 87. fallendste die gute Entwicklung der Pleuroperitonealhöhle und die Krüm- mung der Hautplatte sammt dem Hornblatte an derRückenwand der- selben , welche Theile die Vorläufer der seitlichen und vorderen Bauch- wand darstellen. Doch liegt der Embryo als Ganzes aufgefasst immer Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den ürwirbern von einem Hühner- embryo vom Anfang des 3. Tages (bez. m. 38). Yergr. 7Smal. in Meduilarrohr; h Horn- blatt; «top Urwirbelplatte; Ap Hautplatte ; pp Bauchhöhle; fZ/" Darmfaserplatte; ch Chorda; Eni Entoderma; a Aorta descendens; g Gefässe in der Area pellucida. Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (bez. m. 24). Vergr. 78mal. Buchstaben wie dort. Ausserdem uiv Urwirbel; lo g Wolff- scherGang; dr Darmrinne; mp Mittelplatte: a^p Spalte, die mit der Bildung des Amnion zusammenhängt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 155 noch fast ganz flach in der Mitte des Blastoderma und zeigt nur in der Mitte eine leichte Einbiegung unterhalb der Chorda , die Anlage der Darmrinne. Darmrinne. Im Uebrigen sind alle Theile sehr schön ausgeprägt und mache ich besonders aufmerksam auf das Vorkommen einer Höhle in den Ur- wirbeln , die später mit einer rundlichen Zellenmasse , dem Urwirbel- kerne , sich ausfüllt, dann auf den Umstand, dass die Urwirbel seitlich wie mit der Vereinigungsstelle der Hautplatten und Darmfaserpia Iten oder den sogenannten Mittelplatten [mp] zusammenhängen, endlich auf Mitteipiatten. die Grösse der Aorten. Diese Gefässe sind äusserst deutlich nur von Einer Haut gebildet, dem Endothelialrohre, und grenzen immer noch an das Darmdrüsenblatt, doch schiebt sich an ihrer unteren Seite die Mittel- platte mit einer dünnen Lage zwischen diese Theile hinein und trennt die Aorta wenigstens theilweise von dem Entoderma. Fig. 88 gehört der vordersten Halsgegend an und stellt den 5. Schnitt dar, in welchem der WoLFp'sche Gang sichtbar ist. In diesem Schnitte finden wir schon wesentlich andere Verhältnisse als weiter hinten und bei jüngeren Embryonen (Fig. 49). Der Embryo ist nun entschieden über die Ebene des Blastoderma erhoben oder hat sich, wie man gewöhnlich sich ausdrückt, von demselben abge- schnürt. Dies ist dadurch geschehen, dass die Hautplatten sich einan- der entgegengebogen und ventralwärts genähert haben. Dasselbe hat bei den unteren Theilen der Mittelplatten und den angrenzenden Thei- len der Darmfaserplatten , wenn auch in geringerem Grade stattgefun- den. Als Folgen dieser Vorgänge springen vor Allem die grössere Tiefe Fig. 88. Quersctinitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (bez. m. 16). Buchstaben wie dort, mfc Muskelplatte. Vergr. 76mal. 156 Erster Hauptabschnitt. Muskel]5latte. Eigentlicher Ur Wirbel. der Danurinne (dr) und die geänderte Form und Weite der Pleuroperi- tonealhöhle in die Augen. Ausserdem hängt mit demselben zusammen das Fortrücken der Aorten gegen die Medianebene und die Verdrängung der Chorda vomEntoderma weg nach dem Rücken zu. Ob auch die auf- fallende Lageveränderung des Urnierenganges , seine Bewegung gegen die Ventralseite zu, mit dieser Abschnürung des Embryo zusammen- hängt, ist eine andere Frage und wirken hier möglicherweise auch Ver- wachsungen zwischen den Urwirbeln und Hautplatten mit. An den Urwirbeln erscheint in der Halsgegend als Neues der obere Theil von dem unleren grösseren Abschnitte durch eine Spalte abge- sondert, welche ein Rest der früheren Urwirbelhöhle zu sein scheint. Der obere Theil ist die Muskelplatte von Remak, während der untere Abschnitt den eigentlichen U r w i r b e 1 darstellt , Theile , deren Be- deutung später besprochen werden wird. Ich gedenke nun noch der hinteren Theile dieses Embryo. Die Urwirbelplalten und das Rückenmark erhalten sich vom 35. Schnitte an wesentlich in derselben Weise, wie die Fig. 86 sie darstellt, bis zum Schnitte 39. Im Schnitte 40 sind die Chorda und das Medullarrohr untrennbar verbunden , doch lassen sich beide diese Theile noch ganz gut erkennen und enthält auch das Medullarrohr noch deutlich eine Höhle, deren Wandungen jedoch uneben sind. Das äussere und innere Fis. 89. Keimblatt sind in dieser Gegend in der Mitte noch vorhanden und auch die Urwirbelplatten als besondere Gebilde erkennbar. Im Schnitte 41 stellen Mark und Chorda eine einzige Masse ohne Höhlung dar. mit der auch das Ectoderma in kleiner Ausdehnung verschmolzen ist, und die auch Aon den Urwirbelplatten nicht mehr deutlich und scharf geschieden Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86 — 88. Vergrösserung 74mal. ek Endwulst, Ect Ectoderma; hp Hautplatte; dfp Darm.- faserplatte. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 157 sich zeigt, wogegen dasEntoderma noch eine besondere Schicht zu bilden scheint. Weiter folgt dann einschnitt 42, der das zeigt (Fig. 89), was ich früher Endwulst oder Axenwulst nannte, eineBildung, die jedoch nicht immer so ausgeprägt ist wie in diesemFalle, wesshalbichnochinderFig. 90 von einem anderen Embryo ein Bild des gewöhnlichen Verhaltens gebe. An dem Endwulste der beiden Figuren Hess sich auch bei starken Ver- grösserungen das Entoderma nicht als besondere Lage erkennen, da dies jedoch bei den noch weiter nach hinten gelegenen Schnitten 45 — 47 der Fall war, die statt eines Endwulstes den letzten Rest des Primitiv- Endwulst. ih'^- tjp d,7 Fig. 90. Fi^. 91. Streifens mit der Primitivrinne zeigten (Fig. 91), so möchte ich glauben, dass auch in der Gegend des Endwulstes das Entoderma eine besondere Schicht bildet. Dieser Endwulst ist der Stelle bei jüngeren Embryonen zu vergleichen , die unmittelbar vor dem Primitivstreifen liegt , wo der- selbe sich in besondere Lagen zu differenziren beginnt und stellt auch bei Embryonen wie den hier beschriebenen ein Bildungsmaterial dar, Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71mal vergr. a Axenplatte oder Endwulst; h Hornblatt; hp Hautplatte; dfp Darmfaserplatte; dd Darmdrüsenblatt. Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Figg. 87, 88, 89, 90. Vergr. 75mal. Buchstaben wie bei 89. Pr Primitivrinne; Pw Primitivfalten ; Ax Axenplatte oder Primitivstreifen; Ent Entoderma. 158 Erster Hauptabschnitt. das, wie wir später sehen werden, weiter wuchernd immer fort in Mediillarrohr , Chorda und Urwirbelpiatten sich sondert und bei der Bildung des Schwanzes eine wichtige Rolle spielt. Verhalten des Blastoderma bei den im vorigen § geschilderten Embryonen. Bildung der ersten Gefässe. Der helle Fruchthof, der Gefässhof und der Dotterhof verändern sich , abgesehen von ihrer Flächenausdehnung in der in den vorigen §§ geschilderten Zeit in der Gestalt und in ihren Beziehungen zu einander nicht wesentlich. Um so grösser sind die inneren in denselben auf- tretenden Umgestaltungen, welche zur Entstehung der ersten Blut- gefässe führen. Ich beginne mit der Schilderung eines Blastoderma mit eben an- Erster Kreislauf gelegten ersten Gefässen , bei dem der erste Kreislauf in gutem Gange ist. Am Ende des zweiten Tages trifft man Herz und Gefässe alle ange- legt, das rothe Blut gebildet und den Kreislauf in regelmässigem Gange, so dass nun das Blastoderma ganz entschieden in Gefässhof und Dotter hof zerfällt, zu welchem ersteren auch die Area peUuckla ge- zählt werden kann, indem dieselbe mit Ausnahme ihres vordersten Theiles auch Gefässe entwickelt. Die ersten Gefässe liegen in einfacher Schicht im Gefässhofe und stellen ein weitmaschiges Netz weiter Röhren dar. das von den zwei Arteriae omphalo-mesentericae sein Blut erhält und dasselbe durch zwei Venae omphalo-mesentericae dem Herzen wieder zusendet. Die Arteriae oinphalo-mesentericae sind starke Seitenäste der Aortae descendentes, die gegenüber den letzten Urwirbeln aus dem Embryo in den Fruchthof treten (Fig. 75) und schliesslich in eine Randvene, Vena s. Sinus terminalis, münden, die, den ganzen Gefässhof umkreisend, dem Kopfende des Em- bryo gegenüber jederseits dem Embryo sich zubiegt und entweder nur mit Einem Stannne , der Vena vitelUna anterior, in die linke Vena om- phalo-mesenterica übergeht oder mit zwei getrennten Stämmen in die beiden Venen dieses Namens sich ergiesst. Die Verästelungen der Arte- riae omphalo-mesentericae sind so, dass dieselben mehr die mittlere und hintere Region des Gefässhofes einnehmen' und hier zum Theil in ein weitmaschiges Netzwerk sich auflösen, z. Th. mit starken Aesten in die Randvene übergehen. Diese bezieht, abgesehen von diesen Aesten, hinten und seitlich überall eine Menge Wurzeln aus dem allgemeinen. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 159 Gefässnelze des Blastoderma und ausserdem sind die Randvene und die Ve7ia vitellina anterior vorn auch unmittelbar durch zahlreiche weite Anastomosen verbunden, so dass der vordere Theil des Gefässhofes eigentlich nur Venen zeigt. Durchaus gefässlos ist um diese Zeit einzig und allein eine kleine Stelle des Gefässhofes unmittelbar unter dem vordersten Kopfende und vor demselben zwischen den beiden Venae vitellinae anteriores^ welche Stelle der Kopfscheide des Amnion anliegt. Im Embryo entsendet das wie oben geschilderte S förmig gebogene Herz aus seinem vorderen Ende zwei Aortenbogen, welche, um das vor- dere Ende des Darmes sich herumbiegend, in zwei Aortae clescendentes übergehen , die zwischen Urwirbel , Seitenplatten und Entoderma ver- laufen und im hinteren Ende des Embryo sich verlieren , während sie seitlich die schon besprochenen Aeste in den Fruchthof abgeben. Später tritt hinter den genannten Aortenbogen noch ein zweites und dann ein drittes Paar auf, welche letzteren, vom Bulbus aortae aus an den Seiten- wänden des Vorderdarmes dahinziehend, in die Aortae descendentes sich einsenken. Feinere Gefässe finden sich zur Zeit der ersten Ausbildung der Gefässe im Embryo keine, doch treten dieselben schon sehr früh am Ende des zweiten und am Anfange des dritten Tages auf. Die Blutbewegung in diesem ersten Systeme von Gefässen, welches Gefässsystem des Fruchthofes heisst, geht, da das Herz ein ein- facher Canal ist, der hinten die Venen aufnimmt und vorn die Arterien entsendet , natürlich in der allereinfachsten Weise vor sich und zeigt nur insofern Abänderungen . als das Herz anfangs langsamer (40 — 60 mal) und später schneller (100 — 120 mal) pulsirt. Die wichtigste phy- siologische Th.atsache ist die , dass das Herz schon zu einer Zeit pulsirt, in welcher dasselbe noch keine Spur von Muskelfasern zeigt, sondern in seinen beiden Lagen noch ganz und gar aus einfachen Zellen besteht, eines der schlagendsten und auch seit langem verwertheten Beispiele einer Contractilität von Zellen. Schon am dritten Tage bilden sich die oben beschriebenen Gefässe weiter aus und nehmen bald eine Gestaltung an , welche dann längere Zeit sich erhält. Solche Gefässhöfe sind schon oft beschrieben und ab- gebildet worden , doch ist kaum Eine der bisherigen Darstellungen in allen Beziehungen zutreffend. Dieselben zeichnen sich vor Allem da- durch aus, dass in ihnen da, wo die Art. omphalo-mesentericae sich ver- ästeln, an vielen Stellen die Gefässe in zwei Schichten übereinander liegen in der Art, ,dass die Arterien die tiefere, dem Dotter zugewen- dete, die Venen die oberflächlichere Lage darstellen. Die Venen be- stehen in dieser Zeit 1) aus einer Vena terminalis . die wie früher 160 Erster Hauptabschnitt. den Gefässhof abscliliesst , 2) aus Einer oder zwei vorderen Dotter- venen, Venae vitellinae anteriores, die, wo nur Eine Vene da ist, in die linke Vena omphalo-niesenterica und sonst in beide dieser Venen ein- münden , 3 ) aus ein er li i n t e r e n linken D o 1 1 e r v e n e , V. vitelUna posterior , die hinten aus tlern Sinus termvnalis entspringt und über der linken Art. omphalo-mesenterica nach vorn verlaufend indie^linke Vena omphalo-mesenterica übergeht und 4) aus zwei Venae vitellinae laterales, die die Stämme der grossen Arterien begleiten. Links fliesst die ge- nannte Vene mit der V. vitellina posterior zusammen , während die- selbe rechts mit der V. vitellina anterior oder, wenn diese fehlt, für sich allein den Stamm der V. omphalo - mesenterica dextra er- zeugt. Mit Ausnahme der vorhin schon bezeichneten Stelle unter und Fig. 92. Gefässiiof eines Ilühnerembryo von 3 Tagen, von der Bauchseite 4mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen, ganz von den tieferen Lagen des Blastoderma, dem Darmdrüsenblatte und der Darmfaserplatte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden. Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus kommen die Arter. omphalo-mesentericae. Die Gefässverzwelgungen im Gefässhofe sind nur über- sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheiten erkennbar sind, vor Allem nicht die Venae vitellinae laterales und Vena vitellina anterior, vt Vena terminalis ; vp Vena VitelUna posterior. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 161 vor dem Kopfe, genauer bezeichnet in der Kopfkappe (s. unten die Be- deutung dieses Wortes) besitzen alle Theile des Gefässhofes Gefässnetze^ doch sind dieselben in der Kopfgegend in grossem Umfange und in der Schwanzgegend in einem kleineren Bezirke nur einschichtig , während die seitlichen Theile Arterien- und Venennetze zeigen, die jedoch gegen die Randvene zu in ein einziges Netz übergehen. \ \ '"^^ leni Fig 93. Gehen wir nun zur Schilderung der Entstehung der ersten Bildungsstätte Gefässe und des Blutes über, so ist in erster Linie die Frage zu be- fasse. antworten , in welcher Schicht und in welchem Theile des Blastoderma die genannten Theile sich entwickeln. Querschnitte und Flächenbilder junger Keimhäute geben in dieser Beziehung ganz genügende Auskunft und lehren , dass die erste Keimstätte der Gefässe einzig und allein die Area vasculosa und die angrenzenden Gegenden der seitlichen und hin- teren Theile der Area pellucida sind. Die Schicht des Keimes ferner, in welcher die Blutcanäle sich bilden, ist das Mesoderma, und zwar ist es, so viel ich finde (Fig. 93), überall die tiefere Lage des Mesoderma, welche diese Rolle übernimmt oder die Schicht, welche im Bereiche des Embryo und der Area pellucida die Darmfaserplatte heisst. Die Gefässe bildende Lage ist jedoch am Rande der Area vasculosa so dick , dass es den An- schein hat , als ob das ganze Mesoderma bei diesen Vorgängen betheiligt sei, während weiter einwärts gegen den Embryo zu die betreffende Schicht immer dünner wird und endlich als Darmfaserplatte ganz von Fig. 93. Querschnitt eines Tlieiles des Blastoderma der Area pellucida eines Hühnerembryo von ^ Tag und 15 Stunden. Vergr. 350mal. Eni Entoderma ; dfp '^ Darmfaserplatte; gg Gefässe mit Endothel; hp Hautplatte; g' Gefäss in der Haut- platte ; £c i Ectoderma. Külliker, Eatwicklungsgeschi-chte. 2. Aufl. nn 162 Erster Hauptabschnitt. /'■■ ]JS- % rt Bildungsstätte der oberen Lace sich soiidert. Was endlich die erste Blutbild lum des Blutes. ~ betrifft, so fällt diese fast ausschliesslich auf die Area vasculosa und kommt ausserdem nur noch in beschränktem Maasse in den hinleren Theilen der Area pellucida vor. Die Bildung der Gefässe und des Blu- =-^ji tes leitet sich schon im letzten Viertel des ersten Brüttages ein. doch werden erst am zweiten Tage die Ge- fässe deutlich als Röhren und das Blut mit rot hei" Farbe sichtbar. Die eben entstandenen Ge- fässe bilden ein dich- tes Netz mit engen Maschen (Fig. 94), an welchem kein Unterschied von Stämmen undAe- sten sichtbar ist Fig 94. und erstrecken sich in einfacher Schicht von der Randvene aus über die Grenze der Area vasculosa und den gefässhaltigenTheil der Area pellucida bis zu den Anlagen derVenae undArteriae omphalo-mesentericae. Ausgezeichnet ist dieses Netz durch das Vorkommen von roth gefärbten Stellen in der ganzen Area vascu- losa und im hinteren Theile der Area pellucida , welche sogenannten Blutinseln. Blutiuscln thcils iu rundlicher, theils in länglicher Form, theils auch, gegen den Rand der Area vasculosa zu, wie in ästigen , ja selbst netz- förmig verbundenen Strängen auftreten. Zu einer gewissen Zeit er- scheint selbst die Anlage der Randvene wie ein einziger roth gefärbter Strang, von dessen Innenrande die erwähnten Netze abgehen. Alle diese gefärbten Stellen bestehen aus mehr weniger gefärbten Anhäu^ fungen rundlicher Zellen wegsamer Gefässe ansitzen , welche theils einseitig an der Wand schon theils in der Verlängerung von wegsamen Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. vt Vena terminalis ; ps Blutpuncte. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 163 'Gefässen liegen und wie die unmittelbaren Fortsetzungen solcher bilden. Die ßben wegsam gewordejien Gefässe selbst bestehen aus dünnen wei- ten Röhren, deren Wand aus einer einzigen Lage polygonaler Zellen be- steht, die gegen das Gefässlumen zu mehr weniger bauchig vortreten. fS- ^^% '.^' ^. , " "'/ i .'■"' '"~ \"c\ \ __ ,^\ *- .v>*- ? * ^ ^^ •* " "^ *^J^ •* Flg. 95. , Da diese Wand unmittelbar in die endotheliale Auskleidung des Herzens libergeht und später zur Innenhaut der Gefässe des üottersacks wird, so , bezeichnen wir die Gefässe des Fruchthofes auch einfach als Endothel- r ö h r e n . Wie entstehen nun diese ^^ndothelröhren und wie das Blut? Die Eeantwortung dieser Frage ist eine der schwierigsten der ganzen Em- l)ryologie und erhebe auch ich keinen Anspruch, dieselbe nach allen Seiten gelöst zu haben. Immerhin glaube ich wenigstens mit Bezug auf gewisse wichtige Verhältnisse ins Reine gekommen zu sein. Was erstens die Endothelröhren des Gefässhofes anlangt , so kann ich auch nach erneuten Untersuchungen nicht umhin, bei meinen schon seit langem geäusserten Darstellungen zu verharren , denen zufolge die- •« selben als solide Zellenstränge sich anlegen und nachträglich hohl Entstehung der werden, Darstellungen, denen auch Remak und His, gestützt auf ihre Erfah- Blutes. Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94 ISOmal vergrössert. jjs Blut- •puncte. Die zwischen den Gefässanlagen liegenden Substanzinseln sind als leere 3\äume dargestellt. 1 1 * 164 Erster Ha«ptabschnitt. rangen am Hühnchen, sich angeschlossen haben. Beim Hühnchen habe ich zur Lösung dieser Frage theils das isolirte mittlere Keimblatt der beiden Fruchthöfe , theils feine Querschnitte aus frühen Zeiten benutzt und in beiden Fällen dieselben Ergebnisse erhalten. Im Flächenbilde erscheinen an solchen Präparaten am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages netzförmige Zellenstränge von 20 — 54 jx und darüber gerade so., wie sie Remak (Nr. 9, S. 13) und His (Nr. 121^ S. 98) schildern, und an Querschnitten überzeugt man sich noch be- stimmter, dass diese Anlagen wirklich ganz und gar aus Zellen gebildet sind. Da Querschnitte von Gefässanlagen des Hühnchens meines Wissens noch von Niemand untersucht und beschrieben wurden, so be- merke ich, dass dieselben an Keimhäuten von 20 — 24 Stunden in den Randtheilen der Area vasculosa leicht zur Anschauung kommen. So fand ich dieselben in dem früher erwähnten Blastoderma von 22 Stun- den (s. S. 125 und Fig. 96) in fast allen Schnitten, welche den Primitiv- streifen enthalten, vom Schnitte Nr. 16 von vorn bis zum Schnitte Nr. 29; und lässt die Figur 96 trotz der geringen Vergrösserung die An- lage der Randvene erkennen. In allen Schnitten war im alleräussersten Theile des Mesoderma die Anlage der Vena terminalis am deutlichsten,, welche immer fast die ganze Dicke der betreffenden Lage einnahm, ausser- dem fanden sich aber weiter einwärts noch scharf begrenzte , im Quer- schnitte rundliche oder längliche Zellenmassen , welche ich ebenfalls als Gefässanlagen deute, um so mehr, als dieselben auch häufig mit der Anlage der Randvene zusammenhingen und mit derselben vereint oft mächtige quer gelagerte strangförmige Massen darstellten. Bei Deutung dieser rundlichen und strangförmigen Zellenconglome- rate der Querschnitte junger Keimhäute war nun vor Allem die Frage zu erwägen, ob dieselben keine wirklichen Gefässe mit fertigen Blut- zellen seien, indem in der That bei älteren Embryonen in Querschnitten und an Flächenbildern nicht selten mit Blutzellen ganz vollgepfropfte Gefässe zur Anschauung kommen , die den fraglichen Anlagen ähnlich sehen. Gegen eine solche Möglichkeit spricht jedoch erstens der Um- stand, dass Embryonen von 22 Stunden, Von der Bildung wie der unter- suchte (d. h. mit offener Rückenfurche, ohne Urwirbel, ohne Spur einer Ilerzanlage) , überhaupt noch keine Blutzellen, weder farblose noch gefärbte, als gesonderte Bildungen besitzen und zweitens, dass in allen Fällen, in denen bei älteren Embryonen Gefässe mit Blutzellen dicht er- füllt gefunden werden, die Wand des Endothelrohres stets leicht zu er- kennen ist, was hier nicht der Fall war. Unter so bewandten Verhält- nissen bleibt nur Eine Möglichkeit, nämlich die, dass das, was ich als solide Gefässanlagen bezeichnete, nichts als Haufen noch nicht gefärbter Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 165 Blutzellen waren . die in Lücken des Meso- £^iÄ&aJ 7>J- Fig. 98. Fig. 98. Gefässanlagen aus der ^rea vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. vt Vena terminalis ; ps Blutpuncte. ] 68 Erster Hauplabschnitt. hat, von der Area vasculosa aus nach und nach gegen den Embryo hin und schliesslich in diesen hinein sich bilden. Hohlwerden der Beleuchten wir nun die hier berührten Vorgänge näher , so lässt primitiven Ge- . , . ^i /«• i tt i i i ... /-, p i fässaniagen. sich m ßetreii dcs Hohlwerdens der pnmitiven Getässanlagen thatsäch- Hch nichts weiter vorbringen und bleibt somit für jede Hypothese freier Spielraum. Immerhin kann man an andere Hohlraum- und Spaltbildungen erinnern, vor Allem an diejenigen, welche bei der Ent- wicklung von Drüsen (GRAAp'sche Follikel, Drüsen der Haut u. s. w.) und von serösen Höhlungen (Bauchhöhle , Höhlen im Gehörlabyrinth) statt- finden und erscheint somit die Annahme gerechtfertigt, dass hier wie Fis. 99. dort eine Flüssigkeitsausscheidung oder -ansammlung zwischen compac- ten Zellenmassen die Ursache der Kanalisirung sei, wenn auch der Grund für das Auftreten derselben an dem betreffenden Orte dunkel bleibt. Diese Flüssigkeitsbildung nun geht so vor sich, dass die Zellenstränge, die wir als Gefässanlagen kennen gelernt haben, nicht alle in der Mitte, sondern z. Th. mehr excentrisch ihre Höhlungen erhalten und so bleiben dann an gewissen Stellen grössere Zellenanhäufungen stehen, die wie Ver- dickungen der Wand erscheinen , Bildungen , die nichts anderes als Fig. 99. Gefässe der Area peUucida von einem Hülinerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40mal. a Gefässe, b Interstitien derselben (Substanzinseln der Autoren), c Blut- heerde. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 169 Bildungsheerde des Blutes sind. Obschon diese sogenannten Blutinseln zur Zeit, wo die Gefässe bereits ihre Lumina erhalten haben, oft, und vor Allem an Flächenansichten, wie ausserhalb derselben zu liegen scheinen , so kann ich doch nach meinen Erfahrungen nicht umhin, sie aus denselben Anlagen abzuleiten, wie die primitiven Ge- fässe, und- einfach auf diejenigen Zellen der Gefässe zurückzuführen, die nicht zur Bildung der Gefässwand selbst verwendet wurden. Es sind somit die Blutinseln oder Blutpuncte integrirende Theile der Gefässe und denkt man sich dieselben am besten als verschieden- gestaltige , meist rundliche , länglichrunde oder strangförmige Ver- dickungen der Gefässwand. Anfangs ganz und gar aus denselben Zellen gebildet wie die primitive Gefässwand , entwickelt sich bald eine Diffe- renzirung in der Art , dass die Blutheerde da , wo sie dem Gefässlumen zugewendet sind , etwas plattere Zellen erhalten , die den Endothel- zellen der Gefässwand gleichen, während sie im Innern und sonst mehr aus runden Zellen bestehen. So scheinen die Blutpuncte später wie ausserhalb der Gefässe zu liegen und in gewissen Ansichten auch wie eine besondere Hülle zu besitzen , während sie doch nichts als eine ein- seitige Verdickung der Gefässwand sind. Bei der Umwandlung der Zellen der Blutpuncte in rothe Blutzellen färben sich zuerst die mitt- leren Zellen derselben, dann auch diejenigen, die gegen das Lumen des Gefässes zugewendet sind , und hier beginnt dann auch die Lösung der Zellen und ihre allmälige Beimengung zum Blutstrome, bis am Ende alle Zellen mit Ausnahme der äussersten Schicht sich trennen , welche letz- teren als spätere Gefässwand sich erhalten. Die Bildung der Blutzellen selbst geht in ungemein einfacher Bildung der Biut- Weise vor sich. Anfangs den übrigen Zellen der Gefässanlagen ganz gleich, rund, kernhaltig, mit dunklen Körnchen, 9 — 1 i \i gross, werden dieselben erst blasser und dann intensiver gefärbt, wobei sie nach und nach die Körnchen verlieren. Hierbei werden dieselben zugleich länglich- rund und zeigen dann auch , wie Remak zuerst gesehen hat, eine leicht nachzuweisende Vermehrung durch Theilung in der Art, dass erst die Kerne sich theilen und dann die Zellen der Quere nach zerfallen. Das erste Auftreten rother Blutzellen fällt in der Regel in die erste Hälfte des zweiten Brüttages , bald etwas früher , bald etwas später , je nach der Brüttemperatur und anderen äusseren Verhältnissen, und ver- dient alle Beachtung, dass die Blutzellenbildung beginnt, bevor noch die Girculation eingeleitet ist, und manchmal selbst vor der Anlage des Herzens in ihren ersten Spuren zu erkennen ist. Im Uebrigen sind der äussere Theil der Area vasculosa und vor Allem die Anlage der Rand- vene und die mit ihr zusammenhängenden Gefässstränge die Hauptsitze 170 Erster Hauptabschnitt. der Blutzellenbildung , und werden weiter einwärts die i^Blutinseln kleiner und nehmen je länger je mehr die Gestalt von begrenzten rund- lichen Heerden an, so dass die allerkleinsten in der Area pellucida und zwar im vordersten Theile des Abschnittes liegen , der überhaupt Blut- heerde enthält. Weiter wäre dann zu bemerken , dass in der vorderen Hälfte der Area vasculosa die Blutheerde kleiner sind als im hinteren Abschnitte und dass sie hier auch fridier sich lösen. In den hinteren Abschnitten zerfallen zuerst die Blutinseln in der Gegend der Bandvene (His lässt gerade umgekehrt diese am längsten bestehen) und von hier schreitet dann die Lösung langsam gegen die Area pellucida fort , so dass die- jenigen der Area pellucida zuletzt noch allein bestehen und noch am Anfange des 3. Brüttages gefunden werden können, um welche Zeit übrigens auch noch in der Area vasculosa in einzelnen Fällen Blut- heerde gesehen werden. Eine noch ungelöste Frage ist die, ob bei der ersten Anlage der Gefässe in der Area vasculosa gleich auch alle Blut- inseln sich anlegen , oder ob später noch neue solche entstehen. Nach meiner Auffassung der Verhältnisse würde eine Bejahung dieser Frage nichts anderes bedeuten, als dass auch später noch solide Zellenstränge als Gefässanlagen auftreten, nachdem das erste Netzwerk bereits ge- bildet ist, eine Möglichkeit, welcher meine bisherigen Erfahrungen nichts weniger als günstig sind. Nach Bemak's Angaben gelingt es am vierten und fünften Brüttage kaum mehr, im Blute eine ursprüngliche farblose Blutzelle zu finden und am fünften Tage fehlen dieselben ganz. Dagegen sind in diesen Tagen, besonders dem 3. und 4. , noch viele sich theilende Zellen vor- handen, die jedoch am 6. Tage ebenfalls schwinden. Dafür treten nun wieder viele farblose Zellen auf, kleiner als die früheren und ohne Körner, deren Herkunft zweifelhaft ist. Sobald die ersten Gefässanlagen hohl geworden sind, erscheinen an secundäre Ge- denselben feine secundäre Gefässanlagen (Bemak) , die meist aus fässanlageB. tj \ einer oder zwei Beihen kernhaltiger Zellen, in gewissen Fällen aber auch aus feinsten kernlosen f äden bestehen , wie man sie aus den Schwänzen von Froschlarven schon lange kennt. Solche secundäre Ge- fässe bilden sich theils zwischen den primitiven Canälen, theils er- scheinen sie, wie His zuerst gezeigt hat, als Sprossen von den am weitesten gegen den Embryo zu gelegenen Gefässen und wachsen von hier aus immer weiter medianwärts, bis sie endlich in den Embryo selbst eindringen. Nach His, dessen Verdienst es ist, diese wichtige Frage zuerst genauer verfolgt zu haben (Nr. 12, S. 99 flgd.) , erhält der Embryo Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 17 | alle seine primitiven Gefässe in dieser Weise und entsteht , abgesehen yoii dei' äusseren Herzwand, kein Theil seines Gefässsystenis unab- hängig von den Gefässen des Blastoderma. Diese Gefässsprossen sind nach den Beobachtungen von His , die an der Area pellucida leicht zu bestätigen sind , solide dünne Stränge von eckigen oder von spindelförmigen Zellen, zum Theil von nicht mehr als 4 — Sa Breite, die zu Netzen sich zusammenordnen und von den primitiven Gefässen aus hohl werden. Indem an die erst gebildeten se- cundären Gefässe immer neue Anlagen sich ansetzen , wachsen die- selben gegen den Embryo heran und treten endlich zwischen dem Ento- derma und der Darmfaserplatte in denselben hinein. Hierbei bleibt, wie schon Bemak meldet (S. 21) ein Theil der Kopfkappe und die vor- dere Wand der Halshöhle von Gefässen frei (s. auch His , S. 99) und ist die Eintrittsstelle der von vorn her kommenden Gefässe die Gegend des Stammes der Vena omphalo - mesenterica oder der Band der vorderen Darmpforte. Von hier aus treten die Gefässsprossen dann auch in das Herz und weiter, um die Endothelschläuche dieses Organes und die Aortae descendentes zu bilden. An der Gestaltung dieser Gefässe betheiligen sich übrigens auch viele hinter den Venae omphalo-mesentericae unter rechten Winkeln in den Embryo eindringende Sprossen , und bilden sich so die Aorten langsam nach rückwärts. Später als diese secundären Gefässanlagen wuchern auch in der Hautplatte Gefässsprossen in den Embryo, welche vor Allem zu Venen sich gestalten. So richtig nun auch , wie ich mich überzeugt habe , diese Darstel- lung im Allgemeinen ist, so bleibt doch noch vieles nicht ganz klar, vor Allem die genauere Erkenntniss der Bildung und der Art und Weise des Eintretens der Gefässsprossen in den Embryo. Die Bildung der Sprossen anlangend , so versteht man leicht , wie dieselben in der Area vasculosa , vor Allem zwischen den schon vorhandenen Gefässen , ent- stehen können , denn hier befinden sich die Gefässe , wie ich entgegen His behaupten muss, innerhalb der Darmfaserplatte überall von dem Gewebe derselben umgeben, w"elches die sogenannten »Substanz- inseln« bildet. Die hier vorkommenden Elemente sind anfangs runde Zellen; mit dem Auftreten der ersten Gefässe werden dieselben jedoch mehr weniger ausgesprochen sternförmig und legen sich theils in ein- facher Schicht den Gefässen an , um eine Adventitia derselben darzu- stellen , theils bleiben sie als Zwischengewebe zwischen denselben be- stehen. Von diesen Zellen können natürlich sowohl die einen als die andern leicht zur Weiterführung der Gefässe und zur Anastomosen- bilduns zwischen denselben verwendet werden. Anders bei den •172 Erster Hauptabsclinilt. Sprossen , die in den Embryo hinein sich bilden und die Endolheh^öhre des Herzens und die Aortenwand darstellen. Diese liegen zwischen dem Entoderma und dem mittleren Keimblatte und lässt sich keinerlei Blastemschicht nachweisen, die sie zu ihrer Weiterbildung benutzen könnten. Somit bliebe nichts anderes übrig , als anzunehmen , dass die ])et reffenden Gefässsprossen durch selbständige Vermehrung ihrer Zellen weiter wuchern, was allerdings, besonders nach Analogie vieler Drüsen, möglich, aber noch nicht nachgewiesen- ist. Entstehung des Am Schlussc dieser Schilderung der ersten Entstehung der Gefässe und des Blutes komme ich nun noch auf das Herz zu reden. Dasselbe entsteht , wie wir oben sahen , zugleich mit den im Embryo gelegenen Stämmen der Venae omphalo-mesentericae und dem Stamme der Aorta scheinbar in einer ganz anderen Weise als die Gefässe des Fruchthofes, indem dasselbe aus einer doppelten Lücke zwischen der Faserwand des Yorderdarmes und dem Darme])ithel sich entwickelt, in welche Lücke von Seiten der Venen her Sprossen der endothelialen Gefassröhren des Fruchthofes sich hineinbilden. Diese Lücken verschmelzen später und werden nach und nach von der Faserwand des Vorderdarmes vollständig umhüllt, während zugleich die Endothelröhren in eine einzige Röhre zu- samraenfliessen. So eigenthümlich diese Bildungsweise des Herzens nun auch zu sein scheint , so können wir dieselbe doch mit gewissen Ver- hältnissen der peripherischen Gefässe parallelisiren. Betrachtet man als das erste Stadium der Herzbildung zwei endotheliale Sprossen von Seiten der Area pellucida , welche zwischen die Darmfaserplaften und das Epithel des Vorderdarmes hineinwachsen und diese Lagen aus- einander drängen , so ist der Vorgang genau derselbe wie beim Hinein- wachsen der secundären Gefässanlagen aus der Area pellucida in den Embryo überhaupt. Und was die Umhüllung dieser Endothelröhren durch die Faserwand de« Vorderdarmes betrifft , so stelle ich dieselbe in Vergleichung mit der Ausbildung der äusseren Gefässhüllen bei den Gefässen. Denn auch diese entstehen grösstentheils aus der Darmfaser- platte und auf jeden Fall aus Theilen des mittleren Keimblattes und um- hüllen secundär die Endothelröhren. Immerhin ist hervorzuheben, dass solche äussere Gefässhüllen nirgends in so eigenthümlicher Weise sich entwickeln, nirgends erst nur einseitig an einem Endothelialrohre auf- treten und dasselbe dann nach und nach umwachsen. Auch verdient Beachtung , dass gerade ein Theil der dem Herzen am nächsten liegen- den Gefässe , nämlich die Aorten , in ihrer 'ganzen Länge ungemein spät erst eine äussere Hülle erhält, während eine solche allerdings an den Arteriae und Venae omphalo-mesentericae und vielen Gefässen der Fruchthöfe sehr früh auftritt. Von der Entwicklung der Leibesforra und den Eihüllen. 173 Hier ist nun der Ort, noch einiges über die Beschaffenheit und den Bau der Keimblätter im Blastoderma beizubringen. ^,^" ^^'', ^?j™" ^ blatter des üla- Schon früher wurde erwähnt (S 1 0) wie rasch die Keimhaut über stoderma zur \o / Zeit der ersten den Dotter sich ausbreitet .■ doch betrifft diese grosse Flächenzunahme ctefössbiidung. anfangs nur das Ectoderma und Entoderma , die im Wachsthume stets i gleichen Schritt halten , während das Mesoderma mit den in ihm sich entwickelnden Blutgefässen viel langsamer nachrückt. Das Ecto- derma besteht zu jeder Zeit im Bereiche der Fruchthöfe aus einer ein- fachen Lage heller, polygonaler, mehr weniger abgeplatteter Zellen , die um so weniger körnigen Inhalt führen , jemehr sie der Area pellucida sich nähern und später nur noch in den äussersten Randtheilen der Area vitellina Körnchen enthalten. Was die Grösse und Form der Zellen dieser Schicht anlangt, so hat bereits Balfour (Nr. 59, S. 8, 9, 10) her- vorgehoben, dass dieselbe sehr wechsle. Ich finde im Allgemeinen die Zellen in der Flächenausdehnung kleiner auf dem Embryo als in den Fruchthöfen und hier wiederum in der Area vasculosa und vitellina breiter als in der Area pellucida, in welch' letzterer dagegen die Höhe bedeutender ist, was auch für die Ectodermazellen des Embryo selbst gilt. Am grössten sind stets die äussersten Randzellen des Ectoderma, die auch durch ihre kugelige Gestalt sich auszeichnen und oft wie einen wulstigen, nach aussen umgeschlagenen Rand bilden. Das Entoderma zeigt im Bereiche des Embryo und der inneren Theile der Area pellucida sehr früh stark abgeplattete Elemente , wie dies früher zu wiederholten Malen erwähnt wurde. Gegen den Rand der Area werden dieselben dicker und im Keimwulste selbst liegen an- fangs rundliche Zellen in mehrfachen Lagen übereinander (Fig. 23), welche selbst in den Randtheilen noch zu zweien oder dreien sich decken. Im weiteren Verlaufe betreffen die Aenderungen vor Allem den Keimwulst, in welchem sehr bald mit dem fortschreitenden Wachs- thume die Randtheile dünner und zuletzt einschichtig werden und zu- letzt auch in der Gegend der grössten Dicke des Keimwulstes an der Stelle der mehrschichtigen rundlichen Zellen eine immer auffallender sich gestaltende Lage von hohen Cylinderzellen sich ausbildet. Ein früheres Stadium dieser Umwandlung zeigt die Fig. 100, spätere die Figg. 101 und i02. Am Ende des zweiten Tages ist diese Umbildung vollendet und zeigt von nun an das Entoderma im Gefässhofe mit Aus- nahme bestimmter Stellen überall nur eine einzige Lage hoher Cylinder- zellen von 50 — 70 [X Höhe mit schönen runden Kernen von '15|i- mit 1 oder 2 Nucleolis , die von der Fläche 15 — 30 — 38 ji, breit sind und eine sehr zierliche Mosaik bilden. Im Bereiche des Dotterhofes sind die Zellen in den medialen dickeren Theilen (Fig. 102 cid) nahezu ebenso 174 Ersler Hauptabschnitt. beschaffen, weiter nach aussen werden dieselben dagegen niedriger und mehr rundlich und im dünnen Saume dieses Hofes liegen sie meist noch «S a li W ^ Ä7 Fig. 101. ' "- ' ~ ZU zweien und selbst dreien übereinander. Die vorhin erwähnten Ausnahmen betref- fen: r Die Gegend der Vena terrainalis, m woselbst das Entoderma auch später eine S ringförmige Verdickung, den Grenz wul st Grenzwulst des -"^ /' d 6 S ' G 6 f ä S S h 0 f C S ZCigt (Fig. 1 02 f/fi' i , Gefasshofes. ovo y ; T^ woselbst die Zellen in mehrfachen Schich- '< ten vorkommen. 2) Gewisse Stellen im in- neren Theile der Area vitellina, an denen das Blastoderma unregelmässige wulstför- ti^ mige Verdickungen zeigt , die schon vom ~^ blossen Auge leicht wahrnehmbar sind und Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend _' der Areapellucida und opaca von einem Blastoderma R^; j vom Ende des ersten Tages (bez.XO) aus einer Ge- gend, wo die Rückenfurche weit offen und die M '~ Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. '-'^ Cliromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam 350- 5 mal vergr. Rz Randzone des Embryo; Ao Area ^ -^s vasculosa; Ap Area pellucida; h\i.ovnh\a{{; mk m'M- I ^ leres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; a/c äusseres ^^ Keimblatt; fciü Keimwulst, dessen Zellen gröbere '^^ Körner enthielten , die in Folge der angewandten Reagentien nicht Sichtbar sind. Fig. 101. Ein Stückchen der ^rea vasculosa vom Ende des 2. Tages senkrecht durchschnitten. Vergr. 350mal. ak Aeusseres Keimblatt, ni A; Mesoderma mit »on Blutzellen erfüllten Venen, deren Wände tv auch dargestellt sind, dd Entoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 175 diesem Theile ein besonderes fleckiges , weiss gesprenkeltes Ansehen verleihen. An diesen Wülsten ist das Entoderma sehr dick und. wie Fig. 102. Fig. 103 zeigt, aus vielen übereinander liegenden Zeilen zusammen gesetzt. Die Zellen des Entoderma sind im Bereiche des Embryo und der Area pellucida schon in frühen Zeiten, wie schon' erwähnt wurde, körnerarm und blass. Im Keimwulste dagegen entwickeln dieselben rasch mit dem Vorschreiten der Bebrütung dunkle runde Körper in sich, die bald die Zellen fast ganz erfüllen in der Art, dass jede Zelle Einen grossen dunklen Inhaltskörper und neben demselben noch eine gewisse Anzahl kleinerer enthält. Am zweiten und dritten Tage werden diese Inhaltskörper gelblich und sieht das Entoderma dann wie an- Fig. -102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitelUna von demselben Blastoderma -wie Fig. 101. Vergr. 450mal. Ao Area vasculosa; Äv Area vilellina; vt Vena terminalis (die sie erfüllenden Blutzellen sind nicht dargestellt, mk dünner Rand des mittleren Keimblattes, der noch etwas über die Vene hinausragt; afc Ectoderma; drö Entoderma, bei drf' mit einem Wulste. Der grobkörnige Inhalt dieser Zellen ist nicht dargestellt. t76 Erster Hauptabschnitt. hängender gelber Dotter aus , welche Farbe ihm von nun in der Area vasculosa und den angrenzenden Theilen der Area vitellina bleibt. Fragt man nach der Herkunft dieser Inhaltskörper, so kommt man auf zwei Möglichkeiten. Entweder könnten dieselben in die Entodermazellen ein- gedrungene Elemente des weissen Dotters sein oder es müssen dieselben als in den betreffenden Zellen entstanden angesehen werden. Für die erstere Möglichkeit , an die His und Oellacher gedacht haben , spricht die Aehnlichkeit der genannten Inhaltskörper mit den dunklen Kugeln des weissen Dotters , um so mehr , da sie auch in Osmium dunkel sich färben wie diese. Ich habe jedoch darauf aufmerksam gemacht (Nr. 130), dass die fraglichen Gebilde im Keimwulste in Acidum aceticum erblassen dd Fig. 103. und zerfallen , was von den dunklen Kugeln des w eissen Dotters nicht gilt , und die Ansicht ausgesprochen , dass dieselben als Producte des Stoffwechsels der Entodermazellen anzusehen seien, denen es natürlich in erster Linie zukommt, den in Folge der Bebrütung verflüssigten Nah- rungsdotter aufzunehmen. Wenn einmal die Entodermzellen jenseits der Area pellucida den eben besprochenen eigenthümlichen Inhalt gebildet haben, so sind deren Kerne nur schwer und auch die Zellen selbst nicht leicht als das zu er- kennen was sie sind, woher es denn auch kommt, dass alle neueren Au- toren den Keimwulst als Verdickung des Entoderma verkannt haben. Die deutlichste Einsicht gewinnt man an Carminpräparaten , die man in Balsam einschliesst, an denen die Inhaltskörper mehr weniger erblassen Fig. 103. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 41 Stunden. Yergr. 350mal. a/c Ectoderma, dessen Zellen durch Eindringen von Flüssigkeit in ihre tieferen Theile ungebührlich hoch geworden sind; dd Entoderma. \'on der Entwickliing der Leibesforni und den fiihüllen. |77 und durchsichtig werden, und überzeugt man sich dann von dem regel- rechten Vorkommen grosser Nuclei mit Nucleoli in den Keimwulstzellen, die überall, wo die Zellen einschichtig stehen, in den oberen, dem Meso- derma zugewandten Theilen der Zellen ihren Sitz haben. (Man vergl. auch die Arbeit von Hans YmcHow, Nr, 254.) Ich habe nun noch die Frage aufzuwerfen : wie wandelt sich der mehrschichtige Keimwulst in eine einschichtige Lage um? Hierauf ver-' mag ich keine andere Antwort zu geben, als dass dies durch Ver- schiebungen seiner Elemente geschieht im Zusammenhange mit der grossartigen Flächenzunahme dieser Haut, die gerade in den ersten Brüttagen am stärksten ist. Dass solche Verschiebungen wirklich vor- kouunen, sieht man am deutlichsten an der Grenze der Area opaca und pellucida , wo das Ectoderupa am ersten Tage fast immer knotige Auf- v treibungen und Unregelmässigkehen besitzt , von denen man später nichts mehr wahrninnnt. Bei diesen Verschiebungen spielen vielleicht auch Bewegungen der belreü'enden Zellen mit, möglicherweise auch das Wachsthum des Mesoderma im Bereiche der Area vasculosa , welches den ihm anhaftenden Theil des Entoderma mechanisch dehnt. Mit den Verschiebungen der Elemente des Keimwiüstes könnte auch das Auf- treten der begrenzten Wülste in der Area vitellina (Fig. 103) im Zu- sammenhang stehen , die möglicherweise nicht Verdickungen , sondern Beste der früheren dickeren Lage sind. Das Mesoderma, dessen ich zidelzt noch gedenke , zeiglinden ersten Brütlagen ein viel langsameres Wachsthum als die beiden anderen Keimblätter. Um so auffallender sind die inneren Umgestaltungen und ' das AVachsthum in die Dicke , die mit der Gefäss- und Blutbildung ein- hergehen. Da diese Vorgänge schon besprochen sind, so erwähne ich nur das interstitielle Gewebe dieser Keimschiclit, das die sogenannten Substanzinseln bildet. Anfangs aus runden Zellen bestehend, nimmt dasselbe gleichzeitig mit der Gefässbildimg ein besonderes Gepräge an i und wandelt sich ganz und gar in sternförmige Zellen um, welche so reichlich mit einander anaslomosiren , dass sie ein sehr dichtes zartes Schwammgewebe darstellen. Aus ähnlichen Zellen besteht auch die oben erwähnte äussere Gefässhaul. die an den Gefässen der Area vascu- losa so früh auftritt. Zum Schlüsse dieser Erörlei'iuig nun noch die Bemerkung, dass das Flächenwachsthum der 3 Keimhäute im Blastoderma kaum an einer bestimmten Stelle seinen Sitz hat, wie etwa am Bande, sondern in allen Theilen derselben vor sich geht. Als ich die oben erwähnten grossen Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 42 \'i^ Erster Hauplal)schnilt. Randzellen des Ecioderma aufgefunden hatte , glaubte ich zuerst diest; Gegend als Stelle des intensivsten Wachsthunis ansehen zu müssen. Es Hessen sich jetloch hier keinerlei auffällige Spuren einer Zellenvermeh- rung auffinden, während solche auf der anderen Seite überall im Ecto- derma deutlich \n aren (Kerne mit zwei Nucleoli, Zellen mit 2 Kernen, je 2 dicht beisammen liegende kleinere Zellen) , und so kam ich dazu, ein allgemeines Wachsthum dieser Keimhaut anzunehmen. Und dem möchte auch bei den anderen Lagen so sein, in denen freilich Zellenvermeh- rungen schwerer zu beobachten sind, aber doch hie und da vorkom- men. In der Gefässschicht spricht auch die auffallende Erweiterung der Gefässmaschen und die Streckung der Gefässe entschieden in diesem Sinne. Aainerkung. Ueber die erste Bildung der Gefässe und des Blutes herrschen wohl ebenso viele Ansichten als Forscher, die über diesen Gegen- stand sich ausgesprochen, was auf jeden Fall beweist, dass derselbe zu den schwierigsten gehört. Da es nicht im Plane dieses Werkes liegt, eine voll- ständige Geschichte der Embryologie zu geben, so erwähne ich nur in Kürze die neuesten Autoren. Semak lässt wie ich die Gefässe aus soliden Zellen- strängen hervorgehen, gibt jedoch über die Entstehung der Blutzellen nur An- deutungen, denen zufolge dieselben aus abgelösten Wandzellen der Gefässe oder aus den in der Axe der Gefässanlagen liegenden Zellen entstehen (S. 18, li, 22l). Die Blutinseln hält B. für ßlutgerinsel. — Bei His findet sich der Fortschritt gegen Bemak , dass er die Blutinseln als natürliche Bildungen und dieselben samnit den Zellensträngen, die sie verbinden, als die ersten Gefäss- anlagen auffasst. Die Gefässröhren lässt llis wie Bemak und ich entstehen und ist er auch darin mit mir einer Meinung , dass er die Blutinseln in die Wand der Gefässe verlegt. Ganz und gar abweicliend ist dagegen die Art, wie His die Gefässanlagen und das Blut aus dem weissen Dotter ableitet, in Betreff welcher Hypothese das Einzelne bei ihm nachzulesen ist (S. 95 — 100 vor Allem) .^^His hat nicht erkannt , dass die Blutgefässe im Mesoderma der Area vasculosa entstehen , ferner hat er unrichtiger Weise den Keimwulst (Iveim- wall, llis) , der zum Entoderma gehört, für weissen Dotter gehalten und endUcli auch nicht zutreffend Gefässe und Blut von Elementen seines Keimwalles abgeleitet. Die Elemente aus dem Keimwall (Keimwulst, ich), die er aufTaf. X, Fig. 4 als hei der Blut- und Gefässbildung betheiligt schildert, sind mir nicht verständlich. Ich kenne von wuchernden und sich theilenden Zellen des Keimwulstes , auf die die Abbildungen von His allenfalls passen könnten, nur die grossen Furchungskugeln , die, wie man aus früherem weiss, noch lange im Keimwulst sich erhalten und schliesslich durch Zerfall in kleinere Zellen übergehen, doch sind diese Bildungen alle viel dunkler und körniger als His seine Blut- und Gefässbildungszelien zeichnet. Ungefähr gleiclizeitig mit den ersten Mittheilungen von His hat Afa- NAsiEFF die Bildung der Gefässe und des Blutes geschildert. Nach seiner zweiten Mittheilung sind die ersten Blutgefässe Spalten oder Lücken im mittleren K(>imhlaUe, und was die Blutinseln anlangt, die Afanasieff annimmt Von der Enlwicklune; der Loihcsl'orm und den Eihüllen. ] 79 und deren Beziehungen zu den Gefassen er im Ganzen richtig schildert, so er- fährt man nicht, wie sie in die Gefässspalten hinein kommen, noch wie sie sich bilden. Diese Lehre von dem Auftreten der ersten Gefässe als Spalten kehrt auch bei Götte wieder und betone ich daher nochmals , wie im Texte dieses §, dass Querschnitte von hinreichend jungen Keimhäuten (2 0 — 24 Stun- den) unzweifelhaft darthun , dass die Gefässe als solide Zellenmassen sich an- legen. Ich habe in der ersten Auflage dieses Werkes darin geirrt, d;iss ich, gestützt auf Kemak, diesen Bildungsmodus auch auf das Herz übertrug und ist es das Verdienst von His , He.xsen und Afanasieff, in dieser Beziehung eine richtige Anschauung angebahnt zu haben ; was dagegen die ersten Gefässe anlangt, so ist die alte Lehre von Remak, His und mir unstreitig allein die richtige. Sehr eigenthümlich ist die Darstellung von Klei^' (Nr. \ if) . Besondere Zellen des mittleren Keimblattes wandeln sich zu Blasen vmi, die nach und nach eine mit vielen Kernen besetzte Wand erhalten , welche durch Wucherungen die Blut- zellen bildet. Diese Endothelblasen, deren Wand aus Einer oder zwei Zellen- lagen besteht, verschmelzen später miteinander und bilden so die erste zu- sammenhängende Gefässbahn. — Es ist auf den ersten Blick schwer ver- ständlich , wie Klein zu dieser auffallenden Aufstellung gelangen konnte, ich glaube jedoch den Schlüssel zu derselben gefunden zu haben. Klein hat sich verleiten lassen, gewisse pathologische Zustände des Blasloderma als normale anzusehen und ist, von diesen weiter schliessend, zu Sätzen gelangt, die Nie- mand anzunehmen im Stande ist. Die von Klein abgebildeten isolirten Endo- thelblasen (Figg. 12, 13, Li, 15, 16, 17) sind abnorme Bildungen und habe ich dieselben im vorigen Sommer, als ich Eier unter Abhaltung der Luft oder bei nicht genügendem Luftzutritte zur Erzielung von Missbildungen aus- brütete , in einer Reihe von Fällen ganz in derselben AA'eise wie Klein er- halten und zwar stets mit mehr w^eniger missgestalteten Embryonen. Auch der Fruchthof, den Klein in Fig. I 2 abbildet, ist ja offenbar kein normaler! Ein Embryo mit Kopfkrümmimg , 17 iTwirbeln und zusammengekrümmtem Herzen soll noch keine ^4rteriae und Venae omjihalo-mesentericae haben! Und aus einer solchen Missbildung >\ill Klein die normale Gefäss- und Blut- bildung ableiten ! Ich kann nicht umhin , dies als ein auffallendes Versehen zu bezeichnen und bedauere , dass dasselbe einem Forscher begegnet ist. dessen Verdienste ich recht gerne anerkenne und von dem ich gerade mit Be- zug auf die vorliegende Frage bemerken muss., dass er das Entoderina rich- tiger aufgefasst hat als seine Vorgänger. Götte's Ansicht über die Gefässbildung ist schon oben zurückgewiesen w^orden und wäre daher nur noch zu erinnern, dass dieser Autor die Blut- zellen von den grösseren Furchungskugeln abhängig macht , die noch in den ersten Brüttagen vor Allem im Keimwulste sich finden. Diese Elemente nennt Götte »Dotterzellen« und sollen dieselben in die Gefässlücken des mittleren Keimblattes einwandern und zu Blutzellen zerfallen. Ich habe schon im Texte bemerkt, dass es mir nie gelungen ist , etwas von einem solchen Einwandern zu sehen und dass ich umgekehrt \ on der Entstehung der Blutinseln aus den Zellen der Gefässanlagen mich überzeugt habe und will ich daher an diesem Orte nur noch anführen, dass Missbildungen der ersten Gefässe, wie die von Klein zuerst als normale Vorkommnisse erwähnten , vielleicht docli geeignet 12* 180 , Erster ilauptabschnUt. sind , etwas zur Erkenntniss der Blutbildung beizutragen. Ich finde nämlich in solcJien Fällen auch frühere Stadien als sie Klein abbildet, und zwar solide b egrenzt e Zellenstränge von mannigfacher Form mit ü e b e r g ä n g e n aller Art zu Blasen mit r o t h e n Zellen. Der hieraus abzuleitende Schluss ist wohl hinreichend klar. — Noch bemerke ich , dass die Zahl der fraglichen Furchungskugeln viel zu klein ist, um von den- selben die ersten Blutzellen abzuleiten und dass man dieselben an Flächen- ansichten nur in den seltensten Fällen in einer solchen Lagerung sieht, dass man auf den Gedanken kommen könnte, dass sie im Innern der Gefässanlagen sich befinden. Der neueste Autor Balfouk lässt die Gelasse als Intracellular- räume entstehen und die Blutzellen aus den sich vermehrenden Kernen der beti^effenden Zellen hervorgehen und schreibt letzteren die Bedeutung von Nuclei zu. Diesen Annahmen liegen zum Theil richtige Beobachtungen über die Entwicklung der secundären Gefässe in der.Area pgilucida zu Grunde, doch ist ihre Deutung auch für diese Gefässe kaum die richtige (denn es ist ja viel wahrscheinlicher, dass auch diese Gefässe Intercellularräume sind) und kann auf keinen Fall an eine Uebertragung derselben auf die ersten Gefässanlagen gedacht werden. Und was den Satz anlangt, dass die Blutzellen Kerne seien, so werden demselben wohl auch nicht viele Anhänser entstehen. § '16- Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, Allgemeine Kappe, Allantois, Urnieren. Wir haben den Hühnerembryo in einem Stadium verlassen (Fig. 104) , in dem er gerade ausgebreitet und flach auf dem Dotter lag und nur am Kopfe etwas entwickelter war , welcher sich von der Keimhaut abgeschnürt und etwas umgebogen hatte und auch eine seitliche und vordere Leibeswand mit dem Vorderdarm und dem Herzen zeigte (Fig. 105). Diese Ausbildung des Kopfes fällt, wie wir oben sahen, in eine sehr frühe Zeit und leitet sich schon am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages ein, wogegen eine entsprechende Ausbildung des Rumpfes viel später eintritt und hier selbst am zweiten Tage von einer vorderen Leibeswand imd von seitlichen Wandungen kaum mehr als die ersten Andeutungen zu sehen sind. Erst am 3. Brüttage ent- steht am hinteren Ende der Embryonalanlage in etwas anderer Weise als Beckendiirm- voru durcli ciucn Umschlagsraud eine kleine Höhle, die B ecken dar m- HintPier Uaim- höhl 6 mit dciu hinteren Da r m e i n g a n g.e und beginnen die Ränder mg, ng. ^^^^ Seitenplatteu auch in der Mitte des Rumpfes sich nach unten zu biegen, um dann nach und nach auch die Bauchwand der mittleren Theile zu erzeueen. Die hierbei vorkommenden, etwas schwieriger Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 181 aufzufassenden Einzelnverhällnisse erläutert man am besten an Durch- schnitten. Fig. 106 zeigt den Querschnitt der Mitte des Rumpfes eines Embryo von 36 Stunden, bei dem, obschon von einer Krümmimg der Seiten- platten noch nichts zu sehen ist, doch schon ein Vorgang sich eingeleitet hat, der mit der Bildung der Peritonealhöhle zusammenhängt, nämlich die Spaltung der Seilenplatten in eine mit dem Hornlilatle h verbun- Spaltung der Seitenplatten. Fie. 104. Fig. 104. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 ürwirbeln, äev Area pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene , etwa G^/^vaal vergr. Länge des Embryo 3,61 mm, Durchmesser der .4rert vasculosa 9,5mm. Die Gefässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida dargestellt. vAf vordere Amnion- l'alte, den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfsctieide) ; Ap Area pellucida; iSpSpaltungs- llicke im mittleren Keimblatte, die z.Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes ; Ao Ar- teriae omphalo-mesentericae \ o Ohrgrübchen; iv wirbelähnliche Masse dicht hinter demselben ;/i Herz ; /i^/" hintere Amnionfalte ; r;ß Anlage der vorderen Bauchwand am hinteren Leibesende oder hinterer Umschlagsrand ; E Endwulst der Axengebildo, in dem rujch das MeduUarrohr z. Th. sichtbar ist. 182 Erster llaiiplabscliiiitl. iiautpiaue. dvu I »l('i I )ciulc llaiilplalU' hpl (oJjci-e Muskelplallc, llis^ und eine mit Danntuserpiatte. dem Dai-Midriisenblalte (Id sich vereinigende Da rmfaserp lalle elf (untere Muskelpiatte, IIis) . Beide diese .,-.--.-~^:,.^^-_,.---^,;.f^i^^0^W^':^. Platten gehen nach aussen ver- ■§r:-:0'.' ■ schmelzend in das mittlere Keimblatt V ^ des Fruchthofes über, nach innen da- V gegen hängen sie bogenförmig unter sich xAisammen, welcher Verbindungs- theil die Mittelplatte [mp] heisst, und grenzen hier an die Urwirbel [U w) und an die zwischen beiden Theilen gelegenen Urnierengänge 'uiig) und absteigenden Aorten [ao). Jlittelplalte. Ahl .'/' ///// V'.l Fig. 105. Die zwischen den genannten Blättern befindlichen Lücken erstrecken sich canalartig durch die Parietalzone des Embryo. Hinten finden sie sich noch deutlich zu beiden Seiten der hin- tersten Leibeswand (Figg. 89 — 91 auf S. 154) und gehen bogenförmig von einer Seite auf die andere über, während sie nach vorn in die anfangs doppelte und s])äter einfache Spal- tungslücke auslaufen, in der das Herz seine Lage hat (Fig. 50) . /,pf cJ, Fig. 106. ..p -/./ y/ Fig. 105. Vorderer Tlieil eines Embryo von 4,53 mm Länge von unten. H Herz; Aa Arcus aorlae ; Hhl Halshöhle; Vd vordere Darmpforte; Uiv Urwirbel; Abi Augen- blasen; Vh Vorderhirn; v^/' Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Fig. 106. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom zweiten Tage, 90 — lOOmai vergr. dd Darmdrüsenblatt ; c/i Chorda; tttü Urwirbel; ter , doch zieht an der Umbiegungsstelle eine Fortsetzung beider und vor Allem der Darmfaserplatte , die Aorten theilvveise umgebend, näher an die Mittellinie heran, eine Lage, die als erste Andeutung des Ge- kröses erscheint. Die Bauch- seite des Embryo ist noch wenig vertieft, doch bemerkt man eine die Fig. 107, eines Embryo einen vom Querschnitt des Anfange sä/ «3^ ^^-^' iilil Fig. -107. QuerschniU durch ein liinteres Urwirbelpaar eines Hühnereni- bryo vom Anfange des 3. Tages. (S. Figg. 86. 87 der S. 154). Vergr. ISSmai. mr Medullarrohr ; h Hornblatt; mw Urwir- bel ; ung ürnierengang ; ch Chorda; hp Hautplatte ; mp Miltelplatte ; df Darn)i'as&rplatte ; p Bauchhöhle; ao Aorta; dd Darmdrüsenblatt. 184 Erster Hauptabschnitt. Dairarinne. vom Entodemia [dd) riusgekleidele Furche in der Mittellinie, die Darm- rinne. Im weiteren Verlaufe biegen sich nun, wie die Fig. 108u. 109 zeigen, die llatUplatlen hp stark nach unten und gegen dieMittelliniezu, während zugleich die AmnionCalle af gegen den Rücken sich erhebt. Das Darni- .//^ » na n Vis. 108. ddb Fig. 109. faserblatt ist stärker und namentlich an der Umbiegungsstelle in die Hautplatte unterhalb der näher gerückten Aorten verdickt, welcher Theil nun schon eher den Namen der Gekrösplatten oder Mittel- platten (Remak) verdient. Es ist jedoch das Entoderma dd in der Mitte der tiefer gewordenen Darmrinne noch immer nicht von einer Fig. -108. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen, 90- — 1 OOmal vergr. Bezeichnung wie in Fig. 107. Ausserdem %n Ucniene ; m Muskelplatte; o/" Seiten- scheide oder Amnionfalte. Fig. 109. Quersclinitt eines Hühnerembr\o vom Anfange des 3. Tages, 90 — 100- mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 107. vc Vena cardinalis. Von der Entwicklmia; der Leibesform und den Eihüllen. 185 sondern grenzt nach wie die primitive Fortsetzung der Darmfaserplatten bekleidet vor an die Chorda cA, nur dass es jetzt durch die vortretenden Aorten etwas mehr von. denselben getrennt ist als früher. Die Fig. MO endlich stellt ein Stadium dar, in welchem der Ver- schluss der Bauchhöhle und des Darmes fast zur Vollendung gediehen ist. Die Bauchhöhle ist durch eine dünne Haut Bauch w a n d b h , die aus der Hautplatte und dem Hornblatte besteht, und in das Amnion sich fortsetzt , fast ganz geschlossen ui^cl innerhalb derselben liegt der stark rinnenförmige Darm- canal , der mit seinen beiden Häuten, der Darmfaserplatte (//' und dem Darmdrüsenblatte d ' in die entsprechenden Häute der peripherischen Keimschicht übergeht, welche nun schon// den Dotter fast ganz umv^ach- sen haben und die Anlage des Dotter sackesdarslellen. Be- festigtwird der Darm durch ein deutliches Gekröse, das von einer vor der Chorda und der Anlage der Wirbelsäule gele- ^-^„ ,^q genen Schicht des mittleren Keimblattes ausgeht, welche die nicht dargestellten Wulff' sehen Kör- per, die jetzt unpaare Aorta [saj und die Cardinalvenen {vc) ein- schliesst und nichts anderes ist, als die nach innen gew^ucherte und zu einer unpaaren Masse verschmolzene ursprüngliche Umbiegungs- stelle der Hautplatten in die Darmfaserplatten (Mittelplatten) , aus wel- cher Wucherung auch das Gekröse selbst hervorgeht. Primitive Bauch- wand. Dottersack. Gekröse. Fig. HO. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Rem.