EE. 


Library of the Museum 


OF É 


COMPARATIVE ZOOLOGY 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 


Pounded bp private subscription, fn 1861. 


ELPI ISIIISIDLSSINS. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


pe No. (3,027 
Éb /888 


ÉTUDES ANATOMIQUÉS ET EMBRYOGÉNIQUES 


SUR LE 


PYROSOMA GIGANTEUM 


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PARIS. — TYPOGRAPHIE A. HENNUYER, RUE DARCET, 7. 
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: ÉTUDES ANATOMIQUES ET EMBRYOGÉNIQUES 


SUR LE 


PYROSOMA GIGANTEUM 


SUIVIES DE RECHERCHES SUR LA FAUNE 


BRYOZOAÏIRES DE ROSCOFF ET DE MENTON 


PAR LE DOCTEUR 


LUCIEN JOLIET 


MAITRE DE CONFÉRENCES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


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PARIS 
TYPOGRAPHIE A. HENNUYER 


RUE DARCET, 1 


Sy a 
1888 


AVERTISSEMENT 


Ceci est l'œuvre dernière de Lucien Johet. ; 

Déjà remarqué dans le monde scientifique par ses 
importantes recherches sur les Bryozoaires, les Rota- 
teurs et les Tuniciers, ce jeune savant vient d’être ravi 
à la science et à ses chères études à l’âge de trente- 
trois ans. 

Notre intention n’est pas de donner sa biographie, 
mais nous tenons à dire quelle fut la cause de cette fin 
prématurée, parce qu'il est toujours utile de citer un 
grand exemple de courage et de désintéressement. 

Doué d’une santé robuste, 1l ne comptait pas avec 
ses forces, et, en 1871, lorsque Paris fut assiégé, il 
s’engagea dans la garde nationale, n'ayant encore que 
seize ans. C'est là qu'il prit le germe de la maladie à 
laquelle il a fini par succomber. 

Les exemples de ce genre sont si communs qu’on 
ne les cite pas. Mais Joliet fit plus. Pour éviter des 
corvées et procurer une nourriture un peu moins 
insuffisante à des personnes qui lui étaient chères, il 
doubla pour lui des fatigues déjà excessives et réduisit 
volontairement sa ration déjà trop faible, sans une 
plainte, sans une défaillance, pendant de longues 


semaines, jusqu'au moment où Paris fut ravitaillé . 
1 


Il AVERTISSEMENT. 


Les premières atteintes du mal ne lui enlevèrent pas 
tout d'abord ses forces, et pendant longtemps il put 
croire qu'il guérirait. Mais depuis quelques années il 
ne se faisait plus illusion sur la gravité de son état. 
Cela ne l'empêcha pas de travailler sans relâche jus- 
qu'à la dernière minute, et pendant ces années qui 
furent un long martyre, personne, même parmi ses 
intimes, ne lentendit proférer une plainte ou une 
récrimination. 

Avant mème d'avoir terminé son mémoire sur les 
Mélicertes, il avait commencé l'étude des Tuniciers et 
jeté les bases d’un grand travail sur les animaux de 
cette classe. Le nombre considérable de dessins et de 
croquis qu'il a laissés montre toute l’importance qu’au- 
raient eue ces recherches, s’il avait pu les achever. Il 
a succombé trop tôt et nombre d'observations pleines 
d'intérêt sont perdues. 

C'est à nous qu'il a légué le soin de réunir ses notes, 
qui remontent à l’année 1886, et de publier ce qui était 
assez avancé pour pouvoir être compris. Nous sommes 
fier de ce choix, car il est la preuve d’une estime et 
d'une confiance qu’il n’accordait pas légèrement, mais 
combien nous déplorons de laisser perdre forcément 
tant de notes et de croquis dont nous sentons tout 
l'intérêt sans pouvoir les lier ensemble suffisamment 
pour les publier. 

Sa femme, qui travaillait souvent avec lui, nous a 
aidé de ses souvenirs dans ce triage délicat, et c’est à 
elle que ce livre aura dû d’être publié. 

Partagé entre Le désir de compléter ce qui n’était 


AVERTISSEMENT. IT 


pas tout à fait achevé et la crainte d’altérer l'idée de 
l’auteur, nous avons le plus souvent obéi à ce dernier 
sentiment et fort peu modifié le texte original. En 
outre, toutes les fois que cela a été possible, nous 
avons mis entre crochets | | les éclaircissements que 
nous avons cru devoir ajouter. 


Y. DELAGE. 


Paris, le 15 février 1888. 


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ÉTUDES ANATOMIQUES ET ZOOLOGIQUES 


SUR 


LE PYROSOMA GIGANTEUM 


| 


Depuis que Péron découvrit le Pyrosome, en 1804, c’est- 
à-dire pendant une période de soixante-dix-huit ans, dix-sept 
notes ou mémoires originaux ont été publiés sur ce seul 
genre par onze auteurs différents, et, parmi ces derniers, 
Lesueur, Savigny, Huxley et Kowalewski ont poussé si avant 
leurs investigations que chercher après eux semble, au 
premier abord, une entreprise inutile et ingrate. Cependant, 
mes prédécesseurs, indiquant eux-mêmes les lacunes qu’ils 
n’ont pu combler, l'intérêt qui s’attachait aux questions liti- 
gieuses m'engagea à les suivre. Chemin faisant, l’étude 
attentive de ce type si remarquable me mit sur la trace de 
tant de problèmes inattendus, que je trouvai encore labo- 
rieuse la tâche qui m'était laissée. | 

Intermédiaire, par son organisation et par son genre de 
vie, entre les Tuniciers flottants et les Tuniciers fixés, entre 
les Ascidies d’une part, les Salpes et les Doliolum de l’autre, 
appartenant aux uns comme aux autres à différents titres, 
le Pyrosome, déjà si intéressant par ses propriétés photo- 
géniques, constitue un type remarquable, type moyen parmi 
les Tuniciers et mérite toute l’attention que lui ont donnée 
des observateurs éminents. 


6 LUCIEN JOLIET. 


Bien que l’ensemble des recherches que je publie aujour- 
d'hui ait pour objet essentiel l'étude de la blastogénèse, 
le mode d’accroissement de la colonie et le développement 
des organes de l'individu, on y trouvera jointes quelques 
observations relatives à l'anatomie et à la biologie que j'ai 
pu faire chemin faisant sur ce curieux animal, et qui ser- 
viront à en compléter l’histoire. 

Avant de commencer l'exposé de mes recherches, je crois 
utile de résumer sommairement les connaissances acquises 
précédemment sur le Pyrosome. 

Ce résumé servira d'introduction à mon travail, il mettra 
au courant des questions litigieuses les zoologistes qui n’ont 
pas fait des Tuniciers une étude spéciale. Il me semble 
d'autant moins inutile que depuis Savigny, c'est-à-dire depuis 
soixante-six ans, si l’on excepte les rapides aperçus de 
C. Vogt et la note importante, mais courte et spéciale, de 
H. Milne Edwards sur la circulation, aucun mémoire n’a 
paru en français sur ce sujet. De plus, les traités de zoologie 
publiés ou traduits dans notre langue ne sauraient, comme 
nous le verrons, donner aux étudiants, sur le Pyrosome, que 
des données ou incomplètes ou inexactes. 


IT 


BIBLIOGRAPHIE. 


1. Péron, Mémoire sur le nouveau genre Pyrosoma (Annales du Muséum, 
t. IV, 1804). 


L'auteur a fait les observations que contient ce travail 
pendant la traversée d'Europe à l'Ile-de-France, dans l’Atlan- 
tique équatorial, pendant une période de calme interrompue 


par des bourrasques, entre le 19° et le 20° degré de longi- 
tude ouest et le 3° et le 4° degré de latitude boréale. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 7 


Les échantillons mesuraient 10, 12, 14, 16 centimètres, A 
l'entrée, on remarque un anneau de gros tubercules. Au 
repos, ces animaux sont d'un jaune opalin mêlé de vert assez 
désagréable, mais dans les mouvements de contraction spon- 
tanée qu’il exerce, dans ceux que l'observateur peut déter- 
miner à son gré par la plus légère irritation, l’animal s’em- 
brase et devient presque instantanément d’un rouge de fer 
fondu, d’un éclat extrêmement vif, puis passe par une série 
de teintes telles que le rouge, l'aurore, l’orangé, le verdâtre 
et le bleu d’azur. 

Cette phosphorescence se présente ainsi avec les carac- 
tères d’une fonction régulière et naturelle. 

« En effet, si l’on abandonne dans un vase rempli d’eau 
de mer un ou plusieurs individus de ce genre, on les voit, à 
des intervalles isochrones, éprouver un léger mouvement 
alternatif de contraction et de dilatation analogues à ceux de 
l'inspiration et de l'expiration dans les animaux les plus 
parfaits. Avec chacun de ces mouvements, on voit la phos- 
phorescence se développer dans la contraction, s’affaiblir 
ensuite insensiblement, disparaître tout à fait pour se repro- 
duire bientôt dans le mouvement de contraction suivant. On 
peut, à son gré, l’entretenir plus longtemps, la développer 
plus ou moins vivement suivant qu'on irrite l'animal. 

« La faculté locomotive, encore plus que la vie, paraît 
obscure et bornée dans cet animal. Elle semble, en effet, 
consister exclusivement dans ce léger mouvement de con- 
traction que je viens de décrire, et dont l'effet nécessaire est 
de déterminer un léger mouvement de répulsion, et consé- 
quemment de progression rétrograde ; c’est du moins ce que 
j'ai pu observer moi-même à cet égard. » 


8 LUCIEN JOLIET. 


2. Mémoire sur quelques nouvelles espèces d'animaux mollusques et radiaires 
recueillis dans la Méditerranée, près de Nice, par M. Lesueur (Nou- 
veau Bulletin de la Société philomathique, juin 1813, p. 283). 

Pyrosome élégant. — Pyrosoma elegans. — «1 à plusieurs 
des caractères du genre Pyrosome établi par Péron et Lesueur 
dans les Annales du Muséum, 24° cahier, p. 437, pl. LXXIT. 
Son corps est libre, presque conique; sa bouche est située à 
l'extrémité la plus large et est garnie d’un cercle de tuber- 
cules ; l’intérieur du corps est vide. 

« Toute cette conformation lui est commune avec le Pyro- 
soma allanticum; mais celui-ci, beaucoup plus grand, a les 
tubercules qui le couvrent entièrement très irréguliers par 
rapport à leur grosseur et à leur disposition, tandis que le 
Pyrosome élégant, généralement granuleux, est garni de 
zones circulaires également espacées et formées par des 
tubercules assez gros et piriformes. Ces tubercules sont 
creux, et chacun d’eux est percé d’un trou qui communique 
avec l'intérieur de l'animal. Les zones sont au nombre de 
six ; la dernière est terminale et formée seulement de quatre 
tubercules plus gros que les autres. 

« M. Lesueur a observé une seconde ouverture à cet 
animal, située au centre de ces quatre tubercules ; il la con- 
sidère comme étant l’anus. On sait que cette conformation 
n'existe pas dans le Pyrosome atlantique, chez lequel 
M. Péron « n’a pu découvrir aucune trace d'ouverture, pas 
« même à la loupe » ; d’ailleurs, ce caractère très important 
qui pourrait bien faire séparer le Pyrosome élégant du genre 
Pyrosome, lui est commun avec une grande espèce trouvée 
dans la Méditerranée par le même naturaliste, et qui sera 
l’objet d’un mémoire particulier. » 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 9 


3. Sur l’orgarusation des Pyrosomes et la place qu’ils doivent occuper dans 
une classification naturelle, par M. Lesueur (Mémoire lu à la Société 
philomathique le 4 mars 18151. 


« La locomotion des Pyrosomes est très simple ; ils flottent 
au gré des courants comme les Salpa et les Stephanomies ; 
ils paraissent cependant pouvoir se contracter individuel- 
lement et avoir aussi un mouvement général, mais fortléger, 
qui fait entrer dans leur cavité commune l’eau qui doit bai- 
gner leurs branchies et amener les petits animaux dont ils 
font leur nourriture. » 

Le Pyrosome géant qui est l’objet principal de ce mémoire 
diffère du Pyrosome élégant en ce que ses animaux ou tuber- 
cules sont placés irrégulièrement, que chacun d’eux est 
déprimé et lancéolé à son extrémité libre, l'anus étant infé- 
rieur. Le Pyrosome élégant, au contraire, à ses animaux 
disposés en verticilles ; celui-ci à aussi pour caractère des 
branchies moins allongées; le Pyrosome atlantique a ses 
animaux irrégulièrement placés, mais non lancéolés; il n’a 
été observé qu'un seul moment. 


4. Lesueur, Mémorre sur l’organisation des Pyrosomes (Journal de physique, 
1815, t. LXXX). 


« Ce genre a été formé par Péron sur une espèce d'animal 
marin que nous rencontrâmes dans le grand Océan, par le 
travers du cap de Bonne-Espérance, et auquel il donna le 
nom spécifique de Pyrosoma atlanticum. 

« À Nice, le voyage que nous fimes depuis nous fit con- 
naître deux animaux que nous crûmes devoir rapporter à 
notre genre Pyrosoma. Je décrivis, dans le mois de juin 1813, 
le plus petit d’entre eux (sous le nom de Pyrosome élégant), 
dans le nouveau Bulletin de la Société philomathique ; celui-ci 
ayant la forme générale que nous avions reconnue au Pyro- 


i 
10 LUCIEN JOLIET. 


soma atlanticum, en diffère cependant par l’arrangement 
régulier des tubercules de son corps, qui sont disposés en 
verticilles, et parce que son extrémité opposée à l’ouverture 
est composée de quatre tubercules (1). » 

Les dimensions du Pyrosome atlantique ne sont guère 
plus de 5 à 6 pouces; celles du Pyrosome élégant guère plus 
de 2 pouces et demi. 

La troisième, la plus grande de toutes trouvée comme la 
deuxième dans la mer de Nice, atteint jusqu'à 14 pouces : 
c’est le Pyrosoma giganteum. 

Lesueur examine l’anatomie., reconnaît les Ascidies et en 
donne d'assez bons dessins, et conclut au classement du 
Pyrosome parmi les Mollusques. 

« Quant à leur locomotion, les Pvrosomes paraissent 
dépourvus d'organes propres à cette fonction. On peut sup- 
poser, néanmoins, que par une contraction subite ils avancent 
en chassant avec plus ou moins de force l'eau contenue dans 
le sac général formé par leur réunion, et ils nous ont paru, 
à la vérité, pouvoir produire des mouvements de contraction 
isochrones semblables à ceux qu’on remarque dans les Mé- 
duses, les Salpas, les Beroés, etc. Mais ces mouvements ne 
sauraient être attribués qu'au besoin d'attirer vers les 
bouches les petits corps qui doivent servir à la nutrition. 

«Il nous à paru, en général, que les Pyrosomes flottaient 
au hasard dans la mer à une profondeur plus ou moins con- 
sidérable et obéissaient aux différents courants. » 


5. Savigny, Mémoire sur les animaux sans vertèbres, 2° part., 1T fasc., 1816. 
Système des Ascidies : LES Lucies socrALEs, genre Pyrosoma, p.205. 


La première famille comprend les Thetyes qui sont fixées; 
la seconde famille contient les Lucies flottantes. 


1 Nouveau Bulletin de la Société philomathique, t. IIT, p. 238, pl. V. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 41 


Lucies sociaces. — Genre XIV. — Pyrosoma. — Corps 
commun gélatineux creux, moins cylindrique que conique, 
ouvert à sa grosse extrémité et formé d’un seul système, 
dont les sommités, toutes saillantes à la surface extérieure, 
sont nombreuses, pressées et inégales. 

Animaux perpendiculaires à leur axe commun et super- 
posés les uns aux autres par rangs circulaires, orifices privés 
de rayons ; le branchial ouvert sous la pointe, souvent appen- 
diculée, des sommités extérieures et l’anal dans le tube 
intérieur. 

Sac branchial non plissé, précédé d’un anneau membraneux 
et irrégulier placé immédiatement à l’entrée de l’orifice su- 
périeur. 

Abdomen inférieur aux branchies, dont il n’est d’ailleurs 
séparé par aucun étranglement beaucoup plus court. — Foie 
distinct, globuleux attaché à l’anse de l'intestin. 

Ovaires : deux, opposés, situés vers l'extrémité supé- 
rieure de la cavité branchiale. 


ESPÈCES. 


Ï, — PYROSOMATA VERTICILLATA. 


Animaux verticillés ou disposés par anneaux réguliers, 
plus saillants de distance en distance. 

1° Pyrosoma elegans. — Pyrosome élégant. — Pyrosoma 
elegans, Lesueur, Nouveau Bulletin des sciences, juin 1813, 
p. 283, pl. V, fig. 2, et mai 1845, pl. I, fig. 4. 

Observé par MM. Péron et Lesueur. Corps diaphane 
conique, long de 15 lignes, offrant 7 anneaux plus saillants, 
le premier et le dernier terminaux. Sommités particulières 
composant ces anneaux lancéolées à leur bout. Ouverture 
du tube grande et sans diaphragme annulaire. 


12 LUCIEN JOLIET. 


Habite la mer de Nice. M. Lesueur a remarqué que le ver- 
ticille qui termine le tube à son petit bout est formé par 
quatre tubercules, c'est-à-dire par quatre animaux. Il pense 
que cette disposition est propre à l'espèce dont il s’agit, mais 
avec un peu d'attention on la retrouve sur l'espèce suivante, 
où ces quatre animaux semblent les représentants des quatre 


petits fœtus, qui se développent dans l'œufavantson émission. 


IT. — PYROSOMATA PANICULATA. 


Animaux non verticillés formant des cercles très irrégu- 


liers et dont les sommités sont partout inégalement sail- 
lantes. 


2° Pyrosoma giganteum. — Pyrosome géant. — Même 
ouvrage, p. 92, pl. IV, fig. 7, et pl. XXII et XXIII. 

Pyrosoma qgiganteum, Vesueur, Nouveau Bulletin des 
sciences, mai 1815, p. 80, pl. I, fig. 1,3, 5, 13; Journal de 
physiologie, juin 1815, fig. 1, 3, 5, 13. 

Corps presque cylindrique à sommités' extérieures très 
inégales, hémisphériques ou coniques, les plus saillantes 
ayant leur appendice ou papille terminale lancéolée, sub- 
carénée finement dentelée. Ouverture du tube communément 
rétrécie par un diaphragme annulaire. Orifices bruns. Lon- 
gueur totale des plus grands tubes, 14 pouces. Ouverture, 
le diaphragme compris, 2 pouces. Grandeur individuelle 
variant de 3 à 5 lignes, suivant que le cou du thorax est plus 
ou moins prolongé; circonstance qui est indépendante de 
l'âge des individus. 

Les Pyrosomes de cette espèce que j'ai examinés m'ont 
offert les variétés suivantes : 

A. Corps possédant tant à l'intérieur qu’à l’extérieur une 
forte teinte de brun : cette teinte paraissait tenir son origine 
d'une matière brune et déliée qui remplissait encore la cavité 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 13 


des branchies. Papilles terminales larges et la plupart 
obtuses. Diaphragme fort étroit et laissant l'ouverture 
grande. Longueur totale : 13 à 14 pouces. 

B. Corps bleuâtre ou un peu violet, parfaitement dia- 
phane. Papilles assez étroites. Point de diaphragme annu- 
laire à l'ouverture qui n’offrait que des individus très jeunes. 
Longueur totale : 6 pouces. 

C. Corps bleuâtre parfaitement diaphane. Papilles plus 
longues et plus pointues que dans les variétés précédentes. 
Un diaphragme annulaire ne laissant qu'une entrée fort 
étroite à l'ouverture, qui était formée d'animaux presque 
tous adultes. Longueur totale : 3, 6, 7 pouces. 

Habite la Méditerranée et l'Océan, sur les côtes de France. 
Très commun dans la mer de Nice, où il est redouté des pê- 
cheurs dont il embarrasse souvent les filets. (Communiqué 
par M. Cuvier.) 

Enveloppe un peu extensible, tenace, offrant généralement 
peu de vaisseaux, excepté sur le diaphragme de l'ouverture. 
Tunique délicate, transparente, pourvue au-dessous de l'ab- 
domen de deux muscles transverses et marquée, en outre, 
de nervures musculaires croisées très fines et qu’une forte 
lentille rend à peine visibles. Orifice branchial garni à son 
entrée d’une membrane flottante festonnée qui serait exac- 
tement circulaire, si son bord postérieur et inférieur ne se 
prolongeait en pointe. Tubercule antérieur ou placé du côté 
du ganglion ovale opaque et jaunâtre. Branchies entièrement 
séparées par derrière, divisées par devant presque jusqu à 
la base, arrondies ou taillées en pointe à leur sommet; vais- 
seaux transverses, dix-huit à vingt-cinq, croissant par degrés 
depuis le premier à compter du sommet jusqu’au cinquième 
ou même jusqu'au huitième ; vaisseaux longitudinaux, onze 
à dix-sept, l'intermédiaire parvenant seul au premier vais- 


14 LUCIEN JOLIET. 


seau transverse, le suivant des deux côtés aboutissant au 
second et ainsi de suite, les vaisseaux les plus extérieurs 
étant les plus courts de tous. 

Pharynx situé à la base antérieure de la cavité des bran- 
chies. OEsophage conique d’un rouge vif. Estomac uni à 
l'extérieur et sans feuillets au dedans. Intestin court ponctué 
de rouge; rectum appuyé sur la face inférieure et postérieure 
de l'estomac. 

Foie blanchâtre et peu développé dans les jeunes indi- 
vidus. Ovaires entiers ou échancrés à leur extrémité, qui 
dépasse un peu le sommet des branchies. 

3 Pyrosoma atlanticum. — Pyrosome atlantique. — Py- 
rosoma atlanticum, Péron et Lesueur, Annales du Muséum, 
t. IV, p. 440; Voyage aux terres australes, t. T, p. 488, 
pl. XXX, fig. 1. 

Observé par MM. Péron et Lesueur. Corps conique, long 
de 6 à 7 pouces, à sommités extérieures terminées en pointes 
subulées. 

Habite les mers équatoriales et vient flotter à leur surface 
par bandes composées d’une innombrable quantité d'indi- 
vidus. 

On le distingue la nuit de très loin à la lumière qu'il 
répand. Il varie instantanément de couleur, et on le voit, 
dit-on, passer rapidement du rouge vif à l'aurore, à l’orangé, 
au verdâtre et, en s’éteignant, au bleu d'azur. 


6. Bennet, On Marine Noctiluce (Proceed. Zool. Soc., 25 juin 1833, p. 77). 


M. F.-D. Bennet présente plusieurs échantillons d’une 
espèce de Pyrosome pris par lui le 6 septembre 1832, par 
4° 4’ latitude N. et 11° 56’ longitude O0. Entre-deux et quatre 
heures du matin, la mer se montra lumineuse sur une 
grande étendue autour du vaisseau ; la lumière était si vive 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 13 


que près des fenêtres des cabines on pouvait lire un livre 
imprimé en caractères fins. — #4 pouces de longueur, un 
demi-pouce de circonférence. 


1. Milne Edwards, Circulation du sang chez les Pyrosomes (Comptes rendus 
de l’Académie des sciences, 1848, t. X, p. 285). 

Correspondance. — M. Audoin communique un passage 
extrait d'une lettre de M. Milne Edwards : 

« Il a recueilli un petit échantillon de Pyrosome dans la 
baie de Villefranche et l’a examiné à l’état vivant. Il a re- 
connu la position du cœur et constaté la réversion des mou- 
vements. » 


13. Panceri, GA organti luminosi dei Pirosomi e delle Foladi (Società Reale 

di Napoli, Atti dell Accademia delle se. Fisiche e Matematiche, V, 1873). 

La substance hyaline de la colonie est une sorte de géla- 
tine de Wharton, dans laquelle sont disséminées des cellules 
étoilées brillantes. Dans l’œuf, ce tissu se développe en 
dehors du feuillet externe ou ectoderme du cyathozoïde et 
des embryons. De lui dépend encore un épithélium pavi- 
menteux qui recouvre la surface extérieure et intérieure de 
l’ascidiarium. 

Dans le diaphragme, on trouve des fibres musculaires 
disposées circulairement et disséminées irrégulièrement 
dans le tissu hyalin. 

Description des cordons qui sont des tubes creux à paroi 
formée de fibres musculaires et doublée extérieurement par 
une gaine à noyaux. 

Peut-être le sang circule-t-il dans ces cordons, qui sont des 
dilatateurs du diaphragme. 

Panceri croit que tous les Ascidiozoïdes pourvus de cordons 
et qui occupent le premier centimètre à partir de l’orifice en 
ont deux, comme les Ascidiozoïdes primitifs. 


16 LUCIEN JOLIET. 


Il ne connaït pas leurs rapports avec le système nerveux, 
pas plus que la division en deux branches des nerfs pos- 
térieurs. 

Il à vu que les muscles longitudinaux coloniaux sont en 
rapport avec les constricteurs du cloaque de chaque individu, 
mais il n’explique pas du taut comment : 

« Le mie osservazioni mi hanno condotto ad accettarmi 
che nel Pyrosoma giganteum in corrispondenza del musculo 
costrittore della cloaca vi hanno altri muscoli i quali, atta- 
candosi alla tunica esterna del tegumento vanno in forma 
di nastro da un’aseidia all'altra. 

« La coïncidenza di questi fasci col detto costrittore, il 
quale del resto appartiene alla tunica interna dell’animale 
ha impedito ad altri osservatori di tenerne esatto conto. » 

Il ressort de là que Panceri n’a pas vu que ces deux sortes 
de muscles se tiennent, et ses figures représentent le con- 
stricteur du cloaque comme un sphincter. 

Il ne connaît rien de l’innervation de ces muscles, non 
plus que de la manière dont ils se développent dans la sub- 
stance hyaline. 

Il décrit, en outre, des muscles semblables, mais annu- 
laires, qui iraient du dos d’un Ascidiozoïde au ventre de celui 
qui se trouve à côté au même niveau, et ainsi de suite. 


