I;**f '■^\-'4^\: :'$:;,':< .. ^ ■:. 1^ mm^ m^^. ^ m^ M'^^. ?^:^"%*«: %^ lÄ^ ^''•■% a^as LT) ^^^ so 5 m m ^i ^f ^F EXPERIMENTAL- ZOOLOGIE. EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE ERMITTELTEN GESETZMÄSZIGKEITEN TIERISCHER FORMEN UND VERRICHTUNGEN Dr. PHIL. HANS PRZIBRAM, PRIVATDOZENT AN DER AVIENER UNIVERSITÄT. EMBRYOGENESE (EI-ENTWICKLUNG). LEIPZIG UND WIEN. FRANZ DEUTICKE. 1907. EMBRYOGENESE. EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE ERMITTELTEN GESETZMÄSZIGKEITEN TIERISCHER EI-ENTWICKLUNG (BEFRUCHTUNG, FURCHUNG, ORGANBILDUNG) Dr. PHIL. HANS PRZIBRAM, PRIVATDOZENT AN DER WIENER UNIVERSITÄT. MIT i6 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. LEIPZIG UND WIEN. FRANZ DEUTICKE. 1907. lo^r] Verlags-Nr. 1361. Druck von Rudolf M. Rohrer in Brüii: Vorwort. Der Plan zu einer „Experimentalzoologie" ist aus der Neu- bearbeitung der vor drei Jahren erschienenen „Einleitung in die experimentelle Morphologie der Tiere" hervorgegangen. Den von verschiedenen Seiten geäußerten "Wünschen nach Beigabe von Tafeln, übersichtlichen Literaturnachweisen und aus- führlicherer Behandlung einiger Kapitel konnte nur durch eine sehr wesentliche Veränderung und Vermehrung des Umfanges der „Einleitung" entsprochen werden. Da ich unterdessen für die Universitätsvorlesungen alle Kapitel in erweitertem Maße niedergeschrieben hatte, so lag es nahe, die Vorlesungen der einzelnen Semester als Grundlage für je einen Abschnitt des erweiterten Buches zu verwenden. Hiermit war der Umfang auf das Fünffache der „Einleitung" angewachsen und es schien nicht mehr angemessen, das Buch noch als „zweite Auflage der Einleitung" zu bezeichnen. Zugleich erwies sich die Trennung von morphologischen und physiologischen Versuchen bei der ausführlicheren Behandlung als unmöglich und es wurde daher als passender Titel der von den Amerikanern in ihrer neuen Zeitschrift geprägte Ausdruck: „Experimentalzoologie" vorgezogen. Um die Anschaffung des infolge der Tafeln kostspieliger gewordenen Werkes zu erleichtern, ist der Herr Verleger mit mir übereingekommen, jeden Abschnitt als eigenes Heft herauszugeben und getrennt erhältlich zu machen. Damit ist es ermöglicht, ohne Verpflichtung, das ganze "Werk abzunehmen, jenen Abschnitt, der gerade das Interesse erregt, zu erlangen. Jeder Abschnitt bildet ein abgeschlossenes Ganzes, soweit dies bei dem Ineinandergreifen der biologischen Probleme über- 6 Vorwort. haupt möglich ist. Auf diese Art wird zugleich ein rascheres Erscheinen der bereits druckfertigen Abschnitte erreicht, ohne daß sich, wie bei Lieferungswerken, das Fehlender Fortsetzung störend bemerkbar machen würde. Die fünf Hefte, von denen das erste hier vorliegt, werden in Zwischenräumen von ungefähr einem halben Jahre erscheinen und sich mit folgenden Problemen beschäftigen: 1. Emljryogeuese, Eientwicklung: Befruchtung, Furchung, Organbildung. 2. Regeueratiou, Wiedererzeugung: Nachwachsen, Um- formung, Mißbildung. 3. Phylogenese, Artbildung: Arteigenheit, Artübertragung, Artwandlung. 4. Altalitilt, Lebe nszust and: Kollo'idform, AVachstum, Be- wegung. 5. Fiiuktioii, Verrichtung: Ausübung, Wechselwirkung, Anjjassung. Das vorliegende erste Heft beschäftigt sich also bloß mit der erstmaligen Entwicklung des einzelnen Tierexemplares ohne Rücksicht auf dessen Abstammung, w^ährend die Probleme der Vererbung und Abstammung der Arten im 3., das Wachstum des entwickelten Tieres und das Verhältnis von Kern und Zelleib im 4., das sekundäre Nachwachsen verlorener Teile im 2., die der Erhaltung des funktionsfähigen Zustandes (einschließlich Ge- schlecht) im 5. Hefte zur Berücksichtigung gelangen. Die Literatur ist bis Ende 1906 einbezogen. Biologische Versuchsanstalt in Wien (Prater) Haus Przibram. Ostern, 1907. Inhalt. Einleitung: Rekapitulation deskriptiver Entwicklungs- geschichte I. Kapitel: Befruchtung II. III. IV. V. VI. VII. VIII. Eibau (Promorphologie tierischer Eier) . Richtung der ersten Furche Mitotische Zellteilung: a) Kemwanderung „ „ b) Plasmastrahlung Anordnung der (Furchungs-) Zellen . . . Gastrulation Entwicklungsmechanik der Differenzierung: 1. Nesseltiere (Cnidaria) 2. Rippenquallen (Ctenophora) .... 3. Stachelhäuter (Echinodermata) . . . 4. Würmer (Vermes) und Molukkenkrebs (Limulus) er) Rundwürmer (Nematoda) .... b) Schnurwürmer (Nemertina) . . . c) Ringelwürmer (Annelida) .... d) Molukkenkrebs (Limulus) .... 5. Weichtiere (Mollusca) 6. Urchordatiere (Prochordata) und Fische (Pisces) 7. Vierfüßige Wirbeltiere (Vertebrata, Tetrapoda) a) Schwanzlurche (Amphibia urodela) b) Schwanzlose Lurche (Amphibia anura) c) Amniota Seite Tafel Figur 1 I 1—12 4 I 13—18 10 ( n 1—10 IUI 1— 8 19 III 9—17 25 IV 1—18 29 V 1—12 34 VI 1—15 43 VI 16 47 VII 1— 9 52 vm 1— 5 56 IX 1—13 62 X 1— 9 62 64 66 67 l XI 1— 7 67 XII 1—10 l XIII 1—23 72 XIV 1-34 78 XV 1—19 78 82 88 8 Inlialt. Seite Tafel Figur IX. Kapitel: Einfluß äußerer Faktoren 89 X\T: 1—11 1. Chemische Agenzien 89 a) Notwendigkeit 89 h) SchäcUichkeit 95 2. Feuchtigkeit 98 3. Dichte des Mediums 99 4. Mechanische Agenzien (Druck, Opera- tion) ... 99 5. Schwerkraft 99 6. Elektrizität und Magnetismus . . . 100 7. Licht und andere strahlende Energie 101 8. Wärme 102 Literaturverzeichnis: I. Handbücher 104 II. Periodische Referate 105 III. Originalabhandlungen 105 Register 122 Tafeln I— XVI mit Tafelerklärungen. Einleitims:. »• Betrachten wir die Teile eines Tierkörpers unter dem Mikro- skope, so erweisen sich dieselben aus kleineren Einheiten zu- sammengesetzt, welche wir Zellen nennen. Nur die niedrigsten Tierformen, die Protozoen oder Urtiere entsprechen bloß einer einzigen solchen Zelle. Bei ihnen ist nur ein „Zellkern" vor- handen oder zwar mehrere solche, die aber nicht durch Quer- wände des Zelleibes voneinander getrennt sind. Bei der Vermehrung der Urtiere teilt sich der Zellkern und der Zelleib und es entstehen auf diese Art neue Exemplare. Während eine Fortpflanzung durch Teilung bei den Mehr- zelligen (Metazoen) nur unter den niedrigeren Arten vorkommt, treten bei allen Metazoenarten wenigstens zu gewissen Zeiten eigene „Keimzellen" auf, für die das Material vom Anfange der Entwicklung des betreffenden Tierexemplares an beiseite gesetzt worden war, indem zur Formbildung andere Zellen, die „Körperzellen", Verwendung fanden. Die früher vielfach ge- machte Annahme, daß auch einzelne Körperzellen bei niederen Metazoen (Spongien, Coelenteraten) noch die Fähigkeit besäßen, sich nach Differenzierung wieder in Keimzellen umzuwandeln, ist bisher nirgends bewiesen worden (Maas und Brauer). Die männlichen oder weiblichen Keimzellen entstehen an bestimmten Körperstellen in den „Keimlagern". Vor ihrer vollständigen Ablösung zeigen sie ebenso wie Körperzellen eine „basale" und eine „freie" Fläche (Hatschek, Mark, Rabl). Die Kerne der männlichen Fortpflanzungszellen, der Sperma- tozoen, erhalten nur die halbe Anzahl der zu bestimmten Zeiten Przibram, Experimeiitalzoologie. 1. Embryogenese. 1 2 Einleitung. sichtbaren „Kernsclileifen" im Vergleiche zu denen der Körper- zellen ein und derselben Tierart [I, 1].*) Die weiblichen Keimzellen oder Eier müssen bis zur Ver- einigung ihres Kernes mit dem Kerne des eingedrungenen Sperma- tozoons eine analoge Verringerung (Reduktion) der Kernschleifen- zahl durch die Ausstoßung der sogenannten „Richtungskörper" erfahren [I, 2], so daß bei der Vereinigung die gleiche Chromo- somenzahl von jedem Elter beigesteuert und im besamten Ei die ganze Chromosomenzahl der Körperzellen wiederhergestellt wird [I, 3]. Mit diesem Akte ist der Beginn der individuellen Ent- wicklung des „Embryo" gegeben. Bloß in seltenen Fällen kann normalerweise die Entwicklung eines Embryos aus einem Ei auch ohne Zutritt von Sperma er- folgen (Drohne; Blattläuse, Entomostraken), was wir als „Par- thenogenese" zu bezeichnen gewohnt sind. Auf das Eindringen des Spermatozoons und die Vereinigung seines Kernes mit dem des Eies erfolgt der als „Furchung" bezeichnete Vorgang, nämlich die Zerlegung der Eimasse in kleinere Teile, sogenannte Blastomeren, durch einschneidende Furchen, denen jedesmal die sogenannte „mitotische" Teilung der Kerne unter Bildung von Strahlungsfiguren („Astrosphären") vorhergeht. Hierbei werden alle Chromosomen oder Kernschleifen der Länge nach halbiert und je eine Hälfte jedes Chromosomes geht in die Blastomerenkerne über [I, 4 — 6]. " Am Ende der Furchung erscheint das Ei als ein Aggregat kugelförmiger Blastomeren, insoweit die Furchen nicht etwa durch Dottermassen an vollständiger Durchschnürung gehindert worden waren. Im Innern dieses „Morula Stadiums" kann eine Höhlung entstehen, die es in ein „Blastalastadium" überführt [I, 7]. Nun beginnt die „Gastrulation", typischerweise durch Einstülpung einer bestimmten Partie von Blastomeren, wodurch die „Primitivorgane", nämlich das eingestülpte „entodermale" und das nichteingestülpte „ektodermale" Keimblatt ihre Entstehung nehmen [I, 8]. Die Zellen des Ekto- und Entodermes erlangen weiterhin verschiedene Differenzierungen und damit verschiedene Funktionen. *) Eckig eingeklammerte Zahlen weisen auf Abbildungen hin: römische Zahlen auf Tafel-, arabische auf Figurennummern. — In runden Klammem stehende Ziffern beziehen sich auf die Jahreszahlen im Literaturverzeichnis. Einleitung. 3 An der ektodermalen Partie bilden sich zunächst meist Wimper- schöpfe, Wimperringe und ähnliche Gebilde, während das Ento- derm in verschiedene „Darmregionen" sich zu sondern beginnt [I, 9]. Zwischen den beiden primären Keimblättern werden entweder Stützgallerten, zellenloses Mesenchym abgesondert (Coelenteraten) oder ein sekundär eingestülptes, zelliges „Mesoderm" bildet Stütz- gewebe aus (Coelomaten). Das Ektoderm liefert weiterhin die Hautbedeckung, oft in- klusive oraler (Mund-) und analer (After-) Einstülpung („Stomo- daeum" und ,,Proctodaeum"), die Sinnesorgane und Nerven; das Entoderm liefert das innere Verdaimngsrohr samt seinen Anhängen, die zur Atmung, Sekretion u. s. f. dienen; das Mesoderm liefert Muskeln, Bindegewebe und außer bei den Coelenteraten die Keimlager. Roux unterscheidet zwei Perioden, die der organbildenden Entwicklung und die der funktionellen Entwicklung, in welch letzterer die Organe ihre spezifische Form bereits erlangt haben und ihre Funktion auszuüben imstande sind. Die bisher gegebene kurze Rekapitulation der normalen Entwicklung bezog sich hauptsächlich auf solche Formen, die bereits früh die erste Periode der „organbildenden" Entwicklung verlassen und ein selbständiges, funktionelles Leben führen. Bei solchen, welche länger in der Eihülle oder gar im mütterlichen Organismus bleiben, pflegen die Stadien der starken Wimperbildung unterdrückt zu werden und überhaupt eine Zu- sammenziehung der frühen Entwicklungsstadien stattzufinden. Insbesondere können dann auch jene Stadien in Fortfall kommen, die als „Larven" bezeichnet werden, nämlich Jugend- stadien, die durch funktionierende, aber von denen des voll- kommenen Zustandes („Image") wesentlich verschiedene „pro- visorische" Organe ausgezeichnet sind und vor Erlangung der definitiven Gestalt erst eine „Metamorphose" durchmachen müssen (Insekten, Frösche). Namentlich bei der vollkommenen Metamorphose treten die Fragen „der organbildenden Entwicklung" wieder an uns heran und es dürfte sich daher empfehlen, die Entwicklungsmechanik tierischer Embryonen im weitesten Sinne zu verstehen, also bei früh beweglichen Tieren auch bis zu dem Stadium, in welchem die definitiven Organe angelegt sind und für den Gebrauch fertig- gestellt werden. 1* L Kapitel. Befruclitiiug. Das erste Problem der Entwicldimgsmechanik tierischer Embryonen betrifft naturgemäß die Ursache, welche den Über- gang der ruhenden Eizelle in einen Zustand fortschreitender Ent- wicklung veranlaßt. Als solche hatte die deskriptive Entwicklungsgeschichte im allgemeinen den Hinzutritt eines Spermatozoons ermittelt, während die selten vorkommenden Parthenogenesen als „Ausnahmsfälle" behandelt wurden. Schon diese Ausnahmen bewiesen, daß die Analyse der „Befruchtung" mit der Ermittlung der „Besamung" als einer auslösenden Ursache nicht auf ihre, für uns ermittelbare „letzte" Ursache zurückgeführt war. In Parenthese mag auch darauf hingewiesen werden, daß ja bei manchen Tierarten beide Eeifeteilungen des Eies bereits vor (Seeigel [I, 10]), bei manchen bloß die erste vor, die zweite während des Eindringens des Spermatozoons eintreten (Amphio- xus, Frosch [I, 11]) oder beide erst nach Eindringen des Sperma- tozoons abgeschnürt werden (Anneliden, Gasteropoden [I, 12], Nematoden). Obzwar also in den beiden letzteren Fällen das Spermatozoon auch für die ßeifeteilung auslösend wirkt, kann doch keine allgemeine Verantwortlichkeit des Spermas für die Reifung des Eies angenommen werden; selbst im letzten Falle gelang es Loeb (1905'^) beim Ei der Molluske Lottia gigantea durch Zusatz von Natronlauge zu Seewasser die Eireifung ohne Sperma zu erzwingen und daraus parthenogenetische Larven zu erziehen. Die Brüder Hertwig (1887) beobachteten zuerst, daß die Eier der Seeigel, welche normalerweise nicht parthenogenetisch Befruchtung. 5 sind, bei längerem Liegen sich dennoch zu furchen beginnen, jedoch dann bald absterben. Dies deutete darauf hin, daÜ die normale „Besamung" eine Beschleunigung sonst auch, jedoch langsamer, vor sich gehender Entwicklungsprozesse hervorruft. Loeb stellte die Hypothese auf, daß neben den vitalen Prozessen, die eine „Entwicklung" des Eies fortwährend herbeizuführen streben, „mortale Prozesse" vor sich gehen und die Befruchtung eine Beschleunigung der vitalen Prozesse herbeiführe, die ihnen das Übergewicht in jenen Fällen, wo Eier sich normalerweise nicht parthenogenetisch fortentwickeln, über die mortalen Prozesse verschafft. Loeb denkt sich sowohl die vitalen, als auch die mor- talen Prozesse als chemische Reaktionen, die durch sogenannte „Katalysatoren" eine Beschleunigung erfahren können. Da solche Katalysatoren bei den Lebensprozessen durch gewisse Substanzen („Gifte") gehemmt werden können, versuchte Loeb die gleiche Hemmung auch der mortalen Prozesse durch solche Mittel zu er- zielen. Tatsächlich konnte er, im Vereine mit Lewis (1902), den Ablauf der mortalen Prozesse an unbefruchteten Eiern durch Cyankalizusatz derart verlangsamen, daß die Eier von Seeigeln, welche sonst bereits nach 48 Stunden ihre Furchungsfähigkeit verlieren, noch nach 168 Stunden zur Entwicklung z. B. durch Besamung angeregt werden konnten. Weniger wirksam war die Hemmung der Prozesse durch Kälte. Da unreife Eier nicht dem raschen Untergange ausgesetzt sind, so versuchte Loeb (1902^), ob eine Beschleunigung der Reifung auch den Tod beschleunige und fand in der Tat, daß Seesterneier durch Sauerstoff und Hydroxylionen zur raschen Reife gebracht werden, aber auch einem frühen Tode anheimfallen. R. Hertwig (1896) und Morgan (1896-) hatten gefunden, daß durch Anwendung gewisser Stoffe die freiwillige Furchung der Seeigeleier begünstigt werden konnte. Es ist jedoch wiederum Loebs Verdienst (1899), durch planmäßige Versuche Mischungen von Seewasser mit gewissen Salzen ermittelt zu haben, in denen Seeigeleier ohne Besamung bis zur Pluteuslarve (d. i. nämlich soweit deren Aufzucht im Aquarium überhaupt zu gelingen pflegt) sich weiter entwickeln. Die anzuwendenden Stoffe sind für verschiedene Tierarten verschieden; beim Seeigel glaubte Loeb zunächst eine spezifische Wirkung des verwendeten Magnesiums annehmen zu müssen, fand aber bei Fortsetzung der Versuche (1900), daß die gleiche 6 Befruchtung. Wirkung erzielt wird, wenn die Konzentration des Seewassers statt durch den Chlormagnesiumzusatz um den gleichen Betrag durch andere Salze, ja selbst durch Rohrzucker oder Harnstoff erhöht wurde. Wird das Seewasser verdünnt, so tritt keine Be- fruchtung ein (Morgan). Man hat sich dann früherer Befunde erinnert, in denen andere Mittel zur „Befruchtung" ohne Be- samung geführt hatten; so an die Angabe Tichomirofls (1886), daß unbesamte Eier des Seidenspinners durch Schwefelsäure- spülung oder durch Reiben mit einer Bürste zur Entwicklung gebracht werden; daß Dewitz (1888) an in Sublimat gelegenen Frosch eiern, Kulagin (1898) bei Behandlung solcher mit Diph- therieserum furchungsähnliche Erscheinungen beobachtet hatte. Auch durch vorübergehende Temperaturerniedrigung bis nahe an den Gefrierpunkt entwickelten sich die Eier von Seeigeln nach Morgan, von Seesternen nach Greeley und Loeb parthenogenetisch. Außer bei Echinodermen ist künstliche Befruchtung in letzteren Jahren auch bei Meduse Gonionemus (Loeb 1901), bei den Anneliden Chaetopterus (Loeb 1901, Lillie 1904, 1906), Podarce (Loeb 1901, Treadwell 1902), Amphitrite (Scott 1906), bei Phascolosoma (Loeb 1901), bei der Molluske Mactra (Kosta- necki 1904), Thalassema mellita (Lefevre 1905, 1906), dem Cyclostomen Petromyzon, mehreren Fischen (Bataillon 1904), wie Fundulus (Loeb 1901) u. a. m. bis zu einem gewissen, mit der Höhe der Tiergattung in der Regel abnehmendem Grade der Weiterentwicklung gelungen. Nicht jedes Mittel reicht bei ver- schiedenen Tierarten zur Auslösung der Entwicklung hin. Alle bisher bekannt gewordenen Auslösungsursachen für künstliche Befruchtung scheinen gemeinsam zu haben, daß sie wasserentziehend auf das Ei wirken, wde bereits Loeb annahm und Spaulding durch eine sorgfältige Sichtung bestätigt fand. Macht dies es von vornherein wahrscheinlich, daß Avenigstens eine von den Wirkungen des eindringenden Spermatozoons eben- falls eine rein physikalische, nämlich Wasserentzug ist und die Vereinigung des Spermas mit dem Eikerne nicht zur Fortent- wicklung des Eies notwendig ist, so lassen sich auch direkte Beweise hierfür anführen. Nach nicht einwandfreien Versuchen von Pieri (1899) und Dubois (1900) gelang es Winkler (1900) mit Preßsaft von Spermatozoon bei Seeigeln Befruchtung zu er- zielen, wo also die Vereinigung von Sperma- und Eikern gar nicht geschehen konnte. Da das Spermaextrakt auch nach Er- Befruchtung. 7 hitzimg auf 70° wirksam geblieben sein soll (AVinkler 1901), so kann es sich dabei nicht um eine spezifische Fermentwirkung ge- handelt haben. Boveri (1889) sah bei einer Partie Seeigeleier, die mit in Kalilauge gewesenem Sperma besamt wurden, die Kerne bei den ersten Furchungen voneinander getrennt bleiben, indem bei den Furchungen der Spermakern stets nur in die eine Zelle überging: „partielle Befruchtung". Ziegler (1897) ließ Seeigeleier während der Besamung in seinem „Durchschnürungskompressorium" gegen Baumwollfäden treiben; an diesen bleiben die Eier hängen und werden durchgeschnürt [I, 13]. Es kann nun vorkommen, daß der Spermakern in die eine, der Eikern in die andere Eihälfte zu liegen kommt. Dann erfolgen trotzdem in jeder Hälfte die be- kannten Kernveränderungen, die allerdings nur in der Sperma- kernhälfte zur Furchung führen, worauf noch später zurück- zukommen sein wird. Auch Stücke unbefruchteter Eier ohne Eikern entwickeln sich nach Zusatz von Samen anscheinend normal, wie Boveri (1896), Deläge (1898, 1899), Morgan (1895 3) u. a. für Seeigel und andere Tiere nachgewiesen haben („Merogonie" [I, 15]), Werden Eier kurz nach der Besamung, wo dieselben beim Seeigel sehr plastisch sind, so daß sie in lange Fäden auseinander gezogen und diu'ch- gerissen werden können, wenn sie vorher durch vorsichtiges Schütteln ihrer Hülle beraubt wurden (Driesch), auf diese Art in kernhaltige und kernlose Tropfen geteilt, so können die letzteren abermals besamt werden (Morgan 1895^ [1, 16]). Auch bei künstlich befruchteten Seeigeleiern sind analoge Merogonieversuche von Erfolg [I, 17, 18]. Jedenfalls liegt genügendes Beweismaterial vor, um mit Sicherheit annehmen zu können, daß weder die An- wesenheit des Spermakernes (man denke an die „Parthenogenese") noch des Eikernes („Merogonie") oder gar deren Vereinigung („partielle Befruchtung") für die Weiterentwicklung maßgebend sein kann.*) Zu dieser negativen Erkenntnis gesellen sich aber auch die positiven Befunde über das physikalische Verhalten des Sperma- tozoons gegenüber dem Ei. Jenes stellt ein konzentrierteres, wasserärmeres Plasma dar. AValdeyer schreibt hierüber in seiner Darstellung der Geschlechtszellen (in Hertwigs Handbuch der *) Die Notwendigkeit eines Kernes -nird später zur Sprache kommen, gelegentlich des „Eibaues" [vgl. I, 14]. 8 Befruchtung. Entwicklungslelire, Lfg. 1, p. 92). „Chemisch ist vor allem der große Reichtum an festen Bestandteilen hervorzuheben, den bereits die ersten Bestimmungen von Vauquelin und KöUiker (zitiert nach Kühnes Lehrbuch der physiologischen Chemie, Leipzig 1868) ergeben haben." Dringt nun das Spermatozoon in das Ei ein, so sieht man dessen Kern aufquellen, welcher den größten Teil des zugleich mit dem im Mittelstück liegenden „Centrosoma" einsinkenden „Kopfes" ausmacht; der eventuell vorhandene Faden bricht ab und bleibt zurück. Es steht dies mit der Annahme des Wasser- entzuges aus dem Ei in schönstem Einklänge. Neuerdings beobachtete J. W. Jenkinson (1904) beim Axolotl, daß im Zentrum der Spermasphäre eine wässerige Substanz sich in Vacuolen sammelt, also die hygroskopische Wirkung des Spermas sogar sichtbar sei. Die hierdurch erzielte Vergrößerung des Kernes vollendet auch äußerlich die vollständige Homologie des Spermakernes und Eikernes bis auf die in der Anordnung und Aktivität der „Centro- somen" bestehende Verschiedenheit. Während nämlich das auch beim Ei auftretende Centrosom innerhalb des Kernes ruhend zu verharren oder selbst zu fehlen scheint, gehen von dem vom Sperma mitgebrachten, außerhalb des Kernes liegenden Centro- som Strahlungsfiguren aus und letzteres scheint die spätere Purchung zu beherrschen. Dies geht schon aus den erwähnten Zieglerschen Durch- schnürungsversuchen hervor, wo nur die mit dem Spermakern ausgestattete Eihälfte ihre Furchung durchzuführen imstande war. Doch treten Strahlungen auch in der anderen, der „Eikern"- hälfte dieser Eier, sowie in Eiern aus dem Kompressorium, wo beide Kerne in eine Hälfte zu liegen kamen, in der kernlosen Hälfte auf. Auch in vollständig isolierten kernlosen Stücken un- besamter Eier werden durch die Parthenogenese auslösenden Mittel Attraktionssphären gebildet (Morgan 1896^). Durch Behandlung mit Hyosciamin und Nikotin erhielt Wassilief bis zur Achtteilung gehende Furchung unbesamter See- igeleier und auch hier waren Strahlungen, „Attraktionssphären", wirksam, obzwar dieselben keine Centrosomen besaßen ; bei Strychnin werden solche später neu gebildet. Bei der Chlormagnesiumpartheno- genese der Seeigel werden aus dem Ei Centrosomen sogleich neu gebildet (Wilson 1901^ Wassilieif), und zwar auch aus Teilstücken; Befruchtung. 9 es kann demnach nicht etwa ein latentes Centrosom übersehen worden sein. Obzwar also normalerweise die Attraktionssphären von dem Centrosom des Spermatozoons ausgehen, werden wir in diesem nicht die bestimmende Ursache der Erscheinung der Furchung selbst erblicken können. Seine Bedeutung für die Richtung der ersten Furchen wird noch zu würdigen sein. Eine weitere Erscheinung, die mit dem Eindringen des Spermatozoons oft eintritt, ist die Abhebung einer Eidotterhaut. Bei den ersten Versuchen Loebs über künstliche Parthenogenese der Seeigel unterschied sich die Entwicklung der Larven von den besamten durch das Fehlen dieser Dotterhaut, durch Langsam- keit, durch Schwimmen am Grunde anstatt des Emporsteigens bei normal befruchteten (endlich wahrscheinlich durch die halbe Chromosomenmenge). Herbst (1893) erhielt an unbesamten Eiern durch Schütteln mit Chloroform, Benzol, Toluol, Kreosot und Nelkenöl Abhebung der Dotterhaut, neuerdings (1904) auch durch Silberspuren. Durch Schütteln der Membran beraubte besamte Eier hoben in Benzol- wasser eine zweite Membran ab; auch noch mit der Membran versehene besamte Eier konnten eine zweite Membran abheben. Loeb (1905^) erzielte bis zu lOO^o parthenogenetische Larven, wenn er außer einer durch Konzentrationserhöhung wirkenden Lösung Äthylazetat verwandte, das Dotterhautablösung veranlaßt (beim Seestern hatte Delage durch Kohlensäure bereits 100% parthenogenetische Larven erhalten). N^ach weiteren Versuchen Loebs (1905 3) dürfte Äthylacetat durch Bildung einer freien Säure zur Membranabhebung führen, da es frisch nicht wirkt, hingegen Essigsäure sich sogleich als wirksam erweist. Hydro- karbone erzeugen Membranen während des Aufenthaltes der Eier in deren Lösungen, monobasische organische Säuren und Kohlen- säure erst nach Übertragung in Seewasser (Loeb 1905^). Höhere Fettsäuren, wie Butter-, Valerian-, Kapronsäure sind noch günstiger als Essigsäure. Zugleich mit der Membranbildung tritt eine größere Ge- schwindigkeit der Entwicklung ein und die daraus hervorgegangenen Larven beginnen wie besamte oben zu schwimmen. Die Dotterhaut geht (Herbst 1893) aus der helleren Grenz- schicht des Echinodermeneies hervor; ihre Abhebung ist nach Loeb auf eine Sekretion von Flüssigkeit zurückführbar, so daß 10 Befruchtung. — Eibau. wir wieder einen Zusammenhang zwischen Membranbildung und Wasseraustritt aus dem Innern des Eies mit nachfolgender Aus- lösung der Furchung erkennen. Das Verhalten der Chromosomen scheint nicht widerspruchs- los aufgeklärt zu sein; während Deläge für Echinodermen und Kostanecki (1904) für Mactra die halbe Chromosomenzahl, wie zu erwarten war, bei der parthenogenetischen Entwicklung beschrieben, ist nach Tennent und Hogue (1906) dieselbe ebensogroß wie bei normaler Besamung, nur daß bei letzterer die Chromosomen als „bivalent" anzusehen seien, indem je eine Längshälfte aus dem Sperma- und eine aus dem Eivorkerne stammt. Es ist jedoch auch letztere Interpretation durch Beobachtungen von Stevens (1902), Tennent und Hogue (1906) ins Schwanken gekommen, da sowohl bei Seeigel (Echinus microtuberculatus) als auch beim Seestern (Asterias Forbesii) normalerweise neben der einfachen die doppelte Chromosomenzahl vorkommen kann. Als Lösung unseres ersten Problems läßt sich also angeben: Die Ursache, welche den Übergang der ruhenden tierischen Eizelle in einen Zustand fortschreitender Entwicklung veranlaßt, ist in einer Beschleunigung der auch im ruhenden Ei vor sich gehenden vitalen Prozesse zu suchen, die bei der Befruchtung (sei es künstliche Parthenogenese oder Besamung) durch Wasserentzug bewirkt wird. IL Kapitel. Eibau (Promorpliologie tierischer Eier). Roux definiert die „Entwicklung" als das „Entstehen wahr- nehmbarer Mannigfaltigkeit " . Wenn wir die Besamung für die Auslösung der Entwicklung nicht notwendig gefunden haben, so können wir auch nicht die Ursachen dieser entstehenden Mannigfaltigkeit in dem Zusammen- treffen des Spermatozons mit dem Ei erblicken, und es ergibt sich daher das Problem, wie aus dem scheinbar einfachen Ei eine Mannigfaltigkeit entstehen kann. Früher glaubte man, es müßten im Ei alle Teile des aus- gebildeten Tieres vorhanden sein — Bonnet 1778, nachdem man Eibau. 11 bei der Entdeckung der Spermatozoen im Sperma sogar eine kleine zusammengekauerte Gestalt hatte erkennen wollen — Harts- oeker 1694, Dalempatius 1699. Der Präformationstheorie, welche zur Erklärung des Entstehens mehrerer Generationen durch eine „Einschachtelungstheorie" ergänzt wurde, wurde durch den Nach- weis des Entwicklungsmodus der Tiere, wie ihn die Zellen- und Keimblätterlehre lieferte, der Boden entzogen. Es kam die „Epi- genesis" (Wolif 1759) zu Ehren, die annahm, daß jedes folgende Stadium von neuem aus dem Zusammentreffen von Faktoren, die dem vorhergehenden Stadium ihre Anordnung verdanken, ent- stehen. Ein ursprünglich undifferenziertes Ei sollte dies leisten können. Hiergegen erhoben sich theoretische Bedenken; His stellte seine Theorie „organbildender Keimbezirke" auf, die später von Roux als „Mosaiktheorie der Entwicklung" durch Versuche ge- stützt wurde. Die von diesem Forscher zuerst angenommene un- gleiche Kernteilung, daß nämlich die Furchungszellen durch Erhalt verschiedener Kerne zu verschiedenem Schicksal bestimmt werden, ließ derselbe später fallen und verlegte die Verschiedenheit — wie His — in den Zelleib, „Cytoplasma". Hingegen suchte Weis- mann, der eine bis ins kleinste ausgearbeitete „Evolutionstheorie" gegeben hatte (1893), an der „Kernspezifikation" festzuhalten, indem er durch Hilfshypothesen („Reservedeterminanten") die, wie wir sehen werden, mit einer solchen Theorie unvereinbaren Eesultate der entwicklungsmechanischen Experimente zu deuten bestrebt war. Obzwar bereits vor Aufkommen der Eiversuche bekannt war, daß die Eier verschiedener Tiere verschiedene Form besitzen und an einem Ei verschiedene Axen und Substanzen unterscheidbar sind, wurde dem keine besondere Bedeutung zugeschrieben. Die geometrische Form des Eies wurde als eine Spezifizität wie jeder andere Charakter späterer Stadien hingenommen, während die unterscheidbaren Substanzen, die durch Färbung, Dichte u. dgl, vom eigentlichen „Protoplasma" im Cytoplasma unterscheidbar waren, als „Deutoplasma" oder „Nahrungsdotter" zusammengefaßt wurden und großenteils noch jetzt so heißen. Erst als man durch Isolation einzelner Eipartien zu er- mitteln suchte, was aus jedem einzelnen Teile des Eies werden kann (die „prospektive Potenz" — Driesch), wurde man auf die Möglichkeit deskriptiver Unterscheidung von Eiteilen, aus denen normalerweise etwas Bestimmtes gebildet wird (die „prospektive 12 Eibau. Bedeutung" — Driesch), aufmerksam. Diese „Promorpliologie" der tierischen Eier ist geeignet, die Entstehung der „Mannigfaltig- keit" bei der Entwickhing zu verbürgen; daher mag dieselbe an Vertretern einiger Tierklassen erläutert werden. 1. Das Ei von Hydra viridis [II, 1], unserem gewöhnlichen Süßwasserpolypen, ist anfangs amöbenartig gelappt, enthält jedoch neben Dotterkörperchen auch Chlorophyllkörner (Kleinenberg), welche symbiotischen Algen angehören und die spätere grüne Färbung hervorrufen. Nach den Versuchen von Hadzi (1906) können algenfreie Hydra viridis erhalten werden, wenn die Eier im Dunkeln gebildet und abgeschnürt werden. Die aus diesen schlüpfenden Hydren sind dann natürlich farblos. Durch Zer- schneidung halbierte Ovocyten von Hydra stellen die normale Größe wieder her. 2. Das Ei der Meduse Aegineta [II, 2], annähernd kugel- förmig, läßt nach Maas (1901) in allen Radien eine gleichförmige Schichtung aus zwei Substanzen erkennen, dem Innern Endo- plasma und einem äußern Exoplasma (Rindenschicht), das mit einem feinen Netzwerk das Endoplasma durchzieht. Diese Rinden- schicht bildet später stets die freie Fläche der Blastomeren. Werden die Eier künstlich deformiert, so wandert die Rinden- schicht dennoch stets an die freien Flächen, so daß sie immer von Exoplasma überzogen bleiben. 3. Äußerlich ähnlich ist das Ei der Ctenophore Beroe ovata [II, 3]. Der Kern liegt sehr nahe der Peripherie in der dünnen „Außenschicht" und bezeichnet die Seite, an der die erste Furche einschneidet. AVie bereits an der Ovocyte jener Pol, dem das Keimbläschen angelagert ist, als animaler Pol bezeichnet wird, so auch hier der, dem der Kern anliegt. Bei der normalen Furchung werden an dem gegenüberliegenden vegetativen Pole nach dem Achtzellenstadium kleinere Blastomeren, sogenannte „Mikromeren" abgeschnürt, die je eine der bekannten „Wimpen'ippen" ausbilden. Wird die vegetative Kuppe am ungefurchten Ei abgeschnitten, so bilden sich trotzdem nach Besamung die acht Rippen (Ziegler 1898, Driesch und Morgan 1895); werden jedoch die Eier durch einen Schnitt parallel oder wenig schief zu der durch die Ver- bindungslinie des animalen und vegetativen Eipoles gegebenen Eiachse geteilt, so werden entsprechend weniger Mikromeren und Rippen gebildet (Driesch und Morgan 1895); wir haben daher eine in acht Radien verteilte Verschiedenheit anzunehmen, die Eibau. 13 später auf dem vegetativsten Punkte zum Yorschein kommt. Wir werden gelegentlich der Versuche mit Isolierung von Blastomeren Bestätigung hierfür finden. Wird die animale Kuppe abgetrennt, so furcht sich dieselbe zunächst ganz, bildet aber keine ßijopen und keinen Magen. Die Bildungssubstanz für diese reicht also in den Radien nicht bis an den animalen Pol heran. 