v ,o vnn n n n n n .r\r\rvn .rvn n .rrrv r\n n n n n n Qrapoo r\ n n n nrv. n > n n r\ n n n n Ergebnisse*) Set in dem Atlantischen Ocean von Mitte Juli bis Anfang November lss'.l ausgeführten Hank Ion-Expedition der Humboldt-Stiftung. Auf Grund von genielnacliaftl leben I iitirsuchuiigi'M einer Heilte ton Faeh-Korscliern herausgegeben von Victor Hensen1 Professor der Physiologie in Kiel. IM I A. Reisebeschreibung von Prof. Dr. 0. Kl ii ni im e l . nebst An- II. fügungen einiger Vorberichte über dii B. Methodik der Untersuchungen von Pi Untersuchungen of. Dr. V. Hensen. C. Geophysikalische Beobachtungen v. Pri f. Dr. ii. K i- iL mmel. IM D. Fische von Dr. G. Pfeffer. E. a. A. Thaüaceen von M. Traustedt. B. Yertheilung der Salpen von Dr. C Apstein. c. Vertheilung der Doliolen von In . A. Borgert. b. l'vi omen von Dr. O. Seelige i c Appendicularien von Hr. II. Loliinaiiii. a. Cephalopoden von Dr. Pfeffer. i» Pteropoden von Dr. P. Sekiemenz. o. Heteropoden von demselben. il. Gastropoden mit Ausschluss il.r T I . t.Top'Mrn uioII'i.tq- ]ioili-n von Prot'. I'i- H. siinioth- e. Ä.cephalen von demselben. f. Braohiopoden von demselben. a. „. Halol.atidcn von Prof. Dr. Fr. Dabl. ,^. Hahn ;n iio-H von ]>r. l.nli m ;i o n rlnzopodrn Mm I'r. A. Ortniann. 1.. Iii-ca|ioili-n und c. Isopodrii, l'unno . Stoma topoden v.Hr.II. J.Hai^ il. Phyüopoden und Cirripeden von demselben. e. Ostracoden von demselben, f. Ampbipoden von Prof. Dr. Fr. Dahl. Copepoden von demselben. II. a. Kotatorieu von Prof. Dr. Zelinka, Graz. b. Alciopiden und Tomopteriden von Dr. C. Apstein. c. I'elagische Phyllodociden und Typkloscolecidon von Dr. .1 , Ki-iM.seh. d. Wurmlarven von Dr. C. Apstein. I-. Sagitten von Prof. Dr. K. Brandt. f. Turbellarien mit Ausnahme von T. acoela von Prof. Dr. \ Lang. g. Tarliellaria .i 1.1 von Dr. L. Böhmig. •T. Echinodermenlarven von Tb. M o r t e n s e n Assistent der dänischen biologischen Station'. K. a. Ctenophoren von Prof. Dr. C. Chuu. b. Siphonophoren von demselben. e. Craspedote Medusen von Dr. 0. Maas. d. Ak; m Dr. F.. Vanhöffen. .- Authozoen von Prof. Dr. E. van Beneden. Cd. III. L. a. Tintinnen von Prof. Dr. Brandt. b. Holotriche und peritriche Infusorien, Aeineten von Dr. I: hu in hl er. e. Foraininitv-ivn von demselben. d. Thalassicollen, koloiiiebildende Iladiolarien von Prof. Dr. Brandt. e. Spumellarien von Dr. F. Dreyer. f. Akantliarieu von Prof. Dr. Brandt. g. Honopylarien von demselben. ii. Tripylarien von Dr. Borgert. i. Taxopoden und neue Protozoen-Abtheilungen von Prof. Dr. Brandt. Bd. IV. M. a. A. Peridineen. allgemeiner Theil v. Prof. Dr. F. Schutt. B. Sprri.dler Theil von Prof. Dr. F. Schutt, lt. Dictyocheen von Dr. Borgert. c. Pyrocysteen von Prof. Dr. Brandt. d. BacUlariaceen von Prof. Dr. Schutt. e. Halosphaereen von demselben. l Schizojphyceen V.Prof. Dr. N. Willen. Prof. Dr. Schutt. g. Bakterien des Meeres von Prof. Dr. B. Fischer. X. Cysten. Eier und Larven von Dr. Lohmann. Bd. V. 0. Oebersicht and Resultate der quantitativen Untersuchungen, redigirt von Prof. Dr. Hensen. P. Oceanograpbie des Atlantischen Oceans unter Berücksichti- gung obiger Resultate von Prof. Dr. Krümniel unter Mitwirkung von Prof. Dr. Hensen. ij. Gesammt-Begister zum ganzen Werk. *) Die unterstrichenen Theile sind bis jetzt . iXov. 1896 erschienen. Die Pyrosomen der Plankton-Expedition. Von Oswald Seeliger. Mit 6 Tafeln, 1 Karte und 2 Figuren im Text. KIEL UND LEIPZIG. VERLAG VON LIPSIUS & TISCHER. 1895. ."• XI u u u u u u u u u u u u u u u u u u u xt u u u u u u u u u u u o u u •«• cO ^^^^= cO 3" _D m Di T - LT) 5 " " o o _i_^_— . ffl^^^™ ^»^^^ r^l ^^^^ □ rn =^=^ O l^^^^^M ^^^^s □ Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Bd. II. E. b. Die Pyrosomen der Plankton-Expedition. Von Oswald Seeliger. Mit 6 Tafeln, 1 Karte und 2 Figuren im Text. -k : •■<- Kiel und Leipzig. Verlag von Lipsius & Tischer. 1895. 1 'as Material an Pyrosomen, das mir zur Untersuchung übergeben wurde, bestand aus 1025 zum allergrössten Theil noch jugendlichen Stöcken. Unter diesen befanden sich zahlreich die bisher nur selten beobachteten Stadien, welche unmittelbar nach der Geburt des sogenannten Embryos auftreten und die ersten Bildungsvorgänge der Kolonie aus den vier ersten Ascidiozooiden betreffen. Einige solcher jungen Stöckchen waren bereits im Jahre 1887 von Chun und Brandt in beträchtlichen Tiefen des Mittelmeeres gefischt worden und wurden später von mir (30) beschrieben. Die ausserordentlich geringe Zahl dieser Jugendformen, die nur auf wenigen verschiedenen Entwicklungsstadien standen, machte es mir damals unmöglich, manche wichtige Fragen , so im besonderen das erste Auftreten und die Entwicklung des Zwitter- apparates im Stock, in überzeugender Weise klar zu legen. Das reiche Material der Plankton- Expedition gestattete mir leicht, diese Lücken in unseren Kenntnissen der Pyrosomenentwicklung auszufüllen. Ich habe bereits an einem anderen Orte (31) meine Befunde, insoweit sie die eben erwähnte Frage betreffen, veröffentlicht und werde daher in der vorliegenden Unter- suchung auf die Bildungsweise der Geschlechtsorgane in den ersten Ascidiozooiden nicht mehr zurückkommen. Noch in anderen Beziehungen erwies sich das Planktonmaterial geeignet, unsere Kennt- nisse über Pyrosomen zu erweitern und zu vertiefen. Zunächst in anatomisch-histologischer Hinsicht. Obwohl bei der Konservirung ausnahms- los in der Weise verfahren wurde, dass einfach die ganzen, uneröffneten Stöcke in die Konser- virungsflüssigkeiten geworfen wurden, war doch der Erhaltungszustand im allgemeinen ein so guter, dass die anatomischen Verhältnisse klar erkannt und auch histologische Details unter- sucht werden konnten. Nur die Organe und Gewebe, die — wie z. B. Nervensystem, Sinnes- orgaue, Blutbahnen — eine ganz eigenartige und besonders sorgfältige Behandlung bei der Fixirung erfordern, waren zur Erforschung des feineren histologischen Baues nicht recht geeignet. Seit dem Erscheinen der Arbeit von H u x 1 e y (7) ist der Organismus der Pyrosomen zu wieder- holten Malen, zuletzt von Herdma n, Joliet undLahille, so eingehend untersucht worden, dass man nicht erwarten darf, hier weitgehenden, neuen anatomischen Funden zu begegnen. Immerhin aber wird man eine Anzahl neuer histologischer Details finden und manche Eigen- thümlichkeiten in der Organisation hier klarer auseinandergesetzt sehen, als in den früheren Arbeiten. Ergebnissreicher vielleicht war die systematische Durcharbeitung des Materials. Zwei Arten ergaben sich als neu. Die eine davon fand ich allerdings nur in einem einzigen Exem- Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. Seeliger, Die Pyrosomen. plar, das überdies noch nicht die Geschlechtsreife erlangt hatte und auch bezüglich der Konser- virung vieles zu wünschen übrig Hess. Die andere Species war dagegen zahlreich genug ver- treten, um eine genauere Untersuchung zu gestatten, und ich habe mich bei der Darstellung des Pyrosomenbaues vielfach an sie gehalten. Ferner habe ich eine Auflösung der Species Pyrosoma atlanticum in zwei Varietäten vorgenommen, allerdings nur auf Grund von Verschieden- heiten, welche die noch nicht geschlechtsreifen Stöcke darboten, sodass ich wohl gewärtig sein muss, hier "Widerspruch zu erfahren. Nach einer dritten Richtung hin gab die Untersuchung mir Veranlassung, über die Verbreitung der Pyrosomen in horizontaler und vertikaler Richtung, sowie über die Art der Vertheilung in qualitativer und quantitativer Hinsicht einige Betrachtungen anzustellen, die vielleicht ebenfalls nicht ohne alles Interesse sein dürften. Somit gliedert sich mir naturgemäss der Stoff in drei Abschnitte. Der erste bringt eine Darstellung des Pyrosomenbaues, der zweite behandelt die Systematik, der dritte endlich bespricht die Verbreitung der Pyrosomen. A. Der Bau der Pyrosomen. I. Der äussere Cellulosemantel. 1. Die Einzelthiere und der gemeinsame Cellulosemantel. Der äussere Cellulosemantel, der die Einzelthiere des Pyrosomastockes umschliesst und miteinander verbindet, bildet eine cylinderähnliche oder kegelförmige Schicht von wechselnder Dicke um den centralen Hohlraum der Kolonie , welcher als gemeinsame Kloakenhöhle oder Stockhöhle bezeichnet wird. Bei allen Arten sind die einzelnen Ascidiozooide in der gleichen Weise im Mantel zu einer Schicht angeordnet. Die Ingestionsöffnungen sind nach aussen, die Egestionsöffnungen gegen die Stockhöhle gerichtet, Und es entspricht also die Hauptaxe des Einzelthieres der Dicke des gemeinsamen Cellulose- mantels. Die horizontale Basalwand des Stockes führt keine Ascidio- zooide und besteht nur aus dem Cellulosemantelgewebe und den das- selbe durchsetzenden Mantelgefässen. In der Mitte ist sie von einer Oeffnung durchbrochen, die bei verschiedenen Kontraktionen eine wechselnde Form und Grösse zeigt. Man pflegt daher die Basalwand als Diaphragma zu bezeichnen. Die Principalaxe des Stockes verbindet die Oeffnung des Diaphragmas und das zugespitzte, geschlossene Ende. Gegen dieses letztere sind die Ventralseiten aller Einzelthiere gekehrt, während die Dorsalseiten nach der Stockbasis gerichtet erscheinen ; es schneiden sich demnach die Medianebenen aller Ascidiozooide in der Hauptaxe des Stockes. Nach den Beobachtungen von Kefer stein und Ehlers (10, p. 72) soll aber von diesem Verhalten Pyrosoma elegans in bemerkens- werther Weise dadurch abweichen, dass die Hirn- und nicht die Endo- stylseiten nach der Spitze des Stockes gekehrt sind. Doch dürfte diese Angabe wohl auf eine Verwechselung der beiden Pole der Kolonie zurück- zuführen sein. In lebenskräftigen Thieren ist das Ektodermepithel der Ascidiozooide mit dem Cellulose- mantel fest verklebt. Besonders innig ist die Verbindung an den beiden Oeffnungen der Einzel- thiere, in welche, wie bei den meisten Tunikaten, der Mantel sich hinein erstreckt. In den Längsschnitten durch die Ingestionsöffnung von l'i/rosoma giganteum, die Tafel I, Fig. 4 — 6 ab- gebildet sind , erkennt man deutlich dieses Verhalten. Das innere Ende des eingestülpten Seeliger, Die Pyrosomen. Ei b. Fig. 1. Schernatischer Längs- schnitt durch einen Pyrosomastock. c = äusserer Cellulose- mantel. d = Diaphragma. e = Egestionsöffnung. es = Endostyl. i = Inge- stionsöffnung, k = gemein- samer Kloakenraum. Seeliger, Die Pyrosomen. Mantels reicht bis hinter den Sphinktermuskel und setzt sich an das Ektodermepithel der Mund- höhle dicht vor und an dem tentakulären Saume in wellenförmiger, mehrfach gebrochener Linie an. Bei kontrahirtem Sphinkter (Fig. 4) erscheint die gesammte Mantelpartie um die Ingestions- öffnung gefurcht und gefaltet ; an der Aussenseite verlaufen die Furchen ziemlich regelmässig in radiärer Richtung gegen das Centrum des Mundes. Ein gleiches Verhalten zeigen die Abbildungen von Pyrosoma aherniosum, die in Fig. 4 und 6, Tafel V gezeichnet sind, und in Fig. 7, Tafel V sieht man in der Medianebene ventral das innere Mantelende am unpaaren Ventraltentakel befestigt. Ganz ähnlich stülpt sich der Mantel durch die Egestionsöfthung in den Kloakenraum hinein, wie man sich leicht aus den in Fig. 11 und 12, Tafel I abgebildeten Schnitten über- zeugen kann. Diese Art Mantelendigung an den beiden Körperöffnungen ist nicht ohne alle Bedeutung. Bei den Kontraktionen der Sphinktermuskeln werden die die Oeffnungen umgebenden Mantelränder aneinander gepresst und besorgen so den Verschluss. Lässt die Kontraktion nach, so weichen sie infolge der Elasticität des Mantelgewebes wieder auseinander, und Mund und Egestionsöfthung erweitern sich. In solchen Stöcken, die 12 oder mehr Stunden in Gefässen aufbewahrt wurden und die nicht mehr vollständig lebenskräftig sind, lockert sich der Zusammenhang zwischen dem Mantel und den Einzelthieren ausserordentlich leicht; die letzteren lösen sich aus dem kolonialen Ver- bände und fallen zu Boden. Sie entbehren dann des Cellulosemantels, sind aussen vom Ekto- dermepithel begrenzt und zeigen sich häufig namentlich in der Region der Ingestionsöffnung deformirt, wenngleich das Spiel der Kiemenwimpern und die Muskelkonti'aktionen des Herzens noch längere Zeit andauern und beweisen, dass das Leben noch nicht erloschen ist. Nach dem Tode entfallen die meisten Ascidiozooide dem gemeinsamen Mantel, doch bleiben immerhin noch zahlreiche in ihm stecken, um dort allmählich sich zu zersetzen. Die Mantelsubstanz scheint eine Zeit lang die Auflösung der Einzelthiere überdauern zu können. Mehrfach wird erwähnt, dass z. B. Phronimiden die leeren Mantelgehäuse der Pyrosomen bewohnen. 2. Grundsubstanz und Mantelzellen. Im Mantelgewebe sind die cellulosehaltige Grundsubstanz und die eingelagerten Zellen zu unterscheiden. Die cellulosehaltige Substanz, die vom Ektodermepithel aus- geschieden wird, erscheint fast durchweg völlig gleichartig und homogen, glasähnlich. Nur selten habe ich im Bereiche der Ingestions- und Egestionsöffnung Streifen verdichteter Grundsubstanz auftreten sehen. In Fig. 5, Tafel I sind eine Anzahl solcher verdickter Streifen in dem in die In- gestionsöffnung sich hinein erstreckenden Manteltheil zu erkennen. Möglicherweise handelt es sich aber hierbei nur um vorübergehende, durch die Kontraktionen der Spliinktermuskeln hervor- gerufene Erscheinungen und nicht um eine dauernde Struktureigenthümlichkeit der Grund- substanz. Wie fast bei allen Tunikaten sind auch bei den Pyrosomen die Zellen im Mantel ausgewanderte Mcsodermelemente. Für die vier ersten Ascidiozooide des Stockes hat das beim Aeusserer Cellulosemantel. Studium der Embryonalentwicklung Salensky (25) nachgewiesen. Die Mantelzellen sind be- reits Huxley (7) aufgefallen, und er beschreibt sie als sternförmige Gebilde, die z. Th. durch ihre protoplasmatischen Ausläufer zu einem Netzwerk sich verbinden. Später haben sie Panceri (19) und Joliet (9) beschrieben; eine genauere Untersuchung zeigt aber doch eine be- deutendere Mannigfaltigkeit der Zellformen bei verschiedenen Arten. Besonders zahlreich und dicht nebeneinander liegend trifft man die Zellen namentlich in den dem gemeinsamen Kloaken- raum nahe liegenden Manteltheilen. während die Elemente an der äusseren Wand, im Um- kreise der Ingestionsöffnungen oft nur äusserst spärlich vorhanden sind. Von Pyrosoma giganteum habe ich in Fig. 9, Tafel I, von Pyrosoma atlanticum in Fig. 5, Tafel III und von Pyrosoma aherniosum in Fig. 4 und 5, Tafel VI einige Mantelzellen abgebildet. Als die ursprüngliche Ausgangsform muss die abgerundete, eiförmige oder kugel- ähnliche Mantelzelle angesehen werden, die mit denjenigen Mesodermzellen vollständig übereinstimmt, welche zwar noch in der primären Leibeshöhle liegen, aber bereits dem Ektoderm anlagern und sich anschicken, dasselbe zu durchsetzen. Diese runden Zellen verwandeln sich zum Theil in sternförmige, bindegewebsartige, deren verschieden lange, pseudo- podienartige Fortsätze an den freien Enden verästelt sein können. Andere Zellen verändern nur weniger ihre Gestalt; ihr Körper bleibt plasmareich, und sie sind es vornehmlich, welche sich durch Theilung vermehren. Der Kerntheilung folgt nicht immer nothwendigerweise eine Zelltheilung, und man findet sowohl rundliche als auch bereits sternförmige Mantelzellen mit zwei deutlich gesonderten Kernen. Diese letzteren Zellen sind auf zwei verschiedene Weisen entstanden : erstlich dadurch, dass die Kerntheilung bereits auf dem Stadium der runden Zelle auftrat, während der ungetheilte Plasmakörper sich allmählich in Sternform verwandelte, zweitens durch spät eintretende Kerntheilung in der bereits sternförmig gewordenen Zelle. Sehr selten habe ich wahrgenommen, dass — was bei anderen Tunikaten eine sehr verbreitete Eigenthüm- lichkeit ist — im Plasma der Mantelzelle Vakuolen bildung auftrat (vergl. Fig. 4, Tafel VI). Entweder fanden sich mehrere Vakuolen in der unregelmässig gestalteten Zelle, sodass das Plasma in Form eines groben Netzwerkes erschien, oder eine einzige sehr umfangreiche erfüllte den grössten Theil der fast kugelförmigen, stark ausgedehnten Zelle, während das Plasma wandständig und nur im unmittelbaren Umkreise des Kernes in etwas dickerer Schicht erhalten blieb. Ich bin zu der Annahme geneigt, dass diese vakuolisirten Zellen nicht mehr lebens- und entwicklungsfähig, sondern in Degeneration begriffen seien. Von besonderer Wichtigkeit sind die spindelförmigen und fadenähnlichen Mantelzellen. Da, wo die Kloakenmuskeln endigen, setzen sich regelmässig ver- laufende Stränge an, die aus einzelnen zu Längsfasern angeordneten Zellen bestehen. In sämmtlichen Abbildungen, die Ascidiozooide in seitlichen Ansichten bei etwas stärkeren Vei*- grösserungen zeigen, sind diese Stränge zu sehen. Den Beginn der Bildung bei Pyrosoma giganteum zeigt Fig. 8 auf Tafel I. Im Mantel finden sich sehr zahlreiche spindelförmige Zellen so angeordnet, dass ihre Längsaxen in den durch die Kloakenmuskeln geführten Querebenen liegen. Eine Vereinigung mehrerer Zellen zu einer Längsfaser bereitet sich bereits vor, und hin und wieder sieht man zwei mit den Enden verbundene Elemente. S e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. E. b. 8 S e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. Bei älteren Thieren gehen von jedem Ende der beiden Kloakenmuskeln 2 oder 3 Faser- züge aus. Man kann sich davon leicht überzeugen, wenn man ein Stück aus einem grösseren Stock herausschneidet und von der Seite der Egestionsöffnungen aus betrachtet (Fig. 7, Tafel III). Es zeigt sich dann sofort, dass durch diese Stränge die Einzelthiere des Stockes miteinander verbunden werden, indem die an den ventralen Enden der Kloakenmuskeln entspringenden Faserzüge eines Thieres an die Dorsalenden derselben Muskeln der im Stocke darüber liegenden Ascidiozooide herantreten. Ebenso sind die in gleicher Höhe liegenden Nachbartbiere unter- einander verbunden. Auf diese "Weise ist eine direkte Verbindung eines jeden Ascidiozooids mit vier bis sechs Nachbarindividuen geschaffen, und mittelbar durch diese letzteren ein Zu- sammenhang auch mit entfernteren Einzelthieren hergestellt. Zwischen den Faserzügen im gemeinsamen Mantel und den Enden der Kloakenmuskeln liegt das einschichtige ektodermale Hautepithel, das sich hier oft beträchtlich verdickt zeigt, wie in Fig. 5, Tafel VI für Pyrosoma aherniosum und Fig. 5, Tafel III für Pyrosoma atlanticum deutlich zu erkennen ist. Ob zwischen den Ektodermzellen hindurch eine direkte Verbindung der Fibrillen der Kloakenmuskeln und der Mantelzellen besteht, sodass die einen nur Fortsetzungen der anderen wären, habe ich nicht sicher entscheiden können. Mein Suchen nach einem solchen direkten Zusammenhang war ohne Ergebniss, doch könnte der nicht sehr günstige Konser- virungszustand dafür verantwortlich gemacht werden. Eine theoretische Nothwendigkeit für das Vorhandensein einer unmittelbaren Verbindung der Fasern scheint mir aber gar nicht vorzuliegen. Diese Faserzüge sind bereits von Huxley (7, p. 209) beschrieben und seither mehrfach wieder untersucht worden. In der Deutung weichen aber die Autoren nicht unwesentlich von- einander ab. Während Huxley sich nur unsicher äussert »whether mex-ely fibrous or muscular I cannot say«, sprechen Panceri, der allerdings die histologischen Verhältnisse nicht ganz zutreffend beurtheilt hat (19), und Joliet (9) bestimmt von einem kolonialen Muskelsystem, und der italienische Forscher erklärt dadurch die mehrfach beobachtete Thatsache, dass das Leuchtvermögen, welches durch den mechanischen Eeiz auf ein bestimmtes Einzelthier zunächst bei diesem hervorgerufen wird, nach und nach auf die anderen Ascidiozooide des Stockes sich übertrage. Lahille dagegen (12, p. 49) leugnet die Muskelnatur dieser Fasern, fasst sie als zu indifferenten Fibrillen umgestaltete Mantelzellen auf, die keine innigere Verbindung zwischen den Einzelthieren vermitteln könnten. Ob die Faserstränge nach Art echter Muskelnbrillen aktive Kontraktilität besitzen, ist allerdings sehr zweifelhaft. Offenbar aber müssen sie dehnbar sein und genügend Elasticität besitzen, um zur ursprünglichen Länge zurückzukehren, wenn beim Spiel der Kloakenmuskeln die Enden derselben, die durch die Faserzüge verbunden sind, sich nähern und voneinander entfernen. In diesen Verbindungssträngen sehe ich das Mittel, wie bestimmte Reize, die ein Ascidiozooid oder eine kleine Gruppe Einzelthiere treffen, nach und nach auf alle Individuen des Stockes übertragen werden können. Ich stimme mit Panceri vollständig darin überein, dass gewisse Erscheinungen beim Aufleuchten der Pyrosomen nur durch das Vorhandensein dieser verbindenden Faserzüge erklärt werden können. Kontrahiren sich die Kloakenmuskeln eines Aeusserer Celluloseraantel. 9 Ascidiozooids, so muss auf alle sich ansetzenden Stränge ein Zug ausgeübt werden, der sich direkt auf die Muskeln der benachbarten Thiere überträgt und diese ebenfalls zur Kontraktion veranlasst. Einzelne und zu längeren oder kürzeren Fäden verbundene langgestreckte, spindelförmige Mantelzellen trifft man ferner in grosser Anzahl im Diaphragma. Zum Theil ziehen sie, ganz unregelmässig gelagert, in den verschiedensten Richtungen hin, zum Theil verlaufen sie, wie bereits Panceri bemerkt hat, als Cirkulär fasern. Doch habe ich nur ganz vereinzelt die Fasern zu einem vollständig geschlossenen Ring verbunden gesehen (vergl. Fig. 10, Tafel IV); meist bildeten sie nur kürzere Bogen von etwa 90 °, häufig erreichten sie nicht einmal diese, seltener eine beträchtlichere Länge. Es scheinen mir daher diese Zellen mehr die Bedeutung elastischer Elemente zu besitzen, während die aktiven Bewegungen des Diaphragmas durch die zahlreichen radiär verlaufenden Längsmuskeln der Mantelgefässe hervorgerufen werden. Mantelzellen, welche zu längeren oder kürzeren Fäden sich vereinigen, liegen auch an der Ingestionsöffnung. Sie verlaufen in radiärer Richtung gegen die Mundöffnung zu (Fig. 10, Tafel I) und sind, wie schon Huxley betont, von den in gleichen Richtungen ziehenden Mantelfurchen und Falten wohl zu unterscheiden. Ob es sich hierbei um wirkliche Radiärmuskeln handelt, wie Huxley anzunehmen geneigt ist, kann ich nicht sicher entscheiden. Vielleicht dienen sie nur zur Stütze und Erhöhung der Elasticität des cirkumoralen Mantelgewebes. Lahille beschreibt (12, p. 48) an der äusseren Oberfläche des Mantels ein Plattenepithel polygonaler Zellen, das durch Spaltung vom Ektoderm aus entstanden sei. Er unterscheidet demnach ein äusseres und inneres Ektodermepithel, zwischen welchen der äussere Cellulose- mantel sich ausbreite. Ich beurtheile die Verhältnisse wesentlich anders. Ein kontinuirliches äusseres Epithel über dem Mantel habe ich überhaupt nicht wahrgenommen, und auch Lahille bemerkt, »en certains endroits ces cellules fönt defaut, tandis qu'en d'autres elles se presentent isolees et arrondies«. Es handelt sich bei jenem vermeintlichen äusseren Ektodermepithel nur um solche dem Mesoderm entstammende Mantelzellen, welche die gesammte Cellulosesehicht durchwandert haben und bis an die Oberfläche gelangt sind. Ich habe ebenfalls manchmal solche oberflächliche Zellen ziemlich dicht aneinander gelagert angetroffen und in Fig. 6, Tafel III eine derartige Gruppe gezeichnet. Die Zellen erweisen sich als sehr stark abgeflacht, in der Flächenansicht rundlich oder ganz unregelmässig konturirt. Das Plasma des Zellkörpers ist auf ein spärliches Netzwerk reducirt, der Kern durchweg äusserst chromatinarm. In manchen Zellen lässt sich noch ein kleiner, bläschenförmiger Kern nachweisen, in den meisten aber ist er bis auf ein frei im Plasmanetzwerk suspendirtes, stärker färbbares Körperchen, dessen Struktur ich unter stärkeren Vergrösserungen nicht weiter untersucht habe, geschwunden. Mehrfach habe ich endlich überhaupt keinen deutlichen Kernrest mehr nachweisen können. Fraglos sind diese oberflächlichen Mantelzellen in Auflösung begriffen, doch weiss ich nicht, ob sie füglich vom lebensfähigen Mantelgewebe resorbirt, oder ganz abgestossen oder abgescheuert werden. 3. Die Mantelfortsätze, Die äussere Schicht des gemeinsamen Cellulosemantels erhebt sich bei Pyrosoma giganteum in längeren Fortsätzen über die Ingestionsöffnungen (Fig. 1 und 3, Tafel I). Die Seeliger, Die Pyrosomen. E. 1). 