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海洋 出 版 社 

1293 年， 北京 


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责任 编辑 ” 庄 一 纯 
责任 校对 SEB 


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新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 EBRALEHWAS Ae 
FFA: 850X1168 1/32 印张 ， 10 3: 3003 WR: 2 
1993 年 2 月 第 一 版 1993 年 2 月 第 一 次 印刷 
印 数 : 1— 320 


ISBN 7-5027-0221-0/Q - 20 定价 :12.00 元 


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从 海带 的 遗传 育种 工作 谈 育种 的 一 sei 


Coy SY 线 对 海带 幼 孢 子 体 的 影响 … 

海带 叶片 长 度 遗 传 的 进一步 研究 … 
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略 谈 生 命 的 属性 


一 一 一 评 莫 诺 的 便 然 性 与 必然 性 Peel erch ve bes dee ose vovibdes 


海带 的 染色 体 …: 
突 记 的 必然 性 与 个 然 性 


——— FF RiFnY 好 个 然 性 与 必然 性 3 tee cee secre ses senceecesons 
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生物 进化 的 性 质 : 


一 一 三 评 莫 诺 的 “个 然 性 与 必然 性 》 ee ee ee ev 


海带 配子 体 无 性 生殖 系 培育 成 功 … 
海带 单 倍 体 遗 传 育种 的 实验 … 


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遗传 育种 的 成 功 ， 使 他 在 海藻 遗传 育种 的 领域 里 享有 国际 声誉 。 
他 认为 海洋 生物 学 的 基本 任务 是 研究 海洋 生物 的 生长 发 展 规律 ， 
探索 增殖 有 益生 物 和 防除 有 害 生 物 的 原理 和 方法 ， 为 人 类 造福 ， 
他 又 认为 一 切 事物 都 是 一 分 为 二 的 : 环境 改变 了 ， 生 物 必 然 要 发 
生变 异 ， 这 是 必然 性 ! 但 是 ， 生 物 的 变异 可 能 在 这 个 个 体 发 生 ， 
也 可 能 在 那个 个 体 发 生 ， 可 能 这 样 出 现 ， 也 可 能 那样 出 现 ， 这 就 
是 偶然 性 。 不 言 而 哈 ， 偶 然 性 的 基础 是 必然 性 ，. 离 开 必然 性 ， 就 . 
没有 偶然 性 。 他 的 这 种 看 法 ， 使 他 在 开展 海带 遗传 育种 的 科学 实 ， 
验 中 ， 取 得 了 丰硕 的 成 果 。 


1912 年 4 月 6 日- (农历 2 月 19 日 ) , 方 宗 中 同志 出 生 在 福建 省 - 
云霄 县 城 郊 一 户 小 手工 业者 的 家 庭 : 兄弟 姊妹 共 八 人 ， 他 排行 第 
四 。 他 的 祖父 靠 烧 密 维 持 一 家 生计 ， 他 的 父亲 继承 祖 业 ， 经 常 入 . 
不 静 出 。 他 自 幼 酷 受 读 书 ， 全 家 人 节 衣 缩 食 ， 才 能 让 他 上 学 。 假 . 
期 里 ， 他 常 去 乡间 的 身 父 家 打 柴 放 牛 ， 混 口 饭 吃 ， 减 少 家 里 的 负 
担 。 

在 学 校 里 ， 他 博览 群 籍 ， 除 了 课本 ， 中 外 著名 小 说 、 忆 本、 
历史 故事 ， 乃 至 一 些 马列 主义 的 启蒙 读物 他 都 感 兴 趣 : HEH. 
词 、 写 旧 体 诗 。 他 的 语文 水 平 ， 在 班 上 名 列 前 薄 。 初 中 人 毕业 那 
年 ， 他 在 小 学 老师 主 少 青 的 带领 下 跑 到 广东 氏 平 ， 参 加 了 广东 北 - 
伐 盏 武装 宣传 队 。 庄 少 青 先生 后 来 条 和 性 了 ， 他 便 用 “ 少 青 ” 作 笔名 
来 纪念 自己 敬爱 的 启 营 老师 。 


-一 


1929 年 ， 方 宗 申 同志 在 云霄 中 学 毕业 ， 当 入 了 居 门 大 学 。 因 
或 绩 EUR hi adh A fA MERE ERS. 
在 厦大 期 间 ， 他 每 天 的 生活 很 有 规律 ， RMR, FRHASP 
一 、 二 小 时 ,课余 主要 参加 实验 室 工 作 ,晚上 多 半 霸 首 在 图 书信 
那里 有 他 的 “固定 座位。 许多 科学 术语 不 好 慌 ， 越 是 难 斌 ， 他 越 
要 钻 进去 弄 芍 它 ， 他 反对 不 求 甚 解 的 读书 方法 。 上 课时 他 注意 上 
讲 ， 注 意 写 笔记 ， 不 懂 的 地 方 ， 下 课 后 就 向 老师 请教。 他 不 宜 
烟 、 不 喝酒 ， 有 钱 就 买书 ， 平 时 不 串门 ， 有 人 就 赐 给 他 一 个 “ 书 
呆 子 ?的 外 号 。 除 了 钻研 科学 知识 外 ， 他 还 参加 各 种 社会 活动 , 曾 
任 厦 门 大 学 生物 学 会 的 主席 ， 主 办 这 个 学 会 的 《生物 学 会 刊 光 ,党 
写 诗歌 和 散文 投稿 于 进步 报章 杂志 ， 作 品 题材 广泛 ， 很 受 人 们 欢 
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FARBASERNAPREWEREAWR, BKREKRF 
系 。 他 最 感 兴趣 的 是 遗传 学 和 和 进化论。 大 学 二 年 级 时 ”他 参加 了 
校内 生物 博物 馆 整 理 鱼 类 标本 的 工作 ， 进 行 形态 分 类 的 研究 三 
年 级 时 ， 兼 任 厦 门 大 学 附中 的 生物 学 教员 ， 辐 时 进行 科学 研究 ， 
写 出 了 论文 《将 鱼 的 解 补 3。 四 年 级 时 ， 除 了 主编 《 生 驶 学 会 刊 > 
和 主办 海洋 生物 标本 晨 览 外 ， 还 写 出 了 名 为 《大 钾 鱼 的 解剖 2 的 
毕业 论文 ， 取 得 了 理学 士 学 位 。1936 年 毕业 后 ， 他 留 校 任 助教 ， 
主要 研究 鱼 类 学 。 在 此 期 间 ， 他 翻译 了 基因 学 说 创立 者 摩尔 根 的 
“进化 的 物质 基础 > 一 书 ， 并 经 常 在 厦门 的 报纸 上 发 表 科 普 文 
章 ， 介 绍 生物 学 知识 。1937 年 ， 他 准备 投考 清华 大 学 招收 的 出 国 
研究 生计 OA “bh? 事变， 日 寇 侵占 华北 而 作 喷 。 


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究 ， 采 集 了 很 多 热带 动 植物 ， 建 立 了 “生物 标本 室 ”， 编 写 了 《 印 
尼 土 产 》 这 本 教材 ， 同 时 积极 组 织 学 生 义 演 募 捐 ， 支 援 祖国 的 抗 
日 战争 。1941 年 12 月 ， 大 平 洋 战 争 全 面 爆发 ， 日 本 侵略 者 先后 占 
领 了 南洋 各 地 ， 巨 港 也 沦陷 了 。 他 带 了 一 些 科技 书籍 避 居 深山 ， 
在 马 来 人 集 居 的 村 落 里 种 菜 度 日 ， 直 到 1945 年 日 本 投降 。 

第 二 次 世界 大 战 结束 ， 新 加 披 的 社会 秩序 逐渐 恢复 ， 爱 国人 
十 华侨 中 学 校长 节 永 么 (后 被 英 殖民 地 政府 速 捕 , 死 于 狭 中 ) 邀 请 
方案 巾 同 志 去 该 校 教书 ， 巨 港 爱戴 他 的 学 生 跟随 他 一 起 到 新 加 坡 
和 进 了 华侨 中 学 。 他 工作 很 已 ， 除 了 教书 还 兼任 图 书馆 馆 长 。 他 想 
方 设法 把 二 些 贫苦 学 生 安排 到 图 书馆 打 零 工 。 星期日， 很 多 家 在 
异乡 的 学 生 常 在 他 的 宿舍 里 聚会 。 他 介绍 他 们 看 进步 书刊 ， 讲 解 
救国 救 民 的 道理 ， 引 导 学 生 向 科学 进军 ， 练 习 写 科普 文章 ， 多 读 : 
国内 外 新 书 ， 并 教导 他 们 要 养 成 读书 时 做 卡片 积累 资料 的 习惯， 
写作 前 一 定 要 把 所 写 知 识 的 原理 弄 透彻 。 他 常 对 学 生 们 说 :不 - 
“深入 ”就 没 法 “ 浅 出 "。 在 此 期 间 ， 他 与 英国 著名 遗传 学 家 和 荷 尔 
登 教 授 等 建立 了 通讯 联系 ， 而 且 积极 参加 胡 愈 之 在 新 加 坡 创 建 的 
中 国民 主 同盟 马 来 亚 支部 的 活动 。 后 来 ， 民 盟 组 织 被 殖民 地 政府 
EH, 进步 人 士 被 扣押 或 驱逐 出 境 。 他 在 友人 们 的 资助 下 ， 已 先 
期 坐 般 到 了 英国 伦敦， 幸免 遭 到 不 测 。 


四 


1947 年 秋天 ， 方 宗 嘻 同志 为 了 进一步 深造 ， 日 后 为 振 兴 中 华 
页 献 自 己 的 才华 ， 向 伦 误 大 学 申请 到 了 奖学金 ， 选 修 人 类 遗传 : 


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学 ， 专 攻 人 类 指纹 的 遗传 研究 。 他 孜孜 不 倦 地 攻关 ，1948 年 就 在 
英国 的 科学 杂志 上 发 表 了 论文 。: 课 余 ， 他 以 “ 少 青 ” 作 笔名 ， 经 ， 
常 给 新 加 披 出 版 的 《 风 下 > 及 《现代 周刊 ? 撰写 《伦敦 通讯 > ，: 
介绍 英国 的 风土 人 情 。。 为 了 了 解 西欧 其 他 国家 的 情况 ， 有 一 一 年 暑 
假 ， 方 宗 申 曾 到 法 国 。 意 大 利和 瑞士 考察 ， 搜 集 写 作 素材 。 他 的 ， 
eres 脸 炙 人 口 。 有 些 新 加 坡 人 还 以 为 “ 少 . 
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19494 KR, HH 志 的 博士 论文 写成 了 ， 题 目 是 《 手 学 上 
aaa 他 以 
-优秀 的 成 绩 得 到 教授 们 的 赞许 ， 荣 获 伦 敦 大 学 大 学 院 人 类 遗传 学 
博士 学 位 。 这 时 候 ， 祖 国 已 经 解放 ， 他 归心 似 箭 ， 打 算 绕 道 苏联 
回国 ， 素 眼看 看 仰慕 已 久 的 苏联 是 个 什么 样子 ， 由 于 英国 政府 和 
国民 党 大 使 馆 的 阻挠 ， 未 能 成 行 。 他 不 得 已 ， 于 1950 年 暮春 去 加 
拿 大 的 多 伦 多 大 学 当 访 问 学 者 ， 继 续 研 究 人 类 指纹 的 遗传 。 在 如 
拿 大 半年 , 写 出 了 好 儿 篇 论文 ,发 表 在 加 拿 大 的 科学 杂志 上 上 上， 获得 
-了 好 评 。 在 加 拿 大 生活 安定 ， 他 本 可 在 那里 进一步 深入 搞 科 学 研 
究 ， 但 为 了 把 自己 的 一 生 奉 献 给 祖国 的 科学 事业 ， 他 把 多 年 的 全 
-部 积 某 买 了 一 张 机 票 直 飞 香港 ， 于 1950 年 12 月 回 到 了 祖国 的 怀 
- 抱 。 


五 


方 宗 中 同志 一 到 北京 ， 就 受到 国家 出 版 总 署 署 长 胡 愈 之 的 邀 
sul Neca: eae wacko oa en ee oc 

Heo BRARAAWMERT, PMRSR SRE ew 
| dds ceabese ves 编写 中 学 教科 书 。 为 了 用 新 
知识 哺育 青少年 成 长 ， 他 日 夜 理 首 案头 ， 在 不 到 两 年 的 时 间 里 ， 
编写 了 《植物 学 >、&《 动 物 学 > 、&《 人 体 解 剖 生 理学 >》 和 达尔 
<“ 文 主义 基础 > 四 本 教科 书 ， 经 叶圣陶 先生 亲 ARPA EUR, 


V 


我 国 中 学 生 用 上 了 科学 性 强 又 通俗 易 懂 的 生物 学 新 课本 。 

在 1950 年 入 至 1953 年 春 ， 方 宗 申 同志 还 写 了 不 少 书评 ， 和 时 
多 主 合 译 了 达尔 文 名 著 《 物 种 起 源 > 及 《动物 积 植物 在 家 养 下 的 : 
变异 > 两 本 巨著 ， 兴 一 百 万 字 以 上 ， 并 写 了 不 少 科 普 小 册子 。 短 
AWAESHE, FETMASRA RUA “MEW WA", 
是 一 点 也 不 压 张 的 。 


一 上 一 


VAN 


1953 年 4 月 ， 方 宗 嘻 应 山东 大 学 副 校 长 童 第 周 先生 的 邀请 ， 
担任 该 校生 物 系 教授 。 他 认为 从 事 高 校 教学 工作 ， 同 时 必须 进行 
科学 研究 ， 两 者 相辅相成 ， 不 可 偏 废 。 他 担任 生物 系 遗 传教 研 室 
主任 ， 除 了 讲授 遗传 学 和 进化 论 外 ， 还 进行 科学 研究 。 他 讲课 的 
特点 是 深入 浅 出 ， 引 人 入 胜 ， 常 引用 唯物 辩证 法 把 所 讲 内 容 说 得 
一 清二 楚 。 他 好 学 不 倦 ， 不 爱 闲 聊 ， 一 谈 到 业务 则 兴致 过 勃 。 
对 同学 的 辅导 非常 耐心 细致 ， 不 管 在 教室 、 在 办 公 室 ， 还 是 在 路 
上 ， 同 学 提出 问题 ， 他 总 是 不 厌 其 烦 地 耐心 解答 ， 直 到 同学 满意 - 
为 止 。 因 此， 他 深 得 学 生 们 的 喜爱 和 尊敬 。 


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19594, WAWESRRLE, FTRRARCHWAASAA . 
该 院 任 海 洋 生 物 系 主任 ， 兼 任 遗 传教 研 室 主 任 ， 同 时 在 中 国 科学 
院 海 洋 研 究 所 任 兼 职 研 究 员 。 他 同 中 国 科学 院 海洋 研究 所 的 有 关 
AS, 着 手 对 海带 的 遗传 育种 进行 研究 ,培养 出 天“ 海 青 一 号 ?、 
“ 海 青 三 号"、“ 海 青 三 号 ”三 种 海带 新 品种 ， 推 动 了 我 国 海 带 育 
种 的 工作 。 

十 年 举动 期间， 教育 和 科研 被 当成 反动 的 东西 。 方 宗 妹 同志 
和 他 的 合作 者 花 了 多 少 个 春秋 ， 费 尽心 血 培 养 出 来 的 海 青 1、2、 


V 


-3 号 三 种 杂种 海带 优良 品种 ， 补 这 股 恶 风 一 扫 而 光 ， 这 使 他 伤 透 
了 心 。 研 究 工 作 被 迪 中 断 ， 他 就 用 脑 想 问 题 。 他 从 小麦 、 求 稻 等 
RIMM HEPAT ER, £19734 HR AREE 
SERS EES ROWE REST AS 
Be LM LAD EH, 4A IS: Ae a A 
人 LEG AGRA, 没有 培养 价值 。 他 起 ， 外 
国 的 先进 经 验 应 该 学 习 。 但 不 能 迷信 。: 小麦 和 水 稻 单 倍 体育 种 既 
然 可 以 成 功 ， 海 带 也 可 能 是 有 希望 的 。 当 时 ， 摘 科研 的 条 件 很 差 。 
实验 室 是 几 个 人 自己 动手 建 的 , 经 过 全 组 同志 一 年 多 的 努力 ,海带 - 
单 倍 体 遗 乱 育 种 试验 取得 了 成 果 ， 从 叭 配子 体 单方 面 的 遗传 性 进 
行 生 殖 ， 长 出 了 小 海带 》 但 是 ,由 于 没有 低温 设备 , 这 些小 海带 不 
能 渡 过 盛夏 就 死亡 了 。 他 认识 到 必须 建立 低温 室 ， 否 则 就 一 事 无 
人 
1975 年 ， 低 温 实验 室 建成 了 ， 方 同志 在 和 疗养 院 里 得 到 了 
RE ewe ce 参加 
了 系统 的 研究 工作 。 这 一 难关 终于 设 他 们 攻 下 了 ， 匠 崔 生殖 的 小 
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E-FEM, URAFEASHH, RHR, X 
pi cued ehl da canine, ee 
月 ， 一 部 分 海带 生长 得 特别 好 接着 培养 第 二 代 、 第 三 代 ， 长 劳 
也 喜人 。 前 后 用 了 三 年 多 时 间 ， 他 们 终于 攻 下 了 海带 单 倍 体 遗 传 
育种 这 一 科研 项 目 ， 选 育 出 了 海带 “ 单 海 一 号 ” .新品 种。 这 是 单 
倍 体育 种 在 海藻 中 首次 获得 成 功 的 记录 。 继 “ 单 海 一 号 ” HER 
六 折光 他 们 又 选调 出 “ 单 厌 十 号 ”的 优良 海 营 ， 于 1985 年 获得 了 
山东 省 科研 成 果 一 等 奖 。 


八 


祖国 在 前 迁 ， 工 业 在 发 展 , 人 口 在 增多 ,如 何 监测 环境 污染 马 
¥ 


提 到 了 日 程 上 。 方 宗 品 同志 的 科研 兴趣 是 多 方面 的 。1980 年 夏 
天 ， 他 邀请 了 美国 生物 学 家 马 德 修 教授 来 青岛 ， 以 紫 露 草 为 材料 
合作 进行 环境 污染 监测 的 研究 。 这 项 生物 学 的 新 方法 ， 经 过 不 断 
的 实验 取得 了 成 果 ， 并 发 表 了 《中 美 合作 研究 用 植物 细胞 微 核 监 
测 环境 污染 物 的 报告 > 一 文 。 这 项 科学 研究 引起 了 全 国 各 地 环保 
ES eel de ala a 
F, EMBARK, FTRRASUFAD. 

我 国 海域 辽 阔 ， Whee ess 是 世界 上 海岸线 
-漫长 的 国家 之 一 ， 盐 碱 地 估计 有 三 亿 多 亩 。 如 何 利 用 海边 的 盐 碱 
地 落 育 耐 盐水 稻 品 种 ， 也 是 方 宗 黑 同 志 日 夜 思 考 的 新 课题 。 从 
”1976 年 开始 ， 在 他 的 指导 下 ， 他 和 他 的 合作 者 开始 进行 而 盐水 稻 
“的 选 育 。 这 项 科学 研究 现 正 继续 进行 中 。 1 


九 - 


‘19784318, FRAASHRSRHOH, HET ett 
京 召开 的 全 国 科学 大 会 。 听 了 中 央 领 导 辐 志 的 RS, ， 他 如 KS 
风 ， 党 得 一 个 科学 装 勃发 展 的 新 局 面 已 经 出 现在 眼前 * 心情 无 比 

激动 。 
awh, ZARA RB, SHEL _2WPRPERT A 
Wy AHP REAM 他 一 贯 主张 把 中 青年 教师 放 在 教 
学 和 科研 的 第 一 线 ， 严 将 要 求 他 们 ,耐心 指导 他们 * 让 他 们 在 实践 
中 银 绕 成 长 。 他 反复 审查 和 修改 他 们 的 讲稿 和 文章 。 他 心胸 开间 ， 
能 顾全 大 局 ， 即 使 在 十 年 动乱 中 束 过 他 的 人 ， 他 也 一 视 同 仁 。 他 
- 党 说 ;， 衣 年 人 犯错 误 改 了 就 好 ， 只 要 肯 学 ， 就 应 该 教 。 这 种 诲 人 
不 倦 的 精神 ， 同 志 们 有 口 治 碑 。 

为 了 多 出 人 才 ， 早 出 人 才 ， 方 宗 黑 同志 在 吉 稀 之 年 ， 还 一 次 
招收 了 五 名 研究 生 ， 指 导 他 们 研究 海藻 的 各 个 方面 的 课题 。 这 五 
` 名 研究 生 现在 已 跨 上 工作 岗位 ， 有 的 已 担任 研究 所 的 领导 ， 有 的 
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EATEN TRA, SHR-SEBRBE, HEX 
学 星 成 了 肯 干 教师 。1983 年 ， 他 又 招收 了 三 名 研究 于 

方案 中 同志 担任 了 山东 海洋 学 院 副 院 长 ， 工 作 很 忙 ， 据 芭 80: 
年 8 月 统计 ， 兼 职 达 29 项 之 多 ， 主 要 兼职 有 :《 遗 传 杂 志 光 主编 
< 山东 海洋 学 尝 学 报 》 副 主编 、 中 国 遗 传 学 会 副 理事 长 。 电 国 海 - 
洋 学 会 副 理事 长 、 全 国 科普 作家 协会 副 理 于 长 等 等 。 


十 


1977 年 和 1979 年 ， 方 宗 嘻 同志 先后 两 次 赴 法 国 巴 黎 参 矶 联 符 - 
国教 科 文 组 织 属 下 的 “政府 间 海 洋 学 委员 会 ”的 会 议 !; 第 一 次 ， 
他 担任 团 长 职务 ， 率 领 我 国 “ 高 等 院 校 海 洋 科 学 技术 考察 团 ” 去- 
日 本 参观 考察 ;》 第 二 次 ， 他 率领 “山东 海洋 学 院 近 海 资源 开发 笠 
用 考察 小 组 ?去 联邦 德国 ,英国 、 美 国 、 日 本 和 香港 等 地 考察 ， 并 . 
进行 学 术 交 流 。1982 年 夏天 ， 他 应 邀 到 加 拿 大 参加 国际 藻类 学 大 
会 ， 作 了 关于 海带 遗传 学 的 学 未 报 告 ， 深 受 外国 同 行 们 的 欢迎 。 
1984 年 夏天 ， 方 宗 嘻 夫妇 去 了 美国 与 美国 海藻 学 家 合作 进行 科学 : 
研究 丽 个 多 月 。 同 年 秋天 ， 访 问 了 新 加 坡 ， 在 国立 新 加 坡 大 学 作 : 
学 术 演讲 。 

在 多 次 出 国 期 间 ， 方 宗 品 收集 了 不 少 国外 新 的 资料 和 实验 用 
揭 材 料 ， 回 国 后 交 给 有 关 人 员 ， 指 导 他 们 工作 ， 黄 定 了 继续 进行 
科学 研究 的 基础 。 


十 一 


三 十 多 年 来 ， 方 宗 中 同志 为 把 学 生 培 养 成 含 格 人 才 ， UTD 
重视 教材 的 编写 。 

1. 他 抓 住 正确 的 指导 思想 ， 即 努力 贯彻 唯物 辩证 法 ， 力 来 
用 马列 主义 、 毛 泽 东 思想 作为 指导 来 编写 教材 。 | 
. 


2. 在 阐明 基本 原理 的 同时 ， 他 尽量 反映 国内 外 本 学 科 的 新 

- 城 就 ， 删 去 繁琐 陈 上 明 的 内 容 ， 注 意 百家争鸣 。 
3. HhHBERHRAR, HHH, BEDE, RTA 
ae) : - d 
”他 又 认为 ， 马 克 思 主义 哲学 不 仅 是 社会 科学 的 概括 和 总 结 ， 
也 是 自然 科学 的 概括 和 和 总结: 不仅 是 改造 世界 观 的 锐利 武器 ， 也 
是 改进 教学 的 指针 。 遗 传 学 主要 研究 生命 的 内 因 ， 也 注意 外 因 的 
影响 。 他 在 讲 遗 传 与 环境 的 关系 时 ， 就 用 内 因 和 外 因 的 辩证 关系 
mE, SERS AT RSH RAML, X FFT 辩证 
法 。 

他 先后 撰写 了 多 本 大 学 教科 书 ， 其 中 的 《 营 ` 通 遗传 学 > 一 
书 ， 不 断 修订 再 版 ， 到 1984 年 已 是 第 五 版 了 。 他 最 后 的 一 本 专著 ， 
< 进化论 >, 已 交 高 等 教育 出 版 社 ， 不 久 即 将 出 版 

除了 大 学 教材 外 ， 方 宗 辕 还 写 了 上 百 篇 论文 ， 先 后 刊登 在 各 ， 
种 报刊 上 。 有 些 论 文 已 翻译 成 英文 刊登 在 《中 国 科 学 > 英文 版 
ks HARK SREN EUR. 

此 外 ， 他 还 写 了 上 百 万 字 的 科普 作品 和 文章 。 从 50 年 代 起 ， 
先后 出 版 了 《 古 狼 怎 样 变 成 人 >、“《 遗 传 与 育 种 >、<《 懂 一 点 遗传 
学 >、《 生 物 学 基础 知识 >、《 生 物 进 化 的 故事 >、《 生 命 的 起 源 >、 
《遗传 工程 > 等 儿 十 本 节 以 及 《号 什么 ? 怎么 写 ?>、《 科 学 性 是 
科 著 作品 的 命根 子 >、《 实 事 求 是 地 写 好 科普 作品 > 和 《编写 科普 
读物 要 处 理 好 几 个 关系 > 等 几 十 篇 指导 科普 写作 的 文章 。 他 认为 
青少年 正 处 在 长 知识 的 时 期 ， 科 学 家 应 为 他 们 的 成 长 尽 一 份 力 
量 。 他 计划 一 年 为 青少年 写 出 一 本 科普 读物 ， 他 生前 总 是 努力 实 
BACH, 


一 


SS 


1985442 月 25 日 ， 方 宗 黑 同志 告知 家 人 说 他 肚子 痛 ， 经 医生 
及 


DRARERRAMR, UHL. 3 月初; 他 作为 全 国 六 居 
人 民 代 表 大 会 的 代表 ， 参 加 了 去 农村 、 工 厂 、 玛 头 及 特区 旅游 点 
的 视察 工作 。 视 察 归来 ， 他 感到 腰酸 腹痛 后 居 ， :只 好 住院 检查 。 
人 
Ge BRD. wT RTA, PAAR Me ee 

PEMAER PACAEON. 

病 中 ， 他 满怀 希望 , 带 着 两 本 新 出 版 的 英文 蔬 , 打 算 病 情 好 茶 “ 
后 阅读 。 他 对 前 来 探望 他 的 领导 说 :“ 我 以 联系 好 三 所 大 学 (山东 海 
洋 学 院 、 美 国 马 利 兰 大 学 及 香港 中 文大 学 ) 仓 作 搞 科 学 研究 \ 这 
件 事 一 定 要 抓紧 ?并 要 领导 和 公费 出 国 留 学 的 山东 海洋 学 院 生 夫 
系 毕 业 生 保持 联系 ， 希 望 他 们 回国 后 重 返 母校 任 赦 。 滞 来 ， 他 自 
知 不 起 ， 曾 说 :“ 我 的 病 是 不 会 好 的 了 ， 惨 啊 ! 真 惨 啊 ! 我 还 有 三 本 - 
PRAT.” UN SRR: 《海洋 开发 >、《 海 RAR 
培养 ? 和 《海藻 遗传 学 > 。 

目 1950 年 回国 后 ， 他 一 直 盼 望 有 一 一 天 能 成 为 一 各 共产 主义 让 
士 。 他 以 共产 党 员 的 标准 严格 要 求 自 己 。 自 奉 甚 俭 ， 待 人 宽厚 ， 
勤奋 工作 ， 但 他 不 懂 劳 逸 结 含 。1956 年 ， 他 申请 入 党 ，1952 年 ， 
他 又 写 了 入 党 申请 书 。 十 年 浩劫 后 ， 他 儿 和 平年 年 向 生物 系 觉 总 支 
汇报 思想 ， 又 写 了 几 次 入 党 申请 书 。 
”在 他 病危 期 间 ， 党 支部 同意 吸收 他 入 党 ; UMMAH BR 
书 。 一 股 精神 力量 使 他 竟然 在 床上 坐 了 起 来 ， 吵 着 要 回 家 工作 。 
他 说 ;“ 我 还 有 很 多 工作 要 做 ， 我 要 回 家 "6 月 29 日 ;他 在 病床 上 . 
aK, TAC 日 便 永 离 人 间 / -终年 73 风 。 

方案 申 逝 去 的 消息 ， 使 他 的 友人 和 学 生 感 到 震惊 程 意外， 分 - 
DRAM 深 表 悼 念 。 逝 者 已 妆 ， 来 者 可 追 ， 生 者 对 他 最 好 的 
纪念 ， 便 是 象 他 一 样 ， 把 自己 毕生 的 精力 和 智慧 ， 献 给 祖国 的 科 - 
学 事业 ， 把 最 纯洁 最 真诚 的 爱 ， 献 给 祖国 的 人 民 。 


WIS ee) 


海带 自然 种 群 的 遗传 性 及 其 利用 前 途 


达尔 文 的 研究 指出 " 2， 生物 的 杂交 一 般 能 提高 后 代 的 生活 力 
和 能 育 性 ， 自 交 能 使 后 代 遭 受 一 些 不 良 的 影响 。 在 遗传 学 上 这 是 
杂交 有 益 自 交 有 害 的 问题 ， 也 是 有 关 杂 种 优势 的 问题 。 苏 RA 
其 他 国家 对 这 个 问题 都 在 进行 着 广泛 的 研究 ， 因 为 它 共 有 巨大 的 
实践 意义 ， 在 农业 上 产生 巨大 作用 的 双 杂 交 玉 米 台 是 一 个 典型 的 
AR B01, | 

另 一 方面 ， 根 据 现代 遗传 学 的 研 究 ”"， 生 活 在 自然 界 里 的 生 
物 ， 特 别 是 那些 由 有 性 生殖 产生 后 代 的 种 群 ， 由 于 在 历 虽 发展 过 
程 中 ， 发 生 了 许多 遗传 变化 ， 特 别 是 突变 ， 一 般 都 在 体 认 累 积 着 
大 量 的 隐 性 遗传 ， 成 为 杂种 。 它 们 具有 丰富 的 遗传 基础 。 这 种 种 
群 在 未 来 的 进化 中 可 能 分 化 成 新 的 生物 类 型 。 

海带 是 由 有 性 过 程 产 生 后 代 的 植物 。 目 前 养殖 的 海带 ， 由 于 
还 没有 经 过 什么 选 种 工作 ， 实际 上 是 一 种 自然 的 种 群 或 原始 种 
群 。 它 是 否 具 有 让 高 的 导 传 基础 ， 值 得 探索 。 为 了 探 明 海带 是 否 
是 杂种 及 其 杂种 程度 ,我 们 进行 了 一 些 初步 的 实验 。 我 们 在 实验 中 
看 到 目 交 对 海带 幼 孢 子 体 的 形成 和 生长 发 育 有 一 些 不 良 的 影响 。 
我 们 报 据 这 个 材料 和 其 他 有 关 的 材料 ， 对 海带 自然 种 群 的 遗传 基 
础 作 了 四 步 的 推测 ， 同 时 又 讨论 了 利用 海带 种 群 的 杂种 性 进行 连 
续 目 交 和 选择 塔 育 可 能 导致 的 远景 。 


材料 和 方法 
实验 所 用 的 材料 是 海带 自 交 和 杂交 情况 下 的 幼体 。 种 海带 培 


1 


PEP SHSSE, LPRASE RATTLE. LH 
于 1959 年 12 月 起 在 海洋 研究 所 里 进行 。 

我 们 把 单机 海带 采 孢 子 ， 叫 做 自 交 。 把 两 棵 以 上 海带 混合 采 
和 孢子， 叫做 杂交 。 自 交 采 孢子 的 方法 是 这 样 的 ， 我 们 用 玻 并 从 一 
棵 海带 采集 孢子 ， 进 行 培育 , 由 此 受精 发 育 所 长 成 的 幼 稳 子 体 , 是 
同一 棵 海带 的 后 代 ， 它 们 是 自 交 的 后 代 。 杂 交 采 孢子 的 方法 是 这 
样 的 ,我们 用 玻 片 从 两 棵 海带 混合 采集 孢子 ， 由 此 受精 发 育 所 长 ， 
开 的 幼 孢 子 体 ， 被 看 做 是 杂交 的 后 代 。 在 这 里 ， 实 际 上 有 一 部 分 
个 体 是 自 交 的 后 代 。 

自 交 和 杂 * 交 都 培育 在 相似 的 实验 室 条 件 下 。 光 强 500 勤 克 斯 
左右 ， 光 照 每 天 10 小 时 ， 水 温 5 一 10"C。 


海带 采 孢 子 后 ， 每 星期 检查 一 次 。 起 初 儿 个 星期 ， 我 们 没有 
在 到 自 交 和 杂交 情况 下 的 配子 体 和 受精 卵 有 什么 不 同 ， 也 没有 看 
到 由 此 所 形成 的 幼 孢 子 体 在 形态 上 和 形成 速度 上 有 什么 不 同 。 

但 是 到 第 八 星 期 ， 我 们 随机 检查 的 时 候 ， 看 到 自 交 和 杂交 所 
产生 的 幼 孢子 体 数目 呈现 出 显著 的 差异 G1). 


Rl 海带 自 交 和 杂交 情况 下 发 育 速 度 的 比较 〈 采 孢子 后 第 八 星期 ) 
组 Oil | 只 配子 体 数 | 幼 孢子 体 数 总 “ 数 


自 交 | 20( 24.1%) | 63(75.9%) | 83 


ns | 14(8%) | 162(92%) 176 


从 表 工 可 以 知道 ， 杂 交情 况 下 在 第 八 星 期 出 现 了 92% 的 幼 孢 
子 体 ， 而 自 交 情况 下 在 同一 时 期 具有 75.9% 的 幼 孢子 体 。 这 个 差 
。 异 应 用 统计 学 上 x” 检验 法 “〈( 即 统 计 学 上 的 2x2 表 ) 测算 ， 得 到 


2 


党 二 12.89。 这 桩 无 的 数值 ， 在 自由 度 =1 的 情况 下 ， OL Cp) 
小 于 0.001。 这 表明 差异 是 高 度 显著 的 。 

自 交 所 产生 的 幼 孢 子 体 不 仅 在 发 育 速度 上 落后 于 杂交 ， 而 续 芒 
在 生长 速度 上 也 落后 于 杂交 ， 即 自 交 情况 下 的 幼 孢 子 体 的 平均 生 … 
长 小 一 些 。 这 种 差异 情况 从 第 二 个 月 开始 明显 地 表现 出 来 ， 到 第 ， 
三 个 月 更 加 显著 ( 表 2 )， 可 以 由 肉眼 清楚 地 看 到 。” 


表 2， 海带 自 交 和 杂交 情况 下 幼 孢 子 体 生长 速度 的 比较 


距 采 孢子 | eee | 平均 长 度 | 平均 宽度 TAR AIRE 
的 -时 间 4 地 2 | trae | TERRE | TR 32 (X10°AE) 


Ho 交 30. | 19.0 | 25.1 | 12.747.5 
om ve We 


we 3k 30 | 62.4 | 27.9 | 17.4+7.7 


3 个 月 BH 交 30 ~. 388.7 123.0 | §21.34399.1 
] eS ee 


Zu 交 30 | 552.7 | 154.2 | 1032.8+1213.6 sa 
WE 2 可 以 看 到 自 交 和 杂交 所 产生 的 幼 孢 子 体 在 大 小 上 的 差 
异 到 第 三 个 月 是 很 大 的 。 例 如 ， 就 平均 面积 讲 ， 杂 交 廊 产生 的 引 
孢子 体 是 1032.8， 而 自 交 所 产生 的 幼 孢子 体 只 有 521.3, (单位 是 


x 10° BR). 这 个 差异 用 统计 学 上 的 以 下 公式 d=— 


1— 22 
2 2 RE 
sist 
nN, TNs 


. 查 ， 是 高 度 显 著 的 。 
以 上 的 观察 表明 海带 进行 自 交 对 后 代 有 一 定 程度 的 害处 。 这 


表现 为 幼 孢 子 体 形成 要 迟 些 ， 幼 孢子 体 的 平均 生长 速度 缓慢 些 ， 
即 大 多 数 长 得 小 些 。 . 


Cx Berea 3 


1. 海带 自 交 为 什么 有 害 ? 海带 自然 种 群 是 否 是 杂种 ? 
自 交 对 海带 为 什么 会 产生 一 些 害处 ? 我 们 认为 这 是 由 于 海带 


3 


JL QY A BEB eR ERS BR ET Pe, TB AE 
条 的 遗传 内 容 不 纯 一 ， 含 有 若干 隐 性 的 遗传 基础 。 这 就 是 遗传 学 
上 所 讲 的 杂 型 合子 。 现 代 细 胞 遗传 学 的 研究 阐明 了 , 进行 杂交 的 
. 种群 对 环境 往往 有 蒋 强 的 适应 力 ， 但 同时 含有 若干 有 害 的 隐 性 遗 
传 ， 通 过 自 交 ， 其 中 有 害 的 隐 性 遗传 就 可 能 达到 纯 型 合子 状态 而 
发 生 有 害 的 影响 。 在 双 杂 交 玉 米 的 研究 中 就 能 看 到 这 种 情况 。 
海带 自 交 有 害 的 原因 可 能 就 在 于 某 些 有 害 隐 性 遗传 的 作用 。 

_ 因 此， 我 们 认为 海带 初次 自 交 就 表现 某 些 害处 的 事实 可 以 作 
为 目前 养殖 的 海带 是 杂种 的 证 明 。 

支持 海带 是 杂种 的 论点 还 有 以 下 的 事实 
(1 ) 在 自然 界 里 ， 由 于 海带 的 孢子 是 游 钨 子 ， 能 在 海水 里 游 
TK, ARATE PTB HM LFA BEE TR ARNT A, 
育 出 来 的 配子 体 有 进行 杂交 的 充分 机 会 

(2 ) 在 自然 界 里 ， 在 相似 条 件 下 ， 经 常 看 到 不同 的 子 体 此 
长 速度 、 健 康 情况 以 及 外 部 形 奉 有 不 少 差异 。 

( 3 ) 在 人 工 养 殖 中 ， 在 采 钨 子 时 ， 照 例 是 许多 棵 孢子 体 放 在 

REARS, RENAME. 现在 人 工 养殖 的 海带 
种 群 就 是 这 样 来 的 。 

(4 ) 我 们 在 实验 室 里 ,在 同样 培育 条 件 下 , 也 经 常 看 到 不 同 的 
幼体 表现 不 一 致 。 例 如 ， 在 同样 培育 条 件 下 ， 幼 孢子 体 生长 的 速 
度 经 常 有 颇 大 的 差异 。 这 具体 表现 为 变量 ( 即 标准 差 的 平方 ) 很 
大 。 此 外 ， 我 们 用 x 射线 照射 配子 体 7 看 到 由 此 所 长 成 的 药 孢 子 
体 变异 更 多 ,变量 更 大 ( 表 3 ) 这 变量 的 差异 ( 即 11.279::1.8812) 
用 统计 学 分 析 ， 是 高 度 显著 的 。 怎 样 解释 这 种 差异 ? BONE 
的 研究 指 出 59， 纯 种 的 不 同 个 体 或 同一 组 织 的 不 同 细胞 对 放射 的 
敏感 性 是 一 致 的 ， 放 射 秆 感性 的 差异 往往 跟 遗 待 的 全 异 相 联系 。 
上 述 海带 的 不 同 个 体 对 1000 伦 夷 x 射 线 反应 差异 很 大 ， 大 概 是 由 
于 不 同 的 个 体 有 不 同 的 遗传 性 。 Ee 
总 之 ， 我 们 认为 目前 养殖 的 海带 种 群 是 一 种 自然 种 群 ， 象 其 


HHA PERN ARR, AVES bee, AAAS 
种 性 。 


表 5 海带 对 照 组 和 1000 伦 二 照射 组 (处 理 配子 体 ) 
孢子 体 的 变量 比较 〈 配 子 体 照 射 后 38 天 ) 


个 体 数 平均 面积 和 标准 差 《Xx 104 BORD 


a 


1000/8 100 


2.951.881 
10.4811. 279 


2. 海带 自然 种 群 的 遗传 性 有 什么 到 用 前 途 ? 


目前 养殖 的 海带 如 果 是 杂种 ， 在 育种 实践 中 就 应 该 从 如 何 利 
用 杂种 这 个 角度 考虑 问题 ， 使 它们 充分 为 生产 服务 。 

按照 我 们 的 意见 ， 目 前 养殖 的 海带 是 杂种 。 因 此 可 所 预料 ， 
我 们 如 果 控 制 它们 的 生殖 过 程 ， 让 它们 连续 自 交 ， 那 未 由 于 热 种 
分 离 规律 的 作用 ， 许 多 遗传 基础 将 趋 于 纯 型 合子 化 ， 即 纯 种 化 ， 
由 此 可 以 出 现 许多 自 交 系 。 在 这 过 程 里 ， 自 交 有 害 的 程度 可 能 在 
某 些 方面 有 所 增加 。 这 是 一 。 

第 二 ， 在 培育 自 交 系 的 过 程 中 ， 结 合 选择 ， 可 能 培育 出 某 些 
优良 的 品种 ， 因 为 自 交 有 害 不 是 绝对 的 ， 自 交 所 产生 的 个 体 大 部 “ 
分 仍然 是 健康 的 。 

第 三 ， 利 用 自 交 系 进行 杂交 ， 可 能 发 现 某 些 杂交 会 产生 旺盛 
的 杂种 优势 ， 象 双 杂 交 玉 米 那 样 。 这 在 海带 养殖 业 中 将 有 巨大 的 
HM. 


a 


海带 初次 目 交 的 小 实验 表明 ， 自 交 对 海带 幼 孢 子 体 的 形成 和 
FER AW AAA BA 


根据 上 述 材料 和 其 他 有 关 的 材料 ， 我 们 认为 目前 养殖 的 海带 - 
种 群 是 杂种 ， 含 有 一 定 的 隐 性 遗传 ， 因 此 初次 自 交 就 产生 某 些 有 


害 的 影响 。 但 自 交 有 害 不 是 


:绝对 的 ， 预 料 通 过 累 代 连 续 的 自 交 和 


eA RA EARLE 人 
优势 的 自 交 系 。 
1960 年 3 月 
参考 文 献 
[1] RX, 1872, 物种 起 源 。 周 建 人 、 叶 笃 庄 、 方 宗 寂 译 ，1954 年 三 联 版 , 
第 一 分 册 第 115 一 120 页 。 
[2] “ 杜 尔 宾 ，1950。 遗 传 学 及 选 种 学 原理 。 王 在 德 、 尹 良 、 尹 彦 、 朱 景 九 译 ， 
1953 年 中 华 书 局 ， 第 195 一 206 页 。 
[ 3 ] Dobzhansky，TI.， 1951. Genetics and the Origin of Se 
Columbia university Press, pp. 50—75. 
[4]  Errera, M., 1959. Effects of Radiations on Cells. 见 J Brachet 
和 A. E. Mirsky +2: The Cell, Academic Press. p. 714. 
{5 ]  Mangelsdorf, P. C., Hybrid Corn, 1951. Its Genetic Basis and 


Its significance in Human Affairs. 见 L. C. Dunn +43 Genetics: 
in the 20th Century, The MacMillan Company, pp. 555—571. 


本 文 合作 者 ; TEA 


海带 “ 海 青 一 号 ”的 培育 及 其 、 
初步 的 遗传 分 析 


海洋 生物 的 遗传 研究 到 目前 为 止 几乎 是 一 个 空 SAM, Bole 
PRI EW EZ IIL, AWM, Bocquet WYK 
了 几 种 甲壳 类 的 遗传 〈 据 Buzzati-Traverso WIR), Foyn 
(1950) 初步 研究 了 一 种 蠕虫 的 遗传 ":。 在 植物 方面 ,Himmer- 
ping ”等 以 一 种 海洋 绿营 一 一 伞 藻 CA cetabularia) Kt A, Gt 
究 了 细胞 核 在 全 藻 绑 实 条 官 形成 中 的 主导 作用 。 高 等 海 营 方面 ， 
Sundene!'”) 研究 了 Laminaria digitata AYA [AIA PPA ARS, HF 
育 出 幼 孢 子 体 ， 但 没有 进行 遗传 分 析 。 高 等 海藻 的 遗传 ， 未 见 过 
研究 发 表 。 由 于 海洋 生物 具有 特点 ， 又 由 于 我 国 沿海 广泛 养殖 海 
营 和 大 量 利用 海藻 ， 不 言 而 喻 ， 海 藻 的 遗传 研究 既 有 理论 意义 ， 
又 有 实践 价值 。 
eee Or rR ee re a 解放 以 
来 ， 特 别 是 1958 年 以 来 ， 在 党 的 领导 下 ， 经 过 有 关 研 究 机 关 和 养 
殖 部 门 ， 特别 是 沿海 许多 人 民 公社 的 努 刀 ， 海带 养殖 事业 ， 利 用 
东海 肥沃 的 海水 ， 逐 渐 南 移 (95， 得 到 了 前 所 未 有 的 发 展 ， 成 为 我 
国 水 产 养殖 中 的 重要 一 环 ， 支 援 了 社会 主义 建设 。 
海带 大 量 养殖 的 成 功 在 很 大 程度 上 依靠 科学 研究 。 海 带 是 高 
纬度 的 海苔 ， 习 惯 于 较 低 的 温度 。Parke' 对 于 糖 海带 的 生长 进 
， 行 过 研究 ， 曾 呈 奎 等 "对 于 海带 进行 过 一 系列 的 研 究 ， 现 在 已 
经 了 解 了 海带 生长 发 育 所 需要 的 环境 条 件 ， 特 别 是 温度 条 件 。 海 
带 生长 的 适 温 是 从 接近 冰点 到 13%"C 左 右 。 最 宜 适 温 是 5—10°C. 


7 


E13 TUE, WAKA, FHA REREECAR AA 
HA. FELOCU EL, WSARAARRIEN AA. 121 KO PATE 
FRFEL0 CAEP IGEARRNEK. TUAW AREAS 
一 的 原则 ， 掌 握 海带 生活 史 中 对 温度 条 件 的 不 同 要 求 ， 是 养殖 成 . 
芒 的 关键 所 在 。 oad 

另 一 方面 ; 海带 养殖 的 历史 很 短 ， 培 育 品 种 的 工作 过 去 没有 
进行 。 现 在 生产 上 还 没有 注意 到 品种 的 问题 ， 而 是 利用 海带 的 自 
然 种 群 ( 即 原始 矢 群 ) 进行 养殖 。 这 就 是 说 ， 目 前 海带 养殖 还 远 
远 没有 达到 和 象 陆 上 作物 CD AKA) 那样 ， 在 不 同 的 地 区 
有 不 同 的 品种 来 适应 不 同 的 自然 条 件 和 适应 人 们 不 同 的 要 求 。 这 
样 ， 在 推广 海带 养殖 ， 特 别 是 在 东海 区 推广 海地 养 殖 中 ， 就 存在 
者 一 些 问 题 。 主 要 的 问题 是 目前 养殖 的 海带 对 较 高 温度 的 适应 力 
弱 。 于 是 如 何 培育 能 耐 较 高 温度 的 海带 品种 ， 已 经 提 到 海带 养殖 
业 的 日 程 上 来 。 I ate | 

中 国 科学 院 海洋 研究 所 的 一 些 同志 在 1952 一 1953 年 就 开始 对 
定 问 培育 耐 高 温 品 种 的 海带 做 了 一 些 探索 性 的 工作 。1958 年 起 我 


们 又 重新 进行 这 项 工作 。 从 1958 一 1961 年 经 过 连续 四 年 的 选 育 工 一 


作 ， 我们 初步 培育 出 一 个 海带 品种 一 一 “ 海 青 一 号 ”简称 “ 海 - 
一 ”这 个 品种 跟 对 照 组 海带 一 起 培育 在 同样 条 件 下 ， 才 现 出 能 耐 - 
较 高 温度 的 优越 性 ， 同 时 产量 也 较 高 。 

海带 “ 海 一 ”品种 的 出 现 标 志 着 我 国 海洋 生物 遗传 育种 工作 
的 开始 。 


培育 的 材料 和 方法 


培育 “ 海 一 ”的 原始 材料 是 1958 年 取 自 山东 省 水 产 养 殖 试验 


押 由 多 棵 海带 混合 采 苗 所 采 的 孢子 。 种 海带 养殖 在 青岛 团 岛 湾 。 
我 们 的 “ 海 一 ”品种 及 其 亲本 也 都 养殖 在 团 名 湾 。 
1959 年 我 们 结合 “ 海 一 ”的 培育 工作 ， 对 海带 自然 种 群 的 遗 . 


8 


苇 性 作 了 初步 的 分 析 。 我 们 确定 目前 养殖 的 海带 具有 杂种 性 ， 踊 
遗传 基础 里 含有 若干 隐 人 性 的 遗传 扫 。 

“于 是 针对 着 海带 自然 种 群 的 特点 ， 即 具有 杂种 性 的 特点 和 
3958 年 初步 实验 的 经 验 ， 我 们 确定 了 定向 培育 的 基本 方法 。 这 些 
方法 可 概括 如 下 : 

(1) 选 择 ， 这 包括 不 同方 面 的 选择 。 第 一 ， 我 们 用 较 高 温度 
20 一 22%C 来 处 理 海带 配子 体 ， 达 一 个 月 以 上 。 在 这 样 的 温度 条 件 
下 , 肉 配 子 体 不 会 排卵 ， 当 然 不 会 发 生 受精 作用 。 这 样 的 温度 对 海 
带 是 高 温 , 对 海带 配子 体 是 严重 的 考验 。 它 淘汰 了 大 量 的 配子 体 ， 
那些 不 能 长 期 耐 受 高 温 的 配子 体 都 死亡 了 , 实验 表明 。 高 温 处 理 是 
一 种 严格 的 选择 手段 。 把 不 能 耐 受 高 温 的 大 量 个 体 淘汰 掉 , 可 以 大 
大 缩小 选择 的 对 象 。 第 二 , 细心 地 选择 种 海带 , 让 那些 在 较 高 水 温 
《初夏 的 海水 温度 ) 下 生长 较 健康 的 成 熟 个 体 作 为 种 海带 。 第 三 , 细 
心地 选择 幼苗 ， 分 散 那 些 生长 较 快 的 健康 幼苗 ， 使 它 继续 生长 。 

(2 ) 自 交 ， 这 因为 我 们 在 研究 中 已 经 确定 种 海带 是 杂种 ， 所 
- 专 必 须 采 用 单 棵 采 孢 子 自 交 。 和 希望 利用 连续 累 代 的 自 交 ， 通 过 分 
离 规律 65 的 作用 ， 使 后 代 分 离 ， 使 能 稍 而 高 温 的 遗传 性 分 离 出 
来 ， 使 对 人 有 利 的 遗传 性 综合 在 一 起 ， 并 得 到 稳定 。 

(3 ) 培 育 ， 这 包括 实验 室 对 幼苗 的 培育 和 海上 的 管理 。 我 们 
“实验 室 育 苗 的 条 件 是 根据 海带 幼苗 所 要 求 的 生活 条件 进行 安排 
: 鞠 。 培 养 的 海水 经 过 过 滤 、 消 毒 后 ， 加 入 所 (NOT-N,2.8ppm) 
: 和 磷 (PO;--P,0.28ppm) 的 营养 液 。 幼 苗 培 养 温度 5 一 10*C , 光 强 
_1000 勤 克 斯 左右 ， 光 照 每 天 10 小 时 。 

海上 管理 是 分 苗 前 注意 及 时 清除 幼苗 上 的 污 泥 和 棕 绳 上 的 杂 
蔬 ， 保 证 幼苗 的 正常 生长 。 

以 上 就 是 “ 海 一 ” 选 育 工作 的 主要 方法 。 这 跟 一 般 常 用 的 育 
“种 方法 有 什么 区 别 呢 ? MATAR EW RB. RRB KBE 
于 我 们 不 是 以 不 同 品种 的 杂交 开始 ， 而 是 从 高 温 选 择 开 始 。 理 出 
是 种 海带 具有 杂种 性 ， 目 前 又 没有 不 同 的 海带 品种 可 以 利用 。 


9 


培 育 的 过 t 程 


“ 海 一 ”的 培育 ， 前 后 4 年 ， 包 括 三 次 的 选择 实验 ， 两 次 卉 
交 。 经 过 如 下 ， 

1. 第 一 次 实验 ， 高 温 选 择 

第 一 次 实验 开始 于 1958 年 7 月 中 旬 。 从 山东 水 产 养 殖 试验 所 
取 来 的 附着 在 棕 绳 上 的 孢子 培育 在 10" 左 右 的 低温 条 件 下 。 等 到 : 
孢子 长 成 配子 体 后 ， 于 7 月 23 日 移入 20% 的 高 温 条 件 下 培育 。 这 . 
就 是 对 配子 体 进 行 高 温 选择 。 

色 过 一 个 多 月 ， 大 部 分 配子 体 已 经 死亡 。 为 了 让 余下 的 中 本 
子 体 排 卵 和 受精 ， 将 水 温 从 20"C 降低 到 15*2， 9 月 4 日 在 棕 绳 上 . 
出 现 了 少数 幼 孢 子 体 。10 月 22 日 由 于 幼 孢 子 体 已 长 到 大 约 1 毫米 
长 度 ， 于 是 移入 海里 培育 。 幼 孢子 体 在 海里 正常 生长 。 到 1959 年 
2 有 曙 2 日 开始 分 苗 ， 功 体 长 达 102 一 128 厘 米 。 同 时 拿 同 样 大 小 但 
未 经 高 温 处 理 的 海带 幼 孢 子 体 作 为 对 照 ， 培 育 在 同一 海区 里 。 培 
育 的 水 层 在 1 米 深 处 。 其 他 培育 条 件 也 保持 一 致 ， 例 如 生长 密度 
一 致 ， 都 按时 清除 杂 莹 等 。 培 育 过 程 中 对 于 生长 发 育 情 况 进 行 了 
定期 的 检查 。 

1959 年 7 月 23 日 ， 进 行 收获 。 收 获 时 ， 就 藻 体 长 度 、 宽 度 和 
产量 进行 测量 和 记录 ， 看 到 配子 体 经 过 高 温 处 理 的 海带 ， 不 仅 发 ， 


表 1 高 温 (207 ) 处 理 海带 配子 体 得 到 较 好 的 收获 
(处 理 时 间 1958 年 ) 


25.5 


高 温 处 理 | 9 335 29.5 774 162.3 


WEN, WAP RM TAI (GE 1 ) ,只 是 实验 的 个 体 数 很 
Ds 差异 还 需 进 一 步 肯 定 。 


Pia 


2. 第 二 次 实验 ， 自 交 选 择 


第 二 次 实验 开始 于 1959 年 6 月 22 日 ， 用 单 棵 海带 采 孢 子 ， 实 
行 自 交 。 
实验 包括 三 组 ，， 

( 1 ) 亲 代 经 过 高 温 处 理 ， 所 产生 的 第 一 代 配 子 体 再 用 高 温 处 
即 用 高 温 (20 一 22*C) 连续 处 理 两 代 ; 

( 2 ) 上 述 的 配子 体 ， 不 用 高 漫 处理， 培育 在 10 愉 条 件 下 ! 

( 3 ) 对 照 组 ， 亲 代 配 子 体 未 经 高 温 处 理 ， 这 一 代 配 子 体 也 未 
经 高 温 处 理 ， 培 育 在 10\C 的 条 件 下 。 

实验 室 的 工作 顺利 进行 ， 按 时 把 三 组 的 幼 稳 子 体 移入 海里 培 
六 

1960 年 2 月 5 日 分 苗 。 分 苗 时 苗 长 度 达 25 厘 米 左右 ， 都 培育 
在 1.5 米 的 水 层 里 。 第 一 组 即 配子 体 连 续 两 代 高 温 处 理 的 一 组 ， 
功 钨 子 体 很 少 ， 因 为 绝 大 部 分 配子 体 不 能 耐 受 高 温 。 

这 次 海上 实验 比较 细致 。 我 们 对 钨 子 体 定期 测量 长 度 、 宽 
EAGER. ATMRAEK, RINMERALIT, WEE 
Ka. ; 

SUS RES REI. AUR RA TEM, BL 
- 于 实验 的 个 体 少 ， 未 做 统计 分 析 。 第 二 组 即 亲 代 经 高 温 处 理 其 后 
代 不 经 高 温 处 理 的 一 组 ， 发 育 正常 ， 薄 体 较 大 ， 梢 部 自然 脱落 的 
: 程度 较 轻 ， 而 且 敬 梧 比 对 照 组 长 一 些 。 这 些 差异 经 过 统计 分 析 ， 
“都 是 显著 的 〈 表 2 ) 。 这 就 是 “ 海 一 ”的 亲本 种 群 


! 3. 第 三 次 实验 ,继续 自 交 选择 


| 第 三 次 实验 开始 于 1960 年 12412 日 。1961 年 1 月 下 旬 把 一 
| 部 分 幼苗 移 到 厦门 海区 进行 实验 。 


ll 


4 al | 


KURA ES. RUT ROWS EAR. 实验 
er RE eT eee 现在 第 二 
代 的 配子 体 又 用 高 温 
- {2) 亲 代 和 第 一 PORE 第 二 代 配 子 体 未 
经 高 温 处 理 ; 
( 3 ) 亲 代 配 子 体 经 过 高 温 处 理 ， Si — RARE EA 
经 高 温 处 理 ; 
(4) 用 对 照 组 的 一 部 分 配子 体 ， 作 第 一 次 高 温 处 理 ; 
( 5) 对 照 组 ， 亲 代 配 子 体 未 经 高 温 处 理 ， 这 一 代 配 子 体 也 不 : 
用 高 温 处 理 ; 
实验 结果 表 PRN, ATR 


” 组 s BATES SSL “TES — 


a “ 海 一 ”的 历 1958% I ,高温 处 理 
史 (图 1) ae 
ee 
Sve ET BE Re. | 
殖 的 种 群 ， 人 性 质 上 属于 自 JN 
然 种 群 。 ‘y Be 


1958 年 配子 体 经 过 高 1960 年 Bi Ba "1, Raw sb | 
sf cb FB JS As FE SY Viennese 
带 一 共 26 棵 。 到 1959 年 采 

1 ape se 1 
BUN, wish 些 海 ane: “6 9 《4 海 一 2 的 近 系 
His TH AR GA 方面 限于 图 1 “ 海 青 一 号 ”* 的 历史 
人 力 ， 我 们 仅 选 用 其 中 生 
长 绞 好 的 两 棵 (BALA AL) (EAA, BEART, ZEIT IF 
iB E1220 is ME (A) 所 产生 的 孢子 分 为 两 部 分 ， on 4S BE 
代 那 样 在 配子 体 时 期 再 度 进 行 高 温 处 理 ， 一 部 分 不 用 高 温 处 理 。 


42 


WAIR(AL) HMR (配子 体 ) 全 部 进行 高 温 处 理 ， 

实验 的 结果 讼 明 ， 第 一 棵 (Ai) 的 后 代 (配子 体 ) 不 再 用 高 
温 处 理 前 那 一 组 所 长 成 的 海带 孢子 体 ， 表 现 了 生长 优势 ， 而 且 俩 
部 的 长 度 比 对 照 组 显著 的 长 些 。 其 他 各 组 表现 的 不 那 末 好 ， 不 那 
末 一 致 。 于 是 我 们 注意 这 一 组 的 选 育 工作 。 

1960 年 采 苗 时 ， 我 们 选用 上 述 一 组 的 几 棵 成 熟 个 体 作为 种 海 
带 。 其 中 一 棵 种 海带 (B ,) 生 长 很 好 ， 营 体 长 达 265 厘 米 ， 宽 28.1 
厘米 ， 营 条 鲜 重 550 克 ， 成 熟 迟 些 ， 孢 子 事 少量 ， 柄 长 6.0 厘 米 。 
这 就 是 “ 海 一 ”的 亲本 (B ,)。 es Ae 

作为 对 照 组 的 亲本 种 海带 的 菠 体 长 264 厘 米 ， 宽 24.8 厘米 ， 
若 体 鲜 重 475 克 ， 柄 长 3.2 厘 米 。 

1960 年 底 ， 我 们 开始 对 “ 海 一 ”亲本 (B,) 的 后 代 进 行 分 苗 ， 
”前 后 共 分 出 三 批 。 起 初 分 苗 的 两 批 ， 玫 现 比较 一致 ， 有 生长 优 
势 。 这 就 是 “ 海 一 ”的 种 群 。 

第 三 批 表现 比较 不 一 致 ， 它 们 在 宽度 方面 跟 对 照 组 相近 ， 虽 
然 其 他 性 状 ， 例 如 长 度 和 柄 长 跟 对 照 组 有 明显 差异 。 这 第 三 批 材 
料 仍 值得 继续 培育 观察 ， 随 时 跟 “ 海 一 ”进行 比较 。 


培 言 的 结果 ; 海 一 ”的 特征 


“ 海 一 ” 跟 对 照 青 前 差异 ， 总 的 说 来 ， 是 “ 海 一 ”生长 快 
些 ， 生 长 时 期 长 些 , 菠 体 大 些 , 藻 体 重 些 ， 柄 部 长 些 ， 较 能耐 高 
温 。 这 些 差异 ,经 过 统计 分 析 , 都 是 显著 的 * 现 在 概括 地 说 明 如 下 


1. 一 形态 上 的 差异 


“ 海 一 ”的 落体 长 度 、 宽 度 和 柄 长 都 超过 对 照 组 GE 2, 
2 ) 。 这 些 差异 从 一 海 一 一 末 本 种 群 就 出 现 ， 但 到 “ 海 一 ”差异 更 
加 显 沙 。 
这 些 差异 虽然 在 统计 学 上 都 是 显著 的 ， 但 都 是 统计 性 状 。 侦 
13 


R2 “ 海 一 ”和 “ 海 一 ”亲本 种 群 跟 对 照 的 差异 
《是 标准 差 ) 
平均 柄 长 pring pin Hy a fy mye 
mS | ms | 鲜 重 om ee 
数 | MSC) | 《厘米 ) | capR) | GD | | an 
“ 海 一 "| 30 | 249.3 土 23.6| 22.8 土 4.1|5.9 士 1.04| 457 |  *! 37.8* 


总 裸 | 党 体 平均 长 | BAP 


90.7 


24 | 234.8+26.7| 20.7+2.7|3.7+0.62 
差异 14.5 2.1 2.2 77 
t 2.1 2.3 9.2 


亲本 种 
34960| 群 
年 | 对 照 380 


“ 海 一 "| 26 |365.0 土 41.6|30.8 土 4.7|6.3 土 0.75| 1132 |163.5| 15.4**| 2.7 
2961) 对 照 | 56 |316.2 土 43.9| 28.54+3.4)3.6+0.69| 765 |104.8| 70.0 | 16.5 
年 | 差异 85 > \e8 2.7 “367 | 58,7 

t A eee ee 7,9 


* 196072 6 月 29 日 检查 
** 1961 年 6 月 1 日 检查 


如 “ 海 一 ”的 菠 体 长 度 虽 然 平 均 长 于 对 照 组 ， 但 就 个 别 个 体 讲 ， 
对 照 组 最 长 的 藻 体 比 “ 海 一 ”的 平均 藻 体 长 度 长 些 。 菠 体 宽 度 种 
东部 长 度 的 情况 也 这 样 。 


400 
Pe TR . 
i > 
: . A 
© x xT 
Bg. 


| 


1.6 11.16 11.28 IV.I0 .2 V.5 V.18 Wiel 
日 期 


图 2 “ 海 一 :和 对 个 组 海带 长 度 比 较 


3969 XU d2 1961. 1.20 


14 


2. 生理 上 的 差异 


BAER “WE” ABER RRR A BY Ak Oe FP AY Ae BED 
3.” MAEKREAY KONE SH, MARAE 
“ 海 一 ”亲本 种 群 就 开始 出 现 。 


YX 


RAK OBA) 


0 1960 a 
0.50.16 26 0.7 M17 M.27V.5 N.L5 W827 V.6 V.16 V.27 W.7 W.17 
日 期 

图 3 ” “ 海 一 ”亲本 种 群 和 对 照 组 海带 日 生长 比较 

例如 ，1960 年 ， 幼 孢子 体 开始 培育 在 海里 时 ，“ 海 一 ”亲本 秋 
群 和 对 照 组 的 日 生长 〈 即 每 日 平均 生长 的 速度 ) 相 近 , 对 照 组 略 德 
快 些 。 从 3 月 7 日 到 4 月 15 日 ,“ 海 一 ”亲本 种 群 的 日 生长 超出 
于 对 照 组 (图 3 ) 。 这 个 时 期 的 海水 温度 是 6 一 10"C。 

1961 年 ， 幼 孢子 体 开始 培育 在 海里 时 ,“ 海 一 ”和 对 照 组 的 乒 
生长 相近 ， 也 是 对 照 组 略微 快 些 。 从 3 月 6 日 以 后 一 直到 6 月 1 
日 ,“ 海 一 ”的 日 生长 大 大 地 超过 对 照 组 (图 4)。 这 个 时 期 的 海 
水 温度 是 6 一 18.2*2。 这 表明 “ 海 一 ”的 日 生长 速度 能 保持 优势 
约 达 3 个 月 之 久 〈( 比 “ 海 一 ”亲本 种 群 增加 了 2A), “ee —” tot 
高 温 的 能 力 大 大 地 提高 了 。 


tof 


212 一 2° 8t’ DOT Dover DSWIAZOL DLL O2°9 ass 


02° IA TIA STA 6S*A  OT2°AT OTT AT «82° OT IT OM 
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BUM AE ht, 图 


02° T °1SsT 


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re 5 pe 7: | 


16 


BRERA BERK IRRSE: —” R BE ( 表 2)， 
Fi EL EY Be, ARE, SERRE 
现 孢 子囊 。 这 表明 “ 海 一 ”和 对 照 组 虽然 同一 年 龄 ， 但 “ 海 一 
在 发 育 上 比较 年 轻 。 
表明 “ 海 一 ”能 耐 高 温 的 另 一 特征 是 :“ 海 一 ” 营 体 梢 部 的 及 
: 落 轻 的 多 。 
3. “ 海 一 ”幼体 对 高 温 的 适应 力 
既然 “ 海 一 ”成 长 的 孢子 体能 耐 较 高 温度 ， 有 必要 知道 “ 海 
一 ”的 幼体 是 否 也 能 耐 较 高 的 温度 。 为 此 ， 我 们 于 1961 年 6 ARK 
HIF HET aE. . 
实验 包括 两 个 部 分 :一 是 观察 配子 体 对 高 温 的 反应 ,一 是 观察 
-- 幻 孢子 体 对 高 温 的 反应 。 使 用 的 温度 为 182、20"C 、 24" 、 26YC。 
实验 结果 都 表明 “ 海 一 ”的 幼体 较 能 耐 高 温 。 详 细 结 果 将 另 文 发 
表 。 表 3 是 实验 结果 的 一 小 部 分 ， 由 此 可 以 看 到 “ 海 一 ”幼体 对 
高 温 的 适应 力 远 远 超出 对 照 组 。 
R30 “ 海 一 ”和 对 照 组 的 礁 柜 子 体 和 幼 孢子 体 对 247 
温度 的 反应 一 一 死亡 率 的 比较 〈 肉 配子 体 在 高 温 
下 25 天 ， 幼 孢子 体 在 高 温 下 3 天 ) 


了 出 mer 幼 孢子 体 
Re | 死亡 率 (9%) | 总 数 | RCH) 
— 116 26.7 261 3.1 
对 照 129 55.0 255 100.0 


4. 南方 的 实验 结果 


1960 年 所 采 的 几 批 幼苗 兽 分 出 一 部 分 拿 到 厦门 海区 养殖 。 这 
-项 工作 是 跟 厦 门 水产 局 和 福建 省 水 产科 学 研究 毛 协作 进行 的 。 
实验 结果 表明 ， 也 是 “ 海 一 ”的 系统 比 对 照 组 和 其 他 各 组 生 ， 


17 


长 的 好 。 在 青岛 海上 实验 中 所 观察 到 的 “ 海 一 ”和 对 照 组 的 性 状 莽 : 
异 也 局 样 见于 厦门 的 实验 ,并 且 某 些 方面 表现 的 更 加 显著 ( 玫 旬 。 
吉 4。，“ 海 一 "在 厦门 海区 生长 的 情况 (1961 年 4 月 25 日 测量 ) 


e SESE ie RK! FARR Par 
组 别 a PRES meres dey | Ga |) Ge 
< 海 一 * 19 - 124 16.7 6 | 185 | 269 
对 黑 20 ”小 100 12.8 $.3.) <hr 11.6 
= FF 


| 24 3.9 2.8 78 13.3 


* MRE CASTS SANE. “i” WP EBC 8 宰 , 对 照 组 是 Oe 
ave” eS TT ME EDU AIS BES. WMI 9G14E 4 A 25. 
日 海水 温度 达到 18% 以 上 时 ， 对 照 组 脱落 严重 ， 脱 落 曲 线 急 骤 上 . 
升 ， 而 “ 海 一 ”脱落 轻 的 多 。 因 此 ，1961 年 5 月 28 日 测量 时 ,“ 海 
一 ”平均 长 度 是 112 厘 米 ， 而 对 照 组 的 平均 长 度 只 有 59 厘米 ， 这 - 
表明 “ 海 一 ” BER 而 受 高 温 。 


初步 的 遗传 分 析 


现在 从 遗传 学 的 角度 来 讨论 “ 海 一 ”。 第 一 个 问题 是 :“ 海 一 ” 
跟 对 泪 组 的 差异 基 仁 传 的 吗 4 如 果 是 遗传 的 差异 ， 那 么 第 二 个 沽 
Ra xe: TS 28 TE AERA? 


i: cr 


RTA BT AGE A” AER, PURI 
度 和 宽度 、 朋 生长 速度 、 柄 的 长 度 。 成 熟 的 速度 ， 耐 高 温 的 能 力 
和 脱落 的 程度 等 跟 对 照 组 都 有 所 差异 ， 这 些 差异 在 统计 学 上 是 显 
著 的 。 换 句 话 说， 这些 差异 不 是 偶然 的 ， 因 而 不 能 归于 一 般 的 误 
SS, WERT MEERA. 7 

什么 原因 呢 ? 

由 于 “ 海 一 ”和 对 照 组 都 培育 在 基本 上 相似 的 实验 室 条 件 和 有 
13 


ART, 这 些 差 异 不 能 都 归于 或 大 部 分 归于 环境 差异 的 ， 
; wm, 而 应 归于 个 体内 部 的 原因 ， 即 遗 传 的 原因 。 这 就 是 说 ,“ 海 
一 ”和 对 照 组 之 间 的 显著 差异 在 很 大 程度 上 可 以 看 做 是 遗传 上 的 
差异 ， 是 遗传 基础 有 所 差异 的 反映 。 
有 什么 较 直 接 的 证 据 呢 ? 
我 们 来 分 析 海 带 柄 长 的 遗传 。 经 过 我 们 的 初步 研究 ， 我 们 发 
现 有 环境 和 遗传 两 方面 的 原因 来 影响 海带 柄 的 长 度 。 按 照 我 们 的 
观察 ， 密 集 生 长 情况 下 的 海带 比 那 较 不 密集 生长 情况 下 的 海带 具 
有 较 长 的 柄 。 这 是 环境 引起 的 差异 。 另 一 方面 ， 我 们 又 有 以 下 的 
-材料 支持 柄 长 遗传 的 论点 ，@@“ 海 一 ”的 柄 长 在 同样 条 件 下 显著 地 
长 于 对 照 组 ，@@ 亲 本 的 柄 较 长 的 ,后 代 的 柄 平均 是 长 的 ;亲本 的 栖 
较 短 的 ,后 代 的 柄 平均 是 短 的 ,只 要 它们 生长 在 同样 的 条 件 下 飞 均 
5 )。@@“ 海 一 ?亲本 的 几 批 不 同时 期 分 苗 的 后 代 ， 柄 都 是 长 的 。 
5 海带 柄 长 的 遗传 


亲 - 本 WA 长 、 I to We - 圾 
(EK) 总 数 | FH CDR) 
3.2 | 82 hea 
6.2 


6.0 47 


看 来 日 生长 速度 、 耐 高 温 能 力 等 等 差异 也 同样 EE 的 原 
, 甸 ， 因 为 这 些 都 是 在 相似 环境 条 件 下 所 表现 的 差异 。 


2. 遗传 差异 的 来 源 

- 既然 “ 海 一 ”和 对 照 组 的 差异 主要 是 遗传 的 原因 ， 那 么 这 遗 
传 差 异 是 怎样 来 的 ?“ 海 一 ”的 各 性 状 是 怎 祥 来 的 ? Lh TT Uh, FE 
环境 条 件 定向 引起 的 变异 呢 ? 是 突变 产生 的 后 果 呢 ? 还 是 其 他 的 
原因 ? 

我 们 的 材料 并 不 支持 前 两 种 原因 。 例 如 就 柄 长 讲 ， 配 子 体 经 
过 总 温 处 理 押 长 成 的 海带 ， 柄 并 不 显著 的 长 些 (EO). KN 


19 


海带 的 长 的 柄 不 是 高 温 引起 的 。 | 

是 否 由 于 突变 呢 ? SORTER, Pet 
批 的 处 理 中 只 有 1958 年 处 理 的 材料 中 的 一 棵 产生 了 积极 的 效果 。 
但 是 ,* 海 一 ”的 材料 用 突变 解释 不 够 完满 。 相 反 ， 不 用 突变 已 完 
全 可 以 得 到 合理 的 解释 。 第 一 ， 在 海带 自然 种 群 里 ， 总 有 一 些 个 - 
体 具 有 较 长 的 柄 ， 有 的 甚至 长 达 7 厘米 以 上 。 第 二 ， 柄 的 长 度 有 - 
遗传 的 原因 ， 选 用 长 柄 的 个 体 作为 亲本 ， 所 产生 的 后 代 柄 平均 长 - 
度 总 是 长 的 ( 表 5)。 


表 6 高温 处 理 配 子 体 对 孢子 体 王 长 的 影响 


组 别 | 总 数 | 平均 柄 长 (BK) 
高 温 处 理 一 代 的 90 ; 2.6 
高 程 处 理 二 代 的 22 4.0 
对 照 29 3.6 


总 之 ,“ 海 一 ”具有 若干 优良 性 状 ， 又 具有 较 长 的 柄 ， 突 变 在 
若干 方面 同时 发 生 的 可 能 性 很 少 。 若 干 突变 如 果 发 生 而 又 都 表现 . 
有 利 影响 ， 这 种 可 能 任 更 少 ， 因 为 突变 大 部 分 是 有 害 的 。 

那么 ,“ 海 一 ”的 遗传 性 是 怎样 来 的 呢 ? 

根据 目前 的 材料 看 来 ， 我 们 认为 “ 海 二 ”的 郧 种 性 状 或 遗传 
基础 原来 都 存在 于 原始 的 种 群 〈 即 目前 养殖 的 种 群 ) 里 。 刀 年 来 . 
的 连续 自 交 < 和 定向 选择 ， 使 各 性 状 的 遗传 基础 向 纯 花 方面 发 展 ， 
从 而 加 强 了 各 性 状 的 发 育 。 

我 们 认为 “ 海 一 ”形成 的 基本 因素 如 下 ， 

(1 ) 我 们 目前 养 苑 的 海带 自然 种 群 或 原始 种 群 ， 原 产 水 温 较 : 
低 的 北海 道 附近 ， 但 这 些 地 区 也 有 了 瞬 流 经 过 ， 到 夏季 水 温 可 达 . 
20°C LE. pester gn 必须 适应 比较 广泛 的 温度 变化 ， 
在 历史 过 程 中 ， 经 过 自然 选择 的 长 期 作用 ， 会 累积 下 许多 良好 的 
遗传 基础 ， 在 生长 速度 方面 ， 在 成 熟 速 度 方面 ， 在 大 小 方面 ， 在 
耐 受 各 种 温度 方面 ， 都 具有 丰富 的 遗传 内 容 ， 可 塑性 很 大 。 这 样 


20 


”的 种 群 作为 育种 材料 具有 优越 性 。 我 们 知道 ， 现 在 农业 上 的 许多 
优良 品种 都 是 利用 原始 种 群 的 丰富 遗传 基础 培育 成 功 的 。 

( 2) 选择 在 这 时 发 生 重要 的 、 方 向 性 的 作用 。 在 我 们 的 工作 
中 ， 选 择 是 严格 的 ， 多 次 的 ， 有 方 回 的 。 高 温 处 理 配 子 体 是 一 次 
严格 的 选择 ， 淘 大 掉 大 量 的 配子 体 ， 只 留 下 少数 能 耐 受 高 温 的 个 
体 。 分 苗 时 都 选用 生长 比较 快 和 较 健 康 的 个 体 。 这 是 另 一 次 选 
择 。 采 首 时 都 选用 年 长 较 大 较 健 康 的 个 体 作 为 种 海带 。 这 是 又 一 
次 选择 。 

(3 ) 自 交 ， 在 这 里 也 发 生 积 极 作 用 。 我 们 知道 和 目 交 可 以 引 赵 
性 状 的 分 离 ， 同 时 使 遗传 基础 逐渐 趋 于 纯 一 ， 即 所 谓 纯 型 合子 
化 55。 在 我 们 的 材料 里 ， 我 们 看 到 了 分 离 现 象 。 例 如 ,*“ 海 一 
的 亲本 产生 的 后 代 ， 其 中 一 个 近 族 在 藻 体 长 度 方面 超过 对 照 组 ， 
落体 宽度 跟 对 照 组 相近 。“ 海 一 ”亲本 的 一 个 近 族 在 菠 体 长 度 比 对 
Naat, BARTER LEM ERASE ( 表 7)。 人 
AY AEE 


Rl BRIER: “RHR RAVER, WS 


HRARE RU RBit. BBHOBRKRERFENRRA 

| sme BE SEITE 平均 柄 长 

oe | con Pt Cee (HDS) eee . GBR) 
“ 海 一 ”的 近亲 24 328.9 RE 26.3 6.1 
对 照 29 | 291.8 26.5 3.6 
“ 海 一 ”亲本 的 近亲 23 318.1 30.2 ee ae 
对 照 34 358.1 26.2 3.7 


(4) 培 育 条 件 是 正常 的 ， 充 分 的 。 总 之 ， 根 据 现 有 的 材料 ， 
我 们 认为 “ 海 一 ”品种 形成 的 主要 机 制 是 ， 利 用 海带 原始 种 群 丰 
富 的 遗传 基础 ， 通 过 有 方 癌 的 多 次 的 选择 和 连续 的 目 交 ， 分 离 出 
和 增强 了 某 些 有 利 的 遗传 基础 。 很 清楚 ， 这 是 达尔 文选 择 原 理 … 
的 具体 应 用 。 


21 


| ee 


4《 海 一 的 出 现 是 海带 品种 工作 的 开始 ， 不 是 结束 。 
(1) “ 海 一 ”的 遗传 基础 还 不 稳定 。“ 海 一 ”的 人 性状 都 是 统计 ， 
WHER, UNTER, BRS, AREA, | 
需要 继续 进行 几 年 的 选 育 和 稳定 的 工作 。 
(2) < 海 ~-” 的 必 量 还 可 以 提高 。 根 据 现 有 的 材料 看 求 ，“ 海 
一 ”在 青 总 和 荐 门 的 者 现 都 很 好 。 在 厦门 的 表现 更 好 。 总 的 看 
来 ， 通 过 继续 的 选 育 。 我们 可 以 使 “ 海 一 ”更 能 耐 高 温 ， 生 长 更 
好 。 
(3 ) 以 目前 海带 原始 种 群 丰富 的 遗传 基础 作为 定向 培育 的 材 
洗 ， 利 用 现代 遗传 学 的 原理 和 方法 ， 进 行 系统 的 选 育 工作 ， 一 定 . 
可 以 培育 出 许多 各 具 特 点 的 优良 品种 ， 支 援 祖国 的 社会 主义 建 
- 设 ， 


连续 四 年 的 海带 育种 实验 ,产生 了 一 个 新 品种 。 

| “ 海 一 ”是 海带 新 品种 的 开始 。 这 个 品种 的 特征 是 : 
Ke, BH, WRK, AHEKRR, ZBEVUMATRBRRD, 
ee 
在 青岛 实验 结果 增产 了 56%， 在 水 温 较 高 的 厦门 更 为 突出 ， 增 产 
达 115%， 这 表明 “ 海 一 ”在 生产 中 有 推广 的 价值 。 

 ““ 海 一 ”形成 的 基本 机 制 是 ， 利 用 海带 原始 种 群 丰 富 的 遗传 
EMG SAUNA ASB ESN BC, 
SBTERER, GROMTRWNCH RH | 


{ 10] 


[11] 


[12 j 


参考 文 献 


GAR. WAG, 192, aA ARMA ERR AA Bo” WARE 
洋 学 院 学 报 ，1962 年 第 一 期 。 
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17: 531 一 533 页 。 


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zati-Traverso 主编 的 “Perspectives in Marine Biology, 1969. 
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in Laminaria saccharina (L.) Lamour. J. Marine Biol. Assoc. UK, 
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Freeman and Co. California. pp. 469—520. 
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gitala. Ngtt Magasin for Botanik. 6: 121—128. 