4. Das Ei des Seeigels Strongylocentrotus lividus [II, 4] ist im reifen Zustande durch einen Gürtel orangeroten Pigmentes ausgezeichnet, der vom Äquator des Eies gegen den vegetativen Pol zu, jedoch denselben nicht erreichend, sich erstreckt. (Hatschek, Selenka; Boveri 1901.) Der animale Pol, d. i. der, dem der Kern angenähert liegt, ist durch eine „Mikropyle" ausgezeichnet. Wird nämlich das Ei in eine Tuschelösung eingebracht, so gewahrt man alsbald, dali die durchsichtige Eimembran an einer Stelle einen röhrenförmigen Kanal freiläßt, in den die Tuschelösung eindringt. Boveri, der Entdecker dieser Erscheinung, führt den Ursprung dieses Kanales auf die Einpflanzungsstelle des Eies im Keimepithel zurück. Sonach ist der vegetative Pol auf den „freien Pol" der Eimutterzelle (Ovocyte) zurückzuführen. Die vegetative unpigmentierte Kappe liefert das primäre Mesenchym und also auch das Larvenskelett, die pigmentierte Zone den Darm und seine Derivate, die unpigmentierte animale Hälfte das Ektoderm und seine Differenzierungen, zunächst lange Wimpern. AVerden Eier vor der Befruchtung zerrissen, so bilden sie nach derselben dann verkleinerte Ganzbildungen, wenn die Zer- reißung ungefähr senkrecht zum Pigmentringe erfolgte, da jedes Fragment sich zu einer ähnlich geschichteten kleinen Kugel um- formt; hingegen ergeben Stücke, die vorwiegend die animale Hälfte enthalten, „Halbgastrulas" und später fehlen die für die vege- tative Hälfte charakteristischen Differenzierungen (Darm usw.); entgegengesetzt verhalten sich vorwiegend vegetative Stücke, bei denen keine langen Wimpern ausgebildet Averden (Driesch 1900-, 1902; Boveri 1901; Garbowski 1905^). — Der Pigmentring ist nicht etwa als die organbestimmende Substanz selbst, sondern nur als Merkzeichen anzusehen, da auch völlig pigmentlose Eier der- selben Spezies sich normal differenzieren (Boveri, Garbowski, Fischel 1906). 14 Eibau. 5. Eine deutliche Scliiclitung in drei Regionen, die dann auf verschiedene Furchungszellen verteilt werden, fand Driesch bei Eiern des auf Crinoideen schmarotzenden Myzostoma [II, 5], das bald zu den Anneliden, bald zu den Arachnoideen gestellt wird. Die Schichtung ist von der Schwerkraft unabhängig. Ver- suche sind nicht angestellt worden. Beim Ringelwurme Chaeto- pterus konnte Lillie (1906) durch Zentrifugieren eine Anordnung der verschiedenen Stoffe im Ei ihrer Schwere nach erzwingen. 6. Bei vielen Insekten ist durch langgestreckte Gestalt des Eies eine Eiachse gegeben; an einem Ende ist eine oft kompli- zierte Mikropyle angebracht; die spätere „Kopfseite" ist bei den Eiern im Kokone der Gottesanbeterin (Mantis) [II, 6] nach außen gerichtet. 7. Bei den Mollusken, z. B. der Schnecke Ilyanassa [II, 7], bildet den vegetativen Eipol ein sogenannter „Dotterlappen", der während der ersten Furchungen sich stets ungeteilt abtrennt und bloß mit einer der Furchenzellen vereinigt (Crampton 1906). Von den vier erstgebildeten größeren Blastomeren, „Makro- meren", liefert diejenige, mit welcher sich der „Dotterlappen" vereinigt hat, die Urmesodermzellen. Wird der Dotterlappen vor der Befruchtung entfernt, so unterbleibt die Bildung der Urme- sodermzellen und damit der Mesodermstreifen, obzwar die be- treffende Makromere gebildet worden war. 8. Ebenso verhält sich Dentalium [II, 9] (Wilson 1904). Hier ist außerdem von vornherein ein breites olivenbraun bis ziegelrot gefärbtes Pigmentband vorhanden, das am animalen und vegetativen Pole bloß eine kleine weiße Kuppe übrigläßt. Die ventrale Kuppe bildet den Dotterlappen. Wird sie entfernt, so entfällt die Bildung desselben und der von ihm abhängigen Ge- bilde, nämlich der posttrochalen Region, merkwürdigerweise auch des entgegengesetzt gelegenen Apikaischopfes. „Vegetative" Hälften oder senkrecht zum Ring geteilte Eier ergeben hingegen ver- kleinerte Ganzbildungen. 9. Bei den Cephalopoden (z. B. Loligo [H, 9] nach Watase) sind sämtliche Seiten bereits von vornherein kenntlich, indem die länglichen Eier dorsal etwas zugespitzt, posterior abgeplattet sind. Es erfolgt auch eine streng bilaterale Furchung. 10. Bei der Nemertine Cerebratulus (lacteus [II, 10] — Wilson 1903 S marginatus — Zeleny 1904) ist vor der Bildung der Richtungskörper am entgegengesetzten (vegetativen) Pol eine Eibau. 15 Protiiberanz sichtbar, die die ehemalige Einpflanzungstelle des Eies darstellt. Später verschwindet dieselbe, dann ist aber die Eiachse an dem Richtimgskörper kenntlich. Fragmente furchen sich, wie immer der Schnitt geführt sein mag, als verkleinertes Ganzes und ergeben entsprechende „Pilidien"larven. 11. Was die Promorphologie oder den Bau der Eier bei den wirbellosen Chordoniern, den Tunikaten und Amphioxus [m, 1] anbelangt, so scheint am unbefruchteten Ei keine andere Plasmastruktur kenntlich zu sein, als eine konzentrische Anlage von drei Stoffen (Cynthia — Conklin 1905 3; der animale Pol ist durch die Pichtungskörper ausgezeichnet. Versuche an un- besamten Eiern sind mir nicht bekannt.*) 12. Bei den Wirbeltiereiern kommen vielfach so starke Dotter- häufungen vor, daß bekanntlich die Furchung das Ei nicht gleich- mäßig oder überhaupt nicht ganz in Blastomeren zu zerlegen im- stande ist. Jener Teil, der relativ dotterfrei ist, bezeichnet dann den animalen (Kern-)Pol. Bei einigen Fischen, beim Neunauge (Petromyzon fluviatilis — nach Herfort) [III, 2], beim Bitterling (Rhodeus amarus — nach Ziegler) und bei der Sardelle (Engraulis encrasicholus — nach Wenckenbach) sind die Eier länglich und das „Blastoderm" (die Keimschicht) liegt an einem Pole, dem „Dotter" entgegengesetzt. Daß wir es bei den Fischeiern wirklich mit Nahrungsdotter, nicht einer für bestimmte Teile determinie- renden Substanz (wie etwa bei Ilyanassa) zu tun haben, zeigen Versuche von Morgan (1893) an Fundulus, bei dem durch Anstich der Dotter zu fast zwei Dritteln seiner Menge entfernt werden konnte und doch vollständige Embryonen resultierten. 13. Es ist insbesondere das Ei der Frösche gewesen, an dem zunächst entwicklungsmechanische Versuche ausgeführt wurden (Poux, vgl. 1895). Die Eier der Frösche (Eana-Arten) werden bekanntlich in Klumpen abgelegt, in denen jedes einzelne Ei durch eine Gallert- hülle abgesondert ist. Die im Innern des Klumpens gelegenen Eier befinden sich mehr weniger in Zwangslage, während die peripher gelegenen oder isolierte Eier von Spannungen freier sind. Jedes einzelne Ei läßt eine deutliche Polarität infolge der Anordnung von zwei Substanzen, dem dunkleren, animalen, dotter- *) Die von Maas in seiner „Experimentellen Entwicklungsgeschichte" p. 67 angeführten Versuche Drieschs an Ascidien scheinen sich auf besamte Eier zu beziehen. 16 Eibau. ärmeren Teile und dem helleren, vegetativen, dotterreicheren Teile, erkennen. Der dunklere Teil reicht an der Oberfläche bis weit über den Äquator, so daß für den helleren Teil, der jedoch im Innern weit verbreitet ist, bloß eine kleine sichtbare Kuppe übrig- bleibt. Wird ein soeben besamtes Ei von Rana fusca mit seiner Gallerthülle ins AVasser geworfen, so stellt es sich so ein, daß der dunkle Pol aufwärts, der helle abwärts gerichtet ist, also die den animalen und vegetativen Eipol verbindende „Eiachse" senk- recht steht und von oben gesehen nichts von der hellen Kuppe sichtbar ist [III, 3]. Bei Rana esculenta, unserem gewöhnlichen Wasserfrosche, stellt sich hingegen die Eiachse etwas schief ein, so daß von oben gesehen an einer Seite ein sichelförmiger Teil der weißen Kuppe sichtbar bleibt [III, 4]. Die Annahme, daß es sich um zwei spezifisch verschieden schwere Substanzen handelt und die Einstellung also nach Art der bekannten „Männchen-steh-auf" erfolgt, wobei die weiße Kuppe den Bleiknopf, die dunkle das Hollundermark oder Holzstück repräsentiert, wurde durch Versuche von Roux erwiesen, der fand, daß befruchtete Eier, welche durch Kochen in Wasser getötet und aus der Gallerthülle ausgeschält waren, die gleiche Schräg- stellung wie das lebende besamte Ei annahmen, wenn man sie in einer Flüssigkeit von entsprechendem spezifischen Gewichte schwimmen ließ (Wasserglas, Gummilösung). Auch ausgeschnittene Säulchen verhielten sich ebenso, kopierten also dann auch der Form nach die „Männchen-steh-auf". Bei Froscheiern mit Gallert- hülle erfolgt die Einstellung durch Drehung innerhalb der Gal- lerthülle, wenn keine Zwangslage vorhanden ist. Diese Leicht- beweglichkeit wird bei der Besamung durch Austritt von Wasser aus dem Ei (Schnitze) oder, da die Ablage der Eier ins Wasser erfolgt, durch ein Aufquellen der Gallerte beim Eintritt in das Wasser erreicht, wodurch sich dieselbe vom Ei etwas abhebt. Hemmt man durch künstliche Mittel die starke Quellung, so wird das Ei in eine „Zwangslage" versetzt, es kann sich nicht frei innerhalb der Gallerte drehen, weil seine äußerste Schicht adhä- riert. Pflüger, der diese Versuche zuerst angestellt hatte, glaubte nun, da trotzdem das Ei die animalen und vegetativen Organe an den normalen Stellen, auf die Lage zum Erdmittelpunkte be- zogen, bildete, daß die Anordnung der Substanzen nicht für das fernere Schicksal maßgebend sei, sondern die Schwerkraft die Organisation beherrsche. Roux und 0. Hertwig wandten dagegen Eibau. 17 ein, daß eine Einstellung der Substanzen im Innern vielleicht doch stattfinde, und Born (1894) konnte an Schnitten direkt nach- weisen, daß tatsächlich bloß die äußerste Schicht an der G-allerte kleben bleibe, während im Innern ein Absinken der weißen, ein Aufsteigen der dunkleren Substanz stattfinde, wodurch die Eiachse auch bei solchen „Zwangslageeiern" eine der normalen gleiche Aufrichtung erfahre [III, 5]. Dauert die Zwangslage mit einer von der normalen um 70 Grad abweichenden Achsenstellung sehr lange, so wird auch äußerlich eine Verdunkelung der aufwärts gerichteten weißen Dotterrinde bemerkt, es entsteht das sogenannte „graue Feld Borns". Trotz der Versuche von Roux ist von Pflüger (1883, 1884), Schnitze (1894), Keibel (1902), Moszkowski (1902) immer wieder die Notwendigkeit der Schwerkraft für die normale Entwicklung des Froscheies — unabhängig von einer promorphologischen Ei- struktur — behauptet worden. Daß aber dennoch die Eistruktur, wozu als richtungsbestimmender Faktor, wie wir später sehen werden, die Besamung tritt, maßgebenden Einfluß ausübt, ist von Roux (1905), ferner Morgan (1904) und Kathariner (1901, 1902) durch Ausschaltung der Schwerkraftswirkung erwiesen worden. Roux ließ Froscheier in einem Apparate in einer vertikalen Ebene rotieren, und zwar so langsam, daß ein merklicher Einfluß der Zentrifugalkraft nicht zu merken war. Verpackung in nasse Watte hinderte die Eier, ihre Lage zur horizontalen Achse zu ver- ändern. Obzwar nun unter diesen Umständen die hellen Pole nach den verschiedensten Richtungen gewendet verharren konnten, was den Ausschluß der Schwerkraft oder einer Zentrifugalkraft be- zeugte, entwickelten sich die Eier vollkommen normal. In einem zweiten Versuche ließ Roux Eier in einem Reagensglase frei durch- einanderkugeln; auch diese „Überschlagseier" entwickelten sich normal, obwohl ihre Lage zum Erdmittelpunkt fast in jedem Augenblicke geändert wurde. 0. Hertwig (1897) zentrifugierte Froscheier: es hatte dies eine vollständige Sonderung der Eier in ein bloß Dotter und ein die „Keimscheibe" enthaltendes Segment zur Folge [III, 7]. Ersteres furchte sich gar nicht, während letzteres normale oder mißgebildete Embryonen erzeugte. Es war so das Bild einer partiellen Furchung nachgeahmt, wie sie bei sehr dotterreichen Eiern, z. B. der Vögel normal ist. Przibram, Experimentalzoologie. 1. Embryogenese. 2 18 Eibau. Wälirend die eine Eiachse bei den Froscheiern mit großer Bestimmtheit hervortritt, ist eine weitere Vorbestimmung in den „Meridianen" nicht bekannt. Sie besitzen demnach, ähnlich dem Seeigelei nach Boveris Angaben, eine „Rotations struktur" [m 6], wie sich Roux ausdrückt. Alle von einem (zur Eiachse senkrechten) Parallelkreise zum Eimittelpunkte gezogenen Radien sind (völlig — Rana fusca, oder fast — Rana esculenta) gleich- wertig, passieren jedoch von der Rinde gegen den Mittelpunkt hin stets mehr flüssige Dotterschichten. Entnahmeversuche am unbesamten Froschei sind nicht aus- geführt, vielleicht wegen der ungünstigen Konsistenz der Eier, die bei Verletzung leicht kollabieren und zugrunde gehen. 14. Beim Hühnerei liegen solche Versuche schon wegen der inneren Befruchtung nicht vor. Bezüglich der Orientierung des Keimes zur Schwerkraft verhält es sich analog dem Froschei [HI, 8]. Der Keim, welcher an einer Längsseite des Eies dem rundlichen Dotter (Eigelb) aufliegt, wird stets nach oben gedreht. Die Drehung erfolgt innerhalb der Eihüllen (Kalkschale und Schalenhaut), in welchen das Ei mittels der Hagelschnüre (Cha- lazen), die in der Längsachse des Eies inserieren, im leichtflüssigen Eiweiß suspendiert gehalten wird. An dem einen Pole der geo- metrischen Längsachse befindet sich eine Luftkammer. Da Hühner auch ohne Besamung Eier ablegen, die in der Verteilung der Substanzen keine auffallenden Unterschiede zeigen (ohne jedoch parthenogenetisch sich weiterentwickeln zu können, wie Barfurth und Lau (1895) nachwiesen), so bezeichnet die Schwerkraftseinstellung auch für unbefruchtete Eier eine Eiachse, an deren beiden Polen eben spezifisch verschieden schwere Massen angehäuft sind. Fassen wir die aus der Promorphologie der Eier erhaltenen Aufschlüsse zusammen, so gelangen wir zu der Antwort auf die Frage nach der Möglichkeit einer Entstehung von Mannigfaltig- keit aus den Eiern der Tiere: Bereits vor der Befruchtung ist in den Eiern ein Bau aus verschiedenen Substanzen vorhanden, der die Entstehung einer Mannigfaltigkeit garantiert. Richtung der ersten Furche. 19 m. Kapitel. Eiclitimg der ersten Fiirclie. Unser näclistes Problem ist die Bestimmung der Richtung der ersten Furche, welches Problem zuerst von Roux (1883), gleichzeitig in ähnlicher Weise von Pflüger aufgestellt wurde. Eoux' Betrachtungen und Versuche beziehen sich zunächst auf das Froschei und es mag daher dieses zuerst nach der neueren Darstellung genannten Autors betrachtet werden. Das Froschei (Rana fusca!) wird durch die erste Furche in zwei gleichgroße Teile zerlegt; es entspricht dies dem ersten, vom Botaniker Sachs formulierten Zellteilungsprinzipe, daß nämlich die Zellen in zwei gleiche Teile sich zu teilen streben; während wir also die Mechanik der mitotischen Zellteilung im übrigen noch zu besprechen haben werden, brauchen wir für den Spezial- fall der „Gleichteilung" kein anderes dieselbe bestimmendes Moment als die annähernde Symmetrie des geteilten Gebildes zur Teilungsebene. Für das Froschei trifft dies, wie wir gesehen haben, zu, wenn die erste Furche in einem beliebigen Meridiane zu liegen käme, also durch animalen und vegetativen Pol geht und als Durchmesser die Eiachse enthält. Tatsächlich sehen wir die erste Furche normalerweise vom animalen Pole her (dies, weil hier der Kern mit seiner Teilung zuvorgegangen) einschneiden und meridional verlaufend den vegetativen Pol erreichen. Ist so bereits durch den promorphologischen Bau des Eies gegeben, daß der Äquator nicht für die erste Furche in Betracht kommt, so besteht doch infolge der im vorigen Kapitel erläuterten Rotationsstruktur [III, 6] der Eier noch die Auswahl zwischen allen Meridianen, da dieselben am unbefruchteten Ei stofilich gleichwertig erscheinen. Wenn durch die Befruchtung eine i^nderung dieses Ver- hältnisses eintreten soll, so lag es nahe, das eindringende Sperma- tozoon für die Determinierung, welcher Meridian zur ersten Furche ausgewählt werden soll, verantwortlich zu machen. Roux nennt die „Eintrittsstelle des Samenkörpers in den Dotter" Befruchtungsstelle und die Seite des Eies, an der der Samenkörper eingedrungen ist, Befruchtungsseite des Eies. Der 2* 20 Richtmig der ersten Furche. durch die Eintrittsstelle gekennzeichnete Meridian wurde „Be- fruchtungsmeridian" genannt. Die Befruchtungsstelle bleibt durch eine stärkere Pigmen- tierung sichtbar. An der der Befruchtungsseite entgegengesetzten Seite erfolgte eine Aufhellung der dunklen Eirinde, so daß auch bei Eana fusca, von oben gesehen, eine helle, sichelförmige Partie sichtbar wird; es ist dies das „graue Feld Roux'" [III, 11], das mit dem im vorigen Kapitel erwähnten „grauen Felde Borns" nicht zu verwechseln ist, da es entgegengesetzte Entstehungs- stelle und Entstehungsweise besitzt. Normalerweise begegnen sich nun nach Roux Samen- und Eikern in der Ebene des Befruchtungsnieridianes, die also in diesem Falle zugleich als „Befruchtungsebene" bezeichnet werden kann [III, 9]. Die erste Furche fiel bei 75% der Fälle in, sonst nahe an den Befruchtungsmeridian [III, 9, 10], wenn die Eier ohne weitere Kautelen mit Samen zusammengebracht wurden. Ein noch viel präziseres Ergebnis erhielt jedoch Roux durch willkürliche Bestimmung der Befruchtungsstelle. Es wurde der Same durch einen Seidenfaden an eine beliebig gewählte Stelle von Eiern hinaufgeführt, so daß er nur längs eines durch Einschnitt in die Gallerthülle leichter zugänglich gemachten Meridianes eindringen konnte. Stets fiel dann die erste Furche mit dem Befruchtungs- meridiane, der durch den Schnitt gegeben war, zusammen. Durch die Befruchtungsebene oder erste Furche wird Roux' „graues Feld" halbiert. Roux hält die Entpigmentierung desselben für einen Umordnungsprozeß. Jedenfalls sehen wir durch den künstlich bestimmbaren Befruchtungsmeridian eine Neuordnung in den Stoffen des Eies auftreten, die einer neuen Symmetrie entspricht. Die künstliche Wählbarkeit beweist aufs neue, daß wirklich vor der Besamung eine „Rotationsstruktur" bestand. Übrigens möge bei dieser Gelegenheit erwähnt werden, daß die polare Struktur der Froscheier vor Vereinigung des Sperma- tozoons mit dem Eie eine Verstärkung bei Annäherung des Samens erfährt, indem sich der spezifisch leichtere Bildungsdotter noch mehr unter der braunen Rinde ansammelt, als dies schon vorher der Fall war. Roux nimmt eine dem Spermakopfe voran- gehende Diffusion von Stoffen in das Ei an, die eine Veränderung der Eikonsistenz bedingen. Während besamte in toto schwimmende Richtung der ersten Furche. 21 Eier sich nach wenigen Sekunden samt ihrer Gallerthülle mit dem hellen Pole nach abwärts drehen, brauchen dazu am freien Schwimmen durch Festkleben der Gallerthülle gehinderte un- besamte Eier mehrere Stunden, besamte nur eine halbe Stunde, was eben der schärferen Sonderung der spezilisch verschieden schweren Substanzen zuzuschreiben sei. Um bei den Versuchen bestimmte Punkte fixieren zu können, bediente sich Roux kleiner Haarstückchen, die in die Gallert- hülle eingesteckt wurden. Roux hat später unter Heranziehung der neueren deskrip- tiven Befunde anderer Forscher an vielen Tiereiern den am Froschei gewonnenen Satz für das typische Auftreten der ersten Furche verallgemeinert: „In runden Eiern mit ganz indifferenter (sogenannter viel- achsiger) Struktur oder mit einachsiger Rotationsstruktur des Dotters (gleich Zelleibes des Eies) wirkt der Dotter, besonders der Bildungsdotter (das Protoplasma), derartig führend auf den eindringenden Samenkörper, daß der Samenkörper in der Ebene eines durch die Eintrittsstelle gehenden Meridianes (= größten Kreises), letzteren Falles in der Ebene des durch die Eintritts- stelle und die Eiachse gehenden Meridianes verläuft. Die erste Teilung des Dotters erfolgt danach sowohl in der Kopulations- richtung des Furchungskernes wie in der Richtung der Kopu- lationsbahn der Geschlechtskerne im Dotter und im Befruchtungs- meridian, da alle drei in derselben Ebene liegen." „In nicht runden Eiern sowie in runden Eiern, welche vor der Befruchtung eine von der Rotationsstruktur wesentlich ab- weichende Anordnung der Dotterarten haben und sie während der Befruchtung behalten oder in welchen eine solche Abweichung durch eine äußere Einwirkung (Pressung, Schwerkraftwirkung bei Zwangslage) hervorgebracht wird, wirkt der Dotter je nach der Lage der Eintrittsstelle des Samenkörpers zur Dotterstruktur mehr oder weniger aus dem Befruchtungsmeridian ablenkend auf den Samenkörper sowie eventuell auch noch drehend auf die bereits kopulierenden Geschlechtskerne und auf den Furchungs- kern. Dadurch wird letzterer mit seiner Kopulations- und Teilungs- richtimg in die nächstliegende der zur Teilung des Dotters me- chanisch geeignetesten Richtungen eingestellt." Der Nachweis der Wegablenkung des Samenkernes bei der 22 Richtung der ersten Furche. Befruchtung ist infolge der Pigmentstraße, die der Spermakopf hinter sich herzieht, in deutlicher Weise zu erbringen. Jene fällt bei normalen typischen Eiern ihrer ganzen Länge nach in die Ebene der ersten Furche. In Ausnahmsf allen jedoch (wenn eben eine Zwangslage besteht) biegt die Pigmentstraße von der anfänglich radiär in einer Meridianebene gelegenen „Penetrationsbahn" ab und eilt auf den (verschobenen) Eikern zu [III, 10]. Dann bestimmt das letzte Bahnstück, die „Kopulationsbahn", den Meridian, in welchem die erste Furche auftritt. Nach der Besamung führt anch der Eikern eine Bewegung gegen den Spermakern aus, und zwar nach Wilson beim Seeigel (Toxopneustes = Strongylocentrotus), auf etwas ge- krümmtem AVege der „Kopulationsbahn" folgend. Die Kerne platten sich, nachdem sie sich erreicht haben, aneinander ab, welche Abplattung als Kopulationsfläche bezeichnet wird (O. Hertwig). An der Peripherie der Kopulationsfläche treten die Pole der Kernspindel auf, deren Achse also in die Kopulationsfläche zu liegen kommt. Rechtwinklig zur Kernspindel findet dann die Teilung der Kernmasse und ihr folgend diejenige des Cytoplasmas (Zelleibes) statt, ein von 0. Hertwig für mito- tische Zellteilungen im allgemeinen aufgestellter Satz. Dieser Satz liefert als besonderen Fall die Erklärung der Rouxschen Bestimmungsregel durch die Lage der Kopulutionsbahn, wenn die kopulierten Kerne keine Drehung erfahren haben. Dies ist bei typisch-normaler Furchung von runden („ Rota- tions-")Eiern der Fall; bei Toxopneustes beobachtete übrigens Wilson (1901), daß die vereinigten Kerne eine fast zentrale Stellung einnehmen, was wieder einer allgemeinen von 0. Hertwig formulierten Regel entspricht: „Der Kern strebt seine Stellung in dem Mittelpunkte seiner Machtsphäre, d. i. des umgebenden Protoplasmazelleibes ein- zunehmen. " Bei dem langgestreckten Eie von Ascaris nigrovenosa findet hingegen eine Drehung der kopulierten Kerne in der Weise statt, daß die ursprünglich in einer kürzesten Eiachse liegende Kern- spindelachse sich in die längste Eiachse einstellt, also um 90° dreht. Hier erfolgt also (0. Hertwig) die zu ihr senkrechte erste Furche als Äquatorialfurche. 0. Hertwig hat allgemein den Satz aufgestellt, daß die Kernsj)indelachse in der längsten Achse des Protoplasmaleibes zu Richtung der ersten Furche. 23 liegen strebt, so daß die Teilung senkrecht zu derselben die Zelle in annähernd sphärische Teile, d. h. Zellen ohne stark bevorzugte Achsen, zerlegen muß. Pressungs- und Streckungs- versuche, in denen einem einachsigen Ei (Frosch oder Seeigel) eine neue geometrische Längsachse aufgezwungen wurde, haben zunächst gezeigt, daß die erste Furche eine senkrechte Lage zu pressenden, vertikalen Glasplatten (Roux, Born 1894 [III, 12 — 14]) einnimmt, die Kernspindel also senkrecht zur Eistrukturachse stehen geblieben ist, aber eventuell aus dem Befruchtungsmeridian sich in jenen Meridian gedreht haben muß, der im Äquator eine kürzeste geometrische Achse aufgezwungen erhielt. Roux aspirierte hingegen Froscheier in Glasröhren von kleinerem als Eidurchmesser und fand, daß bei bedeutender Streckung der Strukturachse die erste Furche nunmehr senkrecht zu derselben und den Glaswänden ausfiel, die Kernspindel also sich in die Strukturachse als nunmehrige längste Achse ge- dreht hatte [ni, 15]. Bei Anwendung weiterer Röhrchen konnte eine linsen- förmige Deformation der längs der Glaswände adhärierenden Eier eintreten; hier erfolgte die erste Furche bald parallel, bald, jedoch seltener, senkrecht zur Glaswand [III, 16]. Es sind (nach Roux) zwei Gleichgewichtslagen, nämlich die größte oder aber die kleinste (letztere vielleicht eine labile?) geometrische Eiachse für die Einstellung der Kernspindel ge- geben [III, 17]. Boveri (1901) fand bei Streckungs- und Pressungsversuchen an Seeigeleiern ebenfalls eine Konkurrenz zwischen der Struktur- und der aufgezwungenen geometrischen Achse, die hier meist zu einer resultierenden Schiefstellung der Kernspindel (und somit auch der zu dieser senkrechten ersten Furche) führen konnte. Gegenüber den von einzelnen Seiten (Michaelis, 0. Hertwig) vorgebrachten Einwänden, daß eine so starke Veränderlichkeit im Auftreten der ersten Furche mit Roux' Idee der Bilateralitätsbe- stimmung durch den Besamungsmeridian unvereinbar sei, ist durch neuere Versuche von Brächet (1906) am Frosche der Nachweis erbracht worden, daß die Bilateralität tatsächlich erst nach der Besamung auftritt. Brächet erhielt Ausgleich aller Defekte am Froschei bis 45 Minuten nach der Besamung, später war die völlige Bilateralität hergestellt, welche, ohne Rücksicht auf den beson- 24 Richtung der ersten Furche, deren Verlauf der Furchen, zur endgültigen Bilateralsymmetrie des Embryo wurde. Nach den Untersuchungen von Conklin (1905^) am Ei der Tuni- kate Cynthia partita verändert sich die konzentrische Anordnung der drei Schichten des unbefruchteten Eies mit der Reifung und der Besamung. Die oberflächliche gelbe Substanz fließt dem vege- tativen Pole (KapjDe) zu, darüber ordnet sich die aus dem Keim- bläschen entweichende durchsichtige Flüssigkeit, wodurch eine polar- radiale Anordnung erreicht ist. Der Spermakern, mitten in der gelben Kuppe gelegen, zieht die gelben und durchsichtigen Stofi'e aus dem vegetativen Pole, indem der gelbe in Form eines Halbmondes mit dem Zentrum am hinteren Pole liegen bleibt, die durchsichtige Sub- stanz darüber sich anordnet. So bestimmt die Lage des Sperma- kernes eine bilaterale Symmetrie, in deren Symmetrieebene die erste Furche erscheint. Am Ende der Furchung nimmt die klare Substanz die animale (ventrale) Hälfte des Eies ein, die ursprüngliche mittlere graue Schichte die Mitte des vegetativen (dorsalen) Poles, während um den hinteren Rand der dorsalen Hemisphäre der gelbe Mond und um den vorderen Rand der lichtgraue Mond liegt. Diese definitive Lokalisation läßt aus der klaren Substanz das Ektoderm, aus dem gelben Mond Muskeln und Mesenchym, aus dem grauen Mond Chorda und Neuralplatte, aus der grauen Substanz Entoderm her- vorgehen. Lillie beschrieb eine ähnliche Veränderung der Ei- struktur bei dem Ringelwurme Chaetopterus. Wir gelangen also zu dem Resultate, daß die Rich- tung der ersten Furche durch eine senkrechte Ebene auf die Achse der ersten Kernteilungspindel gegeben ist und die Stellung der letzteren durch eine Resultierende aus Eistruktur, geometrischer Form und Befruchtungsmeri- dian sich ergibt, die in den in verschiedenen Eiern spe- zifisch realisierten Fällen durch Einsetzen eben der be- sonderen spezifischen Werte sich ableiten läßt. Mitotische Zellteilung. 25 lY. Kapitel. Mitotische Zellteilung. a) Kernwauderung. Ehe das Schicksal der beiden durch die erste Furche ge- sonderten Elastomeren weiter verfolgt wird, möge eine Besprechung der Zellteilungsmechanik im allgemeinen vorausgeschickt werden. Wir haben von der richtunggebenden „Kernteilungsspindel" ge- hört und es fragt sich daher, welche Kräfte das Auftreten einer solchen Spindel veranlassen und in welcher Beziehung dieselbe zur Teilung des Kernes und des Zelleibes steht. Zunächst müssen wir eine genauere deskriptive Darstellung der mitotischen Kern- und Zellteilung geben, wie sie uns die neueren cytologischen Untersuchungen kennen gelehrt haben [IV, 1—10]. Danach besitzt die ruhende Zelle neben dem Zelleib und Zellkerne noch ein wichtiges Organ, das Centrosoma. Dasselbe besteht aus einem stark färbbaren Korne (seltener mehreren), das von einer nicht deutlich begrenzten Sphäre umgeben ist. Bereitet sich die Zelle zur Teilung vor, so verschwindet die scharfe Begrenzung des Kernes und die färbbare Kernmasse, die sogenannten Chromosomen, treten hervor. Das Centrosoma teilt sich und die Teile rücken unter Bil- dung von Strahlungsfiguren an entgegengesetzte Seiten der Chromo- somenmasse, die aus einem wirren Knäuel (Spirem) zur An- ordnung in einer Ebene (Aquatorialplatte) gelangt. Sind die Centrosomen in die einander opponierte Stellung gelangt, so verbindet sie die sogenannte Kernspindel, achromatische Strahlen, die von jedem Centrosoma zu den einzelnen Chromo- somen, die sich aus dem queren Zerfalle des Spiremfadens ge- bildet haben, verlaufen. Nunmehr spalten sich die Chromosomen der Länge nach und rücken gegen die Centrosomen auseinander. Der Zerreissung der Kernmasse folgt normalerweise eine ent- sprechende Ein- und Abschnürung des Zelleibes. Die Kernmassen jeder neuen Zelle rücken wieder gegen deren Mitte zu (0. Hertwigs Regel) und verwandeln sich unter Schwund der Strahlungen und der Sichtbarkeit der Chromosomen in ruhende Kerne mit scharfer Begrenzung um. 26 Mitotische Zellteilung. Die nächste Kern- und Zellverteilung wird dann wieder von der Teilung des Centrosomas eingeleitet, dessen Teile aber- mals eine opi^onierte Lage einzunehmen streben. Zur Straßen hat, ausgehend von dem Studium der Ent- wicklung des Eies von Ascaris, dem Pferdespulwurme, darauf aufmerksam gemacht, daß das Centrosoma der freien Zellfläche anliegt. Bei Ascaris liegen die Verhältnisse günstig zur Beob- achtung, weil die das Centrosoma umgebende „Sphäre" auch in der ruhenden Zelle sichtbar bleibt. Teilt sich eine Zelle, so können offenbar zwei Fälle ein- treten: entweder die Teilung erfolgt so, daß die neuen Centro- somen in den neuen Zellen bereits diese für sie typische Stellung besitzen, oder aber, daß sie einer Kontaktfläche angenähert er- scheinen. In diesem Falle findet nun nach Zur Straßen eine Wanderung des Centrosomas statt, bis es wieder an die freie Fläche, und zwar an den Pol der durch die Kontaktflächen ge- gebenen Symmetrieachse („Formachse") gelangt [lY, 11]. Bilden also die Symmetrieachsen zweier benachbarter Zellen, die eben aus der Teilung einer Zelle hervorgegangen sind, den Winkel «, so muß jedes Centrosoma, um in seine Ruhestellung zu gelangen, sich über einen Bogen von R — -^ bewegen [lY, 12]. Das heißt, der Winkelwert der Bewegung nimmt zu, wenn die Divergenz der Formachsen abnimmt. Unter solchen Um- ständen beträgt der zu durchlaufende Bogen im geschlossenen Epithel, dessen Formachsen kaum mehr divergieren, nahezu 90° [lY, 14], im vierzelligen Stadium etwa 45° [lY, 13], im zwei- zeiligen Stadium, wo « = 2Ä, mithin R — ^ = R ~ = 0, tritt gar keine Yerschiebung ein [lY, 11]. Die Rolle, welche das Centrosoma bei der Teilung der Zellen spielt, war die Yeranlassung, dasselbe als „dynamisches Zentrum" der Zelle zu bezeichnen (Boveri). Man brachte hiermit auch in Zusammenhang, daß bei Ascaris um das Centrosoma, welches vom Sperma in die Eizelle eingeführt wird, die Strahlungs- figuren gebildet werden, während ein Centrosoma der reifen Ei- zelle zu fehlen scheint, jedenfalls für die Teilungsvorgänge nicht in Betracht kommt. Ähnlich verhält es sich beim Seeigel, wo das Centrosoma der Eizelle im Kerne inaktiv ruht, während von Mitotische Zellteilung. 