2 IQ Seeliger, Die Pyrosomen. Form und Länge dieser Mantelläppchen zeigen mehrfache individuelle Verschiedenheiten , wie das bereits Savigny (26) aufgefallen ist. Im allgemeinen aber sind die Fortsätze in dorso- ventraler Richtung abgeflacht, während sie in seitlicher Ansicht ziemlich schlank und gestreckt erscheinen. Sie liegen dorsal von den Ingestionsüffhungen und besitzen ventral eine löffeiförmige Einkerbung, die zum Munde führt. Ihr äusserstes Ende ist gewöhnlich stark zugespitzt und meistens gekrümmt. In meinen konservirten Stöcken war die Krümmung bei dicht benachbarten Thieren bald ventral, bald dorsal zu gerichtet, und ebenso zeigte sich der kaminförmig ver- längerte Halstheil der Ascidiozooide nach verschiedenen Richtungen geneigt. Weniger umfangreich entwickelt, fast dornförmig gestaltet, erweisen sich die dorsal von den Ingestionsöffnungen stehenden Mantelfortsätze bei Pyrosoma atlanticum var. tuberculosum , wenn die Stöcke 5 — 6 cm Länge erreicht haben (Fig. 1, Tafel III). Die Spitzen sind hier ausnahmslos dorsalwärts, d. h. gegen den unteren, durch das Diaphragma ausgezeichneten Theil der Kolonie gerichtet. Da diese, wie von früheren Autoren übereinstimmend berichtet wird, sich mit dem spitzen Ende voran langsam schwimmend umherbewegt, wird der Widerstand bei der erwähnten Krümmung geringer sein, als wenn die Spitzen ventralwärts gerichtet wären. Ganz ähnlich sind nach Her dm an bei Pyrosoma spinosum die Dornfortsätze nach dem Rücken zu gekrümmt, obwohl sie an den Ventralseiten der Eingangsöffnungen sitzen. Da aber, wie es namentlich bei Pyrosoma giganteum deutlich hervortritt, die Breitseiten senkrecht zur Stockaxe gestellt sind, wird durch die Mantelfortsätze unter allen Umständen der Widerstand bei der Schwimmbewegung vergrössert. Bei den alten und grossen Stöcken wird diese Vergrösserung kaum als sehr erheblich in Betracht kommen können. Bei Pyrosoma giganteum entfällt der weitaus grösste Theil des frei hervorragenden Abschnittes auf den kaminförmigen Hals, der natürlich ebenfalls vom Cellulose- mantel umkleidet ist, und bei Pyrosoma atlanticum sind die Hervorragungen spärlicher und kleiner. Ganz anders verhält es sich aber mit den ganz jungen Stöckchen, die kurze Zeit nach dem Verlassen der Mutterthiere nur aus 4 Ascidiozooiden und deren noch unvollkommen ent- wickelten Knospen bestehen. Wie ich schon früher (30, Fig. 27) für Pyrosoma giganteum ab- gebildet habe, erreichen die Mantelfortsätze der jungen Kolonie, die von den späteren, an den Ingestionsöffnungen der älteren Thiere gelegenen ganz verschieden sind, eine verhältnissmässig bedeutende Ausdehnung. Noch viel auffallender entwickelt zeigen sich die Mantellappen des jungen Pyrosoma aherniosum, das ich in Fig. 11, Tafel IV abgebildet habe, während die alten Thiere in grösseren Stöcken zwar einen sehr umfangreichen Halstheil besitzen, über der Mund- öffnung aber besonderer Mantelfortsätze entbehren. Wallartig erhebt sich bei diesen im ganzen Umkreis der Ingestionsöffnung der Mantelrand und fällt kraterartig in die Mundhöhle ein (Fig. 1, Tafel V). Allmählich treten beim Wachsthum der ganzen Kolonie jene larvalen Mantellappen immer mehr zurück (Fig. 7 und 8, Tafel IV) und schwinden füglich ganz. Die Bedeutung der larvalen Mantelfortsätze kann nicht zweifelhaft sein. Es wird durch sie eine Olx'illachenvergrösserung hervorgerufen, welche die Schwebefähigkeit in erheblicher Weise verstärkt. Auf zahlreiche ähnliche Einrichtungen bei Planktonorganismen hat vor einiger Zeit K. Brandt (3, p. 13) hingewiesen. Gerade für die jüngsten Kolonien müssen solche Bildungen Aeusserer Cellulosemautrl, Hautcpithcl. 11 von Wichtigkeit sein, da die Eigenbewegung, wenn sie überhaupt statthat, nur eine verschwindend kleine sein kann. Eine selbständige Bewegung der kleinen Kolonien in den Aquarien habe ich überhaupt nicht wahrgenommen. Stets sah ich die Stöckchen unmittelbar nach dem Verlassen der Mutterthiere, wenn die Mantelfortsätze noch fehlen, langsam zu Boden sinken und dort be- wegungslos ein und zwei Tage verharren, bis sie abstarben, ohne sich erheblich weiter entwickelt zu haben. Ich glaube, dass es sich auch im freien Meere insofern ähnlich verhalten wird, als, wie bereits Chun (4-, p. 42) bemerkt hat, die kleinen, eben ausgeschlüpften Kolonien in die Tiefe sinken, um dort mit der Knospung zu beginnen und erst später wieder emporzusteigen. Ein solches Aufsteigen könnte einmal durch die selbständige Lokomotion der bereits heran- gewachsenen Stöcke erfolgen, sodann auch auf passivem Wege durch Strömungen, die gegen die Oberfläche gerichtet sind. Im letzteren Falle werden die Fortsätze des Oellulosemantels von erheblicher Bedeutung sein können, wie sie ja auch, da sie sich bereits kurze Zeit nach der Geburt entwickeln, ein rasches Sinken in zu beträchtliche Tiefen verhindern. In dieser Beziehung sind die Befunde am Planktonmaterial, wie weiter unten ausgeführt werden soll, von Wichtigkeit, denn auch unmittelbar an der Oberfläche wurden die kleinen, mit reichen Mantelfortsätzen versehenen Stöckchen schwebend angetroffen. II. Das Ektoderm. 1. Das Hautepithel. Die ektodermale Leibeswand der Ascidiozooide stellt ein feines einschichtiges Platten- epithel dar, dem sich überall der äussere Cellulosemantel dicht anschmiegt. In der Flächen- ansicht erscheinen die Zellen in polygonalen Umrissen und besitzen einen centralen, meist nur wenig intensiv färbbaren Kern. Der Zellleib ist plasmaarm und zeigt häufig retikuläre Struktur. An mehreren Stellen verwandelt sich das zarte Plattenepithel in ein dickeres kubisches oder cylin drisch es. Das ist der Fall an den beiden Enden eines jeden Kloakenmuskels, dort, wo die Mantelfaserzüge sich inseriren. Das verdickte Ektoderm springt hier knopfförmig gegen den Mantel zu vor, und die bruchsackartige, kleine Ausstülpung der primären Leibes- höhle wird vom Muskelende erfüllt. Bei den Muskelkontraktionen muss die Ausstülpung ein- gezogen oder wenigstens abgeflacht werden. Fig. 5, Tafel III zeigt den optischen Schnitt durch eine solche Stelle bei Pyrosoma atlanticum, und Fig. 5, Tafel VI entstammt einem frontalen Längsschnitt durch das Ende eines Kloakenmuskels von Pyrosoma aherniosum. An vielen Stellen bemerkt man, dass die Ektodermzellen feine, protoplasmatische Fortsätze in den Mantel hinein erstrecken (vergl. Fig. 5, Tafel VI). Solche Fortsätze sind schon mehrfach bei den Tunikaten beobachtet worden, und auch bei Pyrosomen hat S a 1 e n s k y (25. p. 15) in der Embryonalentwicklung des Cyathozooids diese Plasmafäden aufgefunden. Da sie für die Ausscheidung der cellulosehaltigen Grundsubstanz des Mantels von Bedeutung sind, habe ich sie als »Sekretfäden« bezeichnet (32, p. 494). Sie scheinen vergängliche Gebilde zu sein, die bald da, bald dort auftreten und dann wieder rückgebildet werden. Durch die Reagentien werden sie bei der Konservirung leicht zerstört. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 12 Seeliger, Die Pyrosomen. Unter den flachen Zellen der Leibeswand fallen die Pigmentzellen besonders auf, die ich bei dem neuen Pyrosoma aherniosum auffand. Sie liegen ziemlich zahlreich unregelmässig zerstreut im gesammten hinteren Leibesabschnitt und reichen nur vereinzelt in die Höhe der Kiemenregion (vergl. Fig. 8, Tafel V). In den konservirten Exemplaren erscheinen sie roth- braun, manchmal hell leuchtend, manchmal wieder ganz dunkel, verschieden an ganz dicht be- nachbarten Stellen in ein und demselben Thiere. In ganz jungen Stöcken habe ich niemals die Pigmente bemerkt; aber auch in älteren, in welchen sonst nur die jungen Thiere an der Stockbasis noch unpigmentirt sind, habe ich häufig nirgend eine Färbung angetroffen (vergl. Fig. 1, Tafel V), obwohl sie in genau der gleichen Weise konservirt und behandelt worden waren, wie die anderen pigmentirt erscheinenden. Doch halte ich die Unterschiede für nicht genug beträchtlich, um auf Grund derselben etwa zwei besondere Varietäten oder Arten auf- zustellen. Bei der Betrachtung von der Fläche zeigt sich der pigmentirte Theil der Zelle sehr unregelmässig geformt (Fig. 10, Tafel V), sternförmig gezackt, mit mehrfach gegabelten Enden. Zuweilen lässt sich in der Mitte zwischen den dicht gedrängten kleinen Pigmentkörnchen noch der Kern als eine hellere Stelle erkennen, meist ist er aber vom Pigment ganz verdeckt. Feinere Querschnitte (Fig. 9, Tafel V) zeigen, dass die Ablagerung der Farbkörner zunächst auf der inneren, der Leibeshöhle zugekehrten Seite der Zellen beginnt, während der Kern auswärts davon gelagert ist; später kann er freilich bei reicher Pigmentirung vom Farbstoff ganz umgeben sein. Zur Untersuchung der Pigmente reicht natürlich das konservirte Material allein nicht aus, denn durch den Alkohol und manche andere Konservirungsmittel werden die Farbstoffe oft vollkommen aufgelöst. So Hess sich z. B. in überaus vielen Exemplaren im Auge, das doch stets pigmentirt ist, keine Spur der Färbung mehr nachweisen, und es liegt die Annahme nahe, dass die Beobachtung der lebenden Thiere eine viel reichere Färbung vielleicht des Ektoderms und sicher mancher anderen Organe ergeben wird, als ich sie hier beschreiben kann. 2. Das Epithel der Mundregion. Während sich an der Egestionsöffnung das ektodermale Hautepithel um den Sphinkter- muskel herumschlägt und allmählich in das äussere Epithel der Kloake übergeht, ohne sich histologisch merklich zu verändern (vergl. Fig. 11 und 12, Tafel I), findet sich am Eingange in den Schlund ein besonderer Apparat, den Huxley (7, p. 203) als tentacular fringe bezeichnet hat. An demselben lassen sich ein grosser unpaarer, in der Medianebene ventral gelegener Tentakel und ein halskrausenartiger, verdickter Ringsaum unterscheiden. Im wesentlichen fand ich diese Gebilde bei allen Arten sehr ähnlich gestaltet. Entwicklungsgeschichtlich lässt sich bei der Knospung nicht vollkommen sicher bestimmen, inwieweit das Ektoderm sich an der Bildung dieses Apparates betheiligt, denn es entspricht diese Kegion der Stelle, an welcher das äussere und innere Blatt ineinander übergehen. Ich glaube aber, dass, wie ich schon früher (30, p. 22) erklärt habe, der Hauptantheil, wenn nicht der ganze, dem Entoderm zufällt. Wenn ich aber trotzdem diese Organe an dieser Stelle behandle, so geschieht das deshalb, Epithel der Mundregion. 13 weil bei anderen Tunikaten die homologen Gebilde in der Embryonalentwicklung sehr wahr- scheinlich aus dem Ektoderm entspringen. Der Ventraltentakel erreicht eine ansehnliche Länge, ist fingerförmig gestaltet und häufig dorsal zu gekrümmt. An seiner Basis sitzt ventral eine sackartige Erweiterung, die durch zwei radiäre Furchen in drei Abschnitte, einen medianen und zwei laterale, unvollständig getheilt sein kann. Doch habe ich diese drei Lappen nicht überall nachweisen können. Be- züglich des feineren histologischen Verhaltens sind die individuellen Variationen fast bedeutender als die Artverschiedenheiten. Meistens sind aber bei Pyrosoma giganteum die Basallappen sowie auch die Ventralwand des fingerförmigen Tentakeltheils dünnwandiger (vergl. Fig. 2 und 10, Tafel I) als die Spitze und Seitentheile ; bei Pyrosoma aherniosum sind meistens ausser der Spitze die Insertionsstelle am eingestülpten Cellulosemantel und der mittlere Theil der Basallappen durch höhere cylindrische oder kubische Zellen ausgezeichnet (Fig. 7, Tafel V). Wie aus der letzteren Abbildung zu entnehmen ist, müssen bei den Kontraktionen des Mundsphinkters gleich- zeitig Tentakelbewegungen erfolgen. Bei Pyrosoma giganteum habe ich überdies zwei feine Radiärmuskeln angetroffen, welche dicht über dem Schlundepithel, in der Leibeshöhle zwischen dem vordersten Ringmuskel und der Uebergangsstelle des Basallappens des Tentakels in das Schlundepithel verliefen (Fig. 10, Tafel Ir1 m) und die Tentakelstellung beeinflussen können. Der Tentakel ist hohl und umschliesst einen blutführenden Theil der primären Leibeshöhle. J o 1 i e t ist der Ansicht, dass die Blutmenge im Hohlraum zu und abnehmen könne und parallel damit eine Aufrichtung und Streckung und dann wieder eine Knickung und Neigung des Tentakels erfolge. Ich habe das lebende Thier nicht untersucht und kann mich daher darüber nicht be- stimmt äussern. Doch scheinen mir die oben erwähnten Einrichtungen hinreichend die Beweg- lichkeit des Tentakels zu erklären. Nach den Seiten geht der dorsale Basaltheil des Ventraltentakels in die halskrausen- förmige, die Mundhöhle umsäumende Verdickung des Schlundepithels über. Die Schnitte zeigen für Pyrosoma giganteum (Fig. 4 — 6, Tafel I) und Pyrosoma aherniosum (Fig. 6, Tafel V), dass auch in dieser Region das Epithel einschichtig bleibt, sich aber aus verhältnissmässig hohen Cylinderzellen zusammensetzt, die sich von dem umgebenden Plattenepithel scharf abheben. Dieser krausenförmige Theil oder die Mundkrause, wie ich ihn nennen möchte, bietet zu verschiedenen Zeiten sowohl in seitlicher als in Flächenansicht ein sehr verschiedenes Aus- sehen, das ich einzig auf den verschiedenen, durch den Mundsphinkter veranlassten Kontraktions- zustand zurückführe. Fig. 2 und 10 auf Tafel I zeigen den kontrahirten Zustand, der durch eine grössere Anzahl (bis zu 16 und mehr) tentakelartige Erhebungen und Falten gekenn- zeichnet ist. Oeffnet sich der Mund, so flachen sich die wellenförmigen Erhebungen immer mehr ab, und die Mundkrause kann füglich fast ganz glatt erscheinen, wie ich es in Fig. 3, Tafel III für Pi/rosoma atlanticum gezeichnet und auch bei Pyrosoma aherniosum bemerkt habe. Bei alten Thieren von Pyrosoma giganteum habe ich aber fast immer auch bei ganz geöffnetem Munde die Mundkrause in Bogen gefaltet angetroffen, ohne jedoch, wie gesagt, eine konstante Zahl nachweisen zu können. Dem gegenüber zählte Huxley ausser dem grösseren Ventral- tentakel stets 12 kleinere, unregelmässig gestaltete Tentakel ; Joliet dagegen beschreibt in der Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 14 Seeliger, Die Pyrosomen. »couronne de dentelures« einen grossen unpaaren und 161) kleine (9, p. 25). Lahille end- lich findet im ganzen 16 Tentakel, 4 grössere und 12 kleinere, die regelmässig in der Weise gestellt seien, dass zwischen 2 grösseren immer 3 kleinere eingeschlossen seien. Offenbar sind hier zufällige Kontraktionszustände für normalgültige Verhältnisse angesehen worden. 3. Die Mantelgefässe. An der Dorsalseite der Ascidiozooide in der Höbe des Oesophagus, ein wenig vor den Kloakenmuskeln finden sich ein oder zwei paarige röhrenförmige, den Mantel durchsetzende Ausstülpungen des ektodermalen Hautepithels, die ich in Uebereinstimmung mit gleichen Ge- bilden anderer Tunikaten als Mantelgefässe bezeichnet habe. In frühen Stadien treten sie bereits an den vier ersten Ascidiozooiden des Stockes auf, wachsen in das sich bildende Diaphragma hinein, um nahe der centralen Oeffnung blind zu endigen (vergl. Fig. 10 und 11, Tafel IV). Bemerkenswerth ist die Resistenzfähigkeit dieser jungen Mantelgefässe, denn sie erhalten sich längere Zeit fast unverändert, selbst nach völliger Rückbildung des entsprechenden Ascidiozooids. Man findet diese eigentümliche Erscheinung bestätigt, wenn man Fig. 9 und 10, Tafel IV vergleicht, welche eine junge Kolonie von der Spitze und vom Diaphragma aus zeigen. Es sind nur noch 3 Ascidiozooide vorhanden ; die ursprüngliche Stellung des vierten rückgebildeten lässt sich aber deutlich feststellen, und im gemeinsamen Mantel sieht man noch die beiden Mantelgefässe des letzteren in unveränderter Lage. Wenn die Kolonie auf 10 bis 15 mm Länge heranwächst und aus zahlreichen, in regel- mässigen Etagen übereinander liegenden (Pyrosoma giganteum und Pyr. aherniosum) oder un- regelmässig vertheilten (Pyrosoma atlanticum) Individuen besteht, sieht man noch immer von jedem Ascidiozooid 1 oder 2 Mantelgefässe ausgehen und in das Diaphragma sich hinein er- strecken. An der Spitze der Kolonie liegen die vier ältesten Thiere, und ihre Gefässe durch- ziehen die ganze Stocklänge. Das Diaphragma erscheint dann von überaus zahlreichen, radiär verlaufenden Gefässen durchsetzt. In alten Stöcken liegen bei Pyrosoma giganteum und P. aherniosum die vier ersten Ascidio- zooide zwar immer noch an der Spitze, und die jüngeren, durch Knospung entstehenden schieben sich stets gegen die Basis zu vor, aber die Mantelgefässe lassen sich vom Diaphragma aus nicht mehr durch die ganze Länge des Stockes verfolgen, sondern nur bis zu den Ascidio- zooiden, welche im unteren Theile der Kolonie gelegen sind (vergl. Fig. 5, Tafel IV). Die Thiere an der Spitze des Stockes zeigen eine glatte Rückenseite und entbehren der Mantelgefässe. Dieser Mangel ist bei den ältesten Individuen nur ein scheinbarer, da ja in jüngeren Stadien die Gefässe vorhanden waren. Ob die Rückbildung dieser letzteren eine vollkommene ist, konnte ich nicht sicher feststellen. Doch möchte ich glauben, dass im unteren Theil und Dia- phragma die Mantelgefässe sicher längere Zeit erhalten bleiben, auch nachdem der obere bereits ) Ich nenne die Zahl 16, obwohl Joliet p. 25 sagt: »La couronne de dentelures ordinairement ;>u nombre de huit«, weil ich annehme, es solle lauten: jederseits 8. In den Abbildungen Fig. 5 und 6, Tafel III ' denn auch die Zahl der kleinen Tentakel annähernd 16. Solche kleine Widersprüche erklären sich daraus, Joliel Untersuchung erst nach dem Tode des Verfassers von fremder Hand herausgegeben wurde. Hanteigefasse. 15 . geschwunden ist. Es scheint mir sogar nicht unmöglich, obwohl ich es direkt nicht beob- achtet habe, dass diese unteren Theile dauernd sich erhalten, nachdem sie sich jüngeren Ascidio- „ zooiden im basalen Stockabschnitte neu verbunden haben. Wie der Schwund der oberen Theile der Mantelgefässe erfolgt, habe ich nur unvollständig feststellen können. In Fig. 13, Tafel III zeichne ich ein in Rückbildung begriffenes Gefäss von Pyrosoma atlanticum. Die Muskulatur ist in Auflösung begriffen, das Ektodermepithel platt und unregelmässig gefaltet und das ganze Gebilde augenscheinlich auf dem "Wege, in das Ascidiozooid einbezogen zu werden. Ich habe aber auch Bilder gesehen, die mir die Annahme der Auflösung der oberen Gefässtheile im Mantel selbst nahe zu legen schienen. Möglicherweise verwandeln sich dann die Muskelzellen zu solchen Mantelfaserzellen, die die oben beschriebene Verbindung zwischen den Kloaken- muskeln der verschiedenen Ascidiozooide herstellen, während die Auflösung der Ektoderm- elemente eine vollständige sein dürfte. Bei den jüngeren, erst später durch Knospung entstandenen Ascidiozooiden, die an der Stockspitze liegen bleiben, ist der Mangel langer Mantelgefässe ein ursprünglicher. Nur ein oder zwei kurze, stummeiförmige Ausstülpungen, die bei zunehmendem Alter wieder ganz rückgebildet werden können, sind auf bestimmten Knospenstadien nachzuweisen. Bei der grössten Anzahl Ascidiozooide entwickeln sich nicht, wie stets bei den vier ersten, zwei, sondern nur ein einziges Mantelgefäss, welches mit weitem, trichterförmigem Ende sich der Rückenseite ansetzt und im Mantel rasch verjüngt. Ob schon die Anlage von allem Anfange an unpaar ist, wie ich allerdings glauben möchte, kann ich nicht sicher angeben. Unmöglich ist es allerdings nicht, dass zwei ursprünglich getrennte Ausstülpungen zu einem Gefässe sich vereinigen. Das Lumen der Mantelgefässe ist nicht an allen Stellen gleich weit. Oft ist es durch mächtige Entwicklung der Muskulatur, die im 7. Kapitel besonders erwähnt werden soll, so eingeengt, dass die primäre Leibeshöhle resp. die Blutbalm kaum noch wahrnehmbar wird. An anderen Stellen ist dasselbe Gefäss wieder ampullenartig erweitert, wie es sich namentlich häufig im Diaphragma oder in den untersten Seitentheilen des Stockes nachweisen lässt. Die Weite des Lumens hängt offenbar auch von bestimmten Kontraktionszuständen der Muskulatur ab und ist daher sehr variabel. Histologisch besteht die äussere Wand der Mantelgefässe aus einem durchweg ein- schichtigen Ektodermepithel. Meist sind die Zellen ziemlich klein und kubisch oder ein wenig abgeflacht. Bei zunehmender Längsstreckung des Gefässes kann auch die Abflachung zunehmen und zu einem ganz flachen Epithel führen. Ein Plattenepithel findet man auch bei den in Rück- bildung befindlichen Gefässtheilen. Im Diaphragma und namentlich in den ampullenförmigen Er- weiterungen zeigen sich häufig die Zellen ansehnlich gross und hoch; der Zellkörper erscheint dann wie aufgequollen, glasartig hell und sehr plasmaarm, der Kern verhältnissmässig gross und bläschenförmig (vergl. Fig. 9 und 10, Tafel VI). S e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. E. b. 16 Seeliger, Die Pyrosomen. III. Das Nervensystem und die Sinnesorgane. Die Darstellung, die ich in diesem Kapitel gebe, kann keinen Anspruch erheben, als vollständig zu gelten. Es liegt dies daran, dass solche Organe behandelt werden, welche eine ganz besonders sorgfältige uud eigenartige Konservirung verlangen, um feineren histologischen Untersuchungen dienen zu können. Die Plankton-Expedition, die ihre ganz bestimmten Auf- gaben in erster Linie verfolgte, hat bei der Sammlung und Konservirung des Materials histolo- gischen Fragen nur nebenbei Berücksichtigung schenken können, und so zeigt sich denn gerade der sehr leicht zerstörbare Nerven- und Sinnesapparat der Pyrosomen mangelhaft erhalten. Nichtsdestoweniger glaube ich doch, einige neue Details vorbringen zu können. Entwicklungsgeschichtlich entsteht bei der Knospung der gesammte hier zu besprechende Apparat, das Ganglion, die Flimmergrube und Subneuraldrüse, aus einer einheitlichen Anlage, wie das bereits früher namentlich von mir (30, p. 30 — 34) ausfühi'lich dargethan worden ist. Nachdem das primäre Nervenrohr des Stolos sich in die einzelnen primären Nervenblasen der Ascidiozooide segmentirt hat, entwickeln sich zwei röhrenförmige Ausstülpungen der Blasen- wand, welche den entodermalen Verbindungsgang zwischen den Kiemendärmen der einzelnen Knospen desselben Stolos ringförmig umgreifen , sich dann hinten vereinigen und auf diese Weise einen vollständigen Ringkanal bilden. Die Röhrenfortsätze verwandeln sich später, nach- dem die hintere Verbindung wieder geschwunden ist, in die beiden hintersten Nervenstränge (n8). Das Lumen der primären Nervenblase wird zum Kanal der Flimmergrube, während an der Dorsal wand der Blase durch Proliferation der Zellen das definitive Ganglion sich bildet, in welches die hintersten beiden Nervenstämme einbezogen werden. An der Ventralseite der Nervenblase resp. der Flimmergrube entsteht durch Ausstülpung die Subneuraldrüse oder die sog. Hypophysisdrüse. 1. Ganglion und Nerven. Das Ganglion stellt einen länglich runden, dorsal von der Flimmergrube gelegenen, in der längsten Axe gegen 0,2 mm messenden Körper dar. Eine sehr seichte, ringförmige Furche lässt einen vorderen und hinteren Abschnitt unterscheiden. Beide verhalten sich in histologischer Beziehung ganz gleichartig, nur ist der hintere dadurch ausgezeichnet, dass an seiner Ventralseite das Auge sich entwickelt. Peripher liegen die bi- und multipolaren Ganglien- zellen in zwei bis drei und mehreren Schichten übereinander, central die Faser- oder Punkt- substanz. Diese letztere wird durch eine Wand Ganglienzellen, deren Verlauf der äusseren Furche ungefähr entspricht, in zwei Partien unvollkommen geschieden. Auch sonst findet man an anderen Stellen in die Punktsubstanz eingebettete Ganglienzellen (vergl. Fig. S — 10, Tafel II). Die feine strukturlose Membran, die das Ganglion aussen umhüllt und die bereits Huxley (7, p. 208) erwähnt hat, konnte ich nur an einigen Stellen nachweisen; offenbar war die Konservirung nicht günstig ausgefallen. Die mehr oder minder mächtigen Nervenstämme, die peripher aus dem Ganglion entspringen, durchsetzen mit zahlreichen Fasern die Ganglienschicht und reichen bis zur Punkt- substanz. An ihren Wurzeln lagern mehrfach Ganglienzellen ; namentlich fällt das an den beiden Ganglion und Nerven. 