\k. sh Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales ; mu Muskelplatte; g' Spinalganglion ; '(' vordere Nervenwurzel ; hp Haulplatte ; up Fortsetzung der Urwirbel in die Bauch- wand (Urwirbelplatte Remak, Visceralplatte Reichert) ; bh Primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatte bestehend; df Darmfaserplatte; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort, 186 Erster Hauptabschnitt. Schliesslich yervvachseii auch die Ilaiilplallen, von allen Seilen her (von vorn und von hinten her) gegen die Mitte der Bauchwand vor- ,, schreitend, mit einander, mit Ausnahme Einer noch länger offen blei- Hautnabei. bendeii Stelle, wclche nichts anderes ist als der sogenannte Hautnabel oder Leibe snabel , an welchem nach wie vor die primitive Leibes- wand in die zwei Lagen des Amnion sich fortsetzt. In ähnlicher Weise schliesst sich gleichzeitig mit dem Leibe auch der Darm durch die soge- nannte Darnmaht unter Erhaltung einer dem Hautnabel entsprechenden Daimnabei. offenen Stelle, dem sogenannten Darmnabel, an dem die Darniwände Dottergaiig. durch eincu engen Gang, den Dottergang, Ductus v Hello- intes- tinalis s. o\7nphalo-mesenter icas , mit dem Doltersacke sich ver- binden. Während so der Leil) und der Darm sich schliessen , entsieht auch Amnion, Schaf- das Amnion oder Schaf häutchen, eine zarte durchsichtige Blase, häutchen. ' ^ ' weiche am 4. Tage den Embryo des Hühnchens dicht umgibt und von den jeweiligen Rändern des Bauchnabels ausgeht. Die erste Andeutung dieses Häutchens tritt beim Hühnerembryo sehr frühe auf, gleichzeitig mit der ersten Erhebung des Kopfes und der Bil- , düng eines vorderen Umschlagsrandes und ist nichts anderes als die in mehrfachen Figuren (40, 41, 75) dargestellte Aussenfalte oder vordere Amnion falte. Rasch wächst nun diese Falte weiter und Kopfseiieide. dcckt schou am Ende des 2. Brüttages alsKopfscheide den vordersten Theil des Kopfes zu (Fig. 1 1 1 vÄf) . Viel langsamer bilden sich dann auch seitlich und hinten und somit schliesslich in dem ganzen den End^ryo umgebenden Theile der Area pellucida solche Falten , seitliche u n d hintere Amnionfal ten , und noch länger dauert es, bis diese Falten so sich erheben, dass sie auch in diesen Gegenden den Leib des Embryo Seitenscheiden, cinzuscheideu beginnen , worauf sie dann den Namen Se itensch ei- Schwanzscheide. den und Seh wanzschei de annehmen. Von der letzteren zeigt die Fig. 104 die erste Spur bei JiÄf und die ersteren stellen die vor- hin gegegebenen Figg. 108 und 109 dar. Diese Amnionfalten ent- stehen dadurch , dass rings um den Embryo herum, mit Ausnahme der Kopfgegend, die Forlsetzung des mittleren Keimblattes odej* der Seitenplatten in ähnlicher Weise in zwei Blätter sich spaltet , wie dies im Bereiche des Embryo selbst geschieht. Indem diese Amnion- Spalten sich vergrössern, erhebt sich die von der Rückseile her sie begrenzende Haulplatte sammt dem Hornblatte zur Bildung derAnmion- scheiden, während die Darmfaserplatte mit dem Enloderma an dieser Erhebung zwar auchAnlheil nimmt, aber nie zu einer vollständigen Um- hüllung des Embryo gelangt . wie dies sofort des Näheren dargelegt werden soll. Von der Ent\vickliin2 der Leibesform und den Eihtillen. 187 Der Verschluss des Amnion beim Hühnchen geschieht in einer eigenthümlichen Weise, die bis jetzt allein His (Nr. 12) richtig ge- schildert hat. Nachdem die Kopfscheide in einer gewissen Länge als Umschlagsrand sich gebildet hat, treten die Seitenscheiden gegen die Mitte vor und verwachsen in einer 1 i n i e n f ö r m i g e n Naht , d er A ni - Fig. 111. Fig. IH. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Afea peUucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa G'^mal vergr. Länge des Embryo 5,61 mm, Durchmesser der Area vasculosa 9,5 mm. Die Gefässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida dargesteUt. u.J/' vordere Amnion- falte, den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide) ; lip Areapellucida; Sp Spaltungs- lücke im mittleren Keimblatte, die z. Th. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes ; Ao Arteriae umphalo-mesentericae ; o Ohrgrübchen ; 'W wirbeläbnliche Masse dicht hinter demsel- ben ; h Herz ; hAf hinlere Amnionfalte; vB Anlage der vorderen Bauchwand am liin- teren Leibesende oder hinterer ümschlagsrand; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Th. sichtbar ist. 188 Erster Hauplabschnitt. Amnioiinaht. nioniiahl, die man, auch nachdem sie gebildet ist, noch leicht er- kennt, weil in ihr die Sul)stanzlage dicker ist und oft selbst eine Art ^^ Wulst darstellt, den ^«l^^!l?Äh«Ä ]^ S^"'^^'^ ^^^^••s'^ l^eschrie- benhat (Nr. 211). Diese Amnionnaht verwächst von vorn n a c h h i n - ten, bis sie am hinter- sten Ende des Embryo mit der nie ein gewisses geringes Maass über- schreitenden Schwanz- scheide zusammenstösst. Als letzte Spur des noch nicht ganz geschlossenen Amnion findet sich dann hier eine kleine birnför- vf ^'~-\\ äkllM^ niige länglichrunde und zuletzt rundliche Lücke pj„ ^^2. ' dicht über dem Schwänz- ende des Embryo (Fig. 112). Diesem zufolge macht sich hier der Verschluss des Amnion in einer etwas anderen Weise als dies nach den Erfahrungen von Bischoff , denen ich mich anschliesse (s. unten) , bei Säugelhieren der Fall ist. Vor dem Kopfende des Embryo, woselbst in der Area pellucida eine Fortsetzung des mittleren Keimblattes des Embryo fehlt, besteht die Am- nionscheide ursprünglich nur aus dem Hornblatte (s. Fig. 86) , doch wäre es möglich, dass hier später auch eine Mesodermalage aufträte, wie dies auch bei der Kopfkappe der Fall zu sein scheint. Die vorhin geschilderte Amnionnaht, von der auch die Fig. 113 Fig. 112. Blastoderma eines Hühnerembryo von 3 Tagen, 4mal vergr. von der Rückseite. Ueber den Rücken des Embryo verläuft von der recliten Kopfseite lier die Nalit des Amnion bis nahe zum Iiinteren Leibesende, wo das Amnion noch offen ist. Umgeben und tlieilv/eise bedeckt ist der Embryo von der aligemeinen Ivappe, be- stehend aus den zwei inneren Blättern des Blastoderma mit den Vasa omphalo-mesen- terica. Uebrigens ist der Embryo auch noch bedeckt von der serösen Hülle, die nicht dargestellt werden konnte, aber mit stärkeren Vergrösserungen ganz gut siclitbar ist. DieGefässe sind eine Vena viteUiua anterior va, eine teraa vitellma posterior vp , ein sclion sehr dünn gewordener Sinus terminalis vi und 2 Art. omphalo-mesentericae seit- lich, neJjen denen noch die nicht dargestellten Venae vilellinae laterales liegen. Von der Entwickhins der Leibesform und den EiliüUeft. 189 eine Darstellung gibt, liegt beim Hühnchen nicht in der Mittellinie des Rückens (Fig. 113). Da nämlich während des Verschlusses des Amnion am 1— ^ Fiii. 113. 3. Tage die unten zu besprechende Drehung des Kopfes von links nach rechts eintritt , so dass derselbe bald seine linke Seite dem Dotter zu- wendet, so kommt die Amnionnaht am Kopfe auf die rechte Seite zu liegen und zieht dann von hier nach und nach gegen die Mittellinie des Rückens herüber , woselbst sie am hinteren Rumpftheile ihre Lage hat. Uebrigens erhält sich diese Naht nicht lange , sondern löst sich später in der Art , dass der äussere Theil der Amnionscheiden sich abtrennt und eine zusammenhängende Haut darstellt, die v. Baer die se- röse Hülle genannt hat. Von dem Momente dieser Lösung an ist auch Seröse iiüiie. das Amnion eine ganz selbständige Blase , die nur mit dem Nabel des Embryo zusammenhängt. In der Fig. 114 sind an einem ganzen Hühnereie schematisch die Verhältnisse beider dieser Hüllen im Quer- schnitte dargestellt und erkennt man, dass zwischen dem Amnion, Fig. 113. Quersctinitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen ; am' Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet, auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit offen; a Aorta descendens ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior; /tp Hautplatte der seitlichen Leibeswand, in das Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Daimfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend ; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothel). 190 firslcr Hnuplabsciinifl. Höhle des Blasto- WIV derma. Allgemeine Kappe V. Bakr. (falsches Aiii- iiiou). ect serüsen Hülle vind dem Dollerscicke ein Rnuni sich befindet, den als Höhle des Blast od ernia hezeiclinen wollen. In dieselbe Zeit wie die Entstehung des Am- nion fällt auch die Bil- dung der sogenannten allgemeinen Kap- pe (v. Baer) oder des falschen Amnion von WoLFF, deren Ver- hältnisse schon V. Babr treffend geschildert hat. Löst man ein Blasto- derma von der zweiten Hälfte des dritten Brüt- tages oder vom 4. Tage mit dem Embryo ab und betrachtet man dasselbe von der Bauchseite, so sieht man keinen Theil des Embryo mehr mit Ausnahme der mehr weniger geschlossenen Üarmrinne und erscheinen der Kopf, die Sei- tentheile und das Schwanzende von einer gefässhaltigen Haut bedeckt, welche von den Gesammträndern der Darmrinne ausgeht und in ihren einzelnen Abschnitten die Namen Kopf kappe, Schwanzkappe, Seitenkappen erhalten hat. Besichtigt man einen solchen Embryo von der Bückseite (Fig, 115) , so findet man, dass diese allgemeine gefässhaltige Kappe bis in die Höhe des Rückens des Embryo sich er- hebt, jedoch die Mitte des Rückens breit frei lässt , in welcher Ge- gend unter dem Mikroskope leicht oberflächlich die seröse Hülle und tiefer das Amnion mit der Amnionnaht und einer bald grösseren , bald kleineren, noch nicht geschlossenen Lücke dieser Haut erkannt wird. Untersucht man ferner die Gefässe dieser allgemeinen Kappe , so ergibt sich, dass dieselben nichts anderes sind als die Stämme der Arterien und Venen des Gefässhofes sammt der Verästelung derselben. Fiii. 114. Fig. 114. Ein Hühnerdotter mit dem Embno und Blastoderma vom 3. Tage im Querschnitte. Der Embryo ist viel zu gross dargestellt, r Rand des Blastoderma oder des Dotterhofes, aus dem Ectoderma ec/ und Entoderma ent bestehend, m es Rand des Mesoderma oder des Gefässhofes. s. Seröse Hülle; rfrDarmrinno; rr??! Amnion ; h Ih Höhle des Blastoderma ; d Dotterhaut ; g gelber Dotter. Von der Entwickliuia; der Leibesforlil und den Eiliüllen. 191 die am 2. Tage rings um den Embryo in Einer Ebene mit demselben sich befanden, woraus hervorgeht, dass die genannte Kappe nichts an- deres ist, als ein Theil der tieferen Lage des Blastoderma des Frucht- hofes, bestehend aus der ^ ,~^ ^f- Darmfaserplatte und dem Entoderma, welche jetzt faltenartig den Embryo umgeben . Noch besser er- kennt man diese Verhält- nisse aus Querschnitten und Längsschnitten, und zeigen solche (Fig. Il^), dass der Embryo in die- sem Stadium wie in eine Grube des Blastoderma eingesunken ist. Die Bildung der. eben geschilderten allgemei- ^ ~ 'ifl^-^ k' nen Kappe hängt mit der Gestaltung des Amnion ^ 7'ji zusammen und beginnt Fig. ii5. gleichzeitig mit der Ent- stehung dieser Haut. Verfolgt man die Verhältnisse näher, so erhält man den Eindruck , als ob die Amnionfalten bei ihrer Entstehung die tieferen Lagen des Blastoderma mitzögen. Später werden die Amnion- falten, zugleich mit der Entstehung und Vergrösserung der Amnion- spalte im mittleren Keimblatte, selbständig und wuchern dann für sich über den Rücken des Embryo hin, während die Kappen zurück bleiben und eine gewisse Grenze nicht überschreiten. Hat sich dann endlich das Amnion ganz geschlossen und von der serösen Hülle getrennt, so bildet sich auch die Kappe zurück , ihre Falten schwinden und liegt am Fig. 413. Blastoderma eines Hühnerembryo von 4 Tagen, 4 mal vergr. von der Rückseite. Ueber den Rücken des Embryo verläuft von der rechten Kopfseite her die Naht des Amnion bis nahe zum hinteren Leibesende, wo das Amnion noch ofTen ist. Umgeben und theilweise bedeckt ist der Embryo von der allgemeinen Kappe, be- stehend aus den zwei inneren Blättern des Blastoderma mit den Vasa omphalo-meseti- terica. Uebrigens ist der Embryo auch noch bedeckt von der serösen Hülle, die nicht dargestellt werden konnte, aber mit stärkeren Vergrösserungen ganz gut^sichtbar ist. Die Gefässe sind eine Vena vüellina anterior va, eine Vena vilellina posterior vp , ein schon sehr dünn gewordener Sinus terminalis vt und '2 Art. 07nphalo-mesentericae seil- lich, neben denen noch die nicht dargestellten Venae vilellinae laterales liegen. 192 Erster Hauptabschnill. vt Fi«. 116. UTUh Fig. HG. Gefässhof eines Hühiierembryo von 3 Tagen, von der Bauchseite 4 mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen , ganz von den tieferen Lagen des Blastoderma, dem Darmdrüsenblatte und der Darmfaserplatte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden. Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus kommen die At'ler. omphalo-mesentericae. DieGefässverzweigungen im Gefässhofe sind nur über- sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheifen erkennbar sind, vor Allem nicht die Venae vUellinae laterales und Vena vüellina anterior, vt Vena terminalis; vp Vena vitellina posterior. Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Von der Eiilwicklung der Lfiiltcsform und den Eiliüllen. "193 5. Tage der Embryo nur von der serösen Hülle und dem Amnion l^e- deckt aul' dem Blastoderma oder dem sich entwickelnden Dotler- saeke (Fig. 'M4). Ein sehr wichtiges Organ ist die fast gleichzeitig mit dem Amnion auftretende All an tois oder der Harnsack, welche das Secret der AUantois. Urnieren oder derWoLFp' sehen Körper aufnimmt und somit ihren Namen mit Recht trägt. Später wird jedoch diese Blase beim Hühner- embryo wesentlich als Respirationsorgan verwendet", während sie beim Säugethierembryo vor Allem zur Herstellung einer Verbindung zwischen Mutter und Frucht dient und ganz besondere Schicksale erleidet , wess- halb auch hier nicht mehr als nöthig von den Verhältnissen der AUantois , der Vögel die Rede sein kann. Die eben gebildete AUantois des HUhnerembryo ist ein 'birnförmiges Bläschen, das mit einem hohlen Stiele , dem Harngange, Urachus . Uratiuis. aus der unteren Wand des Hinterdarmes entspringt und selbst ausser- halb des Leibes des Embryo dicht vor der Beckenbucht und unterhalb der hinteren Darmpforte auf der rechten Seite seine Lage hat. Dieses Gebilde besteht aus zwei Schichten , einer Innern dünnern Epithelial- auskleidung, welche die Fortsetzung des Darmepithels ist und einer äusseren dickeren Gefässe führenden Lage, welche mit der Darmfaser- platte des Hinterdarmes verbunden ist. Die Gefässe stammen von dem Theile der primitiven Aorten, welche, neben der AUantois um den Rand der Beckenbucht' sich herumschlagend, in den Fruchthof ausstrahlen (s. Pander, Beiträge, Taf. VHI) undheissen, wenn sie grösser geworden sind, die Nabelarterien, Art. umh ilicales. Die Venen gehen zu Vcaiavmhiu den Venen der seitlichen Bauchvvände und stellen später zwei Nabe l- venen, Venae nmbilicales , dar. Die erste Entwicklung der AUantois äst am sorgfältigsten von His, DoBRYNiN , Bornhaupt und vor Allem von Gasser untersucht worden und kann ich in allem Wesentlichen die Angaben des Letztgenannten bestä- tigen. Da dieselbe vor Allem aus Längsschnitten verständlich wird, so verweise ich auf nebenstehende Figuren. Fig. 118 zeigt einen Längs- schnitt durch das hinterste Ende eines Embryo von der zweiten Hälfte des zweiten Tages. >S ist der schon früher an Querschnitten besehrie- Tage mit ofTenem Amnion. Yergr. 40mal. y4/'Amnionfalte; SÄ" Seitenkappe ; wip Mus- kelplatte ; dr Darmrinne; vc Vena cardinalis-, wg WoLFF'sclierGang; wk Wolff'scIu' Drüse; p Peiitonealiiöiile; /;. Hornl)latt ; dd DarmdnJsenl)lalt; rf/p Darnifaserplatte ; uv^h Rest der Urwirlielhöhle. Kölliter, Entwioklungsgesckiclitf. 2. Aufl. <| 3 calia. 1()4 Jirslor' ITauptabschniti. bene Endwulst, in welchem Cliorda und Medullarrohr, miteinander ver- sctnnolzen, in eine zusammenhängende Masse übergehen , an der auch das Ectoderma undeutlich ist und die somit auf dem Standpuncte der früheren Axenplalte sich befindet. An der Bauchflache dieses End- wulstes oder der Anlage des Schwanzendes liegt vorn eine kleine Ver- liefung ed, die erste Andeutung des Enddarmes, und hinten eine grössere enge Bucht [all] von 0,28mm Tiefe, die nichts anderes als die erste Spur der Allantois ist. Hinter dem Endwulste geht der Embryo in das Blastoderma der Area pellucida über, an welchem das Mesoderma wie weiter vorn in eine Hautplatte [hpl] und eine Darmfaserplatte -/(//p) gespalten ist, die duich eine Spalte sp von einander gesondert er- scheinen. hpl <^ß- 7' ec/ ___ Fie;. MS. -dl Weitere Stadien zeigen die Figg. 119 und i2l0 , aus denen sich er- gibt, dass die Allantoisanlage allmiilig nach vorn gescholten wird, indem einerseits der sie von hinten begrenzende Wulst oder Umbiegunesrand der tieferen Lagen des Blastoderma, der nichts als ein Theil der spä- teren vorderen Darmwand ist, sich nach vorn umbiegt, andrerseits der Endwulst oben und nach hinten in einen Fortsatz auswächst, in dem man leicht die Anlage des Schwanzfortsatzes erkennt. Schon in der Fig. 119 steht die Allantois so, dass sie von der vorderen Wand des Enddarmes ausgeht, und noch deutlicher wird dies auf der nächsten Fig. \\%.' Längsschnitt durcli das iiintere Ende eines Hülinerembryo v. 3. Tage.. ßOnial vergr. erf Enddarmanlage ; 5 Scliwanzende des Embryo; a iZ Allantoisanlage ; «/" Amnionfalte , /i Hornblatt derselben, /ipZ Hautplatte disrselben ; dd Darmdrüsen- blalt; df'p Darmfaserplatle , welche beide in die tieferen Lagen des Blastoderma hin- ter dem Embryo übergehen , die später zum Dottersack sich umwandeln, sp Spalte im Mesoderma des IJiasloderir.a. Von der EntAvickliinp; der Loiljesform und den Eihüllon. 195 Stufe (Fig. 120), die als novum eine Verdickunii der Wand der Allan- lois zeiet , die mit Gasser als Allanto i shöeke r j)ezeichnet wei'den AiiantoLshöcker. V\a. 119. kann. Hat die AUantois die in der Fig. 120 dar- gestellte Entwicklung er- reicht, so sind ihre Be- ziehungen zum Enddarme hinreichend klar und be- merke ich nur , dass die Höhle der Blase in diesem Stadium 0,31 nnu in der Höhe , ihre Breite an der Basis 0,25, die Länge des AUantoishöckers 0,17 mm, i; die Dicke des Epithels 26 -7— 30|j. und die Dicke der unteren Wand 0,049 — 0,114 mm betrug. c/i vi am VVi. 1-20. Fig. 119. Längsschnitt durcli das InntereEnde eines Hühnerembryo vom 3. Tage. \ Osraiiuiipräparat, stark geschrnmpft. Vergr. ISOmal. ä Hintere Darmpforte; d' End- I darm ; ci Cloakenliöcker ; a/ Ailantoisanlage ; Am Amnionfalte; d^/ Anlage des spä- teren Dotterganges, d. h. ümbiegung der Darmwand in die tieferen Lagen des Blasto- derma. p' Fig. 120. Längsschnitt durcli das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und leStunden. Vergr. 33mal. d Hintere Daimpforte ; d' Ende des Hinterdarmes ; aMIöhle der AUantois; aV Allantoishöcker ; dg Wand des späteren Dotterganges, d. h. Uebergang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma, die später den Dot- tereack liefern, am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage. In der Tiefe der Spalte zwischen Amnion und dem Schwanzende s bildet sich später der After; cl Gloakenhöcker ; ch Chorda; mr Medulhirrohr ; n;t' Urwirbei. 13* \C)(^ Ijrsler Haiiptabsciinitlr Die sich entwickelnde Allantois ist dem Gesagten /Aifolge in alletil Stadien hohl, ja es ist eigendicli die Höhlung, mit anderen Worten ein vom Entoderma ausgekleideter kleiner Blindsack das erste, was man von dem Organe wahrnimmt. Zu diesem Blindsacke kommt dann in zweiter Linie eine vom mittleren Keimblatte abstammende äussere Lage, die Faserhaut der Allantois , welche jedoch erst später so von den be- nachbarten Theilen sich abgrenzt, dass die Allantois auch von aussen als ein besonderes Organ erscheint. Diese äussere Hülle stammt in ihrei- vorderen (oberen) Wand, die zuerst als hintere Begrenzung erscheint, von der Uebergangsstelle zwischen der Hautplatte und Darmfaserplatle am hinteren Ende des Embryo oder einem Theile des mittleren Keim- blattes, den man auch hier Mittelplatte nennen könnte. Die hintere (untere) Wand dagegen, die anfangs die vordere Begrenzung der Allan- toisanlage bildet, ist eine mittelbare Fortsetzung der Wand des Hinter- darms. Die Höhle, in die die Allantois sich hinein entwickelt, ist eine Spaltungslücke im mittleren Keind)latte, Fortsetzung der Lücke, die bei der Bildung des Anmion rings um den Embryo auftritt und gestaltet sich auch hier die ol)ere Wand der Lücke zum Amnion und zur serösen Hülle, die unlere zur Wand des Darmes und des Dottersacks. Eine besondere Beachtung verdient nun übrigens noch die Art und Weise, wie der Enddarm und die Beckenhöhle ihre vorderen Wan- dungen erlangen, indem hier ganz andere Vorgänge Platz greifen, als am vorderen Leibesende. Dort bilden einfach alle drei Keimblätter miteinander einen Umschlagsrand und legen sich somit die vordere Darmvvand und die vordere Leibeswand gleichzeitig an. Anders am hinteren Leibesende , woselbst vor der Bildung der betreffenden vor- deren Wandungen das mittlere Keimblatt in zw ei Lagen sich spaltet und die tiefere Lage , bestehend aus der Darmfaserplatte und dem Darm- drüsenl)latte, zuerst allein vorwächst und eine vordere Darmwand l)ildet. Der hinterste Theil dieser vorderen Darm wand ist die Allantois- anlage, und erst nachdem diese eine bedeutende Entwicklung erlangt hat, erkennt man, dass die hinter ihr gelegene Zone, von der die Am- nionfalte ausgeht, nach und nach zur vorderen Beckenvsand sich gestaltet (Figg. HO, 120), während zugleich die Allantois von ihrer Verbindung mit der Amnionfolte sich trennt. Bevor dies geschehen ist, scheint die Allantois einen Theil der vorderen Beckenwand zu bilden und hängt auch in der That mit derselben zusammen, wie die Figg. \2^, 122 dies zeigen. Betrachtet man die Allantois von der Fläche, so erscheint dieselbe in frühen Stadien so. wie die Fis. 122 dies zeist und hebe ich Von der Eiihvickliio« der Leibesform und den Eihüllen. 197 den bisherigen Angaben gegenü])er hervor, dass dieselbe schon sehr früh eine schiefe Stellung mehr nach rechts darbietet , auch anfänglich mehr kegelförmig ist, wie dies schon von Baer hervorhebt. Von einer ursprünglich doppelten Anlage der Allantois , wie sie Reichert , Re- MAK, Bischoff annahmen und wie sie auch Gasser insoweit bestätigt, als er wenigstens den AUanloishöcker doppelt fand , habe ich hie und da Andeutungen gesehen, doch sah ich an Flächenbildern die Allantois- Fig. 121. y nerschniU durch die ßeckengegend und Allantois eines Hühnerembiv o mit eben heivorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30mal vergr. ch Chorda; m Medullarrohr ; ao hinlere Aorten (Schwanztheil), die in die Art.umbiU- ca?es sich fortsetzen; vc Venae carditiales; «nUrnieren; mp Muskeiplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hinein erstreckend; np Hautplatte des Rückens; h Horn- blatt; h' stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels; a Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der fiautplatte ; d Höhle des Hinterdarms; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel ; d/^ Darm- faserplatte, an der aussen schon die Serosa deutlich ist , den Darm nicht ganz um- gebend : j) Peritonealhöhle ; s l seitliche Leibeswand invb, die vordere ßauchwand über- gehend ; ni Allantois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünneren Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit abge- löstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vergr. 20mal. a Allantois; s Schwanzende ; dr Darmrinne; diu Darmwand ; hde hinterer Darmeingang; hd Hinterdarm; l iv seitliche Leibeswand; he Anlage der hintern Extremität. I 98 Erster Dauplabschnitl. rinhii^c (lucli ciiirach uml vornifig icJi voivläutig auf eine DiiplicilHl der Allanloishöckcr kein grösseres Gewicht zu legen. Isl dieAllanlois weiter entwickelt, so erscheint sie kugelförmig und zieht sich ])akl in einen deutlichen Stiel aus. Zugleich legt sie sich ent- schieden auf die rechte Seite des Embryo und wird bald zu einer grossen getassreichen Blase, die ihre Lage zwischen Amnion, Dotiersack und seröser Hülle hat und deren weitere Schicksale hier nicht geschildert werden können. Uiuieieii. Die ü r u i c r 6 u entwickeln sich beim Hühnchen am Ende des zweiten und am dritten Tage, sind jedoch in ihren ersten Zustanden noch sehr wenig erforscht. Das erste, was von dieser Drüse sichtbar wird, ist der Urnieren- WoLFi-suher gaug odcT WoLFF'sche Gang, der, wie wir schon früher sahen, in der zweiten Hälfte des zweiten Tages durch Abschnürung einer kleinen Zellenmasse der Seitenplatten sich bildet und bei seinem ersten Auf- treten noch keine Höhlung enthalt Dieser Gang entsteht zuerst in der Gegend der vorderen (4. — 5.) Urwirbel und entwickelt sich von hier aus rasch nach hinten, so dass er schon am Ende des 2. Tages eine an- sehnliche Länge hat und fast bis zu den letzten Urwirbeln sich erstreckt. Was die ürniere selbst anlangt, so meldet Remak (S. 59) folgendes: »Am dritten Tage zeigt sich nach innen von dem Urnierengange innerhalb einer dünnen Blastemschicht, die dem Urnierengange zugleich als Scheide dient, jederseits eine beinahe die ganze Länge der Bauchhöhle einnehmende Reihe durchscheinender runder Körperchen von circa '/j,/" Durchmesser, die anfangs solid sind, alsbald aber sich in Bläschen umwandeln. Diese Bläschen erweisen sich als die Anlagen der aus epithelialen Zellen bestehenden Quercanälchen , indem sie sich ver- längern und in denUrnierengang einmünden. Bevor diese Einmündung zu Stande kommt, erscheint an den, der Miltellinia des Körpers zuge- wendeten freien Enden der Bläschen eine zweite Reihe runder, durch- scheinender, solider, aus Zellen zusammengesetzter Körper von gleichem Umfange, die die Grundlage derMALPiGHi'schenGefässknäuel desOrganes sind. Doch lassen sich die Gefässe in ihnen erst am 5. Tage wahrneh- men, wenn die Quercanälchen, mit denen sie in Verbindung bleiben, eine gewisse Länge erreicht haben«. So weit Remak, von dem noch bemerkt werden kann, dass er die eben angelegte Urniere ungefähr so zeichnet (Taf. VHI, Figg. 2, 3) wie BiscHOFF die des Hundes (s. unten). Was mich anlangt, so habe ich mich lange Zeit vergeblich bemüht, der Entwicklung der Urniere auf die Spur zu kommen und habe ich erst am Schlüsse des Sommers 1875, als ich Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 199 das Manuscript dieses Werkes zum Driieke fertig stellte , die entschei- denden Beobachtungen gemacht, die jedoch vorlaufig nicht über eine gewisse Grenze hinaus verfolgt werden konnten. Um es kurz zu sagen entstehen die Urnieren von der Bauchhöhle aus als Wucherungen der Mittel platten, welche unterhalb der Urnierengänge,' zwischen denselben und den Aorten, gegen die Seiten- theile der Urwirbel sich entwickeln und bis an dieselben heranreichen (Figg. 123, 1214). Diese Ui'nierenschläuch e besitzen Keulen- oder Urnieren- scliläuche. ¥, "^ d/p \ >"P Fi«. 123. Kolbenform und münden durch schwer zu erkennende, rundliche, leicht erweiterte Oeffhungen in die Bauchhöhle, während ihre innere Höhlung sehr eng ist und nur in günstigen Fällen deutlicher zur Anschauung kommt und z. B. in den Figg. 123, 124 nicht sichtbar war. Ueberhaupt sind die Verhältnisse dieser Schläuche nur an feinen Schnitten, am besten an Osmiumpräparaten zu erkennen und blieben mir und anderen aus diesem Grunde so lange verborgen. Denn an etwas dickeren Schnitten erscheinen dieselben nicht anders als in der Fig. 107, woselbst die zwischen dem Urnierengänge und der Aorta liegende Quermasse, die Ur- Fig. 123. Querschnitt (Nr. -19 von hinten) eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 282mal. mp Mittelplatte ; d/'p Darmfaserplatte; /ip Hautplatte; p Peritonealhöhle; wg WoLKK'scher Gang; wli Anlage der WoLFF'schen Drüsen- Schläuche (ürnierenschlauch) ; ao Aorta; uw Urwirbel. 200 Erster llaiiptabsclinit Wirbel und Mittelplatlen zu verbinden selieint , die fraglichen Schläuche darstellt. Nachdem die Urnierenschliiuche eine zeillang bestanden haben, setzen sie sich mit dem Urnierengange in Verbindung und stellen dann 8 förmig gebogene Gebilde dar, wie sie die Fig. 125 wieder gibt, die immer noch mit der Mittelplatte zusammenhcingen und auch noch eine Mündung besitzen und die erste Anlage der Urniere darsteilen, die dem- nach nicht so einfach gebaut erscheint, wie Remak gezeichnet hat. Wie Fig. 124. diese erste Anlage der Urniere weiter sich entwickelt, habe ich Schritt für Schritt zu verfolgen noch keine Müsse gehabt und kann ich für ein- r\ial nur so viel sagen, dass bei Embryonen des 4. Tages mit gut ent- wickelten Extremitäten die Urnierenanlagen bereits von den Mittel- platten sich gelöst haben und keine Spur der früheren Mündungen mehr erkennen lassen. Um diese Zeit gehen von dem stärker gewordenen Urnierengange von Stelle zu Stelle hohle Gänge aus , die nach kurzem Verlaufe zu der Anlage eines MALinGHi'schen'Glomerulus führen, an der Fig. 124. Qiiei'sclinitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283mcil wie in Fii;. 13.3. Buchstaben Von der Entwicklöns der Leibesform und den Eiliüllen. 201 deutlich ein eiDgestülples Epithelialrohr von einem äusseren Blaslein- zapfen zu unterscheiden ist. Noch bemerke ich erstens , dass die von mir eben beschriebenen Urnierenschläuche und die von Romiti {Nr. 205) geschilderten Aus- stülpungen der Bauchhöhle , aus denen er fälschlich die Urnierengänge sich bilden lässt , offenbar dasselbe sind und zweitens, dass meine Ur- nierenschläuche wohl unzweifelhaft als Homolo2;a der » T r i c h l e r « Fig. 125. sich darstellen werden, welche in neuester Zeil durch die Untersuchun- gen von Semper, Balfour und W. Müller vom Harnapparat der Fische und durch Spengel und Fr. Meyer auch von demjenigen der Amphibien bekannt geworden sind. A n m. Ich gebe hier über die Entwicklung der Urnieren des Hühnchens noch einiges Detail. Ein Hühnerembryo von % Tagen mid 6 Stunden mit noch weit offener Linsengrube und Ohrbläschen wurde in Ueberosiniumsäure erhärtet und in 66 Schnitte zerlegt, welche von hinten nach vorn numerirt wurden. l'ig. -125. Quersclinill Nr. 41 desselben Embryo, der in den Figg. 12.3 und 124 dar- gestellt ist. Yergr. 286mal. Buchstaben wie oben ; in Mündung des Urnierenschlau- ches; mp Muskelplatte; vc Vena cardinalis. 202 Ei'ster Hauplalj.schiiiU. Der 12. Schnitt von liinten zoigle zum ersten Male den ürniereni;ang noch ohnellöjilung als ein Zelh)nliänl'chen von I 9 [xüurchnjosser, welclies aul'fallend tief zwischen der Mitlelplatte und deniUrwirbel lag und dieselben von einander schied. Allmälig rückte der Gang nach hinten und bekam vom Schnitte I 6 an auch eine Höhlung und wurde grösser , so dass im Schnitte 1 4 die Breite 45 \x, die Dicke 26 [x und das Lumen 7,6[x betrug. Lange \orher waren aber aucli schon die UrnierenschläucJTe aufgetreten, und zwar andeutungsweise schon in den Schnitten 12 — 15, deutlicher in den Nr. 16 — 24, in welchen Schnitten jedoch die Abgrenzung derUrnierenschläuche von denUrwirbeln noch keine scharfe war. Mit dem Schnitte 25 schieden sich jedoch beide diese Theile scharf und im Schnitte 3 6 zeigte sich dann auch zuerst die Verbindung eines Urnierenschlauches mit dem WoLFF'schen Gange , welche Verbindung bis zum Schnitte 43 sich erhielt. In den Schnitten 44 — 49 endlich erschien die Urnierenanlage wie verkiunmert von verschiedener und wechselnder Ent- wicklung auf beiden Seiten, und im Schnitte 50 war dieselbe niclit mehr vor- handen. Zur Fixirung der Stelle, bis zu der die Urnierenanlage in diesem Embryo reichte, bemerke ich, dass im Schnitte 47 das Amnion geschlossen und seine Naht auf der rechten Seite lag, mithin der Vorderleib hier schon gedreht war, und dass im Schnitte 48 die Aorten verschmolzen waren, sowie dass im Schnitte 53 das Herz auftrat. § 17. KriimmTingen des Leibes, Mund, After, Kienienbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten. Gleichzeitig mit der Ausbildunü; von Änuiion und Allantois ent- wickelt der Leib des Hülinerembryo eigenthiiniliche Krüni mungen , die als Drelumgen um dieQueraxe und solche um die Längsaxe bezeich- Drehiiiigeu um uet werden können. Die Drehungen um dieQueraxe geschehen le Queuixe. ^^ ^ j,^^^ ^^^ \^e,\h nach der Bauchseite sicli zusammenkrümmt und schliesslich so stark sich biegt, dass Kopf und Schwanz sich nahezu be- rühren. Diese Krümmungen beginnen am Kopfe schon am 2. Tage (Fig. 104) , werden jedoch erst am Anfange des 3. Tages stärker und Voideie Kopf- Stellt sich jetzt die sogenannte vordere Kopfkrümmung ein (Fig. 126), rumrauug. j^^^jg^^j ^^^ Vordere Kopftheil unter rechtem Winkel sich umbiegt, sodass die Gegend des Mittelhirns den erhabensten Theil des Kopfes bildet. Zu Scbei(,eiiiöcipi o ^p yy i/f jeder Urwirbel eine zusammenhängende , weder morphologisch noch histologisch differenzirte Zellenmasse bildet, die an das Entoderma und das Ectoderma anslösst und anderseits an der Stelle der späteren seit- lichen Leibes- und Darm wand nichts als die gleichartigen Zellen der Hautplatten mit dem Hornblatte und den Darmfaserplatten mit dem Darmdrüsenblatte sich finden und von Cutis, Mucosa, Muskellagen, Rip- pen, Rauchfell nichts zu sehen ist. Sehr eigenthümlich ist endlich auch, dass die primitiven Aorten an das Darmepithel und die Urnierengänge an die Epidermis angrenzen. Es ist das Verdienst vouRatbke, Reichert und vor Allem von Remak, genau ermittelt zu haben , wie diese primitiven Zustände in die spä- teren übergehen und gibt das Folgende nach eigenen Erfahrungen , die wesentlich die Angaben von Remak bestätigen , eine Schilderung dieser Vorgänge. Die Urwirbel , anfangs ganz solide , aus Zellen zusammengesetzte urwirbei. Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innern, in Folge eines Vor- Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom zweiten Tage, 90 — ■lOOmal vergr. dd Darmdriisenblatt ; ch Chorda; uw Urwirbel ; uwh Urwirbeihöhle ; ao pri- mitive Aorla ; ung Urnierengang ; 5p Spalte in den Seitenplatten (erste Andeutung der Pleuroperitonealhöhle), die durch dieselbe in die Hautplatten hfl und Darmfaserplat- ten d/ zerfallen , die durch die Mittclplatten wp unter einander zusammenhängen; mr Medullarrohr (Rückenmark) ; h Hornblatt, stellenweise verdickt. 214 Erster Hauptabschnitt. ganges, der vielleicht mit demjenigen der Spaltbildung in den Scilen- platten verglichen werden kann und auf der Absonderung einer Flüssig- keit zwischen den Elementen derselben beruhen könnte. Nachdem diese Höhle eine Zeit lang bestanden, wuchert die unlere Wand der ür- wirbelblase, namentlich an der Umbiegungsstelle in die mediane Wand. Fia. 139. ^iSfunr^^^m^^^,, Fig. ISQ'. Querschnitt durch einen hinteren llrwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24). Vergr. 78mal. Buchstaben wie bei Fig. 86. Ausserdem laü llrwirbel ; w g WoLFF'scher Gang; dr Darmrinne; mp Mittelplatte; asp Spalte, die mit der Bil- dung des Amnions zusammenhängt. Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines HühnerembrAO von 1 Tag und 20 Stunden. Vergr. 70mal. iiw Urwirbel; miü' Urwirbelhöhle ; h Horn- blatt, Ectoderma; £ni Entoderma. Fig. 4 4'!. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühncrembryo von 2 Tagen. 90— 100 mal vergr. Von der Entwicklung; der Leibesforui und den Eiliüllen. 215 in die Höhle hinein und füllt dieselbe mit einer immer breiter werden- den Wucherung nach und nach so aus , dass von der ursprünglichen Höhle bald nur noch eine Spalte übrig bleibt, welche in gewissen Fällen die Gestalt hat, die die Fig. '141 darstellt, später ganz schmal wird (Fig. 142 und 143] und schliesslich verschwindet. Bevor dies geschieht, hat sich jedoch die obere Wand der Urwirbelblase als ein be- sonderes Gebilde, die Muskelplatte oder Rücken tafel von Rhmak Muskeipiatte. uw \ \3 \ (Fig. 141, 143 m] von dem übrigen Urwirbel, den ich nun den e i g e n t - Eigentlicher ur- lichen Urwirbel nenne (Wirbelkernmasse bei Remak), abgelöst und bleibt fortan durch die Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als ein besonderes Gebilde erkennbar. In zweiter Linie umwachsen die eigentlichen Urwirbel die Chorda, die vorläufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das Rückenmark. Die Umschliessung des letzteren beginnt am 3. Tage durch eine dünne Lamelle (Fig. 143), welche von den seitlich neben dem Rückenmark ge- legenen Theilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und zwischen Rückenmark, Muskelplatte und Hornblatt wuchernd , am 4. Tage mit derjenigen der anderen Seite verschmilzt (Fig. 144 und 145). Diese Lamelle ist die obere Vereinigungshaut von Rathke {Mem- obere vereini- brana reuniens superior) , welche auch a potiori mit dem Namen der ^^^^^ 1^ häutigen Wirbelbogen bezeichnet werden kann. Die Umwachsung der umwachsung der Chorda geschieht von den tieferen Theilen der eigentlichen Urwirbel aus und zwar zuerst an der unteren Seite derselben (Figg.144, 145) und Bezeichnung wie in Fig. 139. Ausserdem un Urniere ; m Muskelplatte ; pPleurope- ritonealhöhle ; «/■ Seitenscheide oder Amnionfalte. Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt Nr. 16). Buchstaben wie dort, m/c Muskelplatte. Yergr. 76mal. 216 Erster ilaiiplabschnitl. spälei- erst durch ein dünnes Blatt , das zwischen ihr und dem Marke hineinvvuchert. So' wird schliesslich die Chorda ganz von dem Blastem iLA Fis. U3. Fig. 143. Querschnitt eines Hüiinerembryo vom Anfange des 3. Tages. 90 — lOOmal vergr. Buctistaben wie in Fig. 139. vc Ven(\ cardinalis. Fig. 144. Quersclinitt durcli deii iiintern Tlieii des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90 — lOOmal vei'gr. Die Buchstaben wie in Fig. 143. ao die sclion ver- schmolzenen 2 primitiven Aorten ; vc Vena cardinalis; ivh häutige Anlage des Wirbel- körpers, aus einem Theile des Urwirbels entstanden, dieCliorda nur unten umfassend; Von der Entwicklung der Leibeslorni und den Eihüllen. 217 der eisentlichen Urwirbel umschlossen, welches hier als äiisse reAeiissere scheide ^ ' der Chorda. Scheide der Chorda bezeichnet werden kann und ist nun aus den eigentlichen Urwirbeln , welche auch in der Länge miteinander verschmelzen, eine vollkommene Wirbelsäule, freilich noch im häutigen Zustande, hervorgegangen, indem aus dem unteren Theile der Urwirbel die äussere Scheide der Chorda oder die Anlage der Wirbelkörper sich entwickelt hat , aus dem oberen Theile derselben da- gegen die damit untrennbar verbundenen häutigen oberen Bogen. Eine solche Wirbelsäulenanlage erinnert ganz und gar an die häutigen Wirbelsäulen der Cyclostomen und der Embryonen der höheren Fische, doch ist zu bemerken , dass ein Theil des eben beschriebenen, aus den Urwirbeln im engeren Sinne hervorgegangenen Doppelrohres um die Chorda und die Medulla spinulis herum , noch zu anderen Bildungen als der späteren Wirbelsäule und ihren häutigen Theilen verwendet wird. Und zwar gehen aus derselben erstens hervor: die Hüllen des Rückenmarks und zweitens die S p i n a 1 g a n g 1 i e n , von denen besonders die letzteren alle Beachtung verdienen , da sie sehr früh (am 4. Tage) und in unverhältnissmässiger Grösse auftreten (Fig. 1^55). Zur Bildung derselben wird ein Theil des Blastems verwendet, das ich häu- tige Wirbelbogen nannte , indem dasselbe in regelmässigen Intervallen morphologisch und histologisch sich differenzirt und grosse länglich runde Zellenmassen bildet , die zu beiden Seiten des Markes ihre Lage haben und erst später durch die Anlagen der Wurzeln mit dem Mark iii Verbindung treten , deren Entwicklung später beim Nervensysteme be- sprochen werden wird. Nachdem die häutige Wirbelsäule mit Ausschluss der eben genann- ten Theile eine Zeit lang bestanden hat , verknorpelt dieselbe von den Wirbelkörpern aus, so dass Wie aus Einem Gusse gebildete Knorpel- wirbel mit Körper, Bogen und Fortsätzen entstehen und der Rest als Ligamenta intervertebralia , Lig. flava etc. und als Perichondrium er- scheint. Die hierbei stattfindenden Vorgänge können ebenfalls erst später erörtert werden und bemerke ich nur entgegen Götte soviel, dass wwtv wenig scharf markirte Grenze der Producte des Urwirbeis gegen die Producfe der Mittelpiatten und die Aorta; ivb häutige Wirbelbogen über dem Medullarrohr vereint [Membr. reuniens superior Rathke) ; tvq Fortsetzung der Wirbelanlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe); mp Muskelplatte; hpr Hautplatte des Rückens; mh Hülle des Markes, ein Product des Urwirbeis; a Amnion, welches ganz geschlossen war, aber nicht ausgezeichnet ist. Die Markhöhle ist auch mit mh be- zeichnet. Figg. 138, 141, 143 sind bei derselben Vergrösserung möglichst getreu nach der Natur gezeichnet und können daher auch benutzt wei'den, um die Weise desWachs- thums der verschiedenen Organe zu verfolgen. 218 Elster HauptabschriiLt. unzweifelhaft der ganze Knorpelwir])el aus der häutigen Wirbelsäule hervorgeht. Nachdem die geschilderten Veränderungen in der Axe und am Rücken staltgefunden haben, beginnen wichtige Vorgänge, welche nach und nach zur endlichen Vollendung der Rücken- und Bauchwand führen und wesent- ,.-7=5—.- ""J^y^'^" ""^^^ lieh darauf beruhen, / \ dass Theile der Ur- '''"/' I I Y'—'^-^P Wirbel, d.h. die Mus- I kelplatte und der \ _^,j.„ Wirbelbogen, denen / ^u^, der Spinalnerv sich beigesellt, theils nach oben um das Mark "■^~' herum , theils nach ^_^ unten in die Bauch- , ,, wand , d. h. in die / Hautplatten hinein- L^^ ' /^'Vl ^''^ wachsen , während ^^ i .^^h '^''"^^ zugleich diese letz- ten Platten auch '"' selbst nach dem Fig. U5. Rücken sich hinauf entwickeln. BiMung der spä- Betrachten wir zuerst die Bildung der Bauch wand. Die ur- ^'Tvand^"^ sprüngliche Bauch wand (Fig. 143) besteht , wie wir oben sahen, aus -der äusseren Lamelle der Seitenplatten oder den Hautplatten hp und dem hier etwas dickeren Hornblatte. Anfänglich von denUrwirbeln gelrennt, verw^achsen später die Hautplatten mit denselben (Fig. 144) und nun beginnen die Muskelplatte , der Spinalnerv und die Seiten- theile der häutigen Wirbelsäule , welche Theile zusammen Remak als Pro du et e der Urwirbel bezeichnet, in die Hautplalten hineinzu- wachsen, in der Art, dass sie dieselben in einen dickeren äusseren und einen dünneren inneren Theil sondern oder spalten. Ist dieser Vorgang bis zu einer gewissen Entwicklung gelangt (Fig. \ 46), so besteht dann die Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerembryo vorn 4. Tage. Vergr. 32mal. Ch Chorda; a Aorta ; g' Ganglion spinale; mp Muskelplatte ;mp Fortsetzung derselben in die Bauchwand ; nsp Nervus spinalis ; ngr Urnierengang ; w; WoLFF'scher Körper; p Bauchhöhle; m Mesenterium; k Anlage der Sexuoldrüse mit Keimepithel; c sp Spi- nalkanal ; wk Wirbelkörp&ranlage ; vc Vena cardinalis; bw primitive Bauchwand. Von der Entwie-klung der Leibesforni und den Eihüllen. 219 Baiichwand aus folgenden Schichten : 1 ) dem Hornblatte oder der späteren Epidermis, 2) der äusseren dickeren Lage der Hautplatten oder der An- lage der Cutis, 3) der Muskel- platte oder der Anlage der visceralen Muskeln [Intercos- tales u. s. w.) sammt den An- lagen der Nervi mtercostales und der Rippen, welche letz- teren im Knorpelzustande an- fangs untrennbar mit den Knorpelwirbeln verbunden sind, und 4) der inneren Lage der Hautplatten oder der An- lage der Seresa. Wo keine Rippen sich finden, fehlt das Hineinwachsen der Urwirbel- producte und Axengebilde in die Bauchwand doch nicht, beschränkt sich jedoch auf die Muskeln und Nerven sammt Bindeaiewebe und gehören daher die Bauch- begleitendem Fis. U6. muskeln in dieselbe Muskelgruppe wie die Zwischenrippenmuskeln. Der erste , der die eben geschilderten Vorgänge beobachtet hat, Rathke , nennt die ursprüngliche Bauchwand die untere Ver- * einigungshaut [Membrana reuniens inferior) und die hineinwachsen- ^i^'-'^^'^'^^jj'^!;: den Theile die Bauchplatten , doch hat Rathke darin geirrt, dass er Bauchpiatten. die Vereinigungshaut durch die Bauchplatten verdrängt werden lässt. Hierauf hat Reichert gesehen, dass die Bauchplatten , die er Visceral- platten heisst, nur in die Bauchwand hineinwachsen und endlich Remak eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vorganges gegeben. Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass, nach- Fig. 146. Querschnitt durch den Rumpfeines ötägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Remak. sh Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen ; sa secundäre Aorta ; vc Venae cardinales ; mti Muskelplatte; ,9 Spinalganglion ; V vordere Nervenwurzel ; hp Hautplatte; wp Fortsetzung der Urwirbel in die Bauch- wand (Urwirbelplatte Remak , Yisceralplatte Reichert) ; &/i primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatt bestehend ; df Darmfaserplatte ; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält in den seitlichen Wülsten die ürnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. 220 Ei'ster Hauptabschnitt. dem die Rippen knorpelig angelegt und die einzelnen Muskeln differen- zirt sind , was lange vor der Zeit geschieht , in der die Bauchplatten die vordere Mittellinie erreichen, nun diese Theile selbst durch fortgesetztes Wachsthum in der ursprünglichen Bauch wand, die mittlerweile bis auf den Nabel sich geschlossen hat, sich weiter schieben, bis sie endlich in der vorderen Mittellinie zur Berührung kommen , wie die Recti , oder selbst verwachsen , wie die beiden aus den Rippenenden hervor- gegangenen Brustbeinhälften, wovon später noch weiter gehandelt wer- den soll. Letzte Ausbii- ßei tlcr letzten A u s b i 1 d u u g des Rückens ist nach Remak der Rückens^ crstc Schritt zur Vollendung der, dass die Hautplatten der Bauch wand mit ihrem aussen an den Bauchplatten gelegenen und dicht an die Ur- wirbel angrenzenden Theile nach dem Rücken heraufwuchern und nach und nach als Haut platten des Rückens zwischen- den Muskel- platten und dem Hornblatte sich fortschiebend, die obere Mittellinie er- reichen, wo sie dann, zwischen dem Hornblatte und dem oberen häu- tigen Bogen (der Membrana reuniens superior von Rathke) gelegen, ver- schmelzen. Von diesem merkwürdigen Vorgange , nach dem somit die Cutis des Rückens — denn die genannten Ausläufer der Hautplatten sind , nichts Anderes — von den ursprünglichen Seitenplatten der Embryonal- anlage abstammen würde , hat zuerst Reichert Andeutungen gegeben (Nr. 189, S. 133, 164), doch rechnet er auch A\e Membrana reuniens superior zu seinem Hautsystem, was ich mit Remak für unrichtig halte. Im Uebrigen hat Remak einfach Reichert's Angaben bestätigt, ohne ge- ■ nauere Mittheilungen zu bringen. Was mich betrifft , so war ich früher dieser Darstellung wenig geneigt, ich habe jedoch bei wiederaufgenom- menen Untersuchungen gefunden , dass von der Vereinigungsstelle der Hautplatten mit den Urwirbeln aus , die hinter dem WoLFp'schen Gange liegt, Zellen sich ablösen und nach und nach zwischen Hornblatt und Muskelplatte sich hineinschieben. Wenigstens kann ich nur so eine Reihe von Reobachtungen deuten , in denen an der aiigegebenen Stelle spärlichere oder dichter stehende Zellen sich fanden , die bis zur Haut- platte reichten. Ich bin somit jetzt geneigt, der Aiisicht der genannten Autoren mich anzuschliessen und bemerke nur noch , dass bei der Bil- dung des oberen Abschnittes des Gürtels der Extremitäten wohl un- zweifelhaft Zellenmassen der Hautplatten nach dem Rücken herauf- wuehern. Ist die Hautschicht des Rückens einmal angelegt (Figg. 144, 1i5), so wird der Rücken langsam dadurch vollendet , dass erstens die knoi^- peligen Wirbelbogen, die mittlerweile entstanden sind, mit ihren oberen Enden in den ursprünglichen häutigen Bogen einander entgegen- Von der Entwicklung der Leibesform und den Elhüllen. 221 wachsen und endlich verschmelzen , was jedoch erst spät geschieht, zweitens die Hautplatten ebenfalls in der Mittellinie von beiden Seiten her sich vereinen und drittens die ^^^ Muskelplatten auch f i ^'^ nach oben Ausläufer / ; l / "- l -^ f , ^ senden , aus denen i v » ^ ^ 1 » !/ J dann, zusammen mit / ^-~, „-^ . ' den übrigen im Be- ^ / * \ _^j;^ reiche der Wirbel- mf- — anlagen gelegenen ^ ^ '^ l-J^ \ l^iS^s" T '^ Theilen derselben ''-^ 1 \ ' •^^ die vertebralen Mus- ,„ ' v * *,i^ \ kein sich gestalten. » -^'iÄV* ''^>ä^^ ,. Zu der Muskelplatte ^'^ " des Rückens gesellt ^ •' — ^'' sich dann natürlich auch noch ein Ast v des Spinalnervens, ^ der Ramus posterior, Fig. UV. der jedoch in frühen Zeiten noch nicht beobachtet ist. §19, Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung. Bildung der Keimblase und des Fruchthofes. ' Nach der in den früheren §§ gegebenen ausführlichen Darstellung der ersten Entwicklung des Hühnchens gehe ich nun zu einer Bespre- chung derselben Vorgänge bei den Säugethieren über, wobei ich vor- wiegend an die von mir specieller untersuchten Entwicklungsvorgänge des Kaninchens mich halte. Im § 7 wurde bereits angegeben, dass das Säugethierei im Eileiter befruchtet wird , und gebe ich nun nachträglich nach Hensen ein Bild eines Kanincheneies aus dem Eileiter (Fig. 148), in welchem dieser Forscher innerhalb der Zona pellucida sich bewegende Samenfäden wahrgenommen hat. Nach der Befruchtung macht das Ei im Eileiter den oben beschriebenen totalen Furchungsprocess durch, in Folge Fig. 147. Siehe die Erklärung Fig. 145 S. 218. 222 Erster Hauptabsclinilt. dessen der Dotter schliesslich in einen kugeligen Haufen zahlreicher kleiner Furchungskugeln von 20 — 45 [j. Grösse übergeht. In diese)- Gestalt tritt das Säugethierei , umgeben von der unveränderten äusse- ren Eihülle, der Zona pellucida , und beim Kaninchen auch umhüllt von einermächtigen Eiweissschicht (s. Bischoff Nr. 5, Taf. III— VII) in den Uterus. Hier vergrössern sich nun sofort alle oberflächlichen Fig. -148. Fig. U9. Furchungskugeln. erhalten scharfe Begrenzungen und polygonale Ge- stalt, und bilden so ein schönes Zellengewebe, ähnlich einem einfachen Pflaslerepithel , so dass dann innerhalb der Dotterhaut und "derselben dicht anliegend eine Blase sich befindet, welche aus einer einzigen Schicht mosaikartig angeordneter Zellen besteht (Fig. 1 49) . Diese Blase wurde schon von den Aelteren , Regner de Graaf und Gruikshank wahrgenommen und in unseren Tagen zuerist von Pr^vost und Dumas und v. Baer und dann auch von Barry und Coste ge- sehen und von letzterem mit dem Namen ))Vesicule blastodermiquea. Keimblase, bezeichnet, was wir mit Bischoff Keimblase, Veslcula blastoder- Yesicnla blasto- ■ i .. ia- , r. i -i in ciermica. 771 Wü ^ neniicn konncu. Die erste genauere Beschreibung derselben vom Kaninchen und vom Hunde verdanken wir jedoch Bischoff, und wenn es ihm auch beim Meerschweinchen und Rehe nicht gelang, Flg. 148. Ei eines Ivaninchens aus der Tuba lAi/o Stunden nach dem Belegen, s Spermatozoiden ; z Zona pellucida ; v Dotter; vg Keimbläsclien. Vergr. 300mal. Nach Hensen. Fig. 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von circa 0,01 1 Par. Zoll Grösse, das in- nerhalb der Zona pellucida a die einschichtige Keimblase b und im Innern derselben einen Rest nicht verbrauchter Furchungskugeln c zeigt. Die in diesem Stadium noch ziemlich mächtige Eiweissschicht ist nicht dargestellt. Nach Bischoff Taf. VI, Fig. 35. Von der Entwicklung der Leibesform und den "Eiluillen. 223 ihre Bildung genau zu verfolgen , so dass — sicherlich mit Unrecht — über seine frühereji Aufstellungen Zweifel in ihm aufstiegen , so ist er doch der erste, der die Entwicklung dieser wichtigen Blase aus den Furchungskugeln und ihre Zusammensetzung aufgehellt und durch schöne Abbildungen versinnlicht hat. Später hat auch Coste in seinem grossen Werke (Nr. 2) die Keimblase des Kaninchens genauer verfolgt und auf Taf. III gut dargestellt. Im Innern der Keimblase befindet sich Flüssigkeit und die centrale Masse der Furchungskugeln. Anfangs ist erstere spärlich und die Keim- blase den inneren Kugeln noch dicht anliegend. Bald aber hebt sich die Blase an Einer Seite mehr ab , ihre Elemente wachsen und vermeh- ren sich auch, während immer mehr Flüssigkeit zwischen derBlase und dem Reste der Furchungskugeln sich bildet, und so wird dieser Rest schliesslich an Eine Seite der Blase gedrängt (Fig. 149c) , wo er zuerst eine halbkuglig vorspringende Masse, später eine mehr scheibenförmige Schicht bildet, deren Elemente als noch unverändeite Furchungskugeln anzusehen sind. Einmal gebildet, wächst die Keimblase sehr rasch und werden ihre Zellen immer deutlicher, während zugleich je länger je mehr Flüssigkeit im Innern auftritt, die wohl unzweifelhaft vom mütter- lichen Organismus, d. h. vom Uterus, abstammt. So erreicht die Blase bald die Grösse von 0,7 — '1,0mm, während die Zona peUucida sammt der beim Kaninchen sie umgebenden Eiweissschicht in eine einfache sehr zarte Hülle sich umwandelt. Hat die Keimblase des Kaninchens 1,65 — 2,0 mm Durchmesser er- reicht, so erscheint an Einer Stelle derselben ein runder weisslicher Fleck, der Fruchthof, Areagerminativa der Autoren, den ich mit Coste als Flmbryonal fleck [Area emhryonalis. lache einbryonaire) 'E'mhryona.mec^. bezeichnen will, und wird von dieser Stelle aus die Keimblase nach und nach doppelblättrig. Die Figg. 150 und 151 zeigen ein solches Ei des Kaninchens von 3,47mm Länge und 2,85mmBreite vom 7. Tage, das noch frei im Uterus lag, in zwei Ansichten. Die von der Keimblase etwas abstehende Eihaut mo besteht aus zwei Lagen. Die innere ist die Zona pellucida, zeigt scharfe Conturen und besitzt im AUgefneinen überall dieselbe Dicke von 11,0 — 11,5[j,, während eine nach aussen von ihr befindliche Lage, die als Rest der Eiweissschicht des Eileitereies sich darstellt , durch ihre wechselnde Dicke von 7 — 1o[j,sich auszeichnet und überdiess stellen- weise flache, warzenförmige Verdickungen zeigt, deren Dicke jedoch nicht mehr als das Doppelte der Eiweissschicht beträgt. Die Keimblase selbst ist wie das ganze Ei länglich rund und zeigt einmal einen runden weisslichen Fleck , den Embryonalfleck (Fruchthof) a^ von 0,57mm 224 Erster Hauptabschnitt. Durchmesser genau in der Mitte der Keimblase, da, wo der längere und der kürzere Durchmesser derselben sich schneiden , und zweitens in einer ziemlichen Entfernung vom Fruchthofe eine leicht wellenförmige oder schwach gezackte unregelmässige Linie ^e, welche die Stelle be- zeichnet, bis zu welcher , vom Fruchthofe an gerechnet , die Keimblase doppel blätterig ist. Diese Linie erreicht nahezu den Aequator der Keimblase und lässt sich vor allem in der Ansicht von oben (Fig. iSO) erkennen, dass dieselbe doch noch der Hälfte des Eies angehört, in wel- cher der Fruchthof seine Lage hat. Fis. 150. Fig. -151 Bezüglich auf den Bau der Keimblase und des Embryonalfleckes eines solchen Eies, so ist Folgendes zu bemerken. Der Embryonalfleck besteht, wie an Falten und Durchschnitten leicht zu erkennen ist, ebenso wie die Keimblase in seiner Umgebung, aus zwei Schichten, einem äusseren und einem inneren Keimblatte, die, wie die weitere Entwick- lung lehrt, dem Ectoderma und Entoderma des unbebrüteten befruch- teten Blastoderma des Vogeleies gleichwerthig sind. Von diesen beiden Lagen ist die eine, und zwar die innere, am Fruchthofe genau ebenso beschaffen und ebenso dünn (von 7,6 — HjOfi) wie im doppelblätterigen Theile der Keimblase, wogegen das Ectoderma im Embryonalflecke 22 \i in der Breite misst, während dasselbe im übrigen Theile der Keimblase nicht mehr als 7 — 8[jl beträgt. Es beruht somit die grössere Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47mm Länge, von oben gesehen, mo Zona pellucida mit dem Reste der Eiweissschicht, eine äussere Eihaut darstellend und von der Keimblase künstlich abgehoben ; ag Embryo- nalfleck (Fruchthof); ge Grenze des Entoderma oder die Linie , bis zu welcher die Keimblase doppelblätterig ist. Vergr. fast lOmal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusse- ren Eihaut. Buchstaben wie vorhin. Versr. fast lOmal. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 2^5 Dicke der Keimblase am Embryonalfleeke einzig und allein auf der grösseren Dicke des Ectoderma, und ist Bischoff im Unrecht, wenn er auf Taf. VIII, Fig. 40 Z), auch am Ento- derma des Embryonalfleckes des Kaninchens eine Verdickung zeichnet. Trotz seiner bedeutenderen Dicke ist übrigens auch das äussere Keim- blatt am Embryonalflecke einschichtig und besteht aus walzenförmigen kernhaltigen Elementen von i 1 — 1 5 jx Breite, wogegen die Zellen des Entoderma hier 19 — 26 [j- in der Breite messen und so abgeplattet sind, dass die Stellen, wo die H — ^22 [x grossen Zellenkerne sitzen, oft als Verdickungen erscheinen. Beiderlei Zellen sind von der Fläche zierlieh polygonal, wie Pflasterepithelien. ect ent Fla;. 153. Fi". -154. Die Zellen des Ectoderma des Embryonalfleckes gehen in die Ele- mente der äusseren ursprünglichen Schicht der Keimblase über und stellen somit beiderlei Elemente eine vollkommen geschlossene ein- schichtige Blase dar. Dagegen setzt sich das Entoderma des Embryonal- fleckes nur bis zur Linie ge, auf die Keimblase fort und ist somit die innere Lamelle der Keimblase in diesem Stadium noch von Kelchform. In der Keimblase sind beide Lagen ungefähr gleich dick und die Ele- Fig. 132. Durciisciinitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr. 80mal. agi Fruchthof; ugf Keirablase; enf En- toderma; ect Ectoderma. Fig. 153. EinTheil desE.mbryonalfleckes (Fruchlhofes) derFig. 132, 360mal vergr. Buchstaben wie dort. Fig. 154. Ein Tiieil des doppelblättrigen Abschnittes der Keinibiase der Fig. 152, 360mal vergr, Buchstabeu Wie dort. Kölliker , Entwicklungsgebchichte. 2. Aufl. <| 5 226 Erster Hauptabschnitt. mente abgeplattet und von der Fläche polygonal , doch treten auch hier am Entoderma die Kernstellen der Zellen bauchig vor, während diess am Ectoderma nicht oder nur andeutungsw^eise der Fall ist. Abgesehen hiervon, sind die Zellen beider Blätter der Keimblase auch in der Grösse und im Inhalte etwas verschieden und messen die Zellen des Entoderma im Mittel 20 — 25 {x und führen zahlreiche dunkle feine Körnchen wie Fett, während die des F^ctoderma 30 — 38 [x im Breitendurchmesser be- tragen, biass erscheinen und nur ganz wenige feine Moleküle ent- halten. rit*. 155. 56. In weiterer Entwicklung dehnt sich das innere Blatt der Keimblase immer weiter gegen den dem F]mbryonalflecke gegenüberliegenden Pol aus und wird die Area embryonalis selbst birnförmig. Ein solches Ei ohne Eihaut zeigen die Figuren 155 und 156, das demselben Uterus entstammt wie die Figuren 150 und 151. Dasselbe maass in der Länge 4,4mm, in der Breite 3,5mm und besass eine ovale Area von 1,3mm Länge und 0,8 mm grösster Breite, während das Entoderma den Aequa- tor der Keimblase bereits etwas überschritten hatte. Im Uebrigen scheint zwischen der Form und Grösse des Embryonalfleckes und der Ausdehnung des Innern Blattes der Keimblase kein ganz constantesVer- hältniss zu bestehen, denn ich fand bei einem andern 7 Tage trächtigen Kaninchen an einem Eie von nur 2,2mm Länge und 1,88mm Breite mit fast rundem Flecke (von 0,62 : 0,55 mm) das I^ntoderma der Keimblase Figg. 155 und i56. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von {\er Seite und von der Fläche. Länge 4,4 mm. ag Embryonalfleck {Area germmativa) ; ge Stelle, bis zu welcher die Keimblase doppelblätlrig ist. Vergr. -lOmal. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 227 SO weit entwickelt, dass es nur noch Yß der Keimblase unausgeklei- det Hess. Während die genannten Umänderungen an der Keimblase vor sich gehen und noch bevor dieselbe ganz und gar doppelblättrig geworden ist , treten auf dem Embryonalflecke die ersten Spuren der Primitivor- gane des Embryo auf, wie wir diess in dem nächsten § ausführlich schil- dern werden. Vorher ist noch die wichtige Frage zu erörtern, wie der Embryonalfleck entsteht und in welcher Weise die Keimblase zwei Blät- ter erhält. Gehen wir davon aus , dass die eben gebildete einschichtige Keim- Entstehung des blase, wie wir oben sahen, an Einer Stelle einen Rest der Furchungs- Heckes. kugeln oder genauer bezeichnet die ganze innere Masse der Furchungs- kugeln enthält, so kann es nach den genauen Beschreibungen und Ab- bildungen von Bischoff vom Kaninchen und Hunde keinem Zweifel unterliegen, dass der genannte Rest der Furchungskugeln an einer Stelle der grösser werdenden Keimblase liegen bleibt und hier nach und nach zu einer flachen Scheibe sich ausbreitet , welche die Anlage des inneren Keimblattes oder des Entoderma ist. Nach und nach wird diese Scheibe zu einer einschichtigen Platte, wie sie Coste abbildet, und von dieser Platte aus verdoppelt sich dann die Keimblase , indem die Zellen derselben in der Fläche zu wuchern beginnen und so die Platte an der Innenfläche des Ectoderma immer weiter sich vorschiebt. Das Auftreten und die Bildung des Embryonalfleckes hat mit dem Reste der Furchungskugeln nichts weiter zu thun, mit andern Worten und genauer bezeichnet ist der dunkle runde Fleck an der Keimblase, den die anlie- genden Reste der Furchungskugeln erzeugen, nicht der Embryonalfleck. Dieser bildet sich vielmehr erst, nachdem der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma und somit unscheinbar geworden ist, und verdankt seinen Ursprung einzig und allein einer örtlichen Verdickung des Ectoderma , welche durch Wucherungen und Umgestaltungen der Zellen desselben hervorgebracht wird. Diesem zufolge ist das Primitivorgan, von welchem die Entwicklung des Säugethieres ausgeht, eine ein- schichtige Blase, welcher an Einer Stelle in beschränk- tem Umfange noch ein inneres Blatt anliegt, von welchem aus dann die Blase in z w e i t e r L i n i e d o p p e I b 1 ä 1 1 r i g wird. Anmerkung. Nachdem die Entwicklungsgeschichte der Säugethiere in den 40ger Jahren in der bekannten glänzenden Weise durch Bischoff inaugurirt worden war, hätte man erwarten können, dass auch dieses Gebiet bald in derselben Weise eine ausführliche Bearbeitung finden würde, wie diess bei den Vögeln durch Remak der Fall war. Allein dem war nicht so , und 15* ^28 Erster Hauptabschnitt. finden wir — wenn wir von den Untersuchungen über die anomale Entwick- lung des Meerschweinchens durch Bischoff und Reichert absehen — wäh- rend langer Jahre in der Literatur nichts verzeichnet als die fragmentarischen Mittheilungen von Remak über die Keimblase des Kaninchens (Nr. 9 , S. 8.3), von Coste (Nr. 2) über verschiedene Säuger und von Bischoff über das Reh (Nr. 5c). Und doch musste es von dem grössten Interesse erscheinen, auch die Säugethierembryonen auf ihre histologischen Verhältnisse zu untersuchen und die bereits gewonnenen morphologischen Ergebnisse an Quer- und Längs- schnitten zu prüfen. Die Neuzeit scheint nun endlich diese Lücke ausfüllen zu wollen , und kommt Victor Mensen das Verdienst zu, die Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in einer Weise in Angriff genommen zu haben, die den strengsten Anforderungen der Wissenschaft entspricht. Allerdings lagen von diesem v^utor bis vor kurzem nichts vor als einige aphoristische Mittheilungen (Nr. 1 1 4) und einige wenige Abbildungen (Archiv für Ohrenheilkunde Bd. VI, 1873, Taf. 1) , allein es liess sich schon aus diesen ein sicherer Schluss auf die Wichtigkeit der betreffenden Untersuchungen machen, und jetzt ist nun auch eine grössere Arbeit Hensen's theils schon erschienen (Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. I, S. 214 — 270, mit 2 Tafeln) , theils eben im Drucke (im 3. Hefte der genannten Zeitschrift, von welcher Arbeit mir die Correcturbogen 1 und 2 zur Verfügung standen) , welche mein Urtheil über diese Forschungen voll rechtfertigt. Angeregt durch die von Hensex erhaltenen Resultate, habe auch ich im Sommer 1875 mich an die Untersuchung des Kaninchens gemacht und über 120 Eier der jüngeren Stadien (bis zum 1 1. Tage) diesem Zwecke geopfert, und während des Niederschreibens dieser Zeilen erhalte ich auch eine Mit- theilung von Lieberkühn (Marburger Sitzungsberichte Nr. 5. 6. 1875), aus der hervorgeht, dass auch dieser Forscher mit Glück an diesen schwierigen, aber lohnenden Gegenstand sich gemacht hat, einige ältere kleine Mittheilun- gen von GöTTE und Weil nicht zu vergessen. Die Untersuchung der ersten Entwicklung des Kaninchens an Flächen- bildern, Querschnitten und Längsschnitten liefert so auffallende und interessante Ergebnisse , dass ich keiner Rechtfertigung zu bedürfen glaube, wenn ich die erste Entwicklung dieses Thieres an der Hand einer grösseren Zahl von Abbil- dungen ausführhcher schildere und hierbei selbstverständlich besonders die Puncte hervorhebe, die Abweichungen vom Typus der Vögel darstellen. In Betreff meiner eigenen Untersuchungen über das Kaninchen bemerke ich noch folgendes. Die meisten Weibchen wurden unmittelbar, nachdem sie gelegt hatten, oder einige Stunden nachher, zum Männchen gelassen, und von einemDiener derZeitpunct der ersten Begattung aufgeschrieben, worauf dann das Männchen noch etwa einen halben Tag beim Weibchen gelassen wurde. Alle Angaben über das Alter der Embryonen sind vom Zeitpuncte der ersten Begat- tung an gerechnet und sind daher zu hoch gegriffen, doch schien es mir ge- rathener, in dieser Weise vorzugehen , als willkürlich eine gewisse Zahl von Stunden abzuziehen, als welche nach den bisherigen Erfahrungen (S. bei Hen- SEN S. 224) etwa 1 0 gewählt werden dürften. In dieser Beziehung berück- sichtige man ferner, dass niemals die bei Einem Kaninchen gefundenen Em- bryonen oder Eier auf dem nämlichen Entwicklungsstadium sich befinden, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 229 vielmehr sind ohne Ausnahme die weiter miten im Uterus gelegenen ent- wickelter , und können so die Unterschiede , wenn 3 oder 4 Embryonen in Einer Uterushälfte sich befinden , ganz erhebliche sein. Womit diess zusam- menhängt, ist nicht ausgemacht, möghcherweise damit, dass nicht alle Eier zu gleicher Zeit aus dem Eierstocke austreten, und somit auch nicht gleichzei- tig befruchtet werden (s. bei Hensen S. 223), auf jeden Fall aber ergibt sich aus dieser Thatsache noch entschiedener, dass eine genaue Zeitbestimmung des Alters der befruchteten Eier Eines und desselben Kaninchens' eine Un- möglichkeit ist. — So misslich die angegebenen Verhältnisse nach der einen Seite sind, so fördernd sind sie nach einer anderen, indem sie dem Beobach- ter die Möglichkeit an die Hand geben , mit Leichtigkeit eine Reihe nahe auf- einander folgender Entwicklungsstufen Zugewinnen, ohne zu dem wenn auch sinnreichen, doch zeitraubenden operativen Verfahren von Bischoff des Aus- schneidens eines Theiles der Uterushälften nach der andern greifen zu müssen. Ueber die Behandlung des trächtigen Uterus und des Eies erwähne ich folgendes. Nach Hensen schnitt ich den frischen Uterus am freien Rande in MüLLEKScher Flüssigkeit auf und untersuchte die Eier, so lange sie noch frei im Uterus lagen , frisch in MüLLERScher Flüssigkeit oder legte sie in Ueberog- miumsäure von 5 pro Mille , so lange bis dieselben einen schwachen dunklen Schimmer annahmen, was annähernd eine Stunde dauerte, worauf dieselben dann in verdünnten Spiritus und nach 4 2 Stunden in einen Alcohol von 33*^ kamen. Waren die Eier schon an der Uteruswand angewachsen, so wurde die betreffende Stelle an der freien Seite aufgeschnitten, wobei die Keimblase natürhch mit geöffnet wurde und das ganze herausgeschnittene Stück des Uterus in einem Schälchen mit Wachs, mit Ueberosniiumsäure von 1 pro Mille Übergossen, vermittelst Nadeln aufgespannt. Nach einigen (4 — 6) Stunden Hess sich dann die ganze Keimblase von dem aufgeschnittenen Theile her meist mit Leichtigkeit ablösen, und wurde dieselbe dann, wie vorhin bemerkt, noch einige Stunden mit Ueberosniiumsäure von 5 pro Mille behandelt, bevor sie in Alcohol kam. Neben diesem Verfahren wandte ich auch mit Hensen MüLLER'sche Flüssig- keit an, die ebenfalls eine gute IsoHrung der festsitzenden Keimblasen ermöglicht und die Embryonalanlagen gut erhält, doch fand ich , dass die Ueberosmium- säure bestimmtere und schärfere Bilder gibt und auch die Embryonalanlagen auf die Dauer vortrefflich conservirt. In Alcohol aufbewahrte Embryonalan- lagen allen Alters sind jetzt nach 6 Monaten und mehr vollkommen untadelig, wenn sie nicht durch Osmium von Anfang an zu dunkel geworden waren, und ebenso haben sich auch in flüssigen Canadabalsam eingelegte und gut zugekit- tete junge Embryonen prächtig erhalten. Zur Anlegung von Schnitten durch diese Embryonen versuchte ich erst den von Hensen erfundenen Schnittapparat, der das Schneiden unter einem pankratischen Mikroskope ermöglicht, und fand ich ebenso wie Hensen diese Methode ganz ^ orzüghch, wenn man darauf eingeübt ist. Da dieselbe jedoch sehr zeitraubend ist, so wandte ich mich einem einfacheren Verfahren zu und schjiitt junge Embryonalanlagen einfach aus der Hand mit dem Rasirmesser in der alten Weise, in der H. Müller und ich seiner Zeit retinae geschnitten und die ich auch vor langen Jahren auf Hühnerembryonen übertragen hatte (Siehe einen Theil der Abbildungen in der ersten Auflage dieses Werkes) . Ausser- dem wurden Embryonen allen Alters auch in Rückenmark oder Paraffin mit Leinöl eingelegt geschnitten und hierbei noch bessere und ganz untadelig^ 230 Erster Hauptabschnitt. Schnitte gewonnen. In der Mehrzahl der Fälle wurden die Schnitte nicht wei- ter behandelt und einfach in gewohnter Weise in Balsam eingelegt, wobei ich bemerke, dass ich bei allen schwierigen Objecten die Schnitte schon vor dem Einlegen, gleich nachdem sie in Creosot durchsichtig gemacht worden waren, untersuchte, da ich gefunden habe, dass der Balsam doch gewisse Veränderun- gen hervorbringt, die es gut ist zu kennen. In Betreff der Ueberosmiumsäure kann ich sagen , dass dieselbe die Elementartheile von Säugethierembryonen in der angegebenen Verdünnung im Ganzen sehr gut erhält und mir hier brauchbarer erschien als beim Hühnerembryo. Aus diesem Grunde wurden auch nur wenige Schnitte gefärbt. Da ich jedoch ermittelt habe, dass Picro- carmin nach dünner Ueberosn)iumsäure noch ganz gute Wirkung gibt, so wurde dieser Farbstoff in einigen Fällen mit gutem Erfolge angewandt, in der Art, dass die ganzen Embryonen vor dem Schneiden gefärbt wurden. Zwischen den Ergebnissen, die Bischoff seinerzeit erhielt und denen von Hknsen und mir finden sich gewisse Abweichungen, aber auch Hensen und ich erhielten nicht überall dieselben Bilder, und unterliegt es keinem Zwei- fel, dass an diesen Verschiedenheiten vor Allem die angewandten Unter- suchungsmethoden Schuld sind. Es wird daher der nächsten Zeit vor Alleni die Aufgabe zufallen, die verschiedenen Conservirungstlüssigkeiten nach dieser Seite zu prüfen, um ausfindig zu machen, welches Mittel das Beste ist. Wie für das Hühnchen, so glaube ich jedoch auch hier schon jetzt sagen zu dürfen, dass keine Lösung zur Erhaltung der Formen besser ist als eine vorsichtig an- gewandte Ueberosmiumsäure. Ich beleuchte nun noch kritisch die Angaben anderer Autoren über die Art und Weise der Entstehung des Embryonalfleckes oder des Fruchthofes der Autoren und der Verdoppelung der Keimblase. Beim Kaninchen lässt Bischoff aus den oberflächlichen Furchungskugeln , indem sie zu Zellen sich gestalten, eine einschichtige Blase sich bilden, während der Rest der Kugeln jenen noch einige Zeit bemerkbaren Haufen darstelle , nach und nach aber, während das Ei Avachse, zur Zellenbildung verwendet werde, und endlich die ganze innere Fläche des Eies in einer membranartigen Schicht auskleide (Nr. 5, S. 90). Was den Embryonalfleck anlangt , so hat Bischoff denselben bei Kaninchen- eiern von 1,1 mm ('/2") noch nicht vorgefunden, wohl aber bei solchen von 1,65mm [^ji"), seine Entwicklung jedoch nicht genau verfolgt, doch hält er es für möglich, dass derselbe von dem Ueberreste der Furchungskugeln abzu- leiten sei. (S. 92.) Mit dieser Vermuthung vereint es sich aber nicht gut, dass ß. an den Eiern von 1, I mm Durchmesser weder eine Spur der Area embryo- nalis , noch auch des Restes der Furchungskugeln auffand. Bei dem Ei von 1,65 mm beschreibt B. die Area als eine stärkere Ansammlung von Zellen und Zellenkernen, die eine Verdickung der Keimblase bewirkte, dagegen ver- mochte er bei Eiern von 3,85mm (l"*//') ^"^ Embryonalflecke und etwas über denselben hinaus zwei Lagen zu erkennen, indem sich hier an der In- nern Seite der Keimblase eine sehr dünne Schicht von sehr zarten Zellen zu bilden oder von ihr abzulösen begonnen hatte. (S. 93). Bei Eiern endlich von 6,6mm Länge: 5,5mm Breite (3'": 2 Vi") ^'^'^^' B- ^'^ Keimblase weit über den Embryonalfleck hinaus doppelblätterig (1. c. Taf, VIII Fig. 41) und an jedem Blatte in der Area embryonalis eine Verdickung, welche letztere Angabe nach meinen Erfahrungen für das Entoderma bestimmt unrichtig ist. Beim Hunde lässt Bischoff den Embryonalfleck aus einigen von Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 231 der Theilung des Dotters übrig gebliebenen Kugeln seinen Ursprung nehmen, (Nr. 5a S. 67), und ferner nimmt er an, dass das innere Blatt der Keimblase eine vom Embryonalflecke aus peripherisch sich weiter ausbreitende Zellen- bildung und Ablagerung an der Innenfläche des äusseren Blattes sei , Annah- men, welche an Bestinnntheit zu wünschen übrig lassen. Im übrigen will BiscHOFF auch an Hundeeiern von 4,5 mm Länge und 2, 3 mm Breite an beiden Blättern in der Area embryonalis eine Verdickung wahrgenommen haben (S. 63, 64), womit jedoch in Widerspruch steht, dass die Abbildung (Taf. V Fig. 31-D) im Innern Blatte von einer Verdickung Nichts zeigt. Die Angaben anderer Autoren über diese wichtige Frage sind folgende. Die Abbildungen und Tafelerklärungen des 'grossen Werkes von Coste (Nr. 2 Taf. III) ergeben, dass dieser Forscher bestimmter als Bischoff im Zusam- menhange mit der VergrÖsserung der Keimblase eine Verkleinerung und Zu- nahme ihrer Zellen an Zahl wahrgenommen hat, welche er von einer Vermeh- rung derselben ableitet. Den Rest der Furchungskugeln in der Keimblase an- langend, so hat CosTE erstens eine zunehmende Verkleinerung derselben, die er von fortgesetzten Theilungen abhängig macht , wahrgenommen, und zwei- tens spricht er auch von einer allmäligen Abnahme des Haufens dieser Ele- mente an Masse und von einer Aufnahme (Incorporation) derselben in die Wand der Keimblase, und sagt schliesslich (Erklärung der Fig. 6), dass da, wo der Rest der Furchungskugeln lag, später kleine, regelmässig angeordnete Zel- len sich finden (Fig. 6) , welche in der Wand der Keimblase selbst einen runden Fleck, den Embryonallleck {tache embryonnaire) bilden. Welchen Bau dieser Fleck hat und wie der Rest der Furchungskugeln zu den ursprüng- lichen Elementen der Keimblase sich verhält, erfährt man jedoch nicht , ob- schon allerdings als wahrscheinlichste Deutung der Abbildungen von Coste die erscheint, dass der Rest der Kugeln in einfacher Schicht mnen an der Keimblase sich anlege und nicht den Embryonallleck, sondern die erste An- lage des Entoderma darstelle. Hensen sagt in seinen früheren Mittheilungen (Nr. 1 1 4) einfach, dass beim Kaninchen die Keimscheibe in der von Coste geschilderten Weise ent- stehe. Neu und wichtig ist dagegen die Bemerkung,* dass dieser Fleck zu- nächst aus zwei Lagen einfacher Epithelzellen bestehe, von denen die innere abgeplattete , die äussere cylindrische Zellen besitze , mit welcher Angabe ich, wie aus dem Texte zu ersehen, vollkommen übereinstimme. Beim Meer- schweinchen bildet sich nach Hensen am 8. Tage in dem Haufen von Furchungskugeln eine Höhle , deren Wand aus der Zellenmasse des äusseren (animalen) Keimblattes besteht, während aussen an dieser Blase ein Haufen von Furchungskugeln sich erhält, der später die animale Blase umwächst, und dem Innern Keimblatte des Kaninchens homolog ist. Während diess geschieht, ist das animale Blatt an Einer Stelle dünn geworden , und besteht somit die fertige Keimblase des Meerschweinchens aus einem äusseren gleichmässig dicken Blatte, dem Entoderma , und einem nach innen davon gelegenen Ecto- derma, welches an einer Stelle eine Verdickung, den Embryonalfleck (Frucht- hof) zeigt. Abgesehen von der Umkehrung der Keimblätter, findet sich so- mit dasselbe wie beim Kaninchen , und hat hier Hensen bestimmt gesehen, dass das Entoderma aus dem Reste der Furchungskugeln sich bildet. In seinen neuesten ausführlichen Mittheilungen (1. s. c.) spricht sich Hensen noch be- stimmmter in diesem Sinne aus , und hebe ich noch besonders folgendes her- 232 Erster Hauptabschnitt. vor. Wie Barry s;\h Mensen das erste Auftreten der Höhle der späteren Keim- blase in Gestalt eines im Ouerschnitte halbinondlormiiien Raumes (S. 260). Die Zellen des inneren Blattes der Keimblase sieht Hensen durch Ausläufer verbunden , und schildert er auch das Wachsthum dieses inneren Blattes so, als ob sternförmige Zellen dabei eine Rolle spielten , zu welchen Angaben ich mir die Bemerkung erlaube, dass ich im Entoderma stets nur pflasterförnnge Zellen gefunden habe und die Zellennetze für Kunsterzeugnisse halten nmss. Auffallend ist die Angabe Hensens, dass der Embryonalfleck (Keimscheibe H.) anfangs nur wenige tausendstel Millimeter messe, und dann im runden Zustande bis zu 0,89mm heranwachse, und vermisse ich Belege für die erste Angabe. Weitere einzelne Mittheilungen über junge Kanincheneier geben Remak, Reichert, Götte und C. Weil, von denen die ersten beiden Hensen voran- gehen. Remak (Nr. 9, S. 8 3) schildert eine Keimblase, deren Alter und Grösse leider nicht angegeben sind , die jedoch ofTenbar in einem jüngeren Stadium sich befand, da sie noch von einer dicken Lage einer hellen geschich- teten Substanz umhüllt war, die man, wie Remak annimmt, ohne zureichende Gründe als Eiweiss zu bezeichnen pflege. Diese Blase war einschichtig mit polyedrischen Zellen von 22 [Jt, die nach Zusatz von Essigsäure von 0,2% eine dunkle Zellenmembran und einen oder zwei Kerne mit einem oder zwei Nucleolis darboten. Eine Zona pellucida war dagegen nicht zu erken- nen xmd ebenso wenig eine Area embryonalis , oder ein Rest von Furchungs- kugeln im Innern der Blase. Ein etwas älteres Ei zeigte eine Area mit zwei Zellenlagen , von denen im Gegensatze zu Bischoff die äussere hell , die in- nere mehr körnig war, wie solche Zellen auch die übrige Keimblase bildeten. Remak ist daher geneigt, die ursprüngliche einschichtige Keimblase von Einer Stelle aus, die zum Embryonalflecke würde , durch Zeilentheilungen in zwei Lagen sich sondern zu lassen, so dass demnach die zweite anfangs unvoll- kommene Lage das äussere Keimblatt wäre. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass diese Auffassung unrichtig ist , und ebenso erwecken auch die Angaben über das jüngere Ei gewisse Bedenken , da dasselbe sicherhch eine Zona besass, welche Remak nicht fand. Reichert (Nr. 6, S. 189) lässt beim Kaninchen nach der Furchung erst eine einschichtige Blase sich bilden. An der Innenseite derselben legt sich der Rest der Furchungskugeln an und stellt die Anlage des Embryonalfleckes dar, womit das gebildet ist, was Reichert den blas che nförm igen Embryo nennt. Die erläuternde Fig. 42 auf Taf. VIII wird als eine «schematische« be- zeichnet und ist dies in einem solchen Grade, dass ausser der Zona kein Thei! derselben die Natur wiedergiebt. Bei einem 6 Tage trächtigen Kaninchen, nach welchem Reichert sein Schema entworfen hat, ist nicht nur das äussere Keimblatt (Umhüllungshaut, Reichert) viel dünner als R. zeichnet, sondern und vor Allem der «Büdungsdotterrest (Embryonalfleck, Coste) , aus welchem die Primitivorgane des WirbelthierkÖrpers hervorgehen«, wie Reichert sagt, niemals in dieser Weise vorhanden, sondern nur als einschichtige dünne Lage da, welche einfach die Anlage des inneren Keimblattes ist. Götte (Nr. 109, S. 866) hat folgende Angaben über das Kaninchen. An Eiern von circa 1 mm unterschied er die aus flachen zusammenhängenden Zellen gebildete Keimblase ; weniger deufhch erschien der Zellenhaufen, den alle Beobachter an ihrer inneren Oberfläche sehen. An Eiern von 2 — 3 mm war dagegen diese Bildung sehr deutlich als dunkler Fleck oder Zellenhaufen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 233 mit einem breiten hellen Hofe, welcher von einer dünnen Ausbreitung der Zellenanhäufung herrührte (vegetatives Blatt der Autoren) . Von dem kreis- förmigen Rande dieser zarten Schicht wachse alsdann ein Ring gegen das In- nere der Keimblase vor und schUesse sich bald zu einer continuirlichen Haut, welche sich an jene Zellenschicht, aus deren Umschlag sie hervorging, anlege. Vergleiche man diese Thatsachen mit seinen Erfahrungen über die Bildung des Keimes von Knochenfischen, Vögeln und Batrachiern, so ergebe sich, dass das sogenannte vegetative Blatt des Kanincheneies mit dem oberen Keimblalte der übrigen Wirbelthiere übereinstimme und da^s ein bisher übersehener Um- schlag desselben eine secundäre Keimschicht erzeuge, woraus wahrscheinlich mittleres und unteres Keimblatt hejvorgehen. An diesen Angaben von Götte ist nur das richtig, dass an Eiern von 2 — 3 mm ein dunkler Fleck sich findet, der in weitem Umfange von einem hellen Hofe umgeben ist. Dieser Fleck ist jedoch nicht der vielbesprochene Zellenhaufen oder der Rest der Furchungskugeln, sondern der Embryonalfleck oder Fruchthof, d. h. eine Verdickung des äusseren Keimblattes, während der helle Fruchthof vom inneren Keirablatte herrührt. Ein Umschlag dieses Blat- tes, den Götte so sehr betont, ist bestimmt nicht vorhanden , und wächst das innere Blatt , wie ja schon Bischoff ganz richtig angibt , einfach innen am äusseren Blatte fort , bis die Keimblase doppelblätterig ist. Somit ist GÖtte's Schilderung der Entstehung der Keimblätter der Säugethiere , in der ohnehin das äussere Blatt (d. h. die zuerst entstehende Lamelle der Keimblase) gar keine Verwerthung gefunden hat, ohne jeden thatsächlichen Boden. C. Weil sah am Ende des 3. Tages eine einschichtige Keimblase mit einem innen anliegenden Haufen von Zellen. Die Zona war sehr verdickt und eine von ihr getrennte Eiweissschicht nicht wahrnehmbar. An Eiern , die 5 Tage und 9 Stunden alt waren, war die Zona ebenfalls sehr dick. Eine Verdickung (Fruchthof) war an der einschichtigen Keimblase nicht wahrzu- nehmen, ebenso wenig eine Spur des früheren inneren Zellenhaufens. Am Ende des 6. Tages endlich war der Embryonalfleck da und aus zwei Zellen- lagen gebildet, während die übrige Keimblase einschichtig war. Endlich ist noch die neueste Mittheilung Liebebkühn's zu erwähnen (1. s. c.) , die die Keimblase des Maulwurfes schildert. Ueber die erste Ent- stehung der Keimblase und der Area embryonalis meldet L. nichts, dagegen beschreibt er an einer Keimblase von 2 mm den Embryonalfleck (Fruchthof) doppelblättrig und die äussere Lage stärker, aus nahezu kugeligen Zellen ge- bildet, deren mehrere übereinander liegen, ohne dass es zu einer Schichtung kommt, während die innere äusserst dünne Lage aus platten Zellen bestand. Von dieser inneren Lage nimmt L. wohl mit Unrecht an, dass sie allein in den einschichtigen Theil der Keimblase sich fortsetzte, es sei denn, dass hier Ver- hältnisse vorkämen wie beim Meerschweinchen. An einem etwas älteren Eie mit einer Area embryonalis von fast 1 mm Länge, das aber noch keinen Primi- tivstreifen zeigte, unterschied L. bereits 3 Blätter, welche jedoch nur im vor- deren Theile scharf geschieden waren, während hinten Ectoderma und Me- soderma verschmolzen waren. Demzufolge leitet L. das Mesoderma, wie ich, vom Ectoderma ab, womit jedoch nicht ganz stimmt, dass in der Mitte des be- treffenden Fruchthofes das Mesoderma wohl vom Ectoderma, nicht aber vom Entoderma geschieden war. Im Widerspruche mit Hensens und meinen Er- fahrungen am Kaninchen ist auch (s. unten) , dass L. das Mesoderma zuerst 234 Erster llauptabsclinilt. vorn am Kmbryoiialllccke aultrelen lUsst, während wir dasselbe hinten zu- erst walirnahinen. Sollte etwa zu der genannten Zeit beim Maulwurfe das Vorne und Hinten an der Area nicht bestinnnt zu erkennen sein? Alles zusammengenommen, scheint mir doch auch die Mehrzahl der vor- liegenden anderen Beobachtungen dafür zu sprechen l) dass der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma wird , und 2) dass der Embryo- nallleck oder der Fruchthof der Aelteren bei seinem ersten Auftreten Nichts ist, als eine etwas dickere Stelle des Ectoderma. § 20. • Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe. Erstes Auftreten Während dlc iiu vorlgeu § geschilderten Veränderungen vor sich Streifens.'^ gchcu luid bcvor Hoch dlc Eier im Uterus sich festsetzen, treten auf dem Embryonalflecke die ersten Spuren des Embryo auf in einer Weise, von der auch die sorgfältigen Darstellungen Bischoff's keine Andeu- tung geben und die bis jetzt einzig und allein Mensen gesehen zu haben scheint. (S. dessen Fig. 17^). Es bildet sich nämlich am hintersten Ende des birnförmigen Embryonalfleckes eine rundliche Verdickung, welche allmälig nach vorn in einen kegelförmigen Anhang sich verlän- gert und so in einem gewissen Stadium die keulenförmige Gestalt zeigt, die die Fig. 157 wiedergibt. Dass diese Verdickung nichts anderes ist, als die erste Andeutung des Primilivstreifens , lehren die weiteren Sta- dien , und gebe ich zum Belege sofort noch eine andere Abbildung von einem 8 Tage trächtigen Kaninchen (Fig. 158) , welche den Primitiv- Fig. 157. Fig. 158. Fig. 157. Area evibryonalis (Embryonalfleck) 'eines Kanincheneies von 5mm von 7 Tagen. Länge des Embryonalfleckes 1,61 mm. Vergr. fast 30mal. pr Primitivstrei- fen, erste Anlage. Fig. 158. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Grösse des Embryonaltleckes 1,73mm. arg Area embryonalis ; pr Primitivstreifen mit Rinne. Vergr, etwa 22mal, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 235 streifen mit der Primilivrinne unverkennbar zeigt , jedoch vorläufig nicht weiter iDesprochen werden kann. Das erste Auftreten des Primitivstreifens habe ich bis jetzt nur l)ei Einem einzigen 1 Tage trächtigen Kaninchen gesehen , welches 7 freie Eier im Uterus enthielt, von denen 6 den Primitivstreifen zeigten, wäh- rend das siebente , und zwar das oberste im linken Uterus , eine noch fast runde Area embryonalis besass, ein Ei, das schon im vorigen § wegen ■ der bedeutenden Entwicklung des Entoderma seiner Keimblase erwähnt wurde. Die weiter entwickelten Eier maassen 4,0 — 5,0 mm in der Länge und 3,5 — 4;1 mm in der Breite. Bei allen war die innere Lamelle der Keimblase oder deren Entoderma weit in die distale Seite der Keimblase hineinentwickelt, bei keinem jedoch ganz geschlossen. Von entwickel- teren Zöttchen der äusseren Eihaut, wie sie Bischoff selbst bei noch kleineren Eiern zeichnet (1. c. Fig. 41) , zeigten diese Eier nichts, doch besassen einige derselben kleine warzenförmige Vorsprünge derEiweiss- schicht, ähnlich den früher schon beschriebenen. Die ^reoe" embryonales dieser Eier waren alle eiförmig und maassen in der Länge von 1,28mm — 1,61mm, in der Breite 0,93 — 1,07mm. Auffallend war, dass dieselben zur Längsaxe der Eier durchaus nicht immer dieselbe Stellung besassen. Zwei waren mit ihrer längeren Axe der Längsaxe der Eier gleich gelegen , bei zwei anderen bildeten die genannten Axen einen spitzen Winkel , bei Einem standen dieselben im rechten Winkel , und bei dem sechsten Eie liess sich die Sachlage wegen der gedrückten Form des Eies nicht bestimmen. Was nun die Hauptsache , das Auftreten des Primitivstreifens an- langt, so zeigt die Fig. 157 das Maximum seiner bei diesen Eiern beob- achteten Entwicklung. Die Länge des ganzen Gebildes betrug in diesem Falle 0,45mm, die Breite am hinteren dickeren und dunkleren Theile 0,25mm, am vorderen helleren Anhange dagegen nur 0,11 — 0,15mm. An einem Längsschnitte ergab sich der Fruchthof am dickeren Theile des Primitivstreifens 49 — 57 [x, am helleren Anhange 38 — 45 [x dick. Wie bemerkt , zeigten nicht alle 6 Eier, von denen hier die Bede ist, den Primitivstreifen in der geschilderten Form , vielmehr war der- selbe in Allen etwas anders ausgeprägt : Das erste Stadium ist eine kaum merkliche , rundliche Verdichtung , in der Flächenansicht ein weisser Fleck , am hintersten Ende der Area embryonalis. Dann treibt dieser Fleck wie einen kleinen Anhang nach vorn, wird deutlich birn- förmig oder kolbenartig , immer breiter und länger und gestaltet sich endlich so wie oben beschrieben wurde. Die wirkliche Natur' des auftretenden Primitivstreifens kann auch 236 Erster Hauptabschnitt. beim Kaninchen nur an Quei^- und Längsschnitten erkannt werden, deren Untersuchung folgendes ergeben hat. Schneidet man das hintere, dickere Ende des Pi'imitivstreifens mit den angrenzenden Theilen quer durch, so erhält man das in der Fig. 159 wiedergegebene Bild. Dasselbe beweist, dass in der Gegend des Pri- mitivstreifens das Entoderma ganz unverändert und von derselben Be- schaffenheit ist , wie in der Keimblase und den peripherischen Theilen des Embryonalfleckes, wogegen das Ectoderma hier auffallend verdickt ist und in einer Zone von 0,25 — 0,30 mm Breite aus mehreren Zellen- lagen besteht. In der Mitte des Primitivstreifens , die im Querschnitte an der äusseren Seite flach rinnenförmig vertieft und an der Innern convex erscheint, beträgt die Dicke des Ectoderma 50 — 52 \i und zeigt dasselbe drei Zellenreihen übereinander ; gegen die Seiten desselben zu vermindert sich die Zahl der Zellenlagen auf zwei , während die Dicke ebenfalls allmälig abnimmt, bis endlich am Rande nur Eine Lage cylin- drischer Zellen übrig bleibt, wie sie sonst im Fruchthofe vorkommen, welche dann unmerklich in die platteren Elemente der Keimblase über- gehen. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigen auch Schnitte durch die vorderen schmäleren Theile des Primitivstreifens , nur tlass das Ecto- derma je weiter nach vorn um so dünner wird, bis endlich die ge- wöhnlichen Lagen des Fruchthofes erscheinen. Im wesentlichen dasselbe ergeben auch Längsschnitte, nur zeigen diese deutlicher als Querschnitte , dass der dickere knopfförmige Theil des Primitivstreifens einen starken Wulst nach dem Innern der Keim- blase zu bildet, der nach hinten rasch, nach vorn zu dagegen ganz all- mälig abfällt. Aus diesen Thatsachen folgt, dass beim Säugethiere, wie beim Hühn- chen der Primitivstreifen als eine Verdickung oder Wucherung des Ectoderma auftritt, welche Verdickung, wie das Weitere ergibt, Fig. 159. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primitiv- streifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. lOSmal vergr. pr Primitivstreifen ; 6 i Keimblase; eci Ectoderma; e«< Entoderma. Von der EDtwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 237 nichts anderes ist, als die erste Spur des mittleren Keimblattes. Von einer Betheiligung des Entoderma an dieser Wucherung ergeben meine Präparate keine Spur und glaube ich bestimmt leugnen zu dürfen, dass eine solche vorhanden ist. Der peripherische Theil der Keimblase der eben geschilderten Eier zeigte ein Verhältniss , das ich noch nirgends erwähnt finde, nämlich ei genthümliche Wucherungen des Ec- to derma. Dieselben erscheinen in der Gegend des Aequators der Keimblase und bedingen schon bei kleineren Vergrösserungen ein eigen- thümlich fleckiges Aussehen derselben. Genauer geprüft ergeben sich diese Flecken als rundliche oder strangförmige , auch wohl netzförmig verbundene leichte Verdickungen des Ectoderma, die aus kleineren und höheren (mehr cylindrischen) Zellen bestehen als die übrigen Theile dieser Haut. Unzweifelhaft sind diese Wucherungen die ersten Andeu- tungen der später zu beschreibenden verdickten Stelle des Ectoderma in der Area opaca. Wir verfolgen nun den Primitivstreifen in seiner Entwicklung weiter. Zwischen dem 7. und 8. Tage setzen sich .^-aäfflaisjai-. die Eier des Kaninchens im Uterus fest in einer Weise , die später geschildert werden soll und / '\ erst von dieser Zeit an erscheint der Primi- I livstreifen in einer Form, die derjenigen des j Hühnchens entspricht. (Fig. 160). Solche Eier | zeigen scheinbar noch denselben birnförmigen j / Embryonalfleck wie früher in einer Länge von / '1 ,73 — 1 ,76 mm und mit einer Breite von 1 , 1 4 — V^ 1 ,25 mm, sieht man jedoch genauer zu, so findet man, dass diese Area noch von einem grössern f^'S- ^^^- ^,.„, ,„„„,;o,„ Hofe umsäumt ist, der nichts anderes darstellt, '■ °^'""'- als das, was w^r beim Hühnchen Area vasctilosa nannten , während der bisher sogenannte Embryonalfleck, der Fruchthof der früheren Autoren, nun ganz und gar als Embryonalanlage erscheint. Wie beim Hühnchen hängt die Bildung des Gefässhofes auch beim Kaninchen mit der Ent- wicklung des Mesoderma zusammen , welches vom Primitivstreifen aus zwischen Ectoderma und Entoderma wuchernd allmälig über den ganzen Embryonalfleck sich ausdehnt und auch auf die Keimblase übergeht. Der Anfang dieser 'Gestaltung fällt in die Zeit des ersten Auftretens des Primitivstreifens, die weitere Entwicklung jedoch findet erst statt, nachdem die Eier an die Uterusw^and sich festgesetzt haben und ist Fig. 160. Siehe die Erklärung Fig. 138 S. 234. 238 Erster Hauptabschnitt. nicht leicht zu verfolgen, da, wenigstens an Flächenbildern, der Rand des Mesoderma in der Keimblase oder mit anderen Worten die Grenze der /Irea vasculosa anfangs sehr undeutlich ist. Bei der Embryonal- anlage der Fig. 160 war die Ä7'ea vasculosa ganz unsymmetrisch ent- wickelt , ganz anders als Bischoff sie zeichnet und dasselbe habe ich bei allen jungen Kaninchenembryonen gefunden , wie diess auch Hensen (1. s. c. Taf. IX Figg. 2!i — 28) vor mir nachgewiesen hat. Genauer bezeich- net, war der Gefässhof am vorderen Ende der Embryonalanlage schmal (von 0,20 mm), wurde seitlich von derselben breiter (bis zu 0,57mm an einer Seite) und war hinten am allerbreitesten (von 1,7'! mm), so dass die Embi'yonalanlage ganz excentrisch in der Area vasculosa lag , wie diess die Fig. 161 von einem etwas älteren Eie wiedergiebt. Was nun den Primitivstreifen anlangt, so war der jüngste gut aus- gebildete Streifen, den ich an im Uterus bereits festsitzenden Eiern auf- fand (Fig. 160) 0.85 mm lang und 0,22mm breit und in der hinteren Hälfte des Fruchthofes gelegen , nicht in der Mitte , wie Bischoff den- selben darstellt, so dass sein vorderes Ende um 0,88mm vom vorderen Rande der Embryonalanlage abstand. Nach hinten reichte der Streifen bis zum hintersten Ende der Embryonalanlage und trug eine sehr deut- licheRinne, deren vorderes Ende in 0,1 1 mmAbstand vom vorderen Ende des Streifens aufhörte, in welcher Gegend die Substanz des Streifens am dichtesten oder dunkelsten war. Der Primitivstreifen nahm dem Gesagten zufolge dieselbe Stelle ein, die er bei seinem ersten Auftreten inne ge- habt hatte, nur war aus dem kurzen , breiten , keulenförmigen Gebilde nun ein längerer, gleichmässig breiter Streifen geworden , eine Umbil- dung , die ich zwar nicht an Zwischenstufen verfolgt habe , die aber doch leicht zu begreifen ist, wenn man weiss, dass der Primitivstreifen durch eine Wucherung des Ectoderma entsteht, aus deren Seitentheilen sich das mittlere Keimblatt hervorbildet. Schon bei diesem jüngsten von mir beobachteten ächten Primitiv- streifen schien vor demselben die Substanz der Embryonalanlage rin- nenförmig vertieft zu sein und noch deutlicher war diess bei einigen andern gleich alten Eiern, deren Primitivstreifen 1,19 und 1,16mm maassen, so dass Bilder entstanden, die an die des Hühnchens erinnerten (Fig. 161). Diese Furche , die offenbar nichts anderes ist, als die Uückenfnrche. R ü ck c u f u r c h c , tritt anfänglich als ein kurzes Gebilde auf und nimmt nur die vordere Hälfte der Embryonalanlage ein (Fig. 161). Später jedoch gewinnt dieselbe zugleich mit der Embryonalanlage eine grössere Länge , während der Primitivstreifen allmälig relativ und absolut ab- nimmt und undeutlich wird. Eine solche Embryonalanlage eines 8 Tage und 4 Stunden alten Eies stellt die Fia;. 162 dar. Die betreffende An- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 239 läge war birnförmig , 3/1 mm lang und vorn 1,71 mm breit. Fast die ganzen zwei vorderen Drittheile derselben waren von der Rückenfurche eingenommen, welche in der Mitte schmäler war, vorn und hinten dagegen bis zu 0,212 mm Breite besass und von deutlich vortretenden Wülsten eingesäumt war, die hinten unter einem Spitzbogen ineinander übergingen , vorn dagegen nahe dem vorderen Rande der Embryonal- anlage unmerklich ausliefen und keine Vereinigung zeigten. Am hin- .^ifiiii^^^^^^^^^ /' ifi , Fig. 161. Fig. 162. teren Ende der Rückenfurche zog ein schmaler, aber 1,28mm langer Rest des Primitivstreifens bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage, an welchem Gebildg wenigstens von der Fläche keine Spur einer Pri- mitivrinne zu entdecken war. Etwas weiter war ein anderes Ei desselben Kaninchens , obschon die Embryonalanlage desselben nur 2,7 mm in der Länge maass. Bei Fig. 161. .(4rea vassM^oia und Embryonaifleck (Embryonalanlage) eines Kaninctien- eies von 7 Tagen, 28mal vergr. o Gefässhof {Area opaca) ; ag Embryonalfleck oder Embryonalanlage; pr Primitivstreifen ; r/" Rückenfurche. Fig. 162. Embryonalfleck oderEmbryonaianlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20mal vergr. r/' Rückenfurche ; pr Primilivstreifen. '240 Erster Hauptabschntll. . Stanimzone. Parietalzone, Urwirtiel. Hei'zanlagen. diesem Ei (Fig. 163) ergab sich in erster Linie deutlich, dass die ganze Embryonaianlage zum Embryo wird, denn hier konnte man bereits die breite Stammzone {stz) mit zwei Urwirbeln von der Parietalzone /jjs unterscheiden , die den Randtheil der bisher sogenannten Embryonal- anlage oder des früheren Embryonalfleckes bildete. Im Flächenbilde sah man fürs erste die Rückenfurche (r/") deutlich , welche in der Ur- wirbelgegend und hinter derselben am breitesten war (von 0,17 — 0,19 mm), vorn dagegen um das Doppelle sich verschmälerte. Zweitens die Stammzone anlangend, so war dieselbe in der ganzen vordem Hälfte der Embryonalanlage bis zu den Urwirbeln deutlich zu erkennen , am iiinteren Ende der Rückenfurche dagegen nicht mehr wahrnehmbar. Somit war natürlich auch die Parietalzone nur vorn deutlich und zeigte hier zu beiden Seiten der Kopfgegend eine dunklere Stelle am Rande, welche nichts anderes als die erste schwache Andeutung der beiden Herzanlagen ist , wie wir später sehen werden. Die zwei Urwirbel waren schmal (kurz) und lang (breit), der vordere 1,44mm vom vor- deren Ende des Embryo, der hintere 0,37mm vom hinteren Ende der Rückenfurche entfernt und dieselben somit ''^K genau in der Mitte des Ganzen gelegen. Zum richtigen Verständnisse bemerke ich weiter '■:h-/^ -/' noch, dass Querschnitte, die später näher be- sprochen werden sollen, ergaben, dass eine deutliche Medullarplatte vorhanden war , und dieselbe Breite besass, wie die Stammzone. Ferner ist zu erwähnen , dass die ganze Em- bryonalanlage oder der Embryo an der Bauch- seite platt war und keinerlei Umschlagsrand am Kopfende besass , so wie dass von einem Primitivstreifen sozusagen nichts zu erkennen war, wenn man nicht eine kleine dunklere Stelle hinter der Rückenfurche auf denselben beziehen will. Ein nächstfolgendes Stadium stellt die Fig. 16'4 dar. Der Embryo von 9 Tagen zeigte bei einer Gesammtlänge von 3,24 mm ringsherum eine gut begrenzte Stammzone und Parietalzone mit 3 Urwirbeln in der ersteren. Der Kopftheil der Slammzone zeigt vorn vom Rücken her be- FiS. 163. Fig. 163. Embryonalanlage eines anderen Eies 'desselben Kaninchens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20mal. r/' Rückenfurche ; pr Rest des Primitivstreifens; s< Stammzone mit 2 Urwirbeln; pz Parietalzone; h erste Andeutung der Herzan- lasien. Von der Entwickluns; der Leibesform und den Eihüllen. 241 trachtet die Medullarplatte mit der Rückenfurclie in der Mitte und lässt an letzterer bereits eine kleine Erweiterung erkennen , die in der Gegend des späteren Mittelhirnes liegt. Die Rückenfurche zieht sich auch zwischen den Urwirbeln nach hinten und endet abgerundet 0,62 mm hinter dem 3. Urwirbel. Von da an zieht sich ein dunk- lerer Streifen bis zum hinteren Ende des Embryo , der nichts anderes ist, als ein Ueberrest des Primitivstreifens. Als novum zeigt dieser Embryo einen hellen Fruchthof, Area peUucida, in Form eines am Kopfe schmalen , nach hinten sich verbrei- ternden hellen Saumes, welchen hellen Saum ich bei allen Embryonen dieses und der nächstfolgenden Stadien wahrgenommen habe. Man kann die Frage aufwerfen , ob dieser helle Saum auf Kosten des früheren Embryonalfleckes, der späteren Em- bryonalanlage, entsteht oder au sden an den Embryo angrenzenden Thei- 'V- ^ ^ ao len der Area vasculosa sich hervor- „^., bildet und ist es nicht leicht in dieser ?ik Beziehung eine bestimmte Antwort zu '/Mi geben. Ich möchte iedoch für einmal L |f li glauben , dass die letztere Auffassung die richtigere ist und scheint mir das Bild einer Area pellucida daher zu rühren , dass , wie wir später sehen werden , das Ectoderma in einer ge- wissen Entfernung vom Embryo in diesen Zeiten eine besondere Ver- dickung erleidet. Umgekehrt wird die Area pellucida des Hühnchens da- durch bedingt, dass das Entoderma rings um den Embryo herum auf ein- mal zum Keimwulste sich verdickt. In manchen Beziehungen ausge- bildeter als der eben geschilderte Embryo war ein solcher von 8 Ta- gen und 9 Stunden mit 5 Urwirbeln /'-_ ^rf -/-" Fit;. I6i. Fig. 164. Ein Kaninchenembryo mit einem Theile der ^rea pellucida von 9 Tagen. Vergr. 22mal. Ap Area pellucida; ao Area opaca; A' Medullarplalte in der Gegend der späteren 1. Hirnblase; h" dieselbe in der Gegend des späteren Mittelhirns, wo- selbst die Rückenfurche r feine Erweiterung zeigt; h"' Medullarplatte in der Gegend der späteren 3. Hirnblase; äs Anlage des Herzens; 5i Stammzone ; pz Parietalzone; pr Rest des Primitivstreifens. Kölliker, Entwiiiklungsgeschiohte. 2. Aufl. ^q ^42 Erster Hauptabschnitt. (Fig. 165), der alle Tlieile sehr schön ausgeprägt zeigte. Der Embryo von 3,13 mm Länge war excentrisch in einem hinten sehr breiten hellen Fruchthofe ap und beide zusammen wiederum excentrisch in dem Ge- fässhofe ao gelegen, so dass beide Höfe vorn nur 0,40mm, hinten und seillich dagegen bis zu 2,39 mm breit waren. Die Area vasculosa in- sonderheit maass vorn nur 0,28 mm, seitlich, wegen der hier schmalen Area pellucida, 1,99 mm und hinten 1.56mm. Der Embryo seihst war ausgesprochen leierförmig, am Kopftheile 0,93, in der Mitte 0,76 und hinten 1,04 mm breit und zeigte Stammzone und Parietalzone mit aus- nehmender Deutlichkeit. ^f- rf Die S t a m m z o n e [ü ; Fig. i6ö. besass dieselben Umrisse wie die Embrvo- nalanlage und war ringsherum scharf begrenzt, vor allem vorn, vor den Fig. 165. Area opaca [vasculosa] und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Länge des Embryo 3,13 mm. Vergr. nahezu 18mal. ao Area vasculosa s. opaca; ap Area pellucida ; mp Medullarplatte am Kopfe; h' Gegend des späteren Vorderhirns ; h" Gegend des späteren Mittelhirns und Hinterhirns; rf Rückenfurche; /iz Herzanlage ; si Stammzone ; ps Parietalzone ; pr Primitivstreifen. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 243 Urwirbeln, woselbst ihre Begrenzung mit dem Rande der Medullar- platte mp zusammenfiel und eigentlich von den wenig vortretenden Rückenwülsten dargestellt w^urde. Der Kopftheil der Stammzone maass 1,0 mm in der Länge und zerfiel in einen vorderen breiteren Ab- schnitt von 0,74mm Breite und 0,51 mm Länge h', die Anlage des Vor- derhirns, und in einen hinteren schmäleren Theil von 0,45mm Länge und 0,40 mm geringster Breite h", die Anlage von Mittelhirn und Hinter- hirn. Mitten über den Kopftheil zog sich eine Furche, die Rücken- furche, deren tiefster Theil allein in einer Breite von 28 — 40 p, am Flächenbilde sichtbar war und in 0,12mm Entfernung vom vorderen Ende der Stammzone aufhörte. Querschnitte lehrten dagegen, dass die Rückenfurche und ebenso die Meduilarplatte die ganze Länge und Breite der Stammzone am Kopfe einnahmen. Im Vergleiche mit dem Hühnchen fällt besonders die scharfe vordere Begrenzung der Meduilar- platte auf und lässt sich überhaupt sagen , dass bei Säugethieren schon in diesem frühen Stadium die Anlage des Gehirns viel bestimmter ge- zeichnet auftritt. Die Urwirbelgegend hatte bei diesem Embryo eine Länge von 0,57mm und eine Breite von 0,39mm und zeigte drei mittlere gut aus- geprägte Urwirbel von etwa 0,1 mm Länge, neben denen vorn und hinten noch je Einer in der Anlage und ohne scharfe Abgrenzung nach der freien Seite sich befanden. Die Rückenfurche war hier breiter als weiter vorn (bis zu 0,085 mm), dafür reichte aber die Meduilarplatte nicht bis zum Rande der Stammzone. Die Schwanzgegend der Stammzone besass eine Länge von 1 , 1 mm und zeigte in ihren vorderen drei Fünftheilen eine gut ent- Avickelte Rückenfurche von 0,14mm Breite in maximo , die hinten leicht zugespitzt auslief. Von dieser Gegend an zog sich bis zum hintern Ende der Stammzone ein dichterer Streifen , der als letzter Rest des Primitivstreifens anzusehen ist. Von der Parietalzone ist nur das zu erwähnen, dass dieselbe vorn am Kopftheile nahe am Rande jederseits ein röhrenförmiges Gebilde zeigt {hz), welches, wie die weiteren Entwicklungsstadien lehren, die nun deutliche erste Anlage je einer Herzhälfte ist. Vom Gefässhofe [ad] ist nur so viel zu bemerken, dass derselbe bereits undeutliche Gefässanlagen, in Gestalt solider und hohler Zellen- stränge enthält und wird später auf die erste Bildung der Gefässe zu- rückgekommen werden. Anmerkung. Meine Erfahrungen über die erste Entwicklung des iKaninchenembryo stimmen in sehr Vielem mit denen von Hensex überein, 16* 244 Erster Hauptabsclinitt. so vor Allem darin , dass auch nach meinen Beobachtungen der ganze Em- bryonalfleck oder Fruchthof (Keimscheibe bei Hensen) zum Embryo wird. Von untergeordneter Bedeutung erscheint mir , dass Hensen eine Area pellu- cida nicht finden konnte, während ich eine solche in gewissen Stadien sah, da an dieser Verschiedenheit möglicherweise die verschiedene Behandlung der Eier Schuld ist. Im übrigen kann ich nicht umhin, zu finden, dass Hensen in seinen Figg. 26, 27, 28, 29, 30, 31 eine ganz deutUche ^rea pellucida zeichnet, ohne dieselbe als eine solche anzuerkennen. Auch mit Bezug auf das erste Auftreten des Primitivstreifens und der Rückenfurche stehen wir nicht "weit auseinander. Denn wenn ich auch nichts den Figg. 2 3.4 und B von Hensen ähnliches gesehen habe, so Stimmen doch die Figuren 24, 25, 26, 27 mit den meinigen überein. Den Bau des Primitivstreifens finde ich an Schnitten wie Hensen, nur kann ich nicht mit ihm übereinstimmen, wenn er die tieferen Zellen desselben ramificirt nennt und eine Verbindung des Streifens mit dem Entoderma an- nimmt. Da wir beide die Entwicklung der tieferen Lage des Primitivstreifens aus dem Ectoderma und ihre Entwicklung zum Mesoderma sahen, so erwächst hieraus eine gute Bestätigung des von mir beim Hühnchen Gefundenen. § 21- Fiächenbilder älterer Embryonen, Verwachsung der beiden Herzan- lagen, Verschluss der Leibeshöhle , frühe Zustände von Amnion und Allantois. An die im vorigen § beschriebenen Embryonen reihe ich nun zu- nächst die Figg. 166, 167 und 168, die nach dem schon Bemerkten leicht verständlich sein werden. Die Fig. 166 zeigt einen Embryo mit 6 UrvNÜrbeln von 4,2 mm Länge im frischen Zustande. An diesem Embryo hatte sich am Kopfe ein Umschlagsrand (ü) gebildet und traten die Herzanlagen viel deut- licher vor als in der Fig. 165 in einer Gegend, in welcher der Kopf seine grösste Breite zeigte. Die eigentliche Gestalt und Lagerung der Herzanlagen, deren laterale Ränder um 1,16 mm von einander abstan- den, liess sich übrigens an diesem Embryo noch nicht erkennen und war nur so viel deutlich, dass in der Gegend derselben eine Lücke in den Keimblättern vorhanden war , die ein röhriges Gebilde umschloss. Alle Beachtung verdient ferner die Form der Medullarplatte am Kopfe,^ welche, obschon noch ganz flach ausgebreitet und nur mit einer schmalen Furche in der Mitte versehen, doch sehr deutlich und in ganz anderer Weise als früher, zwei Abschnitte erkennen liess, von denen der hintere K" dem Hinterhirn, der vordere dem Vorderhirn h' und dem Mittelhirn h" entspricht. Der tiefere Theil der Rückenfurche rf^ der über beide Abschnitte nach vorn verlief und in der Gegend des Umschlagsrandes Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 245 des Kopfes nicht weiter zu erkennen war, erschien fast überall gleich breit, Hess jedoch bei genauerer Besichtigung drei leichte Verbreite- rungen erkennen , aufweiche wohl Gewicht gelegt werden darf, eine erste im Bereiche des Hinterhirns , und zwei andere in demjenigen des Vorderhirns , von denen die hintere an der hintersten Grenze dieses Abschnittes gelegen war und wie die späteren Zustände ergeben, die erste Andeutung des Mittelhirnes ist. Die Urwirbel waren bei diesem v Embryo scharf begrenzt, zum Theil mit Andeutungen einer inneren Höh- lung. Auch reichten dieselben la- teralwärts entschieden weiter als die /, Rückenwülste , die so ziemlich über ^ ihre Mitte herabliefen und eine schmä- * \ i /i ^ lere Rückenfurche begrenzten, deren tiefster Theil als ein zwischen den Urwirbeln gelegener, ziemlich gleich- breiter Kanal erschien, der jedoch , ^„.^^ immer zwischen zwei Urwirbeln eine * ' ' til ' leichte Ausbiegung besass. Hinter ] *; dem 7. nur unbestimmt angedeute- ■>' j \ ten Urwirbel wurde der tiefe Theil '' I der Rückenfurche breiter und seich- ' \ ter, während die Rückenwülste sich abflachten und lief erstere zuletzt am hinteren Ende der Stammzone flach aus ohne einen deutlichen Primitiv- , Fie I6fi streifen als Fortsetzung zu zeigen. Die Figuren 167 und 168 zeigen einen weiter vorgerückten Embryo aus demselben Uterus, wie die Fig. 166, mit 8 deutlichen Urwirbeln, dessen Länge nach Erhärtung in verdünnter Ueberosmiumsäure 3,56mm betrug. Da derselbe mit dem Embryo der Fig. 166 in Vielem überein- stimmt, hebe ich nur die abweichenden VerhäUnisse hervcr. Vor allem sind die Herzanlagen erwähnenswerth. Die beiden Herzhälften bil- den seitlich am Kopfe wie zwei henkelartige , ganz fremdartige Ansätze, Fig. 166. Embryonalaniage eines Kanincliens von 8 Tagen und 14 Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2mm, nach Erhärtung in Osmium 3,0omm. Vergr. 22,7 mal. Ap Area pellucida; v vorderer ümschlagsrand am Kopfe , der eine kleine Vorderdarmhohle begrenzt; h' Vorderhirn; h" Gegend des späteren Miltelhirns; h'" Anlage des Hinterhirns; hz Anlage des Herzens; rf Rückenfurche ; riü Rücken- wülste; uw Urwirbel; pz Paiietalzone ; stz Stammzone. 246 Erster Hauptabschnitt. deren laterale Begrenzungen um 1,31 mm .von einander abstehen. An jeder Anlage unterscheidet man jetzt deutlich den eigentlichen Herz- schlauch {h) und eine Spaltlücke oder Höhle , die das Herz umschliesst [ph), die Halshöhle oder Parietalhöhle (His). Am Herzschlauche erkennt man hinten die aus dem hellen Fruchthofe kommende Fena omphalo-mesenterica (yo), dann einen spindelförmigen mittleren Theil (h), die Kammer, und einen vorderen medianwärts gebogenen Abschnitt a, das Aortenende mit \ vd ph lililiEl!iliailjli||)l!i!lilli<.: 1 \ \- a 1> mh 1 ^ •■' 1 IS : \: f Z Z -p: '■f- r/p Fis. II dem Anfange der Aorta. grenzung der Parietalhöhle . rtz Die Be- die das Herz umschliesst, ist beson- ders lateralwärts sehr deutlich, aber auch an der anderen Seite i I nicht zu verkennen. Nach hinten i ite geht die seitliche Begrenzung 4 dieser Höhle in eine Falte af ^^''^^st, ,1 über, welche den Kopf bogenför- yP? mig umgibt und als erste Andeu- [jg. 1Ü7. tung der Kopfscheide und Kopf- kappe betrachtet werden kann. In zweiter Linie verdient bei diesem Embryo die Medullarplatte und die Rückenfurche alle Beachtung. Die Furche ist noch in ihrer ganzen Länge offen , nichtsdestoweniger zeigt dieselbe vorn am Kopfe ganz deut- Fig. 167. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. ap Area pellucida ; a/' vordere Aussenfalte; si3 Stammzone ; ps Parietalzone ; r/ Rückenfurche ; uw Urwirbel ; /i/i Hinterhirn ; mh Mittelhirn; vh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica; a Aortenende des Herze'ns ; ph Parietalhöhle oder Hals- höhle ; vd durchschimmernder Rand der vorderen Dai'mpforte. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Buchstaben und Vergrösserung wie vorhin. Von der Entwicklune der Leibesform und den Eihüllen. 247 lieh drei Abtheilungen. Von diesen ist die hinterste /i/?, dem späteren Hinterhirne entsprechende, die längste, kürzer die Anlagen des Mittelhirns mh und Vorderhirns vA, von welchen das letztere schon jetzt die Augen- blasen ah als zwei seitliche nach oben offene Ausbuchtungen erkennen lässt. Der vorderste Theil der Gehirnanlage ist übrigens etwas nach der Bauchseite gekrümmt und hat auch der vordere Umschlagsrand der Parietalzone wenn auch nicht an Länge so doch an Höhe gewonnen, wie die Fig. 168 diess erkennen lässt. Weiter schildere ich einen äusserst zierlichen Embryo von 9 Tagen, von dem auch Querschnitte untersucht wurden, über welche später be- richtet werden soll. Dieser Embryo war trotz seiner geringen Länge von 2,6 mm nach Erhärtung in Osmium doch besser entwickelt als die schon beschriebenen längeren Embryonen der Figg. 166 und 167. In i r tt 1 ß i^'l *m » ^ od '/ Fig. 170. Fig. 4 69. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Baucliseite, circa 24mal ver- grössert. Fig. 17 0. Derselbe Embryo von der Rückseite, vh Vorderiiirn; mh Mittelhirn; hh Hinterhirn; /iHerz ; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens; uwp Urwirbelplatte ; wp Medullarplatte mit breiter Rückenfurche ; c h Chorda dorsalis ; ax Axenwulst oder Primitivstreifen; vd vordere Darmpforte; hd hintere Darmpforte; fc/cKopfkappe; /i J/" hintere Amnionfalte ; ph die das Herz umschliessende Parietal- höhle. 248 Erster Hauptabschnitr. Fig. 169 ist derselbe von der Bauchseite dargestellt und erscheint als bemerkenswertheste Thatsache die stärkere Ausbildung der vorderen Leibeswand und des Vorderdarmes, ferner das bedeutende Vortreten de§ Kopfendes in der Vorderhirngegend, so wie die veränderte Stellung der beiden Herzhälflen. Zwar sind, verglichen mit der Fig 167, die venösen Enden der beiden Herzhälften noch so ziemlich in derselben Lagerung wie früher, was dagegen die vorderen Ausläufer anlangt, so erscheinen dieselben nun stark gegen einander geneigt und sind die Bulhi arteriosi allem Anscheine nach , wenn nicht mit einander ver- schmolzen, doch wenigstens einander sehr genähert. Das centrale Nervensystem dieses Embryo ist überall noch im Stadium einer offenen Furche vorhanden , allein die Ränder dieser Furche sind in der Gegend des Mittelhirnes mh einander schon so nahe gerückt, dass offenbar der Verschluss derselben bevorsteht. Ferner ist auch das Vorderhirn selbst vh mit seinen wulstigen Rändern stärker auf- wärts gekrümmt als früher, wogegen dasselbe keine so deutlichen Augenblasenanlagen erkennen lässt, wie sie bei dem Embryo Fig. 167 sich fanden , obschon die seitlichen Auftreibungen offenbar als solche zu deuten sind. Vom Rückenmarke verdient Erwähnung die Breite der Rückenfurche, die weit hinter die Urwirbel sich erstreckt und zuletzt ganz flach ausläuft. An diesem Embryo war nicht nur vorn , sondern auch hinten ein Umschlagsrand [hd) vorhanden, letzterer freilich in der allerersten An- lage und so, dass man noch kaum von einem Hinterdarme reden konnte. Ausserdem fanden sich vorn und hinten Amnionfalten in schwacher An- deutung, von welchen nur die letzteren bei haf dargestellt sind, wäh- rend am Kopfe die Grenzen der Kopfkappe angegeben sind, die um diese Zeit einen bedeutenden Umfang besitzt. Von Urwirbeln zählte dieser Embryo 8 gut ausgebildete , an die sich dann noch deutlich ausgeprägte Urwirbelplatten uiüp anschlössen. Der zwischen diesen gelegene Theil ist die Medullarplatle mp mit einer flachen Furche , in deren Tiefe die flache Chorda ch zum Vorschein kommt, an deren hinteres Ende ein indifferenzirtes Gewebe sich an- schliesst, das man als Rest des früheren Primitivstreifens betrachten und mit dem Axen- oder Endwulste des Vogelembryo vergleichen kann (S. S. 157 Figg. 89, 90). Von besonderem Interesse erscheint beim Säugethierembryo die Bildung des Herzens , da dieselbe in so manchem von derjenigen der Vögel abweicht und gebe ich daher in den Figg. 171 und 172 noch zwei weitere Abbildungen, die die allmählige Verschmelzung der Herzhälften illustriren. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 249 Die Figur 171 stellt einen Embryo von 9 Tagen und 3 Stunden dar, der in Osmium erhärtet etwa 3 mm maass. Derselbe zeigt die beiden Herzhälften h einander so ge- nähert, dass sie nicht mehr weit von der Mittellinie der vorderen Brustwand ihre Lage haben, welche nun auch eine viel grös- sere Länge besitzt , so dass die vi"- vordere Darmpforte vd nicht mehr weit von der Gegend des ersten Urwirbels absteht. Aus- serdem verdient Erwähnung, dass jede Herzhälfte stark ge- krümmt und mit einer convexen Seite der andern zugewendet ist, so wie — und diess ist wohl noch wichtiger — dass dieselben schon die 3 Abschnitte des späte- ren verschmolzenen Herzens er- kennen lassen, den Bulbus aortae b a, die Kammer h und das Ve- nenende vo. — Ausser dem Her- zen sind auch die dasselbe um- schliessenden Parietalhöhlen sehr deutlich, welclie, wie Quer- schnitte lehren , um diese Zeit noch ganz getrennt sind. Auffallend ist ' an diesem Embryo sonst noch der grössere und stärker vortretende Vorder- kopf i;/f, die grosse Kopfkappe kk und der bedeutendere ventrale Umschlag am hinteren Leibesende, der nun eine ganz deutliche hintere Darmpforte hd Ijegrenzt. Im übrigen glich dieser Embryo sehr demjenigen der Fig. i69, nur war, was nur von der Rückseite sich erkennen Hess , erstens die Kopfscheide und Schwanz- -/-'^ Fig. i71. Embryo des Kanincliens von 9 Tasren und 3 Stunden von der Bauch- seite. Vergr. 29mal. fcfc Kopfkappe ; vk Vorderkopf; /( Herzkammer; 6a Bulbus aor- tae; vo Venensinus mit der Vena omphalo-mesenterica ; ph Wand der Parietalhöhle, die die Herzanlage umschliesst; vd vordere Darmpforle; hd hintere Darmpforte; wjr Medullarrohr ; ao mediale Begrenzung der .4o)'/fle descendentes ; stz Stammzone; pz Parietalzone. 250 Erster Hauptabschnitt. j^af- j-fz- scheide des Amnion entwickelter und zweitens das Medullarrohr bis in die Gegend der letzten Urwirbei geschlossen. Die Fig. 1 72 zeigt einen 9 Tage und 2 Stunden alten Embryo , bei dem nun die beiden Herzhälften ver- einigt sind, und als letzte Spur der früheren Trennung ein Septum [sc] im Innern aller drei Herzabschnitte erscheint. Ein Herz aus diesem Stadium ist sehr verschieden von dem primitiven Herzen eines Hüh- nerembryo , was einfach darin be- gründet ist, dass, wie oben be- merkt, schon vor der Verschmel- zung der beiden Herzhälften die drei Herzabschnitte angelegt sind. Doch nimmt das Herz bald eine Sförmige Gestalt an , wie sie beim Hühnchen vorkommt und wie sie auch vom Säugethierembryo schon längst durch Bischoff und andere bekannt geworden ist. Die übrigen Verhältnisse die- ses Embryo sind folgende. Der- selbe war schon erheblich der Länge nach gekrümmt und zeigte ausserdem auch die vordere Kopf- krümmung ganz gut ausgeprägt, so dass von der Bauchseite her das Vor- derhirn in seinen beiden Hälften sichtbar war. Die hinter dem Vorderhirne vor der Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte {vaf) gelegene leichte Vertiefung mit den zwei seitlichen Wülsten sind die ersten Anlagen der ersten Kiemenbogen und der Mundöffnung. Am Kopfe und Schwanzende fanden sich gut ausgebildete Umhüllungen vom Amnion [am, haf) und ausserdem waren auch die Seitenfalten Fie. ^72. Fig. il^. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, t9malvergr. fr/i: Kopf kappe; am Amnion; vaf vordrere, 5 a/' seitliche , haf hintere Amnionscheide ; vh Vorderhirn; v Herzliammer; ba Bulbus aortae ; a Vorhof; vo Vena omphalo-mesenterica; s c Septum cordis ; ?nr Medullarrohr; slz Stammzone. ps Parielalzone ; hd hintere Darmpforte. Von der EntwickJuns der Leibesform und den Eihüllen. 251 dieser Haut selbst von der Bauchseite her deutlich zu sehen [saf). Im- merhin war noch ein grosses Stück des Rückens unbedeckt. Gut ent- wickelt war an diesem Embryo der Vorderdarm, dessen Eingang (vd) nun am 1 . Urwirbel stand und ebenso erschien auch der Hinterdarm länger angelegt als früher. Eine Verdickung (Verbreiterung) am hin- teren Leibesende ist die erste Spur der Allantois. Erheblich weiter entwickelt als der eben beschriebene Embryo^ obschon auch nicht älter als 9 Tage und 3 Stunden, war derjenige, den dieFi^ 173 wiedergiebt. An diesem Embryo ist vor allem der situs inversus cordis auffallend; der wohl nie in so früher .,/ Zeit zur Beobachtung ge- kommen ist. Abgesehen hiervon ist das Herz nun einfach , ohne Spur seiner Bildung aus zwei Hälften und in bekannter Weise gekrümmt. Stark der Länge nach gebogen ist auch der ganze Embryo und ausserdem ist die vordere Kopfkrümmung mit dem Scheitelhöcker sh vollkommen entwickelt. Ferner verdient Beachtung die grosse Entwicklung von Vorder- und Hinter- darm , sowie dass auch in der Mitte die seitlichen Theile des Leibes und der Darmwand stark vertical- wärts gekrümmt sind und desswegen auch der Mitteldarm die Form einer Halbrinne besitzt. Am hinteren Leibesende erscheint die Allan- tois als ein starker Wulst , der mit zwei schwachen Höckern [al) nach vorn vortritt. In der Ansicht von der Rückseite ersab sich das Medul- Fig. 173. Fig. 173. Embryo des Kanincliens von 9 Tagen und 3 Stunden, 25mal vergr. am Amn'wn; && Kopfscheide; sh Scheitelliöcker (Mittelhirn) ; vh Vorderhirn; ba Bul- bus aortae; v Kammer; a Vorhof; ph Parietalhöhle; pz Parietalzone , hier seitliche Leibeswand; hd hintere Darmpforte, davor die Darmrinne des Mitteldarmes ; al A\- lantoishöcker ; ds tiefere Theile des Blastoderma (Entoderma und Darmfaserplatte), die von unten her den Embryo bedecken. 