[L'analyse des travaux antérieurs n’est complète, comme on le 
voit, que pour les anciens auteurs. Quant aux auteurs récents, leurs 
opinions sont rappelées et discutées à chaque instant dans le corps 
du mémoire.] 


III. 


XII. 


XII. 


XIV. 


XV 


XVI. 


XVII. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 17 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1804. Péron, Mémoire sur le nouveau genre Pyrosoma (Annales du 
Muséum, 180%, t. IV). 

1813. Lesueur, Mémoire sur quelques nouvelles espèces d'animaux, 
mollusques et radiaires (Pyrosoma elegans), recueillis dans la 
Méditerranée, près de Nice, par M. Lesueur (Nouveau Bulletin 
des sciences, Société phiiomathique, juin 1813, p. 283). 

1815. Lesueur, Sur l’organisation des Pyrosomes et la place qu'ils 
doivent occuper dans une classification naturelle (Nouveau 
Bulletin des sciences, Société philomathique, mai 1815). 

14815. Lesueur, Mémoire sur l'organisation des Pyrosomes (Journal de 
physique, t. LXXX, 1815). 

1816. Savienyx, Mémoire sur les animaux sans vertèbres, 2° partie, 
4er fascicule, 1816. — Système des Ascidies : LES LUCIES 
SOCIALES, genre Pyrosoma, p. 205. 

1833. Benner, On Marine Noctilucce(Proceed, Zool. Soc., 25 juin 1833, 
DM) 

1840. Micne Enwarps, Circulation du sang chez les Pyrosomes 
(Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1840, t. X, 
p. 285). | 

1848. C. Vocr, Ocean und Mittelmeer, Francfort, 1848, p. 61. 

1851. Huxzey, Observations upon the Anat.and Physiol. of Salpa and 
Pyrosoma together with remarks upon Doliolum and A ppen- 
dicularia {Philosophical Transactions, part. IL, for 1851). 

1854. C. Vocr, Recherches sur les animaux inférieurs de la Méditer- 
ranée : Tuniciers nageants (Mémoires de l'Institut genevors, 
t. II, Genève, 1854). 

4859. Huxcey, On the Anatomy and development of Pyrosoma 
(Transact. Linnean Soc. of London, XXII, 1859). 

1861. KerersTeIN u. EuLers, Pemerkungen über die Anatomie von 
Pyrosoma. Zoologische Beiträge, 1861. 

1873. Panceri, Gi organi luminosi dei Pirosomi e delle Foladi (Società 
Reale di Napoli, Atti dell Accademia delle sc. Fisiche e Mate- 
matiche, V, 1873). 

1875. Kowarewsky, Ucber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma 
(Arch. Mikr. Anat., XI, 1875, p. 597). 

1881. L. Jorrer, Sur le bourgeonnement du Pyrosoma (Comptes 
rendus de l'Académie des sciences, 28 février 1881). 

1881. L. JozieT, Remarques sur lanatomie du Pyrosome (Comptes 
rendus de l'Académie des sciences, 25 avril 1881). 

1882. L. Jorrer, Sur le développement du ganglion et du sac cilié dans 
le bourgeon du Pyrosome (Comptes rendus de l'A cadéinie des 
sciences, 3 avril 1882), 

2 


18 LUCIEN JOLIET. 


IT 


ORGANISATION GÉNÉRALE DU PYROSOME. 


La colonie d'individus ascidiformes à laquelle on donne le 
nom de Pyrosome est un cylindre ou manchon fermé à une 
extrémité et ouvert à l’autre, une sorte de dé à coudre formé 
d’une substance transparente commune, au sein de laquelle 
sont enfouis les individus ascidiformes. Sa surface extérieure 
est hérissée de saillies également transparentes, soit obtuses, 
soit lancéolées, et qui donnent à la colonie l'aspect cristallin 
d’un bâton de sucre candi ou d’un verre taillé à facettes. 

L'’axe tout entier est occupé par une vaste cavité cylin- 
drique ou cloaque commun, qui ne laisse guère à la paroi 
qu'une épaisseur de 3 à 5 millimètres. La surface de cette 
cavité intérieure est ordinairement à peu près lisse, mais 
elle est percée de nombreux orifices elliptiques et, sur cer- 
tains échantillons, on la voit accidentée par de nombreuses 
bosses arrondies, qui renferment les embryons. A l'œil nu, 
elle paraît finement ponctuée de rouge grenat. Cette cavité 
centrale s'ouvre, à l'extrémité antérieure, par un orifice dont 
le diamètre peut changer, car il est garni d’un diaphragme 
membraneux capable de se dilater ou de se resserrer. 

La taille de la colonie varie suivant son âge et le nombre 
des individus qui la composent. A l’origine, elle ne com- 
prend que quatre Ascidiozoïdes et mesure seulement 2 milli- 
mètres; mais, comme chacun de ces quatre individus en 
produit plusieurs par bourgeonnement, que ceux-ci à leur 
tour en fournissent de nouveaux et ainsi de suite, il en ré- 
sulte que, tous ces individus issus du bourgeonnement res- 
tant liés les uns aux autres et empâtés dans la substance 
commune qui s'accroît au fur et à mesure des besoins, la 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 19 


colonie elle-même s'accroît rapidement jusqu'à atteindre les 
dimensions de 15, 20, 30 et même 38 centimètres de long 
sur 6 de large, que mesurait un échantillon recueilli par 
Lesueur et qu'on peut encore voir aujourd’hui dans les col- 
lections du Muséum. 

La couleur de la colonie varie du blanc bleuâtre et trans- 
parent au blanc sale et rougeâtre. La coloration est toujours 
due aux Ascidiozoïdes et aux substances qu'ils ingèrent. 

La substance transparente commune, analogue à celle qui 
empâte les individus d’une colonie d’Ascidies composées et 
à celle qui compose le test des Ascidies simples, est ici, 
-comme l’a observé Panceri, formée de cellules étoilées et bril- 
lantes, noyées au milieu d’une matière hyaline et amorphe. 
Les auteurs ne s'entendent pas quant à l’origine de cette 
substance commune ; les uns la regardent comme la pro- 
duction des cellules épidermiques des Ascidiozoïdes, les 
autres comme une dérivation de cellules déjà spécialisées 
dans l'embryon. 

Outre qu’elle empâte tous les Ascidiozoïdes, la substance 
commune est parcourue par des faisceaux de fibres muscu- 
laires disposés en divers sens et reliant entre eux les indi- 
vidus ; on y voit encore de longs tubes à parois minces qui, 
partant de certains individus, cheminent près de la surface 
interne et gagnent à peu près en droite ligne le bord anté- 
rieur de la colonie, où ils se terminent en massue dans la 
membrane du diaphragme. 

Nous avons dit que le Pyrosome était une colonie. Après 
avoir décrit sa forme générale, nous devons apprendre à 
connaître les individus qui la composent et la manière dont 
ils sont disposés. 

On pourrait déjà donner un aperçu très instructif de sa 
structure, en disant de l’Ascidiozoïde Pyrosome qu'il n’est 


20 LUCIEN JOLIET. 


pas sans ressemblance avec une jeune Molgule telle que l'a 
décrite M. de Lacaze-Duthiers, à l’époque où elle présente 
les deux orifices inspirateur et expirateur à l’opposé l’un de 
l’autre, rare exemple, parmi les Ascidies, d’une disposition 
qui est, au contraire, la règle dans le genre Sa/pe et surtout 
dans le genre Doholum. 

C’est une sorte de tonnelet ou de petit baril déprimé sur 
les côtés et dont les deux bases sont inégales, la base infé- 
rieure ou interne étant ordinairement notablement plus 
large que la base externe. 

Ces dénominations de base externe etinterne nous obligent 
à définir la position de l'individu dans la colonie. Nous avons 
comparé la colonie à un dé à coudre ; supposons que cha- 
cun des trous, au lieu de s'arrêter à mi-chemin, perfore la 
paroi, chacun d'eux correspondra exactement à un Ascidio- 
zoïde. La base extérieure est en rapport direct avec l'eau 
ambiante et porte l’orifice inspirateur ; la base interne est 
en rapport avec le cloaque commun et n’est autre que l'ori- 
fice expirateur lui-même. 

Si donc on considère comme axe du corps la ligne qui 
joint dans un individu l’orifice inspirateur à l’orifice expira- 
teur, cet axe longitudinal est normal à la surface du manchon 
colonial. 

Mais l’Ascidiozoïde, avons-nous dit, n’est pas un tonnelet 
cylindrique, il est déprimé ; un seul axe ne suffit donc pas à 
définir sa position. 

Si nous supposons une section du corps perpendiculaire à 
l'axe des orifices, nous obtiendrons à peu près une ellipse ; 
le grand axe de cette ellipse coïncide avec la génératrice du 
cylindre formé par la colonie. A ses deux extrémités, il ren- 
contre, d’une part, le système nerveux, d'autre part, l’endo- 
style. L’extrémité neurale correspond toujours à l’orifice du 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 21 


cloaque commun ; l'extrémité endostylique, au contraire, 
correspond au fond du cul-de-sac. 

Le corps de l’Ascidiozoïde est limité extérieurement par un 
épiderme qui, chez l'adulte, perd toute structure cellulaire. 

Vers l'entrée de l’orifice inspirateur, cet épiderme se con- 
tinue avec l’ensemble des organes de la respiration et de la 
digestion, qui consistent: 

1° En un vaste sac branchial, qui se trouve suspendu à 
l'intérieur du sac épidermique et occupe, à lui seul, presque 
toute la partie supérieure et environ la moitié du volume du 
COTPS ; | 

2 En un tube digestif appendu lui-même à l’un des angles 
du sac branchial, composé d’un œsophage, d'un estomac et 
d'un intestin, et occupant dans le corps une région assez res- 
treinte et immédiatement sous-jacente au sac branchial. 

Jusqu'ici l’Ascidiozoïde se présente à nous comme le com- 
posé de deux sacs emboîtés l’un dans l’autre : le sac épider- 
mique et le sac branchio-intestinal. 

Or, entre ces deux sacs, mais seulement sur les côtés et 
dans la région occupée au centre par le sac branchio-intes- 
tinal, sont intercalées deux vastes poches, ayant leur paroi 
propre, parfaitement distinctes entre elles et même séparées 
par toute l'épaisseur du sac branchio-intestinal, là où existe 
cet organe, mais qui deviennent confluentes au-dessous de 
l'intestin, grâce à la résorption ou plutôt au retrait de leurs 
parois centrales et, réduites à leur paroi extérieure, forment 
une large chambre, le cloaque de l’Ascidiozoïde, séparé seu- 
lement par l’orifice expirateur du cloaque commun de la co- 
lonie. On le voit, l’espace libre existant entre le sac épider- 
mique et le sac branchio-intestinal est complètement rempli 
sur les flancs par les deux poches que nous venons de 
décrire. 


92 LUCIEN JOLIET. 


Si nous parcourions d’une extrémité à l’autre le petit axe 
de la section transversale elliptique, dont nous parlions en 
cherchant à poser l’Ascidiozoïde, nous rencontrerions suc- 
cessivement l’épiderme, la paroi externe de la poche droite, 
la paroi interne de la même poche, la paroi du sac branchial, 
puis les mêmes membranes en ordre inverse. 

Au contraire, aux deux extrémités du plus grand axe de 
la même section, nous rencontrons deux espaces libres, de 
forme allongée, qui règnent de part et d'autre de la branchie : 
les deux grands sinus médians. 

L'un renferme, vers son sommet, le ganglion nerveux et, 
vers sarégion moyenne, deux amas de corpuscules graisseux. 

L'autre, sous-jacent à l’endostyle, renferme, dans sa ré- 
gion inférieure, les organes génitaux, testicule et ovaire. 

Tous deux sont occupés par un tissu interstitiel fort lâche, 
entre les mailles duquel circule le sang vers la région infé- 
rieure du sinus endostylique ; ce tissu interstitiel se convertit 
en véritables lames membraneuses et musculaires, qui con- 
stituent le péricarde et le cœur. 

Les deux sinus que nous venons de décrire et qui sont les 
deux grandes voies circulatoires communiquent entre eux 
par le sinus péri-intestinal et par diverses voies pratiquées 
dans la branchie ou, au-dessus de cet organe, dans le voisi- 
nage des amas graisseux photogènes que nous décrirons 
plus loin. 

Après avoir indiqué la position des organes, examinons 
de plus près chacun d'eux. 

Nous avons peu de chose à ajouter sur l’épiderme, qui 
possède, dans le jeune âge du bourgeon, la structure d’un 
épithélium pavimenteux, mais qui la perd de bonne heure 
et finit par constituer une membrane mince transparente et, 
en apparence, anhiste. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 93 


Quant à la forme du corps, qui est limitée par cet épi- 
derme, elle présente, suivant l’âge et la position du sujet, 
quelques variations qu’il est utile de noter. La forme que 
nous avons décrite sommairement, celle d’un tonnelet dé- 
primé sur les côtés et à bases rétrécies et inégales, est la 
plus commune chez les individus adultes. 

Le bourgeon passe, comme nous le verrons plus tard, par 
différentes formes. D'abord triangulaire, il devient arrondi 
et ne s’étire, pour prendre sa forme définitive, que vers 
l’époque où se développent, pour le mettre en rapport avec 
le monde extérieur, l’atrium et le cloaque. 

Au contraire, dans les colonies d’un certain âge, on trouve 
des individus dont l'atrium est extrêmement allongé en 
forme de goulot de bouteille, ce qui finit par donner à l’in- 
dividu lui-même une forme qui n’est pas sans rappeler les 
fiaschettes italierines. 

L’orifice inspirateur de tout Ascidiozoïde occupe toujours 
la base et la face postérieure d’un de ces mamelons ou d’une 
de ces pointes transparentes qui hérissent la surface de la 
colonie. Quand il s’agit seulement d’un mamelon obtus et 
peu saillant, la surface de l’orifice inspirateur reste à peu près 
parallèle à la surface de la colonie ; mais, si ce mamelon 
s’allonge en une de ces saillies qui atteignent jusqu’à plu- 
sieurs millimètres de long, l’orifice se renverse et regarde 
en arrière ; en même temps, l’atrium est obligé de suivre le 
mouvement d’élongation et de se transformer en un de ces 
cols qui caractérisent beaucoup d'individus de colonies d’une 
certaine taille. 

C'est la forme tout opposée à celle qu’on remarque chez 
les individus appartenant à de tres jeunes colonies et surtout 
aux individus composant l'embryon tétrazoïque au sortir de 
l'œuf. Chez ces derniers, l’axe des orifices est réduit au mi- 


24 LUCIEN JOLIET. 


nimum et la forme est dans ce sens aussi déprimée que 
possible. 

En règle générale, on peut dire que plus un individu est 
àgé et plus il appartient à une colonie âgée, plus augmente 
l’axe des orifices. 

Plusieurs accidents viennent encore modifier la forme de 
l'individu. La maturation des produits sexuels détermine, 
dans la région des organes génitaux, une bosse ou proémi- 
nence, qui devient extrêmement volumineuse et refoule le 
sinus commun. 

La formation des bourgeons détermine un peu au-dessus 
de la région génitale, au niveau de l’endostyle, une saillie, 
qui grandit peu à peu, s’étrangle à plusieurs reprises et 
fournit jusqu'à quatre embryons successifs et longtemps 
reliés au parent. 

Enfin, chez beaucoup d'individus, à l'opposé de la région 
prolifère, au niveau et en arrière de l’æœsophage, on voit la 
paroi épidermique fournir un diverticulum étroit, qui, sui- 
vant le cas, ou avorte ou devient très long et forme un de 
ces tubes qui se prolongent jusqu'au bord du diaphragme 
annulaire qui garnit l’orifice du cloaque commun. 

Tels sont les principaux accidents qui peuvent modifier la 
surface extérieure de l’Ascidiozoïde Pyrosome. 

._L’épiderme non seulement se prolonge sur la surface exté- 
rieure de l’orifice inspirateur, mais il se réfléchit en dedans 
pour former la couronne de courtes dentelures qui se re- 
marque, quand on examine de face cet orifice. 

Parmi ces dentelures, il en est une qui diffère de toutes 
les autres par sa taille, par sa structure et par les mouve- 
ments dont elle est capable. C'est une languette impaire qui, 
placée sur le bord de la couronne du côté de l’endostyle, 
atteint presque, en longueur, le diamètre de l’orifice inspi- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 95 


rateur. Cette languette est un tube creux digitiforme et qui, 
suivant la quantité de sang qui afflue dans sa cavité, peut 
alternativement se coucher en travers de l’orifice ou se re- 
dresser en dedans. Elle paraît, à elle seule, représenter le 
cercle de tentacules érectiles qui garnit l’orifice inspirateur 
des Ascidies. 

D'ailleurs elle ne dépend en aucune façon de l’épiderme, 
mais se forme, comme nous le verrons au chapitre du bour- 
geonnement, entièrement aux dépens du sac endodermique 
ou branchio-intestinal. 

La couronne de dentelures ordinairement lau nombre de 
huit, que nous venons de décrire, représente le point d’union 
de l’exoderme avec l’endoderme. C’est à cet anneau oral que 
se trouve suspendu le sac interne ou branchial. 


Sac branchial. — C’est une vaste poche, dont nous avons 
décrit la forme générale et dans laquelle on remarque deux 
régions bien distinctes : la région supérieure, qui ne pré- 
sente que peu d'accidents et forme l’atrium ; la région infé- 
rieure, qui constitue la branchie, comprenant l’endostyle, la 
région des languettes et les deux treillis branchiaux. 

La région supérieure est un goulot de bouteille plus ou 
moins allongé, suivant les individus, et formé d’une simple 
membrane cellulaire et unie dans presque toute son étendue. 
Vers le bas, elle est entourée par un cordon annulaire cilié 
qui part de l'extrémité de l’endostyle et aboutit à la lèvre 
inférieure du pavillon vibratile. Ce mince cordon annulaire, 
garni de cellules vibratiles, représente le bourrelet périco- 
ronal et la gouttière péricoronale des Ascidies. 

Du côté dorsal, on peut dire que le goulot ou atrium se 
termine au pavillon vibratile ; du côté ventral, il aboutit à 
l'extrémité de l’endostyle. Sur les côtés, il est limité natu- 


26 LUCIEN JOLIET, 


turellement par la ligne arquée qui marque le contact de la 
paroi branchiale avec la paroi des sacs latéraux et qui cir- 
conscrit, en même temps, l’aire occupée par le treillis bran- 
chial. 

L'endostyle, chez le Pyrosome, règne depuis l'anneau péri- 
pharyngien, c'est-à-dire depuis le niveau du ganglion jusqu’à 
celui de l’anse intestinale au voisinage des organes génitaux. 
C'est une gouttière profonde, à parois épaisses, qui se ter- 
mine en cul-de-sac à sa partie supérieure, les deux moitiés 
venant à se joindre pour former une sorte de capuchon. C’est 
au-dessous de ce capuchon que prennent naissance les cor- 
dons formant l'anneau péripharyngien et qui ne sont eux- 
mêmes que les prolongements des lames externes. 

Chaque moitié de la gouttière est bien distincte de celle 
qui lui fait face et ne lui est unie, au fond, que par une très 
étroite et très mince membrane. 

De plus, chaque moitié est composée de deux lames juxta- 
posées par leurs bords. Sur la vue de face, la ligne de démar- 
cation entre la lame externe et la lame interne est indiquée 
par un trait noir représentant un sillon bien reconnaissable 
sur les sections transversales. 

Les lames internes forment, par leur juxtaposition, la 
partie creuse de la gouttière ; les lames externes sont dirigées 
plus en dehors et vont, en s’atténuant sur les bords, se con- 
tünuer avec la région membraneuse, qui, de chaque côté, 
relie à l’aire branchiale chaque bord de l’endostyle. 

En outre, ces lames externes sont moins longues que les 
internes, elles montent moins haut et descendent moins bas. 
Seules, les lames internes se prolongent au-dessous de la 
branchie pour former le cône germinatif, l’endostyle cône 
de Huxley. 

Ce cône résulte de la juxtaposition des deux lames in- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 27 


ternes réunies entre elles, sur les deux faces, par un pro- 
longement de la membrane branchiale. 

Nous reviendrons sur cette disposition au chapitre du 
bourgeonnement. 

Quant à la structure histologique, les lames internes et 
externes m'ont paru se ressembler. 

Toutes deux sont formées par un épithélium columnaire 
composé de cellules très hautes et en forme de coin. Je n’ai 
jamais observé de cellules vibratiles ni au fond ni sur les 
bords de la gouttière. 


Région des languettes. — Cette région correspond au raphé 
postérieur de M. de Lacaze-Duthiers. 


[Cette introduction anatomique est malheureusement incomplète] 


IV 


BLASTOGENÈSE CHEZ LES PYROSOMES,. 


Les belles recherches de Huxley, dont on ne saurait assez 
faire l'éloge, en même temps qu'elles ont fait connaître les 
principaux traits du développement blastogénétique du Py- 
rosome, ont mis en pleine lumière un fait curieux, la coexis- 
tence distincte dans le bourgeon de plusieurs des parties du 
parent servant chacune pour leur compte à former les mêmes 
parties chez le jeune. L’épiderme, le tube branchio-intes- 
tinal et le tissu sexuel du jeune Pyrosome ne sont en quelque 
sorte que des prolongements de l’épiderme, du tube branchio- 
intestinal et du tissu sexuel du parent. 

Le travail plus récent de Kowalewsky a confirmé ces don- 
nées en même temps que complété et précisé certains détails 
relatifs surtout au développement du ganglion. 

Malgré tout, plusieurs problèmes resteront encore sans 


28 LUCIEN JOLIET. 


solution. Quelle est l’origine de ces sacs latéraux qui jouent 
un rôle si important dans la constitution du Tunicier et que 
Huxley désigne sous le nom de Lateral Atria, Kowalewsky 
sous celui de Perithoracalrohren? 

Quelle est l’origine de ce tube découvert par le savant 
russe et aux dépens duquel se constitue le ganglion nerveux? 

Telles sont les deux questions principales qu'il s'agira pour 
nous de résoudre, car elles sont en quelque sorte le pivot de 
l'histoire morphologique des Thalides. Autour d'elles se 
groupent une foule de questions secondaires relatives au 
canal signalé par Huxley sous le nom de ruban diapharyn- 
gen; au mode de formation de l’endostyle, du ganglion, des 
nerfs et des muscles, du sac cilié et à ses rapports avec le 
même organe chez les Ascidies. 

L'histoire blastogénétique des Salpes, malgré de nombreux 
et d'excellents travaux, est encore plus obscure. Là, on peut 
le dire, tout est en discussion, non seulement le mode d’ori- 
gine des parties constitutives du stolon, mais leur destina- 
tion et leur rôle. 

L'existence de ces lacunes et de ces obscurités dans l’his- 
toire du développement d’une classe si intéressante d’ani- 
maux m'a décidé à entreprendre ces recherches et suffirait, 
je pense, à les justifier. 

Un autre motif encore cependant m'a guidé et m'a décidé 
surtout à présenter les résultats obtenus sous la forme d’un 
parallèle. 

La figure 1, pl. I, représente la section transversale d’un 
stolon de Pyrosome, la figure 1, pl. IT, la section transversale 
d’un stolon de Salpe. Si l’on compare ces deux figures, on 
sera frappé de leur ressemblance, je dirai presque de leur 
identité, tant les parties se correspondent. 

Extérieurement un anneau représentant la section de l’épi- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 29 


derme, intérieurement un second anneau déformé etirrégu- 
lièrement quadrilatère, section du tube endodermique, sur 
les côtés deux paquets de cellules avec une lumière au centre, 
en bas dans la figure 1, pl. [, un œuf volumineux, dans la 
figure 1, pl. Il, plusieurs œufs entourés d’un demi-cercele de 
cellules, en haut enfin dans la première figure, un tout petit 
anneau percé d’une très petite lumière; dans la deuxième 
figure, un anneau plus volumineux, composé d’un certain 
nombre de cellules laissant un vide au milieu d'elles. 

Dans la figure de la planche II, sur les côtés des paquets laté- 
raux, se voient en dehors deux groupes de cellules qui n’ont 
pas leurs correspondantes dans la figure de la planche I. Telle 
est la seule différence réelle que les deux figures présentent 
entre elles, car toutes les autres ne sont que des différences 
de forme ou de taille ou de quantité dans les éléments. 

Sur les deux figures on reconnaît un anneau extérieur 
ectodermique, un anneau intérieur endodermique et, entre 
les deux, la section de quatre cordons, deux latéraux pairs 
et creux, les canaux latéraux ou perithoracalrohren de Ko- 
walewsky, deux impairs et médians, l’un supérieur creux, le 
canal neural ou nervenrohr du même auteur, l’autre inférieur 
plein, formé principalement de tissu sexuel déjà reconnais- 
sable, le cordon génital. 

Comparons maintenant les coupes optiques longitudinales 
représentées par les figures 2 des planches I et Il, nous 
retrouverons, avec une forme extérieure semblable exacte- 
ment les mêmes parties : en ec se voit l’ectoderme, en enl’en- 
doderme, en 7 le canal neural, en g le tissu sexuel; les canaux 
latéraux seuls ne sont pas visibles, parce qu'ils ne sont pas 
dans le plan de la figure et qu'ils se détachent mal sur le 
fond de même teinte et de contour semblable du tube endo- 
dermique. 


30 LUCIEN JOLIET. 


Il y a donc, on le voit, entre le point germinatif d’un Pyro- 
some et celui d’un Salpe ressemblance absolue, identité com- 
plète. 

De ce point de départ commun se développent des ani- 
maux qui sont bien, il est vrai, construits sur le même type, 
mais qui cependant diffèrent entre eux notablement. Fait 
encore plus remarquable et sur lequel j'insisterai, bien qu’il 
ne soit pas nouveau : partant de ce point de départ commun 
pour arriver à deux buts qui se ressemblent, les bourgeons 
suivent deux voies bien différentes en se développant suivant 
des axes opposés. On est vraiment surpris du mécanisme 
curieux à l’aide duquel le bourgeon de Salpe, après s'être 
écarté brusquement de la route directe suivie par le Pyro- 
some, arrive en quelque sorte à retrouver son chemin. 