本 文 合作 者 ， ARAL BAA FAR CHR 


海带 柄 长 的 遗传 “ 
Bl a 


海洋 遗传 学 是 海洋 生物 学 中 的 一 个 新 方向 。 国 际 上 在 这 方面 
hy TERA, TEM Buzzati-Traverso(1960)" Pri, WEPE 遗 
传 学 几乎 是 一 从 处 女 地 。 比 之 海洋 动物 ， 海 藻 的 遗传 研究 做 的 更 
“> (Lewin, 1960)". Barber (1947) 曾 从 遗传 学 的 角度 讨论 
了 海藻 的 生活 史 。Himmerling(1953)5 #Stitch (1959) "724 WE 
人 察 了 企 藻 的 细胞 核 在 个 体 发 育 申 的 主导 作用 及 其 与 细胞 质 的 相互 
联系 、 相 互 制 约 。F5yn(1960)0 发 MT AZ PEATE. Met A 
其 他 高 等 海藻 的 遗传 尚未 由 型 有 关 的 研究 结果 发 表 。 几 年 来 ， 我 
们 曾 就 海带 的 遗传 育种 做 了 一 些 初 步 工 作 ， 并 培育 出 “ 海 青 一 
号 ”新 品种 。 在 遗传 育种 的 实验 工作 中 ， 我 们 累积 了 一 些 有 关 海 
带 柄 长 的 材料 。 a 

Me A AIR A A SBA OI, 叶片 是 进 
行 光 合作 用 的 主要 器 官 。 固 着 器 由 假 根 附着 在 海中 岩石 或 其 他 坚 
硬 部 分 。 柄 是 上 述 两 个 部 分 的 联络 者 (图 1 )。 它 一 般 略 呈 圆 柱 形 ， 
其 长 度 呈 连续 变异 ， 是 一 种 数量 性 状 。 

在 个 体 发 育 中 ， 海 带 受 精 卵 通过 细胞 分 裂 形成 多 细胞 的 幼 抑 
子 体 。 幼 孢子 体 基 部 跟 底 质 接触 处 形成 固着 器 。 固 着 大 上 面 的 细 
胞 通过 细胞 沿边 分 裂 ， 增 大 体积 ， 逐 渐 形 成 柄 。 随 着 藻 体 的 生长 
发 育 ， 柄 也 向 纵 和 横 两 个 方向 生长 ， 变 粗 变 长 ， 成 为 极其 坚韧 的 ， 
结构 ， 有 力 地 支撑 菠 体 。 

海带 类 不 同 的 物种 ， 柄 长 不 一 致 ， 例 如 糖 海带 ( 世 .saccpar;t- 
‘na(L.)Lamour) 的 柄 比 海带 ( 工 .jabponica Aresch) 的 柄 长 的 
多 。 同 一 物种 的 不 同 个 体 , 柄 长 也 不 一 致 。 例 如 海带 柄 长 的 变异 幅 | 


24 


度 大 约 是 1 一 8 厘米 。 什 么 原因 影响 柄 的 长 度 ? Parke (1948)"" 
对 糖 海带 的 柄 长 差异 做 了 一 些 观察 。 她 认为 影响 糖 海带 柄 长 的 因 ， 
素 跟 影响 整个 注 体 生长 差异 的 因素 是 一 样 的 。 这 些 因素 是 ， 年 
龄 、 植 物体 发 育 的 季节 、 植 物体 所 处 的 水 深 、 底 质 的 性 质 和 不 同 
的 纬度 等 * 她 指出 ， 糖 海带 柄 的 生长 速度 随 生 长 地 点 的 荫蔽 程度 
以 及 芝 体 离开 水 面 的 深度 的 增加 而 增加 。 总 的 情况 是 ， 光 线 全 
强 , 柄 愈 短 。 她 指出 ,生长 在 潮 间 带 \ 
的 糖 海带 到 第 二 年 结束 时 柄 长 只 有 
10 厘 米 ， 直 径 0.5 厘米 。 而 生长 在 
MPABM AER ENE 
WAKIABI 130K, WR1.9EK. 
她 又 指出 ， 竺 长 在 英国 较 北 地 点 的 
” 糖 海 带 柄 较 长 。ParKke WHR 
生长 的 观察 是 相当 细致 的 ， 可 异 她 ， 
对 糖 海带 柄 长 差异 没有 进行 统计 分 
析 , 也 没有 从 遗传 学 角度 考虑 问题 。 
因此 ， 她 对 柄 长 差异 的 分 析 是 不 
充分 的 。 本 文 以 海带 为 对 象 ， 就 柄 图 1 三 和 固着 器 。 

长 的 原因 作 进 一 步 的 讨论 。 A. 柄 ; B.S; CRA 


海 帝 几 个 种 群 柄 长 分 布 的 比较 


首先 讨论 海带 三 个 种 群 柄 长 差异 的 分 布 情况 ( 表 1)。 这 三 个 
种 群 是 ， 原始 种 群 、 自 交 种 群 和 *“ 海 青 一 号 ”以 下 简称 “ 海 一 ”) 
种 群 。 

这 里 所 说 的 原始 种 群 属 于 日 前 生产 上 的 种 群 ， 一 般 是 由 若干 
棵 秆 海带 混合 在 一 起 采 苗 的 。 自 交 种 群 是 我 们 实验 中 的 种 群 ， 由 
单 棵 种 海带 采 苗 ， 自 交 。“ 海 一 ”种 群 是 我 们 初步 培 育 出 来 的 品 
种 -也 是 单 棵 采 苗 ， 自 交 。 


25 


31 海带 三 个 种 群 病 平均 长 的 比较 


ge Boe od 
组 il) 总 - 数 | WEAK Rez (BR) | 
TEST 
Rw 100 4,140.83 - 
Hoa fr 82 3,640.60 | 
“ 海 一 ”种 群 47 (, 2 士 0.62 


本 

TS 30 35) 4.0 465 5.0 «OU 60 6.5 70 7.5 a. 
ly ale aly ole sls cate se ole oe ate re no aad 
2.9 3.4 3.9 44 49 5.4 5.9 G4 6,9 act 7.9 56 


aig 2.4 
AK ( OK) igs eho fies ed as 


图 2 几 个 海带 种 群 的 柄 长 分 布 曲线 ee 
1. 自 然 种群 ! 2. 自 交 种 群 ， 坟 本 柄 长 3.2 厘米 ; 3.“ 海 一 ”亲本 种 
群 ; 4-“ 海 一 ”种 群 ， 杀 本 柄 长 6.0 厘 米 - 


这 三 个 种 群 的 柄 平均 长 度 的 差异 ， 用 以 下 的 统计 学 公式 呈 


检查 ， 都 是 显著 的 差异 。 换 名 话说， 这 些 差异 大 概 不 是 随机 取样 
.偶然 得 到 的 差异 ， 而 是 表明 这 三 个 种 群 在 柄 长 方面 ROE 
同 。 图 2 的 柄 长 曲线 分 布 也 清楚 才 明 三 个 种 群 的 差异 ， 特 别 清 趣 
地 表明 “ 海 一 ”种 群 通过 “ 海 一 ”亲本 种 群 ， 已 经 从 原始 种 群 分 


化 出 来 。 
既然 这 些 差 异 从 统计 学 上 看 出 来 是 真实 的 ， 那 就 可 以 进一步 
讨论 引起 差异 的 原因 。 


引起 生物 个 体 差 异 的 不 外 乎 环境 和 遗传 两 种 原因 。 


.20 


环境 的 原因 


“植物 在 不 同 生长 密度 的 情况 下 ， 植 株 高 度 往往 有 所 差异 。 符 : 
长 密度 较 大 的 ， 有 一 部 分 植株 往往 会 比较 瘦长 。 光 线 强 度 的 差异 
也 会 引起 植株 高 度 的 差异 ， 在 光线 比较 不 足 的 情况 下 的 植株 往往 
会 长 得 更 长 些 。 这 些 规 律 也 同样 适用 于 海带 柄 的 生长 。 我 们 从 观 
察 发 现 ， 当 育苗 绳 上 密集 的 海带 达到 一 定 长 度 不 进行 分 散 时 ， 栖 
就 长 的 比较 长 些 ， 如 果 在 适当 时 期 分 散 幼苗 ， 降 低 密 集 ， 由 于 光 
线 强度 的 增加 ， 柄 的 生长 速度 就 降低 。 
“我们 来 进一步 分 析 表 1 中 的 三 个 种 群 。 自 交 种 群 和 “ 海 一 ” 
种 群 的 生长 密度 是 一 致 的 ， 都 是 30 厘 米 长 的 棕 绳 淆 上 10 一 15 棵 海 
带 小 孢子 体 ， 它 们 又 都 挂 在 1 米 深 的 同一 海水 层 中 。 原 始 种 群情 
况 有 些 不 同 ; 原始 种 群 是 在 这 样 情况 下 生长 的 ， 沿 着 1.5 米 长 的 
笠 缠 来 40 棵 以 上 的 海带 玖 子 体 。 为 了 使 上 层 和 下 层 的 钨 子 体 都 能 
得 到 较 充 足 的 光线 ， 养 殖 工 作者 曾 按时 (每 2 星期 左右 ) 把 棕 强 
人 
体 的 生长 密度 较 高 ， 光 线 比 较 不 足 。 以 上 三 个 种 群 都 生长 在 同一 
海区 里 。 
这 样 看 来, 原始 种 群 柄 平均 长 度 显 著 地 高 于 自 交 种 群 ,至 少 有 
一 部 分 原因 可 以 归于 环境 条 件 的 差异 。 但 环境 条 件 的 差异 不 能 完 
全 说 明 三 个 种 群 柄 长 的 差异 。 第 一 ，“ 海 一 ”种 群 的 生 长 条 件 跟 
“ 自 交 种 群 一 致 ， 而 “ 海 一 ”种 群 柄 平均 长 度 都 显著 地 高 于 原始 种 
群 和 自 交 种 群 。 第 二 ， 原 始 种 群 跟 自 交 种 群 的 关 异 不 仅仅 是 生长 
条 件 有 所 差异 。 遗 传 性 大 概 也 有 所 差异 ， 因 为 原始 种 群 是 一 向 进 
行 混杂 采 苗 的 ， 而 自 交 交 种 群 已 经 经 过 连续 两 代 的 单机 采 苗 。 由 于 
自 交会 导致 性 状 分 离 ， 因 此 它们 的 遗传 性 很 可 能 已 有 所 分 化 。 第 
三 ,如 果 密 植 在 一 定 程度 上 可 以 导致 柄 部 变 长 的 话 , 那 委培 育 密 度 
| 较 天 的 原始 种 群 应 当 比 “ 海 一 ?种 群 的 柄 长 些 ， 但 事实 并 不 如 此 。 
at £ 


是 不 是 还 有 其 他 环境 条 件 影响 柄 的 生长 ? 在 定向 培育 “ 海 
一 ”的 过 程 中 ， 我 们 曾 几 次 使 用 过 高 温 (20* 或 22*C) 处 理 配子 
体 ， 由 此 得 到 了 若干 有 关 柄 长 的 材料 〈 表 2)。 我 们 来 看 一 下 这 种 : 
处 理 对 三 长 有 什么 影响 。 

2 RRL 
似乎 多 少 有 所 影响 。 例 如 ,1960 年 的 一 次 高 温 处 理 所 长 成 的 孢子 体 
pate gers 这 种 差异 是 否 由 于 高 温 处 
理 所 引 起 还 不 能 肯定 。 因 为 实验 中 的 这 几 批 材料 都 不 属于 同一 棵 
的 后 代 ， 它 们 彼此 间 也 可 能 有 遗传 差异 ， 对 于 柄 长 有 所 影响 。 

R2 ” 几 批 海带 配子 体 经 过 高 温 (207 或 227 ) 
处 理 所 长 成 的 孢子 体 柄 长 的 比较 


| “本 平均 长 和 标准 关 
处 理 时 A ara | 总 数 re (i 


1960 | 1 | 21 2.6 士 1.0 
1958，1959 2 22 4.0 士 0.8 
1958，1960 2 13 4,040.4 

1958, 1959, 1960 3 3 4.3 
对 Fa 0 82 3.60.6 


但 有 一 点 似乎 可 以 肯定 ， 高 温 处 理 配 子 体 不 管 对 以 后 擅长 成 
韵 孢 子 体 柄 长 有 什么 影响 ， 无 论 如 何 没有 引起 定向 变异 ， 即 没有 
使 柄 全 部 或 大 部 分 都 长 的 长 些 或 都 长 的 短 些 ， 连 续 高 温 处 理 也 没 
有 增强 柄 变异 的 倾向 。 这 就 是 说 ， 目 前 的 材料 并 不 支持 高 温 处 理 
配子 体能 引起 以 后 长 出 的 孢子 体 的 柄 发 生 定 向 变异 。 

”中 这 个 初步 结论 一 致 的 是 ， 秋 苗 的 柄 并 不 比 夏 亩 的 柄 长 些 ， 
而 是 大 体 一 致 ( 表 3)， 虽然 秋 苗 和 夏 苗 的 亲本 经 历 过 不 同 的 温度 
条 件 。 秋 苗 是 从 渡 夏 的 种 海带 采 的 苗 ， 廊 以 秋 苗 跟 夏 苗 相 比 ， 秋 
苗 的 亲本 曾 有 几 个 月 经 历 过 较 高 温度 的 影响 或 锻炼 。 如 果 高 温 处 
理 对 柄 有 定向 影响 ， 应 该 在 一 定 程度 上 反映 在 秋 苗 的 孢子 体 上 。 
我 们 目前 的 材料 表明 高 温 对 亲本 或 配子 体 不 管 发 生 了 什么 作用 ， 


28 


Ser aR HOF HAH UE Ht UR ER 
| 43 HHMBERTARKER 
a EO RO EK (ER 


(1) 23 3.8 
苗 (2) 34 3.7 
(1) 22 3-3 
Hi(2) 26 3.6 


er, | 


。 从 以 上 的 材料 可 以 知道 ， 某 些 环境 条 件 ， 例 如 生长 密度 和 光 
线 强度 对 海带 柄 长 多 少 有 所 影响 。 其 他 环境 条 件 的 影响 如 何 ， 沿 
待 进一步 的 研究 。 但 是 ， 无 论 如 何 环境 影响 不 能 完全 说 明 我 们 所 
观察 到 的 柄 长 差异 。 这 是 因为 还 有 遗传 的 因素 在 发 生 作用 。 


柄 长 由 于 遗传 性 的 原因 


支持 海带 柄 长 差异 有 遗传 原因 的 至 少 有 以 下 三 类 证 据 。 
(1) 当 “ 海 一 ”和 对 照 组 海带 生长 在 同样 条 件 下 时 ， 其 柄 的 
平均 长 度 显 著 地 超出 于 对 照 组 (#21). 
( 2 ) 末 本 柄 长 的 ， 后 代 柄 平均 也 是 长 的 ， 亲 本 柄 短 的 ， 后 代 ， 
柄 平均 也 是 短 的 ( 表 4 )。 


RA 海带 柄 长 的 遗传 情况 〈 孢 子 都 有 单 棵 采 的 ) 


后 代 
RARE (ER) | 一 
| 总 | IK CBDR) 


29 


(8) WH" RAW, BURG, JLab Bree 
后 代 大 部 分 培育 在 青岛 ， 一 部 分 培育 在 厦门 ， 它 们 的 柄 平均 都 
-长 的 ， 而 且 长 度 是 一 致 的 ( 表 5 )。 并 不 表现 Parke (1948) BF 
观察 到 的 所 谓 高 纬度 会 使 柄 长 得 长 一 些 的 现象 。 


表 5 海带 柄 长 的 遗传 (“ 海 一 ”亲本 病 长 6.0 厘 米 ， 


它 的 几 批 后 代 枉 都 是 长 的 ) 
So 
i “ 海 一 ”和 需 群 | 总 “ 数 | KR GRR) 
ee 
# #801) 14 6.9 
Hw (2) 9 6.9 
ee 103/) | 24 6:1 
RB oo = | 8° 6 这 


* 这 8 简 是 厦门 海 一 标本 拿 回 青岛 后 测量 的 。 


大 略 看 来 ， 柄 长 是 一 个 呈 连 续 变 异 的 数量 性 状 ， 它 跟 一 般 的 : 
， BEERS BSA. TRIAS, KERB 

数量 性 状 ， 例 如 烟草 花 的 大 小 、 玉 米 穗 的 长 短 、 牛奶 的 产量 和 鸡 ， 
TENDS, BES 许多 环境 条 件 的 影响 ,也 受 许多 遗传 因子 的 制 : 
约 。 看 来 海带 俩 长 的 遗传 基础 也 是 这 样 。 这 样 遗 传 因 子 的 性 质 怎 
PRUE? 是 否 有 些 咎 传 因子 比 另 一 些 坦 传 因子 对 柄 长 的 效应 大 一 些 - 
呢 ? 目前 的 材料 还 不 能 回答 这 个 问题 。 

这 些 遗 传 因子 是 否 有 显 性 和 隐 性 的 关系 呢 ? RINKB—-B 
6 的 材料 。 

表 6 的 材料 基本 上 可 分 以 下 四 个 类 型 

(1) 混 交 nGTER, FEAT, eM 
情况 ， 柄 长 大 部 分 (89%) 在 3 一 5.4 厘 米 之 间 。 

( 2 ) 亲 本 柄 长 3 .2 厘米 ， 大 部 分 后 代 ( 约 82%) 柄 长 在 2.5— 
4 .4 厘米 之 间 。 

( 3 ) 亲 本 柄 长 4.0 一 4.5 BK, KBD CA i 
在 3 一 5.4 厘 米 之 间 ， 


30° 


i TERRE. 0 厘米 ， 大 部 分 后 代 〈 约 93%) 柄 长 在 5 一 
f ,4 厘米 之 间 。 


oS 不 同 素 本 ， 后 代 厅 长 的 分 布 情况 
mm 本 mK (EE) 


jin 24 | 
ip Dae | 混交 * 3.2 | 4.0 4.2 | 4.5 | “6.0(“ 海 一 "亲本 ) 
| | 
1.5 一 1.9 1 
2.0 一 2.4 0 2 
2.5 一 2.9 3 3 2 3 3 
3.0—3.4 12 age -g g | 3 
3.5—3.9 20-27. 1 Nie | 86S 1 
4.0 一 4.4 2b PIO S| ER. fe ihBerde x @ 0 
4.5 一 4.9 13-1, 8 oF 2k) 6 0 
5.0—5.4 Nee eae PES 8 5 
$.5—5.9 7 4 1 “ 
6.0 一 6.4 7 10 
6.5 一 6.9 2 2 12 
7.0—7.4 10 
7.8—7.9 1 
8.0—8.4 1 


a 


"THR, HSRGTRARET, RAAKFA 


这 些 材 料 表 明 ， 亲 本 柄 长 和 后 代 柄 长 之 间 有 相当 高 度 的 相关 ， 
PE (这 证 明 有 遗传 性 ) 。 同 样 ， 表 6 也 表明 亲本 柄 短 的 (3.2 厘 ， 
米 )， 后 代 却 有 一 个 个 体 的 柄 是 属于 短 柄 的 《3.5 厘米) 。 这 种 材 ， 
CBRE KATA EN BE. SRM. BAR 
-进一步 的 探讨 。 : 

还 有 ， 所 谓 长 短 ， 对 于 连续 变异 的 性 状 来 说 是 相对 的 ， 不 能 
截然 划分 。 任 何 划 分 都 带 着 随意 性 。 这 个 划分 应 放 在 哪 一 点 8 
厘米 或 5 厘米 或 其 他 长 度 ) 止 比较 能 说 明 问 题 ， 现 正在 继续 探讨 
aH, 

Bl 


短 柄 和 长 柄 的 来 源 


现在 讨论 表 1 中 另 一 方面 的 材料 。 玫 工 中 自 交 种 群 属 于 短 柄 : 
的 种 群 , “ 海 一 ?种 群 属于 长 柄 的 种 群 。 这 是 遗传 差异 ， 它 们 有 不 
回 的 遗传 基础 。 现 在 要 间 :， 这 不 同 的 遗传 基础 是 怎样 来 的 ? 是 从 
哪里 来 的 ? 

是 否 环境 引起 的 定向 变异 ? 目前 的 材料 不 支持 定向 变异 的 论 
点 。 前 面 已 讨论 过 ， 短 本 或 长 柄 的 性 状 跟 高 温 处 理 海带 配子 体 没 
有 了 明显 的 关系 〈 表 2)。 

是 否 环境 引 外 的 诱发 突变 ? 目前 的 材料 也 不 支持 诱发 突变 的 
论点 。 第 一 ， 表 工 中 的 自 交 种 群 原则 上 起 源 于 原始 种 群 ,原始 种 - 
群 里 有 36% 的 个 体 的 柄 长 在 3.9 厘 米 以 下 。 换 句 话 说 ， 短 柄 个 体 - 
在 原始 种 群 里 是 相当 多 的 ， 从 这 类 个 休 就 可 能 产生 短 枉 的 自 交 种 
群 。 在 这 里 不 需要 假定 诱发 突变 的 发 生 就 足以 说 明 问题 。 第 二 ， 
表 1 中 的 “ 海 一 ”种 群 也 原则 上 起 源 于 原始 种 群 。 那 里 有 24% 的 : 
个 体 的 柄 长 在 5.0 厘米 以 上 。 根 据 表 6 的 材料 ， 可 以 看 到 柄 长 在 - 
4.0 一 4.5 厘米 之 闻 的 亲本 就 有 一 部 分 后 代 (24%) 的 柄 长 在 5.5 一 
6.9 厘米 之 间 。 而 “ 海 一 ”的 亲本 柄 长 是 6 厘米 。 这 就 是 说 ， . 
““ 海 二 ”长 柄 的 遗传 基础 原则 上 也 存在 于 原始 种 群 里 。 这 里 也 同 - 
样 不 需要 很 定 诱发 突变 的 发 生 就 足以 说 明 问题 。 

什么 因素 使 短 栖 的 种 群 和 长 栖 的 种 群 从 原始 种 群 分 化 出 来 
我 们 认为 ， 自 交 和 选择 是 这 种 分 化 过 程 的 主要 因素 。 TE ES 
新 品种 的 培育 过 程 中 ， 对 “ 海 一 ”亲本 和 对 照 组 ， 我 们 都 采用 单 
棵 采 苗 ， 实 行 自 交 。 按 照 细胞 遗传 学 原理 ， 自 交 就 必然 产生 性 状 
的 分 离 ， 加 上 选择 培育 就 会 使 分 离 的 性 状 继续 分 离 ， 朝 一 定 的 方 
向 分 化 。 在 我 们 的 实验 中 是 向 短 柄 和 长 柄 两 方面 分 化 。 还 有 ; BE 
们 的 材料 又 表明 这 分 化 是 逐步 的 。 例 如 ,“ 海 一 内 本 种 群 的 平 鬼 
栖 长 介 于 原始 种 群 和 “ 海 一 ”种 群 之 间 。 图 2 的 曲线 具体 地 表明 | 


32 


trop 


了 长 柄 种 群 是 逐步 发 展 的 情况 。 

LMPFEPREMEREGRAGHOD ARE, MRED 
自 交 和 定向 的 选择 必然 导致 遗传 基础 朝 一 定 方向 纯化 ， 即 纯 型 合 ， 
子 化 ， 从 而 加 强 了 变异 ， 使 柄 在 一 定 范 围 内 一 代 一 代 地 变 长 。 

这 就 是 说 ， 用 原始 种 群 的 杂种 性 和 自 交 结合 选择 的 原理 ， 就 ， 
足以 说 明 得 柄 和 长 柄 的 来 源 。 达 尔 文选 择 学 说 "和 细胞 遗传 学 原 : 
理 所 的 综合 就 足以 说 明 短 柄 和 长 柄 种 群起 源 的 机 制 。 


: ae 


本 文 根 据 海带 柄 长 的 若干 材料 ， 对 影响 柄 长 发 育 的 因素 作 了 
初步 的 分 析 ， 提 出 了 以 下 的 论点 : 
海带 柄 的 长 度 是 一 个 数量 性 状 ， 呈 连续 变异 。 这 个 性 状 的 发 ， 
吝 既 受 环境 条 件 的 影响 ， 也 受 遗 传 因 子 的 制约 。 
目前 可 以 肯定 的 环境 影响 是 生长 密度 和 光线 强度 。 生 长 较 密 
| 和 光线 较 弱 都 会 使 柄 长 一 些 。 但 目前 所 观察 的 几 个 种 群 的 柄 长 差 
异 ， 在 很 大 程度 上 有 遗传 的 原因 。 属 于 遗传 的 差异 。 这 一 结论 中 
Parke(1948)22 的 环境 论 观 点 很 不 相同 。 
影响 柄 长 的 遗传 因子 不 是 一 人 而 是 多 数 〗 使 柄 向 较 长 方向 发 ， 
展 的 某 些 遗传 因子 似乎 有 显 性 作用 。 
短 柄 和 长 柄 的 遗传 基础 都 不 是 新 近 产 生 的 ， 既 非 起 源 于 定向 
变异 ， 也 非 起 源 于 诱发 突变 。 这 些 遗 传 基 础 都 原来 就 存在 于 海带 
原始 种 群 里 。 从 原始 种 群 的 杂种 性 出 发 ， 通 过 连续 自 交 和 定向 选 
择 ， 遗 传 基础 便 汉 分离 并 逐渐 纯化 ,终于 使 短 柄 种 群 和 长 柄 种 
群 从 原始 种 群 分 化 出 来 。 


-一 2 


参考 文 献 


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的 培育 及 其 初步 的 遗传 分 析 ， 植 物 学报 10 (3); 197 一 209. 


33 


12) 


131, 


[4] 
[5] 


[6] 


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{8 ] 


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{10] 


{11) 


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2 


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edited by G. M. Smith, Waltham. Mass. U.S. A. pp. 145—150. ° 
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? 


密植 对 海带 柄 长 影响 的 初步 观察 


丽 二 喜 


光线 对 植 物 不 仅 提供 能 量 ， 而 且 在 其 他 方面 调节 植物 的 人生 
长 ， 例 如 影响 叶绿素 的 形成 、 性 的 成 熟 和 植物 长 度 的 生长 等 5。 
生长 在 缺乏 光线 地 方 的 幼苗 ， 不 仅 颜色 很 淡 ， 而 且 葵 长 得 很 长 。 
另 一 方面 ， 密 植 对 生长 也 有 影响 。 生 长 密度 如 果 很 高 ， 植 物 会 长 
得 比较 瘦长 ， 甚 至 会 引起 许多 植株 的 死亡 。 当 然 ， 生 长 密度 蹊 
光线 强度 有 所 联系 。 生 长 密度 过 高 ， 光 线 就 往往 不 足 。 
光线 跟 海带 类 植物 柄 长 的 关系 已 有 一 些 观 察 。Parke(1948) 
指出 ， 生 长 在 潮 间 带 的 糖 海 带 (Zamizaria saccharina) 到 生长 
的 第 二 年 结束 时 ， 柄 长 只 有 10 厘 米 ， 而 生长 在 潮 下 带 有 荫蔽 的 同 
一 年 龄 的 糖 带 海 栖 长 可 以 达到 130 厘米 。 这 表明 光线 愈 弱 ， 柄 就 . 
长 得 愈 长 。 
ARR RAGA TEBE SAE ( 工 .jazpozica) 柄 长 生长 的 影 
响 ， 我 们 曾 有 过 一 些 初 步 的 观察 鼎 。 我 们 注意 到 生长 在 光线 弱 处 
的 海带 ， 柄 生长 得 长 一 些 ， 例 如 ， 在 海带 养殖 场 的 海带 植株 平 震 
柄 长 是 4.1 厘 米 ， 而 同一 来 源 的 海带 在 我 们 实验 中 它 的 柄 长 平均 
3.6 厘米 。 这 两 个 差异 可 能 主要 是 光线 强度 有 所 不 同 ， 这 因为 养 
殖 场 的 海带 是 在 1.5 米 长 的 棕 绳 上 赤 40 棍 以 上 的 海带 ， 我 们 实验 
中 的 海带 是 在 30 厘 米 长 棕 绳 上 赤 10 一 15 棵 海带 。 前 者 挂 在 半 米 深 
的 水 层 中 ， 后 者 挂 在 1 米 深 的 水 层 中 ， 让 海带 向 下 伸展 。 所 以 总 
的 情况 是 养殖 场所 养殖 的 海带 至 少 有 一 部 分 接受 到 的 光线 比较 不 
足 。 但 无 论 如 何 ， 我 们 所 看 到 的 光线 对 柄 长 的 影响 ， 不 象 Parke 


上 


所 观察 的 那样 头 , 

为 于 进 一 步 观察 密植 和 光线 对 海带 柄 长 生长 的 影响 ， 我 们 于 
961 一 1962 年 在 增 育 海带 “ 海 青 一 号 ”新 品种 ” 23 的 同时 进行 了 一 
个 小 实验 ， 用 来 观察 密植 对 柄 长 生长 的 影响 。 


arts 材料 和 方法 
_ ， ”实验 所 用 的 材料 是 海带 “ 海 青 一 号 ?”。 采 用 这 个 材 料 的 理由 
是， 这 批 海带 的 柄 较 长 ， 跟 对 照 组 相 比 ， 遗 传 性 比较 纯 一 ， 便 于 
”区 别 遗 传 的 影响 和 环境 的 影响 。 
r 实验 所 用 的 * 海 青 一 号 ?是 两 棵 种 海带 ， 即 “ 海 。 61-252-1 
和 “ 海 一 ”61-252-6。 前 者 的 柄 长 是 5.0 厘米 ， 后 者 的 柄 长 是 
6.5 厘米 。 它 们 都 分 别 单 棵 采 孢 子 ， 自 交 。 此 外， 还 有 由 混交 而 
来 的 对 照 组 ， 即 养殖 场 的 材料 。 

实验 是 这 样 进行 的 ， 用 长 约 2 米 的 棕 绳 采 孢 子 ， 保 持 相 似 的 
孢子 密度 。 因 为 有 两 棵 种 海带 ， 所 以 用 两 根 棕 绳 分 别 采 孢子 。 采 
孢子 时 间 是 1961 年 7 月 5 日 。 在 实验 室 里 培育 成 幼 孢子 体 后 ， 到 
10 月 27 日 移入 海里 养殖 。 到 1962 年 1 月 25 日 分 苗 ， 把 生长 较 大 的 
幼苗 分 散 养殖 。 让 余 留 下 来 的 幼苗 仍旧 密集 生长 在 一 起 ， 不 加 分 
散 ， 任 其 自然 生长 。 这 显然 是 过 分 的 密植 。 这 两 根 长 满 海带 幼苗 
的 棕 绳 ， 挂 在 半 米 深 的 水 层 中 。 在 养殖 过 程 中 ， 我 们 都 没有 去 移 
动 过 这 两 根 苗 绳 。 

分 散 的 幼苗 ， 是 用 30 厘 米 长 的 棕 绳 严 着 10 一 15 棵 幼 蕊 ; FETE 
1 米 深 的 水 层 中 。 


海带 “ 海 青 一 号 ”在 以 上 这 两 种 情况 下 的 环境 差异 是 生长 密 


度 的 差异 和 光 强 的 差异 。 在 经 过 分 苗 而 不 密植 生长 的 情况 下 ,由 于 
棕 绳 只 有 30 厘 米 长 ， 挂 在 1 米 深 的 水 层 中 ， 在 固着 在 棕 绳 上 下 部 
分 在 海带 植株 所 接受 的 光线 虽 有 一 些 差 异 ， 但 差异 不 很 大 ， 它 们 
全 部 都 能 正常 生长 。 在 不 分 苗 而 密植 生长 的 情况 下 , 由 于 标 绳 很 长 


36 


(2 米 长 )， 海 带 植株 又 很 多 ， 上 面 植株 的 生长 会 使 下 面 植株 得 
不 到 充分 的 阳光 ， 所 以 上 下 部 分 所 接受 的 光 强 差异 很 大 。， 


结果 和 讨论 


1. 密植 下 的 生长 情况 

一 般 由 分 苗 而 养殖 的 海带 ， 大 小 差别 大 都 不 很 大 ， 也 没有 什 
么 死亡 ， 但 可 以 由 于 假 根 固着 不 牢 而 抒 沙 一 些 个 体 。 上 述 密 植 居 . 
- 闹 下 的 海带 生长 则 另 有 特点 : 

(1 ) 随 着 海带 植株 的 生长 ， 发 生 了 许多 死亡 。 原 来 基本 上 是 
一 棵 挨 着 一 棵 生长 在 一 起 的 许多 海带 植株 ， 到 后 来 则 变 成 分 段 生 
长 ， 海 带 植株 主要 分 布 在 同一 标 绳 的 上 下 两 段 上 。 在 上 段 70 厘 米 
-左右 的 棕 绳 上 有 十 几 棵 较 大 的 植株 和 许多 小 植株 生长 在 一 起 ， 中 
段 约 30 厘 米 长 的 一 段 棕 绳 上 是 许多 植株 的 尸体 。 这 是 由 于 种 内 欧 
争 押 引起 的 死亡 。 在 棕 绳 的 下 半 又 有 一 段 生 长 着 许多 棵 海带 。 这 
种 自然 稀 朴 的 生长 在 其 他 植物 里 也 看 到” 。 记 以 到 收获 时 ， 一 根 
KA 2 米 的 标 绳 上 只 剩 下 为 数 不 多 的 海带 植株 。 

(2 ) 个 体 大 小 差异 很 大 。 有 些 植株 ， 特 别 是 在 上 层 水 中 的 植 
株 ， 可 以 长 达 1.5 米 以 上 ， 而 另 一 些 植株 则 极 小 ， 只 有 约 20 厘 米 
长 。 这 表明 这 些 植株 在 生长 中 受到 了 严重 的 抑制 ， 不 能 正常 生 
长 。 


2. 密植 情况 下 的 柄 长 


到 收获 时 ， 我 们 对 过 分 密植 情况 下 和 不 密植 情况 下 成 长 的 海 

带 的 柄 长 进行 了 测量 。 对 过 分 笃 秆 情 况 下 的 小 海带 柄 长 则 不 加 测 
量 。 成 长 海带 测量 的 主要 的 结果 如 表 1 。 

从 表 1 可 以 看 到 过 分 密植 的 海带 植株 平均 柄 长 比 经 过 分 苗 而 

生长 的 海带 平均 柄 长 长 了 许多 , 这 差异 (7.8 一 5.4=2.4 厘 米 )， 用 

37 


d= *1—*: HR, d=11, peO.00LW F. RHA RET 


a 

度 显著 的 。 
Zl 海带 “ 海 家 一 号 ”品种 在 不 同 生长 密度 下 三 长 的 比较 
ee. SE 后 代 


平均 富 长 和 款 准 关 | BRR 
来 aa 数 


“ 海 一 "61-252-1 | 5.0 | 过 分 密 秆 | 35 7.641. 46 19.2 
“ 海 一 ”61-252-6 6.5 过 分 密植 | 18 8.7+1.48 17.0 7 
| | | (合计 ) a 7,841.47 thin: Sse 
“ 海 一 "61-252-1 | 5.0 | REE - 5.5+0.66 12.0 ri 
“ 海 一 "61-252-6 | 6.5 | ARHE m | 5,340.47 | 8.9. 
| (aah) | 5.40.56 19.2... 
xt 照 | : | 不 密植 中 46 | 3.0 土 0.63 g pha en 


年 于 它们 都 有 司 二 来 源 ， 即 都 属于 “有 二 本 so came 
带 的 后 代 ， 所 以 有 理由 认为 引起 这 差 异 的 主要 原因 是 过 分 密植 、 


即 过 分 密植 约 可 使 柄 长 二 长 4486 人 (34 4x100- 149) 


3. 光 强 对 柄 长 的 影响 


当然 ， 我 们 这 里 押 说 的 过 分 密植 也 奉 涉 到 光 强 问题 。 mere 
密植 的 情况 下 ， 在 同一 棕 绳 上 的 海带 所 接受 的 光 强 差异 很 大 。 在 ; 
上 层 ， 所 接受 的 光 强 是 足够 的 ， 在 下 层 ， 所 接受 的 光 强 是 很 弱 
的 。 因 此 ， 如 果 光 强 对 柄 长 有 所 影响 ， 应 该 可 以 看 到 在 光线 充足 
的 上 层 ， 柄 是 短 的 ， 在 光线 不 足 的 下 层 ， 柄 是 长 的 。 事 实 正 是 如 : 
此 ， 上 层 的 海带 柄 长 平均 是 5.4 厘米 ， 跟 不 密植 情况 下 的 海带 平 
均 柄 长 《5.3 厘米 ) 是 基本 上 一 SR ETE NIEENT DRONE 
KREIS 厘米 以 上 ( 表 2)。 


38 


| 


r 
4 


ey m 2.6 
| 中 层 (0.7—1.0) | 8 | 号 = (6.2—8. 8) 
| TE 


22 ae HWS BRETRKRS AROS HERES 


kB OB | 裸 数 | Oe | “Gs. 
EE (0.5—0.7) | 4 5.4 | (1.6612) 


; 4.5 
1.5VP 10 2 (6.5—11.0) 


4.0 
(6.5—10.5) 


#2 的 材料 既 表 明 密 植 的 影响 ， 也 表明 光 强 的 影响 。 在 0.5 


冰 的 水 层 ， 虽 然 密植 ， 但 光线 是 充足 的 ， 甚 至 比 不 密植 (培育 在 


1 米 水 层 ) 的 海带 所 得 到 的 光线 还 多 ， 在 那里 的 海带 柄 是 短 的 。 
在 工 米 左右 水 深 的 海带 ， 由 于 过 分 密植 ， 一 些 植 穆 所 得 到 的 光线 
少 些 。 在 这 深度 的 海带 柄 平均 是 长 的 〈7.1 厘 米 )， 这 既 由 于 光线 


AE, 也 由 于 密植 ， 而 看 来 密植 是 更 重要 些 的 。 caer) 在 不 密植 


傅 况 下 生长 在 1 一 1.5 米 深度 的 “ 海 青 一 号 ” 柄 长 还 是 短 的 ( 表 


了 )。 第 二 ， 玫 2 的 材料 表明 ，1.5 米 以 下 的 深度 的 海带 柄 长 是 基 
本 上 一 致 的 ， 即 8.2 厘 米 和 8.1 厘 米 ， 并 没有 由 于 水 层 愈 深 (BIG 
强 愈 弱 ) 而 柄 部 愈 长 。 


4. 密植 情况 下 的 变异 幅度 


从 表 1 和 表 2 的 材料 可 以 看 到 ， 在 不 同 的 生长 密度 和 不 同 的 
光 踢 下 ， 海 带 柄 长 的 变异 申 度 是 不 一 样 的 。 分 析 表 1 的 变异 系数 
(= 标准 差 / 平 均 数 xx 100) 可 以 看 到 不 密植 情况 下 的 对 照 组 变 蜀 
系数 最 大 《21%)， 而 不 密植 情况 TH OSS ERAS 
小 〈10.2%)， 约 只 有 前 者 的 一 半 。 什 么 原因 引起 变异 ?引起 对 有 照 
组 变异 的 原因 ， 一 方面 是 遗传 的 差异 ， 因 为 对 照 组 是 遗传 混杂 的 
种 群 一 方面 是 环境 的 影响 。 引 起 不 密植 的 “ 海 青 一 号 ”变异 的 


39 


基站， 其 主 要 是 环境 的 因素 ， 因 为 eo ey SF 
盘 相 比 是 比较 纯 一 的 。 SS 

“cab ie a ”的 变异 系数 (18.8%) HARE 
情况 下 的 “ 海 青 一 号 ”的 变异 系数 (10.2%) 大 得 多 ， 接 近 于 对 
MUSE REE SALE 植 (a3 GR 
不 足 ) 的 影响 ， 即 18.8% 一 10.2% =8.6% 的 变异 系数 是 由 于 过 
分 密植 所 引起 的 。 

表 2 的 材料 支持 上 面 的 论点 。 分 析 表 2 各 水 深海 带 柄 长 的 变 
寞 幅度 ， 可 以 看 到 变异 幅度 基本 上 随 水 深度 的 增加 而 增加 。 

但 是 ， 无 论 如 何 ， 我 们 所 看 到 的 海带 柄 长 在 不 同 光 强 下 的 差 
， 蜡 仍然 远 远 少 于 Parke (1948) 对 糖 海带 的 观察 。 这 种 差异 可 能 - 
”中 物种 不 同 有 关 。 


eee 


本 实验 用 海带 “ 海 青 一 号 ?在 不 密植 和 过 分 密植 下 ， 柄 长 生长 

的 材料 来 分 析 过 分 密植 对 海带 郁 长 的 影响 。 初 步 的 实验 结果 表明 ， 
”过 分 密植 (包括 光线 不 是 》 即使 海带 柄 部 长 得 长 些 ， 也 使 变异 幅 
度 大 些 。 过 分 密植 约 可 增加 柄 长 44%， 约 可 增加 变异 系数 - 
8.6% 


参考 xX 献 


[1] FRB. BAR. BAR, 1902, WRK. Hs 104: 
327—335. 

[2] FRB. RB. BAR. PAR EB, 1902, 海带 “ 海 青 一 号 ” 
HI EREMEMEESH. Bw sik, 10 (3): 197—209. 

[3] B.A. EDR, 1953, CPRWHRAREXASHRMBRKA MK 
译 ， 关 于 物种 与 物种 形成 问题 的 讨论 (第 二 集 )， 科 学 出 版 社 。 

[4] Bailey, N. T. 工 1959， Statistical Methods in Biology. London. 
pp. 33—77. 

» [5] Bonner J.,and A. W. Galston, 1952. Principles of Plant Physiolomyss; : 


__._W. H, Freeman and Company, USA, pp. 468—471. 
é{ 6] Parke, M., 1948. Studies on British Laminariaceae. I. Growth 
in Laminaria saccharina (L.) Lamour. J. Mar. Biol. Assoc. 27 (3): 


本 文 合作 者 ， EKG 


41 


“从 海带 的 遗传 育种 工作 、 
— 谈 育 种 的 一 般 原 理 


HOF 


 SeLRAWERS ORS —. CECI AT 


YE TK ER ATE ARS BK EH A EE BE SE BE 


JUBA, RB WHEE BOK AA, IR, Ese 


府 的 关怀 和 支持 下 ， 海 带 养殖 事业 有 了 很 大 的 发 展 。 特 别 是 1958: 
年 以 后 ， 我 国 海带 养殖 事业 出 现 了 一 个 飞跃 发 展 的 局 面 。 现 在 我 
国 党 海 从 北 到 南 ， 都 广泛 养殖 海带 。 

解放 以 来 海带 养殖 事业 的 蓬勃 发 展 ， 跟 在 这 方面 所 进行 的 科 
学 研究 是 分 不 开 的 。 通 过 科学 研究 ， 我 国 海藻 学 工作 者 不 仅 摸 清 
了 海带 的 生活 史 及 其 个 体 发 育 中 各 阶段 记 要 求 的 生活 条 件 ， 而 且 


研究 出 一 整套 适合 我 国 条 件 的 养殖 技术 方法 。 最 近 我 国 海 注 学 家 ， 


BEB, RCT MOAR, BR 


但 是 ， 海 带 养殖 中 还 有 一 些 问题 ， 如 幼苗 腐烂 问题 、 品 种 亲 ， 


题 和 合理 施肥 问题 等 等 需要 继续 研究 解决 。 海 带 新 品种 的 培育 ， 
就 是 解决 品种 问题 的 具体 工作 。 
原来 我 国 养殖 的 这 种 海带 ， 来 自 北海 道 冷水 海区 ， 对 于 较 高 


的 温度 不 能 适应 。 如 何 培育 出 抗 较 高 温度 的 品种 是 耿 待 解决 的 问 、 


题 。 还 有 ,- 我 国 目前 养殖 的 海带 原则 上 都 是 自然 种 群 , 谈 不 上 品 


种 。 如 何 培育 出 各 种 各 样 的 海带 品种 ， 以 适应 各 不 相同 的 海区 和 | 
各 种 不 同 的 需要 ， 也 是 玻 待 研究 的 问题 。 


1958 年 起 ”中国 科 学院 海洋 研究 所 的 -此 问 志 可 海 新 品 | 


| 


42 


"he 


THREAT RAR LE, FART Seer. 
:我 参加 了 这 项 工作 。 我 们 现在 有 了 一 个 新 品 种 即 “ 海 青 一 号 ”1 
-和 若干 有 培育 前 途 的 自 交 系 。 

海带 新 品种 的 培育 是 怎 举 进 行 的 呢 ? 


海带 新 品种 的 培育 过 程 


1958 年 ;我 们 从 山东 省 水 产 养殖 试验 所 取 条 一 部 分 海带 区 
=F, SAEED COCK) 下 。 等 到 海带 孢子 发 育成 配子 
- 体 后 7 我 们 就 把 配子 体 移 到 20*C 的 高 温 条 件 下 培育 ， 这 是 对 配子 
“和 体 进行 高 温 处 理 。 经 过 1 念 多 月 ,大 部 分 配子 体 都 死亡 了 ,然后 把 
温度 降低 ,证 存留 下 来 的 配子 体 产生 出 生殖 细胞 , 由 此 发 育成 若干 
- 幻 孢 子 体 。 于 是 把 幼 孢子 体 按时 移入 青岛 团 岛 湾 的 海里 培育 。 到 收 
.: 坎 时 茜 ， 我 们 发 现 这 批 经 过 高 温 处 理 的 海带 生长 得 比 对 照 组 海带 、 
尺 即 同一 来 源 但 配子 体 未 经 高 温 处 理 的 海带 ) 好 些 , 产 量 比较 高 些 。 
也 1959 年 ， 我 们 进行 分 桥 研 究 以 后 ， 确 定海 带 的 自然 种 群 具 有 
-杂种 性 中， 因此 开始 让 海带 进行 严格 的 自 交 ， 即 选择 生长 良好 的 
海带 ， 单 棵 采 孢 子 ， 得 到 了 几 个 种 群 的 海带 孢子 体 。 这 些 海带 的 
节 ” 的 亲本 种 群 。 eg 

1960 年 ， 我 们 继续 让 所 选择 的 种 海带 ， 分 别 采 孢子 ， 进 行 ， 
上 自 交 。 由 此 我 们 又 得 到 了 几 个 种 群 的 海带 苞 子 体 。 到 1961 年 春天 - 
收获 时 ， 我 们 看 到 空 们 的 表现 比较 一 致 ， 都 比 对 照 组 海带 生长 得 
 : 茸 些 ， 并 能 耐 较 高 的 温度 。 为 便于 区 别 和 进一步 的 研究 ， 便 把 符 
- 合 要 求 的 二 组 海带 命名 为 “ 海 青 一 号 ”。 ? 

1961 年 ， 为 了 进一步 稳定 “ 海 青 一 号 ”的 遗传 性 ， 我 们 仍 继 ， 
- 续 从 “ 海 青 一 号 ”中 选择 若干 良好 的 种 海带 ， 进 行 自 交 。1962 年 
省 天 收获 时 ， 我 们 看 到 “ 海 青 一 号 ”的 若干 种 群 仍然 表现 生长 优 
BH. 情况 如 表 lo 


43 


#1 HHS", ARRAN RASTER) 
| 平均 长 | pam | 平均 厚 Raia Se | 


is a | ae Re ( 克 ) 

< 海 青 一 号 * | 76 | 309.2 | 26.0 | 1.31 | 5.3 | 101.3 
= iP. eee 

fey 好 294.9 24.6 | 1.26 | 3.1 | 84.8 

Paci, | 53 aoe ae 4 | 1.20 | 2.8 | 64.8 

对 照 | 46 | ES a 21.4 Saar | 3.0 74.3 


CE) 表 内 个 体 数 是 平均 长 的 个 体 数 ， 其 他 性 状 的 个 体 数 略 有 增 减 。 

从 表 1 可 以 看 到 , “ 海 青 一 号 ?和 自 交 系 (1) 的 生长 情况 都 比 - 
对 照 组 海带 好 。 但 自 交 系 42 ) 则 比 对 照 组 差 些 。 这 个 自 交 系 全 部 : 
是 体 攻 的 个 体 ， 虽 然 它们 在 长 度 和 宽度 方面 都 跟 对 照 组 相似 ， 或 
稍 好 一 些 ， 但 厚度 却 差 些 ， 因 此 棵 干 重 少 些 。 这 一 组 海带 自然 脱 .. - 
落 比 较 严 重 ， 不 能 耐 高 温 。 


— BEAT FY RAR 


海带 遗传 育种 工作 5 年 来 所 取得 的 一 些 初步 成果， 主要 如 
F: | : 

首先 是 “ 海 青 一 号 ”新 品种 的 出 现 。 这 是 海带 养殖 中 的 第 一 
个 晶 种 ， 标 志 着 海藻 遗传 育种 研究 的 开始 。 

“ 海 青 一 号 ” 跟 对 照 组 海带 比较 起 来 ， 具 有 以 下 的 性 状 ， 能 
够 耐 较 高 的 温度 ， 生 长 快 些 ， 生 长 时 期 长 些 ， 成 熟 晚 些 ， 络 体 大 
些 和 重 些 ,- 柄 部 长 些 。 据 1961 年 的 观察 ，“ 海 青 一 号 ”和 对 照 组 幼 
独子 体 在 海里 开始 培育 时 ， 它 们 的 日 生长 速度 相似 ， 对 照 组 幼 孢 
- 子 体 生 长 稍微 快 一 些 。 从 3 月 6 日 以 后 到 6 月 1 日,“ 海 青 一 号 ” 
的 日 生长 速度 则 大 大 超过 对 照 组 。 这 表明 “ 海 青 一 号 ”能 够 保持 - 


44 


ERRBAKIPALA. WPM AME AMIEL 6°C AMF 
高 到 18.2。” 

其 次 ， 是 若干 自 交 系 的 出 现 。 现 在 我 们 已 得 到 若干 自 交 系 的 
材料 ， 一 部 分 是 途 续 3 年 的 自 交 后 代 ， 一 部 分 是 连续 4 年 的 自 交 
后 代 ， 现 在 开始 有 连续 5 年 的 自 交 后 代 。 它 们 虽然 还 不 是 完全 纯 
型 合子 化 , * 即 还 不 是 纯 种 ， 但 已 经 相当 接近 了 。 这 些 自 交 系 有 的 
表现 对 温度 的 适应 力 不 一 样 ， 有 的 表现 对 电离 辐射 或 其 他 外 界 条 
件 的 反应 不 一 样 。 有 一 些 自 交 系 在 形态 上 有 明显 的 分 化 ,例如 有 党 
体 较 长 的 ， 有 给 体 较 短 的 ， 有 营 体 较 狭 的 ， 有 营 体 较 宽 的 ， 有 营 
体 较 薄 的 ， 有 殖 体 较 厚 的 ， 有 柄 部 较 长 的 ， 等 等 。 这 些 自 交 系 或 
品系 的 出 现 ， 在 海带 养殖 中 是 有 意义 的 。 

再 其 次 ， 由 于 自 交 系 的 出 现 ,就 可 能 研究 杂种 优势 问题 杂种 
优势 在 农业 实 跨 中 ， 例 如 在 玉米 和 家 鼻 的 生产 实践 中 ， 已 广泛 应 
# 用， 提高 了 产量 。 在 海带 养殖 中 杂种 优势 也 可 能 有 利用 前 途 。 

再 其 次 ， 是 关于 海带 性 状 的 遗传 规律 的 研究 。 我 们 现在 已 经 
累积 了 许多 材料 ， 表 明海 带 的 长 度 、 宽 度 、 厚 度 和 柄 部 的 长 度 等 
是 数量 性 状 ， 既 容易 受到 环境 的 影响 ， 又 受 遗 传 的 控制 。 

”此 外 ， 我 们 还 发 现 低 剂 量 电离 辐射 对 海带 配子 体 有 良好 的 生 
Wye RU, AEB ERE KM, 


儿 个 回 题 的 讨论 


海带 育种 工作 的 基本 过 程 跟 一 般 农 作物 和 农业 动物 的 育种 过 
程 是 一 致 的 。 一 般 的 育种 工作 从 杂交 开始 , 即 仔细 挑选 杂交 用 的 品 
种 ， 让 两 个 品种 杂交 ， 然 后 对 所 得 的 杂种 进行 连续 的 自 交 (或 近 
RM) 和 选择 ， 细 心 培育 ， 就 可 能 得 到 所 需要 的 品种 。 我 们 的 
谊 种 工作 的 出 发 点 是 杂种 ， 因 此 连续 的 自 交 和 选择 ， 成 为 我 们 育 
种 的 基本 手段 ， 同 时 我 们 也 注意 对 海带 提供 优良 的 生活 条 件 。 

但 是 ， 不 同 的 学 派 和 学 者 对 于 自 交 、 选 择 和 生活 条 件 的 作 


45 


! 


有 相克 对 本 4 
的 看 法 也 不 同 。 这 里 结合 我 们 几 年 来 的 研究 工作 来 讨论 几 个 
题 。 


1. 自 交 的 后 果 


自 交 包括 自体 受精 和 近亲 交配 ， 它 跟 杂交 相 对 。 达尔 文 认 
为 ， 杂 交大 都 能 够 提高 后 代 的 生活 力 和 能 育 性 ， 自 交 常会 产生 不 
BBR, HARA MRR EIR. Ali ie eS by BF 
FG, 在 大 多 数 情况 下 的 确 可 以 看 到 杂交 有 益 和 自 交 有 害 。 但 
这 是 有 条 件 的 。 有 益 和 有 害 主 要 看 遗传 基础 的 内 容 ， 看 基因 型 如 
何 ， 如 果 不 含 有 隐 性 的 有 害 基 因 ， 自 交 一 般 是 无 害 的 。 因此， 不 
是 所 有 的 杂交 都 产生 杂种 优势 ， 也 不 是 所 有 的 自 交 都 导致 退化 。 
例如 ， 不 同 品种 小 麦 的 杂交 不 一 年 产生 杂种 优势 : PB. Bi, 
和 恒 豆 和 蕃茄 等 累 代 长 久 连 续 自 交 ， 仍 然 保 持 旺 盛 的 生活 力 。 还 
有 ， 自 交 是 育种 和 保持 优良 品种 的 必需 手段 ， 非 用 不 可 。 但 是 ， 
也 有 一 些 学 者 把 杂交 有 益 和 自 交 有 害 绝 对 化 ， 反 对 自 交 ， 特别 是 
反对 连续 的 自 交 :5 他 们 认为 定向 培育 新 品种 在 于 利用 生活 条 件 
来 控制 杂种 的 发 育 方向 。 他 们 认为 杂种 具有 亡 谓 动摇 的 遗传 性 ， 
BALA, BARAT. 

我 们 现在 的 工作 成 果 不 支 持 定 向 变异 导致 定向 培育 的 论点 ， 
而 支持 了 细胞 遗传 学 的 论点 。 
(1 ) 按 照 细胞 遗传 学 的 研究 ， 杂 种 自 交 必然 根 据 等 位 基因 
(例如 A 和 a、B 和 b) 的 分 离 和 重组 合 规律 ， 引 起 性 状 的 分 离 。 分 
离 的 复杂 情形 随 杂 种 的 程度 而 不 同 。 如 果 只 牵涉 到 两 对 基因 的 不 . 
lk] (AaBb)， 那 末 性 状 分 离 的 多 桩 性 如 果 有 显 性 的 话 ， 是 A-B-， 
A-bby,aaB- 和 aabb 四 种 ， 而 基因 型 的 种 类 则 是 3:=9 Ft, MARR 
: 涉 到 三 对 基因 ， 那 末 基 因 型 的 种 类 是 3= 27 种 。 如 果 牵 涉 到 六 对 基 
因 ， 那 末 基 因 型 的 种 类 是 3` 种 。 我 们 从 一 棵 海带 连续 目 效 的 后 代 
| 材料 中 ， 已 经 看 到 性 状 的 分 离 相 当 广 泛 。: 


46 


了 (2) HRA S PRONE ABAT He, BUH 


种 ， 例 如 ， 杂 种 的 遗传 基 础 如 果 是 . AaBb 〈 就 比较 简单 的 情况 
讲 )， 那 未 在 等 位 基因 分 离 的 过 程 中 ， 就 会 分 离 出 四 种 纯 型 合子 : 
AaBb 
上 (528) 
AABB,AAbb,aaBB,aabb 
这 些 个 体 都 会 真实 地 遗传 。 我 们 已 从 海带 连续 的 自 交 中 得 到 
一 个 体 薄 的 自 交 系 ， 看 来 它 在 这 方面 的 遗传 基础 已 比较 趋 于 纯 型 


会 子 : 


(3) 自 交 可 以 使 品种 的 遗传 性 得 到 稳定 。 这 是 跟 品 种 的 纯 型 合 ， 
子 化 相 联系 的 。 例 如 原来 的 品种 的 遗传 基础 如 果 是 AaBbccddEE， 
它 是 不 稳定 的 ， 如 果 通 过 自 交 和 选择 ， 使 变 成 AABBccddEE， 
它 就 稳定 了 。 我 们 的 “ 海 青 一 号 ”的 遗传 性 ， 通 过 连续 目 交 ,去 ， 
年 就 比 前 年 稳定 些 ， 今 年 又 比 去 年 稳定 些 。 

(4) 自 交 有 害 是 相对 的 。 我 们 看 到 海带 自 交 中 分 离 出 来 的 自 ， 
交 系 ， 有 的 在 幼 孢 子 体 时 期 对 较 高 温度 很 敏感 ， 有 的 在 配子 体 
时 期 死亡 率 很 高 ， 有 的 菠 体 很 薄 ， 等 等 。 这 些 都 可 以 看 做 目 交 有 
害 的 一 些 表 现 。 但 与 此 同时 ， 我 们 也 得 到 了 一 些 生长 很 好 的 自 交 
系 。 …“ 海 青 一 号 ”也 是 连续 自 交 的 产物 。 总 之 ,我们 认为 自 交 本 
身 不 一 乍 是 有 害 的 。 相 反 ， 结 合 选择 ， 我 们 可 能 培育 出 有 养殖 意 
义 的 新 品种 。 把 自 交 无 条 件 地 看 做 有 害 ， 并 不 符合 实际 情况 。 


2, 选择 的 作用 


选择 是 改变 生物 类 型 的 一 个 有 效 手段 。 达 尔 文 所 阐明 的 自然 
,选择 是 生物 进化 的 基本 机 制 ， 他 所 前 明 的 人 工 选 择 是 家 养 动 植物 
发 展 的 基本 机 制 。 现 在 绝 大 多 数 的 学 者 都 接受 达尔 文 的 选择 原 
理 。 但 在 某 些 方面 有 意见 分 歧 。 例 如 ， 细 胞 遗传 学 认为 ， 选 择 本 
身 不 能 引起 遗传 性 的 变异 ， 选 择 在 于 对 种 群起 汰 劣 留 良 的 作用 ， 
| 在 于 使 具有 不 同 遗 传 性 的 个 体 有 不 同 的 生育 率 ， 从 而 会 改变 种 群 
47 


种 或 混杂 的 种 群 有 效 ， 对 纯 种 或 纯 系 是 无 效 的 。 另 有 一 些 学 者 则 
认为 ， 选 择 之 所 以 能 够 定向 改变 生物 类 型 ， 在 于 它 能 够 引起 个 体 
遗传 性 的 定向 变 蜡 。 

-我 们 的 工作 成 果 不 支持 定向 变异 的 论点 ， 而 也 支持 了 细胞 遗 ， 
传 学 的 论点 。 

( 1) 选择 的 确 是 改变 生物 类 型 的 有 效 手 段 。 通 过 自 交 和 选 
择 ， 我 们 不 仅 培育 出 一 个 新 品种 ， 而 且 得 到 了 若干 自 交 系 。 这 表 
明 选 择 有 创造 性 作用 。 

(2 ) 我 们 的 工作 也 表明 ， 对 杂种 或 混杂 的 海带 种 群 进行 选 
择 ， 曾 得 到 了 一 些 效 果 ， 但 对 某 些 自 交 系 进 行 选 择 ， 则 没有 得 到 
相应 的 效果 。 这 一 点 下 面 还 要 讨论 到 。 

( 3 ) 在 我 们 的 工作 中 ， 没 有 看 到 选择 能 够 引起 遗传 性 的 定向 
变异 。 例 如 就 高 温 处 理 海带 配子 体 讲 ， 这 是 一 个 有 效 的 选择 方 
法 ， 但 在 这 里 我 们 不 能 证 明 抗 高 温 的 品种 遗传 性 是 由 高 温 引起 
药 。 相 反 ,“ 海 青 一 号 ?的 若干 性 状 都 分 别 可 以 从 一 般 的 选择 方法 得 
到 。 例 如 ,我 们 曾 由 同样 的 自 交 和 定向 选择 得 到 一 个 自 交 系 藻 体 特 
别 长 , 另 一 个 自 交 系 藻 体 特别 宽 ;， 另 一 个 自 交 系 能 耐 较 高 的 温度 。 


上 3. 生活 条 件 的 重要 性 


任何 生物 都 不 能 离开 它 所 必需 的 外 界 条 件 而 生活 ， 任 何 生 物 
在 个 体 发 育 中 都 根据 自己 的 遗传 人 性， 利用 生活 条 件 来 建造 自己 。 

这 是 生物 体 跟 生 活 条 件 的 统一 。 关 于 这 ， 细 胞 遗传 学 有 一 个 著名 
的 论点 ， 表 现 型 是 基因 型 和 环境 相互 作用 的 产物 ， 即 个 体 是 遗传 
和 环境 相互 作用 的 产物 。 但 这 方面 也 有 意见 分 歧 . / 些 学 者 认 

为 ， 决 定 个 你 发 育 方向 的 是 生活 条 件 ， 细 胞 遗传 学 则 斌 为 遗传 性 
才 是 个 体 发 育 方向 的 决定 因素 。 与 此 相 联 系 的 是 有 些 学 者 认为 控 ， 
制 生物 的 符 活 条 件 就 可 以 使 遗传 性 朝 一 定 方向 发 展 ， 细 胞 遗传 学 

48 


的 基因 频率 ， 导 致 生物 类 型 的 改变 。 因 此 ， 选 择 决定 了 生物 发 展 
药方 向 ,选择 有 创造 性 作用 。 还 有 ， 细 胞 遗传 学 认为 选择 仅仅 对 杂 


| 
&§ 


不 同意 这 个 论点 。 

， ”我 们 在 海带 的 寇 向 培育 中 清楚 地 看 到 生物 体 跟 生活 条 件 的 统 
一 性 ， 但 没有 看 到 生活 条 件 能 够 引起 遗传 性 的 定向 变异 。 

A 我 们 在 实际 育种 的 工作 中 充分 体会 到 生活 条 PRY EYE, 
SBMA BTS ERY EARP ARTA. Lb 
方 说 ， 海 带 孢 子 体 大 抵 要 在 15° 以 上 WUE IE PA EB 
” 子 ， 配 子 体 要 在 18C 以 下 才能 产生 配子 。 配 子 体 比 幼 玖 子 体 更 能 
WLRAOBE, SF. 

BH, SHATACEKE ANE PERRSOT OR, 4 
青岛 海区 特别 需要 较 多 的 氮肥 。 如 果 海 水 里 养分 不 足 ， 海 带 生长 
就 不 好 。 

海带 有 许多 自然 敌 害 ,特别 aR Fe RN Pmt, CAE Be 
_ 多， 需要 加 意 保护 。 培 育 在 海里 的 小 孢子 体 需要 定期 给 它 清 刷 ， 
欠 去 杂 营 。 等 到 它 稍微 长 大 些 ， 就 不 怕 杂 藻 来 跟 它 进行 生存 竞争 
3 


4. 是 定向 变异 还 是 定向 选择 ? 


是 定 回 变 异 还 是 定 问 选择 ? 这 在 育种 工作 中 是 一 个 争论 的 问 
题 。 我 们 的 育种 工作 成 果 支 持 定向 选择 的 论点 。 

海带 “ 海 青 一 号 ”的 定向 培育 是 从 高 温 处 理 海 带 配子 体 开始 
有 鹊 ， 由 此 得 到 了 一 个 较 能 耐 高 温 的 品种 ， 表 面 看 来 ， 好 象 是 高 温 
引起 海带 遗传 性 的 定 回 变异 ， 或 者 说 海带 配子 体 被 迫 同化 了 高 
温 ， 遗 传 性 发 生 了 相应 的 变异 。 可 是 ， 仔 细 分 析 所 取得 的 实验 材 
料 ， 就 知道 完全 不 是 这 末 一 回 事 。 

(1) ， 海 育 一 号 ”品种 具有 的 a 干 性 状 ， 例 如 ， 生 长 得 快 
48, 汪 体 长 些 和 宽 些 ， MALE, FREE, PRB KES, 
不 可 能 一 下 子 都 由 高 温 处 理 而 形成 ， 这 些 性 状 在 自然 种 群 的 个 别 
个 体 里 可 以 分 别 看 到 , 在 某 些 自 交 系 中 也 可 以 分 别 看 到 。 当 然 ,这 
些 性 状 也 不 可 能 都 由 诱发 突变 而 形成 , 因为 牵涉 到 许多 性 状 , 高 温 


49 


会 同时 引起 那 未 多 有 利 的 突变 。 


(2 )“ 海 青 一 号 ”品种 能 耐 较 高 温度 ， 某 些 自 交 系 也 能 耐 较 - 


高 温度 ， 这 在 成 体 时 期 可 以 看 到 ， 在 配子 体 和 幼 孢 子 体 时 期 也 可 


以 看 到 。 表 2 就 提供 这 方面 的 材料 。 这 是 原来 增 育 在 低温 条 件 下 
的 几 组 来 源 不 同 的 配子 体 和 幼 了 子 体 ， 在 到 渐 提 高 温度 后 的 死亡 


率 比 较 。 
#2 。 “ 海 青 一 号 "、 自 交 系 和 对 照 组 在 高 温 条 件 下 的 死亡 率 比较 
(移入 高 温 后 第 五 天 ) 
a a MF (2c) | 4h HF HR 220) 


“ 海 青 一 号 ” 195 6.2 159 | 54.1 
自 交 系 175 1.1 181 39.2 


对 黑 169 28.4 134 | 56.0 


( 3 ) 高 温 处 理 只 对 混杂 的 海带 种 群 〈 它 具有 杂种 性 ) 有 效 ， 
对 海带 自 交 系 大 都 无 效 。 例 如 ，1961 年 我 们 把 若干 自 交 系 的 配子 
体 进 行 高 温 处 理 ， 没 有 得 到 第 一 次 高 温 处 理 所 得 到 的 效果 。 表 3. 
是 我 们 实验 结果 的 一 部 分 。 

KH 3 的 材料 至 少 可 以 得 出 以 下 几 个 结论 : 


是 长 的 。 
第 二 ， 各 自 交 系 之 间 的 长 度 差异 经 过 统计 分 析 , 是 显著 的 。 


自 于 它们 生活 在 相似 的 条 件 下 ， 因 此 可 以 把 这 些 差 异 归 因 于 遗传 ” 


的 差异 。 

第 三 ， 高 温 处 理 海 带 若 干 自 交 系 的 配子 体 ， 不 漠 和 是 处 理 一 代 
或 处 理 几 代 ， 都 没有 看 到 孢子 体 长 度 跟 对 照 组 有 什么 显 若 的 差 : 
异 。 这 表明 高 温 处 理 无 效 。 


第 四 ， 高 温 处 理 混 杂种 群 的 配子 体 ， 由 此 所 发 育 起 来 的 犯 子 


50 


个 体 数 。 | 死亡 率 (%) | 。 个 体 数 ”| 死亡 率 (%) 


第 一 ， 海 带 叶 片 长 度 是 遗传 的 ， 亲 本 藻 体 长 的 ， 后 代 平 均 也 .: 


ARK ESE SEB RL TOMA. ROSE RAD TRL 
”这 是 什么 道理 呢 ?“ 海 青 一 号 ”的 品种 性 状 是 怎样 米 的 呢 ?高 
温 起 了 什么 作用 呢 ? 
B53 海带 配子 体 经 高 温 处 理 后 的 孢子 体 叶 片 长 度 比较 
过 Bo: | 后 代 


| | 本 
来 源 ES Ah 理 OE | 成体 平 均 长 


(EK) | | | | (厘米 ) 

H2A(1) | 395 | we | 28 4 | 294.0 
| Bee sl st | 293.4 

Sit 36 | 285.4 

自 交 系 (2)*. | 322 | 对 照 | 28 272.2 
| 高 温 | 25 261.5 

| tala | 34 ieee 289.9 

A 2zA(3) 233 | 对 照 268.7 
高 温 21 260.8 

| - | 

| | Bil Balin DRREL 25 kid 12 eB or 263.5 

自 交 系 (4] | 364 | ”对 昭 18 969.5 
| 高 温 21 267.9 

| 高 温 31 a RR ge 12. | 271.2 

wR 86 对 照 9 | 238 
高 温 | 335 


”这 个 自 交 系 是 “ 海 青 一 号 ”的 亲属 ， 配 子 体 在 1958 年 经 高 温 处 理 ，1960 年 又 
经 高 温 处 理 ， 现 在 是 经 第 三 次 高 温 处 理 。 


“我们 认为 高 温 在 这 里 是 一 种 选择 因素 ， 不 是 引起 一 些 个 体 遗 
”: 忧 性 定向 变异 的 因素 ， 也 不 是 引起 诱发 突变 的 因素 。 原 来 海带 的 
自然 种 群 是 混杂 的 种 群 ， 具 有 杂种 性 ， 不 同 的 个 体 具 有 不 同 的 遗 
传 性 ， 有 的 较 能 耐 受 高 温 ， 有 的 对 高 温 的 耐 受 力 较 差 。 用 高 温 处 
理 遗 传 性 混杂 的 海带 配子 体 ， 把 那些 不 能 耐 受 高 温 的 个 体 杀 死 ， 

就 留 下 较 能 适应 高 温 的 个 体 。 实 验 室 的 观察 表明 ,经 过 1 个 多 月 的 
高 温 处 理 ， 绝 大 部 分 的 配子 体 都 死亡 了 ， 存 留 下 来 的 是 少数 个 


ol 


体 。 这 些 经 过 考验 的 个 体 大 抵 具 有 不 同 的 遗传 性 ， 它 们 以 后 在 生 
长 上 表现 有 所 不 同 是 可 以 理解 的 。 还 有 ， 这 些 存 留 下 来 的 个 体 
中 ， 只 有 一 棵 产生 良好 的 后 代 ， 成 为 “ 海 青 一 号 ”的 祖先 。 

相反 ， 自 交 系 的 遗传 性 比较 纯 一 。 高 温 处 理 没有 产生 上 述 的 
效果 也 是 可 以 理解 的 。 这 跟 细 胞 遗传 学 上 所 熟 知 的 纯 系 说 观点 是 
一 致 的 。 

四 此， 我 们 对 “ 海 青 一 号 ”品种 的 形成 机 制 曾 作 过 这 样 的 解 
释 ， 利 用 海带 自然 种 群 丰富 的 遗传 基础 ， 经 过 严格 的 有 方向 的 
选择 和 连续 的 自 交 ， 分 离 出 和 加 强 了 若干 优良 性 状 ， 从 而 出 现 了 
所 讨论 的 品种 。 这 就 是 说 ， 海 带 自然 种 群 具有 高 度 的 杂种 性 ， 不 
同 的 个 体 有 不 同 的 遗传 性 ， 利 用 自然 种 群 所 草 藏 的 丰富 的 遗传 
性 ， 就 可 以 培育 出 新 品种 。 这 里 没有 定向 变异 ， 大 概 也 没有 诱发 
突变 ,而 是 达尔 文选 择 原 理 的 作用 ,是 细胞 学 原理 和 达尔 文选 择 原 
理 的 结合 ， 即 人 对 已 有 的 不 定 变异 的 选择 。 这 些 不 定 变异 是 历史 ， 
上 发 生 而 蕴藏 在 自然 种 群 里 的 遗传 性 或 等 位 基因 。 

我 们 所 采用 的 选择 步骤 主要 有 三 个 ，@ 高 温 选择 配子 体 ; @ 
细心 地 选择 健壮 的 幼苗 ， 回 细心 地 选择 符合 要 求 的 种 海带 ， 让 它 
们 产生 后 代 。 这 是 严格 的 个 体 选择 ， 是 整个 选择 工作 的 关键 所 
在 。 | 
UR, BUF SES DHE AAR SL, AEE 
和 诱发 突变 。 但 如 果 引 起 定向 变异 ， 那 一 般 是 当代 生理 的 变异 ， 
不 会 直接 遗传 ， 在 育种 上 没有 什么 意义 。 如 果 引 起 诱发 突变 ， 那 
大 部 分 是 隐 性 的 ， 个 别 的 ， 不 会 一 下 子 影响 到 许多 独立 的 性 状 ， 
不 会 立刻 都 在 育种 中 发 生 作用 。 


OR OE 


以 上 是 根据 儿 年 来 的 海带 遗传 育种 经 验 谈 一 些 有 关 育种 的 原 - 
理 问 题 ， 供 有 关 同 志 参 考 ， 也 请 大 家 蕴 正 。 


52 


Pie aly iat 1% A PP BY 7 PE EAE ES BT A KE 
新 方 问 是 在 党 的 领导 下 ， 通 过 集体 的 不 断 努 力 而 逐渐 出 现 的 。 

这 个 新 方 问 的 工作 牵涉 到 两 个 生物 学 科 的 合作 ， 即 海藻 学 和 
遗传 学 的 结合 。 在 具体 工作 中 ， 由 于 地 理 条 件 的 关系 ， 又 过 涉 到 
两 个 单位 的 合作 ， 即 中 国 科学 院 海洋 研究 所 和 出 东海 洋 学 院 的 要: 
互 支援 和 共同 协作 ， 我 衷心 地 感谢 两 个 单位 的 党 委 对 我 们 工作 的 : 
领导 和 支持 。 


S$ 考 xX 献 


] “ 曾 呈 奎 、 吴 超 元 等 ，1962。 海 带 养殖 学 。 科 学 出 版 社 。 
] FRR, Rt. SAR, BRR. ERR, 1992. RHBT-SHH 
育 及 其 初步 的 遗传 分 析 。 植 物 学 报 第 10 卷 ， 第 3 期 。 、 
[3] 方 宗 中 、 蒋 本 融 ， 海 带 自 然 种 群 的 杂种 性 及 其 利用 前 途 。 山 东海 洋 学 院 
学 报 ，1962 年 第 一 期 。 
14] FRB. Rigi. FAB, 1961, X 射 线 对 海带 幼体 的 影响 。 科学 通报 ， 
8 月 号 。 
[5] 达尔文，1852。 物 种 起 源 周 建 仁 等 译 ， 三 联 书 店 ， 19544, 第 115 一 120: 
页 。 
] Srb A. M., et al. 1952. General Genetics pp. 327—349. - 
] PGR, 1952, KEMAH S RRA Ss 第 2291 一 312 页 。 


53: 


低 剂 量 X 射 线 对 海带 
， 配 子 体 的 刺激 效应 


mu 


前 


电离 射线 的 生物 学 效应 是 引起 广泛 兴趣 的 一 个 生物 学 问题 。 


JAX 射线 或 其 他 电离 射线 照射 生物 ， 不 仅 会 引起 生理 变异 ， 而 且 
可 能 影响 到 遗传 物质 ， 引 起 突变 9。 放 射 突变 可 以 作为 育种 材料 


已 是 周知 的 事实 [5。 现 在 电离 射线 已 被 广泛 用 作 育 种 的 有 效 工 具 


-之 一 。 电 离 射 线 在 农业 实践 中 的 其 他 用 途 ， 例 如 是 否 可 以 利用 低 
剂量 电离 射线 来 促进 生物 ， 特 别 是 作物 的 生长 发 育 ， 则 还 是 争论 
的 问题 ”“。 有 人 认为 用 低 剂量 电离 射线 照 射 某 些 作物 的 种 子 有 促 
- 进 生 长 的 效应 ":。 有 人 则 持 相反 的 意 见 “"， 认 为 电离 射线 伤害 细 
- 胞 ， 使 细胞 胀 大 ， 不 能 真正 促进 生长 。 

1959 年 我 们 曾 用 各 种 剂量 〈 低 剂量 和 高 剂量 ) 的 久 射 线 照 射 
海带 配子 体 ， 发 现 低 剂量 又 射线 有 促进 其 生长 发 育 的 效应， 高 剂 


量 则 严重 地 抑制 生长 发 育 …。 ARNT Hy, arn 


没有 相似 明显 的 生物 学 效应 ”。 

为 了 验证 我 们 的 观察 结果 ，1961 年 我 们 又 进行 了 而 个 实验 。 
第 一 个 实验 在 实验 室 里 进行 ， 原 则 上 是 重复 1959 年 的 实验 。 但 这 
次 我 们 仅 重 复 低 剂量 X 射 线 的 实验 ， 目 的 在 验证 低 剂 量 入 射 线 的 
恨 好 生物 学 效应 。 高 剂量 六 射线 的 有 害 作 用 是 大 家 承认 的 事实 ， 
:我 们 认为 不 必 重 复 进行 。 

第 二 个 实验 是 生产 性 实验 ， 在 海上 进行 。 这 是 选用 第 一 个 实 


54 


验 中 的 一 小 部 分 材料 ， 养 殖 在 海里 ， 看 它们 的 生长 发 育 情况 。 目 
的 在 探 明 低 剂 量 X 射 线 是 否 能 提高 海带 的 产量 ， 是 否 在 生产 实践 - 
“上 有 应 用 的 前 途 。 


材料 和 方法 


实验 所 用 的 材料 一 共有 四 个 系统 的 海带 孢子 ， 
Aui， 这 是 连续 3 年 单 棵 海带 采 的 孢子 。 
A:o:， 这 也 是 连续 3 年 单 棵 海带 采 的 孢子 ， 但 亲本 不 同 ， 估 - 
计 它 们 将 具有 跟 A: 稍 为 不 同 的 遗传 性 。 

AsiXAss， 这 是 A:o A Asos 两 棵 海带 混合 在 一 起 采 的 苑 . 
深 ; 

BixB;， 这 是 由 养殖 场 取 来 未 经 过 我 们 人 工 选 择 的 两 棵 海带 - 
所 采 的 孢子 ， 代 表 一 般 养殖 的 材料 。 

eH FAY PY TA) $219614F 11H 230. SMOKER E, 
便于 实验 室 的 检查 观察 ;一 部 分 采 在 棕 绳 上 ， 便 于 以 后 移 到 海上 . 
养殖 。 

了 抱 子 采 集 后 ， 在 实验 室 里 培育 1 个 星期 ， 等 到 孢子 都 萌发 成 : 
配子 体 ， 我 们 就 选 出 发 育 一 致 的 材料 ， 进 行 又 射线 处 理 。 

Re STB er Ee BOF Sr FA X YR FA BAL 500 PEE, 100 SEAT _ 
50 632, FAN LACT ADT AY XI Ae A] AE AP, OB 
100 ($3, KEAN BUWELRAHRMESEN RHE, AE 
不 缩小 实验 的 范围 。 

照射 是 在 青岛 医学 院 附 属 医院 放射 科 进 行 的 。 和 X 光 机 的 照射 - 
条 件 是 100 千 伏 ，10 毫 安 ， 距 离 10 厘米 ， 没 有 滤 板 。 孙 医院 有 关 . 
同志 的 热情 协助 ， 谨 此 表示 感谢 。 

配子 体 照射 后 在 实验 室 里 培育 。 培 育 条 件 是 ， 培育 用 的 海水 . 
经 过 消毒 ， 并 加 入 适宜 的 所 和 磷 的 营养 液 。 光 强 是 1000 士 50 勤 克 . 
斯 ， 光 照 每 天 10 小 时 ， 海 水 温度 12 圭 2。 每 星期 换 水 一 次 。 


55 


海上 实验 按照 一 般 海 带 养殖 方法 进行 ， 即 按时 将 棕 绳 上 的 幼 “ 
- 苞 子 体 从 实验 室 移 到 海里 养殖 ， 按 时 消除 小 海带 上 的 杂 世 。 按 时 
分 苗 。 分 苗 时 间 是 1962 年 3 月 9 日 .海上 实验 在 青岛 团 岛 湾 进行 

实验 室 和 海上 实验 都 按照 要 求 定期 观察 记录 。 主 要 的 结果 如 
aot 


2 a 


1. 实验 室 的 结果 


海带 配子 体 经 过 X 射线 处 理 5 天 后 ， 就 逐渐 排卵 受精 、 发 育 
:成 幼 孢子 体 。 采 孢子 后 大 约 20 天 ， 即 12 月 11 日 ， 我 们 用 显微镜 随 ， 
PLWARSAWFAWAD, BAW 100 个 个 体 。 这 个 时 期 各 
_ 照射 组 跟 各 对 照 组 孢子 体 的 长 度 和 宽度 都 不 相 上 下 ， 并 没有 看 到 
各 照射 组 的 孢子 体 在 生长 速度 上 比 对 照 组 快 ( 表 工 )。 

再 经 过 10 天 ， 生 长 的 情况 就 有 显著 的 不 同 。 各 照射 组 的 苑 子 
体 在 长 度 和 宽度 方面 都 普遍 地 超出 了 各 对 照 组 ( 表 1)。 

再 经 过 10 天 ， 再 检查 一 次 ， 各 照射 组 仍然 对 各 对 照 组 保持 生 
-长 优势 ( 表 1)。 

为 了 较 全 面 地 比较 鸡 子 体 大 小 ， 我 们 把 各 组 各 孢子 体 的 长 度 - 
-和 宽度 相 乘 ， 由 此 来 大 略 估计 钨 子 体 的 大 小 。 各 组 钨 子 体 的 平均 
面积 和 标准 差 妇 结 如 表 2 。 

WH 2 可 以 看 到 各 照射 组 孢子 体面 积 都 超过 了 各 对 照 组 。 


2. 海上 实验 的 结果 


海上 养殖 的 幼 孢 子 体 在 开始 分 苗 时 ， 各 批 的 苗 即 幼 孢 子 体 在 
大 小 上 都 基本 相近 。 在 海上 培育 50 天 以 后 ， 我 们 对 各 组 的 生长 速 
度 进行 了 一 次 测量 ， 看 到 各 照射 组 玖 子 体 的 日 生长 速度 都 超过 对 
FAA ( 表 3)。 


56 


我 们 又 测量 了 各 组 孢子 体 的 最 大 宽度 ， 由 此 跟 长 度 一 起 我 们 
就 天 略 估计 出 各 孢子 体 的 面积 。 除 了 si 这 一 系统 以 外 ， 其 余 三 
个 系统 都 是 照射 组 的 钨 子 体 平均 面积 大 于 对 照 组 ( 表 4 ) HLT 
tke 


1 低 剂 量 X 射 线 照射 几 个 种 群 海带 配子 体 引 


起 幼 孢 子 淋 生 长 速度 的 差异 
(测量 的 个 体 每 组 100 个 ) 
时 ffl. _| 1961.t2.11 | 1962.1.2 |, 1962.1.11 
| 
NF RR | | | | 
ae | | ‘ 
se \ ppg OO | 平均 长 上 平均 宽 上 平均 长 -| URE | ete SPs 
7 | | 】 
深 (3) ~.. | / ) 
500 | 45.9 | 23.5. | 358.2] 154.5 | 406.5 | 161.5 
: ; ] | 
| 100 | 49.7 | 21.4 | 352.9 168.1 419.9 | 180.3 
301 ! } 
50 | 55.2 | -23.2 | 366.3 154.5| 444.8 168.7 
| 对 照 上 
| | 人 
| 500 | 57.1 | 24.5 | 319.1; 155.2} 448.7) 184.8 
A 100 | 59.5 | 26.1 | 318.4 149.5 | 476.6 | 202.1 
303 
50 | 51.9 25.2 457.2 198.2) 548.1 ° 245.0 
对 照 | 57.3 22.8 269.4 110.4! 497.1 174.5 
500 | 45.7 | “21.9 | 227.2 | 98.6 | 374.6 | 137.7 
As X| 100 | 44.6 | 21.3 203.5| 78.5 | 419.6 142.1 
Asos 50 46.0 21.9 255.5 89.1 418.8 144.8 
对 照 39.5 19,3. | 195.6}. 72.2 325.6 120.3 


57 


(BX LT 
631A Sh FPR HC HR OE. 
(RABBI EY BIEL) 


时 mA 1961.12.11 | 1962.1.2 \@ 1962.1.11 
\\ BFE 
eS 
来 剂量 人 、 
源 (3) YL 
| 500 1095.34408.5 ,61162.5 士 50823.3| 69569. 2-+50883.9 
100 1095.3+422.0 ores. os1050.2 82995.0+64166.9 
ym 50 1283.9+412.9 61621, 3448106.3 73855.7+42233.4 
对 照 996.6 士 422.0 22150. 2 二 18863 .4 48025.6+38916.3 
500 | 1418.5+480.3 50979,6-+30089.7 78125.4+44738.9 
100 1566.74619.5 ont. 8958.3 99252.3+60683.6 
= 50 1337.7 士 525.2 86327. 1+46926.7)135970.9+59004.9 
对 照 1324.3+511.8 Sat Se A1007 8 73084, 4+38851.0 
500 1014.5+296.3 pias ak eae 52532. 3+20436.2 
Kasi 100 974.14417.5 16700. 848962.9 | 58994.8+31687.7 
人 ao 50 969.6 土 332.2 24126.2 土 16887.4| 61268.3-+ 28577. 4 
对 照 772.1 土 271.6 |14533.2+8589.9 | 40544.8+25633.5 
500 790.1+327.7 了 PR 34364.5+24574.9 ， 
100. 1225.5+417.5 人 36093.6+11538. 2 
age 50 685.5+336.1 Seite caine. 43256. 8+23969.9 
对 照 £153.7+363.6 | 8937.7+6543.2 22009. 115717. 8 


58 


~ 


天 3 SMA TLR 


剂量 开始 时 的 平均 长 度 | ”，，50 天 后 的 平均 长 度 | 平均 日 
个 体 数 个 体 数 增长 
(fe) (厘米 ) (ER) (厘米 ) 
ts 100 29 17.3 10 132.7 2.5 
301 
对 照 | 29 18.4 20 131.1 2.3 
A 100 | 27 12.6 25 145.2 2.7 
303 
对 照 | 30 16.6 16 135.8 2.4 
‘Ate Ae... 200 29 17.8 19 150.0 oar 
FA | 29 18.8 26 127.5 a8 
BX B, 100 30 18.7 16 154.2 zt 
照 | 30 17.9 22 143.0 2.5 


FA ES 


来 源 个 te 数 
(HX?) 
A 100 10 1793.0+328.9 
3ot 
对 照 20 1882.3 士 231. 2 
x 100 25 1991.4+429.6 
303 
对 照 16 1745.4+214.2 
Aes ik es 100 19 2055.5+469.0 
对 照 26 1628.8 十 388.6 
B,xB， 100 16 2200.1+235.2 
OM 22 2023.9+299.3 
oy 100 70 2028.1+404.2 
对 照 84 1814.8 土 297.8 


实验 室 各 系统 各 照射 组 钨 子 体 和 各 对 ALS 


59 


下 


异 ， 经 过 统计 分 析 ， 都 是 高 度 显著 的 。 这 些 差异 怎 衬 解释 呢 ? 比 
方 说 ， 怎 样 解 释 表 2 各 组 的 差异 呢 ? 我 们 提出 以 下 的 意见 。 

竖 看 这 个 表 ( 表 2 )， 第 一 ， 我 们 看 到 各 系统 之 间 有 明 最 的 
差异 。 例 如 ,全 ss 的 对 照 组 的 允 子 体 显 著 地 太 玉 其 他 各 系统 的 对 
照 组 孢子 体 ,各 系统 之 间 的 照射 组 孢子 体 天 小 也 彼此 有 所 差异 。 可 
以 看 到 哪 一 系统 的 对 照 组 孢子 体 比较 大 的 ,照射 组 孢子 体 也 比较 
大 。 这 些 差异 ( 即 各 系统 之 间 的 差异 ) 可 以 主要 归 因 于 遗传 的 差异 。 

第 二 ， 我 们 看 到 各 系统 内 部 也 有 明显 的 差异 ， 特 别 是 各 照射 
组 跟 对 照 组 有 明显 的 差异 。 这 些 差异 就 不 能 主要 归 因 于 遗传 的 差 : 
异 》 因 为 它们 有 共同 的 来 源 ， 也 不 能 主要 归 因 于 一 般 实 验 条 件 的 
差异 ， 因 为 它们 的 实验 室 条 件 是 基本 上 一 致 的 。 那 么 是 什么 原因 
引起 这 种 差异 呢 ? 我 们 认为 主要 是 低 剂 量 又 射线 照射 配子 体 曾 产 
生 了 一 些 良好 的 生物 学 效应 从 而 促进 了 生长 。 

第 三 ， 可 以 看 到 各 系统 的 50 伦 琴 组 和 100 fee AT HOP 
面积 都 是 比较 大 的 ， 特 别 是 50 伦琴 组 比较 更 大 一 些 。 看 来 50 伦 
E7100 伦 率 的 剂量 对 促 渤 生长 是 更 加 适宜 的 。1959 年 的 实验 则 
表明 500 伦 素 的 剂量 促进 生长 的 效应 更 大 。 

横 看 这 个 表 ， 我 们 清楚 地 看 到 各 照射 组 的 孢子 体 生 长 速度 都 ， 
比 对 照 组 快 得 多 。 例 如 ，A:o, 这 个 系统 的 5 伦琴 组 和 对 照 组 孢子 
体 ， 在 起 初 大 小 相仿 佛 ,. 以 后 就 出 现 了 明显 的 差异 。 看 来 生长 速 
度 主要 是 在 X 射 线 处 理 后 第 三 星期 开始 才 有 明显 的 差异 的 。 

总 的 看 来 ， 海 上 实验 的 结果 跟 实 验 室 结果 是 基本 上 一 致 的 。 
Aso 这 个 系统 的 对 照 组 比 100 伦琴 组 生长 得 大 均 些 ， 但 这 差异 在 
-统计 学 上 是 不 显著 的 (t=0.84)， 这 可 以 归于 一 般 的 误 关 。 其 余 三 
个 系统 的 :100 伦琴 组 都 在 统计 学 上 显著 地 优 于 对 照 组 。 例 如 ， 就 
B, x Bs 这 一 系统 讲 ， 照射 组 和 对 照 组 之 差 比 较 小 。 由 于 个 体 比 较 


本 本 广大 


- 少 ， 我 们 用 人 == Ese, VFA t=2 1H Bee. 