17 hintersten Nervenstämmen auf, denen noch in beträchtlicher Entfernung von der Ursprungsstelle Zellen aufliegen. Bei der Untersuchung zahlreicherer Individuen (Pyrosoma giganteum) erwiesen sich beträchtliche Verschiedenheiten bezüglich der Zahl und des Ursprungs der Nerven, wie ich das eigentlich schon im voraus nach den sich widersprechenden Angaben von Usso ff (33), Joliet (9) undLahille (12) erwartete. Ohne eine vollständige Darstellung aller Variationen geben zu wollen, möchte ich hier nur auf einige der wichtigsten hinweisen. Zunächst möchte ich im Gegensatze zu den älteren Autoren betonen, dass die Bilateralität der Nervenstämme rechts und links sehr häufig mehr oder minder auffallend gestört erscheint. Die Störung geht so weit, dass auf der einen Seite selbst zwei gesonderte Nervenwurzeln mehr als auf der anderen angetroffen werden können. Die geringste Zahl selbständig dem Gehirn entspringender Nerven beträgt bei Pyrosoma giganteum jederseits 5, während ich niemals mehr als 8 Nervenwurzeln auf einer Seite auftreten sah. Demgegenüber zählten konstant L ahi 11 e 5, Usso ff 7, Joliet endlich 8 Nervenpaare. Ausserdem beschreibt der letztgenannte Forscher einen median und unpaar verlaufenden hinteren Nervenstanim, den ich überhaupt nicht wahrgenommen habe. Zutreffend aber finde ich seine Eintheilung der Nerven in vier vordere, zwei laterale und zwei hintere Paare. Eine Uebersicht über die Ganglienregion bietet das in Fig. 10, Tafel II abgebildete Präparat. Rechts (auf der linken Seite der Figur) entspringen die beiden vordersten Nerven (n1 und w„) getrennt, links, wie es Lahille stets angetroffen zu haben scheint, aus einer gemeinsamen "Wurzel, um erst über dieser in zwei Aeste sich zu gabeln. Der dritte und der feine vierte Vordernerv sind hier rechts vollkommen getrennt, links dagegen findet sich nur eine stärkere Wurzel, die sich bald in drei Aeste spaltet. Ob auf dieser letzteren Seite eine umfangreichere basale Verschmelzung der beiden ursprünglich getrennten Nerven stattgefunden hat oder nur einfach der vierte unentwickelt geblieben ist, lässt sich nicht sicher entscheiden. "Wo, wie in dem hier abgebildeten Fall, der Nerv der einen Seite durch besondere Mächtigkeit sich auszeichnet, liegt die erstere Annahme nahe, wo aber, wie es ebenfalls vorkommt, der einzige Nerv der einen Seite nicht stärker ist als der dickere der beiden auf der anderen Seite, wird man an einen einfachen Wegfall, eine Steigerung der unsymmetrischen Entwicklung, denken müssen. So wie die beiden vordersten Nerven, scheint Lahille auch die beiden folgenden jederseits stets verschmolzen angetroffen zu haben, und er zeichnet also nur zwei vordere Nervenpaare. Joliet dagegen sah vier getrennte Paare. Die drei symmetrischen Nervenpaare, die U s s o f f an entsprechender Stelle abbildet, lassen sich im einzelnen nicht ganz sicher mit bestimmten, hier beschriebenen Aesten vergleichen. Wahrscheinlich aber bat er die drei vordersten Stämme jederseits, den dritten vielleicht mit dem vierten verschmolzen, beobachtet. Die beiden seitlichen Nerven (». und n6) sieht man in meiner Zeichnung rechts und links ziemlich symmetrisch entwickelt, doch findet man mehrfache Variationen sowohl in der Stärke der Aeste als auch bezüglich der Ursprungsstellen, indem dieselben rechts und links nicht genau einander gegenüber zu liegen kommen und bald mehr nach vorn, bald nach hinten zu verschoben sind. Sowohl Joliet als auch Ussoff scheinen stets beide Nervenpaare gesondert Seeliger, Die Pyrosonien. E. b. Jg Seeliger, Die Pyrosomen. angetroffen zu haben. Ich habe häufig auf einer oder auch auf beiden Seiten nur einen Nerven nachweisen können, ohne immer Gewissheit darüber zu erlangen, ob der fünfte oder sechste Ast erhalten oder geschwunden, oder ob vielleicht beide zu einem Stamm verschmolzen seien. Lahille sah stets nur ein Paar dieser Seitennerven ausgebildet. Die beiden hinteren Nervenpaare (rc? und ng) sind allgemein in übereinstimmender Weise dargestellt worden. Das hinterste, das sich durch besondere Mächtigkeit auszeichnet, verläuft dorsal, nahe der Medianebene nach hinten, theilt sich, nach den Beobachtungen Joliet's, in je zwei Aeste, deren innere die Mantelgefässe, deren äussere die Kloakenmuskeln und die sie verbindenden Mantelfaserstränge versorgen sollen. Nach vorn zu geht das hinterste Nervenpaar ganz allmählich, ohne scharfe Grenzen in das Ganglion resp. in zwei schenkeiförmige Fortsetzungen desselben über. Im Zusammenhange mit der oben erwähnten, von allen übrigen Nerven abweichenden Entstehungsweise findet man die beiden Nervenwurzeln mit Ganglien- zellen dicht besetzt, und auch weiter hinten kann man hin und wieder, namentlich in jüngeren Thieren, vereinzelte, dem Faserstrange aufliegende Ganglienzellen beobachten. Jederseits an der Aussenseite der Ursprungsstelle des hintersten Nervenpaares aus dem Ganglion sah ich stets einen feinen Faserstrang entspringen, nach ganz kurzem Verlaufe wieder median zu sich wenden und mit den Hauptstämmen vereinigen (Fig. 10, Tafel II). Es entspringt also jeder der beiden Dorsalnerven gleichsam mit zwei Wurzeln, einer gröberen und einer sehr feinen, dem Ganglion. — Das Ganglion und eine Anzahl ausstrahlender Nerven wurden bereits von Lesueur (14) und Savigny richtig erkannt. Später haben sich namentlich Huxley (7) und Joliet (9) mit dem centralen Nervensystem beschäftigt und dasselbe , sowie alle anderen früheren Untersucher, als Ein Ganglion aufgefasst. Nur Lahille (12, p. 52) hat neuerdings die Ansicht vertreten, dass in Wirklichkeit zwei miteinander verwachsene Ganglien vorhanden seien. Das vordere liege über der Flimmergrube, sei sphärisch und entsende 3 Nervenpaare gegen die Mundöffnung zu und einen hinteren Fibrillenplexus, der dem Hinterende der Flimmergrube (tube neural) dicht auflagere. Das hintere Ganglion sei konisch und mit dem vorderen durch zwei Fibrillenstränge eng verbunden ; es liege dem Fibrillenplexus auf und entsende 2 Nerven- paare nach den Eingeweiden. Aus diesem Grunde bezeichnet er das hintere als Eingeweide- das vordere als Gehirn-Ganglion. Da bei Pyrosomen dem als »Gehirnganglion« (ganglion cerebroide) bezeichneten Theile 3 Nervenpaare entsprängen , während bei manchen Tunikaten- larven von einem Ganglion nur zwei vordere und zwei hintere Nerven ausgingen, glaubt Lahille, dass das »Gehirnganglion« selbst wieder aus zwei verschmolzenen, ursprünglich getrennten Ganglien hervorgegangen sei und demnach »ces animaux offriraient trois ganglions soudes ensemble«. Das vorderste Nervenpaar fasst er als zwei Paar verschmolzener Nervenstämme auf, was dadurch erwiesen werde, dass unmittelbar über der Wurzel die Gabelung in zwei Aeste jederseits erfolge. Ich kann einer solchen Auffassung, wie sie Lahille vertritt, nicht folgen. Erstlich chtfertigt die ontogenetische Entwicklung des Ganglions durchaus nicht die Ansicht, dass mehrere verschmolzene Ganglien vorhanden seien, denn sowohl die primäre Nervenblase selbst Angebliche Segmentiruug des Nervensystems. 19 als auch von dieser aus das definitive Ganglion entstehen als einheitliche Gebilde. Und auch die oben (p. 16) erwähnte Einbeziehung des frühzeitig entwickelten hintersten Nervenpaares wird kaum in jenem Sinne gedeutet werden können. Zweitens gestattet auch die Zahl der dem Ganglion entspringenden Nerven keinen solchen Schluss, wie Lahille ihn that. Schon die bedeutende Variabilität der Nervenzahl, auf die ich oben hingewiesen habe, lehrt dies. Zu- dem hat Lahille nicht alle selbständig austretenden Stämme aufgefunden, er würde sonst auf acht Paar geführt worden sein und hätte also mindestens vier ursprünglich hintereinander liegende Ganglien verschmolzen sein lassen müssen. Die individuellen Variationen zeigen aber deutlich, dass bei der Inkonstanz der Nervenzahl am ausgebildeten Ganglion gar nicht daran gedacht werden kann, durch einfache Division derselben durch vier auf eine bestimmte Zahl ursprünglicher, gesonderter Ganglien zu schliessen, ganz abgesehen davon, dass die Annahme, jedes ursprüngliche Ganglion hätte zwei Nervenpaare besessen, vollständig unbewiesen und will- kürlich ist. Vergleicht man überdies etwas entfernter stehende Tunikaten bezüglich der Nerven- zahl, so müsste man von Lahille' s Standpunkt aus dazu gelangen, bei den verschiedenen Formen eine sehr wechselnde Anzahl ursprünglicher Ganglien anzunehmen. Gegen das Bestreben, das Tunikatengehirn auf eine grössere Anzahl ursprünglich ge- trennter, hintereinander liegender und Segmenten entsprechender Ganglien zurückzuführen, muss ich mich auf das entschiedenste wenden, denn eine derartige Deutung gründet sich weder auf sichere vergleichend-anatomische noch entwicklungsgeschichtliche Thatsachen, sondern scheint mir lediglich dem rein theoretischen Standpunkt zu entspringen, den Tunikatenkörper als seg- mentirt zu erweisen und damit dem Vertebratentypus näher zu bringen. Wie es mit der an- geblichen Segmentirung des Appendicularienschwanzes bestellt ist, habe ich letzthin nachgewiesen (vergl. Die Bedeutung der »Segmentation« des Ruderschwanzes der Appendicularien. In: Zoolog. Anzeiger 1894. Ferner: Die Tunicaten. In: Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs), und im Rumpfe zeigt nicht einmal der Kiemendarm irgend welche Andeutungen einer segment- ähnlichen Gliederung, da bekanntlich jederseits nur eine Spalte vorhanden ist. Ebensowenig wird es gelingen, im Gehirn der Appendicularien eine Segmentirung nachzuweisen 1), und damit würde festgestellt sein, dass der Rumpfabschnitt der Gliederung entbehrt. Wer nun, wie ich es von jeher vertreten habe, die Appendicularien als die der Stammform aller Tunikaten ähnlichsten Formen betrachtet, wird bei Ascidien, Pyrosonien und Salpen, deren ausgebildeter Körper lediglich dem Appendicularienrumpf entspricht, nach einer Segmentirung gar nicht suchen, wenigstens nicht nach einer solchen Gliederung , die auf die der Vertebraten zurückbezogen werden könnte. So wird man auch die zahlreichen Reihen Kiemenspalten der Ascidien (bei den Pyrosomen wird, wie weiter unten nachgewiesen werden soll, eine jede Reihe zahlreicher kleiner Spalten durch eine (^uerspalte vertreten) als eine Komplikation im Bau des Kiemendarmes auffassen müssen, die erst innerhalb des Tunikatentypus allmählich zur Entwicklung gelangt ist. J) Ich darf an dieser Stelle nicht unerwähnt lassen, dass allerdings Ussoff (33, Tafel II, Fig. 11) am Gehirne drei Partien unterscheidet und, wie es scheint, als drei besondere Ganglien auffasst, und dass auch Lahille (12, p. 53) bei Oikopleura sj)üsa drei gesonderte Ganglien beobachtet haben will. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 20 Seeliger, Die Pyrosomen. Im Gehirn aber fehlt eine solche metamerenähnliche Weiterbildung ; nur die Zahl der aus- tretenden Nervenpaare kann eine Steigerung erfahren. 2. Die Flimmergrube. Die Flimmergrube, Huxley's ciliated sac , bildet eine ziemlich feine Röhre, die dorsal in der Medianebene, dicht ventral unter dem Ganglion liegt, vorn am Flimmerbogen in den Kiemendarm mündet und hinten blind geschlossen endigt. Da sich die Dorsalwand dem Ganglion dicht anlegt, ist das Gebilde gekrümmt. Die konkave Seite ist dorsalwärts und ein wenig nach vorn zu gerichtet (Fig. 9, Tafel II). Das Lumen ist im Hinterende sehr fein, erweitert sich nach vorn zu ein wenig, um dann nahe der Mündung trichterförmig anzuschwellen. Die Wandung ist ein durchaus einschichtiges Epithel, das im gesammten Vorderabschnitt Cilien trägt. Im Blindende habe ich eine Bewimperung nicht nachweisen können. Die Zellen sind prismatisch und verhältnissmässig hoch (Fig. 7, Tafel II) ; an den Stellen, an welchen das Lumen sich verengt, übertrifft die Wanddicke den Durchmesser des letzteren (vergl. Fig. 8, Tafel II). Die physiologische Bedeutung dieses Organs ist bekanntlich vielfach erörtert und in verschiedenster Weise gedeutet worden ; sie ist bis auf den heutigen Tag nicht völlig aufgeklärt. Verbreitet sind namentlich die Auffassungen, dass die Flimmergrube ein Sinnes- organ (Geruchsorgan) oder ein Exkretionsorgan sei. Da nur die Beobachtung des lebenden Objektes darüber Aufklärung geben kann, bin ich nicht in der Lage, hier einen bestimmten Standpunkt durch neue Gründe vertreten zu können. Nur möchte ich hervorheben, dass die entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen zu Gunsten der Deutung als Sinnesorgan sprechen. Vielleicht noch mehr umstritten als die funktionelle Bedeutung ist die morphologische, die Frage nach dem Homologon dieses Organs in anderen Thiertypen. Durch die neuerdings immer mehr in Anwendung gebrachte Benennung der Flimmergrube als »Hypophysis« hat die Auffassung , dass es sich um ein Homologon mit dem gleichbenannten Vertebratengebilde handelt, einen scharfen Ausdruck erhalten. Ich habe hier, so wie bisher stets, diese Bezeichnung vermieden und die alte als »Flimmergrube« beibehalten, weil mir jene Homologie völlig un- bewiesen und ganz unwahrscheinlich erscheint. Wie oben bereits erwähnt wurde (p. 16), habe ich den Nachweis geliefert, dass die Flimmergrube lediglich aus dem primären Nervenrohr hervorgeht, dessen Lumen sich in den Hohlraum der ersteren verwandelt. Nun hat freilich Salensky (25) behauptet, dass bei der Bildung der vier ersten Ascidiozooide am Cyathozooid die Vorgänge etwas anders sich abspielen sollen. Nur vorübergehend soll nämlich eine Sonderung der primären Nervenblase in Ganglion und primitive Flimmergrube erfolgen , dann aber aus dieser gesammten Anlage ausschliesslich das definitive Ganglion sich bilden, während die bleibende Flimmergrube als eine Neubildung vom Kiemendarme aus sich hervorstülpe. Mir erscheint aber diese Auffassung von Salensky nicht genügend sicher begründet, und ich halte ihr gegenüber an meinen abweichenden Befunden bei der späteren Knospung der Pyrosomen in allen Einzelheiten fest. Flimmergrube, Subneuraldrüse. 21 So wie in der Knospenentwicklung der Pyrosomen geht auch in der Embryonal- entwicklung der Ascidien nach den übereinstimmenden Angaben der neueren Autoren, die ich durchaus bestätigen kann , die Flimmergrube aus dem primären Nervenrohr hervor. Wenn Willey (Studies on the Protochordata IL In: Quart. Journ. Microsc. Scienc. Vol. 35, 1893), dennoch , trotzdem seine eigens daraufhin gerichteten Beobachtungen ein entgegengesetztes Ergebniss zeigten, den Vordertheil der Flimmergrube als eine von der ektodermalen Mundbucht aus entstandene Ausstülpung betrachtet, um an der Homologie mit dem drüsigen Theil der Vertebratenhypophysis festhalten zu können, so wird diesem Verfahren nur wenig Bedeutung beigemessen werden dürfen. Die entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen sind wenig geeignet, die angedeutete Homologie der Flimmergrube und der Hypophysis der Verteb raten zu stützen, geschweige denn zu erweisen ; sie scheinen mir viel mehr darauf hinzudeuten , dass so weit- gehende Uebereinstimmungen zwischen Tunikaten und Wirbelthieren überhaupt nicht bestehen. Bemerkenswerth bleibt es immerhin, dass unter denjenigen, welche diese beiden Thiertypen in die allerinnigsten Beziehungen zueinander bringen, bezüglich der Deutung der Flimmergrube so wenig Uebereinstimmung herrscht und ein unsicheres Hin- und Herschwanken sich zeigt, wo man eine präcise Deutung erwarten sollte. Schon bei der Vergleichung mit dem »aller- nächst verwandten« Amjihioxus herrscht Unsicherheit. Während Hatschek die Flimmergrube der Tunikaten mit dem Wimperorgan (praeoral pit) des Amphioxus vergleicht, schliesst sich Willey einer älteren Deutung Ganin' s an und homologisirt die Tunikaten-Flimmergrube mit der Flimmergrube oder der Kölliker 'sehen Geruchsgrube des Amphioxus. Ich füge noch hinzu, dass neuerdings David off, im Anschlüsse an Beobachtungen und Deutungen Kupffer's, die Mundhöhle der Tunikaten mit der Vertebratenhypophysis identificirt ; und so wird die Homologie der Flimmergrube vollends widerspruchsvoll. 3, Die Subneuraldrüse. Ziemlich spät entsteht an der Ventralwand der Flimmergrube durch Ausstülpung oder Wucherung der Zellen ein kleines Gebilde (vergl. Fig. 8, Tafel II), dessen physiologische und morphologische Bedeutung nicht minder unsicher ist als die der Flimmergrube selbst : die Subneuraldrüse. Bei alten Pyrosoma giganteum fand ich sie erbsenähnlich, an einer kleinen Stelle mit der ventralen Flimmergrubenwand verwachsen. Ob hier eine Kommunikation der Lumina stattfindet, konnte ich nicht sicher erkennen; in jüngeren Thieren und Knospen ist sie zweifellos vorhanden, es ist aber wohl möglich, dass sie sich später vollständig schliessen kann. Damit würde sich wenigstens am besten vereinbaren lassen, dass ich manchmal die Subneural- drüse als ein allseitig geschlossenes und vollständig isolirtes Säckchen zwischen Flimmergrube und Flimmerbogen angetroffen habe. Zweifellos war in diesen Fällen durch mechanische Ver- letzungen bei der Konservirung oder beim Fange eine Trennung der beiden verwachsenen Organe erfolgt. In nur wenigen Exemplaren war die Erhaltung günstig genug, um die Blasenwand als ein einschichtiges, cylindrisches oder kubisches Epithel zu erkennen. In vielen Fällen schien die Wand nicht glatt, sondern unregelmässig gefaltet zu sein. Die feinere Beschaffenheit der Seeliger, Die Pyrosomen. E. I). 22 Seeliger, Die Pyrosomen. Zellen, die in jungen Thieren Drüsenzellen ähnlich sind, konnte ich bei alten Pyrosomen nicht erforschen. Einige Male (vergl. Fig. 9, Tafel II) habe ich im Innern des Bläschens kleine rundliche und kugelähnliche Gebilde wahrgenommen, welche Otolithen äusserst ähnlich sahen. Dass die Subneuraldrüse von einem Nervenästchen versorgt werde, konnte ich nicht feststellen. Bei Pyrosoma giganteum hat bereits Huxley (7, p. 209) die Subneuraldrüse beobachtet und ganz kurz mit folgenden Worten beschrieben : »The middle of the haemal side of the sac (Flimmergrube) sometimes appears to be connected with a spheroidal tubercle, whose axis forms nearly a right angle with that of the sac«. Ussoff, dessen Zeichnungen allerdings nicht ganz korrekt sind, deutet, wenn ich den russischen Text richtig verstehe, dieses Gebilde als eine Otolithenblase, die eine grössere Anzahl runder Einschlüsse enthielte (33, Fig. 7, Tafel I). Lahille fand das »Organe neural ou glande neurale« stets nur im embryonalen Zustand als eine Ausbuchtung der Wand der Flimmergrube in weiter Kommunikation mit dem Lumen der letzteren. Die Homologie der Subneuraldrüse der Pyrosomen mit der sog. Hypophysis- drüse der Ascidien ist wohl nicht zu bezweifeln, die physiologische Bedeutung ist aber hier ebenso dunkel wie dort. Es ist immerhin möglich, dass die Subneuraldrüse vielleicht ebenso wie der hintere, röhrenförmige und wimperlose Abschnitt der Flimmergrube (zwei Ge- bilde, die übrigens vielfach nicht scharf auseinander gehalten, sondern als ein einheitliches Organ betrachtet wurden) ausschliesslich sekretorische Bedeutung besitzen. Vielleicht aber stellt die Subneuraldrüse der Pyrosomen eine echte Otolithenblase dar. Ich kann nur bedauern, dass die ungünstige Konservirung des Materials mir die Entscheidung darüber unmöglich machte, denn die Angaben Ussoff's allein scheinen mir nicht genug überzeugend zu sein. Die Ent- wicklungsgeschichte würde allerdings für eine solche Funktion sprechen, und dadurch wäre auch eine nähere Uebereinstimmung mit den Appendicularien gewonnen. So wie die Flimmergrube selbst hat man auch die ihr entstammende Subneuraldrüse mit bestimmten Gebilden der Vertebraten zu homologisiren versucht. Mit ebenso geringem Erfolg, wie ich glaube. Wie schon die Bezeichnung als »Hypophysisdriise« andeutet, hat man in einem bestimmten Abschnitte der Vertebratenhypophysis das Hornologon dieses Gebildes bereits gefunden. Nur weichen schon bei der Vergleichung mit dem Amphioxus die Ansichten auseinander. Während Hatschek die Subneuraldrüse der Tunikaten der Flimmergrube oder Geruchsgrube des Amphioxus homologisirt, soll nach Willey die erstere beim Amphioocus über- haupt gänzlich fehlen. 4. Das Sehorgan. Von Sinnesorganen habe ich nur das Auge bei allen Arten angetroffen. Bereits 1851 hatte Huxley (6, p. 583) das Sehorgan bei Pyrosoma atlanticum bemerkt; in der Deutung aber war er im Irrthum, denn er bezeichnet es als »a mass of deep red otolithes«, welche mit dem Hinterende des Ganglions verbunden sei. Später konnte er dasselbe Gebilde bei Pyrosoma giganteum Dicht auffinden (7, p. 208), offenbar doshalb, weil das Pigment durch den Alkohol extrahirt war. Soviel ich aus den Abbildungen entnehmen kann, fand Ussoff (33, Fig. 8, Sehorgan ; Entoderm. 23 Tafel II) das Auge sehr komplicirt gebaut, mit Linse und Cornea versehen ; aber es scheinen mir seine Befunde nicht frei von Irrthümern zu sein, was wohl schon daraus hervorgeht, dass selbst die Lage nicht genau wiedergegeben ist. Die Konservirung war leider durchweg eine so ungenügende, dass ich über den feineren Bau des Auges nur wenig berichten kann. Im allgemeinen herrscht eine hohe Uebereinstimmung mit dem Bau der Salpenaugen, besonders der hufeisenförmigen mancher Solitärformen. Bei den Pyrosomen liegt ebenfalls ein äusserer Pigmentbecher von hufeisenähnlicher Form dem zum Sehorgan umgebildeten Gehirntheil auf, und zwar liegt er an der hinteren und ventralen Seite des Ganglions (Fig. 8 — 10, Tafel II). Das Pigment ist rothbraun und schien mir bei Pyrosoma aherniosum stärker entwickelt zu sein als bei Pyrosorna giganteum. Ueber die Form und sonstige Beschaffenheit der Zellen, welche das Pigment führen, kann ich nichts aussagen ; man wird aber wohl mit Recht die Pigmentzellen als besonders differenzirte Elemente der peri- pheren Schicht, des Ganglions selbst betrachten dürfen. Nach innen zu vom Pigmentbecher liegt die Retina, deren Struktur aber in allen Prä- paraten und Schnitten unerkennbar war. Eine fein granulirte Masse vertrat ihre Stelle. Bei früherer Gelegenheit aber habe ich in ihr deutlich mit Sehstäbchen ausgezeichnete Zellen zu erkennen vermocht, die mit Ganglienzellen des Gehirns in Verbindung zu stehen schienen. IV. Das Entoderm. 1. Das Entoderm des Schlundrohres und der Flimmerbogen, Das verdickte Epithel des unpaaren Ventraltentakels und des den Mundeingang um- säumenden krausenartigen Gebildes geht nach innen zu in das flache Entodermepithel des Schlundrohres über. Bei Pyrosoma giganteum ist das Schlundrohr zu einem überaus schlanken Kamin ausgezogen, der an Länge den ganzen übrigen Körper übertreffen kann (Fig. 3, Tafel I). Auch bei Pyrosoma aherniosum (Fig. 1, Tafel V) ist das Schlundrohr sehr lang, zeigt sich aber nach vorn zu weniger stark verjüngt und endigt horizontal, während bei Pyrosoma giganteum, die Mundöffnung schräg nach der Ventralseite geneigt ist. Stets ist das Epithel sehr fein und bestellt aus Plattenzellen, die bei Flächenansicht polygonal erscheinen. Hinten endigt das Schlundrohr beim Flimmerbogen, der genau den nämlichen Bau zeigt wie bei anderen Tunikaten. Huxley hat ihn für Pyrosoma giganteum beschrieben und als peripharyngeal ridge oder ciliated band bezeichnet. Die französischen Autoren nennen ihn gouttiere peripharyngienne oder sillon pericoronal. Der Flimmerbogen bildet einen Querreifen, der ventral in der Medianebene am Vorderende des Endostyls nicht ganz geschlossen ist, sondern da- selbst in die beiden seitlichen, den Endostyl begleitenden Längs fl im merbänder übergeht (/7 in Fig. 19, Tafel II, Fig. 18, Tafel VI). Auf seinem ganzen Verlaufe ist er sehr schmal, nur wenige Zellen breit ; nur dorsal, in der Medianebene, wo die Flimmergrube sich öffnet, gewinnt er eine beträchtlichere Breite (Fig. 9 und 10, Tafel II). Er besteht aus einer Schicht cylindrischer Wimperzellen, die sich nach vorn und hinten zu scharf gegen das Plattenepithel Seeliger. Die Pyrosomen. E. 1). 24- Seeliger, Die Pyrosomen. des Schlundes und Kiemendarmes abgrenzen und nach der inneren Seite zu, an der die Wimpern sitzen, vorwölben (Fig. 14, Tafel I). In jugendlichen Stadien sind die Kerne stäbchenförmig längsgestreckt und stehen ziemlich regelmässig, 5 — 7 an der Zahl, nebeneinander, sodass sich hieraus die Zahl der die Breite des Flimmerbogens bildenden Zellen deutlich bestimmen lässt (Fig. 13, Tafel I). Bei zunehmendem Alter erfährt dann allerdings diese regelmässige Stellung Störungen. Die Kerne verschieben sich und gewinnen auch meist eine mehr rund- liche Form. Die physiologische Bedeutung des Flimmerbogens hat zuerst Fol (Etudes sur les Appendiculaires du detroit de Messine. 1872. Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. Morph. Jahrb. Bd. I. 1876) klargelegt. Die vorn aus dem Endostyl aus- tretenden Schleimmassen werden durch die Flimmerbewegung des Flimmerbogens gegen den Rücken zu geführt, indem sie dabei Fransen oder langgezogene Lamellen bilden, in welchen die mit dem Athmungswasser eingetretenen Nahrungstheilchen aufgefangen und festgehalten werden. Dorsal werden dann Schleim und Nahrungstheilchen zum »Ernährungsfaden« zusammen- geballt, der füglich in den Verdauungstraktus eintritt. Auch für den Flimmerbogen hat man bei den Vertebraten nach einem homologen Organ gesucht, und Dohrn (vergl. besonders dessen »Studien zur Urgeschichte des Wirbel- thierkörpers XII«. Mitth. d. zoolog. Station Neapel. Bd. 7. 1887.) glaubt dasselbe in der Pseudobranchialrinne und im Spritzloch gewisser Fische gefunden zu haben. Ich meine, dass selbst derjenige, welcher noch so geneigt ist, die engsten verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen beiden Thiertypen anzunehmen, diesen gewagten Spekulationen Do hm 's nicht folgen kann, wenn er nämlich den Tunikatenorganismus nur einigermassen kennt. Bei den Appendi- cularien, die als die ursprünglichsten Formen betrachtet werden müssen, beginnen die beiden Schenkel des Flimmerbogens vorn am Endostyl, durchziehen seitlich, indem sie dorsal und nach hinten sich erstrecken, den gesammten Kiemendarm und setzen sich ganz konti- nuirlich in das Flimmere pit hei des Oesophagus fort. Ein solches Verhalten bei den ursprünglichsten Tunikaten ist mit jener Hypothese unvereinbar. Nirgend zeigt ferner die Entwicklung des Flimmerbogens eine Phase, die auf eine ursprüngliche Kiemenspalte hindeuten würde. Im Gegentheil erhebt sich der Flimmerbogen von allem Anfange an mit seiner kon- vexen Krümmung in das Darmlumen, während die Kiemenspalten als Ausstülpungen der Darm- wand nach aussen zu sich anlegen. Endlich entwickeln zahlreiche Ascidien auch im Bereiche des eigentlichen Kiemendarmes, zwischen den Kiemenspaltenreihen, in grösserer Zahl ganz ähn- liche "Wimperbogen, welche den Beweis dafür liefern, dass reifenförmige, bewimperte Ver- dickungen der Entodermwand selbständig bei Tunikaten auftreten können, ohne von den angeblichen Vertebratenvorfahren vererbt zu sein. Ich betrachte daher den Flimmerbogen als eine im Tunikatenstamm aufgetretene und diesem eigentümliche Bildung. 2. Der Kiemendarm. Der Bau des Kiemendarmes erweist sich als recht verwickelt, und es soll daher der besseren Uebersicht wegen die Besprechung in mehreren Abschnitten erfolgen. Als deutlich Kiemen : Bau der Quergefässe. 