252 Erster Hauptabschnitt. laiTolir mit Ausnahme des hintersten Endes ganz geschlossen und ebenso das Amnion fast zu. Anm. Es ist ein grosses Verdienst von Mensen, die erste Entwicklung des Herzens der Säugethi&re zuerst genauer besclirieben zu haben und war icli in der Lage, die Erfalirimgen dieses Forschers in allen wesentlichen Puncten zu bestätigen und weiter auszuführen. Nur in Einer Beziehung möchte ich für ein- mal mich nicht entschieden an Hensen anschliessen , wenn er annimmt, dass die beiden Herzanlagen anfanglich Einen vor und seitlich vom Kopfe gelegenen hufeisenförmigen Bogen bilden (1. c. Figg. 28, 29, 30, 31). Ich kenne diese hufeisenförmige Bildung auch und habe sie oben in Fig. \ 6 4 dargestellt, da- gegen gibt es keine Thatsachen, welche beweisen könnten, dass dieselbe in toto als Herzanlage zu deuten ist. Von einer Herzanlage kann meiner Mei- nung nach erst dann die Rede sein, wenn eine ParietalhÖhle und ein darin be- findliches Endothelialrohr vorhanden ist und diese Theile treten meinen Erfah- rungen zufolge in der Zweizahl, als zwei seitliche Anlagen auf. Ich glaube demnach die Anlagen des Herzens, der Aorten und der Vetiae omphalo-mesen- tericae, mit einem Worte des ganzen ursprünglichen Gefasssystems im Embryo als von Hause aus doppelt ansehen zu müssen . welche erst in zweiter Linie theilweise zu einem einheitlichen Apparate verschmelzen. BiscHOFF hat in seiner ausgezeichneten Monograi^hie des Kaninchens die ersten Stadien des Herzens übersehen und die früheste Form der verschmol- zenen Herzanlagen (Fig. 5 8) auch nicht ganz richtig dargestellt, was einzig und allein davon herrühren kann, dass dieser Forscher nicht der geeigneten Methode zur Untersuchung der Embryonen sich bediente , indem in einem solchen Falle nichts leichter ist, als die beiden Herzanlagen in verschiedenen Stadien zu finden.. § 22. Letzte Ausbildung der äuaseren Leibesform des Kaninchens. Eihüllen. Nachdem der Kaninchenembryo die am Schlüsse des vorigen § be- schriebene Gestalt angenommen hat, wird er in ähnlicher Weise wie der- jenige des Hühnchens in seine typische Form übergeführt. Zunächst entwickelt sich der Kopf mächtig und immer mächtiger, was vor allem durch die Grösse und rasche Entwicklung des Gehirns bedingt wird, und zugleich bildet sich die schon in § 2! erwähnte Krümmung desselben immer mehr aus, die bei genauer Betrachtung als eine doppelte er- scheint. Gehen wir von dem Stadium der Fig. 173 aus," so erscheint ein Embryo aus dieser Zeit in der Seitenansicht so wie diess Bischoff tref- tere Topftiüm- fencl vom Hunde dargestellt hat (Fig. 174) und erkennt man deutlich die scheiteihöcicer. V 0 r d 6 rc Und hintere K o p f k r ü m m u n g , mit dem Scheitel- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 253 und Nacken hock er , während das hintere Leibesende noch ganz ge- Nackenhocker. radeist. Eine weitere Stufe stellt die Fig. 175 von einem Kaninchen- embrvo dar, indem hier auch die Seh wanzkrtimmung sehr gut schwanzkrüm- Fis;. '174. V\ä.. 175. ausgeprägt erscheint , wogegen die hintere KopfkrUmmung oder die Nackenkrümmung lange nicht so ausgebildet ist, wie beim Hunde. Fig. 174. Embryo eines Hundes mit volllcommen gebildetem, aber dicht anlie- gendem Amnion, noch ohne Allantois mit den angrenzenden Theilen des Dottersackes in der Seitenansicht, etwa lOmal vergr. Nach Bischoff. Der Embryo ist mit seinem Kopfe wie in den Dottersack eingestülpt, d. h. in einer Einsenkung desselben gele- gen. aVorderhirn; öZwische.nhirn ; c Mittelhirn; d dritte primitive Hirnblase ; eAuge; /■ Gehörbläschen , ggg Kiemenbogen ; h Herz. Am Bauche sieht man die Ränder des rinnenförmig ausgehöhlten Leibes. Fig. 175. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois ai und derKeimblase, und mit biosgelegtem Herzen, 12mal vergr. v Vor- dorkopf; a Auge ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; k'k"k"' erster, zweiter, dritter Kiemenbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. Von Kiemenspalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erken- nen; V Herzkammer, davor der Bulbus aorlae, dahinter der Vorhof ; ve vordere Ex- tremität; he hintere Extremität; m Mundgegend; va Gehörorgan; vp Visceral- [ilatte; bh primitive Bauchhaut; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels. 254 Erster Hauptabschnitt. Mit diesen Biegungen ist das Maximum dessen , was hier erreicht wird, noch nicht erschöpft und lege ich zum richtigen Verständnisse der hier vorkommenden Verhältnisse noch zwei Abbildungen von an- deren Säugethieren vor und verweise zugleich auf die Fig. 233 vom Menschen. Die Fie. 176 stellt den Embrvo eines Hundes dar. Fig. 176. bei dem die Leibeskrümmungeu den höchsten Grad erreicht haben, den sie überhaupt erreichen. Bezeichnet man die Axe dieses Embryo mit Linien , so ergiebt sich , dass die Axe des Rückens ungefähr unter einem rechten Winkel in die des hinteren Kopftheiles und dieser wie- derum in derselben Weise in den vorderen Kopfabschnitt übergeht. Ferner findet sich eine starke Biegung zwischen der Hals- und Brustgegend und eine zweite solche in der Höhe der hinteren Extremität, die Schwanz- krümmung. Die Gesammtkrümmung ist so , dass das vordere und hin- tere Leibesende einander sehr nahe liegen und eine ziemlich geschlos- Fig. 176. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Nach Bischoff. a Vorderhirn ; 6 Zwischenhirn; c Mittelhirn; d dritte Hirnblase ; eAuge; /" Gehörbläs- chen ; g Unterkieferforlsatz; h Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens, zwischen beiden der Mund ; i zweiter Kiemenbogen, davor dte erste Kiemenspalte; /; rechtes Herzohr; l rechte, m linke Kammer; w Aorta; oHerzbeutel; p Leber; 9 Darm; rDot-- tergang mit den Vasa omphalo-mesenterica ; s Dottersack; t Allantois; «Amnion; V vordere, x hintere Extremität; z Riechgrube. Von der Entwickluna der Leibesform und den EihüUen. 255 sene Bucht umfassen, in welcher, von den ebenfalls weiter entwickelten seitlichen (und vorderen) Leibeswänden umschlossen , das Herz , die Anlage der Leber und der sich entwickelnde Darmkanal ihre Lage haben, während aus ihr der Stiel der Allantois, der Urachus, und der Dottergang [x) heraustreten. Etwas weniger entwickelt, d. h. zurück- Fig. 177. Fig. 178. gebildet, erscheinen diese Krümmungen bei dem älteren Rindsembryo der Fi^. 177, jedoch immer noch deutlich genug. Zu der beschriebenen Kopf- und Schwanzkrümmung gesellt sich Fig. 177. Embryo eines Rindes, 3mal vergr. g Geruchsgrübchen; k' erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze ; vor dem ersteren das Auge; k"k"' zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange (recessus vestibuli] ; vp Visceralplatten oder Bauch- platten; t;e vordere Extremität ; l Lebergegend; am Reste des Amnion; 7t Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut (Membrana reuniens inferior) , in welcher zierliche Gefässramificationen sich finden. Fig. 178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links geschla- genem Dottersack. Nach Bischoff. a vordere Extremität; h Allantois; c erster Kie- menbogen (ünterkieferfortsatz) ; d zweiter Kiemenbogen , hinter dem noch ein dritter und vierter sich finden ; e Gehörbläschen. Ausserdem sieht man 4 Kiemenspalten, das Herz, die Urnieren. Yergr. 5mal. 256 Erster Hauptabschnitt. nun noch eine Drehung des Embryo um seine Längsaxe, die in einer bestimmten Zeit sehr ausgeprägt ist. In einem gewissen Stadium nämlich liegt der Embryo so auf der Keimblase, dass sein Kopf von oben betrachtet im Profil sich zeigt und seine linke Seite nach oben wendet, während der mittlere Theil in der Weise gedreht ist, dass immer mehr vom Rücken sichtbar wird, so dass an der hinteren Leibeshälfte der Rücken nach oben und die Bauchfläche nach unten ge- richtet ist. Das hintere Ende selbst ist häufig wiederum etwas auf die Seite gewendet und zeigt dann bei weiterer Entwicklung eine Andeu- tung einer spiraligen Aufrollung , die ich beim Kaninchen so stark aus- geprägt finde, dass das letzte Schwanzende hakenförmig umgebogen ist, während sie beim Hunde und Rinde nicht nennenswerth erscheint. Sehr schön ausgebildet ist dagegen diese spiralige Aufrollung bei ♦ Eidechsenembryonen (S. Remak Taf. IV Fig. 66) und vor allem bei Schlangenembryonen nach Rathke, bei denen der Schwanz zur Zeit der höchsten Ausbildung dieses Verhältnisses 7 Spiraltouren bildet und die Gestalt eines Schneckengehäuses wiederholt. Betrachtet man einen Embryo mit entwickelter Spiralkrümmung von der Seite der Keimblase , so wird natürlich seine rechte Kopfhälfte und die Bauchfläche des Leibes sichtbar sein, wie die Fig. i78 ergiebt. Noch ist zu bemerken , dass die Spiralkrünmiung des Leibes eine von links nach rechts gewundene Spirale darstellt, wie am besten an Schlan- genembryonen zu sehen ist. Spiral-, Kopf- und Schwanzkrümmung erhalten sich, nachdem sie vollkommen ausgebildet sind, noch eine gewisse Zeit, dann aber streckt sich der Embryo wieder, verliert zuerst die spiralige Drehung und end- lich auch die um die Queraxe , obschon die letztere noch lange Zeit an- gedeutet bleibt. Was nun die Ursachen dieser Krümmungen im Allgemeinen an- langt, so werden dieselben unstreitig dadurch bedingt, dass der Rücken und vor Allem das centrale Nervensystem , von denen wir schon früher gesehen haben , dass sie vor allen anderen Theilen sich anlegen und weiterbilden, mehr als die Theile der Bauchseite wachsen, wodurch der Embryo nothwendiger Weise nach dem Rücken zu convex wird. Später rücken dann diese Theile im Wachsthume langsamer vor und beginnen die Organe der Ventralseite sich zu entwickeln , worauf dann der Em- bryo gewissermassen sich aufrollt. Während die beschriebenen Veränderungen in der Stellung des Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, Hals. sondern es bildet sich allmälig auch der Hals aus und und zwar in ganz gleicher Weise wie beim Hühnchen (Fig. 179, 180). Es bilden sich Von der finlwickJuns; der Leibesform und den Eihiilieii. 25f nämlich auch beim Säugethiere am Halse Kiemen spalten und Kie- Der erste begrenzt die m e n 1) 0 s e n . Deutlich sind drei Kiemenbogen. Kiemenbogeii und -spalten. Obeikiefeifoit- satz. Mundöffnung und zerfällt deutlich in einen kürzeren Oberkiefer- fortsatz, welcher an die untere Fläche des Vorderkopfes sich anlegt, und in einen längeren Unterkieferfortsatz, der einen unterticferfoit satz. provisorischen Unterkiefer darstellt, jedoch anfangs vorn kolbig an- geschwollen endet und mit dem der anderen Seite nicht zusammenhängt (Fig. 180). Zwischen diesen Theilen findet sich die primitive grosse Mundöffnung von rautenförmiger Gestalt, an deren Stelle während Jinndöffnnng. der Ausbildung der Kiemenbogen erst eine dünne Haut, die Rachen- haut sich findet (Fig. 21 8 r), die dann später vergeht. Zwischen dem Fig. 179. Fig. 180. ersten und zweiten Kiemenbogen findet sich die erste Kiemen spalte, die auch bei Säugethieren sehr gut ausgeprägt ist. (Figg. 175, 176, 177). Ebenso ist auch der zweite Kiemenbogen stark entwickelt und vorn ebenfalls abgerundet (Fig. 179), wogegen der 3. Bogen erheblich kürzer ist, und ein 4. Bogen als besonderes abgegrenztes Gebilde bei Säugethieren sich nicht nachweisen lässt. Dagegen sind eine 3. und 4. Kiemen spalte auch beim Kaninchen ganz deutlich, nur kleiner als die vorderen Spalten. Die 3. Spalte fand ich auf der Höhe ihrer Entwick- lung 0,19 — 0,20mm lang und von derselben Form wie die vorderen Fig. 179. Kopf des Embryo der Fig. 175, balb von der Seite. Fig. 180. Derselbe Kopf von vorn und unten. Beide 12mal vergr. t; Vorderkopf mit dem Vorderhirn ; a Auge ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn ; k' erster Kiemen- bogen , 0, u, dessen Ober- und ünterkieferfortsatz ; m Mundöffnung; h Hypophysis- tasche; ¥' k"' 2., 3. Kiemenbogen; b Bulbus norlae ; v Kammer; at Vorhof des florzpns. KOlliker, Entwicklnngsgpscliiclile. 2. Aufl. Jti 258 lirster Hauptabschnitt. Spalten, während die 4. Spalte nur 0,068 mm maass und eine rundliche Gestalt besass. Alle Kiemenbogen entstehen in der primitiven Schlund- wand als Wucherungen, die von den Seitentheilen der Schädelbasis nach vorn wachsen und sind die Ilomologa der am Rumpfe vorkommen- den Bauchplatten (S. unten) . Höhere Sinnes- Die höheren Sinnesorgane treten, was ihre äussere Erschei- oigane. nung anlangt, beim Kaninchen wesentlich in derselben Weise auf, wie beim Hühnchen und verweise ich daher mit Bezug auf diese Organe auf die weiter unten folgende Schilderung von Durchschnitten. Nach Besprechung des Kopfes und Halses gehe ich zur Darlegung Letzte Ausbii- der Gestaltung des Rumpfes in späteren Zeiten. Bei dem ältesten Rmnpfe^s'. der früher beschriebenen Embryonen (Fig. 173) war der Körper in der Mitte noch lange "nicht geschlossen und stellte sowohl die Darmanlage als der eigentliche Leib in dieser Gegend eine weit offene Halbrinne dar, von denen die erstere in die tieferen Lagen des Blastoderma, der letztere in das Amnion überging ; ebenso fehlte auch jede Spur von Extremitäten. Diese Verhältnisse ändern sich jedoch rasch und findet man schon am Ende des 10. und vor Allem am 11. Tage die seitlichen und ventralen Theile mehr ausgebildet und die Gliedmaassen im Hervor- sprossen begriffen (Figg. 1 75 — 1 78) . Auch bei Säugethieren schliesst sich der Leib an seiner Bauchseite anfänglich durch eine dünne Haut , die Untere Vereini- u u 1 6 r 6 Vereiuigungshaut (Rathke), welche aus der Hautplatte und gnngshaut. aus dem Hornblatte besteht, welche in einem früheren Stadium in der Fig. 176, in einem späteren in der Fig. 177 dargestellt ist, zu einer Zeit wo dieselbe ein reiches, schon von Rathke beschriebenes und von Coste zierlich abgebildetes Venennetz enthält, das zum Theil mit den Nabel- venen zusammenhängt. In diese primitive Bauchwand bilden sich dann später die schon beim Hühnchen geschilderten Productionen der Ur- wirbel, der Muskelplalten und der Spinalnerven oder die sogenannten Bauchpiatten. B a u ch - odcr V i SC 0 r a 1 p 1 3 1 1 c u hinein, welche in der Fig. 177beii'jt> mit scharfer Begrenzung durch die Leibeswand durchschimmern und auch in der Fig. 176 deutlich sind, Bildungen, welche nach und nach immer weiter gegen die ventrale Mittellinie vorrücken und schliesslich, nachdem dieselben hier zur Vereinigung gekommen , die bleibende Bauchwand erzeugen. Verschluss des Ebcuso wic der Lcib schliesst sich auch der Darm und schnürt sich von den tieferen Lagen der Keimblase ab, welche dadurch zum Dottersack. Dottersacke werden, wie die Fig. 178 dress darstellt. Extremitäten. Vou dcu Extremitäten endlich, die in fast allen in diesem § ge- gebenen Figuren sichtbar sind, ist nur zu bemerken, dass sie in frühen Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 259 Stadien in allen Beziehungen mit denen des Hühnchens vollkommen stimmen. Ich wende mich nun zur Besprechung des Verhaltens der Eihüllen EihüUen der des Kaninchens und der Säugethiere überhaupt in frühen Zeiten und *^^^^' gebe an der Hand der Fig. 181 eine übersichtliche Schilderung, die für die späteren Zustände mehr an den Menschen sich hält. Fig. 181. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der föta- len Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- 17* 260 Ki-Ster Ilauplabscliniti. Die Fig. 1 slelll eine doi)])clblaHerii!;e Keimblase dar, an welcher in der Gegend der Embryonalanlage a auch ein mittleres Keimblatt in sich lindel, welches mit einem dünneren Theile m' über den Bereich des Embryo hinausreicht, und eine Area opaca s. vasculosa erzeugt. Die Figur würde etwa dem Stadium entsprechen, welches im Fiächen- bilde durch die Figur 161 versinnlicht worden ist. In Figur 2 ist der Embryo schon entwickelter mit angelegtem Vorderdarme und Hinter- darme und Herzen, und zeigt von F^ihüllen einmal das in der Bildung be- griffene Amnion mit der Kopfscheide ks und der Schwanzscheide ss, welches als Faltenl>ildung der äusseren Lamelle der Keimblase oder des Ectoderma dargestellt ist , obschon dasselbe auch eine vom mittleren Keimblatte abstammende Lage besitzt. Durch die Entstehung der Am- nionfalte ist der Gei'ässe führende Theil des mittleren Keimblattes oder die Darmfaserplatte in' ausser Berührung mit dem Ectoderma gesetzt und stellt nun, dem inneren Blatte der Kcimblase oder dem Entoderma folgend, und mit demselben eine theilweise gefässhaltige Blase dar, die nichts anderes ist als die Anlage des Dottersackes und durch einen weiten und kurzen Gang dg, den Dottergang [Ductus vUeUo-intestinalis s. oniphalo-riiesentericus) mit dem noch weit offenen Darmkanale dd in Verbindung steht. Fig. 3 zeigt das Anmion geschlossen, jedoch mit noch schnitte dargestellt ist. i. Ei mit Zona pellucida, Keimblase, Fruchthof und Embryo- nalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersackc und Amnion. 3. Ei mit sicli scldiessendem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zottentragender serö- ser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung. 5. Ei, bei dem die Gefässschicht der Allantois sich rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten derselben hineingewachsen ist, wodurch das ächte Cliorion entsteht. Dotter- sack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. d Dotterhaul, d' Zötlchen der Dotterhaut; sh seröse Hülle; sz Zotten der serö- sen Hülle; c/t Chorion (Gefässschicht der Allantois); chz ächte Chorionzotten (aus den Fortsätzen des Chorion und demUcberzuge der serösen Hülle bestehend); am Am- nion ; ks Kopfscheidc des Amnion ; ss Schwanzscheide des Amnion ; a/t Amnionhöhle ; as Scheide des Amnion für den Nabelstrang; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äussern Blatte der Keimblase «' ; m der Embryonlanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m' , die anfänglich nur so weit reicht, als der Fruchthof , und später die Gefässschicht des Dotiersacks d/darstellt , die mit der Darmfaserplalte zusammenhängt; st Sinus lerminalis; dd Darmdrüsenblatt, ent- standen aus einem Thcile von i, dem Innern Blatte der lieimblase (späterem Epithel des Dottersacks) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sacks wird ; d(/ Dottergang; al Allantois; e Embryo; r ursprünglicher Raum zwischen Amnion und Chorion, mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllt; i// vordere Leibeswand in der Herzgegend; hh Herzhöhle ohne Hei'z dargestellt. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herz- höhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo mit Ausnahme der Fig. 5 nur schemalisch dargeslelll. Von der Entwicklung der Leibesforra und den Eihüllen. 261 bestehender Amnionnaht und lässt erkennen , dass die oberflächliche Lamelle der Amnionfalle sammt dem übrigen Theile des Ectoderma oder der äusseren Lamelle der Keimblase, so wie die Amnionnaht sich löst, eine besondere blasenförmige äussere Eihülle darstellt [sh], welche nichts anderes ist, als die seröse Hülle v. Baer's. Ferner ist in diesem Stadium der Dottersack weiter vom Darm abgeschnürt, der Dottergang länger und enger, und die vom mittleren Keimblatte abstammende Ge- iasslage desselben, deren Gefässe mit einer Randvene st sich begrenzen, ausgebreiteter. Als vollständiges Jioüwm ist nun auch die All an toi s [al] erschienen, ein hohles mit dem Hinterdarm verbundenes Gebilde, aus- gekleidet vom Darmepithel und umhüllt von einer Fortsetzung der Darmfaserplatte , welche in den Räum zwischen Amnion , seröser Hülle und Dottersack hineinragt. In 1 , 2 und 3 ist als äusserste Hülle der Eier die Zona pelhickla dargestellt, welche später schwindet. In 4 ist der Dottersack relativ kleiner und die Allantois grösser ge- worden. Im Amnion he a^inni Liquor amnü sieh anzusammeln und an dei' serösen Hülle, einer einfachen epithelialen Zellenhaut, sind hohle Zöttcheu s z aufgetreten, wodurch diese Haut zur p r i m i t i v e n Z o 1 1 e n h a u t , Chorion primitivum wird. In diese Zöttchen bilden sich später Gefässe von der Allantois hinein, wodurch dann das bleibende Chorion, Chorion secundarium s. vernni, entsteht. Die Allantois nämlich legt sich, grösser geworden, an die seröse Hülle an und vergeht in ihrem in- neren vom Entoderma abstammenden Theile, während die äussere gefässhaltige Lage längs der ganzen inneren Oberfläche der serösen Hülle sich ausbreitet und mit derselben zu einer gefässhaltigen Haut verschmilzt. Während diess geschieht, wird der Dottersack relativ immer kleiner, wogegen das Amnion , mit Flüssigkeit sich füllend , end- lich dem Chorion verum sich anlegt und zugleich eine Hülle um den Harngang, Urachus — wenn er sich erhält — , die Allantois-Gefässe (die -Xabelgefässe) und um den Dottergang und seine Gefässe herum bildet, welche Theile zusammen den Nabelstrang darstellen. Ich füge nun hier noch einige Bemerkungen über die Eihüllen des Eihuiien des ^ '^ ^ Kaninchens.! Kaninchens bei , da hier doch vorzüglich von diesem Thiere die Rede war. Das sich entwickelnde Ei dieses Geschöpfes (Fig. 182), das wir durch die Untersuchungen von v. Baer und namentlich von Bischoff kennen , besitzt im ausgebildeten Zustande eine rundliche , in einige Abtheilungen zerfallende Placenta , welche von Seiten des Eies von der Allantois gebildet wird, die als Blase sich erhält. Diese Allantois ist mit der serösen Hülle verbunden, und beide stellen gemeinschaftlich die Zotten der Placenta foetalis dar, welche aufs Innigste in einen wuchern- den Theil des Uterus eingreifen, so dass man beide Theile, den mütter- 262 Erster Hauptabschnitt. liehen und den fötalen Theil der Placenta nicht von einander trennen kann. Ein Hereinwachsen der Zotten in Uterindrüsen ist jedoch beim Kaninchen nicht nachzuweisen (S. unten). Die Gefasse beider Theile der Placenta sind sehr entwickelt, zeigen aber auch im mütterlichen Theile nichts Bemerkenswerthes , was mit Hinsicht auf die menschliche Placenta hervorzuheben ist. Vom Dottersacke des Kaninchens ist zu be- merken, dass er sich in eigenthümlicher Weise umgestaltet, indem er zu einer hutpilzförmigen gestielten Blase wird (Fig. 182!f/s), die am inneren Blatte Gefässe entwickelt [fd), die der Darmplatte angehören und mit einem Sinus terminalis [st) enden, während das äussere Blatt gänzlich gefässlos bleibt und nur von dem ursprünglichen inneren Blatte der Keimblase, dem späteren Epithel des Dottersackes {ed") gebildet wird. Zwischen Allantois , Amnion und Doltersack entwickelt sich im Kaninchenei ein grosser Baum r, der mit einer eiweisshaltigen Flüssig- keit gefüllt ist und dem Spatium entspricht , das ich beim Hühnchen Blastodermahöhle nannte , nur dass dasselbe beim Kaninchen nirgends von der serösen Hülle begrenzt wird. In späterer Zeit verwächst der ge- fässhaltige Theil des Dotter- sackes mit der serösen Hülle und bildet sich so auch an dem Theile der Eier , welchem die Allantois nicht anliegt, eine ge- fässhaltige äussere Eihaut. Die äussere Eihaut {Chorion secun- darium) eines reifen Kanin- cheneies zeigt also das Be- merkenswerthe , dass sie ihre Gefässe von zwei Orten her bezieht, ein Verhalten, welches bis jetzt nur bei gewissen Nagern gefunden worden ist. Nichtsdestoweniger entwickelt Fig- '182. auch beim Kaninchen nur der Fig. 182. Ei des Kanincliens im Längsschnitte. Nach Bischoff. e Embryo: a Am- nion ; u Urachus; al Allantois mit ihren Gefässen ; sh seröse Hülle; pi deutet die Zot- ten der Placentarstelle an, die aus der Allantois und der serösen Hülle bestehen , was in der Figur nicht weiter angegeben ist; fd gefässhaltige Faserhaut des Doltersackes; ed Epithel des Dotterganges; ed' Epithel der inneren Lamelle des Dottersackes, ed" Epithel der äusseren Lamelle desselben; st Sinus terminalis, Ende der Faser- schicht des Dottersackes; r Raum mit Flüssigkeit zwischen Amnion, Allantois und Dottersack. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülleii. , 263 Theil des Ghorion, an dessen Bildung die Allantois sich beiheiligt, wahre Zotten und eine Placenta. Nach gegebener übersichtlicher allgemeiner Darstellung der Elihül- / len der Säuger und derjenigen des Kaninchens, gehe ich nun zur Schil- derung ihrer Entstehung beim Kaninchen über, wobei ich nur die wich- tigeren Punkte berühre. Wie wir in § 19 sahen, gelangt das befruchtete Ei des Kaninchens, das im Eileiter neben der Zona auch eine dicke Eiweissschicht anbildet, Xona jieUndda. mit beiden diesen Lagen in den Uterus. In diesem verdünnt sich, gleichzeitig mit der Bildung der Keimblase und der Vergrösserung der Eier rasch die Eiweissschicht, so dass dieselbe an Eiern von 3 — 4 mm Länge nur noch 7 — Iöja misst, während die Zona offenbar eine Zunahme erleidet, da sie eher mehr in der Dicke beträgt (1 1 fx) als im unbefruchteten Eie. In dieser Weise erhält sich die Zona bis zu dem Zeitpunkte, wo die Eier an der Uteruswand sich festsetzen, um dann nach und nach zu verschwinden. Reichert meldet (Nr. 3, S. 49), dass dieses Schwinden am Ende des 6. Tages eintrete, womit ich mich nicht ganz einverstanden erklären kann , denn ich habe an Eiern mit Primitivstreifen von 8 Tagen die Zona noch in ziemlicher Dicke , aber mit körnigfaseriger Structur gefunden, wogegen dieselbe am 9. und 10. Tage an der der Placentarstelle abgewendeten Seite nur noch ein ganz dünnes Häutchen von 1 — 2 }x darstellte , das ganz und gar aus feinsten Fäserchen zu bestehen schien , und nur geringe Consistenz besass. Weiter habe ich die Zona nicht verfolgt, dagegen giebt Mensen an (Zeitschr. f. Anat. u. Entw. I S. 262), dass das Prochorion (so nennt Pjochohon. er treffend Zona und EiweisshüUe zusammen) nicht resorbirt werde, sondern noch am 20. Tage als freilich sehr feines Häutchen nachge- wiesen werden könne. Offenbar hat jedoch Hensen bei dieser Angabe nicht die Placentarstelle im Auge und unterliegt es keinem Zweifel, dass, was etwa vom Prochorion anderwärts sich erhält, keine Rolle mehr spielt. Amnion und seröse Hülle entstehen beim Kaninchen in we- sentlich derselben Weise , wie beim Hühnchen. Vom Amnion ist zu Anmion. bemerken, dass dasselbe nicht wie beim Hühnchen mit einer Naht, son- dern durch allmäliges Vorwachsen seiner Ränder gegen einen ungefähr der Mitte des Rückens entsprechenden Mittelpunkt sich schliesst , und daher vor dem Schlüsse, wie Bischoff diess ganz richtig dargestellt hat, stets mit einer erst länglich runden , und dann rundlichen Oeffnung an der Rückseite versehen ist. Sehr auffallend ist auf den ersten Blick die Dicke der Hautplatte an den hinteren Theilen des Amnion (Fig. 203), doch kann bemerkt werden, dass auch die betreffende Lage des Amnion 264 Erster llauplabsclinitt. des Hühnchens in gewissen Gegenden eine nicht unbedeulcnde , wenn auch nicht so erhebliche Dicke besitzt. In diesen dicken Theilen des Amnion glaul)e ich auch, vor der Zeit des Verschlusses des Bauchnabels, Gefässe wahrgenommen zu haben, welche den Gefässen verglichen werden können, welche bei gewissen Thieren eine kleine Strecke weit aul" den Nabelslrang übergehen und wie diese Theile des Gefässsystenis der Bauchdecken sind. Seröse Hülle. Die scrösc UüUc Zeigt in ihrem Entstehen beim Kaninchen nichts Besonderes, verhält sich dagegen in ihren späteren Umgestal- tungen sehr eigenthümlich. Ein Theil derselben (Pars allantoica) tritt in nähere Beziehung zur Allantois, gestaltet sich zum Epithel der AUan- toiszotten und bleibt während der ganzen Fötalperiode bestehen (S. unten) , während der andere Theil [Pars vitellina) mit dem Darmdrüsen- blatte des hutpilzförmig gewordenen Dottersackes sich vereint und nach den Untersuchungen Slavja.nsky's (Sitzungsber. der sächs. Akad. 1872 S. 247) , später unter eigenthümlichen Veränderungen seiner Elemente zu Grunde geht. Derselbe Autor, der eine schematische Darstellung der Eihäute des Kaninchens gibt, die von derjenigen von Bischoff etwas abweicht, meldet auch, dass der in Fig. 182 mit r bezeichnete Baum von einem endothelialen , durch Höllenstein nachweisbaren Ueberzuge ausgekleidet sei. Ist dem so , worüber ich mir kein Urtheii anmaasse, so würde ich dieses Endothel als Fortsetzung des Peritonealendothels ansehen und annehmen , dass dasselbe in ähnlicher Weise aus der Darmfaserplatle des Dottersackes und der Allantois , und aus der Haut- platte des Amnion durch histologische Differenzirung hervorgeht, wie das Bauchhöhlencndothel selbst aus der Darmfaserplatte des Darmes und aus der Ilautplalte der seitlichen Leibeswände. Der Baum /• in Fig. 182, oder was ich Blasloderinahöhle nannte, wäre somit ein Annex der Bauchhöhle, mit welcher derselbe auch in seiner Entwicklung durch eine Spaltbildung im mittleren Keimblatte übereinstimmt (S. Fig. 109), und könnte derselbe möglicher Weise auch bei anderen Thieren und beim Menschen , bevor er durch die Anlagerung des Amnion an das Chorion verschwindet, ein Endothel entwickeln. Dottersack. Der D 0 tt c rs a ck dcs Kauinchens entwickelt sich aus den tieferen Lagen der Keimblase, d. h. aus dem Entoderma und dem Mesoderma, so weit letzteres nicht zur Bildung der Hautplatte des Amnion ver- braucht wird, und erzeugt in seinem Mesoderma die ersten peripheri- Kreisiauf im schcu Gcfässc odcr die Gefässe des Fr uchtliofes. Verschieden vom Fruchthof. „ , , , , i ,-. i • i • • Hühnehen, aber auch von anderen Säugethieren , umwächst, wie wir oben schon sahen, das Mesoderma das innere Blatt der Keimblase nicht ganz (Fig. 182) unil ])ildet sich somit hier niemals ein vollständiger Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 265 doppelblätlriger Dotlcrsack. Was die Gelasse dieses DoUeisackes an- langt, so habe ich über das Einzelverhalten desselben keine besonderen Untersuchungen angestellt und gebe daher ein bekanntes Bild von ßiscHOFF, ohne Tür alle Einzelheiten desselben einstehen zu können. (Fig. 183). Aus demselben ergiebt sich, dass der erste Kreislauf des Kaninchens in Vielem mit demjenigen des Hühnchens übereinstinunt, nur ist die Symmetrie beider Seiten grösser als dort und finden sich an der Stelle zweier Arteriae oinphalo-mesentericae viele Paare kleiner Ar- terien, die von den Aortae descendentes seitlich in den Fruchthof treten. Fig. 183. Ferner enthält hier der Fruchlhof im grössern Theile seines Umfanges zweierlei Gefässnetze, ein ol)erflächliches arterielles und ein tiefer ge- lesenes Venennetz. Fig 183. Fruclilhof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsysteme. Nach BiscHOFF, etwas verkl. a Vena odev Sinus terminalis; b Vena omphalo-mesenterica\. c starker hinterer Ast derselben ; d Herz, schon Sförmig gebogen ; e primitive Aorten oder Arteriae vertebrales posteriores ; ff Arl. oniphato-mesentericae ; g primitive Augen- blasen. Man sieht das feinere oberflächliclie (nach aussen gelegene) mehr arterielle und das stärkere tiefe, mehr venöse Gefässnetz im Fruchthof. 266 Erster Hauptabschnitt. Erste Eilt- Wicliliuer als das Studium der Anordnung der ersten Gefässe er- stehung der "^ t>m' i i n Gefässe. schicn mir die Untersuchung der ersten Budung derselben imd des Blutes, über die wir von Säugethieren noch so gut wie gar nichts wis- sen, und war ich so glücklich in dieser Beziehung wenigstens einige ganz bestimmte Thatsachen zu gewinnen. Die ersten Spuren der Gefässbildung fand ich bei Embryonen vom 8. Tage mit Rückenfurche und Primitivstreifen, aber noch ohne Ur- wirbel und deutliche Herzanlagen. Hier waren am Rande des Frucht- hofes einige Gefässanlagen deutlich, vor allem die Anlage der Randvene selbst, und hie und da auch noch ein Gefiiss an der Seite derselben und stellten sich diese, wie die Fig. 184 zeigt, einfach als Verdickungen des Mesoderma dar, die aus rundlichen Zellen bestanden, während die Ele- mente der angrenzenden Theile dieser Keimschicht mehr abgeplattet waren. Von der Fläche erschienen diese Gebilde als dunklere Zellen- stränge ohne jegliche schärfere Begrenzung, die netzförmig unterein- ander zusammenhingen. Bei etwas älteren Embryonen mit 3 — 4 Ur- wirbeln, wie bei dem in der Fig. 164 dargestellten, erschienen diese Stränge zum Theil schon hohl als wirkliche Ge- fässe mit deutlicher Wand, zum Theil noch ebenso wie früher als solide Zellen- stränge und noch später waren alle Stränge ver- schwunden und überall im Fruchthofe gut be- grenzte Gefässe mit ro- then , kernhaltigen Blut- zellen vorhanden, deren Bau vollkommen derselbe war, wie beim Hühnchen. — Aus diesen Daten, so lückenhaft sie auch sind, geht doch mit Sicherheit hervor, dass die ersten Gefässe und das erste Blut beim Kaninchen ebenso sich bilden wie bei den Vögeln. Aiiantois. Ich gcdcuke uuu noch kurz derAllantois des Kaninchens. Wie dieselbe sich entwickelt , ist schon oben besprochen worden und er- wähne ich daher nur , dass dieselbe , grösser und selbständig geworden und aus dem Embryo herausgetreten , auf der rechten Seite desselben Fig. 184. Senkrechter Sclinitt des Randes des Fruchthofes [Area opaca) eines Kaninchenembryo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne ürwirbel vom 7. Tage, aoemal vergr. ect Ectoderma, hier verdickt (Ectodermawulst) ; ent Entoderma ; mes Mesoderma , gg Gefässanlagen darin, davon die eine die Randvene. Fig. 184. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 267 ihre Lage hat und bald nach zwei Seileu hakenförmig umgebogen, an einer kreisförmigen Stelle der serösen Hülle sich anlagert und mit der- selben verwächst. Beide Gebilde zusammen treiben dann Zotten, welche in eine verdickte Stelle der Uterinwand eingreifen, ohne jedoch nach Bischoff in die Uterindrüsen sich einzusenken. Bemerkenswerth ist, worauf schon früher hingewiesen wurde, dass schon das Ectoderma der Keimblase an der Stelle, die später zur Pars allantoica der serösen Hülle wird , in früher Zeit eine Verdickung besitzt , den von mir so- genannten Ectodermawulst, der nach meinen Erfahrungen, bevor das Amnion sich geschlossen hat und die seröse Hülle entstanden ist , stark wuchert und noch vor der Verbindung mit der Allantois zottenähnliche Fortsätze treibt. § 23. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo. Keimblätter. Primitivorgane. Nachdem in den vorhergehenden §§ die äusseren Formverhältnisse junger Kaninchenembryonen in allen wesentlichen Puncten geschildert worden sind, ist es nun an der Zeit auch die inneren Vorgänge ins Auge zu fassen, wie sie an Quer- und Längsschnitten sich ergeben. Die erste Frage , die sich hier aufdrängt , die nach der Zahl und Keimblätter. und Entstehung der Keimblätter, ist schon in § 20 im Wesent- lichen beantwortet worden. Dort wurde nachgewiesen, dass nach der Furchung in erster Linie ein äusseres Keimblatt entsteht und die so- genannte Keimblase darstellt. Aus dem Reste der Furchungskugeln bildet sich eine scheibenförmige Platte , die an einer Stelle der Keim- blase von innen her sich anlagert , und diese Platte stellt die erste An- lage des inneren Keimblattes dar. Im weiteren Verlaufe wächst diese Platte an der inneren Oberfläche der primitiven Keimblase herum und stellt schliesslich eine zw^eite innere Blase dar , so dass das voll ausge- bildete Primitivorgan, mit welchem die Entwicklung des Kaninchens beginnt, eine doppelblättrige, ganz geschlossene Blase ist. Bevor je- doch diese Doppelblase ganz vollendet ist, hat auch schon die Entwick- lung des mittleren Keimblattes begonnen , die wesentlich in derselben Weise, wie beim Hühnchen, sich macht und mit dem ersten Auftreten des Embryo im innigsten Zusammenhange steht. Die erste Spur des Kaninchenembryo erscheint in Gestalt einer scheibenförmigen Verdickung des äusseren Blattes der Keimblase oder 2^8 Erster Hauplab.scliiiitt. (los Eclodernui ; die ich oben als Enibi'jonallleck bezcichncle, welche tlie Embryologen , mit Ausnahme Hensen's, bisanhin Fi-uchthof be- nannten. Diese Verdickung besieht anfänglich aus einer einzigen Schicht höherer und schmälerer Zellen , welche aus den ursprünglichen platlen Pflasterzellen des äusseren Keimblattes sich hervorbilden; sobald jedoch auf der Embj'vonalanlage der Primitivslreifen hervortritt , be- ginnen diese Zellen an einer Stelle in die Tiefe zu wuchern, und stellen eben dadurch den Primitivstreifen dar, wie diess die Fig. 185 erkennen lässt. Diese Wucherung des äusseren Keimblattes ist, wie l)eim Hühn- chen, nichts anderes als die erste Anlage des Mcsoderma. In weiterer Entwicklung nämlich breitet sich diese Wucherung rasch nicht nur über 'Cl enL \ ent Fig. 185. die ganze Em bryonalanlagc , sondern auch weiter über die Keimblase aus, so dass sie bei Embryonalanlagen, die die allererste Andeutung der Rückenfurche zeigen, bereits einen breiten Saum um dieselben bildet, wie die Fig. 187 zeigt. Ich habe nun freilich die allmälige Ausbildung eines solchen, über eine grössere Fläche sich erstreckenden Mesoderma aus der ersten Anlage desselben oder aus dem Primitivstreifen nicht Schritt für Schritt verfolgt, nichts destoweriiger glaube ich im Rechte zu sein, wenn ich annehme, dass beim Kaninchen die Vorgänge wesent- lich so ablaufen , wie beim Hühnchen. Hierbei stütze ich mich einmal darauf, dass auch beim Kaninchen am entwickelteren Primitivstreifen oime Ausnahme eine innige Verbindung des Ectoderma und Meso- derma gefunden wird, wie die Fig. 186 diess darstellt, und zwei- tens auf den Umstand , dass das Mesoderma unzw eifelhaft von der Embryonalanlage aus peripherisch weiter wuchert , wie diess ja schon längst durch die Abbildungen von Bischoff bekannt geworden ist Im Mesoderma nämlich entwickeln sich die ersten Gefässe, und bezeichnet die Grösse des Gefässhofes oder der Area opaca auch diejenige des mitt- leren Keimblattes, welcher Gefässhof anfänglich als schmaler Saum den Fig. 185. Querschnitt duvch den dickeren Tlieil dei' eisten Anlage des Primitiv- streifens eines Kaninclieneies von 7 Tagen. lOSmal vergr, pr Priinitivsfreifen ; 6n\eimblase; e c« Ectoderma : en/ Entoderma. i Von der Entwickliins; der Leibesforrn und den Eihülleii. 269 Embryo uingiebl und zuletzt die innere Lamelle der Keimblase weit umwuchert, undmit ihr den Doltersack bildet. Vor der Anlage der j Fig. 186. Gefässe an Fruchthöfen, wie sie die Fig. 187 darstellt, ist das Mesoderma am Rande ganz dünn und überhaupt nur im Bereiche der iunbryonalan- lage dicker. Später je- doch zeigt der Rand eine wulstige Verdickung, tlieAnlage des Sirms ter- minalis und gewinnen die peripherischen Theile des Mesoderma überhaupt an Dicke. Eine sehr auffäl- lige Erscheinung ist das ungleichmässige Wachsthum des M e s 0 d e r m a in den ersten Stadien seiner F^ntwicklung , das von Mensen und mir in ganz übereinstimmender Weise beobachtet wor- den ist. Wie die Fig. 1 87 pi„ ;|g7 Fig. 4 86. Primitivstreifen oder Axenplalte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, der noch lieineRüclienfurclie und keine Urwirbel besass, quer durch- schnitten. Vergr. 220mal. ax Primitivstreifen oder Axenplalte ; pr Primitivrinne ; p/" Primitivfalten ; ec< Ectoderma ; mes Mesoderma ; en« Entoderraa. Fig. 187. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28mal vergr. o Gefässhof [Area opaca] ; ag Embryonaltlei-k oder Embryonalanlage ; pr Primitivstreifen; r/'Rückenfurche. 270 Erster Hauptabschnitt. lehrt, ist dasselbe am Kopfende junger Embryonalanlagen sehr schmal, schon breiter seitlich , und am breitesten hinten , so dass der Embryo excentrisch in der Area opaca s. vasculosa seine Lage hat. Es ist dem- nach das Wachsthum des mittleren Keimblattes in der Richtung nach vorn am schwächsten, ja es scheint selbst, wie wenigstens spätere Stadien lehren, vor dem Kopfe des Embryo eine Anbildung eines Meso- derma bald aufzuhören , indem zur Zeit der Entstehung der ersten Ge- fässe, sowohl die Kopfkappe als die Kopfscheide des Amnion in der Mitte keine Mesodermalage besitzen. Verhalten der Bezüglich auf die Beschaffenheit der Keimblätter junger Kanincheu- Keimblätter ^ J O junger Embryo- embrvonen bemerke ich folgendes : nen. •' "^ Bei Embryonalanlagen mit Primitivstreifen ohne Rückenfurche und Urwirbel , wie solchen, von denen in der Fig. 186 eine dargestellt ist, finden sich folgende Verhältnisse. Ecto(]eriiaa. Das Ectodcmia ist seitlich vom Primitivstreifen 30 jx dick und be- steht aus Einer, stellenweise vielleicht aus zwei Lagen cylindrischer Zellen. In geringer Entfernung (0,38 — 0,50 mm) vom Primitivstreifen verschmälert sich dasselbe auf 15 — löix, um dann sofort wieder bis zu 30 — 34 \i Dicke zu gewinnen , welche Dicke bis in die Entfernung von 1,56mm vom Primitivstreifen oder bis zu dem Punkte anhält, wo das Mesoderma aufhört. Hierauf folgt eine Strecke von 0,40 — 0,45 mm Länge , wo das Ectoderma wieder 1 5 — 1 6 ji misst, um dann in eine 7 — 8[x dicke Lage überzugehen, die im ganzen übrigen Theile der Keimblase in dieser geringen Dicke sich erhält. Die erwähnte Ver- Ectoderraawuist dickung, die ich den E c 1 0 d 6 r ma wu 1 s t des Fruchthofes nennen des Fruchtliofes. i. n i • i i n Will, verdient alle Beachtung, indem dieselbe, wie schon im vorigen § erwähnt wurde , eine Einrichtung darstellt , die die Verbindung des Eies mit dem Uterus vermitteln hilft. Dieselbe besteht um diese Zeit aus einer oder zwei Lagen cylindrischer Zellen, ähnlich denen der mitt- leren Theile des Ectoderma. Mesoderma. Am mittleren Keim blatte ist bemerkens werth , dass das- selbe in der Mitte neben dem Primitivstreifen am dicksten ist und bis zu 22 [i in der Dicke misst. Von da an verschmälert sich dasselbe nach den Seiten und nach hinten ganz allmälig, beträgt im Anfange des Ec- todermawulstes nur noch 7,6 — 11 [x und sinkt dann zu einer ganz dünnen Schicht von 4,0 — 5,7[jl herab, in welcher Zartheit dasselbe bis zum Rande der Area opaca reicht. Nur in Einer Gegend ist das Ver- halten dieser Schicht eigenthümlich , nämlich am vorderen Ende des Primitivstreifens und vor demselben. Hier wird das Mesoderma schon am vorderen Ende des Primitivstreifens dicker und setzt sich in Gestalt einer dickeren Platte über den Primitivstreifen hinaus eine kurze Von der EntwickUing der Leibesform und den Eihüllen. 271 Strecke in die Embryonalaniage fort. Icii glaube nicht zu irren , wenn ich diese Verdickung des Mesoderma, die vor dem Primitivstreifen vom Ectoderma gut abgegrenzt ist, mit dem Theile vergleiche , den ich beim Hühnchen als Kopffortsatz des Primitivstreifens bezeichnete Kopffortsatz des und in eine unmittelbare Beziehung zur Entwicklung des Kopfes fens. brachte ; immerhin sind meine Erfahrungen beim Kaninchen nacli dieser Seite noch zu spärlich, um schon ganz bestimmte Schlüsse zu er- lauben. Der Kopffortsatz der Embryonalanlage der Fig. 186 maass 44 — 45 [X in der Dicke und 0,30 — 0,38 mm in der Breite, während das Ecto- derma in dieser Gegend nur 11 — 19}x maass, das Entoderma dagegen 1 1 \i dick war. Das innere Keimblatt ist bei Embryonalanlagen mit Primitiv- Entoderma. streifen in der Mitte unter dem Streifen dünn , und wie früher aus sehr platten Elementen gebildet (S. Fig. 154). Dagegen ist sehr auffallend, dass dasselbe in geringer Entfernung von der Mitte bis zu 11 — 15[x sich verdickt und rundlicheckige Pflasterzellen zeigt, die durch eine gewisse Anzahl feiner, runder , dunkler Körnchen ein eigenthümliches Gepräge annehmen. In dieser Form und Grösse erhalten sich die Zel- len bis in die Gegend des Ectodermawulstes, von wo an sie wieder all- mälig in die platte Form übergehen , um jedoch erst jenseits der Area opaca wieder ganz so sich zu gestalten, wie sie in der Gegend des Pri- mitivstreifens sich finden, und wie sie früher in der ganzen inneren Lamelle der Keimblase zu sehen sind. Nach Besprechung der Entstehung der Keimblätter des Kaninchens Entstehung der j . Primitivorgane. und ihrer ersten Gestaltung, wende ich mich zur Darstellung des Ver- haltens der ersten Organbildungen an Querschnitten, und glaube ich dieselben am besten klar machen zu können, wenn ich von einem etwas älteren Embryo ausgehe , bei welchem die Primitivorgane schon alle angelegt sind. Die Fig. 188 zeigt einen Querschnitt durch die Ur- wirbelgegend eines Embryo von 9 Tagen und 2 Stunden, der noch keinerlei Leibeskrümmung besass und lehrt, dass in diesem Stadium die Verhältnisse der Säugethierembryonen denen des Hühnchens so ähnlich sind, dass eine weitere Besprechung des Bildes ganz überflüssig erscheint. Geht man von diesem Stadium rückwärts , so bleiben anfangs die Bilder leicht verständlich, dann aber treten zur Zeit der ersten Bildung der Rückenfurche Gestaltungen auf, die ganz eigener Art zu sein scheinen und Hensen veranlasst haben , anzunehmen , dass bei jungen Säugethierembryonen anfangs die Chorda dorsalis nicht vorhanden sei. Nach Hensen (Nr. 1 1 4) besitzen junge Embryonalanlagen ursprünglich überall ein mittleres Keimblatt , später jedoch fehlt dasselbe in der 272 lii'ster Hauplabsclinlti;. Mittellinie und grenzt somit hier das äussere Keimblatt an das Ento- derma. Die Chorda dorsalis bildet sich später, aber nicht aus dem mitt- leren Keimblatte, sondern als mediale Längsfalte des unteren Keim- blattes. Wären diese Angaben von Hensen der Wirklichkeit entspre- chend, so wtlrden dieSäugethiere und Vögel in einem sehr wesentlichen Puncte ihrer Entwicklung von einander abweichen und ein neuer sehr tiefer Riss in die Lehre Remak's gelegt sein , nach welcher jedes Keim- blatt zu ganz bestimmten Organen in Beziehung steht und namentlich das Darmdriisenblatt oder innere Keimblatt einzig und allein epitheliale tyrty I - Fig. 188. Organe bildet. Es verlohnt sich daher wohl der Mühe, genau nachzu- forschen, wie die Chorda der Säugethiere sich bildet, um so mehr als auch Balfour bei den Elasmobranchiern ähnliches wie Hensen gefunden zu haben vorgiebt (Nr. 39). Verfolgt man junge Säugethierembryonen zur Zeit der Entstehung der Rückenfurche , so ergeben sich in der That sehr eigenthümliche Bilder und gebe ich in der Fig. 189 einen Querschnitt eines Kaninchen- embryo von 8 Tagen und 9 Stunden , mit Primitivslreifen und Rücken- furche, ohne Urwirbel, an dem die Chorda nicht vorhanden zusein und die Medullarplatte unmittelbar an das Entoderma zu grenzen scheint. Untersucht man jedoch einen solchen Schnitt genauer , so treten Andeutungen auf, welche für das Dasein einer Chorda sprechen, Fig. 188. Quersctinitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninctienem- bryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 't58mal. 'dr Darmrinne, von Entoderma ausgekleidet; ch Chorda; ao Aortae descendentes ; uw Urwirbel mit Höhle; rar Medullarrohr ; ung Urnierengang ; dfp Darmfaserplalte ; g Gefässo in den lieferen Theilen dieser Platte; hp Haulpiatte; h Hornblatt; p Peritonealhöhle. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 273 indem bei dem Buchstaben c wie Trennungslinien sich finden, und das Entoderma etwas unter den Rand des chordaähnlichen Gebildes zu treten scheint. Noch deutlicher sah ich diese Verhältnisse bei einem anderen Schnitte desselben Embryo , von dem ich der Wichtigkeit der Sache wegen die Mitte in der Fig. 190 darstelle. Hier grenzte sogar das chordaähnliche Gebilde sehr deutlich an das mittlere Keimblatt und .f ^-S / Fie. -1! erschien viel bestimmter als ein selbständiger Theil dieses Blattes. Auf- fallend war jedoch in beiden Fällen , dass unter der vermeintlichen Chorda auch bei starken Vergrösserungen ^^^^ „«^s^I kein Entoderma wahrzunehmen war. Es ^ blieb daher nur die Möglichkeit, dass das- selbe hier entweder wegen grosser Zartheit nicht sichtbar sei oder fehle, und Hess sieh somit auf keinen Fall aus den betreffenden Schnitten eine volle Gewissheit über die Ent- stehung der Chorda gewinnen. Wichtiger war eine andere Untersuchungsreihe , bei welcher das hintere Ende älterer Embryonen mit Urwirbeln untersucht wurde , die vorn in der Urwirbelgegend schon eine unzweifelhafte Chorda besassen (Fig. 191). Hier zeigte sich ausnahmslos und ganz bestimmt, dass die Medullarplatte und die Chorda hinten schliesslich in eine dicke Axenplatte oder einen Endwulst ausliefen, Endwuist der ^ ' AxengeDilüe, o ch, 0 ent Fie. 190. Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primilivstreifen und Rückenfurche, ohne Urwirbel (bez. Nr. VII 15). Vergr. 250mal. ch Chordaähnliche Bildung; enl Entoderma; c Gegend, wo das Entoderma die Chorda unterlagert; r/' Rücken furche; rtw Rückenwülste ; uwp Urwir- beiplatten; mes mittleres Keimblatt der Area pellucida ; ent' dickes Entoderma im Fruchthofe; sp Verdickung des Mesoderma, die später zu den Seitenplatten wird. Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden (bez. Nr. VII 13). Buchstaben wie vorhin. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 18 274 Erster Hauptabschnitt. gerade wie diess auch beim Hühnchen sich findet, während das Ento- derma scharf geschieden unter der Axenplatte weiter lief. Es konnte somit nicht bezweifelt werden , dass wenigstens die einmal angelegte Chorda hinten im mittleren Keimblatte ausläuft und aus demselben das Material zu ihrer Verlängerung nach hinten bezieht. -■«se^ r.l Fig. 192. Ganz entscheidende Resultate ergab schliessiich die Untersuchung des in den Figg. 169 und 170 dargestellten Embryo mit 7 Urwirbeln und noch getrennten Herzhälften , welcher behufs der Ermittlung der Entwicklung der Chorda in seiner ganzen Länge in 44 Querschnitte zerlegt wurde und im Folgenden genauer geschildert werden soll. Ich beginne mit der Schilderung des Schnittes 37 von vorn, welcher eine Gegend darstellt, in der die Medullarplatte mf angelegt und die Fig. 191. Quersclinitt durcli den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln (bez. Nr. XX). Vergr. 305mal. aa; Axenplatte ; enl Entoderma ; mes Mesoderma ; ect Ectoderma. Fig. 192. Querschnitt durch den hintersten Theil der Rückenfurche des Embryo der Fig. 169. Vergr. 208mal. ?•/' Rückenfurche ; rvo Rückenwülste; mp Medullar- platte ; o .« Axenplatte oder Primitivstreifen; m«s Mesoderma ; ä Hornblatt; eni Ento- derma. Vpn der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 275 Rückenfurche rf gebildet, dagegen die erstere in der Mitte noch nicht vom mittleren Keimblatte abgegliedert ist (Fig. \ 92) . Somit besteht in die- ser Gegend noch ein Rest der ursprünglichen Vereinigung des Ectoderma und Mesoderma oder der Axenplatte (des Primitivstreifens) . Das Ento- derma ist dagegen an diesem Schnitte überall gut gesondert. Weiter rückwärts findet sich noch an zwei Schnitten eine Andeutung der Rückenfurche und derMedullarplattej d. h. einer dickeren Lage des Ecto- derma, worauf dann drei Schnitte mit einfacher Axenplatte und Primitiv- rinne folgen und am Schnitte 43 jede Spur einer Embryonalanlage sich verliert. An allen diesen hinteren Schnitten findet sich in geringer Entfernung (0,25 — 0,30 mm) von der Axenplatte oder dem Primitiv- streifen das mittlere Keimblatt verdickt und in eine Hautplatte und Darmfaserplatte gespalten , an welchen das bemerkenswerth ist , dass die Hautplatte ohne Ausnahme um das Doppelte bis. Dreifache und mehr dicker ist. Ferner war im Ectoderma im Bereiche des Fruchthofes der oben beschriebene Wulst sehr ausgeprägt und am Entoderma die ebenfalls geschilderte peripherische Verdickung. Weiter vorn zeigte der Schnitt 36 noch dieselben Verhältnisse, wie sie die Fig. 192 darstellt, wogegen im Schnitte 35 eine deutliche Chorda erschien, in der Form wie die Fig. 193 bei kleinerer Vergrösse- rung sie darstellt. Leider verunglückte dieser Schnitt, nachdem er bei kleinerer Vergrösserung gezeichnet war und vermag ich über die Grösse der einzelnen Theile desselben nichts anzugeben. Dagegen habe ich die Hauptsache, auf die es bei demselben ankam, genau unter- sucht und kann mit Bestimmtheit angeben, dass die Chorda dem mitt- leren Keimblatte angehörte , und dass eine zusammenhängende Lage des Entoderma unter derselben durchging. Fig. 193. Um so genauer wurden die nächstfolgenden Schnitte 34 und 33 geprüft, welche die Verhältnisse der Chorda klar erkennen lassen. Fig. 193. Querschnitt des Embryo der Fig. 192 durch die Stelle, wo die Chorda zuerst auftritt. Vergr. 90mal. Buchstaben wie vorhin, ausserdem ch Chorda ; d/" Darm- faserplatte ; hp Hautplatte; p Peritonealhöhle; uwp Urwirbeiplatten. 18* 276 Erster Hauptabschnitt. Das Auffallende an denselben ist die Verbreiterung der Chorda, die auch schon in der Fig. 193 zu erkennen war, die soweit ging, dass dasOrganbei 0,125 und 0,133 mm Breite nur M — 15 [i, Dicke in maximo besass. Sehr eigenthümlich war ferner die Verdünnung des Ento- derma unterhalb der Chorda, die schon in der Fig. 194 hervortritt und bei der Fig. 195 so weit geht, dass das Entoderma unter der Mitte der Chorda nur noch durch eine feine Linie bezeichnet wird und hier keine Kerne mehr erkennen lässt, während dieselben unterhalb der dickeren Randtheile der Chorda noch vorhanden sind. > . ?Vs, m/p eil enii ' Fifi. 194. f J5 Diese Verdünnung des Entoderma an der angegebenen Stelle nimmt nun nach vorn immer mehr zu , und gebe ich zum Belege der- selben und der Verhältnisse der Chorda weiter vorn noch zwei Fi- guren und zwar die Schnitte 28 und 29 von vorn, von denen ich jedoch besondei's hervorhebe , dass der Eine bei stärkerer Vergrösserung ge- Fig. 194. Querscliiiitt durcti denselben Embryo. 'Sclinitt Nr. 34. Vergr. 2Ö8mal. Fig. 195. Qiiersctinitt Nr. 33 desselben Embryo. Vergr. 233mal. Buchstaben wie in den Figg. 192 und 193. Ausserdem ent' Verdünnung des Entoderma unter der Chorda; g Gefässe, letzte Enden der .\orten. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 277 zeichnet ist, als die früheren. Der Schnitt 28 (Fig. 196) ist nahe an der Urwirbelgegend angelegt, und zeigt eine Chorda von 0,1 48 mm Breite bei 7 — 1 1 \i Dicke, unter welcher das Entoderma nur an ihrem äussersten Rande mit messbarer Dicke nachzuweisen war , im Uebrigen nur als ganz feine Linie auftrat , an der keine weitere Structur zu er- kennen war. Eher noch weniger entwickelt war das Entoderma unter der Chorda an dem Schnitte 24, der auf den letzten Urwirbel fällt und maass hier die Chorda 0,152 mm m der Breite. In dieser Weise erhielten sich nun die Verhältnisse in der ganzen Urwirbelgegend, nur wurde die Chorda nach vorn immer schmäler, ^t =*v -^'■■' ""-^*- 'T^C'^ x^'^^S' eJi '•r Fig. 196. Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo derFigg. 192 — 195 nahe am letzten Urwirbel. Vergr. 283mal. Buchstaben wie dort, ausserdem ao Aorta descen- dens. Fig. 197. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222mal. Buchstaben wie früher, ausserdem ao Aorten ; ung Anlage des Urnie- .renganges; utv Urwirbel; m Mittelplalte. 278 Jiirster Hauptabschnitt. ging schon beim zweitletzten Urwirbel auf 0,126 mm, und dann noch weiter herab, so dass sie beim vordersten Urwirbel nur noch 49ij-in der Breite und 1 [i in der Dicke maass. Das Entoderma war nicht an allen Schnitten mit Bestimmtheit unter der Chorda durch zu erkennen; wo es deutlich war, erschien es zum Theil als feine Linie ohne Kern- andeutungen , zum Theil mit solchen , und möchte daher angenommen werden dürfen , dass die Chorda an der unteren Seite doch nirgends frei lag. In der Region vor den Urvvirbeln am Kopfe war die Chorda auch noch da, jedoch an meinen Präparaten lange nicht so bestimmt ausge- prägt, wie weiter hinten. Der vorderste Schnitt, an dem ich sie hier noch fand , entspricht der hintersten Gegend , in welcher der Vorder- darm schon zu war, und betrug ihre Breite hier 41 jji. Auch am Kopfe war stets noch eine feine Entodermalage unter der Chorda da. Allem Gesagten zufolge, darf somit wohl angenommen werden, dass auch beim Kaninchen die Chorda aus dem mittleren Keimblatte hervorgeht und auf Kosten des mittleren Blattes sich nach hinten ver- längert, doch muss zugegeben werden , dass ihr erstes Auftreten sehr eigenartig ist, und dass ihre grosse Breite bei geringer Dicke und die geringe Entwicklung , oder besser gesagt Verdtinnung des Entoderma unter ihr zu dem Anscheine Veranlassung geben kann, als ob dieselbe ein Theil des Entoderma sei und aus demselben hervorgehe. Die neben der Chorda sonst noch auftretenden Primitivorgane , die Medullarplatte , Urwirbel und Seitenplalten stimmen in allen wesent- lichen Verhältnissen mit denen des Hühnchens so sehr überein, dass eine specielle Schilderung derselben wohl unterbleiben kann. Ich verweise daher einfach auf die in diesem § gegebenen Figuren , aus denen so- wohl die erste Entstehung derselben als ein Theil ihrer späteren Um- wandlungen hinreichend klar hervorgehen. Anm. Wie leicht eine Täuschung über die erste Entwicklung der Chorda möglich ist, habe ich an mir selbst erlebt, indem ich lange Zeit der Annahme huldigte, die Hensen aufgestellt hatte , und erst durch eine Reihe mühevoller Untersuchungen dazu kam, die wirklichen Verhältnisse zu erkennen. (Siehe meine Mittheilung über die erste Entwicklung des Säugethierembryo in den Verh. d. phys.-med. Gesellsch. v. Würzburg Bd. IX S. 3. und 4. Zusatz.) Von der Entwicklung der Leibesfoi m und den Eihüllen. 279 § 24. Spätere Gestaltungen der Embryonen im Innern Baue, Urniere, AUantois, Herz, höhere Sinnesorgane. Ä. Der Rumpf. Bei Betrachtuns; dieser Körpereeeend sehe ich in erster Linie von mutiere Eumpf- o r o o ö gegend. der mittleren Rumpf gegend und von der Fig. 198 aus, die aucli im vorigen § als Anhaltspunkt für die Deutung der früheren Zustände gewählt wurde. Diese Figur zeigt einen in der Mitte noch fast ganz flachen Embryo, bei dem alle Primitiv-Organe : Chorda, Urwirbel, Seitenplatten , Medullarrohr , Hornblatt, Darmdrüsenblatt, ferner der Wulff' sehe Gang und die Aortae descendentes gut ausgeprägt sind, und stammt von einem Embryo , bei dem die Herzen vereinigt und die %^ I Fig.M98. Rückenfurche mit Ausnahme der hintersten Körpergegend überall ge- schlossen war. Wie wir schon andeuteten , zeigt ein solcher Quer- schnitt im Wesentlichen dieselben Verhältnisse, wie die entsprechenden Querschnitte von Hühnerembryonen und ist auch in derselben Weise aus den früheren Stadien abzuleiten , wie eine Vergleichung mit den Fig. 198. Quersclinitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158mal. dd Darmdrüsenblatt (Entoderma) ; dr Darmrinne; ch Chorda; ao Aortae descendentes; uw Urwirbel mit Höhle; mr Medullarrohr; ung Urnierengang ; dfp Darmfaserplatte; g Gefässe in den tieferen Theilen dieser Platte ; hp Hautplatte; h Hornblatt; p Peritonealhöhle. 280 Erster Hauptabschnitt. Kaiidwulst der Hautplatte. Figg. i99 und 200 zur Genüge darthui. Hervorzuheben ist nur fol- gendes. Erstens ist bei Kaninchenembryonen die Hautplatte im Bereiche des Embryo stets auffallend verdickt und endet in der mittleren Rumpf- gegend mit einem starken Wulste oder Absätze gegen das Amnion, mag letzteres nun schon geschlossen sein oder nicht. In diesem Wulste, den ich den Randwulst der Hautplatte nennen will, liegt jederseits das abführende Gefäss der Allantois , die Vena umbilicalis, mit Bezug auf welche Verhältnisse ich auf die von älteren Embryonen stammenden Figg. 201 und 202 verweise. ^U> t/'U' Fis. 200. Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192 — 195, nahe am letzten ürwirbel. Vergr. 283mal. Buchstaben wie in den Figg. 192, 193, ausserdem ao Aorta descendens. Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Ürwirbel. Vergr. 222mal. Buchstaben wie in den Figg. 192, 193, ausserdem ao Aorten ; wra^ An- lage des Urnierenganges; uw ürwirbel ; m Mittelplatte. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 281 Zweitens die Chorda dorsalis anlangend , ist zu bemerken , dass dieselbe bei Embryonen, wie derjenige von dem die Fig. 198 stammt, an den meisten Schnitten nicht rund, sondern eigenthümlich drei- eckig oder von der Form eines abgestutzten Kegels erscheint , so dass sie mit breiter Basis dem Entoderma aufruht und den spitzeren Theil dem Medullarrohre zuwendet. Möglicherweise ist diese Gestalt eine Uebergangsforra zwischen der früheren bandförmigen und der spä- teren cylindrischen , doch muss ins Auge gefasst werden , dass dieselbe ein Kunsterzeugniss, bewirkt durcli das angewendete Erhärtungsmittel, die Ueberosmiumsäure, sein könnte. Als Kunstproducte glaube- ich auf jeden Fall die seitlich zusammengedrückten Rückensaiten ansehen zu müssen, die die Figg. 201, 202 und andere zeigen. Ebenso wie das Stadium der Fig. 198 in seiner Entstehung mit den Verhältnissen beim Hühnchen übereinstimmt, so auch in seinen wei- teren Umwandlungen und zeigt die Fig. 201 von einem 10 Tage alten Fig. 201. Fötus , wie der flache Kaninchenembryo im Laufe der Entwicklang in seinen Axentheilen an Masse zunimmt und zugleich mit den Seiten- theilen nach der Ventralseite sich krümmt , und auch der Darm rinnen- förmig sich gestaltet. Eine Vergleichung dieser Figur mit den Figg. 88, 109, 117 vom Hühnchen macht jede weitere Schilderung tiberflüssig. Ein weiteres Stadium desselben Embryo ist in der Fig. 202 dar- gestellt , welche einen Schnitt dicht hinter der vorderen Darmpforte wiedergiebt. Derselbe zeigt die tiefe Darmrinne d7^j die spätere vor- dere Darmwand bei df und die seitliche Leibeswand bei hp mit der Vena umbilicalis u in dem Randwulste der Hautplatte. Dieser Rand- Fig. 201 . Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Verg. 81 mal. am Amnion; ch Chorda; uio Urwirbel; hp Hautplatte, d/ Darmfaserplatte ; mMittelplatte ; lo WoLFp'scher Gang; u Vena umbilicalis , imRand- wulste der Hautplatte gelegen. Medianwärts davon die Bauchhöhle; a Aorta; dr Darmrinne. 282 Erster Hauptabschnitt. wulsl ist auch mit der Darmfaserplatte df des Blastoderma verschmolzen, wodurch die Peritonealhöhle p in dieser Gegend zu einer ganz geschlos- senen Höhle wird, während sie weiter hinten (Fig. 201) einfach durch Fig. 202. die Aneinanderlagerung. der Hautplatte und Darmfaserplatte verlegt wird. Bei noch vorgerückteren Embryonen , wie sie zum Theil schon am 10., sicherer am 1 1 . Tage der Trächtigkeit gefunden werden, sind die wesentlichsten gegen früher eingetretenen Veränderungen am mittleren Rumpftheile folgende : Vor allem bilden sich die Axengebilde in der Art weiter aus , dass einmal die Urwirbel in eine Muskelplatte und in den eigentlichen Ur- wirbel zerfallen. Letzterer umwächst dann nach und nach die Chorda von beiden Seiten her und sendet auch Verlängerungen nach oben , die das Rückenmark umhüllen [Membrana reuniens superior) . Schon am 10. Tage fand ich bei dem Embryo der Fig. 175 in der Gegend der vor- deren Extremitäten die Chorda ganz von den Urwirbeln umschlossen, und die Anlagen der Wirbelsäule gebildet , deren Dicke jedoch , vom Medullarrohre bis zur hinteren Wand der Aorta gemessen , nicht mehr als 53 [j, betrug , während die Chorda selbst 53 [j, breit und 69 [x dick war. Um so grösser war die seitliche Masse der eigentlichen Urwirbel, die von der Chorda bis zur Muskelplatte gemessen 0,3 mm betrug und die Höhe des Rückens , die von der Chorda bis zur dorsalen Mittellinie fast 0,38 mm maass, was vor allem auf Rechnung des sehr entwickelten Fig. 202. Quersctinitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81 mal. Buchstaben wie bei Fig. 201. Ausserdem d/' Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorderdarmes ; e' Epithel des Vorderdarmes; e Entoderma; om Vena omphalo-mesenterica. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 283 (0,35mm hohen, 0,22 mm breiten) Rückenmarkes kam. Die Ausläufer der Urwirbel nach oben waren bis zum Rücken herauf dick , mit Aus- nahme der dorsalen Mittellinie, an welcher das Mark nur von dem sehr dünnen Hornblatte und einer ebenso dünnen Schicht des Mesoderma bedeckt war. Gut entwickelt war die Muskelplatte, die übrigens auch bei jüngeren Embryonen schon gefunden wurde und zog sich die- selbe deutlich eine Strecke weit in die Extremitätenanlage hinein. Ein- wärts von dieser erkannte man in gewissen Schnitten auch bestimmt die Anlage der Spinalganglien in Gestalt einer länglichrunden neben dem Marke gelegenen Masse an jeder Seite , von der aus ein spitzer Ausläufer , die hintere Nervenwurzel , zum dorsalen Theile des Markes ging. Von einer vorderen Nervenwurzel war dagegen nichts wahrzu- nehmen. Die Extremitätenanlagen waren so beschaffen wie junge An- lagen hinterer Extremitäten des Hühnchens (Fig. 137) und auch ebenso gelagert. Abgesehen von der wenig weit in sie hineinreichenden Muskelplatte bestanden dieselben aus einem mächtigen Kerne von gleich- massigen rundlichen Zellen , die durch eine zarte Membran (Hensen's Membrana prima?) gegen das bekleidende Hornblatt sich abgrenzten. Von diesem ist nur zu bemerken, dass dasselbe an der freien Spitze der Extremität gerade wie beim Hühnchen eineVerdickung zeigte, deren Dicke ich bei dem Embryo, von dem ich handle, zu 22 [x bestimmte. Von den Gebilden der ventralen Seite fällt besonders die grosse (0,22 — 0,26mm breite) nun einfache Aor^ta descendens in die Augen, dann die starken Urogenital Wülste an der hinteren Rauchwand mit den Urnierenanlagen und der Vena cardinalis , endlich der geschlos- sene Darm mit einem kurzen dicken Gekröse und einer mächtigen Arterie und einer ebensolchen Vene in den vorderen Theilen seiner Faserwand [Art. und Vena omphalo-mesenterica). Ausserdem fanden sich an der Umbiegungsstelle der seitlichen Leibeswand in die vordere Rauchwand zwei Nabelvenen, die stärker waren, als die Veiia omphalo- mesenterica. Alles zusammengenommen , zeigt der mittlere Rumpftheil von Ka- ninchenembryonen des angegebenen Alters im wesentlichen dieselben Ver- hältnisse wie das Hühnchen und ergiebt sich, dass die bleibenden Theile in derselben Weise aus den Primitivorganen sich anlegen, wie dort. Ich wende mich nun zur hinteren Rumpfgegend und be- Hintere Kumpf- spreche zuerst einen Querschnitt aus der Geg^d der hinteren Darm- pforte von einem 9 Tage alten Embryo. Solche Schnitte (Fig. 203) weichen ganz erheblich von den entsprechenden des Hühnchens ab und ist vor Allem bemerkenswerth die eigenthümliche Stellung der seit- 284 Erster Hauptabschnitt. liehen Leibeswände oder der Hautplatten ph und die Beschaflfenheit des Amnion, dessen Darmfaserplatte an den an die Leibeswand an- grenzenden Theilen von mächtiger Dicke ist. Dickwandig und reich- lich mit Gefässen versehen ist auch die vordere Wand [df ) des End- darmes e, während derselbe hinten einer besonderen Wand entbehrt und sein Epithel , das Entoderma (e) , unmittelbar an die Enden der Aortae descendentes [a), die Urwirbel [uw) und die Chorda [ch] an- grenzt. Von Urnieren und Urnierengängen war nichts zu sehen, doch sind die letzteren in vorderen Schnitten dieses Embryo vorhanden und vielleicht auch die Anlagen der ersteren da. Fig. 203. Von demselben Embryo, und nur drei Schnitte weiter rückwärts, stammt der Querschnitt Fig. 204, der als wichtigstes Novum einen Aiiantois. frühen Zustand derAllantois zeigt, in welchem dieselbe, wie aus den folgenden Längsschnitten Figg. 205 und 206 hervorgeht, einen dicken Wulst am hintersten Ende desEmbryo darstellt. Diese Allantoisanlage ist, wie schon das Flächenbild Fig. 1 73 gelehrt hat, in einem frühen Stadium doppelt, wenigstens am vorderen Ende in zwei Höcker auslaufend, und diese zeigt auch der Querschnitt ganz deutlich bei aw^aw. Bemerkens- werth ist ferner an dieser Figur die noch grössere Dicke der Hautplatte des Amnion gegenüber der Fig. 203 und dann vor Allem der Zustand der Axengebilde. Einmal ist das Medullarrohr hier noch offen, oder der pri- mitive Zustand der Rückenfurche da, und zweitens findet sich auch keine Fig. 203. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. VIII). Vergr. 1 1Smal. mv Urwirbel; am Amnion; ph Hautplatte der seitlichen Leibeswand ; ed Enddarm; e Entoderma desselben ; df Darmfaserplatte der vorderen Wand des Enddarmes, mit Gefässlücken ; a Aorta; d/" Darmfaserplatte des Blastoderma ; e' Entoderma desselben; ch Chorda. Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. ^85 Chorda mehr, und an der Stelle derselben eine Zellenmasse, die einerseits mit den Theilen zusammenhängt, die weiter vorn die Urwirbel darstellen, andererseits aber auch ohne Grenze in die tieferen Zellen der Medullar- platte übergeht. Somit ist hier beim Kaninchenembryo ein ähnlicher Zustand vorhanden, wie er in früheren Zeiten bei der Axenplatte oder dem Primitivstreifen sich findet (siehe oben Fig. 186), oder noch ge- nauer angegeben dasselbe Verhältniss, das der Endwulst beim Hühnchen und Kaninchen zeigt (Fig. lOI), in dem ebenfalls die Chorda, MeduUar- .-Ä^-r*^- -w- ax Fig. 204. platte und Urwirbelplatten in Eine Zellenmasse sich vereinen. Genau dieselben Verhältnisse wie in dieser Figur 204 habe ich bei allen Kaninchenembryonen zwischen dem 9. und 11. Tage gefunden und lege ich , wie oben schon angedeutet wurde , auf diesen Befund grosses Ge- wicht , _ indem aus demselben eine grosse Stütze für die Annahme er- wächst, dass die Chorda auch des Kaninchens aus dem mittleren Keim- blatte hervorgeht. Sehr wichtige Aufschlüsse über die Allantois des Kaninchens geben Längsschnitte, wiesle die Figg. 205 und 206 darstellen. Fig. 205 zeigt, dass die Allantois in erster Linie eine Wucherung des hintersten Theiles der Parietalzone des Embryo ist , nahe an der Stelle , wo die- selbe , von der Stammzone ausgehend , den Umschlagsrand zu bilden beginnt, der zur Entstehung des Enddarmes und der vorderen Becken- wand führt. Diese Wucherung ist so gelagert, dass anfänglich die hin- tere Amnionfalte von ihr ausgeht, im weiteren Verlaufe jedoch rückt Fig. 204. Quersclinitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des Embryo derFig.203. Vergr. 1 15mal. Buchstaben wie dort. Ausserdem: a«; Mlantoiswülste ; TOr offenes Medullarrohr; ax Axenplatte; Äp' dicke Hautplatte am Ausgangspuncte des Amnion. 2g6 Erster Hauptabschnitt. die Allanioisanlage mehr und mehr auf die vordere Beckenwand über, von welchem Vorgange die Fig. 206 ein Zwischenstadium zeigt. Die ganze Allanioisanlage ist eine Wucherung des Mesoderma in einer Gegend, wo die Hautplatte der Parietalhöhle am hinteren Ende des Em- bryo an die Darmfaserplatte angrenzt , und Hesse sich somit auch der Mittelplatte am hinteren Ende des Embryo zurechnen, von welchen Ver- hältnissen, wenigstens was die primitiven Zustände angeht, die beim Hühnchen segebene Fig. 118 eine gute Vorstellung giebt. % ' ^-^' ^i^^^^^r- \ \ /%. ' Ä^ Jd "" L I Fig. 205. Der eben angelegte Allantoiswulst aw enthält im Innern eine kleine Ausstülpung des Enddarmes al und besteht durch und durch aus Zel- len , wie sie das Mesoderma characterisiren , d. h. theils rundlichen, theils sternförmigen Elementen , zwischen denen sehr früh zahlreiche Gefässe auftreten , die bald dem ganzen Wulst einen entschieden schwammigen Character verleihen. Wie die Allantoishöhle und der Allantoiswulst, die anfänglich ganz nach hinten stehen, nach und nach an die ventrale Seite der hinteren Leibeswand zu liegen kommen, zeigt deutlich die Fig. 206 und ergiebt sich zugleich, dass in dieser Beziehung die Verhältnisse beim Kaninchen ebenso sind, wie beim Hühnchen. Ich füge nun noch einige Maasse bei, die sich auf die mitgetheilten Figuren beziehen. Die Dicke des Allantoiswulstes in der Fig. 204 beträgt an der dick- Fig. 205. Längssclinitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76mal. ed Enddarm; hd hintere Darmpforte; aZ Allantoishöhle ; aiü Allantoiswulst; dd Darradrüsenblatt des Mitteldarmes; cä Chorda, in das mitt- lere Keimblatt auslaufend; m MedullaiTohr , nach hinten auslaufend; ft Hornblatt; «Schwänzende des Embryo; /ip Hautplatte des Amnion am; v Vordere Wand des Enddarmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderma , das aus der Darmfaserplatte d/ und dem Entoderma e besteht. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 287 sten Stelle 0,11— 0,1 2 mm Amnion 76 [x. In der Fig. und die dickste Stelle der Hautplatte des 205 misst die grösste Länge des Allantois- dd ^^ ?d 7ip Fig. 206. Wulstes von der Ausgangs- stelle der Amnionfalte an gemessen, 0,25mm und seine grösste Höhe 0,285, während in der Fig. 206 dieselbenZahlenO,268und 0,41 betragen. Der End- darm ist in diesem Sta- dium 0,14mm und die Allantoishöhle 83 jx lang, wogegen in dem jünge- ren Stadium (Fig. 205) die Allantoishöhle 0,114 mm und der End- darm 49 (X betrug. Die Urnieren des Kaninchens habe ich bis jetzt noch nicht zum Gegenstande specieller Studien gemacht. Eine frühe Form derselben ist durch die Untersuchungen von Bischoff vom Kaninchen (Kaninchenei Fig. 70) und vom Hunde (Hundeei Figg. 39 5 und 42 C) bekannt ge- worden, doch meldet dieser Forscher Nichts über ihre allererste Ent- stehung. Nach meinen bisherigen Ermittelungen entstehen die Ur- nieren wie beim Hühnchen aus den Mittelplatten und habe ich bei zwei Embryonen vom 10. Tage ihre erste Entwicklung verfolgt. Bei beiden traten dieselben als kolbenförmige Wucherungen der Mittelplatten in der Richtung gegen den Urwirbel auf, welche den oben beschriebenen vom Hühnchen sehr ähnlich sahen ; doch war es mir bisher unmöglich eine Höhlung in diesen Urnieren sprossen zu erkennen, obschon da, wo sie an der Mittelplatte festsassen, an der Seite der Peritonealhöhle eine kleine Einbiegung an einigen Schnitten wahrgenommen wurde. Di« Länge dieser Urnierensprossen an Osmiumpraeparaten betrug un- gefähr 50 [x und ihre Dicke 23 [x, während der Urnierengang 26 — 38 |x maass. In Betreff der weiteren Umgestaltungen dieser Anlagen kann ich nur soviel sagen, dass dieselben offenbar nur kurze Zeit mit den Mittelplatten in Verbindung bleiben , da die nämlichen Embryonen , an welchen die Anlagen des WoLFp'schen Körpers an hinteren Schnitten sichtbar sind , weiter vorn diese Körper von den Mittelplatten getrennt Urnieren. Fig. 206. Längssciinitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78mal. Buchstaben wie in Fig. 205. 288 . Erster Hauptabschnitt. und auch schon in Verbindung mit den WoLFP'schen Gängen zeigen, während zugleich angrenzende Gefässe [Vena cardinalis?) deutlicher und grösser werden. Diesem zufolge sind SEMPER'sche Trichter als erste Anlagen der Ur- nieren allerdings für einmal beim Kaninchen nicht nachzuweisen ge- wesen, wenn man sich jedoch erinnert, wie schwer schon beim Hühn- chen die Beobachtung dieser Primitivorgane ist und ferner erwägt, dass unsere Erhärtungsmittel doch sicher bedeutende Schrumpfungen der Gewebe veranlassen, so möchte es doch für einmal gerathen erscheinen, iji dieser Angelegenheit das letzte Wort zu vertagen. i. . Von der hinteren Rumpfgegend älterer Embryonen erwähne ich nur das Verhalten zur Zeit des Hervorsprossens der hinteren Extremi- täten, indem ich wiederum den Embryo der Fig. '175 als Paradigma nehme. Chorda, Rückenmark und Urwirbel zeigen in der Gegend der hin- teren Extremitäten wesentlich dieselben Verhältnisse wie weiter vorn, nur besitzen die Urwirbel noch eine deutliche Höhle und ist das Mark kleiner (0,26mm hoch). Die Muskelplatte ist vorhanden, setzt sich aber noch nicht in die Extremitätenanlage fort , welche im Allgemeinen die- selbe Form und Lagerung besitzt , wie die vordem Gliedmaassen , nur dass sie kleiner ist, und weil der Rücken hier nicht so vorspringt , wie weiter vorn, mehr dorsalwärts zu liegen scheint. Im Uebrigen ist der Bau derselbe wie vorn und fehlt auch die Hornblattverdickung nicht. Die Bauchhöhle ist eine enge , stark halbmondförmig gekrümmte Spalte und wird ähnlich wie beim Hühnchen (Fig. 137) von einer im Quer- schnitte fast kreisförmigen Masse eingenommen, die hinten an die ganze Breite der Axengebilde angrenzt, ohne von ihnen scharf geschieden zu sein. Diese Masse enthält innerhalb einer Umhüllung des Mesoderma, • die als vereinigte Darmfaserplatte und Mittelplatte angesehen werden kann , hinten in der Mitte die noch sehr grosse Aorta , die zum Theil einfach ist, zum Theil in die beiden Arteriae umbilicales sich spaltet, hinten und seitlich die letzten Enden der Urnieren , und vorn in der Mitte den engen Enddarm. Ausserdem finden sich in der dicken , vor- deren Bauch wand die beiden Venae umbilicales. Das letzte Leibesende oder der Schwanz von Kaninchenembryonen von 1 0 und 1 i Tagen enthält in seinem vorderen Theile eine Fort- setzung des Rückenmarks und der Chorda mit deutlichen Urwirbeln, während im hinteren Theile desselben alLe diese Organe in eine ge- meinsame Zellenmasse zusammenfliessen. Vordere Kumpf- ^^^ vordcrc R um p fg eg 0 u d Stimmt , solange als das Herz am gegend. g^Qpfg geiuc Lage hat, ganz mit der mittleren Rumpfgegend überein, ge- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 289 winnt dagegen später, sobald das Herz au den Hals zu liegen kommt, ein eigenthümliches Gepräge. Da es jedoch iinzweckmässig erscheint, das Herz an zwei Orten abzuhandeln, so verweise ich auf die in dem fol- genden Absätze gegebenen Schilderungen. B. Der Kopf. Bei jüngeren Embryonen des Kaninchens erhält der Kopf ein ganz Kopf. besonderes Gepräge durch die eigenthümliche Lagerung des Herzens, d. h. durch seine Entstehung aus zwei getrennten, weit von einander abstehenden Hälften. Was schon am Flächenbilde (S. die Figg. 207, 1 69 Entwicklung des • 1 • 1 /-\ 1 • 1 Herzens. und ITI) so sehr auffallend schien, ergiebt sich an Querschnitten noch viel fremdartiger und verweise ich vor Allem auf die Figg. 208 und 209, welche Querschnitte von dem Em- bryo der Fig. 207 stammen , zur Darlegung dieser Verhältnisse. Die Fig. 208 giebt eine Totalansicht der Herzgegend des Kopfes und zeigt die Stellung der beiden Herzan- lagen h und h' zur mittleren Re- gion , in welcher das Medullarrohr noch weit offen ist, deutlich. Die genaueren Beziehungen der einzel- nen Theile zu einander erkennt man jedoch erst aus der Fig. 209. Hier zeigt die Mitte die dicke Me- dullarplatte mp in Gestalt eines weit offenen Halbkanals (r/), der Anlage des Gehirns, an welcher die Ränder oder die Rückenwülste {rw) dicker sind, als der Boden. Unter der Medullarplatte zeigt das Entoderma scheinbar eine Verdickung dd, welche nichts an- '■■si»i:iltMi!!!'ilii!lll'i»''''' Fis:. 207. Fig. 207. Heller Fruchthof und Erabryonalanlage eines Kaninchenenibryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. ap Area pellucida; a/' vordere Aussenfalte; stz Stammzone; pz Parietalzone ; rf Rückenfurche ; MM;Urwirbel; hli Hinterhirn; mh Mittelhirn; vh Vorderhirn ; ab Anlage der Augenblasen ; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens ; ph Parietalhöhle oder Halshöhle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. ^9 '290 Erster Hauptabschnitt. deres ist , als die platte Chorda mit dem sehr dünnen, unter ihr gele- genen Darmdrüsenblatte. Seitlich davon und grösstentheils unter der Medvülarplatte gelegen, finden sich die Ur wir beiplatten des Kopfes, und diese gehen dann ohne Abgrenzung in die Seitenplatten [sp) über, welche in ihrem äusseren, ungemein verdickten und abwärts ge- krümmten Theile die Herzanlage tragen. Fig. 208. -mes Ji ihh Xahh Fig. 209. Prüft man diese letztere Gegend an einem guten Schnitte genauer, so ergiebt sich folgendes. Erstens findet sich hier innerhalb des Meso- derma eine Spalte (p/i), die der Parietalhöhle oder Halshöhle des Hühn- chens entspricht, welche das Herz umschliesst, mit dem grossen Unter- schiede jedoch, dass die Parietalhöhlen des Kaninchens anfänglich weit von einander getrennt sind. Die Begrenzungen dieser Parietalhöhle sind einerseits eine dünne Hautplatte [hp] und eine dickere Darm- Fig. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und \k Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Vergr. 4 8mal. hh' An- lagen des Herzens ; sr Schlundrinne. Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 'I52mal vergr. r/" Rückenfurche ; rw Rückenwülste; mp Medullarplatte, Anlage des Gehirns; h Hornblatt; hp Hautplatte ; äff Darmfaserpiatte, sich fortsetzend in die äussere Herzhaut ahh\ ihh innere Herz- haut (Endothelrohr) ; ph Parietalhöhle, die das Herz 'umschliesst ; mes mittleres un- getheiltes Keimblatt jenseits der Herzanlage ; dd Darmdrüsenblatt; dd' scheinbare Verdickung des Darmdrüsenblattes aus der Chorda und einem Theil des Entoderma bestehend ; sto Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 291 faserplatte [dfp), von welchen die letztere in eine besondere Be- ziehung zur Herzanlage oder dem Endothelrohre des Herzens [ihh) tritt, indem sie eine besondere Hülle für dasselbe, die äussere Herzhaut [ahh) eczeugt. Beide diese Theile müssen zusammen als Herzanlage aufge- fasst werden, und da die äussere Herzhaut wie durch einen Stiel mit der Darmfaserplatte verbunden ist , so kann man auch sagen , dass jede der beiden Anlagen bereits ein Mesocardium besitze, welches dem Meso- Mesocardium. cardium posterius des Hühnchens entspricht. An der lateralen Seite der Parietalhöhle vereinigen sich die Haut- platte und die hier dünnere Darmfaserplatte, und ziehen als ungetheiltes Mesoderma in den Fruchthof, welches jedoch hier sehr dünn ist und erst weiter nach aussen eine etwas grössere Dicke annimmt. Ja in ge- wissen Fällen wird selbst eine Verbindung der Wände der Parietal- höhle mit dem Mesoderma des Fruchthofes ganz vermisst, ein Punct, auf den später zurückzukommen sein wird. Noch sei bemerkt, dass an Querschnitten wie den eben beschrie- benen, auch die ersten Andeutungen der Bildung des Schlundes wahr- nehmbar sind. Wie bereits aus der Fig. \ 68 zu ersehen war, reicht der Umbiegungsrand an der Ventralseite des Kopfes von Embryonen aus dieser Zeit bis in die Herzgegend, und an Querschnitten erkennt man leicht, dass der Schlund bereits eine gut ausgeprägte Halbrinne bildet (Fig. 208 sr), deren tiefster Theil in der Gegend der Herzanlage sich findet. Hier ist auch das Darmdrüsenblatt auffallend verdickt, ent- sprechend den später am geschlossenen Pharynx wahrzunehmenden Ver- hältnissen. Wesentlich in derselben Weise wie in der Fig. 209 stellen sich die Querschnitte in der gesammten Herzgegend dar, nur dass die Tiefe und Gestalt der Rückenfurche und die Breite der Medullarplatte nicht über- all dieselben sind und ebenso auch der Durchmesser der Herzanlage in verschiedenen Höhen verschieden ist. Verfolgt man das Herz an Querschnitten nach hinten , so findet man , dass die Einstülpung der Darmfaserplatte in die Parietalhöhle, welche das Endothelrohr des Herzschlauches umschliesst, immer kleiner wird und endlich verschwindet. Ebenso wird auch die Parietalhöhle zusehends enger und geht endlich in der Gegend der vordersten Ur- wirbel in eine enge Spalte der Seitenplatte über, die, wie man weiss, der Vorläufer der Bauchhöhle ist. Alle Querschnitte dieser Gegend, welche im Habitus der früher gegebenen Fig. 1 97 gleichen, lassen diese Spalte deutlich erkennen und lehren ausserdem, dass, sowie die Herz- anlage verschwunden ist, auch sofort Gefässe zwischen dem Entoderma und der Darmfaserplatte, ja selbst zwischen jenem und den Urwirbeln 19* 292 Erster Hauptabschnitt. auftreten, welche letzteren unzweifelhaft die Anlagen der Aorten sind. Dieses Auftreten der Aor^ta descendens in der Urwirbelgegend zu einer Zeit, wo am ganzen I{.opfe von einem solchen Gefässe keine Spur vor- handen ist , möchte lehren , dass dieses Gefäss wenigstens in seinem hinteren Theile unabhängig vom Herzen sich bildet. Auch gegen das vordere Kopfende zu verliert sich schliesslich die Herzanlage in ihren beiden Theilen und bleibt zuletzt nur die Parietal- höhle übrig, um dann endlich ebenfalls zu schwinden. DieFigg. 210 und 211 stellen Querschnitte dieser Gegend dar, und gedenke ich zuerst der Fig. 210, weil sie von demselben Embryo stammt, wie die Fig. 209. tum _ \M/J r;^^==^ .dd ^dd' dd ^ ph Fig. -2 10. Das Auffallendste an diesem Querschnitte ist die grosse Breite der Me- dullarplatte, die gute Entwicklung der Schlundrinne und die Weite der Parietalhöhle. Ausserdem verdient Beachtung die grosse Zartheit des Mesoderma jenseits dieser Höhle, welches schliesslich sich zu verlieren scheint. Die Fig. 211 stellt ebenfalls einen Schnitt aus der vordersten Kopfgegend von einem etwas jüngeren Embryo dar, an welchem beson- ders die Gestaltung des Medullarrohres , die Umbiegung seiner Ränder und die Enge der Parietalhöhle beachtenswert!! sind. In diesem Schnitte war die Chorda vom Entoderma nicht zu unterscheiden, wahrscheinlich aber doch vorhanden, da sie wenigstens in dem Schnitte der Fig. 210 bei stärkeren Vergrösserungen sich erkennen liess. Nachdem Herz und Kopf in der beschriebenen Weise angelegt sind, werden dieselben im Laufe des 9. Tages ihrer Vollendung entgegen- Fig. 210. Querschnitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 140mal. r/Rüclvenfurche ; rp Rückenwülste; mp Medullarplatte; h Hornblatt; uwp Urwirbelplatte des Kopfes; Äp Hautplatte ; äf'p Darmfaserplatte; p/i Parietalhöhle; imes ungetheiltes Mesoderma jenseits der Höhle; dd Darmdrüsenblatt; dd' Chorda und Darmdrüsenblatt, scheinbar eine Ver- dickung des letzteren bildend; sw Schlundwulst, d. i. Seitenwand des sich ent- wickelnden Schlundes. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 29^ geführt. In ßetretf des Verschlusses des Medullarrohres und Schlundes und der Ausbildung des Gehirns findet sich nicht viel vom Hühnchen Abweichendes, mit Ausnahme gewisser, weiter unten noch zu erwäh- nender Verhältnisse, dagegen zeigen sich beim Herzen Eigenthümlich- keiten, die im Folgenden noch zu erörtern sind. / «.V äs <1 IK ^*"y // dfp vis,. 2 11. In erster Linie hebe ich hervor, dass beim Kaninchen auch nach der Bildung und dem vollkommenen Verschlusse des Schlundes die beiden Herzhälften noch eine Zeitlang getrennt bleiben , und dass über- haupt die Vereinigung der beiden Herzhälften in etwas anderer Weise sich macht, als beim Hühnchen. Geht man von dem Stadium der Fig. 'iOd aus, so finden sich zunächst eine Reihe von Stufen , die den Schlund in verschiedenen Graden des Verschlusses und die Herzhälften ent- sprechend genähert zei- gen , wie diess bereits Hensen in zwei Abbil- dungen dargestellt hat (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. VI. 1873. Taf. 1. Figg. 3 und 4). Weiter folgt dann ein Zustand, in dem der Schlund be- reits geschlossen ist, da- gegen die Herzhälften sich Fig. 21 1 . Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. Hl mal. Buchstaben wie in Fig. 210. rw Rückenwülste. Fig. 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 80mal. ih innere Herzhaut (Endothelrohr) ; ah äussere Herzhaut, übergehend in dfüie Darmfaserplatte des Schlundes p'h und df die Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand der Parietalhöhle p; ao Aorta ; j Vena jugularis ; e' Fortsetzung des Entoderma des Schlundes und der vorderen Wand der Parietalhöhle in die Scheide- wand zwischen beiden Herzhälften ; bl Blastoderma, bestehend aus ent , dem Ento- derma, und ect, dem Ectoderma ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand. 294 Erster Ilaupiabschnitt. noch nicht vereinigt haben , wie ihn die Fig. 212 vertritt. In diesem Querschnitte hnden sich noch zwei vollkommen getrennte Parietalhöh- len p und Endolhelschläuche ih, dagegen sind die beiden äusseren Herzhäute [ah), die von der Darmfaserplatte abstammen, im Begrifle mit einander zu verschmelzen und hat eine Vereinigung beim Ento- derma wirklich stattgefunden. Somit wird die Scheidewand zwischen beiden Parietalhöhlen gebildet erstens von einem Reste des Entoderma e' und zweitens von demTheile der äusseren Herzhaut, der in dieüarm- laserplatte sich umbiegt. Weiter verschmelzen dann die beiden Parietalhöhlen miteinander und werden zugleich mit dem Grösserwerden des Herzens geräumiger. Während dies geschieht, vereinigen sich auch die beiden Herzan- lagen in der Art , dass ihre Endothelschläuche zusammenfliessen und die äusseren Herzhäute an der ventralen Seile untereinander ver- wachsen und von der Darmfaserplatte sich lösen. So wird das Herz an seiner ventralen Seite ganz frei, ohne jemals ein ausgesprochenes Meso- cardium mferius gehabt zu haben, und entsieht eine selbständige vor- dere Wand der nun einfachen Parietalhöhle , die wie beim Hühnchen aus der Darmfaserplatte und dem Enloderma besteht. Diese Wand setzt sich lateralwärts in dasBlastoderma fort und verhält sich schliesslich wie beim Hühnchen (S. Fig. 82) . An der dorsalen Seite erhält sich dagegen die Verbindung des Herzens mit der Darmfaserplatte des Schlundes Fig. 213. Flg. 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines'Kaninchenembryo von 1 0 Tagen, H9mal vergr. ph Pharynx; ao Aorta descendens ; df Darmfaserplatte des Schlundes, mp Mesocardium posterius ; ha Bulbus aortae ; ah, ih äussere und innere Haut dessel- ben; d/ Darrafaserplatte der vorderen Wand der Parietalhöhle p; ent Entoderma derselben ; h Hautplatte ; ect Ectoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 295 längere Zeit und giebt die Fig. 213 eine deutliche Anschauung des hier befindlichen hinteren Herzgekröses [mp) . In Betreff der weiteren Verhält- nisse des eben gebildeten Herzens habe ich bei einem Kaninchenembryo von 1 0 Tagen eine Reihe von Erfahrungen gesammelt, die der Erwäh- nung nicht unwerth erscheinen, da vom Hühnchenembryo ähnliche Verhältnisse, wenigstens bis jetzt nicht bekannt geworden sind. Als ein Herz auf aufeinanderfolgenden Querschnitten verfolgt wurde, ergab sich in der Gegend des Bulbus aortae das, was die Fig. 213 zeigt. In der Höhe der Kammern fand sich znmTheil ein Blesocardiicm posterius, und erfüllte das Herz als geräumiger Schlauch seine Höhle ; die Parietalhöhle, einem eil t Fig. 214. guten Theile nach. Dagegen trat nun, sowie der Vorhof erschien, ein Novum auf, nämlich eine Verbindung der seitlichen Theile des Herzens mit der seitlichen Leibeswand , da wo diese eine starke Vene, die Vena jugulatis [j] enthält, wie diess die Fig. 214 zeigt. Ich nenne diese Substanzbrücke , die natürlich dem mittleren Keim- blatte angehört und wahrscheinlich als eine ursprüngliche Bildung anzusehen ist, Mesocardium laterale , und lege auf dasselbe Ge- ßiesocarcUum wicht , da es einmal zur Ueberführung von Gefässen aus der Haut- platte zum Herzen dient , und ausserdem den untersten Theil der Fig. 214. Querschnitt durcii das Herz eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in Fig. 213. Ferner: Ap hintere, vj) vordere Parietalhöhle ; a Vorhof; v Ventrikel; bl Blastoderma; j Vena jugiilaris ; ml Mesocardium laterale. 296 Erster Hauptabschnitt. Hintere Parietal- Halshöhle iii drei Räumc scheidet, die ich die hinteren und die vor- hölilen. Vordere Parie- d c p c P ci r 1 c l a 1 h ö h 1 c nenne [II p und V p) . talhöhle. , . . ^t i- -i- i i Die weiteren Umgestaltungen dieser Verhältnisse zeigen die Figg. 215, 216 und 217, die demselben Embryo entstammen , von dem die Fig. 214 genommen wurde. In Fig. 215 erscheint der Vorhof an der F^inmündungsstelle der Vetia omphalo-mesenterica getroffen und gehört das Septiim s wohl schon mehr dieser Vene an. An den seitlichen Ecken dieses Raumes erkennt man noch in einem schwach abgeschnürten Theile die Mündungsstelle der Vena fugularis. Die hinteren Parietal- höhlen [hp] nehmen in diesem Querschnitte schon eine etwas eigene Fis. 21Ö. Stellung ein , weil der Schlund zwei vordere Ausbuchtungen (/) getrie- ben hat, die ich als erste Anlagen der Lungen deute. Lungenaiiiagen. Noch eigenthümlichcp als Fig. 215 erscheint die Fig. 216. Hier enthält die vordere Parietalhöhle , deren hinterster Theil sichtbar wird, nichts mehr vom Herzen , und wird ihre hintere Wand von der hier sehr dicken und zum Theil wie mit Zotten besetzten Darmfaserplatte des Schlundes und der Lungenanlagen gebildet, welche letzteren er- heblich grösser erscheinen, als in dem vorigen Schnitte. Die hinteren Parietalhöhlen hp liegen ungefähr so wie früher, nur dass sie etwas grösser sind, und an ihrer Ventralseite und etwas seitlich finden Fig. 213. Quersclinitt Nr. 2-1 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in Fig. 214, Ausserdem: H Anlage der Lungen ; m Muskelplatte des Rückens ; s Septum des Vorhofes. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 297 sich nun die Querschnille der Stämme der Venae omphalo-mesenterica'e [om). In der Fig. 217 endlich ist der Vorderdarm geöflhet, und hat sich der Stamm der Vena omphalo-mesenterica in zwei getheilt, von denen die eine in der Darmfaserplatte gelegene , die eigentliche Nabel- gekrösvene ist, die andere, in der Hautplatte befindliche, dagegen die von der Allantois kommende Nabelvene ((/) . Die früher sogenannten Fig. 216. Fig. 217. Fig. 216. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Theil der Parietalhöhle des Halses eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in der Fig. 215. Ausserdem: om Vena omphalo-mesenterica. Fig. 217. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 201 und 213 — 216 dicht hinter der vorderen üarmpforte. Vergr. 81mal. Buchstaben wie bei Fig. 201. Ausserdem: df Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorder- darmes; e' Epithel des Vorderdarmes; e Entoderma ; om Vena omphalo-mesenterica. 298 Erster Hauptabsclinill. hinteren Parielalhöhlen sind nun mit dem Verschwinden der vorderen Parietaihöhle zur Bauchhöhle [p] geworden , und ziehen als solche durch den ganzen Rumpf nach hinten. Uebrigens verdient Beachtung, dass auf dieser Stufe noch ein Rest des Mesocardium laterale in der Brücke sich erhalten hat, die in der Gegend der Nabelvene von der Ilautplatte zur Darmfaserplatte sich erstreckt. Die wesentlichsten hier geschilderten Verhältnisse kommen offenbar auch beim Hühnchen vor und scheinen dieselben auch His bekannt ge- wesen zu sein , wie ich wenig- stens aus den von Dr. Ziküler nach den Angaben von His aus- geführten Wachsmodellen ent- nehme. Zur Vervollständigung der Schilderung der Verhältnisse des Herzens des Säugethierembryo auf Schnitten , gel)e ich nun noch in Fig. 218 einen Längs- schnitt des Kopfes und Herzens eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2. Stunden , dessen Verhältnisse ohne weitere Be- schreibung hinreichend klar sind. Nur möchte ich betonen, dass auch beim Säugethiere das mittlere Keimblatt nicht in die Kopfscheide des Amnion (/t 5) und in die Kopfkappe [kk) übergeht. Dasselbe zeigen die vorhin ge- schilderten Querschnitte Figg. 214 — 216, indem auch bei die- sen der an den Embryo gren- 1 Fig. 21 8. Längsschnitt durcii Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, p h Schlund ; vd vordere Darmpforte ; r Bachenhaut ; p Parietaihöhle ; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof ; v Kammer; ba Bulbus aortae ; fcfc Kopf kappe , aus dem Entoderma allein bestehend ; ks Kopfscheide des Amnion , aus dem Ectoderma allein bestehend; mr MeduUarrohr ; vh Vorderhirn; mÄ Mittelhirn ; hh Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend ; 'i leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. J Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 299 zende Theil des Blastoderma nur aus dem Ectoderma und Entoderma besteht. Um mit der Schilderung des Kopfes zumSchhisse zu kommen, gebe ich nun noch einige Darstellungen , die auf die höheren Sinnesorgane sich beziehen. Fig. 219 stellt einen Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von 10 Tagen dar, in welchem Vorderhirn [v) und Mittelhirn (m) getroffen sind, und die primitiven Augenbläsen « sehi; schön zum Vorschein kom- men. Beachtung verdient, dass in diesem Stadium eine zarte Lage Mesoderma zwischen Auge und Hornblatt liegt, und dass letzteres noch keinerlei Ver- dickung zeigt, die an die Bil- dung der Linse erinnerte. Dage- Höhere Sinnes- organe. gen lässt dieser Schnitt eine Ver- Fig. 219. dickung des Hornblattes über (vor) der Augenanlage bei g erkennen und im Innern Querschnitte enger Gefässe {Hirnvenen ?) . Bei einem älteren Embryo, der ebenfalls nur 1 0 Tage alt war (S. Fig. 175), war die Augenblase noch dichter an das Hornblatt herangewachsen, doch liess sich immer noch eine Mesodermalage von grosser Zartheit vor derselben erkennen. Dagegen war nun das Hornblatt da, wo es der primären Augenblase anlag, entschieden verdickt und mehrschichtig, und maass 26 [x, während die hintere Wand der Augenblase 72 — 76 ji, und die vordere Wand 57— 60 [x betrug. Die g.ze Augenblase selbst besass eine Höhe von 0,47mm, und war ihre äussere Wand schon schwach eingebogen, ohne dass von einer entsprechenden Einbiegung des Hornblattes etwas zu sehen war. — Auch an diesem Schnitte war das Hornblatt über (vor) dem Auge, jedoch am Vorderkopfe in bedeuten- der Ausdehnung verdickt und bis zu 26ji, stark, welche Verdickung unzweifelhaft mit der Entwicklung der Geruchsgrübch en in Zu- sammenhang steht, welche bedeutend später sich anlegen, als Auge und Ohr. Auge. Geruchs- grübchen. Fig. 219. Sclmitt durcli den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. a 6 Augenblasen (0,26mm Höhe) ; as Augenblasenstiel (Lumen 83[j, weit); v Vor- derhirn; m Mittelhirn; i Infundibuium ; ch durchschimmernde Chorda ; t; Venen ; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der spätem Geruchsgrübchen ; mes Mesoderma. 300 Erster Hauptabschnitt. Gehörorgan. Das Gehörorgan tritt beim Säugethiereinbryo in derselben Weise auf, wie beim Hühnchen und zeigt die Fig. 220 nahezu das früheste Stadium desselben , nämlich das ' einer weitoffenen, von dem ver- dickten Hornblatte ausgekleide- ten Grube zu beiden Seiten des Hinterhirns, welche bis an das ^ Hirn heranreicht, jedoch in kei- nerlei Verbindung mit demselben steht. Diese Figur zeigt ausser- dem die vorderen Enden der Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens mit dem vorder- sten Aortenbogen und dem vor- ■ ^j-dersten Theile des Pharynx, von dem zu bemerken ist, dass seine Seitenwand an Einer Seite an das Ectoderma angrenzt, welches hier eingebuchtet ist. An dieser Stelle befand sich früher die erste Kie- menspalte , welche nun bereits geschlossen ist und bildet sich später die Tuba Eustachü , die Membrana tympani und der äussere Ge- hörgang aus. Von den älteren Zuständen des Gehörorganes erwähne ich noch zwei. Fig. 22! zeigt das eben im Verschlusse begriffene Gehörbläschen, das nur noch durch einen kurzen Stiel von 34[a Dicke mit dem Horn- blatte verbunden ist. Dasselbe ist rundlich viereckig, 0,182 mm gross, und lässt bereits nacL oben wie eine kleine Ausbuchtung erkennen, die erste Andeutung der Recessus vestibuli. Ausserdem ist die unlere Wand, die später zum Epithel des Canalis cochlearis sich ausbildet, schon dicker als die obere Wand. Im übrigen zeigt diese Figur die Verschluss- stelle der ersten Kiemenspalte noch schöner als die Fig. 220. Ferner Fig. 220. Fig. 220. Quersctinitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. o Offenes Gehörgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet ; o' dasselbe Grübchen der anderen Seite, so gelrofi'en, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; Ä Hinterhirn; p/i Pharynx, durch eine Spalte zwischen den ünterkieferfort- sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend^ ks Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aortae I ; a' Aorla f/e.jce«rfens oder hinterer Theil des ersten .^rc«s aortae. — Die Ciiorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht darsiestellt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 301 sind nun die ersten Kiemenbogen verschmolzen und Venen neben dem Gehirn sichtbar, von denen zwei in der Substanz der Hirnwand selbst liegen {vc). Eine dunkle Masse unter dem Gehörbläschen deute ich als Ganglion. Fig. 221. Bei einem Embryo von 10 Tagen endlich, der noch älter war, als' der eben beschriebene, war das Gehörbläschen ganz vom Ectoderma abgeschnürt und an seiner Aussenseite sogar von einer ziemlich starken Mesodermalage bedeckt. Dasselbe war jetzt deutlich birnförmig, mit einem stielförmiggn Anhange nach oben, dem Recessus vestibuli, in Mo 0,31 mm lang und am breitesten Theile 0,19mm breit. Zur Ergänzung der Anschauungen über die innere Gestaltung des Kopfes wolle man nun noch den früher gegebenen Längsschnitt Fig. 222 herbeiziehen. An diesem erkennt man sehr schön die vordere Kopfkrüm- mung, ferner dass die Chorda [ch] ursprünglich bis nahezu zum vorder- Fig. 221. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Buchstaben wie vorhin. Ausserdem: cÄ Chorda; j Vena jugularis ; VC Hirnvene; ob Ohrblase ; mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. 302 Erster Hauptabschnitt. Mittlerer Schä- delbalken. Stell Theile des Kopfes reicht und dem Ecloderma anliegt. Ferner ist die eigenthümliche Lagerang des Herzens am Kopie in der vordem Wand des Vorderdarmes deutlich , und die Gegend der späteren Mundbucht, die jetzt noch durch die Rachenhaut r verschlossen ist. Eine leichte Einbiegung bei h entwickelt später , wie ich mit Mihalkovics finde, die Hypophysis cerebri^ indem sie nach und nach zu einer deutlichen Hirnaniiaug. gcgcu die Himbasis in die Höhe steigenden taschenförmigen Ausbuch- tung sich entwickelt, welche bei dem Embryo der Fig. 180 von der Mundöffnung aus als ovales Grübchen [h) zu erkennen war und an einem Sagittalschnitte 0,1 9 mm Länge besass. Deutlich ist an der Fig. 222 auch die Schädel- basis mit dem Vorsprunge vor dem Mittelhirne ms^ den Rathke als m i 1 1 1 e r e n S c h ä d e 1 b a 1 - ken bezeichnet hat. Gute Längs- schnitte des vorderen Kopfen- des eines nur wenig älteren, und mehrerer älterer Kanin- ehenembryonen finden sich in der schönen Arbeit von Mihal- kovics (Nr. 154), deren Verhält- nisse später zur Besprechung kommen werden. Ausserdem mache i.ch aufmerksam auf die Abbildungen von Querschnitten der Augengegend des Kopfes junger Säugethierembryonen, die sich in den Arbeiten von Arnold (33), Lieberkühn (143) und Mihalkovics (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI) finden und auf dievonKuPFFER gegebenen Quer- schnitte des hinteren Leibesen- 37). Hiermit schliesse ich die Darlegungen über die Gestaltung und den Bau .junger Säugethierembryonen , indem ich für mehr Einzelheiten nach gewissen Richtungen vor Allem auf die Arbeiten von Bischoff, Reichert und Coste verweise. In Betreff des Baues dieser Embryonen, Fig. 222. des von Embryonen des Schafes (Nr. Fig. 222. Siehe die Erlilärung Fig. 218 S. 298, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 303 wie er an Schnitten erscheint, ist das von Hensen (Nr. i \ 4 und Zeitschr. f. Anat. und Entw. Bd. I) und das von mir hier Gegebene das einzige Zusammenhängende, was bis jetzt vorliegt, und hoffe ich, dass die Mit- theilungen von uns beiden bald weitere Untersuchungen , sowohl über das Kaninchen, als auch über andere Säugethiere anregen werden. Embryc nen. Eier der 2. Woche. §25. Erste Entwicklung des Menschen. Die Beobachtungen über die ersten Gestaltungen des Menschen sind so spärlich, dass nicht von ferne daran gedacht werden kann, dieselben in ähnlicher Weise zu entwickeln , wie dies beim Hühnchen und bei den Säugethieren geschehen ist, und hat man sich somit darauf zu be- schränken , die einzelnen bekannt gewordenen Stufen der Reihe nach zu schildern. Aus der ersten Woche der Schwangerschaft, während welcher Jijjig^te'nenscii das Ei den Eileiter durchwandert und hier unzweifelhaft einen totalen Furchungsprocess durchmacht, besitzen wir bis anhin keine für eine wei- tere Verwerthung geeignete Beobachtung. Dagegen liegen aus der zwei- ten Woche einige Angaben vor, die Erwähnung verdienen, obschon vielleicht auch keine derselben auf eine ganz normale Frucht sich bezieht. Das jüngste bis jetzt beobachtete Ei wurde vor zwei Jahren vonEivonEEicHEui Reichert beschrieben (Nr. 3) und schätzt er das Alter desselben auf 121 — 13 oder 13 — 14 Tage. Dasselbe wurde im Uterus einer Selbst- mörderin in situ beobachtet und bestand aus einem blasenförmigen Ge- bilde von Linsenform, das etwa 4mal vergrössert in der Fig. 223 von der Fläche, und in der Fig. 224 von der Seite dargestellt ist. Die Randzone dieses Bläschens trug einen reichen Besatz von Zöttchen, von denen die entwickeltsten 0,2mm maassen und auch zum;i^eil kurze Nebenästchen trugen. Fig. 223 Fig. 224. Fig. 223 und^224. Menschliches befruchtetes Ei (bläschenförmige Frucht Reichert) von 12 — i 3 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4mal vergr. Ander Flächenansicht ist das zu sehen, was Reichert für den Embryonalfleck hält. B04 Erster Hauptabsclinitt. Von hier aus zogen sich die Zöltchen mit abnehmender Grösse eine Strecke weit auf die Uterinfläche (Grundfläche, Reichert) des Bläschens fort, Hessen jedoch hier eine kreisförmige Fläche von 2,5 mm frei, die in der Mitte einen ebenfalls kreisförmigen trüben Fleck zeigte. An der ent- gegengesetzten Fläche des Bläschens (freie Wandfläche R.), die etwas gewölbter war, fehlten dagegen die Zöttchen ganz und gar. Der Durch- messer der ganzen »bläschenförmigen Frucht« (Reichert) betrug 5,5 mm im längeren, 3,3mm im kürzeren Durchmesser. Bezüglich auf den Bau dieses Eies ermittelte Reichert folgendes. Nirgends, weder äusserlich noch im Innern war die geringste Spur einer embryonalen Bildung, etwa einer Priraitivrinne oder der Rücken- furche, oder gar eines deutlichen Embryo mit einem Gefässhofe zu ent- decken. Vielmehr bestand das betreffende Ei einfach aus einer zarten Membran von epithelialer Beschaffenheit, von welcher die ebenso be- schaffenen Zöttchen ausgingen. Nur in der Gegend des trüben Fleckes an der Uterinfläche des Eies fand sich innen an der genannten Lage eine dünne Schicht kleinerer, feinkörniger, kernhaltiger, polyedrischer Zellen. Von einer Zona pellucida war nichts zu sehen. Dagegen war das Innere mit faserig-häutigen Bildungen erfüllt, welche Reichert als Gerinnsel ansieht. Diesen Thatsachen zufolge deutet Reichert das fragliche Ei als Keim blase und die doppelblättrige Stelle desselben als Fruchthof oder Embryonalfleck, eine Auffassung, deren Richtigkeit kaum zu bean- standen sein wird. Eine andere Frage dagegen ist . ob das betreffende Ei ein vollkommmen normales war , und hebe ich vor Allem hervor, dass das Vorkommen von Zotten bei einem befruchteten Eie ohne Em- bryonalanlage und ohne Amnion Bedenken erregt. Bei allen Säuge- thieren, bei denen bis jetzt Zotten an den Eihüllen gefunden wurden, treten dieselben erst nach der Bildung des Amnion an der äusseren Lamelle der Keimblase auf, die die seröse HiÜIe heisst, niemals vorher. Da jedoch die Möglichkeit nicht bestritten werden kann, dass die Keim- blase schon früher Zotten entwickle , und sogar beim Kaninchen , wie wir oben sahen , der zottenbildende Theil der Keimblase schon sehr bald sich verdickt und als von mir sogenannter Ectodermawulst auftritt, ,so scheint es mir doch gewagt, der REicHERT'schen Beobachtung nach dieser Seite Zweifel entgegenzustellen und bin ich für mich bereit, die- selbe für einmal und solange als nicht bestimmte Erfahrungen Anderes lehren, anzunehmen. Ausser dieser Erfahrung von Reichert besitzen wir keine andere über menschliehe Eier, in denen der Embryo nicht bereits angelegt war und gehe ich daher sofort zur Scliilderung der jüngsten bis jetzt ge- Von der Entwickluna der Leibesform und den Eihüllen. 305 sehenen Embryonen über, deren Beobachtung wir Allen Thomson in Glasgow verdanken. Erstes Ei von Thomson. Ein erstes Ei von Thomson (Fig. 225), dessen Alter Thomson zu 12 — 13 Tagen schätzt, hatte eine Grösse von 6,6mm und besass eine äussere Eihaut oder Ghorion, welche mit kurzen, dünnen Zöttchen be- setzt war. Im Innern desselben befand sich eine Blase , offenbar der Dottersack, welche das Chorion beinahe ganz erfüllte, und auf dieser ein Embryo von 2,2 mm Länge, der mit seinem vorderen und hinteren Ende schon etwas vom Dottersacke abgeschnürt war , mit seinem mittleren Theile dagegen unmittelbar auf demselben auflag und mit seinen Rän- dern in denselben sich fortsetzte , somit noch keinen Darm besass. Al- lantois und Nabelstrang waren nicht vorhanden und auch von einem Amnion meldet Thomson nichts. Doch lässt sich vielleicht mit Bischoff aus dem von Thomson angegebenen Umstände , dass der Embryo mit seinem Rücken an die äussere Eihaut festgeheftet war , schliessen, dass das Amnion schon da war , in welchem Falle dann die äussere Eihaut als seröse Hülle aufgefasst werden könnte. Die zweite Beobachtung von Thomson bezieht sich auf ein Ei von Zweites Ei von 13,2mm Grösse (Fig. 226), dessen Alter Thomson auf 15 Tage schätzt. Dieses Ei war mehr eiförmig und ebenfalls mit Zöttchen besetzt. Im Innern der Eihaut desselben fand sich ein grosser , mit Flüssigkeit er- füllter Raum und an einer Stelle eine Blase von ungefähr 2,2mm Grösse, Fis. 223. Fig. 226. Fia. ä27. Fig. 225. Menschliches Ei von 12 — 13 Tagen, nach Thomson. 1 . Nicht geöffnet in natürlicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. Fig. 226. Menschliches Ei von 15 Tagen, nach Thomson, in natürlicher Grösse geöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies vergrössert. a Dottersack ; ö Nackengegend , wo die Rückenfurche schon geschlossen ist; c Kopftheil des Embryo mit noch offener Rückenfurche; d hinteres Ende, wo dasselbe der Fall ist; e hautartiger Anhang, viel- leicht ein Theil des Amnion. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 20 306 Erster Hauplabschnitt. welche die Anlage eines Embryo zeigte. Der "Embryo selbst war auch etwa 2,2 mm gross und überragte die Blase etwas ; von der Rückenseite gesehen (Fig. 227) zeigte derselbe eine sehr deutliche Rücke n - furche, welche in der Mitte schon im Schliessen begriffen war und ebenso stark hervortretende Rücken wülst e. An der Bauchseite des Embryo war das Herz bemerklich; und am Kopfende sass ein haut- artiger Lappen, wahrscheinlich ein Stück des Amnion. Auch von diesem Embryo giebt übrigens Thomson wieder an , dass er mit dem Rücken am Chorion festsass und liegen somit mit Bezug auf die Deu- tung der äusseren Eihaut die Verhältnisse wie in dem vorigen Falle. Dieses zweite Ei nun ist offenbar nicht ganz normal ; der Be- schaffenheit des Embryo zufolge ist dasselbe sehr jung, sicherlich ebenso jung als das Ei der ersten Beobachtung , wo nicht noch jünger und doch findet sich ein so grosser Zwischenraum zwischen Embryo , Dottersack und Chorion, während ein solcher im ersten Falle nicht vorhanden war, und es ist daher wohl anzunehmen , womit auch A. Ecker überein- stimmt, dass das Ei in diesem Falle , wie es so oft geschieht , nach dem Absterben des Embryo noch eine Zeitlang fortwuchs. Nun folgen Eier , bei denen der Embryo ein Amnion , Dottersack und Allantois zeigt; doch besitzen wir leider keine sichern Beobach- tungen von einem menschlichen Eie mit freier Allantois, d. h. von einem solchen, bei dem die Allantois noch nicht an das Chorion festgewachsen und der Nabelstrang noch nicht angelegt war. Wohl sind in der Lite- ratur einige Fälle von solchen Eiern aufgeführt , Beobachtungen von CosTE [Embryogenie comparee] , vouPockels (Isis 1825. Seite346), Meckel (Deutsch. Archiv 1817, Tab. I Fig. 2), von Thomson (1. c), von v. Baer (Entwickl. II, Taf. VI. Fig. 16 u. 17) und Andern, allein einerseits ge- hören dieselben nicht hierher, wie der Fall von Thomson, in dem schon ein Nabelstrang sich vorfand , andrerseits beziehen sie sich auf unvoll- kommen ausgebildete Embryonen , oder sind so unvollständig beschrie- ben und von so unbestimmten Abbildungen begleitet , dass dieselben auch nicht weiter zu brauchen sind. Auch der neuerlich von Krause beschriebene Fall einer freien Allantois (Nr. 136) erweckt gerechte Bedenken. Ein Embryo von 8 mm Grösse aus der 4. Woche mit Anlage beider Extremitäten, Kopfkrüm- mungen , Kiemenspalten, Augen, entwickeltem Herzen soll noch keinen Nabelstrang besessen haben , während doch bei entschieden jüngeren Embryonen , wie vor Allem in den nachfolgenden Beobachtungen von CosTE und Thomson, dann aber auch bei allen anderen Embryonen der 3. Woche schon ein Funicuhis umbilicalis gefunden worden ist! Bis auf Weiteres halte ich die fragliche Allantois für den Dottersack oder die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 307 Nabelblase, wie sie beim Menschen heisst, und den zerrissenen Dotter- sack von Krause, der bei Embryonen dieses Alters nie mehr so gross ist, wie die Figur zeigt , für den abgerissenen Nabelstrang mit anhangenden Fetzen des Amnion und verweise zum Belege, dass ein Dottersack so aussehen kann, wie Krause zeichnet, auf die nachfolgende Figur 232 und mehrere Abbildungen in Ecker's Icones physiologicae (Taf. XXVI, Fig. I und Taf. XXV, Figg. VII J9 und VIII). Von Eiern mit Nabelstrang, Amnion und Dottersack aus der dritten ^^"'.^"^'i""«" "' Woche. Woche der Schwangerschaft habe ich nun vor Allem eines von Coste geschilderten Eies [Hist. du devel. PI. II) zu gedenken, das unstreitig das vollkommenste und am genauesten beobachtete von allen menschlichen Eiern aus früherer Zeit ist. Das Ei selbst, dessen Alter Coste auf 15 — 18 Tage schätzt, war '13,2mm gross und rings mit kürzeren, leicht ästigen Zöttchen besetzt. Im Innern befand sich ein ziemlich grosser Raum und an einer Stelle der Embryo mit Amnion und Dottersack durch einen kurzen Nabelstrang an das Chorion befestigt (Fig. 228). Der Embryo von 4,4 mm Länge (Figg. 228, 229) war leicht nach dem Rücken zu gekrümmt mit abgeschnürtem vorderen und hinteren Ende , von denen sich jedoch ersteres, wenigstens in dem eigentlichen Kopftheile, nur wenig verdickt zeigte , wogegen die Halsgegend , wo das S förmige Herz seine Lage hatte, stärker vortrat und der massigste Theil des Em- bryo war. Am Herzen selbst erkennt man die dasselbe umschliessende Halshöhle (Parietalhöhle) und den Bulbus aortae (Fig. 229 6), dagegen sind die Vorkammern und Kammern (bei c) noch kaum von einander zu unterscheiden. Am Kopfe zeigen sich Andeutungen von Kiemenbogen und Kiemenspalten (Schlundspalten) (Fig. 228 f.) ziemlich weit vorn, doch sind die letztern noch nicht durchgebrochen. Bei der Ansicht von unten (Fig. 229) sieht man ferner am Kopfe vor den ersten Kiemen- bogen , die ziemlich deutlich sind , einen conischen unpaaren Forts&tz ganz nach vorn zu, den Stirn- oder Nasenfortsatz und zwischen diesem Fortsatze und den vordersten Kiemenbogen eine Grube , die in der Bil- dung begriffene Einstülpung, die später zur Mundhöhle wird. Der Bauch des Embryo ist weit offen , wie die seitliche und die Ansicht von vorn diess zeigen, und steht der ungestielte, 2,75mm grosse Dottersack (in der Ansicht von vorn geöffnet dargestellt) in grosser Ausdehnung in offener Verbindung mit dem Darme, von dem nur der Anfangsdarm, dessen Ausmündung in den Mitteldarm in der Fig. 229 bei x zu sehen ist, und der Enddarm (Fig. 229«) entwickelt sind. Am hinteren Leibes- ende findet sich die Allantois (w) in Form eines Stranges, der durch einen breiten Stiel (a) , den späteren Urachus , mit dem Enddarme und, wie es scheint, auch noch mit der vorderen Beckenwand zusammen- 20* 308 Erster Hauptabschnitt. hängt und dann ins Chorion sich verliert, dessen innere Lamelle sie bildet. Wie weil die Höhle der Allantois und die epitheliale innere La- raelle derselben sicherstreckte, darüber hat Coste nichts mitgetheilt. Am Dottersacke und der Allantois sind Gefasse bemerklich. Am Dotter- ^^ii>^^jlE«Äi^^ Fig. 228. ^'"'"*7f " &^' Fig. 229. sacke zwei Arteriae omphalo-mesentericae rechts und links ziemlich in ^ der Mitte (Fig. 228 m) und zw^ei Venae omphalo-mesentericae mehr nach vorn (Fig. 229 n) ; ebenso sieht man Gefässe an der Allantois , welche Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt, b Aorta; c Herz; d Rand der weiten BauchöfTnung; e Oesophagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefässe nicht ausgezeichnet sind ; u Stiel der Allantois [Urachus] ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion ; ah Amnionhöhle. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöfinetem und grösstentheils entferntem Dottersacke, a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus oder Stiel derselben ; i Hinterdarm ; v Amnion ; o Dottersack oder Nabelblase ; g pri- mitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen; die weisse Linie ist die Trennungslinic zwischen beiden Gefässen; a? Ausmündung des Vbrderdarms in den Dottersack; /«Stelle, wo die Vena timbilicaUs und die Venae omphalo-mesentericae n zusammen- treffen, um ins Herz einzumünden; p Pericardialhöhle ; cHerz; b Aorta, t Stirn- fortsatz. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 309 auch in die hautartige Ausbreitung derselben am Chorion übergehen, hier jedoch nur mit dem Mikroskope wahrzunehmen sind. Das Amnion geht von den Rändern der grossen Bauchhöhle aus, umhüllt ziemlich genau die untere Seite des Kopfes , steht aber vom Rücken sowie vom hinteren Leibesende weit ab und bildet mit seinem hintersten Theile auch eine unvollkommene Scheide für die hintere Seite des Stieles der Allantois. Von Extremitäten, Augen- und Gehörbläschen ist an diesem Embryo noch keine Spur zu sehen, ebenso meldet Coste nichts von WoLFP'schen Körpern, welche jedoch sehr wahrscheinlich angelegt waren, dagegen will er zwei ziemlich grosse Aorten (Fig. '229^) zu beiden Seiten der mittleren Theile des Leibes gesehen haben , die aber nicht besonders deutlich hervortraten. — Ich habe den eben geschilderten Embryo bei Coste selbst gesehen und soweit es an dem Spiritusprä- parate möglich war, mich von der Richtigkeit der Beschreibung über- zeugt, wenn ich auch nicht alles, was Coste abgebildet hat, wieder er- kennen konnte. Ueber das Chorion dieses Eies nun noch folgendes. Dasselbe be- stand aus zw ei Schichten : Die innere Lamelle desselben, welche Coste als Ausbreitung der Allantois auffasst , war überall gefässhaltig, besass aber keine Zotten, die äussere Lamelle dagegen trug hohle, leicht verästelte Zotten und mündete bemerkenswerther Weise die Höhlung einer jeden Zotte an der der Allantois zugewendeten Fläche dieser Haut durch ein rundes Loch frei aus. Durch die Gefälligkeit des Herrn Gerbes , des Mitarbeiters von Coste, habe ich im Frühjahre 1861 Gelegenheit gehabt, das Chorion dieses Eies mit dem Mikroskope zu untersuchen. Hierbei zeigte sich, dass die Zotten und die sie tragende Haut ganz und gar aus epithel- artigen Zellen, von derselben Beschaffenheit, wie die des Epithels der späteren gefässhaltigen Chorionzotten bestehen, und stehe ich diesem zufolge nicht an, die ganze Lage für die seröse Hülle zu erklären, womit auch Coste und Gerbes einverstanden sind. Die innere Lage des Chorion , die ich auch untersuchte , bestand aus sich entwickelndem Bindegewebe und führte überall feine Blutgefässe, eine Thatsache, die wir später verwerthen werden. An die eben besprochene Beobachtung von Coste schliesst sich einEivouj.MüLLEK. Fall an, den Jon. Müller in seiner Physiologie H, St. 713 kurz beschrieben hat. Das betreffende Ei war 15,2 — 17,6mm gross, der Embryo 5,6mm lang, der Nabelstrang 1,3mm dick und der Dottersack oder das Nabelbläschen [Vesicula umbilicalis), 3,3mm gross, ohne Dottergang, in weiter Verbindung mit dem Darmkanal. Das Amnion umhüllte, von den Rändern der weiten Bauchhöhle ausgehend , den Embryo ganz 310 Erster Hauptabschnitt. dicht , bildete aber eine Scheide für den Stiel der Allantois oder den Nabelstrang. Es waren drei Paar Kiemenbogen und Kiemen- spalten vorhanden, und hinter denselben der hervorragende Herz- schlauch. Extremitäten werden nicht erwähnt. — v. Baer und R. Wagner schätzen, nach den von J. Müller gelieferten Daten, das Ei auf 25 Tage. Meiner Ansicht zufolge kann dasselbe , in Anbetracht der wenig vorgeschrittenen Entwicklung, nicht älter als drei Wochen ge- wesen sein, und steht auf jeden Fall dem Ei von Coste sehr nahe. Ei von R. Wag- Ein uur weuig älteres Ei aus der dritten Schwangerschaftswoche hat R. Wagner in den Icones physiologicae abgebildet (erste Auflage, Tab. 8, zweite Auflage Tab. 25). Das Ei maass '13mm, der Embryo 4,5mm; der Dottersack war 2,2mm lang, oval und durch einen kurzen, aber weiten Stiel, den Dotter gang, mit dem schon fast ganz ■geschlossenen Darme verbunden. Das mit kleinen, mehr einfachen Zöttchen besetzte Chorion enthielt eine ziemlich grosse mit eiweiss- reicher Flüssigkeit gefüllte Höhle , in welcher der Embryo mit Amnion und Dottersack, nur durch den kurzen Nabelstrang befestigt , frei ent- halten war. Das Amnion umhüllte den Embryo nur lose. Die Allan- tois zeichnet Wagner als keulenförmige kurze Blase durch den Nabel- strang durchschimmernd , doch ist über ihre Gefässe und das genauere Verhalten der Blase nichts mitgetheilt. Der Embryo selbst ist gekrümmt, zeigt drei Kiemenspalten , WoLFp'sche Körper, ganz kleine Anlagen der Extremitäten, die drei Hirnblasen und die Gehörbläs- chen, aber nichts vom Auge, und ist somit auf jeden Fall älter als die bisher beschriebenen, wenigstens möchte ich ihn, namentlich mit Bezug auf das Verhalten des Dottersackes für älter als den vorhin beschriebenen MüLLER'schen halten. An diese jüngsten Eier mit ausgebildeteren Embryonen reihe ich EivoiiOosTEvonnun uoch zwei Fälle von Coste und Thomson, die ebenfalls an der Grenze der dritten und vierten Woche stehen. Auf PI. IIa hat Coste ein Ei von 2,7cm Durchmesser, das auf 20 — 21 Tage geschätzt wird, abgebildet. Der Embryo war so gekrümmt, dass er einen starken Bogen bildete und der Kopf und das zugespitzte Schwanzende einander nahe standen. Am Kopfe, welcher ziemlich vortritt, und die zwei von Säugethieren schon früher beschriebenen Krümmungen zeigt, unterscheidet man die Anlagen der Nasengruben, des Auges und der Ohrbläschen, welche letzteren Coste wie mit einer Oeffnung zeichnet. Ausserdem fin- den sich vier Kiemenbogen, der erste gabiig gespalten , mit einem sogenannten oberen und unteren Kieferfortsatze, welche die Mundöffnung zwischen sich haben, die von vorn noch von dem schon erwähnten Stirnfortsatze begrenzt wird. Am Rumpfe ist die Anlage der vor- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 311 deren Extremität als eine ganz leichte Erhebung zu sehen, von der hinteren Extremität meldet Coste nichts. Hinter den Kiemenbogen liegt in einer stark vorspringenden Halshöhle das Herz , dessen Kammer schon doppelt ist und an dem man auch die Vorkammern unterscheidet. Weiter nach hinten erscheint die noch wenig entwickelte Leber und die durchschimmernden WoLFp'schen Körper. Der Bauch ist ziemlich weit offen und entsendet aus seinem Innern mit einem beträchtlich breiten und langen Stiele den Dottersack, an dem die Gefässe deul- lich zu sehen sind. Am hinteren Ende des Embi-j o, hinter dem Dottersacke, zeigt sich ferner der kurze Nabelstrang, der sich mit zwei Arterien und zwei Venen [Arteriae und Venae umbilicales) ans Chorion inserirt, welches in seiner ganzen Ausdehnung gefässhaltig und mit baumförmig ver- ästelten Zotten besetzt ist. Das Amnion umhüllt den Embryo ganz dicht, wie dies bei jungen Säugethierembryonen immer beobachtet wird , so dass demnach keine Amnionflüssigkeit vorhanden ist. Ueber- haupt entspricht dieser Embryo in hohem Grade gewissen Formen von Säugethierembryonen, welche in früheren §§ beschrieben wurden, wo- raus sich die Berechtigung ergiebt, unsere Erfahrungen an Thieren zur Ausfüllung von Lücken in der menschlichen Embryologie zu benulzen. Fig. 230. Fig. asi. In die dritte oder den Anfang der vierten Woche verlege ich auch Embryo von einen Embryo, welchen Thomson beobachtet hat und der nach einer Anfange de^ Originalzeichnung meines geehrten Freundes in den Figg. 230 und 231 ' ^'^ ®' Fig. 230. MensciilicliesEi vom Ende der dritten oder Anfange der vierten Woche, nach einer Originalzeichnung von Thomson, in natürlicher Grösse. Embryo mit Am- nion und Dottersack liegen , durch einen kurzen , nicht sichtbaren Nabelstrang be- festigt, in dem eine weite Blase bildenden Chorion. Fig. 231. Embryo dieses Eies vergrössert. a Amnion; 6 Dottersack; c erster Kiemenbogen, Unterkieferfortsatz; d Oberkieferfortsatz desselben Bogens; e zweiter 312 Erster Hauptabschnitt. dargestellt ist. Bei diesem Embryo findet sich der Dottersack ungefähr in demselben Verhältnisse wie beim vorigen Eie, nur etwas zusammen- gefallen und an seiner Oberfläche mit Runzeln versehen. Der kurze Nabelstrang liegt an der unteren Seite und ist nicht sichtbar , auch sind die genaueren Verhältnisse desselben von Thomson nicht angegeben. Der Kopf des Embryo , Kiemenbogen und -Spalten und Sinnesorgane ver- halten sich wie in dem Falle von Coste. Auge und Ohr treten deutlich hervor, jedoch ist, was von letzterem sichtbar wird, wiederum nur die Anlage des primitiven Ohrbläschens. Das Amnion umhüllt den Embryo ziemlich dicht; die vordere Extremität ist in der Zeichnung sichtbar, ob die hintere schon vorhanden war, ist nicht zu erkennen. Dieses Ei, deissen Alter Thomson, offenbar zu hoch , auf 4 — 5 Wochen schätzt, war ä,7cm gross und enthielt im Innen eine grosse Höhle, der Embryo be- trug 4,5mm und der Dottersack 3,3 mm. Aus allen bisher angeführten Beobachtungen , abgesehen von der- jenigen von Reichert , ergiebt sich somit , dass die jüngsten mensch- lichen befruchteten Eier aus dem Uterus rundliche , überall mit Zotten besetzte Bläschen waren. Hieraus folgt , dass , wenn das von Reichert beschriebene Ei mit Bezug auf seine Form und seine Zotten ein nor- males Gebilde gewesen sein sollte, dasselbe später in der angegebenen Weise Umwandlungen erlitten haben würde. EmbiToneu der ^ij. kommen iiuii ZU Embryoucu, die durch das deutliche Gestielt- sein des Nabelbläschens und das bestimmte Hervortreten der Extremi- täten ganz bestimmt von den bisher bescliriebenen sich unterscheiden und sicher nicht jünger als 31/2 Wochen sind. Solcher Embryonen sind schon so viele beobachtet, dass es nicht mehr möglich ist, alle Fälle ein- zeln durchzugehen und beschränke ich mich daher auf folgende Dar- stellungen, indem ich mit Bezug auf andere Erfahrungen namentlich auf Ecker's Icon. phys. und dann auch auf Erdl's Abbildungen verweise. Embryo von Fig. 232 zcigt einen solchen Embryo nach einer nicht edirten Zeichnung von Thomson, dessen einzelne Theile auch ohne ausführliche Beschreibung verständlich sein werden. Thomson schätzt diesen Em- bryo, der, die Krümmung mitgerechnet H mm maass, auf 4 — 5 Wochen. Embryo von D^r Dottcrsack betrug 4,5 mm. Einen ähnlichen sehr zierlichen Embryo KöLUKEE. YQj^ 13 mm Länge aus der 4. \Yoche habe ich bereits in der ersten Auf- lage dieses Werkes abgebildet (s. Fig. 233). Dieser Embryo hatte einen grossen, auf der linken^ Seite gelegenen Dottersack mit einem ganz Kiemenbogen, hinter dem noch zwei Ivleinere- sichtbar sind. Spalten sind drei deut- lich, zwischen dem 1. und 2., 2. und 3. und 3. und 4. Bogen; /"Anlage der vordem Extremität ; g primitives Ohrbläschen ; h Auge ; i Herz. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 313 kurzen Stiele, der in der Abbildung nicht dargestellt ist, ferner Amnion und Nabelstrang gut ausgebildet. Am Kopfe waren nur noch 3 Kiemen- bogen sichtbar und der 3. auch nur in der Ansicht von unten (Fig. 233 As) . Ebenso waren nur noch die zwei vordersten Kiemenspalten da und der Mund eine grosse quere Spalte, über der die Geruchsgrübchen ohne alle Fig. 232. Fig. 232. Menschiiclier Embryo der vierten Woche, nach einer nicht edirten Zeichnung von Thomson vergr. dargestellt, a Amnion, das am Rücken in einer gewis- sen Ausdehnung entfernt ist; 6 Dottersack ; 6' Dottergang ; c Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; d Oberkieferfortsatz desselben ; e, e' e" zweiter bis vierter Kie- menbogen; /" primitives Ohrblä>;chen ; gr Auge; A vordere, «hintere Extremität ; fc Na- belstrang mit kurzer Amnionscheide ; l Herz; m Leber. Fig. 233. Menschlicher Embryo von vierWochen und -) 3mm Länge, vergr. 1 . in der Seitenansicht. Das Nabelbläschen, das einen ganz kurzen Stiel hatte, ~/s der Grösse des Embryo besass und auf der linken Seite seine Lage hatte, ist nicht dargestellt. 2. Kopf desselben Embryo von unten, a Auge; n Nasengrübchen; o Oberkieferfort- satz; u Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogen.s ; b leichte Erhebung, die die Stelle des Labyrinthes andeutet; v rechte Vorkammer ; A: Kammer; Z Leber; 1 vordere, 2 hintere Extremität; s schwanzartiges Leibesende; m Mundspalte; k 2 zweiter, k 3 dritter Kiemenbogen ; uv untere Vereinigungshaut, hier als Bekleidung des Her- zens erscheinend, das abgeschnitten ist ; a in Fig. 2 Aorta ; rMark, etwas verzerrt. Die Gegend zwischen den letztgenannten zweiTheilen in 2. nicht ausgezeichnet, weil hier eine Nadel zur Fixirung durchgestossen war. 314 Erster Hauptabschnitt. Verbindung mit der Mundspalte zu sehen waren. Der Kopf war stärker entwickelt als bei den bisher geschilderten Embryonen , und die ganze Leibeskrümmung , auch die Schwanzkrümmung sehr gut ausgeprägt. Zwei ähnliche Embryonen von 25 — 28 Tagen hat auch Cgste (PI. III und III a) beschrieben , deren Bau ich noch etwas ausführlicher schil- dern will. Die äussere Eihaut oder das Chorion, das nur von Einem derselben in natürlicher Grösse abgebildet ist. hatte 17,6 mm im Durch- messer , während der Embryo , im gekrümmten Zustande gemessen, 9 mm, in Wirklichkeit etwa 13 mm, der Dottersack 4,5 mm betrug. Der Embryo von Embryo dcs zwcitcu Eies (bei Cgste PI. III a) zeigte folgendes Verhalten 28 Tagen!^ (Fig. 234). Der Kopf ist sehr gross, die Gegend des Mittelhirns rast stark hervor und an der Stirn sieht man die zwei Blasen des grossen Hirns durch- schimmern. Der Mund ist eine unförmliche OefF- nung, welche jetzt mit den Nasengruben (Fig. 234,3) in Verbindung getreten ist , die seitlich über ihm sich befinden , und vorn vom Stirnfortsatze , seit- lich von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kie- meul^ogens und nach hinten von den vereinigten Unterkieferfortsätzen (s) desselben Kiemenbogens begrenzt werden , welche letzteren schon einen Unterkiefer darstellen. Kiemenbogen sind immer noch vier (?) vorhanden, von denen jedoch in der Ansicht von vorn , ausser dem eben erwähnten er- sten , nur noch der zweite [b) und der dritte [b") sichtbar sind, wogegen der vierte , ebenso wie die vier (?) vorhandenen Spalten nicht zum Vorschein kommen. Von dem noch ungefärbten Auge [n] er- scheint ein kleiner Theil, dagegen ist das Ohrbläs- chen, das wie in dem Embryo von Thomson sich ver- hält, nicht sichtbar. Das Herz hat schon ziemlich Fig. 234. die Form, die es später im Wesentlichen beibehält; Fig. 234. Menschliclier Embryo von 23 — 28 Tagen, nach Coste gestreciar von den fötalen Chorionzolien be- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 341 grenzt werden. Nach dieser Auffassung, welche ich schon seit langern vertrete (vgl. C. Wild, Zur Physiologie der Placenta. Würzburg 1849], umspült dasBlut der Mutter in der Placenta unmittelbar die embryonalen Zotten, und ist nur durch das Zottenepithel und deren Bindegewebs- schicht von den fötalen Blutgefässen getrennt. Im Widerspruche hier- mit haben freilich ältere und neuere Autoren als Auskleidung der müt- terlichen Bluträume der Placenta eine Membran beschrieben, welche dem mütterlichen Organismus angehöre und alle Chorionbäumchen von Aussen bekleide ; allein ich muss wiederholt bestimmt behaupten, dass eine solche äussere Bekleidung der Zotten in keiner Weise und auch nicht durch Höllenstein sich nachweisen lässt. Eine ganz andere Frage ist die , wie diese Verhältnisse entstanden seien und wollen wir hier noch einer Beobachtung gedenken, welche in dieser Beziehung von grosser Wichtigkeit ist. Schon vor Jahren hat E. H. Weber (Hilde- brandt's Anat.IV), wie später auch Virchow, gezeigt, dass in dem Theile der Placenta, der noch Gefässe in mütterlichem Gewebe enthält, da und dort grössere oder kleinere Büschel von Chorionzotten frei in die mütterlichen Gefässe hineinragen, was nicht anders zu Stande kommen konnte als dadurch , dass die Zotten durch ihr Wachs- thuni das mütterliche Gewebe verdrängten. Was wir so im Kleinen an der ausgetragenen Placenta sehen, das geht wohl, wie Virchow zuerst bestimmt auseinandergesetzt hat , bei der ersten Bildung derselben im Grossen vor sich und darf man es unbedingt auf Rechnung der so man- nigfach wuchernden Chorionzotten setzen, dass man später von den in der Placenta ursprünglich auch vorkommenden Capillaren nichts mehr findet. Die Circulation''des mütterlichen Blutes in der Placenta muss bei Blutbewegung in 1 1 T-, -i-i,! -ii.i./-. • i der mütterlichen dem angegebenen Baue, wie leicht begreiflich, im Ganzen eine unregel- piacenta, massige sein. Da die Arterien an der convexen Seite der Placenta zu- treten und die Hauptvenen am Rande derselben entspringen, so wird man wohl sagen dürfen , dass der Blutstrom im Allgemeinen von der convexen gegen die concave Seite und den Rand der Placenta zu geht. Bei den vielfachen Verbindungen der Maschenräume jedoch müssen nothwendig manche Unregelmässigkeiten in dieser Blutbewegung ein- treten, Aenderungen der Blutströme, vorübergehende Stockungen u.s.w., denen zwar durch die anderweitigen venösen Abzugskanäle , welche an der convexen Seite der Placenta sich befinden, entgegengearbeitet wird, die aber nichtsdestoweniger in vielen Fällen zu bleibenden Störungen und Blutgerinnungen führen , welche in der Placenta zu den gewöhn- lichen Erscheinungen gehören. Als wesentliche Regulatoren zur Er- haltung einer geordneten Circulation in den mütterlichen Bluträumen 342 Erster Hauptabschnitt. Sitz der Pla- centa. Placenta praevia. der Placenta erscheinen: 1) Die Turgescenz der Chorionzotten, die unter normalen Verhältnissen wohl immer innerhalb grösserer Zeit- räume dieselbe ist, und somit auch eine gleichbleibende Form der Spalträume zwischen denselben zur Folge hat. 2) Der Druck, den die Amnionflüssigkeit auf die Membrana chorii ausübt, durch welchen be- sonders die Weite der subchorialen Lacunen bestimmt wird und 3) Die Contractionszustände des Uterus und der mütterlichen Placentargefässe. Die Placenta sitzt gewöhnlich am Grunde des Uterus, bald mehr an der vorderen, bald mehr an der hinteren Wand, jedoch selten genau in der Mitte, sondern meist mehr auf einer Seite, so dass die eine oder an- dere Eileitermündung verlegt ist. Es kann jedoch der Mutterkuchen auch mehr gegen den Gervix rücken und ganz seitlich sitzen , ja es hat derselbe manchmal seine Lage selbst ganz unten, so dass er über das Orifi- cmwM^enm^erwi^m herüberwuchert und dieses verstopft [Placenta praevia) . welches Vorkommen sehr gefährlich ist. Gleich beim Beginne desGebär- actes wird in diesen Fällen mit der Eröffnung des Muttermundes die Placenta immer mehr vom Uterus getrennt , was beim Wegfalle einer dauernden Contraction , die sonst auf die Lösung der Placenta folgt, natürlich schon beim Beginne der Geburt furchtbare Blutungen bedingt, während in gewöhnlichen Fällen das Bersten der dem Orificium uteri anliegenden ganz gefässlosen Eihäute (Reflexa, Chorion, Amnion) durch- aus ohne Nachtheil eintritt. Grössere Abweichungen der Placenta in der Form und im Baue sind nicht häufig. Ich zähle hierher 1) die Plac. marginata mihi, bei der das Chorion frondosum nur die Mitte der Placenta einnimmt (s. d. Anmer- kung), 2) die PL succenturiata H. (Hyrtl, Tab. X) mit einem mehr we- niger getrennten Nebenlappen. Ausserdem beschreibt Hyrtl auch ganz kleine Placentulae succenturiatae. 3) die Placenta duplex [PI. dimidiata s. bipartita Hyrtl) . Diese Placenta mit zwei ganz getrennten Hälften ist von besonderem Interesse, da die Affen der alten Welt , mit Ausnahme der Anthropoiden normal eine solche Placenta haben (s. unten), doch wird bei diesen Geschöpfen die zweite Placenta immer von den Ge- fässen der andern versorgt , während es beim Menschen Regel zu sein scheint, dass der Nabelstrang getheilt an beide Kuchen geht. Doch be- schreibt Hyrtl eine PL dimidiata (Fall Nr. 3) , bei der der Nabelstrang an der einen Placenta sich inserirte und bildet auf Tab. XI eine PL suc- centuriata ab , die eben so gut doppelt genannt werden könnte , die ebenso sich verhält. 4) Die Placenta tripartifa (Hyrtl Tab. XIII). Sehr selten. 5) Die Placenta multiloba Hyrtl mit einer grösseren Zahl (bis zu 20 — 40) ganz getrennten Lappen, die jedoch immerhin so nahe beisam- menstehen , dass keine grössere Formäbnlichkeit mit den Cotyledonen Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 343 der Wiederkäuer herauskommt , wie denn auch eine solche im Baue wohl sicher nicht vorhanden ist. Der Nabelstrang, Funiculus umhilicalis , den ich zum Nabeistrang. Schlüsse noch beschreibe, ist ein zusammengesetztes Gebilde. Das grö- bere anatomische Verhalten anlangend bemerke ich; dass derselbe in der Mitte der Schwangerschaft 13 — 21cm. Länge hat und eine Dicke von 9 — \ \ mm besitzt. Beim ausgetragenen Embryo misst derselbe im Mittel 48 — 60 cm, und sind als Extreme auf der einen Seite 12 — 20 cm, auf der andern 1,67 m beobachtet. Die Dicke ist 11 — 13mm. Fast immer ist derselbe spiralig gedreht in der Art , dass einmal der ganze Strang eine Drehung zeigt , und zweitens im Innern die Arterien um die weniger gedrehte Vene herumlaufen , oder umgekehrt , so dass bis zu 36 und 40 Spiraltouren im Ganzen herauskommen. Diese Drehung, die nach der Mitte des 2. Monats beginnt und in den meisten Fällen vom Embryo aus von links nach rechts gegen die Placenta verläuft, hat Anlass zu ziemlich langwierigen Discussionen über die ihr zu Grunde liegenden Ursachen gegeben. Sehr wahrscheinlich ist es, dass durch ein in Spiralen fortschreitendes Wachsthum derNabelgefässe, ähnlich wie bei Ranken, die Drehung des Stranges zu Stande kommt, welche dann auch den Embryo zu Drehungen veranlasst, denen er, weil er frei im Frucht- wasser schwimmt, keinen grösseren Widerstand entgegenzusetzen ver- mag. Dadurch wird auch die Scheide des Nabelstranges, jedoch nicht nothwetidig ebenso stark wie die Gefässe, gewunden. Mit der Placenta verbindet sich der Nabelstrang selten genau cen- tral, in der Regel jedoch nahe der Mitte, doch sind Ausnahmen hiervon und ein sonstiges abweichendesVerhalten nicht selten. In seltenen Fällen spaltet sich der Nabelstrang vor seiner Insertion und geht mit zwei Aesten an die Placenta heran [Insertio fiircata, Hyrtl) , was auch bei velamentöser Insertion gefunden wird (ich) , oder es verbindet sich ein einfacher Strang stark excentrisch, ja selbst am Rande mit dem Mutter- kuchen [Insertio excentrica^ marginalis) . .la es kann selbst vorkommen, dass der Nabelstrang gar nicht an die Placenta , sondern an den zotten- freien Theil des Chorion sich inserirt und von hier aus seine Gefässe weiter gegen die Placenta hinsendet [Insertio velamentosa) . Am Nabel- strange selbst finden sich als Abweichungen knotenartige Verdickungen und verdünnte Stellen , schleifenförmige Hervortreibungen der Gefässe undVerknäuelungen derselben, und wirkliche, durch Verschlingung der ganzen Nabelschnur während der Schwangerschaft oder bei der Geburt entstandene Knoten, und was seine Lage anlangt, so zeigen sich die ver- schiedenartigsten Beziehungen zum Embryo, namentlich auch in einzel- nen Fällen Umschlingungen desselben um Hals. Rumpf undExtremitäten. 344 Erster Hauptabschnitt. Die Zusammensetzung anlangend, so sind die den Nabelstrang bildenden Theile folgende : Zusammen- 1) Die S ch 6 i d e vom A m u i ou , die sich nur an der Ansatzstelle Nabelstranges, des Straugcs an der Plaeenta auf eine kurze Strecke ablösen lässt , dann aber sofort in ihrer Bindegewebslage mit dem Bindegewebe des Stranges untrennbar verschmilzt. 2) Die zwei Ärteriae umbilicales. Diese Ge fasse, die nur in sehr seltenen Fällen in der Einzahl vorkommen, erweitern sich vom Fötus nach der Plaeenta zu und zeigen fast ausnahmslos (unter 200 Fäl- len injicirter Placenten fehlte die Anastomose nur viermal , Hyrtl) in der Gegend der Insertio funiculi eine Anastomose und zwar meist durch einen Verbindungsast (Hyrtl, Tab. I) . 3) Die Vena umbilicalis. Diese Vene, die in seltenen Fällen doppelt sich erhält, wie sie bei jungen Embryonen und bei gewissen Säugethieren, wie den Wiederkäuern, sich findet, ist dünnwandiger als die Arterien, und besitzt im Innern an den Knickungen faltenartige Vorsprünge , welche Hyrtl als »Klappen« bezeichnet und weniger ent- wickelt auch an den Arterien findet. 4) Der Urachus oder genauer bezeichnet die epitheliale Lamelle der AUantois. Diese Lamelle, die ich die Allantois im engeren Sinne nennen will , ist im 1 . und 2. Monate ein regelrechter Bestandtheil des Nabelstranges (siehe unten), schwindet dann aber in einer noch nicht genauer bestimmten Zeit. Doch habe ich in so vielen Fällen im reifen Nabelstrange noch Reste der Allantois gefunden , dass ich Grund habe, dieses Vorkommen als ein nicht seUenes betrachten zu dürfen. Diese Reste bestanden in einem meist central zwischen den Gefässen gelegenen Strange von 0,076 — 0,1 14 mm Breite, der ganz und gar aus epithelartigen Zellen bestand, jedoch in keinem Falle auf grös- sere Strecken zu verfolgen war und bald am fötalen Ende , bald in der Mitte des Stranges vorkam. Am Placentarende habe ich dieses Gebilde noch nicht gesehen und wurde daher gleich bei der ersten Beobachtung der Gedanke in mir rege, dass dieser Zellenstrang ein Rest der Allantois sei, welcher Gedanke dann seine volle Bestätigung fand , als es mir ge- lang, im Nabelstrange vo.i jungen Embryonen zwischen den Umbilical- gefässen die Allantois als relativ weite Blase, und ausserdem noch in den oberflächlichen Lagen des Stranges den Dottergang und die Vasa omphalo-mesenterica nachzuweisen. Das Gebilde, das ich hier meine, ist dasselbe, das Dr. Ahlfeld fArch. f. Gynä,kol. VHI S. 3&3) als Dot- tergang beschreibt, welche Deutung auch mir als möglich erschien , bfe- vor ich die Nabelstränge junger Embryonen untersucht hatte. 5) Die Vasa omphado-mesenterica. Diese Gefässe finden sich, Von der Entwicklung der Leihesform und den Eihüllen. 345 wie schon früher angegeben wurde (S. 325) , sehr selten im reifen Nabel- strange und habe ich bis anhin nur einmal ein Gefässlumen von 0,19mm gesehen , das sich wahrscheinlich auf eines der genannten Gefässe be- zog. Von einem Persistiren des Dotierganges im reifen Nabelstrange ist nichts bekannt , doch könnte derselbe am Placentarende des' Stranges vielleicht noch vorkommen, da ja auch der Dottersack bis zum Ende der Schwangerschaft sich erhält. Alle genannten Theile werden durch ein zum Theil weiches und. gallertartiges, zum Theil festeres Bindegewebe zusammengehalten, das unter dem Namen der WHARTON'schen Sülze bekannt ist und bei ge- weAKioNsciie . , Sülze. nauerer Untersuchung eine ziemlich constante Vertheilung der weiche- ren und festeren Theile zeigt. Die letzteren bilden 1) eine dünne, oberflächliche Lage unter dem Epithel; 2) eine Scheide um jedes der drei Gefässe (»co/wwwsa von Tait l. i. c.) und 3) eine Art Centralstrang, welcher mit drei Ausläufern zwischen den Gefässen auch gegen die Oberfläche sich erstreckt und hier in drei verbreiterte Massen gallertiger Substanz ausläuft, welche an der Oberfläche des Nabelstranges in Form dreier weisslicher Streifen sichtbar sind. Dieses »Sepimentum«, welches der von Hyrtl citirte Noortwyck schon vor mehr als 100 Jahren richtig gesehen und welches Hyrtl als -nChordae fiiniculk bezeichnet (I.e. S. 46) ist an verschiedenen Nabelschnüren in sehr verschiedener Weise ausgeprägt, oft kaum wahrnehmbar und oft schon von blossen Augen an Querschnitten zu erkennen. Ist der AUantoisrest vorhanden, so liegt er mitten in diesem Centralstrange , umgeben von einer mehr gallertigen Scheide. Die mehr gallertartigen Theile des Nabelstranges bestehen 1) aus den drei oberflächlichen Gallertsträngen an den Enden des cen- tralen Sepimentum; 2) aus einer oberflächlichen Lage unter der dünnen Rindenschicht und 3) aus inneren Zwischenlagen zwischen den Gefäss- scheiden und dem Sepimentum von wechselnder Entwicklung, welche Lagen alle ohne scharfe Grenzen in die festeren Theile übergehen. Den Bau des Nabelstranges anlangend , so war von dem Epi- Feinerer Bau thel schon früher die Rede (S.323). Die WHARxoN'sche Sülze besteht in Nabeistranges. ihren weicheren Theilen, ähnlich dem Unterhautbindegewebe von Em- bryonen, aus einem Netzgewebe von weichen Fasern und dazwischen be- findlicher gallertiger Substanz. Genauer bezeichnet, zeigt diese Sülze stärkere und schwächere Züge von Fibrillen, die, meist in der Längs- richtung verlaufend, netzförmig untereinander sich vereinen und Ma- schen verschiedener Grösse bilden , in denen eine weiche , schleim- artige helle Substanz enthalten ist. In den oben namhaft gemachten festeren Theilen ist dieses Gewebe dichter mit engeren Maschen, stär- keren Bündeln und weniger Zwischensubstanz , lockerer in den da- 346 Erster Hauptabschnitt. zwischen gelegenen Theilen. Was dieses Schleimgewebe (Virchow) oder gallertige Bindegewebe (ich) noch auszeichnet, ist das Vorkommen zahl- reicher mannigfaltig gestalteter , grosser , meist spindel- und sternför- miger Zellen, zumTheil auch runder Elemente mit amöboider Bewegung (Köster) und in ausgetragenen Placenten auch von elastischen Fasern. Von den Gefässen des Nabelstranges ist hinsichtlich des Baues zu erwähnen, dass dieselben , wie ich schon vor langer Zeit nachgewiesen „(Mitth. d. naturf. Ges. in Zürich 1848), eine ungemein entwickelte Mus- kelhaut mit Längs- und Querfasern haben und auch sehr contractu sind (M. V. auch Strawinsky 1. i. c). Ausser den grösseren Gefässen ent- hält der Nabelstrang keine Blutgefässe und ebenso sind auch in ihm noch keine Lymphgefässe nachzuweisen gewesen! Dagegen hat Köster (Nr. 123) durch Einstich sogenannte Saftkanäle injicirt, welche reichlich anastomosirend die ganze WHARTON'sche Sülze durchziehen und deren Wandungen von den oben erwähnten verlängerten Zellen gebildet werden sollen , die Köster als Homologa der Gefässepithelien ansieht, Aehnliche Angaben macht in neuester Zeit auch Tait (1. i. c), der wie auch Köster bei Injectionen der Saftkanälchen die Masse an der Ober- fläche der Nabelschnur hervortreten sah , woraus er ohne Weiteres auf eine Verbindung der Saftkanälchen mit den oben erwähnten Stomata im Epithel schiiesst , während Köster in dieser Beziehung keine Entschei- dung wagt. Was mich betrifft, so bin ich nach meinen neueren Erfahrun- gen an mit Chlorgold behandelten Nabelsträngen nicht abgeneigt, der An- sicht von Köster mich anzuschliessen, indem bei dieser Methode, wenig- stens in den weicheren Theilen des Nabelstranges, ein Netz mit so brei- ten Strängen, die oft Kanälen ähnlich sehen, zum Vorschein kommt, dass man sich des Gedankens kaum erwehren kann, dass hier mehr als anastomosirende Zellen vorliegen. Nerven hat man bis jetzt nur in der Nähe des Embryo im Nabel- strange gefunden. Nach Schott (Die Controverse über die Nerven des Nabelstranges, Frankf. 1836) lassen sich an der Nabeivene Aeste des linken Lebergeflechtes bis zum Nabelringe und an den Arterien Ausläu- fer des Mastdarmgeflechtes, beim weiblichen Geschlechte des Uterusge- flechtes, 3 — 4 Gm. w-eit in den Nabelstrang verfolgen, und Valentin hat noch 8 — 1 1 Cm. vom Nabel weg mit dem Mikroskope Nerven im Nabel- strange gefunden. Letztere Angabe kann ich bestätigen, dagegen habe ich mich beim Menschen und bei Thieren schon früher und auch in neuester Zeit vergeblich bemüht , in der Mitte und am Ende des Nabel- stranges Nerven zu finden, obschon ich auch auf das Vorkommen blasser embryonaler Fasern achtete und vor Allem auch des Chlorgoldes mich bediente. Besässe in der That der Nabelstrang in seinem erösseren Von der Entwicklung der Leibesfornm und den Eihüllen. 347 Theile und ebenso die Placenta foetalis keine Nerven , so wäre diess in Anbetracht der grossen Contractilität der Blutgefässe dieser Theile phy- siologisch von nicht geriiigem Interesse. Werfen wir nun noch einen Blick auf das Verhalten der Eihüllen bei der Geburt und die Wiederherstellung eines normalen Zustandes der Uterussohleimhaut. Unmittelbar nach der Geburt stossen sich die Ei- hüllen mit der Placenta ab und zeigt in regelrechten Fällen die soge- nannte Nachgeburt [Secundinae) die ganze fötale Placenta und von der Nachgeburt mütterlichen Placenta den innersten Theil, die oben beschriebene Deci- dua placentalis. Man findet ferner die beiden verwachsenen Deciduae und das Ghorion und Amnion meist ziemlich gut erhalten in Verbindung mit der Placenta in der Form eines Sackes, der natürlich an Einer Stelle, die, je nach dem Sitze der Placenta , derselben näher oder ferner liegt, eingerissen ist. Die Decidua vera und placentalis der Nachgeburt be- stehen, wie schon aus den früheren Schilderungen hervorgeht, nicht aus der ganzen Schleimhaut des Uterus, vielmehr löst sich die Schleim- haut meistens an der Grenze der Zellenschicht und der schwammigen Lage ab , so dass bald etwas von der letztern an der Nachgeburt sich findet, bald nicht, wodurch die widersprechenden Angaben von Fried- länder und Langhans sich erklären , von welchen der erstere die Tren- nung in der Zellenschicht, der andere in der schwammigen Lage vor sich gehen lässt. Nach der Geburt stossen sich dann während der Lochien immer noch vorzüglich von der Placentarstelle, die durch ihre unebene, Zackige, zerrissene Oberfläche und die von Thromben erfüllten abgerissenen grossen Venen sich auszeichnet , aber auch von den übrigen Gegenden Theile der Uterinschleimhaut ab. Nach den Untersuchungen von Fried- länder, mit denen die von Kundrat und Engelmann und von Langhans im Wesentlichen stimmen , löst sich so nach und nach fast der ganze schwammige Theil der Schleimhaut , der die erweiterten , des Epithels mehr weniger entbehrenden Drüsenräume enthält, ab, und erhalten, sich nur die tiefsten an die Muscularis angrenzenden Lagen der Mu- cosa, in denen die wenig veränderten Drüsenenden sich finden, und von diesen aus regenerirt sich dann die Mucosa in Zeit von 3 — 5 Wochen, mit Inbegriff der Placentarstelle. Hierbei scheint von dem Epithel der Drüsenreste aus das Oberflächenepithel sich zu erzeugen durch Vor- gänge, die noch nicht hinreichend verfolgt sind. '' Ich füge noch einige Angaben über das Verhalten der Eihüllen und der Placenta unter aussergewöhnlichen Verhältnissen bei. Es gibt Fälle, in denen das befruchtete Ei nicht in den Uterus gelangt und trotzdem sich entwickelt, Das Ei bleibt entweder in den Tuben liegen (gewöhn- Extrauterin- ßchwanger- schaften. 348 Erster Hauptabschnitt. liehe TubarschWf)nge rsehaf t und interstitielle Schwanger- schaft, wenn das Ei in dem Theile des Eileiters sitzenbleibt, der durch die Substanz des Uterus verläuft, welche letztere Form wohl nicht mit der nöthigen Bestimmtheit nachgewiesen ist) , oder es gelangt das- selbe gar nicht in die Tuben , sondern verirrt sich in die Beckenhöhle und setzt sich da oder dort hinter den breiten Mutterbändern fest (Ab- dominalschwangerschaft). In beiden Fällen läuft die Entwick- lung des Eies selbst in regelrechter Weise ab und entstehen die nor- malen fötalen Hüllen, was freilich weniger merkwürdig ist, als dass auch eine Art Decidua vera und Placenta uterina sich ausbildet und eine Ver- bindung des Eies mit dem mütterlichen Organismus entsteht, die eine ziemlich gute Ernährung der Frucht ermöglicht. Bei der Abdominal- schwangerschaft veranlasst das Ei einen Congestionszustand der be- nachbarten Theile und bildet sich nach und nach eine solche Hypertro- phie des Bauchfelles aus, dass dasselbe befähigt wird, die Rolle der Mucosa uteri zu übernehmen , und was die Tubarschwangerschaft an- langt , so ist die hier eintretende Bildung regelrechter mütterlicher Ei- hüllen, mit Ausnahme einer Reflexa, um das sich entwickelnde Ei leich- ter zu verstehen , weil ja hier eine Schleimhaut vorhanden ist, welche die des Uterus vertreten kann. Bemerkenswerth ist, dass bei den Tubar- und Abdominalschwangerschaften der U^terus, obwohl er an der Bergung und Ernährung des Eies keinen Antheil nimmt, doch etwas an Grösse zunimmt und in seiner Schleimhaut hypertrophisch wird , so dass sich neben der andern eine ächte Decidua vera wenigstens in der Anlage bildet. Ganz dasselbe findet in dem leeren Uterustheile statt, wenn in einem Uterus duplex oder bicornis nur Ein Fötus sich ent- wickelt. Zwillings- Bei Zwillingsschwangerschaften zeigen die Eihüllen und Schäften. die Placcntcn ein sehr verschiedenes Verhalten und sind folgende Fälle zu unterscheiden. 1. Es finden sich zwei ganz getrennte Eier mit zwei Placenten und zwei Deciduae reflexae. Diese Form erklärt sich am leichtesten , wenn man annimmt , dass 2 Eier durch verschiedene Tuben in den Uterus eintraten und in einer gewissen Entfernung von einander sich einpflanzten. In zwei Fällen, die ich genau untersuchte , zeigte der Eine zwei ganz getrennte, aber z. Th. verklebte Reflexae, der andere zwei an der Berührungsstelle der Eier dergestalt verwachsene Reflexae , dass dieselben nur Eine einzige sehr dünne Lage darstellten, in die von beiden Seiten her die Zotten der zwei glatten Theile des Chorion sich einsenkten. Ausserdem war die Eine Placenta an der einen Hälfte eine PL marginata (s. unten). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 349 2. Zwei ganz getrennte Eier Jjesitzen nur Eine Re- f] exa. In diesem Falle, der häutiger ist als der vorige (Hvrtl), sind die Pla- centen verwachsen, aber die Umbiliealgefässe getrennt. Das Chorion ist doppelt , aber an der Berührungsstelle verwachsen und nicht in zwei Lamellen trennbar (Hvrtl). Derselbe setzt voraus, dass zwei Eier nahe beisammen im Uterus sich fixirten , was am leichtesten geschehen vv ird, wenn die Eier durch einen und denselben Eileiter eintreten, mögen sie nun aus Einem Follikel stammen oder nicht. 3. Es finden sich zwei Amnion, zwei Nabelschnüre, Eine Placenta, Ein Chorion, Eine Reflexa. Nach Hyrtl häufiger als 1 und 2, nach Späth seltener. Die fötalen Gefässe der beiden Nabelschnüre anastomosiren immer auf der Pla- centa (daher bei Zwillingen immer auch der peripherische Theil der Nabelschnur des Erstgebornen zu unterbinden ist] und sind die Zwil- linge Eines Geschlechtes. Die Erklärung dieser Fälle ist noch zweifel- haft. Entweder waren Anfangs zwei getrennte Chorion da, wie bei 2, die dann nachträglich an der Berührungsstelle schwanden (Bischoff) , oder es war der Ausgangspunct ein Ei mit doppeltem Dotter, wie sie Barry und Wh. Jones gesehen haben wollen, ebenso Bischoff wenigstens in Andeutung , oder ein Ei mit zwei Keimbläschen , wie ich sie beim Menschen gesehen (Gewebel. 5. Aufl. Fig. 400 D). Aus solchen Eiern könnten möglicherweise zwei Keimblasen und zwei Chorion inner- halb Einer Zona pellucida enlslehen und müsste dann noch eine Ver- schmelzung der beiden Chorion angenommen werden. Noch zusagender aber scheint mir die Vorstellung, dass in diesen Fällen die Entwicklung mit zwei Fruchthöfen in einer gewissen Entfernung von einander auf Einer Keimblase begann. Diess gäbe zwei Amnion, aber nur Eine se- röse Hülle, und würde dann nothwendig eine Verschmelzung der beiden Allantois und ihrer Gefässe bei ihrer Ausbreitung innen an der serösen Hülle eintreten müssen. Der Dottersack müsste einfach sein mit zwei Dottergängen. Solche Eier mit Einem Dottersacke, zwei Dottergängen, zwei Amnion und zwei Allantois haben ich beim Hühnchen und Dr. M. Braun bei Eidechsen gesehen (Braun, in Würzb. Verhandl. Bd. Vlll, 1876) , und Panum beschreibt wenigstens getrennte Fruchthöfe auf Einem Dotter. 4. Wie bei 3, nur ist auch das Amnion einfach. Ein sehr seltener Fall, der nur eine Keimblase mit zwei getrennten Embryonen auf Einem Fruchthofe als Ausgangspunct gehabt haben kann, wie ihn C.F. Wulff [Ovum simplex gemelliferum in Novi Comment. Ac. Pet)opol. Tom. XIV 1770] and Allen Thomson [Edinb. Monthly. me- 350 Erster Hauptabschnitt. dical Journ. 1844) vom Hühnchen beschrieben haben und der den näch- sten Uebergang zu den Doppehnissbildungen darstellt. Drillings- Bei Drillingen hat man den Fall 3 mit Einem Chorion gesehen, scliwanger- sohafteii. aber auch getrennte Ghorion (Nr. 2), ja selbst getrennte Reflexen (Nr. 1). In Einem Falle war ein Ei selbständig , die andern beiden nach dem Typus 3 vereinigt. Von Fun fl in gen ist ein Fall bekannt, in dem 3 Embryonen Eine Placenta und Ein Amnion hatten und die andern zwei ebenso sich verhielten. [Biblioth. Med. T. XIX pag. 574.) Anmerkung. Das oben erwähnte lamellöse Gewebe des Chorion fron- dosum älterer Placenten (Schlussplatte, Winkler, pro parte?) , das bis jetzt Niemand als Langhans wahrgenommen zu haben scheint, wie ich aus schrift- lichen Mittheilungen desselben weiss, zeigt einen eigenthümlichen Bau. Nach .meinen Erfahrungen erscheint dasselbe in zwei etwas abweichenden Formen. Die eine kann, ich nicht besser bezeichnen, als indem ich sie weiches Knochengewebe nenne, indem in einer hellen, homogenen Zwischensubstanz zahlreiche kleine sternförmige Höhlungen sich finden, sodass das Ganze den Eindruck von Lamellen entkalkten Knochens macht. Behandelt man solche Lamellen mit Säuren , so kommen Kerne von länglicher und rundlicher Ge- stalt zum Vorschein, und erscheinen die Höhlungen wie sternförmige anasto- mosirende Zellen. Eine zweite seltenere Form ist die, dass in einer ganz gleichen Grundsubstanz prachtvolle anastomosirende Kanälchen von 3,8 — 5 [i. Breite vorkommen mit Erweiterungen an den Knotenpuncten bis zu 7,6 p,, mit scharfen Rändern und hellem bihalte wie Flüssigkeit , und stellenweise mit Kernen und kernähnlichen Gebilden. Das Ganze gleicht täuschend anastomo- sirenden Fadenpilzen , wie sie in thierischen Hartgebilden vorkommen, ohne dafür gehalten werden zu können, oder feinen Capillarnetzen und verdient mehr als Alles , was mir bisher zu Gesicht gekommen ist , den Namen von Saftkanälchen. Essigsäure brachte auch in diesem Falle deutliche Kerne und den Anschein anastomosirender Zellen hervor. Placentae marginatae nenne ich Placenten, bei denen das Chorion nur an einem bald grösseren, bald kleineren Theile der Fötalfläche des Kuchens sich in- * serirt, und den Rand frei lässt. Solcher Placenten sind mir in den letzten zwei Jahren 4 in die Hände gekommen, und können dieselben somit nicht selten sein, doch habe ich sie bis jetzt nirgends erwähnt gefunden, namenthch auch nicht in der Monographie von Hyrtl, ohne behaupten zu wollen, dass sie nicht schon ge- sehen seien. An diesen Placenten ist die FÖtalfläclie am Rande bis auf 6 und 7cm. Breite von einer Fortsetzung der Vera und Reflexa überzogen und lassen sich - hier sogar beide Häute leicht von einander lösen. Es ist somit die Schluss- platte Winkler's, meine Decidua suhchorialis, an diesen Placenten in viel grös- serer Ausdehnung vorhanden als sonst, und verleiht dieser Umstand diesen Placenten ein grösseres Interesse. Ausserdem bemerke ich, dass, weil das Chorion frondosum nur die Mitte dieser Placenten einnimmt , die grossen Ge- fässe auch nur in der Mitte derselben sich ausbreiten, welche wie eine Art seichter Mulde erscheint und durch einen Ringwulst vom Rande geschieden ist. Von diesem Rande des Chorion frondosum an laufen dann auch die Stämme der Chorionbäumchen ganz horizontal und oberflächlich unter der Decidua Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 351 subchorialis bis zum Rande der Gesammtplacenta. Die 4 genannten Placenten maassen in der Breite: l) 14 — 16cm; 2) 15 — 18cm; 3) 12 — 16cm; 4) 1 5 — I 6 cm und die von der Decidua subchorialis bekleideten Randtheile bei 1)2,7 — ^4, 5 cm; bei 2) 2,0 — 6,2 cm; bei 3) 2,1 — 7,2 cm undbei 4) 1 — 2 cm. — Der Durchmesser des Chorion frondosum betrug in dem ausgeprägtesten Falle (Nr. 3) nicht mehr als 5 — 7 cm. In Betreff des speciellen Verhaltens der fötalen Gefässe der Placenta und mannigfacher Abweichungen ist das Prachtwerk von Hyrtl zu vergleichen. Hier erwähne ich nur noch 1) die Vasa aberrantia, welche über die Pla- centa hinaus in das Chorion laeve gehen (Hyrtl, Tab. IX), welche desshalb von Interesse sind, weil sie ajs ein Rest der Gefässe erscheinen, die ursprüng- lich das ganze Chorion versorgen. Hyrtl sah keines dieser Gefässe weiter als 1 3 mm über den Rand der Placenta hinausgehen, ich dagegen fand vor kurzem in dem Einen Chorion laeve von ZwiUingen an der Seite , wo beide Chorion sich berührten, Gefässe in 2 Centimeter Entfernung über die Placenta hinaus sich verzweigen. 2) Die Vasa nutrientia membr anae chorii frondosi. Diese von Hyrtl beschriebenen Gefässe sind an jeder Placenta mit Leichtigkeit zu demonstriren , wenn man die Membran des Chorion durch Essigsäure durchsichtig macht; doch sind dieselben im Ganzen spärlich. Die mütterlichen Gefässe der Placenta anlangend, ist vor Allem der Ansicht von Braxton-Hicks zu gedenken, nach welchem die im Texte be- schriebenen mütterlichen Swiu« zwischen den Chorionzotten nicht existiren und das mütterliche Blut gar nicht zwischen die Zotten gelangt. Für diese Auf- stellung scheinen Fälle zu sprechen, in denen zwischen den Zotten in der That kein Blut sich findet, allein solche Fälle sind den anderen gegenüber doch in der grossen Minderzahl. Will man übrigens diese Angelegenheit mit Bestimmtheit entscheiden, so hat man sich vor Allem des Mittels zu bedienen, frische, möglichst unversehrte Placenten oder schwangere Uterus in Alkohol zu erhärten und dann feine Schnitte durch die Placenta anzulegen , an denen man die kleinsten Mengen mütterlichen Blutes in den intervillösen Räumen mit Leichtigkeit erkennt. Ausserdem ist noch das vorsichtige Aufschneiden des subchorialen Lacunennetzes an der frischen Pla- centa zu empfehlen, in welchem ich nie mütterliches Blut vermisste. Gegen Braxton-Hicks spricht ausserdem unwiderleglich die nicht zu bezweifelnde Thatsache, dass die Randvene durch eine Anzahl von Oeffnungen unmittelbar in intervillöse Räume führt. Die Streitfrage, ob die Chorionzotten eine Bekleidung von einer mütter- lichen Haut haben, geht auch in unseren Tagen fort und bemerke ich in dieser Beziehung folgendes. Die Frage, ob das Epithel der Chorionzotten fötal oder mütterlich (Ercolani) sei, ist nicht im Ernste discutirbar, da die Chorionzotten und das Chorion , lange bevor sie mit dem Uterus verwachsen , ihr Epithel besitzen. Es kann sich daher nur darum handeln , ob ausser diesem Epithel noch eine Bekleidung der Chorionzotten vorhanden sei. Winkler glaubt als solche ein Endothel gefunden zu haben, doch vermisst man bei ihm jede ge- nauere Beschreibung und Abbildung dieses Häutchens, und scheint er durch den Nachweis eines Epithels in der Randvene, der leicht zu bestätigen ist, \eranlasst worden zu sein, ein solches auch zwischen den Zotten anzunehmen. Ich habe auch mit Hülfe des Höllensteins auf den Zotten nie etwas der Art ge- sehen, eben so wenig an den subchoi'ialen Sinus, wohl aber in allen Gefässeu 352 Erster Hauptabschnitt. Eihäute der Säugethiere. Mammalia achoria. Beutelthiere. der Decidua placentalis, die nocli von mütterlichem Gewebe umgeben waren. Zu Täuschungen in Betred' einer zweiten Zottenhülle können Veranlassung geben, wie wir oben sahen, die äussere, mehr homogene Lage der Epithel- zellen der Zotten, die oft als eine Art Cuticula auf weite Strecken sich abhebt und ausserdem der Umstand , dass in vielen Fällen das Epithel der Zotten- spitzen auf relativ grössere Strecken keine Kerne enthält und nur aus einer dünnen Lage von Protoplasma besteht. Hebt sich eine solche Stelle ab, so erscheint sie wie eine fremdartige Hülle, die jedoch immer leicht als das er- kannt wird, was sie ist. Die Zellennetze des Nabelstranges lassen sich , wie Köster gezeigt und neulich Tait bestätigt hat, durch Einstich injiciren. Doch möchte ich nicht alles, was Köster abgebildet hat, hierher beziehen. Sollten die scheinbaren Zellennnetze wirklich von platten Zellen begrenzte Saftkanälchen sein, — was ich für möglich, aber nicht für entschieden halte, und wogegen mir besonders der Umstand zu sprechen scheint, dass dieselben in entschiedene Netze zarter und kleinerer Zellen übergehen — so könnten dieselben, wie mir scheint, nur eine beschränkte Ausdehnungsfähigkeit besitzen. Da die Bildungsgeschichte der menschlichen Eihäute nur dann richtig verstanden werden kann, wenn man auch die Verhältnisse der Säugethiere kennt, so halte ich es für passend, an diesem Orte eine kurze Darlegung der Eihüllen der Säuger zu geben. Mit Bezug auf die Beziehungen zwischen Mutter und Frucht zeigen die Säugethiere 2 Typen , indem bei den einen die fötalen und mütterhchen Theile nur lose aneinander liegen , bei den andern eine Verbindung beider besteht. L Mammalia achoria [M. implacentalia Owen). Die Säugethiere , bei denen keinerlei Verbindung zwischen Mutter und Frucht besteht, sind nach Owen's Entdeckung die Beutelthiere, zu denen wahrscheinlich auch die Monotremen gehören und hat Owen dieselben im Gegensatze zu den Andern als Mammalia implacent alia bezeichnet. Da jedoch meiner Meinung nach auch von den sogenannten Mammalia placentalia viele keine Placenta besitzen, so werde ich die einen als Mammalia cho- riata, die anderen als achoria bezeichnen. Von den Mamm,alia achoria kennen wir bis jetzt nur den ausgetragenen Fötus des Känguruh [Macropus majori durch Owen. Derselbe war bei einer Länge von 7'" in gerader Richtung, \" i' ' längs des Rückens gemessen, in eine sehr zarte Eihaut ohne Zotten und Gelasse eingeschlossen , die den Fötus etwa um das Dreifache an Länge übertraf und höchst wahrscheinlich die seröse Hülle war. Innerhalb derselben befand sich der Fötus mit seinem A ni n i 0 n , lern er ein Dotter sack von derselben Grösse wie die äussere Ei- haut mit starken Vasa omphalo-mesenterica , der theilweise mit der letzteren Haut verwachsen war, aber keine Spur einer Allantois oder von Allautois- gefässen. Da jedoch Owen bei einem jungen Känguruh von I " t'" , das vor kurzem erst in den Beutel eingetreten war, eine Harnblase und einen bis zum Nabel sich erstreckenden Urachus , auch zwei Nabelarterien (aber keine Nabelvene) auffand, so vermuthet er, dass am Ende des Fötallebens beim Känguruh auch noch eine Allantois sich bilde, die aber eine gewisse , geringe Grösse nicht überschreite und keine Verbindung mit der Mutter darstelle. Die Monotremen i^Ornithorhynchus und Echidnaj rechnet Owen ver- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 353 muthungsweise auch hierher, gestützt auf die Grösse ihrer Eier und den Um- stand, dass diese frei im Uterus vorgefunden wurden (Phil. Trans. 1834. S. 555). II. Mammalia choriata Im. placentalia Owen). MammaUa Diese Säugethiere besitzen alle ein mit Zotten besetztes Chorion, sind jedoch untereinander wieder sehr verschieden , indem bei den einen die Ver- bindung zwischen Mutter und Frucht sehr innig ist , und bei der Geburt ein Theil der Mucosa uteri typisch sich ablöst , bei den andern das gerade Gegen- theil davon stattfindet (E. H. Weber). Diesem zufolge kann man mit Huxley diese zwei Gruppen als Deciduata und Nondecidu ata bezeichnen, A. M amm all a nondecidu at a. MammaUa non- Die Chorionzotten stecken in Gruben der Uterin schleim- ect tm a. haut, die erst zur Zeit der Gravidität sich entwickeln, und ziehen sich bei der Geburt ganz und gar aus denselben her- aus, auch wenn sie noch so reich verästelt sind. Von diesem Typus giebt es zwei Abarten: \ . In dem einen Falle ist das Chorion nur mit kleineren einfacheren Typus des Zotten besetzt, die in einfacheren Gruben der Uterinschleimhaut stecken und Schweines. sehr leicht von derselben sich ablösen, und fehlen placentaähnliche Bildungen ganz, daher auch der Name >yPlacenta diffusa« für diese Art nichts weniger als passend ist. Solche Verhältnisse finden sich beim Schweine, dem Tapir, Hippopotamus, den Einhufern, den Cetaceen [BalaenopteraSibbaldii, Orca gladiator, Phocaena, Platanista^ Orcella) , bei der Gattung Manis unter den Edentaten (Sharpey, Turner) und bei einigen Abtheilungen der Wiederkäuer , wie den Camelidae und auch den Tragulidae (Babo, A. M. Edwards) . Am längsten bekannt ist das Ei des Schweines durch v. Baer und EscHRicHT. Die Form desselben und seine innere Beschaffenheit stimmt in allen wesentlichen Verhältnissen mit denen der Wiederkäuer überein (siehe unten) , indem das Ei ebenfalls eine beträchtliche Länge, einen zweizipfeligen Dotter- sack und eine doppelt ausgezogene Allantois besitzt, welche dann später das Chorion büdet. Dieses ist an seiner ganzen Oberfläche, mit Ausnahme einer ungefähr 7 cm. langen Strecke an jedem Ende, mit kleinen zottigen Erhebungen oder Falten besetzt, welche in entsprechende Vertiefungen der Uterinschleim- haut eingreifen, so jedoch, dass eine Trennung der Eier vom Uterus leicht möglich ist. Diese Erhebungen tragen die letzten Enden der Vasa umhilicalia, doch ist zu bemerken, dass auch die Zwischenräume derselben von einem Capillarnetze der nämlichen Gefässe eingenommen werden und an den Wechsel- wirkungen zwischen Mutter und Frucht Antheil zu nehmen im Stande sind. Die Schleimhaut des Uterus zeigt da, wo der zottige Theil des Chorion anliegt, ein Epithel und Uterindrüsen , welche letzteren an mehr glatten Stellen aus- münden, denen entsprechend auch das Chorion keine Zotten besitzt (Eschricht, Turner) . Im Uebrigen ist die Mucosa an den Stellen, wo sie die Chorionzotten aufnimmt, reich an Gefässen , die in gewohnter Weise Capillarnetze bilden. Im Wesentlichen ähnlich verhält sich das Chorion und die Mucosa uteri -der übrigen genannten Thiere, nur dass die Zotten des Chorion und ihnen ent- sprechend auch die Vertiefungen des Uterus in Grösse und Form manchen Wechseln unterliegen, und dass die zottenfreien Stellen nicht immer an den Köl lik er, Entwicklungsgescliiclite. 2. Aufl. 23 354 Erster Hauptabschnitt. Enden des Chorion sich finden, welche auch , wie beim Pferde , Zotten tragen können. Nirgends ferner haben die Zotten etwas mit den Uterindrüsen zu thun, doch giebt es Fälle, wo Drüsen in gewisse der Gruben einmünden, die die Chorionzotten aufnehmen, wie bei Orca (Turner) . Tiaguius. Die Gattung Tragulus habe ich auf die Autorität von Babo und A. Milne Edwards hier eingereiht ; nun linde ich aber bei einer eben vorgenommenen Untersuchung von Tragulus Kanghil (?), dass die Verhältnisse dieser Art mehr mit denen der gewöhnlichen Wiederkäuer stimmen. Allerdings fehlen Coty- ledonen der gewöhnlichen Art, dagegen ist die Uteriiischleimhaut in eine 1 — - 2 mm. dicke Platte erhoben, die an ihrer Oberfläche von ebenso vielen Oeff- nungen durchbohrt ist , als das Chorion Zotten trägt. Diese Zotten, die meist abgeplattet, \ — 2mm. lang und im Ganzen genommen einfach sind, obschon die Enden Andeutungen vonAestchen zeigen, sitzen fest in der grossen flachen Cotyledo ähnlichen Platte derMucosa, und lassen sich nur am Rande Einer Stelle, wo das Chorion keine Zotten trägt, die mit Bezug auf ihren Sitz nicht genauer zu bestimmen war, aus ihren Gruben herausziehen, wobei sich dann ergiebt, dass die Schleimhautplatte oder die Placenta uterina am Rande in kleine getrennte Wärzchen von 0,2 — 0,5 — 1 mm. sich auflöst, welche genau wie Miniatur- cotyledonen beschaffen sind. Alle Gruben der Placenta uterina sind von einem schönen Epithel z. Th. mit vielkernigen grossen Zellen ausgekleidet, welchem das Epithel der Chorionzotten dicht anliegt und sehen Drüsen ähnlich aus, auch münden in einzelne derselben tieferliegende Uterindrüsen ; nichtsdestoweniger vermag ich nicht, dieselben für Uterindrüsen zu erklären, indem in der Ge- gend der Mucosa, die der zottenfreien Stelle des Chorion entspricht, Furchen und Gruben der Schleimhautoberfläche neben wahren Uterindrüsen vorkom- men. Hier trägt das Chorion Falten, die nach und nach mit kleinen ZÖttchen sich besetzen und schliesslich Zottenbüscheln Platz machen. — Dem Gesagten zufolge steht die Verbindung von Mutter und Frucht bei Tragulus Kanchil der- jenigen der Wiederkäuer sehr nahe und kann die Placenta dieses Thieres als ein grosser flacher Cotyledo angesehen werden. Manis. Bei ÄJANis fand Sharpey (Huxley, Elements of comparative Änatomy, Lon- don '1864, pg. '112) die Allantois an den Enden glatt und auch in ihrem mitt- leren Theile mit einem kahlen Streifen. Statt der Zotten fanden sich feine anastomosirende Leisten, ähnlich wie in der Gallenblase, nur zarter und ähn- liche Eriiebungen zeigte auch die innere Oberfläche des Uterus, in dessen Schleimhaut die Drüsen gut erhalten waren. Der Dottersack war spindelförmig. ^■^'^\f^^ . 2. Im zweiten Falle sind die Chorionzotten reich verzweigt und tief in Hohlräume der gewucherten Uterinschleimhaut eingesenkt. Zugleich stehen die mütterlichen und fötalen Theile so , dass zahlreiche placentaähnliche Bil- dungen entstellen (Cotyledonen) . Diesem Typus gehören die meisten Wiederkäuer an, deren Ei (Fig. 23S) einen langen spindelförmigen Schlauch darstellt. Hat dieses Ei eine gewisse Entwicklung erlangt , so findet man , dass die äussere Begrenzung desselben von dem Chorion gebildet wird , welches da und dort Haufen oder Büschel von Zotten trägt , die rundliche , bei einigen Gattungen convexe , bei anderen an der Endfläche vertiefte Erhebungen bilden. Diese Massen , welche in grösseren Abständen über die ganze Oberfläche des Eies zerstreut sind und nur an den zugespitzten Enden desselben fehlen, nennt man die Cotyledonen ; dieselben sind jedoch nichts Anderes, als kleine Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 355 fötale Placenten. Das Chorion mit Ausnahme der Enden desselben ist ferner gefässhaltig , indem die Umbilicalgefässe nicht nur aufs reichhchste in den Cotyledonen sich verästeln, sondern auch in den Zwischenstellen sich aus- breiten. Diesen meist zahlreichen kleinen fötalen Placenten entsprechend besitzt nun die Schleimhaut des Uterus von Stelle zu Stelle Erhebungen, wie grosse Wülste , welche die mütterlichen Placenten . darstellen. Fötale und mütterliche Placenten oder Frucht- und Mutterkuchen greifen aufs Innigste in einander ein und entsprechen sich in der Form ganz genau; ist nämlich der Fruchtkuchen convex , so stellt der Mutterkuchen eine mit napfförmiger Grube versehene Erhebung dar und umgekehrt. Bemerkenswerth ist ferner. b Fig. 238. dass man beide Theile von einander trennen kann, was zwar weniger leicht an frischen Eiern, dagegen kurze Zeit nach dem Tode vollständig gelingt, so dass die Zotten der Cotyledonen, wie Weber sagt, aus den Gruben der Mut- terkuchen sich herausziehen lassen, wie der Säbel aus der Scheide, oder eine Hand aus dem Handschuh. Wie bei den Carnivoren und Nagern (siehe unt.), so findet sich nach E. H. Weber auch bei den Wiederkäuern in den mütter- lichen Placenten keine Spur einer Ersetzung der Capillaren durch weite wand- ungslose Lacunen , ja es sind hier, abgesehen von der Menge , die Capillaren nicht einmal auffallend entwickelt. Die übrigen Theile des Eies verhalten sich folgendermaassen : Der Embryo ist, wie gewöhnhch, vom Amnion umschlossen und ein Nabelstrang vorhanden, weicher die Stämme der Umbilicalgefässe zur Allantois führt und auch den Urachus enthält. Die Allantois selbst ist ein zweizipfehger Sack, dessen Ge- fässhaut und Epithel unsprünglich ganz genau aneinander liegen, später jedoch wächst die Gefässschicht rascher, legt sich an die seröse Hülle an und bildet die eigentliche Grundlage des Chorion, welches nun im Innern einen zwei- zipfehgen Sack, die Epithelialschicht der Allantois enthält, die v. Baer fortan Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bischoff, nicht ganz ausge- zeichnet, a Embryo; 6 zweigespaltener Doltersack; b' fadenförmiges Ende dessel- ben; c zweizipfelige Allantois mit ihren Gefässen ; c' blinder Zipfel der Allantois ; ä se- röse Hülle. 