Cy 
hy Ne 


60 


如 果 把 各 系统 的 100 伦琴 组 的 总 和 眼 各 对 照 组 的 总 和 拿 来 比 


, RL 1 测验，d 一 4.0， 这 表明 差异 是 高 度 显 车 
ahs St eee 
Nn; No : 


的 。 这 样 的 差异 可 以 主要 归 因 于 低 剂量 又 射线 的 效应 。 

因此 ， 我 们 的 初步 结论 是 低 剂 量 尺 射线 对 海带 配子 体 有 良好 
的 生物 学 效应 ， 可 以 促进 生长 ， 提 高 产量 。 

我 们 也 注意 到 ， 我 们 海上 实验 的 规模 大 小， 需要 扩大 规 民 
重复 实验 ， 进 一 步 论 证 这 里 所 提出 的 论点 。 

至 于 低 剂 量 又 射线 照射 海带 配子 体 促 进 生 长 的 机 制 我 们 已 在 
前 次 实验 中 盖 明 59， 认 为 低 剂 量 X 射 线 有 促进 肉 配 子 体 成 熟 和 促 
进 幼 钨 子 体 细胞 分 到 的 作用 。 我 们 在 另 一 个 应 用 低 剂 量 Co pt 2 
照射 海带 配子 体 的 实验 中 也 支持 这 一 论 点 。 这 方面 材料 另行 发 
Ro 


2: -= 


本 文 报导 了 两 个 有 关 海 带 放射 生物 学 的 实验 。 实 验 室 的 实验 
镍 比 以 前 我 们 同类 狂 质 的 实验 更 丰富 的 材料 〈 包 括 四 个 系统 的 海 
带 )， 论 证 了 低 剂 量 双 射线 对 海带 配子 体 的 恨 好 的 生物 学 效应 ; 
海上 的 养殖 实验 基本 上 支持 了 实验 室 的 观察 ， 表 明 低 剂量 又 射线 
不 仅 促 进 了 生长 发 育 ， 也 提高 了 产量 。 

根据 本 实验 的 观察 ," SOO PEE, 10016 2 F150 16 SAY X BARA 
Ha EBC TR EBA AE ey, FP DOPE EAH EL 
Ie, 100FNWABKZ, SOOPE SMM SUK. 


61 


62 


参考 X 献 


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合作 者 ; RR BAR 


Co ppt 2a xa HE hy HE Hes eg 


ini\ 


前 


-” 近 几 年 来 ， 有 关 芭 射线 对 海带 配子 体 和 幼 孢 子 体 的 影响 以 及 
Coy 射线 对 海带 配子 体 的 影响 都 有 过 报 导 5-93。 本 实验 在 于 观 
察 Cos"y 射线 对 海带 幼 孢 子 体 的 影响 和 目前 条 件 下 可 能 看 到 的 作 
用 机 制 。 正 如 Gray (1959) 所 指 出 ， 尽 管 又 射线 对 活 细胞 的 作 
用 问题 已 有 60 多 年 的 研究 ， 但 对 有 关 的 机 制 还 是 所 知 极 少 。 本 实 


” - 验 所 能 探讨 的 只 是 一 些 可 见 的 、 也 就 是 属于 细胞 水 平 的 机 制 。 


材料 和 方法 


实验 所 用 的 材料 取 自 山东 省 海水 养殖 场 ， 用 成 熟 的 普通 海带 
-杂交 记 育 成 的 幼 孢 子 体 ， 都 生长 在 玻 片 上 。 实 验 开始 前 ， 选 取 若 
干 玻 片 ， 对 幼 孢 子 体 的 长 度 和 宽度 进行 测量 ， 并 由 长 x 宽 估计 幼 
钨 子 体 的 大 小 。 由 此 知道 实验 开始 时 各 组 幼 孢 子 体 的 大 小 。 

照射 源 是 Co""? 射 线 。 剂 量 率 每 分 钟 125 伦 琴 。 连 续 照 射 。 

照射 剂量 分 100 人 伦琴、1 .000 伦琴 、3 000 伦琴 和 10 000183E, 
葡 验 所 用 的 材料 连同 对 照 组 一 起 ， 一 共 包 括 5 组 。 

照射 时 温度 是 7 一 8 吧 。 照 射 后 材料 培育 在 正常 条 件 下 ， 光 照 
时 间 每 天 10 小 时 , 光 强 约 1 000 士 50 勤 克 斯 , 实验 室温 度 11 士 2"C， 
培育 用 的 海水 经 消毒 后 并 加 入 适量 的 营养 盐 (NO5-N，2.8ppms 
了 上 了 04 -Pi 0.28ppm)， 每 5 一 6 天 换 水 一 次 。 

敏感 性 的 观察 在 于 比较 各 组 幼 孢 子 体 的 死亡 率 、 各 组 幼 孢 子 


03 


体 的 生长 情况 和 幼 孢 子 体 细 胞 的 大 小 。 
实验 时 间 是 1962 年 12 月 到 1963 年 2 月 。 


结果 和 讨论 : 
实验 的 主要 结果 归结 为 以 下 几 个 方面 ， 并 进行 必要 的 讨论 。 ， 
1. HMRC RA 


各 照射 组 照射 后 当天 没有 发 生死 亡 。 死 亡 发 生 在 照射 后 第 二 . 
天 ， 且 仅见 于 10 000 伦琴 组 。 这 种 情况 跟 过 去 对 其 他 生物 的 观察 
— (Lea,1955s Meisel, eet 死 亡 HAUL ET A 4 
细胞 的 色素 体 成 里 粒状 ， 或 变 绿 。 这 样 的 个 体 一 般 都 逐渐 解体 。 
照射 后 第 二 十 五 天 随机 检查 ， sok acc meen 
而 提高 。 情 形 如 表 1 。 

这 个 结果 跟 用 Co*"? 射 线 照 射 海 带 配子 体毛 发 生 的 效应 有 桦 
似 ， 又 有 相 异 。 相 似 处 是 照射 后 死亡 率 都 随 照射 剂量 的 加 大 而 提 
高 。 相 异 处 是 幼 孢 子 体 比 肉 配子 体 的 放射 敏感 性 低 些 。 例 如 ,在 幼 - 
孢子 体 方 面 ，10 000 (EFA RO TRAM EBE28.6%s HE 
肉 配 子 体 方面 ，10 000 伦琴 组 在 第 十 二 天 就 发 生 50% 以 上 的 死 
亡 。 这 种 差异 大 概 跟 幼 孢子 体 是 二 倍 体 而 肉 配 子 体 是 单 倍 体 有 - 
关 。 这 跟 其 他 生物 ， 例 如 酵母 菌 的 放射 敏感 性 相似 ， 即 放射 敏感 - 
性 随 倍 体 性 的 提高 而 降 低 (Bacq,1955). 

这 个 结果 跟 用 广 射 线 照 射 海带 幼 孢 子 体 的 结果 有 相似 ， 又 有 
相 异 。 相 似 处 是 死亡 率 都 随 照射 剂量 的 加 大 而 提高 。 相 异 处 是 : 
Cop 射线 1 000 SAE ATER BE 5.8%, WLBT 
用 X 射 线 照 射 的 1 000 伦琴 组 在 第 二 十 四 天 的 死亡 率 是 10.4%s 
Co’ y 射线 10 000 伦 琴 组 在 第 二 十 五 天 的 死亡 率 是 28 6%， 而 以 

前 用 又 射线 照射 的 10 000 伦 琴 组 在 第 二 十 四 天 死亡 率 是 97.4%。 
产生 这 种 差异 大 概 有 几 个 方面 的 原因 :一 是 ?射线 和 X YE 


64 


学 效应 可 能 有 些 差异 ， 二 是 我 们 实验 中 Cosy H RAAT 
能 不 很 准确 ;三 是 照射 的 海带 幼 孢 子 体 不 是 同一 批 , 彼 此 可 能 有 些 
差异 。 究 竟 哪 一 方面 的 原因 是 主要 的 ， 目 前 还 难 确定 。 


el 照射 后 第 25 天 各 组 幼 孢 子 体 的 死亡 情况 


总 数 FET (%) 
(#3) 

10000  . 301 28.6 
3.000 206 8.3 
1000 190 | 5.8 

100 201 0.5 
多 
对 -有 照 153 | 4.6 


2. 对 幼 孢 子 体 生长 的 影响 


照射 前 ， 对 照 组 幼 孢 子 体 药 大 小 平 鸭 比 各 照射 组 稍为 大 一 
些 。 照 射 后 第 十 二 天 和 第 二 十 五 天 各 检查 一 次 ， 看 到 各 照射 组 的 
幼 稳 子 体 大 小 平均 都 显著 地 大 于 对 照 组 。 情 况 如 表 2 。 

货 匈 子 体 的 大 小 是 这 样 测量 的 ， 先 测量 每 一 个 幼 孢 子 体 的 最 
长 庆 和 最 宽度 ， 然 后 由 长 x 宽 估计 它 的 面积 。 幼 孢子 体 长 度 和 宽 
度 的 测量 结果 如 表 2 ， 面 积 的 估计 如 表 3 。 

以 上 结果 跟 以 前 用 X 射 线 早 射 海 带 幼 孢 子 体 的 实验 结果 也 有 
相似 和 相 异 。 相 似 处 是 低 剂 量 有 促进 生长 的 效应 ， 相 异 处 是 高 剂 
量 Cos"y 射 线 至 少 表面 上 也 有 促进 生长 的 效应 。 例 如 Cos"y 射 线 
10 000 伦 夸 组 绍 孢子 体 在 照射 后 第 二 十 五 天 ， 比 对 照 组 幼 孢 子 体 
大 约 大 了 3 倍 ( 表 3 )， 而 以 前 用 X 射 线 照 射 的 4 000 伦 琴 组 幼 孢 
子 体 的 生长 都 受到 严重 的 遏制 。 为 什么 结果 如 此 不 同 ? 这 跟 上 述 
死亡 率 不 同 的 情况 一 样 ， 目 前 还 不 能 有 明确 的 解释 。 

为 了 进一步 探 悉 高 剂量 的 Cos"y 射线 促进 生长 的 问题 ， 我 位 

05 


WE TILT AAAS AA, 
Fe 2 RAMEE Co" y MESS UA Aha HH EEO Be 
(各 组 观察 总 数 ? 一 100) 


宽度 | KE | 宽度 | KE | BE 


(微米 ) | (微米 ) | (微米 ) | (微米 ) | @ee | 《微米 )， 


10 000 33.6 | 13.5 | 163.6 | 54.5 | 490.51 144.0 
3000 35.7 15.6 137.8 | 46.3 408.0 | 114.0 
; 1 000 34.0 15.2 115.6 | 43.9 447.0 | 121.5 
100 37.7 | 14.4 | 109.5] 42.2 | 390.0] 126.0 


RWS 不 同 剂量 Co""Y 射 线 照射 海带 幼 孢子 体 对 生长 的 影响 
(各 组 观察 总 数 x% 王 100) 


处 理 前 | 处 理 后 第 十 二 天 | 处 理 后 第 二 十 五 天 
平均 面积 和 标准 关 | 平 均 面积 和 标准 关 平均 面积 和 标准 关 


(fe) (PRK?) (PRK?) (微米 2 
10 000 460.3 土 115.9 9144.2 土 4557.8 71707.5+31117.5 
3 000 544.34+127.7 6340.3+2234.4 48645.0+25110.0 
1000 500.6+117.6 5214.7+3212.2 56092.5+32152.5 
100 529.2+104.2 4794.7 + 2336.9 51457.54+26347.5 
对 Aa 717.4+181.4 1569.1+457.0 23152.5+11565.0 


3. 促进 幼 孢子 体 生 长 的 机 制 


以 前 发 现 低 剂量 又 射线 照射 海带 配子 体 促进 生长 时 ， 曾 初步 ， 
66 


| 探 明 促进 生长 的 机 制 在 于 促进 细胞 分 型 7。 这 次 我 们 也 应 用 相似 
的 方法 来 探 悉 促进 生长 的 机 制 问题 。 

我 们 选用 各 组 大 小 相近 的 幼 孢 子 体 测量 它 的 基部 细胞 和 顶部 
细胞 的 大 小 。 我 们 测量 每 个 细胞 的 长 直径 和 短 直 径 ， 然 后 由 它们 
相 乘 来 估计 细胞 的 大 小 。 结 果 如 表 4。 


4 不同 剂 量 CosY 射 线 照射 海带 幼 驰 子 体 后 薄 体 细胞 的 大 小 
(各 组 观察 总 数 n 一 50) 
-ae| 28 8 BA 页 部 细 胞 大 小 


《和 众 而 ) | 平均 长 | 平均 宽 | 平均 面积 和 标准 益 平均 长 | 平均 宽 | 平均 面积 和 标准 差 


，10 000 9.1 8.4 77.5418.5 9.5 | 10.2 87.34 30.8 


1000 | 6.7 7.0 e506 401 ry; ee eae 62.7+20.9 
对 了 照 6.7 7.0 46.7+7.4 8.1 8.4 66.4-£14.8 


WH 4 可 以 看 到 ， 各 组 幼 孢 子 体 基部 细胞 平均 都 小 于 顶部 的 
细胞 。 这 种 大 小 差异 跟 照 射 无 关 ， 而 是 由 于 细胞 不 同 发 育 时 期 入 
差异 。 

但 是 ，10 000 伦 FASTA A 论 是 基部 细胞 或 是 顶部 继 
胞 都 显著 地 大 于 对 照 组 相似 位 置 的 细胞 ， 这 表明 高 剂量 照射 使 幼 ， 
孢子 体 增 大 ， 其 原因 不 是 促进 细胞 分 裂 , 而 是 使 细胞 胀 大 。 这 结果 : 
BR Lea (1955) 和 了 rrera (1959) 的 报导 一 致 。 这 种 生长 现象 是 : 
不 能 持续 的 。 根 据 我 们 的 观察 ， 高 剂量 的 这 种 效应 是 暂时 的 ， 绝 
大 部 分 幼 孢 子 体 以 后 逐渐 死亡 。 

1 000 伦 半 组 的 情况 就 不 是 这 样 。 在 这 里 基部 和 顶部 细胞 大 小 
都 跟 对 照 组 相似 位 置 的 细胞 大 小 一 致 。 这 表明 低 剂 量 照射 使 幼 移 
FRBK, TET RUE MAD. CARRE Kuzin (1956) 的 报导 
— 3, 


67 


4. 高 剂量 照射 使 细胞 增 大 的 部 分 


高 剂量 的 Cos"y 射 线 使 细胞 增 大 的 基础 在 娜 里 呢 ? AN A 
描 大 还 是 细胞 质 增 大 ? 为 了 解答 这 个 问题 ， 我 们 把 幼 孢 子 体 用 酒 
精 厂 酸 国定 去 色 ， 然 后 用 人 栈 酸 洋红 染色 ， 测 量 几 个 组 细胞 核 的 天 
小 。 结 果 如 表 5。 
5 “不 同 剂量 ConY 射 线 照射 海带 幼 殉 _ 
子 体 后 细胞 核 的 大 小 变化 
(各 组 观察 总 数 x 一 25) 


7 3% 


剂 量 24 胞 核 的 Kk -ar 

(ie) 平均 长 (微米 ) | SPATE (BOR) ros RAE CA | 
10 000 5.0 5.0 29.6 土 3.9 
1000 | 6.0 5.0 30.24.1.7 

对 ia S205". | 5.0 30.2+2.6 


从 表 5 可 以 看 到 ，10 000 伦 SA, 1000 伦 A ANT RA 
了 胞 核 大 小 一 致 。 由 此 有 理由 认为 实验 中 亡 看 到 的 细胞 胀 大 在 于 细 
胞 质 部 分 胀 大 。 根 据 我 们 的 观察 ,组 胞 胀 大 多 半 跟 液 泡 胀 大 有 关 。 
根据 许多 学 者 (Lea,Gray,Errera 等 ) WGK 告 ， 染 色 体 的 放射 
敏感 性 比较 高 。 本 实验 所 观察 到 的 分 裂 相 细胞 很 少 ， 未 能 从 事 这 
方面 的 探 悉 。 ome 


te ie Se 


从 本 实验 的 观察 可 以 得 出 以 下 的 初步 结论 ; 
(1)10000 伦 黄 Col y 射线 不 能 引起 海带 幼 孢 子 体 立 即 死 
亡 。 这 一 组 的 死亡 发 生 在 照射 后 的 第 二 天 .Co*y 射 线 跟 双 射线 相 


68 


, BOER NDP aE. 

性。 
这 大 裕 跟 幼 孢 子 体 是 二 倍 体 而 内 配子 体 是 单 倍 体 有 关 。 

( 3 ) 低 剂量 如 100 伦琴 和 高 剂量 如 10 000 伦琴 Cop 射线 
对 海带 幼 殉 子 体 的 影响 ， 外 玫 看 来 有 相似 处 ， 都 有 刺激 生长 的 巡 
应 ， 但 机 制 不 同 。 

(4 ) 低 剂量 Coy 射线 促进 生长 ， 在 于 促进 细胞 分 裂 ， 这 看 
”来 是 有 利 的 效应 。 


(5 ) 高 剂量 Co "y 射线 促进 个 体 增 大 ， 在 于 引起 细胞 忧 大 ， 
丽 且 主要 是 细胞 质 部 分 胀 大 ， 这 看 来 是 有 震 的 区 应 。  - 


参考 文 献 


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69 


70 


一 


radiations and radiomimetic substances on the microbe cell. 
Biological Sciences. vol. 2, pp. 379—393, Pergamon Press, New 
York, — | 


本 文 合作 者 ， 李 家 使 RED 


qo 


海带 叶片 长 度 遗 传 的 进一步 研究 


Til 


前 


“目前 ,海带 (Laminaria japonica Aresch) 养殖 的 主要 问 
题 在 于 产量 和 质量 的 提高 。 影 响 海带 产量 和 质量 的 因素 很 多 ， 有 
环境 的 因素 ， 又 有 遗传 的 因素 。 如 何 区 别 环境 和 遗传 的 影响 ， 如 
何 控制 环境 和 遗传 ， 以 提高 海带 的 产量 和 质量 ， 是 海带 养殖 研究 
葛 主 要 课题 之 一 。 

叶片 是 光合 作用 的 主要 器 官 。 农 作物 产量 的 高 低 在 很 大 程度 
上 上 受 叶 片 总 面积 的 制约 (Watson，1956)[。 我 们 在 海带 育种 
工作 中 也 看 到 海带 产量 一 般 跟 叶片 面积 密切 相 联系 。 例 如 命名 为 

“ 海 青 一 号 ”的 海带 品种 ， 由 于 叶片 较 长 较 宽 ， 面 积 较 大 ， 产 量 

较 高 (1963a). 
海带 叶片 面积 既然 取决 于 叶片 长 度 和 叶片 宽度 ,不 言 而 喻 , 研 
究 什 么 因素 控制 海带 时 长 和 叶 宽 的 生长 ， 具 有 明显 的 实践 意义 。 

海带 属 (Laminaria) 植物 以 体 呈 长 带 状 为 主要 特征 。 所 
以 ， 研 究 海 带 属 植物 的 生长 ， 应 首先 注意 到 叶 长 的 生长 。 

对 海带 属 植物 叶 长 的 生长 已 有 过 一 些 研究 。Parke (1948) 
曾 根 据 野外 观察 ， 讨 论 了 温度 和 光线 对 糖 海 带 [ 工 .saccharinaa 
(L)Lamor ] WRAL RAY IZ BE AF (1955, 41962) 曾 进行 若 
于 实验 ， 系 统 地 分 析 了 肥料 和 生长 密度 对 海带 时长 生长 的 影响 。 
我 们 曾 结合 海带 育种 的 研究 ， 初 步 讨 论 了 遗传 对 海带 时 长 的 制 
约 (1963b) 。 本 文 根 据 一 些 新 材料 ， 进 一 步 分 析 海 带 叶 长 的 遗 
Hey 合计 海带 时 长 的 遗传 力 (heritability), 为 海带 育种 提 
供 参 考 材料 。 


材料 和 方法 


DFE FA as LS — Be oo 
TH it Ro 3X eae nisi peed 
“ 海 青 一 号 ?， 叶 片 较 长 较 宽 ， 厚度 中 等 ， ao DFA BE 


oS 


° 


paca 叶片 很 长 ， FLEE RAN ABE 柄 部 较 短 ， 
WR “NES” ALLE, 

* 海 青 三 号 Mt Bt, Seles, 厚度 较 大 ， mem, 
BUH 

对 照 组 海带 是 未 经 系统 选择 过 的 海带 ， 一 般 由 若干 棵 海带 在 
一 起 混合 采 和 孢子 。 根 据 分 析 〈1962),- 它们 具有 杂种 性 ， 不 同 个 体 . 
有 不 同 的 遗传 性 。 ; 

上 述 的 品系 和 对 照 组 海带 都 用 同一 方法 培养 在 同一 海区 里 ， 
各 组 种 海带 都 用 同一 方法 采 移 子 ， 都 培养 在 ABT SSK te Ss 28 
下 。 

叶片 生长 的 观察 以 各 组 的 各 个 体 为 单位 ， 眼 据 各 组 各 个 体 的 
表现 ， 作 统计 分 析 。 为 了 保证 材料 的 精确 ,各 组 都 采取 小 型 实验 ， 
以 便 控 制 实验 条 件 和 进行 观察 测量 。 aa” 


叶 长 遗传 的 材料 ， 


支持 吐 长 遗传 的 材料 很 多 ， 这 里 仅 举 出 两 方面 的 材料 :- OF 
本 时长 和 后 代 叶 长 的 相关 @ 几 个 海带 叶 长 时 代 保持 各 自 平均 叶 
长 的 特点 。 

图 1 表示 时 长 在 亲 代 和 后 后 代 之 间 的 相关 。 相 关系 数 是 ， 
fr 一 0.69， 上 自由 度 (d.f)=10, p~0.01, RRR EHNA 
的 论点 。 


72 


. 


#1 APPR EMT KR REE 


| A Gl | mR 数 Wile id (EK) t 


“sas” 28 320.9 士 25.32 
.1 十 22.89 - 
.5 土 22.87 


RPM COR) 


ow 06 Ww Ww w 
Gi de 


3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 4.0 4.2 4.2 4.3 4.4 4,5 
亲本 叶 长 〈 米 ) 
: 图 1 PHRASES 


表 工 是 三 个 品系 海带 叶 长 的 遗传 材料 。 
这 些 品系 的 海带 叶 长 的 差异 是 高 度 显 著 的 。 由 于 它们 是 由 连 
续 日 交 和 定向 选择 而 来 的 ， 都 养殖 在 相似 的 条 件 下 ， 因 此 ， 对 这 


\ 


Be SP HS Pe LORIE Hl EAT KA eR APSE. RUE: 
说 ， 各 品系 的 平均 叶 长 是 遗传 的 。 


控制 叶 长 的 遗传 因子 ， 多 基因 假说 


Bp ict 

数量 性 状 大 都 受 许多 基因 的 制约 .Mather(1943) 把 影响 数 - 

量 性 状 的 许多 基因 叫做 多 基因 (polygenes)。 多 基因 系统 里 的 单 - 

个 基因 ， 效 应 都 很 微弱 ， 一 般 没有 显 性 和 隐 人 性 的 区 别 ， 作 用 是 累 

加 的 (Smith，1944) 。 但 是 ， 某 些 数量 性 关中 也 可 能 同时 有 显 性 . 

基因 的 作用 ， 例 如 玉米 的 产量 遗传 中 就 有 显 性 基因 的 作用 (Ro- 
binson, 1955). | 

海带 时 长 是 数量 性 状 ， 旦 连续 变异 。 对 照 组 海带 叶 长 变异 频 

率 作 常态 分 布 (图 2 ) 。 由 此 看 来 ， 海 带 叶 长 受 多 基因 的 控制 。 可 

能 是 属于 典型 的 数量 性 状 遗 传 ， 即 所 牵涉 到 的 许多 基因 ， 效 应 是 

微弱 的 、 累 加 的 。 这 种 情况 跟 Emerson 等 SEIU BAST IE 

2 eA aT (Srb =, 1952). CHL 2) 5 


15 


HBR (%) 
fe 
- 


10 


=. a ee 。 
— ‘= 146125 135 145 155.165 175 185 195 205 215 225 235 245 255 265 275 285 299 - 


ORK CUB) 
图 2 尝 带 呈 长 变异 频率 分 六 布 曲线 CATR ZA) 


74 


支持 上 述 论点 的 还 有 这 样 的 材料 ，@ 不 同 品系 的 时 长 变异 都 
表现 常态 分 布 ， 曲 线 只 有 一 个 高 峰 (图 3); 加 从 对 照 组 海带 中 
” -选取 叶片 较 长 的 个 体 采 孢子， 自 交 ， 所 产生 的 孢子 体 有 叶片 较 短 
Ws 选取 叶片 较 短 的 个 体 采 孢 子 ， 自 交 ， 记 产生 的 孢子 体 有 叶片 
较 长 的 ， 但 叶片 较 长 个 体 的 后 代 平 均 叶 长 一 般 超 过 叶片 较 短 个 体 
济 后 代 平 均 叶 长 。 情 形 和 人 体高 度 的 遗传 相似 (Neel, 1954) 
( 见 图 3 ) 。 


= 下 了 ah gi es oa r% a at a ae a's 361 371 381 391 40) 411 421 
230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430~ 


叶 平 均 长 〈 厘 米 ) 


图 3 “三 个 品系 和 对 照 组 海带 叶 长 变异 频率 分 布 曲线 


时长 遗传 因子 对 生长 的 影 啊 


各 品系 海带 叶 长 既然 有 明显 差异 ， 这 意味 着 各 品系 海带 时 长 
生长 的 速度 不 一 样 。 于 是 有 两 个 问题 值得 痔 明 : 中 各 品系 叶 长 生 
长 速度 从 什么 时 期 开始 有 所 差异 ? @@ 叶 长 生长 速度 的 差异 以 后 如 
柯 保 持 和 发 展 ? 

为 了 回答 第 一 个 问题 ， 我 们 就 几 个 不 同系 统 的 种 海带 ， 在 同 : 


75 


二 天 采 犯 子 ， 培 养 在 同一 实验 条 件 下 ， 等 到 各 组 长 成 大 级 1004 
细胞 的 幼 竹 子 体 后 ， 然 后 就 各 组 幼 稳 子 体 的 长 度 进行 随机 测量 ， 
结果 如 表 2 。 


2 几 组 海带 纺 玖 子 体 长 度 的 比较 


(n=100) 
| 
组 别 Tans IN on sere | t 
“ 海 青 一 号 ? wee [maa 99.4+19. 24 
| 10.13 
“ 海 青 三 号 ? 129.9 士 23.50 — ne 
“ 海 青 三 号 ” 96.1 士 24.85 


从 表 2 可 以 看 到 ,“ 海 青 二 号 ”这 个 以 叶片 特长 为 主要 特点 
的 品系 ， 从 幼 孢 子 体 开始 ， 在 长 度 生长 方面 就 表现 优势 。 这 表示 
影响 海带 叶 长 生长 的 基因 在 这 个 时 期 已 发 生 了 作用 。 

“GES” ORT AM Ke MRSS” KK, 

1 WHOS” Mee (G1). Bk RHR “MHS” SH 
eau “ 海 青 二 号 ”显著 的 短 些 ， 比 “ 海 青 三 号 ” 幼 孢 子 体 
ABER HY AHL. | 

怎样 解释 上 述 实验 结果 ? 怎样 由 此 推测 “ 海 青 一 号 ”"、“ 海 青 
二 号 ?和 “ 海 青 三 号 ” 叶 长 方面 的 遗传 差异 ? 

我 们 认为 可 以 用 海带 叶 长 受 许多 微 效 多 基因 的 制约 来 解释 。 
这 就 是 说 ， 控 制 海带 叶 长 的 微 效 多 基因 累积 在 “ 海 青 二 号 ”的 最 
多 ， 所 以 “ 海 青 二 号 ”的 时 长 最 长 ， 其 次 是 “ 海 青 号 ”再 其 次 ， 
fi WHEE”. 

为 了 回答 第 二 个 问题 ， 即 各 品系 海带 叶 长 生长 速度 的 差异 以 
后 如 何 保持 ， 我 们 在 分 苗 养 殖 时 ， 各 组 挑选 大 小 基本 土 一 致 的 幼 
- 凋 在 一 起 养殖 ， 以 后 按期 用 叶片 打 洞 的 方法 Ce, 1955) 观 
70 


we 


察 各 品系 日 生长 速度 的 差异 。 结 果 如 图 4。 从 图 4 可 以 看 到 ， 各 
品系 叶 长 虽然 在 分 散 养殖 时 一 致 ,以 后 却 逐 渐 分 化 ,“ 海 青 二 号 ? 
领先 ， 其 次 是 “ 海 青 一 号 % “ 海 青 三 号 ”最 落后 。 这 表明 控制 叶 
长 生长 的 基因 在 整个 叶 长 生长 时 期 都 发 生 作 用 〈 见 图 4)。 


He CHR) 


| mm 
1963 5/1 20/IL 6/M 20/M 2/1V 17/IV 2/V 15/V 28/V 12/M 
日 期 

图 4 ， 海带 三 个 品系 叶 长 日 生长 比较 


时 长 遗传 力 的 估计 


海带 时长 有 相当 大 的 变异 幅度 。 这 就 是 说 ， 海 带 叶 长 的 变量 . 
(variance) 很 大 。 这 变量 究竟 有 多 少 可 以 归 因 于 遗传 ， 有 多 少 
可 以 归 因 于 环境 ， 这 是 叶 长 变量 的 分 析 问 题 ， 也 是 有 关 叶 长 遗传 
力 的 间 题 。 

对 海带 时 长 的 变 量 进行 分 析 ， 对 海带 时 长 得 人 进行 估计 ， 
这 不 仅 具 有 理论 上 的 意义 ， 而 且 具 有 实践 上 的 价值 。 这 是 因为 杆 
物 或 动物 的 育种 工作 要 能 取得 进展 ， 首 先 取 决 于 育种 原始 材料 是 
和 否 有 和 遗 传 的 变异 性 (genetic variability), 是 否 具 有 遗传 的 变量 


77 


3 CS 1955)。 如 果 目 前 养殖 的 海带 自 — 


然 种 群 含 有 较 大 的 遗传 变量 ,那么 海带 的 育种 工作 是 大 有 可 为 的 。 
但 是 遗传 变量 和 遗传 力 的 精确 估计 在 海带 中 存在 着 一 定 的 男 
难 。 这 主要 是 因为 我 们 现在 还 不 能 很 容易 地 控制 海带 的 杂交 过 
程 。 因 为 我 们 还 没有 杂种 子 , 代 (F,)， 还 不 知道 自 交 系 和 子 , 代 
(FE,) 的 变量 是 否 有 显著 的 差异 .有 人 (Robertson，1952) 发 
现 子 , 代 (FL) 的 杂 型 合子 (heterozygotes) 比 亲 本 的 纯 型 合 
子 (homozygotes) 对 环境 的 反应 比较 稳定 ， 这 表现 在 它们 的 - 
环境 的 变量 (environmental variance) 较 小 。Haldane(1954) 
为 此 曾 提 出 解释 ， 认 为 子 , 代 (F,) 较 能 适应 ， 跟 子 , 代 CF.) 杂 
型 合子 具有 生化 多 样 性 有 关 。Shank 等 (1960) 就 玉米 自 交 系 和 
自 交 系 杂交 所 产生 的 子 , 代 CF.) 进行 实验 观 B.A RFD 
和 杂 型 合子 在 某 些 形态 性 状 上 的 变异 系数 (coefficient of varia- 
tion) 比 亲 本 自 交 系 低 。Jinks 等 (1955) 就 烟草 品种 进行 实 
验 ， 得 到 有 所 不 同 的 结果 ， 即 不 同 自 交 系 的 变异 颇 有 差异 。 最 小 
和 最 大 的 变量 都 见于 自 交 系 。 如 果 上 述 情况 也 见于 海带 叶 长 ， 即 
如 果 自 交 系 之 间 和 子 , 代 (F,) 之 间 的 变量 存在 着 显著 的 差异 ， 
就 会 影响 到 遗传 力 的 精确 估计 。 
虽然 如 此 ， 利 用 我 们 目前 拥有 的 材料 ， 仍 然 可 以 对 海带 叶 长 ， 
的 遗传 力 进 行 粗 略 的 估计 。 我 们 现在 来 分 析 表 3 的 材料 。 


Ri 几 组 海带 平均 叶 长 变量 和 变异 系数 


“ 海 青 一 号 ” | 62 238.8+14.12 
< 海 青 二 号 " 149 274.0-+15.48 。 
“ 海 青 三 号 ” 和 和 2 土 12.32 
对 昭 1 222.6+18. 48 


203 AN ALS is AB FFE PK. EB 


78 


是 同一 天 采 的 ， 幼 苗 是 同一 天 分 散 的 ， 培 养 条 件 是 尽 可 能 保持 一 
致 的 。 自 分 苗 后 2 个 多 月 ， 各 组 时 梢 的 自然 脱落 很 少 。 因 此 ， 这 
个 时 期 各 组 的 变量 比较 有 代表 性 ， 比 较 适 宜 于 用 来 分 析 遗 传 力 。 
“ 海 青 一 号 ?>“ 海 青 二 号 ”和 “ 海 青 三 号 ?都 是 结合 定向 选择 经 
过 5 年 连续 自 交 的 品系 。 它 们 是 自 交 系 ,遗传 基础 各 组 趋向 纯 一 。 
支持 这 个 论点 的 是 它们 的 变量 比 对 照 组 小 ,变异 系数 比 对 照 组 小 。 
对 照 组 海带 是 遗传 混杂 的 种 群 , 它 们 的 变量 最 大 ,是 (18.48) © 
=341.51。 从 遗传 学 考虑 ， 这 个 变量 Vo) 可 以 分 为 两 个 部 分 
(Hayes，1955)， 即 由 遗传 原因 引起 的 遗传 变量 Ve) MAH 
境 原 因 引 起 的 环境 变量 Ve): Vor VotVs 
各 自 交 系 由 于 遗传 基础 趋向 纯 一 ， 它 们 的 变量 可 以 主要 归 因 
于 环境 的 影响 。 特 别 是 “ 海 青 三 号 ?>， 几 年 来 都 保持 最 小 的 变量 
- 和 最 低 的 变异 系数 ， 比 较 适 于 用 来 估计 遗传 力 。 这 样 从 “ 海 育 三 
号 ”和 对 照 组 海带 的 叶 长 变量 ， 可 以 对 叶 长 遗传 力作 如 下 估计 : 
“ 海 青 三 号 ”时 长 变量 =12.32 一 151.78 一 矿 s 

对 照 组 叶 长 变量 =341.51 王 大。 
Ve=Vo—-V e=189.73, 


时 长 遗传 力 二 产 -2 产 一 到 1 全 一 55.6% 


这 了 束 是 说 ， 叶 长 的 变 虹 大约 有 50%% 是 受 遗传 制约 的 。 

由 此 可 以 推测 ， 对 照 组 海带 ， 即 目前 养殖 的 海带 自然 种 群 是 
得 传 混杂 的 种 群 ， 具 有 高 度 的 杂种 性 ， 是 育种 的 良好 原始 材料 。 
通过 系统 的 选 育 可 以 创造 出 优良 品种 ,以 提高 海带 的 产量 和 质量 。 


结语 


(1) 海 带 叶 长 是 数量 性 状 。 海 带 自然 种 群 和 各 自 交 系 的 叶 长 
都 呈 连 续 变 异 ， 表 现 常态 分 布 。 
《2 ) 海 带 叶 长 在 亲本 和 后 代 之 闻 的 相关 系数 (r) 大约 是 0.7， 


79 


pX0.01, HME KA ERY A 

( 3 ) 海 带 叶 长 生长 既 容 易 受 环境 条 件 的 影响 ， 也 受 许 多 微 效 

多 基因 的 制约 。 这 些 遗 传 因 子 未 见 显 性 现象 ， 单 个 基因 的 作用 都 
是 征 效 的 、 累 加 的 ， 属 于 多 基因 系统 。 \ 

(4) Ee el Meant He AE Baia 100+ SURE aL 
就 发 生 作用 ， 这 作用 一 直 延 续 在 整个 生长 时 期 。 

( 5 ) 从 自 交 系 和 自然 种 群 叶 长 的 变量 分 析 ， 初 步 估 计 海带 叶 
长 的 遗传 力 大 约 是 0.55， 即 大 抵 有 50% 左 右 的 变量 受 遗传 的 控 
fille 

( 6 ) 海 带 自然 种 群 具有 相当 高 度 的 杂种 性 ， 由 此 可 以 选 育 出 
优良 品种 。 


参 考 MR 
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AKG: GRA FAR 


81 


Unk FE AUT ib FS Hy Te is WHE Bc Fk HBA 
FAT JM AE BE ED Me 


ait = 
Al 吾 


”从 一 些 研究 知道 ， 海 带 属 (Zaminaria) 植物 的 生殖 作用 直 
接受 温度 的 制约 。 殖 田 三 郎 (1929)020 报 导 皱 海带 二 .religiosa 的 
PEFR 4E12 4° CU LAGB RAT HR. Harries (1932)° FR HF 
海带 工 ,saccparina 的 配子 体 在 16" 以 上 不 能 形成 孢子 体 。 木 下 虎 - 
一 郎 (1947) 报导 海带 工 .japonica Atesch 的 配子 体 在 12%C 以 
上 不 能 形成 孢子 体 。 上 述 学 者 对 配子 体 的 生长 和 发 育 未 加 区 别 。 
曾 呈 硅 、 吴 超 元 和 任国 忠 (1962)5 联 系 温 度 条 件 曾 较 深 入 地 观察 
了 我 国 养 殖 的 海带 配子 体 。 他 们 区 分 了 配子 体 的 生长 和 发 育 , 认 为 
海带 配子 体 发 育 的 最 适 温 是 10*C， 而 生长 的 最 适 温 在 15 一 20C。、 
他 们 的 研究 又 指出 ， 在 18 温 度 条 件 下 ， 仍 有 一 部 分 配子 体 可 以 
发 育成 孢子 体 。 于 是 出 现 了 这 样 的 问题 海带 形成 苞 子 体 的 最 高 
温度 究竟 是 多 少 呢 ? 这 最 高 温度 可 以 改变 吗 ?_ 如果 可 以 改变 ， 这 
眼 站 传 有 没有 关系 呢 ? 这 些 都 是 值得 探讨 的 问题 。 hae: 

RIF (Kanda, 1936)¢" 7E AN BS Faye EE A AR EP MRE TYE 
带 配 子 体 的 生长 情况 。 根 据 他 的 观察 ， 海 带 属 具 配子 体 起 初 ， 例 : 
刘 在 培养 9 天 内 和 芷 是 单 细 胞 或 两 个 细胞 ， 以 后 大 都 长 成 多 细胞 丝 - 
状 体 。 在 营养 充分 的 情况 下 ， 一 般 是 多 细胞 丝 状 体 。 其 他 一 些 国 ; 
外 文献 (Papenfuss，1951 Rold, 1957)4s9 都 报 导 海 带 属 肉 
配子 体 是 多 细胞 的 丝 状 体 ， 多 细胞 内 配子 体 的 每 一 个 细胞 都 可 能 - 
先后 排卵 受精 。 曾 呈 硅 等 加 根据 自己 的 实验 室 观察 ， 指 出 海带 肉 


82 


PATA BOE AAS. TTS ESE (1959) RH, ZEKE SIE 
TAA, HEELS ASRS A. OP AK, TAREE 
子 体 可 以 是 单 细 胞 的 ， 地 可 以 是 多 细胞 的 。 CREE? 
是 不 是 完全 取决 于 外 内 条 件 呢 ? 什么 外 界 条 件 呢 ? SETI ALL 
传 因子 的 制约 呢 ? 这 世 提 值得 进一步 探讨 的 一 些 问题 。 

过 去 几 年 ， 我 们 对 这 些 问题 感到 兴趣 ， 并 曾 根据 一 些 初步 观 
察 进行 总 结 呈 ， 认 为 海带 肉 配子 体 对 温度 的 反应 很 有 变化 ， 它 们 
在 排卵 速度 、 细 胞 数目 、 死 亡 率 等 方面 都 表现 不 少 差异 ， 而 这 些 
ERB SAK, 也 跟 遗 传 有 关 。 我 们 认为 这 跟 Schmaihausen 
(1949) “British RAVALYE (reaction norm) 一 致 。 

由 于 海带 共有 杂种 性 "1， 通 过 连续 自 交 和 选择 ， 已 经 出 现 了 
若干 海带 自 交 系 。 因 此 ， 现 在 可 以 用 一 些 自 交 系 作 实验 材料 ， 从 
遗传 学 的 角度 来 进一步 探讨 上 面 提出 的 一 些 问 题 。 


为 了 探讨 上 述 的 问题 ， 我 们 曾 进行 了 几 个 实验 。 实 验 所 用 的 
-材料 都 是 附着 在 玻 片 上 的 配子 体 。 观 察 的 对 象 是 肉 配 子 体 ， 包 括 


(1)Aso， 这 是 一 个 自 交 系 ， 经 过 5 年 连续 单 棵 采 孢 子 ， 属 
TOSS” WARS: BRR BES, ARBRE. ) 

(2)Ass, A-*+HRA, HAW 5 FELARRMTs WH 
VL, TAT BE o | 

(3)Asos A-TARA, HA 5 年 连续 单 棵 采 孢 子 ， BW 
体 很 薄 ， 柄 部 较 短 。 

ee. ee 
PRS ti i AR Fo 

RH Fe TEI — ABET AY, B19634F 6 月 28 日 :都 按照 过 去 
采 孢 子 的 习惯 方法 进行 。 


83 


SRANWTMRRERHE, APR. 

SiR AREA ELMER RU ATRAMW RA: ROE 
是 10 左右 ， 光 照 时 间 每 天 10 小 时 ， 光 强 约 1300 勤 克 斯 ， 培 养 
的 海水 是 消毒 过 的 瘦 区 海水 再 加 入 适量 的 营养 盐 


ROMER, MICRA, BAEC, 20°C fil24°C 


Sif 这 一 
‘i 
ed 


x 验 结果 


«1, MBL, HO CRA TREFAE KE WER : 
aa 
一 情况 跟 曾 呈 奉 等 轨 的 观察 一 致 。 
但 是 各 组 上 峻 配子 体 的 排卵 速度 有 所 差异 〈 见 表 1 )。 

Rl 几 个 自 交 系 海带 和 普通 海带 崔 配 子 体 在 107 的 排 镶 情 况 

So Bae eo 
De 


来 “ 源 14k 16% 
| 总 数 [aemc%) | 总 数 | 排卵 (%) | 总 数 ，| 排 负 (和 7 
A ce 186 15.6 ”150 56.0 157 L 96.62. 十- 
A 50s eee, i | 5.8 129 58.1 142 97.2 
Ast 125 | 3.2 136 | 33.8 153 88.9 
对 照 146 | 15.8 | 136 | 55.8 160 93,1 
| 
As 和 对 照 组 肉 配子 体 排卵 速度 相近 ,都 比较 快 ，Ases 和 As 


排卵 速度 相近 ， 都 比较 慢 些 。 例 如 ， 采 孢子 后 第 十 二 天 ，Asi 和 
对 照 的 排卵 数 达 15% 以 上 ， 而 Asos 和 As 的 FEMA AS .8% 
3.2%。 以 后 继续 观察 ， 看 到 Aso* 的 排卵 速度 跟 上 去 了 ， 而 As 的 
排卵 速度 却 一 直 是 比较 落后 的 。 


84 


DATO, AR ZEA HEINEY I 
SRAM, 


2. 实验 IT， 在 高 温情 况 下 难 配子 体 生 长 发 育 的 情况 


在 开始 高 温 实验 时 ， 肉 配子 体 已 发 育 到 晚期 ， 个 别 雌 配子 体 : 
已 开始 出 现 突起 ， 但 尚未 排卵 

温度 升 高 后 ， 大 部 分 雌 配 子 体 都 停止 产生 突起 ， 已 产生 突起 
的 个 别 内 配子 体能 继续 生长 ， 增 大 体积 ， 逐 渐 形 成 多 细胞 ， 而 不 
是 向 排卵 方 向 发 育 。 | 
， ”在 18C 20°C 和 24%C 温 度 条 件 下 ,各 组 瞧 配 子 体 大 部 分 都 形成 - 
多 细胞 。 形 成 多 细胞 的 肉 配 子 体 的 情况 在 不 同 温度 下 有 所 不 同 ， 
在 不 同 组 里 也 有 所 不 同 〈 表 2)。 总 的 看 来 ，20" 最 能 引起 多 细胞 
的 形成 ， 其 次 是 182， 再 其 次 是 24sC。 

就 各 组 讲 , 肉 配子 体形 成 多 细胞 的 数量 , 在 自 交 系 As ine, 
不 论 在 188 20°C 和 24 的 情形 都 大 致 如 此 。 对 照 组 肉 配 子 体形 
成 多 细胞 的 数量 ， 在 上 述 各 种 温度 下 最 少 。 

在 高 温和 条件 下 雌 配 子 体 所 形成 的 多 细胞 数目 也 有 所 差异 。 分 
桥 高 温 处 理 后 第 十 四 天 各 组 肉 配 子 体 多 细胞 数目 ， 可 以 是 2 a 
胞 、3 个 细胞 、4 个 以 上 细胞 〈 兄 图 1)， 它 们 的 数量 比例 归结 如 表 
3。 


世 


从 表 3 可 以 看 到 ，20YC 条 件 下 所 形成 的 多 细胞 上 肉 配 子 体 ， 大 
部 分 在 4 个 细胞 以 上 ， 并 可 形成 丝 状 体 。 在 18 M24 CAEP, 
有 相当 数量 的 雌 配 子 体 是 2 个 细胞 ， 大 都 不 是 丝 状 体 。 5 

就 各 组 讲 ， 自 交 系 A: 峻 配子 体 在 上 述 各 种 高 温 下 形成 4 个 
以 上 细胞 指数 量 最 多 ， 而 对 照 组 形成 4 个 以 上 细胞 的 数量 最 少 
( 见 表 3)。 

为 什么 如 此 不 同 ， 这 留待 下 面 讨论 。 

在 高 温 条 件 下 的 实验 还 产生 另 一 种 结果 ， 就 是 18%C 的 温度 条 
件 虽 然 抑 制 了 肉 配 子 体 的 排卵 ， 但 这 只 是 推迟 作用 。 再 经 过 若 科 


85 


Fey ILLES — HA SMO TAA SRE AE 
ITE T-IRTEIS'C ATE FARSI MCA OTL, AAIBINAE 


; 


SIAR (%) 


WR CC) 


图 1 LSC AUNT RATA Oh Ze HEE 
形成 四 个 以 上 细胞 的 数量 比较 


从 才 夺 可 以 看 到 ,在 18\C 条 件 下 ,各 组 唆 配 子 体 到 一 定时 期 ， 
虱 有 -一 部 分 能 开始 排 孵 ， 但 各 组 差异 很 大 ， 例 如 ， 在 高 温 处 理 后 ， 
第 十 八 天 ， 自 交 系 As 上 唆 配 子 体 只 有 4.5% TEIN, BEAR Aso: BE 
配子 体 则 有 31.3% 排 孵 ， 跟 对 照 组 相近 (35.1%)。 


讨论 

外 界 环 境 条 件 对 海带 中 配子 体 的 生长 发 育 有 很 大 影响 。 根 据 
我 们 实验 室 所 拥有 的 未 发 表 的 资料 看 来 ， 可 以 引起 瞧 配 子 体 形成 
多 细胞 的 至 少 有 三 方面 的 外 界 条 件 ， 即 肥料 、 光 线 和 温度 。 这 里 
兰 重 联系 温度 条 件 的 影响 讨论 两 个 问题 : 一 是 温度 对 海带 雌 配 子 ， 


86 


BEKRENR RES SAR, PRET 718°C 


件 下 仍 能 排卵 受精 形成 孢子 体 的 遗传 因素 。 
Re 2 几 个 海带 自 交 系 崔 配 子 体 在 不 同 温度 下 形成 多 细胞 个 体 的 比较 
各 Yi 后 Re ae 


温 ER 
= | “材料 来 源 二 下 BER | THR 

个 个 | 个 

a 总 数 i = 总 数 Pe | eae PG 体 总 数 ray 体 : 
HBAs | 145 ~ 1.4 266 66.5 187 93.0 
自 交 系 Aso。 | 169 1.2 227 62.1 148 | 100.0 
© 180) 自 交 系 Aso 145 2.8 205 60.5 165 84.0 
对 照 137 5.8 171 7.6 107 57.9 
平 , ® | 596 2.7 596 | 27 | 869. | 53.5 | 607 | 863 869 53.5 607 | 86.3 
HX RAen | 188 0.5 | 169 if | 0.5 | 169 | 72.7 | vez | 99.5 
H2BAs, | 130 2.3 180 96.1 188 | 100.0 
| 200 | BaKAsor 137 0.0 198 aae7. . +1 AGO 100.0 
对 Wiad 221 0.0 194 66.0 | 181 98.9 
+ 均 | 570 0.7 741 | = 78.5" cel I ST a i iD a 676 | 99.4 
Ac oa ec ee HAA. | 157 | 0.0 159 8.8 | 159 | 78.5 
 BZER As | 133 | 0.0 135 20.0 | 12 | 88.1 
24°C | 自 交 系 Asr | 151 0.0% | 143 | 21.0 | 120 ， 75.0 
对 照 :| 120 | 0.0 |} age. eer lapel rrite 
平 # | 561 | 0.0 | 674 | 15.7, | 560 | 76.1 


1. EEHSSRESAREKA EH BMARR SRE 


反应 的 遗传 因子 


温度 对 海带 峻 配子 体 发 生 了 什么 影响 ? 是 不 是 在 低温 条 件 
下 ， 海 带 上 峻 配子 体 一 般 是 单 细胞 的 ， 在 高 温 (例如 18"G 以 上 ) 条 


件 下 ， 海 带 肉 配子 体 大 都 形成 多 细胞 ? 国外 学 者 所 观察 的 只 配子 : 


体 为 什么 主要 是 多 细胞 丝 状 体 ? 
根据 我 们 的 实验 观察 ， 海带 只 配 子 体 在 不 同 温度 条 件 下 细 用 
数目 有 相当 大 的 变化 ， 情 形 大 致 如 下 ; 


87 


(1 ) 如 果 光 强 适宜 ， 肥 料 不 过 多 ， 那 未 在 稳定 的 适宜 的 低温 
条 件 下 。 例 如 ， 把 只 配 子 体 培育 在 10 一 12 条 件 下 ， 绝 天 部 分 1 
配子 体 是 单 细胞 ， 并 且 能 够 很 快 地 产 下 突起 排 孵 ， 形成 孢子 体 。 
这 就 曾 呈 奎 等 中 的 观察 一 致 。 

(2 ) 在 上 述 同样 光 强 和 肥料 条 件 下 ， 遇 到 高 温 ， 多 数 雌 配子 
体形 成 多 细胞 。 在 20\C 条 件 下 , 肉 配 子 体 大 部 分 是 多 细胞 丝 状 体 ; 
在 24 条 件 下 ， 有 相当 多 的 内 配子 体 由 两 个 细胞 组 成 ， 每 个 细胞 
大 致 呈 圆 形 ， 丝 状 体 不 明显 。 


23 “ 几 个 海带 自 交 系 在 不 同 温度 下 多 细胞 雁 配 子 体 细胞 
数目 的 比较 〈 处 理 后 第 14 天 ) 


ae 2 细胞 个 体 | 3 细胞 个 体 | 4 细胞 个 体 
ia 度 材料 来 源 | 总 B& “a4 
| (%) (%) (%) (%) 

Ade | 187 7.0 22.5 25.7 44,9 
Ags | 148 0.0 2.7 14.2 83.1 
18G | Aco: | 198 18.1 36.2 19.6 26.1 
对 照 | 107 42,1 44.9 8.4 4.7 
5 | FL | 880 | as | eee |. 181 Ate 平均 | 580 14.3 24.8 18.1 42.8 
和 Age: | 157 1.3 2.5 3.8 92.4 
A 503 188 0.5 0.5 0.0 98.9 
WC | Kos, |. 160 0.0 2.7 6.0 91.3 
| XY FR 181 iF 3.9 11.0 84.0 
| 平均 | 676 0.7 <3 baw eb 全 二 生 和 本 2.4 5.2 91.7 
Kay | 169 27.7 27.8 7.5 人 
Aout ree 11.9 13.9 8.7 65.9 
24°C» |--Atsor fy 120 25.0 31.7 10.8 3255 二 
ATR 155 29.0 23.9 14.2 32.9 
平均 证 gar P soo fas | aes foe ae SE 560 23.9 24.5 10.4)" ays 


根据 以 上 的 材料 ， 我 们 认为 国外 学 者 关于 海带 雌 配 子 体 是 多 
细胞 丝 状 体 的 描述 大 概 主 要 是 由 于 他 们 的 观察 是 在 不 控制 或 不 严 
. 格 控制 环境 条 件 的 情况 下 进行 的 。 


8& 


_ Rt .PMMERREUC TOMER 
RE 局 


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Keo G—) | 145 0.0 283 6.0 
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对 有 照 二 和 0.0 195 12.3 


x 源 9 天 18 -天 
| 总 # | @eheew | 8% | meta 

Aso: G—) 214 4.7" 192 31.3 

A sos 214 1.4 179 4.5 

i 203 5.9 215 ~ 28.4 

对 照 231 18.9 239 Bee 


现在 要 问 ， 高 温 为 什么 容易 引起 海带 肉 配 子 体 形成 多 细胞 或 
多 细胞 丝 状 体 ? 

显然 ， 这 是 有 关 细 胞 分 裂 原 因 的 问题 。 正 如 Waymouth 
(1952)72 所 说 ， 有 丝 分 裂 的 具体 原因 现在 还 不 够 了 解 。 但 这 里 
可 以 进行 一 些 推测 。 

从 生理 学 的 角度 看 ， 海 带 肉 配子 体形 成 多 细胞 可 以 用 曾 呈 奎 
等 国 关 于 配子 体 发 育 最 适 温 度 的 观察 来 解释 。 根 据 他 们 的 实验 室 - 
分 析 ，10Y 是 雌 配 子 体 发 育 最 适 的 温度 ， 在 这 个 温度 下 绝 大 部 分 
WEBCT AGE TEFEN, TE MTA. PRAT AS a 
机 会 。 但 遇 到 较 高 的 温度 ， 肉 配子 体 的 发 育 怎样 呢 ? 据 且 前 我 们 
的 材料 看 来 ， 可 以 认为 肉 配 子 体 的 发 育 受 到 影响 。 但 光合 作用 仍 - 
能 进行 ， 雌 配子 体 仍 能 生长 ， 并 继续 累积 生活 物质 ， 于 是 细胞 质 - 
的 体积 加 大 了 ， 影 响 到 细胞 质 和 核 的 比例 ， 终 于 导致 细胞 分 裂 ， 


89 


形成 多 细胞 或 多 细胞 丝 状 体 。Swansoa (i960) ca 和 Mazia 
(861)59 都 指出 ， 由 于 生理 的 原因 ， 细 胞 质 增 类 会 引起 细胞 分 

SHAE AES MRI, ATT 
LHR 1 BINLLE, BL. oO, RAAT, AE 
配子 体 的 细胞 大 小 不 一 样 。 例 如 ， 在 高 温 处 理 后 第 八 天 ， 我 们 兽 
测量 了 对 照 组 单 细胞 瞧 配 子 体 在 不 同 温度 下 的 细胞 大 小 ， 即 测量 ， 
了 细胞 的 长 直径 和 短 直 径 ， 看 到 在 10\C 条 件 下 的 细胞 最 小 〈 见 表 一 
5)。 这 结果 跟 曾 星 硅 等 的 观察 轨 一 致 。 

表 5 不 同 温度 下 海带 章 细 胞 座 配 子 体 的 组 胞 大 小 
(观察 的 细胞 数目 2 一 100) 


温度 “| 细胞 平均 长 | 平均 宽 平均 面积 和 标准 差 
(微米 ) (微米 ) (微米 沁 
10°C 25.6 17.8 —463.74129.0 
18 27.7 22.7 630.0+90.7 
20° 25.6 ? 22.0 554.4 土 105.8 


分 析 表 5 的 材料 ， 在 18C 条 件 下 海带 单 细 胞 瞧 配 子 体 的 细胞 
显著 地 大 于 在 10"C 条 件 下 的 细胞 。 其 间 大 小 差异 (630.0 一 463.7 
=166.3u") fi; d=10.545, p#E0.001L1 F. 

(ASE, WMATA MS se 全 取 决 于 环境 条 件 
吗 ? 

看 来 不 是 ， 应 该 还 有 遗传 的 原因 。 

( 1) 普通 海带 “〈 即 具有 高 度 杂 种 性 的 海带 ) 的 只 配子 体 ， 在 
高 温 条 件 下 仍 有 一 部 分 个 体 始 终 保持 单 细胞 状态 ， 在 10"C 条 件 
下 ， 也 有 个 别 个 体形 成 多 细胞 。 

( 2 ) 各 自 交 系 海带 肉 配 子 体 ， 在 高 温 条 件 下 形成 多 细胞 的 情 
况 颇 不 相同 。 例 如 ， 在 18\C 条 件 下 ， 自 交 系 Asos 肉 配 子 体形 成 4 
个 以 上 细胞 丝 状 体 的 占 83 .1%， 而 自 交 系 A;7 肉 配 子 体 在 同样 温 ， 


90 


度 下 形成 4 个 以 上 细胞 丝 状 体 的 却 只 有 26.1% 在 24"G 条 御 下 ， 
自 交 系 Ar 难 配 子 体形 成 4 个 以 上 细胞 毕 状 体 的 吉 65.9%， 而 直 
ER As BW AA32 5% 

SLB, IA RR, a 
ERR EI ER EF RS, ER 


因 ，: 又 有 遗传 的 原因 。 可 以 这 样 设 想 ， 有 一 些 基 因 型 在 不 致死 的 - 


玫 种 温度 条 慎 下 能 够 保持 单 细胞 ， 另 有 一 些 基因 型 在 相似 条 件 下 
出 容易 形成 多 细胞 ， 还 有 一 些 基因 型 在 对 发 育 适 宜 的 温度 条 件 下 
是 单 细胞 ， 在 对 发 育 不 很 适宜 的 温度 〈 例 如 18*C 以 上 的 高 温 ) 下 
是 多 细胞 。 看 来 最 后 这 种 基因 型 在 普通 海带 中 所 占 的 频率 最 高 。 

因此 ， 通 过 系统 的 选择 ， 有 可 能 选 育 出 肉 配子 体 细胞 数目 不 
同 的 品系 。 


2. 海带 内 配子 体 在 日 本 和 我 国 在 不 同 温 度 条 任 下 形成 孢子 
体 的 原因 


以 前 提 到 ， 根 据 木 下 虎 一 郎 (1947)5 的 观察， 海带 肉 配 子 体 - 
不 能 在 12"C 以 上 条 件 下 形成 钨 子 体 ， 而 曾 呈 对 等 "”" 则 观察 到 海带 
只 配子 体能 在 18C 条 件 下 形成 爷 子 体 。 这 一 观察 的 差异 当然 不 能 
简单 地 归 因 于 地 理 条 件 的 不 同 。 那 末 是 什么 原因 呢 ? 至 少 有 以 下 
三 方面 的 原因 值得 考虑 。 

(1) 一 个 可 能 的 原因 是 木下 虎 一 妇 进 行 实验 时 ， 观 察 有 所 遗 
漏 ， 即 可 能 有 少数 峻 配子 体能 在 12* 以 上 条 件 下 形成 孢子 体 而 没 
有 被 观察 到 。 

(2 ) 另 一 个 可 能 的 原因 是 本 下 虎 一 即 和 曾 呈 硅 等 押 观 察 的 海 
材 料 不 是 属于 同一 变种 或 同一 地 理 族 。 根 据 曾 呈 奎 等 名 的 报 
时 ， 海 带 有 几 个 不 同 的 变种 。 

〈《 3 ) 再 一 个 可 能 的 原因 是 我 国 现在 养殖 的 海带 跟 日 本 原 产地 
的 海带 在 这 方面 已 经 发 生 了 遗传 的 分 化 ， 具 有 不 同 的 基因 型 。 

这 三 方面 的 原因 哪 一 个 是 主要 的 ， 现 在 还 不 知道 。 当 然 ， 也 . 


91 


可 能 这 SW yw RMR, Tee AA. 
Bye, ERIN RL, SIR Te 2 fe 的 论据 如 
zy ee ee | | 
”第 一 ， 我 国 养殖 的 海带 自然 种 群 即 普通 海带 ， 根 据 几 年 来 的 ， 
观察 ， 确 实 象 其 他 由 有 性 生殖 产生 后 代 的 许多 自然 物种 一 样 ， 具 ， 
有 杂种 性 5， 不 同 的 个 体 具 有 不 同 的 遗传 基础 ， 因 此 可 以 通过 直 
交 和 选择 ， 培 育 出 不 同 的 品系 。 对 具 杂 种 性 的 生物 进行 自 交 和 选 
择 会 引起 遗传 分 化 ， 这 已 是 周知 的 事实 (Mather, 1955s Ro- 
bertson, 1955)U*37), 

出 于 海带 具有 杂种 性 ， 所 以 可 以 观察 到 许多 不 同 的 反应 规 
i, 

有 理由 猜测 ， 日 本 的 海带 自然 种 群 也 具有 杂种 性 ， 不 同 的 不 
体 有 不 同 的 遗传 基础 。 它 们 对 外 界 条 件 也 有 相当 广泛 的 反应 能 
力 。 看 来 国外 学 者 包括 木下 虎 一 站 
角度 来 观察 海带 配子 体 对 外 界 条 件 的 反应 ， 可 能 对 少数 瞧 配 子 体 
的 例外 反应 没有 给 以 应 有 的 重视 。 

第 二 ， 如 果 海 带 在 日 本 的 自然 种 群 具有 杂种 性 ， 这 看 来 是 没 
有 疑问 的 ， 那 未 ， 到 了 我 国 北部 海区 的 海带 在 世代 传递 中 会 发 生 
什么 变化 呢 ? 

据 曾 呈 奎 的 报导 ， 我 国 养殖 的 海带 是 1927 年 开始 从 日 二 移 过 
来 的 四。 在 这 三 、 四 十 年 的 过 程 中 ， 虽 然 没 有 经 过 系统 的 人 工 选 
择 ， 但 自然 选择 是 要 发 生 作用 的 ， 特 别 是 在 跟 日 本 海带 没有 机 会 
杂交 的 隔离 条 件 下 。 由 于 我 国 北部 海区 多 少 跟 日 本 海带 自然 生长 
的 地 区 有 些 差 异 ， 特 别 是 我 国 北部 海水 温度 平均 要 高 一 些 。 在 适 
应 新 条 件 的 过 程 中 ， 海 带 的 种 群 遗 传 性 会 发 生 一 些 变化 。 这 就 是 
说 ， 日 本 海带 移 到 我 国 后 ， 由 于 具有 杂种 性 ， 每 代 会 出 现 许多 不 
定 变 异 ， 比 较 能 适应 我 国 条 件 的 基因 型 会 受到 保存 ， 由 此 所 引起 
的 遗传 分 化 ， 会 由 于 Mayer(1942)09 所 强调 的 隔离 作用 而 得 到 
发 展 。 

92 


这 实际 上 是 海带 的 进化 过 程 ; 眼 其 他 生物 的 进化 基本 上 下- 
— 3 AY (Dobzhansky,1951; Darlington, 1956; Stebbins, 
1959) 519.99), 

支持 这 个 论点 的 还 有 这 样 的 材料 。 我 们 于 1963 年 春 无 曾 从 大 
连 和 广东 移 来 少数 种 海带 ， 跟 青岛 的 种 海带 培育 在 同一 海区 里 ， 
以 后 又 在 同一 天 分 别 采 苞 子 ， 发 现 配子 体 在 相同 条 件 下 它们 的 生 
长 发 育 和 对 高 温 的 反应 有 明显 的 区 别 。 例 如 ， 在 低温 (5 一 7"C) 
条 件 下 ， 在 采 和 孢子 后 第 二 十 一 天 检查 ， 不 同 地 方 的 普通 海带 雌 配 
子 体 形成 多 细胞 丝 状 体 的 数量 大 有 差异 ， 广 东 的 海带 雌 配 子 体 有 
半数 以 上 是 多 细胞 丝 状 体 ， 而 大 连 和 青岛 的 海带 具 配 子 体 上 共有 人 少 
we apap ag ea aL 以 成 多 细胞 
丝 状 体 的 最 少 〈 见 表 6)。 


RE ， 几 个 不 同 地 方 养殖 的 海带 此 配子 在 3 一 "7 


下 形成 多 细胞 丝 状 体 的 比较 
六 总 数 。 |， 多 细胞 难 配 子 体 (多 ) 
广东 海带 173 | 52.0 
青岛 海带 185 2,7.” 
大 连 海带 146 4.1 
“ 海 青 一 号 * 179 0.8 


Rl 几 个 不 同 地 方 养 殖 药 海带 如 配子 体 对 高 湿 运 应 方 的 比较 


“ 海 音 一 导 * 


| | EER) 
广东 海带 148 1.4 130 1.5 
青岛 海带 150 ro 177 14.7 
大 连 海带 128 0.0 | 201 | 14.4 
| 
| 


93 


53—-Fril. J ARS ay ve AMT 高 温 的 适应 万 节 最 强 ， 其 次 Re 
fi eB —S (#7) 

REPRE AMIE RR ER, TR 
传 分 化 有 关 。 广 东 养 殖 的 海带 来 自 大连 。 从 1959 年 起 ， 广 东 有 关 
研究 单位 结合 当 渤 海区 条 件 ， 对 海带 进行 了 -- 些 集体 选择 ， 并 把 
选 出 的 种 海带 培养 在 实验 室 里 度 夏 ， 用 它 采 集 允 子 。 经 过 4 年 的 
集体 选择 ， 遗 传 性 表现 出 一 些 特点 是 可 以 理解 的 。 

总 之 ， 由 于 海带 原始 材料 具有 杂种 性 ， 在 基因 分 离 和 重组 合 
的 基础 上 ， 通 过 自然 选择 和 人 工 选择 ， 在 各 方面 出 现 了 和 遗 传 分 化 
是 很 日 然 的 。 

因此 ， 可 以 认为 我 国 养殖 的 海带 峻 配子 体 至 少 有 一 部 分 能 在 
18"C 条 件 下 形成 孢子 体 ， 这 是 自然 选择 和 人 工 选 择 的 结果 ， 是 正 
党 的 进化 现象 。 预 计 通过 系统 的 选择 工作 ， 还 可 能 提高 海带 肉 配 
卫 体 对 高 温 的 适应 力 。 


0 
从 儿 个 海带 自 交 系 和 普通 海带 的 只 配子 体 对 温度 反应 的 实验 
结果 ， 我 们 提出 以 下 的 初步 结论 ， / 


海带 峻 配子 体 的 生长 发 育 ， 例 如 细胞 大 小 、 细 胞 数目 、 成 熟 

等 ， 既 受 环境 的 影响 ， 也 受 遗 传 的 制约 。 ze 

FEL0O—12°CAR EF, BKM ERT ARSE AS, FFE 
seth, AGREE. ZEISCU LW RARE ELE, KEMAH 
配子 体会 形成 多 细胞 ， 并 且 成 熟 延 迟 。 

不 同 自 交 系 在 10"C 条 件 下 排卵 速度 有 显著 差异 。 在 18 条 件 
下 不 同 自 交 系 峻 配子 体形 成 乡 细胞 的 比例 有 显著 差异 ， 所 形成 的 
WA AAD eS, Min, AAA ZALES CHEE ESR. 
速 形 成 4 个 以 上 细胞 的 丝 状 体 ， 有 的 自 交 系 却 在 这 方面 落后 了 。 
我 们 认为 这 跟 不 同 的 自 交 系 有 不 同 遗 传 性 相 联系 。 


94 


2 FA SO ARS BA ARES A, AB 
_FEL2CULLAHE FRRMT HK, THRE BEER Te 
LAMBERT TUEEEM MI, WYTDERES A, Z 
BU RE EATER EG EK, EDA — BA} ABEL SC 
AEFI ML. RMU WME HE RR ALA 
关 。 这 就 是 说 ， 日 本 海带 由 于 具有 杂种 性 ， 移 入 我 国 以 来 ， 经 过 
自然 选择 和 人 工 选 择 ， 在 我 国 驯化 了 ， 遗 传 基 础 开 始 有 所 差异 
和 | 

海带 到 配子 体 对 温度 的 各 种 反应 规范 ， 是 各 种 基因 型 和 各 种 
温度 条 件 相互 作用 的 产物 。 


S$ 者 XM 献 


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本 文 合 作者 ; BRR 


GENTE LARS, BRL fe RET 
(Lewin, 1960). ERE, AMR SS (1955-1962) RT 
带 实验 生态 学 的 研究 成 果 之 后 ， 为 进一步 适应 海带 养殖 业 的 需 
要 ， 于 1958 年 起 ， 在 海带 养殖 的 科学 事业 中 又 开始 了 一 个 新 方 回 
的 研究 ， 即 海带 遗传 育种 的 研究 。1962 年 第 一 次 报道 培育 出 一 个 
海带 新 品种 -一 -“ 海 青 一 号 ”5 这 个 新 品种 目前 正在 推广 养殖 
中 。 

由 于 我 国 沿 岸 各 海区 的 上 自然 条 件 颇 不 相同 ， 一 个 海带 品种 显 
然 不 能 满足 各 海区 的 要 求 。 为 不 断 提 高 海带 的 品质 和 产量 ， 创 造 
更 多 海带 品种 已 成 为 当前 水 产 事业 中 的 一 项 重要 任务 。 

本 文 介绍 海带 另 一 品种 的 培育 过 程 。 这 个 新 品种 被 命名 为 
“ 海 青 二 号 ”因为 它 跟 “ 海 青 一 号 ”一 起 都 是 利用 同一 批 的 普通 
海带 作为 育种 的 原始 材料 ， 又 都 是 在 青岛 应 用 相似 方法 培育 出 来 
的 。 


材 ” 料 


育种 毛 用 的 原始 材料 是 1958 年 7 月 从 青岛 山东 水 产 养殖 场 取 
来 的 一 批 配子 体 。 这 批 配子 体 是 由 许多 棵 成 熟 海带 放 在 一 起 所 采 
NET KRM “wis” MM WIS” MRRP RIA 
体 。 

这 一 批 育种 的 原始 材料 属于 目前 养殖 的 普通 海带 。 从 性 质 上 


97 


Tate Wc 


讲 ， 普 通海 带 虽 然 经 过 若 二 年 的 人 工 养殖 ， 但 未 经 过 系统 ae 
Lye, (72-2. MERA, ROE RRABRA - 
工 养 区 的 条 件 下 它们 都 有 充分 机 会 由 杂交 产生 后 代 。 因 此 ， 有 理 ， 
由 认为 它们 具有 杂种 性 。 实 际 的 观察 和 实验 也 表明 它们 具有 高 度 、 
的 杂种 性 ")。 特 别 是 从 连续 自 交 的 实验 ， 我 们 观察 到 许多 性 状 在 

后 代 中 表现 广泛 的 分 离 ， 由 此 已 选 育 出 特征 不 同 的 若干 自 交 系 或 ， 
mae, 

普通 海带 具有 杂种 性 ， 这 卡 绝 大 部 分 要 生生 物 和 大 部 分 家 养 ， 
生物 都 具有 杂种 性 的 论断 (Dobzansky，1955，Dempsters ， 
1955) 是 一 致 的 。 而 种 群 所 含有 的 变异 愈 多 ， 对 选择 的 反应 就 愈 
大 (Mather，1955)。 因 此 ， 有 理由 推 起 ， 以 普通 海带 作为 育种 
“ 葛 原 始 材 料 ， 即 可 以 选 育 出 许多 优良 品种 。 

i580. 法 

这 包括 养殖 方法 和 育种 方法 。 

关于 养殖 方法 ， 从 采 孢 子 ， 低 温 育苗 ， 海 上 养殖 海带 等 一 系 - 
列 有 关 的 培育 和 管理 ， 都 采用 曾 呈 奎 等 (1955—1962) 所 研究 出 
药方 法 。 在 养殖 中 我 们 特别 注意 养殖 条 件 的 一 致 性 。 在 实验 室 
里 ， 在 海上 ， 我 们 都 注意 尽量 做 到 这 一 点 。 

由 于 普通 海带 具有 高 度 的 杂 种 性 ， 因 此 所 采用 的 衣 种 方法 主 
要 是 连续 自 交 和 定 回 选择 。 

所 谓 自 交 就 是 单 棵 海带 分 别 采 孢子 ， 使 不 同 棵 海 党 在 隔离 情 
况 下 产生 孢子 ， 由 此 控制 其 交配 过 程 。 就 是 只 让 同一 避 成 熟 海带 
-所 产生 的 孢子 在 一 起 ， 由 此 发 育成 肉 雄 配子 体 ， 彼 此 交配 。 这 跟 
高 等 植物 例如 玉米 的 自体 受精 相似 。 这 样 做 ， 主 要 是 希望 通过 自 
交 和 选择 尽快 导致 性 状 的 分 离 和 纯 型 合子 化 (Hayes，1955)。 
,到 1963 年 ， 上 述 材 料 连 续 自 交 已 进行 了 五 代 。 

我 们 根据 海带 生活 史 的 特点 ， 分 以 下 三 个 阶段 进行 选择 : 
98 


1) 对 配子 体 的 选择 ”由 于 海带 配子 体 很 小 ， 只 宜 采 用 微 生 ; 
物 的 选择 方法 (Bryson 等 ，1955)。 育 种 目标 是 抗 高 温 品 种 ， 因 ; 
此 采用 高 温 选 择 的 方法 。 根 据 曾 呈 硅 等 (1962) 的 研究 ， 海 带 配 子 
体 在 20 吧 温度 条 件 下 不 能 进行 生殖 。 在 这 样 温 度 下 时 间 一 长 ， 会 ， 
导致 死亡 。 因 此 我 介 采 用 高 温 选 择 的 方法 ， 让 海带 配子 体 在 20 一 
22"C 温 度 下 培育 达 1>2 个 忆 。 据 观察 ， 这 会 引起 80% 以 上 的 峻 配 
子 体 死 亡 。 希 望 通过 这 样 的 选择 ， 会 把 少数 能 够 适应 较 高 温度 的 
配子 体 留 下 来 ， 作 为 培育 的 对 象 。 

高 温 选择 连续 进行 2 年 。 第 一 次 是 1958 年 ， 跟 “ 海 青 一 号 
的 祖先 同一 批 进行 高 温 处 理 。 第 二 次 是 1959 年 ,这 时 “ 海 青 一 号 
的 祖先 已 不 再 进行 高 温 处 理 ， 仅 仅 对 “ 海 青 二 号 ”的 祖先 进行 
温 处 理 。 

2) 对 幼 钨 子 体 的 选择 ”挑选 生长 最 快 的 健壮 幼苗 进行 分 散 
养殖 。 在 养殖 过 程 中 ， 注 意 及 时 管 理 ， 除 去 杂 蒙 ; 这 一 选择 到 
1964 年 已 连续 进行 了 6 年 。 

3) 对 逢 海带 的 选择 ”挑选 叶片 最 长 、 自 然 脱 落 最 轻 的 成 熟 
种 海带 采 和 孢子 。 这 一 选择 到 1964 年 也 已 连续 进行 了 6 年 。 


2 
ae 
JR}. 