On verra comment, malgré ces divergences dans les mé- 
thodes employées, ces deux bourgeons arrivent à constituer 
les mêmes organes à l’aide des mêmes tissus, c’est-à-dire à 
l’aide des parties du stolon qui se correspondent. 

On verra jusqu’à quel point était vraie l’observation de 
Huxley, car non seulement la peau, le sac branchial, le tissu 
sexuel des jeunes dérivent des mêmes parties du parent, 
mais bien aussi le système nerveux, les canaux latéraux, les 
muscles et les vaisseaux, chacun pour son compte. 

On verra qu'il y a là quelque chose de particulier, de plus 
complexe que ce que présente la blastogenèse chez beaucoup 
d'animaux et que l’ensemble des blastozoïtes, dans le Pyro- 
some, comme dans le Salpe, ne sont en quelque sorte qu’un 
prolongement de l’oozoïte. 

On a déjà plus d’une fois comparé le bourgeonnement des 
Salpes et des Pyrosomes, mais en en faisant aujourd’hui une 
étude spéciale et un parallèle complet, j'espère mettre en 
plus grande lumière la richesse, la variété et limprévu 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 31 


des procédés de la blastogenèse, ainsi que leur importance 
et leur aptitude à créer brusquement des types nouveaux. 

Chez les Salpes, l'individu solitaire ou agame, celui qui 
résulte du développement de l’œuf fécondé, l’oozoïte, en un 
mot, est seul doué de la propriété blastogénétique. 

Les individus qu'il produit par bourgeonnement ou blas- 
tozoïtes, ceux qu'on désigne sous les noms de forme ou 
génération sexuée ou bien de Salpes en chaînes, Salpes 
agrégés, sont, au contraire, incapables de fournir aucun 
bourgeon. 

Chez les Pyrosomes, il en est différemment, non seule- 
ment le cyathozoïde ou oozoïte stérile bourgeonne, mais les 
blastozoïtes ou ascidiozoïdes qui en dérivent possèdent con- 
curremment la faculté de se reproduire par voie sexuée et 
par blastogenèse. 


[L'auteur avait, comme on le voit, l'intention de présenter parallé- 
lement l’histoire du bourgeonnement chez les Pyrosomes et chez 
les Salpes. Malheureusement, cette seconde partie du travail est 
trop peu avancée pour pouvoir être publiée. Aussi avons-nous cru 
devoir modifier le titre qu'avait donné l’auteur à son mémoire pour 
éviter une déception au lecteur désireux de trouver des renseigne- 
ments sur les Salpes.] 


Deux parties composent ce travail, ce sont l'étude du point 
germinatif des Salpes et des Pyrosomes, puis l'étude du dé- 
veloppement que subissent ces éléments pour réaliser soit le 
Salpe, soit le Pyrosome adulte. 


A. POINT GERMINATIF. 


Nous savons, depuis les recherches de Huxley, que dans 
le jeune individu de Pyrosome, avant même que l’éléoblaste 
soit complètement disparu, tout est prêt pour le bourgeon- 
nement. 


32 LUCIEN JOLIET. 


Dans l’espace libre situé au centre de cet organe annulaire, 
l’endostyle pénètre et son extrémité prolongée en une sorte 
de tube (endostylic cône) vient butter contre la face interne 
de l’épiderme, qu'elle repousse un peu plus tard en détermi- 
nant une saillie extérieure. Très près du point où se produira 
cette saillie et un peu au-dessous se trouve à ce moment un 
amas de petites cellules qui ne sont autre chose que de 
jeunes œufs empâtés dans une masse granuleuse, le tout 
formant une sorte de cordon ou de boudin appliqué sur la 
face interne de l’épiderme ; à mesure que s’accentue la saillie 
extérieure déterminée par la poussée du bourgeon endosty- 
lique, l'extrémité supérieure du boudin dont nous venons de 
parler s'engage dans sa cavité, s’y place sur la ligne mé- 
diane inférieure et se prolonge en avant jusqu’à l'extrémité 
du bourgeon endostylique et même un peu au delà, si on s’en 
rapporte aux figures, qui d’ailleurs sont très vagues sur ce 
point. 

Pour Huxley, le très jeune bourgeon encore à l’état de 
simple saillie se compose donc de trois parties essentielles 
toutes trois empruntées au parent, savoir : extérieurement 
l’épiderme, intérieurement le bourgeon endostylique, enfin 
entre les deux une masse de tissu sexuel (endostylic cône) 
dans lequel sont visibles des œufs. 

Kowalewsky a vu et figuré les mêmes choses, mais avec 
plus de précision ; il a de plus distingué sur la ligne médiane 
supérieure du stolon rudimentaire, juste à l'opposé par 
conséquent du tissu ovigère, un amas allongé de cellules 
qu'il regarde comme le rudiment du sytème nerveux, et sur 
les côtés deux cordons creux dont Huxley n'avait vu que la 
coupe. 

Telle est, suivant les deux auteurs qui se sont occupés du 
bourgeonnement dans le Pyrosome, l'apparence que pré- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 33 


sente un très jeune bourgeon lorsqu'on le regarde de profil 
et par transparence. 

Si maintenant nous comparons les coupes transversales 
qu'ils donnent d’un bourgeon de cet âge (fig. 26 de Huxley et 
fie. 6 de Kowalewsky), nous verrons qu’elles sont concor- 
dantes dans leur ensemble. 

Toutes deux représentent deux anneaux concentriques : 
lun externe, qui résulte de la section de l’épiderme, l’autre 
central et de forme plus ou moins quadrilatère, qui corres- 
pond à la paroi du bourgeon endostylique. 

Dans l’espace compris entre ces deux anneaux on voit : en 
dessous un œuf déjà volumineux et entouré de quelques cel- 
lules, et en dessus un petit disque percé en son centre et tout 
à fait indépendant de la paroi endostylique dans la figure de 
_Kowalewsky, tandis que celle de Huxley le représente comme 
un diverticulum de cette paroi. 

On reconnaïîtra dans l’œuf entouré de cellules la section 
du boudin de tissu ovigère et dans le petit anneau de cellules 
supérieur celle de la traînée de cellules décrites par Kowa- 
lewsky sur le bourgeon vu de profil sous le nom d’ébauche 
du système nerveux. 

En dehors de cela, on voit encore sur les deux figures que 
nous décrivons, de chaque côté de la section du bourgeon 
endostylique et toujours dans l’espace compris entre sa paroi 
et l’épiderme, deux petits amas ovales de cellules qui se 
groupent autour d’une lumière centrale et forment bientôt 
deux anneaux. 

Donnons maintenant à toutes ces parties les noms que 
leur destination leur a fait attribuer. 


L’anneau extérieur ec formé par l’épiderme du parent pro- 
duit l’épiderme ou ectoderme du bourgeon. 


34 LUCIEN JOLIET. 


Le bourgeon endostylique, dont la section est figurée par 
l'anneau intérieur, produira la cavité dermique ou branchio- 
intestinale primitive. 

L'amas inférieur g de cellules et d'œufs servira à former les 
organes de la génération, et, dès maintenant, nous pouvons 
le qualifier de #ssu sexuel.: 

L’amas supérieur » percé au centre est l’ébauche du sys- 
tème nerveux. 

Enfin les deux anneaux latéraux c/ sont les rudiments des 
espaces péribranchiaux (/ateral atria de Huxley, perithoracal- 
rohren de Kowalewsky). 

Sur la position de ces différentes parties, il n’y a pas de 
doute, l'accord est absolu entre les deux auteurs et les figures 
sont démonstratives. 

De même, l’origine des trois premières ne peut donner 
lieu à aucune contestation et ce n’est pas le moindre mérite 
du mémoire de Huxley d’avoir mis en lumière ce fait si re- 
marquable, que les trois parties essentielles du bourgeon, 
celles qui sont destinées à former l’épiderme, le tube bran- 
chio-intestinal et les organes génitaux du jeune individu, 
dérivent respectivement de l’épiderme, du tube branchio-in- 
testinal et des organes génitaux du parent. 

Restent les rudiments du système nerveux et des espaces 
péribranchiaux dont l’origine demeure inconnue, car on n’a 
rien vu jusqu'ici au point germinatif, dans l'adulte, qui pût 
expliquer leur présence sur la section. | 

Pour le rudiment du système nerveux que Huxley n’a pas 
connu tel, Kowalewsky dit (p. 601) qu’il paraît être formé 
de cellules appartenant au feuillet moyen, mais ce n’est de 
sa part qu’une supposition, et ce feuillet moyen n’est pas 
décrit dans son texte; il n’est pas non plus figuré sur ses 
planches. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 35 


En ce qui concerne les espaces péribranchiaux, le même 

auteur est encore moins concluant. 
Il s'exprime à ce sujet (p. 601 de son mémoire) de la ma- 
nière suivante : « De quelle couche ou feuillet dérivent ces 
amas de cellules, je ne puis le dire d’une manière positive, 
mais ils me paraissent se former aux dépens du feuillet 
moyen »'; et un peu plus loin: « Chez toutes les Ascidies 
dont j'ai étudié le bourgeonnement, les vésicules péribran- 
chiales sont produites par une évagination du sac branchial 
primitif, tandis que dans le Pyrosome ces mêmes vésicules 
apparaissent comme des amas solides. 

« Bien longtemps, je n’ai pu comprendre cette différence, 
espérant toujours voir dans le Pyrosome les rudiments des 
espaces péribranchiaux se présenter, comme dans les Asci- 
dies, mais malgré la grande attention que j'ai prêtée à cet 
objet, je n’ai pu rien voir de semblable. Cependant la chose 
me paraît toujours possible, malgré la netteté de mes prépa- 
rations. Il pourrait arriver que le premier rudiment de l’es- 
. pace péribranchial soit une petite excroissance du tube 
branchio-intestinal s’en séparant de très bonne heure pour 
constituer un petit amas de cellules et plus tard un canal. 
C’est ce que montreront des observations ultérieures. » 

Les recherches dont j’expose ici les résultats étaient, on le 
voit, indiquées par Kowalewsky lui-même et on ne peut nier 
que la question présente un intérêt morphologique réel. En 
effet, ces canaux latéraux sont destinés à former ces espaces 
péribranchiaux, qui ontune si grande importance dans l’éco- 
nomie de l’adulte, et sur la nature desquels on s’entend 
si peu. | 

Kowalewsky et Kupfer les ont vus dans les embryons 
des Ascidies résulter de deux invaginations de l’ectoderme, 
et Balfour, qui voit dans ce fait une application de sa 


36 LUCIEN JOLIET. 


théorie du proctodœum, veut absolument qu’il soit général. 

Au contraire, tous ceux qui se sont occupés des Ascidies 
composées, et Kowalewsky le premier, comme on a pu le 
voir par la citation ci-dessus, ont constaté que les espaces 
péribranchiaux dans les bourgeons se forment au contraire 
par une évagination du feuillet interne. Della Valle, qui a 
observé les mêmes faits dans les Ascidies composées, con- 
clut à l’entérocæle et ne veut pas admettre la formation ecto- 
dermique même dans les embryons ovariens d’Ascidies sim- 
ples. La question est donc en litige et mérite d’être examinée 
partout où elle se pose. 

Je puis dire qu’en raison de l'intérêt morphologique qui 
s’y attache et des doutes de Kowalewsky, j'ai apporté à sa 
solution une attention toute spéciale. Déjà, l’an dernier, 
après un examen attentif, j'avais annoncé dans une note pu- 
bliée aux Comptes Rendus que les canaux péribranchiaux 
étaient d’origine mésodermique; j'ai encore, cette année, 
passé beaucoup de temps à répéter et à multiplier mes coupes 
et ne suis arrivé qu’à augmenter l'évidence des faits avancés 
l'hiver précédent. 

Le mode d’origine des canaux péribranchiaux pouvait 
donner lieu à trois suppositions différentes. On pouvait, en 
effet, penser qu'ils dérivaient ou de l’ectoderme, comme dans 
les larves d’Ascidies simples, ou de l’endoderme, comme 
dans les bourgeons d’Ascidies composées, ou enfin du péri- 
carde, comme cela a lieu chez les Salpes, d'après Salensky. 

Ecartons d’abord cette dernière hypothèse. La figure 5, pl. I, 
qui représente la section d’un bourgeon suivant sa longueur 
et par un plan parallèle au plan des deux canaux péribran- 
chiaux, montre clairement que si le péricarde se rapproche 
beaucoup de l'extrémité supérieure de ces organes, il n'y a 
entre eux aucune continuité, le péricarde n’émet aucun di- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 37 


verticulum et les canaux péribranchiaux se présentent à 
l'origine comme deux cordons pleins qui apparaissent brus- 
quement et ne sont nullement en rapport avec le péricarde. 

Je ne suis pas à même, en ce moment, de discuter l’opi- 
nion de Salensky relativement à l’origine des canaux péri- 
branchiaux dans les Salpes, mais en ce qui concerne le Pyro- 
some l'indépendance de ces canaux et du péricarde est très 
manifeste. ; 

Les mêmes figures qui nous ont permis de constater ce 
fait peuvent encore nous servir à reconnaître que si les ca- 
naux péribranchiaux dérivent de l’endoderme, ce n’est tou- 
jours pas à leur extrémité supérieure que la continuité a 
lieu. Ces deux cordons sont en ce point absolument indé- 
pendants du tube endodermique, ils s’en écartent même lé- 
gérement et il m'est arrivé de les en séparer. Il n’y a rien là 
«de cette petite excroissance du tube branchio-intestinal 
s’en séparant de très bonne heure pour constituer un petit 
amas de cellules et plus tard un canal », suivant la supposi- 
tion de Kowalewsky. La séparation est toute faite et dès l’ori- 
gine. Cependant, quelque invraisemblable que cela puisse 
être, le point de réunion pourrait peut-être se trouver sur le 
trajet du canal. J’ai fait, pour trouver ce point, un bien 
grand nombre de coupes transversales, et je n’ai pas été plus 
heureux que Kowalewsky; nulle part je n’ai pu trouver le 
moindre indice de continuité ; partout la ligne de démar- 
cation est bien tranchée entre les cellules du tube branchio- 
intestinal et celles des espaces péribranchiaux. Cette donnée 
est d’ailleurs pleinement confirmée par la figure 11, pl. I, 
qui montre le bourgeon de trois quarts. 

Reste une dernière hypothèse; les deux canaux qui nous 
.-occupent naîtraient-ils, comme deux diverticulums, de l’ex- 
trémité du tube branchio-intestinal pour retourner ensuite 


38 LUCIEN JOLIET, 


vers la base du bourgeon en suivant une marche récurrente 
et faudrait-il chercher leur point d’origine au sommet même 
du bourgeon. L'observation nous montre que, à mesure qu’on 
s'approche de l’extrémité du bourgeon, les cordons péribran- 
chiaux, toujours indépendants de l’endoderme, s’atténuent 
de plus en plus jusqu’à se réduire à une cellule qui se con- 
fond avec celles de la paroi. 

Il est donc manifeste, nous pouvons le conclure sans 
crainte, que les canaux péribranchiaux, dans le Pyrosome, 
ne sont en aucun point de leur longueur en continuité de 
üssu avec l’endoderme, mais qu’ils en sont au contraire tou- 
jours et partout indépendants. 

Ils ne naissent donc ni du péricarde ni de l’endoderme, ils 
ne naissent pas davantage de l’ectoderme, qui partout se 
montre comme une membrane continue et très distincte des 
parties sous-jacentes. Il n’y à d’ailleurs pas de discussion 
sur ce point. 

Nous sommes, on le voit, arrivés à une conclusion toute 
négative ; les espaces péribranchiaux ne dérivent d'aucune 
des trois membranes qui les produisent dans les Ascidies et 
dans les Salpes ; en cela, d’ailleurs, nous sommes d’accord 
sinon avec les suppositions de Kowalewsky, du moins avec 
les faits qu’il a constatés et qui sont également négatifs. 

La question demeure entière : Quelle est l’origine des es- 
paces péribranchiaux ? Kowalewsky, nous l'avons vu, parle à 
plusieurs reprises de mésoderme, mais il serait difficile, 
d’après son texte comme d’après ses figures, de savoir à 
quelle partie des bourgeons de Pyrosome qu'il représente 
il applique ce mot. L’ovaire, le canal neural, les canaux péri- 
branchiaux sont, en effet, sur ses planches, quatre parties 
parfaitement isolées dans l’espace situé entre l'endoderme et. 
l'ectoderme, quelques cellules semblables à des globules 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 39 


sanguins libres disséminés dans cet espace représenteraient 
seules le mésoderme. C’est là, on le voit, un feuillet bien 
rudimentaire, et l’éminent auteur russe r’arrive à savoir ni 
si les canaux neural et péribranchiaux dérivent de ces cel- 
lules, ni comment elles en dérivent. 

Cependant sa figure 6 est parfaitement exacte. Sur une 
coupe faite à ce niveau, il n’y a rien de plus à voir, et j'en 
possède moi-même de toutes semblables. 

En revanche, sa figure 5 ne me paraît pas complète, et, 
sur les sections, faites comme celle-ci paraît l'avoir été, très 
près de la base du bourgeon, j'ai toujours vu quelque chose 
de plus que ce qu’elle indique. 

En effet, au-dessous de la couche de cellules épidermiques, 
on voit une deuxième couche intérieure continue formée de 
cellules cubiques juxtaposées. Elle double exactement la 
couche épidermique et n’est composée que d’un seul rang de 
cellules, excepté sur la ligne médiane et sur les côtes où elle 
s’épaissit pour former les amas de cellules destinés à devenir 
les canaux neural et péribranchiaux. Notre figure 6, pl. I, 
montre avec la plus grande évidence la continuité qui existe 
entre cette couche intérieure de cellules et les rudiments des 
canaux péribranchiaux en particulier. 

Pourquoi maintenant ceette couche de cellules n’a-t-elle 
pas été reconnue par Kowalewsky et pourquoi n'est-elle pas 
également visible en tous les points du bourgeon? Cela tient 
à ce que, à mesure qu’on s'éloigne de la base du bourgeon, les 
cellules qui la constituent, primitivement cubiques, s’aplatis- 
sent, deviennent fusiformes, n’arrivent plus à se toucher que 
par les extrémités, puis à ce que, s’écartant de plus en plus, 
elles arrivent à se réduire aux noyaux réunis seulement les 
uns aux autres par une mince membrane anhiste comme un 
vernis et qui est tout ce qui reste de la paroi des cellules. 


40 LUCIEN JOLIET,. 


Ce sont ces noyaux que Kowalewsky a figurés comme cel- 
lules libres, ils dépendent bien du mésoderme, mais il est 
très difficile en cet état de voir qu'ils appartiennent à une 
même couche de tissu. Il faut, comme nous venons de le 
faire, suivre les transformations. 

Il demeure donc certain, qu’en une certaine zone, voisine 
de la base du bourgeon, il existe une couche continue de 
cellules, un véritable feuillet comparable aux feuillets interne 
et externe entre lesquels il est situé; que ce feuillet se con- 
fond sur la ligne médiane hémale avec l’amas de tissu 
sexuel, enfin que, sur la ligne médiane et sur les côtés, il 
s'épaissit pour former les rudiments des canaux neural et 
péribranchiaux. 

Les données fournies par les sections transversales sont 
d'ailleurs confirmées et expliquées par les sections et les 
coupes optiques longitudinales. 

Les deux figures de Kowalewsky, qui représentent deux 
coupes optiques longitudinales, ne sont pas, en effet, tout à 
fait exactes ; l’amas de tissu qui constituera le rudiment du 
système nerveux au lieu de s'arrêter, comme on le croirait 
d’après ces figures, un peu au-dessous de l'extrémité du tube 
endodermique, se prolonge jusqu’à son sommet, le contourne 
et va rejoindre sur la face hémale l’amas de tissu sexuel. 
Ce fait, d’ailleurs déjà vaguement indiqué par Huxley, est 
surtout visible sur de très jeunes bourgeons tels que ceux 
représentés dans nos figures 2 et 17, pl. I. 

On y voit que, entre l’ectoderme et le bouton endoder- 
mique, l’amas de tissu sexuel ou de indifferent tissue, comme 
l'appelle Huxley, et qui occupe surtout la face hémale du. 
bourgeon se prolonge quelque peu sur la face neurale et 
forme une lame de tissu superposée. C'est cette lame de tissu 
-Qui se représente sur nos sections transversales comme dou- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. al 


blant en dedans l’épiderme et que nous avons vue produire 
les canaux neural et péribranchiaux. 

Par sa situation relativement aux autres feuillets, par sa 
continuité avec le tissu sexuel, on peut déjà reconnaître que 
cette lame de tissu joue relativement au bourgeon le rôle de 
feuillet moyen et la qualifier de mésoderme. 

Toutefois nous devons rechercher quels sont les rapports 
de ce mésoderme du bourgeon avec les tissus et organes du 
parent. Si, partant du bourgeon, nous descendons vers l’ori- 
gine du cordon de tissu sexuel, nous voyons qu'il est en 
continuité directe avec une membrane extrèmement mince 
et transparente qui enveloppe l'œuf et le testicule du parent 
et se trouve ainsi dans l’espace situé entre l’épiderme et 
les deux espaces péribranchiaux du parent; ce fait est mis 
en évidence par notre figure 1, pl. IV. $ 

Si, au contraire, partant encore du bourgeon, nous remon- 
tons vers le sinus hémal situé entre l’épiderme et l’endo- 
style, nous voyons le feuillet mésodermique du bourgeon 
s’amincir rapidement au point d’être très difficile à suivre sur 
une coupe optique longitudinale; en revanche, une série de 
coupes transversales de ce sinus, faites à différents niveaux, 
montre qu'il n’est pas simplement formé, comme on l’a cru 
jusqu'ici, par un espace libre situé entre l’endostyle et l’épi- 
derme, mais que, dans toute l’étendue de cet espace, il existe, 
indépendamment du péricarde localisé dans la région infé- 
rieure, un tissu irrégulier formé de membranes extrèmement 
minces et transparentes présentant seulement de temps en 
temps quelques noyaux semblables à ceux que nous avons 
rencontrés dans les bourgeons un peu âgés, et de brides 
tendues dans différents sens. Une membrane en particulier 
enveloppe lâchement l’endostyle et elle est tellement mince 


que, dans les points où elle s’applique sur la paroi de l’épi- 


42 LUCIEN JOLIET. 


derme, il est impossible de l’en distinguer, comme il arrive 
d'ailleurs également pour le péricarde. 

Dans le sinus neural, il est également facile de voir, et 
nous décrirons plus tard, comme aussi dans la branchie, un 
tissu semblable. Nous nous croyons donc fondé à admettre 
que, dans les sinus sanguins qu’on croyait jusqu'ici complète- 
ment libres, il existe un tissu mésodermique, très peu abon- 
dant, il est vrai, mais qui représente à l’état rudimentaire 
ce tissu intersticiel qui est si abondant dans les Ascidies et 
relie si bien l’endostyle au manteau extérieur. 

Il est facile, d’après ces faits, de se rendre compte du mé- 
canisme de la formation du bourgeon. Entre l'extrémité de 
l’endostyle et l’épiderme se trouve une lame mésodermique, 
qui se continue au-dessous avec le tissu sexuel ; l’endostyle, 
en se prolongeant, vient appliquer contre l’épiderme cette 
lame, qui prend alors en ce point une activité cellulaire nou- 
velle et forme la couche continue de cellules que nous mon- 
trent les coupes. 

Dans sa zone d'activité cette membrane produit des épais- 
sissements qui deviennent le canal neural et les canaux péri- 
branchiaux; mais, à mesure que le bourgeon grandit et 
qu'on s'éloigne de sa base, elle perd son épaisseur et sa 
structure cellulaire et reprend peu à peu la forme de mem- 
brane mince portant des noyaux épars qu'on lui voit presque 
partout dans l'adulte. 

Les organes qu'elle a produits, glandes génitales, canaux 
neural et péribranchiaux, qui étaient au début empâtés dans 
sa substance, semblent alors isolés tant est délicate la mem- 
brane, d’ailleurs finalement en bien des points discontinue, 
qui persiste cependant autour d’eux, 

Tel est l’état du bourgeon dont la section est représentée 
figure 8, pl. I et qui correspond à la figure 6 de Kowalewsky. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 43 


Nous y voyons représentés les rudiments des principaux 
organes. 

Maintenant que nous connaissons le point germinatif et 
l’origine des parties constituantes du stolon, nous allons es- 
quisser la marche générale de son développement; puis nous 
reprendrons séparément l’évolution de chaque appareil. 


. B. SsroLon. 


Examinons un stolon de Pyrosome, encore peu saillant à 
la surface de l’Ascidiozoïde qui le produit, tel que nous le 
voyons sur la figure 3, pl. IT. Un tel stolon, vu à l’aide d’un 
plus fort grossissement, se montre constitué comme celui que 
représente la figure 2, pl. I. 

On y reconnaît, comme nous l’avons déjà vu, un épiderme 
ec formé de cellules bien nettes, un #wbe endodermique en 
formé de cellules plus longues, un {wbe neural n, qui n’est 
pas encore fermé et consiste à ce moment en un épais ruban 
de petites cellules rondes, mal définies et dont les bords se 
recourbent l’un vers l’autre pour se rejoindre, et au-dessous 
un gros boudin de tissu dans lequel de jeunes œufs sont par- 
faitement reconnaissables et atteignent des dimensions rela- 
tivement considérables ; ce boudin ou cordon génital se pro- 
longe plus ou moins loin vers les organes génitaux du 
parent. 

Enfin sur les côtés se trouvent les deux canaux latéraux 
peu visibles sur le stolon vu de profil, mais que nous avons 
reconnus sur les coupes transversales et que nous allons voir 
sur les figures 5 et 11, pl. I, spécialement disposées pour cet 
objet. — La figure 11 représente un stolon un peu écrasé et 
vu de trois quarts par le haut; dans ces conditions, le canal 
latéral de droite c/, au lieu de se projeter sur le fond de même 


44 LUCIEN JOLIET. 


teinte du tube endodermique, se projette en dehors en des- 
sous, ce qui nous permet de le bien observer. On voit que 
c’est un amas court et un peu épais de petites cellules polyé- 
driques et qu'il se termine brusquement en arrière. 