23* 356 Erster Hauptabschnitt. als AUantois im engeren Sinne bezeichnet. Sicher ist auf jeden Fall , dass die Gefässlage des Harnsackes später eine bedeutende Selbständigkeit beurkundet. So bildet sich dieselbe auch zu den Theilen des Eies hin , zu welchen die AUantois als Ganzes nie hingelangt , nämlich in die Gegend , wo das Amnion der serösen Hülle anliegt, und zwar durch Vermittelung einer gallertigen im Innern des Eies befindliQhen Masse, so dass dann später die Gefässschicht der AUantois einen vollkommen geschlossenen Sack bildet, der in seiner Form genau der serösen Hülle entspricht und mit ihr eben das Chorion darstellt, eine Bildung, deren Entwicklung aus der zweizipfeligen AUantois später nicht mehr zu erkennen ist. In den Eiern der Wiederkäuer findet sich auch ein eigenthümlich ge- formter Dottersack, indem derselbe in geringer Entfernung vom Darme in zwei Aeste sich spaltet (Fig. 23 8 bb'), welche, bald fadenförmig sich verdünnend, rechts und links nach den Enden der Eier verlaufen. Blutgefässe finden sich nach CosTE ursprünglich am ganzen Dottersacke, später jedoch verschwinden dieselben an den atrophirenden Zipfeln und ziehen sich auf den mittleren Theil des Organes zurück, der zuletzt allein noch übrig bleibt. Das Ei der Wiederkäuer entwickelt sich in folgender Weise : Anfangs ist dasselbe, wie das der Nager und Carnivoren , kugelrund und kommt in dieser Gestalt, umgeben von der Dotterhaut, in den Uterus. Hier wächst dasselbe mit allen seinen Theilen, Keimblase sowohl wie Dotterhaut, in die Länge, und auf der langgestreckten Keimblase entwickelt sich dann in gewÖhnhcher Weise ein Fruchthof und ein Embryo , während zugleich offenbar vom Uterus ab- stammende Flüssigkeit zwischen Dotterhaut und Keimblase sich ansammelt. Ist das Amnion und die seröse Hülle gebildet , so legt sich die letztere nach und nach an die Dotterhaut an und trennt sich immer mehr vom Dottersacke oder dem inneren Blatte der Keimblase, dem sie ursprünglich anliegt. In den so zwischen Dottersack und seröser Hülle entstehenden Zwischenraum entwickelt sich die AUantois hinein, die in Form zweier hakenförmig gekrümm- ter Anhänge am hinteren Leibesende hervorsprosst, und erfüUt bald den gan- zen Raum der serösen Hülle , indem zugleich ihre Epithelialschicht und die Gefässlage so voneinander sich trennen, wie oben angegeben wurde. Die Dotterhaut [Zona peUucicla) des Eies der Wiederkäuer bekommt niemals eine Eiweissschicht und entbehrt auch der structurlosen Wärzchen, die wir von den Nagern kennen. Sobald das Gefässblatt der AUantois an die seröse Hülle und diese an die Dotterhaut sich angelegt hat, verschwindet diese primitive Eihaut und entwickelt nun das Chorion, d. h. die Gefässhaut der AUantois plus der serösen Hülle, seine Zotten, die nach und nach die schon beschriebenen Co- tyledonen bilden. Ausser den Cotyledonen ünden sich nach v. Baer und E. H. Weber am Chorion der Wiederkäuer noch zotten- oder faltenartige Erhebungen zwischen denselben , welche den Mündungen der Uterindrüsen gegenübei" ziemlich ent- wickelt und auch sehr gefässreich sind, ein Umstand, welcher der Vermuthung Raum gestattet, dass das Secret der Uterindrüsen vom Eie resorbirt werde. Was ferner die Betheiligung der Uterindrüsen 'an der Bildung der Placenta anlangt, so nahm E. H. Weber seiner Zeit an, dass die Zotten in dieselben hineinwachsen, wogegen Bischoff, wie schon lange vorher Eschricht mittheilt, dass (beim Rehe) die Stellen des Uterus, die zu den Mutterkuchen sich gestal- ten, gar keine Ulerindrüsen enthalten, während dieselben um die Cotyledonen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 357 herum reichlich sich finden, welche Auffassung durch die neuesten Unter- suchungen von Ercolani und Turner nur bestätigt wird. Die Gruben und Vertiefungen der mütterUchen Cotyledonen , in denen die Chorionzotten stecken , sind alle von dem Epithel der Mucosa bekleidet und kommen somit auch bei dieser Form der Verbindung von Mutter und Frucht zweierlei Epithelien in Berührung. Ausserdem verdient Beachtung, dass aus den mütterlichen Cotyledonen der Wiederkäuer eine milchige Flüssig- keit sich auspressen lässt, welche schon Harvey als der Ernährung des Fötus dienend ansah. Diese »Uterinmilch« (Haller) enthält Eiweiss und Fett und besteht mikroskopisch wesentlich aus abgelösten fetthaltigen Epithelzellen der Gruben der mütterlichen Cotyledonen. B. Die fötalen und mütterlichen Theile sind in einer Placenta innig verbunden und löst sich bei der Geburt immer ein Theil der Mucosa uteri mit ab [Mammalia deciduata Huxley) . Dieser Typus zeigt zwei Unterformen und zwar einmal Eihülien mit ringförmiger und zweitens solche mit scheibenförmiger Placenta. \. Die ringförmige Placenta [Placenta zonaria) , die nach den bis- herigen Erfahrungen vor Allem die Carnivoren und Flossenfüsser bezeichnet, aber auch bei dem Elephanten (Ow^en, Turner) und bei Hyrax (E. Home, Huxley, Turner contra H. M.Edwards) sich findet, ist am Besten vom Hunde und der Katze bekannt. Beim Hunde ist das Ei rund, wird aber bald ton- nenförmig und entwickelt aus der serösen Hülle hohle Zöttchen, jedoch nicht überall , sondern nur in einer breiten Zone ringsum in der Mitte , während die Pole glatt bleiben. Im ferneren findet man folgende Verhältnisse. Der Embryo hat einen grossen Dottersack, welcher in die Zipfel des Eies hinein- reicht ; auf der rechten Seite desselben ist die Allantois hervorgewachsen, welche, sobald sie etwas grösser geworden ist, an den zottentragenden Theil der serösen Hülle sich anlegt, nach und nach um den Dottersack und den Embryo herum wächst, mit ihren Blutgefässen in die hohlen Zött- chen der serösen Hülle sich hineinbildet und so in Verbindung mit derselben das eigentliche Chorion oder, genauer be- zeichnet, die Placenta foetalis bildet (Fig. 2.39). Beachtung verdient jedoch, dass beim Hunde die Allantois als Blase sich erhält, und somit nur die äussere, der serösen Hülle anhegende Wand derselben (Fig. 23 9 fa, la) an der Bildung des Cho- rion sich betheiligt, während die innere Mammalia deciduata. Typus der Oarnivoren. Placenta] zonaria. Fig. 239. Ei eines Hundes im Quei'schnitte dargestellt. Nach Bischoff. sh se- röse Hülle; /■« Faserschicht der äusseren Wand der Allantois ; Za Epithel derselben; fa Faserschicht der innern Wand der Allantois; la' Epithel derselben; ag Allan- toisgefässe ; e Embryo; d Höhle des Darmkanals mit ds derjenigen des Dottersackes in Verbindung; fd gefässhaltige Lage des Dottersackes; ed Epithel desselben; a Am- 358 Erster Hauptabschnitt. Wand am Dottersacke und Amnion anliegt. Aus dem Bemerkten ergiebt sich mithin, dass beim Hundeeie zwei zottentragende Eihüllen auftreten und zwar : i . die seröse Hülle mit ihren zelligen Productionen ohne Gefässe und 2 . das eigentUche bleibende Chorion, welches dadurch entsteht, dass die Allantois- gefässe in die hohlen Zotten der serösen Hülle hineinwachsen. '"*'| Die Placenta des Hundes kommt dadurch zu Stande, dass die ringförmige zottentragende Fläche des Chorion mit einer gleichgeformten, ringförmigen, gewucherten Stelle des Uterus sich verbindet , welche nach Sharpey (in der englischen Uebersetzung der Physiologie von J. Müller durch Baly) nichts Anderes als eine Wucherung der Schleimhaut ist, und die nämlichen Ele- mente, wie diese zeigt, namentlich sehr schone, ebenfalls vergrösserte Uterin- drüsen. Sharpey hat ferner seiner Zeit angegeben, dass die Chorionzotten in diese Drüsen, d. h. wenigstens in die Anfänge derselben hineinwachsen, welche dann, entsprechend der Wucherung der Chorionzotten, sich vergrös- sern und zu bedeutenden Säcken mit Verästelungen sich gestalten , während der äussere tiefere Theil der Drüsen unverändert bleibt. Nach und nach gehen dann in der so zu Stande gekommenen Placenta die drüsigen Elemente verloren, wogegen die mütterlichen Blutgefässe sehr stark sich entwickeln und nach E. H. Weber's Untersuchungen, der ebenso, wie später Bischoff, Sharpey's Angaben nach allen Seiten zu bestätigen vermochte (Nr. 260), sehr dünnwandige, 0,36 mm weite Capülaren zeigen, welche von allen Seiten von den ebenfalls gefässhaltigen Auswüchsen des Chorion umgeben sind , so dass eine sehr innige Wechselwirkung des mütterlichen und des fötalen Blutes ermöglicht wird. Wie in der menschlichen Placenta finden sich demnach in der Uterinplacenta des Hundes (und auch der Katze nach Weber und Esch- richt) , zwar sehr weite Bluträume , dagegen besitzen dieselben wirkliche Wandungen und fehlen die hüllenlosen Venensinus, die die menschUche Placenta zu einem so auffallend gebauten Organe machen, eine Beobachtung, die eigentlich zuerst von Eschricht an der Placenta der Katze gemacht wurde. Bei der Geburt stossen sich nur die inneren Theile der gewucherten Uterin- schleimhaut oder der Placenta uterina ab und werden die zurückbleibenden Theile zur Wiederherstellnng einer neuen Mucosa verwendet. An dieser Darstellung ist der Theil , der sich auf die Beziehungen der Zotten zu den Uterindrüsen bezieht, in neuester Zeit Gegenstand der Contro- verse geworden, indem Ercolani und Turner behaupten, dass auch bei den Carnivoren die Chorionzotten nicht in Uterindrüsen hineinwachsen, sondern von besonderen Gruben der Mucosa aufgenommen werden. Auch bestreiten beide diese Forscher bei der Hündin das Vorkommen von zweierlei Drüsen, wie sie Sharpey und Bischoff beschrieben hatten. Ich bin für einmal nicht in der Lage in diesem Stielte eine Entscheidung geben zu können und be- merke nur noch, dass auch Friedländer bei brünstigen Hündinnen zweierlei Drüsen fand , während ausser dieser Zeit nur Eine Art von solchen Organen vorhanden war , eine Beobachtung , die vielleicht geeignet ist , die wider- sprechenden Angaben zu vereinen. Auch bei dieser Form der Placenta sind die mütterlichen Gruben, die die Chorionzotten aiifnehmen, von Epithel bekleidet. Ercolani bezeichnet aus die- sem Grunde die umgewandelte Schleimhaut an der Placentarstelle als eine Art drüsigen Organes [Organo glanduläre) , und ist der Meinung, dass die neuge- bildeten Schleimhautgruben einen Saft bereiten, der von den Chorionzotten Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 359 aufgenommen werde und zur Ernährung des Fötus dient , eine Anschauung, der Turner beipflichtet. Sehr eigenthümlich ist, was Turner von der Placenta eines Seehundes [Halichaerus gnjphus) meldet. Hier sollen gewisse Enden der Excrescenzen des Chorion untereinander zu einer Membran sich vereinen, welche nicht nur die Läppchen der Placenta an ihrer Uterinfläche überziehe, sondern auch zwischen dieselben eine Strecke weit in die Placenta hinein sich erstrecke (1. i. c. PI. XIX Fig. 5). Bei der Fischotter zeigt nach Bischoff das Cho- . rion eine eigenthümliche Bildung in Gestalt einer Einstülpung in das Innere des Eies von beuteiförmiger Gestalt, welche an der dem Mesenterialrande des Uterus gegenüberliegenden Stelle ihre Lage hat und mit mehr weniger zer- setztem Blute gefüllt ist. Der Eingang in diesen Beutel wird von einer ge- wissen Zahl an ihren Spitzen im Epithel gelbroth gefärbter Zotten umgeben, und ähnlich ist auch das Chorionepithel (seröse Hülle) des Beutels selbst gefärbt. Einen ähnlichen, nur kleineren Beutel fand Bischoff an derselben Stelle auch bei den Mardern, deren Placenta übrigens keinen ge- schlossenen Ring b il d et , sondern an der Mesenterialseite unterbrochen ist, woselbst bei einigen Eiern ebenfalls meist zwei kleinere Chorion -Beutel vorkommen. Beim Wiesel findet sich nach Bischoff keine Beutelbildung des Chorion, wohl aber an bestimmten Stellen gelbroth gefärbte Zotten mit einigem ausgetretenem Blute und zwar an einer Stelle, gegenüber dem Mesen- terium, wo die Placenta unterbrochen ist. Die Placenta des Wiesels ist übrigens an zwei Stellen unterbrochen, und somit doppelt. Diese eigenthümlichen Pigmentirnngen gehören offenbar in Eine Classe von Erscheinungen mit den längst bekannten , grüngefärbten Stellen an den Rändern der Placenten der Hunde und Katzen und an den Zotten des Dotter- sackes der Spitzmaus. (Siehe unten.) Die betreffenden Farbstoffe sind bald dem Blutfarbstoffe, bald dem Gallenfarbstoffe näher und stehen in gewissen, allerdings noch weiter zu ermittelnden Beziehungen zum Stoffwechsel im Eie, die Breschet seiner Zeit zur Hypothese führten, dass die Placenta ein Organ der Haematose sei, wi^e die Leber. Man vergl. auch Bischoff 1. i. c. und Hundeei S. 106 und H. Meckel in Deutsche Klinik 1852, S. 466, der den Farbstoff der Carnivoren Haematochlorin nannte. Noch bemerke ich , dass alle Carnivoren eine stärkere oder schwächere Andeutung einer Reflexa zu haben scheinen, indem am Rande der Placen- tarstelle die Mucosa uteri noch eine Strecke weit auf das Chorion übergeht, das übrigens hier auch noch Zotten trägt. 2. D ie scheib enf örmige Pia c enta, Piacent a discoide a. Eine solche Placenta findet sich sich bei den Affen, Fledermäusen, Insec- tivoren und Nagethieren , ausserdem bei den meisten Edentaten , ist jedoch nur bei wenigen Thieren genauer untersucht. Bei den Affen ist die Placenta zum Theil einfach, zum Theil aus zwei Kuchen gebildet und zwar glaubte Breschet letzteres für die Affen der alten Welt als characteristisch annehmen zu dürfen, und ersteres für diejenigen Americas, allein dieses Gesetz erleidet schon durch den Chimpanse eine Ausnahme , der nach Owen und Rolleston eine einfache Placenta hat und wahrscheinlich kommen noch mehr solche Ausnahmen vor. Bemerkenswerth ist ferner, dass wenigstens bei einem Theile der Affen eine Reflexa da zu sein Halichaerus. Lutra. Mustela. Placenta discoidea. Affen. 360 Erster Hauptabschnitt. Lemuiiden. Cheiropteren. Insectivoren. Nagetliiere. Placenta des Kaninchens. scheint, wie vor Allem aus Breschet's Abbildungen (Nr. 7) hervorgebt. Im Uebrigen ist nichts Genaueres über die Eihüllen dieser menschenähnlichsten Geschöpfe bekannt , ausser dass sie keine Allantois als Blase und einen ver- kümmerten Dottersack besitzen. Auch die Placenta ist noch nie an frischen Präparaten untersucht worden und bezieht sich , was Rolleston und Turner über die Placenta von Macacus nemestrinus melden, auf alte Spirituspräparate. Immerhin verdient Erwähnung , dass beide diese Forscher den Bau dieses Fruchtkuchens demjenigen der menschlichen Placenta sehr ähnlich fanden. Nachdem man bis vor kurzem alle Affen in ihren Eihüllen als menschen- ähnlich angesehen hatte , erfuhren wir vor einigen Jahren von A. M. Edwards, dass die Lemuriden bedeutend abweichen. Das Chorion ist hier in grossem Umfange mit Zotten besetzt und bildet mit den Theilen des Uterus, in die es eingreift, eine »glockenförmige« Placenta, über deren feineren Bau jedoch nichts weiter bekannt ist , so dass es selbst noch nicht einmal sicher gestellt ist, ob der mütterliche Theil derselben sich löst oder nicht. (S. Turner, on the placentat. of the sloths p. 95, Anmerkung.) Eigenthümlich ist ferner, dass bei diesen Thieren die Allantois (welcher Theil derselben?) als grosser, freier Sack sich erhält. Ueber den Dottersack wird nichts erwähnt. Die Cheiropteren sind noch wenig untersucht. Reichert meldet (Meerschweinchen S. 145), dass die Fledermäuse eine fast vollständige Deadwa reßexa besitzen, was Rolleston für Phyllo Stoma hastatum bestätigt und beifügt, dass zum Chorion auch eine Arteria omphalo-mesenterica sich begebe, wie bei den Nagern. Bei Pteropus medius fand Owen die Placenta schei- benförmig und den Dottersack klein, nierenförmig , gefaltet und zwischen der Allantois (?) gelegen. Ich finde bei Vespertilio eine scheibenförmige Placenta, und ein Chorion wie beim Menschen. Der Dottersack ist relativ gross, zwi- schen Chorion und Amnion im Bereiche der Placenta gelegen, stark gefaltet und äusserlich mit Zotten besetzt. Auch von den Insectivoren [Centetes^ Erinaceus, Sorex, Macroscelides) weiss man nicht viel. Bei Centetes soll nach Rolleston das Chorion nicht die Form eines Sackes haben und das Amnion frei liegen (?) . EinDottersack und eine Allantois wurden nicht gefunden. Erinaceus hat nach demselben Autor eine ziemlich vollständige Retlexa, ferner ein Chorion, mit dem an derPlacentar- seite die Allantois, an der andern der Dottersack verbunden ist, der nach 0. Nasse (Müller's Arch. 1868, S. 730) an einem Theüe seiner Oberfläche Zotten trägt. Bei Sorex wird nach Nasse ein Dottersack gefunden, der mit Ausnahme der Insertionsstelle des Nabelstranges die ganze Innenfläche des Chorion auskleidet und an seiner Aussenseite mit Zotten besetzt ist, deren Epithel einen schönen grünen Farbstoff enthält, der nichts als Gallenfarbstoff ist. Eine Allantois als Blase fehlt (Nasse) und ebenso eine Reflexa (Rolleston) . Am besten bekannt sind die Nagethiere und habe ich schon oben die Eihäute des Kaninchens geschildert. Von der Placenta dieses Thieres trage ich nach, dass nach J. Mauthner (Nr. 149) dieselbe später ein sehr eigen- thümliches Ineinandergreifen von fötalen und mütterlichen Bildungen zeigt. Es sollen nämlich hier die Epithelien der mit blattförmigen Nebenästen be- setzten Zotten theilweise mit einander verschmelzen, so dass enge, nach Art von Capillaren verzweigte Lücken zwischen denselben offen bleiben, die mütterhches Blut enthalten. Sind diese Blutgefässe stark ausgedehnt, so ziehen sich die Verbindungen des Epithels zu dünnen Fäden aus , die bei noch gros- Von der Entwicklung der Leibesforfn und den Eihüllen. 361 serem Drucke reissen müsslea und fragt sich Mauthner, ob nicht vielleicht auch in der menschlichen Placenta solche Epithelbrücken vorkommen. (Man .vergl. die hierauf bezüglichen Angaben von Langhans Nr. 138.) Von anderen Nagern sind untersucht Ratten und Mäuse, die nach Nasse wie die Kaninchen sich verhalten, jedoch nach Rolleston keine Allantois als Blase zeigen , dann Cavia aperea , deren Placenta an der mütterlichen Seite gestielt ist und Cavia cohaya. Von der merkwürdigen ersten Entwicklung Meerschwein- dieses Thieres war schon oben die Rede. Die Umkehrung der Keimblätter, die bei demselben sich geltend macht, führt auch zu einer eigenthümlichen Ge- staltung und Entwicklung der fötalen Eihüllen, über welche ich in folgendem kurz das Wichtigste angebe. Da das Ectoderm die innere Lage der Keimblase bildet, so besitzt der Embryo von vorneherein ein fertiges Amnion und fehlt eine seröse Hülle. Das äussere Blatt der Keimblase ist das Entoclerma und fehlt somit auch ein Dottersack , wie ich mit Mensen annehme. An dieses Epithelblatt legt sich von der Innenseite her an derPlacentarstelle die Allantois an, während zum übrigen Theile die Darmfaserplatte mit den Vasa omphalo- mesenterica hinwuchert. Der Embryo liegt anfänglich oberflächlich auf der Keimblase mit dem Rücken gegen ihre innere , mit dem Bauche gegen ihre äussere Oberfläche gekehrt. Mit dem fortschreitenden Verschlusse des Darmes und derBauchwand sinkt dann aber der Embryo in die Keimblase (Entoderma -|- Darmfaserplatte) ein und schnürt sich endlich von derselben so ab , dass er in ihr Inneres zu liegen kommt und nur noch durch die Vasa omphalo - mesen- terica mit ihr in Verbindung steht. So werden die genannten zwei Lagen zu einer äusseren Eihaut, die mit Ausnahme der Placentarstelle das ganze Ei ein- hüllt, jedoch nie Zotten entwickelt, ausser an einer beschränkten Stelle in der letzten Zeit des Fötallebens. Die Placenta foetalis des Meerschwein- chens, die aus einem Theile des Entoderma der Keimblase und der Allantois, die später als Blase verschwindet, hervorgeht, besteht aus zwei verschiedenen Abschnitten, doch ist das, was wir über ihren Bau und ihre Entwicklung wis- sen, so spärlich, dass dieselbe hier nicht weiter besprochen werden kann. Auch mit Bezug auf die Beziehungen des Eies zum Uterus verweise ich auf die Ar- beiten von BiscHOFF, Reichert und Mensen, und hebe nur hervor, dass der erstgenannte Forscher seine frühere Aufstellung zurückgenommen hat , dass das Ei in eine Uterindrüse hineingerathe und hier sich weiter entwickle. In dieselbe Abtheilung mit ringförmiger Placenta gehören endlich auch gewisse Edentata und sind wir durch Turner über die Placenta und Ei- Edentata. häute der Faulthiere [Choloepus] genau unterrichtet. Dieselben stimmen in Choioepus. vielen Beziehungen mit denen des Menschen überein und ist besonders er- wähnenswerth das Vorkommen von sehr weiten mütterlichen Venenräumen in der Placenta von einem Durchmesser von 0,076 — 0,203mm, welche jedoch alle eine Endothellage als Auskleidung besitzen. Im Uebrigen fand sich eine ge- lappte, scheibenförmige Placenta, ein Chorion mit einer Reflexa, wogegen eine Allantois als Blase fehlte und ein Dottersack nicht nachzuweisen war. Aehnliche Verhältnisse wie bei Choloepus scheinen sich zu finden bei Dasypu s (Owen), Orycteropus (Muxley), Cyclothurus didactyla (Mayer, Welcker, M. Edwards), Tamandua tetradactyla (A. M. Edwards), Bradypus (Carus) , doch sind bei keinem dieser Geschöpfe die Placenten genauer untersucht und wird es daher nicht unerwünscht sein, dass ich über die Eihäute der Gattung Dasypus einigen Aufschluss geben kann, da die mir unterstellte vergleichend- 362 Erster Hauptabschnitt. anatomische Sammlung zwei trächtige Uterus von Gürtelthieren enthält. Bei dem einen Uterus, der einen Embryo von 1 0 cm enthielt und wahrscheinlich Dasypus. zu Dasjjpus gymnurus gehört, war die Placenta queroval und nahm die oberen zwei Dritttheile des Uterus ein. Der Nabelstrang inserirte sich velamentös und bestand die Placenta foetalis aus schönen Zottenbäumchen , die bis zu 1 5 mm maassen, und im Wesentlichen so gebaut waren, wie beim Menschen. An der Placenta uterina war eine Basallamelie [Serotina, Decidua placentalis) nicht nachzuweisen, obschon dieselbe wohl sicher vorhanden ist, wohl aber fanden sich eine grosse Zahl von der Schleimhaut aUs in die Placenta ein- dringender Fortsätze, welche dicht unter dem Ghorion zu einer bald zarteren, bald dickeren Schlussplatte sich vereinigten. Anderes mütterliches Ge- webe war zwischen den Zotten nicht zu entdecken , und ebenso fand sich auch keine die Zotten, deren Epithel gut erhalten war, bekleidende mütter- liche Membran. Der zweite, zw Dasypus nowemcmc^Ms gehörende Uterus enthielt 4 Embryonen von -4,4 cm. Länge, von denen jeder sein Amnion besass , die jedoch alle zusammen, so viel ich ermitteln konnte , innerhalb eines einzigen Chorion lagen, und eine einzige zusammenhängende Placenta besassen ! Diese verhielt sich genau so wie in dem ersten Falle, und Hess sich hier besonders deutlich am Rande der Placenta der Zusammenhang der Schlussplatte mit der Mucosa uteri jenseits der Placentarstelle nachweisen. Eine Reflexa wurde nicht gesehen und ebenso wenig ein Dottersack. Somit gehören auf jeden Fall die Gürtelthiere zu den Deciduata. Mit den im vorigen beschriebenen Verbindungsarten von Mutter und Frucht hängt nun auch, worauf E. H. Weber zuerst aufmerksam gemacht hat, der Umstand zusammen, dass bei den einen Geschöpfen eine Abtrennung der Uterinschleimhaut beim Gebäracte stattfindet , bei den anderen nicht. Bei allen Geschöpfen des Typus B nämlich wird ein Theil der Uterinschleimhaut als Decidua abgestossen, doch zeigt sich in dieser Beziehung allerdings noch der sehr bemerkenswerthe Unterschied , dass nur bei wenigen Geschöpfen (Mensch, höhere Affen?) die ganze Uterinschleimhaut [Decidua placentalis, Decidua vera und Decidua reflexa) sich ablöst, während bei den übrigen Thie- ren dieses Typus nur der Theil der Schleimhaut verloren geht , welcher an der Bildung der Placenta Antheil nimmt, der übrige Theil nicht, mit Ausnahme der Andeutungen von Reflexa, die bei vielen Gattungen vorkommen; es fehlt somit diesen Thieren nicht blos eine vollständigere Reflexa , sondern und vor allem auch eine Decidua vera. Bei den Thieren des ersten Typus findet gar kein typischer Verlust der Uterinschleimhaut beim Gebär- acte statt. Dass dem beim Schweine so ist, wird aus dein Geschil- derten klar sein, allein auch bei den Wiederkäuern ziehen sich die Zotten der fötalen Cotyledonen einfach aus den Mutterkuchen heraus, welche dann nach und nach wieder sich zurückbilden. Und wenn auch diese Zotten wohl immer, wie besonders Turner betont, einen Theil des Epithels der Gruben, in denen sie stecken, mitnehmen, so genügt dies doch| nicht, um die Wiederkäuer zu den Mammalia deciduata zu stellen, denn abgeschupptes Epithel ist kein mütter- liches Gewebe, keine mütterliche Haut. Mag die Verbindung so oder so sein, so ist doch das Verhalten der Blut- gefässe bei allen genauer untersuchten Thieren wesentlich dasselbe, indem die mütterlichen Theile überall Capillarnetze enthalten, und hat man bis jetzt Von xler Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 363 nirgends die eigenthümlichen Verhältnisse wiedergefunden , die die Placenta des Menschen zeigt. Innerhalb dieser Uebereinstimmung zeigt sich dann aber doch der Unter- schied, dass, während das Kaninchen, die Wiederkäuer, das Schwein u. s. w. im Uterintheile der Placenta nur gewöhnliche Capillaren führen, dieselben bei den Carnivoren und Faulthieren (Turner) eine grosse , zum Theil colossale Weite haben , was allerdings einen Uebergang zu den Verhältnissen des Men- schen begründet. — Ich gebe hier noch die wichtigste Literatur über die Eihüllen und die Placenta der Thiere, die nicht in dem früheren Literaturverzeichnisse aufge- führt ist, und verweise für weitere Details besonders auf Owen's Compar. Ana- tomy Vol. III pg. 715, dann auf die sorgfältigen Literaturangaben in der Phy- siologie comparee von H. Milne Edwards T. IX, und in den Arbeiten von Turner. EscHRicHT — de organis, quae respir. et nutrit. foetus mammalium in- serviunt, Hafniae 18 37. F. V. B AB o — Ueber die äussere Eihaut des javanischen Moschusthieres, Heidelb. 18 47. R. Owen — On tlie Generation of the marsupial animals in Phil. Trans. 1834 p. 336. — Derselbe — Descr. of the foetal membranes of an Ele- phant in Philos. Trans, for 1857 pg..e47. Rolleston — On the placental structures of the Tenrec in Trans, of the ZooLSoc. Vol.V. 1866 pg. 285. Bi sc HOFF — Ueb. d. Vork. e. eigenth., Blut und Hämatoidin enthaltend. Beutels an der Placenta der Fischotter in Sitzungsber. d. K. Bayr. Akad. 1865. S. 213. — Derselbe — Ueber die Ei- und Placenlabüdung der Mustelen. Ibid. S. 339. — Derselbe — Neue Beobachtungen über die Entwickl. des Meerschweinchens, in Denkschr. d. Münchn. Akad. 18jß6, S. 115. Ercolani — In Memorie dell' Acad. delle Science di Bologna 18 70 und 1873. — Derselbe — Analyse de deux memoires par Mr. Ercolani par le Dr. R. Andreini, Alger 1870. A. Milne Edwards — Observ. sur l'Embryologie des Lemuriens in Ann. d. Sc. nat. T. XV Oct. 1871 pg. 1. Turner — On the placentation of the Sloths in Trans. R. Soc. Edinb. Vol. 27 P. I p. 71. — Derselbe — On the Structure of the placenta in Journal of Anat. and phys. Vol.X pg. 126 and 433. — Derselbe — On the placentation of the Seals (Halichaerus gryphus) in Trans. R. Soc. Edinb. 1875. — Derselbe — Note on the placentation of Hyrax in Proc. of the Royal Society No. 165, 1875. — Derselbe — the Placenta of ruminants — a deciduate placenta in Proc. of the Roy. Soc. of Edinb. Session 1,874/75, pg. 537. RoMiTi — Suha struttura e sviluppo della placenta (Kaninchenplacenta) in Rivista clinica di Bologna, 2 Ser. III 1 pg. 5, 1873. (Mir unbekannt.) 364 Erster Hauptabschnitt. § 28. Entwicklung der menschlichen Eihüllen. '^^mensoMklet" Nachdem die Eihäute des Menschen aus der Mitte der Schwanger- Eihiuien. schaft uud aus Späterer Zeit geschildert und auch die Haupttypen der Säugethiere in ihren wesentlichen Verhältnissen beschrieben sind , will ich die Frage zu beantworten versuchen , auf welche Art und Weise die Bildung der menschlichen Eihäute vor sich geht. Fassen wir zunächst die fötalen Eihüllen ins Auge, so bleibt nur noch das Chorion zur Besprechung übrig. Entwicklung des Das Choriou ist bei allen Säugethieren aus zwei Bestandtheilen zu- sammengesetzt, und zwar 1) aus einer Epithelialscliicht nach aussen, welche auch die Zotten überzieht, und 2) aus einer Bindegewebsschicht mit Gefässen nach innen. Die Epithelialschicht ist, wie alle bisher ange- stellten Beobachtungen unzweifelhaft darthun, nichts Anderes als die seröse Hülle, deren Entwicklung mit der Bildung des Amnion in nahem Zusammenhange steht (Fig. 240). Die Bindegewebsschicht des Chorion, diese innere Schicht, welche Blutgefässe führt, stammt bei den meisten Thieren von der Allantois , es kann jedoch, wie wir bei den Nagern ge- sehen haben , auch der Dottersack Gefässe an die äussere Eihülle abge- ben und sich so an der Bildung des Chorion betheiligen. Es ist nun die Frage , wie die Verhältnisse in dieser Beziehung beim Menschen sich gestalten, ob wir berechtigt sind, die bei Thieren geltenden Gesetze auch auf denselben überzutragen , oder ob wir für ihn besondere speci- fische Verhältnisse anzunehmen haben. Vor Allem ist zu betonen, dass unsere Kenntnisse über die ersten Zustände menschlicher befruchteter Eier äusserst mangelhaft sind und dass sich daher über das erste Auf- treten des Chorion nichts ganz Bestimmtes sagen lässt. Während man bis vor Kurzem annehmen durfte, dass Zotten auf dem menschlichen Eie erst auftreten , tfachdem das Amnion gebildet ist , und auch die zwei Fälle von Thomson (Figg. 225, 226y einer solchen Deutung nicht gerade entgegen waren , jind wir in dieser Beziehung durch den oben beschriebenen Fall von Reichert (Figg. 223, 224) wieder in Zweifel ge- rathen, die für einmal sich nicht lösen lassen. Doch lässt sich immer- hin so viel sagen, dass, wenn das Ei von Reichert ein normales gewesen sein sollte, dannzumal eine Bildung der Zotten auf dem Ectoderma der Keimblase anzunehmen wäre , noch bevor dasselbe in Amnion und se- röse Hülle sich gesondert hat und bevor der Embryo angelegt ist. Was die Zona pellucida anlangt, so ist sicher, dass dieselbe beim Menschen bald schwindet, und kann ich wenigstens dafür einstehen, Von der Entwicklung der Leibesform und den EiliüUen. 365 dass dieselbe an dem 1 5 — 1 8 Tage alten Eie von Coste , das ich selbst untersuchte (s.Fig. 2l2f8), und bei zwei anderen Eiern aus der 3. Woche nicht mehr vorhanden war. ^ '"^=7^^^ Fig. 240. Fünf schematisclie Figuren zur Darstellung der Entwicklung der föta- len Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. 1. Ei mit Zona pellücida, Keimblase, Fruchthof und Embryo- nalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich schliessendem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zottentragender serö- 366 Erster Uauptabschhitt. Ist dem Gesagten zufolge wenigstens so viel mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen , dass die Epithelschicht des Chorion von dem Ecto- derma der Keimblase abstammt, so lässt sich auf der andern Seite mit Sicherheit festsetzen , dass die innere gefässhaltige Lage des Chorion einer Umbildung der Allantois ihren Ursprung verdankt. Dagegen ist noch keineswegs mit Bestimmtheit ermittelt , wie die Allantois im Ein- zelnen sich verhält und namentlich nicht dargethan , ob sie als Blase an der Innenseite der serösen Hülle herumwuchert , oder derselben nur ihre Bindegewebsschicht abgibt. Dass die Allantois, wenigstens mit ihrer äusseren gefässhaltigen Hülle, an der ganzen Innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchert und nicht etwa, wie man auch geglaubt hat, nur an der späteren Placentarstelle sich ansetzt, lässt sich bestimmt zeigen. Es hat nämlich vor Allem Coste bewiesen , dass das Chorion in frühester Zeit in seinem ganzen Umkreise gefässhaltig ist und von den Nabelgefässen versorgt wird. Bei dem kleinen Embryo aus der dritten Woche, der nach Coste früher geschildert wurde (Fig. 228), fand sich ein ringsum mit Zotten besetztes Chorion. Die Zotten waren, wie die seröse Hülle, aus Zellen gebildet und nichts als hohle Auswüchse der- selben , in welche die bindegewebige Schicht des Chorion nicht einging. Diese breitete sich an der ganzen Innenfläche der zottentragenden äusseren Eihülle (der serösen Hülle) aus und besass überall Blutgefässe, welche von den Nabelgefässen ab- stammten. In der dritten und vierten Woche habe auch ich in zwei ser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung. 5. Ei, bei dem die Gefässschictit der Allantois sicli rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten derselben liineingewachsen ist, wodurch das ächte Chorion entsteht, Dotter- sack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. d Dotterhaut, d' Zöttchen der Dotterhaut; sh seröse Hülle; sz Zotten der serö- sen Hülle ; c/i Choiion (Gefässschicht der Allantois); chz ächte Chorionzotten (aus den Fortsätzen des Chorion und demUeberzuge der serösen Hülle bestehend) ; am Am- nion ; ks Kopfscheide desAmnion; ss Schwanzscheide des Amnion; a/i Amnionhöhle ; as Scheide des Amnion für den Nabelstrang ; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äussern Blatte der Keimblase a'; m der Embryonlanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m', die anfänglich nur so weit reicht, als der Fruchthof , und später die Gefässschicht des Dotiersacks d/" darstellt , die mit der Darmfaserplatte zusammenhängt ; st Sinus terminalis ; dd Darmdrüsenblatt, ent- standen aus einem Theile von i, dem Innern Blatte der Keimblase (späterem Epithel des Dottersacks) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sacks wird; dg» Dottergang; al Allantois; e Embryo; r ursprünglicher Raum zwischen Amnion und Chorion, mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllt ; f/ vordere Leibeswand in der Herzgegend; hh Herzhöhle ohne Herz dargestellt. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herz- höhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo mit Ausnahme der Fig. 5 nur schematisch dargestellt. Von der Enlwickluug der Leibesform und den EihüUen. 367 Fällen das Chorion ringsherum gefässhaltig gefunden , nur enthielten in diesen Eiern auch die Zotten alle schon eine bindegewebige Axe mit Ausläufern der Nabelgefässe , während zugleich die seröse Hülle oder die Epithelialschicht des Chorion äusserst deutlich war. Bei noch älteren Eiern aus dem zweiten Monate findet man eine gewisse Zeit lang das Chorion im ganzen Umkreise gefässhaltig (siehe die Tafeln von Goste) , dann aber verschwinden nach und nach die Gefässe in einem Theile desselben, während zugleich auch die Zotten in dieser Gegend nicht weiter sich entwickeln und so stellt sich nach und nach der Unterschied zwischen einem gefässhaltigen und gefässlosen, einem zottenreichen und zottenarmen Theile des Chorion heraus , wie er aus den späteren Zeiten bekannt ist. In welcher Weise betheiligt sich nun die Allantois an der Bildung der erwähnten gefässhaltigen Schicht des Chorion? Wie wir schon sahen, sind verschiedene Möglichkeiten denkbar , ich glaube jedoch , dass folgende Auffassung , welche sich schon bei v. Baer angedeutet findet und die in unseren Tagen besonders Coste und ich vertreten haben, der Wahrheit am nächsten kommen dürfte. Die Allantois wächst als Blase nur soweit aus dem Embryo hervor , bis sie die seröse Hülle er- reicht hat. Ist dies geschehen , so wuchert dann ihre Bindegewebs- schicht mit den Blutgefässen für sich allein rasch an der ganzen inneren Oberfläche der serösen Hülle weiter und bildet eine Blase, welche der in- neren Oberfläche der serösen Hülle anliegt, jedoch mit der ursprünglichen Allantois nichts mehr zu thun hat und nur einer Wucherung der Gefäss- schicht derselben ihren Ursprung verdankt. Der Best der eigentlichen Allantois oder die Epithelialschicht derselben verschwindet dann später, ohne eine weitere Bedeutung zu erlangen und ist alles, was von der ur- sprünglichen Blase übrig bleibt , die Harnblase mit dem bis zum Nabel sich erhaltenden Urachus, von denen später die Bede sein wird. Dieser Auffassung zufolge würde somit beim Menschen die Allantois als Blase an der Bildung des Chorion keinen Antheil nehmen , und als solche nur eine vorübergehende Existenz haben, dagegen ihre bindegewebige äussere Haut mit den Nabelgefässen mächtig sich entwickeln , an der Innenfläche der serösen Hülle herum wuchern und so das eigentliche bindegewebige Chorion darstellen, von welchem aus dann in zweiter Linie, wie sich von selbst versteht, später Wucherungen in die hohlen Zot- ten sich hineinbilden, durch welche das Chorion erst ganz zur Vollendung kommt. Wird die Frage aufgeworfen, worauf sich die eben auseinander- gesetzte Auffassung stütze, so lässt sich vor Allem die^ wie mir scheint, sehr gewichtige Thatsache mittheilen , dass man bei ganz jungen menschlichen Eiern im gefässhaltigen Theile des Chorion und überhaupt 368 Erster Hauptabschnitt. zwischen Chorion und Amnion keine Spur der Epithelialiage der Allanlois findet, wie es doch der Fall sein müssle, wenn die ganze Allantois an der Bildung des Chorion sich betheiligte. Zweitens erwähne ich, dass bei sehr jungen menschlichen Embryonen von mehr- fachen Seiten , theils im Nabelstrange , theils dicht neben demselben blasige Gebilde beobachtet worden sind , die mit ziemlicher Sicherheit als Reste der Epithelialblase der Allantois gedeutet werden können, wie von V. Baer (Entw. II, S. 278),' R. Wagner [Icon. phys. Tab. VlII) , Coste (1. c), älterer zweifelhafter Erfahrungen von Seiler und Pockels nicht zu gedenken. Diese älteren Erfahrungen kann ich durch neue bestimmte Thatsachen stützen. Ich finde nämlich im Nabelstrange von Embryonen aus dem 2. Monate in gewissen Fällen die deutlichsten Reste der Allantois in Gestalt eines gegen die Insertion des Nabelstranges sich verschmälern- den epithelialen Rohres, welches durch seine Lage zwischen den Nabel- gefässen und seine Verbindung mit dem Urachus bestimmt als Harnsack sich kennzeichnet. In einem Falle, den ich genau bestimmte, maass das Epithelrohr der Allantois an einem Fötus von 20 mm Länge in der Nähe ,des Nabels 68 — 76[j,, verbreiterte sich dann zu 0,22 — 0,52mm, nahm in der Mitte des Stranges wieder bis zu 57 jx ab, um gegen diePlacenta bis zu 1 ,1 4mra sich zu erweitern und dann mit einem Ende von 0,28mm auszu- gehen. Diesem zufolge liegen wohl hinreichende Gründe vor, der vorgetra- genen Ansicht insofern beizupflichten, als dieselbe die Gefässschicht der Al- lantois an der ganzen Innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchern und das Epithelialblatt derselben keine erhebliche Entwicklung nehmen lässt. Zweifelhaft bleibt, wie mir scheint, nur Ein Punct und das ist der, ob das Gefässblatt der Allantois als Blase herumwuchert , oder ge- wissermaassen nur mit seinen Blutgefässen in einfacher Schicht an die seröse Hülle sich anlegt. Für beide Möglichkeiten finden sich, wie schon vor langer Zeit v. Baer gezeigt hat , bei Thieren Beispiele und wird es sich daher vor allem darum handeln , ob beim Menschen irgendwelche Thatsachen bekannt sind, die nach der einen oder der anderen Seite den Ausschlag geben. Und solche liegen in der That vor. Das Chorion ist nämlich auch bei ganz jungen Eiern aus der dritten und vierten Woche in seiner von der Allantois abstammenden Schicht nur ein- blätterig und zwischen ihm und dem Amnion keine zweite Membran vorhanden, und glaube ich somit nicht zu irren , wenn ich der ersten Auffassung den Vorzug gebe. Aus dem Gesagten ist nun auch zu ent- nehmen, dass eine andere schon angedeutete Hypothese , nach welcher die Allantois nur an der spätem Placentarstelle sich anlegen soll, auf jeden Fall zu verwerfen ist. Es scheitert dieselbe an der Thatsache, die, wie erwähnt, besonders Coste zu Tage gefördert hat, dass zu einer Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 369 gewissen Zeit bei ganz jungen Eiern das Chorion ringsum von den Um- bilicalgefässen versorgt wird , aber auch abgesehen hiervon , geht ja schon aus dem Umstände, dass das Chorion überall zweiblätterig ist, überall eine Bindegewebsschicht besitzt , hervor , dass die Allantois nicht blos an der Placentarstelle , sondern ringsum mit der serösen Hülle sich vereint, denn eine Möglichkeit, die Bindegewebsschicht des glatten Theiles des Ghorion von irgendwo andersher abzuleiten, liegt nicht vor. Hier ist nun noch eine Frage aufzuwerfen. Was wird aus der Haut- platte des äussern Theiles der Amnionfalte ? Die seröse Hülle des Hühnchens hat von Hause aus in der Nähe der Amnionnaht 2 Lagen (Figg. 108, 109), und ebenso auch die der Säuger. Diese von der Hautplatte und somit vom Mesoderma abstammende Lage reicht Allem zufolge nur so weit, als die Lücke des mittleren Keimblattes, die bei der Bildung des Amnion auftritt (Figg. 109, 114) und scheint jenseits dieser Lücke das Mesoderma sich nicht mehr zu spalten und die seröse Hülle einblätterig zu sein. Hiermit steht im Einklänge, dass der oben erwähnte Embryo von Coste an vielen Stellen an seiner serösen Hülle keine Spur einer Bindege- webslamelle zeigte. Ob auch an der Stelle der früheren Amnion- naht und der Naht der serösen Hülle, wäre erst zu untersuchen. Dem Gesagten zufolge könnte die Bindegewebslage des Chorion doch von 2 Stellen herkommen und zwar a) von der Hautplatte gegenüber dem Rücken des Embryo und b) von der Allantois. In diesem Falle müssten die Umbilicalgefässe auch durch a sich hindurchbilden, da das Chorion ursprünglich überall Gefässe hat. Die späteren Schicksale des Chorion sind grösstentheils bekannt und habe ich nur Weniges noch beizufügen. Haben sich einmal in der vierten Woche die Umbilicalgefässe sammt dem sie tragenden Bindege- webe im ganzen Chorion in die hohlen Zotten der serösen Hülle hinein- gebildet, so wächst das Chorion eine Zeitlang in allen seinen Theilen gleichmässig fort bis gegen das Ende des zweiten Monates. Dann erst und im dritten Monate beginnt die fötale Placenta sich zu bilden, indem an der Stelle , mit welcher das Ei der Uteruswand anliegt , die Zotten immer weiter wuchern, während dieselben an den übrigen Stellen im Wachsthume zurückbleiben und ihre Gefässe atrophisch werden. So bildet sich nach und nach der Unterschied zwischen einem zottenreichen und zottenarmen , zwischen dem gefässhaltigen und gefässlosen Theile des Chorion aus. Die Art und Weise, in der das Wachsthum der Zotten vor sich geht, ist mit Hülfe des Mikroskops leicht zu verfolgen und na- mentlich dadurch charakteristisch, dass die Epithelialschicht^der Zotten in der grossen Mehrzahl der Fälle der Bindegewebsschicht im Wachs- Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 24 370 ' Erster Hauptabschnitt. thiime voraneilt. Man findet nämlich zu allen Zeiten , aber besonders schön in frühei'en Perioden , an allen Zotten eine grosse Anzahl seil- licher und endständiger kleiner Auswüchse und Nebenanhänge von den verschiedenartigsten Formen, vom Fadenförmigen bis zur Gestalt kurzer gedrungener Keulen oder länglichrunder ungestielter Blätter und Kegel, Fortsätze, die einzig und allein vom Epithel ausgehen und aus einer feingranulirten Masse mit vielen Kernen bestehen, ohne eine Zu- sammensetzung aus Zellen zu zeigen. In diese Epithelialf ortsätze wächst dann erst in zweiter Linie das Bindegewebe mit den Gefässen herein und ist somit , wie bei der ersten Bildung der Zotten so auch später, die seröse Hülle der Bindegewebsschicht immer voran. Von dem Nabelstrange habe ich noch zu bemerken, dass seine Bindegewebsschicht oder die WiURTON'sche Sülze offenbar zum grössten Theile von der Allautois abstammt; einem geringen Theile nach mag dieselbe auch von dem Bindegewebe herrühren, das dem Dottergange und den Dottersackgefässen angehört. Der von der Allantois herstam- mende Theil und der Stiel des Dottersackes sind in sehr frühen Zeiten als besondere Gebilde deutlich zu unterscheiden und liegt letzterer Theil wie in einer Furche des ersteren, später aber umwächst der zur Allantois gehörige Theil vollständig den Dottergang und seine Annexa und bildet sich so unter Mitbetheiligung der immer enger werdenden Nabelstrangscheide des Amnion ein einfacher cylindrischer Strang , an dem man keine Spur der ursprünglichen Verhältnisse mehr erkennt. Entwicklung der Icli wcndc mich uuu zur Eutwicklungsgeschiclite der m ü t - ^Eihüiien^" tcrlichen Ei hüllen und wdll zunächst einige Thatsachen mittheilen, die geeignet sind, einen richtigen Einblick in die Zusammensetzung und Bedeutung der Decidua vera^ Decidua reflexa und Placenta uterina zu gewähren. Die Decidua reßexa wurde aus dem vierten und fünften Monate als gefässlos beschrieben , nun ist aber die wichtige Thatsache hervorzuheben (Fig. Sil), dass diese Membran in früheren Mo- naten Gefässe enthält und zwar um so mehr, je jünger dieselbe ist, wie besonders die schönen Abbildungen von Coste (1. c. PI. 11 — V) lehren. Nur an einer einzigen Stelle ist die Reflexa gefässarm, ja, in einem kleinen Bezirke wenigstens, selbst gefässlos, an einer Stelle, die ziemlich genau der Mitte entspricht, und an dieser Stelle bemerkt man auch wie eine Art Narbe, odei" eine kleine Einsenkung , wie wenn hier eine Schliessung einer ursprünglich offenen Blase stattgefunden hätte. Ausser diesen Gefässen , die man im zweiten Monate deutlich erkennt, zeigt die Reflexa in frühen Stadien fast überall Drüsenmündungen oder jene Löcher, die ich schon früher von der Vera beschrieben habe ; nur jene Stelle in der Mitte , wo jene narbenähnliche Bildung sich be- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 371 findet, bleibt auch von diesen Mündungen frei. Was die Vera anlangt, Deddua vera. so haben die Untersuchungen von E. H. Weber (Müller's Phys. 1840. Bd. II. pag. 710 und Zusätze zur Lehre vom Baue und von denVerricht. der Ge- schlechtsorgane (in Abh. d.K. Sachs. Aka- demie1846.S.406fg.) und von Sharpey (in der engl. Ueberselz. V. d. Müll. Physiol.) schon vor Jahren er- geben , dass diese Haut nichts anderes ist, als die umge- wandelte Schleim- haut des Uterus, eine Ansicht, die aller- dings schon viel früher von Okex, Seiler und Sabatier ausgesprochen wor- den war, aber früher jeder thatsächlichen, auf genaue anatomische Untersuchungen gestützten Begründung ent- behrt hatte und daher nicht im Stande gewesen war , die allgemein verbreitete Hypothese , dass die hinfälligen Häute Exsudate des Uterus seien, in den Hintergrund zu drängen. Durch die Untersuchungen von E. H. Weber und Sharpey (w^elcher Letztere zuerst in einem wirklich schwangeren Uterus die Uterindrüsen auffand, während in Weber's Fall ein Ei nicht gesehen wurde und der Uterus möglicherweise nur ein menstruirender war) , sowie durch die späteren von Coste und mir (erste Aufl. S. 139) hat sich ergeben, dass die Decidua ganz und gar den Bau der Uterinschleimhaut besitzt und namentlich auch dieselben Drüsen zeigt, welche auch im nicht schwan- Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen, um die Hälfte verkleinert. Nach Coste. Der Uterus ist von vorn geöffnet und sieht man an seiner hintern Wand und am Grunde die das Ei umschliessende Reflexa und an der Seite dei'selben Eine Tubamündung. Die Reflexa ist mit Gefässen versehen, die mit denen der Vera zu- sammenhängen, mit Ausnahme Einer Stelle, an der wie eine Narbe sich findet. 24* 372 Erstei- Hauptabschnitt. geren Uterus sich finden und vor Allem zur Zeit der Menstruation so entwickelt sind. In Sharpey's Fall, dem jüngsten , der bis vor Kurzem zur Untersuchung kam — indem, wie gesagt, Weber's Beobachtung, sowie ähnliche von Bischoff, Virchow und Andern , in welchen kein Ei gefunden wurde, nicht mit Bestimmtheit hierher gezählt werden kön- nen— enthielt der Uterus ein Ei von höchstens fünfzehn Tagen. Die Vera war etwas gerunzelt und hatte das gewöhnliche siebförmige Aus- sehen. Die engeren unter den Grübchen hatten den Character der schlauchförmigen Drüsen und von diesen sah man einen deutlichen Uebergang zu den weiteren Kanälen. Ganz dasselbe scheint auch Goste gesehen zu haben und ich habe mich noch in der vierten Woche von dem Vorkommen wenig veränderter Drüsen neben andern , die in wei- tere Kanäle umgewandelt waren, überzeugt. In unseren Tagen sind nun diese Beobachtungen auch durch die von Friedländer, Kundrat und Engelmann und Beichert bestätigt und weiter ausgeführt worden , unter denen die von Beichert als auf den jüngsten Uterus gravidus sich be- ziehend , an der Spitze stehen, und können wir es jetzt als ganz ausge- macht betrachten, dass die Decidua vera nichts anderes ist, als die hyper- trophische und an Gefässen reicher gewordene Schleimhaut des Uterus. Hinzufügen will ich noch , dass die Veränderungen , die die Uterin- schleimhaut zur Zeit der Menstruation erleidet, wobei sie sehr blutreich wird, zu 6 — 13 mm sich verdickt, sich faltet und prachtvolle geschlän- gelte Drüsen zeigt, höchst wahrscheinlich auch in der ersten Woche der Schwangerschaft eintreten , auch ist es leicht möglich , dass in der That einer der von Weber, Bischoff, Sharpey, Virchow und Andern beschrie- benen Fälle von hypertrophischer Uterinschleimhaut bei Anwesenheit eines frischen Corpus luteum , in denen kein Ei sich vorfand , sich doch auf eine stattgehabte Conception bezog. DeciihM reflexa. Wir Wenden uns nun zur Decidua reßexa, über deren Entstehung man früher ganz unrichtige Vorstellungen hatte , weil man von der fal- schen Ansicht ausging , dass die Oeffnungen der Tuben durch die als Exsudat aufgefasste Decidua vera verschlossen seien. Von dieser Vor- aussetzung ausgehend behauptete man , das Ei schiebe , wenn es aus dem Eileiter in den Uterus gelange, diese Membran vor sich her, stülpe sie ein und dehne sie dann durch sein eigenes W^achsthum zu einer be- sonderen Umhüllung aus, die ihrer Bildungsweise halber den Namen Decidua reflexa erhielt. Mit der Erkenntniss, dass die Decidua vera nichts als die umgewandelte Schleimhaut des Uterus sei , trat auch in der Geschichte der Beflexa ein Wendepunct ein. E. H. Weber und Sharpey fanden dann in der Beflexa dieselben Drüsenmündungen, welche auch die Vera besitzt und gelangten so zum Ausspruche , dass auch die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 373 Reflexa derUterinschleimhaul beizuzählen sei, ein Satz, den alle Spätem angenommen haben und den auch die umfassenden Untersuchungen von CosTE nach allen Seiten stützten. Als man einmal so weit gelangt war, ergab sich natürlich auch die Nöthigung, eine andere Erklärung für die Bildung der Reflexa aufzustellen, denn an eineVerschliessung der Tuben durch die Schleimhaut des Uterus und an eine Einstülpung der Schleim- haut durch das Ei war nicht zu denken , um so weniger , als die von äl- teren Beobachtern schon öfters gemachte Wahrnehmung, dass das Oii- ficiiim uterinum der Tuba auch an schwangeren Gebärmüttern nicht ge- schlossen ist, immer bestimmter als ausnahmslose Regel hervortrat , in welcher Beziehung besonders Goste sich Verdienste erworben hat. Unter den mehrfachen Möglichkeiten , an die man gedacht hat , scheint mir die von Sharpey zuerst vorgetragene bei Weitem die beste und einzig brauchbare zu sein. Sharpey nimmt an, dass das Ei, nachdem es in die Höhle des Uterus eingetreten, sich in eine Falte der gewulsteten Schleimhaut oder der Decidua vera einbette , worauf dann diese über das Ei herüberwuchere und es vollständig einschliesse. Die Möglichkeit einer solchen Einbettung des Eies leuchtet ein , wenn man bedenkt, dass das Ei, wenn es in den Uterus gelangt, höchstens 0,24mm gross ist, also sehr leicht in irgend einer Falte liegen bleiben und von der wuchernden Schleimhaut umschlossen werden kann. An eine andere Möglichkeit hat E. H. Weber gedacht, nämlich an die, dass das Ei, im Uterus angelangt, in die Schleimhaut selbst, d. h. mitten in deren Ge- webe zu liegen komme, gewissermaassen in dieselbe einsinke und einen Theil der Schleimhaut als Reflexa vor sich hertreibe , während der an- dere liegenbleibende zur Bildung der P/acentowterma verwendet werde; es ist jedoch zu bedenken , dass für eine solche Annahme keinerlei Thatsachen sprechen , und dass dieselbe angesichts dessen , was im Uterus von Thieren vor sich geht, in denen das Ei immer frei liegt, auch nicht einmal wahrscheinlich ist. Eine dritte Hypothese, die seiner Zeit Funke geäussert hat, stützte sich auf Bischoff's Wahrnehmungen beim Meerschweinchen , denen zufolge bei diesem Thiere das Ei in eine Uterindrüse hineingelangt und hier sich festsetzt; da jedoch Bischoff die betreff"enden Angaben über das Meerschweinchen zurückgenommen hat, wird wohl auch Funke seine Vermuthung nicht mehr aufrecht er- halten wollen. Verglichen mit diesen beiden Hypothesen ist Sharpey's Theorie sicherlich viel zusagender , doch wollen wir nicht verbergen , dass auch sie immer noch nicht durch wirkliche , unumstössliche That- sachen gestützt ist , indem es noch Niemand gelungen ist , ein Ei im Momente der Bildung der Reflexa zu sehen, mit andern Worten eine 374 Erster Hauptabschnitt. noch nicht vollkommen geschlossene Reflexa zu beobachten. Und wenn auch jene früher schon erwähnte narbenähnliche Stelle auf der Mitte der Reflexa in hohem Maasse für die Theorie von Shaupey spricht, so ist doch auch diese Thatsache nicht vollkommen schlagend. Da- gegen können wir nicht zugeben, dass die Annahme, dass eine Schleim- haut oder ein Homologen einer solchen ein auf ihr liegendes Gebilde durch Wucherung einschliesse, etwas Unmögliches oder Unwahrschein- liches an sich trage. Schon E. H. Weber hat an die Säcke erinnert, die aus der Rückenhaut der Pipa americana um die Eier sich bilden, allein wir brauchen nicht so weit zu gehen, um Aehnliches zu finden. Denken wir an die Bildung des Amnion, das, ursprünglich als kleine Falte von der Haut des Embryo ausgehend, nach und nach um diesen herumwuchert , in der Mitte verwächst und einen vollkommenen Sack um den Embryo bildet; erinnern wir uns ferner an die Umschllessung des Medullarrohres durch das Hornblatt bei der Schliessung der Rücken- furche und an die Schliessung der Bauchwände um den Darm , und wir haben Analogien, die z.Th. nicht brauchbarer zu denken sind. Unserer Anschauung über die Bildung der Reflexa zufolge ist demnach die Pla- centa uterina nicht eine Decidua serotincij. d. h. eine nachträglich sich bildende Lage, wie die ältere Einstülpungstheorie annehmen musste, sondern einfach der Theil der Uterinschleimhaut , auf dem das Ei auf- liegt und der dann später durch besondere Umwandlungen einen so ab- weichenden Bau annimmt , dass er allerdings einen besonderen Namen verdient. piacenta Hat sicli die Uterusschleimhaut als Reflexa um das Ei zu einem Sacke geschlossen, so findet man anfangs das rings mit Zotten besetzte Ei noch ganz frei und kann man dasselbe noch in der vierten Woche leicht aus seinem Behälter herausnehmen , ja selbst im zweiten Monate ist die Trennung meist ganz leicht; am Ende des zweiten Monates aber bilden sich die Zotten auf der Placentarseite mehr aus , und im dritten Monate wird die Verbindung des Eies mit dem Uterus immer ausge- sprochener. Die innige Vereinigung des Eies und der Uterinschleimhaut kommt dadurch zu Stande , dass zuerst die ganze dem Eie zugekehrte Fläche der letzteren, mithin auch die Innenfläche der Reflexa und nicht blos die Stelle der spätem Piacenta uterina, grubig wird, und ein ma- schiges , bienenwabenähnliches Ansehen annimmt. Diese Gruben ver- schwinden später an der Reflexa, an dem Theile dagegen, der zum Mut- terkuchen sich gestaltet , werden dieselben immer grösser , indem die Schleimhaut den Chorionzotten entgegenwuchert und dieselben immer inniger umschliesst. Meiner Ueberzeugung nach darf man es als sicher betrachten, dass die Chorionzotten beim Menschen nicht in Uterindrüsen Von der Entwicklung der Leibesform und den EiliüUen. 375 hineinwuchern. Meinen Erfahrungen zufolge verschwinden nämlich die Drüsenmündungen in der Placenta uterina in der kürzesten Zeit und sind am Ende des ersten Monates zu einer Zeit, wo das Ei noch gar keine Verbindung mit dem lg« Uterus eingegangen ist, nicht mehr nach- zuweisen , obschon in der Tiefe dieser Lage noch Drüsen- reste sich finden (s. oben). Der Mensch schliesst sich somit an die Geschöpfe an, bei denen die Ute- rinschleimhaut mit ihrer gesammten Oberfläche den Cho- rionzotten entgegen- wuchert und diesel- ben umfasst. Im drit- ten und vierten Mo- nate ist die Vereini- gung schon sehr innig geworden und geht um diese Zeit das Gewebe der Placenta uterina , reichlich wuchernd und weite dünnwandige Blut- gefässe in grosser Zahl in sich entwickelnd, weit gegen das Chorion hin und kann selbst die Stämme der Zotten an ihrem Aus- gangspuncte erreichen. Im weiteren Verlaufe hält jedoch das Uteringewebe der Placenta im Wachsthume mit den Chorionzotten nicht gleichen Schritt , und erhalten sich schliesslich nur die oben beschrie- benen Reste in den Septa und an der Membrana chorii. Am schwierigsten- ist die Beantwortung der Frage , wie es dazu Fig. 242. Fig. 242. Der Uterus der Fig. 241 mit geöffnetem Sacke derRetlexa. Vergr. 72töal. Nacii CosTE. Ein Lappen der Reflexa ist nach unten geschlagen und zeigt dei'selbe eine grubige innere Oberfläche, in welcher Chorionzotten Stacken. Aehnliche und tiefere Gruben zeigte auch diePlacentarstelle, nachdem das Ei herausgenommen war. Das Chorion ist durch einen Kreuzschnitt eröffnet , so dass der Embryo mit seinem Amnion, dem Nabelstrange und dem Dottersacke zwischen Amnion und Chorion sicht- bar wird. 376 Erster Hauptabschnitt. komme, dass das mülterliche Placentargewebe , das doch unzweifelhaft ursprünglich ein geschlossenes Gefässsystem mit Capillaren besitzt, später jene eigenthümliche Anordnung darbiete , die oben beschrieben wurde, wonach sowohl Arterien als Venen schliesslich in wandungslose Räume zwischen den Zotten auslaufen. Da directe Beobachtungen in dieser Beziehung bis jetzt keine Auskunft geben, so bleibt nichts anderes übrig, als die Lücke durch eine Hy[)othese zu ergänzen, und da scheint mir die Vorstellung am meisten für sich zu haben, dass die wuchernden Chorion- zotten das mütterliche Placentargewebe von allen Seiten anfressen und theilweise zerstören , und so eine Eröffnung der Gefässe desselben her- beiführen, die naturgemäss zu einem allmäligen Eindringen des mütter- lichen Blutes in die intervillösen Räume führen muss. Noch zusagender wäre freilich, wenigstens vom vergleichend anatomischen Gesichtspuncte aus, eine andere Hypothese, und zwar die, dass anfänglich alle Chorion- zotten von Scheiden mütterlichen Gewebes mit Blutgefässen umhüllt sind, welche Scheiden sogar einfach als endotheliale Gefässröhrchen aufge- fasst werden könnten, ähnlich den kleinen Venen der Milz. Nähme man dann ferner an, dass an diesen Scheiden später das Endothel verloren geht, so würden aus den zartwandigen mütterlichen Gefässen einfache Sinus entstehen und die so auffallenden Verhältnisse der Placenta ge- geben sein. Da jedoch bis jetzt solche Umhüllungen der Chorionzotten durch mütterliches Gewebe zu keiner Zeit der Schwangerschaft zur Beob- achtung kamen , so wird diese Hypothese auch keine Ansprüche auf Geltung zu erheben im Stande sein, während für die erste Auffassung vor Allem der Umstand spricht, dass, wie wir früher sahen, ein Hinein- wachsen von Chorionzotten in mütterliche Gefässkanäle selbst an älteren Placenten noch zu beobachten ist. Anmerkung. Hier folgt die wichtigste Literatur über die menschlichen Eihäute und die Placenta , soweit sie nicht in dem früheren Literaturverzeich- nisse enthalten ist: Robin — Mem. s. la struct. int. de la vesicule ombili- cale et de lAUantoide in Journal de la physiologie IV 305, 18 61 . Simbert — Structure des vaisseaux du cordon ombilical in Compt. rend. de la Soc de Bio- logie. Paris 1867. E. Bidder in Holst's Beiträgen zur Gynäkol. und Geb. Tüb. 1 867. 2. Hft. Jassinsky — Zur Lehre von der Structur der Placenta in Virch. Arch. 1867. Dohrn — Ein Beitrag zur mikr. Anat. d. reif, menschl. Eihüllen in Monatsschr. f. Geburtskunde Nr. 26, S. 114. C. Friedländer — Phys.-anal. Untersuch, über den Uterus. Leipzig 1870. Hyrtl — Die Blut- gefässe der menschlichen Nachgeburt. Wien 1870, l'ol. mit 20 Tafeln. Hen- NiG — Studien über den Bau der Placenta. Leipzig 1 872. Turner — Observ. on the structure of the human placenta in Journal of Anat. and Physiol. No. XI 1872, S. 120. Braxton-Hicks — The anatomy of the human placenta. Lon- don 1872. F. N. WiNKLER — Zur Kenntniss der menschhchen Placenta in Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 377 Arch. f. Gynäk. Bd. IV, 1872. S. 238. H. Kundrat und G. J. Engelmann — Untersuchungen über die üterusschleimhaut in den Wiener Mediz. Jahr- büchern 1873, S. 135. G. J. Engelmann — in The american Journal of Obstetrics, Mai 1875. (fast wörtliche Uebersetzung der deutschen Abhandlung.) Th. Langhäns — Die Lösung der mütterlichen Eihäute im Arch. f. Gynäk. Bd. VIII, Heft n. N. Strawinski — Ueber den Bau der Nabelgefässe und ihren Verschluss nach der Geburt in Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. 