27 dem im Mittelstücke des Si3ermatozoons eingeführten Centrosoma die Strahlungen ausgehen. Es sollte ein Überschuß von Bewegungsenergie, an das Spermatozoen-Centrosoma gebunden, für die Auslösung der Ent- wicklung, die zunächst in der Furchung sich ausspricht, ver- antwortlich sein. Dem würden Beobachtungen von Van Beneden und Wheeler an Eiern von Myzostoma widersprechen, wo gerade das Eicentrosom die Strahlungen deutlich erkennen läßt und die Teilungen durchführen soll. Nach Kostanecki ist dies zwar nicht sicher; hier wie auch bei der Schnecke Physa werden von beiden Centrosomen Strah- lungen gebildet; später degeneriert jedoch die Eiattraktionssphäre, so daß doch das Spermamittelstück den späteren Ausgangspunkt der Teilungsfiguren abgäbe. Das Centrosoma würde also normaler- weise bei den Furchungs- und später auch den Körper- und Geschlechtszellen aus dem Spermatozoon stammen. Daß jedoch ein vorgebildetes Centrosoma für die Ent- wicklungsvorgänge und mitotischen Teilungen entbehrlich ist, beweisen die bereits besprochenen künstlichen Parthenogenesen, bei denen kein Sperma-Centrosoma eingeführt wird und Eicentro- somen erst nach den ersten Teilungen in typischer Weise auf- treten, also neu gebildet werden. Daß es sich um eine wirkliche Neubildung handelt, be- weisen Versuche von Morgan (1896, 1899, 1900), der unbesamte Eier von Seeigeln (Arbacia) und anderen Tieren (Asterias, Sipunculus, Cerebratulus) in schwache Kochsalz- oder Magnesium- chloridlösungen brachte, wo er dann mehrere Strahlungen an einem Ei auftreten sah. Diese Strahlungen wiesen in ihren Zentren von den normalen ununterscheidbare, tief färbbare Centro- somen auf und je zwei davon begannen Kernspindeln auszubilden und die Kernmasse zu verteilen. Durch direktes Zerschneiden kernloser Fragmente der Eier von Cerebratulus lacteus erhielt Yatsu (1905) bei Einwirkung von Kalziumchlorid Asteren, Centrosomen und Centriolen, jedoch nur, wenn das Kernbläschen bereits geschwunden ist, also die Kernsubstanz sich zu zerstreuen begonnen hatte. Mehrfache Mitosen können auch durch Eindringen mehrerer Samen in ein Ei, sogenannte Polyspermie, entstehen. Normaler- weise hindert nämlich die vom Ei auf das Eindringen des ersten Sj)ermatozoons hin abgeschiedene Eimembran alle weiteren am 28 Mitotische Zellteilung. Eindringen. Unreife Eier oder durch Behandlung mit verschiedenen Reagentien geschwächte (Nikotin u. a., 0. und R. Hertwig 1887) sowie durch Zusatz von Samen einer anderen Art „bastardierte" lassen jedoch das Eindringen mehrerer Spermatozoen zu, ohne daß eine Eihaut abgehoben worden wäre. Um jedes Spermacentrosom entstehen nun Strahlungen, indem stets zwei naheliegende miteinander eine Strahlungsfigur ausbilden. Werden befruchtete Eier in Salzlösungen gebracht (Morgan 1899), so erfolgt eine Verlangsamung der Kern- und Protoplasmateilung. Artifizielle Astrosphären sind auch in diesen Eiern vorhanden und partizipieren an einer unregelmäßigen Ver- teilung der Chromosomen. In allen Fällen hängt die Dotterteilung von der Lage der neugebildeten Kerne ab, erfolgt aber sonst ohne jede Beziehung zur Zahl und Lage der Astrosphären. Auch aus Beobachtungen von Boveri und Ziegler geht die Notwendigkeit des Kernes für die Dotterteilung und die Ohn- macht der Attraktionssphären bei Abwesenheit des Kernes her- vor; Boveri beobachtete, daß kernlose Bruchstücke der Eier von Echinus microtuberculatus, mit Sperma von Strongylocentrotus lividus besamt (also bastardiert), sich in der Art teilten, daß die gesamte Kernsubstanz in die eine Teilzelle zu liegen kam, die sich dann in regelmäßiger "Weise furchte, während in der andern zwar fortgesetzte Teilungen der Centrosomen und Attrak- tionssphären, aber keine Zellteilungen stattfanden. Ziegler (1897) sah ähnliches bei einem nicht bastardierten Ei von Echinus microtuberculatus, doch fanden in der chromosomenlosen Ei- partie Andeutungen von Einschnürungen und später unregel- mäßige Furchungen mit geringerer Energie statt. Die Wichtigkeit des Kernes für die regelmäßige Durchschnürung der Zellen durch Astrosphären heben auch N. M. Stevens (1902) und Teichmann (1903) hervor. Auf die Teilung der Kerne braucht jedoch die volle Zellteilung nicht zu folgen. E. B. Wilson (1901^) fand, daß Seeigeleier (Toxopneustes variegatus) nach Einwirkung von Äther nur unvollkommene Astrosphären ausbildeten. Die Kernteilung fand regelmäßig statt, jedoch der Zelleib blieb ungeteilt, so daß sogenannte „Syncytien" mit bis zu 64 Kernen entstanden. Bei Erhöhung der Konzentration von Seewasser kann ähnliches auch erreicht werden (Loeb 1892, 1895 2) und durch Rückversetzung in Mitotische Zellteilung. 29 normale Konzentration eventuell Zellteilung noch nachträglich eintreten (Morgan 1894 S Loeb 18952). Bei besamten oder unbesamten Eiern des Ringelwurmes Chaetopterus pergamentaceus, die gewissen Mischungen von See- virasser mit Kaliumchlorid ausgesetzt wurden, beobachtete Lillie (1902, 1906) das Auftreten „scheinbarer" Zellteilungen, die ent- weder ohne Kernteilung oder mit einfacher, amitotischer Kern- durchschnürung verliefen und wobei keine Centrosomen tätig waren. Dieselben gingen wieder zurück, aber es soll trotzdem eine gewisse Differenzierung des Plasmas stattgefunden haben, indem der Dotter sich in einer dichteren Masse in das Innere zurückzog, das periphere Protoplasma vakuolisiert wurde und sich mit Cilien umgab. Diese ohne Furchung erfolgte Differen- zierung zeigt eine vollständige Analogie zu dem dotterreichen Entoderm und dem bewimperten Ektoderm der Trochophoralarve. Aus allen diesen Beobachtungen und Versuchen dürfte folgender Schluß zu ziehen sein: Die normale Verknüpfung von Centrosomenteilung, AstrosphärenbildungjKernspaltung und Dotter-(Zelleibs-) Teilung, vielleicht auch der fortschreitenden Differen- zierung der Furchungszellen sind nicht in der "Weise zu denken, daß jeweils das voraufgehende Glied dieser Kette die zwingende Ursache für das nächstfolgende abgibt, sondern daß dieselben eher durch eine gemein- same Ursache nacheinander hervorgerufen werden und dann die typische EntAvicklung gemeinsam besorgen. V. Kapitel. Mitotische Zellteihmg. b) Plasmastrahluug. Aus dem unabhängigen Vorkommen der einzelnen Vorgänge, die zusammen die normale mitotische Kern- und Zellteilung zu- wege bringen, nämlich eines teilungsfähigen Centrosomes, von Strahlungsfiguren (Astrosphären), Kernspindeln, spaltbaren Chromo- somen und Zelleibsdurchschnürungen, haben wir auf eine weiter 30 ]kIitotische Zellteilung, zurückliegende gemeinsame Ursache für das Auftreten dieser ge- schlossen. Früher erblickte man eine solche allgemein in einer präexistierenden Struktur der Zelle; man dachte sich auch in der ruhenden Zelle ein Fasergerüst vorhanden, dessen einzelne Fasern einerseits am Centrosom, anderseits an der ZelliDeripherie (Cytastro- sphären) oder an den Kernchromosomen (Zentralspindeln) inserierend, durch eine vom Centrosom ausgehende Kraft zusammengezogen würden und auf mechanische Art die Zerreißung der Chromo- somen und des Zelleibes durchführen sollten. Heidenhain [V, 1] konstruierte Modelle, die auf Grund einer solchen Theorie eine Zellteilung veranschaulichen. Auf einer kreisförmigen Scheibe (Zellperipherie) sind in gleichen Intervallen längs der Peripherie elastische Gummibänder angebracht (die „Strahlen"). Die Bänder, welche von jeder Hälfte der Kreisperipherie ausgehen, sind mit ihrem andern Ende an einen Ring befestigt, so daß zwei solche Einge ungefähr in die IVIitte des Kreises zu liegen kommen. Sie sind zunächst anein- andergebunden. Dies soll das Asterstadium wiedergeben, wie ge- rade das Centrosoma in zwei Teile geteilt ist (zwei Einge). Zer- schneidet man deren Verbindung, so werden die Ringe durch die zentrifugale z;iehende Wirkung der Gummibänder ihrer Seite, denen keine kompensierende Wirkung der Gegenseite mehr gegenüber- steht, auseinandergezogen und nehmen nun eine „Diasterstellung" an. Wird statt der kreisförmigen Scheibe ein biegsames kreis- förmiges Band verwendet, so kann auch die Zelleneinschnürung nachgeahmt werden [V, 2]. Außer der Schwierigkeit, diese flächen- haften Modelle in solche des dreidimensionalen Raumes zu über- tragen, besteht die Schwäche dieser Theorie in dem Verhalten der Kernspindel. Dieselbe müßte zwischen den Centrosomen durch Ausdehnung von Plasmasträngen entstehen. Nun belinden sich aber die inneren Spindelfasern gar nicht im Zustande der Dehnung, zeigen oft geschlängelten Verlauf und scheinen ohne bedeutende Verkleinerung ihres Querschnittes heranzuwachsen. Nur die Mantel- schichte der Kernspindelfasern ist zuerst in Zugspannung, ver- bindet Centrosom und Chromosom und führt die gespaltenen Chromosomen den Diasteren zu. Ob dies jedoch als eine Kon- traktion aufzufassen ist, bleibt um so mehr fraglich, als z. B. bei der Furchung der Seeigel die Chromosomen bis in das Zentrum der Diasteren hineinrücken, also, wie Wilson sich ausdrückt, „eine Kontraktion der Strahlen bis fast zum Nullpunkte" stattfinden müßte. Mitotische Zellteilung. 31 Man hat dann vielfach die Teilimgsfiguren mit elektrischen und magnetischen Kraftlinien [V, 3 — 5] verglichen (Foll, Ziegler, Gallardo), was aber auch keine tiefergreifende Analogie ergeben hat; im Gegensatze zu den elektrischen und magnetischen Figuren mit ungleichen Polen handelt es sich bei der Mitose um gleiche Pole, was nicht nur durch die entgegengesetzte Wanderung der Chromosomen, sondern auch hauptsächlich die Verknüpfung mehrerer Pole zu Figuren, die keine Störung der Spindel- und Asterenfiguren mit sich bringen, erkannt werden kann. Auch die vorkommende Strahlendurchkreuzung ist als Einwand geltend ge- macht worden. Eine dritte Theorie ist von Bütschli im Anschluß an seine Annahme eines allgemein wabigen Baues des Protoplasmas auf- gestellt und von Rhunibler weiter ausgebaut worden. Bütschli geht von der vielfach beobachteten Yolumszunahme der Centro- somen und Sphären während der Mitose aus und führte das auf Wasserentzug aus den Wabenwänden (dem festeren „Hyalo- plasma") zurück; durch die Wasserentziehung würde ein gegen das Centrosom gerichteter Zug in dem Wabengefüge entstehen, das sich der Zugrichtung entsprechend in Wabenreihen anordnen würde. Wenig glücklich war ein von Bütschli ersonnenes Modell: in Gelatinelösung eingeschlossene heiße Luftblasen, die später im Erkalten sich zusammenzogen, ließen ringsum in dem mit Chrom- säure wabig gefällten Gelatine zwar Strahlungsfiguren vom Aus- sehen und der wirklichen Größe von Mitosen entstehen, bewiesen also die Möglichkeit einer Zugwirkung in kolloidal-halbflüssiger Substanz, sind aber wegen der Verkleinerung der Luftblase im Gegensatze zu der Vergrößerung der Centrosomen und deren Sphäre mit dem beobachteten Ausgangspunkte der Theorie nicht mehr im Einklang. Rhumbler suchte aus einer Verdichtung des Hyaloplasmas, Verkleinerung der Wabenwände und Waben, eine Zugkraft auf das entferntere, wasserreichere Hyaloplasma abzuleiten, wodiu'ch das Zuströmen gegen das Centrosoma erfolgen würde; Gurwitsch bestreitet die Möglichkeit, in einer Flüssigkeit diese AV^irkung zu erhalten. Übrigens sei die Annahme des Wasserentzuges aus den Wabenwänden willkürlich. „Nimmt man dagegen eine Quellung des Centrosomas auf Kosten des Enchylemmas [Zellsaftes] an, so müssen selbstverständlich die Wabenwände unter Verringerung des Wabenvolums in einer nunmehr den Gelatineverhältnissen 32 IMitotische Zellteilung. (Bütschli) völlig identischen Weise sich entsprechend unter Zug- wirkung zusammenziehen. Die Aufquellung des Centrosomas, welches dabei wie früher keinen strahligen Bau zeigt, auf Kosten der um- gebenden strahlig werdenden Sphäre ist übrigens eine in zahl- reichen Fällen feststehende Tatsache." Sehen wir auch noch von der nicht allgemein nachgewiesenen „Wabenstruktur" des Protoplasmas ab, so können wir als Aus- gangspunkt für die ursächliche Erklärung der Mitose doch die Wasseransammlung in der Centrosphäre annehmen. Wir befinden uns hier in guter Übereinstimmung mit den Erläuterungen über die Auslösung der ersten Mitose, nämlich der die Entwicklung einleitenden Besamung oder andern Befruchtung. Hier dokumen- tiert sich der Wasserentzug aus dem Eiplasma in der Quellung des mit seinem Centrosoma eindringenden Spermatozoons, respek- tive in der wasserentziehenden Natur der künstlichen Befruch- tungsmittel. Der Wasser- oder besser Flüssigkeitsentzug aus dem Enchylemma bei der Mitose scheint sich, wie viele histologische Bilder zeigen, auf den Zelleib, namentlich in seiner Peripherie, und auf die chromatische Kernmasse zu beziehen, während die achromatische Kernmasse aufquillt, die Spindelbildung liefert und außerdem von viel Zellsaft umgeben erscheint. Der Wasserentzug im Zelleib macht sich durch dunklere Färbung dieses Teiles und Auftreten dichter Körnchen geltend; der Wasserentzug aus der chromatischen Masse bewirkt nach Haecker das Deutlichwerden der Chromosomen, die auch während der Ruhestadien in derselben Anordnung vorhanden zu sein scheinen, wie im letzten Momente der Mitose. Zumal sprechen hierfür Boveris Befunde über ihr Wiederauftreten an denselben Stellen gelegentlich der nächsten Mitose beim Ascarisei. Aber sie sind während ihres stark gequollenen Zustandes von der übrigen Kernsubstanz dem Lichtbrechungsvermögen nach nicht unter- scheidbar. Die Konzentration von Zellsaft in den Mitosen bewirkt oft, daß zu dieser Zeit die Zellen pralles Aussehen, erhöhten „Turgor" besitzen. Durch die Veränderung der Quellungszustände sind wir also imstande, folgende Teilerscheinungen der Mitose auf eine gemein- same Ursache zurückzuführen [V, 7 — 12]: 1. Größenzunahme des Centrosomas (eventuell bei der Be- samung auch des Spermakernes). Mitotische Zellteilung. 33 2. Bildung einer Centro Sphäre und anschließender Strahlung, und zwar in der Nähe des Zellkernes bei der künstlichen Be- fruchtung auch ohne präformiertes „Centrosoma". 3. Auflösung der Kernmenibran und Wachstum (Quellung) der achromatischen Spindel. 4. Deutlichwerden der Chromosomen. Es bleibt noch die Teilung des Centrosomas, der Chromo- somen und des Zelleibes zu erklären. Was zunächst die Längsteilung der Chromosomen anbelangt, so muß hervorgehoben werden, daß deren Teilung („Verdoppelung") bereits vor dem Auseinandergehen, ja oft sogar vor deren An- ordnung in eine zur Kernspindel senkrechte „Aquatorialplatte" bereits vorhanden ist. Sie erfolgt also mit dem Deutlichwerden der Chromosomen fast (oder ganz?) zu gleicher Zeit. Es dürfte daher gestattet sein, mit der Entquellung der Chromosomen zu- gleich eine Längsspaltung eintretend sich zu denken, indem die ausgeschiedene feste Phase (das Chromosomenplasma) nunmehr der Quere nach eine geringere Kohäsion besitzt als der wasser- reichere Zustand. Wird nun diese feste Phase den strömenden Bewegungen des Enchylemmas, die gegen die Centrosphären zu stattfindet, wie es z. B. Fischeis Nentralrotfärbungen am lebenden Seeigelei zeigen, ausgesetzt, so können die Spalthälften vonein- ander abgehoben und, da sie mit den Mantelfasern der Spindel in Kontakt stehen, gegen verschiedene Pole auseinandergedrängt werden. Für die Durchschnürung des Zelleibes kommen jedenfalls durch die Änderung in der Flüssigkeitsverteilung bedingte Än- derungen der Oberflächenspannung in Betracht. Ziegler beobach- tete bei Ctenophoren das Vordringen einer dichteren Ektoplasma- schicht in die am Kernpole einschneidende erste Furche. Es möge auch daran erinnert werden, daß nach der Befruchtung das Ei sich in einem merkwürdig plastischen Zustande befindet, so daß es z. B. beim Seeigel in lange Fäden ausgezogen werden kann (Morgan, Driesch). Mit dem Auseinanderweichen der Centro- sphären wird nun das früher monozentrische Gebilde in ein di- zentrisches verwandelt und um jedes neue Zentrum eine eigene Schicht durch die Oberflächenspannung abgegrenzt. Das Ausein- anderrücken der Centrosomen würde durch die Quellung oder auch ein anderes Wachstum der Zentralspindel erklärt, die Spal- tung der Centrosomen auf einen ähnlichen Vorgang wie bei den Przibram, Experimentalzoologie. 1. Embryogenese. 3 34 Mitotische Zellteilung. — Anordnung der (Furchungs-) Zellen. Chromosomen zurückzuführen sein (was bei der für Infusorien von R. Hertwig nachgewiesenen Entstehung derselben aus Kernsub- stanz und ihrer sonstigen Beziehung zur Kernmasse nahegelegt wird): ich erinnere an die intranukleäre Lage eventueller Ei- centrosomen und die Neubildung solcher bei künstlicher partheno- genetischer Befruchtung ! Als vorläufiges Resultat des schwierigen Problemes mitoti- scher Zellteilung ergibt sich also: Die gemeinsame Ursache der mitotischen Erschei- nungen liegt in einer lokalisierten Ausscheidung („Ver- dichtung") einer flüssigeren Phase, des Enchylemmas, und den durch die Flüssigkeitsverschiebungen bedingten Umordnungen eines monozentrischen in ein dizentrisches Ober flächen Spannungssystem, VI. Kapitel. Anordnung der (Fiircliiings-) Zellen. Wenn nach Zur Straßen das Centrosoma bei Beendigung einer Mitose unter den Mittelpunkt der freien Zelloberfläche zu stehen kommt und nach Hertwig die Kernspindel in die Richtung des größten Durchmessers des Zelleibes eingestellt wird, so kann die Richtung der zweiten Kernteilungsspindel und der auf ihr senkrecht stehenden zweiten Furche eine zweifache sein. Entweder das Centrosoma teilt sich in äquatorialer Rich- tung und die Kernspindel stellt sich dann parallel zur ersten Furche in den Äquator ein: dann muß die zweite Furche in den auf der ersten Furche senkrechten Meridian fallen; oder das Centrosoma teilt sich in eben diesem Meridiane und die Kern- spindel stellt sich parallel zur ersten Furche, aber in den zu ihr senkrechten Meridian ein: dann muß die zweite Furche in den Äquator fallen. Beim Frosch und Seeigel ist gewöhnlich die erste Alter- native verwirklicht. Das bestimmende Moment kann ungezwungen in dem Vorhandensein des achsialen Baues gesucht werden [IV, 16]: nur bei Teilung im Äquator bewegen sich die Centrosomaspalt- Anordnung der (Fixrchungs-) Zellen. 35 stücke in homologgebaiiten Eiteilen. Werden Froscheier (nach Born 1894) zwischen vertikalen Glasplatten gepreßt, so stellen sich, ent- sprechend der Hertwigschen Regel, die Kernspindeln der zweiten Furche in die aufgezwungenen längsten Durchmesser der Blasto- meren, d. i. parallel den pressenden Platten und der ersten Furche ein und die zweite Furche ist nunmehr eine Äquatorialfurche [IV, 17]; da jedoch ungleiche Dottermassen der oberen und unteren Eihälfte angehören, ist die Furchung inäqual: am ani- malen Pole sind zwei kleinere Blastomeren abgeschnürt worden. Diese Abschnürungsart entspricht der normalerweise dritten Furche und wir können eben daraus schließen, daß gerade die Plasmaverteilung die Ursache ist, was ja auch sehr gut mit den weitergehenden Fällen bloß partieller Furchung bei noch dotter- reicheren Eiern usw. übereinstimmt. Daß es sich nicht etwa um ein frühzeitiges Auftreten der dritten Furche unter völligem oder zeitweisem Ausfall der zweiten handelt, zeigt der weitere Fur- chungsverlauf der gepreßten Eier: die dritte Furche der zu verti- kalen Platten gepreßten Eier ist nämlich (wieder der Hertwig- schen Regel folgend) parallel der ersten Furche, ist also weder eine normale vierte noch eine früher übersprungene zweite Furche. Sie entspricht vielmehr einer dritten Furche, wie sie auch bei Eiern, die zwischen horizontalen Glasplatten gepreßt wurden, nach der Hertwigschen Regel entsteht, nachdem die zweite Furche ganz (oder fast) wie normalerweise meridional verlaufen war [IV, 18]. Beim Seeigel können Eier durch Pressung (die namentlich durch das Zieglersche Durchströmungskompressorium zu erreichen ist) durch stete Einstellung der Kernspindeln parallel zu den pressenden Flächen eine aus 32 und mehr Zellen bestehende, in einer Ebene ausgebreitete Platte liefern (Driesch 1892, O.Hertwig). Pressung, Kältewirkung oder Atherisierung während der gerade beginnenden Durchschnürung der ersten Furche führen eine Unterdrückung des Ablaufes derselben herbei (Chabry, Boveril897, Wilson 1901^, Teichmann 1903). Die Strahlungen schwinden oder treten überhaupt nicht auf, das Ei nimmt wieder kugelförmige Gestalt an: dennoch ist die Kernteilung durchgeführt, so daß nunmehr eine zweikernige Zelle vorhanden ist. Die zweite Furche kann dann normal auftreten, ohne daß die erste nachgeholt würde; Loeb (1895^) trieb aus einer feuchten Kammer, in der sich Seeigeleier im Zwei- oder Vierzellenstadium befanden, den Sauerstoff durch einen 3* 36 Anordnung der (Furchungs-) Zellen. Wasserstoffstrom aus: unter dem Einfluß des Sauerstoffmangels nehmen die Zellen "Wasser auf, ihr Volumen nimmt zu, so daß der Binnenraum der Membran von dem Protoplasma der Fur- chungskugeln lückenlos ausgefüllt wird; dann verschwinden die Zellgrenzen und das Ei sieht so aus, als ob es ungefurcht wäre. Läßt man später den Sauerstoff' wieder zutreten, so furchen sich die Eier wieder, falls man nicht allzu lange zuwartet. In vielen Fällen treten die alten Furchen wieder auf, aber durchaus nicht immer. Auch auf Eier von Fischen (Ctenolabrus) wirkt nach Loeb Sauerstoffmangel verflüssigend, ebenso auf Infusorien (Budgett) und strömendes Plasma (Kühne). Loeb stellte die beachtenswerte Hypothese auf, daß der Zellkern als oxydativer Überträger bei der intrazellulären Atmung tätig sei, ähnlich wie unsere roten Blutkörper als Sauerstoff- überträger dienen. Lillie fand durch mikrochemische (zuerst von Ehrlich für Oxydationsgänge in den Geweben verwendete) Me- thoden, daß tatsächlich das Oxydationsmaximum in der unmittel- baren Nähe des Zellkernes liegt. Das Chromatin enthält nach Mac AUum Eisen, das ja bekanntlich auch bei den roten Blut- körperchen als Sauerstoffüberträger die Hauptrolle spielt; nach Spitzer gehören die Oxydationsfermente aus verschiedenen Gewebs- extrakten zur Gruppe der Nukleoproteide, d. h. zu den typischen Kem- stoffen. Dürfen wir den Kern als Oxydationszentrum (oder „Chemo- zentrum" im allgemeinen Sinne) annehmen, so können wir einen weiteren Schritt zur Erklärung der Furchung machen: Vorgänge, die eine Beschleunigung der oxydativen Prozesse herbeiführen (Katalysatoren), werden zunächst raschere Oxydation und Wasser- entzug bewirken, denen eine raschere Erschöpfung des im Kerne gespeicherten Sauerstoffes folgen muß: in der Zelle wird dann Sauerstoffmangel und „Verflüssigung" eintreten. Es erfolgen die hiermit verknüpften Kernteilungs- und Zellteilungsvorgänge, die das monozentrische in ein dizentrisches System verwandeln. In- zwischen beginnen die Kernschleifen wieder Sauerstoff zu speichern (zu atmen), wobei sie auch selbst quellen und wachsen (assimi- lieren); hierzu wird wieder Sauerstoff verbraucht, das Verhältnis des zuströmenden zum verbrauchten wird durch das Mißverhältnis zwischen der Zunahme der resorbierenden Oberfläche und der assimilierenden Kernmasse, die sich wie zweite zur dritten Potenz verhalten müssen, ein immer unsrünstiareres, es tritt wieder Sauer- Anordnung der (Furchungs-) Zellen. 37 Stoffmangel ein und der Prozeß kann sich auf diese Art rhyth- misch wiederholen. In neuester Zeit ist das konstante Verhält- nis zwischen Zelleib und Zellkern als Kernplasmarelation von R. Hertwig besonders betont worden. Der von Driesch aufgestellte Satz der „fixen Zellgröße" auch bei Entwicklung von mehreren Embryonen aus einem Ei erhält nach Boveri (1905) dahin eine Einschränkung, daß immer das Zellvoliunen proportional der Chromosomenzahl und damit der Kernoberfläche behufs Erreichung der normalen Kernplasmarelation reguliert wird. Bei dieser Gelegenheit mag darauf hingewiesen werden, daß durch die Zerlegung der einfachen Eikugel in mehrere eine gün- stigere, nämlich größere Oberfläche für Atmung oder sonstige Stoffaufnahme geschaffen wird. Würde das Ei ungeteilt wachsen, so würden die Verhältnisse immer ungünstiger, da eben das Vo- lumen in der dritten, die Oberfläche bloß in der zweiten Potenz zunehmen würde. Schließlich würde der Lebensfähigkeit selbst eine Grenze gezogen sein. Damit stimmt die geringe Größe der Einzelligen (Protisten) und der Eier der Mehrzelligen überein. Während die Einzelligen bei den Teilungen vollständig zer- fallen, bleiben die Teilprodukte der Mehrzelligen in Zusammenhang. Die Ursache hierfür sind nicht bloß die Eimembranen, welche der Embryo ja später verläßt, sondern die Anwesenheit kittender Substanzen. Herbst (1899) fand zunächst an membranlos geschüttelten Seeigeleiern, daß deren Furchungszellen in kalzium- freiem Seewasser vollständig auseinanderfallen, und dasselbe wies er dann für die Zellen der wimpernden Larven von Polymnia nebulosa, der Köpfchen des Polypen Tubularia mesembryanthemum, der Epithelzellen der Larven der -Seescheide Ciona intestinalis u. a. m. nach. AVerden Seeigeleier, die in kalziumfreiem Seewasser in ein- zelne Furchungskugeln zerfallen sind, in kalkhaltiges gebracht, so bleiben die Furchungszellen bei weiteren Teilungen beisammen, ja solche, die auch nur noch locker zusammenlagen, können sich wieder aneinanderschließeu. Die Art der Kalziumwirkung betref- fend macht Herbst darauf aufmerksam, daß nicht an eine Bindung des Kalziums gedacht zu werden braucht, da auch z. B. das „Fibrinogen" bei Anwesenheit von Kalzium in Fibrin übergeht, ohne daß Kalzium im Fibrin gebunden wäre. Umgekehrt hat Natrium die Tendenz, eine Auflockerung des 38 Anordnung der (Furchungs-) Zellen. Zellverbandes herbeizuführen (Seeigeleier, Kiemen junger Aale — Herbst). Dieser Antagonismus von Natrium und Kalzium dürfte die Ursache dafür abgeben, daß Eier des Fisches Fundulus nach Loeb in destilliertem Wasser sich wie in natrium- und kalzium- hältigen zu entwickeln vermögen, nicht aber in reiner Chlor- natriumlösung. Die bisher ermittelten Regeln gelten auch für die fernere Furchung: gewöhnlich teilen sich alle neuentstandenen Blastomeren wieder zu gleicher Zeit, so daß, wie auf das Zweizellenstadium ein Yierzellenstadium, auf dieses ein Achtzellenstadium, ein solches von 16, 32, 64 usf. Zellen folgt, oder es teilen sich bloß die Ab- kömmlinge einer Region gleichzeitig (Zur Straßen). Auf diese Art wird das Ei in einen mehr minder kugeligen Haufen von Blasto- meren zerlegt. Dabei können die abgeschnürten Zellen von ver- schiedener Größe sein, gewöhnlich der Balfourschen Regel folgend, daß, je mehr Reservedottersubstanz ein Eiteil enthält, desto größer die betreffende Zelle ausfällt, wie wir bereits erwähnt haben, wahrscheinlich deshalb, weil der Dotter dem Einschneiden der Furche größeren Widerstand entgegensetzt. Die Anordnung der Blastomeren erfolgt nach dem für alle Flüssigkeitstropfen geltenden Gesetze der Minimalflächen (Plateau). Flüssigkeitstropfen, die nicht zusammenfließen, gruppieren sich in ganz bestimmter Weise aneinander, bis die vSumme der Oberflächen unter den gegebenen Verhältnissen ein Minimum wird. Roux suspendierte Oltropfen in einer Mischung von Alkohol und Wasser, so daß sie fast die ganze Oberfläche des kegel- förmigen Weinglases ausfüllten, und teilte dieselben dann: die Teiltropfen schlössen sich in ganz ähnlicher Weise wie die ersten Furchungszellen aneinander [VI, 1 — 4]. Öfters konnten die Tropfen in verschiedener Weise geteilt werden, ohne daß das Resultat sich änderte, indem die Teiltropfen durch Verschiebungen in die einzige mögliche Lage der minimalsten Oberfläche hineinglitten. Durch ungleiche Teilungen der Teiltropfen können Ab- drängungen von Zellen vom Mittelpunkt, also gewissermaßen das Entstehen einer „Furchungshöhle" sowie das Einschieben einer Zelle in das Innere, wie es bei weiteren auf die Furchung fol- genden Stadien (Gastrulation, Mesenchymbildung) vorkommt, nach- geahmt werden [VI, 5]. Die Oltropfen können auch wagrecht geteilt werden, so daß dann übereinanderstehende Tropfenkränze Anordnung der (Furchungs-) Zellen. 39 entstehen. Die Teilung geschieht mit einem wagrecht abgebogenen Glasstabe in einem bauchigen Weinglase. Durch Experimente am Froschei wies Roux dann nach, daß tatsächlich Verschiebungen in der Anordnung der Blastomeren zustande kommen, wie sie die ungleich geteilten Öltropfen zeigten. Es wurden einzelne Blastomeren angestochen, so daß durch Aus- fluß von Plasma („Extraovat") eine Verkleinerung derselben statt- fand. Es traten mm Verschiebungen der Blastomeren ein, die meist zu jener Anordnung führten, die analog verschieden große Öltropfen annehmen würden. Freilich geschieht dies nicht immer. Für die Hemmnisse ist der unvollkommen flüssige Zustand der Substanz verantwortlich zu machen. Roux (1896) zerschnitt „einen Öltropfen, der in seiner rela- tiven Größe zu dem Querschnitt des Glases bloß einer Hälfte des oben als ganzes Ei betrachteten Tropfens entspricht, wieder- holt radiär von innen nach außen; so bleiben bei äußerer Ruhe die Tropfen an der Peripherie des Glases liegen und bilden daher gleich ihr einen halben Bogen [VI, 6], sie sind aber, sofern das Ol rein ist, infolge des mangelnden Gegendruckes durch die. fehlende andere Hälfte des Bogens nicht aneinander abgeplattet. Sofern jedoch das Öl genügend stark verunreinigt ist, so sinkt die Oberflächenspannung und die Tropfen behalten einige Zeit die beim Durchteilen entstandenen abgeplatteten Seiten und peri- pheren Flächen und lagern (bei Anwendung eines nur dünnen Glasstabes zur Teilung) dicht aneinander. Diese Abplattungen sind stärker und dauernder bei Verwendung von Rizinusöl oder besser einer Mischung von vier Teilen Brennöl mit, je nach der niedrigeren oder höheren Zimmertemperatur, zwei bis fünf Teilen Schweinefett. Letzterenfalls kommt außer der wohl geringeren Oberflächensj)annung auch die Vermehrung der Konsistenz als ein Moment zur Geltung, welches die bei der Teilung hervor- gebrachte Gestalt erhält." Es ist daher möglich, daß ein entzweigeschnittenes Furchungs- stadium entweder eine solche IJmlagerung der Zellen erfährt, daß im ganzen wieder eine der Kugel angenäherte Gestalt zustande kommt oder die „Halbbildung" bestehen bleibt, je nachdem die Konsistenz flüssiger oder starrer ist. Außer den rein mechanischen Zellformveränderungen und Verschiebungen von Zellen sind von Roux (1894) anscheinend aktive Bewegungen von Blastomeren zerschnittener Morulae oder 40 Anordnung der (Furchungs-) Zellen. Blastulae von Fröschen (Eana fiisca und esculenta) unter dem Namen „Zytotropismus" [YI, 7] beschrieben worden, jedoch nach unserer Nomenklatur als „Zytotaxis" zu bezeichnen. E,oux beob- achtete, daß solche mit der Nadel isolierte Zellen, die in fil- triertem Hühnereiweiß, •i-'^/o Kochsalzlösung und in einer Mischung dieser beiden Flüssigkeiten zu gleichen Teilen eingelegt waren, auch wenn sie in gar keinem nachweisbaren Zusammenhang mehr miteinander standen, gegeneinander Bewegungen ausführten, indem sie an den einander zugewandten Seiten sich zuzuspitzen be- gannen und dann ruckweise bis zur Berührung aneinander heran- kamen. Bei geschwächten Eiern, z. B. aus dem Ende der Laich- zeit, traten solche Erscheinungen nicht auf. Die einmal einander berührenden Zellen legten sich dann mit größerer Fläche aneinander, was Roux Zeilzusammenfügung „Zytarme" nennt [VI, 8], und folgen hierbei meist dem vorhin erwähnten Plateauschen Gesetze, jedoch mit Ausnahmen, die auch wieder auf Störung durch verschiedenen Aggregatzustand oder auf Verletzung von Zellen sich zurückführen ließen. „An manchen Zellen der Morula und Blastula, welche nach der Isolierung sich in verschiedenem Grade flächenhaft zusammen- gefügt haben, kommt es vor, daß sie sich wieder trennen," was Eoux (1896) „Zytochorismus" nennt [VI, 11]; diese Trennung erfolgt entweder durch kugelige Rundung beider Zellen oder bloß einer oder durch Auftreten eines klaffenden Spaltes an der Be- rührungsfläche. E,oux schreibt über die Ursachen dieser Erschei- nung: „Die spezielle Bedeutung dieser Selbsttrennung flächenhaft vereinigter Zellen kennen wir noch nicht. Ich vermute, daß sie in manchen Fällen von Änderungen der Qualitäten der Zellen abhängt. Das langsame Absterben ist, wie ich früher an Ga- strulis und jungen Embryonen beobachtet habe, gleichfalls häufig mit Lösung des epithelialen Verbandes der Zellen unter kugeliger Rundung derselben verbunden, ein Geschehen, das ich als „Fram- boisia (finalis) minor'- bezeichnet habe (siehe Nr. 3, Bd. II, S. 1050). Dieselbe tritt rasch bei Anwendung zu starker Salz- lösungen als Medium an Embryonen auf. . . .'■ „Ferner kommt Framboisia rasch entstehend an den Pol- feldern bei Anwendung des elektrischen Stromes im elektrolyti- schen Felde vor (siehe Nr. 4)." . . . Roux hatte nämlich früher Versuche über die Einwirkung Anordnung der (Furchiings-) Zellen. 41 elektrischer Ströme auf die Eichtung von Furchen am Froschei ausgeführt und dabei folgendes beobachtet: „Beim Durchströmen eines geraden Bandes Froschlaich von 5 — 9 ew Länge, 2 — 2*5 cm Breite und einer einzigen Eilage Höhe, in Eichtung der Länge des Bandes, von 1-7 cm breiten Platin- elektroden aus, entstand an jedem der vor ein bis drei Stunden befruchteten Eier innerhalb 15—30 Sekunden eine deutliche Scheidung der annähernd kugeligen Oberfläche in drei Felder, welche durch zwei einander parallele kreisförmige Grenzlinien ge- sondert sind, nämlich in zwei einander gegenüber liegende, den Elektroden zugewandte „Polfelder" mit veränderter Oberfläche und ein zwischen ihnen gelegenes „äquatoriales Gürtelfeld" ohne solche Veränderung." „Diese Scheidung der Oberfläche erfolgt gewöhnlich zunächst durch Aufhellung im Bereiche des Polfeldes unter anfänglichem Entstehen einer netzartigen oder punktierten helleren Zeichnung; manchmal treten auch schon, ehe eine Verfärbung der Oberfläche erkennbar ist, auf der unteren hellgrauen, oft fast weißen Hemi- sphäre des Eies die beiden Parallelkreise als schwärzliche Linien auf und bewirken so die erste sichtbare Scheidung in die drei Abschnitte." „An dem in zwei und mehr Zellen geteilten Ei, ebenso wie an der Morula und noch an der schon in kleine Zellen zerlegten Blastula, beobachtete ich, daß jede Zelle der Eioberfläche für sich polarisiert wird" (Eoux 1895S II, 591). „Wenn man Eier mit wohlgerundeten Zellen durch kurz dauerndes Einlegen in 720 gesättigte wässerige Karbolsäurelösung schwach vergiftet, so behalten sie ihre runde Zellgestalt, gleich- wohl aber dehnen sich bei der Durchströmung die im ersten Momente entstandenen Spezialpolfelder sofort weiter über die ganze direkt bestrahlte Zelloberfläche aus und es entsteht so ganz rasch jederseits ein einheitliches, aber im Bereiche der oberen Hemisphäre aus gerundet vorspringenden Zellen bestehendes Pol- feld; und zwischen beiden liegt der von zwei durchgehenden, paral- lelen Grenzlinien begrenzte Generaläquator" (Eoux 1895 ^ II, 596). „Bei der elektrischen Eeizung liegt einfache Kontraktion vor. Dieselbe könnte auch beim Absterben stattfinden und dennoch nicht genügend festen epithelialen Verband lösen" (Eoux 1896\ 408). Ferner beobachtete Eoux Zellgleiten, „Zytolisthesis", das an gesonderten Blastomeren zur Zusammenlagerung im Sinne des 42 Anordnung der (Furchungs-) Zellen. Plateaiischen Gesetzes nacli Art der Umlagerungen geteilter 01- tropfen vor sich gehen kann, meist aber infolge Inhomogenität der verschiedenen Blastomeren weitgehende Modifikationen hervor- ruft, endlich noch das Vermögen der Umordnung der Zellsubstanz innerhalb der Zelle, und zwar zum Teil in einer durch die Lage der Berührungsstellen mit den Nachbarzellen bedingten Weise, z. B. die Ordnung der pigmenthaltigen Zellsubstanz an die Mitte der Außenseite der Zellen eines Komplexes. Hier schließen sich auch die Gerüstbildungsstudien von Dreyer (1892) an, die innigen Zusammenhang der Gerüstabschei- dungsstellen mit der Tropfenform des Kolloidzustandes ergeben. Fassen wir die Ergebnisse über die Anordnung der Blasto- meren in den ersten Furchungsstadien, dann auch in der Morula und Blastula zusammen, so können wir sagen: Die zweite und die weiteren Furchen beruhen auf einer rhythmischen Wiederkehr des für die erste Furche maßgeblichen Stoff verhcältnisses, indem der Eintritt von Sauerstoff den Fortgang des Stoffwechsels bedingt, dessen Intensität also mit der Veränderung des Verhält- nisses von resorbierender Oberfläche zu assimilierendem Volumen wechselt, und der Anwesenheit antagonistischer Stoffe, die teils das völlige Auseinanderweichen der Blastomeren verhindern (Kalzium), teils eine gewisse Auflockerung gestatten (Natrium). Die Anordnung der Blastomeren beruht auf dem Plateauschen Gesetze der kleinsten Oberfläche, nach welchem die Flüssigkeitstropfen sich aneinander legen, wobei Abweichungen auf Eiteile abweichender Konsi- stenz zurückzuführen sind, welch letztere namentlich auch für die verschiedene Größe der gebildeten Blasto- meren verantwortlich ist (Balfours Regel). Die Gastrulation. 