La figure 5 représente une section longitudinale de stolon 
portant déjà plusieurs bourgeons. Cette section est parallèle 
au plan des deux canaux latéraux. On voit ces mêmes 
amas de cellules c/, dont l’un commence déjà à se creuser, se 
terminer brusquement en arrière. 

Entre les tubes intérieurs et extérieurs se trouvent les 
cordons latéraux, génital etneural. L'espace libre laissé entre 
toutes ces parties semble occupé par un tissu lacunaire avec 
cellules disséminées dont on voit quelques vestiges en #”s 
fig. 2 et17, et qui est analogue au tissu conjonctif à lacunes 
qui remplit les sinus neural ethémal du parent et qu’on peut 
observer autour et au-dessous de l’endostyle dans la figure 3, 
pl. Il. Ces espaces libres permettent au sang du parent de 
circuler dans le stolon et de le nourrir. Le bourgeon, en effet, 
n’est livré à ses propres forces qu’à l’époque tardive où il se 
détache, où le cœur commence à battre et où le canal diapha- 
ryngien disparaît. 

Le stolon ainsi composé granditencore, nous le retrouvons 
tel que le représente la figure 17, pl. I, avec un tube neural 
complètement fermé et dans un état qui correspond à peu 
près à la section transversale, figure 1; puis un sillon trans- 
versal apparaît près de la base, marqué sur la coupe optique 
par une légère échancrure et divisant le stolon en deux par- 
ties, l’une terminale qui est dès lors un bourgeon, l’autre 
basilaire qui reste le stolon proprement dit. La figure 4, pl. IT, 
représente un stolon ainsi partagé, la figure 5, pl. IT, un 
stolon de trois parties: deux bourgeons avancés et un stolon 
basilaire. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 45 


L'étranglement qui se marque sur l’épiderme, se produit 
aussi sur les diverses parties intérieures ; de bonne heure 
même les fragments des cordons génital, neural et latéraux 
se séparent complètement et s’éloignent les uns des autres 
pour occuper dans chaque bourgeon leurs places respectives. 
Les espaces sanguins, le tube endodermique sont après l’épi- 
derme les parties qui restentle plus longtemps en continuité 
de tissu. 

On ne trouve que rarement des stolons formés de pius de 
trois parties, on n’en trouve jamais qui en comptent plus de 
quatre, y compris la portion basilaire; le bourgeon terminal 
arrivé à l’état adulte se détache en effet le plus souvent avant 
que la troisième partition se produise. 

Prenons un segment de stolon au moment où une parti- 
ton vient de l’individualiser en quelque sorte et d’en faire 
un bourgeon. — Ce bourgeon se compose de toutes les parties 
constituantes du stolon disposées de la même manière. 

En jetant les yeux sur la figure 5, pl. Il, on se convaincra 
d’un fait qui domine toute l'évolution du bourgeon, c’est que 
l’axe du bourgeon n’est pas celui du stolon, mais lui est 
perpendiculaire. 

L’axe du stolon est déterminé par la direction du tube 
digestif et des quatre cordons longitudinaux, il correspond 
dans la figure 5 ‘ à la ligne ponctuée 4. p. 

L’axe du bourgeon, au contraire, est déterminé par la posi- 
tion des deux orifices inspirateur et expirateur indiquée dans 
la même figure par la ligne 2. s., ce second axe est perpen- 


1 [Cette figure 5 qui, d'après le texte, représente avec tous les détails de struc- 
ture un stolon à trois segments, n’a été retrouvée que sous la forme d’un simple 
croquis. Heureusement, ce croquis est très net et donne avec une grande préci- 
sion le contour des organes. En outre, les descriptions du texte sont si claires 
que le lecteur pourra certainement les comprendre à l’aide de cette simple 
esquisse.]| s 


46 LUCIEN JOLIET. 


diculaire au premier, et c’est suivant sa direction que l’élon- 
gation se produit tout d’abord, comme le montre le bourgeon 
intermédiaire dans la même figure. 

Dans le stolon au-dessus de l’axe formé par le tube endo- 
dermique se trouvent la vésicule neurale et le sinus sanguin 
supérieur; au-dessous se voient le tissu génital et le tissu 
sanguin inférieur. Le stolon est donc divisé en deux faces : 
l’une supérieure ou neurale, l’autre inférieure ou génitale. 
Cet axe, qui domine encore la constitution du bourgeon au 
moment où celui-ci s’individualise, perd de plus en plus son 
importance à mesure qu'on se rapproche de l’état adulte et à 
mesure qu'on acquiert davantage l’axe définitif qui joint les : 
deux orifices. J 

Or, ces orifices se forment en face l’un de l’autre, l’un sur 
la face neurale, l’autre sur la face génitale. La face neurale 
primitive se trouve ainsi divisée par l’orifice inspirateur en 
deux régions qui deviendront tout à fait opposées, la région 
de l’endostyle et la région du ganglion. 

De même la face ventrale est décomposée en une région 
génitale et une région œsophagienne. 

Comme le bourgeon subit une élongation rapide dans le 
sens de ce nouvel axe, les parties qui primitivement étaient 
sur la même face du stolon se trouvent de plus en plus dis- 
sociées, tandis que les parties qui appartenaient à deux faces 
distinctes du stolon se trouvent réunies deux à deux, la ré- 
gion ganglionnaire avec la région œæsophagienne pour con- 
stituer la face neurale, la région de l’endostyle avec la région 
génitale pour constituer la face endostylique de l’adulte. 

Dans le bourgeon moyen de la figure 5 commencent à se 
produire ces transformations, le tube endostylique envoie 
déjà en haut et en bas des poches opposées qui donneront 
naissance à la partie supérieure du sac branchial d’un côté 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 47 


et au tube digestif de l’autre. — Les changements ont été 
encore plus rapides pour les tubes latéraux qui se sont énor- 
mément développés et qui forment deux sacs disposés trans- 
versalement. Dans leur aire on aperçoit cinq replis ou 
bourrelets, premier indice des fentes branchiales (br); on voit 
cantonné près de l’extrémité à gauche en dessous un paquet 
de tissu sexuel (9), où un œuf est particulièrement volumi- 
neux, enfin dans l’angle opposé à droite se voit une grosse 
vésicule creuse qui est la vésicule neurale (2), elle aussi a 
cessé d'occuper toute l'étendue de la face supérieure du 
bourgeon pour se ramasser à la place qu’elle occupe. 

Le bourgeon extrême nous montre les mêmes organes 
parvenus à un état beaucoup plus avancé, le tube digesüf 
est presque achevé, les fentes branchiales dessinées, l’en- 
dostyle occupe sa position définitive, le ganglion et le pa- 
villon vibratile, les espaces péribranchiaux, le cloaque sont 
constitués, les orifices indiqués et plusieurs nerfs déjà 
visibles. De ce stade à l’état adulte il ne se produit plus que 
des changements secondaires. — Reprenons donc notre 
bourgeon où nous l'avons laissé et commençons à étudier 
en détail les transformations du tube branchio-intestinal. 

À ses dépens se forment trois appareils dont nous nous 
occuperons successivement, ce sont : le tube digestif, le sac 
branchial et l’orifice inspirateur. — Leur développement a 
d’ailleurs été décrit par Huxley et Kowalewsky d’une manière 
assez exacte pour que nous n’ayons que des détails à ajouter. 

Nous avons vu que la section du tube branchio-intestinal 
est à peu près quadrilatère, mais si la section est faite comme 
celle représentée par la figure 7, pl. If, dans un bourgeon 
déjà un peurenflé, on remarque que l’angle inférieur droit se 
prolonge et se développe d’une façon toute particulière. 

La coupe optique longitudinale d’un bourgeon à ce stade 


48 LUCIEN JOLIET. 


montre que le profil du tube branchio-intestinal présente 
comme deux bosses, l’un en dessus, l’autre en dessous. 

La bosse inférieure ?#, qui seule nous occupe en ce moment, 
résulte précisément de ce fait, qu'à cette époque déjà la 
gouttière inférieure droite du tube branchio-intestinal s’en- 
fonce de manière à former un cul-de-sac à large ouverture 
et qui va s’approfondissant. Ce cul-de-sac, que représente 
parfaitement la figure 4 (2), pl. Il, est le rudiment du tube 
digestif. 

Il ne tarde pas à se prolonger en avant en se couchant 
sous le sac branchio-intestinal, comme le montre la figure 6, 
puis son extrémité antérieure, au lieu de rester dans le 
même plan que le reste de l'organe, se crochit à gauche, puis 
en arrière (fig. 8, 2n). Ainsi commence à se dessiner lanse 
intestinale. À cette époque, le tube digestif tout entier est un 
simple diverticulum du sac branchio-intestinal présentant 
d’un bout à l’autre une cavité continue et qui va en se rétré- 
cissant régulièrement. — C’est seulement assez tard, à une 
certaine distance de son origine, qu'il se renfle brusquement 
en une poche bien distincte qui deviendra l'estomac. L'entrée 
de l’æœsophage conserve à peu près son calibre primitif ou du 
moins üe s'agrandit que lentement ; au contraire, les parties 
avoisinantes du sac branchial prenant un développement 
considérable, il en résulte que cet orifice en formed’entonnoir, 
au lieu d'occuper comme primitivement presque toute l’é- 
tendue de la face inférieure du sac branchial, n’en occupe plus 
qu'une portion restreinte à l’angle inférieur et dorsal. Plus 
tard encore les parois de l’æsophage se plissent longitudina- 
lement et se couvrent enfin de cils vibratiles fins et ras. 

La poche stomacale, grandissant et se dilatant surtout 
vers le haut, se trouve de mieux en mieux séparée de l’in- 
testin d’une part et de l’autre de l’æsophage dont l’orifice 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 49 


se trouve rejeté en dessous et fait saillie dans sa cavité. 

Les parois de l'organe se montrent formées de longues 
cellules columnaires sur lesquelles je n’ai jamais pu soit à 
l’état vivant, soità l’aide de coupes, découvrir de cils vibratiles. 

L'intestin, dès le moment où il s’est crochi, a présenté deux 
branches, l’une directe qui prolonge l'estomac, l’autre récur- 
rente dont l’extrémité recourbée revient chez l’adulte au 
niveau de la face supérieure de l'estomac. — Dans la branche 
directe on distingue deux parties séparées par un étrangle- 
ment, l’une contiguë à l’estomac dans lequel elle est comme 
implantée et qui forme une sorte de duodenum, l'autre 
tout d'une venue avec la branche récurrente. 

Il résulte de tout cela que ie tube digestif tout entier est un 
diverticulum du sac branchial, la cavité de l’intestin n’est 
que la continuation de celle des portions antérieures et n’en 
est distincte à aucun moment. Nous verrons plus loin où et 
comment s'ouvre l’anus. 

Reste pour le moment à parler d’un organe qui a été vu 
chez tous les Tuniciers, à l'exception des appendiculaires, je 
veux parler de l'organe hyalin. 

Dans le Pyrosome adulte, l'organe hyalin est constitué par 
un ensemble de tubes transparents réfringents rameux et 
anastomosés, qui couvrent d’un réseau serré la branche ré- 
currente de l'intestin, puis non loin de la courbure de cette 
branche se réunissent en un canal commun qui aboutit sur 
la face gauche de l'estomac très près de l’origine de l’in- 
testin. — Le mode d’origine de cet organe a déjà été décrit 
en quelques lignes et d’une manière exacte, ses figures 
seules sont peuintelligibles. ' 

À l’époque où l’estomac commence à peine à se renfler et 
où le tube digestif se coude pour former l'intestin, on voit 


sur la face gauche de l'estomac, au point où aboutira plus 
L 


50 LUCIEN JOLIET. 


tard le canal de l’organe, un bourgeon vésiculeux qui bientôt, 
par suite de l’allongement progressif de la branche récur- 
rente de l'intestin, se trouve intercalé entre cette branche 
récurrente et la surface de l'estomac. — En grossissant, il 
rencontre cette branche intestinale et se trouve obligé de 
se mouler sur elle. Il s'étale, en effet, tout autour et l’en- 
veloppe comme la main envelopperait un cylindre pour s’en 
saisir, seulement cette main est creuse et communique tou- 
jours avec la portion basilaire de l’organe. 

Supposons maintenant que la portion qui enveloppe l’in- 
testin émette de tous côtés des diverticulums grêles et 
rameux, supposons que par suite de l’allongement de la 
branche intestinale directe la portion basilaire de la vésicule 
soit étirée en un canal long et grêle, nous aurons réalisé 
l'organe hyalin tel qu'on l’observe dans l’adulte (4y, fig. 3, 
pl. IT).— Sa cavité communique avec celle de l'estomac, dans 
lequel il débouche au point que nous avons indiqué. Par son 
origine endodermique et par ses rapports il est difficile d’y 
voir autre chose qu'un organe de sécrétion, une glande 
annexe du tube digestif. 

Sac branchial. — Si on examine la figure 4 (pl. I), on 
voit au-dessus du tube branchio-intestinal primitif et à l’op- 
posé du tube digestif naissant (à), un sac ou diverticulum 
(ds) qui s'approche de l’épiderme. Ces mêmes parties se voient | 
aussi dans la figure 8. 

Des sections dirigées soit transversalement, soit longitu- 
dinalement montrent que ce diverticulun est double. En fait, 
les deux sillons supérieurs du tube branchio-intestinal s’ap- 
profondissent en deux poches qui laissent entre elles une 
gouttière profonde. Ces deux poches, après avoir marché pa- 
rallèlement, se rejoignent bientôtpar leurs faces internes et 
supérieures, se soudent et leurs parois se résorbant au point 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 51 


de contact, elles communiquent ainsi librement entre elles 
par le haut, de même qu'elles continuent à communiquer par 
le bas avec la cavité branchio-intestinale primitive. 

Entre ces deux points leurs parois écartées laissent béant 
un espace qui a pour plancher la gouttière médiane et qui 
contient le sinus sanguin supérieur. 

Telle est l’origine de l’organe appelé par Huxley ruban 
diapharyngien et que nous appellerons canal diapharyngten 
(fig. 8 et 9, pl. IL, ep). — Le sac branchial, étant obligé pour 
communiquer avec l'extérieur de s'approcher de l’épiderme 
au point où sera l’orifice inspirateur, rencontre sur sa route 
le sinus sanguin supérieur ou neural; il ne peut l’inter- 
rompre, car les bourgeons plus avancés se trouveraient privés 
du bénéfice du courant sanguin maternel, il le contourne 
par le procédé indiqué, laissant au courant sanguin la voie 
libre qui lui est nécessaire. — Le rôle du canal diapharyngien 
est si bien ce que je viens d'indiquer, qu'il n’est pas rare sur 
les animaux conservés de voir dans sa cavité quelques glo- 
bules sanguins. 

Le canal diapharyngien divise le sac branchial en deux 
chambres, l’une supérieure, l’autre inférieure. 

La chambre supérieure est d’abord très petite, comme on 
peut le voir en s sur la figure 9 (pl. Il), pendant longtemps 
son développement est très lent et ne fait que suivre l’accrois- 
sement en largeur du bourgeon, c’est seulement à l’époque où 
le jeune individu se détache du stolon qu'elle se développe en 
longueur, formant une sorte de cône (fig. 3) qui deviendra 
l’atrium pendant qu’à l’opposé grandit la chambre cloacale. 

Toutefois, bien avant que cet accroissement de taille se soit 
produit, les parties essentielles du futur atrium sont déjà dessi- 
nées. Sur les figures 9, pl. IT, et 3, 4, pl. IIT (2), on voit s'ébau- 
cher l’orifice inspirateur ; l’épiderme d’une part, la paroi supé- 


52 LUCIEN JOLIET. 


rieure de la chambre branchiale d’autre part forment deux 
épaississements ou deux disques cellulaires placés vis-à-vis 
l’un de l’autre. Bientôt sur le bord du disque endodermique 
sur la ligne médiane, du côté de l’endostyle, se produit un 
enfoncement. Ce cul-de-sac (?) faisant saillie dans la cavité 
de l’atrium, n'est autre que le tentacule médian et impair 
qui garnit l’orifice inspirateur de l’adulte et que nous retrou- 
vons fig. 5, pl. III (#),avec sa forme définitive. — Ce tentacule 
reste creux et sa cavité est en communication avec la cavité 
générale de l’Ascidiozoïde ; le sang peut y pénétrer et c’est 
sans doute grâce à l’afflux de ce liquide que l’organe ordinai- 
rement dirigé verticalement peut se placer en travers de 
l'orifice inspirateur dans une position plus ou moins horizon- 
tale, ainsi qu’on le voit dans certains cas. 

À l’époque où se sont déjà formées les poches supérieures 
qui embrassent le canal diapharyngien, on voit, en exa- 
minant le bourgeon moyen de la figure 5, pl.Il, qu'un bour- 
relet endodermique s'étend encore directement d’un bour- 
geon à l'autre ; il est même assez épais vers la gauche, tan- 
dis qu'il s’atténue vers la droite. C'est à ses dépens que se 
constitue l’endostyle par un simple plissement dont rend 
compte la figure 7, pl. IT. Si on compare cette figure 7 avec la 
figure 8, représentant la section de l’endostyle chez l'adulte, 
on ne reconnaitra pas tout de suite les parties homologues, 
parce qu'elles n’ont pas la même direction, le pli médian 
étant concave au lieu d’être convexe. Toutefois, la figure 9 
peut servir d’intermédiaire ; on voit alors que, dans ces trois 
figures, les parties désignées par les lettres Z m. (lames 
médianes); /. /, (lames latérales); #7. w. (membranes unis- 
santes), se correspondent. Seulement les lames médianes 
(Z. m.) sont rentrantes dans la première figure, saillantes 


dans la dernière et occupent dans la seconde une position 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 53 


moyenne. On peut voir, sur cette série de figures, que tout 
d’abord les replis qui vont devenir l’endostyle n’ont pas 
plus d'épaisseur que le reste des parois branchiales (fig. 7), 
ce n’est que peu à peu que l’épaississement se produit. La 
figure 12, pl. Il, représente l'extrémité supérieure de l’endo- 
style vue de profil chez l'adulte. On y voit que le cul-de-sac 
terminal est formé exclusivement par les lames médianes, 
les lames latérales s'arrêtent nettement au-dessous. 

Comme celui des Salpes, l’endostyle du Pyrosome se con- 
stitue donc de deux moitiés symétriques, le nombre des lames 
longitudinales qui le forment est seulement réduit à deux. 
Comme chez les Salpes également, les lames latérales et 
médianes formant la gouttière ne portent pas de cils vibra- 
tiles ; ceux-ci se voient seulement à l’origine de la membrane 
unissante dans la portion qui reste cellulaire. Cette bande 
ciliée longe les bords de l’endostyle, puis s’en détache en 
haut pour former les bandes péripharyngiennes; en bas, 
au contraire, elles se réunissent immédiatement au-dessous 
du cul-de-sac germinatif en une bande unique qui va re- 
joindre l’æsophage (Huxley). 

L’endostyle, d’abord couché suivant l’axe du stolon, se re- 
dresse peu à peu à mesure que se développe le sac branchial 
et finit par occuper dans l'adulte la position que nous lui 
voyons figure 3, pl. IL. Mais, dans sa retraite, il laisse des 
deux côtés du sac branchial les deux rubans péripharyn- 
giens, comme des témoins de sa position primitive. 

Par suite de ces changements, le canal diapharyngien lui- 
même s’allonge de plus en plus et paraît relativement de 
plus en plus étroit, 

Lorsque le bourgeon n’a plus besoin d’être nourri par le 
parent et que sa circulation propre commence à s'établir, le 
canal diapharyngien n’a plus de raison d’être; il disparaît et 


54 LUCIEN JOLIET. 


les deux points où il perforait le sac branchial se ferment 
et se cicatrisent. 

Si, dans l'adulte, on pratique une section transversale 
dans la région moyenne du sac branchial, on obtient un rec- 
tangle très allongé dont les deux longs côtés correspondent 
aux deux branchies. Des deux petits côtés, l’un à parois 
épaisses n’est autre que la section de l’endostyle, l’autre op- 
posé, à parois minces, correspond à la face dorsale ou neu- 
rale du sac branchial. Cette paroi dorsale mince qui s’étend 
depuis le ganglion nerveux jusqu'à l'entrée de l’æsophage 
est unie dans toute son étendue et seulement accidentée 
par la présence d’un certain nombre de languettes analogues 
à celles qu’on observe à la même place chez beaucoup d’As- 
cidies. Ce sont des sortes de tentacules creux formés par 
une invagination locale de la paroi branchiale et couverts de- 
puis la base jusqu'au sommet d’un revêtement de cils ras et 
serrés. 

La cavité intérieure de ces tentacules est comme celle du 
tentacule oral en communication avec la cavité générale, 
c'est-à-dire dans cette région avec le sinus médian neural. 

Dans le bourgeon, chacun des tentacules dorsaux apparaît 
successivement comme une invagination, le plus ancien est 
le plus voisin de l’æsophage. 

Si nous examinons la figure 3, pl. Il, nous voyons que 
nous avons décrit successivement la forme définitive et le 
développement des diverses parties constitutives du sac 
branchial : l’atrium ou goulot de la bouteille avec son orifice, 
l’anneau péripharyngien qui le limite inférieurement à partir 
du ganglion, puis redescend en bordant l’endostyle et en- 
suite réunit ses deux branches pour former la bande ciliée 
qui, marquant le fond du sac branchial, va rejoindre la lèvre 
inférieure de l’œæsophage, enfin nous avons étudié l’endo- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 55 


style et la membrane dorsale qui lui fait face avec les lan- 
guettes qui l’accidentent. 

Une seule partie double et symétrique nous reste à décrire, 
c’est la branchie elle-même; nous nous contenterons pour le 
moment d'indiquer sa forme générale dont rend compte la 
figure 3, pl. Il. C’est, de chaque côté, une lame ou surface 
arrondie qui se continue en haut avec l’atrium un peu au- 
dessous de l’anneau péripharyngien, qui s’unit en bas à sa 
congénère pour former le fond du sac branchial, la bande ci- 
liée inférieure marquant la ligne d'union. 

Du côté ventral, elle se rattache à la membrane unissante 
de l’endostyle, du côté dorsal à la membrane dorsale, enfin 
dans l’angle inférieur et dorsal elle se continue directement 
avec l’æsophage. Sur toute sa surface elle est criblée à jour 
et forme un véritable treillis. Pour décrire la structure in- 
time de ce treillis, nous attendrons que la disposition des 
sacs latéraux nous soit connue; les deux membranes bran- 
chiale et cloacale sont, en effet, tellement unies pour former 
la branchie qu’il est impossible de séparer leur histoire. 

Le développement des sacs latéraux a été décrit en quel- 
ques lignes par Huxley d’une manière si précise que nous 
aurons peu de chose à ajouter. C’est, après Krohn, incontes- 
tablement au savant anglais que revient l’honneur d’avoir, 
dès 1859, décrit le mode de développement de ces organes 
et insisté sur l'importance de ce fait pour la morphologie 
des Tuniciers. Toutefois les figures du savant anglais sont 
peu démonstratives, aussi celles qui accompagnent ce mé- 
moire ne seront-elles pas inutiles. 

Il suffit d'examiner comparativement le premier et le se- 
cond bourgeon de la figure 5, pl. Il, pour constater que le 
canal latéral du stolon se développe avecune grande rapidité 
dans le sens du nouvel axe du bourgeon et forme bientôt de 


56 LUCIEN JOLIET. 


chaque côté une vaste poche ovale et aplatie entre l’épiderme 
des flancs et la paroi du sac branchial. Cette poche atteint 
presque vers le haut les limites du sac branchial lui-même. 
Vers le bas elle les dépasse et, débordant en dessous le tube 
digestif naissant, elle se prolonge jusqu’au point où plus 
tard apparaîtra l’orifice cloacal. Dans cette région sous- 
jacente au tube digestif les deux sacs latéraux, des deux 
côtés, ne sont séparés qu’en avant au niveau des organes gé- 
nitaux (voir le bourgeon 2 de la figure 5). Encore arrive-t-il 
plus tard que les organes génitaux reculent de plus en plus 
vers l'extrémité de l’endostyle (troisième bourgeon, même 
figure) etabandonnent la région des sacs latéraux. Ceux-ci en- 
trent alors en contact. Une perforation se produit au point 
de contact et établit une communication au-dessous de l’in- 
testin entre les deux sacs latéraux restés clos jusqu'ici comme 
deux poches séreuses. Cette communication ne tarde pas à 
s’élargir et à devenir une fente bien marquée e, fig. 5, et 
. qui est l’origine même du cloaque. 

La figure 8, pl. HI, représente la section transversale d’un 
bourgeon semblable au troisième de la figure et permet de 
bien juger de la forme des espaces péribranchiaux et de leurs 
rapports avec le sac branchial et avec la paroi du corps de 
l’autre. 

La figure 9, pl. IIL, représente la section longitudinale 
d’un bourgeon un peu plus jeune ; on y voit en sf la section 
de l'estomac; en pb, les parois du sac branchial; en /p, le 
feuillet pariétal du sac latéral; en fo, le feuillet viscéral. On 
voit que le feuillet pariétal tapisse à peu près intérieure- 
ment l’épiderme (ep) et s’unit à son congénère sur la ligne 
médiane. 

On voit encore que le feuillet viscéral, après avoir pris 
part à la constitution de la branchie , se continue direc- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 07 


tement sur la surface du tube digestif, qu’il enveloppe en se 
réunissant au-dessous de lui avec son congénère. 

Le sujet représenté étant moins avancé que le bourgeon 3 
de la figure 5, pl. II, la fente cloacale n’occupe pas encore 
toute la largeur des espaces péribranchiaux ; aussi voit-on 
subsister en c/, une cloison médiane destinée à disparaître 
et dont les deux extrémités indiquent les points de soudure 
des feuillets de droite et de gauche. 