25 gesonderte Theile lassen sich die beiden seitlichen, von den Kiemenspalten durchsetzten Wände, ferner eine dorsale, eine ventrale und endlich eine hintere "Wand unterscheiden. a. Die Kiemen. Die beiden Seitenwände des Kiemendarmes funktioniren als Kiemen. Die innere Wand der Peribranchialräume verwächst an bestimmten, hintereinander liegenden Stellen mit der Entodermwand ; in der Mitte jedes Verwachsungsstreifens bildet sich dann eine Perforation, die sich rasch zu einem quergestellten Spalt ausdehnt und über die ganze Seitenwand vom Bauch bis zum Rücken hin erstreckt. So sind zahlreiche hintereinander liegende Querspalten gebildet : die Kiemenspalten, durch welche Darmlumen und Peribranchialräume miteinander kommuniciren. Zwischen den Spalten verlaufen in dorso-ventraler Richtung die von der Kiemendarm wand und dem inneren Peribranchialepithel umschlossenen Blutbahnen. Ausserdem erhebt sich die Kiemendarmwand in zahlreicheren, die ganze Länge durchziehenden Längsfalten, sodass die Kieme bei Plächenansicht unter dem Bilde eines aus senkrecht sich kreuzenden Stäben zusammengesetzten Gitterwerkes erscheint, in welchem jeder Stab durch ein Gefäss dar- gestellt wird. Die zwischen den Kiemenspalten verlaufenden Quergefässe besitzen 4 Wände, wie man aus frontalen Längsschnitten (Fig. 1, Tafel II; Fig. 6, Tafel VI) leicht entnehmen kann. Die innere Wand ist vollständig entodermal und bildet ein sehr feines Plattenepithel. Die vordere und hintere Wand, die die Kiemenspalten begrenzen, bestehen aus hohen prismatischen Zellen. Diese sind in ganz regelmässiger Weise so angeordnet, dass 5 bis 7 Zellen in einer Querreihe, welche der Tiefe einer Spalte entspricht, nebeneinander stehen. Fig. 3, Tafel II zeigt dieses Verhalten bei der Betrachtung der Kiemenspalt enwand von der Fläche aus für Pyrosoma giganteum, und der in Fig. 19, Tafel VI abgebildete Querschnitt durch Pyrosoma aherniosum stimmt damit völlig überein. Die Kerne sind stäbchenförmig, in der Ver- laufsrichtung des Quergef ässes lang gestreckt ; in den frontalen Längsschnitten durch den Kiemen- darm (Fig. 1, Tafel II) erscheinen sie daher nur als kleine rundliche Gebilde. Auf der der Kiemenspalte zugekehrten Seite tragen die Zellen Cilien, die die Länge des Zellkörpers um ein mehrfaches übertreffen und fast bis zur Mitte der Spalte reichen (vergl. Fig. 5, Tafel II). Die Cilien sind ziemlich derb und sehr resistenzfähig, auch in längst abgestorbenen Thieren sind sie noch nachweisbar. Mit einem verdickten Ende senken sie sich in den kutikularen Randsaum des Zellkörpers ein. An besonders günstig konservirten Thieren konnte ich fest- stellen, dass das innere Cilienende bis an den Kern herantritt (Fig. 6, Tafel VI). Namentlich bei Pyrosoma aherniosum Hess sich das leicht erkennen, aber ich glaube, dass es sich überall so verhalten werde. Damit würden die zahlreichen Beobachtungen, welche die Geissein der Protozoen und die AVimpern gewisser Flimmerepithelien bei Metazoen mit dem Zellkern im Zusammenhange stehend erkannt haben, in vollster Uebereinstimmung stehen. — Zum aller- grössten Theil wohl entstehen diese Cilienwandungen der Kiemenspalten aus dem Entoderm des Kiemendarmes. Inwieweit sich das Innenepithel der Peribranchialräume an ihrer Bildung betheiligt, lässt sich kaum sicher feststellen. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 4 26 8 e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. Die äussere Wand der Quergefässe, die gleichzeitig die Innenwand der Peribranchial- räume bildet, stellt überall ein zartes Plattenepithel dar und entwickelt sich ganz und gar aus den Peribranchialröhren des Stolo prolifer. Wahrend die Zahl der Kiemenspalten und Quergefässe in den ältesten von mir beob- achteten Thieren (Pyrosoma giganteum) auf über 40 steigt, waren sehr selten mehr als 16 Längs- gefässe vorhanden. In jungen Knospen stellen diese Längsgefässe aus einem gleichartigen kubischen Epithel bestehende Längsfalten dar, die besondere Abschnitte der primären Leibes- höhle umschliessen und Blutflüssigkeit führen. In alten Thieren erfahren die verschiedenen Theile der Grefässwandung eine verschiedene Differenzirung. Man kann sich davon am besten durch Querschnitte überzeugen. Auf dem Kamm der Längsfalten, der ein wenig dorsalwärts gerichtet ist, liegen ziemlich dicke, prismatische oder kubische Zellen, die je einen verhältnissmässig grossen, bläschenförmigen Kern führen. In ziemlich regelmässiger Weise stehen hier die Zellen in drei Reihen nebeneinander, nur hin und wieder schiebt sich eine vierte ein. Der übrige Theil der Faltenwand besteht aus einem flachen Epithel. Nur auf der der Ventralseite zu- gekehrten Wand bildet sich eine Reihe verdickter, Wimpern tragender Erhebungen aus (Fig. 5, Tafel II). Wie aus den Querschnitten (Fig. 12 — 14, Tafel II) zu entnehmen ist, besteht eine jede solche Stelle nur aus einer oder höchstens zwei Zellen, deren Körper durch beträchtlichere Dicke von den benachbarten feinen Plattenzellen sich abhebt. Im Bereiche einer Kiemenspalte erscheinen die Längsgefässe vollständig geschlossen (Fig. 14) ; zwischen den Spalten, in den Höhen der Quergefässe (Fig. 12 und 13) öffnen sie sich in diese letzteren. An diesen Ver- bindungsstellen der Quer- und Längsgefässe bilden sich sackartige und kreuzförmige Erweiterungen (Fig. 5, Tafel II), die durch je einen Querspalt sich in die Quergefässe öffnen (Fig. 12), mit den Längsgefässen aber nur durch einen so schmalen Längsspalt kommuniciren, dass die Blut- zellen nicht hindurch können. Eine Vergleich ung der beiden Abbildungen Fig. 1 und 2, Tafel II, welche frontale Längsschnitte durch den Kiemenkorb darstellen, die genau durch eine Längs- falte und zwischen zwei Falten geführt worden sind, wird diese beschriebenen Verhältnisse vollends klar legen. Bei den anderen Pyrosomen ist der Bau der Kiemen der gleiche. Bei Pyrosoma alierniosum schienen mir die Längsfalten durch etwas dickere Wandungen sich auszuzeichnen und weniger tief in das Darmlumen hineinzuragen (Fig. 19, Tafel A7I), doch war auch hier der verdickte Faltenkamm gegen die Rückenseite gerichtet, während die etwas dichter aneinander gerückten Wimperzellen an der Ventral wand lagen (Fig. 2, Tafel VI). Wenn auch nicht ausnahmslos, so bemerkte ich doch sehr häufig, dass die längsgestreckten Kerne der flachen Epithelzellen ziem- lich regelmässig in Querreihen angeordnet waren, ähnlich wie es im Cilienepithel der Kiemen- spalten und im jugendlichen Flimmerbogen der Fall ist. Auch im Bereiche der Kiemenspalten erscheint das Längsgefäss etwas anders als bei Pyrosoma giganteum. In Querschnitten (Fig. 20 A und B, Tafel VI) sieht man es mehr rundlich gestaltet und mit wenig umfangreichem Lumen. Ganz besonders bemerkenswert!] scheinen mir gewisse Abnormitäten zu sein, die namentlich bei älteren Thieren nicht gar zu selten am Kiemenkorbe auftreten. Auch in ganz jungen Kolonien sind sie, wenn auch freilich nur ganz vereinzelt, nachzuweisen. In den kleinen, Abnormität™ im Kiemenbau. 27 20 — 24 mm langen Stöckchen von Pyrosoma atlanticum habe ich häufig schon bei der ober- flächlichen Betrachtung mit blossem Auge die Thiere, deren Kiemendärme Abnormitäten auf- wiesen, daran zu erkennen vermocht, dass sie sich mit ihren Oralenden über die sonst glatte Oberfläche des gemeinsamen Mantels erhoben, dass also ihre Vorderkörper durch beträchtlicheres Längenwachsthuui ausgezeichnet waren. Ein untrügliches Merkmal ist das aber nicht, und ich habe manchmal in dem herauspräparirten Thiere einen ganz normal geformten Kiemendarm an- getroffen. Normaler Weise bilden sich neue Kiemenspalten nur am vorderen und hinteren Ende des Kiemendarmes ; vorn: ziemlich in der Mitte der Breite, dicht hinter dem Flimmer- bogen, hinten: ventral nahe dem Endostyl. So wie bereits Herd man (5) sah ich aber zu- weilen neue Spalten auch zwischen den alten auftreten und zwar sowohl am ventralen als auch am dorsalen Rande des Kiemendarmes. Fig. 1, Tafel VI zeigt ein solches Vorkommen bei Pyrosoma aherniosum; auch bei den anderen Species habe ich es in ganz ähnlicher Weise angetroffen. Wichtiger noch ist die Theilung einer grossen Querspalte in zwei kleinere, ein Vor- kommen, das ich mehrere Male bei allen Arten angetroffen habe. Doch zeigten nur eine oder höchstens zwei Spalten eines Thieres eine derartige Umbildung. In Fig. 8, Tafel III habe ich eine solche abnorm entwickelte Stelle von Pyrosoma atlanticum abgebildet. Hinter einer auf der Dorsalseite neu sich einschiebenden Spalte bemerkt man eine alte, die in zwei bereits vollkommen getrennte zerfallen ist. Allerdings liesse dieses Stadium allein, ohne Kenntniss von Zwischen- gliedern auch eine andere Deutung zu, nämlich die,, dass hier gleichzeitig zwei neue Spalten in gleicher Höhe, die eine am dorsalen, die andere am ventralen Rande, zwischen zwei alten aufgetreten seien und sich fast bis zur gegenseitigen Berührung ausgedehnt hätten. Dass ein solches Vorkommen stattfinden könne, will ich nicht in Abrede stellen, wenngleich ich für die hier behandelten Fälle die andere Deutung geben muss. Sie wird durch den in Fig. 6, Tafel II gezeichneten Befund an einem Pyrosoma giganteum bekräftigt. Das Dorsalende einer alten Spalte hat sich ganz selbständig abgeschnürt. Das histologische Verhalten der Wandungen dieser kleinen Spalte beweist, dass keine Neubildung, sondern nur eine Abtrennung eines Stückes einer alten Kiemenspalte vorliegt. Die unmittelbar davor gelegene Spalte zeigt an ihrer Vorderwand bereits eine Einkerbung, die ebenfalls den Beginn einer Zerlegung in zwei T heile andeutet. Ich lege auf den Nachweis dieser abnormen Theilungen deshalb besonderen Werth, weil mir dadurch die Bedeutung der einzelnen Kiemenspalten der Pyrosomen und die Vergleichung mit den Spalten der anderen Tunikaten, worüber immer noch verschiedene Ansichten herrschen, vollkommen klar gestellt zu werden scheinen. Wie von Van Beneden und J u 1 i n , von Garstang, von mir und von Willey für verschiedene einfache und zusammengesetzte Ascidien nachgewiesen worden ist, bilden sich die Kiemenspalten nach zwei verschiedenen Typen. Ein- mal entsteht, wie schon längst bekannt war, jede Spalte als eine besondere Perforation. Beim zweiten Typus bilden sich zuerst Primärspalten, welche hintereinander liegen und von denen jede sich durch die ganze Breite des Kiemendarmes, vom Bauch bis zum Rücken erstreckt. Später zerlegen sich diese Primärspalten in eine Querreihe kleinerer sekundärer Spalten. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 4* 28 Seeliger, Die Pyrosomen. Eine jede definitive Kiemenspalte der Pyrosomen entspricht nun einer primären gewisser Ascidienlarven und demnach einer ganzen Querspaltenreihe der ausgebildeten Form. Bei den Pyrosomen unterbleibt eben die Theilung, die bei den Ascidien auftritt, und nur abnormer Weise kann sie hin und wieder erfolgen. Es ist also unrichtig, wenn man, wie es mehrfach geschehen ist, die Pyrosomen im Gegensatze zu den Ascidien nur mit einer einzigen Reihe Kiemenspalten ausgestattet betrachtet. Für die systematische Stellung der Pyrosomen ist die Entscheidung der Frage von aus- schlaggebender "Wichtigkeit , ob diese Eigentümlichkeit der Kiemenspalten eine ursprüngliche ist, oder ob bei den Vorfahren der Pyrosomen eine Auflösung einer jeden Querspalte in eine Kiemenspaltenreihe ehemals zwar stattgefunden hat, später aber wieder unterblieben ist. Ich sehe keinen Grund, das letztere anzunehmen und den Kiemenbau der Pyrosomen durch Rück- bildung und einfachen Wegfall eines früher komplicirteren Endstadiums auf ein phylogenetisch ursprünglicheres Stadium zurückverlegt zu betrachten. Das oben erwähnte, gelegentlich ab- norme Verhalten mancher alten Kiemenspalten beweist durchaus nichts gegen meine Auffassung, dass die Pyrosomen ursprünglichere Formen seien und von Synascidien ähnlichen, mit Kiemen- spaltenreihen versehenen nicht abstammen könnten. Ich betrachte vielmehr nach wie vor die Pyrosomen als eine solche Tunikatengruppe , welche stets frei lebende Vorfahren besessen hat, und nicht als losgelöste, freischwimmende Synascidienkolonien. — Die Kiemen der Pyrosomen wurden 1815 vonLesueur (14) zuerst nachgewiesen, und hauptsächlich auf Grund dieser Entdeckung wurde die hohe Uebereinstimmung mit den Ascidien in richtiger Weise klargestellt. Ganz unabhängig davon gab Savigny (26) eine eingehendere Darstellung der Kiemen, in welchen er das gitterförmige Gefässsystem entdeckte. Dass die Kiemen Theile des zu respiratorischen Zwecken umgebildeten vordersten Darmabschnittes sind, ist ihm freilich noch entgangen. Er kannte nicht die Rückwand des Kiemendarmes, sondern nur zwei seitliche, frei suspendirte Kiemenblätter , zwischen welchen hindurch das durch das Osculum eingetretene Athmungswasser direkt in den hinteren , die Eingeweide umgebenden Tlieil der Körperhöhle (d. i. die Kloakenhöhle) gelangen könne, um durch die hintere Oeffnung zugleich mit den Exkrementen wieder nach aussen befördert zu werden. Als Mundöffnung wurde daher auch nicht die Ingestionsöffnung, sondern der Eingang in den Verdauungstraktus am Grunde des Kiemendarmes angesehen. Erst Huxley giebt 1859 (7) in seiner zweiten Arbeit die richtige Deutung der Pyrosomen-Kieme , indem er diese als die eigenartig differenzirten Seitentheile des vorderen Darmabschnittes , des Pharynx , erkennt. Seine Darstellung des Kiemenbaues ist bis auf den heutigen Tag mustergültig geblieben, und ich konnte hier nur einige histologische Details seinen Angaben hinzufügen. b. Der Endo styl. Die Bauchwand des Kiemendarmes wird von dem eigenartigen Gebilde eingenommen, das Huxley als Endo styl bezeichnet hat. Nur durch Querschnitte erhält man einen Einblick in . 8 58 Seeliger, Die Pyrosomen. II. Uebersicht über die Arten der Pyrosomen. 1. Pyrosoma atlanticum Peron. Peron 21, p. 437 und Tafel. 1804. » 22, p. 485; Tafel XXXI, Fig. 1 und 2. 1807. Huxley 6, p. 580; Tafel XVII. 1851. Während nach Peron die Kolonien dieses Pyrosoma IG ein, nach Huxley sogar 25 cm Länge erreichen, waren die grössten auf der Plankton-Expedition gesammelten kaum 6 cm lang. Ausnahmslos waren die Eizellen noch klein und unreif, die Hoden dagegen pro- ducirten in vielen Ascidiozooiden bereits reife Spermatozoen. Diese jungen Stöcke unterscheide ich als zwei Varietäten, deren Unterschiede hier kurz hervorgehoben werden sollen. a. Pyrosoma atlanticum var. levatum. Tafel III, Fig. 9—13; Tafel IV, Fig. 5. Aeussere Mantelfläche glatt, ohne merklich hervorragende Mantelfortsätze. Länge der grössten Einzelthiere: 4 mm bis 4}j„ mm (in 5 — 6 cm langen Stöcken). Schlundrohr ganz kurz, einen breiten, abgestutzten Kegel bildend. Endostyl etwas weniger stark gekrümmt als bei der anderen Varietät. Daher der Kiemendarm im hinteren Abschnitt weniger auffallend verschmälert. Eückenzapfen bereits 8 vorhanden, doch ungleich gross und in verschiedenen Ab- ständen stehend. Kloakenmuskel verschieden lang, doch meist kürzer als bei der folgenden Varietät. Hoden in bruchsackartiger Ausstülpung der primären Leibeshöhle gelegen mit ungefähr 12 Hodenlappen; reift früher als das Ei. b. Pyrosoma atlanticum var. tuber culosum. Tafel III, Fig. 1—7. Aeussere Manteloberfläche mit kurzen, dornenähnlichen Fortsätzen versehen, die dorsal von der Mundöffnung sitzen und nach dem Rücken gerichtete Spitzen tragen. Länge der grössten Einzelthiere: 5l/„ mm (in 5 — 6 cm langen Stöcken). Schlundrohr konisch und etwas länger als bei der vorhergehenden Varietät, doch niemals so lang als bereits in kleineren (nur etwa 4!/0 cm langen) Stöcken von Pyrosoma giganteum. Endostyl stark gekrümmt. Kiemendarm im hinteren Abschnitt beträchtlich verschmälert. Rückenzapfen meist 8 an der Zahl, in Stellung und Grösse noch ungleichmässiger als bei der vorhergehenden Varietät. Kloakenmuskel stets ansehnlich lang. Hoden wie bei Varietät levatum. Durch die oberflächlichen Mantelfortsätze nähert sich diese Varietät auf der einen Seite Pyrosoma giganteum, während sie andererseits durch Zwischenformen der ersten Varietät ver- Uebersicht der Species. 51) bunderi erscheint. Von Pyrosoma giganteum lagen mir eine Anzahl kleiner, 4 — 5 cm langer Stöcke, die aus dem Mittelmeer stammten, zur Vergleichung vor; sie erwiesen sich schon bei oberflächlicher Betrachtung verschieden durch die lang emporragenden vorderen Körperenden der älteren Ascidiozooide und die schlanken, lanzettförmigen Mantelfortsätze an den Ingestions- öffnungen. In jüngeren und kleineren Stöcken treten diese Verschiedenheiten mehr zurück, und bei der Mehrzahl der 2 — 3 cm langen Kolonien konnte ich die beiden Varietäten nicht mehr nach- weisen. Auf den allerersten Stadien der Stockbildung, unmittelbar nach der Geburt der kleinen Viererkolonie, war ich überhaupt nicht im Stande, die Species sicher zu bestimmen. Wenn dann das Stöckchen auf 8 und 9 mm Länge herangewachsen ist, besteht es bei Pyrosoma atlanticum bereits aus mehreren Dutzend Einzelthierchen, die dem in Fig. 9, Tafel III gezeichneten vollkommen ähnlich sind und ganz unregelmässig angeordnet erscheinen. Eine Verwechselung mit einer anderen Species lässt sich nunmehr vermeiden. Pyrosoma atlanticum bildet die Hauptmasse unter dem gesammelten Material. Die un- geheuren Schwärme, die die Expedition am 7. und 8. September (J. N. *) 184 und 186) passirte, waren fast ausschliesslich von kleinen Kolonien dieser Art gebildet. Im etwas weniger dichten Schwärm vom 17. September (J. N. 216, 217; PI. 91 und 94) war Pyrosoma atlanticum eben- falls in der grossen Ueberzahl vorhanden, während es in dem am 5. September (J. N. 173) durchkreuzten viel weniger zahlreich aufgetreten war und gegenüber Pyrosoma aherniosum zurückstand. (2. Pyrosoma elegans Lesueur). Lesueur 13, p. 283; Tafel V, Fig. 2. 1813. Die Beschreibung und Abbildung, die Lesueur von Pyrosoma elegans giebt, ist durch- aus ungenügend. Das erklärt sich daraus, dass die Darstellung aus einer Zeit stammt, in welcher der ganze Pyrosomenstock noch als ein einziges Individuum betrachtet und nach Lamarck's Vorgang zu den Strahlthieren gestellt wurde. Nur so viel lässt sich entnehmen, dass an der Spitze des etwa 35 mm langen Stöckchens 4 grössere Einzelthiere standen, während die übrigen in 5 regelmässigen Etagen (in der Abbildung sind 6 gezeichnet) angeordnet waren. Zwischen den 4 grössten Thieren soll eine kleine Oeffnung vorhanden sein, die Pyrosoma atlanticum fehlt. Ein Diaphragma soll nicht zur Ausbildung gelangen, worauf Sa vigny einiges Gewicht zu legen scheint. Das Pyrosoma wurde in der Bucht von Villafranca beobachtet. In seiner späteren Arbeit (14, p. 414) kommt Lesueur noch einmal auf das Pyrosoma elegans zurück und erwähnt, dass es 2 — 21/» Zoll (also über 6 cm) Länge erreichen könne, doch hat seither niemand mehr in Pyrosomenstöcken dieser Grösse eine regelmässige Anordnung der Einzelthiere in übereinander liegende Etagen wahrgenommen, sodass Lesueur "s Angabe wenig vertrauenswürdig erscheint. J) J. N. bedeuten die fortlaufenden Journal-Nummern, PL die besonders gezälilten quantitativen Fänge mit dem Planktonnetz. Das Nähere wird sich im dritten Theile dieser Untersuchung ergeben. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 8« 60 Seelige r, Die Pyrosomen. Endlich erwähnen Kef erst ein und Ehlers als eine besondere Eigentümlichkeit des von ihnen bei Messina wiedergefundenen Pyrosoma elegans, dass die Einzelthiere derart im Stock orientirt seien, dass die Dorsalseiten nach dem geschlossenen Ende zu gerichtet erschienen. Auch diese Angabe konnte bisher von keiner Seite bestätigt werden, und sie scheint mir, wie ich eingangs schon angedeutet habe, auf einem Irrthum zu beruhen. Dieser möchte vielleicht dadurch veranlasst sein, dass nur ein abgebrochener Basaltheil eines Stockes zur Beobachtung vorlag, sodass die Bruchstelle für die offene Basis der Kolonie, das wahrscheinlich geschlossene Diaphragma für die Spitze angesehen werden konnten. Möglicherweise haben die beiden Forscher aber auch ähnliche junge Kolonien gesehen, wie ich sie in Fig. 8, Tafel IV für Pyrosoma aherniosum gezeichnet habe. Bei diesen ist die Basis noch schmäler als die »Spitze«, und daraufhin sind vielleicht beide Enden verwechselt worden. Diese Angaben von Savigny, Kef er st ein und Ehlers und namentlich L es ueur's erste Beschreibung, auf welche doch zurückgegangen wrerden muss, reichen zu einer Bestimmung der Art nicht aus. Die jungen Kolonien sowohl von Pyrosoma giganteum als auch Pyrosoma aherniosum (Fig. 6 — 8, Tafel IV) zeigen anfänglich die regelmässige Lagerung der Einzelthiere in Etagen, und an der Spitze stehen die 4 ältesten Ascidiozooide. Wenn sie aber die Grösse erreicht haben, die Lesueur für sein Pyrosoma elegans angiebt, fand ich stets die Regel- mässigkeit gestört. Nun ist es freilich möglich, dass manche Stöcke dieselbe längere Zeit be- wahren, obwohl die weiten Entfernungen, welche in Lesueur's Zeichnung zwischen den über- einander liegenden Etagen zu sehen sind, die Ansicht nahe legen, dass diese Abbildung nicht sehr naturgetreu sein möchte. Es müsste also entschieden werden, ob Lesueur's Pyrosoma elegans ein junges P. giganteum oder aherniosum ist, und wenn sich dies erkennen lässt, muss natürlich eine der letzteren Bezeichnungen der älteren weichen. Ich glaube aber, dass eine sichere Entscheidung nicht recht möglich ist. Meistens sind zwar junge Pyrosoma giganteum einfach als P. elegans bezeichnet worden, andererseits aber bildet Her dm an (5, Fig. 8, Tafel II) eine kleine Kolonie ab, die er für P. elegans hält, die aber wahrscheinlich mein Pyrosoma aherniosum ist. Jedenfalls ersieht man daraus, dass in der Bestimmung jener Art eine vollständige Unsicherheit besteht, die einzig auf die ungenügende Diagnose des ersten Beschreibers zurückzuführen ist. Möglicherweise bildet aber auch das von Lesueur beschriebene Pyrosoma eine be- sondere und eigene Species. Es möchte dafür der Umstand sprechen, dass Vogt (34, p. 62), der Lesueur's Beschreibung nicht gekannt zu haben scheint, ebenfalls in der Bucht von Villafranca im Januar 1847 in ungeheuren Mengen ein Pyrosoma auffand, das er für eine neue Art hält : »Es giebt aber auch eine kleinere Art, bei welcher die Zapfen nur einen Zoll Länge erreichen, und die Thiere vierzeilig übereinander stehen, sodass der Zapfen vier Kanten und vier tiefe Hinnen zeigt. . . . Die Organisation dieser vierzeiligen Art scheint mir viel Abweichendes zu besitzen«. Diese Darstellung ist allerdings nur sehr ungenau und bezüglich der strengen vierzeiligen Längsanordiiunn der Einzelthiere sicher unrichtig, aber ganz unwahrscheinlich ist es doch nicht, dass Vogt dieselben Formen untersucht hat, wie früher Lesueur. Zur sicheren Bestimmung Uebersicht der Species. 61 der Art trägt Vogt's Mittheüung nicht bei. Pj/rosoma elegans Lesueur bleibt unbestimmbar, und ich möchte daher vorschlagen, diese Bezeichnung gänzlich auszuscheiden. 3. Pyrosoma giganteum Lesueur. Lesueur 14, p. 70; Tafel I, Fig. 1—3, 5-15. 1815. Savigny 26, p. 51; Tafel IV, Fig. 7; Tafel XXII und XXIII. 1816. Panceri 19, Tafel I, Fig. 1—3. 1873. Tafel I und II; Tafel IV, Fig. 3 und 4. Auf der Plankton-Expedition wurden nur wenige und ausschliesslich kleine Stöckchen von Pyrosoma giganteum gefangen. Die Abbildungen erwachsener und geschlechtsreifer Ascidio- zooide, die ich auf Tafel I gegeben habe, beziehen sich auf das Material, das ich im Jahre 1886 in Yillafranca gesammelt hatte. Länge des Stockes bis 35 cm. Breite des Stockes bis über 5 cm. Länge der grössten Einzelthiere 16 — 18 mm. Mantelfortsätze an den Dorsalseiten der Ingestionsöffnungen stets lang, in der Gestalt variabel, meist lanzettförmig. Schlund röhr in alten Thieren ausserordentlich lang und kaminf örmig, erreicht die Länge des ganzen übrigen Körperabschnitts. Oirkumoralfeld ventralwärts geneigt. Zahl der Kiemenspalten variabel; 40 und mehr in alten Ascidiozooiden. Längsfalten des Kiemendarmes meist nur 16, doch auch 18 bis 20 an der Zahl. Endostyl stark gekrümmt, hinterer Kiemendarmabschnitt beträchtlich verschmälert. Hoden in einer bruchsackai'tigen Ausstülpung der primären Leibeshöhle liegend, be- steht aus ungefähr 12 Läppchen und reift (stets?) vor dem Ei. Entwicklung der Eizelle zur jungen Kolonie erfolgt auf den letzten Stadien in der Kloakenhöhle. Die kleineren Stöcke von 4 bis 6 cmLänge sind ebenfalls bereits an den lanzett- förmigen Mantelfortsätzen und dem verhältnissmässig langen Schlundrohr der Einzelthiere leicht zu erkennen, dagegen kann ich für die ganz kleinen, eben geborenen Kolonien kein durch- greifendes Unterscheidungsmei'kmal von anderen Species angeben. Wenn das Stöckchen auf 8 — 9 mm Länge herangewachsen ist, erscheinen die Einzelthiere in drei übereinander liegenden Etagen angeordnet. An der Spitze liegen die vier ältesten und grössten Ascidiozooide (Fig. 3, Tafel IV), deren Hauptaxen über 2-5 mm erreichen, an der Basis, dem Diaphragma nahe, die jüngsten und kleinsten J). Im ganzen sind erst ungefähr 20 Ascidiozooide vorhanden. Die Oberfläche des gemeinsamen Cellulosemantels ist noch glatt, ohne merkliche Mantelfortsätze, und die Schlundtheile der Einzelthiere treten noch nicht äusserlich hervor. Die gleich grossen Stöckchen von Pyrosoma atlanticum unterscheiden sich durch zahl- v) Joliet (8) ist also, wie ich bereits früher (30) nachgewiesen habe, im Irrthum, wenn er die vier ersten Ascidiozooide allmählich an das offene Basalende des Stockes rücken lässt und die vier Thiere an der Spitze für jüngere Knospen hält. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 62 Seeliger, Die Pyrosomen. reichere und kleinere (vergl. Fig. 9, Tafel III) Einzelthiere, die überdies schon ganz unregel- mässig vertheilt sind. Pyrosoma aherniosum ist, wie weiter unten nachgewiesen werden soll, auf diesem Stadium ebenfalls bereits vollständig verschieden, sodass es mit keiner anderen Art ver- wechselt werden kann. Die Kolonien mittlererGrösse zwischen diesen 8 — 9 mm langen und jenen 4 — 6 cm messenden Stöckchen kenne ich nur ganz unvollständig und unsicher. Am 18. August (J. N. 102) wurde mit dem Vertikalnetz ein junges, 16 mm langes Pyrosoma gefangen, das ich für ein noch unentwickeltes Pyrosoma giganteum halte, ohne allerdings vollständige Sicherheit darüber gewonnen zu haben. Zwei ganz gleiche Pyrosomen wurden, was beiläufig erwähnt sei, von Chun 1887 an der Meeresoberfläche bei Orotava gefischt. Das Stöckchen bestand, ungerechnet die ganz jungen Knospenanlagen, aus ungefähr 50 Ascidiozooiden, die in ziemlich regelmässiger Weise in 5 Etagen angeordnet waren. An der Spitze standen die vier ältesten, aber nicht mehr läugsten Ascidiozooide, denn einzelne der zweiten Etage waren bis auf 5 mm herangewachsen und überragten die ersteren um ungefähr a/0 mm. Die äussere Oberfläche war nicht ganz glatt, sondern erhob sich, den einzelnen Etagen ent- sprechend, in reifenförmigen Dogen. Zudem begannen sich an den entwickeltsten Thieren die Mantelfortsätze an der Dorsalseite des Mundes zu erheben. Die Geschlechtsorgane waren ausnahmslos noch vollständig unentwickelt, die Anlagen der Zwitterapparate eben erst in die beiden Theile zerfallen. Von gleich grossen Stöckchen von Pyrosoma atlanticum und aherniosum unterschied sich diese Form auffallend durch die Anordnung und Gestalt der Ascidiozooide, durch die niedere Entwicklungsstufe der Geschlechtsorgane, sodass ich sie als Pyrosoma giganteum deute. Dafür sprechen auch die Form des Schlundrohres und das nach der Ventralseite geneigte Cirkum- oralfeld, Eigenthümlichkeiten, die in der gleichen Weise nur bei jüngeren Thieren alter Pyro- soma giganteum-Stöcke wiederkehren, obwohl dann die Geschlechtsorgane bereits viel entwickelter sind und der Kloakenraum viel umfangreicher erscheint. 4. Pyrosoma spinosum Herdman. Moseley 18, p. 574. 1879. Synonym: Pyrosoma excelsior Perrier 23, p. 229. 1886. Herdman 5, p. 29; Tafel II, Fig. 9 — 15. 1888. Länge des Stockes bis 2 m. Breite des Stockes bis 25 cm. Länge der Einzelthiere 1 — 1'2 cm. Mantel fortsätze an den Ventralseiten der Mundöffnungen dornförmig, dorsalwärts gebogen und daher den Mund überdeckend. Zahl der Kiemenspalten ungefähr 50. Längsfalten der Kiemendarmwand ungefähr 30 vorhanden. I! ü ckenzapfen lang und in der Zehnzahl. Hoden aus ungefähr 20 Läppchen zusammengesetzt. TJebersicht der Species. Das Pyrosoma spinosum ist bisher nur in drei Exemplaren bekannt geworden. Ein 2 m langer Stock wurde auf der Reise des TALISMAN, zwei andere, deren einer 4' 2" (= 1-27 m) lang war, auf der OHALLENGER-Expedition erbeutet. Die CHALLENGEK-Exemplare fanden sich in Netzzügen, die aus 1900 und 2200 Faden emporgezogen worden waren, und man pflegt daher dieses Pyrosoma als eine Tiefseeform anzusehen. Nur Bruchstücke dieser riesigen Formen wurden konservirt und von Herdman untersucht. Auf der Plankton-Expedition wurde diese Art nicht wiedergefunden. 5. Pyrosoma minimum nov. spec. Tafel IV, Fig. 1 und 2. Länge des Stockes 13*5 mm. Breite des Stockes 5 — 5-25 mm. Diaphragma ca. 2 mm Durchmesser, von ungefähr 150 Mantelgefässen durchsetzt, Oeffnung ganz unregelmässig kontrahirt. Alle Ascidiozooide am basalen Ende senden nur je ein Gefäss aus. Länge der Einzelthiere 1*2 — 1*4 mm. Mantelfortsätze fehlen, äussere Oberfläche glatt. Schlundrohr länger und spitzer ausgezogen als in gleich grossen Stöcken von Pyro- soma atlanticum. Ventraltentakel der Mundöffnung lang. Zahl der Kiemenspalten 18 — 20. Zahl der Längsfalten ungefähr 12. Verdauungstraktus verhältnissmässig umfangreich entwickelt. Kloakenraum verhältnissmässig grösser als bei gleich alten Pyrosoma atlanticum. Kloakenmuskel sehr lang. Geschlechtsorgane noch unentwickelt, denen in gleich grossen Stöckchen von Pyro- soma atlanticum ganz ähnlich. Fang vom 8. September mit dem Planktonnetz (PI. 78) von 0—200 m Tiefe. 1-5° S. Br., 14-8° W. L., Südäquatorialstrom. Oberflächen-Temperatur: 23-3°. Nur ein Exemplar vorhanden. Schon bei der ersten Durchmusterung des Materials mit blossem Auge fiel mir dieses Stöckchen durch seine dicht gedrängten, überaus zahlreichen und winzig kleinen Ascidiozooide auf, und die genauere Untersuchung hat dann noch eine Reihe weiterer Eigenthümlichkeiten erwiesen. Ich bekenne aber gern, dass es etwas gewagt ist, auf Grund der eben gegebenen Diagnose eine neue Species einzuführen, namentlich deshalb, weil die Ascidiozooide noch nicht geschlechtsreif und offenbar noch nicht ausgewachsen waren. Es könnten also die Verschiedenheiten weiterhin sich noch ausgleichen und lediglich als etwas abnormal geartete Entwicklungsstadien von Pyrosoma atlanticum betrachtet werden. Leider war der Erhaltungszustand gerade dieses Thieres ein nur wenig günstiger, sodass ich von einer eingehenden histologischen Prüfung, die übrigens auch kaum ein bemerkenswerthes Ergebniss hätte haben können, absah. Seeliger, Die Pvrosomen. E. b« 64 Seeliger, Die Pyrosomen. Bemerkenswert]! scheint mir, dass ausser diesem Stöckchen kein anderes Pyrosoma mit dem gleichen Netzzuge (PI. 78) gefangen war, während der gleich darauf an demselben Ort ausgeführte Zug des Vertikalnetzes (J. N. 186) nicht weniger als 228 z. Th. verschiedene, bis 4 cm lange Kolonien von Pyrosoma atlanticum enthielt. Da das Vertikalnetz von 400 m, das Planktonnetz nur von 200 m Tiefe an emporgezogen wurden, muss der Pyrosoma atlanticum- Schwärm tiefer geschwebt haben, als das Pyrosoma minimum. 6. Pyrosoma aherniosum nov. spec. Tafel IV, Fig. 6—11; Tafel V und VI. Synonym: Pyrosoma elegans? Herd man 5, Tafel II, Fig. 8. 1888. [?] Form des Stockes variabel , cylinderf örmig oder konisch mit breiter Basis und scharfer Spitze. Länge des Stockes bis 3 cm. Breite des Stockes bis zu 14 mm. Vertheilung der Ascidiozooide nur in jungen, etwa bis 1 cm langen Stöcken in 3 regelmässigen Etagen, später unregelmässig, nur an der Spitze stets die 4 (oder 3) ältesten Einzelthiere. Mantel fortsätze in jungen Stöcken stets voi'handen, zur Erhöhung der Schwebe- fähigkeit beitragend, solange die Eigenbewegung fehlt oder nur ganz unbeträchtlich ist. In alten Thieren um die Mundöffnung ein kraterartiger Wall des Cellulosemantels. Länge der Einzelthiere bis 5 mm. Schlundrohr bildet einen langen und breiten Kamin, der jedoch nie die Länge des übrigen Körperabschnittes erreicht und daher viel weniger schlank erscheint als bei Pyrosoma giganteum. Mund Öffnung am Grunde des Manteltrichters in der Mitte des horizontal gestellten Cirkumoralfeldes. Kiemen d arm auch im hinteren Abschnitte ansehnlich breit, in seitlicher Ansicht fast vierkantig erscheinend. Endostyl daher nur schwach gekrümmt, fast gerade gestreckt. Kiemenspalten breit, ungefähr 24 an der Zahl. Längsfalten ungefähr 14 vorhanden. Kloake verhältnissmässig wenig umfangreich. Kloakenmuskel ziemlich lang. Hoden umgiebt den ventralen Theil des Verdauungstraktus und liegt nicht in einer hernienartigen Ausstülpung der primären Leibeshöhle. Zahl der Hodenläppchen ungefähr ein Dutzend, manchmal auch weniger. Die Produktion reifer Spermatozoen beginnt fast stets schon in jungen, noch nicht ganz erwachsenen Ascidiozooiden und währt das ganze Leben hindurch. Eizelle reift manchmal vor, manchmal erst nach dem Hoden, stets in noch jungen Ascidiozooiden, die noch nicht die völlige Grösse erreicht haben. Die letzten Stadien der Entwicklung vollziehen sich im rechten Peribranchialraum. Nach der Geburt des jungen Stöckchens vollendet erst das Mutter-Ascidiozooid sein Grössenwachsthum. Uebersicht der Species. 65 Pyrosoma aherniosum wurde auf der Plankton-Expedition in zahlreichen Exemplaren an verschiedenen Stellen gefangen. 48 Stöckchen waren entwickelt genug, um mit Sicherheit als dieser Species zugehörend erkannt zu werden ; sie wurden auf 9 verschiedenen Orten ge- funden. Dazu kommen noch ungefähr 30 kleine Stöckchen, die ich mit vollständiger Sicherheit bisher nicht bestimmen konnte, die aber, wie ich glaube, ebenfalls hierher und nicht zu Pyro- soma ailanticum gehören. Die oben mitgetheilte Diagnose wird, insoweit es sich um Grössenangaben, um Zahlen von Kiemenspalten, Längsfalten u. s. w. handelt, später sicher noch Korrekturen erfahren müssen, denn ich glaube nicht, dass das Wachsthum des Stockes bei 3 cm, das der Einzelthiere bei 5 mm abschliesst. Und so wie bei allen Pyrosomen, wird dann wahrscheinlich auch hier noch eine Komplikation im Bau durch Hinzutreten neuer Spalten und Längsfalten, durch Verdickung der Muskulatur und neue Anlagerung von Muskelfaserzellen um das Schlund- rohr eintreten. Stöckchen von 9 — 10 mm Länge sind mit keiner anderen Art zu verwechseln. Die Ascidiozooide erscheinen in regelmässiger "Weise in drei Etagen angeordnet (Fig. 7 und 8, Tafel IV). Die vier ältesten sind weitaus die grössten und reichlich 4-5 mm lang. Bei der Betrachtung der Kolonie vom Scheitel aus bilden sie eine regelmässige Kreuzform. Sie sind fast vollständig entwickelt; die Hoden führen schon reife Spermatozoen, die Eier aber sind noch nicht befruchtungsfähig. Von jedem dieser vier Ascidiozooide gehen zwei Mantelgefässe aus, die an der Innenseite des gemeinsamen Cellulosemantels zwischen den Hinterenden der Ascidiozooide der zweiten und dritten Etage hindurchziehen, dann rechtwinklig umbiegen und sich bis zur centralen Oefthung des Diaphragmas erstrecken, wo sie blind endigen. Die Einzel- thiere der beiden basalen Etagen des Stockes bilden nur je ein Mantelgefäss. Die acht Ascidio- zooide der zweiten Etage sind bedeutend kleiner und unentwickelter, die der dritten sind die kleinsten und jüngsten. Bei mehreren Stöcken dieses Alters findet man zwischen den drei Etagen jüngere Knospen, die im Begriff sind, sich nach dem Basalende zu vorzuschieben. Die Knospen werden stets an den Ventralseiten der älteren Thiere, also gegen die Stockspitze zu gebildet ; auf diesen ersten Stadien bleiben sie aber niemals an ihren Ursprungsstellen liegen, sondern bewegen sich zwischen den Einzelthieren der betreffenden Etage, in welcher sie gebildet wurden, hindurch, um entweder in die folgende Etage einzutreten, oder auch mitten zwischen beiden liegen zu bleiben und die regelmässige Anordnung zu stören. Bei diesen Verschiebungen bleiben die Ventral- seiten der wandernden Knospen stets gegen die Stockspitze zu gekehrt. Am leichtesten ge- lingt es, die basalwärts resp. dorsalwärts gerichtete Bewegung der Knospen der vier ersten Ascidiozooide festzustellen und zwischen diesen letzteren die ursprünglich ventral von ihnen gelegenen jungen Knospenthiere nachzuweisen. Im einzelnen bestehen bezüglich der Stellung der Ascidiozooide ziemliche Verschiedenheiten, wie ja weiterhin die regelmässige An- ordnung nicht mehr gewahrt bleibt und einzelne Knospen dann auch ventral vom Mutterthier liefen bleiben können. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 66 Seeliger, Die Pyrosoinen. Besonders benierkenswerth scheinen mir die ziemlich zahlreich auftretenden Kolonien zu sein, deren Bildung nicht von 4, sondern nur von 3 Ascidiozooiden ausgegangen ist, die an der Spitze des Stockes liegen bleiben und daselbst sich leicht nachweisen lassen. In Fig. 6, Tafel IV habe ich die Anordnung der Einzelthiere in einem derartigen 1 cm langen Stöckchen schematisch wiedergegeben. "Wie in dem in Fig. 7 und 8, Tafel IV gezeichneten Thiere Hessen sich 3 deutlich gesonderte Etagen erkennen, die von der »Spitze« nach der Basis zu an Umfang abnahmen. Die drei ältesten und grössten Ascidiozooide (I) bilden miteinander Winkel von 120°. Die 6 mittelgrossen Einzelthiere der zweiten Etage stehen immer 60° voneinander ab und liegen nie genau unter den grossen Ascidiozooiden, sondern unter deren Zwischenräumen. Die 6 kleinsten Thiere der Basaletage sind ebenfalls 60° voneinander entfernt und stehen so, dass drei genau unter den drei Primärascidiozooiden liegen. — Auch grössere Stöcke von 15 — 20 mm Länge habe ich angetroffen, welche nur drei Primärthiere an der Spitze erkennen Hessen. Ueber die Entstehung dieser 3 und 6 zeiligen Kolonien giebt das in Fig. 9 und 10, Tafel IV gezeichnete Präparat Aufschluss. Man sieht ein kleines, 2 mm im Durchmesser messendes Stöckchen, das aus nur 3 Einzelthieren besteht. An einer Stelle findet sich zwischen zwei der letzteren ein grösserer Zwischenraum, und auch der gemeinsame Mantel ist daselbst in unregelmässiger Weise eingefaltet (Fig. 9), sodass man schon bei der Betrachtung von der Ventralseite aus zur Vermuthung gelangt, dass hier ursprünglich ein viertes Ascidiozooid gelegen hätte, später aber rückgebildet worden sei. Bei der Untersuchung von der Basal- seite aus (Fig. 10) findet man das bestätigt, denn es sind im jungen Diaphragma vier Paar Mantelgefässe vorhanden, von denen das eine peripher frei endigt, da eben das Ascidiozooid, welchem es angehörte, rückgebildet worden ist. Ueber die Ursachen der Rückbildung habe ich nichts ermitteln können, möchte aber bemerken, dass die verhältnissmässig grosse Zahl der dreikantigen Kolonien kaum gestattet, sie als blosse »Zufälligkeiten« zu betrachten. Meine anfänglich gehegte Ansicht, dass eine besondere Varietät unterschieden werden müsse, habe ich im Verlaufe der eingehenderen Untersuchung fallen lassen. Wenn für das in Fig. 9 und 10, Tafel IV abgebildete junge Stöckchen die Dreizahl der Ascidiozooide mit grösster Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass es sich um Pyrosoma alierniosum handelt, kann ich, in Ermangelung einer vollständigen Reihe Zwischenstadien, die ungefähr dreissig Stück zählenden kleinen Kolonien, die alle der in Fig. 1 1 , Tafel IV abgebildeten mehr oder minder vollständig ähnlich sahen, nur auf Grund der Mantelfortsätze auf die neue Art beziehen. Die Möglichkeit, dass es auch junge Pyrosoma atlanticum sein können, will ich nicht unerwähnt lassen. Was diese jungen Stöckchen besonders auffallend erscheinen lässt, sind die zahlreichen und verhältnissmässig langen, verschieden geformten Mantelfortsätze. Sie erheben sich an allen Seiten, ohne in ihrer Vertheilung eine völlige, bis ins einzelne gehende Uebereinstimmung bei den verschiedenen Kolonien zu bewahren. Von einer eingehenden Beschreibung dieser Mantel- fortsätze sehe ich hier ab und verweise nur auf die Abbildung, in welcher ich einen speciellen Fall zur Anschauung zu bringen versucht habe. TIebersicht der Species. 67 Die Bedeutung dieser Gebilde liegt auf der Hand. Es mag sein, dass die zum Theil spitzen und dornenähnlichen Fortsätze in gewissen Fällen als Schutzorgane der kleinen Kolonie von einigem Nutzen sein können, ihr vornehmster Zweck ist aber doch ein ganz anderer. "Wie ich oben (p. 10) schon auseinandergesetzt habe, dienen die Mantelfortsätze dazu, die Schwebe- fähigkeit der jungen, einer selbständigen Bewegung vielleicht noch ganz unfähigen kleinen Kolonien wesentlich zu erhöhen. So sehen wir denn, dass solche Thierchen, trotzdem sie specifisch schwerer sind als das warme Oberflächenwasser, unter günstigen Bedingungen bis an die Oberfläche des Meeres emporgehoben werden können. S e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. E. b. 9* C. Chorologie der Pyrosomen. I. Die horizontale Verbreitung der Pyrosomen im Atlantischen Ocean. Die Erfahrung der älteren .Reisenden, dass die Pyrosomen in der Atlantis vorwiegend die warmen tropischen oder subtropischen Regionen bewohnen, hat durch die zahlreichen Funde der deutschen Plankton-Expedition eine vollständige Bestätigung erfahren. Peron fand Pyro- soma atlaniicum zwar in ungeheurer Menge, aber doch nur an einer Stelle: zwischen 3° und 4° N. Br. und 19° und 20° W. L. (von Paris) an der Oberfläche des 22° Reaumur warmen Meeres (21, p. 445). Quoy und Graimard bemerkten einen grossen Schwärm ihres Pyrosoma ruf um am Kap der guten Hoffnung (24, p. 514). Bennett fing Pyrosoma atlanticum unter 1° 41' IST. Br., 11°56'W. L. (1, p. 79) und unter 4° S. Br., 18° W. L. (p. 919), und das von Huxley untersuchte Pyrosoma giganteuiu stammte 400 Seemeilen südlich von den Kap Verden (7, p. 201). Weit zahlreichere Fundstellen giebt der Bericht der CHALLEXGER-Fahrt. H e r d m a n (5) verzeichnet im ganzen 14 Stellen, an welchen während der mehrjährigen Expedition Pyro- somen angetroffen wurden. Die Gesammtausbeute belief sich auf 26 wohlerhaltene Stöcke resp. Bruchstücke und 6 unbestimmbare Fragmente und Trümmer. Im Atlantischen Ocean wurden an 8 verschiedenen Stellen insgesammt nur 10 x) Thiere gefangen, darunter allerdings die beiden riesigen Pyrosoma spinosum. Das eine Exemplar wurde unter 38° 23' N. Br. (37°21'W. L.) bei einer Oberflächentemperatur von 21-7°, das andere unter 35° 41' S. Br. (20° 55' W. L.) bei 14-4° Oberflächentemperatur gefischt. In noch höheren Breiten, nahe dem antarktischen Ocean, südlich von Australien (47° 25' S. Br., 130° 22' E. L.) wurden eine Anzahl Pyrosoma giganteum bei einer Temperatur der oberflächlichen Meeresschicht von nur 10'8" beobachtet. Die übrigen Fänge im Atlantischen Ocean stammen sämmtlich aus der tropischen Zone. Beiläufig finde hier die Bemerkung Platz, dass im Berliner Museum eine Anzahl junger Pyrosomen vorhanden sind, welche von Steenstrup in der Nordsee, also weit über dem 50. Breitegrad, gefischt worden sind. Auf der Plankton-Expedition enthielten 37 Fänge, die auf 29 verschiedenen Stationen ausgeführt wurden, Pyrosomen. Die Gesammtzahl der gefangenen Stöcke betrug 1025. Eine Uebersicht über die Fundorte sowie über die Zahl und Species der von mir untersuchten Formen giebt die beigefügte Karte. Die folgende Tabelle enthält die genaueren Angaben der Positionen, der Netzzüge und der Temperaturen der Meeresoberfläche. ') Eine ganz zuverlässige Bestimmung der Zahlen wird dadurch erschwert, dass Herdman's ScMusstabellen (p. 105 u. fg.) mit den Verzeichnissen, die bei der Uebersicht der Arten gegeben werden (p. 26 — 35), nicht vollkommen genau übereinstimmen. Horizontale Verbreitung. 69 Tabelle über die Pyrosomen-Fänge der Plankton-Expedition. Fang- nil m m e r Da ;um Posi Br. t i o n L. Strom- gebiet OberfL- Tempe- ratur Netz Tiefe in nach Ablesung Metern nach Abtrifft Zahl der ge- f ang. Stöcke Sp e cies J. N. J. N. 94 99 Aug. » 17b 18 a 31-5 31-7 456 43-6 Sargasso- See. 261 25-7 V. 0—400 0—400 unbestimmb. 400 2 P. atlant., gigant. P. atlanticum. J. N. 102 » 18b 31-7 42-7 26-9 V. 0—400 400 P. atlanticum. J. N. J. N. J. N. J. N. 118 120 141 146 » » Sept. 22 a 22b 30 a lb 27-1 26-3 161 123 33-3 32-5 234 22-3 Nord- Aequator.- strom. 24-8 242 259 26-5 V. V. V. V. 0 — 400 (1—400 o— 500 0—40(1 375 390 51 li i 39o unbestimmbar. P. atlanticum. P. aherniosum. P. alierniosum f J. N. 158 » 3 b 7-5 21-3 26-3 Tr. 40(10 4000 Unbest., verfault. J. N. 164 » 4b 5-3 19-9 26-4 V. 0—4OO 365 P. atlant., gigant. J. N. 169 Guinea- 26-3 P. 0—100 100 P. atlanticum. PI. PI. 71 72 5 » 5 a 3-6 191 strom. P. P. 0—400 0—200 400 200 \ Unbestimmbar. J. N. 173 » 5 b 2-9 18-4 260 V. 0—400 350 64 P. atl., alter., unb. J. N. J. N. 177 178 i * 6a 1-7 173 26-0 V. p. 0—500 0—100 435 90 P. alier., unbest. Unbestimmbar. J. N. PL 180 75 1 * 6b 1-1 16-4 254 V. p. 0—400 0—200 350 180 P. aherniosum. Unbestimmbar. PL 76 » 7a 04 N 152 23-4 p. 0—2OO sehr starke Abtrifft. Unbestimmbar. J. N. 184 » 7b 0-3S 15-0 23-4 V. 0—500 sehr starke Abtrifft. 523 P. atl., gig., unbest. J. N. PL 186 78 1- 8a 1-5 S 14-8 23-3 V. p. 0—400 0— 2oo 400 200 228 1 P. atlant., gigant. P. minimum. J. N. 192 1 » 9a 41 14.2 Südlicher 23-6 p. 0—109 107 1 Unbestimmbar. J. N. 194 » 9b 54 141 Aequator.- 24-4 V. 0—400 390 1 P. aherniosum. J. N. 203 » 13 7-8 17-3 24-5 V. 0—400 370 1 Unbestimmbar. J. N. 207 » 15 a 6-9 23-4 strom. 24-5 V. 0—400 400 1 Unbestimmbar. J. N. 214 » 16b 5-3 27-6 25-8 25-5 Tr. ca. 200 horizontal gezogen. 1 P. aherniosum. J. N. PI. 216 91 1- 17a 4-4 29-2 V. p. 0—400 0—200 400 200 89 2 P. atl., gig., alier. ? P. atlanticum. J. N. PL 217 94 1» 17b 3-9 30-1 25-9 c. p. 0 0—200 5:3' 200 54 5 ') P. atlant., gigant. PL 95 1 » 18 a 3-8 326 26-3 p. 0—105 105 1 Unbestimmbar. J. N. 225 » 19b 2-4 36-4 26-5 Tr. ca. 200 horizontal gezogen. 4 P. aherniosum. J. N. 228 » 20 a 1-8S 384 26-6 V. O—600 600 1 P. aherniosum ! J. N. 252 Okt. 12 9-4N 41-9 Guineastr. 28'0 V. 0—400 starke Abtr. 2 P. aherniosum. J. N. PL 255 116 ! • 13 12-0° 40-3 N. Aeijuato- rialstrom. 272 V. P. 0—500 0— 200 » Abtr. gross. 13 1 P. atlant., gigant. P. atlanticum. J. N. 264 > » 19 27-8 33-0 Sarg.-See. 24-2 V. 0—400 390 4 P. atlant., unbest. ]) Fang vor der Bestimmung eingetrocknet. J. N. = Journal-Nummern, PL = (Quantitative Planktonfänge, V. = Vertikalnetz. C. = Cylindernetz, P. = Planktonnetz, Tr. =Trawl, Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 70 Seeliger, Die Pyrosomen. Die nördlichsten Fundorte liegen im Sargasso-Meer 31*7° N. Br., in sehr warmem Wasser, beträchtlich südlicher also als die Fangstelle von Pyrosoma spinosvm auf der Challenoer- Bxpeclition. Der westlichste Punkt, an welchem Pyrosomen angetroffen wurden, wird durch 45* 6° bestimmt und wurde vom National am 17. August erreicht. Es scheint auffallend, dass nicht bereits früher, weiter westlich und nördlich Pyrosomen gefangen wurden. "Wie aus der Karte zu entnehmen ist, trat das Schiff unter 41-6° N. Br., bß-V W. L. am 2. August in den warmen Floridastrom ein. In diesem fehlten aber die Pyrosomen gänzlich, wie die zahlreichen vertikalen, bis zu einer Tiefe von 600 m reichenden Züge mit den Schliess-, Plankton- und Vertikalnetzen und die oberflächlichen Oylindernetz- und Kätscherfänge beweisen. Ebenso fehlten Pyrosomen im westlichen Theil des Sargasso-Meeres, sie hätten sonst mit den 47 verschiedenen Netzzügen, die z. Th. Tiefen bis zu 2000 m durchfischten, gefasst werden müssen. Unter 45'6° W. L. trat der National in das Verbreitungsgebiet der Pyrosomen ein, und solange er im warmen Wasser blieb, wurden in mehr oder minder weiten Abständen stets Pyrosomen gefangen. Gefehlt haben die Pyrosomen in einer breiten Zone nördlich von den Kap Verden zwischen dem 16. und 26.° N. Br. Es mag aber vielleicht dieser Mangel nur ein scheinbarer sein, während in Wirklichkeit diese Formen dort zwar spärlich vorhanden waren, aber zufällig nicht gefangen worden sind. Die Anzahl der an den betreffenden Orten ausgeführten Netzzüge, welche eigent- lich der Erwartung nach hätten Pyrosomen enthalten müssen, ist nämlich verhältnissmässig klein. Man wird dabei in erster Linie die Pyrosomen-leeren Züge mit dem Vertikal- netz zu beachten haben, die aus 400 m Tiefe emporgehoben wurden. Es bedarf weiter keines Beweises, dass das Vertikalnetz mit 1 • 13 □m Oeffnung *) zum Fange der Pyro- somen ausserordentlich viel geeigneter war als das Planktonnetz, das nur 1/10 Qm Oeffnungs- weite besass. Nicht ohne Interesse sind aber immerhin in dieser Beziehung die folgenden Zahlen: Im Verbreitungsgebiete der Pyrosomen wurden auf der Expedition 73 quantitative Planktonfänge ausgeführt; 9 davon enthielten Pyrosomen. Ausserdem wurde noch 13 mal mit dem Plankton- netz gefischt und dabei 3 mal je eine kleine Kolonie gefangen. Im ganzen fanden sich also unter 86 Zügen mit dem Planktonnetz 1 2 mal Pyrosomen (17 Stöckchen), 74 Züge waren leer. Mit dem Vertikalnetz wurde auf der gleichen Strecke 54 mal meist bis zu 400 m Tiefe ge- fischt. 21 Züge enthielten 948 Stöcke, 33 waren leer. Zwischen dem 16. und 26.° N. Br. wurden nun bei der zweimaligen Durchquerung nur vier und zwei Vertikalnetzzüge ausgeführt, die keine Pyrosomen enthielten. Es ergeben das die folgenden tabellarischen Uebersichten: *) Vergl. über die Konstruktion der Netze Hensen (41, p. 68 und 102). Horizontale Verbreitung. 71 a . Hinfahrt. J. N.: .... Datum: .... Position: . . . 120 August 22 b 26-3° N. Br. 32 5° w". L. 124 August 23 a 251° Br. 315° L. 127 August 23 b 246° Br. 3 10° L. 132 August 25 a 207° Br. 281° L. 135 August 26 a 18-9° Br. 264° L. 141 August 30 a 161° Br. 231" L. Zahl der gefange- nen Pyrosomen: 1 0 0 0 0 1 b. Rückfahrt. J. X.: 255 260 263 264 Datum : Oktober 13 Oktober 16 Oktober 18 Oktober 19 12-0° N.Br., 40-3° W.L. 204° Br., 378° L. 25-6° Br., 349° L. 27-8° Br., 33-0° W. L. Zahl der gefangenen Thiere: .... 13 0 0 4 Diese geringe Anzahl leerer Netzzüge scheint mir nicht ausreichend zu sein, um die betreffende Zone des Oceans für durchaus von Pyrosomen unbewohnt zu erklären, obwohl es zweifellos ist, dass sie jedenfalls an diesen Formen ausserordentlich arm gewesen sein muss. Aus den Fängen der Plankton-Expedition lässt sich unschwer der Beweis erbringen, dass an mehreren Stellen das Vertikalnetz Pyrosomen-leer emporgezogen wurde, obwohl durch gleich- zeitige andere Netzzüge ein allerdings nur spärliches Vorkommen dieser Thiere festgestellt werden konnte. Ich verweise hier auf folgende Fälle. I. September 5 a. 3-6° N. Br., 19-1° W. L. J. N. 169. Zug mit dem Planktonnetz 0 — 100 m enthielt 1 Pyrosoma. PL 71. » » » » 0—400 m » 1 » PI. 72. » » » •» 0—200 m » 1 » J. N. 167. » » » Vertikalnetz 0—398 m » 0 » IL September 7a. Ol0 N. Br., 15-2° W. L. PL 76. Zug mit dem Planktonnetz 0 — 200 m enthielt 1 Pyrosoma. J. N. 182. » » » Vertikalnetz 0—400 m » 0 » III. September 9a. 4-1° S. Br., 14-2° W. L. J. N. 192. Zug mit dem Planktonnetz 0 — 107 m enthielt 1 Pyrosoma. PL 80. » » » » 0—190 m » O » J. N. 190. » » » Vertikalnetz 0—380 m » 0 » IV. September 16b. 5-3° S. Br., 27-6° W. L. J. N. 214. Horizontalzug mit dem Trawl ca. 200 m enthielt 1 Pyrosoma. PL 90. Zug mit dem Planktonnetz 0—200 m » 0 » J. N. 213. » » » Vertikalnetz 0—400 m » 0 » Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 72 Seeliger, Die Pyrosomen. V. September 18a. 3-8° S. Er., 32-6° W. L. PI. 95. Zug mit dem Planktonnetz 0 — 105 m enthielt 1 Pyro&oma. PI. 96. » » » » 0—200 m » 0 » J. N. 218. » » » Vertikalnetz 0—400 m » 0 » Darnach unterliegt es also keinem Zweifel, dass das Fehlen einer bestimmten Thierform in einer geringeren Zahl Zügen des Vertikalnetzes nur auf eine grosse Armuth, nicht aber auf einen vollständigen Mangel in den betreffenden Meerestheilen zu schliessen erlaubt. Eine zweite Pyrosomen-leere oder doch mindestens sehr arme Region liegt zwischen dem 2.° S. Br. und 9.° N. Br. und zwischen dem 38.° und 48.