43 VII. Kapitel. Die (jastnüation. Der Prozeß der Furchung schließt mit der Bildung der Blastula ab; noch erscheinen die einzelnen Zellen gleichartig, wenn auch Größen- oder Färbungsunterschiede die Zellen gewisser Kegionen bei genauerem Zusehen charakterisieren. Auf diesem Stadium verlassen manche Tierembryonen bereits die Eihülle, indem Wimpern an der Außenfläche der Zellen sich ausbilden, die zur Fortbewegung dienen. Dies ist z. B. bei den Seeigeln der Fall. Über die Ursachen der Wimperbildung scheint nichts bekannt zu sein. Vielleicht geben Angaben von A. Hinterberger und Eeit- mann (1904), daß gewisse Protisten (Bacillus pyocyaneus, Micro- coccus agilis, Proteus) je nach dem größeren oder geringeren Wasser- gehalt des Nährbodens geißeltragende, bewegliche oder geißel- lose, rasenartige Formen ausbilden, einen Fingerzeig, in welcher Richtung das Experiment eingreifen könnte. Die Modifizierbarkeit der Wimperausbildung auf späteren Stadien durch bestimmte Stoffe wird gelegentlich der Besprechung der Notwendigkeit be- stimmter Stoffe im umgebenden Medium zur Sprache kommen. Die freischwimmende Blastula wächst durch Wasseraufnahme, wobei die Höhlung zwischen den Zellen auch an Größe zunimmt und der erhöhte Turgor der Blastula ein pralles Aussehen ver- leiht. Bei unrichtiger Konzentration des Mediums entstehen jedoch kompakte sogenannte „Stereoblastulae" (Driesch, Herbst) oder knitterige Formen. Durch Einbringen der Blastulae von Seeigeln in kalkfreie Lösungen werden alle einzelnen Zellen isoliert, sie bilden ringsum Wimpern aus und es kann nicht unterschieden werden, welche Zellen zu einer bestimmten Funktion gelangen würden, wenn sie im Zusammenhange geblieben wären. Das Blastulastadium ist das letzte, in Avelchem die einzelnen Zellen keine verschiedene Differenzierung und Funktion aufweisen, zugleich auch das letzte, in dem sich alle Metazoen noch in ge- meinsamer Weise besprechen lassen. Das nächste Stadium besteht in der Differenzierung des Furchungsmateriales in zweierlei Art von Zellen, den meist kleineren, dotterärmeren „Ektodermzellen" und den größeren. 44 Die Gastrulation. dotterreicheren „Entodermzellen": die ersteren bilden die äußere Schichte, die zur Abgrenzung des Organismus gegen das äußere Medium dienen und daher auch die Funktion der Aufnahme von Reizen der Außenwelt übernehmen und Fortbewegungsorgane für das Medium ausbilden (Wimperschöpfe, Wimperkränze u. ä.); die Entodermzellen hingegen dienen vorzugsweise der Verdauung der Nahrung, die entweder noch dem Ei in Form von Dotter- massen zur Verfügung steht oder (eventuell durch Vermittlung einer ektodermalen Schlundpforte) dem Körper von außen zu- geführt werden muß. Für die resorbierenden Flächen werden günstigere Verhältnisse durch fortgesetzte Zellteilungen, nament- auch durch Einstülpungen, geschaffen, da hierdurch die Oberfläche im Verhältnis zum nahrungsbedürftigen Volumen noch mehr ver- größert wird, als dies durch die Zerlegung in Furchungskugeln und die Auseinanderdrängung derselben durch ein flüssigkeit- haltiges „Blastocöl" bereits früher geschehen war. Bekanntlich stellt man den Komplex der Ektodermzellen als äußeres Keim- blatt („Ektoderm") dem Komplex der Entodermzellen oder dem innern Keimblatt („Entoderm") gegenüber. Die Sonderung des Em- bryos in Ektoderm und Entoderm geht in der verschiedenartigsten Weise vor sich, und wenn wir alle diese verschiedenen Vorgänge als „Gastrulation" bezeichnen, so müssen wir uns dessen bewußt bleiben, daß wir damit zwar ein homologes Stadium, nämlich die Ausbildung der ersten zwei Keimblätter oder „Primitivorgane" aus der Blastula, nicht aber analoge mechanische Prozesse kenn- zeichnen. Ehe das Problem einer Zurückführung verschiedener Gastru- lationsprozesse aufeinander in Angriff genommen werden kann, ist zunächst die Frage zu lösen, welche Kräfte es überhaupt ver- anlassen, daß die Entodermzellen in das Innere der Blastula ge- langen. Bereits die Cöloblastula folgt nicht mehr den für kom- pakte Zellenhaufen aufgestellten Sätzen der Anordnung nach dem Plateauschen Satze. Es würde naheliegen, die von den Bla- stulazellen ins Innere abgeschiedene Blastocölflüssigkeit für die Aufrechterhaltung eines zentrifugal gerichteten Druckes verant- wortlich zu machen, der die Zellen in einer dichtgedrängten Schicht an der Oberfläche halten würde; aber in abnormen Fällen sind ofiene Blastulae beobachtet worden, so von Morgan und Hazen bei Amphioxus, und ähnliches erhielt Driesch durch Iso- lation der ersten Blastomeren von Seeigeleiern, die eine weit- Die Gastrulation. 45 geöffnete, einschichtige Halbblastula erzeugten; hieraus sowie aus eigenen Beobachtungen an Ascaris zieht Zur Straßen (1903^) den folgerichtigen Schhiß, daß, da hier kein verschiedener Druck im Blastocöl und außerhalb desselben herrscht, ein innerer Überdruck nicht als Ursache der Oberflächenanordnung angesehen werden kann. Zur Straßen führt weiter aus, daß die Ordnung im Epithel- verbande nur unter der Voraussetzung einer „Anisotropie" der einzelnen Zellen möglich sei. Ein ebener Epithelverband werde dann zustande kommen, wenn die einzelnen, kugelig gedachten Zellen längs ihres Äquators eine „Attraktionszone" ausgebildet haben, mittels deren sie sich aneinander schmiegen und abplatten, während die Polkappen gewölbt bleiben. Ein gekrümmtes Epithel würde dann zustande kommen, wenn die Attraktionssphären gegen den einen Pol zu verschoben wären, da dann die Abplattungen gegen diese Pole konvergieren würden, so daß die letzteren die innere Seite, die entgegengesetzten aber die äußere Seite des Bogens einnähmen. Auch mit dieser Annahme ist jedoch noch nicht auszukommen, da ja dieselben Epithelzellen je nach ihrer Lage die verschiedenartigsten Verbände herzustellen imstande sind. Zur Straßen läßt daher die weitere Komplikation gelten, daß jede Zelle in eine Schichtenfolge paralleler Attraktionszonen zerfalle, die bewirken, daß die Zellen zwar in verschiedenartiger Weise mittels je zwei gleicher Attraktionssphären sich aneinander- lagern können, dabei aber bei analoger Lage gleicher Attraktions- sphären an allen Zellen in gleicher Höhe, also in einer Epithel- schicht aneinander festgehalten werden. Den Wahrscheinlichkeits- beweis sieht Zur Straßen in den Drehungen, welche die Centro- somen nach den Teilungen erfahren, die er, wie bereits besprochen, auf die Ungleichheit, und zwar den zur Zellachse symmetrischen Bau des Plasmas zurückgeführt hatte: die Attraktionszonen sind äquatorial zur Zellachse zu denken (diese ist die Verbindungs- linie der Mittelpunkte der freien äußern und basalen innern Zelloberfläche bei ruhendem Kerne). Welche Kräfte die Attraktion bewirken sollen, läßt Zur Straßen unentschieden. Der Mechanik des Gastrulationsvorganges widmet Ehumbler (1902) eine analytische Untersuchung. Auch konstruierte er Modelle aus aneinandergeknüpften Stahlstreifen, welche die verschiedene Reaktion mechanischer Systeme bei Veränderung der Druckverhält- nisse, Größenverhältnisse der Elemente usw. veranschaulichen sollen. 46 Die Gastrulation. Rhumbler kommt zu dem Resultate, daß eine Einwanderung von Entodermzellen in das Innere der Blastula nicht durch passive Gestaltung, wie Druck des Ektoderms, saugende Wirkung ver- kleinerten Blastocöls u. a. m. hervorgerufen sein kann, sondern daß den Entodermzellen eine Fähigkeit aktiver Bewegung zu- kommt, die wahrscheinlich auf Chemotaxis derart zurückzuführen ist, wie dies früher bereits für Amöben, mit denen die wandernden vegetativen Zellen sogar oft moriDhologische Ähnlichkeit besitzen, ermittelt worden war. Die zunächst notwendige Formänderung leitet Rhumbler daher ab, daß sich die Oberflächenspannung an der nach innen gekehrten Seite der vegetativen Zellen herab- mindert, indem eine chemische Verschiedenheit in der Blastocöl- flüssigkeit z. B. durch die Anreicherung mit der im Gasstofi- wechsel abgeschiedenen Kohlensäure gesetzt war, während an der Außenfläche ein fortwährend aus dem äußern Medium unter- haltener Sauerstoffstrom eine solche Veränderung ausschließt. Der Verminderung der Oberflächenspannung vermag aber ein Vor- quellen des Plasmas (Ausstreckung von Pseudopodien) zu folgen, das aus der Blastocölflüssigkeit bei gegebener Mischbarkeit Stoffe an sich zieht, hiedurch neue Spannungsdifferenzen herstellt und so bei Wiederholung des Prozesses immer mehr in das Innere gelangt. Daß die chemotaktische Wirkung nur auf die Zellen des vegetativen Poles Einfluß nimmt, hat seinen Grund jedenfalls in der von Anfang an verschiedenen stofflichen Beschaffenheit desselben, die sich eben auch in den verschiedenen Blastomeren ausspricht. Zusammenfassend können wir also sagen: Blastulation und Gastrulation beruhen auf chemo- taktischen Wirkungen, die, durch Stoffwechselprozesse ins Werk gesetzt, nicht allein passiv-mechanische Ver- schiebungen, sondern auch aktive Wanderungen von Zellen veranlassen. Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 47 VIIL Kapitel. Entwickliiiigsineclianik der Diifereuzierimg. 1. Nesseltiere (Ciiidaria).*) Wenn das Schicksal der einzelnen Blastomeren und deren Nachkommen, die Zellenfolge („cell-lineage") bis zum Eintritte solcher Diiferenzierungen weiter verfolgt wird, daß bereits ihre künftige Organbedeutung erkannt zu werden vermag, so läßt sich aussagen, welche Teile des Embryo aus den einzelnen Regionen oder Blastomeren des Eies normalerweise entstehen: das was normaler- weise aus einer bestimmt gelagerten Blastomere eines Eies im späteren Embryo wird, nennen wir nach Driesch deren „prospektiveBedeu- tung". Es erhebt sich nun die Frage, ob ein jedes Organ nur aus einer bestimmten Blastomere (oder einem bestimmt gelagerten Ei- teile) gebildet werden kann oder ob bei Abänderung des Entwick- lungsganges, besonders bei Verkleinerung des Eimateriales durch Entnahme von Substanz oder Entfernung von Blastomeren, den- noch auch jene Organe gebildet werden können, die normaler- weise dem entfernten Eiteile ihre Entstehung verdanken würden. Es hat sich in der Tat gezeigt, daß eine bestimmte Blastomere (oder ein bestimmter Eiteil) nicht immer bloß das zur Ent- wicklung zu bringen imstande ist, was seiner „prospektiven Be- deutung" entspricht, sondern unter Umständen auch die Bolle anderer Blastomeren (oder Eiteile) übernimmt. Driesch nennt alles, was eine Blastomere auch unter abgeänderten Verhältnissen zu liefern imstande ist, deren „prospektive Potenz". Die Frage, inwieweit Anlagen ausschließlich an bestimmte Teile des Eies gebunden sind und in welcher Beziehung die zukünftigen Teile des Embryo zu den Furchungsebenen stehen, ist als „Determinationsproblem" (Korscheit und Heider) be- zeichnet worden. Unter den Coelenteraten sind einige Hydrozoen, die zu den Skyphozoen gehörige Koralle Benilla, und Ctenophoren auf die Möglichkeit ihrer Aufzucht aus isolierten Blastomeren oder Ei- stücken hin untersucht worden. Zunächst sei des ältesten Ei- *) Über die Porifera vgl. unten: Einwirkung äußerer Faktoren, 1. Che- mische Agentiea 48 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. teilimgsversuclies erwähnt, den Haeckel (1869) an der Siphono- phore Crystallodes unternahm; wurden Embryonen vom zweiten Tage in 2 — 4 Stücke zerschnitten, so regenerierten sie vollständig. Martha Bunting trennte die zwei ersten Blastomeren von Hydractinia durch Schütteln oder Zerschneiden und erhielt ganze Planulae von halber Größe. Ob die Entstehung des Entoderms der normalen multipolaren Delamination entsprach, konnte nicht mit Sicherheit bestimmt werden. Zoja (1894, 1895) faßte die Resultate seiner Versuche an den ersten Furchungsstadien von Liriope mucronata, Geryonia proboscidalis, Mitrocoma Annae, Clytia flavescens und Laodice cruciata folgendermaßen zusammen [VII, 1, 2]: „Die Trennung der Blastomeren bei Medusen geschah mit einer sehr feinen Stahlnadel, welche nach Art einer Lanzette geschliffen war, in dem Momente, in dem die Zellen sich am wenigsten berührten; die Zellen werden dabei gar nicht alteriert. Die Entwicklung der getrennten Blastomeren (|- und i Ei von Liriope, Geryonia und Mitrocoma, |, i, |, -^ Ei von Clytia und Laodice) ist ganz genau in allen ihren Phasen wie diejenige des ganzen Eies. Die Furchungshöhle ist immer geschlossen und zentral und in keinem Falle sieht man während der Entwicklung der aus isolierten Blastomeren hervorgegangenen Embryonen Prozesse, welche als Regenerationsvorgänge gedeutet werden könnten. Es bildet sich endlich immer eine schwimmende Larve, aus zwei Geweben bestehend, die von jener, welche aus i Ei hervorgeht, nicht unterscheidbar ist, außer in den Dimensionen. „Bei Clytia zeigten -i- und i Ei auch die vollständig ent- wickelte hydro'ide Form und bei Liriope gab ^ eine kleine runde Medusa, in welcher die vier primären Tentakel normalerweise im Kreuz angeordnet waren. „Von i Ei der Liriope (welches doch noch Material vom Bktoderm und Entoderm enthält) entwickelt sich nicht eine Larve mit zwei Geweben. „Die Zahlen der Zellen der Larve |, i, |, | von Laodice und Clytia beim Beginn der Entodermbildung scheinen im Ver- hältnis 1 : i : i : i zu stehen. Nicht so bei Liriope, wo von der Larve -i- sich das Entoderm erst beim Übergange vom 16- auf das 32-zellige Stadium (ff — ||) bildet, wie dies bei der ganzen Larve der Fall ist. Dieser Unterschied zwischen den verschiedenen Medusen ist höchstwahrscheinlich durch die verschiedenen Dimen- Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 49 sionen der Furchungshöhle bedingt." Dieselbe ist nämlich auf dem 16-Zellenstadiiim des ^ Eies von Liriope noch so klein, daß ein mechanisches Hindernis für die Einwanderung der Entoderm- zellen bestehen dürfte, das erst bei der Vergrößerung der Furchungs- höhle auf dem folgenden Stadium aus dem Wege geräumt wird. O. Maas (1901^) hat dann an den verhältnismäßig großen Eiern von Aegineta flavescens, jener Form, die wir bereits bei Besprechung des Eibaues kennen gelernt haben, weitere Versuche ausgeführt [VII, 3—5]. Diese Eier kommen in verschiedenen Größen vor, so daß Maas bemerkt, die Natur habe hier das Ex^jeriment schon selbst angestellt, ob aus verkleinerter Masse entsprechend verkleinerte Medusen hervorgehen könnten. Außer der Variabilität der Größe beobachtete er auch zwei verschiedene Furchungsmodi, indem entweder acht gleich große Blastomeren oder vier größere und vier kleinere gebildet wurden. Die Furchen zeigten durchaus keine Beziehung zur Schwerkraftsebene, ebensowenig zu der späteren Hauptachse der Meduse. „Furchungshöhle kommt keine zustande, sondern schon während früher Teilungen geraten zuerst einige, dann immer mehr Zellen ins Innere. Diese inneren Zellen bestehen vor- wiegend aus dem schaumigen, dottcrhältigen Endoplasma; die oberflächlich gelegenen Zellen können zunächst noch beide Plasma- sorten, Exo- und Endoplasma, enthalten, geben aber mit weiteren Teilungen immer mehr vom letzteren ab, bis schließlich ein Überzug rein exoplasmatischer Zellen hergestellt wird." „Diese bekommen Wimpern und die Planula, zuerst von kugeliger, dann mehr ovaler Gestalt, schwebt frei im Wasser." Es folgt Abflachung zur Scheibe, die Bildung einer Gallert- kappe, von Tentakeln, Schirm und Mundrohr. Wurden Eier auf dem Vier- oder Achtzellenstadium in zwei Teile zerschnitten, so fiel das Resultat verschieden aus, je nach- dem hierdurch zwei aus gleichen oder zwei aus verschieden großen Zellen bestehende Haufen geschaffen wurden. Teilte Maas näm- lich z. B. auf dem Achtzellenstadium Eier, die gleiche Blasto- meren gebildet hatten, so entwickelten sich die aus je vier gleichen Blastomeren bestehenden Embryonen wie ganze Eier zu vollständigen, nur verkleinerten Medusen, nachdem rasch ein kugeltörmiger Zusammenschluß stattgefunden hatte. 4 aller Em- bryonen gelangten zur Entwicklung. P r z i b r a m, Experimentalzoologie. ! . Embryogenese. 4 50 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. „Etwas anders verläuft das Experiment, wenn man die Isolierung an einem Material ungleicher Blastomeren vornimmt, also z. B. an einem Achtzellenstadium [VII, 5] derart, daß die vier kleinen Furchungskugeln nach der einen, die vier großen nach der andern Seite geschieden werden. „Die vier kleinen Blastomeren teilen sich zunächst weiter, bleiben aber dabei fast in einer Ebene [YII, 5a]; eine Abrundung zu einem Zellhaufen tritt nicht ein, auch hören die Teilungen bald auf. Öfters weichen die Zellen gänzlich auseinander und stets gehen die gesamten Teilprodukte zugrunde. Die vier grö- ßeren Blastomeren dagegen bilden meist nach kräftiger Weiter- teilung eine Morula, allerdings von sehr unregelmäßigem Gefüge und ungleich großem Material. In einer Reihe von Fällen geht die Entwicklung bis zur Wimperplanula und noch bis zu den Tentakelansätzen weiter [VII, 5&]; es zeigen sich aber dabei mancherlei Abnormitäten, namentlich in der Stellung der Tentakel zum Schirmrand und manchmal bleiben große, schollenartige Blastomeren noch im sonst weitergeteilten, epithelartigen Ento- derm zurück. Manches davon kann sich noch ausgleichen, aber im ganzen ist das Resultat der Züchtung aus sehr großen Blasto- meren, wenn auch günstiger, wie das aus kleinen, die stets ein- gehen, doch schlecht im Vergleiche zu den ersterwähnten Ver- suchen mit gleichen Teilstücken; denn hier gelangte kaum ein Viertel der Isolierungsprodukte zum Larvenstadium." „Ahnlich verhalten sich auch die Ergebnisse, wenn man an ungleichem Material die Teilung so vornimmt, daß auf jedes Produkt zwei kleinere und zwei größere Blastomeren entfallen. Es kann dann zur Abrundung, zur Schichtenbildung und noch zu weiteren Stadien kommen, aber es ist nicht, wie bei der Iso- lierung gleicher Zellen, die Regel und die Produkte sind bedeu- tend unregelmäßiger und verzerrter." Es gelang Maas ferner, mittels wiederholtem Herein- und Hinaustreiben durch eine Pipette mit weiter Öffnung eine Aus- einanderziehung der Furchungszellen, bis dieselben bloß mehr eine einzige einer Fadenalge ähnliche Zellreihe bildeten, zu erzielen [VH, 6]; dieselben schlössen sich wieder zu Kugeln und entwickelten sich normal weiter, obzwar die sekundäre Anordnung der Furchungskugeln von der primären bedeutend abweichen konnte. Bei allen Versuchen richtete sich die Verteilung des Exo- und Endoplasmas nicht nach den einzelnen Furchungs- Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 51 kugeln, sondern nach der Lage am Ei, indem die an die Außen- welt grenzenden Oberflächen Ektoplasmaüberzug erhalten, nicht aber die Grenzwände zwischen zwei Zellen. Diese der Lage entsprechende Neuverteilung der die Keim- blätter bestimmenden Substanzen ist jedenfalls für die Möglich- keit der Entstehung von verkleinerten Ganzbildungen bei den Hydroidpolypen verantwortlich zu machen. Bei denjenigen Aegi- neta-Eiern, wo inaequale Furchungskugeln vorkommen, ist der relative Mangel an Endoplasma bei der Mikromerenhälfte, der entsprechende Mangel an Ektoplasma bei der Makromerenhälfte für den Entwicklungsstillstand entscheidend. Weniger klar scheint es mir, warum eine aus Mikro- und Makromeren bestehende Eihälfte noch ziemlich ungünstige Re- sultate liefert; vielleicht liegt ein Mangel an Umordnungsfähigkeit der beiden Substanzen vor, wofür die Verzerrung und Unregel- mäßigkeit des Endproduktes sprechen würde, möglicherweise sind aber auch bereits weitere ungleiche Aufteilungen vorhanden, die dem Auge des Beobachters noch nicht sichtbar sind. Bei Clytia flavidula (= Phialidium flavidulum) erhielt Maas (1905) noch aus zerschnittenen Planulae verkleinerte Ganz- bildungen; die auftretenden Unregelmäßigkeiten führt er darauf zurück, daß auf späteren Stadien das Ektoplasma die freigelegten Flächen nicht mehr leicht und allseitig umkleidet. Aus zerschnittenen Eiern verschiedener Entwicklungsstadien von Pennaria tiarella erhielt Chas. W. Hargitt (1905) ebenfalls verkleinerte ganze Hydroidpolypen. Unter den Skyphozoen liegen bloß einige Angaben von E. B. Wilson (1903^) über die zu den Korallen (Anthozoen) ge- hörige Seefeder (Renilla) vor [VII, 7 — 9]. Derselbe zerschnitt Eier auf verschiedenen Stadien zwischen Eiablage und Eurchung und erhielt verkleinerte Ganzbildungen [VII, 7], die sich mit gleicher Geschwindigkeit wie normale Eier entwickelten und deren Blastomerensumme je der normalen Blastomerenzahl eines Eies entsprach. Renilla weist die Merkwürdigkeit auf, daß normaler- weise eine 3 — 5 malige Kernteilung eintritt, ehe eine Durch- schnürung des Plasmaleibes nachfolgt, dann aber ein simultaner Zerfall in 8 — 16 Blastomeren stattfindet. Wurden die Eier vor Eintritt der Kernteilungen zerschnitten, so konnte nur ein Stück, nämlich das kernhaltige, sich weiterentwickeln; in die kernlosen scheinen die Spermatozoen nicht noch einmal eindringen zu 4* 52 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. können. Auf den späteren Stadien mit bereits geteiltem Kerne können sich mehrere verkleinerte Embryonen aus einem Ei ent- wickeln, indem offenbar jedes Stück einen Kern enthalten kann. Auch noch ein Viertel des Eivolumens treibt zu gleicher Zeit wie das ganze Ei die ersten zwei Knospen und läßt wie dieses die Blumentierkolonie aus sich hervorgehen [Yü, 9]. Weiter konnten auch die normalen Embryonen nicht aufgezogen werden. 2. Rippeuciuallen (Ctenophora). Ein Gegenstück zu den Hydroidpolypen bilden die Cteno- phoren in dem Verhalten ihrer Eier. Übereinstimmende Versuche liegen von Chun (1892), Driesch und Morgan (1895), Fischel (1897 ,1898) und Ziegler (1898) vor. Die normale Entwicklung, unabhängig von der Schwerkraft, nimmt folgenden Verlauf [VIII, 1]. Das Ei besitzt eine Rinden- schicht (Ektoplasma) und ein aus durchsichtigen Dotterkugeln bestehendes Endoplasma; der Kern liegt nahe der Peripherie. Die erste Furche beginnt an der Kernseite durchzuschneiden und teilt das Ei in zwei gleiche Teile. Die zweite Furche steht senkrecht auf der ersten, so daß die Blastomeren des Vierzellen- stadiums ebenfalls gleich groß ausfallen. Die dritten Furchen teilen die vier Blastomeren in ungleiche Teile, indem jedes Blastomer zunächst am Kernpole eine kleinere Zelle abzuschnüren scheint, dann aber die Furche immer mehr vom Kern wegwandert, was durch Überströmen vOn Dottersubstanz ans dem gegenüber- liegenden Eiteile erfolgt, bis schließlich gerade an dem proto- vegetativen Eipole etwas kleinere Zellen zur Abschnürung gelangen. Die acht Blastomeren liegen dann in zwei etwas ge- krümmten, parallelen Reihen nebeneinander, indem die kleineren Zellen die äußeren Flankierungen bilden. Es sind zwei Sym- metrieebenen vorhanden: 1. Die Ebene, welche die beiden parallelen Reihen trennt, die ^-(Trichter- oder Tentakel-)Ebene und 2. die Ebene, welche senkrecht zu jener beide Reihen in je eine große und eine kleinere Elastomere zerlegt, die ilf -(Magen-) Ebene. Die Magenebene entspricht (nach Chuns Trennungsexperi- menten und bestätigenden Befunden von Ziegler und Fischel) der ersten Furche, die Tentakelebene der zweiten Furche. Entwicklungsmeclianik der Differenzierung. 53 Auf das Achtzellenstadium folgt eine Bildung von sehr kleinen Zellen, Mikromeren, wobei wieder die Furche zunächst dem prot-animalen Pole näher eingreift, endlich aber die Mikro- mere am vegetativen Pole zur Abschnürung gelangt. Weiter- hin entstehen neue Mikromeren durch Abschnürung seitens der Makromeren und durch (oft inaequale) Teilungen der bereits vor- handenen Mikromeren. Auch die Makromeren erfahren zeitweise eine Vermehrung, haben jedoch ein viel langsameres Teilungs- tempo und werden von den rasch sich vermehrenden Mikromeren umwachsen; dabei sieht man in den Diagonalebenen des Embryo vier Streifen aus sehr kleinen Ektodermzellen differenziert, welche die Rippenpaare der Ctenophorenlarve aus sich hervorgehen lassen; dieselben konvergieren gegen den Mikromerenpol, wo sich ein Scheitelorgan, das Sinnesfunktionen versehen soll, aus- bildet, während nach gänzlicher Umwachsung der Makromeren, die nach Abspaltung von Mesoderm bloß Entodermzellen liefern, ein ektodermales Schlundrohr an dem dem Scheitelpole gegen- überliegenden (also ursprünglich animalenü) Pole sich einsenkt und das Entoderm in zwei Teile zerlegt, da es in einer Ebene eine große Ausdehnung gewinnt; es ist dies die „Magenebene", so benannt, weil das Schlundrohr auch als Magen bezeichnet wurde. Das Schlundrohr führt später in einen transversal ge- stellten Zentralmagen oder Trichter, nach welchem die Trichter- ebene benannt ist; da bei vielen Formen, den „tentakulaten Ctenophoren" (Eucharis, Bolina u. v. a.) auf späteren Stadien zwei lange (ektodermale) Tentakel in derselben Ebene (dem Scheitelpole näherstehend) auftreten, führt sie auch den Namen .,Tentakularebene". Das Entoderm bildet vier, durch Magen- und Trichterebene getrennte „Taschen" aus. Am befruchteten, aber noch ungefurchten Ei von Beroe ovata konnte Fischel (1903) durch Abschnittversuche feststellen, daß vier Zonen vorhanden sind, welche aus sich je durch Selbst- differenzierung Mesoderm oder Rippen, Ektoderm oder Ento- derm hervorgehen lassen. Werden die ersten Blastomeren des Ctenophoren-Eies isoliert, so entsteht aus jeder der zwei Furchungszellen eine Ctenophore, die bloß die Hälfte der normalen Achtzahl von Wimperstreifen besitzt, also vier. Solche Larven sind zuerst von Chun an den Tentakulaten Eucharis und Bolina beobachtet worden. Sie treten in der freien Natur nach Stürmen auf und Chun vermutete 54 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. daher ihre Entstehung aus zerschüttelten Eiern; Isolierungsver- suche ergaben die Richtigkeit dieser Vermutung. Sehr leicht lassen sich die Blastomeren bei der nuden Ctenophore Beroe ovata, deren Eier 1*2 mm im Durchmesser besitzen, mittels einer scharfen Nadel trennen (Driesch und Morgan 1895, Ziegler 1898) [VIII, 2]. Durch Einklemmen der Eihaut zwischen die Blastomeren kann ferner nach Fischel innerhalb der unverletzten Hülle die Entwicklung mehrerer Embryonen erzielt werden [VIII, 4]. Auch nach den weiteren Teilungen können entweder ein- zelne oder Gruppen von Blastomeren isoliert und eine ent- sprechende Anzahl von Embryonen aus einem Ei erhalteu werden. In allen Fällen ist das Ergebnis bezüglich der Ausbildung der einzelnen Organe ein analoges; jeder Teilembryo besitzt den auf den betreffenden Eiteil entfallenden aliquoten Teil an Rippen, indem von jeder Blastomere nicht mehr Mikromeren gebildet werden, als sie auch am ganzen Ei gebildet hätte, und jeder ur- sprünglichen Blastomere eine Wimperreihe wie normalerweise ihre Entstehung verdankt. Die unbedingte Verantwortlichkeit einzelner Mikromeren für die Bildung von Wimperplättchen läßt sich durch Verlagerung von Blastomeren entweder mittels Druck im Durchströmungskompressorium oder durch Faltenklemmung nachweisen, indem überall dort, wohin eine ursprüngliche Mikro- mere hingelangt ist, auch ein Wimperstreifen auftritt [Vm, 3]. Werden auf sj^äteren Stadien, wo die ursprüngliche Mikromere sich bereits weitergeteilt hat, Verlagerungen oder auch Tren- nungen ausgeführt, so können die Wimperplättchen eines Wimper- streifens an verschiedene Orte gelangen, so daß man annehmen muß, daß auch besondere Mikromeren für jedes Wimperplättchen vorhanden sind. Sehen wir uns eine aus der Isolierung der zwei Zellen des Zweizellenstadiums hervorgegangene Larve, die also vier Wimper- streifen besitzt, genauer an, so bemerken wir, daß sie eine kon- vexe und eine ebenere Seite besitzt; letztere ist jene, mit der sie ursprünglich der andern Blastomere anlag; auch liegen die Wimperstreifenpaare nicht in ganz gleichen Abständen längs der Zellperipherie, sondern lassen einen größeren Spielraum an der flachen Seite zwischen sich; es hat also keine vollkommene Re- gulation der äußeren Gestalt stattgefunden. Eine reine Halb- bildung stellt \ Larve aber auch nicht dar; zunächst hat das Ektoderm nicht bloß die konvexe, sondern auch die flachere Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 55" Seite umwachsen; das Scheitelorgan hat seine Form reguliert, aber ist der Masse nach halb; das Schlundrohr (der sogenannte Magen) entspringt zwar an dem dem Scheitelorgan entgegen- gesetzten Rande der flacheren Seite (also an der normalen Stelle des ganzen Eies), steigt aber dann nicht gerade in die Höhe, sondern schief gegen den regulierten Scheitelpol zu; dadurch wird von einer der in der halben ISTormalzahl (vier) angelegten, also zwei Entodermtaschen ein kleiner der flacheren Seite an- liegender Raum abgeschnitten (Fischel), der von Driesch und Morgan als „dritte, kleinere Entodermtasche" beschrieben worden war. Was mehr als normal geleistet wurde, nämlich die voll- kommene Ektodermumkleidung, die Regulation des Scheitel- organes, das geschlossen ins Innere aufsteigende, statt ofien an der Schnittfläche verlaufende Schlundrohr und die hierdurch be- dingte „dritte" Entodermtasche, läßt sich ungezwungen auf den anorganischen Faktor der Oberflächenspannung, welche halb- ofiene Gebilde nicht bestehen läßt, zurückführen, wobei noch taktische Reize der verschiedenen Zellgruppen gegeneinander mitwirken könnten, z. B. beim Überwachsen durch die Ektoderm- zellen, das solange stattfindet, als die Mikromeren längs unter- liegender Entodermzellen gleiten können, oder beim Eindringen des Schlundrohres, das allseitig mit Entoderm in Berührung zu treten strebt. Ganz analog den Larven aus halben, verhalten sich Larven aus geringen Bruchteilen des Blastomerenmateriales. Durch symmetrische Verlagerung der Mikromeren können auch in einem Ei regelmäßige Doppelbildungen erzielt werden (Fischel 1898). Werden z. B. durch Druck mittels einer feinen Pinzette oder eines Messerrückens die Blastomeren des Sechzehnzellen- stadiums gegen die Magenebene so verlagert, daß nunmehr die Makromeren zu beiden Seiten dieser Ebene einander den längeren, statt des kürzeren Durchmessers zukehren, wodurch die Mikro- meren weiter auseinander gerückt werden, so wird von jeder der auseinandergedi'ängten Mikromerengruppen ein Scheitelpol mit vier Wimperstreifen gebildet, während ein einziger Darm von der Mitte des entgegengesetzten Poles aufsteigt. Überblicken wir die Versuche an Ctenophoreneiern, so müssen wir die Entwicklung derselben als eine Selbstdifieren- zierung der einzelnen Blastomeren bezeichnen. Ein Bruchteil des Blastomeren läßt nur den aliquoten Teil 56 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. an Differenzierungen aus sich hervorgehen ; die Eegulation während der larvalen Entwicklung erstreckt sich bloß auf eine unvoll- kommene Abrundung und Schließung, nicht aber auf eine Er- gänzung von Organen der Masse oder Zahl nach. Chun (1892) beobachtete an den Halblarven (Eucharis, Bolina) Geschlechtsreife. Derselbe Forscher hatte nämlich unter dem Xamen „Dissogenie" die merkwürdige Erscheinung beschrieben, daß die Ctenophoren zum ersten Male als Larven und dann zum zweiten Male nach Vollendung ihrer Metamorphose geschlechts- reif werden können. Nach der Verwandlung zeigten sich bei Chuns Halblarven Be- ginne von Regeneration der fehlenden Hälfte [VIH, 5]. An Beroe gelang die Aufzucht bis zu diesen Stadien noch nicht. Zer- schnittene Imagos dieser Gattung zeigen keine Spur von Regene- ration, obzwar sie lange am Leben bleiben können (Eimer). 