On voit sur cette figure que le tube digestif se trouve ainsi 
enfermé dans un vaste canal dont les parois sont formées 
par le fond du sac branchial d’une part et de l’autre par les 
feuillets viscéraux des sacs latéraux. Ce canal n’est autre 
que le sinus périviscéral sv, même figure, qui s’abouche 
d’une part avec le sinus sous-endostylique, d'autre part avec 
le sinus neural. Un peu plus tard s’y développe le même 
tissu mésenchymateux et lâche que dans les autres sinus. 
La terminaison de l'intestin est primitivement libre au mi- 
lieu de ce sinus, mais ses bords ne tardent pas à contracter 
adhérence avec le feuillet viscéral de gauche avec lequel ils 
sont en contact. Puis il y a résorption de tissu, c’est ainsi 
que l'anus arrive à s'ouvrir dans l’espace péribranchial 
gauche un peu au-dessus du niveau où commence le cloaque 
commun. 

Le cloaque commun reste longtemps à l’état de simple 
fente, comme le représente la figure 5, pl. Il; son accroisse- 
ment ne commence, comme celui de l’atrium, qu'à l’époque 
.où le bourgeon se détache du stolon et s’allonge pour se 
mettre en rapport avec l'extérieur. Le cloaque devient 
alors une vaste chambre (fig. 3, pl. Il), dont le grand 
développement est dû simplement à l’abaissement de son 
plancher. 


Nous sommes arrivés au moment où les sacs latéraux 


D8 LUCIEN JOLIET. 


d'abord elos de toutes parts, puis communiquant entre eux 
par le bas, puis se laissant perforer par l’orifice anal, vont ac- 
quérir tout leur développement, en s’ouvrant d’une part dans 
le sac branchial, de l’autre, dans le cloaque commun de la 
colonie. 

L'orifice cloacal se voit déjà de profil (fig. 5, pl. Il), près 
du point s, comme un épaississement ou bourrelet local du 
plancher du cloaque commun. L'examen de la section (fig. 7, 
pl. IT), qui passe justement par l’orifice en formation, montre 
en ce point s un épaississement et un dédoublement de la 
membrane cloacale, la lame moyenne résultant de ce dédou- 
blement formera le sphincter composé seulement de quelques 
fibres lisses qui fermera l’orifice de l’adulte, les membranes 
interne et externe formeront plus tard, en s’unissant, les 
bords mêmes de cet orifice. 

Le développement et la situation des espaces péribran- 
chiaux peuvent être résumés de la manière suivante. Le sac 
branchio-intestinal étant tout d’abord librement suspendu 
dans la cavité du corps, deux poches se développent indé- 
pendamment sur ses côtés, se rejoignent au-dessous de lui 
et s’interposent entre lui et la paroi du corps. Cet appareil 
cloatal peut être assez bien comparé à une selle de cheval 
renversée, la partie médiane de la selle correspondrait au 
cloaque médian et les deux branches embrasseraient en re- 
montant à la fois le tube digestif et la plus grande partie du 
sac branchial. Tout le cuir de la selle formerait les feuillets 
pariétaux ; toute la doublure les feuillets viscéraux et l’inter- 
valle serait un espace vide occupé seulement par quelques 
canaux transverses en forme de brides sur lesquels nous re- 
viendrons. 


Les lames pariétales ne se soudent pas directement à la 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 29 
paroi épidermique de corps, excepté à l’orifice du eloaque, 
partout ailleurs les deux lames sont séparées par un espace 
appréciable (fig. 8, pl. Il), qui est occupé par un tissu mé- 
senchymateux lacunaire », et fait partie de la cavité géné- 
rale du corps. 

De même, la lame viscérale des sacs latéraux n’adhère à 
la paroi du sac branchial que par l'intermédiaire d’un tissu 
analogue. Comme le tube branchio-intestinal lui-même, 
l'appareil cloacal se trouve donc enveloppé de toutes parts 
par les sinus, sauf aux orifices. 

Ces sinus se composent essentiellement de deux grandes 
et larges voies de communication, ce sont : 

1° Le sinus sous-endostylique hémal ou ventral ; 

2° Le sinus neural ou dorsal, à l'opposé. 

Ces deux sinus communiquent l’un avec l’autre par deux 
voies. 

L'une est le sinus viscéral (sv, fig. 9, pl. II), dans lequel 
baignent le tube digestif et les organes génitaux, et qui, 
comme nous l'avons vu, est compris entre le fond du sac 
branchial et les deux lames viscérales des espaces péribran- 
chiaux. 

L'autre est le système compliqué des vaisseaux de la 
branchie. 

Entre le sinus endostylique et le sinus viscéral se trouve 
l'organe propulseur, le cœur. On sait, depuis les observa- 
tions de H. Milne Edwards, qu'il bat alternativement dans 
les deux sens. Quoi qu’il en soit, le sang, pour parcourir un 
cycle complet dans un sens ou dans l’autre, doit traverser 
une fois la branchie. Les sinus ne sont pas de simples vides 
entre les organes ; les espèces interorganiques sont, en 
effet, partout occupés par un tissu conjonctif qui, chez le 
Pyrosome, ne forme que des lames membraneuses incom- 


60 LUCIEN JOLIET. 


plètes et des brides lâchement unies. Le sang se trouve donc 
simplement dirigé à travers ces lacunes, et, en dehors des 
lames branchiales, on ne trouve pas de vaisseaux propre- 
ment dits. Chez les Salpes, ce tissu conjonctif, cette sorte de 
mésenchyme, pour employer le terme d'Ed. van Beneden, 
est de structure plus dense, et les vides qui restent entre ses 
mailles constituent de véritables vaisseaux au calibre nette- 
ment défini. 

Les parois du cœur et celles du péricarde résultent du dé- 
veloppement et de l'adaptation spéciale d’une de ces lames 
membraneuses. 

Le péricarde est une large poche cylindrique arrondie 
aux deux extrémités, en forme de courge, et s'étendant de- 
puis le niveau où se terminent inférieurement les lames laté- 
rales jusqu'à celui où commence le tissu sexuel germinatif. 
Il correspond donc à la courbure de l’anse intestinale, mais se 
trouve tout entier non sur la ligne médiane, mais sur le côté 
droit du corps, l’anus étant à gauche. 

La paroi du péricarde est une mince membrane, et le 
cœur lui-même n’est qu'un simple pli longitudinal de cette 
poche extérieure, invaginé dans sa propre cavité, comme 
l'indique la figure 5, pl. 1, seulement la paroi du cœur est 
musculaire. 

Branchie. — Nous avons déjà décrit plus haut la forme 
générale de la branchie. Nous avons vu qu’elle se compose 
de deux larges lames en forme de quadrilatère arrondi 
(fig. 3, pl. Il), qui correspondent aux deux parois latérales 
du sac branchial et que ces lames sont percées à jour par des 
fenêtres qui mettent en communication la cavité branchiale 
avec les espaces péribranchiaux. 

Étudier l’une de ces lames sera étudier l’autre. Quand on 
l’examine de face avec un objectif faible (ob. n° 1 de Nachet), 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 61 


on voit qu'elle se compose d’un treillis fort régulier dont les 
mailles sont des rectangles un peu allongés dans le sens 
transversal, c’est-à-dire neuro-hémal. Ces mailles sont for- 
mées par l’entre-croisement de deux systèmes de lignes, les 
unes transversales, les autres longitudinales. Les lignes trans- 
versales, examinées attentivement, se laissent dédoubler en 
deux rangées parallèles ‘et rapprochées de cellules sem- 
blables. Les lignes longitudinales se laissent dédoubler 
également, mais en une ligne forte et bien accentuée, ac- 
compagné d’une autre ligne parallèle, mais beaucoup plus 
fine et plus délicate. 

Le nombre des doubles lignes transversales varie avec le 
sujet et s’accroît longtemps ; dans un individu adulte et de 
moyenne taille, il ést de vingt à vingt-cinq. 

Dans les mêmes conditions on compte une quinzaine de 
doubles lignes longitudinales. 

Les lignes transversales n’ont pas toutes la même lon- 
gueur. À cause de la forme arrondie de la branchie, elles 
sont plus longues vers le milieu que vers le haut ou vers le 
bas, où elles finissent même par être très courtes. Il en est 
de même pour les lignes longitudinales, elles sont plus lon- 
gues vers le milieu et plus courtes vers les bords hémal et 
neural. 

Si on examine les extrémités de ces dernières, on voit 
qu'elles se terminent brusquement en haut et en bas au ni- 
veau de la dernière ou de la première double ligne trans- 
versale se trouvant sur leur trajet. 

Un grossissement un peu plus fort montre même que les 
deux lignes composantes se rejoignent et se confondent à 
l'extrémité. 

Les deux lignes qui composent chacune des doubles lignes 
transversales se comportent tout différemment aux extré- 


62 LUCIEN JOLIET. 


mités, au lieu de se rejoindre elles s’écartent, et chacune 
d'elles va rejoindre sa voisine de la paire précédente et de la 
suivante. 

De cette manière, deux doubles lignes consécutives étant 
considérées, leurs deux lignes internes qui se regardent se 
rejoignent par les extrémités et constituent un anneau com- 
plet; cet anneau n’est autre que le pourtour d’une longue 
fente qui occupe toute la largeur du sac branchial de la face 
hémale à la face neurale, qui n’est interrompue de distance 
en distance que par les lignes longitudinales qui la tra- 
versént et qui met en communication le sac branchial avec 
le sac péribranchial. 

Cette fente n’est séparée de la fente suivante que par une 
double ligne transversale, et l’espace étroit compris dans 
cette double ligne et interposé entre deux fentes consécu- 
üves n’est autre, comme nous le verrons plus tard, que la 
lumière de l’un des canaux transverses de la branchie ; ce 
canal communique largement à chacune de ses extrémités 
soit avec le sinus neural, soit avec le sinus hémal. 

Abstraction faite pour un moment des lignes longitudi- 
nales, la branchie se compose donc d’une série de vingt ou 
vingt-cinq longues fentes séparées par autant de canaux 
étroits; ces fentes diminuent de longueur en haut et en bas, 
et les deux dernières vers le bas ne sont même représentées 
que par deux courtes boutonnières à grosses lèvres. 

Faisons jouer la vis du microscope, nous acquerrons bien 
vite la conviction, corroborée par les sections, comme nous 
le verrons plus loin, que les fentes transversales, avec 
leur bordure de cellules, sont dans un plan extérieur par 
rapport aux lignes longitudinales qui croisent ces dernières 
intérieurement. 

À l’aide d’un objectif plus fort (obj. 5 Nachet), on voit que 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 63 


chaque double ligne longitudinale se compose : 1° d’un gros 
cordon de cellules ; 2° d’une fine ligne de cellules portant, 
de distance en distance, un bouquet ou pinceau de cils courts 
en touffe. On voit encore que cette dernière rangée de cel- 
lules est adhérente au système des fentes et canaux trans- 
verses, tandis que l’épais cordon cellulaire est libre dans la 
cavité branchiale et ne lui est rattaché que par une mince 
membrane double et formant tube. Enfin, quand on examine 
soigneusement le point de croisement d’un canal transversal 
avec un tube longitudinal, on le voit entouré de quatre lignes 
délicates, convexes et divergentes. Cette disposition se ré- 
pétant à chaque croisement et toutes ces lignes se rejoignant 
deux à deux, il en résulte autant de fenêtres elliptiques, qui 
correspondent à chacune des mailles du treillis branchial et 
semblent taillées dans une membrane aussi délicate et trans- 
parente que celle du péricarde ou des sinus. 

La branchie semble donc composée de deux systèmes de 
tubes entre-croisés, situés dans deux places différentes et 
comprenant entre eux une membrane fenêtrée très dé- 
licate. 

Le système des tubes longitudinaux ne porte que ces rares 
touffes de cils que nous avons déjà signalées. Au contraire, 
‘les cellules qui bordent les tubes transversaux portent un 
riche revêtement ciliaire. Ces cellules sont allongées, un peu 

aplaties en table, et chacune d'elles porte un véritable gazon 
de cils longs, fins et serrés. Leur noyau est peu visible; en 
revanche, traitées par le picrocarminate, elles se montrent 
remplies de très nombreux petits granules. 

Nous avons décrit la structure de la branchie adulte ; 
l'étude de son développement dans le bourgeon la fera com- 
prendre encore mieux. 

La lame, qui, dans le bourgeon, va servir à former la 


64 LUCIEN JOLIET. 


branchie, se compose, dès l’origine, de trois lames juxta- 
posées : 

1° Une lame interne à structure épithéliale, qui est la 
paroi du sac branchial ; 

2° Une lame externe, également à structure épithéliale, 
qui est le feuillet viscéral du sac péribranchial correspon- 
dant ; 

3° Entre les deux, une lame du tissu conjonctif, qui rem- 
plit les sinus. 

Cette dernière est d’ailleurs, à l’origine, tellement mince, 
qu'on ne peut la voir sur une coupe. 

De bonne heure (voir section, fig. 7, pl. II), le feuillet vis- 
céral du sac péribranchial se montre particulièrement épais 
sur toute sa surface de contact avec la paroi du sac bran- 
chial. Bientôt il se plisse et quatre à cinq bourrelets ovales 
apparaissent à la file et presque simultanément sur cette sur- 
face, que nous appellerons l'aire branchiale (fig. 5, pl. II, bour- 
geon moyen). Ces bourrelets se multiplient, puis les moyens 
s’allongent, ce qui produit la figure 4, pl. IE, puis la figure 5, 
pl. Il, troisième bourgeon. Si nous considérons cette figure, 
nous y voyons marqués quinze bourrelets transparents, sépa- 
rés par deslignes obscures. Ces lignes obscures correspondent 
aux futurs canaux transverses, et les bourrelets transparents 
aux futures fentes branchiales. En effet, un peu plus tard, 
on voit une ligne claire partager chacun des bourrelets; c’est 
la fente en formation, et le bourrelet se trouve ainsi subdi- 
visé en deux bandes, dans lesquelles on reconnaît bientôt 
des cellules, les futures cellules ciliées. Peu à peu, la fente 
s’allonge à la fois et s’élargit, de sorte que les deux bandes 
en question s’écartent peu à peu l’une de l’autre et se rap- 
.prochent, au contraire, des bandes contiguës appartenant 
aux bourrelets voisins. Les sections 14 et 15, pl. I, rendent 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 65 


bien compte de ces faits ; ce sont des sections longitudinales 
pratiquées sur des bourgeons à deux stades différents. 

En 15, on voit les replis qui forment la paroi des canaux 
transverses ; les fentes qui les séparent sont encore fort 
étroites. En 14, ces fentes s’élargissent et laissent un espace 
entre chacun des canaux, lesquels ont pris eux-mêmes une 
forme arrondie. On voit encore, en "» et n, l'indice de la 
double origine de ces canaux. 

La section 14 est faite suivant l’un des canaux longitudi- 
naux dont le cordon cellulaire se voit en c, tandis que s re- 
présente la portion membraneuse. 

Cette section coupe, par conséquent, tous les canaux trans- 
verses. On peut voir que chacun de ceux-ci a sa paroi exté- 
rieure formée par les cellules de l’épithélium péribran- 
chial ; mais, en dedans de cet arc cellulaire, une observation 
attentive reconnaît une fine membrane qui double la pre- 
mière intérieurement, qui appartient au tissu conjonctif in- 
terstitiel et sert de membrane propre au vaisseau branchial. 

Jusqu'ici, il n’a pas été question des vaisseaux longitu- 
dinaux ; c'est qu'ils n'apparaissent qu'à une époque plus 
tardive, bien après les vaisseaux transverses. 

Cependant, sur un hourgeon tel que le dernier de la 
figure 1, pl. III, en abaissant le tube du microscope, on 
aperçoit, au-dessous du plan formé par les plis transverses, 
une série de cinq ou six bandes longitudinales, obscures 
et fort espacées. Ce sont autant de plis de la paroi du sac 
branchial. 

La section 12, pl. 1, nous montre que ces plis sont creux 
et laissent voir une lumière canaliforme ; ces canaux ne 
sont autres que les canaux longitudinaux ; ils s’élargissent, 
font, de plus, saillie dans l’intérieur du sac branchial : leur 


paroi, de ce côté, reste forte et composée de cellules épaisses; 
bi) 


66 LUCIEN JOLIET. 


au contraire, sur les côtés, ces cellules deviennent fort 
minces et ce sont ces cellules minces, ou du moins parmi 
elles les cellules marginales, qui portent ces touffes éparses 
de cils courts dont il a été parlé plus haut. 

Comme les canaux transverses, ces canaux longitudinaux 
sont tapissés intérieurement, sous l’épithélium, par une 
membrane de tissu conjonctif, et, en réalité, leur épithélium 
superficiel ne forme qu’un demi-canal extérieur, les parois 
internes pour les uns comme pour les autres, les parois en 
contact étant exclusivement formées par la membrane vas- 
culaire. 

Nous allons maintenant comprendre l'apparence, déjà 
décrite, d’une sorte de membrane mince et fenêtrée, inter- 
posée entre les deux systèmes des canaux longitudinaux et 
transversaux. 

La paroi interne des vaisseaux transversaux, la paroi 
externe des vaisseaux longitudinaux sont toutes deux for- 
mées d’une membrane délicate, qui passerait inaperçue sur 
le dessin de la branchie, si, à chaque entre-croisement de 
deux canaux, il n’y avait entre eux anastomose. Le revête- 
ment épithélial n’est pas affecté par cette anastomose ; 
il conserve partout le même calibre; mais il n’en est pas 
de même de la membrane vasculaire ; celle-ci se dilate à 
chaque anastomose. Les vaisseaux longitudinaux ont un 
calibre notablement supérieur à celui des vaisseaux trans- 
versaux, dans lesquels la membrane vasculaire est plus 
serrée sur son cadre épithélial. Aussi, à chaque croisement, 
le canal longitudinal envoie-t-il de chaque côté deux larges 
voies de communication qui, à l’origine, ont à peu près son 
calibre, mais se rétrécissent bientôt pour reprendre peu à 
peu le calibre normal du canal transverse, T'elle est la cause 
de ces apparences de quadrilatères arrondis, au contour très 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 67 


délicat, qui doublent les quadrilatères anguleux et accentués 
formés par l’épithélium des canaux. 

La branchie se compose donc essentiellement d’un réseau 
à mailles rectangulaires et à angles arrondis de canaux 
sanguins, endigués par une membrane délicate formée du 
même tissu conjonctif qui remplit les sinus et constitue le 
cœur lui-même. 

Les canaux longitudinaux ont leur surface libre, celle qui 
correspond à l’intérieur du sac branchial, revêtue par un 
revêtement épithélial qui est particulièrement épais au fond, 
parce qu’il doit protéger le vaisseau contre le choc d’objets 
venant de l’intérieur du sac et appelés par le courant de cils. 
Au contraire, ce revêtement épithélial devient mince sur les 
côtés, parce qu'il est moins utile. 

Les vaisseaux transversaux ont leur surface libre recou- 
verte d’un revêtement épithélial, qui est particulièrement 
épais sur les bords, car la paroi extrême n’a rien à craindre 
du courant qui la fuit, tandis qu'au contraire il est néces- 
saire que les cils que portent ces cellules épithéliales soient 
placés sur le pourtour des fentes pour produire le courant. 

Les cils réunis en touffes, que portent de distance en 
distance les canaux longitudinaux, ressemblent à ceux qui 
forment la bande marginale ciliée de l’endostyle. 

L'épithélium des canaux longitudinaux est tout ce qui 
reste dans la lame branchiale adulte de la paroi du sac bran- 
chial ; c’est donc un épithélium endodermique. 

Le revêtement épithélial des canaux transverses est, de 
même, tout ce qui reste dans la lame branchiale du feuillet 
viscéral du sac péribranchial. Cet épithélium à longs cils, 
produisant un courant centrifuge, un courant d'expulsion, 


appartient au même feuillet que les canaux latéraux dont 
il dérive. 


68 LUCIEN JOLIET. 


[Ici s'arrête ce chapitre, le seul dont la rédaction puisse être consi- 
dérée comme définitive dans les papiers laissés par l’auteur. Nous 
placons à la suite un chapitre concernant le système nerveux, qui, 
bien que rédigé au courant de la plume, est assez complet et offre 
un réel intérêt.] 


IV 
SYSTÈME NERVEUX. 


D’après Kowalewsky, le système nerveux se présente d’a- 
bord sous la forme d’un amas allongé de cellules au milieu 
desquelles apparaît bientôt une cavité qui le convertit en un 
canal. 

Nous avons pu constater nous-même l'exactitude de ces 
faits. Les figures 2 et 9, pl. I, représentent (en »), en vue 
de profil et en section transversale, le rudiment du sys- 
tème nerveux, alors qu’il est encore à l’état de simple cordon 
plein. Les figures 1 et 17 nous le montrent (en ») à un stade 
un peu plus avancé au moment où il vient de se convertir en 
un canal. 

Ce canal ne tarde pas à s’isoler du mésoderme qui l’a 
produit et à prendre la forme, représentée par la figure 2, 
pl. IV, en v, d’une vésicule creuse, à parois minces, renflée 
et arrondie en avant, se terminant en pointe en arrière. 

Ce stade est le plus avancé qu’on observe dans un bour- 
geon de premier rang. 

Dans un bourgeon de deuxième rang, Kowalewsky re- 
présente la même vésicule en coupe optique dans sa figure 7, 
pl. XXVII, »; elle présente, d’après lui, deux extrémités 
arrondies. 

Nous avons observé que, dans le bourgeon de deuxième 
rang, la vésicule (v) est encore un peu atténuée en arrière, 
que ses parois sont beaucoup plus épaisses qu’au stade pré- 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 69 


cédent ; enfin, qu'au point de vue histologique, négligé par 
l’auteur russe, ces mêmes parois sont formées par une seule 
couche de cellules cubiques bien caractérisées. 

À part ces détails complémentaires, nous sommes, on 
le voit, jusqu'ici complètement d'accord avec l’éminent ob- 
servateur ; mais, au bourgeon du troisième rang, l'accord 
cesse. 

Décrivant la formation de la fossette vibratile dans le 
bourgeon du troisième rang, Kowalewsky s'exprime en ces 
termes : 

« La paroi du sac branchial forme un petit enfoncement, 
qui représente l’ébauche de la fossette vibratile. Cette fos- 
sette s'enfonce quelque peu dans le ganglion, qui se compose 
d’un amas de cellules. Le sysième nerveux a, à cette époque, 
perdu sa forme primitive de canal et consiste en un amas 
allongé de cellules arrondies, au milieu desquelles on »’aper- 
çoùt plus qu'une faible indication de la cavité ancienne (1). » 

Cette description est plutôt le résultat d’une supposition 
que celui d’une observation ; il suffit, pour s’en convaincre, 
de jeter les yeux sur la figure qui l'accompagne (fig.7, net f, 
de la planche XXVII du mémoire de Kowalewsky). Elle est 
extrèmement vague et ne donne nullement l’idée des choses. 
Si l’auteur russe avait réellement observé ce stade, il aurait 
certainement vu ce que nous allons décrire. 

Notre figure 9, pl. Il, représente la section longitudinale 
du système neural, tel qu’il se montre dans la plupart des 
bourgeons du troisième rang. 

La vésicule primitive v n’est nullement oblitérée ; elle a 
seulement changé de forme : de biconvexe qu’elle était sur 
la section, elle est devenue concavo-convexe. En effet, sa 


! KOWALEWSKY, op. cit., p. 603. 


70 LUCIEN JOLIET. 
4 


moitié extérieure, au lieu de rester rebondie, s’est aplatie, 
puis déprimée au point de venir, pour ainsi dire, doubler la 
moitié interne. 

La cavité de la vésicule primitivement sphérique s’est ainsi 
convertie en un Canal arqué à concavité extérieure. D’ail- 
leurs, malgré cette modification dans sa forme, la vésicule 
est toujours reconnaissable ; elle a grandi comme toutes les 
autres parties du bourgeon, mais ses parois sont toujours 
formées par ces mêmes cellules cubiques si reconnaissables 
dont nous avons parlé. 

Pourquoi ce changement de forme s’est-il produit? La 
figure même en donne lexplication. Primitivement, au 
stade représenté par la figure 2, pl. IV, la paroi extérieure 
de la vésicule est directement appliquée contre la face in- 
terne de l’épiderme et rien n’est interposé entre ces deux 
membranes. Au contraire, maintenant nous voyons à cette 
place un petit amas lenticulaire de cellules arrondies et gra- 
nuleuses, toutes différentes d’aspect des cellules cubiques de 
la vésicule. Cette différence d’aspect est si marquée, qu'il 
est inutile, pour distinguer ce que nous venons de décrire, 
d'avoir recours à une section ; cela se voit parfaitement, en 
coupe optique, sur le vivant et également sur une prépara- 
tion bien transparente. 

Aussi le fait mis en évidence par la section que nous ve- 
nons de décrire et de figurer a-t-il pu être vérifié par nous 
bien des fois depuis. À un certain moment, un petit amas de 
cellules (9) apparaît entre la vésicule et l’épiderme. Cet amas, 
grossissant avec une rapidité extrême, prend une forme len- 
ticulaire et repousse la paroi externe de la vésicule. Il grandit 
de plus en plus, prend une forme ovoïde, puis piriforme, et, 
débordant sur les côtés la vésicule primitive, il finit par con- 
stituer le ganglion nerveux. | 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 74 


Quant à la vésicule elle-même (v), elle se met, par son 
sommet antérieur dont la paroi se résorbe, en communica- 
tion avec une légère excavation de-la paroi branchiale et 
constitue la fossette vibratile, le sac cilié décrit par Huxley. 
La section représentée figure 9 rend déjà compte de cet état 
de choses. 

Il est donc avéré que le ganglion ne résulte pas, commeon 
le croirait en lisant la description de Kowalewsky, de la 
transformation de la vésicule primitive elle-même oblitérée, 
mais qu'il se forme de toutes pièces comme une création nou- 
velle entre la vésicule et l’épiderme. Quelle est son origine ? 
Il est certain qu'il ne naît pas de l’épiderme qui conserve en 
ce point son épaisseur normale, il n'existe non plus en cet 
endroit aucun tissu interposé entre la vésicule et l’épiderme 
dont il puisse dériver. Il ne reste plus qu’une hypothèse pos- 
sible et elle correspond aux faits; le ganglion se développe 
comme un bourgeon de la face dorsale de la vésicule. — Ces 
faits sont fort difficiles à observer, car si les stades du déve- 
loppement de la vésicule sont lents à se succéder, ceux du 
développement du ganglion se produisent avec une extrême 
rapidité, si bien que les bourgeons où l’on peut en observer 
le début sont fort rares. 