新 品种 的 出 现 及 其 特征 


1. “ 海 青 二 号 ?的 形成 

在 上 述 和 目 交 和 选择 的 情况 下 ，1961 年 开始 出 现 了 若干 性 状 显 
著 的 品系 。 其 中 有 一 个 品系 ， 叶 片 特 别 长 ， 其 他 经 济 性 状 也 符合 
要 求 ， 被 认为 有 培育 前 途 。 于 是 选 出 符合 要 求 的 个 体 ， 再 经 过 两 
年 的 自 交 和 选择 ， 看 到 性 状 相当 稳定 ， 就 命 名 为 “ 海 青 二 号 ?。 
.1963 一 1964 年 又 继续 选 育 。 

海 育 二 号 ” 跟 “ 海 齐 一 号 ”有 明显 的 区 别 。 在 孢子 体 成 熟 
时 期 “ 海 青 二 号 ”叶片 较 长 ， 较 狭 ， 柄 部 较 短 ， 成 熟 较 早 。 这 两 


一 


99 


个 品种 的 叶片 自然 脱落 较 轻 。 在 小 规模 实验 中 两 个 品种 所 得 的 产 
量 相 近 ， 都 比 普通 海带 〈 即 对 照 组 ) 提高 产量 30 一 名 中。 
海 青 二 号 ”的 主要 特点 是 叶片 长 。 在 同样 养殖 条 件 下 ， 海 ， - 
Ha 9" A RO EIR RAS MSE 
， 海 带 叶片 长 度 是 遗传 的 性 状 “”。 
效 将 最 近 3 年 来 养殖 中 的 生长 情况 介绍 如 下 : 
表 1 “SxS”, “eS” ADR 
1962 一 1984 年 成 就 时 的 生长 情况 


mw 


平均 宰 干 重 


| | 
| 二 MA 平均 长 土 标准 平均 宽 土 标准 平均 柄 长 土 标 
年 份 实验 材料 | 总 柠 数 | eGR) | 差 (厘米 ) | 准 差 (EDK) | GE) 
* 海 二 > | 94 42,122.89 22.9+1.79 | 3.6-40.66 95.7 
*1962 | “ 海 一 | 28 820.9-+25.32) 25,043.43 | 5,340.47 | 101.4 
wt FR | 46 264.1424.45' 21.4+2.50 | 3.0+0.63 | 74.3 
ea? | 2.26 ts. $432.05) 25.41.48 | 4.20.41 | 196.1 
1963 | “H—" | 45 (361.4421. 28 30.6-£3.15 | 5.90.60 | 125.3 
对 有 照 74 319. 5+37. .09 24.6 土 3.55 | 3.50.77 100.7 
“wg? | 167  |415.9422.35| 28.842.59 | 4.00.71 | 143.9 
‘i964 | “i” | 59 346.2:£25.83/ 33.2 士 3.81 | 5.00.79 | 149.8 
对 照 49 308.5 二 32.20 27.0+4.44| 3.840.55 105.6 


* 1962 年 个 体 都 比 1963 年 小 ,这 由 于 这 一 年 分 苗 因 故 推迟 了 1 个 多 月 。 
^ 1964 年 个 体 比 1963 年 小 ， 这 由 于 最 后 一 次 测量 因 故 提前 了 约 1L 个 月 。 


表 1 是 “ 海 青 二 号 ”"、“ 海 青 一 号 ”和 普通 海带 〈 即 对 照 组 ) 
在 1962 一 1964 年 生长 在 同一 海区 成 熟 时 的 情况 。 
从 表 工 可 以 看 到 “ 海 青 二 号 ”和 “ 海 青 一 号 ”都 比 普 通海 带 
保持 生长 优势 。1962 年 “ 海 青 二 号 ”的 棵 干 重 略 低 于 “ 海 青 一 
号 ?, 而 高 出 普通 海带 约 28%。1963 年 “ 海 青 二 号 ” 棵 于 重 比 “ 海 ， 
青 一 号 ” 略 高 ， 而 高 出 普通 海带 约 35%。1964 年 “ 海 青 二 号 ” 柠 
于 重 高 出 普通 海带 约 36%。 
1962 年 各 组 海带 个 体 都 普遍 比 1963 年 各 组 海带 个 体 小 些 ， 这 
1 是 由 于 1962 年 分 苗 比 1963 年 推迟 约 1 个 月 。 按 照 a -2268 (1962) 


| 100 


AS, AHR, AKAs DMR, EKA, | 


2. “ 海 青 二 号 ? 崔 配 子 体 对 高 温 的 适应 力 


为 了 解 “ 海 青 二 号 ”上 肉 配 子 体 对 高 温 的 适应 力 ， 我 们 于 1963 
年 6 月 进行 了 云 个 小 实验 。 实 验 所 用 的 材料 是 经 过 五 年 连续 单 要 
采 乱 子 的 “ 海 青 二 号 ”和 “ 海 青 一 号 ”配子 体 。 对 照 组 是 普通 海 
带 由 混合 采 孢 子 所 长 成 的 配子 体 。 

这 两 个 品种 和 对 照 组 的 配子 体 起 初 都 培育 在 10" 条 件 下 。 有 
孢子 后 经 过 12 天 , 然后 进行 高 温 实验 。 所 采用 的 高 温 分别 为 18*C、 
20 和 24% 三 个 等 级 。 实 验 的 主要 结果 如 表 2。 

从 表 2 可 以 看 到 ， 在 18"C 和 20"C 条 件 下 ， 对 高 温 的 适应 力 各 
组 具 配 子 体 在 15 天 内 差别 不 大 ， 在 24% 条 件 下 则 差别 很 大 。“ 海 青 
二 号 ”和 “ 海 青 一 号 ” 雌 配 子 体 的 死亡 率 相 近 ， 它 们 都 比 交 通 海 
- 带 具 配子 体 较 能 适 农 高 温 。 


22 “ 海 青 二 号 "、“ 海 表 一 号 ”和 对 照 海带 巍 


配子 体 对 高 温 适 应 力 的 比较 
= 38 
N 移入 高 温 后 第 四 天 第 十 五 天 
江 See | SE $e Ee ie Da et a5 SIT ho OS, an oy A 
m \ FET 可 
度 \ 材 料 | 总 数 | eee | 总 数 | 死亡 
oe ay 197 185 0.0 
18°C wy 283 185 0.0 
对 照 195 239 3.8 
“ 海 一 > 169 0.0 133 3.8 
20°C “ 海 一 ? 163 0.0 120 2.5 
对 照 194 0.0 | 148 3.8 
“ 海 二 181 | 16.6 201 hr Sere 
24°C ag” 186 14.5 213 | 25.4 
对 照 153 | 10.5 | 143 | 46.7 


33 海 青 二 号 ?的 排卵 速度 


为 了 解 “ 海 育 二 号 ”内 配 子 体 的 排卵 速度 跟 “ 海 青 一 号 ”各 
衣 通 海带 有 没有 不 同 ，1963 年 6 月 我 们 进行 了 另 一 个 小 实验 。 实 
a 料 跟 前 一 实验 〈 即 高 温 实验 ) 亡 用 的 相同 。 Se Py AQ RE 
3107. KRHTFla, HN, 7 LE See 
ADR, 结果 如 表 3。 
-从 表 3 可 以 看 到 ，“ 海 青 二 号 ?” nt TPR “ 海 育 一 

号 。 次 之 ， 普 通海 带 又 次 之 。 


So “ea =". 海 青 一 号 FURIE RARER 


REFER 


第 十 五 天 ae eke is or a 


Sig 
» | 排外 
实验 材料 | (% 


ie 
~ FESR 
et 


a | HER 
“on [8 
485 80.4 


* 
290 74.5 
481 55.1 


4. “ 海 青 二 号 ?孢子 体 的 生长 情况 


1 ) “ 海 青 二 号 ? 幼 苞 子 体 的 生长 速度 “上 述 关 于 难 配 子 体 排 
卵 速 度 的 小 实验 中 ， 各 组 都 长 成 了 许多 健康 的 幼 孢子 体 。 对 各 组 ， 
幼 孢 子 体 的 长 度 和 宽度 进行 测量 ， 得 到 了 表 4 的 材料 。 

从 表 4 可 以 看 到 ,“ 海 青 二 号 ”列子 体 叶 片 长 度 的 生长 从 幼 期 
开始 就 表现 优势 ， 而 叶片 宽度 的 生长 却 落后 于 “ 海 青 一 号 "。 了 由 此 
猜测 ， 影 响 叶片 长 度 和 宽度 遗传 的 基础 在 幼 克 子 体 时 期 就 发 生 作 
用 。 

2) “ 海 青 二 号 ? 钨 子 体 的 日 生长 ”在 海上 养殖 的 整个 时 期 ， 
“ 海 青 二 号 ”和 孢子 体 叶片 长 度 生 长 比 普通 海带 快 。 这 清楚 地 表现 


102 - 


至 日 生长 上 。 我 们 于 1963 年 据 曾 呈 奏 等 (1957) 所 设计 的 、 在 叶 
站 上 打 洞 的 方法 来 观察 日 生长 ， 看 到 在 整个 生长 时 期 从 2 月 到 6 | 
目 初 ,“ 海 青 二 号 ”的 长 度 日 生长 都 占 上 风 。 人 情形 如 表 E 和 图 j 所 


Ro 


24 “SH—S". ‘#8a—S’ NHRAMAT 


体 长 度 和 宽度 生长 速度 的 比较 
(观察 个 体 数 n=100) 
REF ROR RIF RIBR 


实验 材料 | 平 场 长 二 标准 差 | oye -taRes | 平均 长 土 标准 差 | FLERE 
GER) (微米 ) BOR) (BOR) 


by Enea 129.9423.50 | 42.6+10.30 198,134.65 70.3420.95 


<“ 海 0 99.4+19.24 45.4+11.08 | 170.4 士 45.58 | .88.0+21.16 


对 照 98.7+22.79 33.4+8.45 | 158.3+30.10 58.2+15.19 
#5 “ 海 青 二 号 "和 对 照 组 海带 长 度 生 长 的 比较 


i | ，1963.12.11 1964.1.13 | 1964.2. 10 
PUBS | 长 度 KE Fk | Re | 日 生长 
实验 材料 | de® B®) | GK) | (EDR) | GE) 


} 


a _ 17.6 108.8 | 2.6 | 195.0 | 3.5 
+ 有 照 18.6 - | 90.9 | 2.1 | 164.8 | 3.1 
z= 异 | 0.5 | 0.4 
Pre Ae 1964.3. 10 1964.4.9 心 |  1964.5.7 
人 人、 测量 内 容 | 长 度 | 日 生长 | 长 度 | 日 生长 | ee | BER 
试验 材料 | ER) | DK) | EO) | DD | (EK) | GDR) 
“wy” 279.3 | 3.3 | 365.7 | 3.5 | 430.2 | 2.3 
it 86 227.1 | 2.7 | 284.0 | 2.5 | 308.5 | [0 
= 0.6 | 1.0 18 
103 


te oe 


UR AS 9” ATH SEAL, RAPES 
FARORE. SEARO TM TAM, 


lis ao toe VT 
月 其 
Al “was”, a ete Te 


“ 海 青 二 号 ?的 起 源 

“ 海 青 二 号 ”各 性 状 是 怎样 形成 的 呢 ? 跟 高 温 处 理 以 及 跟 选 
择 的 关系 又 是 怎样 的 呢 ? 

首先 我 们 简略 地 介绍 “ 海 青 二 号 ”的 历史 ， 这 大 体 如 图 2 所 
7No 

从 图 2 可 以 看 出 ,* 海 青 二 号 ”是 在 连续 自 交 结合 定向 的 个 体 
选择 而 谊 成 的 。 选 择 的 主要 对 象 是 叶片 长 度 ， 每 代 都 选择 叶片 长 
HU ERE MAIO Fo 

RE ORS” TER, BT, EA 

”的 品种 性 状 起 源 于 原始 种 群 ， 而 不 是 高 温 的 条 件 所 引起 的 ， 
jets Wee 5 ieee 
PTE. WANED, MES” A AERA ee ME 


104 


SSM +, ARNE, NAM BAS, PAHS Ape 
六 型 ， 因 此 在 性 状 上 出 现 了 广泛 的 1958 MRA 
分 离 。 对 表现 型 的 定向 选择 ;淘汰 
了 多 数 不 符 合 要 求 的 基因 型 ,保留 ead * | 
De 49 全 丧 ro 
“ 海 青 二 号 >。 这 是 因为 高 度 的 自 交 a 
结合 连续 定向 的 选择 SO amg, te 
要 的 基因 型 迅 速 趋 向 纯 型 合 子 化 
(Elliott, 1958)。 因 此 ， 我 们 认 | 
为 ， 对 种 海带 的 定向 选择 ， 是 整个 mt 
选择 工作 的 主导 部 分 。 | | 
4 

2. “ 海 青 二 号 ”的 纯度 1962 1; 

“ 海 青 二 号 ”的 主要 特点 就 是 a 
叶片 最 长 ， 而 叶片 长 度 正 是 几 年 来 198 epg 
选择 这 个 优良 品种 的 主要 指标 。 

ROS? UKE 图 2 “ 海 青 二 号 "历史 
是 否 稳定 呢 ? 

由 于 每 年 海带 分 苗 养 殖 的 时 间 有 所 差异 ， 每 一 品系 在 不 同年 
份 中 的 长 度 很 有 区 别 ， 变 量 也 相应 地 有 显著 变化 〈 表 1)， 为 了 比 
较 变 异 幅 度 , 我 们 选用 了 变异 系数 FCV= (标准 差 /平均 数 ) X 100] 
并 归纳 如 表 6。 

从 表 6 可 以 看 到 ,“ 海 青 二 号 ”叶片 长 度 的 变异 系数 几 年 来 都 
比 对 照 组 海带 的 变异 系数 小 。 因 此 ， 有 理由 认为 “ 海 青 二 号 ”时 
片 长 度 的 遗传 基础 已 趋向 一 致 。 

“ 海 青 二 号 ”的 其 他 人 性状 例如 叶片 宽度 、 厚 度 和 柄 长 ， 也 藉 
体 上 表现 相对 稳定 。 

但 是 ， 海 带 品 种 各 经 济 性 状 都 是 数 量 性 状 。 这 些 性 状 眼 盟 
型 的 数量 性 状 一 致 ， 既 容易 受 环境 影响 ， 又 受 许 多 基因 的 制约 


105 


(Smith, 1944), 。 所 以 要 使 品种 充分 稳 定 ， 个人 
要 进行 选 育 工 作 。 

表 6 “Ros. “ 海 青 一 号 ”和 对 照 组 海带 

1962 一 1964 年 叶片 长 度 的 变异 系数 (9) 


Pai! 年 份 1962 1968.6 1% 1964 
实验 材料 -一 -| 


ane” 6.7 1.4%. > 6.8 
we “一 8.0 5.9 ; 7.4 
对 腿 9.2 “Se Bes 10.4 


fe Sciiae 


, ERT ER PAT A OB, BO a 
种 ， 命 名 为 “ 海 青 二 号 ”这 是 以 普通 海带 作为 育种 的 原始 材料 通 . 
过 连续 自 交 和 定向 选择 而 塔 育成 的 。 

“ 海 青 二 号 ”的 特征 是 ， 叶 片 比 “ 海 青 一 号 ”的 较 长 而 狭 ， 
柄 部 较 短 ， 成 熟 较 早 ， 叶 片 尖 端的 自然 脱落 比 普通 海带 较 轻 。 小 - 
规模 实验 表明 可 比 普通 海带 增产 约 35%%。 

实验 表明 ， 海 青 二 号 ” 雌 配 子 体 排卵 速度 比 次 通海 带 较 决 ， 
耐 受 高 温 能 力 较 强 。 

“ 海 青 二 号 "的 主要 特征 是 叶片 长 。 LS 号 从. 
幼 孢 子 体 开始 在 长 度 生长 方面 就 比 “ 海 青 一 号 ”和 普通 海带 表现 
优势 。 因 此 推 起 ， 控 制 海带 叶片 长 度 生 长 的 基因 在 幼 孢 子 体 时 其 
网 发 生 作 用 。 


al 


$4 XM m 


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AXGHEH: WER BRR 


107 


海带 变异 的 初步 分 析 


PEELE, ELAS PLEA RE RED aE” 
异 , BE diy Ys FE EY ER UA Pasig rT) Oh ee 
FEAR WEN 
所 谓 变 异 指 的 是 生物 的 性 状 或 表现 型 在 个 体 之 间 的 差异 。 遗 
传 学 的 研究 前 明了 ， 表 现 型 是 基因 型 (遗传 基础 ) :和 环境 相互 作 : 
用 的 产物 ， 是 通过 个 体 发 育 而 来 的 。 在 这 里 ， 外 办 环境 是 变化 的 
条 件 ， 遗 传 基础 是 又 变化 的 根据 ， 环 境 通过 遗传 基础 而 起 作用 。 ike 
Ay ee RS i LEE ESE, MRA ey 
He Vy te ALS PS PEG EAR A BY | 
达尔 文 把 变异 分 为 一 让 SH) AEE, 
传 的 变异 和 不 遗传 的 变异 。 是 他 不 了 多 站 传 和 不 这 传 的 原因 ， 
人 变异 的 机 理 。 
现在 知道 ， 任 和 何 称 群 的 个 体 变 异 归 结 起 来 ， 起 源 于 三 方面 的 
原因 ， 环境 的 影响 。 基因 重组 合 和 突变 。 单 纯 由 环境 影响 所 避 起 . 
的 一 定 变异 即 后 天 获得 性 ”一 般 是 不 逮 传 的 。 订 以 细胞 遗传 学 认 
为 获得 性 在 进化 中 不 重要 或 不 发 生 作用 。 作 者 认为 一 定 变异 往往 
对 生存 有 利 ， 在 生存 斗争 中 会 得 到 保存 ， 从 而 有 传 种 的 机 会 。 因 
此 ， 它 对 进化 是 有 意义 的 。 不 同 个 体 的 遗传 基础 不 仅 有 相同 之 
头 ， 而 且 也 有 相 异 之 处 。 所 以 它们 在 同样 的 环境 下 所 发 生 的 变异 ， 
是 相当 广泛 的 ， 这 里 有 一 定 变 异 ， 也 有 不 定 变 异 。 | 
AGERE LEH, BAMA S— BER 
和 不 定 变 异 。 这 里 就 海带 的 一 些 变异 进行 初步 的 分 析 。 


108 


OR FH 


- 先 谈 一 定 变 异 。 在 正常 的 培养 条 件 下 ， 例 如 温度 在 10x 左 ， 
右 ， 光 强大 约 1000 勤 克 斯 ， 光 照 时 间 每 天 10 小 时 ， 对 灭 菌 的 海水 : 
里 加 入 适量 的 营养 盐 ， 在 这 样 的 培养 条 件 下 ， 海 带 雄 配子 体 都 是 
多 细胞 丝 状 体 ， 颜 色 较 淡 ， 而 崔 配 子 体 大 部 分 是 单 细胞 的 ， 是 球 
形 或 梨 形 。 它 们 一 般 能 同时 成 熟 。 为 方便 起 见 ， 我 们 在 研究 中 都 
主要 观察 瞧 配 子 体 。 

从 实验 知道 ， 某 些 物理 条 件 可 以 引起 海带 峻 配子 体 发 生 一 定 
变异 。 例 如 ， 在 每 天 19 一 24 小 时 的 光照 条 件 下 ， 有 不 少 肉 配子 体 
长 成 多 细胞 的 丝 状 体 。 在 较 高 的 温度 (20°C) 条 件 下 ， 肉 配子 体 
就 停止 发 育 ， 一 般 不 能 排卵 受精 ， 有 一 些 肉 配子 体 长 成 2 一 4 个 绍 
腹 团 ， 但 不 形成 丝 状 体 。 时 间 一 长 ， 比 方 说 ， 在 工 不 月 以 上 ， 风 
大 部 分 都 趋 于 死亡 。 

某 些 化 学 物质 也 可 以 引起 内 配子 体 发 生 一 定 变 异 。 例 如 ， 碳 
RAW AEG (0.001M) 能 促进 峻 配子 体 的 发 育 , 提前 排 
卵 。 但 高 浓度 (0.01M) 则 有 抑制 发 育 的 借 向 ， 并 使 只 配子 体 长 
成 多 细胞 。 用 秋水 仙 素 0.1% 和 0.4%%6 的 浓度 处 理工 天 ， 有 促进 崔 
配子 体 发 育 的 倾向 。 但 0.4% 的 浓度 ,如 果 处 理 时 间 达 到 48 小 时 ， 
则 有 相反 的 作用 ,抑制 发 育 。 维 生 素 C 可 以 引起 某 些 海带 品种 的 
雌 配 子 体 延长 生长 期 ， 推 迟 发 育 , 并 往 多 细胞 丝 状 体 方面 发 展 。 
浓度 愈 高 ， 效 应 愈 显著 ， 可 以 使 大 多 数 肉 配子 体 长 成 多 细胞 丝 状 
“ 体 或 分 枝 体 ， 并 可 以 推迟 排卵 达 1 个 月 以 上 的 时 间 。 

海带 孢子 体 在 海里 如 果 生 长 在 光线 较 弱 或 密集 的 条 件 下 ， 柄 
部 大 都 长 得 比较 长 些 ， 叶 片 比 较 薄 ， 也 比较 小 。 

一“ 应 该 指出 ， 上 述 的 一 些 一 定 变异 都 不 是 发 生 在 全 部 个 体 上 ， 
其 中 总 有 例外 , 即 有 一 部 分 个 体 不 发 生 一 定 变异 。 我 们 认为 这 跟 不 
同 个 体 的 内 因 有 所 差异 有 关 。 在 遗传 学 上 这 属于 反应 规范 问题 。 


109 


A eR 


海带 的 不 定 变异 也 是 广泛 存在 的 。 在 上 面谈 一 定 变异 中 已 经 
接触 到 不 定 变 异 。 例 如 ， 高 温 引起 大 部 分 配子 体 的 死亡 ， 但 仍 有 
少数 个 体能 够 活 下 来 。 中 国 科学 院 海洋 研究 所 和 出 东海 洋 学 院 协 
_ 作 培育 的 “ 海 青 一 号 ”品种 的 原始 材料 即 配子 体 是 培育 在 20*C 
条 件 下 达 一 个 月 之 久 的 ， 由 此 所 残存 的 少数 配子 体 ,= 在 降低 温度 
的 情况 下 ， 就 成 熟 排 卵 受 精 ， 由 此 长 成 钨 子 体 。 于 是 经 过 好 几 年 
的 单 棵 种 海带 采 孢 子 和 定向 选择 ， 终 于 育成 新 品种 。 

还 有 ， 在 高 温 条 件 下 ， 不 是 所 有 肉 配 子 体 都 长 成 畸形 或 多 细 
了 胞 体 ， 而 是 仍 有 少数 保持 单 细 胞 状态 。 这 也 是 不 定 变 蜡 。 

又 如 射线 或 Y 射线 在 低 剂 量 条 件 下 对 海带 配子 体 的 发 育 有 
刺激 作用 ， 从 而 促进 了 孢子 体 的 生长 。 剂 量 一 高 ， 有 许多 配子 体 
| 就 发 生死 亡 ， 但 不 是 所 有 个 体 都 死亡 。 不 同 个 体 对 射线 的 敏感 

性 是 不 一 样 的 。 

再 如 维生素 C TI DISET FOREMAN TR, ELIE 
有 少数 始终 保持 单 细胞 状态 。 

用 单 棵 海带 采 孢 子 ， 所 长 成 的 孢子 体 生 长 在 相似 的 条 件 下 ， 
有 的 叶片 宽 些 ， 有 的 狭 些 ， 有 的 叶片 厚 些 ， 有 的 薄 些 ， 有 的 叶片 
长 些 ， 有 的 短 些 ， 有 的 早熟 ， 有 的 晚熟 ， 有 的 柄 部 长 些 ， 有 的 短 
些 ;， 有 的 假 根 发 达 ， 有 的 较 不 发 过 ， 等 等 。 我 们 从 中 进行 定向 选 
择 ; 经 过 若干 代 的 自 交 选择 ， 曾 得 到 一 些 不同 的 品种 和 自 交 系 。 
例如 ,“ 海 青 一 号 ”品种 的 柄 部 较 长， ERT, Bes HES 
号 ”品种 的 柄 部 较 短 ， 叶 片 较 长 ， 成 熟 比 “ 海 青 一 号 ” 早 些 3“ 海 
Dale ee ee ae ee 
RAWMK-M, (AH, RR, SE, RRA 
LARAMIE, AIOLNELR, Lael 


Sete ty ae anh aE 


_ “上面 所 举 的 一 定 变 异 和 不 定 变异 是 交错 HR 在 一 起 的 ， 这 
因为 所 说 的 海带 性 状 都 呈 连 续 变 异 。 例 如 ， 就 海带 柄 部 的 长度， 
讲 , 这 里 有 不 遗传 的 变异 ,也 有 遗传 的 变异 。 就 “ 海 青 一 号 ”的 柄 
长 讲 ， 它 较 长 站 这 个 性 状 是 遗传 的 。 可 是 “ 海 青 一 号 ”的 不 同 个 
体 柄 长 是 不 一 样 的 。 我 们 曾 选取 “ 海 青 一 号 ” 柄 部 较 短 和 柄 部 较 
长 的 不 同 个 体 ， 分 别 采 孢子 ， 让 它们 的 后 代 生 长 在 相似 条 件 下 ， 
看 到 后 代 柄 部 的 平均 长 度 是 一 致 的 ( 表 1 )。 这 说 明 “ 海 青 一 

内 部 的 个 体 变 异 ， 即 柄 部 的 长 短 差 异 ， 是 不 遗传 的 。 

海带 叶片 长 度 的 变异 也 跟 柄 长 的 变异 一 样 ， 那 里 有 遗传 的 成 

分， 也 有 不 遗传 的 成 分 。 我 们 曾 估计 海带 叶片 长 度 的 遗传 力 大 约 
是 50%。 这 表明 环境 的 影响 很 大 。 


表 1 海带 “ 海 青 一 号 ” 柄 长 不 遗传 的 变异 
人 


亲 未 柄 长 〈《 划 业 | 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 
个 体 数 | 平均 柄 长 和 标准 差 (厘米 ) 


6.5 


5.0 29 5.50.66 
5.30.47 


了 自然 地 夺 长 在 没 海 中 的 海带 有 的 由 于 过 分 密集， 光线 不 
足 ， 大 尘 长 得 很 矮小 念 可 是 在 缺少 种 海带 的 时 候 ， 可 以 不 可 以 用 
这 种 生长 不 好 的 海带 做 亲本 呢 ? KMART TEM EE. 
用 这 种 海带 做 亲本 来 采 孢 子 ， 由 此 长 成 的 孢子 体 在 正常 的 培养 条 
件 下 ， 它 们 同样 能 长 成 正常 的 大 海带 。 这 表明 那 亲本 压 小 的 表现 
型 是 不 良 环境 引起 的 、 是 不 遗传 的 。 


111 


KM BL He 


从 以 上 的 粗略 材料 已 可 知道 ， 海 带 的 不 同 配子 体 或 孢子 体 对 
己 一 外 界 条 件 的 反应 能 力 常常 是 不 一 致 的 。 反 应 能 力 的 大 小 属于 
反应 规范 问题 .不 同 的 基因 型 对 于 不 同 的 条 件 , 反 应 是 不 一 致 的 ， 
有 的 基因 型 能 适应 变化 的 环境 ， 发 生 一 定 变异 ,- 从 而 得 到 生存 ; 
有 的 不 能 。 而 适应 方式 的 差异 应 主要 归 因 于 内 因 的 差异 。 . 

用 和 较 高 温度 培养 海带 配子 体 ， 时 间 一 长 ， 就 有 愈 来 愈 多 的 个 
体 死亡 ， 但 仍 有 少数 个 体能 活 下 来 ， 有 的 是 单 细胞 ， 有 的 则 长 成 
多 细胞 。 这 里 有 内 因 的 差异 问题 。 | 

用 高 浓度 (0.01M) 的 碳酸 氢 钠 处 理 海带 配子 体 ,“ 海 青 一 
号 ”和 ““ 海 青 四 号 ”的 排卵 都 受到 抑制 ， 但 是 普通 海带 的 瞧 配 子 
体 则 有 不 少 玫 现 不 同 的 反应 ， 它 们 却 能 提前 成 熟 排 卵 。 

用 维生素 C 处 理 海带 孢子 和 配子 体 ,“ 海 青 三 号 ? 比 “ 海 青 一 
号 ”较为 敏感 ; “ 海 青 三 号 ?的 唆 配子 体 更 有 长 成 多 细胞 丝 状 体 或 
ARK I, SEW “ 海 青 三 号 ”对 维生素 C 有 较 广 泛 的 反 
应 ， 变 异 较 多 (#2). 


表 2 海带 不 同 品种 砍 配 子 体 对 维生素 C 的 不 同 反应 
(只 处 理 一 次 ， 采 钨 子 后 第 十 三 天 观察 ) 


HA | Sa 
| Fae | () | Ce 


108 92.6 7.4 


124 80.6 


194 


31.3 


147 i ie ety 


86.6% 


13.4 


从 以 上 材料 可 以 看 出 ， 海 带 对 一 定 条 件 能 不 能 发 生 一 定 变 
异 ， 这 关系 到 遗传 基础 问题 。 由 于 品种 的 不 同 是 基因 型 的 不 同 ， 
所 以 不 同 品种 的 反应 不 一 样 , 主要 是 因为 基因 型 有 所 不 同 。 有 的 基 
因 型 的 反应 规范 是 比较 广泛 的 ， 有 的 基因 型 的 反应 规范 则 比较 狭 
隘 。 反 应 规范 比较 宽广 的 基因 型 ， 表 示 它 的 可 塑性 较 大 ， 适 应 性 
较 强 ， 在 进化 中 往往 较 有 前 途 。 


对 普通 海带 遗传 性 的 估计 


现在 大 家 承认 ， 在 自然 界 里 由 有 性 生殖 产生 后 代 的 生物 一 般 
都 具有 杂种 性 。 换 名 话说， 自然 种 群 一 般 都 是 遗传 混杂 的 种 群 。 
海带 原 产 于 日 本 北海 道 等 海区 ， 在 本 世纪 的 二 十 年 代 才 由 于 偶然 
“的 机 会 在 大 连 海区 出 现 。 新 中 国 成 立 以 来 ， 海 带 的 养殖 事业 得 到 
莲 勃 的 发 展 。 这 期 间 ， 海 带 在 我 国 沿海 许多 地 方 ， 由 于 自然 选择 
和 人 工 混合 选择 的 作用 ， 遗 传 性 可 能 已 经 发 生 一 定 的 分 化 。 它 跟 
日 本 的 海带 自然 种 群 的 差异 有 多 大 ， 这 有 待 以 后 的 探讨 。 

生长 在 日 本 海区 的 海带 种 群 具有 高 度 杂 种 性 是 毫 无 疑问 的 。 
现在 生长 在 我 国 的 海带 呢 ? 总 地 看 来 ， 我 国 目前 广泛 养殖 的 海带 
仍 具有 相当 高 度 的 杂种 性 。 这 是 因为 目前 养殖 的 海带 一 般 都 未 经 
过 系统 的 育种 。 在 采 孢 子 时 ， 都 是 把 许多 棵 种 海带 放 在 一 起 进行 
采 苗 ,所 以 基本 上 是 由 杂交 产生 后 代 的 。 支 持 目前 养殖 的 海带 具有 
杂种 性 的 事实 很 多 ， 例 如 ，@D 单 棵 海带 采 孢 子 ， 所 长 成 的 配子 体 
在 生理 上 和 形态 上 都 可 以 有 不 同 的 反应 ， 这 已 在 上 面 简 略 介绍 
了 ;加 所 长 成 的 孢子 体 培 养 在 相似 的 海区 里 也 有 广泛 的 变异 ， 人 @@ 
曾 由 此 育成 若干 不 同 的 品种 和 自 交 系 ;，@@ 即 便 同 一 品种 或 同一 自 
交 系 中 ， 也 不 是 所 有 的 性 状 都 比较 稳定 的 ， 实 际 上 只 有 注意 选择 
的 性 状 比较 稳定 吧 了 。 其 他 未 经 系统 选择 的 性 状 ， 在 同一 品种 中 
也 有 相当 的 变异 。 例 如 ， 用 维生素 C 处 理 “ 海 青 一 号 ”和 “ 海 青 
硅 号 ?， 同 一 品种 的 不 同 肉 配 子 体 的 反应 是 不 一 致 的 ,有 的 形成 多 


ee 113 


细胞 的 分 枝 体 ， 有 的 还 保持 在 单 细胞 状态 。 它 们 都 是 健康 的 ， 都 
能 成 熟 排 卵 。 这 表明 不 同 吹 配子 体 的 基因 型 有 所 差异 ， 所 以 反应 
规范 有 所 不 同 。 

因此 ， 利 用 目前 海带 “ 半 自 然 ” 的 种 群 作为 育种 材料 ， 还 是 
大 有 可 为 的 。 

海带 养殖 是 海水 养殖 中 基本 上 达到 “农业 现代 化 ”前 唯一 养 
殖 对 象 。 如 何 进 一 步 培育 出 能 忍受 较 高 温度 和 含 碘 量 较 高 的 品种 ， 
是 当前 的 任务 。 


参考 文 献 


[1 ] GRE. RS. BAR. FRR. HEB, 1962. wi WG-5” HA 
及 其 初步 的 遗传 分 析 。 植 物 学 报 10( 3 )。 
[2] 方 宗 中 、 薪 本 贺 ，1962。 海 带 自 然 种 群 的 杂种 性 及 其 利用 前 途 。 山 东海 洋 学 BE 
学 报 ，(1)。 
[ 3 ] GRE. BAR. BRR, 1962. AK. AWFR, 10(4)o 
C4] 方 宗 嘻 、 蒋 本 融 ，1963。 海 带 叶片 长 度 的 遗传 。 海 洋 与 湖沼 ，5 (2 )。 
[5] DRE. BAR. BRR, 1965. 海带 叶片 长 度 遗 传 的 进一步 研究 。 ah 3 
a, 7(1)o 
[6] B23. 吴 超 元 等 ，1962。 海 洋 养 殖 学 。 科学 出 版 社 ， 第 72 一 79 页 。 


L14 


HE HERO RAE CRY 


摘 要 


海带 唆 配 子 体 在 低温 〈5 一 10C ) 条 件 下 ， 大 部 分 是 单 细胞 
的 ， 本 实验 表明 、 在 上 述 条 件 下 , 不 同 浓度 的 维生素 CHE 
子 体 有 刺激 作用 , 使 细胞 长 得 大 些 。 而 较 高 的 浓度 能 更 有 效 地 引起 
有 丝 分 裂 ， 使 大 部 分 内 配子 体 长 成 多 胞 细 丝 状 体 ， 有 一 郭 分 长 
分 枝 体 ， 这 表示 海带 肉 配 子 体 的 遗传 基础 有 广泛 的 反应 规范 ， 

不 同 品种 的 海带 肉 配子 体 对 维生素 C 的 反应 有 一 致 的 地 方 (这 
_ 是 二 定 变异 )， 有 不 一 致 的 地 方 (这 是 不 定 变异 )， 这 由 于 它们 的 遗 
传 基础 有 相同 之 处 和 不 同 之 处 。 
”海带 肉 配 子 体 在 维生素 C 影响 下 大 大 地 延长 了 生长 期 推迟 了 
成 熟 排 卵 ， 这 为 细胞 学 观察 杂交 育种 和 单 倍 体育 种 提供 了 有 利 的 
条 件 。 


© 


Till 


前 


维生素 C 是 细胞 新 陈 代谢 所 必需 的 物质 ， 但 其 作用 机 辉 尚 不 
十 分 清楚 。 不 同 植物 不 同 组 织 的 维生素 C 含量 常 有 差异 57]。 据 报 
道 ， 维 生 素 C 对 石 蓉 等 几 种 海藻 幼苗 的 生长 有 刺激 作用 ， 可 以 促 
进 生长 。 但 其 作用 机 理 如 何 ， 尚 无 研究 ”。 

维生素 C 对 海带 配子 体 有 什么 效应 ? 未 见报 道 。 本 实验 着 重 
观察 维生素 C 引 起 海带 峻 配子 体 的 变异 情况 ， 实 验 的 目的 有 二 ，; 

C1 ) 观 察 维 生 素 C 对 海带 肉 配 子 体 有 什么 效应 ? 如 果 对 生长 
ARBRE, TOL? 是 否 有 实践 意义 ? 

《2 ) 观 察 不 同 品种 的 海带 峻 配子 体 对 维生素 C 的 反应 是 否 有 
所 差异 ? 

我 们 的 主要 观察 对 象 是 海带 肉 配 子 体 。 这 是 因为 其 细胞 比 雄 


° 115 


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配子 体 细胞 大 得 多 ， 容 易 观 察 。 我 们 在 以 往 的 实验 中 ， 不 论 用 化 
学 因素 或 物理 因素 来 影响 海带 配子 体 ， 都 看 到 雌雄 配子 有 体 大 体 
一 致 的 反应 ， 而 且 都 能 同时 成 熟 …。 


材料 和 方法 


实验 材料 ， 主 要 是 两 个 品种 的 海带 ， 即 四 “ 海 青 一 号 ”, 这 个 
品种 的 成 熟 孢 子 体 有 较 宽 的 叶片 , 柄 部 较 长 ;四 “ 海 青 三 号 ?, 这 个 
品种 的 成 熟 孢 子 体 有 较 厚 的 叶片 ， 柄 部 较 短 …"。 

此 外 ， 还 用 普通 海带 做 材料 ， 进 行 补充 实验 。 

上 述 两 个 品种 材料 系 同 时 用 单 棵 海带 采 钨 子 的 方法 进行 的 。 
孢子 均 采 集 在 玻 片 上 ， 培 养 在 低温 育苗 室 里 。 经 过 3 一 4 天 ， 钨 子 
均 发 育成 配子 体 。 

培养 用 的 海水 取 自 青岛 市 鲁迅 公园 附近 的 海区 。 海 水 经 过 沉 
淀 ， 过 滤 和 紫外 线 灭 菌 后 ， 加 入 含 一 定量 的 所 和 磷 的 营养 液 《〈 即 : 
NO;Z-N,2.8ppm; PO?{7-P,0.28ppm). 

Sk Say AK) BO RB at, WSR ZFEML Be 7) WY SEFE 
低 。 每 一 培养 器 内 放 入 孢子 密度 大 约 一 致 的 两 片 玻 片 。 培 养 时 温 
度 一 般 为 7 一 10C。 光 照 每 天 10 小 时 。 光 强大 约 为 1000 勒 克 斯 。 
每 隔 5 一 7 天 换 水 一 次 。 观 察 用 高 倍 显 微 镜 (X 600)。 

J Br FA AEAE eC ETE KH, WAR Ree BE hl 2G ae 
HHo 


处 理 对 象 是 早期 配子 体 。 有 的 实验 只 用 维生素 C 处 理 二 次 ， 
有 的 实验 则 处 理 现 次 或 三 次 。 这 样 做 的 理由 是 ， 考 虑 到 维生素 C 
在 培养 液 中 容易 被 分 解 或 被 吸收 ， 经 过 一 段 时 间 可 能 就 大 部 分 消 
失 了 。 估 计 处 理 的 次 数 不 同 ， 效 应 会 有 所 差异 。 

第 一 次 处 理 是 在 采 孢 子 后 4 天 进行 的 ， 这 是 早期 配子 体 。 第 : 
二 次 和 第 三 次 处 理 则 在 给 配子 体 换 水 时 进行 。 

对 两 个 品种 海带 配子 体 的 处 理 主 要 分 为 三 个 浓度 , 即 每 100 毫 


116 


I Shey Me ISIE AS BT 1, 107110028 HAY RHE C 。 另 有 一 组 ， 
不 加 处 理 ， 作 为 对 照 。 
第 一 次 实验 是 在 1965 年 夏天 进行 的 。 在 这 一 年 的 11 月 以 后 ， 
,又 重复 了 两 次 实验 ， 均 采用 上 述 的 两 个 品种 。 每 次 实验 约 为 6 — 
.7 周 。 三 次 实验 的 结果 是 一 致 的 。 这 里 作 系统 总 结 的 是 1965 年 第 
二 次 实验 的 结果 六 这 是 因为 第 一 次 实验 系 探索 性 的 ， 实 验 材料 比 
, 较 少 。 第 二 次 实验 是 在 第 一 次 实验 的 基础 上 进行 的 ， 观 察 内 容 比 
较 全 面 。 第 三 次 实验 是 在 个 别 方面 作 补充 的 观察 。 

1973 年 6 一 7 月 和 11 一 12 月 ， 又 用 普通 海带 ( 系 指 没有 经 过 
系统 选 译 的 海带 ， 它 不 成 为 品种 ) 的 早期 配子 体 作 实验 材料 ， 重 
复 了 上 述 的 实验 ， 作 为 补充 观察 。 实 验 结果 与 1965 年 对 两 个 机 各 
,的 观察 是 一 致 的 。 


ayes 
ie 


在 实验 中 ， 观 察 到 维生素 C 对 “ 海 青 一 号 ”和 “ 海 青 三 号 ， 
两 个 品种 海带 瞧 配 子 体 的 生长 和 发 育 都 有 明显 的 效应 。 对 普通 海 
带 的 雁 配 子 体 也 是 这 样 。 


(一 ) 维 生 素 C 对 生长 的 影响 

维生素 C 对 两 个 品种 海带 内 配子 体 生 长 的 影响 ， 卖 现在 以 下 
几 个 方面 。 

( 工 ) 经 过 维生素 C 处 理 的 海带 肉 配子 体 ， 其 细胞 都 长 得 大 
些 。 起 初 一 周 里 海带 的 肉 配子 体 大 部 分 是 单 细 胞 的 ， 呈 球形 或 梨 
形 。 通 过 随 初 测量 各 组 肉 配 子 体 球形 细胞 的 直径 ， 看 到 细胞 增 大 
的 情况 跟 处 理 的 剂量 有 关 。 所 用 的 维生素 C 剂 量 愈 高， 细胞 愈 
天。 例如， 经 过 维生素 C 一 次 处 理 后 的 第 七 天 ， 在 显微镜 下 随机 
测量 各 组 50 个 叭 配子 体 球形 细胞 的 直径 ， 结 果 归 结 如 表 1。 

从 表 工 可 以 看 到 ， 无 论 是 “ 海 青 一 号 ?或 “ 海 青 三 号 ”其 球形 


117 


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EPA HRS PR AR SS TE 8 A Ba ea FAB Az eC ah) ey TT 39 
-大 的 。 我 们 用 绕 计 学 二 的 


d= Bai Bil 
£3) poe 
1, Ne 
公式 ”来 检 查处 理 组 和 对 照 组 球形 细胞 直径 大 小 的 差异 显著 度 ， 
光 果 如 表 2。 


| 维生素 5 一 次 处 理 对 海带 早期 内 配子 体 细胞 大 小 的 影响 


二 nai A, < 海 青 一 号 9 | Cae am. 
a 平均 数 和 标准 差 平均 数 和 标准 差 

对 昭 4.44 士 0.496 4.37 土 0.598 

1 4.71 士 0. 459 4.79 芋 0.740 

10 5.71 士 0.510 5.54+0.880 

100 5.80:40.548 5.60+0.710 


* BrietnyRACTH ARTZ AI, FA fir=6. 66757, 


32 ”维生素 C 一 次 处 理 对 海带 内 配子 体 细胞 大 小 差异 显著 度 的 检查 


SS 口 

oe Fa 种 Myr ete 上 对 «> 一 己 允 

at es 海 青 一 号 海 青 三 号 

别 Rie ee | 

对 照 组 对 1 毫克 组 d=2.825, - —  d=3:12, 
p<0.05 — p<.0.01 

RY FR ZAAT 1 0055 ye 28 d=13, d=9.6, 
p<0.001 p<0.001 


表 2 的 材料 表明 ， 处 理 组 和 对 照 组 细胞 大 小 的 差异 是 显著 
的 ， 匹 其 是 100 毫 克 组 跟 对 照 组 的 差异 特别 显著 .两 个 品种 在 这 方 ， 


118 


Pin AIL — BY, AERIS LK (p) MB) -F 0.001 的 水 - 
7, AUER, BURARAEITYR, TD WSR 
He CRE MRT Pe Ke PEELE 


站 
Bi ”维生素 C 一 次 处 理 对 普通 海带 内 配子 体 细胞 大 小 的 影响 * 


- (n=30) 
8 ; 
4 胃 径 | FRRRRERR) | RR ERE 
| 2.380.523 1- d=2.2 
100 毫克 组 2.83 土 0.320 p<0.05 


* 处 理 后 3 KMRRETARE AMEE 


1973 年 11 月 ， 我 们 用 普通 海带 的 时 期 配子 体 做 实验 材料 ” 局. 
维生素 乙 处 理 ， 也 看 到 峻 配子 体 有 相似 的 反应 ( 表 3)。 

《2 ) 处 理 组 肉 配 子 体 有 拉 长 细胞 和 形成 多 细胞 丝 状 体 的 强烈 : 
倾 问 。 在 一 般 培 养 条 件 下 ， 雌 配子 体 的 细胞 如 果 稍 为 拉 长 出 尖 ， 
往往 是 排卵 的 前 奏 。 维 生 素 C 处 理 过 的 肉 配 子 体 细 胞 出 尖 ， 并 不 - 
排卵 ， 而 是 细胞 进一步 拉 长 。 这 是 形成 多 细胞 丝 状 体 的 前 奏 。 级 : 
胞 拉 长 和 形成 多 细胞 丝 状 体 ， 在 对 照 组 的 肉 配 子 体 中 也 有 ， 但 是 : 
很 少数 (图 1 一 3)。 

还 有 ， 拉 长 的 单 细 胞 在 “ 海 青 三 号 ”品种 的 1 毫克 组 和 10 训 : 
死 组 ,数量 特别 多 ( 表 4) 。 这 些 细胞 一 般 经 过 2 一 4 天 大 都 通过 有 
丝 分 裂 ， 长 成 多 细胞 丝 状 体 。 这 表明 维生素 C 有 刺激 有 丝 分 裂 的 
效应 。 Css 

多 细胞 丝 状 体 的 数量 , 随 着 所 用 维生素 已 的 剂量 提高 而 增加 。 
用 维生素 4 处 理 两 次 和 三 次 的 ,又 都 比 只 处 理 一 次 的 ,所 长 成 的 丝 
” 状 体 数量 更 为 增加 ， 甚 至 有 一 部 分 肉 配 子 体 长 成 复杂 的 分 枝 体 。 
“ 海 青 三 号 ”的 肉 配 子 体 就 是 这 样 (图 2 一 3)。 总 的 情况 归结 如 表 
4、95。 


119 


表 4 HACE RTA KIA 


(处 理 后 11 天 检查 ) 
ee Ak oy 单 细胞 * | 单 细胞 ** | 2 AN vor 
SEER: BT aey 2  @) (4) (%) 
“ig  —" | 108 | 92.6 0 . 6 
t 照 st FAs Se ee AD es oe) | 
“i =" | 124 | 80.6 13.4 0 
“ 海 ， 一 ”| 113 88.5 0.9 0- 
ee Oye A S| I eee 
we Weis den aes 1 55.9 26.3 大 过 
“we ”一 ” | 124 80.7 2.4 0 
LOS Ye a ST ee 
“a =" | 183 21.3 58.5 4.4 
“ 海 一 ”| 147 68.0 0.7 0° 
joo ee Seo a ee 
4 Sate 134 34 9.7 74.7 
* 表示 肉 配 子 体 细胞 呈 球 形 或 梨 形 。 
** 表示 肉 配 子 休 细 胞 拉 长 了 ， 是 有 丝 分 型 的 一 种 前 礁 。 
表 ? 维生素 C 两 次 次 处 理 对 海带 此 配子 体 生 长 的 影响 
(在 第 一 次 处 理 后 11 天 检查 ) 
| 单 细胞 * | 单 细胞 ** | “2 个 细胞 “| 3 个 以 上 细胞 
组 别 个 体 数 人 
EC (%) | (%) 
«ue —» | 108 92.6 0 | ras | 0 
if Re ee 
a ey ee ee 12.1 ae | 0 
“me —" | 107 93.4 1.9 4.7 0 
1 Bi "a 
“we =" | 202 16.3 49.5 22.3 11.9 
“ne 2 50.0 2.3 38.7 9.0 
10 毫克 cid Ae Le 
oa ae 214 9.8 
= “ 海 ” 一 ”| 1892 38.5 
100 223% ) nese Ge... 
“wy =" | 245 9.8 


* 表示 雌 配 子 体 细胞 呈 球 形 或 梨 形 。 
** 表示 瞧 配 子 体 细胞 拉 长 了 ， 是 有 丝 分 裂 的 一 种 前 奏 。 


120 


从 表 4,.5 还 可 以 看 到 另 一 种 情况 ， 即 100 毫 殉 组 连续 处 理 两 次 
的 ， 特 别 在 “ 海 青 三 号 % 有 不 规则 的 反应 , 单 细 胞 的 肉 配子 体 数 
量 反而 增加 了 ， 三 个 以 上 细胞 的 峻 配子 体 数量 反而 减少 了 。 原 因 
不 明 。 但 无 论 如 何 ， 这 是 暂时 的 现象 。 以 后 继续 的 观察 表明 ， 连 . 
续 处 理 丙 次 的 ， 肉 配子 体 都 长 成 多 细胞 丝 状 体 。 


ee 1LEBe 104 100 豪 克 


图 1 海带 “ 海 青 一 号 ” 肉 配 子 体 对 维生素 的 反应 情况 (X600) 
处 理 后 10 天 观察 对 照 组 办 配子 体 是 单 细 胞 的 ， 呈 球形 或 巢 形 ; 
处 理 组 出 现 广泛 的 变异 , 往 多 细胞 丝 状 体 发 展 


See 
~ 


Al2 ier eS Ss” MEACHAM AEA CAN Wz py I BL x 600) 
Avett RCE — Ka Bit 10 天 观察 。 下 面 是 处 理 两 次 ， 
在 第 一 次 处 理 后 第 12 天 观察 。 可 以 看 到 两 次 处 理 的 只 配子 体 形 
成 的 丝 状 体 比较 复杂 


12T 


1 堂 克 10 毫 克 =: 100 


图 3 ”海带 叭 配子 体 对 维生素 C 的 反应 情况 (X600) 
这 是 两 个 品种 海带 的 配子 体 经 过 维生素 C 两 次 处 理 ， 在 第 一 次 处 理 
后 20 天 观察 的 情况 。 这 时 对 照 组 已 全 部 长 成 幼 孢子 体 。 1 毫克 组 独 
LOE ART, (1 WHS S” 100% 米 克 组 尚未 出 
现 孢 子 体 ，“ 海 青 一 号 oe ee 
上 一 排 图 是 “ 海 青 一 号 "， 下 一 排 图 是 “ 海 青 三 


( 3 ) 在 100 毫 克 组 ， 与 肉 配 子 体 细胞 增 大 的 同时 , 也 看 到 细胞 
的 色泽 稍为 淡 些 。 但 从 继续 的 观察 知道 ,这 些 细胞 是 健康 的 ， 它 们 
以 后 都 能 成 熟 排 卯 ， 受 精 后 长 成 正常 的 孢子 体 ， 而 且 ， 维 生 素 C 
的 处 理 一 停止 ， 经 过 1 一 2 天 ， 细 胞 的 色泽 即 恢复 正常 。 

至 于 海带 雄 配 子 体 ， 它 们 原来 都 是 多 细胞 丝 状 体 ， 细 胞 较 
小 ， 色 泽 较 淡 。 经 过 维生素 C 的 处 理 ， 其 纤 状 体 的 分 枝 更 为 复 
杂 ， 但 也 未 见 有 不 良 的 反应 。 


2. 维生素 C 对 发 育 的 影响 - 


我 们 观察 维生素 C 影响 海带 肉 配 子 体 发 育 的 主要 标志 ， 是 检 
坦 肉 配子 体 是 否 改变 了 排卵 的 时 期 。 这 可 以 随机 地 计算 同一 玻 片 
上 若干 视野 中 所 看 到 的 肉 配子 体 和 幼 孢 子 体 的 数量 ， 由 此 来 比较 
处 理 组 和 对 照 组 瞧 配 子 体 的 成 熟 差异 。 已 经 知道 [0， 海 带 崔 配子 
体 一 经 排出 卵子 ， 即 行 受精 ， 成 为 受精 卵 。 这 是 孢子 体 的 开始 。 


122 


Hit, ZETTAI Bh, SEW ae 
SKE. : 


表 6 维生素 C 处 理 一 次 对 海带 肉 配 子 体 发 育 的 影响 处理 后 18 天 检查 ) 


组 zl | 个 体 数 | mmeet(s) | FRG) 
“He 一” 108 7-4 
对 KF -| 一 -一 一 一 一 
~} 人 每” 三? 100 0 
S$ | 
全 每 ”一 ” 114 8.8 ‘ 
iz “” 死 
“ 海 =” 124 19.4 
“ 海 “” 一 ” 112 8.9 
103% Fe 
ae = 152 34.2 
“ie —” 163 37.2 
1003 Fe 
-_— = 120 89.2 


表 7 ”维生素 C 处 理 两 次 对 海带 肉 配 子 体 发 育 的 影响 
(第 一 次 处 理 后 18 天 检查 ) 


组 别 个 体 数 BRT) | TKS) 


从 表 6 可 以 看 到 ， 用 维生素 C 处 理 海带 配子 体 ， 在 整个 实验 
期 中 ， 只 处 理 一 次 的 ， 其 对 肉 配 子 体 发 育 的 影响 ,在 “ 海 青 一 号 ” 
只 见于 大 剂量 一 组 ， 在 “ 海 青 三 号 ” 风 各 处 理 组 都 有 反应 。 这 表 
明 ，“ 海 青 三 号 " 比 “ 海 青 一 号 ”的 雌 配 子 体 对 维生素 C 较 为 和 
感 。 这 是 不 同 品种 在 发 育 上 有 不 同 的 反应 。 

如 果 在 实验 中 经 过 两 次 处 理 的， 那么 可 以 看 到 维生素 C 对 配 
子 体 发 育 的 影响 ， 更 为 明显 ( 表 7)。 

从 表 7 可 以 看 到 ， 连 续 处 理 两 次 的 ， 不 论 哪 一 个 品种 的 肉 配 
子 体 的 发 育 都 有 明显 的 反应 ， 成 熟 期 都 大 大 地 推迟 了 。 特 别 是 大 
剂量 (100 毫 克 ) 一 组 ， 两 个 品种 的 肉 配 子 体 在 第 一 次 处 理 后 18 天 
观察 ， 都 停留 在 生长 阶段 ， 不 能 成 熟 排 卵 。 这 时 的 对 照 组 则 大 部 
分 或 全 部 发 育成 忽 子 体 了 。 

Ti AA ROCE THE SS Oe ee 
“《 海 青 三 号 ” 比 “ ”对 维生素 C 更 为 敏感 ， 生 长 期 更 拉 
长 。“ 海 青 三 号 ?有 一 部 分 共 配 子 体 从 丝 状 体 长 成 复杂 的 分 BED 
(图 3) 。 

在 大 剂量 组 即 100 毫 克 组 ， 只 用 维生素 C 处 理 一 次 的 ,两 个 品 
种 的 肉 配 子 体 成 熟 排卵 的 时 间 表 现 出 差异 。* 海 青 一 号 ?在 处 理 后 
11 天 开始 有 一 部 分 成 熟 排卵 ， 而 “ 海 青 三 号 ”在 处 理 后 18 天 才 开 
始 有 一 部 分 成 熟 排卵 。 分 别 比 对 照 组 推迟 成 熟 4 一 10 天 。 

”还 有 ， 两 个 品种 肉 配 子 体 虽 然 是 多 细胞 丝 状 体 ， 但 每 一 个 细 
胞 都 能 先后 膨大 ， 成 熟 排卵 。“ 海 青 三 号 ”在 处 理 后 24 天 ,，“ 海 青 
三 号 ”在 处 理 后 28 天 才 全 部 长 成 忽 子 体 ; 

~ 在 连续 处 理 两 次 和 三 次 的 实验 中 ， 看 到 峻 配子 体 有 进一步 扒 
迟 排 卵 的 明显 倾向 。 在 采 钨 子 后 50 天 ( 即 第 一 次 处 理 后 36 天 ) 观 
察 时 ， 受 到 三 次 处 理 的 “ 海 青 一 号 ”内 配子 体 已 全 部 排卵 ,而 “ 海 
青 三 号 ” 仍 有 一 部 分 雌 配子 体 尚 未 成 熟 排卵 ， 保 持 健 康 的 丝 状 体 
或 分 枝 体 ， 连 续 处 理 三 次 的 ， 在 海 青 三 号 ”大 约 可 以 推迟 成 熟 1 
个 月 。 


124 


1973 年 11 月 ， 我 们 用 普通 海带 做 实验 材料 。 实 验 包括 三 组 
针 照 组 、25 毫 克 组 和 100 毫 克 组 。 在 实验 中 ， 一 共处 理 两 次 。 实 验 
芍 结 果 与 上 面 对 两 个 品种 的 观察 是 一 致 的 ， 处 理 组 的 肉 配 子 体 的 
披 熟 大 大 地 推迟 了 ( 表 8) 。 这 表明 维生素 C 对 海带 配子 体 的 发 育 
有 抑制 作用 。 


#8 维生素 C 处 理 两 次 对 普通 海带 内 配子 体 发 育 的 影响 
(第 一 次 处 理 后 12 天 检查 ) 


组 别 个 体 数 一 一 一 - = mF 
| i = 
| same moms orem 22 | 
对 FR 111 Ae 3.6 15.4 3.6 74.6 
维生素 C 253858 124 0 $230 -1|-:'G2/% oh (2IeB 3.2 
维生素 C 100 毫 克 121 0 15:7 55.4 | 28.9 0 


* RHR LABLERERRY. 
+ 表示 雌 配 子 体 细 胞 拉 长 了 ， 是 有 丝 分 裂 的 一 种 前 替 6 


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WEE. ATO H OH WTS, RTE RET eh 0) 条 
- 件 下 ， 每 日 光照 10 小 时 ， 大 都 是 单 细 胞 的 如 果 每 天 光 照 改 为 
Y 19 一 24 小 时 ， 则 有 一 部 分 雌 配 子 体 会 长 成 多 细胞 丝 状 体 。 任 国 患 
等 名 的 观察 指出 ， 在 较 高 温度 《例如 20*C) 的 条 件 下 ， 有 一 些 肉 
忽 子 体会 长 成 2 一 4 个 细胞 的 细胞 团 。 我 们 在 实验 室 里 也 观察 到 若 
于 物理 条 件 和 化 学 品 可 以 引起 海带 肉 配 子 体 的 变异 。 例 如 ， 我 们 


125 


a es ees ee RM Oe, PN a Se eee se 


© WRBIZELI—17 CHW ARIE FF, BIBRA, BHYSH 
WE He AS NR AS ks SAGA SL eR 
体 的 形成 ， 碳 酸 气 钠 、 硼 酸 钠 等 也 可 以 引起 丝 状 体 的 大 量 出 现 。 
这 些 条 件 如 果 与 维生素 C 结 合 在 一 起 ， 变 异 又 更 广泛 (未 发 表 材 
料 ) 。 这 方面 的 工作 ， 我 们 结合 细胞 遗传 学 的 研究 ,还 在 进行 年: 

本 实验 用 维生素 C 处 理 海带 早期 配子 体 ! 培 养 在 10\C 以 下 的 
低温 条 件 下 , 可 以 引起 叭 配子 体 的 广泛 变异 。 特 别 是 维生素 C 浓度 
较 高 的 情况 下 ,只 配 子 体 所 发 生 的 变异 是 很 复杂 的 ,是 以 前 未 曾 记 _， 
录 过 的 。 由 于 我 们 选用 了 两 个 品种 海带 肉 配 子 体 进行 实验 ， 就 更 。 
容易 区 别 变异 的 类 型 。 这 里 既 有 一 定 变异 ， 也 有 不 定 变异 。 

例如 ， 本 实验 的 材料 表明 ， 两 个 品种 海带 肉 配 子 体 ， 经 过 维 - 
生 素 C 处 理 ， 细 胞 大 都 增 大 了 ， 并 促进 了 有 丝 分 裂 ， 使 肉 配 子 体 - 
往 多 细胞 丝 状 体 方面 发 展 ， 延 长 了 生长 期 ， 推 迟 了 发 育 。 反 复 实 : 
验 多 次 ， 都 是 如 此 。 这 些 是 一 定 变异 。 这 表明 这 两 个 品种 和 普通 . 
海带 有 基本 相同 的 遗传 基础 ， 所 以 对 同一 外 界 条 件 有 相似 的 反 。 
应 ， 即 有 相同 的 表现 型 。 

但 不 同 品种 的 肉 配 子 体能 够 形成 多 细胞 丝 状 体 的 数量 ， 差 别 ， 
很 大 。 例 如 ， 经 过 100 毫 克 维 生 素 C 处 理 两 次 的 内 配子 体 , 它们 在 . 
同样 时 间 内 能 够 长 成 3 个 以 上 细胞 的 丝 状 体 的 ， 在 “ 海 青 三 号 ” 
为 50.6%， 而 在 “ 海 青 一 号 ”只 有 5.5% (参阅 表 5) 。 在 同样 条 件 - 
下 ，“ 海 青 三 号 ”的 峻 配子 体 有 一 部 分 (不 是 全 部 ) 会 长 成 分 枝 体 - 
(图 3) ， 但 在 6 个 星期 的 实验 时 间 内 未 见 “ 海 青 一 号 ”的 肉 配 子 - 
体 长 成 分 枝 体 。 另 一 方面 ， 同 一 品种 的 不 同 肉 配 子 体 的 反应 也 彼 - 
此 差异 很 大 。 有 少数 肉 配 子 体 在 采 孢 子 后 22 天 ， 还 保持 单 细胞 状 
态 。 这 已 不 是 全 般 的 球形 或 梨 形 细胞 ， 而 是 拉 长 了 的 细胞 ,里 面 
没有 细胞 壁 。 而 大 部 分 肉 配子 体 则 长 成 多 细胞 丝 状 体 或 分 枝 体 。 
这 是 不 定 变异 。 这 玫 明 这 两 个 品种 之 间 以 及 同一 品种 内 部 的 肉 配 : 
子 体 的 遗传 基础 彼此 有 所 差异 ， 所 以 反应 不 一 致 ， 有 不 同 的 表现 . 
:型 。 


126 


” 毛 主 席 教 导 我 们 , “唯物 辩证 法 认为 外 因 是 变化 的 条 件 , AB 

是 变化 的 根据 ,外 因 通 过 内 因而 起 作用 。” 我 们 所 观察 的 海带 内 配 
子 体 的 变异 正 是 这 样 。 由 于 变异 (表现 型 ) 是 通过 新 陈 代谢 而 实 
现 的 ， 而 新 陈 代谢 既 受 基因 型 即 遗 传 基础 内因) 的 制约 ， 也 受 
环境 条 件 (外 因 ) 的 影响 。 因 此 ， 基 因 型 的 差异 和 环境 的 变化 都 
可 以 影响 新 陈 代谢 ， 从 而 引起 变异 。 但 环境 能 够 引起 生物 发 生 什 
ARES, JE WIEBE 

另 一 方面 ， 从 实验 结果 可 以 看 到 ， 同 一 基因 型 的 海带 雌 配 子 
体 遇 到 不 同 浓度 的 维生素 C， 有 不 同 的 反应 ， 出 现 不 同 的 表现 
型 ， 例 如 细胞 数目 不 同 的 各 种 丝 状 体 甚至 分 枝 体 。 这 是 遗传 学 上 
汐 反 应 规范 问题 5 2。 海带 肉 配 子 体 的 反应 规范 是 很 广泛 的 (参阅 
图 1 一 3) ， 这 意味 着 海带 内 配子 体 的 表现 型 有 很 大 的 可 塑性 。 

从 维生素 C 能 促进 海带 瞧 配 子 体 的 有 丝 分 裂 来 看 ， 这 种 外 界 
条 件 可 能 有 利于 核酸 的 合成 。 已 经 知道 ， 脱 氧 核糖 核酸 (DNA) 
多 合 成 是 发 生 有 丝 分 裂 的 前 提 。 

由 于 维生素 C 对 海带 崔 配 子 体 的 生长 有 促进 作用 ， 对 其 成 熟 
排 孵 有 推迟 作用 ,这 就 为 某 些 方面 的 实践 提供 了 便利 的 条 件 。 我 们 
药 实 验 室 正在 利用 维生素 C 能 促进 有 丝 分 裂 的 特点 来 进行 一 些 细 
狐 学 工作 。 据 Abe' 的 初步 观察 ,海带 的 单 倍 体 染 色 体 是 n= 22， 
但 已 vaast9 则 认为 所 有 海带 属 的 各 物种 染色 体 基 本 上 都 是 n=31。 
我 们 正在 利用 维生素 C 引 起 海带 肉 配子 体 有 丝 分 裂 的 效应 ， 来 探 
讨 海带 的 染色 体 数目 。 

还 有 ， 经 过 维生素 C 处 理 后 ， 配 子 体 的 生长 期 可 以 大 大 延 
长 ， 而 难 配 子 体 又 大 都 长 成 丝 状 体 。 这 样 ， 个 体 变 大 了 ， 便 于 人 
工分 离 。 这 为 育种 工作 特别 是 远 缘 杂 交 和 单 倍 体育 种 ， 提 供 了 有 
利 的 条 件 。 目 前 我 们 的 实验 室 也 在 利用 维生素 C 的 这 种 效应 ， 对 
海带 进行 单 倍 体 的 探索 性 工作 。 


» 128 


~~ 


Hewitt, FE. T., 1963. The essential elements: requirements and 


S$ x 


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AXAGH LIE 


_— 


Pe FEE ME HE Bed I 0) 2 LS 


fi 要 


本 实验 对 海带 雌 配 子 体 成 功 地 进行 了 分 离 培养 ， 由 此 诱发 起 
孤 雌 生殖。 怕 肉 生殖 所 长 成 的 钨 子 体 有 一 部 分 是 正常 的 ,大 部 分 
是 栈 形 的 。 从 细胞 学 观察 证 明 其 染色 体 是 单 倍 体 。 但 这 种 单 倍 体 
孢子 体 中 有 些 孢 子 体 的 某 些 细胞 是 二 倍 体 ， 有 些 孢 子 体 的 某 些 细 
胞 是 多 核 的 ， 有 些 孢 子 体 的 某 些 细胞 有 巨 核 的 现象 。 这 大 概 是 造 
成 畸形 的 主要 原因 ; 第 二 ， 造 成 畸形 的 原因 可 能 与 孢子 体 细胞 中 
存在 染色 体 组 的 染色 体 缺 少 或 不 分 离 有 关 ; 第 三 ， 造 成 畸形 的 男 
一 原因 可 能 是 单 倍 体 的 隐 人 性 基因 能 够 得 到 表现 。 海 带 在 人 工 条 件 
下 孤 峻 生殖 的 成 功 ， 为 育种 工作 开辟 了 新 途径 。 


null 


前 


植物 的 单 倍 体 育种 是 一 条 快速 育种 的 新 途径 ， 对 育种 方法 是 
又 一 次 重大 的 技术 革新 ， 大 有 发 展 前 途 。 这 在 忒 草 、 小 麦 、 水 稻 - 
等 作物 中 用 花粉 培育 单 倍 体 已 取得 成 功 (1972)5。 海 菠 孤 肉 生殖 
已 有 初步 报道 ，Shfreiber(1930)55 在 海带 属 的 欧洲 两 个 物种 和 
Yabu(1964)"'" 对 海带 目的 九 个 物种 ， 其 中 包括 海带 (Zarimraric 
japonica Aresch.) 在 内 ,也 已 在 实验 室内 观察 到 孤 雌 生殖 ， 他 
们 发 现 这 些 由 和 孤 肉 生殖 所 长 成 的 稳 子 体 绝 大 多 数 在 形状 上 是 畸形 
的 。 他 们 对 这 种 移 子 体 未 进行 细胞 学 观察 ， 对 染色 体 是 否 是 单 倍 
体 未 进行 探讨 ， 这 种 单 倍 体 是 否 利 用 前 途 也 未 加 考虑 。Nakabhara 
等 (1973)5 用 厚 叶 翅 菠 (41aria crassifali) 的 崔 雄 配子 体 分 别 
实验 ， 曾 培育 出 单 倍 体 的 孢子 体 ， 也 大 多 数 是 畸形 。 

海 惠 是 我 国 重要 的 经 济 海蓝 之 一 ， 也 是 我 国 海产 养殖 中 最 早 
实现 养殖 现代 化 的 一 种 海 营 。 海 带 育 种 工作 在 我 国 已 开始 多 年 ( 方 


129. 


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aRERSe>s 1962, 1965) 7), (EME THT He SHE AE 8 re RA A A | 
子 体 ， 是 否 如 上 述 研究 者 所 说 的 ， 绝 大 多 数 都 是 畸形 ? 是 否 可 作 ， 
为 育种 方法 之 一 ? 有 探讨 的 必要 。 

本 实验 在 于 探讨 如 何 用 人 工 方法 引起 海带 狐 瞧 生殖， 观察 由 
孤 瞧 生殖 所 长 成 的 孢子 体 是 否 单 倍 体 ， 有 多 少 畸 形 ， 是 否 有 利用 ， 
前 途 。 

我 们 的 工作 开始 于 1973 年 11 月 ，1974 年 又 重复 了 一 次 ， 现 在 ， 
还 在 继续 进行 中 。 现 将 所 取得 的 一 些 初步 结果 简 作 报道 。 


材料 和 方法 
1. ATHRANEA | 
Pi te ie FA BENE TK OP VE. FEAR 7 %o Bt BEE PRI 2043 GP, 进行 
消毒 。 然 后 阴干 刺 激 4 DOL, REPKE RRAT. 
玻 片 放 入 苞 子 水 中 ， 待 孢子 附着 于 玻 片 上 后 ， 取 出 玻 片 进行 培 
养 。 胚 孢子 培养 了 4 天 之 后 ， 即 萌发 成 配子 体 。 注 意 附 着 的 孢子 
密度 要 稀 些 ， 便 于 以 后 的 分 离 工 作 。 
培养 液 用 煮沸 过 的 海水 ,再 加 砍 和 氮 的 营养 盐 ( 人 H,POi-P， 
0.38ppm 和 NaNO:-N，3.96ppm)。 培 养 液 充分 冷却 至 少 经 过 1 
天 才 使 用 ， 使 它 含 有 充分 的 空气 。 每 张 玻 片 培养 在 含有 培养 液 100 
毫升 的 玻璃 容器 中 ， 每 1 一 2 周 换 一 次 培养 液 。 实 验 室 温度 变化 主 
要 在 6 一 16 范 围 内 。 在 夏天 有 一 段 时 间 内 曾 达 到 26 。 每 天 光照 
9 一 10 小 时 ， 光 强大 约 为 1 000 勒 克 斯 。 


2. 单个 内 配子 体 的 分 离 


附着 在 玻 片 上 的 配子 体 ， 在 瞧 雄 已 能 清楚 区 别 时 ， 就 进行 分 
离 。 将 附着 在 至 片上 的 配子 体 ， 用 玻璃 管 或 刀片 轻 轻 挑动 ， 使 其 
; 赔 离 下 片 。 再 用 玻璃 吸管 吸出 ， 放 在 玻璃 阵 中。 加 入 培养 液 ， 对 


130 


RTANBEEGE4AE. AGARARBRE CRRA 

配子 体 的 液体 滴 在 载 玻 片 上 。 在 显微镜 下 观察 ， 若 是 玻 片 上 确实 
只 有 单个 内 配子 体 ， 就 立即 加 一 滴 培 养 液 ， 放 入 培养 亚 中 。 同 时 
对 培养 亚 加 入 一 些 消毒 海水 ， 使 载 玻 片 底部 周围 浸 在 水 中 ， 然后 
用 培养 亚 的 盖子 盖 住 ， 使 单个 内 配子 体 的 培养 液 浓 度 基 本 上 保持 
RE, BARA, MATAR RL. 
后 取出 玻 片 ， 轻 轻 放 在 培养 液 中 培养 。 

有 丝 分 裂 竟 促 进 ， 已 知 若干 理化 条 件 可 以 引起 瞧 配 子 体 有 丝 
SA (未 发 表 材 料 ) 。 我 们 在 实验 中 , 主要 用 维生素 C 和 改变 光 强 
来 引起 有 丝 分 裂 。 例 如 ， 每 隔 2- 一 3 天 用 50 毫 克 的 维生素 C 处 理 配 
子 体 两 次 ， 以 引起 崔 配 子 体 进行 有 丝 分 裂 ， 使 配 体 长 得 大 些 ， 便 
于 分 离 。 单 个 肉 配 子 体 分 离 培养 后 , 即 长 成 复杂 的 多 细胞 丝 状 体 。 
如 果 将 其 切割 ， 分 成 若干 部 分 ,分 别 培养 ,同样 能 促进 有 丝 分 裂 。: 


3. 细胞 学 方法 


目的 在 计算 染色 体 数 目 和 观察 有 丝 分 裂 是 否 正 向 。 材 料 几 
3 . 工 的 无 水 酒精 冰 醋 酸 固定 12 一 24 小 时 ,在 自来水 中 浸泡 30 分 钟 后 
进行 压 片 。 染 色 曾 用 以 下 方法 :70% 的 醋酸 溶液 中 溶 入 2% 的 地 衣 
红 、Belling 氏 的 铁 酷 酸 洋红 或 Wittmann 氏 的 酷 酸 铁 苏 木 精 水 合 
氧 醛 溶液 ”)。 然 后 进行 细胞 学 观察 。 


SD eR 


1. 内 配子 体 在 分 离 条 件 下 的 生长 

分 离 培养 的 单个 肉 配 子 体 细 胞 一 般 都 能 进行 有 丝 分 型。 这 与 
雌雄 配子 体 混 合 培养 的 情况 有 了 明显 的 不 同 。 在 省 雄 配 子 体 的 情况 
下 ， 如 果 条 件 适 宜 ， 如 温度 在 10% 左 右 ， 营 养 条 件 照 常 ， 肉 配子 
体 尖 多 是 单 细 胞 的 〈 图 版 I:1)。 在 分 离 培 养 下 的 肉 配子 体 ， 起 初 
长 成 多 细胞 丝 状 体 。 在 1 一 2 个 月 内 ， 一 般 可 长 成 由 30 一 50 个 以 上 


131 


OOOO 


细胞 所 组 成 的 分 枝 体 。 时 间 愈 长 ， 细 胞 数 愈 多 。 有 的 礁 配子 体 可 
含有 数 百 个 以 上 ， 甚 至 数 千 个 以 上 的 细胞 ,形成 复杂 的 估 状 体 (图 
版 1:2) 。 通 常用 肉眼 就 可 看 到 至 片上 的 深 色 小 点 。 分 离 培养 的 歇 
孔子 体 ， 一 般 分 离 越 时 ， 细 胞 分 裂 依 多 ， 所 含 的 细胞 数量 越 大 。， 
竺 配子 体 发 育 的 后 期 进行 分 离 培养 ， 则 细胞 分 裂 绞 少 ， 甚 至 不 分 
虱 。 但 也 有 例外 ， 我 们 曾 发 现在 配子 体 发 育 后 期 也 分 离 的 内 配子 
体 , 有 个 别 个 体 可 以 长 成 多 细胞 分 枝 体 , 只 配子 体 细胞 的 成 熟 排卵 
与 细胞 分 裂 有 关 。 大 体 上 是 这 样 ， 瞧 配子 体 细胞 分 弄 越 多 ， 排 久 
时 间 就 越 推迟 。 但 是 在 一 个 多 细胞 分 枝 体 的 肉 配 子 体 上 ， 有 的 细 
睁 开始 膨大 ， 成 熟 排卵 ， 甚 至 长 成 和 子 体 ， 其 他 细胞 还 在 继续 分 
Bi (图 版 1:3)。 

分离 增 养 成 多 细胞 丝 状 体 或 分 枝 体 的 瞧 配 子 体 ， 一 般 都 附着 
在 玻 片 上 。 但 是 随 着 细胞 数目 的 增多 ， 有 的 分 枝 体 的 一 些 分 枝 则 
斯 落 游离 在 培养 严 内 ， 或 者 由 于 丝 状 体 配子 体 细胞 一 部 分 成 熟 排 
卵 后 ， 把 一 些 丝 状 体 细胞 分 隔 成 小 外 。 这 些 细胞 可 继续 生长 发 
育 ， 成 为 一 个 独立 的 丝 状 体 。 这 些 配子 体 有 的 细胞 附 ea 
上 ， 有 的 则 脱离 玻 片 而 漂浮 在 培养 液 里 。 这 些 丝 状 体 经 过 一 定时 
间 的 细胞 分 裂 ， 在 堵 养 亚 内 可 以 看 到 许多 深 色 小 点 。 


2. 孤 崔 生殖 的 出 现 


雌 配 子 体 生长 到 一 定 程度 ， 就 成 熟 排 孵 。 有 若干 条 件 可 以 引 
起 成 熟 ， 首 先是 温度 .温度 在 6 一 18C 范 围 内 培养 的 肉 配 子 体 细胞 
都 能 进行 正常 的 有 丝 分 裂 。 但 温度 升 高 到 20"C 以 上 ， 崔 配子 体 的 
细胞 分 裂 则 受到 抑制 ， 肉 配子 体 细胞 长 成 细胞 团 ,， 细胞 呈 球 形 ， 
细胞 壁 增 厚 ， 颜 色 加 深 。 但 有 些 细胞 色素 体 逐 渐 分 解 变 少 ， 最 后 
死亡 。 当 温度 达到 26*C 时 大 部 分 配子 体 的 细胞 解体 ， 然 而 也 有 一 
小 部 分 配子 体 细胞 仍 能 存活 。 温 度 在 18\C 时 ， 肉 配子 体能 形成 久 
豆 ， 但 未 发 现 排卵 的 情况 。 温 度 在 16\ 以 下 时 ， 瞧 配子 体能 正常 
成 熟 ， 进 行 排 卵 和 发 育成 单 倍 体 孢子 体 。 


132 


WE FPR A HR AT Ze eR A eA, 
FEI MERA HEN, DAE RE SR RL A AE. ARASH 
WRF, PADRE, SAUNT. Ae3Ke, K 
hy Ag — ENF DR BLE AR, A EE SS FS SE 47 AEB (ZS) 
Zeyh MIA, KE (PANT 3,4). EAE TB AY 
子 体 ， 大 多 数 个 体 的 形态 不 正常 ， 而 成 畸形 (〈 表 1) 。 这 种 不 正 篆 
药 形 态 ， 在 孢子 体 发 育 的 各 个 阶段 都 能 见 到 (图 版 1:5) ， 甚 至 有 
的 个 体 在 2 一 4 个 细胞 阶段 就 可 以 看 出 细胞 大 小 和 形态 极 不 对 称 。 
当 和 孢子 体 生长 到 一 定 程 度 ， 有 的 个 体 柄 部 较 长 (图 版 I:1) ， 有 的 
则 无 柄 (图 版 TI:2)。 也 有 的 个 体 边缘 的 细胞 分 化 成 多 个 假 根 和 柄 
(图 版 工 :4) 。 总 的 说 来 ， 畸 形 孢 子 体 的 形状 是 极其 多 样 ， 但 多 数 - 
是 不 规则 的 叶 状 体 。 单 倍 体 孢 子 体 在 各 个 阶段 都 有 退化 的 现象 。 
但 一 般 生 长 发 育 到 1 个 多 月 以 后 ， 很 多 孢子 体 在 端 部 或 叶片 中 心 
的 细胞 颜色 变 淡 ， 细 胞 逐渐 死亡 。 随 着 死亡 细胞 的 增加 ， 和 孢子 体 
最 后 也 完全 解体 。 也 有 部 分 孢子 体 生长 发 育 正 常 ， 与 受精 后 发 育 
的 孢子 体 没 有 区 别 。 这 些 单 倍 体 孢 子 体 分 化 成 假 根 、 柄 部 和 多 层 
细胞 的 叶片 (图 版 IT :3) 。 现 在 孤 峻 生殖 的 孢子 体 已 在 实验 室内 培 
FF E102 HK. 


表 1 排 夏 及 孢子 体 发 育 情 况 


组 别 总 & | 退化 卵 ( 多 ) | BR | eek) 
Ph Rt 生 和 殖 | 149 | 41.61 | 474 | 79.96 
| | 
3H (LABS) | 136 | 6.62 | 191 | 7.33 
3. 细胞 学 观察 


对 孤 肉 生殖 的 儿子 休 进 行 细胞 学 观察 ， 一 般 说 来 ， 这 种 犯 子 
笨 的 有 丝 分 裂 跟 正常 受精 后 发 育 的 孢子 体 没有 什么 区 别 ， 但 也 有 


133 


oo 


以 下 的 差异 ，@ 孤 叭 生殖 的 孢子 体 染色 体 数 一 般 都 是 a=20 一 24 
个 D， 受 精 的 钨 子 体 细胞 的 染色 体 数 2n 一 40 一 45 个 ; 加 孤 唆 生殖: 
ELE AEE, MMAR, Any 
大 ， 有 的 细胞 很 小 ， 在 大 细胞 中 有 巨 核 的 现象 (图 1) s OME AE a 
的 孢子 体 的 某 些 细胞 中 有 多 核 的 情况 (2); @MVRA aT 
体 的 某 些 细胞 其 染色 体 数 属于 2n 的 类 型 (图 3)。 


jl 孤 肉 生殖 发 育成 5 个 细胞 的 孢子 体 ， 示 巨大 细胞 的 
巨 核 (X600) 

图 2 孤 肉 生殖 发 育成 3 个 细胞 的 孢子 体 ， 示 较 大 细胞 中 
具有 三 个 核 (X600) 

3 怕 崔 生殖 的 孢子 体 ， 示 单 倍 体 和 二 倍 体 (xX 1590) 


讨 -一 禾 
根据 本 实验 的 结果 ， 提 出 以 下 问题 讨论 。 


1 海带 孤雁 生殖 成 功 的 条 件 
在 正常 培养 条 件 下 ， 把 海带 瞧 配 子 体 一 个 一 个 分 离 单独 培 
养 ， 是 引起 孤 只 生殖 的 首要 条 件 。 分 离 培养 至 少 有 两 个 效应 。 第 


1)Abe (1939) 和 Yabu(1973) 认 为 海带 的 染色 体 n 一 22， 而 Evans (1966) 认 _ 
为 na 二 31。 究 竟 是 多 少 ， 本 文 作 者 将 另 文 讨论 。 


134 


Hh, BX, Wy MMEATAPEH ARE. 