70 III. Abth. Juli 1874. Lawson Tait — Note on the Anatomy of the uinbilical cord in Proc. R. Soc. , Vol. 23 No. 163, April 1875. Saviotti — in Scanzoni's Beitr. Bd. VI. §29. Allgemeine Betrachtungen. Am Schlüsse der Darstellung der ersten Entwicklungsvorgänge beim Hühnchen und bei den Säugethieren angelangt, erscheint es am Platze , einen Blick auf die denselben zu Grunde liegenden allgemeinen Erscheinungen zu werfen, um die Frage zu beantworten, ob das, was wir in der Einleitung als das Endziel- unserer Wissenschaft bezeichneten, nämlich die Darlegung der Gesetze, nach denen die Gestaltung der or- ganischen Wesen entstanden ist, wirklich erreicht oder erreichbar sei. Die Antwort ist zum Theil leicht zu geben, denn ein jeder, der mit der Morphologie der Pflanzen und Thiere auch nur einigermaassen ver- traut ist, weiss, dass wirkliche Bildungsgesetze im Sinne derjenigen der exacten Wissenschaften in diesem Gebiete noch nirgends gewonnen sind. Nicht nur kennen wir von keinem höheren pflanzlichen oder thierischen Organismus und von keinem zusammengesetzteren Organe beider Beiche das Gestaltungsgesetz, sondern es sind selbst bei den einfachsten selb- ständigen Wesen und bei den Elementarformen der Pflanzen und Thiere die Gesetze der Formbildung noch völlig unbekannt. Unter so be- wandten Verhältnissen hat die exacte Naturforschung sich darauf zu be- schränken , aus der Summe der richtig und getreu beobachteten That- sachen das Allgemeine von dem Besonderen, das Wesentliche von dem Unwesentlichen zu sondern und den Versuch zu machen , eine gewisse Anzahl allgemeiner Sätze und Gesichtspuncte aufzustellen, welche jedoch kein mit den Grenzen unserer Erfahrungen und den Mängeln unserer Erkenntniss Bekannter die Kühnheit haben wird, als Entwicklungs- oder Formgesetze zu bezeichnen. Die Entwicklung eines jeden höheren Organismus beginnt mit einer besonderen Leistung der befruchteten Eizelle , welche darauf be- ruht, dass dieselbe in dieser oder jener Weise eine grössere Anzahl von 378 Erster Hauptabsctmitl. gleichartigen Elementartheilen hervorbringt, die wir als Embryonal- zellen oder Bildungszellen bezeichnen wollen. Ist eine gewisse Summe dieses allgemeinen Bildungsmateriales gegeben, so beginnen die ersten Organanlagen in Gestalt einfacher Primitivorgane, die wir Keimblätter heissen, welche Blätter theils von vorne herein in der Form einer Blase , der Keimblase, auftreten (Säugethiere) , theils wenigstens später in die Gestalt einer solchen übergehen (Vögel). Von solchen Keimblättern entstehen erst nur zwei, von denen dann das äussere aus seinem axialen Theile noch ein drittes mittleres hervor- bringt, so dass schliesslich drei Blätter, E et o derma, Mesoderma und Entoderma vorhanden sind, welche schon sehr früh eine histio- logische Differenzirung in der Art zeigen , dass die beiden oberfläch- lichen Blätter die Beschaffenheit von Oberhäuten annehmen , während die mittlere Lage anfangs noch die primitiven histiologisch indifferenten Bildungszellen zeigt. Schon während das mittlere dieser Blätter ent- steht, tritt eine sehr bemerkenswerthe neue Erscheinung auf, nämlich eine Vermehrung der Elemente der Embryonalanlage an Zahl und eine Massenzunahme des g e s a m m t e n in die Entwick- lung eingehenden organisirten Materiales, welcher Vorgang theils auf Kosten einer Aufsaugung des im Ei enthaltenen Bildungsmateriales (des Nahrungsdotters) statt hat, theils von einer Verarbeitung des in den ersten Embryonalzellen enthaltenen Bildungsmateriales unter Mitwirkung von aussen eindringenden Sauerstoffes abhängt, theils endlich Folge einer Zufuhr von Säften des mütterlichen Organismus ist. Während so die Primitivorgane, die Keimblätter, immer mehr an Masse und an Zahl der Elemente gewinnen, gehen sie dann auch neue morphologische Ge- staltungen ein und erzeugen eine Reihe besonderer einfacher Organe aus sich, wie das Medullarrohr , die Chorda, die Urwirbel , die Seiten- platten. Bevor wir die Schicksale dieser einfachen Organe weiter verfolgen, ist es nöthig , die eben kurz skizzirten Primitivvorgänge einzeln noch näher ins Auge zu fassen , da von der richtigen Auffassung der aller- ersten Erscheinungen alles Weitere abhängt. Ich beginne mit dem Satze, dass das Ei ein l&bender Elementartheil, eine individuelle Formeinheit des mütterlichen Organismus ist und durch die Befruchtung einen Impuls erfährt , der specifisch umgestaltend auf seine Lebenserscheinungen einwirkt. Dass das Ei ein lebender Elemen- tartheil des mütterlichen Organismus ist, wurde bis vor Kurzem von Niemand bezweifelt, und war es Götte vorbehalten, den paradoxen Satz aufzustellen, dass das Ei eine leblose unorganisirte Masse sei. Ich habe schon früher (§ 6) diese Behauptung zurückgewiesen und thue dies Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 379 wiederholt, da Götte auf seine Aufstellung grosses Gewicht legt und sie zur Basis seiner Gesammtauffassung der Entwicklungsvorgänge und des Lebens überhaupt gemacht hat. Ich betone daher nochmals 1) dass die Eier aller Geschöpfe , deren Entwicklung genau untersucht ist , als ein- fache Zellen sich ergeben haben , und dass Götte von dem Bombinator- eie durchaus nicht mit der nöthigen Bestimmtheit erwiesen hat, dass dasselbe durch die Verschmelzung mehrerer Zellen entsteht, und 2) dass aus dem Umstände, dass bei manchen Thieren ein Theil des Dotters ge- wissermaassen von dem EifoUikel in das Ei abgesondert wird, noch nicht folgt, dass dasselbe nicht organisirt sei. Allerdings ist, wie jeder weiss , nicht jede Drüsen- oder Zellenausseheidung als organisirte oder lebende Substanz zu betrachten, wenn aber diese Ausscheidung in eine schon existirende Zelle , wie in diesem Falle in die Eizelle , geschieht, so liegt die Sache doch ganz anders. Es erhalten ja überhaupt alle Zellen, die Stoffe in sich bilden oder wachsen, ihre Zufuhr von aussen meist unter directer Betheiligung von Blutgefässen, und verhält sich somit eine Nahrungdotter bildende Eizelle nicht wesentlich anders als andere Zellen. Ja wenn sich erweisen liesse, dass die Dottermassen, die unter Mitwirkung der EifoUikel entstehen , Schicht um Schicht auf die ursprüngliche Eizelle sich ablagern und nach ihrer Bildung kei- nerlei Veränderung eingehen , so wäre die Sache anders , allein es ist ja leicht zu zeigen , dass der Dotter des Batrachiereies und des Hühner- eies z. B. während seiner Bildung wichtige Umänderungen erleidet, die nicht auf Kosten der Thätigkeit der Eizelle zu setzen kein vernünftiger Grund vorliegt. Somit bleibt Götte der einzige Halt , dass die fertige Eizelle scheinbar nicht ernährt wird, wie jedoch daraus hervorgehen soll, dass dieselbe nicht organisirt, nicht lebend sei, ist mir unerfindlich, und wird Götte mit seiner Behauptung , dass Ernährung nothwendig zum Begriffe von Leben und Organisation gehöre, wohl allein stehen. Im Uebrigen ist zu bemerken, dass die fertige Eizelle kaum als ein organi- sirter Elementartheil mit latentem Leben anzusehen ist, sondern dass in derselben wohl zu keiner Zeit die Zufuhr von aussen und der Stoff- wechsel gänzlich ruht. Wir gehen somit davon aus, dass das Ei ein lebender Elementartheil ist, dessen Molecüle, wie bei allen Zellen, gesetzmässig angeordnet sind und einen einheitlichen, mit bestimmter Form begabten Organismus bilden. Ein solcher Elementartheil wird unter gewöhnlichen Verhält- nissen zu keinen anderen Leistungen sich erheben, als sie den anderen Elementen des Organismus zukommen, aussergewöhnlicher Weise kann ein solcher aber auch ohne Befruchtung aus noch nicht ermittelten Ur- sachen zu ganz besonderen Entwicklungen gelangen , wie dies bei den 380 Erster Hauptabschnitt. Keimzellen der niederen Thiere und der Pflanzen der Fall ist , und ganz allgemein geschieht dies bei den Eiern durch die Befruchtung. Wie der Samen wirkt , ob ein oder wenige Samenfäden zur Befruchtung ge- nügen , ob dieselben im Eie sich auflösen und materiell mit dem Eiin- halte verschmelzen oder nicht u. s. w. , ist noch nicht festgestellt, so viel aber ist sicher, dass durch die Samenfäden der Eiinhalt einen Im- puls oder eine Erregung (His) erfährt, der ihn zu ganz besonderen Lei- stungen geschickt macht. Diese Leistungen äussern sich in erster Linie durch eine Reihe von Molecularvorgängen , welche ein Zerfallen des beim Aufbaue des Em- bryo betheiligten Dotterabschnittes oder des ganzen Eiinhaltes in immer zahlreichere und kleinere Theilchen bedingen , von denen jeder den Werth eines Elementarorganismus besitzt (Furchung des Dotters) . Dass dieser Vorgang , wie ich es schon seit langem hervorgehoben , mit der Zellenvermehrung durch Theilung zusammenzustellen ist, unterliegt nicht dem geringsten Zweifel , doch ergibt sich hieraus natürlich noch keine Erklärung oder ein gesetzmässiges Begreifen des Vorganges , da ja auch die Zellentheilung nichts weniger als erkannt ist, und würde dieser Ausspruch noch gerechtfertigter erscheinen , wenn die Furchung des Säugethiereies so abliefe, wie vor kurzem Ed. v. Beneden es darge- stellt hat [Compt. rend. deVAcad. Belgique 1 87 S) . Nach diesem Autor sollen nämlich gleich die zwei ersten Furchungskugeln eine ganz verschiedene Bedeutung besitzen, indem die eine alle Ectodermazelleu der späteren Keimblase , die andere alle Zellen der ersten Entodermaanlage liefere, und müsste diesem zufolge schon bei der ersten Theilung des Dotters oder vielleicht schon vorher ein wichtiger Gegensatz im Eie sich ent- wickeln , der möglicher Weise mit dem Befruchtungsacte zusammen- hinge. Ich halte solche Vorgänge nicht für unmöglich, könnte dieselben jedoch nur auf Grund genügender Thatsachen annehmen , welche E. v. Beneden bis jetzt noch nicht geliefert hat, da alle bisherigen unbefange- nen Darstellungen der Furchung von Säugethiereiern von einer solchen Verschiedenheit der Furchungskugeln , wie sie v. Beneden anzunehmen scheint, nichts zeigen. Verfolgen wir die erste Zellenbildung im Eie weiter, so finden wir, dass bei allen Geschöpfen auf das Zerfallen des Eiinhaltes in eine Summe kleiner Elementartheile^ ohne Ausnahme eine Massenzunahme des Keimes folgt, welcher aus diesen primitiven Elementen sich aufbaut. Diese Massenzunahme tritt jedoch bei verschiedenen Geschöpfen in sehr verschiedener Zeit auf und gestalten sich dem entsprechend die ersten Entwicklungserscheinungen in mannigfaltig verschiedener Weise. So entsteht bei dem grossen Eie der Batrachier in Folge der totalen Für- Voa der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 381 chung ein reichliches Bildungsmaterial, welches nach den Untersuchun- gen von GöTTE bei Bombinator während der ganzen Zeit auszureichen scheint, welche der Embryo innerhalb der Eihüllen zubringt, und im Laufe dieser Zeit die mannigfaltigsten morphologischen Umgestaltungen durchläuft. Götte hat sich durch diese Verhältnisse verleiten lassen, ein solches Verhalten als allgemeines Gesetz anzusehen (Nr. 23 , S. 556, 557, 593, 594) , jedoch mit Unrecht, indem die Vögel und Säugethiere ganz andere Verhältnisse darbieten. Bei den Vögeln nimmt die Masse des Blastoderma auf jeden Fall schon von den ersten Stunden der Be- brütung an zu, wie die oberflächlichste Vergleichung von Querschnitten des gesammten Blastoderma lehrt , und beginnt hier, entgegen den An- nahmen von Götte, eine Ernährung der Blastodermazellen lange vor den ersten morphologischen Gestaltungen, ja selbst vor dem ersten Auf- treten des Primitivstreifens. Ebenso ist es bei den Säugern , denn hier genügt das ursprüngliche Material nur zur Herstellung einer einschich- tigen Zellenblase (Keimblase) mit einer Innern Schicht an der Stelle der Embryonalanlage, und beginnt schon in der frühesten Zeit eine Massen- zunahme in Folge einer reichlichen Aufnahme von Stoffen aus dem mütterlichen Organismus. Ich hätte diese Massenzunahme , dieses frühe Wachsthum der Em- bryonalanlagen vieler Thiere , das ja auf platter Hand liegt , nicht so sehr betont, wenn nicht Götte dasselbe geläugnet und hierauf eine wichtige Hypothese über das Zustandekommen der ersten Formverände- rungen der Embryonen gegründet hätte , die nämlich, dass diese Form- veränderungen nicht auf einer Massenzunahme (auf einer Besonderheit des Wachsthums) beruhen, sondern auf Massenverschiebungen. Wie man sieht, kann diese Hypothese wenigstens für die Vögel und Säuger nicht darauf sich stützen, dass bei denselben in frühesten Zeiten keine Wachsthumserscheinungen vorkommen, und wird es daher von anderen Erwägungen abhängen, ob dieselbe für diese Geschöpfe als stichhaltig zu erachten ist oder nicht. Ich komme nun zur Besprechung der nach der Furchung auftreten- den Entwicklungserscheinungen, und hier erheben sich vor Allem zwei Fragen, nämlich die nach den Urformen der Embryon en, und die nach den Primitivorganen oder Keimblättern. Die erste Frage anlangend, so hat schon vor langer Zeit K. E. v. Baer in seinem berühm- ten Werke den Versuch gemacht, eine gemeinschaftliche Urform für alle Thiere nachzuweisen , welcher der Vergessenheit entrissen zu werden verdient. BAülk sagt in dem so wichtigen Scholion V (S. 223) : »Je weiter wir also in der Entwicklung zurückgehen , um desto mehr finden wir auch in sehr verschiedenen Thieren eine Uebereinstimmung. 382 Erster Hauptabschnitt. ' Wir werden hierdurch zu der Frage geführt , ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Thiere im Wesentlichen gleich sind und ob nicht für alle eine gemeinschaftliche Urform besteht.« In Folge weiterer Betrach- tungen, die ich hier nicht wiedergebe, kommt dann v. Baer zu dem be- merkenswerthen Ausspruche, »dass die einfache Blasen form die gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Thiere nicht nur der Idee nach, sondern historisch ent- wickeln.« Dieser Gedanke K. E. v. Baer's ist, wie jeder weiss, in unsern Tagen erst der Vergessenheit entrissen worden und haben, nach- dem eine grosse Anzahl der wichtigsten Entdeckungen über die Ent- wicklung der wirbellosen Thiere vorausgegangen waren, vor Allem E. Ray Lankester [Ann. of nat. history 4873) und E. Haeckel (Monogra- phie der Kalkspongien , 1872; die Gastraeatheorie in Jen. Zeitschr. Bd. VIIl . 1874 S. I , und die Gastrula und die Eifurchung der Thiere, ebend. Bd. IX, 1875 S. 402) denselben wieder aufgenommen. Nach dem letzten Autor besitzen alle über den Protozoen stehenden Geschöpfe als Grundform eine sogenannte »Gastrula«, d. h. eine doppelblätterige, ausFlctoderma und Entoderma gebildete Blase mit einem Munde, welche durcli Einstülpung einer einschichtigen, nach der Furchung entstande- nen Blase, der »Blastula« , sich hervorbildet. Wo eine solche Gastrula nicht nachzuweisen ist, nimmt Haeckel eine Abänderung der Entwick- lung durch Fälschung der Entwicklung oder Cenogenie (s. u.) an, d. h. dadurch, dass in vielen Eiern Nahrungsdotter sich entwickelt, wodurch Veränderungen in der primordialen Eifurchung und somit auch in der ersten Entwicklung hervorgebracht werden , und stellt demzufolge neben die ächte Gastrula , die er später «Archigastrula« heisst , noch 3 andere Formen , die er Amphigastrula, Discogastrula und Perigastrula nennt. Auf die Einzelheiten der HAECKEL'schen Darstellung einzugehen ist nicht nöthig , da die ganze Lehre bei ihm selbst noch im vollen Werden oder besser gesagt in voller Wandlung begriffen ist (man vergl. die beiden oben citirten Aufsätze, von denen der erste von der später so un- gemein betonten Genogenesis kein Wort enthält und auch sonst von dem zweiten in Vielem abweicht), und beschränke ich mich darauf, kurz auseinanderzusetzen , wie meiner Meinung nach die Vögel und Säuge- thiere zu der sogenannten Gastraeatheorie sich stellen (Gastraea nennt Haeckel ein hypothetisches fertiges Einzelwesen von der Form einer Gastrula). Haeckel ist der Ansicht, dass für diese Geschöpfe durch Götte (Nr. 108—109) und Räuber (Gentralbl. 1874 N. 50, 1875 Nr. 4-, 17) als Embryonalform eine »Discogastrula« , entstanden durch Invagination einer »Discoblastula«, erwiesen sei (Jen. Zeitschr. IX S. 477) und dass Von der Entwickliuig der Leibesform und den EihüUen. 383 durch die Untersuchungen dieser beiden Forscher alle entgegenstehen- den Angaben anderer Beobachter im Sinne der Gastraeatheorie erledigt seien! Wie man aus Früherem weiss, bin ich durch meine Untersuchun- gen zu ganz anderen Ergebnissen gekommen als Götte und Rauber, und wird es daher wohl für einmal das Zweckmässigste sein , nur die Thatsachen sprechen und die Gastraeatheorie ganz ausser dem Spiele zu lassen. Bei den Vögeln entsteht als Ergebniss der Furchung eine aus zwei Keimblättern gebildete Scheibe, welche dann nicht durch einen Umschlag vom Rande her, wie Götte und Raüber meinen, sondern durch eine Wucherung von der Milte des Ectoderma aus dreiblätterig wird. Somit ist hier weder eine Discoblastula , noch eine Discogastrula vorhanden , und ist , wie ich schon anderswo angedeutet habe , die ein- zige Grundform , die mit den Zuständen niederer Thiere verglichen werden könnte, die Blase , die später entsteht, nachdem das Ectoderma und Entoderma den Dotter umwachsen haben. Diese Blase könnte man Keimblase heissen und derBlastula vouHaeckel vergleichen, wenn nicht, während dieselbe sich bildete , bereits der Embryo entstünde , daher dann auch der Vogel nie eine blasenförmige Urform wie die niederen Thiere besitzt und es in seinem Blastoderma nur zu einer rudimen- tären Darstellung der Keimblase oder derBlastula bringt, was allerdings mit dem mächtigen Nahrungsdotter zusammenhängt, aber ebensowenig eine Fälschung der Entwicklung ist, wie das Vorkommen des Nahrungs- dotters selbst. Bei den Säugethieren kann noch weniger von einer Discoblastula und Discogastrula die Rede sein , als bei den Vögeln , denn bei ihnen entsteht nach der Furchung sofort eine doppelblättrige Keimblase und ist von einem Umschlage, wie Götte ihn gesehen haben will, keine Rede. Will man diese -Keimblase mit den HAECKEL'schen Typen ver- gleichen, so kann man sie nur eine Blastula nennen,, dagegen fehlt hier ebenso wie beim Hühnchen eine invaginirte Blastula oder eine Gastrula ganz, und könnte man bei beiden Wirbelthierformen erst viel später in der Einstülpung, die bei der Mundbildung statt hat, vielleicht eine schwache Andeutung der Gastrula finden. Dem Gesagten zufolge steht es mit der Uebertragung der Gastraea- theorie auf die Säugethiere und Vögel, denen man unbedenklich die Reptilien und wahrscheinlich auch die Knochenfische und Elasmobran- chier anreihen kann , sehr misslich , womit übrigens nicht gesagt sein soll, dass die höheren und niederen Thierformen nicht viele Ueberein- stimmungen in der ersten Entwicklung zeigen. Namentlich glaube ich, dass die von Huxley schon seit langem und später auch von mir [Icon. histiologicae] urgirte Homologie der Keimblätter der Embryonen der 384 Erster Hauptabschnitt. höheren Thiere und der Schichten des Leibes der niederen Organismen, auf die auch E. Haeckel und E. Ray Lankester so grosses Gewicht legen, immer mehr durch sichere Thatsachen sich wird stützen lassen, eine Uebereinstimmung, die möglicher Weise noch viel mehr ins Einzelne zu verfolgen sein wird, als es bis jetzt den Anschein hat. Ich gehe nun zur Besprechung der Primitivorgane über, welche die Urform der Vögel und Säugethiere zusammensetzen , als welche wir die Keimblätter anzusehen haben. Verfolgt man die Entstehung des äussern Keimblattes beim Hühn- chen und diejenige der demselben gleichwerthigen äusseren Lamelle der Keimblase bei Säugern , so unterliegt es kaum einem Zweifel , dass der erste Vorgang, der nach der Herstellung einer gewissen Anzahl von Embryonalzellen als ersten Bildungsmateriales auftritt, ein histiologi- scher ist, indem die oberflächliche Zellenlage des Keimes die Natur einer Epithelschicht annimmt oder, wenn man an diesem Ausdrucke sich stossen sollte, zu polygonal begrenzten Pflaster- oder Cylinderzellen sich um- bildet. Diese Umgestaltung ist wohl dadurch bedingt, dass beim Hühn- chen mit der Bebrütung , beim Säugethiere mit dem Eintritte des Eies in den Uterus eine reichlichere Zufuhr von Ernährungsmaterial zu den oberflächlichen Keimzellen statt hat, welche im Zusammenhange damit sich vergrössern und sich vermehren und so gegenseitig sich abplatten. Da je- doch auch bei den Geschöpfen , bei denen eine Ernährung des Keimes wenigstens von aussen her nicht statt hat , das erste Entwicklungsphä- nomen nach der Furchung die Bildung eines Ectoderma ist , so lässt sich ganz allgemein sagen, dass die oberflächlichen Keimzellen, welche die Beziehungen des Keimes zur Aussenwelt vermitteln ; diejenigen sind, welche die ersten äusseren Einwirkungen erleiden und somit auch besondere Leistungen aufweisen und ein besonderes Gepräge annehmen oder sich individualisiren. Gehen wir weiter ins Einzelne, so stossen wir schon bei der Bildung des Ectoderma auf ein Phänomen , das nicht ohne Weiteres zu deuten ist, nämlich auf eine hervorragende Ent- wicklung des mittleren Theiles desselben, der später die Embryonalanlage erzeugt. Dieser Theil zeigt sehr bald bei Vögeln und bei Säugern cylindrische, später geschichtete Elemente , während die- selben weiter nach der Peripherie zu einschichtig und pflasterförmig sind und die äussersten, wenigstens beim Hühnchen, durch primitive runde Gestalt und bedeutendere Grösse sich auszeichnen. Diese Eigenthüm- lichkeit ist nicht mehr so zusagend zu deuten , wie das Auftreten des Ectoderma überhaupt und ist mit der Annahme , dass an Einer Stelle des Keimes die Intensität der vegetativen Vorgänge in den Zellen des Ec- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiülien. 385 toderma grösser sei als an den andern, nicht viel gewonnen, wenn auch dieselbe durch alle späteren Erscheinungen unterstützt wird. Nach der Anlage des Ectoderma und der Verdickung desselben, die wir Embryonalanlage heissen , ist nämlich der erste weitere Entwick- lungsvorgang das Auftreten des Primitivstreifens , einer axialen Wuche- rung oder Verdickung des Ectoderma, welche beim Säugethiere an einer beschränkten Stelle am hintersten Ende des Embryonalfleckes be- ginnt und von hier aus in der Richtung der späteren Axe nach vorn sich entwickelt. Eine Erklärung dieser so früh beginnenden grösseren Wachsthumsintensität in einer linienförmigen Stelle des Keimes ist bis jetzt noch nicht gegeben und konnte auch nicht gegeben werden, da erst durch mich bekannt wurde , dass die Bildung des Primitivstreifens und des ganzen Mesoderma von der Mitte des Ectoderma ausgeht und von einer Wucherung der Ectodermazellen abhängt. So wichtig nun aber auch diese so früh auftretenden axialen Bildungen sind, die in dieser oder jener Weise allen Wirbelthieren zuzukommen scheinen und so wünschbar es auch wäre, das Räthsel ihrer Entstehung zu lösen, so scheint diess doch für einmal unmöglich zu sein. Immerhin erlaube ich mir hervorzuheben, dass in der Gegend des Primitivstreifens die Be- dingungen für eine energische Vegetation der Keimzellen die günstigsten zu sein scheinen, günstiger als an anderen Stellen. Beim Hühnchen liegt die Mitte der Keimscheibe (die Area pellucida] , die auch früher bei der Furchung immer voran ist, dem verflüssigten Dotter der Keimhöhle am nächsten, während in der Area opaca die dicke Entodermalage die Auf- nahme von Nahrungsmaterial durch die Ectodermazellen schwieriger macht. Beim Säugethiere liegt die Stelle der Keimblase, wo der Primi- tivstreifen sich entwickelt, einer wuchernden und gefässreicheren Stelle der Uteruswand (der späteren Placentarstelle) an, wodurch ebenfalls eine reichlichere Zufuhr von Säften gerade an dieser Stelle bewirkt werden muss, und was die im Wasser sich entwickelnden Eier betrifft, so könnte die dem Lichte zugewandte Eifläche eine ähnliche Bevor- zugung in der Intensität des Wachsthumes zeigen. Wäre nun aber auch in dieser Weise vielleicht zu begreifen , dass die Gegend des Primitiv- streifens energischer wächst, oder in ihren Elementen an Zahl zunimmt, so wäre doch immer nicht verständlich gemacht , warum die Stelle mit grösserer Wachsthumsintensität eine linienförmige Ausdehnung hat oder gewinnt. Bei einer so schwierigen Frage ist es erlaubt Alles zu erwägen, was etwa zur Aufklärung dienen kann, und möchte ich daher noch hervorheben , dass hier wahrscheinlich eine ganz allgemeine Erschei- nungvorliegt, die vom axialen Wachsthume der Pflanze an durch das ganze Köllik er, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 25 386 Erster Hauptabschnitt. Tliierreich hindurch geht und hier in einzelnen Abtheilungen mit beson- derer Grösse auftritt. Während das mittlere Keimblatt vom Ectoderma und dem Primitiv- streifen aus sich bildet , entwickelt sich auch das Ectoderma von der Mitte des Keimes aus zu einer histiologisch besonderen Haut, mit Bezug auf welche Umwandlung auf das oben beim Entoderma Angegebene verwiesen wird, und treten dann sofort wichtige morphologische Ge- staltungen auf, bei denen alle drei Keimblätter in diesem oder jenem Grade sich betheiligen. Von einem gesetzmässigen Begreifen der hier- bei, bei der Bildung des Medullarrohrs , der Chorda, der Urwirbel, des Amnion, der Leibeshöhle, der Sinnesorgane u. s. w. stattfindenden Vor- gänge wird so lange keine Rede sein können, als uns nicht die gesammten Lebenserscheinungen der Zellen der 3 Keimblätter genau bekannt sind und kann es sich somit vorläufig nur darum handeln , die Grund- erscheinungen zu skizziren , die bei den genannten und den anderen morphologischen Vorgängen maassgebend sind. Als solche betrachte ich: 1) das Wachs th um vonZellencomplexen durch fortge- setzte Vermehrung ihrer Elemente; 2) h ist iologi sehe Dif- ferenz i r u n g e n und 3) m e c h a n i s c h e M o m e n t e. Was erstens das Wachsthum von Zellencomplexen anlangt, so unterscheide ich compacte und membranöse Gebilde. Bei com- pacten Bildungen, wie der Chorda dorsalis , den ürwirbeln , den Anlagen der Extremitäten, in späteren Zeiten den Anlagen vieler Drüsen, wird durch fortgesetzte Zellenvermehrung das betreffende Organ dicker und länger oder anderweitig umgestaltet und können in Folge dessen theils einfache Vergrösserungen ohne Aenderungen der Form , theils mannigfache Formumwandlungen stattfinden. Bei häutigen Gebil- den ist der einfachste Fall der, dass eine aus Zellen bestehende Mem- bran allseitig wächst und durch fortgesetzte Theilungen ihrer Elemente in der Richtung der Fläche sich ausdehnt. Findet sich diess bei einer flach ausgebreiteten Haut, deren Ausdehnung keine Hindernisse ent- gegenstehen , so wächst dieselbe einfach in die Fläche , wie diess bei dem äusseren und inneren Keimblatte von Hühnerembryonen und beim Entoderma der Keimblase von Säugethieren der Fall ist. Bilden da- gegen die Zellen Hohlgebilde oder Röhren, so erweitern sich dieselben, wie z. B. die Keimblase, das Epithelialrohr des Darmkanales, der Drü- sengänge , der Allantois u. s. w. Verwickeitere Vorgänge ergeben sich , wenn an einem hautartigeu Zellencomplexe die Elemente nur an gewissen mittleren Stellen sich vermehren. In diesem Falle müssen nothwendig Falten- biiduns;en entstehen, deren Form von der Gestalt der wuchernden Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihij/llen. 3g7 Zone und dem Widerstände der^ umgebenden Theile abhängt. Neh- men wir als Beispiel die ersten Faltensysteme, die bei der Ent- stehung der Rückenwülste und der Rückenfurche entstehen. Gesetzt es finde bei diesen Vorgängen eine Zellenvermehrung in zwei linien- förmigen, parallelen Zügen in der Querrichtung statt, so kann eine Faltenbildung nur entstehen , wenn die umgebenden Theile des Blas- toderma einen gewissen Widerstand leisten , indem sonst die Keim- haut einfach sich verbreitern und elliptisch werden würde. Ist dagegen ein Widerstand gegeben , so müssen die wuchernden Theile zu Falten sich erheben, und wenn in diesen Falten die Zellenvermehrung an dem Einen äusseren Faltenschenkel stärker oder allein auftritt , so werden die Faltenkämme einander sich nähern und schliesslich zusammen- treffen. Hierbei kann möglicher Weise ganz mechanisch auch noch eine Compression der in den Zwischenräumen der beiden Falten liegen- den Elemente stattfinden und dieselben in Folge dessen vielleicht ihre Form ändern und näher zusammenrücken. In ganz ähnlicher Weise könnten die Vorgänge ablaufen bei der Bildung der Linsengrube, der primitiven Ohrgrübchen, der Geruchsgrübchen, der Amnionfalte, so wie ferner bei dem Wachsthume der in Form von Hohlgängen sprossen- den Drüsen, wae der Lungen, die immer neue, hohle Drüsenenden bilden. Neben diesen Vorgängen der Zellen Vermehrung oder der Zellen- wucherungen spielen zweitens auch histiologische Differenzi- rungen unstreitig eine Hauptrolle bei den Embryonalanlagen. Will man bestimmt und entschieden sich überzeugen , welche Bedeutung solchen Vorgängen zukommt, so denke man an die Extremitäten, die als gleichartige Zellencomplexe sich anlegen und von aussen her nur ihre Nervenstämme und Gefässe erhalten, alle anderen Organe : Muskeln, Knochen, Sehnen, Bänder, Häute, aus sich durch histiologische Umbil- dungen erzeugen , indem gruppenweise die Elemente die einen diesen, die andern jenen Character annehmen. Ganz ähnliches findet sich noch in vielen anderen Fällen der Art , wie bei der Bildung der Gefässe in der Keimhaut , der Entstehung der Chorda , der Abschnürung der Ur- wirbel , der Ablösung der Muskelplatten von den Urwirbeln , der Ab- schnürung des WoLFp'schen Ganges von den Seitenplatten u. s. w., doch sind uns die Gesetze, die diesen Umbildungen zu Grunde liegen, noch gänzlich unbekannt. Unzweifelhaft spielen endlich auch mechanische Momente bei den Entwicklungsvorgängen eine Rolle, doch darf man die Bedeutung dei'selben nicht überschätzen und hat man im Auge zu behalten, dass dieselben immer nur als Begleiter von Zellenwucherungen auftreten. 25* 388 Erster Hauptabschnitt. Hierher rechne ich die Krümmungen junger Embryonen, die man wohl mit Recht als Folge eines überwiegenden Wachsthums der Dorsalgegend im Vergleiche zur Ventralseite betrachtet , ferner die Zusammenkrüm- mungen des Herzens in Folge vorwiegenden Längenwachsthums bei fixirten Enden, die Windungen des Darmkanals u. s. w. Im einzelnen Falle ist es oft ungemein schwer zu sagen , ob eine Gestaltung durch directe, in den betreffenden Organen liegende Vorgänge bedingt oder eine abgeleitete sei und wird daher wohl noch eine lange Reihe mühe- voller Untersuchungen anzustellen sein , bevor in diesen Fragen eine Uebereinstimmung sich erzielen lassen wird. Die Gestaltungen des Organismus im Grossen und Ganzen hat v. Baer schon vor langer Zeit in glücklicherweise in eine Formel gebracht, die in der historischen Einleitung kurz vor- gelegt wurde und immer noch ihre Berechtigung hat, obschon im Einzelnen Manches etwas anders sich gestaltet hat. Am wichtigsten ist in dieser Beziehung die Frage nach den Primitivorganen und ihrer Bedeutung. Nachdem Remak zuerst in glänzender Weise die Rolle der drei Keimblätter bei der späteren Entwicklung vorgetragen und dieselben besonders nach ihrer physiologischen Seite als Pri- mitivorgane dargestellt hatte, gab man sich allgemein der Hoffnung hin, ein allgemeines Grundgesetz aufgefunden zu haben. Und doch hatte schon Remak die Lücken und Mängel seiner Darstellung offen aufgedeckt und waren dieselben auch von Niemand verkannt worden. Allein ein- mal glaubte man im Stande zu sein , diese Mängel durch verbesserte Beobachtungen zu beseitigen , anderseits Hess man sich durch die vielen neuen allgemeinen Gesichtspuncte blenden. So ging es eine Zeit lang , bis am Ende die Einsicht sich Bahn brach , dass die Keimblätter keineswegs in der Weise Primitivorgane sind , wie man nach den REnuK'schen Erfahrungen es , ich möchte sagen , erwartet und gehofft hatte. Meine jetzigen durch die Zeit und erneute Erfahrungen geläuterten Anschauungen gehen dahin, dass von den primitiven 8 Keim- blättern nur Eines, nämlich das Entoderma , ein wirkliches einheit- liches Primitivorgan darstellt, welches nur Einerlei Gewebe und nur Einerlei Organe, nämlich Epithelien und epitheliale Organe (Drüsen des Darmes), erzeugt. Was dagegen die anderen zwei Keimblätter anlangt, so können dieselben , weil genetisch zusammengehörend , auch nur als Ein Primitivorgan angesehen werden, welches sowohl Epithelial- bildungen , als auch alle anderen Gewebe und Orgaue von dem ver- schiedensten physiologischen Werthe erzeugt. Es kann daher nicht auf- fallen , wenn das spätere mittlere Keimblatt auch die Epithelien der Ur- niereund der Geschlechtsdrüsen erzeugt, ebensowenig als dass das äussere Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliülien. 389 Keimblatt das centrale' Nervensystem und möglicherweise noch andere nervöse Theile hervorbringt. Will man im Bereiche dieser zwei" Keim- blätter zu einheitlichen histiologischen und physiologischen Primitiv- organen gelangen, so hat man dieselben in späteren Bildungen zu suchen und lassen sich vielleicht als solche bezeichnen das Hornblatt , die Me- dullarplatte , die Endothelien der Pleuro-peritonealhöhle , die Muskel- platten der Urwirbel, die eigentlichen Urwirbel, die Seitenplatten. Wendet man die Frage anders und fragt man, ob jedes Haupt- gewebe, somit auch jede entsprechende physiologische Leistung, sein besonderesPrimitivorgan besitze, so ist ent- schieden mit Nein zu antworten. Das Epithelial- und Epidermis- gew^ebe entsteht aus dem äusseren, dem mittleren und dem inneren Keimblatte, wobei freilich die beiden ersteren eine vorwiegende Bolle spielen. Das Nervengewebe hat als Grundlage einerseits die Medul- larplatte des Ectoderma und ausserdem Theile der Urwirbel, möglicher- weise auch noch andere Theile des mittleren Blattes. Zur Erzeugung von Muskelgewebe ist neben der Muskelplatte der Urwirbel auch die Hautplatte (Extremitätenmuskeln , Hautmuskeln) , dann die Darmfaser- platte (Darm-Herzmuskeln) und der eigentliche Urwirbel (vordere verte- brale Muskeln) befähigt und nach meinen Erfahrungen bei Hydra [Icones histiologicae S.lOb), die Kleinenberg bestätigt hat , auch das Ectoderma. Bindesubstanzen endlich liefern, wie es scheint, fast alle Primitiv- organe des mittleren Keimblattes und möglicherweise auch dieMedullar- platte. In Folge aller dieser Erwägungen drängt sich unwiderstehlich die Ueberzeugung auf, dassdie Bedeutung der Keimblätter keine histiologisch-physiologische, sondern eine morphologi- sche ist. Gehen wir davon aus, dass ursprünglich alle Embryonalzellen, so wie sie aus der Furchung hervorgehen, gleichwerthig sind, so lässt sich der Satz aufstellen, dass alle drei Keimblätter poten^m auch die Fähigkeit zur Umbildung in alle Gewebe haben, jedoch in Folge bestimmter mor- phologischer Gestaltungen dieses Vermögen nicht allerwärts bethätigen. So werden die Oberflächenzellen allerwärts in die mehr indifferente Bolle von Begrenzungszellen oder von vegetativen Zellen gedrängt, wäh- rend die inneren Zellen vorwiegend zu eigenartigen Elementen sich umge- stalten, wobei wohl vor Allem das hier allein sich entwickelnde Blut eine Hauptrolle spielt. Auch bei diesen histiologischen Vorgängen werden wir jedoch bekennen müssen , dass uns die letzten Gründe des Ge- schehens annoch verborgen sind. Zum Schlüsse stelle ich nun noch die Sätze zusammen, zu denen diese allgemeinen Erwägungen geführt haben. 390 Erster Hauptabschnitt. 1 . Die letzten Gründe der morphologischen und histiologischen Ge- staltungen bei der Entwicklung der höheren Wirbelthiere sind annoch unbekannt. 2. Das Ei ist ein Elernentartheil von gesetzmässiger Organisation und Form, der wie alle anderen Elementartheile sein besonderes Leben besitzt, 3. Durch die Befruchtung erhält das Ei einen Impuls, der eine Reihe von Bewegungen in demselben einleitet , die unter gewöhnlichen Verhältnissen an Elementartheilen nicht vorkommen. 4. Diese Bewegungen führen in erster Linie zu fortgesetzten Thei- lungen des Dotters, die der gewöhnlichen Zeilentheilung gleichwerthig sind. Früher oder später beginnt dann zweitens der Keim auch an Masse zuzunehmen, welches Wachsthum wesentlich auf einer Vermeh- rung seiner Elemente ohne Abnahme derselben an Grösse beruht. 5. Die morphologischen Gestaltungen beginnen schon in den ersten Zeiten, noch bevor die Massenzunahme des Keimes sich einleitet und beruhen in letzter Linie auf gesetzmässigen an und durch die Elementar- theile ablaufenden Vorgängen , als welche zu bezeichnen sind : a) All- seitige oder einseitige Wucherungen von Zellencomplexen. b) Histiolo- gische Differenzirungen von solchen. 6. Bei diesen Elementarvorgängen spielen mechanische Mo- mente , vor allem die Elasticitätsverhältnisse der wachsenden und die Widerstände der umgebenden Theile eine ganz bestimmte wesentliche Rolle, doch sind dieselben niemals in erster Linie das Ausschlaggebende und Bestimmende. 7. Es gibt keine einfachen histiologischen Primitivorgane, vielmehr besitzen wahrscheinlich alle Keimblätter poten^i'a die Fähigkeit, alle Ge- webe zu erzeugen. 8. Alle Primitivorgane, die bei der ersten Entwicklung auftreten, sind morphologische und haben in erster Linie Beziehung zu den Form- gestaltungen der Organe. Anmerkung. Schon seit länger als einem Jahrhunderte, seit den epoche- machenden Arbeiten von C. Fr. Wolff haben viele denkende Naturforscher das Gesetzmässige in der Entwicklung der organischen Wesen zu enträthseln versucht und "^ind als Frucht dieser Bemühungen eine Reihe der wichtigsten allgemeinen Sätze und Erkenntnisse erstanden , von denen jedoch keiner auf den Rang eines wirklichen Gesetzes im Sinne derer der exacten Naturwissen- schaften Anspruch erhob. Erst unseren Tagen war es vorbehalten, solche, wie ihre Vertreter meinten, wirkliche Gesetze auftauchen zu sehen und will ich hier ihrer Bedeutung halber diese neuesten Aufstellungen , vor Allem die Lehren von E. Haeckel einerseits und W. His andererseits, kurz besprechen. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 391 E. Haeckel hat schon früher und vor Allem in seiner Anthropogenie und in seinen Aufsätzen »über die Gastrula und die Eifurchung der Thiere« und »Ziele und Wege der Entwicklungsgeschichte« in der Jenenser Zeitschrift als »Grund- gesetz der organischen Entwicklung« oder als »biogenetisches Grundgesetz« den Satz aufgestellt: »die Ontogonie ist eine kurze Recapitulationder Phylogonie« oder mit anderen Worten : Die For- menreihe ^ welche der individuelle Organismus während seiner Entwicklung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art) von den ältesten Zeiten der organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durch- laufen haben. Da nun die Entwicklungsgeschichte des Thierreiches oder die Phylogonie, wie HÄCKEL meint; durch die DARwiN'schen Lehren vollständig aufgeklärt sei, so werde nun auch sofort ein Verständniss der individuellen Entwicklungsgeschichte möglich, während wir vor dieser Zeit überhaupt keine klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und den Ur- sachen der Keimesentwicklung besassen. Zur weiteren Erläuterung fügt Hackel bei, dass man vor Darwin die sonderbare Formenreihe durchaus nicht sich erklären konnte , welche der Mensch während seiner Entwicklung durchläuft nnd nicht begriff, warum diese seltsame Reihe von verschiedenen thierähn- lichen Formen in der Ontogenese desselben erscheint. So weit Haeckel. Nehmen wir für einmal an, es seien die DARwm'schen Lehren richtig und erwiesen, während dieselben bekanntlich vielfach bestritten und sicherlich nicht durch Thats.acheii bestätigt sind, und fragen wir uns, welche Erkenntniss der Entwicklungsgesetze der Einzelnindividueo wir aus denselben ableiten könnten. Zugegeben, der Mensch stehe am Ende einer langen Entwicklungsreihe , in welcher ein einzelliges Urthier , ein blasen- förmiges mehrzelliges Wesen , ein -Wurm , ein Mollusk oder eine Annel- lide, ein Fisch, ein Amphibium u. s. w. Durchgangsstadien bildeten, und diese ganze Reihe sei nach DARwm'schen Principien , durch immerwährendes Variiren, Züchtung der neuen Formen im Kampfe um das Dasein und Verer- bung derselben als eine continuirliche im Laufe von undenklichen Zeiten ent- standen ; so ist doch nicht einzusehen , inwiefern durch diese Erkenntniss ein Licht auf die Gesetze der Entwicklung der Einzelwesen und somit auch des Menschen geworfen werden sollte. Das einzige, was hier als Mittel der Er- klärung in Betracht kommen kann, ist die Vererbung. Es ist Thatsache, dass ein Organismus durch die Zeugung seine wichtigsten physischen Eigen- schaften auf das neue Wesen überträgt imd unter Umständen auch Eigen- schaften seiner nächsten Vorfahren an dasselbe überliefert. Allein aus dieser Thatsache ergibt sich nicht die geringste Einsicht in die Ge- setze dieser Uebertragung und wissen wir, auch wenn der Mensch die oben genannten und noch andere Formen unter seinen Vorfahren gehabt haben sollte, nach wie vor nicht, warum derselbe bei seiner Entwicklung gerade nur gewisse Stadien seiner praesumtiven Stammesentwicklung durchläuft, andere nicht. Man versuche doch einmal zu erklären , warum der Mensch von allen niedern Stufen nur als Eizelle (Monerula undCyfula Haeckel) die der einzelligen Wesen (Moneren, Amoeben), im Stadium der Furchung als »Morula« (Haeckel) die von einfachen Zellenkolonien ^Synamoebium Haeckei^) und als Keimblase 392 Erster Hauptabschnitt. (BlastulaH.) das Stadium der Planaeen H. durchläuft und dann mit dem Auftre- ten des vom Ectoderma abstammenden Primitivstreifens, der vielleicht bei keinem Wirbellosen in dieser Art gefunden wird, sofort zum Wirbelthiere sich ge- staltet ! Oder man gebe den Nachweis, warum der menschliche Embryo kein vollständiges knorpeliges Cranium wie die Fische, warum keine äusseren und inneren Kiemen, wie die Fische und Amphibien, warum noch manches Andere nicht entwickle , was seine Vorstufen besitzen ! Und wenn man diess zu leisten nicht im Stande ist, so gebe man es auf, das sogenannte biogenetische Gesetz als eine alles erhellende Leuchte zu] preisen ! Freilich helfen sich die Darwinianer mit der Formel »die Entwicklung werde im Laufe der Zeiten abgekürzt«, so dassvollkoramnere Geschöpfe nicht mehr alle früheren Stufen wiederholen , sondern nur einige. Da jedoch auch di ese abge- kürzteEntwicklungnichtgesetzmässigbegründetist, ja nicht einmal der Versuch einer solchen Begründung vorliegt, so wird man es Niemand verargen können, wenn er diesem Aus- spruche keine weitere Bedeutung beilegt. Somit wirft die Phylogonie in keinerlei Weise ein bestimmtes Licht auf die Ontogonie und sind wir nach wie vor, auch angenommen, es gehe die erstere ganz im Sinne Darwin's vor sich, nicht im Stande zu erklären, warum die verschiedenen Typen der Wirbelthiere so verschiedene Entwicklungen durchlaufen. Eher lässt sich, so scheint es, vom Standpunkte der Darwinianer her, aus der Ontogonie ein Schluss auf die Phylogonie ableiten. So wird man z. B. aus dem Vorkommen von Kiemenbogen bei Säugern auf Vorfahren mit Kiemen schliessen dürfen. Ob aber diese Amphibien oder Fische , und aus welcher Gruppe waren, das ist nicht ersichtlich. Wenn man ferner beim menschlichen Embryo als Urform eine einfache runde Blase mit zwei Blät- tern findet, so kann man sagen, diese Keimblase sei Erbtheil eines nie- deren, einer Blastula ähnlichen Geschöpfes (einer sogenannten Planaea, Haeckel) und ebenso kann man das einfache Herz des Embryo oder die Chorda dorsalis von einem Mollusken oder einer Annellide, das primi- tive Geruchsgrübchen von einem niederen Wirbelthiere ableiten u. s. w. ; aber was ist mit solchen Aussprüchen gewonnen , so lange nicht erkannt ist , nach welchen Gesetzen solche Organe auf den menschlichen Embryo sich vererbt haben und warum die Vererbung gerade diese und nicht auch andere Theile betroffen hat ? In dem bisher Bemerkten wurde von den der HAECKEL'schen Lehre gün- stigsten Voraussetzungen ausgegangen , nun komme ich zu einer Reihe von Erscheinungen, welche denselben bestimmt widersprechen. Wenn die Onto- gonie eine abgekürzte Phylogonie ist und die Gesetze der letzteren die ge- sammte Entwicklung der Einzelwesen erklären, so dürfen in der Ontogonie keine Erscheinungen vorkommen , die nicht auch in der Stammesgeschichte sich finden. Und doch ist dem so. Die Entwicklungsgeschichte der höheren Thiere ist nicht einfach nur eine , wenn auch verkürzte , Recapitulation der Stammesgeschichte, sondern sie bietet auch Seiten dar, von denen die letztere gar nichts weiss. Statt anderer Beispiele nenne ich nur das Amnion, die Al- lantois und den Fruchtkuchen der höheren Wirbelthiere. Keines der Ge- schöpfe , welche die Darwinianer als Vorfahren dieser Vertebraten ansehen, besitzt weder im vollendeten Zustande, noch während seiner Entwicklung irgend eines dieser Organe und ist daher von vorne herein darauf zu ver- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 393 ziehten, dieselben von der Stammesgeschichte her zu erklären. Ferner ist hier die so sehr merkwürdige Thatsache hervorzuheben , dass die Ontogonien selbst nahe verwandter Thiere (Meerschweinchen , Kaninchen) so sehr ver- schieden sein können, dass auch nicht die Spur einer Möglichkeit vorliegt, die eine aus der andern abzuleiten. In diesem Dilemma hat nun freilich Haeckel schon früher andeutungs- weise (Anthropogenie 1874 S. 62 6) und bestimmter in seinen neuesten oben citirten Aufsätzen einen Ausweg darin gesucht, dass er die neue Lehre der Fälschungsgeschichte (Cenogenesi s) aufstellte. In allen Ontogonien, wenigstens der höheren Geschöpfe , sollen zwei Vorgänge zu unterscheiden sein, erstens die P a 1 i n g e n i e (Auszugsgeschichte) , Erscheinungen , die un- mittelbar auf eine frühere , selbständige Stammform sich beziehen und getreu durch Vererbung übertragen sind, und zweitens cenogenetischePro- cesse, bei denen diess nicht der Fall ist, welche vielmehr durch Anpassung der Eier und Keime und der Embryonen an die Bedingungen des Ei- und Embryolebens entstanden sind. In dieser Weise soll nach Haeckel der Nah- rungsdotter, das Amnion, die AUantois u. s. w. sich entwickelt haben, und findet er so einen bequemen Ausweg aus der Sackgasse, in die sein ursprüng- liches biogenetisches Grundgesetz gerathen ist. Schade nur, dass Niemand von derartigen Anpassungen von Eiern und Embryonen (nicht Larven) etwas weiss, und dass solche Anpassungen im DARwm'schen Sinne aufgefasst, voll- kommen ungereimt erscheinen. Oder wie sollte nach DARwm'schen Prin- cipien ein Embryo eines Batrachiers im Eie zu einem Amnion und einer AUantois kommen, um zu einem Beptil sich zu gestalten, oder das ge- furchte Ei eines Nagers zu einer ümkehrung der Keimblätter wie in der Keimblase des Meerschweinchens ! Solche Umgestaltungen der Eier und Em- bryonen sind vom Standpuncte meiner Evolutionslehre allerdings gedenkbar, allein wer sie annimmt, hat die DARwm-HAECKEL'sche Lehre verlassen und sich als Anhänger der Lehre von einer sprungweisen Entwicklung aus inneren Ur- sachen erwiesen. Als letztes und gewichtigstes Argument führe ich nun noch das ins Feld, dass die DARwiN-HAECKEL'sche Phylogonie meiner Meinung nach der Wahrheit nicht entspricht. Da jedoch hier nicht der Ort ist, den Werth der verschie- denen Descendenzlehren zu erörtern, so beschränke ich mich auf die Bemer- kung, dass auf jeden Fall der Darwinismus nicht, bewiesen ist und die von mir vertheidigte Evolutionslehre (S. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidenstammes nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre, Frankf. \ 872), die ich früher die Lehre von der heterogenen Zeugung nannte, auf ebenso sicherem Boden steht wie jene. Bei meiner Auffassung der Ent- wicklung des Thierreiches, nach welcher die einzelnen Typen nicht ganz all- mähg in einander sich umgebildet, sondern sprungweise auseinander sich entwickelt haben, kann an eine Erklärung der Ontogonie durch die Phylogonie nicht gedacht werden, denn es bedarfja die Phylogonie selbst einer gesetzmässigen Deutung. Wenn, um eines der handgreiflichsten Beispiele zu wählen, die Amphibiengattung Amblystoma aus der Gattung Siredon hervorge- gangen sein sollte, so würde diess durch eine rasch ablaufende Metamorphose zu Stande kommen, deren Gesetze nichts weniger als klar vorlägen. Und wenn , wie ich es für möglich halte , die Keime oder Eier einer niederen Thierform im Stande wären unter uns unbekannten Verhältnissen eine neue 394 • Erster Hauptabschnitt. Entwicklungsbahn einzuschlagen, so fände ganz derselbe Fall statt. Ja selbst bei der DARwm'schen Descendenzlehre, bei der ja das Variiren der Aus- gangspunct für Alles weitere ist und durch immer neues Auftreten die ganze Entwicklungsreihe beherrscht, ist, wie ich seit langem betont habe, dieses Variiren eine ganz unbekannte, nicht gesetzmässig erfasste Grösse und somit die ganze Phylogonie eine ungelöste Rechnung mit vielen Unbekannten. Bei so bewandten Verhältnissen kann die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen nicht umhin, vorläufig ihren Weg für sich allein zu gehen und unbekümmert um die phylogenetischen Hypothesen den Versuch zu machen, die Bildungsgesetze der Organe und Systeme und der Einzelnorga- nismen zu ergründen. Aus der Vergieichung der Entwicklung aller Einzeln- wesen werden in zweiter Linie die allgemeinen Gesetze der Entwicklung der Organismen sich ableiten lassen und unzweifelhaft wird dann auch nach und nach als Frucht einer rationellen Behandlung dieser vergleichenden Embryo- logie eine gesunde Descendenzlehre sich erheben und den Bau abschliessen. Ein allzukühnes Vordringen in der letzten Richtung allein mag zwar nach manchen Seiten Beifall sich erringen , und auch durch Anregungen mannig- facher Art Nutzen stiften können, doch wird die Wissenschaft sicherlich mehr Vortheil haben , wenn die Erforschung der Thatsachen in erste Linie gestellt wird , die im Gebiete der Embryologie zwar mühsam zu erringende , aber dafür auch um so lohnendere Früchte bringt. Wenn wir das Studium der Entwicklungsgeschichte in dieser Weise auf- fassen, so ist, wie leicht ersichtlich eine mathematische Begründung der- selben das Endziel der Wissenschaft und verdient daher schon aus diesem Grunde der von W. His nach dieser Richtung gemachte Versuch alle Be- achtung. Nach His (Nr. 12, S. 52) lässt sich die Mechanik der Gestaltung des Embryo aufsein einfaches Problem zurückführen, auf das Problem nämlich V on den Formver änd er unge neiner ungleich sich dehnenden, elastischen Platte. »Es sei eine ebene elastische Platte gegeben, die sich aus irgend einer »Ursache ausdehnt , so wird dieselbe nur so lange eben bleiben , als sie in »allen Punkten genau in demselben Maasse wächst. Ist dies nicht der Fall , so »wird sie sich krümmen und sie wird zugleich an verschiedenen Stellen un- »gleich dick werden. Die besondere Form, die die Platte annimmt, wird ab- »hängig sein einmal von dem Gesetze ihresWachsthums, anderntheils von dem »Gesetze, nach welchem die elastischen Kräfte in ihr vertheilt sind. Ausser »mannigfachen Verbiegungen und Knickungen wird aber eine solche sich »dehnende Platte auch Continuitätstrennungen , seien es Flächenspaltungen, »seien es Längs- oder Querspaltungen erleiden können. Die Formverände- »rungen der Platte werden nämhch vielfältige Spannungen zur Folge haben, »welchen die Festigkeit des Gewebes nicht durchweg das Gleichgewicht zu »halten vermag.« »Die Keimscheibe stellt nun in der That eine elastische Platte mit un- »gleich vertheiltem Wachsthume dar. Sie wächst im Centrum rascher als an »der Peripherie. Die Peripherie bildet sonach für den Mitteltheilder Scheibe Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 395 »einen Ausdehnungswiderstand und die Folge davon ist , dass die Scheibe sich »blasenartig wölbt und nach bestimmten Richtungen sich faltet.« »Das Gesetz, nach welchem in der Keimscheibe das Wachsthum voran- »schreitet, scheint ein verhältnissmässig einfaches zu sein und für die Wissen- »schaft stellt sich die Aufgabe, dasselbe festzustellen und aus ihm, sowie aus »dem Gesetze der Elasticitätsverth eilung , die successive entstehenden Formen »abzuleiten. — Es ist eine Aufgabe, die, wie man sieht, mathematisch sich »formuliren lässt und als deren letzte Lösung auch eine mathematische Ab- »leitung muss angesehen werden.« Etwas weiter unten (S. 5 4) bemerkt His : »Eine scharfe Feststellung des »Wachsthumsgesetzes wird wohl immer ein frommer Wunsch bleiben. Für »unsere nachfolgenden Betrachtungen kann indess die Kenntniss von einigen »seiner Eigenschaften genügen und diese können wir für die ersten Zeiten »der Entwicklung aus den Verschiedenheiten in der Dicke der Keimscheibe »entnehmen.« »Gehen M'ir von dem ebendargelegten Princip aus, so ergibt sich für die Keimscheibe, dass anfangs das Maximum ihrer Wachthumsintensität in das Centrum fällt, von da nimmt die Wachsthumsintensität nach allen Richtungen ab, aber nach verschiedenen Richtungen ungleich, symmetrisch nach beiden Seiten, unsymmetrisch nach vorn und hinten.« »Somit ist das Wachsthum der Keimscheibe eine Function »von Ort und Zeit, welche zu gegebener Zeit räumlich nur ein »Maximum besitzt; vondiesem, demWachsthumscentrum, aus- »gehend nimmt die Function nach allen Richtungen stetig ab »und zwar sy mm e tris ch mit B ezug auf eine durch das Gentrum »gelegteAxe(dieLängsaxe), unsymmetrisch mit Bezug auf zwei »andere, senkrecht zu einander undzujenergestelltenAxen »(die Quel-axe und die Tiefenaxe).« Zur Erläuterung füge ich nun noch die folgenden Stellen .bei: S. 56. »Das Wachsthum der Keimscheibe ist, wie wir oben sahen, eine »stetige Function, es macht mit anderen Worten keine Sprünge. Alle Sub- »stanzanhäufungen, welche den Anschein lokaler Wucherung darbieten, müssen »zurückführbar sein auf die besondere Art der Keimscheibenfaltung , ebenso »müssen die lokalen Verdünnungen, die Abschnürungen u. s. w. ihre mecha- »nische Erklärung finden in den Zerrungen, welche die einzelnen Abschnitte «der gefalteten Platte erfahren.« S. 66. Anmerkung. »Die Vorstellung, dass die Körperbildung als ein Faltungsprocess anzusehen sei, ist wohl durch Pander am schärfsten ausge- sprochen worden. Bei v. Baer tritt sie schon weil weniger in den Vorder- grund und hat sich später noch mehr verwischt. Merkwürdig erscheint in der Hinsicht die gegen Reichert gerichtete Stelle bei R. Wagxer, Lehrb. d. Phys. 3. Aufl. I, 69. »Niemandem wird es einfallen, sich die drei Blätter der Keim- haut wie die Blätter eines Buches zu denken, Niemand wird der mechanischen Vorstellung huldigen . als entstände der Embryo durch eine Faltenbildung dieser 3 Blätter.« Das Mitgetheilte möge genügen, um von den Grundanschauungen von His eine Vorstellung zu geben. Um dieselben nach allen Seiten in allen Details 396 Erster Hauptabschnitt. richtig aufzufassen, ist ein sorgfältiges Studium seines grossen Werkes unum- gänglich nöthig, doch ist der leitende Gedanke, der sich durch Alles durch- zieht, der, dass die Wachsthumserschei nungen weniger direct, als durch mechanische Momente mannigfacher Art, die sie hervorrufen, die Organbildung und Organgestaltung bedin- gen. So ist, wenn anders ich His recht verstehe, der Widerstand, welcher der stetigen Ausdehnung der im Centrum am meisten wachsenden Keimscheibe sich entgegenstellt, die Ursache der Bildung der Rückenwülste und der Am- nionfalten ; so bedingt die Krümmung des Nervenrohres nach der Bauchseite, die die Folge eines vorwiegenden Wachsthums desselben ist , eine Menge von Umgestaltungen des Rohres in der Weite, Dicke der Wand imd Form der ein- zelnen Abschnitte, wobei zur Versinnlichung ein gebogenes Gummirohr her- beigezogen wird ; so endlich entstehen die Blätterspaltungen , die Differenzi- rungen der Organe, der Chorda, der Urwirbel, die Abschnürungen der Linse, des Medullarrohrßs durch mechanische Momente ohne directe Betheiligung dieser Theile. Ich habe die Darlegungen von His , die in einer neuen vortreffhch ge- schriebenen Arbeit (No. 47) eine mehr populäre Darstellung erfahren haben, vielfältig überlegt, ohne im Stande zu sein, mich denselben vollkommen anzu- schUessen. So sehr ich, wie sicherlich Jeder, mit seinen Praemissen überein- stimmen muss, dass die Entwicklung desBlastoderma eine Function derWachs- thumserscheinungen an seinen. Elementartheilen und der in der Platte obwal- tenden mechanischen Momente sei, so kann ich doch unmÖgUch diesen me- chanischen Momenten einen so grossen Einfluss einräumen , wie His. Ganz allgemein möchte ich den Satz aufstellen, dass jedes Wachsthum von Organismen in erster Linie und wesentlich aus dem Wachs- fhume ihrer Formtheilchen abgeleitet werden muss , und lehren uns ja die Pflanzen, die His auffallender Weise gar nicht in Vergleichung ge- zogen, aufs deutlichste, welche mannigfachen Formbildungen einzig und allein oder wesentlich in dieser Weise zu Stande kommen. - Speciell auf die Annahmen von His eingehend, so kann ich mehrere Prae- missen desselben, die eine wichtige Rolle spielen, nicht anerkennen. Vor Allem kann ich nicht zugeben , dass das Blastoderma Anfangs das Maximum seiner Wachsthumsintensität im Centrum habe und dass dieselbe von da aus nach allen Seiten stetig abnehme. Denn es ist ja unleugbar, dass das Blasto- derma gerade in den ersten Zeiten der Bebrütung in seinen Randtheilen un- gemein rasch in der Fläche wächst, während die Area pellucida viel weniger schnell sich vergrössert. Auch mit Bezug auf die Dicke ergiebt die Beobach- tung durchaus nicht ein ausschhessliches Ueberwiegen der Mitte , und ist ja das Entoderma am Rande, wo es den Keimwulst besitzt, viel dicker als im Centrum. Was ferner die Behauptung von His anlangt, dass keine localen Wucherungen vorkommen, die nicht auf Faltungen zurückführbar seien, so ist mir unbegreiflich, wie die Verdickungen des Hornblattes , welche beider Bildung der Medullarplatte , der Linse und der Gehörgruben vorkommen, in anderer Weise könnten erklärt werden , denn durch die Annahme örtlicher eigenthümlicher Wachsthumserscheinungen. Ebenso entstehen die Axen- platte und die ersten Gefässanlagen im Mesoderma durch locale Zellenwuche- rungen. Wenn ferner His Trennungen von Zellencomplexen, DifTerenzirungen von Von der Entwicklung der Leibesfornn und den EihüUen. 397 Organen nur durch mechanische Momente erklären zu können glaubt , so muss ich, wie im Texte dieses §, auf Erscheinungen des Zellenlebens aufmerk- sam machen , die vollkommen zur Erklärung ausreichen. Wenn in einem Zellencomplexe gewisse Zellengruppen eine abweichende Form annehmen, so muss eine Schichtung oder Trennung in besondere Lagen oder Organe ein- treten. So difFerenzirt sich nach der Furchung beim Hühnchen das äussere Keimblatt vom inneren Blatte einfach dadurch, dass alle oberflächlichen Zellen des Blastoderma cylindrisch werden , während die tieferen Zellen anfänglich noch rund bleiben. Und später , während das Mesoderma sich anlegt , und nachher, sondert sich das Entoderma durch die abgeplattete Gestalt seiner Elemente als eine besondere Lage ab. Oder es trennen sich Zellenlagen von anderen dadurch , dass sie in bestimmten Richtungen zu wachsen und sich zu vermehren aufhören, und an diesen Stellen durch Flüssigkeitsausscheidung von einander sich lösen , oder selbst besondere Umhüllungen oder Begren- zungsschichten erzeugen. In dieser Weise mag die Chorda von den Urwirbel- platten sich lösen, die letzteren in die Urwirbel zerfallen, die Seitenplatten sich spalten , das Medullarrohr, die Linse , die Gehörgruben sich abschnüren. Ein dritter Modus endlich ist der , wenn in einem Zellencomplexe besondere "Elemente eine eigenthümliche Wachsthums- und Vermehrungsweise annehmen und hierdurch nach und nach eine Abgrenzung derselben von ihren Nachbarn entsteht, wie dies bei der Entstehung der Gefässanlagen im Mesoderma und bei der Muskelplatte der Fall ist. Selbstverständlich können die genannten Möglichkeiten auch in Combinationen vorkommen , wie bei der Trennung der Axenplatte und dem Zerfallen der Urwirbel in Muskelplatte und eigentliche Urwirbel. Zum Beweise , dass diese Möglichkeiten nicht so ganz aus der Luft ge- griffen sind, bringe ich nun iioch die oben schon erwähnte Thatsache in Erin- nerung , dass bei der Büdung der Extremitäten die Ditferenzirungen der ur- sprünghch gleichartigen inneren Zellenlagen derselben in Knorpel, Muskeln, Sehnen, Bänder, Gelenkkapseln in keiner anderen Weise erfolgen. EndUch glaube ich gegenüber der His'schen Darstellung auch noch das betonen zu sollen, dass die Vergleichung des Blastoderma mit einer elastischen Platte denn doch sehr cum grano salis zu nehmen ist. Ich weiss zwar wohl, dass His ausdrücklich das Blastoderma mit etwas weichem oder mit befeuch- tetem Papier vergleicht und auch noch besonders die Verschiebbarkeit und Weichheit der embryonalen Elemente hervorhebt. Nichtsdestoweniger wird durch seine Vergleiche mit Gummiröhren etc. und durch seine lebhafte Schilderung der Wirkungen mechanischer Momente bei der ersten Entwick- lung der Gedanke erzeugt, dass es sich in der That um Theile mit grösserer und vollkommenerer Elasticität handle, und darf daher immerhin noch ange- deutet werden, dass es wohl im ganzen Thierreiche kaum ein Gewebe giebt, dem weniger Elasticität zugeschrieben werden könnte, als der Keimhaut des Hühnereies. Zum Schlüsse möchte ich nun übrigens noch einmal bemerken , dass His und ich offenbar mehr nur in der Auffassung der Einzelvorgänge , als in den Grundanschauungen abweichen und dass wir im Wesentlichen übereinstimmen würden , wenn His sich entschliessen könnte , die Wachsthumsvorgänge der Organe mehr in den Vordergrund zu stellen. In neuester Zeit ist nun noch ein Forscher mit der Darleeune; seiner all- 398 ' Erster Hauptabschnitt. gemeinen Anschauungen über die Entwicklungsvorgänge aufgetreten , nämlich GöTTE. Derselbe richtet sich in erster Linie gegen das Wachsthumsgesetz von His , läugnet eine Massenzunahme bei jungen Keimen, und lässt alle P'ormveränderungen durch Massen Verschiebungen geschehen, welche wiederum von wiederholten Zellentheiiungen abhängig gemacht werden. S. 556 u. t'Ig. Wir haben jedoch schon oben gesehen , dass gerade bei den Embryonen der Vögel, die His vor Allem im Auge hat, und auch bei den Säugern eine Mjassenzunahme des Keimes schon in der frühesten Zeit auftritt. Auch für die Batrachier , bei denen Götte jede Massenzunahme während der embryonalen Zeit läugnet, ist das Fehlen einer solchen nichts weniger als bewiesen. Es ist möglich, dass die Batrachiereier an Gewicht nicht zunehmen, wie Götte dar- thut, damit ist aber eine Volumenszunahme der Embryonen selbst nicht aus- geschlossen, und könnte diese in Folge einer Auflösung der als Nahrung ver- wertheten Dotterbestandtheile zu Stande kommen. Uebrigens liegt ja die Be- deutung der Theorie von His nicht darin, dass er die Formgestaltungen durch Massenzunahme gewisser Theile erklärt, sondern in dem Herbeiziehen mecha- nischer Momente, und ist es für die allgemeine Auffassung gleichgültig, ob man die mechanischen Vorgänge von gesetzmässig eintretenden Zeilenthei- lungen ohne Wachsthum der betreffenden Theile abhängig macht, wie Götte, und als Zellenverschiebungen bezeichnet , oder dieselben durch das stärkere Wachsthum gewisser Theile erklärt. In beiden Fällen lässt die Theorie me- chanische Momente bei der Formbildung eine Rolle spielen und bleibt die Er- klärung für die an den Zellen ablaufenden Vorgänge schuldig , denn auch was GÖTTE anlangt , so wird wohl kein Unbefangener finden können , dass es ihm gelungen sei , die Zeilentheilungen von den Dottertheilungen an gesetzmässig zu begreifen. Es ist übrigens , wie schon aus dem Texte dieses § hervorgeht , nicht meine Absicht, zu leugnen, dass Zeilentheilungen und Verschiebungen bei den morphologischen Gestaltungen eine Rolle spielen, vielmehr bin auch ich der Ansicht, dass dieselben in manchen Fällen von Bedeutung sein können, nur erfordert jeder solche Fall einen genauen Nachweis dessen , was wirklich geschieht. Auf Götte's sehr ausführliche Darlegung über das Formgesetz der Ent- wicklung, über Leben und Lebensbedingungen, die Bekanntes in einer Form wiedergeben, die nur schwer errathen lässt, was der Verfasser eigentlich meint, finde ich keine Veranlassung einzugehen, und erwähne ich nur noch den Standpunct dieses Autors mit Bezug auf die Keimblätter und die histio- logischen Verhältnisse während der Entwicklung. Die Keimblätter anlangend, so ist es Götte's Verdienst, etwas ausgesprochen zu haben, das zwar seit Langem sich vorbereitet, aber doch noch nicht vollkommen zum Durchbruche gekommen war , »dass die Keimblätter weder für die Organe, noch für die Gewebe eine besondere einheitliche Bedeutung haben« , mit an- dern Worten , dass dieselben weder histiologische noch morphologische Pri- mitivorgane sind. Zu den bekannten Thatsachen , auf Grund welcher dieser Satz ausgesprochen wird , kommt nach den Erfahrungen von Götte bei den Batrachiern auch die Entwicklung der Seitennerven aus dem Ectoderma, welche Aufstellung jedoch vorläufig kaum als eine gesicherte angesehen wer- den kann. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 399 In histologischer Beziehung vertheidigt Götte. den Satz , dass die histio- logisch ausgebildeten Zellen in vielen Fällen keine directen Nachkommen der Embryonalzellen, sondern Neubildungen seien. Für diese wichtige Aufstel- lung finde ich jedoch nirgends klare genügende Beweise, und muss ich nach meinen Erfahrungen gerade auch an Batrachiern , dieselbe unbedingt für lalsch erklären. Ich halte nach wie \or an der Annahme fest, dass die Em- bryonalzellen direct in alle späteren Elemente übergehen, und hat Götte meines Erachtens zufolge Umbildungen dieser Zellen in gewissen Geweben anders gedeutet als sie zu deuten sind. Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. J äjf>ft^ '?-V'tyt%' .1 \^J \y jn\ " ,1, V u^ n ^mM^\^, K-W-JM^i ^muMm, >^:te^A;-^;fc:/M\::Xi