Déjà vers la fin du stade ovoïde la vésicule présente une 
paroi dorsale sensiblement plus épaisse que la paroi bran- 
chiale; sur les sections passant par l’axe du bourgeon on 
voit un point de cette paroi dorsale plus épaissi que le reste 
et formant déjà une petite protubérance, un petit amas de 
quelques cellules. Cet amas est à n’en pas douter le rudiment 
du ganglion. | 

Nous reviendrons un peu plus loin sur la détermination 
du point précis de la vésicule où il prend naissance, pour 
le moment il nous suffit de constater qu'il n’est pas la vé- 


72 LUCIEN JOLIET. 


sicule elle-même, mais qu'il en dérive seulement et à une 
époque tardive du développement. 

Passons pour le moment les stades intermédiaires pour 
prendre une connaissance exacte de la disposition qui s’ob- 
serve chez l'adulte. 

Le ganglion vu de face (fig. 3, pl. IV) est en forme d’é- 
cusson arrondi en avant et en arrière atténué et terminé par 
deux tubereules qui sont l’origine des nerfs inférieurs. — Sa 
face externe est bombée, sa face branchiale plus plate se 
distingue surtout par la présence, sur la ligne médiane, de 
sac cilié. Celui-ci à première vue apparaît comme un cordon 
cylindrique accolé au ganglion et égalant en diamètre à peu 
près le tiers de sa plus grande largeur. — En longueur il 
égale au moins celle du ganglion, car il dépasse légèrement 
son bord antérieur et atteint son bord postérieur. 

Si on regarde avec plus d'attention, on voit que ce cordon 
n'est pas régulièrement cylindrique, mais qu’il est divisé en 
trois portions, une antérieure, allongée, dilatée en avant, une 
moyenne arrondie, et une postérieure en forme de papille. 
Huxley a déjà assez bien décrit, mais mal figuré ces détails. 
La portion moyenne arrondie n'est autre que ce qu’il appelle 
le tubercule, qu’il représente isolé du reste de l’organe dont 
la partie postérieure est d’ailleurs absente sur la figure. 

Une vue de profil du ganglion telle que celle représentée 
par notre figure 5, pl. Il, nous éclairera davantage sur la 
forme de ces différentes parties. 

Sur le vivant on observe les apparences suivantes (fig. 5, 
pl. IV). La masse du ganglion est grisâtre et opaque. Sa 
moitié inférieure est granuleuse et très près de la ligne mé- 
diane, colorée vivement par une tache de pigment rouge. Ap- 
pliqué suivant la ligne médiane sur sa face ventrale se voit 
le sac cilié dont les parois transparentes contrastent avec la 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 73 


teinte grise du ganglion. Il est arqué, mais cylindrique dans 
toute sa portion postérieure, En avant seulement, il se dé- 
tache du ganglion, s’incurve légèrement et se dilate un peu 
pour s'ouvrir dans le sac branchial. — Enfin, vers le tiers 
postérieur de sa longueur se voit un petit amas de cellules 
granuleuses qui forment comme une espèce de manchon 
opaque autour du tube transparent et, s’accumulant du côté 
ventrel, figurent une sorte de tubereule saillant qui corres- 
pond parfaitement à l’éminence arrondie que nous avait fait 
connaître la vue de face. 

L’orifice du canal s’ouvre au fond d’une dépression à peine 
sensible du sac branchial dont l’épithélium dans cette région 
est fortement épaissi et garni de cils courts et pressés. A 
l’entrée du canal même on n’observe que deux ou trois fla- 
gellums implantés tout à fait sur le bord de l’orifice etdirigés 
vers le fond du sac. Les parois du sac proprement dit sont 
complètement dépourvues de cils à l’intérieur. 

Si maintenant nous examinons les choses non plus sur le 
vivant, mais sur une préparation transparente et colorée, 
nous pourrons constater quelques faits de plus (fig. 4, pl. IV), 
Nous verrons, en effet, que dans sa partie inférieure le canal 
où sac cilié est à peu près cylindrique et pourvu d’une paroi 
propre, formée de ces cellules cubiques que nous avons déjà 
observées dans le bourgeon. 

Au contraire, dans sa partie moyenne correspondant au 
tubereule saillant, ces mêmes cellules ne sont plus recon- 
naissables dans la paroi, qui perd en outre son contour ré- 
gulier pour devenir comme bossuée et boursouflée. La cavité 
du sac nettement circonscrite ailleurs comme un trou rond, 
est elle-même irrégulièrement dilatée, et à moitié remplie 
par un tissu lâche et lacunaire qui se trouve en contact avec 
la face branchiale du ganglion d’une manière directe, car, 


74 LUCIEN JOLIET. 


en ce point, la paroi postérieure du sac cilié qui ailleurs sé- 
pare la cavité de cet organe du ganglion, ou n’existe pas ou 
se trouve elle-même transformée en tissu spongieux. Au- 
dessus comme au-dessous de cette région moyenne, le sac 
cilié conserve son aspect tubulaire : il se termine en arrière 
en cul-de-sac. 

Ces faits qui nous sont révélés par une coupe optique 
longitudinale sont mis en évidence d’une manière encore 
plus nette s’il est possible par les sections transversales; celles 
représentées figures 6, 7 et 8, pl. IV, nous montrent trois 
sections faites à différents niveaux dans le ganglion. 

L'une, figure 7, passe par la région moyenne et rend 
compte de l’aspect du tissu spongieux et de l'absence de 
paroi dorsale qui se trouve peut-être représentée uniquement 
par les deux paquets de cellules disposés sur les côtés. 

L'autre, figure 6, est pratiquée plus haut que la précé- 
dente et très peu au-dessous de l’orifice branchial du sac 
cilié. On le voit sur la section comme un petit anneau dé- 
taché du ganglion. Ses parois sont très distinctes et formées 
de cellules cubiques, sa cavité cylindrique. 

La dernière enfin, figure 8, passe au-dessous de la région 
moyenne, on y voit le canai directement appliqué sur le gan- 
glion, mais pourvu partout d’une paroi propre. | 

D’après tous ces faits, nous pouvons résumer de la manière 
suivante le mode d’origine et la constitution définitive du 
système nerveux. 

Un épaississement en forme de cordon plein paraît au mi- 
lieu du mésoderme du bourgeon sur la ligne médiane neurale. 
Ce cordon se creuse bientôt après d’un canal. Ce canal se 
renfle à une extrémité, et prend la forme d’une vésicule. Les 
parois de cette vésicule s’épaississent et se montrent formées 
par un seul rang de cellules cubiques. Sur la paroi dorsale 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 7 


quelques-unes de ces cellules en se divisant tangentiellement 
produisent un petit amas de cellules dérivées, qui sont l'ori- 
gine du ganglion. Elles se multiplient en effet rapidement, 
prennent une forme arrondie qui les rend bien distinctes des 
cellules cubiques de la vésicule, etconstituent par leur masse 
le ganglion définitif. Celui-ci refoule peu à peu la paroi ex- 
terne de la vésicule primitive dont la cavité se transforme 
alors en un canal arqué. Vers l'extrémité supérieure de ce 
canal la paroi se résorbe ; au même point la paroi du sac 
branchial qui forme une légère dépression se perfore elle- 
même, ainsise trouve établie une communication entre la 
cavité du sac branchial et celle de la vésicule primitive de- 
venue le sac cilié. Il est à remarquer que l’épithélium du sac 
branchial ne pénètre pas dans le canal, mais s’arrête tout à 
fait à l'entrée, ce sont ces cellules qui portent les deux ou trois 
flagellums, qu’on voit vibrer sur le vivant dans l’intérieur 
du canal. L’épithélium du sac lui-même ne porte aucun eil. 

Je dois avouer que jusqu'ici je n’ai pas réussi à observer 
les passages qui séparent de l’état adulte le stade représenté 
figure 5, pl. Il, en un mot, à suivre le développement du tu- 
bercule parenchymateux. Je pense seulement qu'il se produit 
comme un diverticulum de la paroi ventrale du canal, et que 
si sa voûte n’a pas de paroi propre, cela tient à ce qu'elle 
correspond au point même où nous avons vu se former, aux 
dépens de cette paroi, les premiers rudiments du gan- 
glion. ï 

Toujours est-il que nous voyons à l’état adulte le sac cilié 
être constitué des parties suivantes : 

Une portion antérieure canaliforme à parois complètes de 
cellules cubiques et légèrement dilatée en avant en entonnoir, 
pour communiquer avec la paroi branchiale ; 

Une portion moyenne, parenchymateuse et glandulaire, 


76 LUCIEN JOLIET. 


directement appliquée sur la face ventrale du ganglion dont 
aucune paroi ne la sépare; 

Enfin, une portion postérieure creuse, en cul-de-sac, mais 
n'ayant de parois propres à cellules cubiques que sur la face 
ventrale, tandis que du côté dorsal elle paraît être comme la 
précédente en rapport intime avec le ganglion. 

Il nous est impossible d'écrire ces lignes sans faire remar- 
quer les ressemblances complètes qui existent entre le sac 
cilié du Pyrosome et l'organe analogue qui existe chez les 
Ascidies. 

Tous les auteurs, depuis Savigny, connaissent ce pavillon 
qu'il a nommé tubereule antérieur, que d’autres ont appelé 
depuis organe vibratile, organe olfactif, sac cilié. Il se trouve 
à l'entrée dela branchie, au-dessus de cetespace triangulaire 
formé par la réunion des deux bandes péripharyngiennes, 
exactement dans la position occupée par l’orifice du sac cilié 
dans le Pyrosome. Généralement, il est très rapproché du 
ganglion, mais ailleurs, comme dans certaines Ascidies, il 
en est très éloigné. 

Je le répète, tous les auteurs ont vu le pavillon et l’ont 
décrit à cause des caractères que ses formes variées fournis- 
sent pour la classification. 

En revanche, Hancock est le premier qui ait signalé sous 
le ganglion un amas de forme ovoïde, et M. de Lacaze- 
Duthiers est aussi le premier qui ait décrit avec soin cette 
masse sous-nerveuse et ait démontré sa nature glandulaire. 

Enfin à Ussow et à Nassanow revient l'honneur d’avoir, 
chez les Ascidies simples, démontré la communication qui 
existe entre cette glande et le pavillon vibratile. 

Il existe donc chez la plupart des Ascidies simples, sous le 
ganglion, un organe composé d'un pavillon vibratile s’ou- 
vrant dans le sac branchial, d’un canal plus ou moins long 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. #7 


et d'une masse glandulaire appliquée sous la face ventrale 
du ganglion. 

Il est facile de reconnaître ces diverses parties dans notre 
description du sac cilié du Pyrosome, la portion antérieure 
évasée et flagellifère représente le pavillon dilaté et flagelli- 
fère, la portion cylindrique représente le canal, le tubercule 
glandulaire représente évidemment la masse glandulaire 
des Ascidies, mais à l’état rudimentaire. La portion posté- 
rieure en cul-de-sac du sac cilié du Pyrosome est la seule 
qui n'ait pas d’homologue dans l’Ascidie, mais on peut croire 
que chez ces animaux elle se trouve noyée dans la masse du 
üssu glandulaire. 

Un intéressant mémoire, publié sur ce sujet par M. Julin, 
en 1881, est rempli de détails qui vont nous servir à confir- 
mer d'une manière frappante lies homologies que nous venons 
d'établir. Pour M. Julin, la glande en question, son canal et 
son pavillon représentent l’hypophyse des vertèbres. 

Nous discuterons plus loin cette hypothèse; pour le mo- 
ment, contentons-nous, de constater que, d’après lui, chez 
les Ascidies : 4° la paroi du canal est constituée par un éprthé- 
lium cubique sans membrane propre; 2° le canal est appliqué 
immédiatement contre la face inférieure du ganglion nerveux 
sans interposition de tissu conjonctif; 3° dans sa partie an- 
térieure, il constitue un vrai canal, tandis que dans sa partie 
postérieure il forme une vraie gouttière, ce qui dépend de ce 
que la masse glandulaire ne se continue pas avec l’exiré- 
mité du canal, mais se trouve en réalité à sa surface infé- 
rieure. 

A tous ces caractères nous pouvons reconnaitre une fois” 
de plus, dans «l’hypophyse» des Ascidies, le sac cilié du PY- 
rosome, Car, si nous supposons simplement que dans ce sac 
cilié la partie canaliforme s’allonge et que le tissu paren- 


78 LUCIEN JOLIET. 


chymateux du tubereule s’exagère, nous aurons la reproduc- 
tion exacte de l’appareil que décrit M. Julin. 

Canal à cellules cubiques sur un seul rang et sans mem- 
brane propre dans les deux cas, dans les deux cas aussi canal 
appliqué immédiatement sur la surface du ganglion sans 
interposition de tissu conjonctif, et incomplet dans la région 
de la glande. 

Ainsi l’anatomie, l’histologie, la morphologie s'unissent 
pour le démontrer. Le sac cilié du Pyrosome adulte corres- 
pond exactement à l’ensemble d'organes constitué par le 
pavillon vibratile, son canal et sa glande dans l’Ascidie 
adulte. 

Partant de ce fait, il n’est certainement pas téméraire de 
supposer que deux organes homologues, chez des animaux 
aussi voisins que l’Ascidie et le Pyrosome, doivent avoir dans 
l'embryon une origine semblable et que si dans le Pyrosome 
le sac cilié n’est autre chose que la vésicule primitive trans- 
formée, dans l’Ascidie également le même organe doit ré- 
sulter du développement du canal primitif; enfin, que dans 
les deux cas le ganglion doit se produire non aux dépens du 
éanal primitif lui-même, mais comme un organe dérivé tar- 
divement d’une partie de sa substance. 

Cette hypothèse se trouve déjà confirmée par ce fait que 
Kowalewsky dit avoir vu de bonne heure entre la chambre 
branchiale et la partie antérieure du canal neural une com- 
munication qui correspondrait à celle que nous avons vue se 
former dans le Pyrosome, et deviendrait plus tard l’orifice 
du pavillon.Kuppffer, il est vrai, dit n’avoir pu découvrir cet 
orifice, mais les observations et les figures de Kowalewsky 
sont assez précises, même en l'absence de toute autre donnée, 
pour laisser peu de place au doute. 

Malgré cette première observation qui vient à l'appui de 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 79 


notre hypothèse, il est nécessaire pour qu’elle passe dans le 
domaine des faits que de nouvelles recherches soient entre- 
prises sur ce point particulier du développement des Ascidies 
simples. | 

L’orifice représenté par Kowalewsky existe-t-il, oui ou 
non ? 

Comment se forme le ganglion? On admet généralement 
qu'il se produit aux dépens de la partie postérieure du canal 
neural, dont la cavité persisterait pendant quelque temps 
au milieu de sa substance pour aller rejoindre au delà la 
« moelle épinière ». Est-ce vrai ? Cela est peu d’accord avec 
la disposition observée par M. Julin dans l'adulte, où le 
canal devenu gouttière se prolonge fort loin sous la face in- 
férieure du ganglion, mais sans pénétrer dans sa substance. 

Enfin, que devient la partie antérieure du canal neural, 
celle qu'on nomme la «vésicule cérébrale »? Est:il vrai 
qu’elle s’atrophie et disparaisse ? Ne deviendrait-elle pas 
plutôt tout simplement soit la glande, soit la partie profonde 
du pavillon. 

Si ces détails demandent à être observés de plus près chez 
les Ascidies simples, on peut déjà considérer comme bien 
avancée l’histoire générale de cette intéressante question, 
grâce aux travaux de Ganin ‘, de Salensky, de Keferstein et 
Ehlers, relatifs aux Ascidies composées, aux Salpes, au Do- 
liolum et que M. Julin semble ignorer. L’appoint que je lui 
apporte aujourd’hui, au sujet du Pyrosome, contribuera en- 
core, je l'espère, à l’éclaircir. 

. Dès 1870, Ganin a décrit d'une manière succincte, mais ex- 
plicite, la formation du ganglion, de la glande sous-jacente, 
de son canal et du pavillon vibratile aux dépens d’un seul et 


1 GANIN, Neue Thatsachen aus der Entwickelungsgeschischte der Ascidien. Zeits- 
chrifl für wiss. Zool,, 1870, XX, p. 512, 


80 LUCIEN JOLIET. 


même tout, le canal neural primitif «medullarrohr», et cela 
chez plusieurs Ascidies composées. 

En 1861, Keferstein et Ehlers observèrent déjà que le 
ganglion du Doliolum se développait sur un organe arrondi, 
d’abord beaucoup plus épais que lui, et envoyant un prolon- 
sement jusqu’au pavillon vibratile. 

Enfin Kowalewsky en 1868, Salensky en 1876, ont décrit 
la vésicule neurale des Salpes, et Ia manière dont elle se met 
en communication avec la cavité de la branchie. 

De toutes ces observations, il ressort avec une grande évi- 
dence que, chez tous les Tuniciers, le système nerveux se 
présente tout d’abord sous la forme d’une vésicule creuse, 
que la cavité de cette vésicule se met à un moment donné en 
communication avec la cavité branchiale par sa partie anté- 
rieure, enfin que le ganglion, la glande, le canal, le pavillon 
dérivent de cette vésicule primitive. 

M. Julin est absolument dans l'erreur lorsqu'il pense que 
la glande et son canal résultent d’une invagination de l’épi- 
blaste allant à la rencontre du ganglion. L'histoire de l’em- 
bryon et du bourgeon montre clairement le contraire. 

En effet, comme nous l’avons vu dans le Pyrosome, le 
canal jusqu'à son embouchure est formé de la substance 
même de la vésicule primitive, l’invagination de la paroi 
branchiale qui contribue à former la partie évasée, ou le pa- 
villon, n’est qu'une légère dépression sans profondeur, elle 
fournit au pavillon son revêtement de cils, mais elle ne va 
pas au delà, elle ne pénètre pas dans le canal. 

D'ailleurs, elle ne se produit, cette dépression, qu'à une 
époque tardive, alors que ganglion et tubercule glandulaire 
sont déjà constitués de toutes pièces. 

Il y a mieux d’ailleurs, l’épithélium qui s'enfonce ainsi 
légèrement dans le pavillon n'appartient pas à l’épiblaste, 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 81 


il suffit de consulter nos figures pour voir que cetépithélium, 
qui n’est autre que celui de l’anneau péripharyngien, appar- 
tient à l’atrium, c’est-à-dire à une production essentiellement 
endodermique, et que l’épiblaste s'arrête bien au-dessus de 
cette région. 

La plupart des auteurs ont regardé l'organe vibratile des 
Ascidies comme un organe olfactif. Tous ont cherché un 
nerf au voisinage du pavillon. Aucun n’en a trouvé. 

Ne trouvant pas ce nerf considéré comme nécessaire à 
l’exercice de l’olfaction et se fondant sur l'apparence glan- 
dulaire de la masse sous-nervienne, MM, Ed, van Beneüen et 
Julin ont supposé que tout l'appareil était un appareil excré- 
teur, dont le pavillon était l’orifice. Puis, s'appuyant sur des 
considérations que nous allons examiner, ils l’ont comparé 
à l’hypophyse des vertébrés. 

Il y a une première objection à faire à cette manière de 
voir. Pour qu’un canal soit un canal excréteur, il ne suffit 
pas qu’il y ait au bout quelque chose qui ressemble à une 
glande, il faut encore que le courant qui parcourt ce canal 
soit dirigé vers l'extérieur et non vers la glande. Ce fait est 
traduit, on ne peut mieux, dans tous les organes segmen- 
taires, par le sens dans lequel on voit vibrer les cils vibratiles. 

Or, tous les auteurs qui ont observé les tuniciers, non dans 
l'alcool mais vivants, ont vu les cils vibrer, non vers l’exté- 
rieur, mais vers le ganglion, c’est-à-dire vers la glande, et 
c'est à cause de ce fait, et à cause aussi de la proximité du 
ganglion, qu’ils ont considéré l'organe comme olfactif. Plu- 
sieurs ont même fait quelques expériences à ce sujet, et 
M. Fol, entre autres, a constaté que dès qu’une particule 
odorante arrive à l’entrée du pavillon des appendiculaires, 
ceux-ci s'enfuient au plus vite. Sur les Salpes dont les mou- 


vements sont lents et qui sont moins maniables, il n’est pas 
6 


82 LUCIEN JOLIET. 


aussi facile de reconnaître, de cette manière, la fonction 
olfactive, mais j'ai pu, du moins, m’assurer maintes fois en 
répandant des particules colorées d'encre de Chine dans la 
cavité branchiale des Salpes, et en particulier du S. demo- 
cratica, que ces particules, arrivant au voisinage du pavillon, 
sont rapidement atlirées vers son orifice, et entraînées jus- 
qu’au fond de sa concavité. 

J'ai voulu examiner les faits sur l’un des animaux mêmes 
qui ont servi aux recherches de M. Julin, la Phallusia mamil- 
lata, et j'ai pu, au voisinage des nombreux pavillons qu'il a 
très exactement décrits, observer les mêmes faits d'une ma- 
nière peut-être encore plus concluante. 

Je déposais, au voisinage des pavillons, une goutte d’une 
solution imparfaite de violet d’aniline à l’eau qui, colorée en 
violet uni, contenait, en outre, de nombrêux granules non 
dissous. Devant l'embouchure de chaque pavillon, on obser- 
vait un courant centripète des granules qui s’approchaient 
rapidement de l’orifice, y demeuraient un instant en trépi- 
dation, puis se trouvaient rejetés horizontalement, tandis 
que d’autres prenaient leur place. En revanche, le courant 
d’eau bleue qui les entraînait ne s’arrêtait pas ainsi à l’orifice, 
mais, emportant avec lui les particules les plus tenues, il pas- 
sait au travers des cils et pénétrait dans les canaux faisant 
suite aux pavillons et en colorait la paroi interne. Cette colo- 
ration de la paroi interne était bien la meilleure preuve que 
le courant, traversant les canaux, marchait de dehors en 
dedans. Avec un peu d'attention, j'arrivai facilement à m'ex- 
pliquer la marche, puis le recul des particules les plus volu- 
mineuses. Le plus grand nombre des cils qui arment le 
pavillon, ceux, en particulier, qui tapissent sa cavité vibrent 
de manière à faire entrer le courant, mais, sur le bord même 
de ce pavillon, une simple rangée de quelques cils disposés 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 83 


horizontalement comme des rayons, forment grillage au- 
dessus de l’orifice, et, de temps en temps, par une brusque 
saccade, se débarrassent des particules qui les chargent et 
obstrueraient, si elles venaient à y pénétrer, la cavité des 
canaux. 

Ce ne sont pas là des observations isolées, ce n’est que la 
confirmation de ce que tous les auteurs ont vu. Il est avéré 
que le courant est toujours centripète, et, pour cette seule 
raison, je ne puis, pas plus dans les autres Tuniciers que 
dans le Pyrosome, considérer comme un appareil excréteur, 
le sac cilié, l'organe olfactif. 

Cependant, le sens du courant dans le canal, n’est pas la 
seule raison qui me fait repousser la théorie des deux auteurs 
belges. Pour justifier leurs vues, ils disent que « l’existence 
d'un organe vibratile chez d’autres Tuniciers et notamment 
chez les Ascidies composées et chez les Appendiculaires, rend 
très probable l'existence de la glande même chez tous les 
Tuniciers. » Mais c’est là une hypothèse toute gratuite et 
qui justement se trouve démentie par les faits. Nos figures 
montrent que dans le Pyrosome, la glande n’est, relativement 
au reste de l'organe, représentée que par un rudiment. Elle 
n’est pas moins réduite et est même nulle chez beaucoup 
d’Aseidies composées adultes, au dire de della Valle ; enfin, 
dans les Doliolum, il n’en existe aucune trace, pas plus que 
dans les Salpes, pas plus que dans les Appendiculaires ; on 
peuts’en rendre compte en consultant les figures démonstra- 
tives de Keferstein et Ehlers, de Salensky, et de M. Herman 
Fol. En ce qui concerne les Salpes spécialement, je n’ai rien 
vu qui ressemble à la glande, du moins à l’état adulte. 

Il y a plus, les observations, même fort consciencieuses 
et fort exactes d'ailleurs de M. Julin, vont à l’encontre de 
la théorie qu'il soutientet dont il n’est d’ailleurs que le cham- 


84 LUCIEN JOLIET. 


pion. De son propre aveu, dans la Phallusia mamillata qui 
constitue, à ce point de vue, une exception je crois unique 
parmi les Tuniciers, il y a, non plus un pavillon, mais deux 
cents, trois cents, cinq cents, suivant l’âge, et par consé- 
quent autant de canaux qui y aboutissent. Or, pour fournir à 
un système évacuateur aussi développé, aussi riche, qu'y 
a-t-il? une glande beaucoup moins volumineuse que celle 
de la plupart des Ascidies, une glande qu'on ne voit qu’au 
microscope, une glande rudimentaire. 

Qu'est-ce donc qu'un appareil excréteur dans lequei le 
courant marche vers la glande, dans lequel la glande est 
d'autant plus rudimentaire, que le système des canaux et 
des orifices évacuateurs est plus riche, dans lequel enfin la 
glande peut ne pas exister du tout. 

Cet appareil, à coup sûr, n’a pas la fonction qu’on lui prête, 
ce n’est pas un appareil excréteur. 

Est-ce du moins l’homologue de l’'hypophyse des vertébrés ? 

Pour répondre à cette question, revenons spécialement au 
Pyrosome. 

Sur quels fondements les deux savants belges établissent- 
ils cette hypothèse ? 