海带 的 肉 雄 配子 体 一 般 生 长 在 一 起 ， 基 本 上 都 同时 成 熟 ， 发 
生 受 精 作用 。 这 大 概 由 于 彼此 分 泌 某 些 物 质 发 生 相互 影 响 。 分 离 
培养 使 这 种 相互 影响 不 可 能 发 生 。 


2. 海带 此 配子 体 的 生长 和 成 熟 问题 


从 本 实验 可 以 看 出 ， 海 带 雌 配子 体 生长 和 成 熟 是 两 个 相互 联 
系 而 又 彼此 有 所 区 别 的 过 程 。 引 起 峻 配子 体 有 丝 分 裂 ， 这 主要 是 
生长 问题 。 而 成 熟 是 另 一 回 事 。 单 细胞 和 多 细胞 叭 配子 体 都 能 成 
熟 排 卵 。 海 带 崔 配子 体 的 成 熟 排卵 既 有 内 因 问题 ， 又 有 外 因 问 
题 。 内 因 是 瞧 配 子 体 细 胞 内 部 的 生长 需要 发 展 到 一 定 水 平 ， 才 能 
成 熟 。 外 因 ， 在 正常 培养 条 件 下 ， 首 先是 温度 。 海 带 只 配子 体 在 
低温 实验 室 条 件 下 ， 大 多 是 单 细 胞 的 ， 很 少 进行 有 丝 分 裂 。 已 知 
若干 外 界 条 件 可 以 引起 肉 配 子 体 的 有 丝 分 裂 。 如 较 高 温度 (20"C) 
可 以 引起 肉 配 子 体 长 成 2 一 4 个 细胞 的 细胞 团 (任国 忠 ，1962)C。 
不 同 的 营养 盐 也 可 促进 上 肉 配 子 体 的 细胞 分 裂 (Yabu)。 维 “ 
生 素 C 是 引起 肉 配 子 体 有 丝 分 裂 的 有 效 物 质 OTHE, 
1974)59。 我 们 从 实验 知道 ， 连 续 光 照 , 弱 光 和 其 他 若干 条 件 也 能 
引起 峻 配子 体 的 细胞 分 裂 。Schreiber 和 Yabu 发 现 分 离 培养 的 、 
本 身 就 能 大 大 促进 有 丝 分 裂 ， 我 们 的 观察 与 他 们 的 实验 是 一 臻 
的 。 同 时 ， 我 们 还 发 现 ， 分 离 时 间 愈 早 ， 肉 配子 体 细胞 .分 裂 就 
RE, MVHS WAT, HRA RGR, Ie 
WO AY AH Se ae, RP IT DL. BCE Re 
子 体 在 一 起 生活 的 时 间 越 长 ， 彼 此 所 产生 的 一 些 物质 促进 彼此 的 
上 成熟 已 达到 较 深 的 程度 。 

”引起 有 丝 分 裂 在 本 实验 中 很 重要 。 它 使 肉 配 子 体 的 个 体 较 大 ， 
便于 准确 分 离 ,便于 检查 ,这 样 可 以 加 快 分 离 速 度 。 另 一 方面 ,次 机 
子 体 都 长 成 多 细胞 丝 状 体 ， 每 一 个 细胞 都 可 能 成 熟 排 卯 ， 这 样 寺 


135 


J 


a OR Oe ke A 


XS Hy PLS BEF EAE ) 

海带 在 正常 条 件 下 ， 一 般 要 在 18%C 以 下 才能 成 熟 ， 以 后 经 过 
STMT KRM, Nakahara “Uy WM ME Be 
者 育 出 单 倍 体 的 孢子 体 ， 成 功 的 关键 在 于 改变 培养 的 温度 ， 即 在 
培养 的 某 一 时 期 ， 从 14\C 降 低 到 10*2， 才 能 使 配子 体 发 育成 和 也 
体 。 我 们 的 实验 结果 与 此 一 致 ， 即 所 培养 的 肉 配 子 体 必 须 在 较 低 
温度 下 ， 才 能 成 熟 排 卵 。 我 们 发 现 引起 成 熟 的 适宜 温度 在 16% 以 
下 ， 在 18"C 以 上 未 发 现 排 卵 的 情况 。 


3. 海带 孤 只 生殖 所 产生 的 孢子 体 是 否 是 单 倍 体 


海带 由 孤 肉 生殖 亡 产 生 的 孢子 体 按 理应 是 单 倍 体 。 但 在 高 等 : 
植物 中 单 倍 体 经 过 细胞 分 裂 ， 染 色 体 有 自然 加 倍 的 现象 '。 海 带 : 
的 情况 如 何 呢 ? 这 需要 探 明 。Yabu 等 对 此 未 进行 细胞 学 分 析 。 我 : 
TU AAA TA, HERS a TRE AS 上 是 单 倍 
YAS CTE G5 2: UE AE Fe AY FAR 8 FA — fi én = 20—24 4. 
PRM, TERE AAT AE, (i RP a AS Aone. 
色 体 的 情况 ， 这 可 能 是 自然 加 倍 的 结果 。 


4.， 孤 肉 生 殖 所 长 成 的 孢子 体 是 否 正常 问题 


Kemp 和 Cole(1961)'° ZEW HE ii A 34 FF ny 5 HE EL BR (WV ereo_. 
cystis luetkeana) 中 发 现 了 孤 肉 生殖 所 形成 的 一 些 稳 子 体 染色 . 
体 为 单 倍 体 , 并 发 现 有 些 孢 子 体 细胞 是 多 核 的 。 他 们 认为 : 单 倍 体 
孢子 体 的 核 分 裂 是 以 一 种 畸形 的 方式 进行 的 ， 并 且 细 胞 分 裂 与 核 
分 裂 在 某 种 程度 上 不 是 同步 的 。 这 些 不 规则 的 变化 ,在 生长 期 : 
间 ， 受 一 些 多 核 细胞 的 限制 ， 结果 长 成 畸形 植物 。Nakahara 等 
对 厚 叶 翅 藻 单 倍 体 孢 子 体 的 观察 也 发 现 多 核 细胞 的 情况 。 在 我 们 . 
的 观察 中 ， 得 到 正 稍 的 单 倍 体 孢 子 体 比较 多 得 多 ， 可 达 23% 左 . 
右 。 这 是 一 。 第 二 ， 除 了 发 现 有 些 单 倍 体 孢 子 体 的 个 别 细胞 是 多 - 
核 细胞 外 ， 还 在 某 些 孤 瞧 生殖 的 犯 子 体 细胞 中 发 现 巨 核 的 细胞 ， 


130 


Fy Wp thy He OE PR TER eR 
ASE 2S SUE HE eT I Fd PAR YA LR KAAS Td 2 PE 
-现象 。 因 此 ， 我 们 认为 畸形 孢子 体 的 出 现 ， 有 以 下 的 原因 :一 是 
-孢子 体形 成 嵌 合 体 ， 即 同一 孢子 体 的 不 同 细胞 ， 存 在 着 单 倍 体 和 
二 倍 体 ， 或 者 有 巨 核 细 胞 和 多 核 现象 。 二 是 由 于 孤 肉 生殖 的 孢子 
体 中 可 能 存在 染色 体 组 的 某 些 染 色 体 的 缺失 或 不 分 离 。 这 就 是 为 
什么 在 同一 雌 配 子 体 所 发 育成 的 孢子 体 中 ， 在 形态 上 也 有 多 种 多 
. 样 和 有 相当 部 分 的 孢 子 体 在 发 育 的 不 同 阶段 出 现 退 化 。 三 是 由 于 
所 用 的 种 海带 具有 杂种 性 ， 而 单 倍 体 的 孢子 体 只 有 一 套 遗 传 物 
质 ， 不 同 爷 子 体 有 不 同 的 遗传 内 容 ， 但 都 没有 显 性 基因 手 盖 隐 性 
基因 的 情况 ， 所 以 孤 雌 生殖 的 单 倍 体 海带 的 某 些 有 害 隐 性 基因 ， 
” 可 以 得 到 充分 的 表现 。 这 可 能 是 引起 畸形 和 有 相当 数量 的 孢子 体 
退化 的 原因 之 一 。 未 经 受精 的 卵子 约 有 一 半数 量 不 能 进行 弧 肉 生 
` 殖 ， 可 能 跟 不 同 的 单 倍 体 有 不 同 的 内 因 有 关 。 


S. HIME AE ry TB ALB 


FEA) Ah Dy PAB HE AE Rt ATA, i re SUE Ae 
: 殖 之 所 以 成 功 ， 跟 其 他 生物 孤 肉 生殖 成 功 的 机 理 一 样 ， 即 海带 的 
:卵细胞 具有 一 套 染 色 体 ， 其 遗传 物质 基础 是 完整 的 ， 因 此 它 有 发 
育成 完整 个 体 的 可 能 性 。 只 要 遇 到 适宜 条 件 ， 外 因 通 过 内 因而 起 
作用 ， 这 种 可 能 性 就 能 实现 。 

研究 肉 配 子 体 的 分 离 培养 和 和 孤 肉 生 殖 的 成 功 ， 为 海带 育种 开 
- 肝 了 一 个 新 途径 。 可 能 由 此 培育 出 有 利用 前 途 的 、 稳 定 的 海带 新 
s 喇 种 ， 也 为 杂种 优势 的 利用 和 远 缘 杂交 的 进行 提供 了 条 件 。 


参考 X 献 
[1 ] 。 中国 科学 院 植物 研究 所 ， 1972。 单 倍 体育 种 资料 集 ， 第 一 集 。 科 学 出 版 
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12) GARR. Ri. BAK, 1902, iit WHS” HRARR DSW 
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137 


[ 10} 


138 


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etn PIR (Fi), Oe 
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minariales in Hokkaido. Mem. Fac. Fish. Hokkaida Univ., 12: 
1 一 72. 7 


本 文 他 作者: RAH 


1. 在 正常 条 件 下 培养 24 天 ， 示 单 细 胞 的 内 配子 体 及 其 受精 后 所 生长 
aT KB ISTH S AMHR T IK, RARER AT 
STS AUER Re, ATA SIHESR PDE ARTA TF ts 4 SESE 
THOSAMHAT A AWWA BIA DURANT AS 5. 培 养 
了 六 个 月 的 内 配子 体 ， 可 以 看 到 由 孤 崔 生殖 所 生长 的 孢子 体 ， 有 一 
部 分 在 形态 上 表现 畸形 


139 


右 些 积 子 体 具 有 较 长 的 向 
无 二 部 ; 3. HH (ILE Fe i 


Ul’ Gl 9 


140 


略 谈 生 命 的 属性 
一 一 评 莫 诺 的 《偶然 性 与 必然 性 > 


前 sf 

生命 有 什么 属性 ? 对 这 个 问题 的 看 法 ， 历 来 存在 着 两 条 不 同 
的 认识 路 线 ， 反 映 两 种 床 同 的 世界 观 。 生 机 论 者 认为 生命 是 由 非 
生命 物质 加 上 超自然 、 超 物质 的 因素 构成 的 ， 而 这 超自然 的 因素 
在 那里 发 挥 主导 作用 ， 离 开 它 ， 生 物体 就 失去 了 生命 。 这 是 唯心 
主义 的 生命 观 。 另 有 人 认为 生物 跟 非 生物 没有 本 质 上 的 区 别 , 生 命 
现象 完全 可 以 还 原 成 理化 作用 甚 译 机 械 运 动 。 这 就 否认 了 生命 起 
源 中 的 质变 、 飞 耻 。 这 是 “还 原 论 ”， 是 机 械 唯物 主义 的 生命 观 。 . 
辩证 唯物 主义 根据 科学 事实 ， 既 反对 生机 论 ， 也 否定 机 械 唯物 主 
义 的 生命 观 。 恩 格 斯 在 “自然 辩证 法 》 里 指出 :“ 生 命 是 蛋白 体 的 
存在 方式 ， 这 个 存在 方式 的 基本 因素 在 于 和 它 周围 的 外 部 自然 界 
的 不 断 的 新 陈 代谢 ”他 在 “ 反 杜 林 论 》 里 又 指出 :“ 生 命 是 蛋白 体 
的 存在 方式 ， 这 种 存在 方式 本 质 上 就 在 于 这 些 蛋白 体 的 化 学 组 成 
部 分 的 不 断 的 自我 更 新 .把 新 陈 代谢 看 做 生物 有 机 体 最 基本 的 生 
命 过 程 , 把 生命 看 做 蛋白 体 的 运动 形式 ,这 就 是 辩证 唯物 主义 的 生 
命 观 。 其 他 一 切 生命 特征 、 生 命 属性 ， 例 如 细胞 的 刺激 感应 性 、 
收缩 性 和 生殖 等 等 都 是 在 新 陈 代谢 的 基础 上 进行 的 。 这 因为 “这 
种 新 陈 代谢 一 停止 ， 生 命 就 随 之 停止 ， 结 果 便 是 蛋白 质 的 分 
解 "。 

现代 生物 学 ， 包 括 分 子 生 物 学 在 内 ， 完 全 支持 辩证 唯物 主义 
的 生命 观 。 现 代 生物 学 前 明 了 生命 的 物质 基础 是 以 核酸 和 和 蛋白质 


141 


no 


为 主要 成 分 的 一 种 复杂 的 物质 体系 即 原生 质 ， 是 从 非 生 命 物质 长 
期 发 展 而 来 的 。 它 一 般 都 以 细胞 作为 基本 的 结构 单位 和 功能 单 
位 ， 都 以 新 陈 代谢 作为 最 基本 的 生命 属性 。 现 代 生物 学 前 明了 核 
酸 尤 其 是 去 氧 核糖 核酸 (DNA) 是 主要 的 遗传 物质 ， 是 遗传 信 
息 最 基本 的 贮存 所 。- 这 是 说 ，DNA 是 细胞 里 的 主要 的 信 BR, | 
而 蛋白 质 包 括 酶 在 内 是 遗传 信息 的 表现 工具 或 工作 工具 。 这 因为 
离开 核酸 信息 源 ， 就 不 能 有 一 定 的 蛋白 质 。 没 有 蛋白质 ， 细 胞 的 
生命 过 程 就 不 能 进行 。 而 细胞 新 陈 代谢 的 各 种 生化 过 程 都 要 有 了 酶 
狗 干 预 。 离 开 酶 ， 离 开 和 蛋白质， 生命 就 完结 。 a 

分 子 生 物 学 者 莫 诺 对 生命 的 属性 有 自己 的 特殊 看 法 。 他 曾 参 
-加 发 现 了 比 基 因 更 大 的 一 个 遗传 单位 即 乳 糖 操 纵 子 ， 前 明了 疆 构 
基因 受 调 节 基 因 所 制约 的 一 些 情况 。1971 年 他 发 表 了 一 本 引 
人 人 注 且 的 小 册子 《偶然 性 与 必然 性 >。 他 站 在 形而上学 的 唯心 
的 立场 上 ， 牌 曲 现代 生物 学 的 某 些 成 就 ， 肆 意 诬 项 唯物 辩证 法 。 
: 他 衣 说 什么 整个 宇宙 的 基础 是 偶然 性 ， 说 生命 的 起 源 和 发 展 以 偶 
然 性 为 基础 。. -他 怎么 得 出 这 个 结论 呢 ? 他 是 从 研究 生命 的 属性 开 
: 始 的 。 他 对 生物 和 非 生 物 的 区 别 进行 了 分 析 后 宣称 ;他 发 现 了 生 
 ， 物 从 宇宙 其 余部 分 相 区 别 的 最 普通 的 属性 。 他 发 现 了 生命 的 什么 
: 属性 呢 ? 他 说 : “我 们 找到 了 三 种 属性 : 目的 性 、 自 主 的 形态 发 
: 生 和 生殖 的 不 变性 。” (第 23 页 ) 

这 些 是 生命 的 属性 吗 ? 这 符合 生命 自然 界 的 客观 实际 中? 我 
| 们 就 来 讨论 这 些 所 谓 生 命 的 属性 吧 。 


hese 


现代 科学 告诉 我 们 ， 除 了 人 类 以 外 ， 一 般 生物 的 生活 是 谈 不 
; 上 目的 的 。 这 因为 目的 跟 意识 作用 分 不 开 。 但 莫 诺 却 认为 一 切 生 
; 命名 有 目的 。 他 说 : “每 一 生物 所 制造 的 产物 都 以 特 别 清楚 的 方 


142 


式 表现 了 一 切 生物 所 共有 的 一 个 特征 ， 目 的 或 计划 。” (第 26 页 ” ” 
他 指出 ， 生 命 的 目的 性 玫 现 在 生物 体 的 一 切 结构 、 功 能 和 活动 都 
赋 有 目的 ， 都 是 为 着 实现 一 定 目的 而 出 现 的 ， 都 在 完成 一 定 的 设 
计 或 计划 。 
什么 计划 或 目的 呢 ? 莫 诺 给 他 所 说 的 计划 下 了 这 样 的 定义 : 
“这 个 计划 就 是 构成 物种 特征 而 可 以 一 代 一 代 传 下 去 的 不 变 的 内 
容 。 因 此 ， 对 于 成 功 地 实现 这 重要 计划 的 一 切 构造 、 功 能 都 被 称 
为 合 目的 的 事物 。”( 第 24 页 ) 他 指出 ， 这 好 比 密 蜂 所 造 出 的 蜂 罕 
就 是 一 种 目的 的 产物 一 样 ， 眼 睛 也 是 根据 一 定 的 目的 而 出 现 的 。 
依 他 看 来 ， 生 物 每 一 个 个 体 就 体 现 一 个 计划 , “每 一 个 个 体 
的 计划 ， 不 管 是 什么 ， 只 有 成 为 一 个 更 为 广泛 的 计划 的 一 部 分 
时 ， 才 有 意义 。 生 物 所 有 功能 上 的 适应 ， 象 生物 所 创造 出 来 的 产 
” 物 一 样 ， 都 是 为 着 实现 特定 的 计划 的 。 许 许多 多 的 生物 计划 可 以 
看 做 是 一 种 独特 的 原始 计划 的 许多 侧面 或 零碎 部 分 ， 这 个 原始 计 
， 划 的 目标 就 是 物种 的 保存 和 繁 稀 .” (第 24 页 ) 这 是 多 么 独特 的 见 
解 ! 这 是 多 么 露骨 的 目的 论 ! 
他 甚至 说 : “每 一 个 细胞 的 “梦想 ,就 是 要 变 成 两 个 细胞 。> 
(第 29 页 ) 这 不 就 是 赤裸 裸 的 目的 论 吗 ? 依 他 看 来 ， 细 胞 在 生活 
中 有 个 目的 作为 指导 ， 这 目的 就 是 为 了 细胞 分 裂 。 他 指出 ， 每 一 
个 个 体 生活 的 目的 就 是 为 了 产生 后 代 ， 个 体 基 至 可 以 牺牲 自己 。， 
所 以 许多 生物 产生 后 代 以 后 就 死亡 了 。 
， 现在 要 间 ， 细 胞 或 一 般 生物 的 个 体 的 生存 就 是 在 追求 实现 某 
种 目的 吗 ? 是 根据 某 些 抽象 的 目的 而 活动 的 吗 ? 
。， 不是， 完全 不 是 。 我 们 可 以 从 许多 方面 来 驳斥 偶 诺 的 这 个 神 
。 秘 论 点 。 这 里 只 着 重 谈 几 方面 的 情况 。 
上 先 谈 突 变 。 更 诺 是 研究 过 大 肠 杆菌 乳糖 操纵 子 及 其 突变 的 ，， 
并 在 突变 问题 上 大 作文 章 ， 说 什么 突变 的 基础 是 偶然 性 ， 说 什么 
生物 是 利用 偶然 的 突变 来 实现 祖先 的 目的 或 计划 的 。 这 是 企图 用 
偶然 性 来 否定 唯物 辩证 法 的 真理 性 。 我 们 将 在 另 一 篇 论文 里 讨论 


143 


\ 


0 


SA Na), FRADE HE Hy BF RBA SA SEE RE, TR 
性 只 是 现象 。 这 里 要 着 重 讨 论 的 是 乳糖 操纵 子 的 目的 性 活动 问 


题 。 依 他 看 来 ,乳糖 操纵 子 的 活动 具有 既定 的 目的 。 是 这 样 吗 ? 众 
康 周知 ， 突 变 的 效应 是 多 种 多 样 的 。 有 的 突变 有 利于 生存 ， 有 的 
突变 不 利于 生存 。 而 有 害 突 变 是 广泛 存在 的 ， 不 是 个 别 的 。 这 种 
情况 合乎 什么 目的 呢 ? 比方 说 ， 大 肠 杆菌 的 乳糖 操纵 子 中 有 个 操 
维基 因 ， 如 果 发 生 了 突变 ， 不 能 接受 抑制 物 (二 种蛋 白质 ) 了 ， 
Hk SLATE A a a RI AEG 行 转 录 ， 产 生出 相应 的 A Ht 
RNA(mRNA)s 由 此 通过 翻译 而 不 断 地 产生 出 半 乃 糖苷 酶 。 这 
时 的 环境 里 虽然 没有 乳糖 可 以 利用 ， 并 不 需要 这 种 酶 。 这 不 是 无 
的 放 矢 的 活动 吗 ? 这 不 是 很 大 的 浪费 吗 ? 这 合乎 什么 目的 呢 ? 这 
不 是 说 明 既 定 的 “目的 ”受到 破坏 了 吗 ? 另 一 方面 ， 如 果 这 半 屯 
糖苷 酶 基因 本 身 发 生 了 突变 ， 不 能 转录 出 正常 的 mRNA， 因 而 不 
能 翻译 出 有 活性 的 半 乳 糖苷 酶 ， 那 未 尽管 环境 里 有 大 量 的 乳糖 可 
以 利用 ， 它 却 无 法 享受 。 相 反 ， 如 果 环 境 里 没有 它 可 以 利用 的 其 
他 能 源 ， 它 可 能 因此 绝 粮 而 死 。 在 这 里 ， 目 的 何在 呢 ? 还 有 ， 突 
变 的 利和 害 是 可 以 转化 的 ， 因 为 环境 在 变 ， 基 因 之 间 的 关系 也 在 
变 ， 原 来 无 用 或 有 害 的 基因 可 以 转化 为 有 利 的 基因 。 相 反 亦 然 。 
在 这 里 ， 既 定 的 目的 到 哪里 去 了 呢 ? 由 此 可 知 ， 细 胞 的 活动 、 基 
因 的 作用 是 受 具体 的 内 外 条 件 所 制约 的 ， 哪 里 有 什么 预定 的 目的 
可 说 呢 ? 很 显然 ， 莫 诺 企图 用 乳糖 操纵 子 的 活动 来 支持 目的 论 是 
徒劳 的 。 一 切 生 物 的 一 切 突变 都 不 支持 目的 论 。 

接着 谈 细胞 分 烈 。 现代 生物 学 告诉 我 们 ， 细 胞 分 烈 是 根据 细 
胞 新 陈 代谢 的 具体 情况 而 进行 的 ， 也 就 是 受 许多 内 在 条 件 租 外 界 
条 件 的 制约 的 .2 在 个 体 中 哪些 细胞 要 进行 分 裂 是 按照 整体 的 需要 
的 。 例 如 ， 植 物 的 分 生 组 织 在 适宜 条 件 下 能 经 常 进 行 细胞 分 烈 ; 
其 他 植物 组 织 的 细胞 分 裂 则 较 少 ， 或 者 基本 上 就 失去 了 增殖 的 能 
力 。 动 物 造 血 组 织 的 细胞 分 裂 一 般 很 旺盛 ， 这 因为 血球 需要 不 断 


的 更 新 。 免 疫 系统 里 的 了 细胞 一 般 不 进行 细胞 分 裂 。 但 一 旦 受到 - 


A 144 


* a. 


相应 抗原 的 刺激 ， 有 关 的 遗传 信息 就 活跃 起 来 ， 它 就 改变 新 陈 代 
谢 ， 及 大 体积 ， 进 行 细胞 分 裂 ， 并 转化 为 浆 细胞 ， 能 源源 不 断 地 
制造 出 相应 的 抗体 来 跟 抗 原 起 反应 ,把 抗原 消灭 掉 。 神 经 细胞 在 成 
体 里 一 般 不 进行 细胞 分 裂 ， 尽 管 有 些 神经 细胞 死亡 了 ， 它 也 得 不 
到 补充 。 在 这 里 ,细胞 生活 的 “目的 ”是 什么 呢 ? 是 否 也 在 千 方 
百 计 地 追求 实现 分 为 两 个 细胞 呢 ? 另 一 方面 ， 任 何 组 织 的 任何 细 
了 胞 ， 由 手 某 些 原 因而 发 生 遗 传 性 的 某 些 改变 ,转化 成 癌 细 胞 .这 癌 
名 胞 在 体内 如 果 不 被 消灭 或 限制 住 , 它 就 会 六 “独立 性 ”。 它 有 具有 
独特 的 新 陈 代谢 ， 会 大 量 地 吸收 养料 ， 不 断 地 进行 细胞 分 裂 ， 不 
受 整体 的 制约 。 结 果 就 威胁 到 整体 的 生命 。 这 不 是 个 别 纪 胞 的 
“目的 ” 跟 整 体 的 “目的 ” 相 冲 突 了 吗 ? 整体 的 “目的 ”不 是 受 
到 破坏 了 虽 ? 实际 上 ， 细 胞 的 活动 包括 细胞 分 型 在 内 ， 并 不 是 受 
报 本 不 存在 的 什么 计划 或 目的 的 制约 ， 而 是 受 当时 当地 的 具体 条 
件 的 调节 。 在 这 里 起 作 朋 的 是 客观 的 生物 学 规律 ， 不 是 目的 论 者 
浙 捍 造 虚 构 的 什么 目的 要 求 。 

再 说 细胞 衰老 问题 。 决 定 细 了 胞 衰老 的 是 客观 的 生物 学 规律 
YE? -还 是 唯心 主义 的 目的 论 ? 现代 生物 学 的 研究 指出 ， 细 胞 的 误 
老 或 死亡 都 有 具体 的 原因 ， 不 是 象 目的 论 者 所 说 的 仿佛 注定 要 在 
向 时 死亡 。 现 在 有 一 些 材料 指出 ， 细 胞 衰老 的 原因 之 一 是 细胞 里 
的 遗传 信息 ， 由 于 某 些 原 因 在 转录 或 翻译 中 发 生 差错 。 这 些 差错 
意味 着 不 能 充分 产生 正常 的 蛋白 质 ( 酶 )， 从 而 影响 到 正常 的 新 陈 
代谢 过 程 。 这 些 差错 的 累积 就 导致 细胞 代谢 能 力 的 降低 ， 这 就 是 
衰老 。 细 胞 衰老 和 死亡 的 另 一 原 因 是 同一 个 体 的 某 一 器 官 衰老 
了 ， 这 就 会 引起 同一 个 体 其 他 器 官 的 衰老 。 可 是 如 果 在 个 体 死亡 
以 前 做 一 些 适 宜 的 工作 ， 可 以 使 其 他 细胞 得 到 “ 返 RR. Hi 
如 ， 曾 做 过 实验 52: 从 衰老 的 雌性 小 家 鼠 的 体内 取出 卵 梨 ， 把 它 
移植 到 去 了 卵 梨 的 年 幼小 家 鼠 体 内 ， 这 衰老 的 卵 梨 不 久 就 恢复 了 
青春 ， 它 又 能 产 出 卵子 。 等 到 这 小 家 鼠 衰老 了 ， 那 卵 梨 也 当然 跟 
BRE. KM, MOM SH MB BE Wy HT 


145 


TO 


的 小 家 鼠 体内 ， 那 卵 梨 又 会 再 度 恢复 青春 ， 得 到 产 孵 能 力 。 

在 植物 方面 ， 细 胞 的 衰老 也 是 可 以 转化 的 。 例 如 ， 我 们 在 海 
带 配 子 体 的 培养 实验 中 ， 可 以 用 人 工 方法 改变 配子 体 的 寿命 。 海 
带 肉 配子 体 在 低温 的 培养 条 件 下 大 都 是 单 细胞 的 。 大 约 经 过 2 局 
的 时 间 可 以 全 部 成 熟 ， 排 镶 受 精 。 得 不 到 受精 的 就 死亡 。 我 们 用 维 
生 素 C 处 理 海带 配子 体 ， 看 到 准 配 子 体 几 乎 全 部 进行 缠 胞 和 分裂 ， 
长 成 多 细胞 的 丝 状 体 。 这 大 大 地 推迟 了 成 熟 期 叫 。 如 果 把 餐 配 子 
体 一 个 一 个 地 分 离 出 来 单独 培养 ， 有 不 少 雌 配子 体 就 进行 孤 峻 生 
殖 ， 长 成 单 倍 体 的 孢子 体 '?。 这 不 是 表明 肉 配 子 体 细胞 的 前 途 可 
以 改变 吗 ? SORA AVIS HY ar HE 

SHY AES KAM, ERR, 
都 要 死亡 。 现 在 采用 花粉 培养 的 方法 ， 不 仅 可 以 延长 花粉 的 寿 
ft, MAMBO, Hb KR Ae. RE 
科学 工作 者 在 这 方面 做 了 大 量 的 工作 2-9， 由 此 培育 出 烟草 、 水 - 
稻 、 小 麦 等 优良 品种 ， 并 且 已 经 在 生产 上 发 挥 了 作用 ， 受 到 广大 | 
贫 下 中 农 的 欢迎 。 

从 一 棵 训 老 的 树 上 ， 取 下 枝条 ， 让 它 长 出 根来 ， 狐 立 生活 。 
它 的 前 景 如 何 呢 ? 是 不 是 跟 老 树 一 样 快要 死 了 呢 ? 不 是 。 它 会 在 
新 的 条 件 下 很 快 地 恢复 青春 。 它 会 长 出 新 的 枝叶 ， 以 后 还 能 开花 
结果 ， 生 活 很 多 年 。 等 它 老 了 ， 从 那 老 树 上 取 下 枝条 ， 重 复 上 面 
的 营养 生殖 工作 ， 它 又 会 恢复 青春 89。 

一 年 生 植 物 如 水 稻 等 ,在 开花 结实 后 ,植株 就 死亡 。 可 是 如 果 
在 它 刚 要 开花 时 ， 把 花 其 除去 ， 这 植株 就 会 继续 生活 好 几 个 月 甚 
28 JLB, 4 

从 以 上 的 一 些 材料 可 以 知道 ， 细 胞 的 衰老 和 死亡 都 有 具体 的 : 
原因 。 只 要 了 解 了 衰老 的 原因 ， 就 可 以 在 很 大 程度 上 控制 衰老 ， ， 
” 延年益寿， 达到 人 定 胜 天 的 目的 。 es Sh 

由 此 可 见 , 一 般 生 物 或 细胞 的 生活 ,并 没有 什么 目的 可 言 。 莫 ， 
诺 所 提出 的 目的 论 的 目的 性 根本 丰 是 生命 的 属性 。 细 胞 并 不 是 注 


146 


SESE ME AS MUMS UR aR DE EEE TIN EE LL A 
FERRE BUH Arie eZ HN ART ET 

现代 生物 学 认为 适应 是 生物 生存 的 基本 条 件 ， 也 是 生命 的 一 
个 重要 特征 。 适 应 可 以 在 一 定 程度 上 表现 合 目的 性 ， 但 这 不 是 生 
物 有 目的 活动 的 结果 , "而 是 自然 选择 长 期 作用 的 产物 。 生 物 对 环 
境 的 适应 总 是 相对 的 ， 不 是 尽善尽美 的 。 因 此 在 历史 过 程 中 ， 适 
应 和 遗传 的 相互 作用 就 导致 了 生物 的 进化 ， 就 产生 出 多 种 多 样 的 
适应 。 


生命 与 自主 的 形态 发 生 
莫 诺 所 说 的 自主 的 形态 发 生 指 的 是 生物 通过 个 体 发 育 过 程 所 
产生 的 适 于 实现 一 证 目的 或 计划 的 形态 结构 。 他 认为 这 是 由 生物 
内 部 的 力量 自动 地 完成 的 ,外 界 的 力量 或 因素 对 它 几乎 毫 无 作用 。 Cf 
所 以 他 说 ， 这 种 自主 的 形态 发 生 表示 “一 种 自动 的 决定 性 ， 精 
确 、 有 力 、 对 外 界 的 因素 或 条 件 是 完全 的 自由 ， 外 界 条 件 虽 然 能 
够 阻碍 它 的 发 育 ， 但 不 能 指导 它 的 发 育 方向 ”。( 第 21 页 ) 这 实际 
上 是 生机 论 者 柏 格 森 的 观点 。 接 着 ， 他 指出 ， 这 种 自主 的 形态 发 
生 眼 非 生命 物质 的 形成 结晶 体 一 样 ， 是 完全 自主 的 ， 即 结晶 体 全 
够 形成 什么 样 的 形状 是 完全 由 内 部 决定 的 ， 不 受 条 件 的 影响 。 因 
此 ， 他 认为 自主 的 形态 发 生 不 能 独自 作为 生命 的 基本 属性 。 

生物 的 个 体 发 育 是 象 他 所 说 的 完全 自主 的 吗 ? 显然 不 是 。 外 

界 条 件 对 个 体 发 谊 也 有 许多 不 同 的 影响 ， 而 且 对 于 不 同性 状 和 不 
则 结构 的 发 育 ， 影 响 的 程度 和 情况 有 所 不 同 。 大 家 知道 ， 在 血型 
萝 发 育 中 ， 外 界 影 响 是 不 显著 的 。 另 一 方面 ， 实 验 胚 胎 学 早已 盖 
明了 ， 某 些 结构 的 形成 受 周围 条 件 的 影响 很 大 多 例如 ， 脑 和 兰 髓 
”是 由 外 上 且 层 的 细胞 发 育 而 来 的 ， 但 需要 中 胚层 细胞 的 诱导 。 如 果 
在 胚胎 时 期 ， 从 青蛙 胚胎 能 诱导 形成 脑 和 兰 骨 的 中 胚层 取出 一 部 
分 细胞 ， 把 这 些 细 胞 移植 到 另 一 胚胎 腹部 的 外 胚层 下 面 ， 那 末 这 
个 胚胎 除了 在 背部 长 出 脑 和 兰 人 以 外 ， 还 在 腹部 受 诱导 的 部 分 由 


147 


en 


SRK ASAE, SRST RIA. By eee 


ZAG s| ENAMEL. Blin, FE. Ht. AAS AT DLS] fae 
MAIER RA. SRE RK RIE, me AFA AR RE 
正常 发 育 c9。 | 

ie Bee we AS 4 Ze teh > LAR KR, EAS SL ae ST 
不 能 合成 甲状 腺 素 ,从 而 不 能 完成 变态 而 长 期 停留 在 幼体 状态 ,有 
些 种 类 的 蝶 旺 在 幼体 时 期 就 能 产生 后 代 。 如 果 把 磺 或 甲状 腺 素 给 
予 这 种 幼体 ， 它 就 能 完成 变态 。 


象 落 地 生根 这 等 植物 ， 再 生 能 力 很 强 。 它 的 叶片 如 果 落 在 潮 ” . 


湿 的 土壤 上 ， 这 叶片 就 能 往 下 长 出 根 ， 往 上 长 出 芽 ， 由 此 长 成 新 : 
的 生命 。 

”这 些 事实 说 明了 什么 呢 ? 不 是 说 明 外 界 条 件 对 个 体 发 育 可 以 
有 很 大 的 影响 吗 ? 所 以 “我 们 必须 时 刻 记 得 列宁 的 话 ， 对 于 具体 
的 事物 作 具 体 的 分 析 。.” 笼 统 地 把 形态 发 生 的 自主 性 绝对 化 ， 是 . 
不 符合 客观 事实 的 。 

现代 遗传 学 阐明 了， 个 体 和 个 别 结构 都 是 遗传 基础 和 环境 相 . 
互 作用 的 产物 。 在 这 里 ， 遗 传 基础 是 个 体 发 育 的 根据 ， 而 外 界 条 
件 则 会 或 多 少 或 地 影响 个 体 发 育 ， 基 至 改变 发 育 的 方向 ， 并 没有 
完全 自主 的 形态 发 生 。 所 以 自主 的 形态 发 生 不 是 生命 的 属性 ， 遗 
传 才 是 生命 的 属性 。 大 肠 杆 菌 由 于 突变 所 产生 的 遗传 基础 的 多 样 : 
性 ， 使 它 适 于 生活 在 多 种 环境 中 ， 而 且 在 不 同 的 环境 中 有 不 同 的 


遗传 信息 在 发 生 作 用 ， 从 而 有 不 同 的 表现 型 。 这 体现 了 毛 主 席 在 . 
《了 矛盾 论 》 里 所 阐述 的 一 个 唯物 辩证 法 原理 : 外 因 是 变化 的 条 : 


件 ， 内 因 是 变化 的 根据 ， 外 因 通 过 内 因而 起 作用 。 这 因为 世界 上 . 
没有 任何 孤立 的 不 受 条 件 影响 的 事物 。 所 以 恩格斯 在 《自然 辩证 . 
法 > 里 指出 : “自然 界 中 没有 瑶 立 发 生 的 东西 。 事 物 是 互相 作用 
着 的 ， 并 且 在 大 多 数 情 形 下 ， 正 是 忘记 了 这 种 多 方面 的 运动 和 概 
互 作用 ， 阻 碍 我 们 的 自然 科学 家 去 看 清 最 简单 的 事物 。” 当 然 , 象 


莫 诺 这 样 以 马克 思 主 义 为 天 的 人 ， 他 站 在 反动 的 立场 上 看 问题 ， ， 


148 


和 


表现 出 更加 主观 片面 ， 是 势 所 必然 的 。 


生命 与 不 变性 


葛 诺 所 说 的 生殖 的 不 变性 指 的 是 遗传 的 不 变性 。 他 认为 核酸 - 
DNA 分 子 可 以 几乎 无 比 准确 地 复制 自己 ， 而 遗传 密 码 在 整个 生 
物 界 又 是 统一 的 ， 不 变 的 。 这 就 出 现 了 遗传 的 不 变 性 。 他 说 
“生物 能 够 把 相当 于 自己 身体 构造 的 遗传 信息 进行 复制 ， 并 传递 
给 后 代 ， 这 些 信息 非常 有 价值 ， 因 为 它 描 述 了 异常 复杂 的 体制 计 
划 ， 并 在 世代 传递 中 保持 不 变 。 我 们 把 这 种 属 性 叫 做 不 变 的 生 . 
殖 ， 或 简单 叫做 不 变性 。” (第 23 页 ) 

依 他 看 来 ， 由 于 遗传 的 不 变性 ， 所 以 生物 从 微观 世界 到 宏观 
世界 都 能 保持 不 变 。 例 如 ， 他 指出 ， 各 门类 生物 的 结构 都 有 基本 
一 致 的 图 案 ， 一 切 生物 都 由 细胞 组 成 ， 一 切 细胞 都 有 共同 的 结 、 
构 ， 细 胞 里 的 重要 化 学 工作 都 采用 同样 的 化 学 反应 等 等 。 

依 他 看 来 ， 各 种 生物 在 宏观 水 平 上 的 构 造 一 致 性 ， 归 根 到 
底 ， 是 基于 微观 世界 的 一 致 性 。 他 指出 ， 一 切 生物 都 毫 无 例外 地 . 
由 两 类 生物 大 分 子 即 蛋白 质 和 核酸 所 组 成 。“ 在 这 两 类 生物 大 分 
子 中 ， 和 蛋白 质 担负 一 切 目的 性 的 构造 和 活动 ， 而 遗传 的 不 变性 则 
是 完全 跟 核 酸 相 联系 的 。” (第 27 页 ) 

他 所 说 的 核酸 是 DNA。 依 他 看 来 ，DNA 分 子 就 是 生命 中 的 
最 基本 的 不 变 物 。 他 指出 ， 在 一 切 生物 中 ，DNA 分 子 从 复制 、 转 : 
录 到 翻译 成 蛋 和 白质， 其 机 理 都 是 统一 的 ， 不 变 的 。 换 句 话说， 不 
变性 是 生命 的 基础 。 

他 进一步 指出 ， 他 所 发 现 的 生命 的 三 种 属性 或 特征 不 是 彼此 
孤立 的 ， 而 是 相互 联系 的 。 依 他 看 来 ， 不 变性 最 基本 ， 它 所 代表 
的 就 是 含有 目的 性 的 信息 。 他 说 : “遗传 的 不 变 性 只 有 通过 器 官 
构造 的 自主 的 形态 发 生来 表现 自己 ， 而 这 些 构造 则 是 目的 性 的 器 
官 。” (第 26 页 ) 这 就 是 说 ， 他 所 发 现 的 〈 应 该 说 是 捏造 的 ) 三 种 


149 


oe Nee ae a ae 


属性 实际 上 是 一 各 “三 位 一 体 ”。 在 那里 ,不 变性 是 基础 ， 目 的 性 
Jets, HEM IGA RARER ERM BNE FE 

这 是 多 么 完整 的 形而上学 的 唯心 主义 世界 观 ! 这 可 说 是 现代 
-理论 生物 学 的 一 个 杰作 ! 

要 害 的 问题 是 : Wwwre-sy 
SEIS? ) 
当然 不 是 。 客 观 事 实 是 丰富 多 彩 ei, RAEI. 我 全 可 以 从 
儿 个 方面 来 看 一 看 生命 的 变 。 

据 估计 2， 到 1962 年 科学 土 记录 的 动物 的 物种 大 概 在 一 百 万 
种 以 上 ,植物 大 概 在 30 万 种 以 上 , 菌 类 大 概 在 4 万 种 以 上 ， 单 细胞 
的 动物 和 植物 大 概 在 3 万 种 以 上 ,细菌 和 病毒 大 概 有 几 千 种 。 而 未 
-经 记录 的 物种 数目 可 能 比 这 多 10 倍 。 而 绝 灭 的 物种 即 古 生物 的 种 
类 又 比 这 要 多 上 好 几 十 倍 。 试 问 : 这 形形色色 的 生物 类 型 是 不 变 
性 的 证 据 呢 ? 还 是 变 的 铁证 ?! 

还 有 ， 经 验 告 诉 我 们 ， 没 有 两 只 鸡 完 全 一 样 ， 没 有 两 匹 马 完 
全 一 样 ， 没 有 两 个 人 完全 一 样 ， 没 有 两 棵 植物 完全 一 样 。 

化 学 分 析 告 诉 我 们 ， 没 有 两 种 生物 的 蛋白 质 完 全 一 样 ， 这 因 
为 没有 两 种 生物 的 DNA 分 子 完 全 一 样 。 

生理 学 告 nur Sidi: Bie SUNSET ae ee 

生物 的 新 陈 代 谢 过 程 会 完全 一 样 。 

据 报道 52， 真 核 细 胞 不 论 是 动物 的 还 是 植物 的 ， 都 有 spa 
的 功能 ， 而 且 这 分 泌 功能 都 跟 核 糖 体 、 内 质 网 和 高 尔 基体 有 密切 | 
关系 。 核 糖 体 是 合成 蛋白 质 的 场所 ， 而 内 质 网 和 高 尔 基 体 则 对 和 蛋 
白质 和 其 他 要 分 泌 出 去 的 大 分 子 进 行 加 工 。 在 分 泌 大 分 子 中 ， 西 
-条 细 胞 主要 分 泌 碳 水 化 合 物 和 蛋白质 以 组 成 细胞 壁 ， 而 动物 细胞 ， 
主要 分 泌 蛋 自 质 w 但 不 同 生物 所 分 泌 的 和 蛋白质 和 其 他 大 分 子 在 化 
学 成 分 上 是 有 所 差异 的 。 这 就 是 说 ， 各 种 生物 的 新 陈 代 谢 是 彼此 
-有 所 不 同 的。 

由 此 可 见 ， 从 宏观 水 平 到 微观 水 平 ， 一 切 都 在 变 。 


159 


_—— 


事实 上 ， 从 常识 就 可 以 做 出 判断 ， 莫 诺 所 说 的 不 变性 就 是 生 : 
物 结构 和 功能 的 统一 性 、 一 致 性 。 这 原来 是 生命 所 源 一 元 论 的 良 
好 证 据 ; 而 他 却 用 来 证 明生 命 的 不 变性 和 目的 性 。 这 真是 奇谈 怪 
论 。 a 

现代 生物 学 阐明 了 ， 变 异 跟 遗传 一 样 ， 也 是 生命 的 一 个 基本 
特征 。 变 异 是 普遍 的 生命 现象 。 这 是 说 ， 生 命 是 统一 的 ， 又 是 变 - 
化 的 。 所 以 同 是 细胞 ， 没 有 两 种 生物 的 组 疙 会 完全 一 梓 。 同 是 
DNA 分 子 ， 没 有 两 种 生物 甚至 两 个 个 体 的 DNA 分 子 含有 完全 椰 
同 的 遗传 信息 。 这 因为 任何 生物 都 存在 于 渐变 之 中 ， 都 存在 于 进 
化 之 中 。 不 变 就 往往 意味 着 物种 的 绝 灭 。 所 以 生物 史 中 没 有 一 成 . 
不 变 的 物种 。 这 因为 环境 是 变化 的 ， 生 物 也 在 不 断 地 发 生变 腊 。 
因此 ， 没 有 一 成 不 变 的 物种 ， 没有 一 成 不 变 的 适应 。 生 物 要 继续 - 
生存 ， 人 EMAC, Bee, “AMT 
THAR, TAR RAR Dy BE REE 物 辩 证 法 的 观点 。 

下 不 变性 根本 不 其 se i 属性 或 特征 。 葛 诺 把 生命 - 
ug 一 致 性 牌 曲 成 不 变性 ， 这 不 是 偶然 的 ， 1 spp 

ee, ove Lepeaen a 
aby Sa 反对 社会 主义 的 。 他 明说 什么 0 
格 斯 看 来 ， 历 史 是 按照 一 种 内 在 的 、 必 然 的 、 人 们 喜爱 的 计划 而 
展现 的 >”。 (第 157 页 ) 这 是 对 马克 思 主 义 的 恶意 曲解 。 按 照 马 充 思 
主义 看 来 ， 社 会 跟 其 他 事物 一 样 ， 处 于 变化 和 发 展 之 中 ， 而 且 是 
按照 客观 规律 而 发 展 的 。 但 偶 诺 却 把 马克 思 主 义 所 发 现 的 客观 规 
ee ae ye 因此 他 认为 马 死 思 
主义 所 说 的 科学 社会 是 幻想 ， 没 有 强 据 。 依 他 看 来 ， 社 会 前 
发 展 人 ase MAS HE BK. i MI 
RE, AO. FAL BAY He A. AAR Ha A Se NR ERY FL EZ 
ve a 很 清楚 ， 他 想 实 现 的 是 他 所 设想 的 另 一 种 “社会 主 

， 这 实际 上 是 志 想 使 他 的 资本 主义 现 状 永久 不 变 。 记 以 他 扎 
本 作为 偶 象 来 崇拜 。 他 想 保 存 的 是 现在 人 


151] 


Me iT “ea” WER, ULMER BT OK 自 MS A 
民 。 这 就 是 他 和 他 的 阶级 所 朝 委 梦想 的 “乌托邦 >。 可 惜 好 景 不 
长 ， 他 的 乌托邦 正 处 在 山 雨 欲 来 风 满 楼 之 中 。 


符 拉 充 利 特 和 柏拉图 


从 以 上 的 粗略 分 析 已 可 清楚 地 看 出 ， 莫 谱 所 提出 的 所 谓 生 命 
的 三 个 属性 根本 不 是 生命 的 属性 。 他 怎样 得 到 那个 “发 现 ” 呢 ? 
这 一 方面 跟 他 的 反动 资产 阶级 立场 分 不 开 ， 一 方面 跟 他 的 哲学 观 
点 分 不 开 。 他 的 哲学 观点 不 是 凭空 而 来 的 ， 这 跟 他 的 阶级 立场 有 
关 ， 跟 他 的 哲学 渊源 有 关 。 他 有 什么 哲学 渊源 呢 ? 他 很 欣赏 柏 拉 
图 、 柏 格 森 等 人 的 唯心 主义 哲学 。 他 在 《偶然 性 与 必然 性 > 一 书 ， 
里 有 一 节 的 标题 是 : “柏拉图 和 替 拉 克利 特 ?。 

忒 拉克 利 特 ( 约 公 元 前 530 一 470 年 ) BABE MEE VE 
学 家 。 柏 拉 图 (公元 前 427 一 347 年 ) 是 古 希 腊 的 唯心 主义 哲学 
家 。 三 千年 来 ， 在 西欧 社会 里 ， 这 两 个 哲学 家 的 观点 代表 影响 巨 
大 的 两 种 哲学 思潮 。 柏 拉 图 的 唯心 主义 在 反动 统治 阶级 里 很 有 市 
场 ， 当 然 也 对 莫 诺 有 很 大 影响 。 他 在 那 书 里 简略 地 讨论 了 这 两 大 
思潮 的 基本 观点 。 他 把 相差 一 百 多 年 的 后 生 柏拉图 放 在 标题 的 前 
” 面 ， 这 不 是 无 意 的 、 偶 然 的 ， 而 是 有 意 的 安排 ， 是 他 的 哲学 观点 
HOLS IR LI 

不 消 说 ， 莫 诺 是 喜欢 柏拉图 的 。 这 因为 他 的 一 些 基 本 观点 是 
从 柏拉图 那里 来 的 。 柏 拉 图 主张 有 永远 不 变 的 实体 存在 于 宇宙 的 
结构 之 中 ， 字 宙 的 变化 是 按照 一 定 目的 而 进行 的 。 是 有 计划 的 。 
莫 诺 认为 科学 的 主要 任务 就 在 于 寻找 这 个 不 变 的 东西 ， 半 明 不 变 
事物 的 县 的 性 。 但 不 变性 总 是 基础 。 所 以 他 说 , “科学 的 基本 叙述 
就 是 作为 普遍 的 保守 原理 来 表达 的 .,” (第 99 页 ) 他 认为 科学 中 永 
远 存 在 着 柏拉图 的 要 素 ， 如 果 把 这 个 要 素 去 掉 ， 就 会 破坏 科学 。 
;他 说 : “在 无 限 多 样 性 的 独特 的 现象 中 ， 科 学 只 能 寻找 不 变 的 东 ， 


152 


西 ,” (10058) 这 就 是 科学 最 基本 的 工作 。 他 指出， 在 寻找 生 
命 的 不 变性 的 同时 ， 就 可 以 找到 目的 性 。 

“” 茧 诺 强 调 指出 ， 柏 拉 图 的 哲学 观点 渗透 到 科学 各 部 门 ， 各 学 
科 在 寻找 各 自 的 不 变 的 事物 中 ， 就 在 实现 柏拉图 的 “雄心 壮志 ?”。 
这 又 是 个 罕见 的 奇谈 怪 论 ! 

这 样 看 来 ， 从 柏拉图 到 莫 诺 ， 不 是 一 脉 相 承 吗 ? 

不 错 ， 他 们 也 有 不 少 差异 。 因 为 时 代 不 同 了 ， 科 学 发 展 水 平 
不 同 了 。 一 个 是 所谓 现代 分 子 生物 学 家 ， 一 个 是 三 千年 前 不 届 科 
学 的 唯心 主义 者 ， 但 他 们 都 生活 在 阶级 社会 中 ， 都 居于 剥削 阶 级 
的 地 位 ， 都 为 反动 统治 服务 ， 他 们 的 哲学 观点 是 基本 一 致 的 。 

另 一 方面 ， 莫 诺 对 于 主张 万 物 皆 变 的 赫 拉 克利 特 ， 以 及 后 来 
发 展 了 辩证 思想 的 黑 格 尔 和 恩格斯 ， 则 加 以 冷嘲热讽 。 他 胡说 什 
女 按 照 恩格斯 的 观点 ， 字 宙 变 化 是 宇宙 原来 就 存在 的 伟大 图 案 的 
展现 ， 整 个 宇宙 都 是 根据 一 种 普遍 不 变 的 原理 而 运动 的 ， 所 以 没 
有 新 东西 出现 ， 没 有 真正 的 创造 。 显 然 ， 这 是 对 唯物 辩证 法 的 葛 
大 算 曲 。 按 照 莫 诺 的 意见 ， 仿 佛 恩格斯 否认 生物 进化 中 有 创造 。 
”不错 ， 因 格 斯 认为 唯物 辨证 法 是 宇宙 普遍 的 发 展 规律 ， 从 非 
生命 自然 界 到 生命 自然 界 和 人 类 社会 以 及 思维 作用 都 表现 这 个 规 
律 ， 但 各 有 特点 。 按 照 这 个 规律 ， 量 可 以 转化 为 质 ， 所 以 质变 、 
飞跃 是 唯物 辩证 法 的 一 个 重要 原理 。 由 于 质变 ， 才 有 新 生 事 物 的 
出 现 ， 才 有 生命 ， 才 有 人 类 。 所 以 在 进化 中 必然 会 不 断 地 出 现 新 
生 事物 和 新 规律 ， 不 断 地 有 所 创造 。 但 根本 没有 上 帝 的 创造 。 只 
要 稍为 认真 地 读 一 下 “自然 辩证 法 > 和 “《 反 杜 林 论 ?>， 就 可 以 了 
解 恩格斯 所 冰 明 的 唯物 辩证 法 原理 。 

莫 诺 为 什么 看 曲 唯物 辩证 法 呢 ? 为 什么 喜欢 柏拉图 而 不 喜欢 
赫 拉 克利 特 、 黑 格 尔 和 恩格斯 呢 ? 他 的 爱惜 为 什么 如 此 分 明 呢 ? 

此 无 他 ， 柏 拉 图 是 目的 论 的 创始 者 ， 替 拉克 利 特 是 辩证 法 的 
。 纲 基 者 ,而 莫 诺 则 是 目的 论 的 忠实 信徒 ,是 唯物 辩证 法 的 敌人 。 

所 以 他 亲近 柏拉图 是 事 出 有 因 ， 理 所 当然 的 。 


153 


ZENE: “世上 决 没有 无 缚 无 故 的 爱 ,也 没有 无 缘 无 故 的 
恨 。” 根 据 物 以 类 聚 ， 人 以 群 分 的 道理 ， 莫 诺 眼 谁 站 在 一 边 不 是 
一 清二 楚 了 吗 ? 他 们 的 共同 的 观点 是 什么 呢 ? 不 是 形而上学 的 唯 
心 的 世界 观 吗 ? 所以 莫 诺 的 书 得 到 了 一 些 唯心 主义 者 的 赞扬 是 可 
以 理解 的 。 例 如 ,宗教 信徒 唯心 主义 者 披 柯 克 450 这 个 分 子 生 物 学 
者 就 很 欣赏 莫 诺 的 书 ， 因 为 这 本 书 在 科学 界 引起 了 思想 混乱 ， 便 
于 他 浑 水 摸 鱼 ， 达 到 不 可 告 人 的 目的 。 他 不 同意 葛 诺 的 某 些 观 
点 ， 特 别 不 喜欢 莫 诺 所 提出 的 宇宙 发 展 的 基础 是 偶然 性 的 论点 。 
他 认为 分 子 生 物 学 的 辉煌 成 就 跟 上 帝 的 存在 并 不 了 矛盾。 他 认为 由 
于 上 帝 ， 字 宇 的 发 展 才 会 井井有条 。 他 认为 上 帝 存 在 于 宇宙 之 中 
来 指挥 万 物 的 活动 ， 不 是 象 一 般 宗 教 家 所 说 的 上 帝 存 在 于 字 宇 之 
外 来 发 号 施 令 。 这 是 说 ， 莫 诺 和 彼 柯 克 从 不 同 的 角度 来 攻击 唯物 
辩证 法 。 一 个 片面 夺 大 了 偶然 性 的 作用 ， 从 而 否定 客观 的 发 展 规 
律 ， 一 个 把 必然 性 交 给 上 帝 ， 从 而 取消 客观 的 发 展 规律 。 

从 以 上 的 简略 分 析 可 以 看 出 自然 科学 和 哲学 的 密切 关系 。 第 
一 ， 自 然 科 学 是 受 哲学 的 支配 的 。 恩 格 斯 在 “自然 辩证 法 > 里 指 
出 ，“ 不 管 自然 科学 家 采取 什么 样 的 态度， 他 们 还 是 得 受 暂 学 
的 支 柑 。” 葛 诺 的 情况 正 是 这 样 。 他 戴 的 是 柏拉图 目的 论 的 眼镜 ， 
因此 他 在 分 子 生 物 学 中 从 微观 世界 所 看 到 的 是 不 变 ， 是 不 变 之 中 
的 毫 无 规律 的 偶然 变化 ， 而 这 些 变化 又 在 于 被 用 来 实现 某 种 早已 
定好 的 字 宙 计划 或 目的 。 这 是 多 么 荒 次 的 论点 。 

第 二 ， 自 然 科学 家 在 阶级 社会 里 往往 具有 双重 人 格 。 他 们 在 
实验 室 里 做 工作 时 可 以 是 唯物 主义 者 ， 在 做 理论 概括 时 ， 就 可 能 
便 入 “还 原 论 ”或 唯心 主义 的 泥 坑 而 不 能 自拔。 所 以 恩格斯 指 
ih: “ 许 许多 多 自然 科学 家 已 经 给 我 们 证 明了 ， 他 们 在 他 们 自己 
那 门 科 学 的 范围 内 时 坚 定 的 唯物 主义 者 ， 但 是 在 这 以 外 就 不 仅 是 
唯心 主义 者 ， 而 且 甚 至 是 虔诚 的 正教 教 能 ”这 一 方面 跟 社 会 的 
阶级 斗争 分 不 开 ， 一 方面 跟 科 学 的 迅速 发 展 在 一 些 科 学 工作 中 所 
引起 的 思想 喜 乱 有 密切 的 关系 。 这 正如 列宁 所 说 :“ 正 因为 现代 


154 


¥ 


科学 经 历 着 急剧 的 变革 ， 所 以 往往 会 产生 一 些 大 大 小 小 的 反动 
哲学 学 派 和 流派 。” 莫 诺 就 是 这 种 流派 中 的 一 个 成 员 。 尽 管 他 依 使 
着 自己 的 一 些 所 谓 科学 成 就 ， 有 一 定 的 葡 骗 性 ， 但 不 论 他 叫 得 
终究 不 过 是 个 碰壁 的 巷 蝇 ， 喻 喻 叫 ， 几 声 凌 房 ， 几 声 抽 泣 。 


Mi}, 2 


历史 是 无 情 的 ， 它 总 会 按照 客观 的 规律 ， 不 断 向 前 。 


参考 文献 . 


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AEE 2 TT 


155 


海带 的 染色 体 
摘 要 


海带 (Laminaria japonica Aresch. ) Roe ea, 
HERR, Zee aah, Wiel gol 种 中 用 
党 义 。 关 于 海带 的 染色 体 数目 , 目前 存在 着 意 Th, 3y tbe, A be (1939) 
认为 大 概 是 na 一 22。 Yabu (1937) wear noo. Evans(1966) 
认为 na 一 31。22 和 31 相 差 相 当 大 。 这 些 人 的 观察 都 没有 提出 统计 数  - 
据 ， 本 研究 根据 较 丰 富 的 材料 ， 提 出 具体 数据 ,进行 分 析 , 不同 
意 Bvans 的 推断 ， 认 为 a 一 22 比 较 有 代表 性 ;并 对 染色 条 出 现 数目 
差异 的 原因 进行 了 讨论 。 未 看 到 有 特大 的 性 染色 体 , Wane 
衣 红 可 用 于 观察 海带 染色 体 。 


sige: = 
Al a 


vai (Laminaria japonica Atresch.) 是 海带 属 在 亚洲 的 一 

-个 物种 ， 是 主要 的 经 济 海藻 之 一 。 其 养殖 事业 ， 在 我 国 已 得 到 很 
大 发 展 ， 其 育种 工作 已 广泛 进行 0。 作 为 海带 遗传 和 育种 的 主要 
物质 基础 的 染色 体 ， 其 数目 究竟 是 多 少 ， 目 前 存在 着 不 同 的 总 
见 。Abe(1939)59 用 石蜡 切片 法 ， 计 算 了 海 带 孢 子囊 内 第 一 次 减 
数 分 裂 中 的 染色 体 ， 认 为 大 概 是 na=22。 石 螨 切片 法 是 比较 旧 的 
方法 ， 用 于 计算 染色 体 比 较 费 时 , 也 比较 不 精确 .Naylor(1956)5@ 
用 压 片 法 对 西欧 海带 属 三 个 物种 的 染色 体 进 行 了 观察 ， 看 到 这 三 
个 物种 的 染色 体 都 不 是 na=22， 而 是 na=27 一 31。 他 认为 由 于 海 
带 属 的 染色 体 太 小 ， 要 得 出 精确 数目 是 很 难 BY. Evans (1963)! 
曾 从 海带 属 某 些 物种 看 到 一 个 较 大 染色 体 1.3 一 1.7 微 米 ， 认 为 这 
大 概 是 性 染色 体 。 他 (1966) 吕 又 根据 自己 和 他 大 的 观察 ， 提 出 一 
个 论点 ， 主 张 海 带 属 所 有 的 物种 基本 上 都 是 a=31，2n=62。 但 


150 


-他 知道 所 观察 的 有 些 物 种 染色 体 数 目 差异 很 大 ， 是 na 一 8 一 31。 因 
-此 ， 他 的 推断 是 否 有 充分 根据 ， 值 得 pie. Ohmori(1967) Ail 
Robinson 等 (1971) 纪 认为 海带 目 染 色 体 很 小 ,要 清楚 地 区 分 染色 
- 体 和 染色 单 体 是 困难 的 。Ohmori 认 为 海带 属 的 两 个 物种 工 azmztzy- 
aria longi pedalis fill. yendoana fj #2 4 KAKA n=30, HE 
异 幅 度 是 28 一 32。 而 易 一 物种 二.angustata 则 大 约 是 na 一 22。Yabnu 
(1973)59 也 用 压 片 法 计算 海带 这 个 物 种 的 染色 体 数 目 ， 在 几 种 
不 同 材料 中 得 到 不 同 结果 ， 如 在 孢子 囊 第 一 次 减 数 分 裂 中 观察 到 
n=22, ZEMERC TAG 225322 PWS n= 16—22, LAAT AA 
22 5) 72 LSE BY 2n 三 30 一 40。 他 由 此 认为 海带 染色 体 是 n= 22, 
2n 一 44。 以 上 这 些 研究 者 究竟 观察 了 多 少 分 裂 相 ， 都 没有 报道 。 
他 们 都 以 所 观察 的 最 高 数 为 指标 ， 但 结论 很 不 相同 。 这 最 高 数 是 
否 就 是 最 常见 的 数 ， 没 有 说 明 。 

国外 的 海藻 学 者 对 褐藻 染色 体 的 研究 ， 在 早期 主要 是 切片 法 
和 铁 苏 木 精 染色 ， 随 后 多 用 压 片 方法 和 弗 根 反应 或 醋酸 洋红 5 或 
水 合 氧 醛 醋酸 铁 苏 木 精 染色 250。 至 于 酮 酸 地 衣 红 是 否 可 以 用 于 褐 
芝 的 染色 体 研 究 ， 未 见报 道 。 

本 实验 所 用 的 细胞 学 方法 是 大 家 承认 的 先进 方法 即 压 片 方 
法 。 除 了 用 上 述 染 色 外 ， 特 别 试用 了 酷 酸 地 衣 红 染色 ， 看 是 否 可 
“用 于 海 这 染 色 体 的 观察 。 


材料 和 方法 


海带 采 苗 后 ， 培 养 在 8—12°C 的 温度 下 ， 光 照 约 1 000 HH 
“斯 ， 每 天 光照 9 一 10 小 时 。 Fie WA ak Ob 过 的 海水 ， 加 入 适宜 的 
-营养 盐 (KH.PO.-P,0.38ppm; NaNO,- aha 96ppm). 当 配 子 
体形 成 后 ， 用 维生素 C 处理 ， 以 便 促 进 峻 配子 体 细 胞 的 有 丝 分 
裂 803。 肉 配子 体 细胞 长 到 2 一 3 个 细胞 时 进行 固定 。 我 们 用 单个 分 
at ie MAF a, 


157 


SSB AB AFH ye 有 色 体 。 
材料 固定 是 在 晚上 7 一 9 时 ，:; eer re. 
时 期 的 分 裂 相 比较 多 (未 发 表 材 料 )。 固 定时 间 约 18 一 24 小 时 。 固 . 
定 液 用 3:1 的 无 水 酒精 冰 酮 酸 。 y 
/ ”染色 液 大 半 是 用 2% 的 地 衣 红 ， 深 于 70% 的 酷 酸 中 。 
染色 方法 ， 将 固定 后 的 材料 放 在 自来水 中 浸泡 15 一 30 分 钟 ， 
BME, RASA. NRA, FR Dea 
RA, Hh, EEE Bah. MARAE, JUBA 
RUiSAaK am, JAE. 


> 


观察 和 讨论 
1. 海带 染色 体 的 形态 和 大 小 


据 观 察 ， 海 带 配 子 体 和 幼 孢 子 体 的 有 丝 分 弄 是 相似 的 ， 未 见 . 
有 何 明显 差异 。 间 期 核 呈 球形 。 在 肉 配 子 体 经 维生素 C 处 理 而 成 多 
细胞 丝 状 体 时 ,有 些 核 略 呈 椭圆 形 。 海 带 间 期 核 的 染色 质 呈 小 颗粒 
状 ， 通 常 含 有 一 个 核 仁 ， 在 少数 细胞 也 有 2 TRE, BES 个 核 
仁 。 前 期 核 明显 增 大 。 在 早 前 期 ， 染 色 体 呈 细 的 卷曲 线 。 随 后 ， 
每 个 染色 体 缩短 加 粗 ， 星 条 状 或 杆 状 。 到 了 晚 前 期 ， 染 色 体 收缩 
成 顶 圆 形 或 得 柱状 ， 并 从 核 中 央 部 分 移 近 核 膜 ， 核 仁 逐 渐 消 失 。 
在 中 期 ， 核 膜 破裂 ， 染 色 体 呈 粒 状 或 球形 ， 染 色 单 体 略 可 分 辩 。 

海带 染色 体 都 很 小 。 据 我 们 的 观察 ， 其 大 小 在 0.5 一 0.9 微 米 - 
之 间 。 由 于 染色 体 极 小 ， 染 色 体 豆 和 着 丝 点 的 位 置 ， 以 及 染色 体 
的 形状 很 难 精确 观察 。 也 未 看 到 一 个 特别 大 的 染色 体 , Ble TL 到 
Evans 所 说 的 性 染色 体 。 

海带 的 有 丝 分 裂 后 期 和 来 期 ， 跟 一 般 植 物 的 有 丝 分 裂 相似 。 


2. 海带 染色 体 的 数目 
我 们 廊 观 察 的 染色 体 包 括 以 下 材料 ， 呈 多 细胞 的 肉 配 子 体 8 : 


158 


QigmeS ies OPP ERE iAH Id ees MAE WT Pe AA Sh 
体 ;，@ 正 常 二 倍 体 的 幼 孢子 体 。 所 观察 的 配子 体 和 孢子 体 都 在 几 
-个 细 跑 时 期 ， 这 时 的 细胞 都 较 大 。 

我 们 能 较 顺 利 地 观察 了 瞧 雄 配子 体 的 染色 体 ， 这 主要 由 于 在 
培养 趾 ， 我 们 用 维生素 C 处 理 过 。 经 过 维生素 C 的 处 理 ， 不 仅 分 
AMER, SAMBA, BRE. 

用 来 计数 的 染色 体 ， 都 处 于 有 丝 分 裂 的 晚 前 期 和 中 期 。 染 色 
体 计 数 结果 如 表 工 所 示 。 有 代表 性 的 染色 体 如 图 版 工 :1 一 4 所 示 。 

从 帮工 可 以 看 出 ， 所 观察 的 海带 染色 体 数 目 表现 相当 大 的 变 
措 幅 度 ， 例 如 na=17 一 26，2n 王 36 一 48。 这 既 不 是 Abe 和 Yabt 所 
说 的 na 二 22， 也 不 是 Evans 所 说 的 na 王 31。 上 述 作者 都 以 所 观察 蝎 
最 高 数 作为 该 物种 的 染色 体 数目 ， 这 样 做 对 吗 ? Evans 根据 海带 
属 其 他 某 些 物种 的 染色 体 数 目 而 推断 海带 这 个 物种 的 染色 体 数 
目 ， 这 样 做 可 靠 吗 ? 难道 同一 属 的 不 同 物种 一 定 都 具有 相同 数目 
Mel? 显然 不 一 定 。 怎 样 测定 呢 ? 毛 主 席 教 导 我 们 : “ 研 
帘 河 题 ， 鼠 带 译 观 性 、 片 面 性 和 素面 性 .>” “世界 上 的 事情 是 复 志 
竟 ， 是 由 各 方面 药 因 素 决 定 的 。 看 问题 要 从 各 方面 去 看 ， 不 能 只 


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159 


从 单方 面 看 。” 我 们 认为 ， 对 待 染色 体 数目 问题 ， 也 应 该 如 此 。 按 : 
照 我 们 的 意见 ， 如 果 所 观察 染色 体 的 最 高 数目 是 个 别 分 裂 相 的 ; 
它 就 缺少 代表 性 。 这 是 因为 所 观察 的 染色 体 数目 差异 很 天 时 ， 其 . 
中 有 不 少 误 差 ， 因 此 不 宜 用 个 别 分 裂 相 的 材料 作为 根据 ， 这 是 
一 。 第 二 ， 同 一 属 不 同 物种 的 染色 体 数目 不 一 定 都 相同 ， 例 如 革 
if (Brassica oleracea) in =18, iii 3844 (B.rapa) 2n=20. ANA 
物种 染色 体 数目 是 否 相同 ,要 根据 实际 的 材料 ,不 能 主观 推断 对 
于 具体 情况 作 具 体 的 分 析 ”, 这 才 符 合 唯物 辩证 法 的 基本 精神 。 

我 们 认为 ， 最 常见 的 染色 体 数目 是 比 较 有 代 表 性 的 。 为 什 
A? 这 因为 最 常见 ， 误 差 的 机 会 便 较 少 。 如 果 这 个 论点 可 以 接 
受 ， 那 末 从 表 1 的 材料 可 知 海带 染色 体 数 目 大 概 a 一 22，2n 王 44。 
在 我 们 的 材料 中 ，a 一 22 的 分 裂 相 占 所 观察 的 156 个 分 裂 相 的 - 
50.7%，2n 王 44 的 分 裂 相 占 所 观察 的 68 个 分 裂 相 的 30.8%。 

应 该 指出 ， 所 观察 的 染色 体 数 目 有 差异 ， 这 前 人 P-93 BAR 
道 ， 这 在 细胞 学 观察 中 是 常见 的 。 如 何 说 明 这 种 差异 呢 ? AL 
面 的 原因 。 比 方 说 ， 在 个 别 有 丝 分 裂 中 ， 如 果 有 个 别 染 色 体 不 分 
离 ， 在 以 后 的 细胞 分 裂 中 ， 有 的 细胞 的 染色 体 数 目 就 可 能 增加 一 
个 或 几 个 ， 有 的 可 能 减少 一 个 或 儿 个 。 又 璧 如 ， 单 倍 体 染 色 体 超 
过 22 或 二 倍 体 染 色 体 超过 44， 这 也 可 能 由 于 有 个 别 染 色 单 体 在 晚 ， 
前 期 或 中 期 开始 时 已 经 分 开 , 因为 染色 体 很 小 ,分 开 的 染色 单 体 不 
容易 跟 染 色 体 相 区 别 。 也 可 能 由 于 压 片 时 所 用 的 压力 有 时 过 大 ， 
引起 个 别 染 色 体 着 丝 点 断裂 或 染色 单 体 的 分 离 。 这 样 ， 桨 色 体 计 
数 就 无 形 中 增加 了 。 单 倍 体 染 色 体 少 于 22 或 二 倍 体 染色 体 少 于 44 
这 也 可 能 在 压 片 时 未 能 使 染色 体 在 细胞 质 中 充分 散 开 ， 个 别 染 色 
PB eK IRR. 海带 目 植物 的 染色 体 很 小 ， 而 难于 精确 
计数 的 这 种 情况 ， 其 他 研究 者 已 注意 到 并 有 过 讨论 mm。 根据 我 们 ， 
的 观察 ， 关于 海带 属 所 有 物种 的 染色 体 都 是 n=31 的 论断 是 不 符 
合 实际 的 。 

还 有 ， 根 据 我 们 的 实验 ， 醋 酸 地 衣 红 可 以 用 于 海带 的 细胞 学 


160 


观察 ， 而 且 有 其 优点 。 这 因为 应 用 这 种 染料 ， 方 法 比较 简单 ， 染 
色 体 着 色 比较 缓慢 ， 观 察 时 间 可 以 较 长 ， 细 胞 质 的 养 色 也 较 慢 ， 
一 般 不 会 影响 对 染色 体 的 观察。 


参考 文 献 


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自然 科学 学 报 ， 生 物 学 版 ， 第 四 期 。 

[2] 方 宗 品 、 江 乃 功 ，1974。 海 带 叭 配子 体 对 维生素 CC 的 反应 。 植 物 学 报 ， 
16 (4)。 

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species of Laminaria. A preliminary report. Amn. Bot., Lond., 
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of some North American species of the genus Alaria Greville. I. 
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Laminaria japonica Areach. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., % 
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toxylin-chlora! hydrate method to chromosome staining in marine: 
alga. Bot. Mag. Tokyo, 79 (938): 381. 


AKG a WA hi 


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地 衣 红 染色 体 


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2 用 


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2 . 示 雄 配 
孢子 体 


子 体 细 胞 染色 体 
的 染 色 体 
洋红 染色 


一 
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子 


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醋酸 


2 


的 染色 体 ，1 


2 


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162 


突变 的 必然 性 与 偶然 性 
一 一 二 评 莫 诺 的 《偶然 性 与 必然 性 》 


TH 


前 


莫 诺 在 他 的 《偶然 性 与 必然 性 > — OR 既 然 十 分 肯定 不 
变性 是 生命 的 最 基本 的 属性 ， 他 怎样 解释 生物 的 进化 呢 ? 他 怎样 
解决 生命 自然 界 中 不 变 和 变 之 间 的 矛盾 呢 ? 他 提出 偶然 进化 论 来 
解决 这 个 矛盾 ; 他 认为 不 变 是 生命 的 本 质 和 规律 ， 变 则 是 可 有 可 
无 的 ;而 变 的 基础 是 偶然 性 ， 而 且 是 单纯 的 偶然 性 。 他 指出 ， 作 
为 生命 不 变性 的 分 子 基础 即 去 氧 核糖 核酸 (DNA) 虽然 会 异常 精 
确 地 复制 自己 ， 但 有 时 也 会 由 于 物理 作用 而 出 现 分 子 的 “噪声 ” 
即 遗 传 分 子 发 生 某 些 素 乱 ， 由 此 产生 突变 ， 而 突变 基因 又 会 同样 
”精确 地 复制 自己 ， 从 而 出 现 遗 传 的 变异 。 他 说 : “BS RES ALS 
引起 DNA 分 子 中 碱 基 排 列 顺序 的 明显 改变 。 由 于 DNA 转录 机 
制 的 谨 目 的 点 实 ， 这 种 转录 的 错误 会 自动 地 进行 生殖 。 它 们 会 同 
样 串 实 地 按照 突变 所 引起 的 DNA 片 断 ， 翻 译 成 改变 了 氨基 酸 排 
列 顺序 的 多 肽 链 。” (第 109 页 ) 而 由 此 引起 的 新 陈 代 谢 的 改变 ， 
会 引起 变异 。 这 就 是 说 , 依 他 看 来 ,变异 产生 的 顺序 FR: DNA 
分 子 的 偶然 索 乱 ， 引 起 突变 ， 突 变 导致 变异 。 
接着 他 指出 ， 偶 然 性 不 仅 是 突变 的 基础 ， 而 且 也 是 生物 进化 
的 基础 。 他 说 :“ 基 因 突 变 这 些 事物 构 成 了 遗传 内 容 发 生 改 变 的 
唯一 可 能 的 来 源 ， 这 必然 导致 这 样 的 结论 ， 只 有 偶然 性 才 是 生物 
界 每 一 个 革新 和 一 切 创造 的 源泉 。” (第 110 页 ) 他 在 这 里 所 提出 
的 论点 就 是 生物 偶然 进化 论 。 

他 把 不 变性 看 做 生命 的 基本 属性 的 奇谈 怪 论 ， 我 们 已 在 一 篇 


163 


Gea a, Ment ete ARETE 
化 和 多 倍 体 等 突变 对 生物 进化 的 积极 意义 ， 这 种 片面 性 我 们 将 在 ， 
以 后 批判 他 的 偶然 进化 论 时 一 起 分 析 讨论。 本 文 拟 着 重 讨论 的 
是 :基因 突变 的 基础 究竟 是 什么 ?是 必然 性 还 是 偶然 性 ?这 也 就 是 
席 ， 在 遗传 物质 发 生变 化 中 ， 是 先 有 必然 性 呢 还 是 先 有 偶然 性 ? 
它们 的 关系 究竟 如 何 ? 这 是 个 自然 科学 问题 ， 也 是 哲学 问题 。 莫 ， 
诺 表面 上 是 讨论 自然 科学 问题 ， 而 目标 则 是 哲学 问题 。 他 妄图 由 ， 
此 达到 不 可 告 人 的 目的 ， 否 定 唯物 辨证 法 的 真理 性 ， 并 由 对 唯物 
辨证 法 的 否定 来 否定 社会 发 展 的 客观 规律 ， 否 定 社会 主义 。 


AR By EG 


莫 诺 所 说 的 突变 是 指 基 因 突变 ， 而 且 又 是 主要 指 结构 基因 的 
突变 。 依 他 看 来 ,基因 突变 的 基础 完全 是 偶然 性 ; 毫 无 规律 可 言 ， 
无 法 预测 ， 跟 必然 性 毫 不 相干 。 是 这 样 吗 ? 要 回答 这 个 问题 ， 需 、 
要 分 析 一 下 基因 的 分 子 基础 。 

基因 的 分 子 基础 是 核酸 。 可 以 是 去 氧 核糖 核酸 (DNA)， 也 
可 以 是 核糖 核酸 (RNA)。 并 不 是 象 葛 诺 所 说 的 仿佛 只 有 DNA 
才 是 遗传 物质 。 不 错 ， 从 整个 生物 界 来 讲 ， 据 今 TA, DNAZ - 
主要 的 遗传 物质 ， 是 遗传 的 主要 信息 源 。 但 不 能 忘记 ， 有 不 少 病 - 
毒 的 遗传 物质 是 RNA， 即 便 在 真 核 细 胞 的 生物 里 ， 也 有 一 些 事 

SEA RN AACS HA 0 Je Oe A 
we hae 

现在 要 间 ，DNA 或 RNA 会 不 会 发 生变 化 呢 ? 是 怎样 发 生变 
化 的 呢 ? 

我 们 先 来 看 一 个 普通 的 化 学 反应 。 大 家 知道 ， 把 盐酸 
(HCl) 和 和 氧 氧 化 钠 (NaOH) 的 水 溶液 放 在 一 起 ， 会 发 生化 学 
KM, 产生 出 食盐 (NaCl) 和 水 〈(H:O)， 而 不 是 随便 产生 出 任 


何其 他 物质 。 它 们 为 什么 会 发 生化 学 反应 呢 ? 为 什么 只 是 这 种 反 


164 


应 呢 ? 

第 一 ， 盐酸 由 氢 原 子 和 氧 原子 所 组 成 ， 氢 氧化 销 由 氢 原 子 、， 
氧 原子 和 钠 原 子 所 组 成 。 这 表明 它们 都 具有 可 分 性 。 
什么 是 可 分 性 呢 ? 可 分 性 是“ 铁 板 一 块 ” 即 不 可 分 性 的 否 
定 。 可 分 性 就 是 它们 的 可 变性 的 基础 。 其 他 一 切 物质 、 一 切 事物 
也 都 这 样 ， 都 有 可 分 性 ， 都 有 内 部 矛盾 ， 因 此 都 有 可 变性 。 现 代 
鞠 理 学 指出 , BIL 本 粒子 世 有 可 分 性 ， 也 有 可 变性 。 恩格斯 在 
< 自然 辩证 法 》 里 早 就 指出 : “每 一 个 物体 都 是 可 分 的 .” 这 是 唯 
萄 辩证 法 的 观点 。 列 宁 在 “唯物 主义 和 经 验 批判 主义 > 里 指出 : 
“原子 的 可 破坏 性 和 不 可 穷尽 性 、 物 质 及 其 运动 的 一 切 形式 的 可 
变性 ， 一 向 是 辩证 唯物 主义 的 支柱 .” 毛 主席 指出 : “事物 都 是 一 
分 为 二 的 。” 一 分 为 二 讲 的 就 是 事物 都 有 可 分 性 ,都 有 内 部 矛盾， 
都 是 对 立 的 统一 。 马 克 思 主义 哲学 根据 自然 界 、 人 类 社会 和 思维 
的 丰富 事实 指出 ， 事 物 的 矛盾 法 则 即 对 立 统一 法 则 ， 是 唯物 辨证 
法 的 最 根本 的 法 则 。 一 切 事 物 的 运动 变化 发 展 都 表现 这 个 法 则 。 
这 是 矛盾 的 普遍 性 。 毛 主席 在 “矛盾 论 》 里 指出 : “矛盾 是 简单 的 
运动 形式 〈 例 如 机 械 性 的 运动 ) 的 基础 ， 更 是 复杂 的 运动 形式 的 
Bu.” 

第 二 ， 盐 酸 和 氢 氧 化 钠 不 仅 各 自 具有 内 部 了 矛盾， 表现 矛 盾 的 
普遍 人 性， 而且 各 自 具 有 特殊 的 内 容 ， 特 殊 的 内 部 矛盾 ， 表 现 矛盾 
的 特殊 性 。 因 此 它们 的 化 学 反应 只 能 产生 出 一 定 的 物质 即食 盐 和 
水 。 这 也 就 是 说 ， 不 同 的 物质 ， 不 同 的 事物 ， 都 各 自 具有 不 同 的 
内 容 ， 不 同 的 特殊 矛盾 。 这 正如 唯物 辩证 法 所 指出 的 ， 矛 盾 的 普 
和 遍 性 存在 于 矛盾 的 特殊 性 之 中 。 因 此 ,“ 各 箱 物 质 运动 形式 中 的 
FR, MSR.” BIT Fr BMH 殊 性， 就 搞 不 清 事物 的 本 
质 。 这 因为 矛盾 的 特殊 性 不 是 别 的 ， 而 正 是 不 同 物质 不 同事 物 相 
互 区 别 的 根据 。 毛 主席 在 “矛盾 论 》 里 指出 : “这 种 特殊 的 矛盾 ， 
就 构成 一 事物 区 别 于 他 事物 的 特殊 的 本 质 。 这 就 是 世界 上 谱 种 事 
物 所 以 有 千差万别 的 内 在 的 原因 ， 或 者 叫做 根据 。? 


165 


作为 遗传 物质 的 核酸 的 情况 怎样 呢 ? 它 表 现 什么 矛盾 普遍 性 
和 特殊 性 呢 ? 
先 说 核酸 所 表现 的 矛盾 普遍 性 。 不 管 是 DNA 还 是 RNA, & 
BHO AR. A DNARRNAW RRA AE 
ETFEMMR SH RE. XA MEE we. Ze DNA, 
是 腺 野 叭 〈(A) .5 鸟 哇 哈 (G)、 胸 腺 喀 啶 (T) AUHaReME (C). 
在 RNA， 没 有 胸腺 喀 啶 而 有 尿 喀 啶 (U) ， 其 余 三 种 碱 基 是 二 样 
的 。 这 表明 核酸 分 子 也 有 可 分 性 ， 也 有 内 部 矛盾 。 这 是 核酸 矛盾 
普遍 性 的 表现 。 rs 

LRAT ARS ARE ey 一 样 ， 也 表现 矛盾 的 特殊 
性 。 这 个 特殊 性 很 重要 ， 使 核酸 具备 作为 遗传 物质 的 条 件 ， 使 核 
酸 在 生命 起 源 中 能 够 被 选 为 遗传 信息 的 载体 。 核 酸 具 有 什么 特殊 
的 条 件 呢 ? 

第 一 , 它 能 按照 碱 基 互补 的 原则 复制 自己 ,使 它 具 有 连续 性 ，” 
成 为 生命 进行 增殖 的 前 提 。 

第 二 ， 它 是 由 许多 核 背 酸 连接 而 成 的 大 分 子 ， 分 子 量 可 以 很 ， 
大 ， 其 中 所 含 碱 基 排 列 顺序 的 差异 可 以 代表 遗传 信息 的 差异 。 这 
使 它 所 含 的 遗传 性 能 具有 几乎 无 限 的 多 样 性 。 
第 三 ， 它 富有 可 变性 。 这 因为 它 所 含 的 遗传 信息 都 由 一 定 的 
遗传 密码 所 组 成 ， 而 遗传 密码 都 由 三 个 碱 基 或 者 说 三 个 字母 所 组 
成 。 遗 传 密码 中 任何 一 个 字母 的 更 换 经 常 意味 着 有 关 蛋 白质 中 某 
个 氨基 酸 的 更 换 。 由 此 所 产生 的 蛋白 质 差异 可 能 改变 功能 ， 引 起 
变异 的 发 生 。 Na 

由 此 可 见 ， 作 为 遗传 物质 的 核酸 ， 就 分 子 水 平 讲 ， 是 井 井 有 
条 的 。 这 是 说 ， 帮 分 子 结构 到 分 子 复制 ， 核 酸 都 表现 充分 的 规律 
bk, BARA, 它 就 不 人 作为 遗传 信息 的 载体 。 

这 也 就 是 说 ， 核 酸 分 子 由 于 具有 可 分 性 ， 具 有 内 部 矛盾 ， 它 
要 发 生变 化 ， 即 突变 是 必然 的 ,不 可 避免 的 ,并 不 是 可 有 可 无 的 。 
所 以 突变 可 以 看 做 是 核酸 分 子 的 属性 之 一 。 而 莫 诺 在 分 析 核酸 分 
OO 


子 中 却 看 到 相反 的 特点 : RAL. Sew, AURAL EN 
的 。 但 从 历史 的 观点 看 问题 ， 核 酸 分 子 的 不 变 是 相对 的 ， 这 使 
和 的 村 
料 。 葛 诺 把 相对 稳定 性 和 不 变性 混为一谈 ， 并 把 不 变性 作为 生命 
的 基本 属性 ， 这 不 是 偶然 的 ， 而 是 他 的 形而上学 世界 观 的 必然 产 
by. 

” 核酸 分 子 是 怎样 发 生变 化 的 呢 ? 在 变化 中 有 没有 规律 性 呢 ? 

核酸 分 子 的 变化 是 有 原因 的 ， 这 是 一 。 第 二 ， 变 化 是 以 它 所 
具有 的 特殊 矛盾 为 根据 的 ， 不 是 乱七八糟 的 ， 率 乱 的 。 一 句 话 ，、 
突变 也 有 它 的 规律 性 。 

比方 说 ， 许 多 外 界 条 件 在 细胞 的 代谢 过 程 中 能 够 引起 一 定 不 
基 的 变化 ， 从 而 改变 遗传 信息 。 已 知 产 胶 几乎 上 只 跟 胞 喀 啶 〈C ) 
起 作用 ， 所 以 它 所 引起 的 遗传 密码 的 变化 ， 一 般 是 把 G-C 互 补 对 
转化 成 A-T 互 补 对 59。 亚 硝酸 也 是 一 个 有 效 的 诱 变 剂 ， 它 能 把 腺 
Md (A) 转化 成 次 黄 嗓 叭 。 后 者 作 用 如 Swe (G)。 这 样 ， 
通过 次 黄 嗓 叭 ， 人 就 转化 成 G。 于 是 在 DNA 分 子 的 复制 中 ， 
A-T 这 一 互补 对 就 会 转化 成 G-C 互 补 对 了 。 于 是 遗传 密码 改变 
了 (9) 

SeMLRMEN (SBU) JE} —-AA VERE, “CoN 
(T) 分 子 很 相近 。 在 DNA 分 子 的 复制 中 ,如 果 细 胞 里 有 5BU， 
那 末 5BU 这 种 有 机 分 子 常会 代替 下 而 跟 RRS (A) 互补 ， 成 为 
2?BU-A。 但 5BU 又 可 以 跟 鸟 味 叭 (G) 互 补 ， 于 是 出 现 了 新 的 互 
补 对 ，5BU-G。 但 这 是 不 稳定 的 。 在 DNA 分 子 的 再 一 次 复制 
中 ，5BU SKC MRE, TE PT C-G, 这样， 了 T 通 过 5BU 
便 被 C 所 取代 了 。 原 来 的 T-A 互 补 对 就 被 C-G 互 补 对 所 取代 了 。 
如 果 原 来 的 遗传 密码 是 ATG， 这 是 酷 氨 酸 的 遗传 密 码 ， 那 末 经 
过 A5BUG， 便 成 为 ACG Fh, 这 是 半 胱 氨 酸 的 遗传 密码 。 

这 些 分 析 比 较 清楚 的 诱 赤 过 程 ， 说 明了 遗传 物质 变 化 的 某 些 - 
规律 性 ， 也 说 明了 至 少 有 一 部 分 诱 变 因素 有 一 定 的 专 一 性 。 


167 


KLE SOM, FA. —BLEADWHNAI, BS 
a) ge es in Ne I , HBL 肉 S| 
已 知 正 常 细胞 转化 为 瘤 细胞 的 基础 过 程 也 属于 基因 突变 的 范畴。 

EN ADIT AM T, 噬菌体 是 强 有 力 的 诱 变 剂 ， 但 对 哺乳 类 
细胞 则 未 见 有 相似 的 效应 07。 这 暗示 上 述 微 生物 和 哺乳 类 的 遗 ， 
传 物 质 的 结构 有 所 差异 ， 在 对 诱 变 剂 的 反应 上 就 有 廊 差异 。 

CLA RNA PAE A SE MH 细 用 ， 会 引起 这 些 动 
细胞 的 遗传 性 发 生 一 定 的 变化 ,经 iS HEH oH AM 但 不 是 所 
有 动物 的 细胞 都 有 相似 的 敏感 性 。 

从 鲫鱼 卵 梨 提出 来 的 RNA， 一 AREAS, HA 
引起 这 受精 卵 所 长 成 的 小 金鱼 具有 鲫鱼 的 单 尾 性 状 re。 

类 似 上 述 的 材料 还 有 不 少 。 这 些 材料 也 同样 表明 至 少 某 些 诱 ， 
变 因 素 具 有 一 定 的 专 一 性 。 

最 近 由 于 发 现 某 些 内 切 酶 能 在 特定 位 置 上 把 DNA WB, BE 
切 下 的 DNA 片断 可 以 由 某 些 病毒 或 质粒 (Plasmids) 带 入 其 他 
细胞 里 ， 引 起 一 定 变异 。 例 如 已 能 利用 质粒 把 一 种 细菌 的 抗 青 霉 : 

素 基 因 跟 另 一 种 细菌 的 抗 四 环 素 基因 结合 在 一 起 ， 使 同一 细胞 具 . 
有 这 丽 种 性 状 。 这 方面 的 工作 为 基因 工程 提供 了 一 个 新 的 手 
Bi. 