3. Stachelhäuter (Echiuodermata). Die ersten Stadien der Echinodermen-, namentlich der See- igeleier, haben wir bereits als Paradigmen für eine regelmäßige Furchung kennen gelernt [I, 2 — 9, IX, 1 — 6]. Auf eine holo- blastische Furchung folgt eine typische Invaginationsgastrula. Während der Einstülpung des Entodermes lösen sich von dem blinden Ende desselben einzelne Zellen los, die als Mesenchym an bestimmte Orte sich begeben und eine bilateral-symmetrische Anordnung erreichen. Am animalen Pole bildet sich ein Wimper- schopf. Vom Entodermrohre werden zwei Coelomsäcke abge- gliedert; der Blastoporus wird zum After, der Darm gliedert sich in drei hintereinander gelegene Abschnitte und bricht an einer Seite unterhalb des Wimperschopfes als Mund durch; rings um denselben grenzt sich durch Ausbildung von Wimpern ein flach eingesenktes, viereckiges „Mundfeld" ab. Inzwischen haben zwei Gruppen von Mesodermzellen („Kalk- bildner") ein Kalkskelett zu entwickeln begonnen, das aus langen Nadeln besteht und (beim Seeigel) mit je einem Stabe in vier armartige Erhebungen hineinwächst, die sich an den Ecken des Mundfeldes ausbilden. Die weitere Entwicklung ver- läuft bei den verschiedenen Klassen der Echinodermen ver- schieden, indem zuerst eine für jede Klasse typische schwimmende Larve (Seeigel — Pluteus, Seestern — Bipinnaria, Seewalze — Auricularia u. s. f.) hervorgeht, die später eine komplizierte Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 57 Metamorphose zu den bodenbewohnenden Imaginalformen durch- macht. Auf eine Ausführung dieser Differenzierungen können wir jedoch hier verzichten, weil keinerlei experimentelle Unter- suchungen darüber vorliegen. Um so gründlicher sind die ersten Stadien durch Experi- mente unserem Verständnisse nähergebracht worden. Driesch brachte Eier von Echinus eine halbe Stunde nach erfolgter Be- samung in 307o verdünntes Seewasser, wodurch die ersten zwei Blastomeren gelockert werden (1893, 1896) und senkrecht zur ersten Furche gedehnte Larven entstehen. Es zeigte sich bei der Weiterentwicklung, daß diese Dehnungsebene meist mit der spä- teren Median-(Symmetrie-)Ebene des Pluteus übereinstimmt, also die erste Furche auf dieser senkrecht steht, eine vordere und hintere Blastomere scheidend. Ausnahmsweise scheint die erste Furche äquatorial zu ver- laufen, also vegetative und animale Blastomere zu scheiden, niemals wurde Zusammenfallen der ersten Furche und Median- ebene beobachtet. Die ersten Furchungszellen sind einander (wenig- stens bei den Eiern mit typischer Furchung) vollständig zu ver- treten imstande. Wird eine der ersten Furchungszellen durch Schütteln iso- liert (Echinus microtuberculatus — Driesch 1891, Sphaerechinus — Driesch 1891, Morgan 1895^, Strongylocentrotus lividus — Zoja 1895), so furcht sie sich als Halbbildung, erzeugt aber ein ganzes Individuum (Gastrula, Pluteus) mit halber Zellenzahl [IX, 9]. Analog verhalten sich gesonderte Zellen des Vierblastomeren- stadiums, indem zwar eine aliquot verringerte Zellenzahl, aber die für das ganze Ei normale Anzahl von Organen (die also aus weniger Zellen gebildet werden!) zustande kommt [IX, 8]. Mit der dritten typischerweise äquatorialen Furche, die eine Trennung des animalen und vegetativen Materiales durchführt, werden jedoch aus isolierten Blastomeren bloß entweder die animalen oder die vegetativen Organe voll ausgebildet [IX, 7]. Auf dem Sechzehnzellenstadium besteht die normale Larve aus vier Mikro- und vier Makromeren an der vegetativen, acht Meso- meren an der animalen Hälfte des Eies. Bei der Gastrulation liefern die Mikromeren das Mesenchym, die Mesomeren das Ektoderm, die Makromeren das Entoderm. Werden auf dem Sech- zehnzellenstadium die vier Mikro- und die vier Makromeren (die eigentliche „vegetative" Hälfte) von den acht Mesomeren getrennt. 58 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. SO unterscheiden sich die aus letzteren hervorgegangenen Larven durch außerordentlich lange Cilien und das Fehlen des Darmes von denen der vegetativen Hälfte, die der niederen typischen Ektodermdifferenzierungen entbehrt [IX, la, c]. Es ist ein Beweis für den Wert der experimentellen Methode, daß Driesch nach den Ergebnissen der Zertrennungsversuche den bislang unrichtig bestimmten Polen die richtige Deutung gab, was später durch Boveris (1901) Wiederauffindung des orangeroten Pigmentringes bei Strongylocentrotus lividus, der nun eine direkte Zurück- führung auf die Pole der Ovocyte gestattete, eine glänzende Be- stätigung erfuhr. Die Darmbildung setzt stets an dem „vegeta- tivsten" Teile einer zer stückten Larve ein. Während isolierte einzelne ^L-Blastomeren keinen Embryo mehr zu erzeugen ver- mögen, sind noch Stücke späterer Stadien, wenn sie mehr Masse enthalten, dazu imstande (Morgan 1901). Blastulae zerschnitten (Sphaerechinus, Asterias — Driesch 1895-) oder zerschüttelt (Morgan 1895^^) bilden kleine ganze Gastrulae; Gastrulae zerschnitten (Driesch 1895^) können ver- kleinerte Abbilder der ganzen Plute'i von Sphaerechinus und Bipennarien von Asterias bilden. „Wenn die Mesenchymzellen der Echinidenblastula nach ihrem Austritte aus dem Mutterboden durch Schütteln an durch- aus anomale Orte der Larve gebracht werden, wandern die- selben gleichwohl alle oder fast alle an die für ein entsprechend späteres Stadium der Ontogenese normalen Orte hin." (Driesch 1896^.) Resultat ist ganz normale Entwicklung. Es kann daraus geschlossen werden, daß auch normalerweise die Wanderung der Mesenchymzellen durch einen taktischen Eeiz ihrer Nachbar- zellen in ihre definitive Lage gelangen, vielleicht durch „Chemo- taxis" (Herbst). Nach Vollendung der Mesenchymbildung zerschüttelte Eier (Echinus — Morgan 1895^) bilden abweichende Larvenformen infolge mangelnden Skelettes; auf den ursächlichen Zusammeng wird ge- legentlich der Abhängigkeit der Entwicklung von äußeren Fak- toren eingegangen werden. Zerschnittene Embryonen, welche die Mesenchymbildung vollendet haben und im Beginne der Darmbildung stehen (Sphaer- echinus granularis, Echinus microtuberculatus, Asterias glacialis) sind, wenn sie weder Darm- noch Mesenchymzellen aufweisen, zwar die Wunde zu schließen, die Form zu regulieren und ekto- Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 59 dermale Organe in typischer Weise zu bilden imstande, können aber die entfernten Organe nicht abermals bilden (Driesch 18952) [IX, 2 a, c]. Isolierte Archen tera entwickeln sich nicht weiter (Morgan 1895^); Larven, die den abnormal ausgestülpten Urdarm ver- loren haben, können ihn nicht wiedererzeugen (Driesch 1892). Der sekundäre Urdarm ist nach Entfernung der Coelomsäcke nicht mehr imstande diese nochmals zu bilden (Driesch 1895^); war nämlich bei Operationen an Sphaerechinus-Oastrulis einer der beiden Dreistrahler, welche die Anlagen des Skelettes dar- stellen, entfernt, so wurde das Skelett des von ihnen gelieferten Pluteus nur einseitig ausgebildet [IX, 46]. Auf die Mechanik der Skelettbildung und über deren Neubildung wird wieder an einer späteren Stelle einzugehen sein. Die anfängliche Vertretbarkeit der Blastomeren untereinan- der, die später parallel der Diiferenzierung immer mehr abnimmt, läßt sich außer durch Zerschneidung oder Zerschüttelung auch noch durch andere technische Methoden beweisen: Loeb (1894) wandte Konzentrationserniedrigung des Mediums an und dies war eigentlich die älteste Methode, welche bei den Seeigeln zur Anwendung gelangte. Zusatz von 20 — 257o Süßwasser vermag bei Echinus- und Sphaerechinuseiern keine ernstliche Alteration der Entwicklung herbeizuführen (Herbst 1897); noch stärkere Verdünnung (1007o, Arbacia) veranlaßt aber osmotische Zerreißung des Embryos (Loeb 1894). Wird eine solche Teilung auf dem Zweizellenstadium durch- geführt, so steht die Zerreißungsebene in keinem besonderen Verhältnisse zur ersten Teilungsebene. Trotzdem entwickeln sich Extra- und Intraovat wie ganze Eier [IX, 11]. Nach Boveris Befunden an Strongylocentrotus ist jedoch zu erwarten, daß die Teilprodukte doch von allen Eizonen etwas erhalten haben müssen, um sich vollständig zu entwickeln, daß also eine voll- ständige „Isotroi^ie" des Eies doch nicht besteht. Bis zum 32-Zellenstadium können Extra- und Intraovate durch verdünntes Seewasser provoziert werden und entwickeln sich nachher zu vollständigen Blastulis und, wenn sie wenigstens -i der Eimasse enthalten, zu Pluteis. „Bringt man Eier, die eben ins Blastulastadium getreten sind, in verdünntes Seewasser, so platzt die Membran und ein Prolaps der Blastula findet statt. 60 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Dagegen konnte sich Loeb davon nicht überzeugen, daß die Wand der Blastula jemals platzte. „Brachte man das Ei in nor- males Seewasser zurück, so nahm die Blastula wieder Kugelform an." Aus diesen Blastulae entwickelten sich immer nur einfache Embryonen. Herbst (1897) erhielt mehrere Larven aus einem Ei bei Zusatz von 6^ Kaliumbromid (KBr) zu 1000 cm^ Meerwasser, auch bei Kaliumjodid (KJ), Natriumbromid (NaBr), salpetersaurem Natron (NaNOg); in zwei Kulturen von vier Teilen Meerwasser und einem Teile 37o Kaliumchlorid (KCl) fanden sich eine Anzahl von je zwei Blastulae in einer Eihülle, zusammenhängend oder getrennt, wahrscheinlich ebenfalls osmotische Trennung. Wird auf Eier während der Furchung mit dem Deckglase (bei untergelegter Schweinsborste) ein Druck ausgeübt, so kehren bei unversehrter Membran die plattenförmigen Achterstadien (Seeigel — Driesch 1892) und Sechzehnerstadien sofort in die Kugelform zurück, wenn mit dem Drucke nachgelassen wird, wobei aber die Zellen und Spindeln anders gelagert sind. Bei Platzen der Eimembran wird erst bei der nächsten Teilung eine zweite Schicht gebildet. Normale Plutei können in allen diesen Fällen entstehen. Werden Eier (Arbacia pustulata — Morgan 1894) auf dem Vierzellenstadium einem Drucke ausgesetzt, so orientiert sich die erste und zweite Furche vertikal; auch die dritte Furche steht (normal) vertikal; wird dann um 90° rotiert und abermals Druck ausgeübt, so erfolgt seitliche Mikromerenbildung. Wird Echinus microtuberculatus im Achtzellenstadium etwa eine Minute lang ziemlich stark geschüttelt, so liegen die Furchungs- zellen alle in einer Ebene (Driesch 1896^); trotzdem können nor- male Plutei resultieren. Jedoch ist bei allen Verlagerungsver- suchen notwendig, daß die Mikromeren schließlich wieder zu- sammen zu liegen kommen, wenn bloß ein vegetativer Pol ent- stehen soll.*) Nicht nur durch Trennungs- und Verlagerungsvers iiche ist die Fähigkeit der Regulation zum einheitlichen Ganzen bei den Echinodermeneiern nachgewiesen worden, es ist auch gelungen, aus zwei Eiern durch Verschmelzung in manchen Fällen *) Sonst entstehen so viel vegetative Pole, als Mikromerengruppen ge- trennt sind. Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 61 dojDpeltgroße, weil aus dojDpelter Zellenzahl bestehende, aber ein- heitliche Embryonen zu erhalten [IX, 13]. Morgan (1895^) ließ Eier von Sphaerechinus, die durch Schütteln zwei Minuten nach Besamung ihrer Membran beraubt waren, einen Fuß tief in eine Schüssel Seewasser fallen, wo sie am G-runde miteinander ver- klebten. Auf dem Blastulastadium erfolgte Verschmelzung; meist fanden zwei Darmeinwucherungen statt, es konnte aber die eine die andere im Wachstum überholen und um erstere als Zentrum formt sich dann die ganze (doppelte) Wandung zu einer einzigen Larve um. Ein Skelett reicht durch die ganze Länge einer solchen Larve; das Rudiment eines zweiten Skelettes kann auch vorhanden sein. Driesch (1900^) schüttelte 3 — 5 Minuten nach Zusatz des Samens Eier von Echinus oder Sphaerechinus mittelstark 30 mal in einem kleinen Glase und brachte sie zehn Minuten nachher in alkalisches, kalkfreies Seewasser, dem sechs Tropfen |-7o Natron- lauge auf 20 c})t''^ (nach Herbst) zugefügt waren; es verschmolzen 20 unter je 1000 Eiern. Nur früh verschmelzende konnten Ein- heitsbildungen ergeben, die anderen lieferten verschiedenartig ver- wachsene Doppelbildungen. Doch dürfte neben der Verschmelzungs- zeit auch noch die Richtung der Eiachsen zueinander ausschlag- gebend sein, indem eine völlig einheitliche Verschmelzung bloß bei paralleler Orientierung der Eiachsen eintreten dürfte (Boveri). Schließlich hat Garbowski (1904^) unter Kombination der verschiedenen Methoden Transplantationen von Blastomeren aus- geführt. Von zerschnittenen Keimen (Psammechinus miliaris) wurden Teilstücke intravital mit Neutralrot gefärbt, das keine Schädigung der Larven mit sich bringt [IX, 12]. Diese und un- gefärbte oder mit einem andern Farbstoffe, Methylenblau, Phe- nylenbraun, gefärbte Teilstücke wurden durch Absetzen in einer langen Bürette unter hohem Wasserdrucke oder auch durch direktes Zusammenpressen der Teilstücke mit Stecknadelglasköpfen zum Verschmelzen gebracht. Solche aus Blastoraeren zweier oder mehrerer Individuen zusammengesetzte Embryonen konnten sich unter mannigfaltigen Regulationserscheinungen, auch wenn sie Eiern verschiedener Altersstadien angehörten, zu einheitlichen Pluteis entwickeln. Die Mikromeren konnten fehlen und trotzdem Mesenchym ge- bildet werden; es ist daraus zu entnehmen, daß auch die übrigen vegetativen Zellen (die Makromeren bei Strongylocentrotus) Mes- enchym zu bilden imstande sind. 62 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 4. Würmer (Termes) und Molukkenkrebs (Linmlus). Unter den gemeiniglich als „Würmer" zusammengefaßten Tierformen sind bisher fünf auf das Lokalisationsproblem hin untersucht worden: die Nematode Ascaris megalocephala oder Pferdespulwurm, die Nemertine Cerebratulus, ferner die Anneliden Nere'is, Lanice und Chaetopterus. a) Rundwürmer (Nematoda). Von der normalen Beziehung der einzelnen Blastomeren von Ascaris zu den späteren Organen und Körperseiten gibt Zur Strassen (1896) zunächst folgende Schilderung, die sich auf Bo- veris und seine eigenen Befunde stützt [X, 1 — 6]. „Das Ei von Ascaris megalocephala zerfällt durch die erste Teilung in zwei untereinander liegende Zellen, die sich sowohl nach ihrer prospektiven Bedeutung, als auch in der Art und Weise ihrer Entwicklung wesentlich unterscheiden. Aus der unteren kleineren Zelle geht die Mehrzahl der Organsysteme hervor, nämlich die Geschlechtsanlage, das Mesoderm, der gesamte Ver- dauungstraktus und ein Teil der Körperbedeckung. Diese untere, auf die Bauchseite und das Hinterende beschränkte Zellfamilie klüftet sich in sehr ungleichförmigem Rhytmus, aber alle ihre Abkömmlinge sind bis in späte Furchungsstadien nach ihrer gegen- seitigen Lagerung und der Beschaffenheit ihrer Kerne scharf charakterisiert. Demgegenüber liefert die obere größere Zelle in gleichmäßig fortschreitender Entwicklung ein einziges Organ, das „Ektoderm". Als solches bezeichnen wir nach ihrer allgemeinen Lage die zur Ausbildung kommende, zuletzt haubenförmig ge- krümmte Zellplatte, die den weitaus größten Teil der Keimblase für sich in Anpruch nimmt, nämlich den ganzen Bücken- und die Seitenteile ; ventral und am Hinterende steht sie mit den Deri- vaten der unteren Furchungskugel in Verbindung und umhüllt sie zum Teil." „Den wertvollsten Inhalt der Arbeit [von Boveri — Ref.] jedoch bildet die schöne Entdeckung, daß die von Weismann theoretisch geforderte Scheidung von Keimzellen und Soma bei Ascaris verwirklicht ist. Schon nach wenig Generationen [von Zellen — Ref.] sondert sich die Urgeschlechtszelle. Ihre Genea- logie, die Keimbahn, bezeichnet innerhalb des Ganzen einen Stamm, von dem aus die verschiedenen ürsomazellen mit ihrer Nach- kommenschaft als ebenso viele Seitenlinien hervorsprossen. Nur Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 63 die Keimbahnzellen behalten den ursprünglichen Typus der Karyo- kinese bei und vererben ihn so auf die Geschlechtszellen des heran- wachsenden Wurmes; in den Ursomazellen dagegen entledigt sich der Kern eines bestimmten Teiles seines Chromatins, um fortan in allen Mitosen des Körpers einem neuen, gänzlich abweichenden Modus zu folgen." („Kerndiminuition.") Da die Eier von Ascaris normalerweise von einer glasartig harten Schale umschlossen werden, die keine Verlagerungen des Eiinhaltes zuläßt, anderseits aber bei Durchschneidung derselben der Eiinhalt ausfließt und zugrunde geht, so konnte eine Isolation von Blastomeren auf direktem Wege nicht erreicht werden. Durch die Ausnutzung einer Reihe von glücklichen Umständen ist es Zur Strassen dennoch gelungen, auch über die prospektive Potenz der Blastomeren bei Ascaris Auskunft zu erhalten. Der erste günstige Umstand (vgl. 1898), ist das Auftreten von Rieseneiern [X, 7], die aus der Verschmelznng von zwei oder mehr Eiern noch im mütterlichen Organismus zustande kommen. Manche Weibchen besitzen zur Bildung solcher Riesen auch unter nor- malen Umständen größeren oder geringeren Hang; jedenfalls können aber durch Kälte Eier in beliebiger Menge zur Ver- schmelzung gebracht werden. Unter der Einwirkung der Kälte werden nämlich die glasartigen Eischalen weich und gelatinös; es bilden sich kanalartige Verbindungen zwischen den dicht an- einanderliegenden Eischalen aus und das Plasma geht unter eigen- tümlichen Strömungserscheinungen ebenfalls eine Verbindung ein. Verschmelzen die Eier auf frühen Stadien, so entstehen elliptische oder schwach-sanduhrförmige Riesen, die sich der Besamung gegen- über ganz wie ein Ei verhalten, nämlich bloß einem Sperma- tozoon den Eintritt gestatten; hingegen lassen bereits beschalte, ältere Eier zwei oder mehr Spermatozoen zu und gehen oft, ebenso wie bereits vor der Verschmelzung besamte, unter den bekannten Polyspermie-Polyasteren zugrunde. Manche entwickeln sich jedoch weiter und liefern totale oder partielle Zwillingsbildungen, indem zwei Embryonen mit gleichsinnigen Polen aneinandergewachsen sind und wahrscheinlich aus einer ursprünglichen simultanen Vier- teilung stets die doppelte Zellenzahl in symmetrischer Anlage ge- bildet wurde. Die normal besamten Doppelbildungen können hin- gegen vergrößerte Einfachbildungen liefern, die in jeder Beziehung — mit Ausnahme der Zellengröße [X, 8] — also in Zellenzahl, Kerndiminuitionsverhältnissen, Gestalt, Entwicklungsdauer und 64 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Lebensfähigkeit, mit normalen Einzelembryonen übereinstimmen. Die Entwicklung geht bis zur vollständigen Ausbildung des Wurmes weiter. Der zweite glückliche Zufall ist die mehr oder weniger große Einengung im Räume, welche die Rieseneier durch die längliche Sauduhrgestalt der Schale erfahren, besonders wenn die Längsachsen der Eier unter fast rechtem Winkel aneinander- stoßen [X, 9]. Dies gab Zur Straßen (1903 2, 1906) Gelegenheit nachzuweisen, daß die Blastomeren in aktiver Weise an ihren vorbestimmten Ort zu gelangen suchen und dies meist zu erreichen wissen, wenn auch die äußeren und namentlich ihre gegenseitigen Druckverhältnisse geändert sind. Bei den rechtwinklig abgebogenen Riesengebilden kommt es dabei oft vor, daß bei starken Bewe- gungen einzelne Eiteile einen Engpaß nicht zu durchwandern ver- mögen und abreißen. Solche isolierte Blastomerengruppen ent- wickeln sich nur zu jenen Teilen eines Embryos, denen die be- treffenden Blastomeren an dem ganzen Embryo den Ursprung gegeben hätten [X, 10]. h) Schnunvürmer (Nemertina). Die Nemertinen der G-attung Cerebratulus haben Eier, die direkt zerschnitten werden können. Die normale Entwicklung von Cerebratulus lacteus ist von E. B. Wilson geschildert worden, der auch die ersten Versuche mit denselben vornahm. Die erste Furche zerlegt das Ei in zwei gleichwertige Teile (rechte und linke Körper- seite). Die weiteren Furchungsstadien verlassen durch eine Ver- schiebung der Blastomeren die vollkommene Symmetrie, besitzen also ebenso wie Ascaris eine „Spiralfurchung". Es entsteht eine „Pilidiumlarve", die am animalen Pole ein langes Apikaiorgan, am entgegengesetzten (der ursprünglichen Einpflanzungsstelle des Eies) einen Darm und zwei bewimperte Lappen (ciliate Loben) ausbildet. Wurde die peripher vom Kerne gelegene animale Kuppe während des Verschmelzens von Samen- und Eikern oder während der ersten Furche abgeschnitten, so erhielt N. Yatsu (1904) trotz- dem vollständige Pilidien mit Scheitelorgan [XI, 1] : der für dieses Organ maßgebende Plasmastoff muß sich also noch weiter ring- förmig gegen den Äquator hin erstrecken. Hierfür sprechen auch die bei dieser Operation nicht selten auftretenden Doppelbildungen [XI, 1 d] von Apikaiorgan und Enteron. Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 65 Werden während der ersten Furche die zwei Eihälften aus- einandergeschnitten, so ist jede Hälfte, ebenso wie halbierte Eier auf früheren Stadien, ein verkleinertes, aber sonst vollständiges Pilidium zu bilden imstande; doch ist der Furchungsmodus ver- schieden, indem mit fortschreitendem Alter zur Zeit der Operation der "Weg der Furchung nach Art eines verkleinerten Ganzeies immer mehr verlassen und der einer Hälfte eines Eies immer mehr eingeschlagen wird (Ch. Zeleny 1904^: Cerebratulus marginatus) [XI, 2 — 4]. „Isolierte Blastomeren des Zwei- oder Vierzellen- stadiums furchen sich nicht wie ganze Eier, sondern typisch so, wie wenn die verloren gegangenen Blastomeren noch vorhanden wären . . . Sie dienen in der Regel an einer Seite mehr oder weniger weit offenen Blastulis zum Ursprünge, in extremen Fällen sogar nahezu flachen Platten; doch können aus allen diesen Formen Pilidien hervorgehen, von denen die aus den becher- förmigen Blastulae hervorgegangenen normale Gestalt haben können, während die aus den plattenförmigen gewöhnlich (immer?) unsymmetrisch sind." (E.B.Wilson, 1903: C. lacteus; auch E. B. Wilson 1903 und Ch. Zeleny 1904: C. marginatus.) „Larven aus dem oberen [d. i. animalen — Ref.] Quartette des Achtzellenstadiums besitzen stets ein Apikaiorgan und lassen ein Enteron vermissen, die aus dem unteren Quartette besitzen stets ein Enteron und lassen ein Apikaiorgan vermissen, während solche, aus einer seitlichen Yierzellengrupi^e entwickelt, welche zwei Zellen des oberen und zwei Zellen des unteren Quartetts enthielt, stets Apikaiorgan und Enteron besitzen. „Larven aus den oberen vier Zellen des Sechzehnzellen- stadiums lassen ein Enteron vermissen, haben jedoch ein Apikai- organ und Blastocöl, jene, aus den unteren zwölf Zellen ent- wickelt, ein großes Enteron, aber weder Apikaiorgan noch Bla- stocöl." (Ch. Zeleny: C. marginatus.) Analog verhalten sich auch Bruchstücke von Blastulae, in- dem sie je nach ihrer früheren Lage im Ei bloß die einen oder die anderen Organe oder verkleinerte Ganzbildungen liefern [XI, 5] (E. B. Wilson: C. lacteus. — Ch. Zeleny: C. marginatus). Bei allen Larven bleibt die Zellengröße des Ektoderms (des prätro- chalen Bezirkes) und des Mesenchyms die gleiche, so daß die Zellenzahl, nicht die Zellengröße, der Größe der Embryonen ent- sprechen dürfte (E. B. AVilson, 1908 2). Przibram, Experimeatalzoologie. 1. Embryogenese, j 5 66 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. c) Eingelwürmer (AnnelidaJ. Von eigenartigem Interesse sind die Druckversuche, denen E. B. Wilson (1896) Nereiseier unterwarf, deren normale Zellen- folge („Cell-lineage") er früher genau verfolgt hatte [X, 6]. „Bei der normalen Entwicklung von Nereis entsteht das Archenteron aus vier großen Zellen oder Makromeren (Ento- meren), welche nach der sukzessiven Bildung von drei Quartetten von Mikromeren (Ektomeren) und der Mutterzelle des Mesoblast übrigbleiben. Nach der ersten Differenzierung der Keimblätter teilen sich die vier Entomeren nicht mehr bis zu einem sehr späten Stadium (freischwimmende Trochophora) und ihre Substanz behält stets ein charakteristisches Aussehen, indem sie sich von dem der anderen Blastomeren durch ihren blassen, nicht granu- lären Charakter und durch die Anwesenheit großer Oltropfen unterscheidet. Werden unsegmentierte Eier Druck ausgesetzt, wie in Drieschs Echinodermenversuchen, so furchen sie sich in einer flachen Platte, indem alle Furchen vertikal stehen. Auf diese Art werden achtzellige Platten gebildet, in denen alle Zellen Oltropfen enthalten [X, 7]. Wenn sie nun vom Drucke befreit werden, teilt sich jede der Zellen in einer annähernd horizontalen Ebene, indem eine kleinere granuläre Blastomere oben gebildet wird, unten eine größere klare Blastomere zurücklassend, in der die Oltropfen bleiben. Daher besteht das Sechzehnzellenstadiiim aus acht deuto- plasmabeladenen Makromeren und acht protoplasmatischen Mikro- meren, anstatt aus vier Makromeren und zwölf Mikromeren wie in der gewöhnlichen Entwicklung. Diese Embryonen ent- wickelten sich zu freischwimmenden Trochophoren, acht anstatt vier Makromeren enthaltend, welche das typische klare Protoplasma mit Oltropfen besaßen" (E. B. Wilson 1896). Das besondere Interesse dieses Versuches liegt nun darin, daß die Kerne von vier unter diesen acht Entodermzellen ursprüng- lich oder normalerweise für das erste Quartett von Mikromeren hestimmt waren, aus dem ektodermale Organe, nämlich die Apikal- ganglien und das Prototroch sich hätten entwickeln sollen: Also können nicht die Kerne, sondern nur die Verteilung der Plasma- leibstoffe den Zellen ihre Bestimmung aufgedrückt haben. Neuerdings hat Wilson (1904) durch direkte Isolierung mittels des Messers gefunden, daß bei dem Anneliden Lanice die Entwicklungsmechanik der Differenzierang. 67 beiden ersten Blastomeren entsprechend ihrer prospektiven Be- deutung bei normaler Entwicklung sich von der andern Blasto- mere getrennt bloß als der betreffende Eiteil entwickeln, also ihre prospektive Potenz nicht größer ist als ihre prospektive Bedeu- tung. Die „hintere" Zelle entwickelt eine segmentierte Larve mit Prototroch, einer assymmetrischen Prätrochalregion und eine fast typische metamere borstenbildende Region, während die „vordere" Zelle Apikaiorgan, Prototroch und prätrochale Region, aber keine Metameren produziert. Lillie (1902, 1906) fand bei seinen parthenogenetischen Eiern von Chaetopterus eine Differenzierung ohne Eurchung. Es finden Kernteilungen statt, die aber nicht zu Abschnürungen im Zelleib führen, so daß schließlich alle Kernschleifen wieder bei- sammen liegen: die Zahl derselben entspricht der Summe aller, die bei normaler Befruchtung in den Zellen liegen sollen. Trotz- dem entwickeln sich die Embryonen bis zu trochophoraähnlichen Gebilden. d) Molukkenkrebs (Limulus). Unter den Arthropoden scheinen bloß zwei Versuchsreihen von Patten (1894, 1897) über Limulus vorzuliegen. Die im Freien gefischten Eier des Molukkenkrebses (Limulus Polyphemus) weisen allseitige Furchung auf. Werden jedoch Eier in ein Glasgefäß gebracht, so kleben sie am Boden fest und nach künstlicher Be- samung furcht sich bloß der obere Teil. Drehte Patten (1894) die Eier dann mit dem früher unteren Teile nach oben, so zer- fällt auch dieser in Blastomeren; es scheint also das Auftreten der Furchungslinien durch den unten angehäuften „Dotter" ge- hemmt worden zu sein. In seiner zweiten Mitteilung beschreibt Patten (1897) die Weiterentwicklung von Eiern mit geschädigten Blastomeren, die sich später durch „Postgeneration" wieder vervollständigen. Es handelt sich, wie bei den ähnlichen von Roux ursprünglich als Postgeneration beschriebenen Fällen am Froschei, vielleicht bloß um eine langsamere Entwicklung der geschädigten Blastomeren. 5. Weichtiere (Mollusca). Unter den Mollusken sind Versuche an dem Skaphopoden Dentalium (E. B. Wilson 1904^) und an mehreren Gasteropoden, nämlich Uyanassa, Urosalpinx, Anachis (2 sp., Crampton 1896) 5* 68 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. und Patella (E. B. Wilson 1904^) bezüglich der Weiterentwick- lung isolierter Elastomeren ausgeführt worden. Alle untersuchten Eier der Mollusken sind durch eine frühe Spezifizierung der einzelnen Teilungszellen ausgezeichnet, besitzen „spiraligen" Furchungstypus und bilden mit Ausnahme von Patella beim Einschneiden der ersten Furchen einen soge- nannten „Dotterlappen" aus, welcher der einen Elastomere zu- geteilt wird und bei jeder Ruhepause der Teilungen mit der betreffenden Zelle zu einer Kugel verschmilzt, so daß diese Zelle um eben den Eetrag des Laijpenvolumens größer als ihr Partner erscheint. Die kleineren, am ursprünglichen Kernpole gelegenen Elasto- meren bilden Ektoderm (Ektomeren), die größeren entgegenge- setzten Entoderm (Entomeren), die Zelle, der der Dotterlappen zugeteilt wird, bildet die zwischenliegenden Organe („Somato- blasten"). Die Gastrulation findet ohne typische Einstülpung statt; am Entomerenpole bricht ein Anus durch, folgt eine Mund- öffnung am Äquator nach, den drei ektodermale Wimperkränze umgeben. Durch Zuspitzung der „protrochalen" und „posttrochalen" Region und Ausbildung eines langen apikalen, eines kürzeren analen Haarbüschels entsteht die „Trochophora-Larve". „Das Ei von Dentalium [XII, 1 — 10] zeigt von Anfang an drei horizontale Zonen [XII, 1], eine äquatoriale Pigmentzone und zwei weiße polare Areale. Während der Furchung wird die pigmentierte Zone hauptsächlich den Entomeren zugeteilt, das obere weiße Areal den Ektomeren, das untere weiße Areal dem ersten und wahrscheinlich auch dem zweiten Somatoblast." „Bei der ersten, zweiten und dritten Furchung begibt sich das untere weiße Areal zeitweilig in den ,Dotterlappen' oder Polarlappen [XII, 2—3]. „Entfernung des ersten Polarlaj)pens führt zu symmetrischer Furchung ohne die folgende Bildung von Polarlappen und zur Bildung einer Larve ohne posttrochale Region und ohne Apikai- organ. Entfernung eines Teiles vom ersten Lappen bringt eine Larve mit reduzierter posttrochaler Region und mit oder ohne Apikaiorgan hervor. Entfernung des zweiten Polarlappens bringt eine Larve ohne posttrochale Region, aber mit Apikaiorgan hervor. „Die lappenlosen Larven machen keine Metamorphose durch, bilden keinen Fuß, keine Schalendrüse oder Schale, keine Mantel- Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 69 falten, keine Pedalganglien, anscheinend keinen Mund und wahr- scheinlich keine Coelomesoblastbänder." Die isolierte ^i?