° W. L. Die beiden Stationen September 20 a und Oktober 12, welche dieses Gebiet östlich und nördlich abzugrenzen scheinen, sind mehr als 1000 Kilometer von der Mündung des Amazonenstromes entfernt. Es fällt diese Region zusammen mit dem Gebiete des warmen Stauwassers, welches der Südäquatorialstrom an der brasilianischen Küste ansammelt. Dadurch wird eine erhebliche Zunahme der Temperaturen in Tiefen von 200 — 400 m hervorgerufen. In übersichtlichster Weise hat das Krümm el (40) auseinandergesetzt, und ich entnehme die folgenden Zahlen seinen Tabellen. Sept. 19 » 20a » 20 b » 22 Okt. 9 » 11 » 12 2° 49' S. 1° 47' » 1° 24' » 0° 5'N. 1° 29' » 6° 36' » 9° 22' » 35° 10' 38° 7' 39° 10' 44° 11' 46° 34' 43° 24' 42° 3' Oberflächen- temperatur des Meeres 264° 266° 269° 274° 267° 28-5° 28-0° Temperatur in -- Meter Tiefe (ohne Berücksichtigung der Abtrifft) 12-8° 74° 24-0° (200 m) (500 m) 51° (600 m) 16-6° 8-2° (200 m) (400 m) 16-8° 11-7° (200 m) (400 m) 15-7° 114° (200 m) (400 m) 111° 8.7° (200 m) (400 m) 11-0° 86° (50 m) 1 201 1 KlHnil Zahl der gef an genen Pyrosomen Am 19. und am Morgen des 20. Septembers enthielten die Fänge noch Pyrosomen. Bei Station September 20 b tritt bereits die beträchtliche Wärmezunahme in 200 m Tiefe auf, und von nun an fehlen jene Thiere. Erst am 11. Oktober wird die Temperaturvertheilung in den Tiefen wieder normal, und am 12. finden sich dann im Guineastrom wieder Pyrosomen. Doch können diese Temperaturverhältnisse allein kaum direkt das Fehlen bedingen, da im S;ugasso-Meer ähnliche Erscheinungen herrschen und gleichwohl die Feuerwalzen vorkommen (vergl. weiter unten Tab. II, p. 75). Den letzten Pyrosomen begegnete die Expedition am 19. Oktober 27-8° N. Br., 33-0° W. L. (J. N. 264) bei einer oberflächlichen Meerestemperatur von 24-2°. Es folgt eigentlich nur Horizontale Verbreitung. 73 noch ein einziger Netzzug (J. N. 267, Oktober 20, V. 0—400; 30-8° N. Br., 30-9" W. L., Oberflächenternperatur 23-3°), in dem man erwarten könnte, Pyrosomen anzutreffen, in dem sie aber nicht enthalten waren. Ein folgender Zug des Vertikalnetzes (J. N. 271) stammt bereits aus dem kälteren, nur 18-9° warmen Wasser des Golfstroms. Nordöstlich erstreckt sich also das Verbreitungsgebiet der Pyrosomen im Ocean nach den Fängen der Plankton-Expedition ziemlich genau bis an die Grenze des tropisch warmen Wassers. Nirgend wurden diese T liiere gefangen, wo die Oberflächentemperatur unter 23° betrug. Dieses letztere Ergebniss stimmt schembar mit den Erfahrungen über die Verbreitung der Pyrosomen im Mittelmeer nicht überein. Häufiger beobachtet wurden hier diese Thiere bei Villafranca, Neapel und Messina. An ersterem Orte fand sie Vogt (34) sehr häufig im Januar 1847, und ich selbst sah sie an einem Märztage des Jahres 1886 sehr zahlreich an der Oberfläche des bestimmt weniger als 15° C. warmen Wassers. Auch bei Messina (Kef er- st ein und Ehlers) und im Golf von Neapel (Schmidtlein) sind sie häufig gerade während der kältesten Winterzeit an der Oberfläche erschienen. Es wird sich aber im folgenden Ab- schnitt ergeben, dass auch im Ocean die Pyrosomen, wenngleich unter den Tropen heimisch, doch gewöhnlich in Wasserschichten leben, die 20° nicht erreichen, und nur gelegentlich an die warmen oberflächlichen Regionen emporkommen. — Bezüglich der geographischen Verbreitung der verschiedenen Arten im Atlantischen Ocean lässt sich das folgende feststellen (vergl. Tafel VII). Pyrosoma atlanticum und giganteum kommen überall im gesammten Verbreitungsgebiete der Pyrosomen vor. Sie sind die häufigsten Formen. Am dichtesten bewohnt fand man auf der Plankton-Expedition die Begion unter dem Aequator zwischen dem 10.° und 20.° W. L. Doch wurden von früheren Reisenden grosse Schwärme noch am Kap der guten Hoffnung beobachtet (Quoy und Gaimard) bei offenbar ziemlich niedriger Oberflächentemperatur des Meeres. Pyrosoma ahemiosum wurde auf der Plankton-Expedition mit Sicherheit nur unter den Tropen nachgewiesen. Die wenigen Pyrosomen-Fänge, die weiter nördlich ausgeführt worden sind, enthalten zwar mehrere kleine, unbestimmbare Stöcke, doch ist es zweifelhaft, ob jene Species darunter ist. Das einzige Exemplar von Pyrosoma minimum ist ebenfalls nahe dem Aequator auf Station September 8 a, 1-5° S. Br., 14-8° W. L. gefischt worden. Die beiden Stöcke von Pyrosoma spinosum, die auf der Challexger -Expedition auf- gefunden wurden, stammen auffallender Weise aus entgegengesetzten Theilen der Atlantis, aus den polaren Grenzregionen des gesammten Pyrosomen-Gebietes, das eine aus einer nördlichen Zone, in welcher die Plankton-Expedition überhaupt keine Pyrosomen mehr antraf, nämlich 38° 23' N. Br., 37° 21' W. L., das andere aus dem Süden: 35° 41' S. Br., 20° 55' W. L. Das TAUSMAN-Exemplar wurde in der tropischen Zone gefangen. II. Die vertikale Verbreitung der Pyrosomen. Die älteren Angaben über das Vorkommen von Pyrosomen beziehen sich sämmtlich auf die Meeresoberfläche. Wenn auch Kefer stein und Ehlers bemerken, dass die Thiere im S e e 1 i g e r . Die Pyrosomen. E. 1). 10 74 Seeliger, Die Pyrosomen. Hafen von Messina meistens »sehr tief« geschwommen seien , so handelt es sich dabei sicher nur um Tiefen von einigen Metern und nicht um abyssale Kegionen. Auf der Challexger- Expedition enthielten mehrfach Netzzüge , die aus sehr beträchtlichen Tiefen emporgehoben worden waren, Pyrosomen. Im besonderen verweise ich hier nochmals auf die beiden bereits oben (p. 63) erwähnten Exemplare des Pyrosoma spinosum, das meistens als eine exquisite Tief- seeform betrachtet wird. Die betreffenden Netzzüge begannen allerdings in 2200 und 1900 Faden Tiefe bei einer Wassertemperatur von 2-3° und l-9°, aber die Thiere können ebenso gut erst unmittelbar an der Oberfläche gefangen worden sein, wo die Wasserwärme 21-7° beziehungs- weise 14-4° betrug. Sicher festgestellt wurde das Vorkommen von Pyrosomen in grossen Meerestiefen erst durch Chun (4). Die Anwendung des Schliessnetzes gestattete eine zuverlässigere Angabe über die durchfischten Tiefen und verhinderte es, dass die Thiere der oberflächlicheren Schichten mit emporgezogen wurden und mit den Tiefenfängen sich vermischten. Chun fand kleine Stöckchen, die nur aus vier Ascidiozooiden bestanden, und etwas grössere, bis 1 cm lange Kolonien im Golf von Neapel in Tiefen bis zu 1200 Metern. Er glaubt daher, »dass die Pyrosomen als Larven die Tiefe bevorzugen und dass sie im Laufe des Winters, zu jungen Kolonien herangewachsen, sich an die Oberfläche begeben« (p. 42). Es ist wohl zweifellos, dass, infolge der von Chun geübten Methode des Fischens, die Tiefenangaben über das Vorkommen der verschiedenen abyssalen Formen einer Korrektur bedürfen, weil sie zu gross ausgefallen sind. Im wesentlichen bleibt aber doch das Ergebniss unberührt, dass im Mittelmeer junge Pyrosomen in sehr bedeutenden Tiefen vorkommen. Freilich scheinen sie in grösserer Zahl unter 1000 Meter nicht herabzugehen, denn es sind bisher nur wenige Exemplare in diesen Kegionen erbeutet worden. Die Hauptmenge scheint sich etwa 200 Meter tief aufzuhalten, insofern sie nicht an der Oberfläche vorkommt, wie denn auch Lo Bianco (15, p. 427) be- richtet, dass kleine Pyrosomenstöckchen vom Januar bis Juni ca. 200 Meter unter der Ober- fläche schwimmen. Ueber die vertikale Verbreitung der Pyrosomen im Ocean geben erst die Fänge der Plankton-Expedition einigen Aufschluss. Zu berücksichtigen sind hierbei sowohl die horizontal geführten Züge mit dem Trawl und dem Cylindernetz, als auch die Vertikal- züge mit dem Plankton- und Vertikalnetz. Bei der Unmöglichkeit, mit den bisher gebräuch- lichen Netzen in grösseren Tiefen streng horizontal zu fischen, können die Tiefenangaben, die sich auf solche Fänge beziehen, keine zuverlässige Genauigkeit besitzen. Aus den Vertikal- zügen lässt sich nur dann ein sicherer Schluss auf die Tiefe des Wohnortes ziehen, wenn an einer Pyrosomen-reichen Stelle zahlreichere Züge aus verschiedenen Tiefen emporgehoben wurden. Sieht man zunächst von dem Fang September 3 b (J. N. 158), der einer besonderen Erörterung bedarf, ab, so fällt bei der Durchsicht der Tabelle auf p. (39 auf, dass kein einziges Pyrosoma aus abyssalen Regionen stammt. Ein Thier (September 20a, J. N. 228) findet sich zwar in einem Netzzuge, der aus 600 m gehoben wurde, aber über die Tiefe seines Aufenthalts- ortes lässt sich doch nichts sicheres aussagen. Wenn es auch nicht unmittelbar an der Ober- Vertikale Verbreitung. 75 fläche geschwommen ist, kann es doch sehr wohl aus ganz geringer Tiefe stammen. Dasselbe gilt für den Fang August 30a (J. N. 141). Alle anderen Pyrosomen sind bestimmt in weniger als 400 m tiefen Meeresschichten gefangen worden. Es sind im Verbreitungsgebiete dieser Thiere auf der Plankton-Expedition nicht weniger als 19 Züge mit dem Schliessnetze zwischen 500 und 2850 m Tiefe ausgeführt worden, und keiner enthielt ein Pyrosoma. Das kann kein Zufall sein, sondern es beweist, dass in den grossen oceanischen Tiefen die Pyrosomen fehlen. Dieser Gegensatz zum oben geschilderten Verhalten der Pyrosomen im Mittelmeer er- klärt sich zur Genüge aus den bekannten Verschiedenheiten der Temperaturverhältnisse in den tieferen Wasserschichten beider Meere. Im Mittelmeer herrscht in den grossen Tiefen eine konstante Temperatur von etwas über 13° C, die in verhältnissmässig geringen Tiefen nahezu erreicht wird. Chun (4, p. 47) giebt darüber die folgende Tabelle, in welcher die Temperaturen Mittelwerthe aus Beobachtungen darstellen, die vom Juli bis September 1881 vom WASHINGTON ausgeführt wurden. Tiefe in Metern : Temperatur in ° C: 50 184° 100 15-3° L50 144° 200 14° 30(1 13-8° 500 13-9° 1 000 13-5° Während der Wintermonate wird natürlich die Temperatur der oberflächlichen Wasser- schichten infolge der geringeren Durchwärmung durch die Sonne eine wesentlich andere sein. Im Ocean nimmt die Temperatur nach der Tiefe zu stetig ab, und bei 1400 Metern, wo im Mittelmeer im 13-4° warmen Wasser noch Pyrosomen vorkommen, sinkt das Thermometer auf 4 — 6°. Wasser von 13 '4° wird man in der Atlantis ausserhalb der Sargasso-See und deren allernächsten Umkreis unterhalb 400 m Tiefe kaum antreffen. Die Wärmeabnahme erfolgt aber in den verschiedenen Regionen des Atlantischen Oceans in sehr verschiedener Weise, und selbst innerhalb des Verbreitungsgebietes der Pyrosomen zeigen sich sehr beträchtliche Unterschiede, wie die sorgfältigen Messungen der Plankton-Expedition ergeben haben, die neuerdings von Krümmel (40) veröffentlicht worden sind. Ich möchte hier nur auf die folgenden Fälle aufmerksam machen. I. Septemb 3r 5. 3° 40' N. Br., 18° 58' W. L. Guineastrom. 0 26-3° 100 22-7° 200 13-9° 400 9-3°— 8-8° 650 60° 900 4-5° IL Oktober 20. 30° 52' N. Br., 30° 56' W. L. Sargasso-See. o 50 200 400 3450 244° 23-5° 171° 146° 2-6° Während im Guineastrom die durch die Tropensonne hochgesteigerte Temperatur der Meeresoberfläche von 26-3° in 200 m Tiefe auf ungefähr 14° und in 400 m Tiefe auf 9° fällt (im westlichen Theile des Stromes betrugen auf der Rückfahrt am 12. Oktober unter 9° 22' N. Br., 42° 3' W. L. die Temperaturen in denselben Tiefen sogar 28-0°, 11-0°, 8"6°), erweist sich das Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 76 Seeliger, Die Pyrosomen. Sargasso-Meer gleichmässiger durchwärmt und in 400 Meter noch wärmer als jener Strom in 200 Meter Tiefe. Sind die Pyrosomen in der That auf eine bestimmte Temperatur abgestimmt, sodass sie dem Wasser, das nicht eine gewisse Wärme erreicht, ausweichen, so wird die untere Grenze ihrer vertikalen Verbreitung in den verschiedenen Theilen des Oceans wechseln müssen. Ausser dem direkten Einfluss der sinkenden Temperatur ist noch als ein zweites Moment die zunehmende Dichte des Wassers in den kalten Tiefenregionen zu berück- sichtigen. Das Dichtigkeitsmaximum des Seewassers liegt zwar bestimmt nicht über dem Nullpunkt (37, Bd. I, p. 236), man wird aber, ohne ein erhebliches Versehen zu begehen, die mittlere Dichte von etwa 2000 m an bei 2° O. ziemlich konstant mit 1-028 annehmen dürfen. Die geringste auf ausgedehnteren Strecken der Tropen vorkommende Oberflächendichte ist 1*022 (Krümm el 37, Bd. II, p. 287). Neuerdings werden etwas verschiedene Zahlen an- gegeben, die aber hier nicht wesentlich in Betracht kommen, da es sich nur um sehr kleine Differenzen handelt. Der Unterschied der Wasserdichten in den oberflächlichen und tiefen Schichten von 0.006 ist immerhin nicht unbedeutend, zumal für solche Thiere, deren specifisches Gewicht dem des Oberflächenwassers nahekommt. Für Pyrosomen kennen wir leider nicht das specifische Gewicht; es muss zwar bedeutender sein als das des oberflächlichen Meerwassers, ob es aber auch noch die grösste Dichte des letzteren in den Tiefen übertrifft, bleibt vor- läufig unsicher. Auf der Plankton-Expedition sind eine Anzahl interessanter Beobachtungen über die Dichtigkeitszunahme des Wassers in den Tiefen gemacht und von Krümm el berechnet worden. Ich möchte eine Tabelle, die sich auf einen Ort des Verbreitungsgebietes der Pyrosomen bezieht, hersetzen, weil sich aus ihr die Verschiedenheiten der Wasserdichten auch in den Tiefen, welche z. Th. noch von den Feuerwalzen bewohnt werden, klar ergeben (40, p. 87). Einer Erklärung bedarf in dieser Tabelle August 20. 30° 13' N. Br., 37° 57' W. L. -,.-,, Tf ,., , ., _ ; nur die letzte Vertikalreihe, welche die »absoluten specifischen Gewichte« der be- treffenden Wasserschichten angiebt. Als Ein- heit ist hierbei reines Wasser von 4° C, also Wasser im dichtesten Zustand, angenommen, während für das Meerwasser die betreffenden örtlichen Temperaturen beibehalten wurden, ohne eine Korrektur auf eine bestimmte Höhe zu erfahren. Ist also das Gewicht der Volumens- einheit des reinen Wassers bei 4° 0. == 1, so betrug am 20. August am oben bestimmten Orte das specifische Gewicht des Oberflächenwassers bei 25-4°= = 1-02472, das der Tiefe bei 8-4° = 1-02822. Dabei ist der Salzgehalt in den verschiedenen Schichten nur wenig verschieden; nur an der Oberfläche ist er etwas grösser. Durch den Druck der überlagernden Wassersäule sind ausserdem noch die tieferen Meeresschichten verdichtet, was in der vorstehenden Tabelle keine Berücksichtigung erfahren hat. Doch ist, infolge der geringen Komprimirbarkeit des Wassers, diese Verdichtung nur eine so verschwindend kleine, dass sie hier nicht weiter in Rechnung gestellt zu werden braucht. Temp er atur des Meerwassers Tiefe i n Metern Salzgehalt pro Mille *&) 25-4° 17-5° 16-2° 8-4° 0 185 370 930 36-9 36-35 36-51» 3635 1 H2472 11)2642 1-02700 1-02822 Vertikale Verbreitung. 77 Die Differenz der Meeres wasserdichte an der Oberfläche und in 930 m Tiefe betrug also in dem besonderen Falle 3-50 &. Diese Grösse ist nun freilich nur gering, sie könnte aber doch in manchen Fällen hinreichen, um das Hinabsinken gewisser, der Oberfläche nahe leben- der Formen über eine bestimmte Grenze hinaus zu verhindern. Ich denke hier wieder an die oben erörterte Thatsache, dass die kleinen Pyrosomenstöckchen im Ocean nicht unter 400 m oder höchstens 500 m angetroffen worden sind. — Unter den acht Horizontalzügen mit dem Trawl, die im Verbreitungsgebiete der Pyrosomen ausgeführt wurden, enthalten drei diese Thiere. Im Trawlzug September 3 b (J. N. 158), der aus 4000 m stammt und dem Meeresgrund nahe gewesen sein muss, fand sich eine kleine Kolonie. Dieselbe ist vollständig verzerrt und defor- mirt, die Länge auf 12 mm zusammengeschrumpft, die Breite in der einen Richtung auf 18 mm ausgedehnt, in der anderen auf ca. 10 mm zusammengepresst, die Basis mit dem Diaphragma in ganz unregelmässiger "Weise eingekrempelt. Diese Unregelmässigkeiten können nun freilich sehr wohl durch die enorme Verschiedenheit des Druckes in jener abyssalen Tiefe und an der Oberfläche erklärt werden. Die Einzelthiere aber waren vollständig macerirt und als Pyrosomen kaum noch zu erkennen; nur die Zellen im Oellulosemantel, die allerdings am längsten lebendig bleiben, waren wohl erhalten. Ich glaube daher, dass das Thier bereits todt war, als es ge- fangen wurde, dass es in oberflächlichen Schichten gelebt hat und erst nach dem Tode in jene Tiefen hinabgesunken ist. Nimmt man an, dass es ursprünglich in ca. 200 m Tiefe geschwommen und später, was wohl kaum zu niedrig gegriffen ist, mit einer durchschnittlichen Geschwindig- keit von 1 cm in der Sekunde gesunken sei, so hat es den Weg in etwa 41/« Tagen zurück- gelegt. Während dieser Zeit können sowohl das sinkende Thier selbst als auch der Schwärm, dem es vielleicht an der Oberfläche angehörte, durch die Strömungen an verschiedene und von- einander entferntere geographischen Orte geführt worden sein. Ein Blick auf die Karte zeigt, dass der Fundort dieser Tiefenform am Saume des in den oberflächlicheren Schichten von Pyrosomen am dichtesten bevölkerten Meerestheiles gelegen ist. Es ist aber auch nicht ganz unmöglich, dass das fragliche Thier in jener Tiefe bei einer Temperatur von ungefähr 2° noch gelebt und sich bewegt habe; dann kann es sich aber ebenfalls nur um ein versprengtes Individuum handeln, das aus unbekannten Ursachen in diese Regionen geführt wurde. Im Südäquatorialstrom wurden zweimal Pyrosomen (Pyrosoma ahemiosum) am 16. und 19. September (vergl. die Tabelle auf p. 69) in ca. 200 m Tiefe gefangen. Es sind das die beiden einzigen Horizontalzüge, welche in dieser Tiefenregion ausgeführt worden sind, die fünf anderen, aus höheren oder tieferen Schichten stammenden brachten keine Pyrosomen empor. Nach den Beobachtungen der Plankton-Expedition (Krümm el 40) betrugen an diesen Fang- stellen die Meerestemperaturen in 200 m 12-0° bezw. 12-8°, eine "Wärme, die hinter der der tiefsten Mittelmeerschichten noch zurückbleibt und der nahe kommt, in welcher auf der CHALLEXGER-Expedition an der Grenze des antarktischen Oceans noch Pyrosomen wahrgenommen wurden (vergl. oben p. 68). Unter sämmtlichen Horizontal fangen an der Oberfläche enthielt nur ein ein- ziger Pyrosomen. 43 Kätscher-, 3 Horizontal- und 10 Cylindernetzzüge waren leer, ein Beweis Seelig er, Die Pyrosomen. E. li. 78 S e e 1 i g e r , Die Pyrosomen. dafür, dass diese Thiere die Oberfläche nur selten aufsuchen ') und die tieferen Schichten von ca. 200 m vorziehen. Der betreffende Zug war mit dem Cylindernetz auf Station September 171) (J. N. 217) ausgeführt und enthielt 54 kleine Stöckchen, die meist nur aus den vier ersten Ascidiozooiden bestanden. Die Oberflächentemperatur des Wassers betrug 25 '9°, war also um 13 — 14° wärmer als bei den beiden oben erwähnten Fängen in 200 m Tiefe. Damit ist bereits festgestellt, dass die Pyrosomen ziemlich weite Temperatur diffe- renzen vertragen. Die Vergleichung der vertikalen Netzzüge ergiebt zunächst, dass — wie nach dem bisher Mitgeth eilten zu erwarten ist — zwischen 0 und 200 m häufig Pyrosomen an- getroffen wurden. Die drei Fänge mit dem Planktonnetz auf Station September 5 a, die beiden Züge mit dem Vertikal- und Planktonnetz auf Station September 6 a (vergl. Tabelle p. 69) und andere mehr erlauben auf einen Aufenthaltsort der Thiere oberhalb 100 m zu schliessen. In ungefähr 200 m Tiefe und noch etwas darunter müsste der Schwärm auf Station September 17 a geschwommen sein, wie sich aus den folgenden 4 Fängen ergiebt, die an diesem Orte aus- geführt worden sind. J. N. 216. Fang mit dem Vertikalnetz 0 — 400 m enthielt 89 Pyrosomen. PI. 91. » » » Planktonnetz 0—200 m » 2 » PI. 92. » » » » 0—100 m » 0 » PL 93. » » » » 0—40 m » 0 » Bei 200 m scheint das Planktonnetz noch gerade die obersten Thiere der Wolke gefasst zu haben ; wäre es mitten durch diese hindurch gegangen, so hätte es, im Hinblick auf den reichen Inhalt des Vertikalnetzes, mehr fangen müssen als nur 2 Thiere. Die Netze aus 100 m und 40 m waren leer. Eine Angabe über die Meerestemperatur in diesen Tiefen habe ich für diesen Ort nicht finden können; doch muss in 200 m die Wassertemperatur zwischen 12 und 13° betragen haben. Aus den vier angeführten Fängen kann meines Erachtens nach nicht anders geschlossen werden, als es hier geschehen ist. Und doch scheinen in Wirklichkeit die Verhältnisse anders gelegen zu haben. Brandt (3, p. 22) berichtet nämlich »am 17. bemerkten wir ausserdem vom Morgen bis zum Abend viele kleine Pyrosomen an der Oberfläche«. Von diesen ober- flächlich schwimmenden Thieren ist auffallenderweise keines durch PL 92 und 93 gefangen worden, und es beweist das nur, dass bei scheinbar zahlreichem Auftreten einer Form an der Oberfläche, doch die Vertheilung nicht dicht genug zu sein braucht, um durch die Vertikal- züge des kleinen Planktonnetzes festgestellt werden zu können. Meine Deutung der Tiefe der beiden ersten Fänge wird aber durch Brandt's Mittheilung immerhin etwas unsicher, zumal am Nachmittage des 17. Septembers der oben erwähnte oberflächliche Zug mit dem Cylindernetz (J. N. 217) in der That eine grössere Zahl kleiner Stöckchen gefangen hat. Aehnlich liegen die Verhältnisse für den dichten Schwärm von Station September 8 a : J. N. 186. Pang mit dem Vertikalnetz 0 — 400 m enthielt 228 Pyrosomen. PL 78. » » » Planktonnetz 0 — 200 m » 1 Pyrosoma. J. N. 187. » » » » 0— 100 m » 0 » 'l Vergl. übrigens «citri- unten p. Hl die Angaben Studer's über die täglichen Wanderungen der Pyrosome "Vertikale Verbreitung. 79 Hier ist es offenbar, dass der Hauptschwarm unter 200 m geschwommen sein muss und dass nur die höchsten Thiere sich in jener Schicht befanden, um vom tieferen der beiden Planktonnetze gefangen werden zu können. Die "Wassertemperaturen sind für diesen Ort in 0, 100, 200 und 400 m mit 23-3°, 16-4°, 12-8° und 9-6° angegeben. Zwischen 190 und 350 m Tiefe muss der Pyrosomenschwarm auf Station September 5 b sich aufgehalten haben, wie die folgenden gleichzeitig ausgeführten Fänge lehren : J. N. 173. Fang mit dem Vertikalnetz 0 — 350 m enthielt 64 Pyrosomen. PL 73. » » » Planktonnetz 0—190 » » 0 » J. N. 172. » » » Kätscher 0 » » 0 » J. N. 174. » » » Horizontalnetz 0 » » O » J. N. 175. » » » Schliessnetz 1100— 1300 » » 0 » Trotz des reichen Inhalts des Vertikalnetzes fing das Planktonnetz von 190 m an nichts, und ebenso sind die Oberflächenzüge leer. Wo zwischen 190 und 350 m der Schwärm sich befand, lässt sich nicht bestimmen, doch bin ich geneigt anzunehmen, dass er nicht weit unter 200 m Tiefe sich bewegt habe. Auffallend ist es, dass am Morgen desselben Tages in nicht zu weiter Entfernung von diesem Orte Pyrosomen in oberflächlichen Schichten oberhalb 100 m angetroffen worden sind. Auf Station September 5 b fanden sich in 190 m, 350 m und 1300 m Tiefe die Wassertemperaturen von 14-3°, 10'4° und 4-3°. Ueber die Tiefe des reichsten, demselben Riesenschwarm wie J. N. 186 zugehörenden Pyrosonienfanges (J. N. 184, Station September 7 b) lässt sich leider nichts zuverlässiges er- mitteln. Das Journal der Expedition ergiebt folgende gleichzeitige Fänge : J. N. 184. Fang mit dem Vertikalnetz 0 — 500 m enthielt 523 Pyrosomen. PI. 77. » » » Planktonnetz 0—200 » » 0 » J. N. 185. » » » Kätscher 0 » » 0 » Sicher lässt sich daraus nur schliessen, dass der Schwärm tiefer schwamm als das Planktonnetz fischte, denn die Tiefenangaben von 200 und 500 m sind nicht zuverlässig. Die gleichzeitigen Thermometermessungen ergaben in 200 und 400 m Temperaturen von 21 -5° und 22-3° (Krümmel 40, p. 57), die unmöglich richtig sein können. Die Abtrifft war so be- deutend, dass, wie Krümmel glaubt, bei 400 m Seillänge noch nicht 100 m Tiefe erreicht waren. Darnach müssten also die Thiere in ziemlich oberflächlichen Schichten gelebt haben. — Eine Verschiedenheit bezüglich der Tiefe des Wohnortes der verschiedenen Species lässt sich nicht feststellen, und es scheinen alle Arten in ihrer vertikalen Verbreitung sich ganz gleich zu verhalten. Ebensowenig konnte an dem Planktonmateriale nachgewiesen werden, dass die Stöcke verschiedenen Alters verschiedene Tiefen bewohnen. Zwar habe ich früher bereits erwähnt, dass die kleinsten und jüngsten Kolonien, unmittelbar nachdem sie die Mutterthiere verlassen haben, die Fähigkeit der selbständigen Lokomotion noch nicht zu besitzen scheinen und dass sie, da sie speeifisch schwerer sind als das Oberflächenwasser, in tiefere Schichten hinabsinken müssten. Diese erste Periode der rein passiven Bewegung währt über auf alle Fälle nur sehr kurz und dürfte ein oder höchstens zwei Tage nicht übersteigen. Dann haben sich die ein- Seelig er, Die Pvrosomen. E. b. 80 Seeliger, Die Pyrosonien. zelnen Ascidiozooide bereits so weit entwickelt, um dem Stöckchen, das sich inzwischen durch Knospung vergrösserte, eine Eigenbewegung zu ertheilen und es von der Wirkung der Schwere etwas unabhängiger zu machen. Im Mittelmeer scheint das Sinken bis in sehr grosse Tiefen erfolgen zu können, im Ocean kann keines der kleinen Stöckchen, das auf der Plankton-Expedition ge- fangen wurde, unter 400 m oder höchstens 500 m Tiefe vorgekommen sein; höchst wahrscheinlich dürfte keines in Wirklichkeit 300 m tief geschwommen sein a). Wie ich im ersten Theil dieser Untersuchung bereits ausgeführt habe, entwickeln gewisse jugendliche Kolonien sehr bald nach ihrer Geburt zahlreiche und verhältnissrnässig grosse dorn- und zapfenförmigo Fortsätze des äusseren Cellulosemantels (vergl. Fig. 9 und 11, Tafel IV), welche das Niedersinken der Thiere erschweren und dem bewegten Wasser so zahlreiche breitere Angriffsstellen bieten, dass die Stöckchen schon von verhältnissmässig schwachen Strömungen fast ganz passiv treibend mit- geführt werden müssen. So erklärt sich ihr Vorkommen an der Meeresoberfläche, das auf der Plankton-Expedition beobachtet wurde. Ob das Erscheinen der grösseren Pyrosomenstöcke an der Oberfläche ausschliesslich eine Folge von aktiver Wanderung sei, dürfte wohl zweifelhaft sein, da die Eigenbewegung nur so schwerfällig und langsam sich vollzieht, dass fast stets die Pyrosomen passiv treibend im Meere angetroffen werden, in vollster Abhängigkeit von Wind und Strömungen. Das habe ich mehrere Male in der Bucht von Villafranca erfahren, wo ich an bestimmten Stellen der Oberfläche am östlichen Ufer Pyrosomen und anderes träges Plankton zusammengetrieben auf- fand. An den Küsten könnten aus mehrfachen Ursachen nach aufwärts gerichtete Strömungen entstehen und Pyrosomen aus tieferen Regionen emporführen, wobei dann vielleicht die eigene Schwimmbewegung unterstützend mitwirkt. — Aus dem, was ich hier über die vertikale Verbreitung der Pyrosomen mitgetheilt habe, lässt sich entnehmen, dass diese Thiere vorwiegend die Tiefen von ungefähr 200 m bewohnen und vielleicht mit ihrem specifischen Gewicht der Dichte dieser Wasserregion angepasst sind. Von hier aus steigen sie häufig in die höheren Schichten empor und erreichen ge- legentlich die Oberfläche, wo sie dann besonders leicht auffallen. Im Mittelmeer findet, wie sich aus den weiter unten mitgetheilten Beobachtungen Schmidtlein 's ergiebt, eine regel- mässig periodische, durch die Jahreszeiten bedingte Wanderung in vertikaler Richtung kaum statt, und auch im Ocean erscheinen die Pyrosomen, soweit es sich aus den vorliegenden Beobachtungen entnehmen lässt, unabhängig von den Jahreszeiten an der Oberfläche. Wodurch dieses Aufsteigen bedingt wird, konnte ich aus dem Material der Plankton-Expedition nicht ermitteln ; es schien mir sogar fraglich, ob es einzig und allein auf eine aktive Wanderung der Thiere zurückzuführen sei. ') Bereits an einem anderen Orte (30, p- 2) habe ich betont, dass durchaus nicht immer die jüngeren und kleineren Stöcke in tieferen Schichten sich finden als die älteren. Unter dem von Chuu im Mittelmeere gesammelten Material -tammen winzige, nur aus vier Ascidiozooiden bestehende Stöckchen aus 200 — 300 m, ca. 10 mm lange, Etagen zusammengesetzte dagegen aus über 1200 m Tiefe. Auf der Plankton-Expedition wurden sogar eine Anzahl jüngster Stöckchen unmittelbar an der Oberfläche gefangen (J. N. 217). Vertikale Verbreitung. 