以 上 是 就 外 界 条 件 引起 一 定 范围 的 突变 讲 。 内 在 条 件 也 有 相 : 
似 的 效应 。 例 如 ， 有 些 基 因 或 DNA 片断 能 引起 其 他 基因 的 突 
变 。 这 是 引 变 基 因 。 在 玉米 中 ， 基 因 ai, 使 种 皮 不 着 颜色 ， 其 显 性 
的 等 位 基因 入 则 使 种 皮 表 现 颜 色 。 具 有 基因 型 aa, 的 某 些 玉 米 虽 
系 ， 在 个 体 发 育 中 , 却 会 使 种 皮 表 现 色 斑 , 即 部 分 细胞 出 现 颜色 。 
据 分 析 ， 这 是 由 于 基因 ai 突变 成 基因 A:ai 一 A。 引 起 这 个 突变 的 
ERR AM EA AT READ. A Dt 这 种 基因 就 叫做 
引 变 基因 。 它 对 色素 的 形成 没有 直接 的 作用 ， 但 它 能 引起 一 定 基 
因 的 罕 Ae"), 

在 果 蝇 里 也 发 现 了 引 变 基 因 叫 。 已 知 一 个 隐 性 基因 大 约 能 提 
168 


高 果 蝇 第 二 染色 体 的 突变 频率 15 倍 。 在 其 他 生物 如 细菌 中 也 发 现 
过 引 变 基因 。 

还 在 革 些 遗传 研究 进行 较 多 的 生物 ， 如 果 蝇 、 大 肠 杆菌 、 噬 
菌 体 等 发 现 突变 频率 很 高 的 所 谓 “ 热 点 >， 这 跟 DNA 片断 的 一 定 
结构 相 联 系 。 另 有 一 些 DNA 片断 则 能 增强 染色 体 结构 或 某 些 基 
因 的 稳定 性 。 

以 上 说 明了 染色 体 和 基因 的 稳定 性 或 易 变性 是 受 其 遗传 结构 
的 特殊 矛盾 性 所 制约 的 。 同 时 也 说 明了 突变 具有 一 定 的 规律 。 因 
此 ， 我 们 对 遗传 物质 的 变化 并 不 是 束手无策 的 。 

还 可 以 从 基因 起 源 的 研究 中 看 出 基因 突变 的 另 一 些 规律 性 。 

已 知 等 位 基因 、 复 等 位 基因 是 从 基因 突变 而 来 的 。 一 般 所 说 
的 基因 突变 所 产生 的 遗传 单位 都 不 是 新 的 基因 ， 而 是 属于 等 位 基 
凡 的 范畴 。 例 如 植物 中 的 自 交 不 育 基因 S 通过 突变 ， 可 以 产生 出 
好 几 十 个 复 等 位 基因 。 人 的 A、B 、O 血型 基因 也 是 复 等 位 基因 。 
现在 用 理化 条 件 所 引起 的 基因 突变 ， 其 产物 一 般 也 都 是 等 位 基 
Ale 

等 位 基因 可 以 通过 突变 转化 成 为 非 等 位 基 Ae 有 材料 瞳 
示 ， 在 历史 过 程 中 ， 这 种 转化 是 可 能 的 。 这 大 概 是 基因 即 非 等 位 
基因 起 源 的 基本 途径 5。 

比方 说 ， 肌 红 和 蛋白 和 血红 蛋白 ， 虽 然 功能 有 区 别 ， 但 在 分 子 
结构 上 很 相似 。 这 就 有 理由 认为 肌 红 蛋 白 和 血红 蛋白 的 基因 有 亲 
缘 关 系 ， 有 共同 的 起 源 。 它 们 是 在 动物 早期 进化 中 从 同一 基因 分 
化 面 来 的 5…9。 细 人 雹 色素 这 类 蛋白 质 的 基因 大 概 也 是 从 同一 基因 
分 化 而 来 的 5??。 

动物 中 的 各 种 产 乳 激素 (LTH) 也 表现 相似 的 情况 。 几 乎 
全 部 的 兰 椎 动物 都 能 够 分 泌 产 乳 激素 这 一 类 的 物质 。 这 些 产 乳 激 
素 在 不 同类 群 的 动物 中 虽然 有 基本 相似 的 分 子 结构 ， 但 在 功能 上 
已 有 较 大 差异 52。 例 如 ， 在 哺乳 类 中 ,在 产生 婴儿 后 ， 母 体 就 分 
泌 LTH， 以 促进 乳汁 的 分 泌 。 在 某 些 鸟 类 中 ,在 一 定时 期 ， 能 分 


169 


LTH, MSI, TRIAL. APE EE, BR 


AW LTH, PARE TE Bk BRETT 4a 殖 。 这 些 材料 说 明 什 
么 问题 呢 ? 这 暗示 着 凡是 能 够 分 泌 LTH 这 种 物质 的 动物 都 具有 
相似 的 基因 。 但 在 进化 中 ,这 些 基 因 的 功能 已 经 起 了 明显 的 分 化 。 
这 也 就 是 说 ， 这 些 基因 已 属于 非 等 位 基 四 了。 这 可 以 看 作 是 起 源 - 
于 同一 基因 的 等 位 基因 ,在 历史 过 程 中 ,已 转化 成 非 等 位 基因 了 。 
等 位 基因 怎样 转化 成 韭 等 位 基因 呢 ? 
一 个 可 能 的 途径 是 通过 重复 基因 的 若干 突变 的 累积 。 在 那里 
起 主导 作用 的 是 达尔 文 所 阐明 的 选择 原理 55s | 
所 谓 重 复 基 因 指 的 是 作为 基因 分 子 基础 的 碱 基 组 的 重复 。 已 
知 碱 基 组 的 重复 在 真 核 细胞 的 生物 中 是 很 普通 的 。 据 报道 ， 有 些 
生物 的 碱 基 组 的 重复 可 以 达到 其 DNA 总 含量 的 60%521。 这 些 碱 
基 组 的 重复 有 一 部 分 就 是 重复 基因 的 分 子 基础 ， 有 一 部 分 还 没有 
成 为 基因 。 其 功能 如 何 ， 还 没有 深入 了 解 。 有 的 认为 这 可 能 在 于 
对 基因 起 调节 作用 ;有 的 认为 这 有 助 于 染色 体 结构 的 稳定 性 5.。 
这 重复 基因 或 重复 的 碱 基 组 ， 通 过 突变 ， 可 以 逐步 发 展 成 为 功能 
不 同 的 各 种 基因 。 Se | 
PRED, SALARIES — FEM, JERR 
基 组 的 基础 上 由 突变 逐渐 转化 而 来 的 。 
总 之 ， 核 酸 分 子 由 于 具有 特殊 的 内 容 ， 特 殊 的 内 部 了 矛盾， 在 “ 
生命 的 起 源 和 发 展 中 ， 被 选 出 作为 遗传 物质 是 必然 的 ， 合 乎 规 待 ， 
的 。 蛋 白质 和 其 他 有 机 物 不 能 作为 遗传 物质 ， 是 受 其 内 部 的 特 殉 ， 
矛盾 所 制约 的 。 核 酸 既然 可 以 作为 遗传 物质 ， 它 跟 周 围 条 件 发 符 
作用 ， 出 现 变化 ， 就 只 能 产生 一 定 范 围 的 变化 ， 影 响 到 和 遗传， 这， 
也 不 是 偶然 表 -: 而 是 必然 的 ， 合 乎 规律 的 。 由 此 可 见 ， 把 基因 突 - 
变 看 做 是 DNA 分 子 的 偶然 兹 乱 , 毫 无 规律 可 说 ， 是 没有 根据 的 。 
这 就 是 说 ， 突 变 的 背后 有 必然 性 。 基 因 的 分 子 基 础 只 能 存在 于 生 ， 
活 物质 之 中 ， 只 能 存在 于 新 陈 代谢 之 中 ， 它 跟 周 围 条 件 有 千 丝 万 
- 缕 的 联系 ， 在 一 定 的 条 件 下 ， 它 非 发 生变 化 不 可 ， 而 且 变化 有 一， 


170 


定 的 范围 。 莫 诺 把 基因 的 分 子 基础 归于 不 变性 ， 把 突变 的 基础 归 
于 单纯 的 偶然 性 是 不 符合 客观 实际 的 。 恩 格 斯 指出 : “在 表面 上 
是 偶然 性 在 起 作用 的 地 方 ， 这 种 偶然 性 始终 是 受 内 部 的 隐 项 着 的 
规律 支配 的 ， 而 问题 只 是 在 于 发 现 这 些 规律 ,? 


突变 的 随机 性 


我 们 在 肯定 突变 的 基础 是 必然 性 的 同时 ， 并 不 否认 突变 跟 偶 
热 性 发 生 密切 关系 。 突 变 在 哪些 方面 表现 偶然 性 呢 ? 这 主要 表现 
在 突变 发 生 的 过 程 和 后 果 上 ， 表 现在 现象 上 。 

就 突变 发 生 的 过 程 讲 ， 已 经 知道 ， 核 酸 是 大 分 子 ， 包 含有 大 
量 的 遗传 密码 ， 大 量 的 碱 基 。 遗 传 密码 或 碱 基 会 发 生变 化 虽然 是 
必然 的 ， 而 诱 变 因素 的 出 现 虽 然 是 有 原因 的 ， 但 是 何 时 何 地 诱 变 
因素 跟 遗传 密码 发 生 作 用 则 是 随机 的 ， 人 们 一 般 不 能 预先 知道 ， 
HAD ERICA 

就 突变 的 效应 讲 ， 突 变 跟 适 应 在 大 多 数 情况 下 并 不 是 简单 的 
直接 的 关系 。 我 们 知道 ， 生 物 在 对 付 变化 的 环境 中 ， 经 常 需要 改 
变 自己 的 新 陈 代谢 。 但 是 能 不 能 改变 新 陈 代 谢 ， 这 要 看 有 什么 样 
的 遗传 基础 。 如 果 缺 少 必需 的 基因 或 碱 基 组 ， 就 不 能 出 现 所 需要 
的 新 陈 代谢 类 型 。 例 如 ， 大 肠 杆菌 在 周围 环境 里 含有 萄 葡 糖 和 屯 
糖 的 情况 下 ， 它 一 般 只 利用 葡萄 糖 ， 不 利用 乳糖 。 这 样 ， 乳 糖 的 
代谢 作用 就 不 出 现 。 等 到 环境 里 的 葡萄 糖 用 完 后 ， 它 的 新 陈 代谢 
就 要 转 入 乳糖 的 代谢 了 。 但 这 里 有 个 前 提 ， 它 必须 具有 半 乳 糖苷 
酶 基因 。 如 果 这 个 基因 过 去 已 经 发 生 了 突变 ， 那 么 乳糖 代谢 作用 
就 不 能 出 现 了 。 同 理 ， 许 多 细菌 对 青霉素 等 抗菌 素 是 敏感 的 ， 某 
些 突变 型 则 有 耐 药 性 。 就 细菌 讲 ， 它 的 基因 遇 到 抗菌 素 时 ， 一 般 
-不 会 发 生 相应 的 突变 ， 不 会 由 敏感 型 立刻 转化 为 耐 药 型 。 而 在 没 
有 抗菌 素 的 情况 下 ， 并 不 需要 这 种 突变 基因 时 ， 这 种 突变 可 能 发 
生 。 这 说 明 突 变 出 现 的 随机 HEM 


1732 


另 二 方面， 突变 的 发 生 不 是 无 缘 无 故 的 ， 而 是 有 原因 的 。 但 | 
- 诱 变 因 素 除 了 象 秋水 仙 素 等 少数 物质 外 ， 一 般 并 不 决定 突变 的 方 
向 。 所 以 用 X 射 线 、 中 子 等 电离 射线 照射 种 子 引起 突变 ， 可 以 从 
后 代 中 得 到 许多 不 定 变异 。 当 然 ， 所 发 生 的 变异 并 不 是 漫 无 边际 
的 ， 而 是 往往 有 一 定 的 范围 ， 并 且 从 中 可 以 选 育 出 优良 品种 。 我 
国 科学 工作 者 在 这 方面 已 取得 了 许多 成 绩 ， 例 如 在 水 稳 、 小 麦 等 
多 种 作物 中 ,从 诱发 突变 曾 选 育 出 优良 的 矮 杆 品 种 、 抗 病 品 种 等 。 
但 是 在 辐射 育种 中 并 未 得 到 抗 电离 射线 的 突变 型 。 这 也 说 明 突变 
的 随机 性 。 什 么 遗传 基础 会 发 生 什么 突 恋 ， 主 要 取决 于 自己 的 条 
件 。 

个 别 基因 或 个 别 遗 传 基础 发 生 突变 的 频率 一 般 很 低 ， 这 也 给 
人 以 偶发 或 突然 的 印象 。 

二 
可 分 的 ， 都 有 内 部 矛盾 ， 而 且 又 都 是 特殊 的 内 部 矛盾 ， 因 此 它 不 
仅 会 发 生变 化 ， 而 且 只 会 发 生 一 定 范围 的 变化 。 这 是 必然 性 。 但 
是 在 什么 场合 ， 哪 一 部 分 会 发 生 突变 ， 这 大 半 是 随机 的 。 

由 此 可 见 ， 说 DNA 分 子 所 发 生 的 突变 是 偶发 的 也 好 ， 肿 突 
然 的 也 好 ， 这 是 就 现象 而 童 。 但 其 出 现 都 是 有 原因 的 ， 都 受 客观 
规律 的 支配 。 

所 以 在 DNA 分 子 的 突变 中 ， 必 然 性 和 偶然 性 是 相互 联系 相 
互 制约 的 。 这 因为 它们 是 辩证 的 统一 。 


必然 性 与 偶然 性 的 辩证 统 - 


葛 诺 由 于 反对 唯物 辩证 法 ， 当然 不 能 正确 地 理解 必然 性 与 伟 
然 性 的 辩证 关系 。 他 也 没有 对 必然 性 和 偶然 性 作 过 认真 的 探讨 。 
唯物 辩证 法 怎样 看 待 必然 性 和 偶然 性 呢 ? 唯物 辩证 法 不 仅 承 
兴 必 然 性 和 偶然 性 ， 而 且 分 析 了 它们 的 辩证 关系 。 
首先 ， 什 么 是 必然 性 呢 ? 唯物 辩证 法 认为 ， 必 然 性 是 由 事物 
172 


肉 部 具体 的 矛盾 性 所 规定 的 发 展 趋势 ， 它 反映 事物 的 本 质 联系 。 
事物 有 什么 样 的 内 部 矛盾 ， 有 什么 样 的 矛盾 特殊 性 ， 就 决定 它 会 
有 什 委 样 的 运动 形式 ， 有 什么 样 的 发 展 可 能 性 。 不 同事 物 ， 不 同 
物质 ， 由 于 内 容 不 同 ， 即 内 部 矛盾 性 不 同 ， 其 可 能 的 发 展 趋势 也 . 
不 相同 。 比 方 说 ， 水 、 盐 酸 、 氢 氧化 钠 、 食 盐 、 葡 萄 糖 、 氨 基 酸 、 
核 昔 酸 、 和 蛋白质、 核酸 等 等 化 学 物质 ， 都 各 有 自己 不 同 的 原子 内 
容 和 分 子 结构 ， 各 含有 自己 的 矛盾 特殊 性 。 因 此 ,它们 可 能 眼 什么 
物质 起 作用 ， 起 什么 作用 ， 后 果 如 何 ， 各 不 相同 。 所 以 非 遗传 物 
质 和 遗传 物质 的 变化 , 虽然 都 是 化 学 变化 ,可 是 前 者 不 叫做 突变 ， 
因为 不 是 遗传 密码 的 改变 ;后 者 叫做 突 变 ， 因 为 改变 了 遗传 密 
码 ， 并 且 可 以 传递 给 后 代 。 

小 麦 和 水 稳 的 种 子 ， 鸡 和 鸭 的 卵子 ， 由 于 所 具有 的 遗传 内 容 
不 同 ， 内 部 的 特殊 矛盾 不 同 ， 因 此 虽然 在 同一 环境 中 ， 但 它们 各 
自 的 发 展 趋势 很 不 相同 。 

毛 主席 在 《矛盾 论 》 里 指出 : “每 一 物质 的 运动 形式 所 具有 
的 特殊 的 本 质 ， 为 它 自己 的 特殊 的 矛盾 所 规定 .” 这 讲 的 就 是 必 
然 性 。 自 以 为 对 唯物 辩证 法 作 过 研究 的 莫 诺 ， 根 本 不 懂 什 么 是 必 
然 性 。 季 嘲讽 唯物 辩证 法 处 处 讲 矛盾 。 这 表明 他 根本 不 理解 必然 
性 跟 事 物 内 部 的 矛盾 性 是 有 关系 的 ， 更 不 理解 矛盾 的 普遍 性 和 了 矛 
盾 的 特殊 性 及 其 相互 关系 。 

什么 是 偶然 性 呢 ? 对 于 偶然 性 ， 葛 诺 的 认识 水 平 也 只 停留 在 
随机 、 偶 发 、 抽 签 等 字面 上 。 唯 物 辩 证 法 认为 偶然 性 是 在 必然 性 
的 基础 上 所 发 生 的 事件 ， 是 事物 在 非 本 质 的 联系 中 ， 在 外 界 条 件 
影响 下 所 发 生 的 现象 。 例 如 ， 许 多 理化 因子 甚至 某 些 病毒 ， 一 旦 
进入 细胞 ， 可 以 引起 遗传 物质 的 变化 。 这 就 是 在 遗传 物质 可 变性 
这 个 必然 性 的 基础 上 所 发 生 的 偶然 性 。 

按照 唯物 辩证 法 的 观点 ， 一 切 事 物 不 仅 具 有 内 部 矛盾 ， 而 且 
都 不 是 孤立 存在 的 ， 而 是 相互 联系 相互 制约 的 。 事 物 的 发 展 是 事 
物 内 部 的 必然 的 运动 。 而 每 一 事物 的 运动 又 都 跟 它 的 周围 中 其 他 


ia” 


许多 事物 互相 联系 着 ， 互 相 影 响 着 。 这 就 是 偶然 性 一 定 会 发 生 的 “ 
原因 。“ 叭 物 瘀 证 法 认为 外 因 是 变化 的 条 伯 , 内 因 是 变化 的 祖 据 ， 
处 因 通 过 内 因而 起 作用 。” 这 就 说 明 了 偶然 性 一 定 是 在 必然 性 的 - 
基础 上 发 生 的 。 离 开 了 内 因 ， 离 开 了 必然 性 ， 外 因 怎 样 发 生 作 用 
Ne? 偶然 性 怎 能 出 现 呢 ? 1 | 

但 是 在 事物 的 发 展 过 程 中 ， 什 么 外 因 在 什么 时 候 出 现 ， 并 引 
起 变化 ， 这 是 随机 的 。 所 以 偶然 性 可 能 这 时 出 现 ， 也 可 能 那 时 出 
- 现 ， 可 能 这 样 册 现 ， 也 可 能 那样 出 现 。 这 就 是 说 ， 由 于 遗传 物质 
不 能 存在 于 真空 里 ， 它 必然 跟 许 多 不 同 的 条 件 相 联系 ;由 于 不 同 
遗传 信息 的 不 同 密码 在 不 同 条 件 下 发 生变 化 的 情况 不 一 样 ， 所 以 
突变 可 以 在 这 个 个 体 上 发 生 ， 也 可 以 在 那个 个 体 上 发 生 ;， 可 以 发 
生 在 遗传 物质 的 这 一 片断 ， 也 可 以 发 生 在 遗传 物质 的 那 一 片断 
可 以 这 时 发 生 ， 也 可 以 那 时 发 生 ， 主 要 看 条 件 。 

由 此 可 见 ， 必 然 性 和 偶然 性 都 是 客观 存在 的 ， 但 两 者 的 地 位 
和 作用 不 同 。 必 然 性 是 事物 由 内 部 特殊 矛盾 性 所 规定 的 发 展 趋 
势 ， 是 事物 可 能 如 何 发 展 的 基础 、 根 据 , 它 一 般 居于 支配 的 地 位 。 
偶然 性 是 必然 性 的 表现 形式 ， 是 现象 。 所 以 离开 必然 性 ， 就 无 所 
亩 偶然 性 。 但 偶然 性 可 以 对 事物 的 发 展 起 作用 ， 特 别 是 起 加 速 或 
延缓 的 作用 。 比 方 说 ， 核 酸 由 于 自己 的 性 质 ， 必 然 会 发 生 突 变 ， 
突变 会 引起 遗传 性 的 变异 ， 提 供 自然 选择 和 人 工 选 择 的 原始 材 
料 。 这 是 说 ， 突 变 虽 然 迟 早 必然 发 生 ， 但 如 果 发 生 的 多 些 早 些 ， 
对 物种 的 形成 和 新 品种 的 选 育 就 会 起 加 速 的 作用 。 相 反 则 可 能 起 
推迟 的 作用 。 

所 以 总 的 情况 是 这 样 ， 基 于 遗传 物质 的 可 变性 以 及 其 变化 需 
要 一 定 的 条 件 ， 突 变 可 以 随机 发 生 。 但 突变 是 在 已 有 的 基础 上 进 


突变 机 制 的 加 次 了 解 ， 我 们 就 更 有 可 能 来 控制 突变 的 方向 ， 引 起 
定点 的 突变 ， 使 突变 更 好 地 为 人 类 服务 。 
还 有 ， 以 必然 性 为 基础 的 偶然 性 ， 例 如 不 定 变异 ， 是 否 有 发 


Te 


展 的 前 途 ， 这 需要 自然 选择 的 检验 。 某 些 不 定 变异 一 旦 得 到 自然 
选择 的 保存 ， 纳 入 了 进化 的 轨道 ， 成 为 进一步 发 展 的 基础 ， 就 转 
化 为 必然 性 了 。 这 是 说 ， 在 必然 性 基础 上 所 发 生 的 偶然 性 ， 可 以 
转化 为 另 一 发 展 阶段 或 另 一 发 展 水 平 的 必然 性 ， 由 此 继续 变化 发 
展 。 整 个 生命 自然 界 基本 上 就 是 在 必然 性 和 偶然 性 的 辩证 关系 中 
发 展 起 来 的 。 比 方 说 ;在 许多 种 类 的 昆虫 中 , 常 存在 着 对 某 些 杀 电 
药 如 DDT 有 一 些 抗 性 的 变异 。 这 些 变异 一 般 得 不 到 发 展 。 但 在 
含有 DDT 的 环境 中 ,它们 就 会 得 到 自然 选择 的 保存 。 以 后 ， 又 可 
以 通过 新 的 突变 和 选择 ， 进 一 步 提高 抗 药性 ， 形 成 富有 抗 性 的 品 
系 。 如 果 这 是 害虫 ， 就 会 给 人 类 带 来 很 大 的 麻烦 。 

KG, 偶然 性 背后 的 必然 性 经 常 不 是 一 下 子 就 可 以 搞 清 楚 
的 。 这 需要 进行 科学 分 析 ， 才 能 透 过 表面 现象 看 到 本 质 的 东西 。 
不 然 的 话 ， 就 可 能 象 莫 诺 那样 ， 把 偶然 性 绝对 化 了 。 我 们 在 自己 
的 科学 工作 中 就 有 一 些 体会 。 比 方 说 ， 海 带 瞧 配子 体 在 低温 的 实 
验 条 件 下 ， 一 般 是 单 缉 殉 的， 并 大 都 在 单 细胞 状态 达到 成 熟 ， 进 
行 排卵 而 受精 21。 多 细胞 对 海带 肉 配 子 体 可 说 是 例外 ， 是 偶然 ， 
为 数 很 少 。 这 些 是 现象 ， 本 质 究竟 如 何 呢 ? 换 句 话说 ， 海 带 雌 配 
子 体 的 内 因 即 遗传 性 是 不 是 大 都 只 限于 单 细胞 呢 ? 它们 是 不 是 大 
都 不 能 进行 细胞 分 裂 呢 ? 通过 一 些 实验 可 以 回答 这 个 问题 。 用 维 
RC 和 其 他 适宜 的 条 件 处 理 海带 雌 配 子 体 ， 我 们 看 到 它们 都 会 
进行 细胞 分 裂 ， 长 成 多 细胞 的 个 体 [:m。 这 表明 它们 具有 发 展 成 
多 细胞 的 趋势 ,， 即 具 有 进行 细胞 分 裂 的 趋势 。 因 此 ， 它 们 在 发 育 
中 有 两 种 可 能 性 ， 一 是 单 细胞 成 熟 排 卵 ， 一 是 长 成 多 细胞 ， 然 后 
成 熟 排卵 。 它 们 在 一 定 条 件 下 表现 单 细 胞 或 多 纲 胞 ， 这 都 是 偶然 
性 现象 。 通 过 实验 分 析 ， 发 现 它们 都 能 进行 细胞 分 裂 ， 这 就 揭露 
了 它们 潜在 的 发 展 趋势 。 所 以 通过 调查 研究 ， 可 以 发 现 偶然 性 背 
后 的 必然 性 。 海 带 肉 配子 体能 进行 细胞 分 型， 这 是 其 细胞 所 隐藏 
的 必然 性 。 什 么 时 候 进行 细胞 分 裂 ， 这 有 个 条 件 问题 。 

由 此 可 见 ， 没 有 纯粹 的 偶然 性 ， 也 没有 纯粹 的 必然 性 。 所 纺 


175 


WU RUE <q SEE HEE. “偶然 的 RA, Te 
然 的 东西 又 是 偶然 的 .” 必 然 性 经 常 通过 RISE, 
但 不 能 忘记 ， 偶 然 性 的 背后 是 必然 性 ， 突 变 的 背后 是 遗传 物质 的 


可 分 性 、 可 变性 ， 就 是 遗传 物质 所 含有 的 矛盾 特殊 性 。 科 学 的 玫 


基本 任务 之 一 就 在 于 探 明 偶然 性 现象 所 隐藏 的 必然性、 规律 
Eo 

对 唯物 辩证 法 一 ~ sash ihsse, aes emer | 
自 以 为 发 现 了 本 质 ， 抓 住 了 真理 ， 就 沾沾自喜 ， 得 意 忘 形 ， 大 做 
文章 ， 胡 说 什么 生命 的 基础 都 是 偶然性 ， 都 是 无 法 预见 的 , “IE 
如 构成 我 手中 小 石子 的 原子 结构 是 不 能 预见 的 一 样 。” 《第 49 页 ) ， 
这 样 ， 我 们 通过 他 这 个 比喻 ， 可 以 看 到 这 个 自命 不 凡 的 分 子 遗 传 
学 者 从 形而上学 只 入 了 不 可 知 论 和 诡辩 论 的 泥 坑 里 去 了 。 

应 该 指出 ， 葛 诺 片面 提高 偶然 性 的 位 置 不 是 偶然 的 ， 是 跟 他 
在 讨论 生命 属性 时 片面 提高 不 变性 的 手法 相 联系 的 ， 其 矛头 是 指 
向 马克 思 主 义 的 唯物 辩证 法 。 依 他 看 来 ， 生 物 进 化 的 基础 既然 是 
偶 热 性 ， 那 未 把 必然 性 作为 事物 发 展 基础 的 唯物 辩证 法 就 不 成 立 
了 ， 于 是 ， 为 广大 劳动 人 民 所 接受 而 使 他 日 夜 担忧 的 马克 思 主 义 
就 不 再 成 为 科学 了 。 这 真是 痢 人 幻想 ， 白 日 作 梦 。 马 克 思 主义 及 
其 唯物 辩证 法 不 仅 在 我 国 和 许多 国家 的 革命 实践 中 证 明 是 真理 ， 
并 且 将 继续 作为 劳动 人 民 进 行 革 命 、 打 伴 旧 世界 的 灯塔 而 照耀 全 、 


世界 


参考 文 献 


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177 


mea “RMF PHT 大 记录 、 


3 
ARGUE AYR ne ee Ht ME aE Fal HS 
发 长 成 雄 配 长 体 。 给 别 在 配子 体 中 如 此 分 化 可 能 中 遗传 有 关 。 x 3 
洲 海藻 学 者 下 vans"” 曾 观察 到 欧洲 产 的 几 个 物种 的 海带 崔 配子 体 - 
有 一 个 特别 大 的 染色 体 ,他 猜想 这 可 能 是 性 染色 体 ,但 没有 证 明 。 
我 们 所 研究 的 这 种 海带 (Laminaria jabonica)， 在 其 内 配子 体 - 
细胞 中 没有 看 到 一 个 特别 大 的 次 色 体 。 但 是 我 们 在 海带 单 倍 体 遗 
传 育 种 的 实验 中 ， 却 有 新 的 发 现 ， 我 们 发 现 海带 瞧 配 子 体 由 孤 肉 - 
生殖 所 产生 的 孢子 体 (图 1 ) ， 在 海上 培养 成 熟 时 ， 它 所 放 散 的 - 
WT, SBMA KRUER TA, WAAR FH (图 2)。 由 
IEE KNICK TERT, RUT, AGM, eB 
是 如 此 。 这 些 瞧 配子 体 也 都 能 成 熟 排卵 ， 进 行 孤 肉 生 殖 ， 产 生 新 
的 孢子 体 。 因 此 ， 有 理由 得 出 以 下 结论 和 推论 ， 
《1) 海 带 此 配子 体 由 孤 肉 生殖 所 长 成 的 稳 子 体 是 峻 性 的 ， 这 - 
是 科学 上 的 一 个 新 发 现 。 


(2 ) 因 此 有 玛 册 推测 ， 由 海带 雁 配 子 体 所 长 成 的 孢子 体 将 是 ， 


座 性 的 。 
( 3 ) 海 带 性 别 有 遗 传 基础 ， 这 遗传 基 础 可 能 跟 某 一 个 或 某 些 
染色 体 有 较 大 关系 忘 但 不 一 定形 成 特大 的 染色 体 。 
(4 ) 海 带 可 以 由 人 工 方法 培育 出 雌雄 分 开 的 钨 子 体 ， 这 为 海 - 
恬 条 种 优势 的 研究 和 利用 开辟 了 广 阅 的 前 途 。 


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-图 1 WEARER He TLR AE TEER OE EK : 
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它们 大 都 能 产生 后 代 a: : 


43 


2 WARP IAT APs Aa EAT I OUR 
RAE EAE &) 
S ££ xX 击 


] meas, Rice, 1962, Wi FE Fo + FMM 
] Evans, L. V., The Chromosomes of the Algae (ed. Godward, M. B。 


E.), Edward Arnold Ltd, 1966. 


本 文 合 Fa: Ma. BH. KR 


179 


生物 进化 的 性 质 
-一 三 评 莫 诺 的 《偶然 性 与 必然 性 >》 六 


=) 
| 


莫 诺 在 其 《偶然 性 与 必然 性 > 一 书 里 ， 站 在 唯心 的 形而上学 
的 立场 上 ， 对 进化 问题 提出 了 若干 奇谈 怪 论 。 他 对 生命 属性 和 基 
因 突 变 问 题 所 提出 的 一 些 似是而非 的 论点 ， 我 们 已 经 作 了 一 些 分 - 
PMA 55 本 文 着 重 讨论 他 的 进化 观 。 

莫 诺 对 生物 进化 的 基本 论点 如 下 : yr Sei 
的 基本 属性 ， 所 以 进化 并 不 是 生命 的 属性 或 特征 ， 进 化 之 所 以 发 
as RR ERS RS ol 生息 全 人 生 和 
进化 即便 发 生 了 ， 也 始终 体现 了 生 剑 最 本 质 的 东 
EGR OR gM A SEAERBET SS, CULAR 
祖先 所 追求 的 某 种 目的 或 计划 ,等 等 。 他 在 提出 这 些 怪 论 的 同时 ， 
宣称 他 是 玩 同 现代 达尔 文 主义 的 。 

现在 要 问 ， 莫 诺 的 进化 观 跟 现 代 的 达尔 文 主义 一 致 吗 ? 

我 们 知道 ， 现 代 达 尔 文 主义 是 达尔 文 所 创立 的 选择 学 说 的 发 
展 。 大 尔 文选 择 学 说 的 基本 原理 ,分 析 起 来 ,包括 三 类 当时 已 知 的 
事实 和 两 个 以 后 得 到 充分 论证 的 推论 。 第 一 类 事实 事实 是 :生物 都 
有 以 几何 级 数 增加 个 体 数目 的 倾向 ， 后 代 的 个 体 数目 总 会 比 亲 代 
多 ,表现 生殖 过 剩 的 趋势 第 二 类 事实 是 :由 于 空间 和 食物 的 限制 ，。 
每 种 生物 在 累 代 中 都 大 体 保持 相对 稳定 的 数量 。 基 于 这 两 类 事 _ 
实 ， 达 和 尔 文 得 出 一 个 推论 ， 生 物 之 间 必 然 存 在 着 生存 斗争 ， 即 生 
物 为 自己 的 生存 和 传 留 后 代 必 然 进 行 斗 争 或 竞争 。 在 生存 斗争 丘 


180 


必然 有 大 批 的 死亡 。 第 三 类 事实 是 ， 一 切 生物 之 间 都 广泛 地 表现 
各 种 变异 ， 包 括 对 生存 有 利 的 变异 和 不 利 的 变异 。 基 于 普遍 存在 
的 斗争 和 变异 ， 达 和 尔 文 得 出 另 一 个 推论 ， 在 生存 斗争 中 有 利 的 变 

会 得 到 保存 和 传 给 后 代 ， 有 害 的 变异 会 受到 淘汰 。 这 就 是 自然 
选择 。 通 过 自然 选择 的 历史 过 程 ， 轻 微 的 变异 会 逐渐 累积 成 显著 
的 变异 ， 引 起 生物 类 型 的 变化 ， 由 此 形成 新 的 物种 ， 以 后 又 在 新 
胸 种 的 基础 上 继续 进化 。 

现代 达尔 文 主义 是 综合 的 进化 论 。 首 先是 达尔 文学 说 和 基因 
学 说 的 结合 。 在 发 展 中 几乎 生物 学 的 每 一 学 科 对 现代 达尔 文 主义 
都 有 和 贡献。 现代 达尔 文 主义 虽然 存在 着 若干 学 派 ， 但 都 接受 达尔 
文选 择 学 说 ,不 过 在 某 些 方面 有 些 重要 的 补充 和 发 展 罢了 。 概 括 起 
来 ， 主 要 的 补充 和 发 展 如 下 ,阐明 了 遗传 和 变异 的 规律 和 原理 ， 
这 些 大 半 是 达尔 文 所 不 了 解 的 ， 分 析 了 自然 选择 的 实质 不 是 最 适 
者 生存 ， 不 是 一 种 变异 对 另 一 种 变异 的 简单 的 代替 ， 而 是 不 同 变 
异 之 间 的 不 同 的 生殖 率 ， 强 调 了 隔离 特别 是 地 理 隔离 在 物种 起 源 
中 的 重要 性 ， 分 析 了 物种 形成 的 多 种 途径 ， 等 等 。 
达尔 文学 说 也 好 ， 现 代 达 尔 文 主义 也 好 ， 尽 管 存在 着 这 样 或 

那样 的 缺点 错误 ， 都 是 跟 不 变 论 和 目的 论 不 相 容 的 ， 都 把 进化 看 
做 是 生命 的 基本 特征 之 一 ， 非 有 不 可 。 莫 诺 片 面 地 抓 住 遗 传 物质 - 
即 去 氧 核糖 核酸 (DNA) 分 子 能 够 忠实 复制 自己 ， 又 能 通过 RNA 
作为 蛋白 质 合成 的 样板 以 及 基因 只 能 偶而 突变 这 些 事实 ， 大 做 文 
章 ， 和 否定 进化 的 必然 性 。 这 不 是 偶然 的 ， 而 是 跟 他 的 哲学 观点 紧 
密 相 关 的 ， 值 得 分 析 讨论 。 


进化 的 生物 学 意 》 


按照 呐 诺 的 意见 ， 由 于 生命 的 基础 是 一 种 异常 保守 的 机 构 ， 
生命 可 以 依靠 生殖 的 不 变性 而 得 到 不 断 的 延续 ， 记 以 进化 对 于 生 : 
命 并 不 是 必需 的 ， 不 是 必然 的 。 他 这 样 写 着 :“ 现 代理 论 认为 进化 


181 


ARABI, a EE AE AR SPL RB 
生 的 。”59 (第 113 页 ) 在 这 里 ， 他 以 现代 理论 的 代表 自居 ， 宣 判 
了 进化 的 死刑 。 

现在 要 问 :进化 的 生物 学 意义 是 什么 ? 换 名 话说， 进化 对 于 
生命 自然 界 是 必然 的 现象 ? 还 是 单纯 的 偶然 ? 没有 进化 ， 生 命 能 
够 延续 吗 ? 

很 清楚 ， 没 有 进化 ， 离 开 了 进化 ， 地 球 上 的 生命 不 可 能 存在 
到 现在 ， 也 没有 继续 存在 的 前 景 。 

为 什么 呢 ? 

第 一 ， 任 何 个 体 或 物种 的 生命 都 是 有 限 的 。 地 球 上 没有 长 生 
不 死 的 个 体 ， 也 没有 永存 的 物种 cm。 

第 二 ， 任 何 生物 都 不 能 离开 环境 而 生存 ， 生 物 和 环境 之 间 有 
着 千 丝 万 缕 的 联系 ， 经 常 存在 着 这 样 那样 的 矛盾 ;生物 在 生活 过 
程 中 必须 处 理 好 这 些 了 矛盾。 在 这 里 ， 总 的 问题 就 是 适应 的 问题 。 

第 三 ， 环 境 不断 在 发 生变 化 ， 生 物 要 能 生存 必须 不 断 地 适应 
变化 的 环境 。 依 靠 什么 来 适应 变化 的 环境 呢 ? 依靠 群体 中 不 断 发 
生 的 变异 "9。 

全 的 风 乓 计 秀 二 二 各 机 井下 上 生 人 的 居 二 二 信介 和 
年 中。 在 这 修长 的 岁月 里 ， 生 命 是 连续 的 。 

怎样 连续 呢 ? 

主要 依靠 三 种 方式 或 途径 ， 一 是 依靠 群体 ， 不 是 依靠 个 体 。 
只 要 群体 存在 ， 许 多 个 体 死 了 ， 物 种 的 生命 还 是 存在 的 。 二 是 依 
靠 生殖 作用 ， 产 生 后 代 , 使 生命 存在 于 后 代 之 中 。 三 是 依靠 变异 。 
这 因为 同类 生 同 类 的 遗传 现象 总 是 相对 的 ,， 不 是 绝对 的 ， 生 物 所 
产生 的 后 代 ， 不 仅 跟 亲 本 有 所 差异 ， 而 且 彼此 有 所 差异 。 这 种 差 
异 即 变异 就 是 自然 选择 的 对 象 。 
不 言 而 喻 ， 上 述 这 些 方式 是 彼此 密切 联系 在 一 起 的 。 在 历史 
的 过 程 中 ， 通 过 自然 选择 ， 旧 的 生物 类 型 就 不 断 地 演变 出 新 的 生 
- 物 类 型 。 这 是 说 ,生命 自然 界 总 是 在 不 断 地 变 ， 不 断 地 推陈出新 。 


182 


* 


APE, BELIERE IARI REAY, TE 
- 体 的 原因 而 必然 发 生 的 。 进 化 之 所 以 是 必然 的 ， 一 是 由 于 生物 总 
有 变异 ， 而 不 同 变异 实际 上 就 是 群体 内 部 的 了 矛盾， 这 通常 也 叫做 
.遗传 ( 指 原 有 的 变异 ) 和 变异 ( 指 新 发 生 的 变异 ) 的 了 矛盾， 二 是 由 于 
生物 和 环境 之 间 总 有 矛盾。 唯物 辩证 法 认为 ， “世界 是 由 矛盾 组 
成 芍 。 没 有 了 矛 拓 就 没有 世界 .” 生 命 自然 界 正 是 如 此 ,由 于 生命 和 
然 界 普 遍 存在 着 矛盾 ， 生 物 在 解决 矛盾 中 总 要 逐渐 演变 ， 所 以 进 
”化 是 不 可 避免 的 。 因 此 ,不 言 而 喻 , 进化 是 生命 的 一 个 基本 特征 。 
。 生命 员 能 存在 于 进化 的 洪流 之 中 , 由 简单 到 复杂 , 由 低级 到 高 级 ， 
”由 少 数 生 物 类 型 到 形形色色 的 生物 界 。 


进化 的 遗传 基础 


莫 诺 认为 进化 的 遗传 基础 就 是 染色 体 上 的 基因 ， 而 且 就 是 结 
枯 基 因 。 仿 佛 一 个 结构 基因 的 偶然 突变 和 偶然 的 累积 ， 就 可 以 把 
一 种 生物 转化 成 其 他 生物 。 

现代 达尔 文 主义 指出 ， 进 化 的 基本 内 容 就 是 自然 选择 。 自 然 
选择 是 根据 生物 的 特点 ， 也 就 是 在 生物 已 有 遗传 物质 的 基础 上 进 
行 的 ， 不 是 杂乱 无 章 的 。 还 有 ， 突 变 包 括 基因 突变 在 内 ， 都 有 必 
然 性 的 基础 ， 而 且 都 有 其 变化 的 范围 =21。 所 以 原核 生物 例如 细菌 
或 蓝藻 不 会 由 于 少数 基因 突变 而 突然 演变 成 真 核 生 物 ， 例 如 眼 虫 
或 变形 虫 。 这 因为 原核 生物 和 真 核 生物 差异 很 大 ， 任 何 偶然 性 也 
不 可 能 一 下 子 实 现 这 个 转化 。 

还 有 ， 现 在 已 充分 了 解 ， 遗 传 的 物质 基础 至 少 在 大 多 数 植物- 
里 包括 三 个 系统 ， 染 色 体 系统 、 线 粒 体 系统 和 叶绿体 系统 。 后 两 
者 属于 细胞 核 以 外 即 核 外 遗传 的 范畴 。 它 们 的 共同 之 处 就 是 都 以 
核酸 而 且 主 要 是 去 氧 核糖 核酸 (DNA) 作为 遗传 信息 的 载体 ,而 
且 在 活动 中 彼此 是 相互 联系 相互 制约 的 。 ”， 

从 进化 的 观点 看 问题 ， 核 外 遗传 物质 的 变化 也 是 重要 的 。 这 - 


183 


¥ 


在 植物 里 看 得 特别 清楚 。 比方 说 ， 衣 洛 细胞 只 含有 一 个 叶绿体 ， 
上 人 只 有 叶绿体 的 绿色 植物 都 含有 数目 不 等 的 叶 每 ，。 这 种 数目 
上 的 差异 显然 有 进化 的 意义 。 另 一 种 单 细 胞 洛 Pedinomonas’’, 
细胞 只 含有 一 个 线粒体 ， 其 他 具有 比 粒 体 的 真 核 生 物 都 含有 证 乡 
线粒体 。 议 种 数目 上 的 差异 也 不 能 没有 进化 的 总 和 动物 和 植物 
| 的 重要 区 别 之 一 就 在 于 叶绿素 的 有 元 。 
叶绿体 基因 和 线 将 体 基因 也 会 发 生 突变 ， 提供 进化 的 材料 。 
xX. 第 二 ， 二 此 外 界 条 件 可 以 引起 这 种 细胞 质 基因 的 一 宇和 
化 。 例 如 ， 兴 苹 素 可 以 使 叶绿体 的 某 些 基因 发 生 突 衬 ， 使 不 能 合 _ 
成 叶绿素 。 叶 院 类 化 学 品 (acridines) 可 以 使 线粒体 的 有 关 基 已 
-发 生 窗 变 ， be RAE BE A LIT Ko 
还 有 ， a AE LY EET VASE BS PU KS 
geste AAV A I GB sai pe Sit YR AREY So 这 种 
谈 化 显然 对 于 物种 的 形成 是 有 利多 。 在 植物 中 ,如 月 wat, HINT 
3 aig VE A (Stre plocar pus) 等 就 有 这 种 情况 。 在 动物 中 ， 
227% Ee (Culex pipiens) oly 52 TR A A eA 
ane | | 
ep ME LORIE BA A BE TREE 
- 绕 也 要 进化 ， 结构 基因 也 有 上 月 = Wy HE AY RO IIE 0 染色 
直 对 统 的 进化 并 不 象 葛 诺 所 片面 强调 的 亚 ，， 只 限于 结构 基因 。 
用 细菌 做 实验 ， 昌 发 现 一 种 不 同 于 寻常 的 突变 ，。 实验 是 这 
样 做 的 : 和 大 量 的 细菌 接种 在 特殊 的 培养 基 十 ， 这 种 培养 基 含 有 
se Aa A A AE A FHL» 而 缺少 其 他 可 利用 的 有 机 物 。 在 
这 种 新 的 环境 中 ， a Key AT HF AR ME 只 有 很 少数 的 
细菌 活 王 来 。 从 分 析 知 道 ， 议 些 活 下 来 的 突变 型 含有 一 些 具有 让 
- 节 作 用 的 DNA Hi 全 细菌 细胞 能 够 产生 出 有 关 的 酶 来 分 解 辣 
养 基 里 一 般 细 菌 所 不 能 利用 的 有 机 2。 以 后 青 经 过 一 段 时间 的 继 


1) Arb Be RARE ab TL Gai A 4—iR MLE, RM 
产 。 


184 | (ane 


SURE, BNA-HREU. MAA, BEAT wT 
i eA Hy BE EAS GUE, FSS IISA 
地 产生 出 有 关 的 酶 ， 使 细菌 生活 得 更 好 。 这 表明 在 生物 进化 中 ， 
具有 调节 作用 的 DNA 片断 的 演变 也 是 重要 的 。 

支持 这 种 论点 的 现在 已 有 不 少 材料 。 例 如 ， 人 和 黑猩猩 在 生 
活 方式 士 y 这 主要 玫 现 在 能 不 能 制造 工具 进行 劳动 上 ， 以 及 在 手 
的 结构 、 大 脑 的 发 育 和 思维 能 力 等 方面 区 别 很 大 ， 因 些 在 分 类 学 
上 它们 被 列 为 不 同 的 科 。 这 是 正确 的 。 可 是 分 析 这 两 种 动物 的 44 种 
蛋 和 白质, 发 现 它们 有 99% 是 相同 的 G5。 不 言 而 喻 ,这 玫 明 有 关 的 结 
构 基 因 是 相同 的 ,因为 结构 基因 是 产生 蛋白 质 的 样板 这 就 是 说 ; 
分 拖 生 物 学 的 分 析 结 果 跟 分 类 的 等 级 相 矛 盾 。 这 是 怎么 一 回 事 
WE? 原来 作为 进化 的 遗传 基础 的 并 不 限于 结构 基因 。 把 染色 体 的 : 
功能 简化 还 原 成 上 只是 结构 基因 的 作用 ， 这 是 很 不 全 面 的 。 这 是 只 
看 到 例 木 (实际 上 连 树木 也 没有 看 得 比较 仔细 ), 没有 看 到 森林 。 
现代 遗传 学 的 研究 此 出 ， 人 的 染色 体 是 2n 一 46, 黑猩猩 的 染色 体 - 
是 2n=48。 如 果 承 认 人 类 和 类 人 狼 有 共同 的 祖先 , 那么 就 不 能 不 
承认 染色 体 数 目的 变化 ， 也 是 物种 分 化 的 重要 根据 之 一 ”还 有 ， 
从 细胞 学 分 析 知 道 ， 人 和 黑猩猩 的 染色 体 在 许多 内 部 结构 上 有 了 明 : 
显 的 差异 ,许多 差异 是 起 源 于 染色 体 某 些 区 段 的 个 位 。 由 于 这 些 结 
构 上 的 差异 就 影响 了 结构 基因 发 生 作用 的 时 间 和 地 点 ， 从 而 影响 
了 个 体 发 育 的 过 程 。 这 是 说 ， 具 有 调节 作用 的 DNA 区 段 的 变化 
也 是 遗传 基础 进化 的 基本 内 容 之 一 。 

”多 倍 体 ， 特 别 是 在 植物 进化 中 很 重要 。 现 在 有 许多 材料 麦 明 : 
多 倍 体 的 起 源 是 有 规律 的 。 例 如 ， 大 多 数 多 倍 体 植物 是 起 源 于 配 . 
子 没 有 经 过 正常 的 减 数 分 裂 ， 即 二 倍 体 植 物 所 产生 的 配子 中 有 一 
部 分 是 .2n。 如 果 发 生 了 这 样 的 受精 作用 ，2n Ta 那 未 就 出 现 了 . 
三 倍 体 植 株 了 。 在 这 里 ，2n 通常 是 卵子 ， 而 n 是 精子 。 其 他 多 倍 : 
体 可 以 在 这 基础 上 出 现 C。 

从 上 述 的 材料 可 以 知道 ， 遗 传 基础 的 进化 并 不 局 限于 染色 体 . 


185 


i’ 


— 


WERE, BMI OME RAM. Eb. 
=, BULAMAUMER 统 的 演 变 讲 ， 也 不 是 只 限于 be Hy AS 
化 ， 还 应 该 包括 染色 体 数 目 和 结构 的 变化 ， 以 及 结构 基因 以 外 的 
其 他 DNA 区 段 。 例 如 调节 基因 和 其 他 基因 的 变化 。 而 且 各 方面 
的 变 化 要 在 生物 进化 中 成 为 有 利 的 变异 而 发 生 作 用 ， 它 们 必须 征 ， 
TR, EM, TE ee 
统一 的 完整 体系 。 | 
由 此 可 见 ， 莫 诺 把 结构 基因 的 突变 看 做 进化 的 唯一 基础 ， 而 - 
不 考虑 整个 染色 体 、 整 个 和 遗传 基础 的 变化 是 多 么 片面 和 表面 。 这 
个 缺点 不 是 偶然 发 生 的 ， 而 是 跟 他 的 主观 唯心 主义 观点 有 联系 
的 。 毛 主席 在 《矛盾 论 > 里 指出 : “片面 性 、 表 面 性 也 是 主观 性 ， 
因为 一 切 客观 事物 本 来 是 祖 互 联系 的 和 具有 内 部 规律 的 ， 人 们 不 
去 如 实地 反映 这 些 情况 ， 而 只 是 片面 地 或 表面 地 去 看 它们 ， 不 认 
识 事物 的 互相 联系 ， 不 认识 事物 的 内 部 规律 ， 所 以 这 种 方法 是 主 
观 主义 的 。” 莫 诺 不 就 是 犯 了 这 样 的 错误 吗 ?! 


进化 洱 目 的 论 


现代 达尔 文 主义 认为 适应 是 生命 自然 界 中 的 一 种 合理 现象 ， 
是 目 然 选 择 所 产生 的 。 各 种 生物 都 在 通过 自然 选择 ， 不 断 地 改进 ， 
自己 跟 周 围 环 境 的 关系 。 表 面 看 来 ， 生 物 的 构造 及 其 功能 仿佛 败 - 
有 目的 ， 茶 些 生 物 仿 佛 为 着 另 一 些 生物 而 生存 。 比 方 说 ， 绿 色 楂 
物 的 细胞 含有 叶绿素 ， 适 于 进行 光合 作用 。 这 种 合理 现象 是 通过 
自然 选择 的 历史 产物 ， 着 不 是 植物 主动 追求 而 获得 的 。 还 有 ， 植 ， 
物 的 光合 作用 产生 出 有 机 物 和 氧气 ， 有 利于 动物 的 生存 和 发 展 。 
这 种 生态 关系 也 是 通过 自然 选择 的 历史 产物 ， 并 不 是 植物 为 了 动 
物 的 生活 才 去 进行 光合 作用 的 。 这 是 说 目 然 选择 的 活动 跟 什 么 计 
划 和 目的 不 相干 ,， 它 所 保存 的 变异 只 是 对 目前 的 生存 有 利 “。 因 " 
Uh, 自然 选择 所 保存 的 变异 也 可 能 将 来 对 物种 的 发 展 不利 。 受 尔 ，。 


180 


; 了 


兰 大 鹿 的 鹿角 发 达 对 生存 有 利 , (ARK, 后 来 成 为 负担 ， 
这 大 概 就 是 这 种 生物 绝 灭 的 原因 之 一 "…。 

莫 诺 站 在 目的 论 的 立场 上 来 看 竺 生命 中 的 合理 现象 。 他 认为 
基因 突变 虽然 是 偶发 的 ， 但 是 自然 选择 只 挑 出 合乎 祖先 目的 要 求 
的 某 些 突变 来 改进 生物 的 结构 和 功能 ， 以 实现 祖先 所 原 定 的 目的 


或 计划 。 所 以 他 提出 这 样 奇 怪 的 论点 :“ 进 化 似乎 在 完成 一 种 图 


案 ， 似 乎 在 实现 一 种 计划”， 就 是 在 实现 和 扩大 某 些 生物 祖先 所 
“梦想 ?的 计划 。” (第 115 页 ) 

又 是 一 个 “ 检 想 2! 他 以 前 曾 说 细胞 有 “梦想 ?， 说 什么 细胞 一 
的 梦想 在 于 变 成 两 个 细胞 。 这 里 他 说 生物 有 梦想 ， 这 就 不 足 为 怪 


依 他 看 来 ， 各 种 生物 的 结构 和 功 人 E 都 在 为 着 实现 茶 种 梦想 或 


目的 而 逐渐 发 展 。 他 怎样 解释 陆 上 兰 椎 动物 的 进化 呢 ? 他 认为 陆 


Jr 


上 和 痛 椎 动物 的 进化 在 于 实现 其 祖先 即 某 种 三代 鱼 类 的 梦想 。 他 这 


样 写 着 :“ 这 原来 是 因为 有 一 种 原始 的 鱼 ， 他 “愿意 ?到 陆 上 来 作 些 
探险 , 它 在 陆 上 只 能 做 些 稼 拙 的 跳动 。 这 种 鱼 由 于 行为 的 改变 〈 指 
由 游泳 改 为 在 陆 上 跳动 一 一 本 文 作 者 ) Sea ee 
( 指 选 出 能 跳动 较 好 的 个 体 ， 


脚 动物 的 强 有 力 的 四 胶 。 在 这 个 勇敢 的 探险 者 ， mate ene 


伦 " 的 后 代 中 ， 就 出 现 了 各 种 各 样 的 非常 能 干 的 ， 特 别 非常 善于 
活动 的 生物 类 型 。 在 这 些 生 物 类 型 中 , 有 的 每 小 时 能 跑 50 英 里 ”， 
“有 的 以 异常 的 敏捷 疏 上 树 ， 有 的 征服 了 天 空 ， 各 以 奇妙 的 方式 实 : 


现 、 延 伸 和 扩大 了 鱼 这 个 祖宗 的 梦想 。” (第 121 页 ) 接 着 ， 他 以 同 
样 的 贞 的 论 幻想 ， 谈 了 马 的 进化 。 他 写 着 :“ 马 的 祖先 在 很 早 的 时 - 
候 ， 挑 选 了 广阔 的 平原 为 生 ， 并 在 敌人 到 来 时 。 它 挑选 了 逃跑 的 - 
办 法 而 不 是 采用 斗争 或 隐藏 的 办 法 来 对 付 敌人 ， 结 果 现 代 马 就 经 - 


— 


1) 麦哲伦 ， 萄 葡 牙 人 ， 是 十 五 到 十 六 世纪 有 名 的 探险 家 、 船 海 家 。 
2) 1 3H =1609.344% 


187 


BT WT SH A ALARM es SIS RT 
To” (41221) 

好 一 个 “挑选 纪 这 就 是 说 ， 依 他 看 来 , 马 的 祖先 朝 一 定 的 方 
向 发 展 ， 即 由 多 趾 到 单 奸 这 种 简化 式 的 进化 ， 既 不 取决 于 始祖 马 
的 遗传 基础 ， 也 不 取决 于 外 界 的 生态 条 件 ， 而 是 定 会 取决 于 它 自 ， 
己 的 挑选 。 这 是 说 ， 始 祖 马 的 意愿 决定 了 它 的 进化 方向 。 这 不 是 ， 
赤裸 裸 的 目的 论 吗 ? 

按照 目的 论 看 来 ， 每 种 生物 都 是 为 着 一 定 由 的 而 存在 的 。 过 ， 
去 法 国 动物 学 者 居 维 叶 (1769 一 一 1832) 就 认为 鱼 类 的 存在 是 为 了 
提供 人 类 的 食物 。 英 国 地 质 学 者 赖 尔 (1797 一 一 1875) 认 为 各 种 家 
畜 是 为 了 给 人 使 用 才 设计 出 来 的 。 这 是 人 类 中 心 说 的 目的 论 。 从 
古 以 来 ， 在 阶级 社会 里 就 流行 着 非常 可 笑 的 目的 论 。 所 以 恩格斯 
在 “自然 辩证 法 》 里 谈 到 牛顿 时 期 的 目的 论 时 指出 :“ 这 一 时 期 的 
自然 科学 所 达到 的 最 高 的 普遍 的 思想 ， 是 关于 自然 界 安排 的 合 目 
药性 的 思想 ， 是 浅薄 的 沃 尔 弗 式 的 目的 论 ， 根 据 这 种 理论 ， 猫 被 
创造 出 来 是 为 了 吃 老 鼠 ， 老 鼠 被 创造 出 来 是 为 了 给 猫 吃 ， 而 整个 
自然 界 被 创造 出 来 是 为 了 证 明 造 物 主 的 智慧 .看 来 用 分 子 生 物 学 
的 一 些 成 就 来 论证 目的 论 的 莫 诺 ， 用 心 良 苦 ， 结 果 却 是 竹 侯 打 水 

一 场 空 。 

值得 指出 ， 自然 选择 学 说 眼目 的 论 是 势 不 两 立 的 。 达 尔 文 入 
用 这 个 科学 理论 完满 地 解释 了 生 掀 多 样 性 和 适应 性 (合理 性 ) 的 
起 源 ， 打 倒 了 目的 论 。 他 在 《物种 起 源 > 的 最 后 一 章 里 指出 中， 
“因为 自然 选择 由 竞争 而 发 生 作用 ， 它 只 在 各 个 地 方 的 生物 与 其 
同 住 者 的 关系 中 使 前 者 发 生 适 应 和 改进 ， 所 以 我 们 不 必 惊 奇 于 任 : 
何 一 个 地 方 的 物种 ， 虽 然 按照 通常 的 观点 被 假定 是 为 了 那个 地 区 
创造 出 来 而 特别 适应 那个 地 区 的 ， 却 被 从 其 他 地 方 进来 的 归 化 生 
收 所 打倒 和 排挤 掉 。 我 们 也 不 必 惊奇 于 自然 界 里 的 一 切 设计 ， 其 
至 象 人 类 的 眼睛 ， 就 我 们 所 能 判断 的 来 说 ， 并 不 是 绝对 完全 的 ; 
或 者 它们 有 些 与 我 们 的 适应 观念 不 相 容 ， 也 不 足 为 怪 *” 这 因为 站: 


188 


REERASPERBRANEM. RUB MWC ARAN A BM 
性 是 根本 不 存在 的 。 既 然 如 此 ， 目 的 论 就 不 能 成 立 了 。 记 以 因 格 
斯 在 给 马克 思 的 信里 说 : “我 现在 正在 读 达尔 文 的 著作 , 写 得 简直 
好 极 了 .。 目 的 论 过 去 有 一 个 方面 还 没有 被 驱 倒 ,而 现在 被 颈 倒 了 。? 

由 此 可 见 ， 葛 诺 企图 调和 唯物 主义 的 自然 选择 学 说 和 唯心 主 
义 的 目的 论 ， 虽 然 费 尽心 机 ， 却 完全 是 徒劳 的 。 


进化 与 不 变 论 


现代 生物 学 的 丰富 材料 论证 了 :生命 自然 界 存在 变 和 不 变 的 
对 立 统一 。 但 是 历史 地 看 问题 ， 变 是 绝对 的 ， 是 生物 史 的 主流 ，， 
不 变 是 相对 的 ， 暂 时 的 f。 所 以 进化 论 和 不 变 论 是 势 不 两 立 的 。 

莫 诺 却 持 完 全 相反 的 见解 。 他 指出 ， 作 为 进化 最 原始 材料 的 
突变 ,总 的 看 来 ， 还 是 很 多 的 ， 但 是 什么 突变 会 被 自然 选择 所 保 
留 ， 这 好 比 是 赌场 里 中 彩票 ， 完 全 碰 机 会 ， 靠 运气 ， 根 本 没有 规 
律 可 说 。 

另 一 方面 ， 他 看 到 了 生命 的 统一 性 和 若干 生物 类 型 的 比较 大 
的 稳定 性 ， 就 认为 这 些 都 是 不 变 论 的 好 证 据 ， 于 是 他 站 在 不 变 论 
的 立场 说 什么 : “考虑 到 彩票 规模 之 天 ( 指 突变 之 多 一 -本文 作 
者 ) ,考虑 到 自然 抓 签 的 速度 ( 指 自然 选择 的 速度 一 -本文 作 者 )， 
难于 解释 的 奇异 而 又 实在 互相 矛盾 的 事情 是 ， 构 成 生物 界 的 怎么 
不 是 进化 ， 而 是 类 型 的 稳定 性 。” (第 117 页 ) 换 名 话说， 莫 诺 所 看 
到 的 生物 界 不 是 变动 不 居 的 世界 ， 而 是 静止 的 世界 ， 不 是 进化 ， 
而 是 高 度 的 稳定 、 不 变 。 这 真是 “伟大 的 ”发 现 ! 

紧 接着 ， 他 指出 :“ 我 们 知道 ,动物 界 主 要 门类 揭 结 构 轮 廓 在 
赛 武 纪 结 束 时 即 距 今 5 亿 年 前 就 分 化 好 了 。> (第 117 页 ) 这 就 是 
说 ， 他 认为 动物 界 的 主要 门类 从 各 门 无 脊椎 动物 到 肴 椎 动物 在 5 
亿 年 前 一 下 子 都 出 现 了 ， 并 且 以 后 都 保持 基本 不 变 。 

一 名 话 ， 莫 诺 认 为 生物 史 的 主要 特征 不 是 进化 ， 而 是 不 变 ， 

189 . 


Ee ‘A 关 型 的 2 永远 稳定 性 。 


7 2] 


这 符合 生物 更 的 实际 情况 吗 ? LORE TRH. JE i 
面 已 经 讲 过 ， 生物 虽 的 主要 特征 是 生物 关 型 的 推 际遇 新 ， 汪 亚 ，- ， 
是 发 展 。 
第 二 ， 动 物 的 主要 门类 并 不 是 都 在 寒 武 纪 出 现 。 十 些 重要 的 
门类 例如 腔 肠 动 物 和 环形 动物 等 比较 低 等 的 无 贿 椎 动物 在 前 寒 起 
纪 时 期 时 就 出 现 了 "9。 损 最 近 估 计 ， 原 生动 物 至 退 在 12 亿 年 前 就 
AT), 

第 三 ， 寒 武 纪 是 一 个 很 长 的 地 质 时 期 大 约 为 工 亿 年 ， 动 物 在 
过 去 即 塞 武 纪 以 前 长 期 进化 的 基础 上 ， 在 工 亿 年 左右 的 时 间 里 ， 
逐步 分 化 出 著 干 基本 门类 ， 是 很 可 能 的 ， 但 是 并 不 是 全 部 都 几乎 、 
同时 出 现 。 象 鱼 类 这 样 重要 的 早期 葫 椎 动物 是 在 寒 武 纪 以 后 才 出 | 
现 的 。 

AER, MALES SHORT TR PL 
Hin, AMN KEM TRS yMan mh, WA, eke 
BY. WAZ SATSANG, PH es Meh eaEBa, 三 
Df si FUE BRP ACH LARP, (LEI RK, 
一 目 了 然 。 这 是 变 的 证 据 ， 是 不 变 论 的 否定 。 a 

第 五 ， 在 动物 史 中 曾 有 过 几 次 所 谓 “ 危 机 2509， 大 量 的 动物 
发 生 绝 灭 。 例 如 志 留 纪 末期 无 癸 类 的 绝 灭 ， 二 礁 纪 未 期 三 叶 虫 的 


绝 屎 ， 中 生 代 末 期 丽 龙 的 绝 灭 等 。 这 些 动物 类 型 的 消失 也 是 不 变 . 


WWE. 了 后 涪 
第 六 ， 他 没有 提 到 植物 的 的 进化 史 。 为 什么 ? 难道 植物 不 包 : 


括 在 生物 进化 之 中 吗 ? WE, FORO, AS 


. 庄 。 这 因为 覃 物 界 各 主要 门类 的 的 出 现 顺序 在 时 间 上 差别 很 大 "> 


4 
A 


根本 不 符合 他 的 不 变 论 的 要 求 。 所 以 很 清楚 ， 他 是 戴 着 不 变 论 的 
眼镜 来 挑选 检 料 的 ， 挑 出 几 个 他 所 需要 的 所 谓 科学 事实 来 论证 他 . | 
的 形而上学 观点 。 
为 了 支持 他 的 不 变 论 ,他 还 特别 提 到 两 种 动物 :一 是 海 豆 菠 ， 
190 i 


~ 
° 


 MEBRTOLETHERRARE BLM, BEAT 
五 千 万 年 保持 不 变 。 
“这 两 种 动物 真是 不 变 吗 ? 不 见得 。 第 一 ， 象 远古 时 代 就 开始 
出 现 的 海 豆芽 和 牡 明 能 长 期 保持 相对 稳定 性 的 ， 在 动物 界 中 是 少 
数 。 第 二 ， 古 代 和 现代 的 生物 类 型 在 外 表 上 的 相似 并 不 意味 着 这 
些 生 物 前 内 部 结构 和 功能 是 完全 没有 发 生 过 变化 的 。 达 尔 文 早 就 
提出 这 个 问题 ， 以 下 就 要 讲 到 。 | 
AP RE, A AIT OTe 
石 出 现 于 大 约 32 亿 年 前 。 从 外 形 讲 ， 它 跟 现 代 的 某 些 细菌 很 相 
似 :。 能 不 能 由 此 得 出 结论 ， 说 它们 没有 发 生 过 变化 呢 ? 显然 不 
能 。 我 们 知道 ， 生 物 学 上 有 “ 聊 种 ”现象 。 所 谓 隆 种 是 指 外 形 上 
”很 难 区 别 而 不 进行 杂交 或 杂交 不 育 的 两 个 生物 群体 ， 从 形态 上 
讲 ， 它 们 属于 同一 个 蚁 种 从 遗传 学 的 观点 讲 ， 它 们 已 经 达到 生 
殖 隔离 》 即 不 杂交 性 , 属于 不 同 的 物种 , 这 就 是 隐 种 名 称 的 来 源 。 
隐 种 的 存在 说 明了 内 容 “遗传 基础 ) 的 变化 不 一 定 都 立即 有 形式 
(形态 结构 ) 的 变化 P。 这 也 说 明了 生物 进化 方式 的 多 桩 性 。 
当然， 在 生物 的 进化 中 并 不 是 所 有 的 生物 类 型 都 疝 上 发 是。 
关于 低 等 和 高 等 生物 并 存 、 退 化 和 进步 同时 存在 的 生物 学 现象 ， 
达尔 文 在 和 物种 起 源 > 里 已 提出 了 令 人 满意 的 解释 .他 这样 写 着 ; 
“根据 我 们 的 理论 ， 下 等 生物 的 继续 存在 是 不 难 解 释 的 ， 因 为 自 
然 选 择 即 最 适 者 生存 ， 不 一 定 包含 进步 性 的 发 展 一 一 自然 选择 只 
裂 用 有 利于 处 在 复杂 生活 关系 中 的 生物 的 那些 变异 。 那 末 可 以 问 ， 
高 等 构造 对 于 一 种 浸 液 小 虫 ， 以 及 对 于 一 种 肠 寄 生 虫 ， 甚 至 对 二 
AME, RMR MEM, RATA? 如 果 没 有 利益 ， 这 
些 类 型 由 于 自然 选择 ， 便 没有 改进 ， 或 者 很 少 改 进 ， 并 且 可 能 保 
持 它们 今日 那样 的 下 等 状态 到 无 限时 期 

接着 ， 达 和 尔 文 指出 ， 印 便 下 等 生物 也 是 在 进化 之 中 的 。 他 这 
样 写 着 :“ 如 果 假 定 许多 今日 生存 着 的 下 等 类 型 ,大 多 数 自从 生命 
的 初期 以 来 就 丝 芝 没 有 进步 ， 也 是 极端 狙 率 的 ;因为 每 一 个 曾经 


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系 奇 异 而 美妙 的 体制 所 打动 。? 
黄 诺 为 了 强调 生物 进化 中 的 不 变性 ， 还 指出 细胞 葛 不 变性 。 


他 配 道 :“ 最 后 ， es < 厅 


fi] 〈 从 遗传 密码 到 复杂 的 翻译 机 构 开 始 ) 的 不 变性 为 特征 ， 

存在 子 20 王 30 亿 年 ; 在 所 有 这 期 间 ， Se 
人 相互 协调 。” (第 117 页 ) 

实 是 这 样 不 变 吗 ? 地 球 上 只 有 一 种 细胞 加? 

记 否 定 的 。 第 一 ， 同 是 细胞 ， 原 核 细胞 和 真 核 细胞 有 着 
区 


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若干 重大 的 区 别 。 据 估计 ， 一 个 动物 细胞 的 DNA 含量 比 一 个 原 - 
BAIA BK DNA 含量 大 约 多 了 750 一 1000 倍 ， 这 量 的 增加 
et 


意味 着 质 的 差异 。 真 核 细 胞 至 少 增加 了 以 下 的 遗传 信息 ; BME 


因 的 增多 ， 由 此 增添 了 许多 新 的 有 机 物 ， 也 由 些 增加 了 跟 桨 色 体 - 


DNA 结合 在 一 起 的 组 蛋白 和 其 他 蛋 扯 质 ;增加 了 调节 作用 的 基因 


和 DNA 的 其 他 片断 ， 由 些 产生 出 新 的 器 官 ， 并 引起 生殖 贤 离 即 : 


不 杂交 性 等 。 原 核 细胞 没有 核 膜 .线粒体 ,高 尔 基体 和 内 质 贺 等 


第 二 ， 各 种 真 核 细 胞 虽然 有 基本 相似 的 质 构 ， 但 植物 细 胆 几 


乎 都 具有 由 纤维 素 所 组 成 的 细胞 壁 ， 动 物 细胞 一 般 没有 这 样 的 细 


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ARWSRRD, AWAWTAWHAKAFERLEAR, BA 


一 些 脂 质 。 


第 三 ， 真 核 细 胞 虽然 具有 大 部 分 相似 的 细胞 器 ， 但 是 植物 缅 
胞 大 都 还 含有 叶绿体 ， 动 物 细胞 不 含有 叶绿体 。 植 物 细 胞 的 高 尔 : 
基体 一 般 是 分 散 的 ,动物 细胞 的 高 尔 基体 大 都 集中 在 中 心 休 附近。 


以 上 这 些 差异 意味 着 细胞 的 多 样 性 .还 有 ,不 同 种 类 的 生物 ， 
实际 上 其 细胞 必定 有 所 差异 。 


总 之 ， 细 胞 的 统一 性 和 多 样 性 是 生物 界 的 两 个 基本 特 焉 ， 志 : 
生命 发 展 的 辩证 统一 。 统 一 性 意味 着 共同 的 起 源 , 支 持 了 唯 萄 主义 
的 一 元 论 。 多 样 性 是 生物 进化 的 见证 。 莫 诺 把 细胞 的 多 样 人 性 置 之 


192 


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事实 ， 当然 也 眼 进 化 论 原理 格格 不 入 。 他 的 进化 观 分 析 起 来 ， 是 
眼 机械 唯物 主义 和 唯心 主义 分 不 开 的 。 

他 的 机 械 主 义 特 别 清楚 地 表现 在 “还 原 诊 ” 上 上 。 还 原 论 是 分 
竹 生 物 学 时 代 的 一 股 潮流 ， 其 特点 就 是 把 复杂 的 生命 现象 简化 还 
原 成 理化 作用 。 耕 认 质 变 、 飞 跃 。 其 矛头 是 指向 马克 思 主 义 ， 反 
对 唯物 辩证 法 的 。 

莫 诺 欧 还 原 论 观点 考 现 在 许 允 方面 。 例 如 ， 他 抄 效 过 去 时 代 
特别 是 王八 世纪 法 国 某 些 机 械 主 义 者 的 论点 ， 把 生物 包括 人 在 内 
看 成 一 种 机 器 5。 他 说 :“ 生 物 就 是 一 种 化 学 的 机 器 .” (第 51 页 ) 
什 妈 样 的 化 学 机 器 呢 ? 他 指出 ， 这 种 机 器 的 基础 就 是 DNA 
' 劳 子 ， 它 能 不 变 地 复制 让 已 ;而 它 所 含 的 遗传 密码 、 遗 传 信息 代 
表 着 祖先 所 追求 的 二 定 计划 和 目的 "他 说 ; “ 蛋 和 白质 就 是 实现 生物 
申 这 种 合 目的 性 的 主要 的 分 子 工 具 。” (第 51 页 ) ， 所 以 有 了 什么 
DNA, 就 有 什么 蛋白 质 ; 有 了 和 蛋白质 就 能 组 成 实现 各 种 目的 或 计 
划 器 官 。 一 名 话 ， 生 命 活动 全 部 由 DNA 所 决定 ， 其 他 物质 、 外 
办 条 件 都 是 完全 被 动 的 。 

依 他 看 来 ， 热 力学 的 第 二 定律 完全 适用 于 生物 的 进化 。 热 力 
学 第 二 定律 的 基本 论点 是 热量 的 扩散 会 使 孤立 系统 里 的 热量 状态 
趋 于 平衡 ， 即 趋 于 无 序 状态 ， 而 这 个 过 程 是 不 可 逆 的 。 生 物 进化 
过 程 也 同样 表现 不 可 逆 性 。 

-很 清楚 , 这 些 还 原 论 的 论点 都 是 似是而非 的 ,没有 科学 根据 。 
第 一 ， 生 物 虽 然 在 活动 的 若干 方面 有 如 机 器 ， 但 是 有 哪 一 种 人 造 

1) 法 国 唯 物 主义 者 拉美 特 利 (1709—1751) 于 1747 年 发 表 《 人 即 机 器 》 一 书 。 

193 . 


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陈 代谢 的 基础 上 进行 生殖 和 发 生变 异 呢 ? 有 哪 一 种 人 造 的 机 器 能 | 
够 在 历史 过 程 中 适应 变化 的 环境 而 逐渐 进化 呢 ? 

第 二 ，DNA 虽然 是 主要 的 信息 源 ， 但 是 什么 信息 在 有 时 和 何 : 
地 发 生 作用 是 受 周围 的 条 件 制约 的 。 还 有 ,- 在 细胞 质 里 也 有 一 些 
DNA 信息 源 ，RNA 也 是 一 种 信息 源 。 至 于 蛋 自 质 作 为 DNA SX) 
现 某 种 目 指 或 计划 的 论点 ， 那 更 是 无 稽 之 谈 。 

第 三 ， 热 力学 第 二 定律 虽然 在 某 些 方面 也 在 生物 体 里 发 生 作 
用 ， 假 如 热能 由 较 高 的 部 分 或 器 官 向 周围 扩散 趋 于 均匀 。 但 是 生 
物 进化 的 不 可 着 性 跟 热力 学 第 二 定律 所 讲 的 不 可 逆 性 是 水 平 完全 
不 同 的 两 回 事 "9。 生 物 进化 的 不 可 逆 性 讲 的 是 进化 不 能 走 回头 
路 ， 例 如 ， 起 源 于 鱼 类 的 陆 上 兰 椎 动物 从 两 栖 类 到 哺乳 类 不 能 再 
演变 成 鱼 类 。 人 类 起 源 于 古 狼 ,但 是 不 管 如 何 进化 再 也 不 能 退回 到 
吉 猿 状态 。 生 命 的 起 源 和 发 展 实际 上 是 从 无 秩序 (例如 无 生物 学 
BF) 到 有 秩序 ， 是 从 一 个 层次 发 展 到 更 高 的 层次 ， 例 如 从 非 生 
命 的 大 分 子 到 原始 蛋白 体 ， 到 细胞 ， 到 多 细胞 有 机 体 等 等 ,每 前 
进一步 ， 组 织 性 愈 高 ， 工 作 效果 愈 大 。 这 种 演变 实际 上 否定 了 热 
力学 第 二 定律 ， 出 现 了 更 高 的 规律 ， 即 生物 学 规律 。 

莫 诺 并 不 停留 在 还 原 论 上 ， 他 的 哲学 观点 还 充分 表现 在 以 目 ， 
-的 论 为 中 心 的 唯心 主义 。 而 且 他 的 唯心 主义 还 鲜明 地 盖 闭 柏拉图 
的 印记 。 柏 拉 图 唯心 主义 的 基本 论点 是 主张 宇 宣 间 存 在 着 永远 不 
变 的 “理念 "、 “模式 ?， 而 各 种 现象 都 是 那 永 便 的 理想 。 模 式 的 ， 
不 同 玫 现 55。 葛 诺 的 进化 观 又 何尝 不 是 这 样 呢 ? 4 

Bo—, (WAIKAR AB PERLE Gr ER EE. RPG, AED BE 
化 离 不 开 不 变性 的 范畴 。 ween 

第 二 ， 他 实际 上 是 提出 模式 的 概念 来 支持 他 的 形 面 土 学 的 不 
变 论 。 他 所 提 到 的 在 寒 武 纪 出 现 的 主要 动物 门类 就 是 动物 的 各 模 
式 。 

第 三 ， 他 用 目的 论 的 思想 来 说 明生 物 的 进化 。 说 动物 有 什么 


: 一 和 193 


RE 


SHY, pL, Pe, SE, RW TDA, 
与 此 有 关 的 是 他 对 人 类 的 起 源 、 科 学 的 起 源 等 等 也 都 提出 了 
唯 忆 主义 的 见解 。 比 方 说 ， 他 怎样 解释 文化 科学 的 发 生 呢 ? 他 认 
为 文化 科学 都 来 源 于 人 类 祖先 所 具有 的 对 环境 事物 有 追根 问 底 的 
迫切 要 求 ， 即 所 谓 好 奇 心 。 所 以 他 说 “我 们 就 是 这 种 人 的 后 裔 ,一 
大 福 就 从 征 们 那里, 我们 遗传 下 解释 事物 的 要 求 , 这 种 巨大 的 心理 
不 安宁 迫使 我 们 去 探索 生存 的 意义 。 同 样 ,这 种 不 安宁 就 创造 出 一 
切 神 话 . 一 切 宗 教 .二 切 哲学 和 科学 本 身 。” (等 156 页 ) 这 就 是 说 ，， 
依 他 看 来 ， 神 话 、 科 学 等 等 都 来 源 于 好 奇 心 或 心理 上 的 不 安宁 ! ” 
文化 科学 真是 这 样 起 尝 的 吗 ? 如 果 这 样 ， 那 未 科学 为 什么 要 
在 社会 发 展 到 一 定 阶 段 才 有 了 呢 ? 难道 人 类 祖先 到 那 时 才 突然 出 现 
WAL MG. 显然 不 是 。 | 
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心 或 灵机 一 动 而 一 下 子 出 现 的 ， 科 学 的 起 源 利 发 展 是 跟 社 会 的 发 
展 分 不 开 的 ,是 跟 估 们 社会 实 距 分 不 开 的 。 科 学 是 人 类 所 特有 的 ; 
是 社会 实践 经 验 的 总 结 。 但 是 并 不 是 一 有 人 类 ， 就 有 科学 。 也 不 
是 一 有 经 验 ， 就 有 科学 。 人 类 由 社会 实践 所 获得 的 经 验 要 通过 一 
个 逐渐 积累 和 提高 到 理论 的 过 程 ， 才 能 逐渐 产生 科学 。 任 何 科 学 
都 包括 一 些 理论 和 原理 ， 而 理论 和 原理 是 从 经 验 而 来 的 ， 是 社会 
实践 的 总 结 。 就 自然 科学 讲 ， 其 起 源 首先 要 追 计 到 人 类 随 肴 生产 
力 的 发 展 所 开展 的 技术 活动 及 由 这 种 活动 所 累积 的 经 验 、 知 识 。 
所 以 科学 的 起 源 问题 本 质 上 就 是 人 的 正确 思想 的 起 源 问题 。 人 的 
正确 思想 是 怎样 来 的 呢 ?- 毛 主席 指出 :“ 人 的 正确 恩 想 ， 只 能 从 社 
会 实践 中 来 ,只 能 从 社会 的 生产 斗争 .阶级 斗争 和 科学 实验 这 三 项 
实 导 中 来 。" 不 周 的 社会 发 展 水 平 有 不 同 的 技术 经 验 和 科学 成 就。 
把 科学 文化 的 起 源 发 展 归于 好 奇 心 是 毫 无 根据 的 。 
加 格 斯 在 < 反 杜 林 论 > 里 指出 : “和 其他 一 切 科学 一 样 ,数学 是 
从 人 的 需要 中 产生 的 :是 从 丈 景 土地 和 测量 容积 ,从 计算 时 间 和 制 
造 器 亚 产 生 的 .关于 科学 的 起 源 和 发 展 , 恩 格 斯 在 < 自然 辩证 法 > 


és 198! - 


里 又 指出 : “科学 的 发 生 和 发 展 一 开始 就 是 由 生产 决定 的 ”人 人 类， 

全 部 科学 史 完 全 支持 辩证 唯物 主义 关于 科学 起 源 和 发 展 的 观点 。， 

别 的 不 说 ， 就 说 莫 诺 所 研究 的 遗传 学 吧 ， 它 是 怎样 起 源 的 ; 
WE? 遗传 学 知识 是 从 哪里 来 的 呢 ? 难道 是 从 人 类 祖先 的 好 奇 心 或 ， 
心理 上 的 不 安宁 而 来 的 吗 ? 显然 不 是 。 遗 传 学 知识 来 源 于 生产 : 
SERA: RIB 5 RO 
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原理 求 指导 生产 。 所 以 达尔 文 在 《物种 起 源 》 里 指出 ;我 看 到 二 
部 中 国 古 代 的 百科 全 书 清 楚 记 载 选择 原理 ?十 八 、 二 九 世纪 的 西 
bk, ietcnapelnmeecetienihanicte 现代 
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HS, SU RHE aS aS Ase SII 
FALMER o 
时 烙 斯 在 《自然 辩证 法 > BEL. PSB S 
有 了 什么 衬 的 态度 ， 他 们 还 是 得 受 哲学 的 支配 。 问 题 只 在 于 : 
他 订 是 愿意 受 某 种 坏 的 时 影 哲 学 的 支配 ， 还 是 愿意 受 一 释 建 立 在 
鼻 斑 思维 的 历史 和 成 就 的 基础 上 的 理论 思维 的 支配 。” 现在 ,支配 
莫 诺 的 思维 的 正 是 在 资本 主义 社会 盛行 的 还 原 论 和 唯 亦 主 义 。 

由 于 马 思 主义 触犯 了 他 的 阶级 利益 ， 他 就 各 灵 于 还 原 论 和 
唯心 主义 来 反对 唯物 辩证 法 。 

FH FEAR SE MEL SH Bi 5 不 安 ， 他 感到 不 安宁 ,而 资产 阶级 . 
哲学 eau pcnliigtteenishar nts Aaa BUI, LIE 
他 感到 非常 悲观 失望 。 他 指出 ， 十 九 世 纪 的 科学 家 当时 看 到 科学 
会 导致 人 类 社会 eaeeenagenopn 
哮 的 深渊 2 (第 159 页 ) 从 资产 阶级 的 反动 立场 看 未 来 ;前途 确实 } 
是 一 片 漆 蜂 和 但 是 ， 进 化 的 车 轮 总 是 深 滨 向 前 ， 历 史 是 无 情 的 ， 


190 


.仿生 测 间 为 生 的 次 CRRA ERR LI, REMeMICEe 
伤 或 焉 曲 科 学 事实 都 无 济 于 事 。 沉 舟 侧 昱 千帆 过 ， 病 树 前 头 万 木 
春 。 这 就 是 历史 的 辩证 法 。 


S$ + XM wR 

{1] DFR L753,1976, BRERA: 一 评 莫 诺 的 《偶然 性 与 必然 性 ?。 
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Science and Technology 1972. pp. 214—217. 