-Hälfte oder das A, B oder C- Viertel [XII, 4] bildet eine geschlossene Larve, ganz ähnlich, Größe ausgenommen, den Lappenlosen. Die isolierte CD-Hälfte oder das D- Viertel gibt eine Larve mit einer posttrochalen Region von der Größe der normalen Larve und einem Apikaiorgan, welche Larve jedoch ohne Metamorphose abstirbt. Die CD-Hälfte, von der der zweite Polarlappen entfernt wird, bildet eine eben- solche Larve wie die aus der vlD-Hälfte, besitzt aber ein Apikai- organ. „Die isolierte Mikromere I d (das sind die von D, Ä, B, C respektive nach dem animalen Pole abgeschnürten Mikromeren des Achtzellenstadiums) bringt eine Masse von Ektoblastzellen, ein Apikaiorgan tragend, hervor, während Ja, I b, Ic kein Apikai- organ hervorbringen." „Kernlose Fragmente befruchteter Eier, die das untere weiße Areal enthalten, gehen durch abwechselnde Perioden von Aktivität und Ruhe entsprechend dem Teilungsrhythmus der ge- kernten Hälfte und bilden die Polarlappen, als ob sie noch Teile des vollständigen Embryos wären. Dasselbe gilt von den isolierten Polarlappen." „Die vorstehenden Beobachtungen zeigen die Prälokalisierung spezifischer Cytoplasmastoflfe im ungefurchten Ei und deren Iso- lation in den früheren Blastomeren. Das untere weiße Areal enthält Stoffe, die für die Bildung des Apikalorganes und den Komplex von Strukturen, welche die posttrochale Region, ein- schließlich Schalendrüse, Schale, Fuß, Mantelfalten und wahr- scheinlich Coelomesoblast bilden, maßgebend sind. Diese Stoffe sind im ersten Polarlappen enthalten, aber der zweite Polar- lappen enthält nicht mehr die für die Basis des Apikalorganes notwendigen. Daher müssen fortschreitende Veränderungen in der ursprünglichen Verteilung der spezifischen cytoplasmatischen Stoffe stattfinden." Crampton berichtet von den untersuchten Schnecken (na- mentlich Ilyanassa obsoleta): ,^Ä. Die Furchung von isolierten Blastomeren des normalen Zweizellenstadiums ist in allen wesent- lichen Hinsichten dieselbe wie in einer entsprechenden Hälfte des vollständigen Embryos; aber die Mikromeren der vierten Generation liegen beständig an der Oberfläche und gelangen nicht in das Innere wie bei der normalen Entwicklung. In dem 70 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. größeren Hemiembryo jedoch entspricht eine Zelle in Ursprung und Erscheinung der Mesoblastpolzelle (d i); sie geht aus von der großen Makromere D. Die Entwicklung schreitet aber nur kurze Zeit fort, nach welcher die Zellen sich runden und dann absterben. B. Ein Elastomer des Vierzellenstadiums vollzieht die Furchung, als wenn sich ein Viertel in einem ganzen Embryo bildete; drei Mikromeren werden nacheinander gebildet und ihre späteren Teilungen sind wie im normalen Embryo. Die großen Viertelblastomeren teilten sich nicht lange genug, um ein viertes Makromer, welches der Mesoblastpolzelle entspricht, zu erzeugen. Bei der Entwicklung einer der anderen Vierzellen (Ä, B oder C) bleibt eine Zelle eine Zeitlang an der Oberfläche liegen; zuletzt aber überwachsen die Ektomeren die Entomeren und ein Teil eines Wimperkreises wird gebildet; aber der Em- bryo lebt niemals länger als vier Tage. f-Eier*) entwickelten genau eine Embryohälfte. Ein f- Embryo entwickelte sich, als wenn das fehlende Drittel vorhanden wäre. C Mikromeren der ersten Vierergruppe, also ^-Elastomeren, furchen sich gleichfalls, als wenn sie in einem vollständigen Embryo lägen. Ein Mikromer in Verbindung mit einem Makromer (-|) formten einen Viertel- embryo. Zwei Mikromeren vordoppeln sich als Mikromeren. Makro- meren des Achtzellenstadiums jedoch teilen sich nicht nach der Isolation; sie markieren die Grenze der selbständigen Furchung der Dotterzellen. D. Isolierte Zellen späterer Stadien teilen sich für sich allein nicht. Wenn jedoch verschiedene übrige Zellen sich vereinigen, kann eine Zeitlang Furchung stattfinden. Solch ein 3^-Embryo wird ähnlich einem i-(y^g^-) Embryo; -^-^ oder -f'^ ent- wickeln sich beinahe ganz wie | {tö)- ^' Wenn der Dotterlappen von dem Dreizellenstadium entfernt ist, entwickeln sich die zwei gleichen übrigen Zellen ähnlich der normalen Entwicldung der Elaseuschnecke ( Physa). Die zweite Teilung ergibt ein Vierzellen- stadium von vier gleichen Elastomeren. Vier aufeinander folgende Quartetts von „Mikromeren" werden wie im normalen Ei gebildet; aber die Zellen der vierten Gruppe, welche von der Makromere D abstammen, haben denselben Sitz und dasselbe Aussehen wie die von A, B und C abstammenden; sie kann also keineswegs identisch sein mit einer Mesoblastpolzelle. Embryonen dieser Art *) Der Nenner bedeutet bei dieser Schreibweise die Blastomerenzahl des operierten Stadiums, der Zähler die Anzahl der beisammengebliebenen, weiter- verfolgten Blastomeren. Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 71 leben verschiedene Tage, entwickeln ein Band von Cilien und schwimmen umher, aber erreichen niemals das Velumstadium. Der isolierte Dotterlappen selbst teilt sich niemals." Die normale Entwicklung von Patella [XIII] unterscheidet sich von Dentalium und Ilyanassa durch die Abwesenheit des Dotterlappens. Charakteristisch ist ein durch 16 ektodermale pri- märe „Trochoblasten" gekennzeichnetes „Ctenophoren-" Stadium. Entsprechend der Abwesenheit einer Stoff lokalisation des unteren Areales erscheint auch keine der ersten Blastomeren zur Bil- dung des Apikalorganes prädestiniert: Jede isolierte Elastomere des Zweizellenstadiums bildet Apikaiorgan und Prototroch; die Furchung [XIII, 7 h und ß] ist entweder offen oder geschlossen und dementsprechend die Form der Larve. Isolierte i- Blasto- meren ergeben einen Embryo, der gastruliert 4 statt 16 primäre Trochoblasten, wenigstens zwei sekundäre und ein Apikaiorgan hervorbringt. Infolge der leichten Anwendbarkeit der Herbst- schen Methode der Blastomerenisolation durch vorübergehenden Aufenthalt in kalziumfreiem Seewasser können auch spätere Blastomeren isoliert werden. i-Mikromeren bringen birnförmige Larven mit Apikaiorgan an einem, einer Gruppe von vier pri- mären und zwei sekundären „Trochoblasten" am andern Ende hervor; sie gastrulieren nicht. Hingegen bilden -|- Makromeren geschlossene Embryonen, welche gastrulieren und an einem Ende ein oder zwei sekundäre „Trochoblasten" tragen, ferner an einer andern Stelle eine kleine Gruppe schwach bewimperter Zellen, die wahrscheinlich den präanalen bewimperten Zellen der nor- malen Larve entsprechen. Isolierte y^-Makromeren verhalten sich ebenso, bilden aber keine „Trochoblasten." Isolierte primäre Trochoblasten, als I^ bezeichnet, teilen sich zweimal und bringen vier typische bewimperte protochale Zellen hervor; isolierte erste Produkte der primären Trochoblasten I^-^, I^-^ teilen sich einmal und bilden ein Paar typischer protrochaler Zellen I^i-i, 12.1.2 usw. Werden solche isoliert so bilden sie sich zu typischen Proto- trochalzellen aus, teilen sich aber nicht weiter. Isolierte nicht primär -trochoblastische Mikromeren I ^ bringen Embryonen mit Apikaiorgan und diesem entgegengesetzt zwei sekundären Trocho- blasten hervor. Isolierte Teilungsprodukte dieser Zellen differen- zieren sich entweder zu typischen sensorischen Zellen des Apikal- organes oder zu sekundären Trochoblasten oder zu weniger differen- zierten Ektoblastzellen. 72 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Über die Lamellibrancliiaten (Muscheln) liegen keine Ex- perimente vor; nach der Ähnlichkeit des Eies z. B. von Unio mit dem der Gasteropoden kann wohl ein ähnliches Verhalten erwartet werden. Auch die Cephalopoden sind nicht experimentell unter- sucht. An ihren dotterreichen Eiern lassen sich, wie bereits ge- legentlich der Promorphologie tierischer Eier erwähnt, verschie- dene Seiten unterscheiden. Wird die erste anale Entwicklung weiter verfolgt, so zeigt es sich, daß die verschiedenen Seiten des späteren Embryos auf die am ungefurchten Ei bereits kennt- lichen Verschiedenheiten sich zurückbeziehen lassen: das schmale Polende des länglichen Eies entspricht der späteren Rücken-, das breite Polende der Bauchseite, die Abflachung des Eies der hinteren, die "Wölbung der vorderen Region des Embryos. Die Furchen sind alle symmetrisch zu einer Ebene ange- ordnet, welche durch die Verbindung der beiden Pole und die zu ihr senkrechte Verbindung der rechten und linken Planke gegeben ist, also zur späteren Medianebene des Embryos; dabei soll die erste Furche stets die rechte von der Hnken Körperseite, die zweite Furche die vordere von der hinteren Körperhälfte trennen (Watase 1891). 6. Urchordatiere (Prochordata) imd Fische (Pisces). Die Tunikaten besitzen normalerweise [XIV, 1 — 7] eine bilateral -symmetrische Furchungsart, die z. B. bei Clavellina (nach Castle 1896) bereits die künftigen Seiten der Larve er- kennen läßt. Die erste Furche sondert die rechte von der linken Körperhälfte, die zweite etwas inäquale zwei größere „anteriore" Zellen von zwei kleineren „posterioren" Zellen; spätere Furchen sondern größere „Entomeren" von kleineren „Ektomeren"; die G-astrulation ist eine typische Invagination. Die Zellen an den Umbiegungsstellen des Ektoderms werden zu Nerven- und vSinnes- zellen (ein Auge, ein Otolith), jene am anterioren Ende bilden drei Haftpapillen aus; an der anterioren Umbiegungsstelle schnüren sich die Entodermzellen zum Chordastabe ab, der später an der Dorsalseite unter dem Nervenstrange verläuft, an der posterioren Umbiegungsstelle schnürt sich Mesoderm ab. Der übrigbleibende Entodermsack gewinnt eine dorsale, anterior den Sinnesorganen gelegene Mundöffnung. Die posteriore Partie des Tieres wächst in einen ventral eingeschlagenen langen Schwanz Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 73 aus, der keine entodermalen Organe mehr enthält. Bei diesen aus der Eihülle schlüpfenden Ascidienlarven ist dann die früher mehrschichtige Chordaanlage in eine einreihige Anordnung über- gegangen. Chabry (18871 experimentierte zuerst durch Anstechen mit feinen Glasnadeln sowie mit anderen komplizierteren Instrumenten an Ascidiella aspersa. Wurde eine Elastomere des Zweizellen- stadiums durch Anstich getötet, so lieferte die andere trotzdem einen kleinen Embryo, der im allgemeinen die Form eines ganzen aufwies, dem aber einzelne Organe, wie Auge, Otolith, Haft- papillen fehlen konnten [XIV, 8]. Der Deutung dieser Gebilde als „Halbbildungen" trat Driesch entgegen, da ja nicht etwa die rechte oder linke, vordere oder hintere Hälfte des Embryos fehle, sondern bloß einzelne Organe untergeordneter Bedeutung. Driesch (1895^) prüfte die Versuche an Phallusia mammillata nach und fand, daß keine Beziehung der Schädigung eines bestimmten Elastomeres zu den auftretenden Defekten stattfand [XIV, 9]. Zudem war die Furchung meist von vornherein die einer ver- kleinerten Ganzfurchung, nicht eine offene Bruchstückfurchung ; in jedem Falle ist der achtzellige Haufen, dann die Morula kompakt und die Gastrula eine typische Gastrula (keine Semi- gastrula). Der Embryo besitzt wie normal eine mehrschichtige, später einschichtig werdende Chorda. „Ein Augenfleck ist fast stets da, ein Otolith sehr selten, beide bleiben jedoch im Ver- gleiche zu Bildungen normaler Larven gleichsam rudimentär, Haftpapillen werden ebenfalls höchst selten und auch dann meist in der Einzahl, selten in der normalen Dreizahl beobachtet." Driesch führt die Defekte auf allgemeine Schädigung bei der Operation, die in Zuschneiden oder Schütteln bestand, zurück und erzielte ganz dieselben Defekte, wenn er die normalen ganzen Eier einige Zeit dem direkten Sonnenlichte aussetzte oder deren sehr viele in ein kleines Glas mit verunreinigtem Wasser brachte. Crampton (1897) stimmt nach Versuchen an Molgula manhatten- sis der Deutung Drieschs zu. Allein Conklin (1905 ^""2, 1906) konnte nicht nur an Cynthia (Styela) partita und Molgula manhattensis eine typische „ Mosaik "- Entwicklung feststellen, sondern sah auch keine spätere Regulation der aus ^- oder i- Embryonen gezogenen Halb- respektive Viertel- larven zu Ganzbildungen eintreten. Es scheint daher Chabry recht zu behalten. 74 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Die normale Entwicklung des Amphioxus [XIV, 10 — 13] ist bekanntlich der der Tunikaten sehr ähnlich; die ersten zwei Furchen gehen durch den Kernpol, die dritte ist äquatorial und etwas inäqual, indem vier animale „Mikromeren" gebildet werden. Ein typisches Morula-, Blastula- und G-astrulastadium führt zur Ausbildung eines bilateral-symmetrischen Embryos, dorsal gliedert sich das Nervenrohr aus dem Ektoderm, die Chorda aus dem Entoderm ab; ebenfalls aus dem Entoderm, zu jeder Seite, die Mesodermanlagen, die in die Länge wachsend und der Quere nach abschnürend die späteren „Somiten" liefern. Der Mund bricht sehr spät ventral (und an der linken Seite) durch; der After kommt an die Stelle des alten „Blastoporus" zu liegen. Durch Schütteln können die Blastomeren zum Auseinanderfallen innerhalb der Eimembran gebracht werden. Aus isolierten Blasto- meren des Zwei- und Vierzellenstadiums (Wilson 1893) [XIV, 11«, 12 ff] sowie auch aus einzelnen Blastomeren des Acht- zellenstadiums (Driesch) entstehen verkleinerte Ganzembryonen. Dabei ist die Furchung entweder von Anfang an geschlossen oder die Furchungszellen bilden eine flache Scheibe, die jedoch auch normale Embryonen erzeugen; auch ganze Eier, deren Blastomeren durch gelindes Schütteln in eine Ebene verlagert waren, gaben analoge Besultate (Morgan 1896^). Die Halbei- larven des Amphioxus enthalten nach Morgan ungefähr |^ der Zellenzahl der normalen Larve; die Larve hat beim Aufbau ihrer Organe die Neigung, die normale Zahl der Zellen zu bilden; der Urdarm der Halbeilarve enthält im Querschnitt un- gefähr f der normalen Zellenzahl, das Ektoderm f; Chorda und Rückenmark besitzen die volle normale Zahl; genau so ver- halten sich Einviertellarven bezüglich dieser einzelnen Organ- systeme, ihre Gesamtzeilenzahl ist hingegen bloß ^ der nor- malen Zahl. Bleiben zwei oder mehr Blastomeren infolge des Schütteins teilweise in Kontakt miteinander, so können sehr verschieden gegeneinander orientierte Verwachsungszwillinge entstehen (Wilson) [XIV, 13]. Bei Petromyzon Planeri, dem Bachneunauge, zog Bataillon (1901^) gegen das Ende der Brutperiode aus den Eiern mancher Weibchen, die früher normale Embryonen geliefert hatten, je zwei Embryonen, indem eine anscheinend freiwillige ,.Blasto- tomie", nämlich vollständige Abschnürung der zweiten Blasto- Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 75 mereii stattfand. Die Vermutung, daß dies durch den Einfluß osmotischer Kräfte zustande komme, wenn bei der Ablage ein plötzlicher Übergang der Eier aus dem gegen Ende der Brut stark eingedickten Inhalte der Geschlechtswege in das Fluß- wasser stattfinde, konnte Bataillon experimentell bestätigen. Die experimentelle Blastotomie wurde durch Salz- oder Zuckerlösungen erreicht, die einprozentiger Kochsalzlösung isotonisch waren. Die Eier wurden nach bestimmtem Aufenthalte in den gewählten Flüssigkeiten in das normale Medium zurückversetzt. Hier wurden gut charakterisierte Mehrfachbildungen und vollkommene Doppel- bildungen beobachtet. Auch bei den Cyklostomen, die eine den Tunikaten und Amphioxus ähnliche Furchung und Entwicklung besitzen, können also aus jeder der zwei ersten und auch aus einzelnen Blasto- meren späterer Stadien verkleinerte ganze Embryonen hervor- gehen [XIV, 14—16]. Ferner erzielte Bataillon bei einem Fische (Teleostier) mit diskoidaler (also partieller) Furchung, der Plötze (Leuciscus rutilus), monströse Doppelbildungen durch Blastotomie [XIV, 32 — 34]. Morgan (1893) entfernte am Ei des Knochenfisches Fun- dulus eine Blastomere des oft etwas inäqualen Zweizellenstadiums, indem er sie mit einer Nadel anstach und dann durch Druck zum Ausfließen brachte; die bleibende Blastomere teilte sich zu- nächst so, als ob die andere noch vorhanden wäre, jedoch lang- samer. So verhält es sich noch bei den zwei folgenden Furchen, dann geht aber die Homologie verloren und es entsteht endlich aus der einzelnen Blastomere ein vollständiger Embryo, der kleiner (namentlich um ^ kürzer) als der normale ist und außer- dem der Größe nach verschieden, je nachdem ob die größere oder kleinere Blastomere zum Ausgangspunkte gedient hat. Natürlich steht der „Dotter", welcher der abgetöteten Blastomere gedient hätte, der gebliebenen auch zur Verfügung, so daß die Größe nicht etwa der eines halben Eies entspricht [XIV, 30]. Ein Unterschied in der Größe der Kerne und deren Zahl in den Querschnitten aller Organe ist in operierten und normalen Eiern nicht zu bemerken. Die geringere Anzahl der Zellen des ganzen Embryos (vielleicht sind dieselben auch etwas kleiner als normale?) kommt also hauptsächlich in der Verkürzung des des Embryos zum Ausdruck. Eine Reihe von Versuchen liegen bezüglich der sogenannten 76 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. „Konkreszenztheorie" (Hisl vor. Die Furchimg der Teleostier und einiger anderer Fische ist nämlich eine partielle, diskoidale [XIV, 22—26]. „Die , Keimscheibe' oder das ,Blastoderm' hat die Form einer runden und etwas gewölbten Kuppe und besitzt (beim Lachs) eine Dicke von 8 — 10 Zellen. Unter dem Blastoderm befindet sich die flache Furchungshöhle und das Blastoderm ruht nur an seinem Kande auf dem Periblast auf; der Periblast stellt eine rings um das Blastoderm gehende protoplasmahaltige Zone dar, von welcher eine dünne Fortsetzung am Boden der Furchungshöhle sich hinzieht; der Periblast geht nach unten ohne scharfe Abgrenzung in die Dotterkugel über." „Die Gastrulation beginnt an einer Stelle des Randes des Blastoderms. Es bildet sich hier eine Einstülpung, sozusagen ein Umschlag des Blastodermrandes [XIV, 23]. So entsteht eine zweite Schichte, w^elche man als untere Schichte oder als primäres Entoderm bezeichnet." „Während der Bildung der unteren Schichte verdünnt sich das ganze Blastoderm und schiebt sich dasselbe gleichzeitig nach allen Richtungen über die Dotter- kugel weiter" [XIV, 24]. „Aber währenddessen erfolgt eine solche Verdünnung am Rande des Blastoderms nur in geringem Maße; das Blastoderm erscheint daher an seinem ganzen Rande relativ verdickt und den verdickten Rand nennt man Randwulst [XIV, 25]; der- selbe geht am Hinterrande des Blastoderms in die Embryonal- anlage über." „Wenn die untere Schichte gebildet und der Rand- wulst aufgetreten ist, lassen sich die Keimblätter bestimmen. Die untere Schichte oder das primäre Entoderm differenziert sich in das Mesoderm, die Chorda und das Enteroderm (sekundäres Entoderm, Darmepithel)." Der übrige Teil des Blastoderms kann von jetzt an als Ektoderm bezeichnet werden. Die weitere Entwicklung besteht in einer Streckung der Embryonalanlage und einem Umwachsen der Dotterkugel seitens des Blastoderms, das den stetig an Dicke abnehmenden Randwulst vor sich herschiebt. Endlich treffen die Ränder desselben in der (späteren) Medianlinie des Embryos aufeinander und der Blastoporus verschwindet völlig [XIV, 26]. His war nun der Ansicht, daß durch dieses Zu- sammenwachsen die getrennt gebildeten rechten und linken Teile des Embryos erst sekundär zusammentreten. Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 77 Diese „Konkreszeiiztheorie" wird durch Versuche widerlegt, bei denen die eine Seite oder selbst beide Seiten des Rand- wulstes vom Embryo abgetrennt wurden und trotzdem das Wachs- tum der Embryonen fast ungehemmt vor sich ging, indem die geringen Massendefekte der abgetrennten Seite leicht auf den mangelnden Materialzufluß gesetzt werden könnten. Solche Ver- suche sind mit gleichem Erfolge von Kastschenko (1888) an einem Selachier (Pristiurus), von Morgan (1895 ^) am Knochen- fisch Ctenolabrus und von Kopsch (1896) [XIV, 31] an Sal- moniden ausgeführt worden; Hückert (1897), der ebenfalls Pristi- urus untersuchte und bei seinen Versuchen die Embryonen weiter aufziehen konnte, ist geneigt, nach den aufgetretenen De- fekten doch eine teilweise Anteilnahme des Randwulstes an der Bildung des hintersten Körperabschnittes durch Konkreszenz an- zunehmen. Kopsch (1898) wies an Scyllium nach, daß nur, wenn der Randwulst sehr knapp am Schwanzlappen abgeschnitten war, eine Beeinträchtigung der symmetrischen Ausbildung des Hinter- endes eintrat [XIV, 17, 18]. Kürzlich hat Francis B. Sumner ausgedehnte Versuche über die Frage und die Lage des Embryos zu den ursprünglichen Eiachsen angestellt [XIV, 27 — 29]. Daß der „Dotter" bei den Fischen nicht jene spezifische Rolle, wie der sogenannte Dotterlappen bei Mollusken spielt, zeigte Morgan (1893) an Eiern von Fundulus, denen über die Hälfte des Dotters abgelassen werden konnte, ohne daß eine Störung der Embryonalentwicklung stattgefunden hätte. Auch Furchung unter Druck beeinflußte die Entwicklung nicht. Es wurden entweder Glasnadeln verwendet, die in der Wunde abgebrochen und stecken gelassen dauernde Marken ab- gaben oder Elektrokauterisation. Die Arten waren Exocoetus spec, Salvelinus fontinalis, Batrachus tau, Fundulus heteroclitus und majalis; davon gab der letztere die besten Resultate, während Exocoetus, wegen rascher Entwicklung günstig, nur selten erhältlich, die großen Eier von Salvelinus und Batrachus wegen langsamer Entwicklung ungünstig waren. Es zeigte sich, daß der Kopf des Embryos an den animalen Pol zu liegen kommt, daß jedoch infolge von Hindernissen Verschiebungen eintreten konnten und daß die Durchtrennuug des Keimringes auch beiderseits die Ausbildung eines vollständigen Embryos nicht zu verhindern vermochte. Die Eier von Amia calva weichen von den meisten anderen 78 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. echten Fischen in ihrer holoblastischen Furchung ab. Die länglichen Eier sind in beliebiger Schwerkraftorientierung an Wasserpflanzen angeklebt [XIV, 19], der vegetative dunklere Pol dient zur An- heftung. Die Schichtung des Eies in diesen dunkleren und den animalen helleren Pol ist bereits vor der Besamung von der Schwere ganz unabhängig (H. Dean King), so daß die Eier in jeder Lage ohne ümordnung verharren. Stellt man Eier während des Auftretens der ersten oder zweiten Furche mit der Furchungs- ebene vertikal ein, so kann beobachtet werden, daß die künftige Medianebene des Embryos in keiner bestimmten Beziehung zu den ersten Furchen steht; der Kopf kommt jedoch stets an den animalen Eipol zu liegen (Whitman und Eyclesheimer) [XIV, 20—21]. Jan Tur (1906) konnte an Eiern von Scyllium canicula durch Radiumbestrahlung das Nervensystem und in geringerem Maße das übrige Ektoderm in der Entwicklung hemmen, ohne daß dadurch die Weiterdifferenzierung des peripheren Blastoderms gelitten hätte. An späteren Embryonalstadien von Selachiern behandelt Braus (1906^) die Frage, ob die Bildung des Skelettes von den Muskelanlagen abhängig sei. Bei Scyllium canicula und Pristiurus melanostomus zeigte sich nach künstlicher Ausschaltung der Muskulatur keine Behinderung in der Ausbildung der Knochen- stäbe. Hingegen konnten die Skelettstäbe, welche zu den sekun- dären Basalia der Flossen gehören, nicht aus sich heraus in dem allgemeinen Blastem different werden, in welchem die Radien der Flossen bei Scylliden allgemein als Verdichtungszentra des skelettogenen Materiales auftauchen. Es ist vielmehr ein Anstoß seitens des Metapterygium (primäre Basale), und zwar der zuerst gebildeten (kranialsten) Radien dazu notwendig. 7. Yierfüßige Wirbeltiere (Tetrapoda). a) Schwanzlurche (Am'phihia urodela). Die Eier der Amphibien halten in ihrem Furchungsmodus die Mitte zwischen Amphioxus und den Knochenfischen. Die Furchung ist eine totale, aber inäquale. Bei den Schwanzlurchen (und zwar Triton cristatus und taeniatus [XV, 1]) sind Versuche über das Schicksal der Blasto- meren nach einer zuerst von O. Hertwig angegebenen Methode, Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 79 nämlich der Durchschnürimg mit einem feinen Haare, angestellt worden. Die völlige Durchtrennung ohne Schädigung der Eier erreichte zuerst Endres (1895), indem er die nach mäßiger Ein- schnürung des Eies übrigbleibende Substanzbrücke mit einer heißen Nadel durchtrennte; Herlitzka (1895, 1897) verwandte einen eigenen Apparat, der eine sehr allmähliche Zuschnürung gestattete. Beide Forscher erhielten bei Einschnürung längs der ersten Furche bald zwei ganze, sich gleichartig entwickelnde Em- bryonen, bald verschieden rasch und verschieden weit sich diffe- renzierende Gebilde, welch letzteren jedoch keine Aufmerksamkeit geschenkt wurde, bis Spemann durch neue Versuche nachwies, daß es sich um zwei typisch verschiedene Fälle handelt. Spemann (1901) legte zur Zeit des Auftretens der ersten Furche einen Faden um diese, ohne ihn jedoch zur Durchschnürung zu be- nutzen; der Embryo entwickelte sich normal weiter und der Faden diente bloß als Marke, um die Lage der ersten Furche festzu- halten. Es stellte sich nun heraus, daß der Embryo nicht immer dieselbe Lage zur Schnurebene einnahm, also die erste Furche das Eimaterial normalerweise nicht immer in derselben "Weise zerlegt. Dabei kommen hauptsächlich zwei Fälle vor: in der Mehr- zahl, nämlich f — j^ aller Fälle, wird die erste Furchungsebene zu einer frontalen Ebene (XV, 2 a), in einer ansehnlichen Minder- zahl, nämlich ^ — ^ aller Fälle, zur Medianebene [XV, 2a, b]. Werden Eier der letzteren Art auf späteren Stadien, Mo- rula oder Blastula oder schon auf dem Zweizellenstadium, völlig durchschnürt, so entstehen zwei verkleinerte ganze Embryonen [XV, 2 c\. Bei jenen Eiern hingegen, wo die erste Furche einer späteren frontalen Ebene entspricht, hat sie eine dorsale von einer ventralen Blastomere gesondert [XV, 2ß]; wird der Faden auf späteren Stadien zugezogen [XV, 2y], so entwickelt sich bloß die dorsale Hälfte zu einem ganzen Embryo, während die ventrale an den drei primären Keimblättern keine weitere Differenzierung, weder Medullarplatte, noch Chorda oder sonst ein zusammen- gesetztes Organ hervorbringt, sondern nach vollendeter Gastru- lation fast völlig stehen bleibt [XV, 2,6]. Analoge Resultate er- hielt Spemann durch Einschnürung auf dem Gastrulastadium [XV, Sa]: während bei frontaler Durchschnürung der aus der ursprünglichen ventralen Blastomere stammende Körperabschnitt verschiedene Körperregionen, wie Schwanz, Hörblasen, Urwirbel, 80 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Vornierenkanälchen, differenziert, jedoch ohne Chorda und Augen- bläschen blieb, bildet die dorsale Hälfte einen vollkommenen Embryo [XV, Sß]. Durch Einschnürung, nicht Durchschnürung, auf dem Zweizellen- und Blastulastadium und auch noch auf den ersten Gastrulationsstadien erhielt Spemann Verdoppelungen des Vorderendes [XV, 4, 5]; in dem darauf folgenden „Xeurula"- stadium schien diese Fähigkeit hingegen erloschen (?) zu sein, indem die betreffenden Embryonen zugrunde gingen. Spemann (1906) hob an Triton taeniatus im ersten Beginne der Gastrulation fast die ganze animale Hälfte des Keimes durch Ausschneiden mit Glasnadeln ab und brachte dieselbe um 90° oder 180° verdreht wieder zur Anheilung; in mehreren einwand- freien Fällen lieferten diese Eier normale Embryonen. Wurden Embryonen kurz vor oder nach Auftreten der Medullarplatte quer durchschnürt, so entwickelten sich die vor- deren und hinteren Hälften, als ob sie noch im Zusammenhange mit der andern Hälfte stünden; im ersten Falle zeigte es sich, daß die Anlage der Medullarwülste bereits vor Sichtbarkeit der- selben im vorderen Ende gelegen ist. Das vordere Teilstück differenzierte Augenblasen; das hintere Teilstück bildete eine Medullarrinne, aber keine Medullarwülste. Vor weiterer Entwick- lung gingen alle diese queren Teilstücke zugrunde. Bezüglich der Größe von zwei vollständigen, aus je einer Blastomere des Zwei- zellenstadiums hervorgegangenen Embryonen gibt Herlitzka (1897^) an, daß diese größer seien als ein halber Embryo aus einem ganzen Ei. Die Größe und geometrische Form der Elemente (Zellen und Zellkerne) seien in jedem Differenzierungszustande ganz die gleichen wie bei den normalen Embryonen in den ent- sprechenden Differenzierungsstadien, indem auch bei diesen die Größenverhältnisse der Elemente bei bestimmter histologischer Differenzierung unveränderlich blieben und umgekehrt bei jeder histologischen Veränderung Größe und äußere Form der Elemente sich ändert (1897^). Durchmesser von Chorda und Medulla sind bei den Halbei- und Ganzeiembryonen dieselben, die geringere Zellenzahl der ersteren kann also bloß in der geringeren Länge des Embryos zum Ausdrucke kommen; dagegen ist der Durch- messer und somit die Zellenzahl im Querschnitte für Darm und Myotome bei den Haibeiembryonen geringer. Oskar Levy (1906) fand auf späteren Stadien der Embryonal- entwicklung von Tritonen auch Selbstdifferenzierung einzelner Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 81 Organe. Wurde z. B. ein Teil des Vorderhirnes mit den halben Augenanlagen entfernt, so entwickelten sich zwei unmittelbar in Berührung mit der ursprünglichen Wundstelle stehende Augen. Versprengte Hirn- und Augenanlagen bildeten sich zwar weiter, aber, wenn kein Augenbecher zustande kam, fehlte zugleich das Pigmentblatt. Einzelne, durch quere Abschnürung getrennte Herz- abschnitte konnten sich recht unabhängig voneinander weiter bilden. Das Gehörorgan schien ebenfalls eine gewisse Selbst- differenzierung zu besitzen. Entfernte Riechgrubenanlagen wurden nicht wieder gebildet, das Gehirn zeigte nach asymmetrischen Operationen eine gewisse Regulierarbeit zu symmetrischer Form, konnte jedoch durch Einstülpung der Augenblase in die Wunde mechanisch daran gehindert werden. Die Pigmentierung trat un- abhängig von der Entwicklung der Seitenlinie, des nervus vagi, des Herzens oder der Zirkulation ein. Eine eingehende Untersuchung hat die Bildung der ein- zelnen Teile des Auges erfahren und hier treffen wir auf Fälle von abhängiger Differenzierung. Spemann (1904, 1905) untersuchte die Linsenbildung: „Die Experimente bestanden darin, daß an Embryonen von Triton taeniatus die Kuppe der primären Augenblase mit den primären Linsenbildungszellen oder in etwas späterem Stadium der äußere Teil des Augenbechers mit der eben sichtbar ge- wordenen ersten Linsenanlage entfernt wurde [XV, 6]. Diese Experimente ergaben: 1. In vielen Fällen blieb das mehr oder weniger regenerierte Augenrudiment in der Tiefe, ohne die Epidermis zu berühren; es entstand an dieser keine neue Linsenanlage [XV, 6 a]. 2. In anderen zahlreichen Fällen erreichte der regenerierte Augenbecher die Epidermis; es entstand an ihr eine neue Linse, die sich in normaler Weise weiter entwickelte [XV, 6^]. In einem Falle, wo der Augenbecher die Epidermis nicht erreichen konnte, entwickelte sich am oberen Irisrande eine deut- liche kleine Linsenknospe, wie sie Colucci nach Verstümmelung des Auges, G. Wolff' nach reiner Linsenextraktion gefunden haben." W. H. Lewis (1905) experimentierte am Axolotl (Ambly- stoma- Larven) und richtete sein Hauptaugenmerk auf die Ent- stehung der Cornea. Die Operationen wurden mit einer feinen Schere unter Anwendung der Chloroformazetonnarkose ausgeführt. Przibram, Experimentalzoologie. 1. Embryogenese. 