Sur six arguments que voici : 

4° L'hypophyse s'ouvre, chez l'embryon vertébré, dans le 
‘tube digestif ; 

2 Toute glande hypophysaire se développe aux dépens 
d’une invagination de la cavité buccale ; 

3 La glande se constitue d'un canal excréteur et d’un 
ensemble de tubes glandulaires s’ouvrant dans ce canal ; 

4° Le canal excréteur, très aplati, s'ouvre dans la cavité buc- 
cale, immédiatement au devant de la ligne limite entre celle- 
ci et le cul-de-sac antérieur du tube digestif, par une large 
ouverture en forme d’entonnoir. ù 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 85 


Le canal lui-même se constitue de deux parties : une por- 
tion antérieure à forme cylindrique très aplatie ; une por- 
tion postérieure formée par un demi-canal ouvert en bas, ce 
qui résulte de ce que les tubes glandulaires de l’hypophyse 
s'ouvrent sur le plancher du canal excréteur, 

5° La glande proprement dite formée par des tubes con- 
tournés a une structure très analogue à celle de l’organe 
glandulaire des Ascidies ; 

6° Le canal excréteur de l’hypophyse est immédiatement 
accolé à la face inférieure du cerveau intermédiaire sans 
interposition de tissu conjonctif. 

Les arguments n° 1, 4, 5 et 6, indiquent des ressemblances 
qui ne sont pas sans valeur. Mais l’argument n°? se retourne 
contre l'hypothèse qu'il doit démontrer. Puisque, en effet, 
la glande du Pyrosome et son canal se développent aux 
dépens de la vésicule primitive, elle a une origine comple- 
tement différente de l'hypophyse des vertébrés qui se produit 
par une invagination de la cavité buccale primitive. Dans le 
Pyrosome, dans le Doliolum, et probablement aussi dans 
les Ascidies, l’invagination de la cavité buccale qui va au-de- 
vant du sommet antérieur de la vésicule est très peu pro- 
fonde et ne forme que le revêtement épithélial cilié de la 
partie antérieure du pavillon. | 

Par conséquent, l’un des arguments les plus importants 
invoqués à l’appui de la théorie hypophysaire se retournerait 
contre elle si l’origine épiblastique de la glande hypophy- 
saire des vertébrés était incontestée. Or, on sait qu'il n’en 
est point ainsi. 

L'origine neurale de toutes ces parties chez les Tuniciers 
est aujourd’hui bien établie. Lorsque le même résultat sera 
obtenu chez les vertébrés, on pourra établir les homologies. 
Pour nous, nous nous bornerons à insister sur ces deux faits 


86 LUCIEN JOLIET. 


remarquables que le système nerveux apparaît chez tous les 
Tuniciers sous la forme d’une vésicule creuse, et que cette 
vésicule se mettant, à un moment donné, en rapport avec la 
paroi endodermique de la cavité branchiale, une communi- 
cation s'établit entre les deux cavités. 

Arrivons au point de vue physiologique. J'avoue que je 
regarde comme la plus vraisemblable l'opinion des auteurs 
qui considèrent le sac cilié comme un organe d’olfaction. En 
dehors de la preuve directe fournie par M. H. Fol, chez les 
Appendiculaires, il est naturel de penser qu’un organe aussi 
intimement lié au système nerveux est un organe des sens, 
et, par voie d'exclusion, un organe d'’olfaction. 

On objectera qu'on n'a jamais vu de nerf se rendre au 
pavillon. 

En effet, à l'exception de quelques auteurs tels que 
Ussow qui ont été réfutés, Leuckart pour les Salpes, Kefer- 
stein et Ehlers pour le Doliolum, M. de Lacaze-Duthiers, 
M. Julin pour les Ascidies ont toujours constaté que les 
nerfs qui se dirigent dans cette direction vont au-delà du 
pavillon, et j'ai pu moi-même vérifier l'exactitude du fait 
particulièrement en ce qui concerne le Doliolum et le Salpe 
démocratique. Mais, ce résultat négatif n’ébranle en rien 
l'opinion que je défends, car, ainsi que je l’ai montré dansle 
Pyrosome, il y a une région du sac cilié dans laquelle la 
paroi dorsale est réduite à deux tractus relégués sur les deux 
côtés, la surface inférieure du ganglion est donc en ce point 
en rapport direct avec la cavité du sac cilié. Supposons en ce 
point un simple tubercule olfactif, n'est-ce pas suffisant 
pour l'exercice du sens ? Que l’on cherche ce tubercule sur 
des espèces de plus grandes formes que le Pyrosome et par 
conséquent plus favorables, qu’on le cherche au niveau de la 
glande, peut-être le trouvera-t-on ? 


PR 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 87 


GANGLION ET NERFSs. — Nous avons plus haut décrit le 
ganglion avec assez de détail pour ne plus revenir sur sa 
forme, il ne nous reste plus à ajouter que quelques mots sur 
son histologie et sur les nerfs qui en émanent. 

Les sections transversales représentées, nous montrent le 
ganglion formé de deux couches bien distinctes, l’une exté- 
rieure composée de petites cellules rondes pressées les unes 
contre les autres, l’autre centrale consistant en une sub- 
stance finement granuleuse et en apparence amerphe. Je 
n'ai pas pu distinguer de cellules polaires. Lorsque la coupe 
passe par les racines opposées d’une paire de nerfs, on peut 
suivre le trajet des fibres nerveuses qui traversent de part 
en part la masse centrale et semblent passer au travers du 
ganglion sans s’y arrêter. 


Distribution des nerfs (fig. 3, pl. IV) '. —‘Les nerfs qui 
émanent du ganglion peuvent se répartir en trois groupes : 
les nerfs supérieurs ou antérieurs, les nerfs latéraux et les 
nerfs inférieurs ou postérieurs. 

Les nerfs antérieurs (a) sont au nombre de quatre de 
chaque côté. Tous naïissent.et se distribuent dans la région 
située au-dessus de l'anneau péripharyngien. 

Le premier, le plus grêle et le plus rapproché de la ligne 
médiane, se rend directement et sans se diviser à l’orifice 
inspirateur. 

Le second, plus important, est formé d'une branche prinei- 
pale qui se rend aussi directement à l’orifice inspirateur du 


‘ [Cette figure ne doit pas être celle que l’auteur avait l'intention de publier 
sous ce numéro. Pour les groupes de nerfs latéraux et postérieurs, elle corres- 
pond exactement à la description, mais il n’en est pas de même pour les nerls 
antérieurs. L'auteur aurait sans doute complété cette figure au moyen de quelque 
croquis qui n'a pu être retrouvé. Mais le texte est si clair qu’une figure est à 
peine utile.] 


88 LUCIEN JOLIET. 


côté correspondant à l’endostyle, cette branche principale 
émetchemin faisant deux rameaux secondaires quise rendent 
eux aussi à l’orifice festonnéet se placent entre la branche 
principale dont ils sont issus et le nerf de la première paire. 

L'orifice inspirateur se trouve donc animé de chaque côté 
par quatre nerfs dont un appartient à la première paire et les 
trois autres à la seconde. | 

Le nerf de la troisième paire qui, à sa naissance, est aussi 
volumineux que le précédent, se divise bientôt en trois 
branches à peu près d’égale grosseur, les deux plus internes 
vont s’anastomoser successivement avec la branche prin- 
cipale du nerf précédent et servent par conséquent aussi à 
l'innervation de l’orifice inspirateur; quant à la troisième, 
qui est seulement un peu plus volumineuse que les deux, 
autres, elle se dirige directement vers le côté de l’endostyle, 
puis se divise en deux fines branches, l’une qui remonte vers 
l'orifice inspirateur que toutefois elle n’atteint pas, l’autre 
récurrente qui descend vers le bout supérieur de l’endostyle. 

Le nerf de la quatrième et dernière paire est aussi grêle 
que celui de Ia première paire, il rampe le long de l'anneau 
péripharyngien (pk) et paraît se perdre aux abords de 
l’'amas des corpuscules lumineux. 

Des deux nerfs latéraux ou du second groupe, le premier 
(4), le plus rapproché de l’anneau péripharyngien, situé au- 
dessus, est de beaucoup le plus important; cheminant sous 
l'ectoderme, il croise la branchie en diagonale et se divise 
en deux branches qui gagnent le fond de la branchie. 

Le second (/), beaucoup plus grêle, se dirige aussi sur les 
côtés de la branchie, mais ne s'étend pas loin. 

Restent les deux nerfs postérieurs, le premier (p,), par sa 
racine est un nerf latéral, car il naît tout à côté des deux 
précédents, seulement il se dirige directement en arrière et 


— 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 89 


s'enfonce de telle sorte au milieu des glandes dorsales qu'il 
est très difficile de l’y suivre ; toutefois, on peut reconnaitre 
qu'il ne fait que les traverser. 

Les deux derniers nerfs (p,) sont tout à fait à part et mé- 
ritent une attention particulière tant à cause de leur origine 
que de leur distribution et de leur rôle spécial. Ils sont volu- 
mineux, naissent du ganglion par deux prolongements 
coniques remplis de cellules qu'on pourrait appeier les 
cuisses du ganglion, puis se dirigent directement en arrière 
à peu de distance l’un de l’autre et de la ligne médiane. 

Comme les précédents, ils traversent les glandes dorsales, 
mais ils ne s’y arrêtent pas et se divisent chacun en deux 
branches d’égal volume. | 

Les deux branches internes, continuant leur chemin le 
long de la ligne médiane dorsale, aboutissent vers le niveau 
de l’œsophage à ce prolongement tubuleux qui se détache de 
chaque individu dans la région antérieure de la colonie pour 
gagner le diaphragme commun, prolongement qui est 
double dans les quatre premiers ascidiozoïdes formés dans 
l'œuf, et simple dans tous les autres, chez lesquels alors il 
reçoit à la fois les deux nerfs. 

Les deux branches externes s’infléchissent rapidement 
pour gagner les côtés de l’œsophage dans les jeunes indi- 
vidus ; plus tard, ils se rapprochent davantage de la ligne 
médiane. 

Ils vont, en effet, animer l'extrémité des muscles latéraux 
de ceux qui, s'anastomosant avec les muscles du tissu com- 
mun, constituent le système musculaire colonial. 

Ainsi, des deux branches qui résultent de la division de 
chacun des nerfs postérieurs, l’une va animer ce bizarre or- 
gane de sensation ou de mouvement qui se termine en 
massue dans le diaphragme commun, l’autre est en relation 


90 LUCIEN JOLIET. 


avec le système musculaire colonial. Les nerfs postérieurs 
sont donc parfaitement caractérisés comme nerfs de la vie 
sociale. 

Le mode de formation des nerfs postérieurs dans le bour- 
geon est non moins remarquable que leur rôle. 

Tandis, en effet, que tous les autres nerfs apparaissent tar- 
divement comme des filaments déliés, ceux-ci se montrent 
dès le plus jeune âge, à une époque où le ganglion ne s'étant 
pas encore différencié, le système nerveux n’est encore que 
la vésicule neurale. 

On voit cette vésicule émettre en arrière deux prolonge- 
ments tubuleux dont la cavité communique avec la sienne. 
Ces deux gros tubes émettent à leur tour chacun un rameau 
externe et ce rameau externe s'étend sur les flancs du bour- 
geon au niveau du bord supérieur de l’estomac rampant 
entre l’épiderme et le feuillet pariétal des chambres péri- 
branchiales. Il se renfle alors en massue allongée. La figure 
précitée montre que cette massue prend la forme d’une 
gouttière, et la massue elle-même est destinée à former le 
faisceau des muscles latéraux de l’atrium. C’est un curieux 
exemple que ce nerf prolongement de la cavité neurale pri- 
mitive, qui se résout finalement en un faisceau de muscles 
tout en conservant sur la première partie de son trajet son 
caractère de nerf. 

J'avais signalé l’an dernier‘ l'existence d’un nerf posté- 
rieur impair situé sur la ligne médiane et, par conséquent, 
entre les deux nerfs précédents. Son existence est constante 
(fig. 3, pl. IV); mais, bien que sous un fort grossissement il 
présente absolument le même aspect que les nerfs voisins, je 
conserve des doutes sur sa nature nerveuse, car je ne lui 


1 Comptes rendus de l'Académie des sciences. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 91 


vois pas de relations bien définies avec le ganglion. Peut- 
être n'est-ce qu’une fibre musculaire qui reste isolée sur un 
long parcours, sa nature demeure pour moi problématique. Il 
passe sous la base de toutes les languettes dorsales et se 
termine en arrière par un faisceau de fibres musculaires ren- 
fermé dans le péritoine et bordant en dessous le tube diges- 
tif. Son trajet est fort long et il semble lorsqu'on le regarde 
de face relié au ganglion, sinon directementau moins par une 
légère trainée de cellules; mais, outre que ces relations sont 
fort difficiles à observer, le raisonnement indique qu’elles 
ne peuvent pas mettre le nerf en communication avec le 
ganglion, car il leur faudrait pour cela traverser le canal 
sanguin qui se trouve à cette place même dans le bourgeon. 


Terminaisons nerveuses. — Sur l'adulte, il est possible 
d'observer plusieurs terminaisons des nerfs de la région 
osculaire, on voit plusieurs de ces nerfs se terminer soit au 
milieu du tégument par une cellule arrondie à noyau bien 
marqué, soit par une sorte de plaque motrice, sur des fibres 
musculaires, en particulier sur celles qui constituent le 
sphincter sous-osculaire. Ces terminaisons ressemblent beau- 
coup à celles que Keferstein et Ehlers ont décrites dans le 
Doliolum et dans les Firoles. | 

Il faut encore noter, pendant que nous en sommes au 
système nerveux, les variations singulières qui s’observent 
d’individu à individu dans la distribution des nerfs, en parti- 
culier des nerfs de la région supérieure. La description que 
nous avons faite de cette distribution correspond exactement 
à l'une de nos préparations, et représente le type général, 
mais il est difficile de trouver deux individus dont les quatre 
nerfs supérieurs soient identiques tant au point de vue des 
proportions relatives qu’à celui de la subdivision. 


92 LUCIEN JOLIET. 


Souvent même, il n’y a pas parité entre le côté droit et le 
côté gauche d'un même sujet, bien qu'il n’y ait entre ces 
deux côtés aucune différence constante. 


Sur l'accroissement de la colonie. — À propos du Pyrosoma 
elegans, Savigny fait la remarque suivante : 

« M. Lesueur a observé que le verticille qui termine le 
tube à son extrémité la moins large est formé par quatre 
tubercules, c'est-à-dire par quatre animaux. 

1l pense que cette disposition est particulière à l'espèce en 
question; mais, avec un peu d'attention, le même arrange- 
ment est reconnaissable dans les autres espèces où ces 
quatre animaux semblent être les représentants des quatre 
embryons qui se développent dans l'œuf avant son ex- 
pulsion. » | 

En ce qui concerne le Pyrosoma elegans, chez qui, au dire 
de Keferstein et Ehlers, l’endostyle se trouve du côté de 
l’orifice du cloaque commun, je ne saurais dire si les quatre 
animaux qui occupent l'extrémité fermée sont, en effet, les 
mêmes qui ont pris naissance dans l’œuf, mais chez le Pyro- 
soma giganteum les choses se passent différemment. 

Dans cette espèce, en effet, comme dansle P. atlanticum, 
l'endostyle et, parconséquent, le point germinatifsonttournés 
du côté de l'extrémité close. Il s'ensuit qu'un animal placé 
à un moment donné dans le voisinage immédiat de cette 
extrémité s’en trouve forcément séparé quelque temps après 
par les trois ou quatre bourgeons qu'il a produits directement 
et plus tard encore non seulement par ceux-ci, mais par leurs 
dérivés. ! 

Quand on examine les extrémités closes de plusieurs 
colonies bien adultes ayant quelques centimètres de long, 
on voit que ces extrémités sontbien formées par un verticille 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 93 


de quatre individus, mais que ces individus sont tantôt très 
jeunes et encore pourvus d’un éléoblaste, tantôt adultes et 
commençant à bourgeonner, en un mot que le verticille ter- 
minal dans une colonie ne ressemble pas à celui d’une autre 
de même âge, ce qui n'aurait pas lieu si ce verticille était le 
verticille primitif. 

Enfin, il n’est pas rare, et l'exemple est alors tout à fait 
démonstratif, de trouver l'extrémité close occupée non pas 
par quatre individus jeunes ou adultes, mais par quatre 
bourgeons prêts à se détacher, mais dépendant encore 
chacun d’une série de bourgeons produit d’un adulte autre- 
fois terminal et maintenant repoussé à une certaine dis- 
tance. 

On voit, d'après ces faits, que si l’on veut retrouver les 
quatre individus primitifs, ce n’est pas à l'extrémité close 
qu'il faut les chercher, mais à l'extrémité ouverte. Ils sont, 
en effet, sans cesse repoussés loin de la première par toute 
leur progéniture directe et indirecte. 


Morphologie du cloaque chez les Tuniciers flottants. — Cloaque. — Espaces 
péribranchiaux et postbranchiaux. — Latéral atria. — Médial atria. — 
Périthoracalrohren. 


Le type qui se rapproche le plus de ce qu'on trouve dans 
les Ascidies est celui réalisé dans le Pyrosome. 

Deux cavités primitives se produisent sur les côtés du sac 
branchial. Je laisse pour le moment de côté la question de 
savoir si elles dérivent des feuillets interne, externe ou 
moyen. Elles s'étendent sur ce sac qu’elles débordent même 
en arrière, de manière à recouvrir l'intestin et à atteindre 
finalement l'endroit où se formera l’orifice expirateur. Dans 
cet état, elles représentent, pour la forme, deux sacs clos de 
toutes parts ou, si l’on veut, deux séreuses, dont les feuil- 


94 LUCIEN JOLIET. 


lets externes tapissent la paroi de l’ectoderme sans toute- 
fois y adhérer et sans atteindre les lignes médianes dorsale 
et ventrale, et dont les feuillets internes ou médians recou- 
vrent tout le sac branchial à partir de l’anneau péripharyn- 
gien, puis l'intestin qui se trouve compris entre eux, puis 
enfin, au delà, s'appliquent. l’un contre l’autre et forment 
comme une espèce de médiastin jusqu'au futur orifice cloacal. 

L'état adulte est réalisé par les modifications suivantes : 

L’anus perce le feuillet viscéral et s'ouvre dans la cavité 
du sac gauche. Presque en même temps l’orifice expirateur 
se perce et le médiastin se retire et disparaît jusqu’au niveau 
de l’anus. 

Il en résulte que les deux sacs péribranchiaux, jusque là 
indépendants, communiquent maintenant largement en 
arrière, si largement même qu’on est en droit de donner un 
nom spécial, celui de cloaque ou mid-atrium, à l'espace im- 
pair et postérieur qui résulte de leur fusion et où s'ouvre 
maintenant l’anus aussi bien que les orifices de la généra- 
tion. Pendant que ces communications s’établissent avec 
l'extérieur par l’orifice expirateur, il s’en produit d’une autre 
sorte et de moins directes par l’orifice inspirateur, par suite 
de la formation des fentes branchiales qui perforent à la fois 
le sac branchial et le feuillet viscéral des espaces péribran- 
chiaux sur toute leur surface de contact avec le sac bran- 
chial. 

Il existe donc dans le Pyrosome de chaque côté du sac 
branchial, entre celui-ci et l’épiderme, un sac péribranchial 
qui reçoit l’eau qui passe par les fentes branchiales et la 
porte à l'extérieur à travers le cloaque médian, emportant 
avec elle les zoospermes et les matières fécales. 

Quelle que soit l’origine des sacs péribranchiaux que nous 
venons de décrire, comment y veut-on voir une cavité du 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 95 


corps, un cœlome, un entérocele, alors qu'ils ne contiennent 
que de l’eau, et de l’eau courante qui les traverse incessam- 
ment, entraînant avec elle au dehors les produits à rejeter. 
Si l’on veut appeler cela un entérocele, il faut retirer ce nom 
au cœlome de l’holothurie, par exemple, qui contient, comme 
tous les cœlomes des globules sanguins, un fluide cavitaire, 
c’est-à-dire un milieu vital et qui ne communique avec l’ex- 
térieur que par des organes segmentaires. 

Le système des espaces péribranchiaux, dans le Pyrosome 
comme dans tous les Tuniciers où nous allons l’étudier, n’a 
d'autre but que de permettre à l’eau qui entre dans la cavité 
branchiale d’en sortir sans traverser l'intestin. 

Le sac endodermique ou branchio-intestinal a, en effet, 
trois sortes d'orifices : l’orifice buccal, l’orifice anal et l’en- 
semble des fentes branchiales. 

Autour du premier orifice, l’'endoderme est toujours en 
contact avec l’ectoderme. 

Autour de l’orifice anal, c’est, au contraire, une exception 
limitée aux appendiculaires et à la forme des Doliolum. 

Enfin, entre les fentes branchiales et l’ectoderme, il n’y a 
jamais de communication directe, elle se fait toujours par 
l'intermédiaire d’un cloaque, quelque réduit qu'il puisse être. 

Puisque les espaces péribranchiaux n’ont leur raison d’être 
que par les fentes branchiales, nous devons nous attendre à 
trouver le cloaque fort réduit dans les Salpes. 

C’est ce qui a lieu en effet. Les espaces péribranchiaux 
n'existent plus ou plutôt sont limités à la portion dorsale et 
postérieure du sac branchial. Ils s'étendent entre le ganglion 
et la masse intestinale, au-dessus de la branchie et, en se 
confondant par la suite, ils correspondent à peu près exacte- 
ment au cloaque proprement dit ou mid-atrium du Pyrosome. 
Ils communiquent, avec l'extérieur, par l'orifice cloacal, et, 


96 LUCIEN JOLIET. 


avec la cavité du sac branchial, par deux larges fentes situées 
des deux côtés de la lame branchiale. 

La lame branchiale n’est done pas, comme on le dit sou- 
vent, suspendue en travers du sac branchial ; elle en occupe 
le fond opposé à l’endostyle et correspond parfaitement, par 
sa position, à la lame dorsale des Ascidies. Tout ce qui est au- 
dessus d’elle n’est pas le sac branchial, mais le cloaque, et 
l'anus s'y ouvre comme le spermiducte. L'œuf et l'embryon 
sont, par conséquent, suspendus, non pas aux parois du sac 
branchial, mais aux parois du eloaque, comme dans le Py- 
rosome. 

Que peut-on trouver de commun entre un cloaque ainsi 
fait et un cœlome ? 

Passons au Doliolum; là,iles choses sont encore plus sim- 
ples, surtout dans la forme dont la branchie est tendue en 
travers comme un tamis. Les espaces évacuateurs tapissent 
encore ici la face postérieure de la branchie, ils revêtent l’in- 
testin lui formant, tout comme dans le Pyrosome, un péri- 
toine, dernier reste du médiastin primitif, Enfin, ce sont eux 
qui viennent en contact avec l’ectoderme pour former l’ori- 
fice évacuateur. 

En somme, pas trace de prolongements péribranchiaux, 
mais un immense mod-atrium primitivement double, un 
espace post-branchial presque aussi grand que le sac bran- 
chial lui-même. Appellera-t-on cela encore un cœlome? 


OBSERVATIONS 


SUR 


LA BLASTOGÉNÈSE ET LA GÉNÉRATION ALTERNANTE 


CHEZ LES SALPES ET LES PYROSOMES 


Dès 1868, Kowalewsky, dans une courte note, traçait, avec 
une précision remarquable, les grands traits du développe- 
ment blastogénétique des Salpes. 

Pour lui, le stolon se compose, comme chez le Pyrosome, 
de deux tubes emboîtés, prolongements, l’un de l’ecto- 
derme, l’autre de l’endoderme des parents ; dans l’espace 
libre, compris entre eux, courent quatre cordons, deux laté- 
raux pairs, dérivés du cloaque, deux impairs et médians, 
l'un inférieur, l’autre supérieur, dérivés de deux amas de 
cellules mésodermiques. 

D’après le même auteur, la peau, le tube branchio-intes- 
tinal, le cloaque de chacun des Salpes agrégés, dérivent des 
parties correspondantes du stolon et, par conséquent. du pa- 
rent ; le système nerveux et les orgares génitaux résultent 
du développement de deux groupes de cellules mésoder- 
miques. Depuis que cet exposé si précis a été publié, trois 
mémoires principaux ont paru sur le même sujet et il semble 
que leurs auteurs aient pris à tâche d’obscurcir les faits et 
d’accumuler les théories inexactes. D’après Salensky, en 
effet, le tube interne ou endodermique n’a qu’un rôle transi- 
toire et ne contribue pas à former l'intestin ; celui-ci se dé- 
velopperait aux dépens du cordon génital de Kowalewsky, qui 
devient, pour Salensky, le cordon endodermique. D'autre 


4 


98 LUCIEN JOLIET. 


part, le tube latéral ou cloacal, dérivé, d’après le mème au- 
teur, du péricarde, disparaïîtrait aussi sans donner naissance 
au cloaque du bourgeon. 

Brooks rend bien au cordon génital et au tube endodermique 
leur véritable rôle, mais, pour lui, ce dernier tube procède 
du péricarde ; de plus, il ne veut pas reconnaître, chez les 
Salpes, une véritable génération alternante, s'appuyant sur 
ce fait que des œufs, avec vésicule et tache germinatives, sont 
visibles dans le cordon génital du stolon avant que les diffé- 
rents individus de la chaîne ne soient distincts ; il regarde 
la forme dite agame, comme une femelle produisant par 
bourgeonnement, non plus des individus hermaphrodites, 
mais des mâles incubateurs dans chacun desquels elle dépose 
un œuf. 

Todaro méconnaît le fait de la distinction originelle des 
quatre cordons mésodermiques dans le jeune stolon; il dé- 
crit une couche moyenne homogène qui résulterait du déve- 
loppement d’un germoblaste et servirait à former exelusive- 
ment le corps du bourgeon, au développement duquel les 
tubes endodermique et ectodermique ne prendraient aucune 
part; comme le germoblaste est pour lui l’équivalent de 
l'œuf lui-même, les individus agrégés qui en dérivent se- 
raient non plus les fils, mais les frères puînés de l'individu 
solitaire, et il n’y aurait, chez les Salpes, ni génération alter- 
nante ni bourgeonnement véritable. 

Les observations que j'ai faites cet hiver (1884), bien 
qu'encore incomplètes, me permettent de compléter et de con- 
firmer, presque de tout point, les énoncés de Kowalewsky ; 
elles m'obligent aussi à défendre l’ancienne théorie du bour- 
geonnement et de la génération alternante. 