AXGEG: LHF 


197 


海带 配子 体 无 性 生殖 系 培育 成 功 


无 性 生殖 系 或 无 性 繁殖 系 也 叫 克隆 (clone)。 其 生物 学 特点 
是 ， 只 有 一 个 亲本 ， 都 由 无 性 生殖 方式 传 下 后 代 ， 其 遗传 性 彼此 
一 致 。 地 瓜 、 土 豆 等 各 品种 是 无 性 生殖 系 ， 产 生 抗菌 素 的 青 震 、 
链 霉 各 品系 是 无 性 生殖 系 ， 科 学 研究 所 用 的 大 肠 杆菌 等 各 品系 也 
是 无 性 生殖 系 ， 无 性 生殖 系 由 于 具有 独特 的 一 致 的 遗传 性 ， 在 工 
农业 生产 上 和 在 科学 实验 上 都 有 其 价值 。 

几 年 来 ， 我 们 进行 了 海带 单 倍 体 遗 传 育种 的 探索 性 工作 ， 取 
得 了 海带 孤 雌 生殖 的 材料 52。 最 近 我 们 又 发 现 有 一 部 分 海带 肉 配 
子 体 在 单个 配子 体 分 离 培养 的 条 件 下 ， 能 够 比较 长 期 地 进行 营养 
生长 ， 即 不 断 进 行 细胞 分 裂 ， 而 迟 迟 不 成 熟 排 孵 。 这 在 某 些 物理 
化 学 条 件 (例如 纵 生 素 C 处 理 C3， 低 温 的 连续 光照 和 较 高 温度 
等 0) 下 更 加 如 此 。 于 是 我 们 进行 了 比较 系统 的 工作 ， 发 现在 一 
部 分 配子 体 中 ， 从 单个 雌 配 子 体 或 单个 雄 配子 体 都 可 以 分 别 长 成 
多 细胞 的 复杂 分 枝 体 或 能 状 体 。 接 着 ,我 们 把 一 个 复杂 的 分 枝 体 或 
复 状 体 撕 开 ,分 成 数 以 百 计 或 千 计 的 丝 状 体 或 分 枝 体 , 进行 培养 。 
这 些 个 体 在 适宜 的 条 件 ( 例 如 低温 的 连续 光照 ) 下 ， 又 能 继续 进行 - 
营养 生长 ,经 过 2 个 月 左右 ,又 都 能 长 成 复杂 的 分 枝 体 或 篮 状 体 。 
这 样 就 出 现 了 海带 配子 体 的 无 性 生殖 系 〈 即 克隆 ) 。 在 我 们 的 实验 
室 里 已 分 别 建立 了 若干 肉 配子 体 的 无 性 生殖 系 和 妈 配 子 体 的 无 性 
RR, 党 

海带 配子 体 无 性 生殖 系 有 这 样 的 特点 : @ 每 一 个 无 性 生殖 系 - 
都 起 源 于 一 个 细胞 ， 一 个 配子 体 ， 其 遗传 性 是 一 致 的 ， 而 且 其 主 、 
要 遗传 基础 都 是 单 倍 体 ，n= 22( 图 1 ) .@ 这 种 无 性 生殖 系 生活 龙 - 


198 


RE 


正常 ,在 适宜 条 件 下 能 长 期 进行 营养 生长 ,不 断 地 产生 许多 后 代 ， 
这 就 把 一 般 是 短命 的 海带 配子 体 转化 成 长 寿 的 配子 体 。 这 个 转化 
“对 科学 研究 很 有 用 ， 使 利用 配子 体 进行 的 科学 研究 摆脱 了 季节 性 
的 限制 ， 于 是 海带 遗传 育种 以 及 其 他 有 关 的 生理 生态 实验 可 以 随 


“， 夺 进 行 。 图 无 性 生殖 系 都 保留 了 原来 的 性 别 ， 这 有 利于 海带 杂种 


优势 的 研究 和 在 生产 上 的 利用 。@@ 它 们 在 适宜 于 成 熟 的 条 件 下 ， 
例如 从 连续 光照 转 入 正常 光照 ， 从 较 高 温度 转 入 较 低 温度 (如 8 一 
12*C)， 都 能 长 出 孢子 体 。 长 出 孢子 体 的 过 程 在 叭 雄 配子 体 中 有 所 
不 同 ， 奴 性 的 无 性 生殖 系 由 孤 肉 生殖 产生 出 孢子 体 ， 而 雄性 的 无 

性 生殖 系 则 进行 无 配子 生殖 ， 大 多 由 分 枝 体 的 顶部 细胞 及 大 ， 不 
产生 精子 ， 直 接 经 过 细胞 分 裂 而 逐渐 长 成 鸡 子 体 。 这 种 情况 跟 厚 
叶 想 营 的 单 性 生殖 相似 65。@@ 它 们 在 一 定 条件 下 都 是 未 分 化 的 细 
跑 ， 细 胞 数目 很 大 ， 可 以 应 用 微生物 学 方法 进行 实验 。 

这 样 的 无 人 性 生殖 系 不 仅 有 学 术 上 的 意义 ， 而 且 有 实践 上 的 价 
{Ho LETT ik, DHT LA FA BET A A Pe OP, 培育 纯 种 海带 (图 2)， 
FARA RA. QTUMAECHAGLAH, MATA we 
光 育 种 等 。 由 于 这 种 材料 是 单 倍 体 ， 诱 变 较 易 收 效 ， 我 们 正在 利 
用 它 进 行 一 些 探索 性 工作 。 轩 可 以 利用 它 进 行 其 他 遗传 实验 和 生 
理 生 态 实 验 。 

上 面 提 到 ,在 内 配子 体 中 ,只 有 一 部 分 个 体 比较 容易 形成 无 性 
生殖 系 ， 其 他 个 体 则 较 快 成 熟 ， 形 成 卵 囊 ， 进 行 排卵 ， 进 而 发 育 
成 钨 子 体 。 我 们 认为 这 种 不 同 的 反应 ， 主 要 由 于 不 同 的 配子 体 的 
遗传 性 彼此 有 所 差异 。 与 此 相 联 系 的 是 我 们 所 用 的 种 海带 是 杂种 
性 较 高 的 稳 子 体 ， 这 种 孢子 体 所 产生 的 隐 子 及 由 这 种 孢子 所 萌发 
长 成 的 配子 体 ， 由 于 遗传 规律 的 作用 ， 在 遗传 性 上 是 会 表现 出 多 
_ 样 性 的 。 不 同 的 遗传 性 对 同一 环境 条 件 有 不 同 的 表现 型 ， 这 是 可 
以 理解 的。 


199 


Pll 海带 肉 配 宇 笨 无 性 生殖 条 图 2 ”海带 请 配子 体 无 住 生殖 系 由 


细胞 的 染色 体 PR AE AT RAY 
n=22, KRAEMER 这 是 在 海里 生长 半年 后 的 情况 。 成 熟 
本 文海 上 培养 材料 承 净 SRS 对 ， 客 能 产生 正常 的 孢子 
特此 致谢 a 
参 考 文 & 


[1]. 3M. BHR, 1976, ste Fim 3 (1). 
[2] FE. 175s, 1974, BMF 16 (4). 
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[4] Abe, K., 1939. Growth (ed. Attman, P. L. & Dittmer, D. S.), 
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[5] Nakahara, H., & Nakamura, Y., 1973. Marine Biol., 18 (4). 327— 
: 332。 


200 


海带 单 倍 体 遗 传 育 种 的 实验 


摘 要 


通过 一 系列 的 实验 , 包括 对 海带 肉 雄 配子 体 的 分 离 培养 ， 促 进 
-其 细胞 分 旨 和 单 性 生殖 以 及 对 由 此 长 成 的 孢子 体 的 海上 培养 , 取得 
了 三 方面 的 成 果 :@ 探 索 出 用 海带 单个 配子 体 进行 单 倍 体育 种 的 一 
套 方 法 , 可 以 加 快 育种 的 进度 ，@@ 首 次 获得 了 海带 雌性 屯 子 体 ， 由 
此 推 知 海带 孢子 体 的 只 雄性 各 有 遗传 基础 ， 而 且 可 以 分 开 , 这 为 杂 
种 优势 的 利用 提供 了 条 件 ;@ 首 次 培育 出 若干 肉 雄 配子 体 的 无 性 生 
殖 系 计 把 短命 的 配子 体 转化 为 长 寿 的 配子 体 , 使 利用 海带 配子 体 进 
行 和 传 育种 和 生理 生态 的 研究 ， 择 脱 了 季节 性 的 限制 , 开辟 了 海带 
基础 研究 的 新 途径 ， 


Till 


前 


近 几 年 来 ， 在 我 国 海带 养殖 事业 蓬勃 发 展 "1 和 海带 遗传 育种 
:和 猎 究 号 的 基础 上 ， 我 们 开展 了 海带 单 倍 体 的 遗传 育种 实验 工作 。 
目的 在 通过 一 些 有 关 的 基础 研究 ， 来 寻找 一 些 多 快 好 省 的 方法 ， 
-以 培养 海带 优良 品种 ， 为 生产 服务 。 

农作物 如 烟草 、 水 稻 、 小 麦 等 的 单 倍 体育 种 在 国内 外 都 已 取 
得 了 成 绩 ”:。 这 对 我 们 的 海 藻 遗 传 育种 工作 启发 很 大 。 海 菠 单 借 
“ 体 的 生长 发 育 ， 考 国际 上 只 有 在 配子 体 时 期 进行 过 一 些 观察 ”。 
利用 单 倍 体 的 单个 配子 体 进行 育种 工作 在 海藻 中 则 还 未 抑 有 报 
道 。 我 们 于 1973 年 开始 了 海带 单 倍 体 的 一 些 探 索 工 作 ， 获 得 了 海 
带 孤 峻 生殖 的 材料 ”'。 从 1975 年 起 到 现在 ， 我 们 又 进行 了 比较 系 
区 的 工作 ， 进 一 步 取得 了 一 些 有 意义 的 结果 。 


201 


材料 、 方 法 和 观察 


1. 材料 


我 们 选择 海带 孢子 体 作 为 种 海带 的 主要 指标 是 ，@ 犯 子 体 的 - 
经 济 性 状 良 好 ， 如 叶片 中 带 部 较 宽 、 较 厚 ， 洛 体 健壮 ， 四 成 熟 度 
i, TEM ORABEMA HIE. 

我 国 目前 养殖 的 海带 大 部 分 都 不 是 遗传 性 比较 纯 一 的 品种 ， 
杂种 性 较 高 ， 它 所 产生 的 孢子 在 遗传 性 上 是 彼此 有 所 差异 的 。 这 
种 遗传 的 多 样 性 是 单 倍 体育 种 的 良好 材料 。 | 


2. 方法 和 观察 


海带 单 倍 体育 种 是 一 项 新 工作 ， 过 去 没有 人 做 过 。 我 们 需要 - 
进行 一 些 基 础 研究 ， 在 方法 上 进行 一 些 探索 。 Stic 

1) BFHRRPHR KRY Pe TUL 
BD AY RSS HLF 0 IX AES FS HT FBS PER FATT KE HEB 
片上 ， 要 注意 所 采集 的 孢子 密度 应 适宜 ， 便 于 以 后 分 离 配 了 手 体 。 

采集 的 孢子 在 实验 室 里 培养 ， 培 养 温度 一 般 为 8 一 12"2， 光 
， 强 大 约 为 1500 勤 克 斯 ， 光 照 时 间 每 天 10 小 时 。 培 养 液 采用 消毒 海 : 
水 加 入 适量 的 营养 盐 〈 即 N 一 一 4ppms P——0.4ppm), 

2 ) RTAWAR ATNBERH A, Ant 7 一 10 天 的 培 - 
养 ， 即 长 成 肉 雄 可 以 明显 区 分 的 配子 体 。 肉 配子 体 细胞 较 大 ， 并 - 
大 都 是 单 细胞 的 ,色素 较 深 ， 雄 配 子 体 则 长 成 多 细胞 ,细胞 较 小 ， 
色素 较 淡 。 这 时 对 肉 雄 配子 体 进 行 分 离 是 比较 方便 的 。 分 离 工作 - 
在 显微镜 下 进行 站 用 微细 吸管 吸取 配子 体 稀释 液 ， 滴 二 滴 在 小 玻 - 
即 分 离 成 功 。 这 时 ， 立 即 在 玻 片 上 加 一 滴 培 养 液 ， 将 玻 片 平 放 在 
培养 四 中 ， 加 入 少量 消毒 海水 ,使 性 片 底部 浸 在 水 里 , a 
养 亚 的 盖子 ， 以 保持 一 定 的 湿度 ,让 配子 体重 新 附着 。 经 过 3 一 4 天 : 


202 


一 一 


: 欧 培 养 ， 配 子 体会 重新 附着 于 玻 片 上 。 然 后 移入 正常 的 培养 液 中 
- 接 养 。 以 后 每 两 星期 更 换 培 养 液 。 培 养 期 间 ， 定 期 检查 其 生长 发 
育 的 情况 。 | 

3) 促进 细胞 分 裂 ， 在 低温 正常 条 件 下 ， 雌 雄 混合 培养 的 雌 
-配子 体 ,一般 在 单 细胞 状态 下 就 能 达到 成 熟 ， 形 成 卵 襄 ， 进 行 排 
分 离 培养 的 海带 配子 体 一 般 会 推迟 成 熟 。 就 肉 配 子 体 讲 ， 经 
过 分 离 培养 ， 有 一 部 分 能 在 一 个 或 几 个 细胞 的 情况 下 成 熟 排卵 ， 
进行 孤 肉 生殖。 有 一 部 分 则 能 不 断 地 进行 细胞 分 裂 ， 长 成 多 细胞 
的 丝 状 体 或 分 枝 体 (图 1 ) ， 甚 至 是 仙 生 丝 状 体 ( 钢 生 丝 状 体 是 细 
胞 非常 多 的 分 枝 体 )。 如 果 用 一 些 适 宜 的 理化 条 件 处 理 崔 配子 体 ， 
它们 更 能 长 期 地 进行 细胞 分 裂 ， 长 成 复杂 的 分 枝 体 或 复生 丝 状 
体 。 有 若干 理化 条 件 可 以 促进 海带 肉 配 子 体 的 细胞 分 裂 ,延长 其 营 
养生 长 ， 使 长 成 含有 更 多 细胞 的 配子 体 。 维 生 素 C 对 促进 细胞 分 
裂 是 一 个 有 效 的 化 学 因子 [0。 连 续 光 照 和 较 高 温度 (18—22°C) 
等 物理 条 件 也 很 有 效 "。 根 据 我 们 目前 的 观察 ， 低 温 下 的 连续 光 
- 早 这 种 条 件 ， 既 有 较 大 效应 ， 也 便于 进行 。 


All 海带 三 个 准 配子 体 经 过 分 离 培养 的 生长 . 
青 况 〈 不 同 个 体 生 长 速度 不 一 致 ) 


4) 促进 钨 子 体 的 形成 “有些 只 配子 体 在 分 离 条 件 下 经 过 二 


203 


SRUMR KM ASE, MARR, KOBE, BE 
孤 肉 生殖 ， 长 出 孢子 体 [图 版 I， 1)。 有 一 部 分 肉 配 子 体 则 长 成 复 ， 
杂 的 分 枝 体 ， 特 别 在 较 高 温度 和 低温 的 连续 光照 下 ， 能 比较 长 期 
地 进行 营养 生长 。 

要 使 已 经 长 期 进行 营养 生长 的 肉 配 子 体 较 快 地 成 熟 ， 形 成 久 - 
囊 ， 进 行 孤 只 生殖 ， 一 般 需 要 改变 培养 条 件 。 例 加， 我 们 从 多 - 
次 的 实验 知道 ， 在 低温 连续 光照 下 的 内 配子 体 ， 要 促使 其 成 : 
熟 ， 需 要 缩短 光照 时 间 ， 它 才 更 容易 形成 卵 囊 ， 进 行 孤 肉 生 殖 。 
在 较 高 温度 下 的 肉 配 子 体 ， 需 要 降低 温度 ， 例 如 降 到 16" 以 下 ， 
它 才 容易 形成 卵 豆 ， 进 行 孤 崔 生殖 。 ty df Sete 

长 期 进行 营养 生长 的 雄 配 子 体 也 能 在 上 述 适 于 成 熟 的 条 件 下 - 
长 出 苞 子 体 。 但 其 过 程 另 有 特点 :@ 多 数 是 雄 配子 体 的 顶端 细胞 膨 
大 ， 由 些 经 过 细胞 分 裂 ， 长 出 孢子 体 ;， 少数 是 非 顶端 细胞 膨大 ， 
长 成 孢子 体 。 加 雄 配子 体 不 经 过 配子 阶段 ， 由 膨大 细胞 直接 长 成 
孢子 体 ， 这 是 无 配子 生殖 。 回 雄 配 子 体 要 进行 无 配子 生殖 ， 长 出 
孢子 体 ， 所 需要 的 时 间 要 长 得 多 ， 据 目前 观察 ， 至 少 推 迟 一 个 月 
DEE. ; 

5) 染色 体 加 倍 海带 细胞 学 材料 用 卡 诺 固定 液 固定 ， 用 栈 : 
酸 洋红 或 地 衣 红 染色 , 即 可 观察 。 从 细胞 学 观察 知道 ,海带 染色 体 - 
很 小 。 其 单 倍 体 大 约 是 n=22, 二 倍 体 大 约 是 2n 一 44。 这 跟 Abet 的 ， 
观察 一 致 (图 版 1，2、3)。 

”为 了 促使 单 倍 体 细胞 转化 成 二 倍 体 ， 我 们 曾 用 千 分 之 一 的 秋 : 
水 仙 素 处 理 瞧 配子 体 3 一 4 天 , 这 对 染色 体 加倍 有 显著 效果 ( 玫 1)。 

从 表 工 可 以 看 出 ， 肉 配子 体 在 细胞 分 裂 中 有 少数 (1.5%) FB 
自然 加 倍 。 

由 孤 肉 生殖 所 产生 的 孢子 体 ， 成 熟 后 所 产生 的 肉 配 子 体 如 果 : 
再 由 孤 雌 生殖 长 成 幼 孢子 体 ， 其 自然 加 倍 的 情况 如 何 呢 ? 我 们 初 - 
步 观察 发 现 这 种 幼 孢子 体 〈 其 细胞 数目 不 超过 10 个 ) WE 
SRM (ARI: 4) 数量 很 大 ( 表 2 ), 可 以 达到 45%。 


204 


Rl 海带 内 配子 体 经 过 千 分 之 一 秋水 但 素 处 理 
5 一 4 天 ， 染 色 体 加 倍 情 况 


HA miea | ees | REIS 
处 理 组 151 24 13.7 
对 照 组 136 2 1.5 


22 海带 由 缀 双生 殖 所 产生 的 幼 孢 子 体 染色 体 自然 加 倍 的 比率 


个 体 总 数 | 音 倍 体 | — hk | 四 售 体 | RA te 
. 129 63 59 4 3 
100% 48,8 45.7 二 和 2.4 


2 ear HMA RRsat 
1 一 2 正常 ; 3 一 5 畸形 ; 3A SRA 4 AAU 5 
长 出 假 根 


6) 和 苑 子 体 在 海上 的 生长 发 育 ”由 上 述 单 们 体育 种 方法 所 长 
成 的 孢子 体 , 在 形态 上 变异 很 大 。 就 孤 难 生殖 的 材料 讲 , 和 孢子 体 大 
部 分 是 栈 形 的 ， 约 占 70% 以上。 例如 ,叶片 卷曲 , 假 根 不 发 达 ， 甚 
至 不 长 出 假 根 等 。 但 有 一 部 分 孢子 体形 态 正 常 (图 2 )。 孢 子 体 畸 
形 很 多 ， 这 可 能 跟 单 倍 体 和 藤 合 体 有 关 ( 表 2 )。 


205 


= 197642110 2 日 把 上 述 生长 正常 的 孢子 体 移 至 海上 培养 。 它 
们 大 多 生长 正常 〈 图 版 IE，1 )。 特 别 是 经 过 秋水 仙 素 处 理 的 孢子 
体 较 为 正常 (图 版 TIE: 2 ), 有 少数 个 体 比 对 照 组 海带 长 得 天 些 、 
长 些 。 到 1977 年 6 月 大 部 分 孢子 体 都 按时 成 熟 。 对 成 熟 的 犯 子 体 分 
别 采 孢 子 。 和 孢子 的 生活 力 大 都 正常 ， 能 按时 萌发 长 成 配子 体 。 


结果 和 讨论 


1. 探索 出 海带 单 们 体育 种 的 基本 方法 


上 述 关于 海带 单 倍 体 遗 传 育种 实验 。 大 部 分 已 重复 多 次 ， 实 
验 结 果 一 致 ， 麦 明 单 倍 体育 种 方法 已 经 基本 过 关 ， 在 海带 养殖 中 ， 
可 以 应 用 。 根 据 我 们 的 实验 观察 ,为 了 保证 海带 单 倍 体育 称 成 功 ， 
要 注意 以 下 几 个 环节 :第 一 ,要 注意 分 离 出 来 的 配子 体 是 单 不 的 ， 
汀 且 不 要 混 有 杂 营 。 第 二 ， 要 根据 配子 体 生长 的 具体 情况 ， 提 供 
条 件 , (PER FEE Ke, HK LS AN Hs, 389 J EAE PL, 
这 样 就 可 以 得 到 较 多 的 孢子 体 。 第 三 ， 要 根据 实际 的 生长 情形 及 
时 改变 培养 条 件 ， 以 促进 尽 可 能 多 的 配子 体 细胞 长 出 苑 子 体 。 

2. 获得 了 海带 瞧 性 孢子 体 

海带 肉 配 子 体 由 孤 只 生殖 所 长 成 的 列子 体 成 熟 时 ， 它 所 产生 
Has, SHREK, MARRS, 
Hy SE Ac TK TE PE. SC EE TL PP A Bd 
FR KRM ALE AERA PRUE: Bo, DAE 
配子 体 成 熟 比 较 慢 、 比 方 说 ， 一 般 雌 雄 混合 的 瞧 配 子 体 在 低温 培 .“ 习 
养 条 件 下 ， 大 约 经 过 2 星期 即 大 都 成 熟 ， 进 行 排卵 和 发 育成 匹 子 
体 。 而 这 种 只 配 子 体 经 过 20 天 的 培养 却 还 大 部 分 不 成 熟 。 第 二 ， 
它们 的 成 熟 虽 然 推迟 了 ， 但 仍 能 成 熟 ， 形 成 卵 事 ， 排 出 孵 子 ， 进 
行 孤 肉 生 殖 。 第 三 ， 它 们 在 低温 正常 条 件 下 ， 大 部 分 长 成 多 细胞 
丝 状 体 。 | 
| 206 


值得 指出 ， 海 带 肉 配子 体 由 孤 肉 生殖 所 长 成 的 孢子 体 全 部 是 
内 性 的 ， 这 是 科学 上 的 新 发 现 。 过 去 ， 我 们 所 知道 的 海带 孢子 体 
是 无 性 的 ， 也 可 以 说 是 一 种 瞧 雄 同体 ， 它 所 产生 的 孢子 大 约 有 一 
半 长 成 雄 配 子 体 ， 有 一 半 长 成 内 配子 体 ( 表 3 )。 我 们 现在 获得 了 
叭 性 孢子 体 ， 有 理由 推测 由 雄 配子 体 亡 长 成 的 孢子 体 将 是 雄性 
的 ， 它 可 能 只 产生 雄 配子 体 。 ， 


5 MET RHE 


tk BE me 
ic oe a 325 51.7 
雄 配 子 体 304 48.3 


CLARA RA UAT. PENSE AK PE EA 
PTE Be, PRPVE ROTO FRA EES AES. MUR IEE 
研究 知 首 ， 它 们 没有 性 染色 体 。 至 于 崔 雄 异体 的 生物 大 都 有 性 染 
色 体 。 例 如 女人 的 性 染色 体 是 XX。， 男 人 的 性 染色 体 是 XY。 海 蔬 
学 者 已 vans0 兽 看 到 欧 测 产 的 几 种 海带 雌 配 子 体 有 一 个 较 大 的 染 
色 体 ， 并 推测 这 是 凰 闪 色 体 ,可 是 他 并 没有 作 过 遗传 实验 ,未 能 解 “ 
决 这 个 问题 。 现 在 我 们 从 海带 溃 传 育种 的 系统 实验 中 发 现 了 海带 
竹子 体 的 性 别 可 以 分 开 ， 因 此 有 理由 推测 海带 可 能 有 性 染色 体 或 
性 别 基 因 的 存在 。 但 我 们 的 细胞 学 观察 尚未 发 现 性 染色 体 。 这 可 
能 由 于 性 染色 体 在 形态 上 不 一 定 有 明显 差异 。 


3. MAAS STAN ERE 


无 性 生殖 系 或 无 性 繁殖 系 也 叫 克 隆 (clone)， 这 是 由 一 个 亲 
态 通过 无 性 生殖 方式 所 产生 的 遗传 性 一 致 的 群体 。 目 前 栽培 的 地 
瓜 和 土豆 各 品种 都 属于 无 性 生殖 系 。 产 生 抗 菌 素 的 青 霉 、 链 霉 谷 
tilt Ax We TO PEE He Ro 


207 


我 们 是 由 于 偶然 的 发 现 而 培育 出 海带 无 性 生殖 系 的 。 我 们 在 ， 
分 离 培养 单个 海带 配子 体 的 过 程 中 ， 由 于 延长 了 配子 体 的 营养 生 
长 , 得 到 了 含有 成 千 上 万 个 细胞 的 复杂 分 枝 体 或 复生 丝 状 体 。 我 个 
猜想 它 会 继续 进行 营养 生长 。 于 是 我 们 把 每 一 个 复杂 的 分 枝 体 或 
作 状 体 在 显微镜 下 据 开 ,分 成 数 以 千 计 的 丝 状 体 或 分 枝 体 , 进行 壤 
养 。 在 培养 中 注意 促进 其 营养 生长 。 低 温 下 的 连续 光照 是 促进 其 营 
养生 长 的 一 种 有 效 条件 ， 可 以 在 一 定 程 度 上 拟 制 其 发 育 。 这 样 ， 
每 一 个 分 开 的 丝 状 体 或 分 枝 体 就 又 可 能 长 成 复杂 的 分 枝 体 或 仍 生 
丝 状 体 (图 版 IE，3)。 这 就 是 海带 配子 体 的 无 性 生殖 系 。 

海带 配子 体 无 性 生殖 系 也 是 科学 上 的 新 鲜 事 物 。 我 们 已 建立 
了 若干 肉 配 子 体 和 族 配子 体 的 无 性 生殖 系 (图 版 IT， 4)0 

海带 配子 体 无 性 生殖 系 有 这 样 的 特点 ，@ 每 一 个 无 性 生殖 系 ， 
都 起 源 于 一 个 细胞 ， 即 一 个 配子 体 ， 同 一 无 性 生殖 系 的 遗传 性 是 
一 致 的 ， 而 且 其 主要 遗传 基础 是 单 倍 体 。@@ 它 们 能 长 期 进行 营养 
生长 ， 这 就 把 短命 的 配子 体 转化 成 长 寿 的 配子 体 。 这 样 ， 利 用 配 
子 体 所 进行 的 科学 研究 ， 就 摆脱 了 季节 性 的 限制 ， 海 带 遗 传 育种 
的 科学 实验 可 以 随时 进行 。 图 无 性 生殖 系 保留 了 原来 的 性 别 ， 这 
便于 杂种 优势 的 研究 和 利用 。@@ 它 们 都 是 未 分 化 的 细胞 ， 而 且 细 
胞 数量 很 大 ， 可 以 应 用 微生物 学 方法 进行 研究 。 

这 种 无 性 生殖 系 有 广阔 的 利用 前 途 。 比 方 说 ，@ 可 以 利用 它 
进行 单 倍 体育 种 。 这 方面 的 工作 我 们 已 经 进行 ， 并 取得 了 初步 成 
果 。 现 在 已 有 二 棵 由 雌性 无 性 生殖 系 通过 孤 肉 生殖 所 长 成 的 孢子 
体 在 海上 生长 ， 按 时 成 熟 ， 产 生出 正常 的 孢子 。@@ 可 以 利用 它 逃 
行 诱 变 育种 ,如 辐射 育种 和 激光 育种 等 。 由 于 这 类 材料 是 单 倍 体 ， 
诱 变 育种 较 易 收效 。 我 们 已 在 这 方面 开始 做 些 探索 性 工作 。 轿 可 
以 利用 它 进行 其 他 遗传 实验 和 生理 生态 实验 。 
这 里 有 一 个 问题 值得 讨论 ， 即 为 什么 不 是 所 有 的 配子 体 都 能 
形成 无 性 生殖 系 ? 我 们 的 实验 结果 表明 , MERC FAVE, RA 
分 肉 配 子 体 在 我 们 的 实验 条 件 下 〈 例 如， 低温 的 连续 光照 或 维 符 ， 

208 


素 C 处 理 )， 能 比较 容易 形成 无 性 生殖 系 , 其 他 肉 配 子 体 则 较 易 成 
_ 熟 。 这 暗示 不 同 的 配子 体 其 遗传 性 是 有 差异 的 ， 因 此 对 外 界 条 件 
的 反应 也 有 所 不 同 ， 就 是 说 ， 能 否 比较 容易 地 形成 无 性 生殖 系 跟 
遗传 有 关 ， 这 种 情况 是 容易 理解 的 。 因 为 “外 因 是 变化 的 条 件 ， 
”内因 是 变化 的 根据 ， 外 因 通 过 内 因而 起 作用 ”。 因 此 ,在 培育 无 性 
生殖 系 的 工作 中 ， 既 要 注意 获 好 饰 选 工作 ， 由 此 得 到 具有 适宜 和 遗 
稚 性 的 配子 体 , 又 要 控制 培养 条 件 ,使 遗传 可 能 性 转化 成 现实 。 


fe 
ae 


_ ae 

> | ae 
这 里 仅 从 两 方面 对 本 实验 结果 可 能 导致 的 前 景 ， 进 行 讨论 。 
(1) 国 外 有 人 指出 ， 象 厚 叶 翅 藻 '、 海 带 "" 等 由 孤 肉 生殖 或 
-由 无 配子 生殖 廊 长 成 的 孢子 体 基本 上 都 是 畸形 的 ， 不 久 即 死亡 ， 
这 意味 着 单 倍 体 育种 在 海带 育种 中 没有 前 途 。 我 们 的 实验 续 果 推 
MATER. EMR, Me ATT hI ABS EG 
的 ， 但 有 一 部 分 是 正常 的 。 只 要 进行 较 大 量 的 单 倍 体 育种 工作 ， 
仍然 可 以 得 到 数量 可 观 的 正常 的 稳 子 体 ， 这 是 第 一 。 第 二 、 只 要 
注意 提供 适宜 的 条 件 ， 延 长 配子 体 的 营养 生长 时 期 ， 可 以 大 量 长 
HS. BH, Me HIE RMP, WAKER 
加 倍 的 比率 较 高 。 

海带 单 倍 体育 种 方法 的 过 关 ， 列 子 体 性 别 可 以 人 工分 开 和 配 
子 体 无 性 生殖 系 的 培育 成 功 ， 为 海带 杂种 优势 的 利用 开辟 了 广阔 
的 前 途 ， 现 代 育 种 学 有 两 方面 的 基本 任务 "……: 一 是 选 育 出 优良 品 
种 ， 一 是 选 育 出 适宜 的 和 目 交 系 以 产生 杂种 优势 。 在 海带 育种 中 ， 
过 去 我 们 只 能 用 常规 育种 方法 ， 这 主要 是 通过 自 交 ， 在 后 代 中 选 
择优 良 个 体 的 办 法 ， 进 行 育种 。 对 于 杂种 优势 的 研究 和 利用 未 能 
开展 工作 。 现 在 情况 不 邱 了 ， 我 们 已 经 得 到 了 “ 纯 种 ”的 内 性 移 
子 体 ， 有 了 它 ， 杂 种 优势 的 研究 和 利用 可 以 开始 了 。 其 次 ， 有 理 
出 相信 我 们 可 能 得 到 “ 纯 种 ”的 雄性 孢子 体 ， 如 办 这 样 ， 这 对 海 


209 


A HRSNA SEC RTUN NILES ， 这 方面 的 工作 我 们 已 着 


手 进行 。 
( 23 海带 配子 体 无 性 生殖 系 的 出 现 ， 可 能 为 育苗 工 作 提供 技 


TRAE. BW a enone ee 


并 排出 精子 。 这 可 能 是 促进 精子 成 熟 的 基因 受到 了 抑制 。 如 时 能 
解除 这 种 抑制 ， 促 使 它们 同步 成 熟 ， 排 出 大 量 精子 , 那 末 育苗 工 


2. Am —_ ? ASP yi 
进行 一 系列 的 科学 研究 。 
fe | & 2 — » 
t 
[ 1 ] pe ES, zi IC, 1962, rae: ioe ane Fei 0 BLS 学 出 版 社 。 
[2] 方 宗 忠和 落 本 高 、 李 家 俊 * 高 等 学 校 身 然 科 学 学 报 (生物 学 版 )。1965 年 


[3] 中 国 科学 院 箱 物 研究 所 ，1972。 单 倍 体 言 种 资料 集 。 第 一 集 ， 科 学 出 版 
社 


[4]. Wakahara, H. & Nakanrurail Y., 1973. Marine Biology, 18(4). wee 
[5]  g4Rnh. Wee, 1976, wezR.3 CD. 
[6] “ 方 宗良: 江 乃 等 ，1974。 苦 物 学 报 ，316 (4). $ 
[7] ft, TR, MHRSSS, BAS, BS 出 版 社 。 > 
{8] Abe, K., in Growth (ed. Attman, P. L. & Dittmer, D. S.), Fed. 


Amer. Soc. Exp. Bio. USA. 1962, p. 28—29. ， 


[ 9 ] Evans, L. V., The phacophyceae: part I, in The Chromosomes o 产 - 


the Algae (ed, Godward, M. B.) Edward Arnold (Publishers). ~ 
LTD, London. 

[10] Brewbaker, J. L., 1964. Agricultural Genetics, Prentice-Hall, Inc,. 
USA. 

[11] Yabu, H., 1964. Mem Fac. Fish. Hokkaido Uni., 12: 1—72. 


本 文 合作 者 ; TR Bs Ka RED 


210 


a 


TAKES. AMS RARE LEU EBS,. Exe 


j 
. 
: 


1. 一 个 多 细胞 的 海带 路 配子 体 
(其 外 圈 细 胞 几乎 同时 成 熟 排 孵 进行 孤 只 生殖 ) 
2. HAT AMARA AK (n=22)s 


3. 海带 内 配子 体 经 秋水 仙 素 处 理由 单 傍 体 转化 为 二 倍 


体 (26 一 44); 


4。 海带 幼 孢 子 体 〈 两 个 细胞 的 染色 体 已 经 过 自然 加 倍 ); 


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1 
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ta 
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2 | 
1 二 


1。 从 单 倍 体育 种 方法 由 孤 唆 生殖 所 长 成 的 海带 钨 子 体 在 海 上 生长 的 情况 : 


(一 个 半月 ， 形态 变异 较 大 ); ， 
2. HARARE ANE TERMT AAA KINASE, PDEA 
poh sage - 体 在 海上 生长 的 情况 〈 一 个 半月 ); 
3。 经 过 一 年 半 培 养 的 海带 只 配子 体 的 无 性 生殖 系 〈 每 一 个 簇 状 体 含有 
es. 
4. BA -PEBRWOTRLT ACER (S-PRKAGA 
FRAME) 5 
212 a 


PEASY SME A WH De HL 
后 代 的 遗传 特 把 


uw OF 

2PM Te TENE OP Ea a I AE 
PANY AOU, IF 19734E FPA TE ME Be Bg SE 
验 后 ， 从 1974 年 起 我 们 就 裙带 菜 (Unadcria pinnatifida Sur.) 
进行 了 相似 的 试验 。 这 里 着 重 就 裙带 菜 的 孤 肉 生殖 及 其 后 代 所 表 
现 的 细胞 遗传 学 特点 ， 进 行 一 些 观 察 。 大 部 分 材料 是 1977 年 的 实 
验 结果 。 关 于 裙带 菜 配子 体 的 无 性 生殖 系 将 另 作 总 结 。 


实验 材料 和 方法 . 


¢ 
实验 所 采用 的 材料 ， 是 目 然 生 长 在 青 总 浅海 间 的 成 熟 裙带 
Ko RHF MARE EAE SF, BUFR RABY fF 
PRX LET AY BAP RAL, EIR Eee K BR SRT 
游 孢 子 附着 后 经 过 大 约 5 天， 萌发 长 成 配子 体 。 又 大 约 经 过 
7 一 10 天 的 培养 ， 崔 雄 配 子 体 就 彼此 区 分 清楚 了 。 它 们 RES 
胞 的 ， 但 内 配子 体 的 细胞 较 大 ， 细 胞 数目 较 少 。 
在 崔 雄 配子 体 区 别 清楚 时 ， 将 配子 体 一 个 一 个 分 离 出 来 培 
养 。 在 本 试验 中 , -注意 一 个 玻璃 片上 只 含有 一 个 配子 体 。 
培养 液 是 消毒 的 海水 加 入 适量 的 营养 盐 ， 即 磷 和 和 氮 的 无 :机 
盐 ， 了 一 一 0.4ppm，N 一 一 4ppmo 
培养 温度 在 大 部 分 时 间 里 为 15 一 20"C。 培 养 光 强 大 约 为 1500 
£15 


>a haba) 


HB GEIST 每 天 光照 为 10 小 时 。 


1977 年 7 月 由 孤 唆 生殖 所 长 成 的 孢子 体 ， 在 1977 年 12 月 初 移 ， 
ANEMIA CU, EE LSE MT WLR A Als RATT 


7378 年 5 月 开始 成 熟 。 我 们 就 成 熟 的 孢子 体 进行 采 孢 子 ， 观 察 其 ; 
cin é 


SL Uy 26 FR 


1. 孤雁 生 殖 的 情况 


分 离 后 的 馈 带 荣 崔 配子 体 ， 绝 大 多 数 能 进行 营养 人 生长， 变 成 
复杂 的 分 枝 体 或 篮 状 体 (图 版 1:1) 。 内 配子 体 的 成 熟 ， 一 般 从 顶 
端 细胞 开始 ， 即 分 枝 体 端 部 细胞 膨大 变 长 ， 形 成 卵 囊 ,: BETES 

(图 版 1:2)。 但 是 也 有 在 分 枝 体 中 间 位 置 的 细 雹 ， 变 粗 变 长 形成 
INE 进行 排卵 。 

不 成 熟 的 速度 讲 ， 在 只 雄 配子 体 混合 在 一 起 的 条 件 下 ， 大 约 
经 过 50 天 的 培养 ， 崔 雄 配 子 体 都 已 全 部 成 熟 ， 受 精 长 成 孢子 体 。 
在 这 一 时 间 里 ， 分 离 的 此 配子 体 ， 大 部 分 才 形 成 卵 宫 ， 有 一 部 分 
卵 琶 进行 排 镶 ， 有 一 部 分 卵子 出 现 孤 内 生 殖 。 情 形 如 表 1 亡 示 。 


41 裙带 荣 风 配 子 体 在 分 离 条 件 下 经 过 50 天 出 现 孤 吹 生 殖 的 昼 况 


DLHE SB RIT HB (7% ) 


Bo NRE BEC) diet 


161 61.0 | 16.8 7.5 


HEATER HF AS PE, Ah MAES, 
而 且 大 多 数 是 畸形 的 (图 版 1:3)。 由 受精 卵 所 长 成 的 孢子 体 大 多 
- 数 是 正常 的 (图 版 1:4)。 两 方面 的 差异 情形 如 表 2 所 示 。 

由 孤 崔 生殖 所 产生 的 正常 孢子 体 ， 其 形态 比较 对 称 ( 见 图 1)。 
铀 孤 肉 生殖 所 长 成 的 畸形 孢子 体 ， 表 现 出 多 种 形态 ( 见 图 2)。 这 


214 


[ee eee oor eee 


it ae 信 


PSA - 


ANTE ATR AREAS) MD SF A 
到 叶片 、 柄 部 和 国 着 器 的 分 化 等 都 有 不 同 程度 的 表现 。 
卖 2“ 语 带 荣 由 也 鸡 生 病 所 长 成 的 正常 隐 子 体 的 数 景 


组 别 | - & 数 & 正常 孢子 体 ( 狗 ) 
QUE AE | 555 22.5 
wy | COR | 656 91.3 


Sate hae 


UY OE, A NOD AR, PRS 
形态 不 对 称 。 有 的 在 两 个 细胞 的 孢子 体 时 期 ， 就 有 一 个 细胞 明显 
地 长 成 固着 器 。 有 的 孢子 体 培养 到 约 2 厘米 ， 含 有 上 千 个 细胞 时 
还 未 分 化 出 固着 器 。 有 的 幼 孢 子 体 则 有 几 个 固着 器 。 从 病 指 长 得 
看 ， 有 的 很 得， 有 的 很 细 长 ， 有 的 隐 子 体 长 到 4 一 5 厘米 还 没有 长 . 
出 柄 。 从 时 状 体 的 形态 看 ， 更 是 多 种 多 样 ， 有 的 长 成 细 带 状 ， 有 : 
RB, AKJLA HH, AM ELA AOR 


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FAW EFT AERA PR, A-TANSAS, Bawt 
体 的 各 个 时 期 都 有 一 部 分 出 现 退 化 。 这 种 退化 现象 起 初 是 细胞 壁 
松散 变 厚 ， 色 素 体 聚集 在 一 起 ， 逐 渐变 绿 变 暗 ， 最 后 变 成 无 色 。 
有 的 孢子 体 细胞 ， 表 现 液 泡 增 大 变 多 ， 色 素 体 和 细胞 质 凝 集成 一 
团 ， 逐 渐 出 现 质 壁 分 离 现 象 。 所 有 这 些 细 胞 都 先后 退化 解体 。 

裙带 菜 肉 配子 体 进 行 孤 上 肉 生 殖 的 基本 条 件 之 一 ， 象 裙带 菜 正 
常 的 受精 作用 一 样 首先 是 适宜 的 温度 ， 即 10 一 20"2， 特 别 是 15 一 
20"C 最 为 适宜 。 在 10*C 以 下 和 23"C 以上， 崔 配 子 体 都 未 见 出 现 排 
卵 ， 但 能 进行 营养 生长 ， 形 成 复 姑 的 分 枝 体 。 1 


图 2， 孤 雌 生殖 产生 的 畸形 孢子 体 


2. 孤 肉 生殖 的 后 代 在 海上 生长 的 情况 
把 由 孤 肉 生殖 所 长 成 的 孢子 体 ， 长 度 长 到 大 约 3 一 5 厘米 以 ， 


216 


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后 全 部 萌发 长 成 叭 配子 体 (图 版 1; 6) ， 无 一 例外 。 这 表 WR ESE 
NF AAS ARE RAE BA. Be 些 肉 配子 体 在 适 
宣 的 温度 和 光照 条 件 下 ， 都 能 成 熟 排 卯 ， 进 行 孤 内 生殖， 正常 地 . 
长 出 息 子 体 。 由 此 形成 了 若干 “ 纯 系 ”的 雌性 裙带 菜 的 孢子 体 。 


讨论 


(1 ) 裙 带 菜 肉 配子 体能 不 能 进行 孤 肉 生殖 ， 从 本 实验 的 材料 - 
看 来 ， 这 不 仅 有 外 因 问 题 ， 又 有 内 因 问 题 。 支 持 这 一 论点 的 有 以 
以 下 事实 。 就 外 因 讲 ， 裙 带 菜 要 进行 孤 肉 生殖 ， 第 一 ， 要 在 跟 几 
配子 体 分 离 培养 条 件 下 ， 第 二 ， 要 有 适宜 的 温度 。 就 内 因 讲 ， 第 
一 ， 不 是 所 有 的 内 配子 体 都 能 在 分 离 条 件 和 适宜 温度 下 较 正 常 地 . 
FERN; 第 二 ， 不 是 所 有 卯 吉 都 能 正常 地 排卵 ， 第 三 ， 不 是 所 
有 排出 的 孵 都 能 长 成 孢子 体 ( 表 1)。 这 大 部 分 可 能 由 于 不 同 的 配 
子 体 有 不 同 的 基因 型 ， 因 为 我 们 所 用 来 采 孢 子 的 裙带 菜 孢 子 体 是 
自然 生长 的 ， 它 们 具有 高 度 的 杂种 性 。 

《42 ) 由 孤 雌 生殖 所 长 出 的 裙带 菜 孢 子 体 表现 广泛 的 变异 ， 而 
且 大 部 分 是 畸形 的 ， 原 因 大 概 很 多 。 就 变异 多 样 性 的 原因 讲 ， 这 
大 抵 由 于 不 同 的 配子 体 有 不 同 的 基因 型 。 就 出 现 畸 形 讲 ， 这 可 能 
有 隐 性 的 有 害 基因 在 纯 合 状态 或 单 倍 体 中 发 生 作 用 ， 也 可 能 由 于 
单 倍 体 的 染色 体 本 身 容 易 引 起 染色 体 的 变化 。 我 们 在 细胞 学 观察 
中 , 曾 看 到 细胞 分 裂 异 常 和 染色 体 变化 的 情况 。 例 如 ,同一 幼 孢 子 
体 中 有 个 别 细 胞 含有 巨大 的 核 ， 有 小 部 分 孢子 体 细胞 含有 三 个 以 


217 


土 的 核 ， 有 的 分 裂 相 出 现 多 极 现象 (图 版 I :7) 等 。 这 些 细 胞 可 能 


引起 孢子 体 的 畸形 。 还 有 ， 在 幼 孢 子 体 中 ， 有 的 细胞 是 单 倍 体 


na 二 27 一 30, 这 渎 配子 体 细 胞 的 染色 体 数 目 是 一 致 的 (图 版 1 :8)，， 
有 的 孢子 体 细胞 是 二 倍 体 2n 王 50 一 56。 在 同一 幼 孢子 体 中 ， 曾 观 


察 到 有 单 倍 体 和 二 倍 体 细胞 ， 这 种 区 合 体 也 可 能 是 稻 子 体 表现 畏 


形 的 原因 之 一 。 % 


(3) ARAL UCR HD, SOTHINK 


MH, DB. 水稻 等 的 孢子 体 是 无 性 的 。 它 们 都 没有 性 染色 体 。 


SSE SUE EHF RY SSH, PSR AT RRA ER et, 


A HOURS, BI, ARE. 

(4 ) 在 本 实验 中 ， 我 们 未 用 秋水 仙 素 处 理 裙 带 菜 的 配子 体 或 
幼 孢 子 体 。 从 成 熟 的 只 性 孢子 体能 正常 产生 大 量 的 游 孢 子 看 来 ， 
这 些 称 子 体 都 已 经 发 生 过 染色 体 自然 加 倍 的 过 程 。 初 步 的 观察 麦 
示 ， 自 然 加 倍 过 程 大 抵 发 生 在 早期 的 幼 孢子 体 中 。 


( 5 ) 瞧 性 语 带 菜 钨 子 体 的 发 现 ， 在 科学 上 是 第 一 Ke RWI 


HRS AINA T RIFE 
Bo 考 文献 
[1] ， 戴 继 勋 、 方 宗 嘻 ，1976。 海 带 孤 瞧 生殖 的 初步 观察 。 遗 传 学 报 ，3: 
No. 1. 


[ 2 1] Fang Tsungci, Tai Chihsun, Ou Yulin, Tsuei Chinchin and Chen 
Tenchin, 1978. Some Genetic Observation on the Monoploid - 
Breeding of Laminaria Japonica, Scientia Sinica, 21 (3). 

[3] Nakahara, H. & Y. Nakamura, 1973. Parthenogenesis, Apogamy, ~ 
and Apospory in Alaria Crassifolia, Marine Biology, 18: 327—332. 

[4]  Yabu, H., 1964. Early Development on Several Species of La- . 
minariales in Hokkaido, Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ., 12: 
1—72. 


本 文 合 作者 ; RAM RE 


LS. 


aap 


AIRE, —MER TRASK, WARK ES. 
Zit SKK, —MRLE AWE SAD ETT AEN PDEA aE 出 的 
幼 孢 子 体 ; 
经 过 3 个 月 培养 ， 由 孤 峻 生殖 形成 的 及 形 孢子 体 ; 
经 通 75 天 除 雁 配子 体 的 混合 培 cH, WME CAN WT Hs 
由 孤 只 生殖 的 孢子 体 ， 移 入 海里 生长 1 个 半月 的 情况 ; 
孤 肉 生殖 的 孢子 体 所 产生 的 后 代 ， 全 部 发 育成 紧 配子 体 ; 
孤 肉 生殖 所 产生 的 孢子 体 ， 其 中 一 些 有 丝 分 裂 表 现 核 三 极 现象 ; 
配子 体 细胞 的 染色 体 大 约 n=28。 


中 美 合作 研究 用 植物 细胞 
微 核 监测 环境 污染 物 的 报告 


原 和 理 


工业 发 展 经 常 引起 环境 污染 。 环 境 的 污染 物 对 人 民 健 康 -- 般 
都 有 不 良 的 影响 ， 引 起 疾病 ， 甚 至 可 能 致癌 。 因 此 在 工业 发 展 的 ， 
过 程 中 ， 对 环境 的 污染 情况 应 该 随时 进行 监测 ， 发 现 辣 题 ， 及 时 
处 理 ， 以 避免 人 民 受 害 。 

监测 环境 污染 有 几 种 方法 ， 如 化 学 方法 、 物 理 方法 、 生 物 学 ， 
方法 等 。 在 生物 学 方法 中 ， 大 约 在 5 年 前 ， 美 国 西 伊里 诺 大 学 马 
德 修 教授 根据 环境 污染 会 引起 染色 体 畸 变 而 形成 微 核 (micront- 
cleus, MCN) 的 原理 ,发 展 出 利用 生长 于 美国 的 紫 露 草 (Trades_ 
cantia padadosa) 花 粉 母 细 胞 的 微 核 数量 以 测定 环境 污染 的 技 
术 。 此 种 技术 比较 便于 应 用 ， 已 逐渐 在 美国 和 其 他 若干 国家 试验 
推广 。 

形成 微 核 的 原理 是 ， 生 物 的 染色 体 (染色 质 ) 在 复制 的 过 程 
中 ， 经 常会 发 生 一 些 断 裂 ， 这 些 断 裂 在 一 般 情况 下 能 自己 疗 合 ， 
恢复 原状 。 这 样 ， 细 胞 就 自己 能 进行 正常 的 生活 。 如 果 细 胞 内 有 
污染 物 ， 这 污染 物 往往 会 阻碍 染色 体 断 BR 合 ， 甚 至 增加 断 
裂 ， 于 是 ， 在 第 一 次 细胞 分 裂 中 就 会 出 现 染色 体 片断 。 这 些 片断 
由 于 缺少 了 着 丝 点 ， 东 能 移 到 两 极 ， 而 停留 在 细胞 质 中 。 当 新 的 
细胞 核 形 成 时 ， 这 些 片断 就 自己 形成 大 小 不 等 的 小 核 ， 叫 微微 
核 。 因 此 ， 在 细胞 分 裂 后 计算 微 核 的 数量 ， 就 可 以 测定 环境 污染 
的 严重 程度 。 


220 


由 上 述 可 知 ， 要 利用 微 核 技术 监测 环境 污染 必须 具备 的 条 件 
是 ，@ 要 选用 对 污染 物 比较 敏感 的 生物 ， 紫 露 草 就 是 这 类 生物 ， ， 
-@@ 要 在 细胞 最 敏感 时 期 即 间 期 进行 处 理 ， 这 时 染色 体 最 容易 出 现 
EOL Pee pe tip ROPER EM eet) 
持续 时 间 ， 以 便 确 定 在 处 理 后 需要 培养 若干 小 时 (时间 长 短 根据 
生物 种 类 而 定 ) 。 使 在 经 过 一 次 细胞 分 裂 后 形成 微 核 ， 然 后 进行 ， 
国定、 染色 和 观察 。 

我 们 选用 美国 紫 露 草 和 山东 的 毛 碍 紫 露 草 (T .reflexa) 就 是 
利用 它们 的 花序 中 有 大 量 花粉 母 细胞 能 同步 地 进行 减 数 分 裂 。 我 
， 们 所 选用 的 大 米 草 、 海 带 配子 体 和 扁 苔 是 利用 它们 一 般 能 比较 同 
步 地 大 量 进行 有 丝 分 烈 。 


5 


1979 年 夏天 马 德 修 教授 来 青岛 访问 时 ， 在 我 院 作 了 有 关 利 用 
美国 紫 露 草 微 核 监测 环境 污染 物 的 学 术 报 告 ， 人 参观 了 我 院 海洋 生 
物 系 遗传 实验 室 ， 认 为 在 青岛 进行 用 微 核 技术 监测 环境 的 研究 是 
有 条 件 的 ， 并 提出 三 个 单位 合作 的 建议 。 后 由 我 院 和 中 国 科学 院 
海洋 研究 所 的 有 关 领 导 与 马 教授 (代表 西 伊里 诺 大 学 ) 商谈 。 三 
方面 同意 合作 进行 这 项 科学 研究 。 海 洋 研究 所 吴 超 元 副 记 长 因 另 
有 任务 ， 改 派 一 名 助手 参加 此 项 研究 。 

进行 科学 研究 的 时 间 是 1980 年 7 一 9 月 。 课 题 的 负责 人 是 我 院 

宗 申 副 院 长 、 美 国 西 伊里 诺 大 学 马 德 修 教授 。 人 参加 工作 的 人 员 
进 、 王 梅林 ， 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 林 光 恒 。 此 外 ， 工 作 中 需 利 
用 和 射线 照射 某 些 材 料 ， 又 邀请 青岛 医学 院 附 属 医院 李 计 大 夫 参 
加 。 

所 用 的 紫 露 草 是 美国 种 ， 由 马 德 修 教 授 于 1979 年 秋天 和 冬天 
前 后 两 次 寄 来 我 院 栽培 繁殖 。 所 用 的 长 于 山东 的 紫 露 草 和 扁 藻 材 


221 


PLR EAE RE CORSA. UE : 
扁 菠 同步 分 裂 的 培养 给 予 了 热情 的 帮助 。 

”在 进行 此 项 科研 中 ， 我 们 的 工作 比较 紧张 ， 合 作 情 况 很 好 。 
几 方面 的 人 员 都 感到 满意 。 我 们 认为 这 样 的 学 术 交 流 ， 训 练 了 我 - 
们 的 科技 人 员 ， 提 高 了 学 术 水 平 ， 有 助 于 我 国 的 四 化 。 


研 究 课题 


在 开展 上 述 研究 中 ， 进 行 有 关 环 境 污 染 的 课题 是 三 个 项 目 : 
@ 海 水 中 污染 物 的 生物 测定 法 的 初步 研究 ，@@ 用 美国 紫 露 草 微 核 
技术 对 青岛 某 工业 区 空气 和 污水 以 及 常用 农药 政敌 县 (DDV) 的 - 
生物 测定 。 回 山东 紫 露 草 对 诱 变 剂 的 过 敏 性 。 - 区 

此 外 在 研究 中 ， 由 于 用 耐 盐 植物 大 米 草 来 试验 对 污染 物 的 敏 - 
感性 ， 所 以 对 两 种 大 米 草 的 染色 体 数 目 进 行 了 计数 。 此 项 工作 前 - 
大 做 得 不 多 ， 而 且 结果 尚 有 争论 。 0 


在 上 述 的 中 美学 术 合作 中 ， 我 们 有 了 如 下 的 收获 。 第 三 ， 我 - 
们 学 到 了 监测 环境 污染 物 的 一 项 新 技术 ， 这 给 遗传 学 联系 实际 、 
开 训 了 一 个 新 途径 ， 第 二 ， 我 们 在 敏感 生 狗 方面 发 现 我 国 的 紫 露 - 
草 比 美国 的 紫 露 草 还 要 敏感 ， 第 三 ， 我 们 对 利用 微 核 技术 监测 海 - 
水 污染 物 取得 了 初步 的 经 验 ， 第 四 ， 了 解 了 两 种 大 米 草 的 染色 体 - 
数 上 月 。 以 上 研究 对 提高 我 们 的 学 术 水 平 、 发 展 环境 科学 和 保证 大 
民 健 康 都 是 有 意义 的 寺中 af . 

马 德 修 教授 在 工作 中 表现 了 热爱 祖国 和 诲 人 不 惨 的 精神 ， 值 - 
得 学 习 。 他 在 中 美 合作 中 做 出 了 贡献 ， 在 此 特 致谢 意 。 
以 下 是 四 篇 论文 的 摘要 。 


222 


A. 海水 中 污染 物 生物 测定 法 的 初步 研究 GHZ) 

陆地 上 水 和 空气 的 污染 虽然 已 引起 极 大 的 注意 ， 但 是 海水 的 

污染 至 今 尚未 得 到 足够 的 重视 。 许 多 工业 国家 的 近 岸 海区 由 于 石 
油 、 工 厂 流出 物 和 电厂 的 污染 比 陆地 上 的 污染 更 加 严重 。 本 研究 
的 目的 在 于 探索 出 一 种 有 效 可 靠 的 理想 生物 测定 法 ， 用 来 探测 海 
水 中 是 否 含有 诱 变 剂 。 

我 们 选用 已 知 的 诱 变 剂 来 处 理 三 个 物种 的 植物 ， 以 观察 所 受 
到 的 染色 体 断 型 和 遗传 损伤 。 这 三 种 植物 就 是 ， 海 带 的 肉 雄 配子 
体 、 一 种 单 细胞 绿营 即 扁 辣 和 生长 在 潮 间 带 的 大 米 草 。 

在 初步 的 研究 中 ， 我 们 用 一 定 剂量 的 X 射 线 和 紫外 线 来 处 理 
“海带 配子 体 和 扁 划 ， 因 为 已 知 这 些 物理 因素 是 染色 体 断 裂 的 有 效 
诱 变 剂 。 我 们 选用 大 家 熟知 的 一 种 化 学 诱 变 剂 即 短 氮 化 钠 (NaN,) 
来 处 理 海带 配子 体 和 大 米 草 的 根 尖 分 生 组 织 。 这 项 研究 的 初步 结 
梁 如 下 ，400 一 500 伦 琴 的 X 射 线 能 引 四 海带 雄 配子 体 出 现 微 核 ， 
_ 潍 配 子 体 由 于 同步 成 熟 的 材料 少 而 未 得 到 结果 。 大 约 2x 10° 
尔格 /厘米 :的 紫外 线 剂 量 在 扁 苔 中 引起 微 核 。 而 且 微 核 数 量 比 对 
狠 组 大 约 提高 四 倍 。 还 有 ， 释 氮 化 钠 能 诱 致 大 米 草 的 染色 体 扬 虱 
成 碎片 ， 并 使 中 期 和 后 期 的 分 裂 相 进 行 缓慢 。 就 几 种 所 用 的 利 物 
趾 ， 扁 苔 作 为 监测 海水 污染 的 生物 方法 似乎 较 有 希望 。 


2. 用 紫 露 草 微 扩 技 术 对 家 岛 某 工 业 区 空气 和 污水 及 常用 农 
BRARWEMME (摘要 ) 

我 们 用 紫 露 草 微 核 的 生物 测定 技术 来 监测 青岛 市 某 工业 区 空 
气 和 河水 的 质量 。 此 外 ,我 们 又 用 一 种 常用 的 农药 HEBER (DDV) 
来 进行 实验 ， 看 它 是 否 能 对 紫 露 草 的 花粉 母 细胞 少 发 微 核 。 选 用 
农药 的 理 南 是 ， 它 广泛 应 用 ， 对 人 畜 有 毒害 作用 。 

在 工业 区 的 实验 是 这 样 进行 的 ， 在 某 工业 区 的 四 个 地 方 ( 千 
近 一 个 化 学 工厂 ) 放置 紫 露 章 的 花序 若干 组 /4 小 时 后 前 下 花序 


223 


进行 固定 和 观察 。 发 现 微 核 数 量 显著 地 比 对 照 组 多 。 这 表明 这 地 : 
区 的 空气 受到 污染 。 在 车 近 某 橡 胶 厂 的 地 点 ， 我 们 用 紫 露 草 进 行 
6 小 时 的 野外 监测 实验 ， 得 到 的 结果 相似 ， 其 微 核 频率 高 于 对 照 
组 ,， 但 低 于 前 一 实验 。 这 表明 该 地 的 空气 污染 较 前 者 轻 些 。 
河水 和 农药 DDV 都 是 处 理 6 小 时 后 ， 给 与 24 小 时 的 恢复 培 
养 。 在 三 个 地 点 所 采集 的 河水 都 表明 有 高 度 的 毒性 ， 引 起 蔡 部 灼 
伤 以 及 四 分 稳 子 和 小 孢子 的 死亡 。 第 二 地 点 的 水 样品 毒性 最 强 。 
把 这 一 地 点 的 水 样品 过 滤 ， 分 成 液体 和 固体 两 部 分 。 对 液体 部 分 
调节 其 酸碱度 到 pH6.8 时 ， 仍 表明 明显 的 诱 变 作 用 。 用 二 甲 基 亚 
三 DMSO(dimethyl sulfoxide) 溶 解 固 体 部 分 ， 然 后 用 水 稳 释 - 
成 1.72ppm、17.2bpm 和 172ppm 三 种 浓度 ， 试 验 结果 都 是 无 害 - 
的 。 
用 5 毫升 的 DDV 水 溶液 路 射 紫 露 草 的 花序 ， 没 有 观察 到 诱 ” 
变 效 应 。 用 二 甲 基 亚 砚 溶 解 DDV 稀 释 成 0.013%、0.025% A. 
和 0.05% 的 DDV 水 溶液 来 浸泡 紫 露 草花 序 的 茎 部 ， 则 观察 到 通 
”过 葵 蔡 部 吸收 而 到 达 花 序 的 DDV 对 花粉 母 细胞 表现 诱 变 效应 ; 效 - 
应 强度 与 浓度 成 正比 。 


3. 紫 露 草 对 诱 变 剂 的 过 敏 性 (NEE) 


美国 紫 露 草 (Tradescantia baludosa) 是 美洲 的 一 个 物种 ， 
染色 体 数 目 是 2n 王 12。 已 知 它 对 诱 变 剂 是 高 度 敏感 的 。 出 东 产 的 ” 
紫 露 草 (T .reiexa) 与 前 一 物种 是 同 属 而 不 同 种 ， 它 是 一 种 四 倍 ， 
体 ， 又 具有 2 个 B 染色体 ， 原 产 于 山东 。 我 们 用 诱 变 剂 来 处 理 上 . 
述 两 种 植物 ， 发 现 山东 紫 露 草 比美 国 紫 露 草 更 加 敏感 。 
例如 ， 用 10 伦 琴 的 X 躺 线 剂 量 来 照射 上 述 两 种 植物 的 苇 序 ， 
在 美国 紫 露 昔 的 四 分 玖 子 中 出 现 丝 核 的 频率 是 25/100， 而 山东 紫 - 
ie FLAY OK 4: 40/1002 siren SEK, HERA MR 
28 J1:45/100, HUA 3Y fe BE ft205/100. H- AWA RE 
(0.01mM , Bash OHO A 4 2 (GN (NaN) eich BE ER. ; 
224 


Ait, LERBAY PRPS RA, WARE 、 
草 的 微 核 则 显著 地 超出 了 对 照 组 ， 并 且 表 现 与 所 用 的 剂量 呈正 相 
因此 ， 利 用 山东 紫 露 草 来 对 环 境 污 染 物 进行 监测 会 更 加 有 

效 。 


4. 大 米 草 两 个 物种 的 染色 体 数目 (IB). 


aS Spartina englica fl 'S. paten 等 称 为 大 米 草 (rice 
grass)。 大 米 草 在 我 国 沿海 的 淹 间 带 广泛 栽培 。 可 以 作为 牧草 和 
造纸 原料 。 

3 .etglica 的 染色 体 数目 在 文献 上 有 不 同 的 记录 。 在 1963 年 
和 1964 年 曾 有 报道 ， 说 它 的 2n 染 色 体 是 120、122 和 124。S .bafenm 
的 染色 体 数 目 是 多 少 ， 未 有 记载 。 本 研究 应 用 秋水 仙 素 、 纤 维 素 
酶 和 果 胶 酶 处 理 上 述 两 种 植物 的 根部 分 生 组 织 ， 来 破坏 纺锤 体 并 
除去 细胞 壁 和 细胞 间 的 纤维 素 和 果 胶 质 。 用 Schiff 试剂 和 栈 酸 
洋红 来 两 重 染色 ， 使 每 个 染色 体能 彼此 分 开 ， 并 有 较 清 晰 的 细胞 
质 背景 。 用 适当 的 加 热 和 挤 压 玻 片 使 游离 的 细胞 扁平 和 软化 。 这 
” 样 处 理 使 中 期 和 早 中 期 的 分 裂 相 具有 在 同一 水 平 上 彼此 清楚 分 开 
的 染色 体 。 上 述 两 个 物种 的 清晰 的 染色 体 组 曾 重 复 多 次 计数 过 。 
我 们 的 计算 结果 是 S.englica 的 2n=116， 这 个 数目 又 为 花粉 
母 细胞 减 数 分 裂 的 材料 所 论证 。 而 S$ .bpaten 是 2n 王 40。 


~ 


本 文 合作 者 FRE BLE | 


局 
过 


.225 


4- WER CBI ST A 


HOT REKR AOE 


植物 激素 在 褐 踪 生 长 、 发 育 中 的 作用 ， 近 年 来 已 有 较 多 的 研 


窑 。 Abe 等 AM 2(1972，1974) 从 裙带 菜 (Uzadaria) 藻 体内 分 离 = 


出 鉴定 了 IAA 和 PAA 等 植物 激素 。Lisbeth(1977)!3 用 无 菌 培养 
的 方法 证 实 了 PAA 及 其 羟基 衍生 物 是 促进 墨 角 藻 (Eucus 
sbiralis) 生 长 和 诱导 形态 分 化 的 有 效 物质 。 本 实验 所 使 用 的 4- 磺 


FEA ZAR (A IPOAA) 是 一 种 人 工 合成 的 生长 素 ， 已 开始 在 国内 


> 


MA 于 研究 ! ”“。 至 于 该 类 激素 在 海藻 生长 .发 育 中 的 作用 如 何 ， 
至 今 滑 未 见报 导 。 | 

eT Er eT tite Wh SE T1XT A Te HR BE 4- 

IPOAA 的 反应 。 


位 AM 人 NB xy 


材料 和 方法 


在 海带 成 熟 生姜 ， 取 成 熟 度 好 的 海带 ， 按 党 规 方法 ， 将 游 移 
子 采 集 在 消毒 处 理 过 的 玻 片 上 。 在 光照 强度 2000 土 5001 勤 克 斯 、 
光照 时 间 10 一 14 小 时 、 求 温 15 士 2 的 条 件 下 ， 在 基础 培养 液 中 
培养 10 天 。 然 后 ， 和 根据 试验 要 求 ， 将 已 发 育成 配子 体 的 材料 ， 分“ 
别 放 在 盛 有 不 同 浓度 4-IPOAA(1 一 500 毫 克 / 升 ) 的 海水 培养 液 
中 培养 。 对 照 组 仍 继续 用 基础 培养 液 培 养 。 

基础 培养 液 为 如 有 NO3-N，4ppm 和 和 9 区 和 0.4ppm 的 进 

226 


f > 


perme. 4-IPOAA AOR IIEE ARIE IA 
种 浓度 的 4-IPOAA。 
” “我 们 是 这 样 记录 配子 体 的 发 育 程度 的 ， 当 内 配子 体 进 入 排 久 
期 后 ， 随 机 镜 检 ， 绕 计 200 个 个 体 中 的 排卵 数 。 观 察 幼 孢 子 体 的 
生长 速度 分 两 个 时 间 进 行 ， 一 是 在 处 理 幼 孢子 体 后 的 第 十 天 ， 随 
机 统计 100 个 个 体 的 平均 细胞 数 ， 一 是 培养 到 第 十 五 天 ， 随 机 测 
量 50 个 个 体 的 平均 体 长 。 另 外 ， 还 以 体 长 10 毫 染 左右 的 幼 孢 子 体 
为 材料 ， 每 组 20 梨 ， 测 量 它们 经 不 同 浓度 4-TITPOAA 海水 培养 液 
处 理 10 天 后 的 平 沟 增长 率 ， 作 为 人 -IPOAA 对 幼 孢 子 体 生 长 作用 ~ 
的 补充 试验 。 x 

BRAT RAEI OBL, ERARR OBER AL AY DFA ER SR 
“ 养 液 外 ， 基 余 都 一 局 更 换 一 次 。 


结果 与 讨 - 论 < 


1. 不 周 浓 庶 的 4-I1P0AA 对 配子 体 发 言 的 束 唤 

4-IPOAA 在 1 一 500 训 殉 / 升 浓度 范 国内， 对 海带 配子 钵 的 发 
育 产 生 不 同 的 效果 。 大 致 可 以 区 分 为 三 个 浓度 范围 : O1—1008 
死 / 升 为 非 抑 制 发 育 浓度 。 在 这 个 浓度 下 , 配子 体 可 以 正常 发 育 ， 
-产生 配子 和 受精 ， 发 育 为 孢子 体 。@@250 毫 克 / 升 左右 为 有 效 抑制 
发 育 浓度 。 在 这 泪 度 下 ， 配 子 体 的 排卵 时 间 较 对 照 组 推迟 。@500 
人 毫克/ 升 以 上 则 为 显著 抑制 发 育 浓度 。 在 .这 浓度 下 ， 配 子 体 的 生 
长 明显 减 慢 ， 而 且 长 期 处 于 配子 体 状态 。 结 果 归 结 如 表 1。 

MRNAS: 除了 500 毫 死 / 升 一 组 以 外 ， 其 余 各 组 在 处 
理 后 的 第 七 天 均 进 入 排卵 期 ，1 一 100 毫 克 / 升 浓度 范围 内 的 六 组 
排卵 率 都 在 30% 以 上 ， 相 继 到 处 理 后 的 第 十 五 天 ， 排 卵 率 均 可 达 
到 85% 以 上 ， 与 对 照 组 相 比 ， 显 著 度 均 小 于 95%。 这 一 结果 说 
了 明 , 在 该 浓度 范围 内 ,4-IPOAA 对 配子 体 的 发 育 既 无 促进 作用 ， 
亦 无 抑制 作用 。 而 250 毫 克 / 升 的 一 组 ， 无 论 与 对 照 组 相 比 ， 还 是 

227 


1 不 同 浓 谨 4-IPOAA 对 海带 配子 体 发 育 的 作用 


浓度 (毫克 / 升 ) ET aE (%)* | Ties | BHE(%) 
De fe 7 37.7(4.5) | 16. 16. 25(0.05) 
15 90.0(3. 0) | 19. 88(0.01) 
7 | 42.0(3.0) Re 
15 | 93.3(1.6) bay ier, Sere | 
i 了 7 | 39.7(1.6) | a 
15 | 87.0(6. 2) le i 309 Soe <95 
3 7 | 41.0(3.0) : a 
. 一 15 770 | 5.3 <9 
Se gee ee ee oe Se: 7 | 52,0(3.0) 
到 i sy 85. 79.0) | 4,3 am <95 
| a ide dia x | 48.7(2.7) | = | 
| 15 | 91.7(1.6) : 1.7 he <95 
7 52.3(3.1) 
] i 15 | 85.0(9.5) een nee oa 
Po | 7 | szeD 8.7(2.1) | 1 aae a ae 
i «| ag.7(3.8) | 71.3 ”>99 
TLR 
; 500 
15 0 90 >99 


* 表 直 排卵 率 为 三 组 的 平均 值 ， 括 号 内 为 标准 差 。 


** T =q' Roget k=9, p= 18, 


in 228 / 


GILFLOOH/AWSAM IL, BRWBSEMBEOKL. 
十 五 天 的 平均 排卵 率 仅 为 18.7% ， 说 明 配 子 体 的 发 育 明显 地 受到 
抑制 。 当 处 理 剂量 进一步 提高 到 500 毫 克 / 升 时 ， 配 子 体 的 发 育 完 。 
全 受到 抑制 ， 失 去 了 产生 配子 的 能 力 。 它 们 在 正常 的 光照 、 温 度 
“ 条件 下 ， 生 长 极其 缓慢 ， 培 养 6 个 月 大 多 不 超过 四 个 细胞 ， 有 的 ， 
ee ee ee 
THI HE. | 3 re 


2. 高 浓度 4-IPOAA 对 配子 体 发 育 的 影响 


根据 上 述 的 试验 结果 我 们 看 到 ， som Tee wee 
类 去 了 形成 配子 的 能 力 。 为 了 了 解 这 一 作用 是 永久 性 的 ， 还 是 暂 : 
时 性 的 ， 我 们 将 培养 在 500 毫 克 / 升 浓度 条 件 下 的 配子 体 ， 每 隔 1 | 
个 月 取出 一 批 试 樟 ， 让 它们 重新 恢复 到 基础 海水 培养 液 中 生活 ，， 
观察 其 发 育 情况 。 结 果 列 于 表 2。 3 


表 2 PR A-IPOAAXT RF REED YZ IN* 


(A 
(A) | 7 | 10 | 15 | 30 
1 .15(3.8) 56(5.0) | 89(3. 4) 97(2.7) 
2. | — 12(3.0) ee 77(6.1) 95(3.6) 
3 8(4.0) sees 93(1.6) 
4 ba | 15(3.0) | 4(5.1) | 72(3.6) 
5 — | a | 12(5.3) | 53(5.7) 


* 表 中 排卵 率 为 三 组 的 平均 值 ， 每 组 观察 数 n 一 200, 括 号 内 为 标准 差 。 


从 表 2 可 以 看 到 ，4-IPOAA 对 配子 体 产 生 配 子 的 过 程 有 一 阜 
的 阻 淖 作 用 。 其 作用 的 大 小 取决 于 培养 时 间 的 长 得。 处 理 11 个 月 
的， 其 作用 甚 微 ， 饮 复 培养 后 ， 第 七 天 就 有 15%% 的 配子 体 排卵 ， 


229 


- 


‘% : 


而 处 理 6 个 月 的 ， 在 恢复 后 的 1 个 月 内 尚未 恢复 排卵 能 力 ， 反 而 
进行 背 养生 长 ， 成 为 多 细胞 毕 状 体 。 可 见 ， 吸 入 配子 体内 的 ， 
4- TEOAA 主 要 在 于 抑制 配子 体 的 发 育 。 


3. IPOAA 对 幼 孢 子 体 生 长 的 影响 


4-IPOAA 对 海 带 幼 竹子 体 的 作用 明显 的 不 同 于 对 配子 体 的 
作用 ， 其 结果 归结 如 表 3。 、 
表 3 的 结果 说 明 ，4-IPOAA 在 较 低 的 浓度 (1 一 5 毫克 / 升 ) 条 
件 下 ， 对 臣子 体 的 生长 有 一 定 的 促进 作用 。15 天 后 ， 平 均 长 度 均 
可 超过 对 照 组 15 一 18%。 可 是 随处 理 浓 度 的 提高 ， 抑 制作 用 越 来 
越 明 显 ， 而 且 抑制 浓度 的 上 限 (25 豪 克 / 升 ) 远 低 于 抑 制 配子 发 育 
的 量 。 还 可 以 看 到 ， 在 高 浓度 条 件 下 ， 和 孢子 体 的 色素 变 淡 。 为 了 
表 5 不 同 浓度 的 4-1POAA 对 幼 孢子 体 生长 的 影响 
vine a ee ey 培 RF Ww RK 


(毫克 / 升 ) | 。 细胞 平均 数 | HRS) ISIE CHRD | FSS (%) 


对 照 | 7.06 | 100 123 100 
1 7.86 111.3 145 118 
<< 7.12 100.8 142 115.4 
10 | 6.60 93.5 125 101.6 
25 6.54 92.6 102 82.9 
50 5.02 71.1 | 101 82.1 
100 3.64 51.6 73 59.3 
+ 250 | 1.78 25.2 56 45.5 } 
Se ee ree ee ey eee 0% 0 


| 充分 地 证 实 4-IPOAA 的 这 一 作用 ， 我 们 取 肉 mT MNT 
(平均 体 长 约 10 毫 米 ) 为 材料 ， 用 上 述 试验 中 的 TAYE BER: 
4-IPOAA 培 养 液 培养 。 表 4 是 培养 10 天 后 所 测 得 的 数据 。 


i 930 


«A 不 同 浓度 4-1POAA 对 幼 孢 子 体 生长 的 影响 (每 组 观察 数 n=20) 


RE (e5t/Fr) pt 1 | 5 10 | 25 | 50 100 | 250 500 


; 


| 


ae | 
处 理 前 体 长 (毫米 六 | 9.85 | 9.25 | 9.35 | 9.85 | 9.65 110.05 10.00 110.35 | 9.25 


= 


30 天 后 体 长 (毫米 ) [14.24 |15.00 [14.40 |13.45 12.98 13.40 12.95 |11.70 


| 


| re 
PS 54.0 |36.5 134.5 eee ei Sate 


| | | | | 


Wwhtea oe las 


”三 日 后 全 部 死亡 。 


AMER HIN 很 吻合。 这 更 进一步 说 明了 ， 低 浓度 的 
.4-IPOAA 有 促进 莹 体 生长 的 作用 ， 而 10 毫 克 / 升 以 上 的 浓度 则 抑 
制 生长 。 同 时 还 看 到 ， 高 浓度 4-IPOAA 对 孢子 体 的 毒害 作用 有 
一 定 的 时 间 性 。 例 如 ，250 毫 克 / 升 一 组 ， 在 培养 到 第 十 天 时 ， 体 
长 的 增长 虽然 低 于 其 他 各 组 (500 毫 克 / 升 一 组 除外 ) ， 但 它 毕 竟 还 
增长 了 13%。 这 说 明 在 处 理 初 期 藻 体 还 有 所 增长 ， 只 不 过 是 随 着 
培养 时 间 的 延长 ， 增 长 率 不 断 下 降 而 已 。 继 续 培 养 到 15 天 则 开始 
逐渐 死亡 。 综 前 所 述 ，4-TPOAA 在 海带 生长 发 育 中 的 作用 ;也 
符合 于 诸 旭 IAA、NAA 等 生长 素 在 其 他 海藻 "9 和 高 等 植物 C 中 
作用 的 特点 : . 低 浓 度 有 利于 生长 ， 高 浓度 则 抑制 生长 ， 高 浓度 的 
生长 素 在 敌 时 间 有 促进 细胞 伸 长 生长 的 作用 ， 但 作用 时 间 如 果 拖 
长 ， 反 而 起 抑制 作用 。 因 而 我 们 认为 ， 可 以 利用 这 一 影响 于 海带 
的 育苗 与 养 成 的 生产 中 ， 即 利用 高 浓度 4-IPOAA 来 抑制 配子 体 
的 发 育 ， 而 又 用 低 演 度 的 4-IPOAA 来 促进 幼 孢子 体 的 生长 ， 
可 以 早日 达到 分 昔 标 准 ， 以 缩短 室内 低温 、 流 水 的 育苗 时 间 ， 大 
三 度 降 低 海带 育苗 、 养 殖 成 本 。 这 是 值得 深入 研究 的 新 课题 。 


C1 ) 海 带 配 子 体 对 4-IPOAA 的 反应 不 如 孢子 体 敏 感 。 在 


231 


1 一 100 毫 克 / 升 的 浓度 条 件 下 ， 既 不 AEE RB, DAR tee 
制作 用 ，250 毫 克 / 升 左右 的 浓度 ， 可 以 显著 地 推迟 排卵 时 间 ， 而 
在 500 毫 克 / 升 浓度 时 ， 配 子 体 则 完全 失去 产生 配子 的 能 力 。 但 这 
一 作用 是 暂时 性 的 ， 一 旦 恢复 到 正常 海 永 培养 滚 中 ， 它 仍 有 重新 - 
恢复 产生 配子 的 能 力 。 
(2 ) 海 带 幼 孢 子 体 对 4-IPOAA 的 反应 较 配子 体 敏 感 。5 训 
克 / 升 以 下 的 剂量 有 促进 生长 的 作用 ， 高 于 10 毫 克 / 升 明显 地 抑制 
孢子 体 的 生长 ， 且 浓度 越 高 ， 抑 制作 用 越 强 。 在 500 毫 克 / 升 浓度 
条 件 下 ， 幼 孢子 体 3 天 后 全 部 死亡 ， 250 毫克 / 升 ，15 天 后 开始 死 
( 3 ) 高 浓度 4-IPOAA 对 配子 体 的 抑制 作用 和 A Ye RE 
子 体 生长 的 促进 作用 ， 在 海带 育苗 和 养 成 生产 中 ， 可 能 会 产生 一 - 
些 有 利 的 效果 。 


参考 文 Rw 
[1]1 Abe, H., Uchiyama, M. and Sato, R., 1972. Biol’ Chem., 36: 2259- — 
7 2260. 
[2] Abe, H., Uchiyama, M. and Sato, R., 1974. Biol. Chem. 38: 897—- 
898. 


【31] Lisbeth Fries, 1977. - Physcologia, 16 (4): 451—455. 

04) 中 山大 学 生物 系 生理 遗传 教研 室 ，1974。 中 山大 学 学 报 ，3: 39-43. 

15] 中 山大 学 生物 系 植物 生理 遗传 教研 室 ，1973。 中 山大 学 学 报 ，2: 37 一 : | 
46. 

6 ] 。 刘 振 声 ，1979。 中 山大 学 学 报 ， 工 :; 122—126. 

7] Dawes, C. J., 1971. Phycologia, 10: 375—379. 