81 Doch darf ich hier nicht unerwähnt lassen, dass S t u d e r auf der Forschungsreise der Gazelle über die Ursache des oberflächlichen Erscheinens der Pyrosomen eine ganz andere Auffassung gewonnen hat. Seine Mittheilungen beziehen sich auf den südlichen Theil des Indischen Oceans zwischen 34 und 36° S. Br., 81 — 114° E. L. und lauten: »Die Thiere scheinen ungemein empfindlich gegen Licht zu sein. Sie erschienen erst einige Zeit nach Untergang der Sonne, wenn die letzte Spur der Dämmerung verschwunden war, und verschwanden mit dem ersten Mondstrahl; bei Aufgang des Mondes waren alle verschwunden, obschon ihr Licht auch beim stärksten Mondschein erkennbar gewesen wäre, das ausgesetzte Netz brachte auch keine einzige mehr herauf. Das Sinken und Steigen der Thiere inuss sehr rasch vor sich gehen. In den Mondscheinnächten vom 18. April und folgenden erschienen die Thiere erst um 4 Uhr Morgens mit Untergehen des Mondes, um mit Einbruch der Morgendämmerung sogleich wieder zu verschwinden. Mit dem Netze konnte weder am Tage noch während des Mondscheins eines erlangt werden; sobald die Dunkelheit eingetreten war, sah man erst in ihr Tiefe diffus leuchtende Scheiben, die bald schärfer begrenzt wurden, wenn sie höher stiegen, und nach Kurzem erkannte man nahe der Oberfläche die Cylinderform der Pyrosoma wie einen weissglühenden Eisenbolzen« (38, p. 295 — 296). Die vorstehenden Angaben Stud er ' s lauten so bestimmt, dass an der Zuverlässigkeit der Beob- achtung nicht recht gezweifelt werden kann. Wie gross aber diese täglichen vertikalen Wanderungen der Pyrosomen gewesen seien, lässt sich nicht entnehmen. Nach meinem Erachten können die Thiere bei ihrer schwerfälligen Bewegung in nur geringe Tiefen hinabgetaucht sein, wenn sie zwischen Monduntergang und Morgendämmerung bis an die Oberfläche zu wandern vermochten. Auch auf der Plankton-Expedition scheint häufig nachts durch Pyrosomen verursachtes Leuchten des Meeres beobachtet worden zu sein. In der Nacht vom 7. zum 8. September aber, in welcher das Schiff über einem ungeheuren Pyrosomenschwarm segelte, scheint es nicht bemerkt worden zu sein, wenigstens enthält Krümme l's Reisebericht (39) darüber keine Andeutung. Unter der Voraussetzung, dass die noch kleinen Stöcke, aus welchen der Schwärm bestand, Lichterscheinungen hervorzurufen im Stande waren, gelangt man dann zu der Annahme, dass die Thiere nachts überhaupt nicht an der Oberfläche erschienen sind, vielleicht deshalb nicht, weil die Tiefe von 200 m, in welcher sie schwammen, zu bedeutend war, um von ihnen in kürzerer Zeit durchsetzt zu werden. Man wird es also wohl kaum als allgemein gültige Begel betrachten dürfen, dass die Pyrosomen der Tiefe nachts an die Oberfläche wandern. Besonders auffallend ist es, dass nach Stud er 's Beobachtungen die Pyrosomen selbst dem Mondschein ausweichen, obgleich sie doch zuweilen auch des Tages an der Meeresober- fläche angetroffen wurden. So von der Plankton-Expedition am 17. September in grosser Zahl bei allerdings bewölktem Himmel. Doch ist die absolute Helligkeit desselben immer noch um ein vielfaches grösser als die der hellsten Vollmondnacht. Leider wurden auf der Plankton- Expedition im Verbreitungsgebiete der Pyrosomen keine regelmässigen nächtlichen Züge aus- geführt, sodass die täglichen Wanderungen dieser Thiere sich nicht feststellen lassen. Im Ocean gehen die Pyrosomen nicht weit unter 200 m herab, und die kalten abyssalen Tiefen bewohnen sie nicht. In dem bis in die Tiefen durchwärmten Mittelmeer steigen sie Seeliger, Die Pyrosomen. E. I). 82 Seeliger, Die Pyrosomen. dagegen — und wie es scheint, sind es vorwiegend die jugendlichen Stöcke — bis 1200 und 1400 m hinab, ohne durch den enormen Wasserdruck Schaden zu nehmen. III. Die zeitliche Verbreitung der Pyrosomen. Eine bestimmte Gesetzmässigkeit in den Erscheinungszeiten der Pyrosomen lässt sich weder aus den älteren Angaben noch aus den Funden auf der Plankton-Expedition entnehmen. Die ersteren beziehen sich fast ausschliesslich auf das Vorkommen an der Oberfläche. Peron entdeckte die Pyrosomen am 5. December 1802 nach einer längeren Periode windstiller Tage, Ben nett fand sie am 6. September und 11. Oktober, Huxley's Exemplar wurde im August gefangen. Auf der CHALLENGER-Expedition vertheilten sich die wenigen Fänge, deren Tiefenherkunft allerdings nicht festzustellen ist, auf 8 Monate, im Atlantischen Ocean allein auf 5. Auf der Plankton-Expedition wurden vom 17. August bis 19. Oktober an 22 Tagen Pyrosomen erbeutet, weitaus die meisten im September, als man sich im hauptsächlichsten Ver- breitungsgebiet dieser Thiere befand. Zweimal durchsegelt, auf der Hin- und Rückfahrt, wurde der Theil des Verbreitungsgebietes der Pyrosomen, der zwischen 26° und 28° N. Br. und 32° und 34° W. L. liegt. In südöstlicher Richtung wurde er am 22. August, in nordöstlicher am 19. Oktober durchkreuzt. An beiden Tagen wurden Pyrosomen gefangen; an ersterem enthielten zwei Vertikalnetzzüge je ein kleines 2 mm und 21/„ mm grosses Stöckchen, an letzterem wurde nur ein Zug mit dem Vertikalnetz ausgeführt, der vier 2 — 3 mm lange Kolonien zu Tage förderte. Bezüglich der Pyrosomen hatte also diese Meeres- region ihre Physiognomie im Verlaufe von zwei Monaten nicht verändert. Es ist selbstverständlich, dass aus dem nur zweimonatlichen Aufenthalt der Plankton- Expedition im Verbreitungsgebiete der Pyrosomen keine sicheren Schlüsse über die zeitliche Vertheilung dieser Thiere sich ergeben können. Aufgefallen ist mir aber, dass unter dem zahlreichen Material an Pyrosoma atlanticum und giganteum kein einziger grösserer, bereits ge- schlechtsreifer Stock vorhanden war und nur Pyrosoma aherniosum Embryonen besass. Es lag mir die Versuchung nahe, daraus auf eine bestimmte Fortpflanzungszeit jener ersteren Formen zu schliessen, die etwa in den Frühling oder Beginn des Sommers gefallen wäre, sodass, da die alten Mutterthiere bereits abgestorben wären, gerade die sich entwickelnde jugendliche Generation auf der Expedition hätte beobachtet werden müssen. Doch kann ich diese Auffassung als allgemeingültig nicht festhalten, da bei früheren Gelegenheiten um die gleiche Jahreszeit in denselben Regionen der Atlantis grosse geschlechtsreife Stöcke gefunden worden sind. Im besonderen will ich nur an das über 10 cm lange, im August gefischte Exemplar erinnern, in welchem Huxley alle Stadien der Embryonalentwicklung vorfand. Ich möchte demnach lieber glauben, dass die geschlechtliche Fortpflanzung der Pyrosomen im Ocean an keine be- stimmte Jahreszeit gebunden ist, sondern das ganze Jahr hindurch währen kann. Bei Pyro- soma aherniosum beginnt die Geschlechtsreife bei den ältesten Ascidiozooiden der noch kleinen, aus 3 Etagen bestehenden Stock chen. Bei Pyrosoma giganteum und atlanticum — ich habe Zeitliche Verbreitung. 83 bereits im ersten Theil dieser Untersuchung diesen Unterschied hervorgehoben — sind erst in den ältesten Ascidiozooiden grösserer Stöcke die Gescklechtsprodukte zur Reife gelangt, während sie in den jüngeren Einzelthieren und in den Knospenanlagen noch unentwickelt erscheinen. In diesen letzteren reifen sie dann erst später, wenn die ersteren bereits geboren haben. — Etwas genauer sind die Angaben über die Erscheinungszeiten der Pyrosomen im Mittel- meer, doch beziehen sie sich auch hier fast ausschliesslich auf die Meeresoberfläche der Häfen und Buchten von Messina, Villafranca und Neapel. In Villafranca wurden die Pyrosomen be- sonders häufig in den Winter- und Frühlingsmonaten beobachtet (Vogt im Januar 1847; Seeliger im März und April 1886). Auch in Messina scheinen sie während des Winters häufig vorzukommen (Keferstein und Ehlers im Januar 1859). Zahlreicher sind die Mittheilungen über das Vorkommen der Pyrosomen im Golf von Neapel, und am genauesten sind hierfür die Angaben von Schmidtlein (27 und 28), dessen Beobachtungen sich auf die Jahre 1875—77 und 1879 erstrecken. Die Häufigkeit des Vor- kommens von Pyrosomen (Schmidtlein unterscheidet zwei Species : Pyrosoma giganteum und Pyrosoma elegans) während der verschiedenen Jahreszeiten lässt sich aus folgender Tabelle entnehmen : Monate: I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1875 . 1 1 1 1 . 1 . . . 1876 . 1 . • 1 2 • 1877 2 1 2 2 6 . . 2 5 1879 . • 1 4 5 6 sehr selten ; 2 = selten ; 3 = ziemlich selten ; 4 = ziemlich häufig ; 5 = häufig ; 6 = sehr häufig. Aus dieser Uebersicht ergiebt sich, dass die Pyrosomen zu jeder Jahreszeit und also bei sehr verschiedenen Temperaturen an der Meeresoberfläche bei Neapel erscheinen können. Eigenthümlicherweise fehlen sie nur im Juli gänzlich und sind auch im August und September sehr selten, dann also, wenn die Oberflächentemperatur des Meeres am wärmsten ist. Im tropischen Theil des Atlantischen Oceans wurden sie dagegen an der Oberfläche von der Plankton-Expedition am 17. September bei 25-9°, von Peron sogar bei 27-5° angetroffen. Es können also wohl kaum ausschliesslich die hohen Wassertemperaturen sein, welche im Golf von Neapel während der heissen Monate das Aufsteigen der Pyrosomen verhindern. Vielleicht fehlt es nur an aufsteigenden Strömungen, welche diese Thiere mit sich führen könnten, denn in der Tiefe des Golfes finden sich konstant Pyrosomen. Vom Januar bis Juni fand sie Lo Bianco stets in ca. 200 m, und in den Herbstmonaten vom September an trafen sie Chun und Brandt häufig in den Tiefenzügen an. Die Angaben dieser drei Forscher beziehen sich ausdrücklich auf kleine, jugendliche Kolonien, aus deren stetem Vorkommen in allen Monaten geschlossen werden darf, dass auch im Mittelmeer die Fortpflanzung der Pyrosomen nicht streng an eine bestimmte Jahreszeit gebunden sein kann. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. n* 81 Seelige r , Die Pyrosomen. IV. Die Art der Vertheilung der Pyrosomen. Das schwarmweise Auftreten von Pyrosomen ist von jeher den Reisenden aufgefallen. Peron beobachtete zuerst einen riesigen Schwärm, der meilenweit die Meeresoberfläche bedeckte und nachts das prächtigste Meerleuchten hervorrief. Ein anderer wurde von Quoy und Gaimard am Kap der guten Hoffnung gesehen, und Ben nett erzählt, wie in der Nacht vom 11. Oktober 1837 unter 4° S. Br., 18° W. L. ein helles Meerleuchten durch einen Pyrosomenschwarm erzeugt wurde. Auch Meyen hat solche Ansammlungen von Feuerwalzen auf seiner Weltreise in den tropischen Meeren angetroffen. Im Mittelmeer beobachtete C. Vogt im Januar 1847 Schwärmein der Bucht von Villafranca, denn er berichtet, dass man jene Thiere »zu Tausenden fangen kann« (34-, p. 63), und im Hafen von Messina trafen Keferstein und Ehlers im Januar 1859 »einige Male« »grosse Schwärme«. Die zahlreichen Fänge der Plankton-Expedition haben nach einer Richtung hin die älteren Angaben über das Vorkommen von Pyrosomenschwärmen bestätigt und auch erweitert, da letztere nicht nur an der Oberfläche, sondern auch in 200 m Tiefe festgestellt werden konnten. Nach einer anderen Seite hin haben sie aber dargethan, dass im gesammten grossen Verbreitungsgebiet der Feuerwalzen diese Thiere an den verschiedensten Stellen zu jeder Zeit in ziemlich gleich massiger, aber spärlicher Vertheilung vorkommen. Die Anzahl der in den verschiedenen Fängen enthaltenen Pyrosomen (vergl. die Tabelle auf p. 69 und Tafel VII) gestattet durchaus nicht einen unmittelbaren Schluss auf das quanti- tative Vorkommen dieser Formen. Bei den verschiedenen Netzweiten müssten selbst bei ganz gleichartiger Vertheilung verschiedene Mengen gefangen werden. Noch von zahlreichen anderen Momenten hängt die Grösse der filtrirten "Wassermasse ab, wie das in eingehendster Weise durch H e n s e n (41) begründet worden ist. Man wird daher nur die verschiedenen Vertikal- züge mit dem gleichen Netz zusammenstellen dürfen. Am zweckmässigsten ist es, die Fänge mit dem Vertikalnetz zur Vergleichung zu wählen, da diese viel reicher ausgefallen sind als mit dem Planktonnetz. Dieses scheint für den Fang von Pyrosomen etwas zu klein gewesen zu sein. Da die Pyrosomen wohl kaum, in den vom National durchsegelten Theilen des Oceans wenigstens, unter 400 m Tiefe hinabstiegen, wird man auch die Vertikalzüge von 500 und 600 m an ebenso berücksichtigen müssen, wie die weit zahlreicheren, die nur von 400 m Tiefe empor- gezogen wurden. Im gesammten Verbreitungsgebiete der Pyrosomen wurden 54 solcher Züge ausgeführt, von denen 21 diese Thiere enthielten, 33 dagegen nicht. Die nachfolgende Tabelle giebt eine Uebersicht über die Anzahl der in den 54 verschiedenen Fängen enthaltenen Stöcke. 1 2 3 4 5 6 7 1 8 9 Hl 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 2 1 (i 1 i) ii n u 0 0 1 1 u 0 0 (i 1 0 1 0 ii n 5 i» 64 3 5 2.s 29 30 :;i 32 33 34 35 36 37 :;s 39 40 41 42 43 II i:. 46 47 48 41i .Vi 51 52 53 54 i' 523 228 ii n 1 0 1 0 0 1 0 0 89 0 0 1 0 | 0 ii 0 0 2 13 0 0 4 Art der Yertheilung. 85 Unter der langen Reihe kleiner Zahlen und Nullen, welche auf eine spärliche aber gleichmässige Vertheilung der Pyrosomen hindeuten, finden sich nur vier höhere Zahlen, die auf das Vorhandensein dichterer Schwärme bezogen werden müssen. Zunächst der Zug 25, der 64 Pyrosomen enthielt und von Station September 5 b (J. N. 173) herrührt. Der Schwärm muss, wie ich oben p. 79 auseinandergesetzt habe, tiefer als 190 m geschwommen sein und erwies sich ausserordentlich ungleichmässig zusammen- gesetzt. Unter den 64 gefangenen Thieren befanden sich 32 bis 20 mm lange Pyrosoma ahemiosum, 17 Pyrosoma atlanticum, die zwischen 3 und 6 cm massen, (14 Stück 3 — 4 cm, 3 Stück 5 — 6 cm) und endlich 15 kleine, zum Theil eben ausgeschlüpfte Stöckchen von 1 — 3 mm Durchmesser, die sich nicht alle bestimmen Hessen. Die beiden Züge 29 und 30 stammen vom 7. und 8. September (J. N. 184 und 186) und haben wohl das nördliche und südliche Ende eines einheitlichen ungeheuren Schwarmes gefasst, von dessen Dichte die grossen Zahlen eine Vorstellung geben. Am 8. September be- wegte sich die Hauptmasse bestimmt unter 200 m, während für den nördlichen Theil am 7. September die Tiefe nicht zuverlässig zu ermitteln war (vergl. oben p. 78 und 79). Im all- gemeinen erwies sich der Schwärm viel gleichartiger zusammengesetzt als der vorher besprochene und bestand fast ausschliesslich aus Pyrosoma atlanticum. Im ersten Fang waren nur einige wenige Stöcke 3 — 31/,, cm lang, die Hauptmasse erreichte nicht einmal 2 cm. Unter den kleinsten Thieren von 6 und weniger mm Länge befanden sich wohl einige Pyrosoma giganteum und manche nicht sicher zu bestimmende Stücke. Der zweite Fang bestand aus lauter 2 — 4 cm langen Kolonien, von denen noch keine Geschlechtsreife erlangt hatte. Einen dritten Schwärm durchschiffte die Expedition am 17. September. Das Vertikalnetz (J. N. 216) fing 89 Thiere und am Nachmittage desselben Tages das Cylindernetz an der Oberfläche 54. Zwei gleichzeitige Züge mit dem Planktonnetz fassten 2 resp. 5 Stöckchen, zwei andere waren leer. Dass die Tiefe, aus welcher der erste Fang herrührt, unsicher ist, habe ich oben (p. 78) ausgeführt; am Nachmittage aber schwamm der Schwärm der Ober- fläche nahe. Es waren durchweg kleine Stöckchen gefangen worden, die 10 — 12 mm Länge nicht übertrafen. Leider trocknete der eine Fang, der einige junge Pyrosoma ahemiosum enthielt, ein, bevor ich alle Thiere bestimmt und protokollirt hatte, sodass ich über den Antheil der verschiedenen Arten keine Angaben machen kann. Zudem Hess sich bei den jüngsten, aus 1 — 2 Etagen bestehenden Kolonien nicht immer entscheiden, wTelche Species vorlag. Offenbar aber herrschte Pyrosoma atlanticum vor. Der Reisebericht (39) über die Nächte des 16. und 17. Septembers erzählt von einem eigenthümlichen Leuchten des Meeres im Kielwasser des Schiffes. Obwohl aber tagsüber Pyrosomen an der Oberfläche waren, wurde doch das Leuchten nicht durch diese Thiere, sondern durch Copepoden verursacht. Sollten jene ganz jugendlichen Stöckchen vielleicht noch nicht das Leuchtvermögen besitzen, oder zogen sie sich vielleicht nachts in etwas grössere Tiefe zurück ? Im Vergleich zum ersten Schwann zeigten sich die beiden folgenden viel gleichartiger zusammengesetzt. In den beiden Fängen des zweiten waren je mehrere hundert Stöcke ca. 15 mm oder ca. 25 mm lang und ganz gleich alt. Es ist wohl anzunehmen, dass sie seit Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 86 Seeliger, Die Pyrosomen. ihrer Geburt, mehrere Wochen lang, zu einem Schwärm verbunden, umhergetrieben seien. Auch die meisten Thiere des zuletzt beobachteten Schwarmes waren ziemlich gleich alt, wenn auch erheblich jünger als die des vorhergehenden. Im ersten Schwärm vom 5. September lassen sich vier Altersgruppen unterscheiden, die ich oben bereits gekennzeichnet habe. Die gleich alten und gleich grossen Thiere jeder Gruppe werden auch in diesem Fall wahrscheinlich von allem Anfange an Scharen gebildet haben, die bei längerem Treiben in kleinere Verbände sich aufgelöst haben. Verschiedene dieser letzteren scheinen hier wieder zu einem grossen Schwärm zusammengeführt worden zu sein, dessen Bestand, in dieser bestimmten Zusammen- setzung wenigstens, nur von vorübergehender Dauer gewesen sein kann. Literatur-Verzeichniss. 1. Bennett, On the light emitted by a species of Pyrosoma. Proceedings of the Zool. Societ. of London. Parti, p. 79. 1833. - Paper upon marine Noctilucae. Ibid. Part V, p. 51. 1837. Ein Auszug erschien in: Isis von Oken, p. 918. 1841. 2. Bory de St. Vincent, Voyage dans les quatre principales iles des mers d'Afrique fait pendant les annees 1801 et 1802. Paris 1804. Bd. I, p. 107. Atlas Fig. 2, Tafel VI. 3. Brandt, Ueber Anpassungserscheinungen und Art der Verbreitung von Hochseethiereu. Ergebnisse der Plankton- Expedition, Bd. IA. 1892. 4. Chun, Die pelagische Thierwelt in grösseren Meerestiefen und ihre Beziehungen zu der Oberflächenfauna. Biblioth. zool. Heft I. 1888. 5. Herdman, Beport upon the Tunicata collected during the voyage of Challenger during the years 1873 — 1876. Part III. In: The Voyage of Challenger. Vol. 27. 1888. 6. Huxley, Observations upon the anatomy and physiology of Salpa and Pyrosoma. Philosoph. Transact. 1851, p. 580. 7. — On the anatomy and development of Pyrosoma. Transact. Linn. Societ. Vol. 23, p. 193. 1860. 8. Joliet, Beinarques sur l'anatomie du Pyrosome. Compt. rend. T. 92. 1881. 9. — Etudes anatomiques et embryogeniques sur le Pyrosoma giganteum. Paris 1888. 10. Keferstein und Ehlers, Zoologische Beiträge, gesammelt im "Winter 1859 — 1860 in Neapel und Messina. IV. Bemerkungen über die Anatomie von Pyrosoma, p. 72. 1861. 11. Kowalevsky, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. XL 1875. 12. Lahille, Becherches sur les Tuniciers des cotes de France. Toulouse 1890. 13. Lesueur, Memoire sur quelques nouvelles especes d'animaux mollusques et radiaires recueillis dans la Medi- terranee pres de Nice. Nouv. Bull. d. Scienc. p. 1. Societe Philom., T. 3, p. 281, Fig. 2, Tafel V. Paris, Juin 1813. 14. — Memoire sur l'organisation des Pyrosomes, et sur la place qu'ils semblent devoir occuper dans une Classification naturelle. Bull. d. Scienc. de la Societe Philom. Paris 1815, p. 70, Fig. 1 — 15, Tafel I. Ferner (mit denselben Abbildungen und etwas ausführlicherem Texte) in : Journal de Physique, de Chimie et d'hist. natur. T. 80, p. 413—423. 1815. 15. Salvatore Lo Bianco, Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturitä sessuale degli ani- mali del golfo di Napoli. Mitth. d. zoolog. Station Neapel, Bd. 8, p. 427. 1888. 16. Meyen, Ueber das Leuchten des Meeres. Acta Acad. Leojjoldino-Carolinae. Vol. 16, Suppl. 1834. — Beise um die Erde. III. Zoolog. Bericht, p. 274 und fg. Auszug in: Arch. f. Naturg., Bd. I, p. 310. 1835. 17. Milne-Edwar ds, La circulation du sang chez les Pyrosomes. Compt. rend., T. X, 1840, p. 284. Annal. d. Scienc. natur. 2 Ser., T. 12 (Zool.), p. 375. 1839. 18. Moseley, Notes by a naturalist on the Challenger, p. 574. London 1879. 19. Panceri, Gli organi luminosi e la luce dei pirosonii. Eendiconto delF Accad. delle Scienze fis. e mat. Anno XI, p. 43—49. Napoli 1872. — Gli organi luminosi e la luce dei pirosomi e delle foladi. Atti dell' Accad. delle Scienze fis. e matem. Vol. 5. 1873. 20. Pavesi, Intorno alla circulazione del sangue nel Pyrosoma, studiata specialmente negli enibryoni. Eendiconto dell' Accad. d. Sc. fis. e mat. Anno XI, p. 25—33. Napoli 1872. Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 88 Seeliger, Die Pyrosomen. 21. Peron, Memoire sur le nouveau genre Pyrosoma. Annales du Museum nat. d'hist. natur., T. IV, 1804, p. 437. 22. - - Voyage de decouvertes aux terres Australes, pendant les annees 1800 — 1804. Paris 1807 — 1810. T. I. Atlas, Fig. 1, 4, Tafel 30; Fig. 3, Tafel 31. 23. Perrier, Les explorations sous-marins, p. 229. Paris 1886. 24. Quoy et Gaimard, in: Freycinet, Voyage autour du monde, fait par ordre du roi sur les corvettes 1'Ukanie et la Physicien^te, pendant les annees 1817 — 1820. Zoologie. Paris 1824, p. 514. Fig. 1, Tafel 75. 25. Salensky, Beiträge zur Embryonalentwicklung der Pyrosomen. Zool. Jahrb. IV, p. 424 — 477, Bd. V, p. 1 — 98. 26. Savigny, Memoires sur les animaux sans vertebres. II. Part, I. Fase. Paris 1816. IL Mem. Observations sur les Alcyons ä deux oscules apparens, sur les Botrylles et sur les Pyrosomes. Lues le 1er mai 1815. 27. Schmidtlein, Vergleichende Uebersicht über das Erscheinen grösserer pelagischer Thiere während der Jahre 1875 bis 1877. Mitth. d. zoolog. Station Neapel, Bd. I. 1879. 28. ■ — Vergl. Uebers. üb. d. Ersch. gr. pelag. Thiere und Bemerkungen über Fortpflanzungsverhältnisse einiger See- thiere im Aquarium. Ibid. Bd. II, p. 164. 1880. 29. Seeliger, Die Entstehung des Generationswechsels der Salpen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 22. 1888. 30. -- Zur Entwicklungsgeschichte der Pyrosomen. Jenaische Zeit. f. Naturw. Bd. 23. 1889. 31. - - Ueber die erste Bildung des Zwitterapparates in den jungen Pyrosomenstöcken. Festschrift für R. Leuckart. 1892. 32. — Einige Beobachtungen über die Bildung des äusseren Mantels der Tunicaten. Zeit. f. wiss. Zoologie. Bd. 56. 1893. 33. Ussoff, Beiträge zur Kenntniss der Organisation der Tunicaten. Mem. Societ. imp. des Scienc. natur. de Moscou. T. 18. 1876. (Russisch!) 34. Vogt, Ocean und Mittelmeer. Bd. 2, p. 59—66. 1848. 35. -- Zoologische Briefe. Naturgeschichte der lebenden und untergegangenen Thiere. Bd. I, p. 267. 1851. 36. — Recherches sur les animaux inferieurs de la Mediterranee. II. Mem. Sur les Tuniciers nageants de la mer de Nice. Mem. de l'Institut Genevois T. IL 1854. 37. Boguslawski, Handbuch der Oceanographie. Bd. I. 1884. Bd. II von Krümmel. 1887. 38. Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle. Bd. III, Zoologie von Studer. Berlin 1889. 39. Krümmel, Reisebeschreibung d. Plankton-Expedition. 1892. 40. — Geophysikalische Beobachtungen der Plankton-Expedition. 1893. 41. Hensen, Methodik der Untersuchungen bei der Plankton-Expedition. 