Sur un très jeune embryon solitaire, de Salpa democra- 


tica mucronata, si l'on examine le point germinatif, c’est à 


SALPES ET PYROSOMES. 99 


dire le point où se développera le stolon, on y voit un épais- 
sissement del’ectoderme contre lequel vient butter intérieure- 
ment un diverticulum de l’endoderme du parent; en avant, 
du côté du placenta, se trouve un petit amas transparent de 
cellules mésodermiques, origine du cordon neural ; en arrière, 
du côté de l’éléoblaste, un autre plus volumineux, origine du 
cordon génital ; enfin, de chaque côté, un épaississement qui 
se rattache directement par un long pédoncule aux plaques 
latérales qui doivent former les muscles de l'embryon soli- 
taire : ce sont les rudiments des cordons latéraux. Leur con- 
nexion avec les plaques musculaires est, à l'origine, très nette; 
plus tard, les attaches se rompent, reviennent sur elles- 
mêmes, et il n’est plus possible d’en rien distinguer. 

C’est en ce point seulement que mes observations ne s’ac- 
cordent pas avec celles de Kowalewsky, qui fait dériver les 
cordons latéraux du cloaque du parent; les cordons latéraux, 
au moins dans le Sc/pa democratica mucronata, ne dérivent 
ni du cloaque ni du péricarde, mais, manifestement, des 
plaques musculaires. 

Sur la section d’un jeune Stolon, les cordons latéraux se 
montrent comme deux amas homogènes ; mais, un peu plus 
tard, chacun d’eux se dédouble en un cordon creux ou cloacal 
et un amas de cellules mésodermiques. Ces cellules méso- 
dermiques se multiplient beaucoup et forment les plaques 
latérales ou musculaires des bourgeons. De même, chaque 
segment du tube cloacal donne naissance directement au 
cloaque de chaque bourgeon. 

Quant au tube central endodermique, Brooks a raison 
contre Salensky quand il décrit les poches qu'il émet de 
chaque côté et qui servent d’origine au tube branchio-intes- 
tinal des bourgeons. Ces poches, enveloppées et souvent 
masquées par les plaques musculaires, n’en sont pas moins 


100 LUCIEN JOLIET. 


reconnaissables sur des sections convenablement pratiquées. 

Il est donc vrai que, chez les Salpes, comme chez les Pyro- 
somes, l’endoderme, l’ectoderme et le mésoderme du bour- 
geon dérivent des feuillets correspondants du parent et ser- 
vent à former les mêmes organes. 

Passons maintenant à l'examen des deux théories émises 
par Brooks et par Todaro. 

J'aurai deux objections importantes à élever contre la pre- 
mière. 

En premier lieu, le cordon génital ne sert pas d’origine 
seulement aux œufs ou éléments femelles qui se voient dans 
le Salpe agrégé, mais encore aux z0ospermes ; si donc, on 
voit, dans ce cordon, une glande sexuelle, ce ne sera du 
moins pas une glande femelle, c'est-à-dire un ovaire, mais 
une glande hermaphrodite. Il s'ensuit que le Salpe agame ne 
sera pas une forme femelle mais une forme hermaphrodite. 

En second lieu, Brooks a tort de croire que les œufs, avec 
leur vésicule et leur tache germinatives, qu’on observe dans 
le cordon génital et même dans le jeune bourgeon déjà ébau- 
ché, sont de véritables œufs, des œufs définitifs. Ces pré- 
tendus œufs sont de ces corps que les Allemands appellent 
Ureier, qu’il serait temps de désigner par un mot spécial et 
pour lesquels je propose celui de Proovum. J'ai pu m’assurer 
que dans chaque bourgeon de Salpe ou de Pyrosome existe, 
à l’origine, un seul de ces Proovums. On comprend qu’il 
puisse être pris pour un œuf définitif, tant ses dimensions 
sont grandes et ses caractères marqués. Cependant, alors 
que tous les organes du jeune individu sont déjà largement 
ébauchés, on voit ce corps, antérieurement à toute féconda- 
tion, se diviser plusieurs fois. 

Un seul des segments est appelé à devenir l'œuf définitif, 
l'œuf destiné à être fécondé; quant aux autres, ils consti- 


SALPES ET PYROSOMES. 10! 


tuent un amas de cellules, déjà observé dans les Salpes par 
Leuckart qui n’en avait pas connu l’origine, et destiné à 
former les parois propres de l’oviducte et du follicule. Le 
Proovum est donc un élément bien différencié d’avec les cel- 
lules environnantes présentant, dans ses dimensions et sa 
constitution, tous les caractères d’un ovule, mais qui, anté- 
rieurement à la fécondation, se divise une ou plusieurs fois 
pour donner naissance, soit à d’autres éléments sexuels, soit 
à des parties accessoires. Dans le cas qui nous occupe, il n’y 
a plus lieu de s'étonner, comme on l’a fait souvent au sujet 
des Salpes et des Pyrosomes, de voir l'œuf précéder en dé- 
veloppement l'individu qui doit le porter. 

Je terminerai cet exposé en rendant hommage, contre To- 
daro et contre Brooks, à Chamisso et à la théorie des généra- 
tions alternantes qui, à mon avis, et en ce qui concerne 
les Salpes et les Pyrosomes, continue à rendre compte des 
faits. 

Le bourgeonnement des Salpes est un véritable bourgeon- 
nement, mais rendu particulièrement complexe par ce fait 
que des organes déjà différenciés y prennent part chacun pour 
son compte. 

La forme solitaire, considérée jusqu'ici comme agame, n'est 
point une femelle ; elle ne contient pas un ovaire, elle ne 
contient pas non plus une glande hermaphrodite, mais 
l’'ébauche des rudiments d'une telle glande ; elle mérite donc 
bien la dénomination de forme agame, si l’on précise de la 
manière suivante le sens qu’on doit attacher à ce mot. 

Dans la génération alternante, procédant par blastogénèse, 
la forme agame est celle qui, produite par voie sexuée et 
possédant un tissu sexuel, soit non encore différencié et sim- 
plement en puissance, soit déjà différencié et reconnaissable, 
mais étant incapable de le conduire au terme de son évolu- 


102 LUCIEN JOLIET. 


tion, le confie, pour cet objet, à une ou plusieurs formes suc- 
cessives qu’elle produit par blastogénèse et dont la der- 
nière au moins est sexuée. 

Cette formule aura l’avantage de s'appliquer aux Salpes, 
aux Pyrosomes, chez lesquels le troisième bourgeon seule- 
ment est capable de se reproduire aux Doliolum, aux Asci- 
dies composées qui peuvent présenter des processus encore 
plus complexes ; enfin, à plusieurs hydraires chez lesquels 
on a récemment cherché à nier l'existence de la génération 
alternante. 


BRYOZOAIRES NOUVEAUX DE ROSCOFF 


ET 


BRYOZOAIRES DE MENTON 


Membranipora spinosa, nob., pl. V, fig. 1. 


Cette espèce ressemble à la Membranipora pilosa dont 
elle doit cependant être distinguée, à cause de la forme de 
ses loges et de la longueur des épines qui garnissent l’ou- 
verture. 

Le corps de la loge, aréolé comme celui de la A. prlosa, est 
notablement plus long, plus volumineux, mieux dégagé des 
Zoécies voisines. 

La région membraneuse est moins grande que dans cette 
espèce. Elle n'’atteint jamais un diamètre antéro-postérieur 
double de celui du corps de la Zoécie, tandis que dans la 
M. pilosa, ce rapport est toujours dépassé. 

Il est de 2,24 environ dans la M. pilosa, et seulement de 
1,34 dans la M. spinosa. | 

L'ouverture est d’ailleurs plus arrondie. 

Sur les côtes de la lèvre se trouvent, comme dans la M. pr- 
losa, deux saillies obtuses. 

Les bords du cadre oral, au lieu d’être armés seulement 
d’une forte pointe médianeinférieure accompagnée de quatre, 
trois ou deux courtes dents latérales, est garni de six à dix 
grandes épines qui convergent vers Je centre de l’espace 
membraneux où leurs extrémités arrivent presque à se ren- 
contrer. 

Sur le Rhodhymenia palmata, dans le chenal de l’Ile-de- 
Batz, et sur le baudrier de Neptune. 

Sur les coquilles, dans les dragages. 


104 LUCIEN JOLIET. 


Lepraha Martyi, nob. 

Flustra ümpressa, Andouin, Expl. 1.240. — Savigny, Egypt. pl. X, fig. 7. 
Lepralia granifera, Busk, Catalog., p. 83, pl. XCV, fig. 6 et 7, non 
pl. LXXVIT, fig. 2. — Lepralia granifera, Barrois, Embryolog. des 
Bryozoaires, p. 171, pl. XVI, fig. 2. 

L'espèce que j'ai désignée sous ce nom, dans mon premier 
travail sur les Bryozoaires des côtes de France (1), est incon- 
testablement celle-là même que M. Barrois a trouvée, lui 
aussi, à Roscoff, qu'il décrit et figure dans son mémoire sur 
l'embryologie des Bryozoaires (p. 171, pl. XVI, fig. 2) et 
qu'il assimile à la Lepralia granifera de Busk. 

Cette assimilation est-elle fondée ? Busk donne de sa Lepra- 
La granifera deux figures. 

L'une, pl. LXXVIL, fig. 2, représente des loges couvertes 
de granulations fortement ridées transversalement, portant 
une bosse prononcée très près de la lèvre inférieure, et qui 
ne ressemblent en rien à mes échantillons. 

Ceux-ci ne présentent que trois ou quatre granulations 
claires sur les bords, et une verrue, peu marquée, à une dis- 
tance notable de la lèvre inférieure, dont elle est d’ailleurs 
séparée par une perforation qui n'existe pas dans la figure 
que je viens de citer. 

La deuxième figure de Busk, pl. XCV, fig. 7, se rapproche 
davantage de mes échantillons, dont elle diffère cependant 
par plusieurs caractères. 

Ceux-ci, en effet, ne portent jamais plus de trois ou quatre 
granulations latérales, mais surtout ils présentent de grandes 
aréoles marginales que M. Barrois a également remarquées 
et qui sont si évidentes et si caractéristiques de cette espèce 
qu'il me semble difficile que l’auteur anglais les ait mécon- 
nues, où ait négligé de les représenter quand il a figuré 


1 Archives de 30ologie expérimentele, t. VI, p. 99. 


BRYOZOAIRES. 105 


celles de la L. Ayalina qui ne sont pas plus frappantes. 
Busk. CI, 1 et 2. 

Mes spécimens ne se rapportent donc d’une manière pré- 
cise à aucune des deux figures de Busk, ils diffèrent encore 
davantage des figures et de la description de Johnston dont 
Busk identifie pourtant l’espèce à la sienne. 

Pour cet auteur, les parois de la Lepraha granifera sont 
criblées de nombreuses perforations, marquées de deux ou 
trois sillons transversaux irréguliers et relevées d’une saillie 
derrière la bouche. (PI. LIV, fig. 7.) 

Les aréoles latérales ne sont pas mentionnées. La figure 
et la description de Johnston peuvent s’appliquer à la pre- 
mière figure de Busk, mais non à la seconde, non plus qu’à 
notre espèce. 

Enfin, M. Perrier m'ayant mis à même de comparer mes 
échantillons aux spécimens de Lepralia granifera du Mu- 
séum, j'ai pu m'assurer que ces spécimens se rapportaient 
à la figure de Johnston et à la première de Busk, mais 
différaient absolument de mes préparations. 

De ces diverses comparaisons, je me crois autorisé à con- 
elure : 

1° Qu'il existe un type bien déterminé de Lepralia grani- 
fera représenté par les figures de Johnston (British Zooph., 
pl. LIV, fig. 7), de Busk (Po/yzoa of Brit. Mus., pl. LXX VII, 
fig. 2) et par les échantillons du Muséum ; 

2° Un type représenté par Barrois (Mém. sur l'embryologie 
des Bryoz., p. 171, pl. XVI, fig. 2) et peut-être par Busk 
(pl. XOV, fig. 7). C’est très certainement le même que Savigny 
a représenté (Egypt., pl. X, fig. 7) et que Audoin a nommé 
Flustra impressa. Ce type différant du précédent, je le dé- 
signe sous le nom de Lepralia Martyi par la caractéristique 
suivante : 


106 LUCIEN JOLIET. 


Loges ovales-coniques, transparentes, marquées sur 
chaque côté de trois à cinq pores. Orifice assez petit avec 
une lèvre supérieure arrondie et une lèvre inférieure droite. 

A une certaine distance au-dessous, une faible saillie un 
peu obscure et immédiatement au-dessus d’elle un pore. 

Sur les bords de la loge, de larges aréoles quadrangulaires 
marquées d’une perforation. 

Ovicelle globuleux marqué de pores. 


Lepralia Duthiersü, pl. V, fig. 3. 


Loges oblongues, transparentes, plus grandes que celles 
de la L. hyalina, avec laquelle l'espèce se trouve souvent. 

Lèvre supérieure arrondie et saillante, lèvre inférieure 
droite. Un peu au-dessous une perforation un peu déchi- 
quetée sur une légère éminence. 

Contour de la loge fortement sinueux. 

Surface de la loge couverte de ponctuations aréolées (envi- 
ron 25 par loge) formées par une ligne fine arrondie en 
dedans de laquelle se trouve plus fortement accusée une 
seconde ligne circulaire prolongée vers le haut en une sorte 
de queue ou fissure linéaire. 

Sur les échantillons frais, en dedans de ce cercle intérieur 
font saillie de petites dentelures. 

Sur les moules au Bisec au Beclen. 


Valkeria nutans, nov. spec., pl. V, fig. 4. 


J'avais mentionné cette espèce dans mon énumération des 
brvozoaires de Roscoff en 1877, sous le nom de Lagenella 
nutans. 

Je crois devoir la placer dans le genre Valkeria pour des 
raisons que j'exposerai plus tard. 

Elle ressemble beaucoup pour le port à la Valeria cus- 


BRYOZOAIRES. 107 


cuta aussi bien que pour la tige, mais elle présente plusieurs 
particularités très caractéristiques. 

1° Les loges au lieu d’être sessiles sont portées sur un 
pédoncule plus ou moins long. 

2 Elles sont de forme plus allongée et leur base est fran- 
chement tétragone au lieu d’être arrondie. 

3° S'insérant, d’une part, sur le bord du diaphragme qui 
sépare la loge du pédoncule, d’autre partsurun point opposé 
de la paroi de la loge se trouve un double petit faisceau mus- 
culaire qui, en se contractant, fait osciller la loge sur sa base 
d’une manière très frappante et assez fréquemment. C'est le 
fait du balancement de la loge qui m'a fait donner son nom 
à l’espèce. 

Le pédoncule est un petit cylindre, un article de tige en 
un mot, dont la longueur variable est cependant généra- 
lement assez courte. J’ai, toutefois, eu en main un spécimen 
qui se rapportait à l'espèce par tous ses caractères et dont 
le pédoncule atteignait presque les deux tiers de la longueur 
de la loge. 

Sur les algues provenant aes dragages au nord de l’île 
de Batz et à Astan. 

Jl règne une grande confusion parmi les genres des vési- 
culaires. Je réunis en ce moment sur ce sujet les éléments 
d’un travail qui, pour être complet, doit embrasser le plus 
grand nombre possible de genres et d'espèces. 

Dès à présent cependant, prenant pour type du genre 
Valkeria la Valkeria cuscuta, je définirai ce genre comme suit: 


Quatre muscles pariéto-vaginaux. 

Pas de gésier. 

Endosarque dans la tige non réuni en un cordon central, mais formant un 
tissu lâche sous l’endocyste. 

Dans les entre-nœuds des paquets de tissus fibreux disposés transver- 
salement. 


108 LUCIEN JOLIET. 


BRYOZOAIRES DE MENTON. 


Catalogue des espères recueillies. 


4. Lepralia pallasiana, Waters. 
3. Lepralia ciliata * sur les Zostères !. 
5. Lepralia pertusa (variété avec l’échancrure inférieure très marquée). 
8. Lepralia Malusii *. 
11. Lepralia Brongnarti *. 
12. Membranipora Gregardi *. 
14. Cellepora retusa *. 
20. Membranipora coliata *. 
21. Valkeria tuberosa, Heller, pl. VI, fig. 3. 
22. Mimosella gracilis, Heller, pl. VI, fig. 4. 
23. Serialaria lendigera, Heller. 
24, Phirusa tubulosa, Heller. 
25. Flustra truncata, Waters. 
26. Salicormaria farciminoïdes. 
27. Tubicellaria cercoïdes, Heller *. 
28. Caberea Borgi (var. & petite). 
29. Encratea Cordieri. 
30. Retepora cellulosa *. 
31. Scrupocellaria scrupea, Hincks, pl. VII, fig. 11-14. 
32. Notamia bursaria *. 
33. Diachoris magellanica, Waters, p. 120, pl. XI, fig. 1. 
34. Anguinaria spatula * (et var. Ventricosa). 
37. Crisia densa (spec. nov.)?. 
38. Crisia fistulosa, Heller, p, 118, pl. III, fig. 5; Watters, p. 268, pl. XXII, 
fig. 33. 
39. Crisia eburnea #. 
41. Crisia angustata. Crisia elongata, var. Angustata, Waters, p. 269, pl. XXII, 
fig. 4. 
45. Crisia elongata, Waters, p. 269, pl. XXIIL, fig. 1 5. 
46. Zoobotryon pellucidus, Ehrenberg. 
47. Bugula neritina *. 
48. Bugula avicularia * 
50. Alysidium Lafontii, Heller, p 84. 
51. Valkeria Vidovici, Heller, p. 198, pl. V, fig. 3-4. 
52. Scrupocellaria scruposa, Hincks, pl. VII, fig. 8-10. 


! [Sont marquées d'un astérisque les espèces dont je trouve l'indication dans les notes et 
non dans la liste qui paraissait destinée à la publication.] 

2 Cette forme ressemble à certains égards à la Crisia denticulata ; comme elle, elle est 
épaisse, et le niveau d'origine de chaque paire de loges est dépassé par l'extrémité de l'anté- 
précédente. 

3 Se trouve aussi à Alger. 

# 11 y a quelques différences entre l'espèce de Roscoff et la forme de Menton. Cette dernière 
a, en général, les extrémités des loges plus recourbées et plus détachées. 

5 La figure de Heller est si mauvaise que je ne saurais affirmer si sa Crisia attenuata est, 
comme le pense Waters, identique à celle-ci. 


BRYOZOAIRES. 109 


53. Caberea Borgi (var. B. grande). 

65. Plustra papyrea, Waters. 

68. Beania mirabilis. 

Mimosella gracilis (pl. V, fig. 5 et 6) sur les zostères et dans les dragages par 
30 et 40 mètres de fond aux roches de Salins et à la pointe du cap Martin 
attachée aux Eschares et aux Cellépores ? 

En outre : 
12 espèces indéterminées de Lepralia. 

1 = Membranipora. 

3 — Cellefora. 

5 _— Tubulifora. 

2 = Bugula. 

1 — Cylindracium. 

3 — Eschara. 

1 — Celleporea. 

4 — Crisia. 


110 


LUCIEN JOLIET. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PI. I. Pyrosome (Bourgeonnement). 


6 
Leltres communes à toutes les figures. 


ec, ectoderme. cl, canaux latéraux. 
en, endoderme. n, système nerveux. 
ms, mésoderme. g, organes génitaux. 


Section transversale du stolon de Pyrosome. 


. Coupe optique longitudinale du stolon de Pyrosome. 

. Goupe optique longitudinale d’un point germinatif de Pyrosome. 

. Section à la base d’un stolon de Pyrosome. 

. Section parallèle au plan des canaux latéraux d’an stolon portant déjà 


plusieurs bourgeons. 


. Section transversale d’un stolon. 

. Section à la base d’un stolon. 

. Section transversale d’un stolon. 

. Section transversale d’un stolon. 

. Coupe optique longitudinale au point germinatif 

. Coupe optique de trois quarts du point germinatif. 

. N. Section de la branchie. 

. Section de l’endostyle des parties avoisinantes. 

. Section de la branchie en formation ; ce, cordon cellulaire de l’un des 


canaux longitudinaux; s, portion membraneuse du même; metn, 
canaux transverses non complétement terminés. 


. Section de la branchie en formation. 

. Branchie, détail. 

. Coupe optique longitudinale d’un stolon naissant. 
. Section à la base d’une languette. 

. Seclion de l’endostyle et parties avoisinantes. 


PI. II. Pyrosome (Bourgeonnement). 


. Section transversale d’un stolon de Salpa, g, cl, en, ec, n, comme à 


la planche I. 


. Coupe optique longitudinale d’un stolon de Salpa maxima, g, ec, en, 


comme à la planche I. 


. Ascidiozoïde pyrosome d'après le vivant; à, orifice inspirateur; g, gan- 


glion nerveux ; gp, gouttière péripharyngienne; gl, glande latérale ; 
en, endostyle ; br, branchie; gd, glande dorsale; +, cœur ; b, bour- 
geon ; æ, œsophage ; e, estomac; in, intestin: @, anus ; hy, organe 
hyalin ; 0, ovaire; {, testicule; m, museles. 


. Stolon de deux pièces el canal latéral; v,vésicule nerveuse; ds, ébauche 


du cul-de-sac expirateur ; în, intestin. 


. Stolon de trois pièces; br, branchie dans les bourgeons moyen et ter- 


minal; #, rudiment nerveux du bourgeon moyen; g, ovaire dans les 
bourgeons moyen et Lerminal; v, vésicule nerveuse (future fossette vi- 
bratile) du bourgeon terminal; e, estomac ; in, intestin; n/, nerfs; 


Fi1G. 


F1G. 


Fig. 


LE PYROSOMA GIGANTEUM. 111 


g, ganglion nerveux; e, endostyle; c, cloaque; ap, axe du stolon ; 
is, axe du bourgeon terminal. 

6. Bourgeon terminal montrant le cul-de-sac digestif; æ, nephridia. 

7. Bourgeon vu en coupe optique sagiltale ; v, vésicule nerveuse; in, in- 
testin. 

8. Bourgeon montrant la formation de l’anse intestinale; e, estomac; in, 
intestin ; o, ovaire ; cp, canal diapharyngien ; ds, cul-de-sac expirateur. 

9. Bourgeon montrant la formation du ganglion, du canal diapharyngien 
et de l’orifice inspirateur; é, orifice inspirateur non encore ouvert; Cp, 
canal diapharyngien; s, partie de la chambre branchiale située au- 
dessus du précédent ; 0, ovaire ; ‘n, intestin; v, vésicule nerveuse; 
g, ganglion nerveux. 

10. Endostyle d’un jeune individu ; /m, lame moyenne; //, lames latérales ; 
mn, membranes unissantes. 

11. Endostyle de l’adulte en coupe transversale ; mêmes lettres. 

12. Extrémité supérieure de l’endostyle, vue de profil de l'adulte. 


PI. III. Pyrosome (Bourgeonnement). 


1. Bourgeon mûr; nf, nerfs; gp, gouttière péripharyngienne; ex, endos- 
tyle; g, ganglion nerveux; ?’, tentacules dorsaux; æ, œsophage; 
e, estomac; in, inteslin ; c/, cloaque. 

2. Bourgeon de troisième rang en place; br, branchie; en, endostyle ; 
L’, tentacules dorsaux. 

3. Bôurgeon de troisième rang ; v, vésicule nerveuse; à, orilice inspirateur ; 
t, tentacule dorsal; 6r, branchie; en, endostyle; hy, organe hyalin ; 
0, ovaire; cl, cloaque. 

4. Bourgeon de troisième rang. Les lettres ont la même signification que 
dans la figure précédente. 

5. Tentacule médian ({). L'endostyle serait du côté gauche. 

6. Orifice inspirateur vu de face. 

7. Coupe transversale de bourgeon montrant ‘espace péribranchial pb, 
l’ébauche du cloaque et l'endostyle avec sa lame moyenne /m, ses 
lames latérales /l, et ses membranes unissantes mn. 

8. Coupe transversale du troisième bourgeon de la figure 5, pl. IT; e, esto- 
mac; pb, espace péribranchial; /p, feuillet pariétal du mésoderme; 
fv, son feuillet viscéral; m, mésoderme de la paroi du corps ; Üm, ll, 
mn, comme dans la figure précédente. 

9. Section transversale d'un bourgeon non mûr; ep, épiderme; sv, sinus vis- 
céral ; cl, cloison destinée à disparaître, séparant encore en deux moi- 
tiés une partie du cloaque. 

10. Orifice cloacal. 


PI. IV. Pyrosome. 


1. Stolon. en, cul-de-sac endodermique ; pb, tube péribranchial (son extré- 
mité paraît s'arrêter au niveau du péricarde ; d’autre part, il semble 
se continuer avec le tissu indifférent); ec, endostyle-cône. C’est un di- 
verticule, non de l’endostyle, mais de la partieavoisinante du sac bran- 
chial; ep, épiderme; pe, péricarde ; m, portion médiane de l’endostyle: 
, portion latérale de l’endostyle. 


112 LUCIEN JOLIET. 


Fic. 2. Bourgeon; v, vésicule nerveuse. 

3. Système nerveux. g, ganglion; ph, anneau péripharyngien ; n, sac cilié, 
organe olfactif; a, nerfs antérieurs; li, 4, nerfs latéraux; p,, ps, nerfs 
postérieurs pairs; #, nerf postérieur impair ; {g;, gs, première et 
deuxième languette; gl, glande écrasée. 

4et5. Formation du ganglion ; gl, portion glandulaire. 
6,7 et 8. Trois sections transversales du ganglion du pyrosome adulte. 


PI. V. Bryozoaires. 

FiG. 4. Membranipora spinosa. 

2, Lepralia Martyi. 

3. Lepraliu Duthiersi. 

4. Walkeria nutans. 

5. Mimosella gracilis. m, quatre groupes de muscles pariéto-vaginaux ; 
rr, muscles rétracteurs; mz, muscles moteurs de la Zoécie ; p, pé- 
doncule et son orifice. 

6. Mimosella gracilis. Extrémité d’un rameau. : 


sa LRU 


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ETATS 


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