6 82 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Eine normale Cornea entwickelte sich nicht ohne das Auge; ihre Größe schwankte mit der Größe des Auges und dessen Kontakt- fläche mit der Haut. Ist das Auge zufällig durch Mesenchym von der Haut getrennt, so entwickelt sich keine Cornea. Der Augen- becher ist ohne Linse imstande Cornealbildung zu liefern, ebenso die Linse ohne Augenbecher, wenn sie analog wie beim Becher die Haut erreicht. Die Cornea kann auch aus fremdem Ektoderm gebildet werden. Wird nach Bildung der Cornea der Rest des Auges entfernt, so degeneriert dieselbe und verschwindet gänz- lich. Es ist daher kein Zweifel, daß bei Cornea und Linse ab- hängige Differenzierung vorliegt, was auch bei anderen Tiergruppen (vgl. unten: Anuren) seine Bestätigung findet. Die Metamorphose der Axolotllarve zum Amblystoma geht nach Loeb (1896) noch vor sich, wenn das Rückenmark voll- ständig durchtrennt war; es müssen also auch auf sehr späten Stadien unabhängig von der Funktionsfähigkeit Entwicklungs- prozesse vor sich gehen können. b) Schwanzlose Lurche (Amphibia anuraj. Über die prospektive Bedeutung und Potenz der Blastomeren des Froscheies [XV, 7], das durch die Versuche Roux' zum Aus- gangspunkte für die experimentelle Behandlung dieser ganzen Frage geworden war, liegen eine große Anzahl von Versuchen vor, deren Ergebnisse erst einander direkt zu widersprechen schienen, aber nach Analogie der bei Triton besprochenen Ver- schiedenheiten und durch Kombination mehrerer Versuchsmethoden (Morgan) eine verträgliche Deutung erfahren können. Roux' (vgl. 1895^) Versuche bestanden in dem Anstiche der einen Blastomere des Zweizellenstadiums [XV, 8 a] mittels einer heißen Nadel; aus der unverletzten sah er (nach „halber" Fur- chung, Blastulation und Gastrulation [XV, 8 6] Halbbildungen hervorgehen, meist der einen Körperseite entsprechende „Hemi- embryones laterales" [XV, 8c], seltener solche, die nicht einer Seite entsprachen und die er als „Hemiembryones anteriores" be- zeichnete. Es ist daraus zu schließen, daß normalerweise die erste Furche bald die Medianebene, bald jedoch eine quere Ebene dar- stellt, analog den Angaben für Triton, nur mit dem Unterschiede, daß beim Frosch die erste Furche meist die Medianebene dar- stellt. In diesen Fällen ist dann die zweite Furche, so wie in der Minderzahl die erste, quer gelegen [XV, 8«] und bei Anstich auf Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 83 dem Vierzellenstadiiim [XV, 9 a] können die von Eoux „Hemi- embryones anteriores" [XV, 9 ß] genannten Bildungen sowie Vierteldefekte durch Anstich bloß einer Elastomere erhalten werden. Ergänzende „Hemiembryones posteriores" scheinen mit Sicherheit nicht erhalten worden zu sein, während die laterales und anteriores von Endres (1894), Walter (1895), K. Ziegler (1902) und Morgan (1894-) nach Eoux' Methode nachgeprüft werden konnten. Möglicherweise sind die „Hemiembryones anteriores" als „dorsales" zu bezeichnen wie bei Triton; und der Ausfall von typischen „ventrales" darauf zu setzen, daß diese keine Weiter- diflferenzierung aufweisen? Im Gegensatze zu Eoux erhielt O. Hertwig halbgroße Ganzbildungen aus einer Elastomere, was Eoux aber als eine Art nachträglicher Eegeneration der fehlenden Hälfte, „Postgeneration", auffaßt, die er auch bei seinen Hemiembryonen spät, aber mit sehr raschem Verlauf eintreten sah. Nach Eoux', Endres' und Walters und vornehmlich nach K. Zieglers (1902) Beschreibung dieser Prozesse handelt es sich hierbei jedoch oft (wenn nicht immer) um eine langsamere Nachentwicklung der ge- schädigten Elastomere, wenn deren Kern durch den Anstich nicht getötet, sondern nur verletzt wurde. Daß die Halbbildungen be- dingt sind durch die Unfähigkeit der unverletzten Elastomere, eine derartige Umordnung ihrer Stoffe vorzunehmen, daß eine dem Ganzen proportionale Bildung Zustandekommen könnte, wenn ihre Lage unverändert bleibt und sie an der einen Seite durch das anliegende geschädigte Material behindert wird, ist durch Um- kehrungsversuche bewiesen worden. Im Anschlüsse an die früher besprochenen Versuche von Pflüger über die Abhängigkeit der Eientwicklung von der Schwerkraft unternahm 0. Schultze (1894) Versuche über den Einfluß einer verkehrten Aufstellung von Eiern im Zweizellenstadium, die durch Kompression an einer Ge- samtrotation verhindert waren. Solche zwischen zwei G-lasplatten fixierte Eier, die nun den weißen anstatt wie normal den schwarzen Pol nach aufwärts gekehrt haben, werden in dieser Lage bis vor den Beginn der Gastrulation belassen und dann aus ihrer Zwangs- lage befreit. Sie ergeben nun Doppelbildungen [XV, 10], woraus geschlossen werden muß, daß jede Elastomere totipotent war. Die Art der Umordnung der Eisubstanzen geht aus Schnitten hervor, die Wetzel (1895) aus solchen experimentell erzeugten Doppel- bildungen anfertigte: es findet ein Absinken des schwereren 6* 84 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. Dotters [KV, 11] von dem nach aufwärts gedrehten vegetativen Pole längs der Furche statt und ein entsprechendes Ansteigen der pigmentierten Partie längs der äußeren Flächen der Blasto- meren. Morgan (1895 "^j 1904) kombinierte den Anstich einer Elastomere mit dem Schultzeschen Umkehrungsversuche und erhielt nun, wenn der weiße Pol des angestochenen Eies nach aufwärts gerichtet war, aus der einen unbeschädigten Elastomere eine pro- portional verkleinerte Ganzbildung [XV, 12]: in Kontrollversuchen hingegen, wo der schwarze Pol aufwärts gerichtet blieb, entstanden typische Hemiembryonen [XV, 13]. In zentrifugierten Eiern sterben nach Morgan (1902j oft einige Elastomeren auch späterer Stadien (noch auf dem 128-Zellenstadium) ab, sowohl Selbstdifferenzierungen als auch Ganzbildungen können resultieren. Viel Streit entstand auch bezüglich der Amphibia Anura wegen der „Konkreszenztheorie", die gelegentlich der Fische besprochen worden ist. Werden Eier durch Anstich oder auch auf andere Art geschädigt, so kommt es oft zur Bildung von dotterhaltigen Extraovaten, die den Schluß der Blastoporuslippen verhindern. An jeder derselben bildet sich dann ein Ende einer Rückgratanlage aus, was von 0. Hertwig als „Spina bifida", von Eoux schon früher als „Asyntaxia medul- laris" bezeichnet worden war. Es ist fraglich, ob man dieses Offen- bleiben als Beweis für das normale Zusammentreten der rechten und linken Seiten des Keimringes zur Eildung des Hinterendes anführen kann, da das Entstehen der beiden Spinae noch besser mit einer Totii^otenz jeder Seite im Einklänge steht. Kleine Einstichextraovate 1)enutzte H. D. King (1902), um den Ort des Entstehens des Embryos im Ei der Kröte Eufo lentiginosus zu bestimmen: sie fand, daß das Material etwas ober- halb der dorsalen Blastoporuslippe die Mittelpartie des Embryos bildet. Sein vorderes Ende reicht nicht bis zum Mittelpunkte der schwarzen Hemisphäre hinauf, bildet sich vielmehr etwa mitten zwischen der Stelle des ersten Auftretens der dorsalen Blasto- poruslippe und dem Mittelpunkte der schwarzen Eihälfte. Der Embryo entsteht daher teils im Gebiete der dunklen, teils an der Oberfläche der hellen Eihälfte. Vom Frosch (E,ana palustris) berichtet A. H. Todd (1904) nach Versuchen über das Anstechen der dorsalen Blastoporuslippe: „Der Embryo entwickelt sich hauptsächlich über die untere Hemisphäre hin: der Kopf bildet sich in und dicht neben dem Bezirke, wo die dorsale Lippe zuerst auftrat, und der Schwanz Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 85 erscheint an einem nahezu entgegengesetzt liegenden Punkte der unteren Hemisphäre. " An späteren Stadien der Frösche operierten King (1905), Spemann, Steinitz und Streeter (1906). „Um den Zeitpunkt festzustellen, in dem das Anlagematerial für den Augenbecher und eventuell auch seine einzelnen Bestand- teile, Retina und Tapetum nigrum, bestimmt wird, wurde aus der Medullarplatte [von Eana esculenta — Ref.] bei weit offenen Wülsten ein viereckiges Stück herausgeschnitten und umgekehrt wieder eingeheilt; ... es entstanden Embryonen mit vier Augen, zwei vorn an ihrer normalen Stelle, zwei mehr oder weniger weit hinten, vor oder hinter den Hörblasen. Die Augen waren sehr verschiedener Größe" . . . (Spemann, 1906). Zerstörte H. D. King (1905) an Embryonen von Rana palustris mit einer heißen Nadel das Auge gleich nach dessen Ausbildung oder vor Ausbildung desselben den betreffenden Anlagebezirk, so war das Vorderhirn die Augenanlage wieder- auszubilden nicht fähig. Einmal kam eine Entwicklung des Auges ohne Verbindung mit den Nerven, von Mesoderm umgeben, zu- stande; eine Linse fehlte: es dürfte sich um Versprengung eines Vorderhirnteiles durch die Operation handeln. Doch kann sich auch ein optischer Becher unabhängig von der Verbindung mit dem Gehirne ausbilden. Im Widerspruche mit den über die Tri- tonenversuche angeführten Tatsachen soll nach King eine Linse auch ohne Kontakt des Eibechers mit dem Ektoderm entstehen; vielleicht handle es sich um eine vom obern Rande des Augen- bechers gebildete Linse. E. Steinitz (1906) fand in analogen Ver- suchen an Rana fusca keine Augenanlagen mehr auftreten, wenn die Zerstörung zur Zeit der Scheidung der Retina und des Aus- wachsens der ersten Nervenfasern aus der Netzhaut vorgenommen worden war. Die später in funktioneller Beziehung zum Auge stehenden Teile, Augenhöhle (Orbita), Augenmuskeln, Foramen, Nerv usw., wurden an ihrer Ausbildung erst nach der Zeit, zu welcher die Funktion hergestellt sein sollte, beeinflußt. Analog der Augenanlage verhält sich die Ohranlage. G. L. Streeter (1906) sah nach vollständiger Entnahme der Ohranlage [XIV, 14] an jungen Larven von Rana silvatica dieselbe nicht wieder auftreten; von den nahestehenden Organen fiel nur die Ohrbeule [XV, 14«] aus. Wurden Ohranlagen an andere Stellen des Körpers transplantiert, so differenzierten sie sich ruhig weiter. 86 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. entwickelten sogar Ganglien und Verbindung mit dem Gehirn; es ließ sich aber kein Funktionieren nachweisen. Die Ohranlage verhielt sich ebenso wie transplantierte Ex- tremitätenknospen nach früheren Versuchen von Braus 1^1904). In diesen an Bombinator-Larven ausgeführten Versuchen diiferenzierte sich die Extremitätenanlage stets im Sinne ihrer ursprünglichen Bedeutung weiter, ohne Kücksicht auf den Ort der Implantation, also z. B. ein knapp vor oder auf das Hinterbein transplantiertes Vorderbein zu einem Vorderbeine und ebenso, wenn dasselbe vor dem Auge eingeheilt worden war. Diese transplantierten „parasitären" Extremitäten differen- zierten Nerven, welche sich mit dem Zentralnervensysteme des „Wirtes" verbanden. Daß sie nicht etwa einfach mit Nerven von diesem her versorgt wurden, bewies Braus unter anderem auch dadurch, daß er „aneurogene" Anlagen zur Transplantation ver- wandte. Es sind dies Anlagen, welche Larven entnommen werden, denen nach einer von Harrison ersonnenen Methode die Rücken- partie mit samt der ganzen Rückenmarkanlage abgetragen worden war [XV, 16]. Es entwickeln sich in solchen Larven die Extre- mitätennerven nicht. Im Gegensatze zu „euneurogenen" Trans- plantaten, das sind solche aus nervenversorgten Embryonen, dif- ferenzieren sich nun in den „aneurogenen" keine Nerven. Eine hochgradige Fähigkeit, sich selbständig weiter zu dif- ferenzieren und die Gewebe gleicher Art zur Verwachsung zu bringen, hatte bereits Born (1894, 1897) an entzweigeschnittenen und verschiedenartig zur Verheilung gebrachten Froschlarven festgestellt. Der Transplantationsmethode Borns bediente sich Harrison (1903), um die Herkunft der Sinnesorgane der Seitenlinie bei den Amphibien zu untersuchen. „Der vordere (ovale) Teil eines Sil- vatica-Embryos wird mit dem hinteren (kaudalen) Teile eines Palustris-Embryos so vereinigt, daß ein zusammengesetztes Indi- viduum normaler Form geschaffen wird." Es wächst dann die Seitenlinie vom Kopfe der dunkleren Komponente her aus, und zwar unabhängig von der Zerschneidung oder gänzlichen Ent- fernung des Gehirnes oder anderer Nerven. Durch Verheilen eines keilförmigen Ausschnittes hergestellte aufwärts oder abwärts ge- richtete Schwanzknickungen störten den normalen Verlauf der Seitenlinie nicht. "Wird ein Schwanz oder eine vordere Embryo- hälfte hinter die XJrsprungstelle des Nervus vagus implantiert, so Entwicklungsmechanik der Differenzierung. 87 wächst die vom Vorderstücke kommende vSeitenlinie in der ge- raden Fortsetzung aus. Wird ein Embryo aus drei Querstücken zusammengesetzt, von denen das mittlere verkehrt eingestellt ist, so vermag die Seitenlinie dieses zu durchwachsen. Doch findet diese Durchgängigkeit nur auf gewissen Stadien statt. Von mehreren Seiten wurden die Folgen des Ausfalles von Teilen des Nerven- systemes studiert. Schaper (1897) entfernte an Larven von Rana esculenta [XV, 15] durch einen Horizontalschnitt das Gehirn und fand trotzdem Weiterentwicklung der Larve [XV, 15a], der nur die direkt entfernten Teile fehlten. Harrison (1903, 1904) fand nach Entfernung der Spinalganglienkette an Rana silvestris- und palustris-Embryonen Entwicklung der Muskulatur wie bei normalen [XV, 16 ß], und zwar sowohl der Myotome als auch der Hinter- beine (H. L. Langneckers Versuche). Wurde bei Froschembryonen von Rana esculenta das Auftreten der Schwannschen Zellen durch frühzeitiges Herausschneiden der Ganglienleiste [XV, 16] ver- hindert, so entwickelten sich trotzdem die Achsenzylinder der motorischen Nerven [XV, 16a]; diese bestanden nur aus nackten Fasern, welche sich bis in die ventrale Schwanz- und Kopf- muskulatur verfolgen ließen (Harrison, 1904^). Werden umgekehrt die Anlagen der motorischen Kerne durch einen längsweisen Aus- schnitt der unteren Hälfte des abgelösten Medullarrohres [XV, 17) entfernt, so wachsen die motorischen Nerven nicht, obzwar die Schwannschen Scheiden, die sensitiven Nervenfasern umhüllend, gebildet werden [XV, 17 a]. Babäk (1905) entfernte an verschiedenen Anuren (Rana esculenta, Bufo) das Gehirn bis zur MeduUa oblongata und fand eine Hemmung der Metamorphose, indem Kiemen und Schwanz länger als in nicht operierten persistierten. „Am häufigsten, ja fast regelmäßig wird die Reduktion der Kiemen und des Schwanzes getrennt, wenn die Gehirnoperation einige Tage vor dem nach äußeren Merkmalen leicht bestimmbaren Hervorbrechen der Vorder- extremitäten durchgeführt wird." Aber auch bei der Metamorphose der Frösche kommen weitgehende unabhängige Differenzierungen vor: so ist nach Braus (1906) die vordere Gliedmaße bei Unkenlarven (Bombinator) nicht nötig, um die Bildung des Perforationsloches zu veranlassen, welches in typischer Entwicklung zur Zeit der Metamorphose die Entbindung des äußeren Kiemensackes einleitet, durch welches das betreffende Vorderbein herausschlüpft. 88 Entwicklungsmechanik der Differenzierung. c) Ämniota. Über die Entwicklungsmechanik der amnioten Wirbeltiere ist wenig experimentiert worden; es liegt das wobl hauptsächlich an der schweren Zugänglichkeit der Embryonen. Bei den meisten Reptilien und den Vögeln sowie unter den Säugetieren bei den Schnabeltieren sind sehr dotterreiche, mit resistenten Schalen um- gebene Eier vorhanden; bei einigen Reptilien, wie Blindschleiche und Kreuzotter, und bei den Säugetieren, mit Ausschluß der Schnabeltiere, werden überhaupt keine Eier abgelegt, sondern die Embryonen entwickeln sich innerhalb des Mutterleibes und ver- lassen erst bei der Geburt die Eihüllen. Den Schwierigkeiten gegenüber, welche die Fortpflanzungs- weisen der Amnioten bieten, steht bloß ein Vorteil für den Ex- perimentator gegenüber, nämlich die leichte Beschaffenheit der Eier eines hierher gehörigen Tieres, des Huhnes. Es liegen auch für dieses eine Reihe von Versuchen vor. Dareste (vgl. 1891) verwandte es bereits vor dem Jahre 1877 zur künstlichen Erzeugung von Monstrositäten, die aber meist eine Analyse der wirksamen Faktoren vermissen lassen. Durch Lackieren eines über der Keimscheibe angebrachten Streifens der Schale gelang es Gerlach (1882), in einigen Fällen Doppelbildung der vorderen Hälfte des Embryos zu erzielen, also bei den vorderen Embryonalzellen eine größere Potenz, als ihnen ihrer prospektiven Bedeutung nach zukommen würde, nachzu- weisen. Ahnliche Versuche, deren Resultate aber dieser Analyse weniger günstig sind, finden sich bei Mitrophanow (1900). Assheton (1896), Peebles (1898, 1903—1904) und Kopsch (1902) entfernten ein kleines Schalenstückchen über der Keim- scheibe und verschlossen das Loch wieder nach Ausführung be- stimmter Verletzungen durch ein Schalenstück unter Verwendung der Eihaut als Bindemittel. Es ergab sich, daß der „Primitiv- streifen" nicht die vorderen Körperabschnitte (Kopf, Hals, Herz- gegend[?]) bildet, sondern daß diese vor einer Einstichmarke ent- stehen, bis zu der die auftretende Primitivrinne von rückwärts her verläuft [XV, 19]. Bei Zerstörung bestimmter Regionen der Keimscheibe ent- wickeln sich die entsprechenden Körperabschnitte nicht, während sich die anderen weiter differenzieren. Auf hohes Selbstdifferen- zierungsvermögen der Gewebe des Hühnereiembryos weisen auch Entwicklungsmechanik der Differenzierung. — Einfluß äußerer Faktoren. 89 Jan Turs (1904) Versuche über die Einwirkung von Radium auf Hühnereier hin: 80 Hühnereier waren 24 — 70 Stunden lang der Bestrahlung mit Radiumchlorid ausgesetzt worden und zeigten alle Mißbildung in der Richtung, daß die zentralen Teile und das übrige Ektoderm litten, während das Entoderm sich normal weiter- entwickeln konnte. Fassen wir die Ergebnisse der Versuche über die Lokali- sation von Anlagen der einzelnen Embryonalorgane im (befruch- teten) Ei zusammen, so können wir sagen: In verschiedenen Eizonen sind verschiedene (chemi- sche) Stoffe vorhanden, die normalerweise die Differen- zierung der verschiedenen Organe in ihren Bezirken, oder wenn sie durch die Furchungs-, Gastrulations- und späteren Bewegungsvorgänge anderswohin verteilt werden, an diesen neuen Stellen veranlassen. Diese pro- spektive Bedeutung der Blastomeren führt, wenn bei Ver- minderung des Eimateriales keine Umordnung der Stoffe stattfinden kann, zu einer Selbstdiff erenzierug der Teil- bildungen, wodurch Halb-, Viertel-, Achtel- ...Bildungen entstehen; wenn hingegen eine Umordnung des Eiinhaltes in der Weise möglich ist, daß wieder alle Stoffe in gegen- seitiger Lage wie im unverletzten Ei angeordnet er- scheinen, so entstehen Ganzbildungen in einem propor- tional verkleinerten Maßstabe: die prospektive Potenz solcher Blastomeren ist größer als ihre prospektive Be- deutung. IX. Kapitel. Einfluß äußerer Faktoren. 1. Chemisclie Ageutieu. a) Nohüendigkeit. Wir haben gesehen, daß die Differenzierung tierischer Em- bryonen auf die formative Tätigkeit chemischer Stoffe zurück- geführt werden kann, die sich bereits in den Eiern befinden. Dabei ist eine Entwicklung der betreffenden Eier in ihrer nor- malen Umgebung vorausgesetzt. Werden Eier abnormen Medien 90 Einfluß äußerer Faktoren. unterworfen, so zeigt es sich, daß manche Tiere, falls überhaupt die Lebensfähigkeit erhalten bleibt, von der chemischen Zusammen- setzung des äußeren Mediums recht unabhängig sind. So ent- wickelt sich Ascaris in Flemmingscher Flüssigkeit (Bataillon, 1901), Fundulus (Loeb, 1901/2) in destilliertem Wasser. Solche Eier besitzen also alle Stoffe, nicht nur jene, welche die Form verschie- dener Organe determinieren, sondern sie besitzen auch diejenigen für den Stoffwechsel und die Aufrechterhaltung bestimmten physi- kalischen Druckes (osmotische „Salze"), und zwar in der für die ganze Embryonalentwicklung ausreichenden Menge; wahrschein- lich ist ihr Austausch an Gasen und Salzen mit dem umgebenden Medium, auch im normalen, ein geringer. Allein auch bei diesen Eiern ist eine gewisse Menge Sauerstoff, ebenso wie für den son- stigen Lebenszustand so auch für die Entwicklung, notwendig. Es sei an dieser Stelle bloß auf die einschlägigen Versuche von Dareste (1891), Koch (1884) und Mitrophanow (1900) an Hühner- eiern, von Morgan (1905) und Schnitze (1899) an Froscheiem, von Loeb an Fischen (1894) und Seeigeleiern (1895, 1906) verwiesen. Die meisten Eier verlangen außerdem eine ganz bestimmte Zusammensetzung des äußeren Mediums zu ihrer optimalen Ent- wicklung, so z. B. die Seeigel. Für diese fällt das Optimum der Entwicklung fast ganz genau mit der Verteilung chemischer Stoffe in dem normalen Medium, dem Seewasser, zusammen (Herbst, 1897, 1904), doch scheint eine etwas größere Alkalinität des Wassers wenigstens die anfängliche Entwicklung zu begünstigen: Loeb (1898) konnte die Entwicklung (von Arbacia pustulosa) durch Zusatz einer geringen Quantität Natronlauge (NaOH) zu gewöhnlichem Meerwasser beschleunigen. Auch die Größe kann gesteigert werden. Herbst stellte zunächst künstliches Seewasser her, um die Eliminierung und Ersetzung von Stoffen in der Hand zu haben. Anschließend an eine Analyse Forchhammers, die sich auf eine zwischen Sardinien und Neapel geschöpfte Probe bezieht, wurden in 1000 Teilen destilliertem Wasser gelöst: 30 Gewichtsteile Kochsalz (NaCl), 0-7 Kaliumchlorid (KCl), 5 Magnesiumchlorid (MgCl^), 2-6 Magnesiunisulfat (MgSOJ, 1 Kalziumsulfat (CaSOJ; dann zu 1000 cm^ eine Messerspitze phosphorsaurer Kalk hinzu- gefügt und nach 15 Stunden abfiltriert (CaHP04) und schließlich eine Messerspitze gefälltes Kalziumkarbonat zugesetzt, ^ — 1^ Stunden Kohlensäure durchgeleitet, die Lösung 12 Stunden ver- Einfluß äußerer Faktoren. 91 schlössen stehen gelassen, filtriert, mit Luft geschüttelt und in flachen Glasschalen 24 — 48 Stunden mit nassem Filtrierpapier überdeckt aufgehoben. Sollte die Notwendigkeit eines Stoffes ge- prüft werden, so wurde dieselbe Herstellungsart angewandt, nur an Stelle der betreffenden Verbindung eine mit derselben äqui- molekulare (also iso tonische) gewählt, die den zu prüfenden Stoff nicht enthält. Es zeigte sich, daß von Beginn der Entwicklung an Chlor (Gl), Hydroxil-Ionen (OH), Natrium (Na), Kalium (K) und Kalzium (Ca) vorhanden sein mußten, während Sulfat (SOJ, Karbonat (CO3) und Magnesium (Mg) erst auf späteren Stadien der Larve zugeführt zu werden brauchen; Phosphor (P) und auch Eisen (Fe) schienen zur Entwicklung überhaupt nicht unbedingt notwendig, obzwar das erstere stets im natürlichen Seewasser vor- handen ist. Zur Eliminierung des Chlors wurde das Kochsalz (NaCl) durch Natrium formicicum (3-07 7o HCOONa äquimol. 3% NaCl), Chlorkalium (KCl) und Magnesiumchlorid (MgCL) durch Sulfate (0-1 27o K^SO^ + 0-47o MgSOJ ersetzt; die Furchung verlief dann nicht bis zu Ende. Das Natrium wurde durch Substituierung von Magnesium- chlorid (MgClg ca. 37o) an Stelle von Kochsalz (NaCl) eliminiert; die Furchung war abnorm und lieferte höchstens 48 Zellen. Daß die ungünstigen Ergebnisse nicht etwa auf die Vermehrung des Magnesiumchloridgehaltes zurückzuführen sind, wurde durch einen Parallelversuch erwiesen, wo l"347o Magnesiumchlorid noch zum NaCl-haltigen Seewasser zugesetzt wurde ; trotz der dadurch erfolgten Erhöhung des osmotischen Druckes fand Gastrulation statt. Die antagonistische Wirkung von Natrium (Zellauf] ockerung) und Kalzium (Zellverkittung) ist bereits gelegentlich der Ursachen des Zusammenhaltes der Furchungszellen (Kapitel VI) besprochen worden. Das Kalium und Magnesium können ohne erhebliche Konzentrationsänderung einfach in Wegfall gebracht werden. Gab Herbst Seeigeleier in K-freies Seewasser, so starb Echinus gleich ab; Sphaerechinus furchte sich zwar, bildete aber kleine und trübe Blastulae [XVI, 2] ; dies wird auf mangelnde Wasseraufnahme zurückgeführt; das Kalium begünstigt nämlich Wasseraufnahme; so sah Loeb Froschmuskeln (Gastroknemien) in einer KCl-Lösung um 45*77o ihres Gewichtes innerhalb 18 Stunden zunehmen, während die Zunahme in einer äqui- 92 Einfluß äußerer Faktoren. molekularen (Na-Cl) Kochsalzlösung bloß 67o betrug. Magnesium ist zur Darmgliederung (und Wimperbewegung) notwendig. Schwefel ist unentbehrlich zur normalen Entwicklung über Blastula und Gastrula hinaus [XVI, 1]. Die im Seewasser wirksamen Sulfate (SO^) zeigen sich von Wichtigkeit namentlich für die Ausgestaltung und Richtung des Darmes, für die Pigment- bildung, für die Architektonik der Larvenform (Lage des Wimper- ringes, Bilateralität). Ferner fällt dem Sulfat die Rolle zu, eine Hypertrophie des Wimperschopfes der Echinuslarve zu verhindern, die durch Kalzium stark befördert wird; diese Steigerung kann so weit gehen, daß über die Hälfte der Larve mit langen Wim- pern bedeckt sein kann [XVI, 3]. Endlich wirkt Sulfat (SO^) und Magnesium an der Aus- bildung des Pluteusskelettes mit, das vorzüglich aus den Kar- bonaten des Kalziums (CaCOg) besteht. Im SO^^-freien Medium tritt eine abnorme unregelmäßige Lagerung der Kalkbildner ein, die sonst bilateral rechts und links vom Urdarm in einiger Ent- fernung vom After in Form zweier Dreistrahler angeordnet sind. Sie bleiben mehr oder weniger nahe an ihrem Entstehungsorte liegen, so daß sie den Urdarm dicht umlagern, anstatt sich ent- fernt von ihm dem Ektoderm anzuschmiegen [XVI, 4]. „Noch auffallender wird die Störung der normalen bilateralen Anordnung der Skelettbildner, wenn die Keime aus dem SO4 freien in SO4- haltiges Wasser zurückgebracht werden. Dann wandern nämlich die Kalkbildungszellen vom Urdarm fort und ordnen sich — im optischen Querschnitte gesehen — an der Peripherie unter dem Ektoderm in Form von mehr als zwei Dreistrahlern an." Über die Notwendigkeit des Kalziums für die Ausbildung des Pluteusskelettes liegen schon ältere Versuche von Pouchet und Chabry vor. Dieselben fanden bei chemischer Untersuchung von Eiern aus 15 Ovarien nur Spuren von Kalzium; da die Larven in ihrem künstlichen Ca-freien Seewasser stets zugrunde gingen, suchten die genannten Forscher das Ca in natürlichem Seewasser durch Ammonium-, Kalium- oder Xatriumoxalat zu fällen; nur bei der letzteren Fällung konnte das Pluteusstadium überhaupt erreicht werden; die Plutei waren jedoch ohne Skelett und von sphärischer Gestalt [XVI, 5]. Nach Herbst ist Kalzium- karbonat (kohlensaurer Kalk) unentbehrlich zur Erlangung der Pluteuskalknadeln (Sphaerechinus, Echinus), auch bei Anwesen- heit von Kalziumsulfat oder Kalziumchlorid. Aus CaCO, -freien Einfluß äußerer Faktoren. 93 Mischungen haben die Blastulae zusammengefaltetes Aussehen, namentlich bei Sphaerechinus. Je später die Larven in die CaCOg-freie Lösung gebracht werden, desto runder wird der Pluteus, aber nie wird das Skelett ausgebildet; ja bei ausgebildeten Pluteis schwindet es in denselben Lösungen, in welchen Larven des gleichen Seeigels (Echinus) aus Eiern, die seit Besamung in der Lösung gewesen, noch rudimentäre Skelette erzeugten und diese auch nachträglich nicht verloren. 0. Maas (1904^) hat an Kalkschwämmen, insbesondere Sycandra setosa [XVI, 8 — 10], analoge Versuche über deren Aufzucht in kalziumkarbonatfreien Lösungen angestellt und ist hier zu ganz analogen Resultaten, wie die früheren Beobachter bei Seeigeln gelangt; auch hier ist die Ausbildung des Skelettes, das aus Kalkspatnadeln besteht, an dieses Kalziumsalz gebunden, während die Anwesenheit von anderen Kalziumsalzen (SO^Ca u. a.) nicht genügt; von der Ausbildung des Skelettes ist aber auch hier die Ausbildung der schlauchförmigen Körperform abhängig, die betreffenden Skelettbildungszellen versuchen plasmatische Nadeln hervorzubringen; eine solche Grundlage scheint auch normalerweise als eine Art Netz in den kristallisierten Kalkspat- nadeln vorhanden zu sein, da diese Nadeln durch Natronlauge in der Art angegriffen werden, daß die früher einheitlich aus- löschende Kristallsubstanz nunmehr in viele kleinere Kristalle zerfällt (19042). Die CaCOg-freien Schwammembryonen bleiben aber kugelig [XVI, 11] oder zerfallen in plattenartige Zellhaufen, die um mehrere Kavitäten angeordnet sein können, aber ohne Ausbildung der normalen Körperform zugrunde gehen. Ebenso beginnen die Zellen, welche normalerweise einen kalkfaserigen Wurzelschopf an einem Pole des Schwammes bilden, zarte, spinnenartige Ge- flechte herzustellen, die an mehreren (3rten, abnorm gelagert, auftreten können, der Wurzelschopf selbst bleibt natürlich aus. Die erwähnten Unregelmäßigkeiten bedingt das Ausbleiben der Kalknadeln und nicht etwa die direkte Wirkung des veränderten CaCOg-freien Wassers auf das Plasma. Dafür sprechen Maas' (1904^) Parallelversuche mit Kieselschwämmen (Gellius varians und eine Eeniera-Art), die in CaCOg-freiem Wasser ihre Kiesel- nadeln und normale Gestalt (mit Geißelkammern und Oskular- rohr) ausbilden. Dabei war durch Maas' Methode der See- wasserdarstellung, nämlich Abdampfen und nachherige Wieder- 94 Einfluß äußerer Faktoren. auflösung in entsprechenden Mengenverhältnissen, wobei jedoch der nunmehr unlösbar ausgeschiedene kohlensaure Kalk (COgCa) und das Siliziumoxyd (SiOg) nicht mehr zur Lösung gebracht wurden, auch der Beweis erbracht, daß die Larven der genannten Kieselschwämme bereits einen genügenden Vorrat an Silizium- oxjd besitzen, um das Skelett zu bilden. In neueren Versuchen verwendet Maas (1906) künstliches Seewasser nach Herbsts Vorgang. „Die längere Einwirkung des kalkfreien Wassers bietet ein Mittel zur völligen Abtrennung der Körnerzellen [XVI, 8, 9], so daß schließlich nur eine rein aus Geißelzellen bestehende ,Blastula' übrigbleibt. Man kann durch Übertragung solcher isolierter Geißelzellenhälften einer ehemaligen Amphiblastula in normales Seewasser über die Natur der beiden Larvenhälften und über die Potenzen der Zellen eine Vorstellung gewinnen. Die erwähnten Wimperblastulae, die der vorderen Hälfte entsprechen, können längere Zeit, noch über eine Woche, munter umherschwärmen. Veränderung der Geißel- zellen, Umwandlung in Körnerzellen, wie sie von Minchin bei der normalen Asconlarve, von mir (Maas — Ref.) bei Oscarella beschrieben worden sind, finden dabei nicht statt. Solche Larven gelangen niemals zum Ansetzen; sie verhalten sich also durchaus wie die von Driesch gewonnenen ,animalen' Teile des Echiniden- keimes." „Umgekehrt können Körnerzellenhälften der Larve allein, d. h. am jBoden zurückgebliebene Haufen von Körnerzellen, denen die Geißelzellen davongeschwommen sind, nach Über- tragung in normales Seewasser noch die Festheftung ausführen und einen gastralen Hohlraum zur Ausbildung bringen; doch ist bei diesen Fällen nicht ganz sicher, ob es sich um rein ,vegeta- tive' Hälften handelt." „Wenn man weniger veränderte Amphiblastulalarven, also solche, bei denen noch genügend Körnerzellen vorhanden sind und der Zellenverband kaum merklich gelockert ist, aus dem gänzlich kalkfreien Wasser in normales überträgt, so ist eine Erholung und Erzielung eines funktionierenden Schwämmchens mit Poren, Osculum und Nadeln noch möglich." Bei nachträglicher Entziehung von Kalk werden die Kalk- nadeln in lebenden frühen Stadien eher aufgelöst, als die späterer Stadien oder toter Schwämme. Wahrscheinlich sind die kräftigere Kohlensäureabscheidung der jungen Tiere und Freßprozesse der Bildungszellen hierbei beteiligt. Einfluß äußerer Faktoren. 95 Inwieweit bei einer und derselben Form ein Ersatz der skelettbildenden Substanz durch andere stattfinden kann, will Maas in weiteren Versuchen ermitteln, wie solche von Herbst in Fortsetzung seiner bereits erwähnten Arbeiten am Seeigelei vorliegen. Herbst (1901) kam zu dem Resultate, ^daß Sulfate durch andere Schwefelverbindungen nur dann ersetzt werden können, wenn aus diesen Sulfate entstehen. Selenate und Tellurate konnten an Stelle von Sulfaten auch nicht Verwendung finden, obzw^ar Selen und Tellur die dem Schwefel ähnlichsten Elemente sind. Wurde Chlor durch eine äquimolekulare Menge Brom er- setzt (37o NaCl durch 5-287o ^aBr usw.), so konnte dürftige Entwicklung stattfinden; äquimolekulares Jod konnte Chlor nicht ersetzen. Dasselbe galt für Polypen von Tubularia mesembryan- themum und Eier des Fisches Labrax lupus. Kalzium ist weder durch Magnesium noch Strontium (Sr) oder Barynm (Ba) bei der Skelettbildung vertretbar, ebensowenig wie bei Seeigeln auch bei Wirbeltieren. Interessant ist der Einfluß von ßubidiumchlorid und Caesiumchlorid an Stelle des Kaliumchlorides. Verwendet man äquimolekulare Mengen (0-087o KCl mol. = 0-137o RbCl mol. := 0-187o CsCl), so erhält man nicht das jeweils günstigste Resultat, weil die Wirkungsstärke äquimolekularer Lösungen von KCl, RbCl und CsCl mit steigendem Molekulargewichte dieser Verbindungen zunimmt. Außerdem sind die Optima für die ver- schiedenen Prozesse der Entwicklung verschieden; wenn die für die Größenzunahme und das normale, helle Aussehen der Larven günstigste Konzentration erreicht ist, ist die Konzentration für die Gerüstabscheidung bereits überschritten^ so daß sonst sehr gut entwickelte Plutei in solchen Lösungen nur rudimentäres Skelett aufweisen. b) Schädlichheit. Besteht die schädliche Veränderung des umgebenden Me- diums nicht in dem Entzüge oder unzureichenden Ersätze not- wendiger Stoffe, sondern in dem Zusätze von Substanzen, die normalerweise gar nicht einzugreifen pflegen oder durch entgegen- gesetzt wirkende in ihrem Einflüsse gehemmt werden, so spricht man von einer Giftwirkung. Namentlich Loeb hat in einer Reihe von Arbeiten (lOOP, 19022, Loq^ ^^^^ Q^es 1902) gezeigt, daß auch die in dem normalen Medium einer Tierart vorkommenden Stoffe eine schädliche Wirkung entfalten können, sobald andere 96 Einfluß äußerer Faktoren. ' Stoffe fehlen, die normalerweise zum „physiologischen Gleich- gewichte" notwendig sind. „Wenn man frisch befruchtete Seeigeleier in eine f n NaCl- Lösung bringt, so entwickeln sich die Eier nicht. Es tritt meist nicht einmal eine Furchung ein. Fügt man nun eine kleine Menge eines zweiwertigen Kations, beispielsweise Kalzium, hinzu, so vermag das die Giftwirkung der Natriumionen nicht aufzu- heben. Es entwickelt sich kein schwimmender Embryo (Blastula), obwohl die Eier ihren Furchungsprozeß beginnen können. Der entgiftende Einfluß der Kalziumionen auf die Natriumionen tritt aber sofort ein, wenn man der Lösung einen zweiten Körper (jZwischenkörper'), nämlich eine kleine Menge Kaliumionen, zu- setzt. In dem Falle bilden die Eier nicht nur schwimmende Em- bryonen (Blastulae und Gastrulae), sondern die letzteren können auch die volle Lebensdauer der Ceteris paribus in normalem See- wasser gezüchteten Larven erreichen (zirka 8 — 10 Tage in meinen [Loebs — Ref.] Versuchen). „Setzt man die Kaliumionen allein (ohne die Kalziumionen) zu, so vermag die Furchung eine Reihe von Stunden weiter- zugehen, ja das Blastulastadium mag in besonders günstigen Umständen erreicht werden, aber dann kommt alles zum Still- stand. Das Kalium allein hat also nur einen geringen Einfluß" (1901, S. 75). Überhaupt scheint die Wertigkeit des Kations eine große Rolle zu spielen. An dieser Stelle kann auf die Theorien Loebs nicht weiter eingegangen werden, da dieselben ohne weitgehende Auseinandersetzungen über den Lebenszustand unverständlich bleiben würden, diese aber nicht mehr in dem Rahmen der „Embryogenese" Platz finden sollen. Giftwirkungen von Stoffen, die nicht normalerweise im umgebenden Medium vorkommen, können entweder von Interesse sein, weil sie die Wichtigkeit der chemischen Zusammensetzung auch bei Flüssigkeiten gleicher Konzentration demonstrieren — vgl. z. B. den Einfluß von Zuckerlösungen auf Froscheier nach Gurwitsch (1896) und Jenkinson (1906) — oder weil sie beson- dere formative Wirkungen hervorbringen, z. B. das Lithium nach Herbst (1895) bei Seeigeleiern „Exogastrulation" [XVI, 6], nach Gurwitsch bei Froscheiern radiärsymmetrische Gastrulae und nach Morgan verschiedene Mißbildungen ; die Borsäure nach Roux (1889, vgl. 1895, IL, S. 887) an Froschembryonen ,,Teleskop- Einfluß äußerer Faktoren. 