1895. Tafel-Erklärung. Sämmtliche Abbildungen sind mit der Camera lucida entworfen worden. Die angewendeten Vergrößerungen sind in der Erklärung für jede Figur angegeben. Die in der Tafel-Erklärung für die Abbildungen ganzer Ascidiozooide in Klammern beigefügten Zahlen bedeuten die natürliche Grösse der Principalaxe. Um die Orientirung zu erleichtern sind in mehrer lateinischen Buchstaben bezeichnet, und zwar bedeuten : D = Dorsal. L = Links. R = Rechts. V = Ventral. a = Aeussere Wand der Peribranchialräume und der Kloake. af = After. b = Innere Wand der Peribranchialhöhle. bb = Blutbahnen, Lückenräume der primären Leibes- höhle in der Gallerte. bz = Blutzellen. c = Aeusserer Cellulosemantel. di = Darmumspinnende Drüse. die = Der in den Magen mündende Kanal dieser Drüse. dm = Dorsale Mesenchymzellgruppe oder blutbilden- des Organ (Ehlers' länglicher Körnerhaufen). e = Egestionsöffnung. eb = Eläoblast. ec = Ektodermales Hautepithel. ed = Enddarm. ef = Endostylfortsatz, der in das Entodermrohr des Stolo prolifer übergeht. el = Eileiter. en = Entodermepithel des Schlundes, Kiemendarmes und Verdauungstraktus. es = Endostyl. esd = Dorsalstreifen esm = Mittelstreifen des Endostyls. esmd = Medianstreifen Allgemeine Buchstabenbezeichnung. en Abbildungen die verschiedenen Körperseiten mit grossen des Endostyls. ß ß ß = ." = ¥= hz = it = kd = kl = kl, = kr = /,-,■ 1 = lf Im esv = Ventralstreifen esz = Dorsale Zwischenstreifen eszx = Ventrale Zwischenstreifen = Follikel des Eies. = Flimmerbogen. = Flimmergrube, sog. Hypophysis. = Medianer Flimmerstreifen oder Flimmerkamm auf der hinteren Kiemendarmwand. Längsfiimmerbänder an den Seiten des Endo- styls, auf den Höhen der Bauchfalten. Ganglion. Hoden. Follikuläre Wand der Hodenlappen. Herz. Ingestionsöffnung. Intestinum. Kiemendarm. Kloake des Einzelthieres. Gemeinsamer Kloakenraum des Stockes. Mundkrause, halskrausenförmige Verdickung des Schlundepithels am Mundeingang. Kiemenspalten. Primäre Leibeshöhle. Blutbahnen in den Längsfalten des Kiemen- darmes. Längsfalten des Kiemendarmes. Leuchtorgan, laterale Mesenchymzellengruppe (Ehlers' linsenförmiger Körnerhaufen i. Magen. Seeliger. Die Pyrosomen. E. b. 12 90 Seeliger, Die Pyrosomen. mb = Kloakalmuskeln, die paarigen Muskelbänder an der Kloakenwand. me = Muskel (Sphinkter) der Egestionsöffnung. inj = Mantelfaserzüge zwischen den Enden der Kloakalmuskeln. mg = Mantelgefässe. mi = Muskel (Sphinkter) der Ingestionsöffnung. ■mm = Mantelzellen. mz = Mesenchynizellen, Blut- und Bindegewebszellen; Muskelzellen. Wj — ns = Die 8 dem Ganglion entspringenden Nerven- paare. o = Ei. oc = Auge. oe = Oesophagus. p = Pylorus. pb = Peribranchialräume. pk = Perikardium. qb = Quer zwischen den Kiemenspalten verlaufende Blutbahnen. rm = Ringmuskelzüge um den Schlund. rz = Rückenzapfen. r^m = Radiärmuskelfasern am cirkumoralen Schlund- epithel. sd = Subneuraldrüse, sog. Hypophysisdrüse. sl = Samenleiter. st = Stolo resp. Knospen. tr = Trabekel im Peribranchialraum. vt = Ventraltentakel. z = Anlage des Zwitterapparates vor der Theilung in Hoden und Ovarium. Tafel I. Pyrosoma gig anteum Lesueur. 1. Geschlechtsreifes Thier aus dem Hinterende einer 10 cm langen Kolonie von links gesehen (8 mm). ,T'1. 2. Die Ingestionsöffnung desselben Individuums bei stärkerer Vergrösserung. '^-°. 3. Altes Thier aus der Mitte eines 19 cm langen Stockes. Die aus dem Ei stammende Tochterkolonie von 4 Ascidiozooiden ist bereits ausgeschlüpft, der Hoden dagegen bleibt in Thätigkeit. (16 mm) ^-. Fig. 4, Schnitt durch den Rand der Ingestionsöffnung eines etwa gleich alten Thieres wie das in Fig. 1 abge- Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 5. Schnitt durch die Mitte der halbgeschlossenen Ingestionsöffnung eines gleich alten Thieres. '45. 6. Schnitt durch die Mitte der geöffneten Ingestionsöffnung eines fast gleich alten Thiers. l\h. 7. Schnitt durch den Kloakenmuskel eines etwas jüngeren Thieres. 54". 8. Dorsalende des linken Kloakenmuskels eines ganz jungen Thieres, dessen Ei noch nicht die Reife erlangt hat. 3-j°. !t. Zellen aus dem äusseren Cellulosemantel desselben Individuums. 5^-°. 10. Die Ingestionsöffnung eines geschlechtsreifen Thieres (etwas älter als Fig. 1) im geschlossenen Zustand von innen gesehen. '£°. 11. Schnitt durch die Egestionsöffnung eines etwas jüngeren Thieres als das in Fig. 1 abgebildete. !'T5. 12. Stück aus einem Nachbarschnitt derselben Serie bei stärkerer Vergrösserung. 2^-°. 13. Stück des Flimmerbogens eines ganz jungen, noch nicht geschlechtsreifen Thieres bei Flächenansicht. :!-J-°. 14. Querschnitt durch den Flimmerbogen eines gleich alten Thieres. 3^°. 15. Knospungsregion und Geschlechtsapparat des ältesten Individuums einer Kette von 5 Thieren. '{5. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel IL Pyrosoma gig anteum Lesueur. 1. Aus einem frontalen Längsschnitt durch ein altes Thier; ein Stück des Kiemenkorbes und Peribranchial- raumes. ■"'-]-". 2. Aus derselben Serie ein Schnitt durch den Kiemenkorb; durch eine Längsfalte des letzteren geführt. 2£°. 3. Stück der Wand einer Kiemenspalte bei Flächenansicht. 7^°. 4. Ein den Peribranchialraum durchsetzender Trabekel. 5-^-°. 5. Stück des Kiemenkorbes von innen gesehen. 4^5. 6. Flächenansicht eines abnormal gebildeten Theiles eines Kiemenkorbes. Eine der stets die ganze Breite ein- nehmenden Kiemenspalten ist in zwei gesonderte zerfallen. '^ü. Tafel-Erklärung. 91 Fig. 7. Die Region der Flirmnergrube aus einem frontalen Längsschnitt durch ein altes Thier. 3y°. Fig. 8. Querschnitt durch Ganglion und Flimmergrube eines ganz jungen Thieres. 4T5. Fig. 9. Die Region des Ganglions und der Flimmergrube eines alten Thieres von links gesehen. 'y5. Fig. 10. Die Ganglionregion von innen gesehen. 'Tr'. Fig. 11. Die darmumspinnende Drüse eines geschlechtsreifen Thieres. 'T5. Fig. 12. Querschnitt durch eine Längsfalte des Kiemenkorbes mitten zwischen zwei Spalten geführt. 54-°. Fig. 13 und 14. Zwei Querschnitte durch eine Längsfalte der Kieme eines anderen Thieres. 5y°. In Fig. 1 3 ist dieselbe Stelle wie in der vorhergehenden Figur getroffen. Fig. 14 zeigt die Falte in der Höhe einer Kiemenspalte durchschnitten. Fig. 15. Querschnitt durch einen Rückenzapfen. Aus derselben Serie wie Fig. 7. 4y5. Fig. 16 und 17. Zwei Schnitte durch einen Rückenzapfen. Aus derselben Serie wie Fig. 1 und 2. 2y". Fig. 18. Die Region des Verdauungstraktus aus einem frontalen Längsschnitt durch ein ganz junges, noch nicht geschlechtsreifes Thier (etwas älter als das in Fig. 15, Tafel I abgebildete), -y". * Die wahrscheinliche Vereinigungsstelle der beiden ursprünglich getrennten Peribrauchialröhren des Stolos. Fig. 19. Querschnitt durch den Endostyl eines alten Thieres (gleichalterig mit dem in Fig. 1, Tafel I abgebildeten). 2y°. Tafel III. Pyrosoma atlanticum Peron. Variet. tuberculosum. Fig. 1. Eines der entwickeltsten Thiere aus dem basalen Abschnitt eines 51 .'., cm langen Stockes (5*5 mm), 'y4. Fig. 2. Hinterende eines ungefähr gleich alten Ascidiozooids aus demselben Stocke bei stärkerer Vergrosserung ge- zeichnet. 3yS. Fig. 3. Die Ingestionsöffnung eines gleich alten Ascidiozooids im geöffneten Zustande von vorn gesehen. 5T2. Fig. 4. Ein junges Ascidiozooid aus demselben Stocke (2"2 mm). 3T8. Fig. 5. Ventrales Ende des linken Kloakenmuskels eines alten Ascidiozooids desselben Stockes und Faserstränge des Mantels, die die Verbindung mit den benachbarten Einzelthieren herstellen. Es sind nur die Endstücke der Stränge eingezeichnet worden. Ansicht vom hinteren Körperende aus. 'y5. Fig. 6. Oberflächlich liegende Mantelzellen aus einem der grössten Ascidiozooide desselben Stockes. 'T5. Fig. 7. Stück derselben Kolonie von innen gesehen, um die Verbindungsweise der Einzelthiere durch die Mantel- faserstränge zu zeigen, y. Pyrosoma atlanticum Peron. Variet. levatum. Fig. 8. Abnormal gebildetes Vorderende des Kiemendarmes eines ganz entwickelten Ascidiozooids aus einem alten Stock. Theilung einer Kiemenspalte in zwei. Exemplar des Berliner Museums. 5T2. Nachher etwas verkleinert. Fig. 9. Einzeltbier aus einem jungen 11 mm langen Stocke (2 mm), 'y1. Fig. 10. Hinterende eines anderen Ascidiozooids aus demselben Stocke bei stärkerer Vergrosserung. 3T*. Fig. 11. Eines der grössten Ascidiozooide aus einem 5 cm langen Stock (4 mm), 'y6. Fig. 12. Mundregion eines gleichentwickelten Ascidiozooids aus demselben Stock. Ca. y°. Fig. 13. Mantelgetäss eines anderen Ascidiozooids aus demselben Stock. 'T5. Tafel IV. Pyrosoma mini mit m nov. spec. Fig. 1. Ascidiozooid aus der Mitte des Stockes von links gesehen (1*2 mm). 5y'- Fig. 2. Hinterende eines anderen Ascidiozooids bei etwas stärkerer Vergrosserung. 7y". Pyrosoma giganteum Lesueur. Fig. 3. Eines der vier ältesten Ascidiozooide an der Spitze eines 8lU mm langen Stockes, der aus 3 Etagen bestand (2-6 mm). 13. I. 1887 in 3,00 m Tiefe bei Capri gefischt. Ich verdanke diesen Stock Prof. Chun. T6. Fig. 4. Hinterende eines anderen Ascidiozooids desselben Stockes bei stärkerer Vergrosserung. 3y8, Seeliger, Die Pyrosomen. E. b. 12* 92 Seeliger, Die Pyrosonien. Py rosoma atlanticum Variet. levatu m. Fi°\ 5. Axialer Längsschnitt durch das Basalende einer jungen 3 cm langen Kolonie mit herausgestülptem Diaphragma, '-j1'. Py rosoma aherniosum nov. spec. Fit;. 6. Schematische Darstellung der Ascidiozooidenstellung eines 10 mm langen Stöckchens von der Spitze aus gesehen. Die Stockbildung ging von drei Primärascidiozooiden aus, die, an der Spitze liegend, als die grössten die erste Etage bilden (I). In der zweiten Etage (II) und in der dritten (III) liegen je 6 Einzelthiere. Fio-. 7. Junge 9 mm lange Kolonie, deren Ascidiozooide in drei Etagen angeordnet waren, von der Spitze aus ge- sehen. Länge der vier ersten Ascidiozooide ca. 4-5 mm. ^. Fig. 8. Dieselbe Kolonie in seitlicher Ansicht, f. Fi". 9. Ganz junge Kolonie von 2 mm Durchmesser. Eines der vier ersten Ascidiozooide ist rückgebildet worden. Jugendstadium ähnlicher Stöcke, deren Bau in Fig. 6 schematisch dargestellt ist. 2y. Fig. 10. Dieselbe Kolonie vom Basalende gesehen; bei etwas stärkerer Vergrösserung. 3T8. Fig. 11. Junge 23/4 mm lange, 3 '/2 mm im Durchmesser messende Kolonie in seitlicher Ansicht. Ca. 'y'. Tafel V. Py rosoma aherniosum nov. spec. Fig. 1. Ascidiozooid aus der Mitte eines 24 mm langen Stockes (4-5 mm). 2T5. Fig. 2. Eines der am äussersten basalen Ende gelegenen jungen Ascidiozooide desselben Stockes (1-45 mm). 4T°- Fig. 3. Optischer Längsschnitt durch das Basalende desselben Stockes. >T°. Fig. 4. Frontaler Längsschnitt durch ein Ascidiozooid aus der Mitte desselben Stockes. Der rechte Peribranchial- raum ist durch die aus dem Ei entstandene Tochterkolonie vollkommen erfüllt, der Kiemendarm bis auf einen feinen Spaltraum zusammengedrückt (21/._, mm). 4Tn. Fig. 5. Aus derselben Serie das vordere Ende des rechten Peribranchialraumes bei stärkerer Vergrösserung. '-jj-5. Fig. 6. Aus derselben Serie die Begion der Ingestionsöffnimg; nur die linke Hälfte ist gezeichnet worden. 2|°. Fig. 7. Optischer Schnitt durch die Ventralseite der Ingestionsöffnung eines ganz ausgebildeten Ascidiozooids, um den Ventraltentakel zu zeigen. ' j- 5 . Fig. 8. Hinteres Körperende eines jungen 1'8 mm langen Ascidiozooids aus der Mitte eines 28 mm langen Stockes. 5T2. Fig. 9. Schnitt durch ein Stück der pigmentirten Ektodermwand aus einem erwachsenen Ascidiozooid desselben Stockes. 54°. Fig. 10. Ektodermale Pigmentzelle bei Flächenansicht; aus derselben Schnittserie. 5-4-0. Fig. 11. Frontaler Längsschnitt durch den Oesophagus eines der vier ältesten Ascidiozooide aus einer 24 mm langen Kolonie. ' 4 5 . Tafel VI. l'y r o so m a aherniosum nov. spec. Fig. 1. Vorderes Ende eines abnormal gestalteten Kiemendarmes eines erwachsenen Ascidiozooids. Einschiebung neuer Kiemenspalten zwischen den alten. Das Thier entstammt demselben Stock wie Fig. 1 — 6, Tafel V. fiT°. Fig. 2. Stück aus dem Kiemenkorbe eines erwachsenen Ascidiozooids. 5-|-0. Fig. 3. Stück aus einem Durchschnitt durch die Magenwand. 5-4-0. Fig. 4. Verschiedene Mantelzellen aus einer 28 min langen Kolonie. 54°. Fig. 5. Das Ventralende eines Kloakenmuskels aus einem frontalen Längsschnitt durch ein junges Ascidiozooid. 5|-°. Fig. 6. Stück aus einem frontalen Längsschnitt durch den Kiemenkorb eines erwachsenen Ascidiozooids. 5|°. Fig. 7. Frontaler Längsschnitt durch das ventrale Hinterende eines jungen Ascidiozooids aus der zweiten Etage einer 17 mm langen Kolonie. Bildung des Herzens und Perikardiums. 2^-°. Fig. 8. Zellgruppe aus dem dorsalen Zellhaufen oder blutbildenden Organ. 5|ü. Fig. 9. Querschnitt durch tun Mantelgefäss im Diaphragma. 5|-0. Fig. 10. Längsschnitt durch ein Mantelgefäss des Diaphragmas. 5^°. I ig. 11. Isolirte Muskelzelle aus einem Mantelgefäss. 8^-°. Tafel-Erklärung. 93 Fig. 21. Schematischer Querschnitt durch ein Pyrosoma-Ascidiozooid in der Region des Kiemenkorbes. Auf der linken Seite der Figur hat der Schnitt ein Quergefäss der ganzen Länge nach durchschnitten, auf der rechten geht er genau durch eine Kiemenspalte. Tafel VII. Uebersicktskarte über die Verbreitung, Zahl und die Species der auf der Plankton-Expedition gefangenen Pyrosomen. Die Zahlen bedeuten die Anzahl der durch den betreffenden Netzzug gefangenen Stöcke. In Klammern beigefügt sind : C = Cylindernetz. Tr = Trawl. P = Planktonnetz. P"= Vertikalnetz. Da diese Netze sehr verschieden weite Oeffnungen besassen und ganz verschieden grosse Wasserschichten filtrirten, stellen die Zahlen keine genauen Vergleichsgrössen für das quantitative Vorkommen der Pyrosomen an den betreffenden Orten dar. Die verschiedenen Species, die jeder Fang enthielt, sind dadurch gekennzeichnet, dass die Zahlen in ver- schiedener Weise unterstrichen wurden. Es bedeuten : „ , | = Pyrosoma atlanticum und qiqanteum. Schwarz TTJ, . , T „ yy I l — i — Im bestimm bare Jugendformen. Roth Pi/rosoma akerniosum. Pyrosoma minimum. )M-> Fig. 12. Aus einem frontalen Längsschnitt durch das Hinterende eines der vier ältesten Ascidiozooide einer 18 mm langen Kolonie. 7T°. Vjf Fig. 13. Frontaler Längsschnitt durch den hinteren Kiemendarm und den Eingeweideknäul eines ganz ausgebildeten Ascidiozooids einer 24 mm langen Kolonie. ny5. Fig. 14. Ein Stück aus demselben Schnitt bei stärkerer Vergrösserung. 2-J°. Fig. 15. Querschnitt durch den Kanal der darmumspinnenden Drüse aus derselben Schnittserie. 345- Fig. 16. Frontaler Längsschnitt durch die Eingeweide eines entwickelten Ascidiozooids aus einer 1JS mm langen Kolonie, ' -j5. Fig. 17. Die Mündungsstelle des Enddarmes in die Kloake aus derselben Schnittserie bei stärkerer Vergrösserung (11 Schnitte weiter dorsal zu). -^v. Fig. 18. Querschnitt durch den Endostyl. 2f°. Fig. 19. Querschnitt durch ein Stück des Kiemenkorbes an der TTebergangsstelle einer Längsfalte in das die Kiemen- spalte begrenzende Flimmerepithel. Dieses letztere erscheint im Flächenschnitt getroffen. •'• i°. Fig. 20. Querschnitte durch zwei Längsfalten der Kiemendarmwand in der Höhe einer Kiemenspalte. 5i°. Seeliger. Die Pyrosomen. E. b. Inhalts-Verzeichniss. Seite Einleitung 3 A. Der Bau der Pyrosomen 5 I. Der äussere Celluloseniantel 5 1. Die Einzeltkiere und der gemeinsame Celluloseniantel 5 2. Grundsubstanz und Mantelzellen 6 3. Die Mantelfortsätze 9 IL Das Ektoderm 11 1. Das Hautepithel 11 2. Das Epithel der Mundregion 12 3. Die Mantelgefässe 14 III. Das Nervensystem und die Sinnesorgane 16 1. Ganglion und Nerven 16 2. Die Flimmergrube 20 3. Die Subneuraldrüse 21 4. Das Sehorgan 22 IV. Das Entoderm 23 1. Das Entoderm des Schlundrohres und der Flimmerbogen 23 2. Der Kiemendarm 24 a. Die Kiemen 25 b. Der Endostyl 28 c. Die Dorsalwand des Kiemendarmes 31 d. Die Hinterwand des Kiemendarmes 31 3. Der Verdauungstraktus 32 4. Die darmumspinnende Drüse 34 V. Die Peribranchialräume und die Kloake ... 35 VI. Das Mesoderm und die primäre Leibeshöhle 37 1. Die Blut- und Bindegewebszellen 38 2. Das blutbildende Organ 39 3. Die Leuchtorgane 39 4. Die Muskulatur 42 VII. Das Herz und die Blutbahnen 47 VIII. Die Geschlechtsorgane 48 1. Das Ovarium 49 2. Der Hoden 52 B. Systematischer Theil 54 I. Geschichtlicher Ueberblick 54 II. Uebersicht über die Arten der Pyrosomen 58 1. Pyrosoma atlantlcum Peron 58 a. Pyrosoma atlanticum var. levatum 58 b. Pyrosoma atlanticum var. tuberculosum 58 Inhalts- Verzeichniss. 95 Seite (2. Pyrosoma elegans Lesueur) 59 3. Pyrosoma giganteum Lesueur 61 4. Pyrosoma spinosum Herdman 62 5. Pyrosoma minimum nov. spec 63 6. Pyrosoma aherniosum nov. spec 64 C. Chorologie der Pyrosomen 68 I. Horizontale Verbreitung 68 II. Vertikale Verbreitung 73 III. Zeitliche Verbreitung 82 IV. Art der Vertheilung 84 Literatur- Verzeichniss 87 Tafel-Erklärung 89 Seeliger. Die Pyrosomen. E. I). Expedition. E.b. Taf. vi ec !-■■;,, i Fig.5. kr tfTJfc, Fig '/. -.,..- <- im Fia 5 o- kr Fig 6 AT Irr Fiq.8 -/>'< ^v ■ - Pig.7 ■ ''<:/ " hl Fig 10 Ä> I ' rin -■ mb Fig.9 in h ■ * s - " ' V \». Fig 15 i !> /.; See 'igt r, Pyrosomen Plankton- Expedition E.b. Taf II. Fig. I. ' Füj.5. if * ' qb ■ .■• ks ir Fi ■ i -v .' fr ■ • ■ ■ 1 ■ Fig 6 V -y > 10 ts 12 13 ,r, i't - Plankton-Expedition. /;'./, Fig.2. Taf. III Fig.3. ß J dm Ol '»/ mg mg h Uli -*i I kl vt dm de mf HUI 0 dl ,,.,/, Fig. 7. in b i -rfSSS'.. -//» o-- Fl£.Ä > / s Fig. 5. mf Fig. 6. . mf Fig. 9. ,,,!, Fi ii lt. Fiq 12. ,ß dm ■mg kr st s st Fig.10 ß kl '"/ in b ' mg 10 2 13 // 7 3 Seeliger j Pyrosomen . . n /;'. b rnb kl mf s7 nun Fiq.6 1- r/u/ II III II in : ' i, III • n V ' (Ulli :^J Fig. 10. Taf IV. /■>■/ 3 '/« hih I, rrtb if mf Fig 8 -J •■ f ) i i Fiä.n !t . ■ ^ 1 9 .5 7 S li> S II 3 Seeliger, Pgroi Plankton-Expedition. /;'./>. ;•',,, i !-/ ■Im Taf.V. / 'i, ; . ), Im inb • /'' fe fei ■Hz f*\ ' . %lO?- *r " ec ■ ......... ..... 4 C ;7M en Fig.8 Fig.9 \ Fig iO 7 6 7 5 2 "<>• //' '•• % \*.\ »V1 " ■■■■ •V M o 7« 1" /-',,,/; /,• in \ bz ruf . Fig. 9. Fig.W mz £ dm - ■ ■ ' ' « mg n esd Fig 19 es I t'SIll CS7. ks fk ß esmd r ii ks ■ ■ ji / 'ig /.. /a k.< 1, fk ■■r die lutj.l'i. b /"\ ) b : : I 's*/ W M ' 6 16 10 10 5 ?ö 2/ 77 Seeliger, Fyrosomcn. I'liiuklini -Kxpi ■ihlion K.l "Verlag vonLipsius & Tischer-MeliLLeipziö. Geograph-Anstalt von"WaöieT i:De"bes J-eipzie %erlag von <£ipsius & Ütscher in jfCiel und JPeipzig. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. Herausgegeben von der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel und der Biologischen Anstalt auf Helgoland. Neue Folge. Band I, Heft 1. Gr. 4°. 404 Seiten mit 7 Tafeln und 41 Figuren im Text, Preis M. 30.—. Jahresbericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere. I. Jahrgang 1871. Mit 1 Seekarte und 1 Tafel Abbildungen. 1873. Fol. (178 S.) M. 15.—. IL III. Jahrgang 1872, 1873. Mit 1 Seekarte. 16 Kupfertafeln und 9 Karten zur Fischerei-Statistik. 1875. Fol. (380 S.) M. 40.—. Sonderausgaben: Physik des Meeres. Von Dr. A. Meyer. M. 6.— j Physikalische Beobachtungen. Von Luft des Meerwassers. Von Dr. O. | Dr. G. Karsten M. 2.— Jacobsen » 2.— Befischung der deutschen Küsten. Botanische Ergebnisse. Von Dr. 0. Von Dr. V. Hensen » 10.— Magnus » 4.— Die Diatomaceen. Von Ad. Schmidt. Zoologische Ergebnisse. Mit 6 Tafeln. » 20. — i 1. Folge. Mit 3 Kupfertafeln » 4. — IV.— VI. Jahrgang 1874, 1875, 1876. Mit 10 Tafeln und 1 graph. Darstellung. 1878. Fol. (294 und 24 S.) M. 36.—. sowie die Fortsetzung davon unter dem Titel: Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel. Vierter Bericht für die Jahre 1877 1881. 1884. Fol. (382 S.) M. 49.— I. Abtheilung 1882. (184 S.) » 25.— IL » 1883. (128 S.) » 12.— III. » 1884. (70 S.) » 12.— Fünfter Bericht für die Jahre 1885 1886. 1887. (158 S.) » 25.- Sechster Bericht für die Jahre 1887 1889. 1. Heft 1889. (101 S.) » 12.- » » » » » » » 2. » 1890. (46 S.) » 5.— » » » » » » » 3. » 1891. » 10.— Ergebnisse der Beobachtungsstationen an den deutschen Küsten. Jährlich 12 Hefte. Quer-Folio. Jahrgang 1873—1893. ä Jahrg. M. 12. . Atlas deutscher Meeresalgen von Professor Dr. Reinke in Kiel. 1. Heft 1889. Fol. (54 S. und 54 Taf.) M. 30.—. 2. Heft, Lfg. 1 und 2, 1891. Fol. (20 S. und 10 Taf.) M. 12.— . 2. Heft, Lfg. 3—5, 1892. Fol. (15 S. und 15 Taf.) M. 18.—. Biologische Beobachtungen bei künstlicher Aufzucht des Herings der westlichen Ostsee. Von Dr. H. A. Meyer. Im Anschluss an die Abhandlung VII im IV.— VI. Jahresberichte der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel. 8. (20 S.) M. 1. — . Gemeinfassliche Mittheilungen aus den Untersuchungen der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere. Herausgegeben im Auftrage des Königlichen Ministeriums für Landwirthschaft, Domänen und Forsten. Mit 1 lithographischen Tafel. 1880. 8. (56 S.) M. 1.50. Die Fische der Ostsee. Von Dr. K. Möbius und Fr. Heincke. Mit Abbildungen aller beschriebenen Arten und einer Verbreitungskarte. 8. (206 S.) (Sonder-Abdruck aus dem IV. Bericht der Kommission zur Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel.) M. 5.—. Untersuchungen über Enchytraeus Möbii Mich, und andere Enchytraeiden. Von Dr. W. Michaelsen. Preis M. 1.20. AnatomiscMiistologisclie ÜntersucHünfl von Nephthys coeca Fabr. Ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna der Kieler Bucht von Dr. Friedr. Schack. Preis M. 2.—. %erlag von jOipsius & bischer in SfCiel und cCeipzig. Archiv für Anthropologie und Geologie Schleswig-Holsteins und der benach- barten Gebiete. Bd. I, Heft 1 (1895). Preis M. 4.—. Behla, Dr. Robert, Die Abstammungslehre und die Errichtung eines Institutes für Transformis- mus. Ein neuer experimenteller, phylogenetisch. Forschungsweg. 4'/4 Bog. gr. 8°. l'reis M. 2. — . Fischer-Benzon, Professor Dr. R. v., Altdeutsche Gartenflora. Untersuchungen über die Nutzpflanzen des deutschen Mittelalters, ihre Wanderung und ihre Vorgeschichte im klassischen Alterthum. lß1^ Bogen gr. 8°. Preis M. 8. — . Haas, Dr. Hippolyt J., Professor an der Universität Kiel, Die geologische Boden- beschaffenheit Schleswig-Holsteins mit besonderer Berücksichtigung der er- ratischen Bildungen in ihren Grundzügen. Für die Gebildeten aller Stände gemeinfasslich dargestellt. Mit 31 Abbildungen im Text. Preis geh. M. 3. — ; gebunden M. 4. — . — , Beiträge zur Kennt niss der liasischen Brachiopodenfauna von Südtirol und Venetien, mit 4 lith. Tafeln. Preis M. 12. — . , "Warum fliesst die Eider in die Nordsee? Ein Beitrag zur Geographie und Geologie des Schleswig-Holsteinischen Landes. Mit einer Kartenskizze. Preis M. 1. — . , Wandtafeln für den Unterricht in der Geologie und physischen Geo- graphie. Vollständig in 5 Lieferungen ä 10 Blatt. Preis ä Lieferung M. 8. — . Hensen, Victor, Professor in Kiel. Die Plankton-Expedition und Haeckel's Darwinismus. Ueber einige Aufgaben und Ziele der beschreibenden Naturwissen- schaften. Mit 12 Tafeln. Preis M. 3.—. Junge, Friedr., Hauptlehrer in Kiel, Naturgeschichte. Erster Theil : Der Dorfteich als Lebens- gemeinschaft, nebst einer Abhandlung über Ziel und Verfahren des naturgeschiehtlichen Unterrichts. 2. verb. und venu. Aufl. Preis M. 2.80; gut geb. M. 3.60. Zweiter Theil: Die Kulturwesen der deutschen Heimat. Eine Lebensgemeinschaft um den Menschen. Erste Abtheilung: Die Pflanzenwelt. Preis M. 3. — ; gut gebunden M. 3.80. Karstens, Dr. Karl, Eine neue Berechnung der mittleren Tiefen der Oceane nebst einer ver- gleichenden Kritik der verschiedenen Berechnungsmethoden. Von der philosophischen Fakultät der Christian-Albrecht-Universität in Kiel mit dem neuschassischen Preise ge- krönte Schrift. 2 Bogen und 27 Tafeln gr. 8°. Preis M. 2.—. Knuth, Dr. Paul, Grundzüge einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt in Schleswig-Holstein. Gemeinfasslich dargestellt. Preis M. 1.20. , Die Pflanzenwelt der nordfriesischen Inseln. Gemeinverständl. dargest. Preis M. 1. — . , Geschichte der Botanik in Schleswig-Holstein. Theil I u. II compl. iu 1 Bde. Preis M. 5.50. — , Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln. Mit 33 Holzschn. Preis M. 4. — . , Grundriss der Blüten-Biologie. Zur Belebung des botanischen Unterrichts, sowie zur Förderung des Verständnisses für unsere Blumenwelt. Mit 36 Holzschnitten in 143 Einzelabbildungen. Preis geb. M. 1.50. , Chr. Koni*. Sprengel, Das entdeckte Geheimnis der Natur. Ein Jubiläums-Referat. 107 S. 8° mit 4 Tafeln. Preis M. 1.—. , Blumen und Insekten auf den Halligen. (Bloemen en Insecten op de Halligen.) 31 S. mit 1 geologischen Karte der Halligen. l'reis brosch. M. — .80. , Ueber bluten biologische Beobachtungen. 22 S. Gr. 8°. Mit 7 Figuren in 26 Einzelabbildungen. Preis M. — .80. -, Flora der nordfriesischen Inseln. X, 164 S. gr. 8° (1895). Preis M. 2.50. — , Weitere Beobachtungen über Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln. 33 S. gr. 8° (1895). Preis M. —.80. Lehmann, Dr. J., Prof. an der Universität Kiel, Mittheilungen aus dem minera- logischen Institut der Universität Kiel. Bd. I, Heft 1, Preis M. 4. Bd. I, Heft 2, Preis M. —.75. Bd. I, Heft 3, Preis M. 1.50. Bd. I, Heft 4, Preis M. 6.25. , Untersuchungen über die Entstehung der altkrystallinischen Schiefergesteine mit besonderer Bezugnahme auf das sächsische Granulitgebirge, Erzgebirge, Fichtelgebirge und bairisch-böhmische Grenzgebirge. Mit 5 lithogr. Tafeln und 1 Atlas. Preis M. 75. — . Schutt, Dr. Franz, AnalytischePlankton-Studien. Ziele und Methoden der Plankton- Forschung. Preis M. 3.- — . , Das Pflanzenleben der Hochsee. Sonderabdruck aus Band IA der Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Mit einer Karte und zahlreichen Abbildungen im Text. Preis M. 7. — . Druck von A. llupfcr In Bürg.