97 nase". Endlich ist die chemische Seite der Frage interessant, weil zwischen dem Grade der Giftwirkung und der chemischen Konstitution verwendeter Giftreihen ein gesetzmäßiger Zusammen- hang sich nachweisen läßt. So nimmt nach Herbsts Versuchen an Seeigeleiern (1893) überhaupt mit steigendem Molekulargewichte bei Salzen ein- basiger Säuren eines und desselben Salzes die Wirkungsstärke ab. Es wirken also Lithiumsalze stärker als Kalium-, diese etwas stärker als die analogen Natriumverbindungen bei gleicher Kon- zentration der Lösungen. Zur Hervorbringung der erwähnten „Exogastrulae" durch Lithium ist infolge der stärkeren Wirkung Lithiumchlorid (42-|- Molekulargewicht) am geeignetesten; schwächer wirkt Lithium- bromid (87 M.), am schwächsten Lithiumjodid (134 M.) was ebenfalls mit der angegebenen Regel in Einklang steht. Nach Bataillon (1901) wären weder die Rohrzucker- noch die Lithium- oder sonstigen Salzlösungen infolge verschiedener chemischer Einwirkung, sondern einzig und allein infolge des verschiedenen molekularen Druckes gleicher Konzentrationen wirksam; isotonisch gemachte Lösungen sollen auf Froscheier stets denselben Effekt hervorbringen. Sicher sind die Lithiumformen und die bei anderer Salz- einwirkung erhaltenen Formen nicht nur auf dem einen Wege erhältlich; Exogastrulation kann z. B. auch durch schädigende Wärmegrade erhalten werden (Driesch 1892). Fere (1894^-^) untersuchte die Giftigkeit von Alkoholen durch Injektion in Hühnereier; es erwies sich in der Reihe Ethylalkohol, Methylalkohol, Propylalkohol, Butyl-, Amyl-Alkohol stets das nachfolgende Glied giftiger als das vorangehende. Die Isoalkohole waren stärker giftig als die korrespondierenden anderen Alkohole. Azeton wirkte wie Ethylalkohol. In neuester Zeit hat Fühner (1904) für Seeigeleier (Strougylocentrotus livi- dus) noch präzisere Angaben gemacht. „In der homologen Reihe der einwertigen, gesättigten pri- mären Alkohole nimmt die Wirksamkeit für die normalen Glieder (Glieder mit unverzweigter Kette) um ein Konstantes zu. Jedes folgende Glied ist dreimal so wirksam als das vorhergehende. Die Glieder mit verzweigter Kette und die sekundären Alkohole sind weniger wirksam als die erstgenannten." Über die Einwirkung heftiger Gifte, Nikotin, Morphium, Przibram, Experimentalzoologie. 1. Embiyogeuese. 7 98 Einfluß äußerer Faktoren. Stryclinm, Chloralhydrat, Chloroform, Kokain, Chinin, haben O. und E. Hertwig (1887) an Seeigeleiem in verschiedenen Ent- wicklimgsstadien experimentiert; eine bestimmte Gesetzmäßigkeit in bezug auf die chemische Zusammensetzung der Gifte scheint nicht verfolgt worden zu sein. 2. Feuchtigkeit. a) Notivendigkeit. Zur normalen Entwicklung der Tiereier ist ein gewisses Maß von Feuchtigkeit notwendig, das aber innerhalb weiter Grenzen zu schwanken vermag. Namentlich bei den Amphibien finden sich solche Fälle. P. Kammerer hat hierüber ausgedehnte Untersuchungen angestellt, deren Hauptgewicht allerdings auf dem Gebiete der Artbildung liegt. Hier mögen nur kurz zwei Ergebnisse zitiert sein: „Embryonen von Salamandra atra, welche durch Operation aus dem Uterus des mütterlichen Tieres befreit werden, lassen sich schon vom , zweiten Stadium' an (nach Verlassen der Ei- hülle) im Wasser aufziehen" (1904). „Zuerst zeitigen wir Alytes-Laich in seinem Normalmedium, das ist auf dem Lande, und verfolgen bei den ausschlüpfenden, ins Wasser drängenden Larven einen im Vergleich zu dem anderer Anuren vielmal längeren Entwicklungsgang; wir zeitigen zugleich auch Hyla- Laich auf dem Lande und erhalten Larven, die ebenfalls ein Jahr, statt nur mehrere Wochen, zu ihrer Aus- bildung benötigen. Dann bringen wir Hyla-Laich in seinem Normalmedium, das ist im Wasser, zur Reife und die im Mai daraus geborenen Larven verwandeln sich schon im August des nämlichen Jahres; ebenso wenn Alytes-Laich sich abnormerweise im Wasser entwickelt: aus den Larven entstehen in gleich kurzer Zeit die jungen Kröten" (1906). h) Schädlichkeit. Hingegen gelang es Kammerer (1904, S. 189 mit Literatur) nicht, befruchtete Eier von Salamandra atra (im Gegensatze zu denen von Maculosa! — S. 237) die dem Ovidukte oder Uterus entnommen waren, im Wasser zu Embryonen aufzuziehen. Die Furchung nahm anfänglich ihren Fortgang, dann trat aber Auf- quellung der Eier und nach einigen Wochen der Tod ein. Einfluß äußerer Faktoren. 99 3. Dichte. a) Notwendigkeit. Wiederholt, gelegentlich der Befruchtung, der Kernteilung und des Einflusses des chemischen Mediums, ist auf die "Wichtig- keit der Beachtung der Lösungskonzentration hingewiesen worden. Im allgemeinen erwies es sich, daß zwei Lösungen nicht dann die gleichen Wirkungen ausüben, wenn sie gleichen Prozent- gehalt eines Stoffes (spezifische Dichte), sondern wenn sie den gleichen molekularen Druck („Isotonie") besitzen (vgl. namentlich Bataillon, Herbst, Jenkinson, Loeb). h) Schädlichkeit. Über die schädigenden Wirkungen verdünnter Luft hat Giacomini (1894) an Hühnereiern Versuche angestellt. 4. Mechauische Ageutien (Druck, Operation). a) Notwendigkeit. Aus den Versuchen über das verschiedene Verhalten von Blastomeren bei Formen mit regulationsfähigem Plasma, je nach- dem die Blastomere mit der gegenseitigen in völligem Kontakt steht (Halbbildung) oder von ihr getrennt ist (Ganzbildung), kann wohl geschlossen werden, daß normalerweise der Druck der Zellen gegeneinander für die Organbildung eine gewisse Rolle spielt. Dasselbe ergibt sich aus der an jeder Zelle allseitig gleichen Ausbildung bei Lockerung des Zellverbandes durch Kalk- entzug (vgl. Herbst 1899, Wilson 1904 2. ^). h) Schädlichkeit. Eine Verstärkung des Druckes nach bestimmten Richtungen führt nach King (1906) zur Rückbehaltung von Polkörperchen im unbefruchteten Seesternei. Die Abänderung des Furchungs- verlaufes durch Druck oder andere mechanische Eingriffe ist oben (Kapitel VIII) ausführlich behandelt worden, es kann daher eine Wiederholung unterbleiben. Durch Anschnitte am Hühnerei erhielt Schrohe bereits 1862 Monstra, z. B. solche mit zwei Herzen. 5. Schwerkraft. a) Notivendigkeit. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung der Froscheier nach den Versuchen Roux', die von einer Reihe anderer Forscher 7* 100 Einfluß äußerer Faktoren. (Moszkowski 1902, Morgan 1904^) bestätigt wurden, von einer bestimmten Lage zur Schwerkraft unabbängig ist. Das steht nicht damit im Widerspruche, daß bei Umkehrung der Eier ab- norme Bildungen zustande kommen ; es ist dies, wie die Versuche von Born, Schnitze, Wetzel und Morgan gezeigt haben, eine Folge der Umordnung verschieden schwerer Substanzen, welche die normale Entwicklungsfolge stören. b) Schädlichkeit. Während manche Eier, z. B. diejenigen der Gottesan- beterinnen, jede beliebige Stellung zum Erdmittelpunkte während ihrer ganzen Entwicklungszeit annehmen können, ohne die geringste Störung zu erfahren, sind andere gegen die Umkehr empfindlicher, indem sie bloß verkrüppelte Larven auskriechen lassen, z. B. die- jenigen des Wasserkäfers (Hydrophilus) nach Megusar (1906). Die letzteren sind normalerweise durch einen eigenen Mast des im Wasser schwimmenden kahnartigen Kokons senkrecht orientiert, während der Eikokon der Gottesanbeterinnen in beliebiger Lage an Steinen, Stengeln oder Sträuchern zur Ablage gelangt. Schäd- lich ist ferner auch eine Zentrifugalkraft solcher Stärke, daß sie die Eisubstanzen bloß ihrer Schwere nach schichtet, also ihre zur Differenzierung notwendige gegenseitige Lagerung stört (vgl. O. Hertwig 1897, Lillie 1906, Morgan 1906). 6. Elektrizität (und Maguetismus). aj Notwendigkeit. Angaben über Versuche, wie sie z. B. an Pflanzen durch Drahthauben zum Ausschluß der atmosphärischen Elektrizität ausgeführt worden sind und zum Erweise ihrer Nützlichkeit ge- führt haben, konnte ich bezüglich der Tiere nicht auffinden. bj Schädlichkeit. Das Auftreten der „Eramboisia" bei der Einwirkung elek- trischer Ströme auf Froscheier ist gelegentlich der Versuche Roux' über die Anordnung der Furchungszellen (Kapitel VI) hingewiesen worden. Auch Eossi (1896) erhielt bei Eiern von Salamandrina perspicillata keine andere Wirkung des elektrischen Stromes als die anderer schädigender Faktoren; mangelhafte Segmentierung des weißen Poles, unregelmäßige Furchung. Einfluß äußerer Faktoren. 101 Über den Einfluß von Magnetismus auf das befruchtete Vogelei hat Maggiorini (1879) Versuche angestellt: Tauben-, Hühner- und Kanarienvogeleier erlitten zuerst eine Hemmung der Entwicklung, zeigten aber s^aäter Beschleunigung des Aus- kriechens bei hoher Vitalität, aber geringerer Größe und defektem Halsgefieder, wenn unter dem Brutkorbe oder Brutkasten ein Magnet angebracht worden war. Eine spätere Bestätigung dieser merkwürdigen Befunde scheint jedoch nicht vorzuliegen. 7. Licht imd sonstige strahlende Energie. a) Notivendigkeit. Bei vielen Tieren erfolgt die Entwicklung unter solchen Bedingungen, daß eine Beteiligung des Lichtes an der normalen Entwicklung von vornherein ausgeschlossen erscheint: es sei an die Höhlen- und Tiefseetiere, dann an Tiere mit völlig lichtun- durchlässigen Eihüllen, endlich an diejenigen erinnert, bei welchen die Embryonalentwicklung innerhalb eines undurchsichtigen Mutter- tieres erfolgt. Bei manchen Tieren kann Lichtmangel verzögernd auf das Ausschlüpfen wirken, doch scheint dies mehr auf den Ausfall des Bewegungsreizes zur Sprengung der Eihülle, als auf Verlang- samung des Differenzierungsprozesses zurückführbar. So tritt bei Gottesanbeterinnen (Sphodromantis bioculata) auch eine bedeu- tende Verzögerung ein, wenn der Eikokon nach Ausschlüpfen der ersten Larve ins Dunkle gestellt wird, obzwar normalerweise alle Jungen am gleichen Tage das Ei verlassen (Przibram 1906). Die ganze postembryonale Entwicklung dieses Tieres kann eben- falls im Einstern durchgeführt werden, und zwar ohne Einfluß auf die Färbung. Nach Yung (1878) kann völUge Finsternis ver- zögernd auf die Entwicklung von Froschlarven wirken, jedoch nicht dieselbe verhindern. b) Schädlichkeit. Schnetzler (1874) gibt an, daß unter grünem Glase Frosch- larven eine Verzögerung der Entwicklung erfahren, was Yung (1878) auch für Rot bestätigt. Eigene Versuche an Sphodromantis (1906) ergaben einen ungünstigen Einfluß der grünen, roten und gelben Gläser, doch ist vielleicht die starke Erwärmung der verwendeten Metallkäfige schuld, da das rote Glas weniger durchsichtig war 102 Einfluß äußerer Faktoren. und nicht entsjorechend mehr Wärmestrahlen durchgelassen haben mag. Jedenfalls sind blaue und violette Gläser günstiger, und zwar auch günstiger als weiße, wie es schon Yungs Versuche an Eiern von Rana temporaria, esculenta, Salmo trutta (Forelle) und Limnaea stagnalis (Spitzhornschnecke) ergeben haben. Er hatte violett, blau, gelb und weiß in abnehmendem Maße günstiger als Dunkelheit gefunden, rot und grün noch schädlicher als diese. Es scheint also die normale weiße Beleuchtung eine gewisse Schädlichkeit zu besitzen. Röntgen- und Radiumstrahlen vermögen schädigend auf die Eientwicklung einzuwirken. Diese Vesuche haben für die Zoologie mit Ausnahme der zitierten Arbeiten Turs und einer neuesten Arbeit von Bardeen (1907) wohl nur geringes Interesse, es möge der Hinweis auf die Literatur in Bardeen: „Abnormal development of Toad ova fertilized by Spermatozoa exposed to the Roentgen-rays" (J. of Exp. Z. lY. Nr. 1. 1—44. 1907) genügen. 8. Wärme. a) Notwendigheit. Für alle Tiereier ist ein gewisses Maß von Wärme erforderlich, wenn sie überhaupt sich zu entwickeln beginnen sollen. Diese Temperatur ist freilich für verschiedene Arten recht verschieden. Während die Forelleneier bei wenig Graden über dem Eispunkte sich entwickeln, fand ich bei den Gottesanbeterinnen bereits unter 17° C die Entwicklung unmöglich. Im allgemeinen wird die Entwicklung mit zunehmender Temperatur beschleunigt, und zwar ist die Geschwindigkeit zwei bis dreimal gesteigert, wenn eine um 10° C höhere Temperatur einwirkt (Vant Hoffs Regel). Dieses für chemische Reaktionen, aber auch andere anorganische Pro- zesse gültige Gesetz fand O. Hertwig (1896) an Froscheiern, Peter (1905) an Seeigeleiern bestätigt. Das Gesetz hat im Organi- schen eine auch über die Eientwicklung hinausreichende Gültig- keit und erheischt daher ein näheres Eingehen dort, wo es sich um den Lebenszustand im allgemeinen handelt. Nach Galloway (1900) läge der günstige Einfluß der Wärme bei Amphibieneiern an der vermehrten Wasseraufnahme. h) Schädlichkeit. Mit zunehmender Temperatur wird endlich ein Grad er- reicht, der den Lebensprozeß überhaupt und damit auch die Einfluß äußerer Faktoren. 103 Embryonalentwicklung vernichtet. Über den Einfluß solcher schäd- lichen Temperaturen sowie auch der zu niedrigen vergleiche: Dareste (1891) für das Hühnchen, H. D. King (1903) für die Kröte (Bufo lentiginosus), 0. u. R. Hertwig (1887), 0. Hertwig (1890), Driesch (1892) u. a. m. für Seeigel. Driesch fand, daß Blastulae von Sphaerechinus granularis, etwa 18 — 27 Stunden nach der Befruchtung bei 15° C in den Wärmeofen (30° C) mit nicht zu wenig Wasser gebracht, nach weiteren 18 Stunden einen kleinen Auswuchs, die in verkehrter Richtung gewachsene Anlage des Urdarmes, aufwiesen, im übrigen munter umherschwammen. [XVI, 7]. Der ausgestülpte Darm kann sich in drei Teile gliedern, schrumpft aber dann und kann völlig verschwinden (Anenteria). Vergleichen wir den Einfluß, welchen die äußeren Faktoren auf die Embryogenese der Tiere ausüben, mit den inneren Ent- wicklungsfähigkeiten der tierischen Eier, so finden wir zwar chemische Zusammensetzung, Feuchtigkeit und Konzentration des äußeren Mediums, Wärme und bis zu einem gewissen Grade manchmal Schwerkraft und Beleuchtung notwendig für den nor- malen Ablauf der Embryonalentwicklung; allein oft können inner- halb sehr weiter Grenzen die äußeren Bedingungen schwanken, ohne daß die typische Entfaltung der tierischen Form unter- bliebe. Die natürlichen Verhältnisse sind nicht einmal immer die günstigsten: es sei an den Einfluß von Alkali im Seewasser, von violettem oder blauem Lichte gegenüber weißem erinnert. Der Einfluß der äußeren Faktoren tritt gegenüber den inneren Bildungsfaktoren der tierischen Embryo- genese in den Hintergrund, so daß diese im allgemeinen als eine fast vollkommene Selbstdifferenzierung im Sinne Roux' bezeichnet werden kann. Literatur. (Theoretische Schriften allgemeiner Natur sind nicht aufgenommen worden.) I. Handbücher über experimentelle Embryogenese und Entwicklungsmechanik. Haacke Wilhelm, Grundiiß der Entwicklungsmechanik. Leipzig, Georgi, 1897. [Älteste Darstelhmg des Gebietes, stark spekulativ.] Hertwig Oskar, Allgemeine Biologie. Zweite Auflage des Lehrbuches „Die Zelle und die Gewebe". Jena, Fischer, 1906. [Berücksichtigt nur in geringem Maße die Versuche der letzten Jahre.] Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Jena, Fischer, 1906. 3 Bände [in 6 Einbanddecken ; sehr ausführhche Behandlung der verschiedenen Probleme, von verschiedenen Autoren bearbeitet; meist auf Wirbeltiere beschränkt.] Korscheit E. imd Heider K., Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Allgemeiner Teil, 1. (imd 2.) Lieferung. Jena, Fischer, 1902. [Ausführhche Darstellung der Versuche namenthch bei wirbellosen Tieren]. Labb6 Alphonse, La Cytologie experimentale, Paris, Masson, 1898. [Sehr kurze Zusammenfassimg von Versuchen imd Theorien]. Loeb Jacques, Untersuchungen über künsthche Parthenogenese. (Übersetzung aus dem EngUschen.) Leipzig, Barth, 1906. [Enthält größtenteils die Untersuchungen des Verfassers, welche im Literaturverzeichnis III. weiter unten einzeln angeführt werden.] Maas Otto, Einfühnmg in die experimentelle Entwicklimgsgeschichte (Ent- wicklungsmechanik). Wiesbaden, Bergmann, 1903. [Anerkannt bestes Buch für die erste Einführung in die Probleme der experimentellen Ent- wicklungsgeschichte, mit 135 Textfiguren.] Morgan T. H., Die Entwicklung des Froscheies. Eine Einleitung in die experimen- telle Embryologie. Nach der 2. englischen Auflage übersetzt von B. Solger. Leipzig, Engehnann, 1904. [Gute Einführimg mit Abbildungen, fast ausschUeßhch auf das Froschei beschränkt.] Przibram Hans, Experimentelle Biologie der Seeigel. (Experimentelle Morpho- logie, Entwicklungsphysiologie usw.) Bronns Klassen und Ordnungen Literatur. 105 des Tierreiches. II. 3. Echinodermen D. Leipzig, C. F. Winter, 1902. [Ausführliche Darstelhing der Versuche an Seeigeln unter Berücksichtigung der übrigen Echinodermen.] Przibram Hans, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Tiere. Leipzig und Wien, Deu ticke, 1904. [Enthält in den Kapiteln 6 — 8 eine sehr gedrängte Übersicht der Versuche über Zeugung, notwendige Stoffe und Eibau; keine Abbildungen.] Roux Wilhelm, Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. Roux' Vorträge und Aufsätze. Heft I. Leipzig, Engelmann, 1905. [Übersicht der Probleme und Erfolge des von Roux ins Leben gerufenen intensiven Studiums der Entwicklimgsmechanik ; keine Ab- bildungen.] Vgl. auch Literaturverzeichnis III. Wilson E., B., The Cell in Development and Inheritance. New York, MacmiUan, 1902. [Enthält auch eine Darstellung der Eiversuche mit Abbildimgen; gute Übersicht der Zellprobleme im allgemeinen.] Ziegler Heinrich Ernst, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der niederen Wirbeltiere in systematischer Reihenfolge imd mit Berück- sichtung der experimentellen Embryologie. Jena, Fischer, 1902. [Enthält Hinweise auf die Versuche an Fisch- und Amphibieneiern, mit gelegent- lichen Abbildungen.] II. Periodische Referate. L'annee biologique, herausgegeben von Deläge. Paris (jährUch seit 1895). Driesch Hans, in Merkel- Bonnets Ergebnissen der Anatomie und Entwickkmgs- geschichte, unter verschiedenen Titeln: Bd. VIII. 1898. Resultate u. Probleme der Entwicklungsphysiologie der Tiere. Bd. XL 1901. Neue Antworten u. neue Fragen der Entwicklungsphysiologie. Bd. XIV. 1904. Die Entwicklungsphysiologie von 1902—1905. in Asher-Spiros Ergebnissen der Physiologie. Wiesbaden, Bergmaim. IL Abteilimg: Biophysik. Jahrgang 1906: Die Physiologie der tierischen Form. [Älit Abbildungen.] Oppenheimer Karl und Michaelis L., BiophysikaHsches Zentralblatt. Berlin, Gebrüder Bornträger. [Referate der einzelnen Arbeiten in kurzer Er- scheinimgsf rist. ] Schwalbes Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungs- geschichte. (JährUch seit 1895.) (Kapitel Entwicklungsmechanik, bearbeitet von Endres, Mehnert und Weidenreich, Gebliardt, Triepel.) Jena, Fischer. III. Originalabhandlungen. Römische Ziffern bedeuten die Zahlen des Bandes, arabische Ziffern die Seiten- zahlen, arabische fettgedruckte bedeuten Jahreszahlen. Nr. = Nummer des Heftes. L. ! bedeutet: weitere Literaturnachweise enthaltend. [A. f. Entwm. = Roux' Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. (Leipzig, Engehnann.) J. of Exp. Z. = The Journal of Experimental Zoology. (R. G. Harrison, Editor; Baltimore U. S. A.)] Assheton R., An experimental Examination into the Growth of the Blastoderm of the Chick. Proceedings Royal Society. LXIIL 1896. 106 Literatur. Babäk Edward, Über die Beziehmig des zentralen Nervensystems zu den Ge- staltungsvorgängen der Metamorphose des Frosches. Archiv für die gesamte Physiologie. CIX. 78—82. 1905. Barfurth Dietrich, Versuche über die parthenogenetische Furch img des Hühner- eies. A. f. Entwm. IL 303—351. 1895. Bataillon E., La pression osmotique et les grands problemes de la Biologie. A. f. Entwm. XL 149—183. 1901 1. Etudes experimentales sur l'evolution des Amphibiens. Le degres de Maturation etc. XIL 610—655. 1901 2. Nouveaux essais de Parthenogenese experimentale chez les Vertebres inferieurs (Rana et Petromyzon). A. f. Entwm. XVIII. 1 — 56. 1904. Beclard J., Note relative ä l'influence de la lumiere sur les animaux. Comptes rendus Academie sciences. Paris. VI. 1858. Born G., Neue Kompressionsversuche an Froscheiern. Jahresbericht der Schlesi- schen Gesellschaft für vaterländische Kultur. 1 — 10. 1894. Über Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. A. f. Entwm. IV. 349—465, 517—623. 1897. 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Ebenda Heft 40^^. 39—342. 1906. Register. (Die Namen der Autoren wurden nicht aufgenommen, da das Literaturver- zeichnis III eine raschere Orientierung bezü.sfhch einer gesuchten Literatur- angabe ermöglicht; desgleichen wurden die im Inhaltsverzeichnis namhaft gemachten Erscheinungen, größere Tiergruppen und äußere Faktoren hier nicht berücksichtigt.) Aegineta 12, 49. Äquatorialplatte 25. Äquimolekulare Mengen 95. Ätherisierung 35. Äthylazetat 9. AlkaUnitcät 90. Alkohole 97. Alytes 98. Amblystoma 81. Amia 77. ,\mphiblastula 94. Amphioxus 4, 15, 44, 74. Amphitrite 6. Anachis 67. Anenteria 103. Anneliden 4, 6. Arbacia 27, 60, 90. Ascaris 26, 45, 62. Ascidiella 73. Aspiration in Glasröhren 23. Asterias 10, 27. Astrosphäre 2. Asyntaxia meduUaris 84. Auricularia 56. Axolotl 81. Azeton 97. Bacillus pyocyaneus 43. Balfours Regel 42. Baryiim 95. Basale Fläche 1. Batrachus 77. Benzol 9. Befruchtung 4. Befruchtungsebene 20. Befruchtungsmeridian 20. Beroe 12. Besamung 4. Bipinnaria 56. Blastotomie 74. Blastula 2. Bolina 53, 54. Bombinator 87. Borsäure 96. Brom 95. Bufo 87, 103. Chaetopterus 6, 24, 29, 67. Chemozentrum 36. Chinin 98. Chlor 91. Chloralhydrat 98. Chlormagnesium 6, 27. Chloroform 9, 98. Chloroformazetonnarkose 81. Cell-lineage 47. Centrifugalkraft 17. Centrosomen 8, 25. Register. 123 Cerebratulus 14, 27, 64. Ciona 37. Clavellina 72. Clytia 48, 51. Cornea 81. Crystallodes 48. Ctenolabrus 36, 77. Ctenophoren 47, 53. Cyankali 5. Cyclostomen 6. Cynthia 15, 24, 73. Cytochorismus 40. Cytarme 40. Cytolisthesis 41. Cytotaxis 40. Cytotropismus 40. Definitive Organe 3. Dentalium 14, 67. Destilliertes Wasser 90. Determinationsproblem 47. Diphtherieserum 6. Dissogonie 56. Doppelbildungen 83, 88. Dotterhaut 9. Dotterlappen 68. Druck 99. Durchschnürung 79. Durchschnürimgskompressorium 7. Dynamisches Zentrum 26. Echinus 10, 28, 56, 61. Eisen 91. Ektoderm 44. Elektrischer Strom 40. Engraulis 15. Entoderm 44. Eucharis 53. Exocoetus 77. Exogastrulation 96. Extraovat 39. Fettsäuren 9. Fixe Zellgröße 37. Elemmingsche Flüssigkeit 90. Forchhammers Seewasseranalyse 90. Formachse 26. Framboisia 40, 100. Freie Fläche 1, 26. Frosch 4, 6, 15, 23, 34, 39, 82, 90, 96, 99, 101. Fundulus 6, 15, 75, 77. Fimktionelle Entwicklung 3. Furchung 2. Gasteropoden 4. Gastrulation 2, 38, 44. Gellius 93. Geryonia 48. Gonionemus 6. Graues Feld Borns 17. Graues Feld Roux' 20. Halbbildung 39. Harnstoff 6. Hemiembryones 82. Hertwigs Regel 35. His' Theorie 11. Hühnerei 18, 88, 90, 97, 99, 101, 103. Hydra 12. Hydractinia 48. Hydrophilus 100. Hydroxyl-ionen 5, 91. Hyla 98. Hyosciamin 8. Ilyannssa 14, 67. Imago 3. Isotonie 99. Kältewirkung 35. Kalium 96. Kaliumbromid 60. Kaliumchlorid 29, 60. Kaliumjodid 60. Kalzium 37, 91, 95. Kalziumchlorid 27. Kalziumfreies Seewasser 37, 93. Kanarienvogeleier 101. Karbolsäure 41. Karbonat 91. Katalysator 5. Keimzellen 1. Kerndiminuition 63. Kernplasmarelation 37. Kernschleifen = Chromosomen 2. 124 ReRistei Kochsalz 27, 91. Körperzellen 1. Kolilensäm-e 9. Kohlensavirer Kalk 94. Kokain 98. Konkreszenztheorie His' 76. Kopulationsbahn 22. Kreosot 9. Kröte 87, 98, 103. Labrax 95. Lanice 66. I>aodice 48. Larve 3. Leuciscus 75. Limnaea 102. Timnlus Polyphemus 67. Linsenbildung 81. Liriope 48. Lithium 96. Lohgo 14. Lottia 4. Mactra 6. Magenebene 53. Magnesium 91, 95. Magnesiumchlorid s. Chlormagnesium. Magnet 101. Mantis 14. Merogonie 7. Metamorphose 3. IVIicrococcus 43. jMitrocoma 48. jNIolekulargewicht 97. Morphium 97. Morula 2. Mosaiktheorie 11. Motorische Nerven 87. Myzostoma 14, 27. Natrium 38, 91. Natrium formicicum 91. Nelkenöl 9. Nematoden 4. Nereis 66, Neutralrotfärbung 33. Nikotin 8, 28, 97. Öltropfen 38, 66. Ohranlage 85. Organbildende Entwicklung 3. Organbildende Keimbezirke 11. Oscarella 94. Oxydationszentrum 36. Parthenogenese 2. Partielle Befruchtung 7. Patella 68. Penetrationsbahn 22. Pennaria 51. Petromyzon 6, 15, 74. Pferdespulwurm 26. Phallusia 73. Phascolosoma 6. Phiahdium = Clytia. Phosphor 91. Physa 27. Pigmentring 13, 58. Pigmentstraße 22. Pilidiumlarve 64. Pluteus 56. Podarce 6. Polymnia 37 Polyspermie 27. Postgeneration 67, 83. Preßsaft von Sperma 6. Pressung 35. Pristiurus 77, 78. Proctodaeum 3. Prospektive Bedeutung 12, 47. Prospektive Potenz 11, 47. Proteus (Protista) 43. Psammechinus 61. Radium 89, 102. Rana s. Frosch. Reifimg 4. Reniera 93. Renilla 47, 51. Rhodeus 15. Richttmgskörper 2. Rieseneier 63. Rizinusöl 39. Röntgenstralüen 102. Rohrzucker 6. Rotationsstruktur 18. Register. 125 Salamancli'a 99. Salamandrina 100. Salmo trutta 102. Salpetersaures Natron 60. Salvelinus 77. Sauerstoff 5. Sauerstoffmangel 3, 6. Sohwefelaäurespülung 6. Schwerkraft 16. Scyllium 77, 78. Seeigel 4, 7, 10, 13, 22, 27, 34, 56, 90, 97, 103. Seestern 10, 56, 99. Seewalze 56. Seewasseranalyse 90. Seidenspinner 6. Selachier 77. Sensitive Nerven (^ sensible Nerven) 87. Silberspuren 9. SiUciumoxyd 94. Siphonophoren 48. Sipunculus 27. Sphaerechinus 56, 61, 103. Sphodromantis 101. Spina bifida 48. Spirem 25. Stereoblastula 43. Stomodaeum 3. Strongylocentrotus 13, 28, 56, 97. Strontium 95. Stryclinin 98. Styela = Cjoithia. Sublimat 6. Sulfat 91. Sycandra 93. Syncitien 28. Taubeneier 101. Teleskopnase 96. Tentakularebene 53. Thalassema 6. Toluol 9. Toxopneustes 22, 28. Transplantation 61, Trichterebene 53. Triton 78. Trochopbora 66. Tubularia 37. Unke 87. Urosalpinx 67. Vant Hoffs Regel 102. Verdünnte Luft 99. Verechmelzung 60. Vertikale Glasplatten 35. Waben 31. Wasserkäfer 100. Wasserstoffstrom 36. Wimperbildung 43. Zentrifugalkraft 17. Zentrosomen 8. Zuckerlösung 96. Zwangslageeier 17. Zwischenkörper 96. Zyankaü 5. Zytarme 40. Zytochorismus 40. Zytolisthesis 41. Zytotaxis 40. Zytotropismus 40. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fi^. 10- TAFEL I. Befruchtung. Fig. 1. Schema der Spermatogenese (Reduktion). Fig. 2. Schema der Ovogenese, Wachstum der Ovozyte. (Nach Boveri.) Fig. 2 a. Schema der Ovogenese. Abgeschnüi'tes Ei. (Nach Boveri.) Fig. 2 b. Schema der Ovogenese. Abgeschnürtes Ei, erste Reifeteilung. (Nach Boveri.) Fig. 2 c. Schema der Ovogenese. Abgeschnürtes Ei, zweite Reifeteiking. (Nach Boveri.) Besamung, Vereinigung der Kernmassen des J* und 2 • Zerlegung des Eies in 2 Blastomeren. (Zweizellenstadium.) Zerlegung des Eies in 4 Blastomeren. (Vierzellenstadium.) Zerlegung des Eies in 8 Blastomeren. (Achtzellenstadium.) Blastula aus der Eihülle frei werdend. (Seeigel.) Gastrula (gelb Entoderm, im Innern primäres Mesenchym). Weitere Differenzierung der Larve (des Seeigels). -12. Schema des verschiedenen zeitlichen Verlaufes der Reifeteilungen des Eies und der Besamimg bei Fig. 10 o, b, Seeigel: Besamung nach den beiden Reifeteilungen. Fig. 11 a, b. Frosch: Besamung zwischen den beiden Reifeteilungen Fig. 12 a, b. Sclinecke: Besamung vor den beiden Reifeteilungen. Fig. 13. Zerschnüi'ung eines Seeigeleies während der Besamung, so daß der Eikern in ein Teilstück, der Spermakern in ein anderes gelangt. (Nach Ziegler.) Fig. 13 a. Der bloß eikernhaltige Teil bringt es nicht zur Ausfülu'ung der Furchun- gen, wohl aber der spermakemhaltige. Fig. 14. Zerschnürung eines Seeigeleies wähi-end der Besamung, so daß Ei- und Spermakern in ein Teilstück gelangen. Fig. 14 a. Bloß das ei- und spermakemhaltige Stück bringt es zur Furchung (obzwar im kernlosen Strahlungen auftreten). Fig. 15. Schema der Entwicklung von Seeigellarven (Plutei) aus einem vor der Besamung zerschnittenen Ei. Fig. 15 a — c. Aus dem eikernhaltigen Stücke, nach Besamung. Fig. 15 a — ;'. Aus dem eikernlosen Stücke, nach Besamung. Fig. 16. Analoges Schema für nach der Besamung gesclinittenes Ei. Fig. 17 a — c. Schema der Entwicklung eines künsthch befruchteten Seeigeleies. Fig. 18. Schema der Entwicklimg eines zerschnittenen befruchteten Seeigeleies. Fig. 18 a — c. Weiterentwicklxmg des eikernhaltigen Teiles. Fig. 18 a — ;'. Untergang des ei-(und spermakern- )losen Teiles. Experimen-fal=Zoologie- Embryogenese Tafl. ioß~^, io»'^^^\ m' ^ril^^l 15 . ^ n ® \ ] i ® i/i 16 ^^^fe i6ccr0^- M£&- 15fj' i5;yV Wh^-^r Iß,: 16 ß 17 < Wo,, ^''M ''rs^ 7./r(©>. 1^ 1^'y Chromolith.u.DruokY.Th.Eaiinwarth,Wien. Verlag Ton Franz Deuticke inlVleaiind Leipzig,. TAFEL IL Eibau der Wirbellosen (ohne Chorda). Fig. 1. Ei von Hydra viridis (Süßwasserpolyp) nach Waldeyer. Fig. 2. Ei von Aegineta flavescens (Meduse) nach Maas. Fig. 2. a Einschnürung und 2 b Zweizellenstadium nach Maas. Fig. 3. Ei von Beroe ovata (Rippenqualle) nach Ziegler u. a. Fig. 3 a, b, c. Schicksal nach Durchschneidung aa, bb, cc. Fig. 4. Ei von Strongylocentrotus Uvidus (Seeigel) nach Boveri. Fig. 4 a, b, c. Schicksal nach Durchschneidiing aa, bb, cc. Fig. 5. Ei von Myzostoma nach Driesch. Fig. 5 a. Zweizellenstadium desselben. Fig. 6. Eier von Mantis religiosa (Gottesanbeterin) im Kokon. (Durchschnitt.) Fig. 6 a. Einzelnes Ei eines Insektes nach Korscheit. Fig. 7. Ei von Ilyanassa obsoleta (Schnecke) nach Crampton. Fig. 7 a. Einschnürung und 7 b Zweizellenstadium nach Crampton. Fig. 8. Ei von Dentahtun entale (Röhrenschnecke) nach Wilson. Fig. 8 a, b, c. Schicksal nach Durchscimeidung aa, bb, cc. Fig. 9. Ei von Loligo (Kalmar) nach Watase. Von der Seite und von oben (o). Fig. 10. Ei von Cerebratulus lacteus (Nemertine) nach Wilson. Fig. 10 a, b, c. Schicksal nach Durchschneidung aa, bb, cc. Experimen-lahZoologie' Embryogenese 1 .^r^^ 2. Taf.ll. Veiia'j von tVynz Deulicke iivWieiimul Lei])zig'. Chromolifh.u.DrucKv.Th.Bannwarrh.Wien. Fig. 1. Fig. 2_ Fig. 3. Fig. 3 a. Fig. 4. Fig. 4 a. Fig. 5. Fig. 5. a Fig. 6. Fig. 7. Fig. 7 a. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 9 a. Fig. 9 5. TAFEL Iir. Eibau der Wirbeltiere (und übrigen Chordonier). Ei von Amphioxus lanceolatus (Lanzettfisch) nach Deläge-H. Ei von Petromyzon fluviatihs (Neunauge) nach Herfort. Ei von Rana fusca (Grasfrosch) nach Korschelt-Heider. Dasselbe von oben gesehen (ohne Hülle). Ei von Rana esculenta (Wasserfrosch) nach Korschelt-Heider. 4 a. Dasselbe von oben gesehen (ohne Hülle). Froschei in Zwangslage (Durchschnitt, zwei Stachen) nach Born. a Dieselben, Totalansichten von der Seite. Schema einer Rotationsstruktur eines Eies. Eifurchung von Rana temporaria (Grasfrosch) nach Ziegler. 7 a. Furchung derselben bei Zentrifugieren nach Hertwig. Ei von Gallus domesticus (Huhn), geöffnet, nach Waldeyer. Ei von Rana fusca (Grasfrosch); schematische Darstellung der t3rpi- schen (=) und atjqiischen (::::) Pigmentstraße. Resultat der ersten Furchung bei typischer Pigmentstraße. Dasselbe Ei, erste Furche nach vorne orientiert. Fig. 10 a. Resultat der ersten Furchung bei atypischer Pigmentstraße. Fig. 10 b. Dasselbe Ei, erste Furche nach vorne orientiert. Fig. 11. Ei von Rana fusca (Grasfrosch), rekonstruiert aus Schnitten parallel zur ersten Furche, nach Roux. Fig. 116. Dasselbe Ei, von oben gesehen, nach Roux. Fig. 12. Ei von Rana fusca (das Kreuzchen bezeichnet hier und in den folgenden Figuren dieser Tafel die Eintrittsstelle des Spermatozoon, die rhombi- sche Figur deutet die Stellung der ersten Kernteilungsspindel, der kleine Kreis den ruhenden Kern an). Normale, mit der Kernspindel der ersten Furche. Fig. 12 a. Dasselbe nach Vollendung der ersten Furche. Fig. 13. Zwischen horizontalen Glasplatten gepreßtes Ei, nach Born. Fig. 13 a. Dasselbe nach Vollendung der ersten Fm'che. Fig. 14. Zwischen vertikalen Glassplatten gepreßtes Ei, nach Born. (Ansicht auf die Kante und auf die Fläche der Glasplatten.) Fig. 14 a. Dasselbe nach Vollendung der ersten Furche, nach Born. Fig. 15. In schmale Glasröhrchen aspirierte Eier, nach Roux. (Ansicht auf den Sameneintrittsmericüan und um 90° gedreht.) Fig. 1.5 a. Dieselben nach Vollendung der ersten Furche. Fig. 1(3. In breite Glasröhrclien aspirierte Eier, nach Roux. 1. Mögliche Stellimg der ersten Kernteilungsspindel. Fig. IG a. Das Resultat derselben nach Vollendung der ersten Furche. Fig. 17. In breite Glasrölu-chen aspirierte Eier, nach Roux. 2. Möghche Stellung der ersten Kernteilungsspindel. Fig. 17 a. Das Resultat derselben nach Vollendung der ersten Furche. Experimen1-al=Zoologie' Embryogenese Taf III, 3 7r '%- MAB '"'^ ' 4. CD ■ ] ■ L) l_,,,^.J 2cn. 5. CD 1)19 o Id J. , A r c . Id. im\ n, '"'ut'l^^' ^' JO :;/ OS ■ ■■ / y •»# (V ., Chromolith.u.DrucKv.Th.Bannwarth.Wien. Verla"i^ von Fthiiz Deuti<-i 16a. ^ b - 9ß. ))y%yyjvy 15a '" M. Li 19. 19a ^"-^ J4a./' l')i, i K ^.y |.,hroniolith. u, Druck v.Th.ß3nnwarth,Wien. Verlag von Fi-anz üeiiticke ia^Yleiixind Leipzig". TAFEL XVI. Einwirkung äußerer Faktoren auf die Ent- wicklung. Fig. 1. Normale Seeigellarve (Pluteus), nach Herbst. Fig. 2, Seeigelblastula aus kaliumfreiem Seewasser, nach Herbst. Fig. 3. Seeigellarve aus schwefelfreiem Seewasser, nach Herbst. Fig. 4. Seeigellarve aus sulfatfreiem Seewasser, nach Herbst. Fig. 5. Seeigellarve aus kalziumfreiem Seewasser, nach Herbst. Fig. 6. Seeigellarve aus lithiumhaltigem Seewasser, nach Herbst. Fig. 7. „Exogastrula" aus Wärmekultur von Seeigeleiern, nach Driesch. Fig. 8 — 10. Entwicklung des Kalkschwammes Sycandra, nach Maas. Fig. 8. Sonderimg von Gastralzellen (gelb) und Dermalzellen (punktiert), Längsschnitt. Fig. 9. „Amphiblastula", Längsschnitt, nach Maas. Fig. 10. Entwickeltes Kalkschwämmchen (Sycandra setosa), Aufsicht, nach Maas. Die schwarzen Kreisflecke = Porus. Fig. 11. In karbonatfreiem Seewasser gezogenes Sycanch-a setosa, Aufsicht nach Maas. ExpenmeniahZoologie' Embryogenese. Taf.XVI. 10 Chmmolith.u.DrucKv.Th.ßannwarth.Wien. Yerlag von Franz Deiiticlce iiL^Vieuimd Leipzig. ■ß^ ■ / i^m % ' *.•■* %lfe - ''?^^*^*fs'?' K^^IÄ:^Ääf-M;-* t^p^ffl S'ßfÄf '■^^1?-^ » ^^: ^f* ^■M^m^' ^* ^. •-^% s»r* m.