8] FSH, 1978, eK. AER, 90-91 


ARAMA Wa BBR 


海带 的 一 个 自然 突变 型 


在 多 细胞 营 的 遗传 学 研究 中 ， 被 发 现 的 突变 型 很 少 5D。 绿茶， 
冲 有 一 些 突变 型 ， 其 中 较 多 的 是 某 种 石 萤 Ulva mutabilis®, = | 
- 浦 昭 雄 等 在 紫 沫 中 发 现 突变 型 5 92。 在 褐藻 中 未 见 有 突变 型 的 报 - 
道 。 这 里 所 报道 的 是 海带 (Zamizaria japonica) W—7+ 2% 28 
-型 。 


RR (Lig) Wh 


19764F Fe) Zee te ERR TE See, HR at 
-海带 配子 体 的 无 性 生殖 系 ， 即 克隆 (Clone) 。 这 些 无 性 生殖 系 的 
细胞 在 适宜 条 件 下 (在 我 们 的 实验 中 ， 主 要 是 把 温度 保持 在 8 一 

2 ) ,一 般 都 能 进行 弧 肉 生殖 ， 由 此 长 成 肉 性 孢子 体 [9。 

1976 年 秋 ,- 我 们 从 LC,( 即 无 性 生殖 系 1 号 ) 得 到 行 干 由 孤 雌 
” 系 殖 产生 的 孢子 体 ， 并 移入 海里 进行 培养 。 到 1977 年 夏 发 现 有 一 
“ 棵 孢子 体 时 片 粗糙 ， 有 了 明显 凸 起 的 色素 班 。 它 所 产生 的 孢子 跟 其 
”他 肉 性 钨 子 体 记 产生 的 孢子 一 衬 ， 全 部 萌发 为 内 配子 体 。 这 些 肉 
“配子 在 温度 适宜 的 条 件 下 又 进行 孤 具 生殖， 由 此 所 长 成 的 孢子 体 
一 共 二 十 多 棵 ; 于 1977 年 秋 移 入 海里 养殖 ， 各 棵 表现 一 致 。 这 一 
系统 海带 我 们 命名 为 LHis。 
233 


在 这 期 间 ， 在 我 们 实验 中 继续 培养 AY LC, ERC PRA RK 
体 ， 到 1977 年 初 已 生活 了 一 年 半 以 上 。 我 们 用 人 工 方法 把 它 撕 碎 = 
成 无 数 小 的 多 细 跑 丝 状 体 ， 并 让 它们 重新 附着 在 烷 盘 上 进行 培 ” 
养 ， 使 长 成 更 多 的 孢子 体 ， 以 便 下 海 养殖 。 这 些 LC, 配子 体 的 细 = 
胞 在 适宜 的 条 住 下 能 够 大 量 地 进行 弧 内 生殖 壮 它们 所 产生 的 隐 子 - 
体 ( 即 LC, HE FS) LA 所 产生 的 此 孢子 体 于 同年 秋天 在 同 . 
一 时 期 下 海 养 殖 。 在 海上 养殖 过 程 中 ， 我 们 观察 到 LC, 和 LH,。 的 : 
ISA BRATS, SFA TK RAL RAR, 
12 LH BTRKEBALDRALH WER, BL. 孢子 体 很 有 差 - 
`“ 别 。 到 1978 年 6 月 ”ELH,,。 和 LC, 海 带 都 已 成 熟 。 通 过 比较 ， 我 作 : 
得 到 这 样 的 结论 ， 即 LH,, 来 源 于 LCi， 但 它 显然 是 二 个 突变 型 。 
这 个 突变 型 到 1980 年 仍 保持 稳定 。 

这 两 个 系统 共同 起 源 的 历史 如 图 1 所 示 。- 

RBA FT K-R 〈1975) 


Me 


—P RR FH (1975) 

a LCR FE (1976) 
| Lf, age ui WEFT Hk (1977) Lip RFK COT 
LC, fe bg (1978)》 LE RATE cig7e) 


< LOM (07) Ly BECO) 
ke 请 
“LOWRIE (19809 Ly ICT 1980) | 
Bl 工 瓦 ,突变 型 的 历史 


234 


突变 型 的 特征 


LC, ILH,. HT RKAR TEAR AERME. Hl, EN 
- 子 体 叶 形 相似 ， 叶 片 窗 长， 叶片 基部 在 成 熟 时 期 仍 表现 斜 形 ， 中 
- 带 部 界限 不 明显 ， 柄 较 细 ， 直 径 一 般 都 在 心 6 厘米 左右 ,而 且 它 们 
-都 是 比较 早熟 (图 版 I1:1，2) 的 。 它 们 的 差异 如 下 ， 
LC. 钨 子 体 的 主要 特征 ， 叶 面 光 滑 ， 无 聚集 的 褐色 斑点 ， 柄 
‘4K, nay, BEA Fei Ze Jes 期 Be BAN PR NTs 
(图 版 1:3)。 

LH, FRE BE: nf TAL, WL A ASS IE BRAN TR 
ESA (SMH EEL LC, 深 得 多 ， 柄 较 短 ， 其 横 切 
面 略 呈 扁平 状 ， 叶 片 后 期 无 小 四 凸 。 

虽然 LC, fl LHy 部 属 早熟 类 型 ， 但 蕊 了 ,不 耐 受 较 高 温度 ， 
:叶子 于 后 期 在 褐 班 处 发 生 白 化 和 脱落 较 重 。 如 1980 年 7 月 14 日 
(上 和 角 平 均 水 温 为 19.8" 一 一 青岛 太平 角 海区 ) 观察 二 十 儿 标 
LH HY 海上 材料 ， 全 部 发 生 白 化 和 脱落 ， 白 化 部 分 就 是 在 褐 斑 

上 上。 其 他 品系 材料 ， 未 出 现 类 似 情 况 ， 色 素 正 常 
“为 了 进一步 了 解 褐 斑点 形成 的 情况 ， 我 们 分 别 用 石 靖 切片 和 
- 庆 冻 切片 的 方法 ,对 营 体 进行 了 细胞 学 观察 。 结 果 发 现 LH,。 与 LC， 
叶片 在 细胞 学 和 组 织 学 方面 有 着 明显 差异 。 例 如 ， 台 叶片 的 表皮 
-分 生 组 织 在 一 般 海带 中 只 有 一 层 排 列 整齐 的 表皮 细胞 ,而 LH:, 的 
表皮 有 一 部 分 是 一 层 细胞 ， 大 部 分 是 2 一 3 层 以 上 的 细胞 ， 而 且 细 
MFA ERA 〈 图 版 T:7，8)。@ 一 般 海 带 的 叶片 韵 皮层 组 

- 织 中 的 外 皮层 绍 跑 与 表皮 细胞 有 显著 区 别 , 界 限 较 明 显 ， 耐 直 H。 
-的 外 皮层 细胞 中 ， 有 -- 些 细胞 与 薄 壁 的 外 皮层 细胞 不 同 ， 这 些 细 
胞 较 小 、 壁 厚 、 排 列 较 紧密 ， 着 色 较 深 ， 与 具有 分 生 能 力 的 表皮 
AMAA. QL... 突变 型 的 色素 分 布 不 仅 层次 多 , 而 且 色 素 体 也 
- 较 大 ， 色 素 体 在 组 织 固定 后 不 容易 消失 (图 版 I :9)。 


另外 ，LC, 和 LH,, 的 含 碘 量 也 有 差别 LC, 比 LH,, 高 得 多 。 ”上 


经 测定 ，LC; 的 含 碘 量 平均 是 千 分 之 九 点 六 ，LHi, 的 含 碘 量 平均 旺 
是 千 分 之 五 点 七 。 

值得 指出 ，LC, 和 LH,, 孢 子 体 的 不 同性 状 ， 在 海里 生长 的 中 ” 
期 才 开 始 看 到 ， 直 到 后 期 各 自 保持 一 致 的 特征 (图 版 1:5,6)。 “下 

LC, 和 LH,。 所 产生 的 钨 子 和 其 他 内 性 孢子 体 所 产生 的 孢子 一 
祥 ， 全 部 萌发 为 只 配子 体 。 

这 些 雌 配子 体 培养 在 实验 室 的 同一 条 件 下 ， 其 发 育 情 况 也 有 - 
所 差异 ， 从 1978 FCA GAN ARATE, LH. BRM. 
熟 ， 较 早 进行 孤 肉 生殖。 情况 此 表 1 所 示 。 


表 1 LC, 和 上 LHi, 峻 配 子 体 发 育 的 比较 
( aie 7 


组 ORY vee 个 tk 数 配子 体 “eR, Taek 
Sipe) erp 4(2.7%) 
iy Rin 38(18.9%) 


$j — BU ERAT LY LA A ALM SE 


#2 LC, LH, RRFAESEP AS 0KREKRR 
(1S XK 2082 AFF) 


a 别 | 个 体 a | mi | 死亡 
LC, 1195 1181 14 
aie WER ails --z | 352 | 971 
Gs LC, 的 个 体 数 是 10 个 视野 随机 统计 的 。LH。 RO ORISA ERE PER BB 
位 的 10 个 况 野 统计 数 。 


236 


密度 大 体 相 似 的 10 根 棕 毛 上 ， 除 配子 体外 ,LH。 有 65 个 孢子 体 ， 
LO. RAITT HK. 
还 有 ,LH,, 配 子 体 的 LHjs 
生活 力 较 低 。 我 们 多 次 观 
察 到 ,在 实验 室 相 同 条 件 
的 培养 下 ，LH ,配子 体 
死亡 数目 较 多 。 这 在 弱 光 
保 种 的 材料 中 也 看 到 了 相 
似 的 情况 ， 如 表 2 所 示 。 
1978 年 ， 我 们 曾 分 别 
ik LH,。 跟 *860? 和 “35X” 
两 个 品种 的 普通 海带 杂 
E“360" Al “35X” AST 
AIH: Py EN PT BR A a 
HY ZEBE, SRBE TERY 
杂种 孢子 体 全 部 时 片 光 
滑 ,没有 类 似 LH.。 的 色素 
斑 。 如 图 2 示 。 这 玫 明 突 
变型 是 隐 性 的 。 在 F: 中 ， 
又 出 现 了 少量 的 突变 型 海 2 RRS 
# 


F; 


it 8 
1. LH,, 变 异型 从 何 而 来 
LC, 和 LH,, 是 同一 来 源 ， 它 们 的 孢子 体 的 形态 特征 ， 有 基本 
相同 的 地 方 ， 但 也 表现 出 一 定 的 差异 。LH,。 叶 片 出 现 深 褐 色 斑 
点 ， 这 种 性 状 在 一 般 海带 中 有 时 也 看 到 。 但 在 一 般 海 带 中 ， 这 斑 
点 不 隆起 ， 也 无 粗糙 感 ， 更 不 会 因 有 褐 斑 而 不 耐 受 较 高 温度 。 


237 ， 


为 什么 会 出 现 这 些 差异 ? 一 个 合理 的 解释 是 ELH ALCOR 
的 突变 。 理 由 如 下 : 中 原始 材料 是 单 售 体 ， 又 是 无 性 生殖 系 
(LCi 细胞 数目 很 大 , 比较 有 目 然 突变 的 机 会 。 凶 我 们 知道 ， 对 
于 单 倍 体 生 物 ， 任 何 突变 ， 大 都 有 表现 的 机 会 ， 特 别 是 效应 较 大 
的 突变 ， 比 较 容 易 观 察 到 。 我 们 目前 报道 的 这 个 突变 是 效应 较 天 
si | 
虑 了 这 个 突变 型 出 现 的 时 间 ， 推 断 突变 发 生 于 1976 年 的 内 
ore AAI SF AN 


2. LH MA RBEUAM RR 


这 性 状 的 出 现 需 要 一 定 的 条 件 。 经 连续 3 EIU, TEI 
下 海 初 期 到 翌年 4 月 份 之 前 ，LC， 和 世 His 在 形态 上 差别 不 大 。 到 
月 中 下 名 (此 时 海上 水 温 平均 11%C 左 右 )， 工 H。 从 中 带 部 开始 
es 藻 体 越 近 成 熟 ， 这 性 状 也 越 明显 二 二 是 颜色 郁 
深 ， SEA, FATE 在 我 们 的 材料 下， 无 
了 间 旺 晚 ， 或 莹 体 大 小 不 等 ， 或 在 不 同 的 养殖 区 中 均 在 较 
oT ALP LA. PME OCT RET 


tt. 
is 
A 


海 
集中 的 


LH... fT DUNE ee a ee 
TG HT RAE AE RENT AB IE HAT SETA HY 2 TED Bl 


S$ 4 X 献 


{1} Lewin, R. A., 1958. Genetics and marine algae, in Perspectives in 
- Marine Biolog gy, ed. by Buzzati-Traverso, A. A., University of 

California Press, 547—557. 

{2]  Fjeld. A. and Lovlie, A., 1976. Genetics of multicellar mars es 
algae, in Genetics of Algae, ed. by Lewin, R. A., Blackwell Scica— 

tific Publications, 219—235. 

; {3] Takaaki Kobara (高 原 隆 明 )，Akio Miura (三 浦 昭 雄 ) and 

Yusho Aruga (有 贺 祷 胜 ) 1976. In vitro studies the green type 

mutant of porphyra yezoensis Ueda La mer (Bulletin de la société 


一 


franccrjaponaise d océanographie), 14 (2): 56—63. 


Akio Miura (=jiil@zt), 1979. Proc 7th Japan-Soviet Joint 


Symp, Aquaculture, Tokyo, 161—168. 


三浦 昭 雄 . HARRIRIE, 1980. < 遗传 > 34 ©): 14 一 20. 
Fang, T. C. et al., 1978. Scientia Sinica, 21 (3): 401—410. 


| 本 文 合作 者 ; Re BH: 


1 成熟 的 LC, 孢 子 体 ; (2. 成熟 的 LHie 孢 子 体 3. ALC 
殉 子 体 ， 无 色素 斑点 ; 4. 示 LHis WT 体 叶 面 上 的 色素 班 所; 
5. 工 Ci 孢子 体 在 海里 养殖 情况 6. LH gare Baal 
; 7. 无 班 点 海带 横 切 面 , 示 表 皮 细 胞 ; 8. LH, 突变 型 横 切 
面 ( 示 裘皮 细胞 8x16) $ 9. LH, 突变 型 纵 切面 (未 经 染色 示 
表皮 细胞 的 色素 体 8X 16) 


239 


过 氧化 物 酶 同 功 酶 在 海带 和 裙带 菜 
各 部 分 分 布 的 初步 分 析 


前 


如 | 


同 功 酶 是 生物 体内 催化 同一 反应 而 分子 结构 有 所 不 同 的 酶 
类 ， 其 基础 是 相近 的 基因 。 它 们 的 存在 ， 反 映 着 生物 体 的 变异 情 
况 。 因 此 ， 同 功 酶 分 析 是 探讨 变异 的 有 利 手段 之 一 。 近 年 来 ， 由 
于 电泳 技术 和 酶 的 染色 技术 的 发 展 ， 同 功 酶 分 析 已 经 广泛 应 用 到 
遗传 学 上 。 目 前 ， 在 植物 中 研究 最 多 的 是 过 氧化 物 酶 同 功 酶 。 

过 氧化 物 酶 在 高 等 植物 中 比较 广泛 地 存在 着 ， 并 且 有 较 多 的 
同 功 酶 。 研 究 表明 ， 在 植物 不 同 的 组 织 器 官 中 ， 过 氧化 物 酶 同 功 
酶 的 数目 和 活性 有 很 大 的 差别 9。 

同 功 酶 的 分 析 技 术 ， 迄 今 还 未 见 到 有 人 应 用 到 藻类 遗传 学 研 
究 上 。 本 实验 试图 应 用 过 氧化 物 酶 同 功 酶 分 析 技 术 来 探讨 海带 、 
裙带 菜 这 类 大 型 定 生 海藻 孢子 体 不 同 部 分 的 分 化 问题 。 

海带、 裙带 菜 的 孢子 体 在 生长 发 育 过 程 中 ， 会 分 化 出 假 根 、 
柄 和 叶片 ， 藻 体 又 会 分 化 成 表皮 、 皮 层 、 甘 部 等 组 织 ， 以 及 得 
管 、 粘 液 腔 道 等 。 从 这 些 形态 学 和 组 织 学 的 特性 上 来 看 ， 我 们 可 
以 把 这 类 大 型 海藻 与 高 等 植物 作 比较 。 海 带 的 一 些 生理 生化 上 的 
特性 ,如 同化 产物 的 长 距离 运输 5 、 藻 体 不 同 部 位 羧 化 酶 活性 的 差 
别 !” 以 及 组 织 培养 时 藻 体 不 同 部 位 再 生 能 力 的 差别 '3 等 ， 都 支持 
了 组 织 分 化 假说。 但 是 另 一 方面 ， 构 成 假 根 、 柄 :叶片 的 这 类 海 
藻 的 邦子 体 ， 并 不 会 象 高 等 植物 那样 ， 分 化 成 真正 的 根 、 茎 、 叶 
等 器 官 。 本 文 将 从 遗传 学 角度 对 海带 、 裙 带 菜 孢子 体 各 部 分 的 分 
化 锯 况 作 初 步 探讨 。 

240 


: 材料 和 方法 
1. 材料 
实验 所 用 的 海带 是 纯 系 海带 ?LC:, 小 孢子 体 。 这 个 纯 系 是 方 

a" 单 倍 体 遗 传 育种 工作 中 培育 出 来 的 。 在 棕 绳 上 采 

， 先 放 在 实验 室 里 培养 ， 然 后 放 入 海里 生长 ， camel 

3 stk R20— 30 JHA. 

所 用 的 裙带 菜 [LUndaria Pinnatifida(Harv)SurJ, #1980 

年 12 月 至 1981 年 2 月 在 青岛 海岸 潮 间 带 采 集 的 ， 藻 体 长 约 20 一 30 

TEX. 

SA Se RCE, RIAA KE, RA 
附着 的 杂 营 。 


2. BIER 

把 材料 的 不 同 部 位 〈 假 根 、 柄 、 叶 片 ) 分 别 切 下 ， 放 入 液 N: 
“中 冰冻 3 小 时 。 样 品 加 入 3 倍 的 0.1MTris 一 HCI 绥 冲 液 , pH8 .3， 
再 加 入 少量 石英 砂 在 研 钵 中 冰 浴 研磨 40 一 60 分 钟 ， 成 匀 逆 状 。 匀 
RTE 2 CHIE 8 小时。 离心 (4000 转 / 分 ) 20 分 钟 。 上 清 液 置 
= 20°C UKE 247 IG, FELL 10 000 转 /分 冷冻 离心 30 分 钟 。 上 清 


UA MPR PE EI G25 浓缩 2 倍 。 制 备 出 的 酶 液 每 管 洗 胶 加 样 0.1 
-毫升 。 


3. 电泳 分 离 
”采用 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 盘 状 电泳 。 
凝 胶 的 制备 ， 7 KABA, RBs eK, RKO 


Re BER HATTIE LE 1 。 


电泳 条 件 ， 电 流 ， AEE ERE 2 EH, 电压 200 伏 ;8sC 左 右 电 
二 泳 2 小 时 。 


241 


‘ 


表 1 7 MRR RSE Bel 


A, 1NHCI 48.6 2H; Tris 36.4 克 ; TEMED 
0.23 毫 升 ， 加 水 至 100 毫升 pH8.9, 


me OR B PURSBLIE 28.0 3%; HI NGPSNSNER 0.735 3) In 
水 至 100 毫升。 : 


C、 过 硫酸 铵 0.14 和 多。( 用 前 配制 ) 


he Bee eh pA B Gt Oza | | 
ra HR Beh Me Tris3.0 克 ; HAR. 4 克 ; 加 水 至 1000 毫 升 ; pH8.3， 
FAY Ta FE 1043. 


4. 染色 鉴定 


染色 液 ， 酯 酸 联 苯胺 浴 液 〈1 RRR T 9 SRP. 
加 水 36 毫 升 ) 10 毫 升 ; 3 % 过 氧化 氨 5 毫升 ;加 水 85 毫 升 。 

染色 :将 凝 胶 从 管 中 取 出 ， 放 入 染色 液 中 染色 10 一 20 分 钟 ， 
AUT, UE EP ERO, CTE 5 70 IN PRT Oe 
存 效 胶 。 枉 带 在 酷 酸 溶液 中 变 为 棕 红 色 。 


fa eM TT 


从 向 功 酶 带 型 分 析 来 看 (1, 2 ) ,海带 孢子 体 中 至 少 含有 - 
五 种 辣 功 酶 ， 按 照 它 们 电泳 迁移 率 的 快慢 ， 分 别称 为 太 、.B、C、 
D 和 也 带 。 其 中 C 带 较 浓 ， 可 能 是 由 两 种 到 三 种 迁移 率 相近 的 酶 : 
带 所 组 成 的 。 海 带 的 假 根 和 柄 的 闻 功 酶 带 型 完全 相同 ， 具 有 三 条 | 
同 功 酶 (B、C、D) 带 。 叶 片 的 同 功 酶 带 型 变异 较 大 ， 具 有 中 : 
条 (A, BL CL E) 带 ， 由 此 可 以 看 出 ， 在 海带 五 条 同 功 酶 带 - 
HH, BL CHERASMHA MR 存 在 ，D 带 是 假 根 和 柄 中 所 特有 
的 ， 而 A、 巨 带 只 存在 于 叶片 中 。 禄 带 菜 含 有 六 种 过 氧化 物 酶 同 - 
功 酶 。 迁 移 率 比较 慢 的 A、B 、C、D 四 条 带 ， 在 蔬 体 所 有 部 位 


”都 存 在 ， 柄 里 只 含有 这 四 条 带 ， 假 根 里 多 出 一 条 忆 带 ,叶片 里 琵 


242 (oa? dae 


柄 里 多 出 一 条 迁移 率 较 快 的 F 带 。 

从 海带 、 裙 带 菜 的 过 氧化 物 酶 间 功 酶 在 菠 体 不 同 部 位 分 布 上 
药 差 别 来 看 ， 说 明了 它们 细胞 里 的 全 套 基因 在 江 体 不 同 部 位 表达 
情况 是 不 同 的 。 这 表明 ， 海 带 和 裙带 菜 都 有 了 不 同 程度 的 蕉 计 分 
化 。 在 海带 里 ， 假 根 和 柄 的 同 功 酶 带 型 完全 一 致 ， 而 叶片 郊 带 型 
和 前 两 者 的 带 型 有 较 大 的 差别 。 因 此 ， 可 以 推断 ， 在 海带 钨 子 体 
里 过 氧化 物 酶 同 功 酶 的 产生 ， 假 根 和 柄 是 相同 的 基因 在 发 生 作 
用 ， 它 们 是 相近 的 器 官 ， 而 叶片 里 有 不 同 的 基因 在 发 生 作 用 ， 可 
看 作 是 性 质 不 同 的 另 一 类 器 官 。 这 一 结论 与 Saga 等 (1977)03 在 观 
察 到 海带 不 同 部 分 在 组 织 培养 中 再 生 能 力 有 差别 启 所 作 的 结论 一 
a A laa AR 
同 的 基因 在 发 生 作用 ， 可 以 认为 它们 是 性 质 各 不 相同 的 器 官 。 
TENOR, ETE, MISES Lace 0 
Sate 


‘Al 海带 孢子 体 不 同 部 位 同 功 图 2 ir RAF AA BS iA 
酶 带 型 功 酶 带 型 
L. ths S. 柄 ; R. bak R. (RS. fi Le 叶片 


虽然 在 植物 体内 ， 过 氧化 物 酶 的 作用 还 不 完全 清楚 ， 但 是 ， 
-很 多 研究 已 经 表明 ， 在 高 等 植物 中 ， 过 氧化 物 酶 同 功 酶 的 多 少 及 
:活性 的 高 低 和 植物 的 生长 以 及 激素 水 平 的 调节 有 关 。Galston 

(1969) "FR 出 ， 过 氧化 物 酶 在 调节 朵 吕 乙 酸 水 平 起 主 要 作用 。 


243 


Gasper "HR 现 , 当 用 抑制 赤 霉 素 合成 的 物质 处 理 植 林 ， 其 生长 : 
受 抑 制 时 ， 过 氧化 物 酶 的 活性 显著 提高 。 本 研究 结果 表明 ， 在 海 
带 和 裙带 菜 生长 比较 旺盛 的 器 官 (如 海带 的 叶片 、 裙 带 菜 的 叶片 
和 假 根 ) 里 , 同 功 酶 带 比较 多 。 从 这 一 实验 结果 我 们 可 以 推测 ， 在 . 
海带 和 裙带 菜 里 、 过 氧化 物 酶 也 可 能 和 熙 体 的 生长 调节 有 关 。 


* 


参 6 X 献 


{1]  Scandalios. J. G., 1964. Tissue-specific isozy me varitious in 人 
maize. J. Heredity, 55: 281—285. Me, 

[2 ] Ba, BARN. BRIS, 1980 Ae SEKRARAMA IRA 

: 型 及 其 在 不 同 器 官 中 的 分 布 。 遗 传 ，4: 46. m 

[3] Schmitzk, K., C. S.-Lobbon, 1976, Asurvey, of translocation in # 
Laminarales (Phaeophyceae). Mars. Biol. 36: 207—216. 

[4]  Kuppers, U., Kremer, B. P., 1978, Longitudinal profiles of carbon 
dioxide fixation canaclties in marine macroalgae. Plant Physiol., 
62: 49-—53. | “hd 

{5] Saga, N., Y. Sakai, 1977, Studies on the morphogenesis of La- 
minariales plant. Bull. Jap. Soc. Phycol., 25 (suppl): 297—301. 

[6] FR, RRR, HRT, Mah, RSS, -1978。 海 带 单 倍 体 遗 传 育种 、 
的 实验 。 中 国 科学 。2. 4 ase 

[7]  Galston. A. W., Davies, J. P.. 1959, Hormona! regulation in higher 
Plants. Science, 163: 1288—1297. . 7 

[8] Gasper, T., Lacoppe, J., 196%, The effect of CCC.and Amo-1618 
on growth, catalase, peroxidase and indoleacetic acid oxidase 
activity of young seedlings. Physiol. plant. 2%: 1104—1109. 


AX GE as 唐 延 林 


NS 


FARA at SAR eS Fe A 


和 原生 质 体 获 得 成 功 
前 


自从 六 十 年 代 初 ，Cockingto 用 纤维 素 酶 分 离 画 荔 原 生 质 体 
获得 成 功 以 来 ， 植 物 细胞 和 原生 质 体 的 制备 已 经 广泛 地 采用 了 酶 
法 。 高 等 植物 的 研究 结果 已 经 表明 ， 应 用 酶 法 ， 不 但 有 可 以 大 量 
制备 的 优点 5， 而 且 制备 出 的 细 胞 和 原生 质 体 损伤 少 、 生 活力 
” 强 ， 可 以 用 于 培养 、 细 胞 融合 和 植物 遗传 工程 的 研究 2， 从 而 为 
培育 植物 新 品种 展示 了 广阔 的 前 景 ， 也 为 遗传 学 的 研究 开 尽 了 一 
条 新 途径 。 

紫菜 作为 一 种 经 济 海 葵 。 由 于 细胞 壁 中 含有 较 厚 的 胶 质 物 ， 
目前 还 没有 发 现任 何 能 有 效 分 解 其 细胞 壁 的 酶 类 。 因 此 制备 紫 荣 
单 细胞 , 沿用 的 还 是 比较 原始 的 机 械 分 离 方法 [9。 另 外 至 此 以 前 ， 
还 未 见 有 人 制备 出 紫菜 原生 质 体 。 


海螺 酶 的 提取 


在 做 别 的 研究 工作 时 ， 我 们 观察 到 某 些 海洋 动物 ， 如 海螺 
等 ， 常 以 紫菜 作为 它们 的 食物 ， 从 而 推测 这 些 海 洋 动物 体内 可 能 
含有 分 解 紫 沫 细胞 壁 的 酶 类 。 通 过 试验 ， 从 一 种 食 菠 性 的 粒 嵘 螺 
Turbo coronatus granlatus 消 OUR PER, He HT — 
剂 。 从 实验 知道 这 种 海螺 酶 制剂 对 紫 SS 细胞 壁 有 较 好 的 分 解 能 
力 。 这 为 紫菜 体 细 胞 的 分 离 和 原生 质 体 的 制备 提供 了 有 利 条 件 。 此 
项 提取 、 制 备 酶 的 工作 ， 由 儿 人 合作 进行 ， 将 另 文 发 表 。 


245 


t 紫菜 营养 细胞 的 分 离 和 培养 


生长 在 青岛 海岸 潮 间 带 的 圆 紫 菜 (Por phyra suboribicula- 
ta) 采集 后 ， 用 毛笔 清 刷 去 藻 体 上 附 着 的 杂 菠 ， 然 后 进行 表面 消 
者。 把 菠 体 边缘 生殖 组 织 部 分 切 去 ， 将 剩余 的 营养 组 织 部 分 切 成 
5X5 毫 米 的 小 块 。 这 些 时 片 小 块 在 32"C 用 0.5% 海 螺 酶 处 理 ， 而 
海螺 酶 是 溶解 在 含有 2M 和 葡萄 糖 作为 渗透 压 平 衡 剂 的 0.027M 醋酸 
缓冲 液 中 ，pH5 .8。 显 微 镜 观 察 表明 ， 用 海螺 酶 处 理 90 分 钟 后 ， 
紧 沫 叶片 分 解 ， 出 现 许 多 圆 形 单个 紫菜 营养 细胞 。 用 离心 的 方法 
收集 离散 的 细胞 ， 用 消毒 海水 冲洗 三 次 ， 以 除去 酶 溶液 ， 从 而 获 
得 了 大 量 的 紫菜 营养 细胞 (AKI: 1 )。 | 


1G BRS Es Fe AM ED He ETM TK SR AE 上 培养 ,光照 每 天 10-- 


小 时 ， 光 强 1500 勤 克 斯 左右 ， 温 度 12 一 188。 5 天后， 培养 细胞 
开始 分 裂 ，14 天 后 即 可 分 型 为 含有 多 个 细胞 的 细 路 团 。 然 后 ,在 一 
完 的 条 件 下 .细胞 团 内 的 细胞 转化 成 一 种 孢子 ,， 从 细胞 困 里 释放 
出 来 。 每 个 这 种 移 子 进行 细胞 分 裂 ， 发 育成 正常 的 紫 莹 叶 状 体 
(图 版 1，2 )。 如 果 将 紫菜 细胞 附着 在 塑料 绳 上 ， 经 过 以 上 发 育 


过 程 ， 亦 可 长 成 小 紫菜 。 这 样 ， 为 紫菜 养殖 提供 了 一 条 新 的 间苗 


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‘Onozuka- R10 PAM (FES A 2M Wil 25 BEY PRP, pH5.8)° 
fh, 32°C 保温 半 小 时 后 ， 取 样 在 荧光 显 微 镜 下 用 Nagatara 38 


光 增 白 剂 染色 法 染色 观察 ， 紫 菜 细胞 完全 脱 去 了 细胞 壁 。 用 加 盐 . 


消毒 海水 (海水 中 如 入 0.2M 氧 化 钠 维持 紫菜 原生 质 体 的 渗透 压 )， 
洗 去 酶 液 ， 离 心 收集 得 紫菜 原生 质 体 (图 版 I，3 )。 


246 


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“abd 0.2M 氧化 钠 ) PURAOGRRINSE, 4a, EIR 
出 再 生 壁 。 然 后 把 原生 质 休 转 移 至 正常 加 富海 水 培养 基 上 继续 培 | 
养 ，7 天 后 ， 原 生 质 体 开始 第 一 次 分 裂 ` (图 4 )z 从 而 证 明了 用 酶 ， 

法 制备 的 紫菜 原生 质 体 有 较 强 的 生活 力 。 这 种 酶 法 分 离 制备 的 原 
生 质 体 特别 适合 于 细胞 融合 和 遗传 工程 等 方面 的 研究 ， 为 深入 开 
展 紫菜 遗传 育种 以 及 其 他 遗传 学 的 研究 提供 了 材料 。 


参考 xR 


[ 1]  Cocking, E. C., 1960. Nature, 187: 962—963. 

[2]  Rusink, A. W., 1971. Methods Enzymol., 23A: 197—209. 

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C4] PRS, 张 学 成 ，1981。 山 东海 洋 学 院 学 报 ，1: 61—65. 

{5]  Provasoli, L., Proc., 1963. Intern. Seaweed Symp., 4: 9—17, Perga- 
mon Press, New York. 

{6] Nagata, T., Takebe, L, 1970. Planta, (Berl), 92: 301—308. 


28 二 


海带 “ 单 海 一 号 ”新 品种 的 选 膏 
“一 用 海带 单 倍 体 材料 培 言 新 品种 


前 言 


海带 是 我 国 重 要 的 养殖 海藻 。 选 育 海带 新 品种 进行 养殖 ， 可 
”以 提高 产量 和 质量 。 六 十 年 代 初 期 ， 鉴 于 当时 所 养殖 的 海带 是 杂 
种 ， 山 东海 洋 学 院 和 科学 院 海洋 研究 所 有 关 同 志 合 作 ， 对 海带 进 
行 了 遗传 育种 研究 。 他 们 采取 的 育种 方法 是 从 自然 种 群 中 选 出 个 
别 优良 个 体 ， 进 行 单 棵 采 和 孢子 ， 自 交 ， 然 后 从 后 代 中 选 优 培 育 ， 
经 过 连续 若干 代 的 自 交 和 定向 选择 ， 得 到 了 优良 品种 ”5 Wa 
岛 和 茶 些 其 他 地 区 的 符 王 单位 采用 相同 方法 ， 选 育 出 一 些 好 品 
BE, KY Ee aE ie Te EH SR. ESE ARH, WW ARTES 
院 的 一 些 科学 工作 者 对 海带 进行 单 倍 体 遗 传 研 究 ， 出 现 了 海带 配 
子 体 无 性 生殖 系 ， 得 到 了 者 干 丝 系 的 雌性 海带 "。 用 这 种 材料 进 
行 杂 种 优势 研究 ， 曾 收 到 一 些 效果 。 海 带 “ 单 海 一 号 ”新 品种 就 
是 利用 一 个 纯 系 的 雌性 海带 进行 改良 而 成 的 。 本 品种 分 别 在 青 总 
和 各 成 两 地 养殖 ， 结 果 一 致 。 


材料 、 方 法 和 新 品种 的 历史 
“ 单 海 一 号 ”的 亲本 是 “单一 ” 纯 系 肉 性 孢子 体 。 这 个 纯 系 
起 源 于 一 个 雌性 配子 体 无 性 生殖 系 。 这 个 雌性 孢子 体 的 主要 特征 
是 ， 荡 体 较 大 ， 健 康 ， 成 熟 好 ， 中 人 带 部 较 宽 ， 菠 体 较 长 。 缺 点 是 
叶片 稍 菠 。 从 1976 一 1978 年 都 保持 稳定 性 状 。 于 是 改进 这 个 纯 系 


249 


寺 片 厚度 就 成 为 主要 研究 课题 。 ist 
1978 年 夏 , “MRE, B-S—PRZR ASE Te 
配子 体 进 行 杂 交 。 这 棵 父 本 海带 的 主要 优点 是 叶 缘 较 厚 ， 色 泽 较 
深 。 杂 交 后 挑选 出 一 棵 优良 海带 ,养殖 于 海上 作为 FR 
F, 代 自 交 所 产生 的 F, 代 出 现 广泛 的 分 离 现象 。 我 们 从 中 选 出 一 标 
叶片 较 厚 的 优良 物 子 体 进 行 单 棵 采 孢 子 ， 由 此 得 到 了 F: 代 。F: 代 
仍 出 现 分 离 现象 ， 我 们 又 从 中 选 出 一 棵 符合 要 求 的 优良 孢子 体 ， 
进行 单 襟 采 钨 子 ， 由 此 得 到 了 下, 代 * 采 用 同样 的 定向 选择 和 单 
” 采 钨 子 的 方法 ， 我 们 得 到 了 F。 RATE, 
“ 单 海 一 号 ”的 历史 可 以 概括 如 下 ; 
“单一 ” 瞧 配 子 体 x 杂 种 雄 配 子 体 (1978 夏 ) 
J : 
Wife RATS A PE HER, YE Fi. (19798) 
1 (A) 
F, (1980) 
性 状 分 离 较 大 ， 选 出 一 棵 作为 亲本 。 
4 (42) 
F,(1981) 
表现 良好 ， 有 分 离 ， 选 出 一 标 作 为 亲本 。 
上 ( 自 交 ) 
Ps. F, (1982) : 
@ 表现 良好 ,有些 分 离 , 选 出 一 棵 作为 亲本 。 
ee 上 (28) | 
. F,(1983) 
表现 良好 ， 分 离 少 。 


实 A 
(1) RIB" WOR 代 开始 看 到 苗头 后 ,我 们 在 实验 中 即 


250 


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PERO PRAU LL RE. TESST ERED SA Aa a 
采 苗 、 单 独 培育 ， 不 使 混杂 。 海 上 养殖 要 求 分 苗 时 间 、 分 苗 标 准 、 
实验 海区 及 其 管理 措施 等 基本 相同 ， 力 求实 验 条 件 的 一 致 性 。 

( 2) 在 生产 性 实验 中 ， 从 F, 代 起 ， 我 们 挑选 出 若 TPR 
型 一 致 的 钨 子 体 进行 混合 采 苗 ， 供 扩大 养殖 面积 之 用 。 同 时 ， 选 
取 一 棵 最 优良 的 孢子 体 单独 采 苗 ， 进 行 育种 。 这 是 “ 单 海 一 号 
的 真正 系统 。 


“实验 给 采 


1) “ 单 海 一 号 ”与 对 照 品种 比较 “MS” SER EE 
人 
青岛 ”时 一 般 可 长 达 3 一 4 米 ， 稍 短 于 对 照 的 ^860” 品种 。 但 
“SUES” TRB, STAM SA PBK, BBE, 
下 部 厚度 分 布 较 均 匀 (图 版 I )， 优 于 其 它 对 照 品 种 如 “860?、 
“ 菜 一 ”和 “青岛 老 种 ”、“ 荣 成 老 种 ” 等 ( 表 1 和 表 2)。 此 外 ， 
该 品 御 藻 体 韧 性 较 大 ， 后 期 脱落 较 轻 ， 抗 烂 能 力 畦 强 。 
根据 实验 计划 ，1983 年 在 荣成 地 区 进一步 扩大 实验 数量 ， 进 : 
行 中 间 生 产 试验 ， 共 分 苗 500088 (4 12 .5 亩 )， 与 该 地 区 现 有 生 
产 种 进行 比较 。 在 青岛 地 区 分 苗 150 强 ,同时 与 4 个 对 照 品种 进行 
全 面 比 较 。 从 中 、 后 期 的 生长 情况 来 看 ， 两 地 的 …“ 单 海 一 号 ”长 
势 均 较 好 ( 表 3、 表 4 和 表 5)。 


我 们 采用 ;1= — 本 公式 ， 对 新 品种 的 中 可 部 宽度 和 
aan Sand a da Sp - 


nN, Ne 


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M LE Aa PUES THEW, AB) Me” 值 均 在 2 以 
上 。 这 表明 上 述 性 状 的 差异 是 显著 的 (6). 


251. 


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表 6 。“ 单 海 一 号 ”与 对 照 部 分 性 状 “t” 测 验 


aie 种 中 带 部 宽 “it 值 | 叶 厚 “ty fe 
对 照 工 8.4 本 本 
对 照 2 3.2 4.7 
“ 单 海 一 号 ” 二 的 和 Ba 
对 照 3 ES fc 2.4 
Mt 4° 5.1 | 5.7 


2) RAL “ 单 海 一 号 ”成 熟 绞 早 ， 和 孢子 囊 面 积 较 大 ， 
” 采 钨 子 后 出 苗 情 况 良好 。 发 育 期 ， 青 岛 地 区 一 般 在 4 月 下 旬 至 5 
月 初 即 开 始 出 现 孢 子囊 ，5 月 底 至 6 月 初 即 大 量 成 熟 。 在 荣成 地 
”区 养殖 的 该 品种 ， 6 月 中 旬 也 已 成 熟 , 达 到 大 量 采 孢 子 的 要 求 ( 表 
Ws . 
3) 产量 和 产值 比较 ”从 连续 2 年 生产 的 情况 来 看 ,“ 单 海 一 
号 ”的 平均 产值 和 等 级 率 都 较 高 ， 特 别 是 由 于 藻 体 万 性 较 大 ， 厚 


”起 较 好 ， 加 工 过程 中 的 碎 菜 较 少 ， 产 品质 量 较 高 ( 表 8 ) 。 


根据 表 8 折合 成 亩 产 (FH Ax 400)， 可 看 出 “ 单 海 一 
号 ” 优 于 对 照 品 种 和 当地 老 种 ， 增 产 幅 度 是 较 大 的 ( 表 9 ， 当 地 
老 种 产量 引 自 “ 菜 成 县 水 产 养殖 场 情况 报告 ”1981)。 | 
”从 1981 年 和 1982 年 的 销售 情况 来 看 ， 荣 成 生产 场 反映 “ 单 海 
一 号 ”与 荣成 新 种 均 达 出 口 菜 要 求 。 

1983 年 荣成 地 区 中 间 试 验 最 后 阶段 ， 两 品种 海带 分 别 单独 收 
割 ， 单 独 加 工 ， 并 计 出 亩 产 和 产值 ( 表 10)。 

4) ， 几 种 经 济 生化 性 状 的 分 析 “我 们 对 “ 单 海 一 号 ”的 主要 
RAR, WER, MRR AEE TA, A 
#11, 

从 表 11 中 可 以 看 出 , “ 单 海 一 号 ?的 碘 和 甘露 醇 含 量 与 一 般 原 
料 海带 相近 ， 而 作为 海带 综合 利用 的 主要 指标 一 一 褐 泛酸 钠 的 含 
量 , “ 单 海 一 号 " 比 一 般 原 料 海带 要 高 些 。 


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256 


[soe I ”产量 和 产值 的 比较 (1982.10) 


折合 亩 产 产量 比较 亩 产 产值 比较 
mF GEE, FF) | (以 对 照 为 100)| (元 ) | (以 对 照 为 100》 
“Hun” 3914.31 113.6 1954.98 116.2 
“360” 3442.54 100.0 1682.54 100 4 
“荣成 老 种 ” 、 3209.00 93.2 / / 
3210 1983 RR (SRE) 中 间 生 产 试验 结果 4 


对 比 a= OT) 等 级 产 值 ( 元 ) 
本 二 :| F387 | Hee cles | rye EO 
亩 产 | TRS | 一 等 请 等 三 BY | 对 照 为 
亩 数 亩 产 a 等 * oe pb ESR 值 ( 元 ) 1009 
“ 单 海 一 号 ”| 12.5 104.25 | 87.12|6.67|2.34|2.40|1.40| 2213.90| 104.60 
Fe iB =k 12.5 | 4296 | 100 87.30/5. 3512. 224.121. 10 2116. 41| 100 


2:1. 平均 亩 产 以 淡 干 计 , “ 单 海 一 号 ” 比 当地 生产 种 每 亩 增产 183 Fro 
2. 产值 按 国 家 收购 价 ， 每 亩 平均 增值 97.49 元 。 


ll “ 单 海 一 号 ”主要 化 学 成 份 (1983.7) 


oy | SRenee | woe | 甘 需 醇 含量 
(%) | (%) | (%) 

“ 单 海 一 号 ” 26.9 5.4 21.3 

一 般 原料 海带 “| 一般 25 左 右 一 般 4 左右 17—23 


注 : 1. 成份 分 析 由 青岛 第 二 海水 养殖 场 化 验 室 进行 。 
2. “ 单 海 一 号 ”化 验 数 量 35 棵 ， 采 用 整体 混合 ， 均 分 四 份 依次 化 验 ， 取 其 


平均 值 。 一 般 原 料 海带 含量 属 常年 分 析 数 值 
小 5 


“ 单 海 一 号 ”的 主要 特征 是 ， 叶片 较 厚 ， 中 带 部 较 宽 ， 厚 成 

较 好 ， 藻 体 韧 性 较 大 ， 后 期 脱落 较 轻 ， 抗 洋 能 力 较 强 。 收 获 后 该 

品种 产品 等 级 率 较 高 ， 产 量 与 在 荣成 推广 的 优良 新 品种 “ 荣 1” 
| 相近 或 稍 高 。 

257 


”也 可 试验 养殖 。 


委 据 儿 年 来 的 实验 结果 来 看 ，“ 单 海 一 号 ?性 状 已 基本 稳定 , | 
中 间 实验 成 绩 良好 ， 适 于 在 荣成 和 青岛 地 区 推广 养殖 。 其 他 地 区 


“ 单 海 一 号 ”是 利用 海带 单 倍 体 材 料 进行 育种 而 取得 成 果 的 
首次 记录 。 海 带 单 倍 体 材料 的 特点 在 于 肉 雄 分 开 ， 遗 传 性 纯 一 ， 
便于 杂交 实验 ， 纠 正 某 些 优良 纯 系 海带 的 缺点 。 在 海带 养殖 中 利 
用 海带 单 倍 体 材料 进行 育种 和 杂种 优势 研究 ， 值 得 进一步 试验 ， 
为 海水 养殖 作出 更 大 的 贡献 。 


od 


参考 xX ft 


[1] FRB. RB. BAR. BRR. HER, 1962. 海带 “ 海 青 一 号 ”的 培育 
及 其 遗传 分 析 。 中 国 骨 学 ，19(2)。 
[ 2] 中 国 科学 院 海洋 研究 所 、 黄 海水 产 研究 所 ， 1978。 海 带 高 产 高 磺 品种 的 培育 。 


中 国 科 学 ，19( 2 )。 » 
[3] Ga. $88 mB eid, RED, 19780 AARC TASS 
中 国 科学 ， 21(3)。 


本 文 合 作者 ， 淮 竞 进 “ 欧 毓 鹿 Rk Eta 
ES ‘ Mam minh . 


258 


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* 


海带 
为 


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种 的 主要 性 状 


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海 一 
i 


Pies, 
海上 养殖 


左边 


259 


海带 杂种 优势 的 实验 


中 


杂种 优势 在 农 业 牛 产 中 占有 重要 的 位 置 。 美 国 的 杂交 玉米 :9 
和 我 员 的 杂交 水 称 扫 都 以 强 成 的 杂种 优势 而 闻名 于 世 。 . 

海带 架 种 优势 的 研究 开始 于 六 十 年 代 [9。 七 十 年 代 我 们 成 功 
地 建立 了 海带 配子 体 无 性 牛 确 系 (克隆 )， 又 利用 它 进行 了 杂种 
优势 的 研究 ， 取 得 了 一 些 结果 !。1981 年 ， 我 们 从 日 本 得 到 了 与 
我 国美 硝 的 同一 物种 海带 «(Laminaria japonica) 肉 雄 配子 体 到 
隆 ， 利 用 其 雄性 配子 体 克 降 与 青 岛 的 一 个 具 性 配子 体 克 隆 杂 交 ， 
得 到 了 前 所 未 见 的 杂种 优势 。 这 里 报告 这 次 实验 的 结果 。  : 


材料 和 方法 


1. 实验 材料 


( 1) 青岛 产 的 一 个 只 配子 体 克 隆 “FHi"，F 代表 Me RE, HT 
“ARSE MORE RIRESE-PR, 1058 381 07 SUE HE EA ABS 

(2) 日 本 产 的 态 性 配子 体 均 隆 ， 即 _“MHJ*，M 代 SERRE, a 
HAREM, I RRA 

上 述 两 种 吉隆 都 形成 能 状 体 含 有 数 以 百 万 计 的 细胞 。 这 些 细 
胞 都 很 健康 。 

杂交 方法 “将 上 述 崔 雄 两 种 克隆 磨 碎 ， 然 后 把 它们 混 养 在 一 
起 ， 让 它们 有 充分 杂交 的 机 会 。 


260 i 


2. 培养 条 件 


温度 8—10C; 光照 强度 约 为 2000 勤 克 斯 EMILE 
“水 加 入 适量 的 营养 盐 一 一 N 和 了。 配子 体 时 期 加 入 N:4 一 6ppm): 
0.4 一 0.6ppmy 和 钨 子 体 时 期 加 入 N:6 一 8ppm， Pa0.6 一 0.8ppm。 
每 星期 换 水 1 一 2 次 。 

待 孢 子 体 长 到 一 定 大 小 〈 叶 长 大 约 3 厘米 )， 即 移 入 海里 养 
殖 。 同 一 时 期 移入 海里 养殖 的 还 有 父 本 和 和 母 本 所 属 的 孢子 体 。 与 ， 
此 同时 在 海上 养殖 的 还 有 一 些 品 种 材料 。 

海上 养殖 的 材料 都 按时 管理 。 对 刚 下 海 的 小 苗 ， 及 时 清除 浮 
泥 和 杂 菠 。 在 生长 期 间 做 定期 的 观察 和 测量 。 ge 
料 进行 全 面 的 测量 。 

对 成 熟 孢 子 体 叶片 所 含 的 碘 、 褐 营 胶 和 甘露 醇 含 量 也 进行 了 


rr 


实验 中 的 杂种 下 , BAR, WASSER B.A OL 在 任何 
; 是 种 中 都 未 曾 看 到 过 。 
FP, 的 主要 特征 具有 双亲 的 性 质 ， 人 情形 如 表 上 所 示 。 


1, pee 


NE | | 
Age & da aan 村 | BTR Raocalieg pesca 
F, 特别 发 达 SCR BI AAR RR SB) NOR HK! B 
母 our 般 | 高 wlaeelras| 神 ，| 一 ; 般 | 一 般 | # 


一 
一 一 | | | -| 一 | 一 
> 


父 本 | 一 般 | AR | A) R 入 AN | 梳 


261 


F, 又 与 双 末 有 显著 不 同 。 例 如 ，F; 的 根系 的 发 达 程度 是 双 末 ， 

不 能 比拟 的 《 玫 2 ) 。 柄 部 的 一 全 中 部 有 一 明显 的 纵 沟 ;这 是 新 的 
伺 状 ， 不 见于 素 本 。 并 是 在 时 长 。 时 宽 和 叶 厚 方面 都 大 大 地 超过 
WH (2). ; 


#2 上 ,与 双亲 在 根系 、 呈 长 、 叶 宽 、 叶 厚 方面 的 比较 


上 棵 数 | CS | ( 米 ) | (厘米 ) | GEO) 
F, 14 210 4.77 37.43 2.69 
母 本 15 81 1.39 18.86 Rat oe 
父 本 48 173 | 19.03 i.67 


从 表 2 可 以 看 出 F， 无 论 从 根系 还 是 叶片 均 比 双 订 表现 出 明 : 
显 的 杂种 优势 。 


。 2 F, 与 生产 种 的 比较 
比较 F, 与 若干 生产 品种 ， 可 以 看 出 下 , 在 生长 速度 、 演 体 大 - 


小 和 产量 方面 都 有 优势 。 单 棵 干 重 大 于 其 他 任何 品种 ( 表 3 )。 
#3 F, 与 生产 种 收获 时 若干 经 济 性 状 比较 


鲜 _ 重 | + oe lee 
Oe Scat. (HDR) ate (pe) | GE) | UR | OH) | OD 
431.3 36.7 。 68.6 12.0 0.500 


343.1 | 34.6 4 : -8.4 | 0.350 


一 | 一 | | 一 | 
= 


368.9 | 32.7 。 。 12.2 | 0.338 


314.4 | 33.6 8 | 9.3 | 0.290 


ef | LT | 一 
> 


348.2; 32.9 。 。 12.0 0.333 


一 
———— 


286.03; 33.4 j 7 {11.3 | 0.313 


3. F5tPhenh, SERAP RRS EOL 


杂种 第 一 代 FE, LAGE ASR TE 以 外 一 般 都 高 于 
其 他 生产 品种 ， 尤 其 是 碘 的 含量 表现 了 一 定 优势 ， 达 到 高 碘 水 平 
( 表 4)。 


4 F, 和 生产 种 在 碘 胶 和 区 含量 比较 
成 


省- = 份 & BR (%o) | BER (%) HEE (%) 
杂种 第 一 代 Py 24.44 ‘ 23.5 
“ 单 海 一 号 ” 5.39 26.86 21.3 


一 般 生 产 种 4 一 6 25 堪 右 17 一 23 


评 行 过 

(1) 由 上 可 以 看 出 , F， 的 杂种 优势 是 明显 的 ， 并 A 有 超过 生 
产品 种 的 某 些 特点 , 这 表示 海带 杂 s 种 优势 可 以 在 生产 上 应 用 。 关 键 
问题 在 于 从 实验 中 选 出 适宜 的 杂交 亲本 ， 得 到 适宜 的 基因 组 合 。 

(2 )E, 的 优势 可 能 由 于 同一 物种 的 两 地 (青岛 和 月 本 ) 海带 
到 过 多 年 的 隔离 生长 ， 它 们 的 遗传 性 已 有 了 较 明 显 的 差异 ,“ 两 方 
面 的 基因 组 合 恰巧 能 在 一 起 相互 作用 ， 而 发 生 有 利 的 效果 。 

(3 )E, 的 另 一 特点 是 孢子 体形 态 非 常 一 致 。 这 可 以 归 因 于 两 
地 〈 青 岛 和 日 本 ) 的 瞧 雄 配子 体 死 隆 都 是 纯 系 。 两 个 纯 系 杂交 的 
- 芭 果 必然 产生 完全 一 致 的 基因 型 。 、 


bE _ f= &# MxM RB 
[1] «Hayes, H. K., 1963. A Professor’s Story of Hybrid Corn. Burzess 
Publishing Company, USA. ‘ 
[2] 方 昼 农 等 ，1982。 中 国 农业 科学 ，5。 ~ Test 
[3] FRB, ERE, 1963, SH SHA, 5 (4, 
C4) DRBs, 1979, WRKKHLSST, 2; 
AX@EG: KR ARE 


263 : 


PFE Be ATF 


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By. 


二 十 五 年 来 ， 我 们 首先 考虑 到 水 产 养殖 的 需要 ， 把 海藻 遗传 - 
学 的 研究 列 为 我 们 教研 室 工 作 的 重要 方面 。 这 项 研究 可 以 分 为 两 
个 阶段 ， 1959 一 1966 年 ，- 与 中 国 科学 院 海洋 研究 所 合作 进行 有 - 
关 海 带 遗 传 育 种 的 工作 ，@@1966 年 到 现在 ， 结 合 教学 和 养殖 的 需 - 
要 ， 扩 大 了 研究 对 象 。 除 海带 以 外 ， 还 研究 裙带 菜 和 紫菜 等 的 遗 - 
传 育 种 ， 并 采用 了 一 些 新 的 科学 方法 ， 取 得 了 一 些 新 的 成 绩 。 


RF WY MLA 


同一 基因 型 对 于 不 同 的 环境 条 件 有 不 同 的 反应 ， 出 现 不同 的 - 
变异 。 这 是 反应 规范 问题 .不 同 基因 型 对 同一 条 件 有 不 同 的 反应 ， 
这 一 般 是 遗传 的 变异 。 遗 传 的 变异 和 不 遗传 的 变异 经 常 不 易 区 别 ，、 
在 这 方面 我 们 进行 了 探讨 。 我 们 曾 用 电离 射线 如 X 射线 和 ?射线 处 - 
理 海带 配子 体 和 幼 孢子 体 ， 观 察 它 们 的 反映 。 我 们 发 现 X 射线 100- 
伦琴 以 下 的 剂量 有 促进 海带 肉 配 子 体 生 长 和 发 育 的 借 向 ，1000 伦 - 
琴 以 上 有 明显 的 致死 效应 ,2000 伦 琴 是 蕉 配 子 体 30 天 的 半 致 死 量 ， 
幼 孢 子 体 的 敏感 性 则 低 于 肉 配 子 体 。 用 钴 “的 射线 处 理 海带 配 - 
子 体 也 有 相似 效应 。 这 些 主要 是 不 遗传 的 变异 。 用 X 射线 处 理 纯 
系 的 海带 峻 配 体 ， 对 不 同 剂量 ， 反 应 不 同 ， 并 观察 到 若干 畸形 幼 - 
和 孢子 体 子 , 这 可 能 与 突变 有 关 。 海 带 配 子 体 对 紫外 线 则 非常 敏感 。 
He-Ne 激 光 和 红宝石 激光 对 裙带 菜 肉 配子 体 发 育 和 幼 孢子 体 的 生 -_ 
长 有 促进 作用 。 对 海带 也 有 同样 的 效应 。 


264 


AR lel ih ABR Bl 2S FAY BEES A FRY BE TB ik EE (20— 
“24) WS BCDAAR lel, Sy a AR — BE EE BC AR BE BR, HE ESE HR 


RRS RA UA, (a EMT RS TERE SEE 


TEE BORED FE, Ke A. FA 50 —100 Bh FETA BEAK BY 
.的 弱 光 保存 海带 配子 体 ， 恢 复 光 照 后 ， 大 部 分 仍 具 有 正常 生长 发 ， 
言 的 能 力 ， 不 同 的 纯 系 配子 体 对 弱 光 有 不 同 的 致死 效应 。 海 带 柄 
的 生长 对 光线 强度 也 有 反应 。 在 密植 情 状 下 ， 柄 长 得 长 些 ， 在 较 
-深水 层 下 ， 也 有 相似 结果 。 

许多 化 学 品 对 海带 配子 体 的 生长 发 育 也 大 有 影响 。 发 现 维 生 
素 C 对 配子 体 有 促进 营养 生长 〈 细 胞 分 裂 ) 和 抑制 发 育 的 明显 影 
响 椭 向 。 钼 、 磺 、 呵 唆 乙 酸 、4- 碘 葵 氧 乙酸 对 配子 体 有 相似 的 作 
用 。 无 机 所 和 磷 的 不 适当 比例 对 配子 体 的 生长 不 利 。 铜 和 示 在 很 
 “ 低 剂 量 下 ， 并 不 致死 。 低 剂量 的 冬 对 裙带 菜 配 子 体 的 发 育 涯 刺激 
作用 。 这 些 大 都 是 不 遗传 的 变异 。 

从 多 年 来 的 观察 知道 ， 海 带 和 裙带 菜 的 配子 体 跟 其 他 生物 一 
样 ， 有 一 定 变异 和 不 定 变异 ， 其 反应 规范 很 广泛 。 海 带 和 裙带 菜 
的 过 氧化 物 酶 同 工 酶 有 相同 处 又 有 差异 。 这 扩大 了 我 们 对 海藻 变 
RVG, 


fer Ae as LAB 


考虑 到 海带 自然 种 群 未 经 过 系统 的 人 工 选择 ， 从 未 进行 过 育 
种 工作 ， 有 理由 认为 任何 海带 孢子 体 原 则 上 都 是 杂种 , 即 杂 合体 。 
因此 对 它 进 行 育种 ， 不 必 采 用 杂交 方法 ， 而 可 以 直接 选用 性 状 优 
月 的 孢子 体 ， 单 棵 采 钨 子 ， 进 行 自 交 ， 记 产生 的 后 代 相 当 于 子 二 
代 ， 册 此 进行 定向 选择 和 连续 自 交 ， 就 可 以 选 育 出 优良 品种 。 

根据 上 述 原理 和 方法 ， 到 1964 年 我 们 选 育 出 “ 海 青 一 号 ” (HE 
Shin). OFF 二 号 ”( 长 叶 品 种 )、“ 海 青 三 号 ”( 厚 叶 品 种 )、 
“WHAS” HMA) 和 其 他 若干 自 交 系 。 


205 


海带 “ 海 青 一 号 ”和 “ 海 青 三 号 ” 曾 分 别 在 大 连 和 青岛 试验 ” 国 
推广 。“ 文 革 ” 开 始 后 ， 这 些 品 种 大 部 分 混杂 消失 。 但 是 海带 育种 “国明 


的 原理 和 方法 ， 已 在 有 关 海带 养殖 单位 得 到 了 应 用 。 于 是 又 出 瑰 


了 若干 海带 新 品种 ， 在 海带 养殖 中 广泛 应 用 ， 提 高 了 海带 的 产量 “是 


和 质量 (主要 提高 了 叶片 的 含 碘 量 )。 
杂种 优势 的 研究 是 育种 工作 的 另 一 方 菌 。 从 实验 知道 ， 在 海 
带 中 连续 上 月 交 不 一 中 有 害 ， 而 某 些 杂交 组 合 可 以 产生 杂种 优势 。 


星 状 的 遗传 


我 们 对 海带 的 柄 长 、 叶 长 、 叶 厚 、 叶 宽 等 性 状 进 行 了 遗传 规 . 
徒 的 探讨 ， 论 证 了 这 些 性 状 都 是 数量 性 状 ， 在 发 育 中 既 受 微 效 多 
ZEA (polygenes) 的 制约 ， 也 容易 受 环境 的 影响 。 后 来 从 内 性 
死 隆 里 发 现 一 个 质量 性 状 ， 旦 隐 性 遗传 。 


ERIE FFE 


Np ETT A EER BETTS BSG SE, AE TO A 
PE oe ee FEE SE, IPA PF ACA: 让 配子 伏 忠 匠 瞪 生殖 长 成 肉 
性 孢子 体 ， 肉 性 犯 子 体 能 成 熟 产生 游 徇 子 ， 游 玖 子 附着 萌发 都 长 
成 肉 配 子 体 。 这 些 肉 配子 体 由 孤 具 生殖 又 都 长 出 只 性 苑 子 体 ， 完 - 
成 了 肉 性 生活 史 。 同 时 发 现 了 染色 体 由 单 倍 体 转化 成 二 倍 体 的 自 “ 
然 加 倍 过 程 ， 以 及 性 别 的 遗传 基础 。 稚 性 配子 体 在 分 离 条 件 下 由 
FORCE eK EET FAK, TERRA 

上 达 情 况 也 见于 福 带 菜 。 

利用 单 倍 体 可 以 进行 许多 遗传 学 研究 和 其 他 生物 学 研究 。 上 
述 研 究 曾 得 到 1978 年 全 国 科学 大 会 的 集体 奖 和 个 人 奖 。 
,利用 海带 单 倍 体 材料 曾 选 育 出 “ 单 海 一 号 ?新 品种 ，1983 年 6- 
月 得 到 鉴定 ， 并 进行 推广 。 
266 


ne 


wie. ghee Ne 


seh MORE FMS PEE DME. PSR A ATRIA. Be 
TEAM ARR, MRR SURI, aT 
植株 。 在 原生 质 体 的 培养 方面 ， 采 用 果 胶 酶 ”纤维 素 酶 和 海螺 本 
”处 理 海 营 叶 状 体 细胞 ,获得 了 原生 质 体 ， 并 在 石 些 、 确 膜 、 海带， 
和 紫 中 ， 培 养 成 完整 的 植株 。 现 在 利用 分 离 的 紫 体 细胞 在 养 
瑚 上 进行 试验 ， 已 有 初步 成 果 。 原 生 质 体 的 制 向 和 培养 的 成 功 
-细胞 杂交 创造 了 条 件 。 ss 


si. y a 
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HSI T ORME ETOT PRR 


1 A 


已 经 知道 ， 普 通海 带 的 遗传 性 是 高 度 杂 合 WO, Bt, ABE 
由 认为 目前 在 青岛 自然 生长 的 裙带 莹 CUmndaria pinnatifide 
(Harv.) Sur.] 也 一 样 ,因为 它 未 经 过 系统 选择 。 另 一 方面 ,每 个 “” 量 
内 配子 体 在 分 离 培养 的 条 件 下 ， 都 能 经 细胞 分 裂 形成 配子 体 无 性 
AHH (FEE). BLE Me ee ABI RL BEEN, BEATTIE 
ER, KM SA, EE, ZORA 
体 自然 加 倍 过 程 。 

我 们 在 实验 室 里 ， 利 用 上 述 方法 ， 曾 分 离 出 若干 裙带 菜 的 肉 ， 
配子 体 ， 由 此 得 到 了 一 些 充分 能 育 的 只 性 孢子 体 。 这 些 都 是 纯 - 
系 ， 在 裙带 菜 是 首次 记录 。 


材料 和 方法 


> 

1980 年 初夏 ， 从 青岛 市 太平 角 海 区 选择 天 然 生长 的 健壮 成 熟 ” 
的 裙带 菜 ， 在 实验 室 里 采 孢 子 。 待 稳 子 萌发 形成 2 一 3 个 细胞 的 本 
子 体 时 ， 进 行 单 个 配子 体 的 分 离 培养 ， 使 其 形成 不 同 的 配子 体 克 
隆 。1980 年 秋天 # 我 们 让 这 些 雌 配子 体 克隆 分 别 排 孵 ， 由 孤 肉 生 : 
殖 长 成 只 性 孢子 体 ， 在 同年 冬天 把 不 同 肉 配子 体形 成 的 瞧 性 孢子 “ 
体 ， 放 入 海里 培养 。 于 1982 年 初夏 ， 它 们 都 长 大 。 我 们 对 性 状 有 
明显 区 别 的 6 个 纯 系 143 棵 进行 了 观察 。 


: 6268 


ae 


TA ARMREST th, BEA KI KAD LATE 
Se, LAMA IEA PERE BN G1). 


#1 六 个 纯 系 的 主要 特征 


soe) aa | * pare | x fe 
UF, | 9 | 下 发 达 | 羽 呈 深 裂 较 水 

UF, | 60 | SK | 羽 叶 中 等  & eR a 融 
UR s | ais | gee 较 小 ee 
UF, | 20 | =e 羽 - 叶 短 较 小 | 
ae eA SS eee 
UF. | 3 | 发 大 i a 较 小 | 时 委 术 关 击 
UF, | 12 | 一 8 | 羽 叶 宽 ， 叶 裂 绞 浅 | 中 等 “| wee 


UF, 有 9 棵 ， 表 现 型 一 致 。 假 根系 不 发 达 (图 版 I:1) 。 中 
WH, PRR, APS (图 版 I1:10)。 叶 片 表面 较 
粗糙 ， 叶 面 比 较 上 四 凸 不 平 ， 其 上 附 生 毛 状 物 。 营 体 的 长 宽 比 约 为 
1.20。 钨 子 叶 稍 小 ， 其 直径 约 6 一 7 厘米 。 

UF, 有 60 棵 ,表现 型 一 致 。 假 根系 发 达 , 较 粗大 (图 版 I :9) 。 
HSH, HHAREPS, RHRACKYW. HFtRKA, BE 
2449—10)BAK, FSM ME, MARTE 〈 图 版 I :4)。 

UF; 有 39 棵 ， 表 现 型 一 致 。 假 根系 不 发 达 。 羽 叶 深 裂 ， 舍 
展 较 长 (图 版 :5)， 其 长 宽 比 为 0.47， 叶 表 HGH, TERR 

(图 版 I :7)， 荡 体 细 腻 ， 具 有 良好 的 经 济 RE, APT PSR 
小 ， 直 径 约 7 一 8 厘米 。 


269 


UF, 420%, RWB, BRA-M. PURPA, B 
WPA SESEBE, PAB (FAW [ :12)， 整 个 叶 裂 不 深 。 棠 体 
长 宽 比 为 1.1， 列 子叶 中 等 大 小 ， 直 径 约 6 一 8 厘米 〈 图 版 1:8)。 

UF,“ 有 3 棵 ， 表 现 型 一 致 。 假 根系 发 达 (图 版 1:6)。 羽 叶 
缘 较 细 , 较 稀 , 叶 缘 较 卷 曲 ;, 时 表面 比较 光滑 , 洛 体 长 宽 之 比 为 1.2， 
孢子 叶 较 小 ， 直 径 约 4.5 一 5 厘米 (图 版 I :11)。 

UF, 12h, RAB—-R. BRAM. PH RK, Re, 
NP ZS ae Ye BH SE Pe a ie (FR 122), BPM SRR, BAe 
BR, BARKRIIEF 1, ARR, MPT. ATH PS 
大 小 ， 直径 约 7 一 8 厘米 ， 孢 子叶 缘 具 有 细小 的 卷曲 ， 藻 体 不 抗 烂 
(图 版 I :3)。 

从 上 述 材 料 可 知 ， 各 内 性 纯 系 内 ， 表 现 SRB, BILL T SE 
 *«Aa- - 致 。 而 不 同 纯 系 之 间 的 差异 很 显著 ， 这 是 它 们 的 基因 型 彼 

此 不 同 所 致 。 Bit; 

从 上 述 材料 也 可 知 ， 有 些 肉 性 纯 系 ， 形 态 很 不 正常 ， 有 的 叶 
面 粗糙 、 品 质 差 ， 有 的 不 抗 人 烂 等 。 把 这 些 单独 培养 ， 似 无 前 途 ， 
但 可 用 于 杂种 优势 的 实验 。 有 些 肉 性 纯 系 形态 正常 ， 生 长 很 好 ; 
有 的 品质 优良 ， 具 有 经 济 价值 ， 在 生产 上 有 利用 前 途 。 如 何 利用 
单 倍 体 富 带 荣 的 材料 于 海水 养殖 ， 正 在 探讨 中 。 

从 上 述 材料 还 可 知 ， 自 然 种 群 中 的 孢子 体 ， 正 如 所 预料 的 ， 
具有 高 度 杂 种 性 ， 那 里 存在 着 某 些 有 害 的 隐 性 基因 。 ” - 


参考 文 RK: 
THR, GAB, 1962, RRR, 1:15. 


{1} 
(2) FyaRR, RE, DRS, Hesevt. PREM, 1978. RAS, 21: 3. 
{(3] FRR Ra, REM, 19790 ASR, 1:1. ‘ 


本 文 仓 作者 ， 戴 继 勋 、 王 梅林 


270 


1.UF, 上 生长 中 期 示 假 根系 不 发 达 , 叶 面 粗糙 ;5 2. UF St 


Nee 


r 


we; 3; UF sit 
FM wBA ANE, PRs 4. UF :孢子 叶 发 过 ， 时 片 易 伴 ;5 UP YER 
期 示 羽 叶 深 裂 ; 6. UF AERMAIBR, MAR 7. Ul 成 熟 期 示 叶 面 光 沿 ; 
ie UF hibits; 9. UF; (Bk AAA ALES 10. UF , shee 9 as 28 BB PIM TT Se 


。 避 了 上 :成 熟 其 期 示 羽 叶 深 裂 而 稀 ; 12. UF, #& 基部 sep aA eh, ¥] HL 2d IE BR eo 


机 


海带 杂 s 种 优势 的 研究 和 利用 
TT SBR TS aR . 


ars Ore. 


杂种 优势 在 农业 生产 上 占有 很 重要 的 位 置 。 杂 交 玉 米 吕 和 杂 
交 水 稳 ' 的 高 产量 就 是 最 好 的 例子 。 我 国 杂交 水 稻 之 所 以 成 功 在 
于 找到 了 雄性 不 育 系 。 为 此 菲律宾 国际 水 稻 研 究 中 心 负责 人 M . 
S. Swaminathan 认为 我 国 杂交 水 称 的 增产 作用 可 与 杂交 玉米 
相 比 5。 我 国 的 海带 养殖 已 有 多 年 的 历史 ， 但 到 六 十 年 代 初 ， 才 
开始 有 品种 可 供 利 用 9。 海 带 是 否 有 杂种 优势 可 用 于 生产 ， 在 当 
时 难以 探 明 。 这 因为 成 熟 的 海带 孢子 体 放 散 大 量 孢 子 ， 并 由 此 产 
生 的 配子 体 是 雌雄 混杂 的 。 至 今 又 没有 在 海带 中 发 现 雄性 不 育 株 ， 
因此 难以 进行 大 规模 的 杂交 实验 。 七 十 年 代 中 ， 我 们 实验 室 进 行 
海带 单 倍 体 的 细胞 培养 取得 成 功 。 由 此 发 现 了 海带 内 性 生活 史上 ， 
建立 了 海带 单 倍 体 具 性 和 雄性 克隆 "2。 自 此 以 后 海带 的 杂交 就 容 
易 进 行 了 。 过 去 我 们 也 曾 进行 了 一 些 杂种 优势 的 实验 品 , 但 未 发 现 
可 利用 的 杂种 优势 .直到 1982 一 1983 年 ,我 们 在 杂交 实验 中 首先 培 
育 滑 具有 明显 杂种 优势 的 子 一 代 所 ， 把 它 命名 为 “ 单 杂 十 号 ” 杂 
ETH 
1983— 1984 年 ， 我 们 重复 了 “ 单 杂 十 号 ? 的 实验 ， 得 到 了 完 
全 一 致 的 结果 。 在 两 次 实验 中 ， BA AA 
PIX FR, WERE AY FR Pe Tis Be o 


272 


: “ 单 杂 十 号 ”的 历史 


“ 单 杂 十 号 ?这 个 杂交 种 海带 是 从 若干 杂交 实验 中 得 到 的 一 个 ， 
RAS, CHEF 即 子 一 代 。 其 基 因 型 是 杂 合体 。 它 的 母 本 是 
BEH,， 父 本 是 MHJ。 在 这 里 ，FHi 中 的 F 是 雌性 ，H 是 单 倍 体 ， 
10 是 第 10 号 单 倍 体 克隆 。MHIJ 中 的 M 是 雄性 ， 卫 是 单 倍 体 ， J 是 
HA, FH ER HIM 室 培养 的 第 10 号 MMT 体 克隆 〈 图 版 
工 :1)。MHIJ 是 我 们 于 1981 年 从 日 本 北海 道 引进 的 雄 配 子 体 死 隆 
《图 版 I :2)。“ 单 杂 十 号 ”的 历史 如 下 ; 
下 H,。( 青 岛 ) x MHJ (日 本 ) 
} 
: “ 单 杂 十 号 ” 
杂种 优势 的 选 育 不 同 于 一 般 品 种 的 选 育 。 具 体 表现 在 ; 
1) 海带 杂种 优势 的 获得 ”从 许多 杂交 组 合 中 得 到 的 一 个 适 
宣 的 组 合 ， 例 如 ， 
FHx MHJ 一 F, 即 “ 单 杂 十 号 ? 
2) 海带 一 般 品 种 的 选 育 “从 海带 群体 中 挑选 出 性 状 优良 的 
HFK RA) 一 全 性 状 分 离 ， 选 优 留 种 一 尝 优 中 选 优 ， 连 续 若干 
代 一 > 新 品种 。 
由 此 可 见 ， 寻 找 杂 种 优势 的 关键 在 于 得 到 适宜 的 杂交 组 合 。 
一 经 得 到 ,年 年 可 以 使 用 相同 的 父 本 和 母 本 进行 杂交 ， 进 行 生产 。 


“ART” 的 特征 


“ 单 杂 十 号 古 由 两 个 纯 系 杂交 亡 产 生 的 一 个 杂交 种 ， 因 此 移 
子 体 群 体 的 形态 非常 一 致 。 这 是 一 般 海 带 品 种 达 不 到 的 。 
“ 单 杂 十 号 "的 根系 特别 发 达 ， 它 的 固着 能 力 很 强 ， 平 均 棵 根 


273 


FAHY BE UT 20078 (AK I: 4) 这 在 海带 中 是 罕见 的 。 柄 部 粗壮 , Bab: 
平 ， 一 侧 有 一 纵 沟 ， 横 切面 呈 痛 形 。 藻 体 较 大 ， 叶 基部 在 成 熟 期 ; 
呈 模 形 ， 叶 面 平 直 ， 厚 度 均 匀 ， 中 带 部 不 明显 。 1983 年 在 青岛 太 
平角 海区 养殖 的 群体 ， 最 长 近 6 米 ， 一 般 可 达 4 一 5 米 ， 棵 干 重 较 
高 ， 鲜 干 比较 好 。 成 熟 发 育 较 晚 ， 在 生长 后 期 脱落 较 轻 、 能 而 受 
较 高 温度 。 


杀 本 的 选择 


多 年 以 来 ， 我 们 曾 做 了 许多 杂交 组 合 的 实验 。 

FH, 这 个 瞧 配 子 体 克 隆 曾 与 “8602、“1170” 等 品种 海带 雄 : 
配子 体 进行 过 多 次 杂交 ， 甚 杂种 子 一 代表 现 了 一 年 的 杂种 优势 。 
因此 ， 在 本 实验 中 我 们 选择 FH, 作 为 母 本 。 父 本 MHI Hie. 
日 本 引进 的 纯 系 雄 配 子 体 克隆 。FH 和 和 MH) 生长 在 不 同 地 区 ， 
虽 属 同 —2 Laminaria Japbponica， 但 已 经 过 五 十 多 年 的 隔离 
生长 ， 估 计 它 们 的 遗传 性 有 了 较 大 的 差异 。 经 过 杂 交 ， 发 现 也 去- 
代 对 双亲 PR 〈 图 版 工 :1、2) :表现 了 了 明显 的 杂 种 优势 (图 版 

ce ae Os 


#1 Fi SRRERRANK. BE. BAHL 
(198348 6 A118) 


叶 | 叶 基部 厚 、 
CK) | CER) | (45K) 


4 RE 


she |) EPH BUM ELUNE REAR 磨 雁 ， 把 这 Hi 2 
: 效 入 一 定量 的 培养 液 中 ， 进 行 游离 培养 ， 让 它们 有 充分 的 杂交 名 
会 (图 版 I:3)。 


( 2 ) 为 了 模拟 生产 育苗， 我们 将 上 述 肉 雄 配 子 体 磨 碎 ， 把 无 


数 细胞 均匀 地 撤 在 小 棕 帘 上 , 让 其 固着 培养 ,进行 杂交 ， 以 便于 在 
自然 海水 温度 下 降 到 适合 于 小 苗 生长 时 ， 移 到 海上 培养 。 并 观察 
TOF ATES | : 


室内 培养 和 海上 养殖 


1. 室内 培养 — 


温度 8 一 10"2， 光 照 强 度 Ay 20008 TI, FIFE ME 消毒 海 
水 加 入 适量 的 营养 盐 一 N 和 P。 配子 体 时 期 加 入 N:， 4 一 6ppm ; 
了 :0.4 一 0.6ppm。 孢 子 体 时 期 N 增 加 至 6 一 8ppm; P 为 0.6 一 0.8 
ppm。 配 子 体 阶段 每 星期 换 一 次 培养 液 。 孢 子 体 出 现 后 ， 工 是 期 
- 换 两 次 培养 液 ， 同 时 加 大 水 体 ， 进 行 充气 培养 。 

2. 海上 养殖 

DASE IEMTS A, KB) 3 GOK ANM, (REM, 
RAR USE EL 1 SOKA RSA, FE ae A LA 
-小 苗 可 直接 下 海 。 当 两 种 小 苗 长 到 15 厘 米 左 右 时 进行 分 苗 。 

本 实验 分 苗 时 间 : 1983 年 第 一 批 少 量 分 菌 在 11 月 24 日 ， 大 量 
分 苗 在 12 月 17 一 23 日 ， 最 后 一 批 在 翌年 1 月 上 中 旬 。 生 产 分 苗 一 
般 在 11 月 中 名， 最 晚 在 11 月 底 至 12 月 初 。 

分 苗 后 在 青岛 太平 角 湾 养殖 , 这 是 一 个 肥 度 较 低 的 贫 区 。1984 
年 在 该 区 共 分 实验 苗 800 绳 ， 计 2 亩 。 

275 


“ 单 杂 十 号 ?与 对 照 品种 都 到 11 月 下 名 分 苗 的 同期 苗 _ 

F 1984452 18h 第 一 次 打 孔 测量 ，2 一 4 月 每 月 一 次 ，5 一 6 
月 半月 一 次 。 生 长 期 间 每 次 只 测 叶 全 长 、 时 宽 和 和 孔 距 ， 观 察 日 仍 ， 
长 和 脱落 情况 〈 如 图 1， 图 2 所 示 )。 每 次 测 30 棵 。 


海上 生长 和 发 育 情 况 
1。 生长 情况 


图 1 表示 “ 单 杂 十 号 ”和 对 照 品种 的 生长 情况 。“ 单 杂 十 号 ” 
的 中 期 生长 速度 一 般 ， 而 对 照 品种 是 生长 速度 较 快 的 一 个 品种 。 
从 图 1 可 以 看 出 ， 对 照 品 种 自 3 月 中 旬 以 后 生长 速度 显著 加 快 ， 
4 月 中 旬 达 到 高 峰 ，5 月 中 旬 以 后 速度 显著 下 降 ， 直 至 6 ABM 
停止 生长 。“ 单 杂 十 号 ” 则 下 降 较 缓 ， 从 6 月 下 旬 生 长 速度 高 于 : 
对 照 品 种 ， 直 到 6 月 中 旬 还 在 继续 生长 ， 这 表示 能 耐 受 较 高 温度 : 
(此 时 期 水 温 为 17 一 18\)， 后 期 仍 具 有 一 定 的 生长 潜力 。 


BAK CBR) 


ee -  - 


+ 


2. 脱落 情况 


海带 的 叶片 部 分 ， 一 般 从 5 月 中 旬 开 始 大 量 脱落 ，6 A ORE 
部 脱落 达到 高 峰 ， 因 此 一 个 品种 在 后 期 赔 落 的 程度 直接 影响 着 海 . 
带 的 产量 和 质量 。 

图 2 表明 , “ 单 杂 十 号 ”的 脱落 速度 始终 低 于 对 照 品种 。 对 照 
品种 在 生长 中 期 虽然 生 长 速度 超过 了 “ 单 杂 十 号 ?， 但 由 于 中 后 : 
期 大 量 脱落 ， 营 体 的 长 度 要 比 “ 单 杂 十 号 ? 短 芋 。 


Five CHK) 


3. RAR 


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PADALIT IG BOT BE, Ae Se? Oh AIM ee, 
面积 也 较 小 ， 多 集中 于 叶片 的 梢 部 。 7 月 上 名 在 少数 个 体 的 叶 基 
WA oT. 


EE MSH 
1. 与 生产 品种 比较 
1982 一 1983 年 度 小 苗 下 海 后 ， 即 以 五 个 生产 品种 的 海带 进 : 


行 了 比较 试验 ， 结 果 见 表 2 。 


277 


Hl “kts” See oes Bere 
(1983 年 6 A158 Ry tenes 


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一 一 一 一 一 一 _—— + 


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“860” | 36 342.9 | 32.7.1, 301 72.6 | 12.2 0.338 | 5.95:1 
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“eH 36 | 288 0 teckt 376 ji 8Oe 7 | 11.3 | 0.313 | ite 


Fe et Te 
** 叶 厚 一 项 ， 是 每 宰 离 基部 10 菲 米 处 打 19 孔 ， 所 有 材料 的 平均 数 。 
从 表 2 中 可 以 看 出 ，“ 单 杂 十 号 ” 卖 观 良好 ， 它 除 表 WR 
ame ae Th As, We By BEE a ae By [Fa} 9 iE He BE AGS 
ILS), PERM: “M+? RMSE. 6 月 底 至 


了 7 月初 〈 该 区 水 温 达 20C 以 上 ) MY, NT a ih A BR oe BO, 


骨 落 区 一 般 在 150 厘米 左右 ， 而 “ 单 杂 十 号 ”的 脱落 区 不 到 50 昌 


米 ,， 表 现 了 较 抗 高 温 的 能 力 。 seis ER BSS ARSE ENS EDR 


存 观 察 ， 至 7 月 中 下 名， 发 现 对 照 品种 脱落 严重 , “ 单 杂 二 号 仍 


-未 有 明显 的 衰老 和 脱落 ， 束 体 较 新 鲜 ， 附着 物 较 少 ， 这 种 现 Bh RE 


-和音 岛 地 区 是 少见 的 。 

为 子 重复 下 渤 记 光 1 现 寺 -01 在 生 我 位 关 汪 三 让 全 和 
杂 十 号 ”的 育苗 量 ， 在 青岛 太平 角 分 藻 800 绳 “〈 合 2 亩 )， 重 点 以 
4860? 品 种 为 对 照 进 行 比 较 实 验 。 同 时 移植 部 分 ， 小 昔 在 荣成 县 水 
站 了 试 养 ， 结 果 见 


278 


3 Fl 4, 
| 表 35 1984 年 收获 时 “ 单 杂 十 号 ”的 主要 经 济 性 状 
(198446 6 月 30 日 于 青岛 ) 


可 | 

> Hy % 叶 厚 Ba it ee 
名 目 PRB | CK) | CBE) | (毫米 ) 
至 十 3 / gts #+s | OT) | 


45 


一 -一 | 一 | 一 


“ 单 杂 十 号 " 


iE: 测 叶 厚 一 项 是 在 每 宗 海带 离 基部 1 米 处 的 中 带 部 打 10 妃 平均 数 。 


表 4  “ 单 杂 十 号 ”在 荣成 但 岛 湾 试 养 情况 (厘米 ) 
(1984 年 6 月 29 日 ) 


60 | i0.0 


7 
| | 

| 

| 


注 :“ 单 杂 十 号 "小 苗 移 去 的 时 间 较 晚 ， 分 苗 期 比 其 他 对 照 品种 晚 19 天 。 


从 统计 分 析 知道 ， 叶 长 和 叶 厚 的 差异 都 是 显 著 的 。 叶 长 ， 
9 UPR; t=4.7, 4 

表 3 和 表 4 可 以 看 出 ，“ 单 杂 十 号 ”表现 较 好 ， 见 项 主要 经 济 - 
指标 ， 均 好 于 对 照 品种 。 根 据 荣成 试 养 情况 ， 该 场 反映 “ 单 杂 十 - 
号 ” 较 突 出 的 特点 是 后 期 抗 烂 ， 产 量 较 高 。 有 经 验 的 养殖 者 认为 * 


279 


p deere cee Mobily Rahm 
的 影响 较 大 。 而 “ 单 杂 十 号 ”尽管 比 其 他 生产 品种 分 苗 推 迟 了 近 
-20 天 ， 最 后 产量 仍 超 过 所 有 对 照 组 品种 。 

连续 2 年 的 实验 获得 了 一 致 的 结果 ， 这 表明 “ 单 杂 十 号 ” 基 
-有 明显 的 杂种 优势 。 为 此 ，1984 年 7 月 上 旬 ， 青 岛 市 科 委 受 山 东 
省 科 委 委托 邀请 有 关 科 研 、 生 产 单位 的 专家 和 科技 人 员 ， 在 青岛 
召开 本 “海带 杂种 优势 ”技术 鉴定 会 ， 与 会 人 员 到 现场 进行 了 考 ， 
察 测量 ， 测 试 结果 如 表 5 。 


#5 技术 鉴定 小 组 测试 结果 
7 月 5 alla 


& 目 i 总 鲜 重 | PIR 平均 标 
种 Bl ets jt | ets | t yer 鲜 重 | 干 
| ( 斤 ) | OF) 
"860 (对 照 ) | 33 EAE ciate Aad 31.60| 0.958 | 0.160 
| _} 5.6 | 2.7 
“RATS” 48 rene ay 2.25 |72.50| 1.51 | 0.252 


往 : 1. WHE—-WHAES PUSH SEI RAITIIL, BAPE ORRIESO LF 
Bio : 
: 2. 该 表 数 学 由 鉴定 会 技术 鉴定 小 组 测 得 。 


测试 结果 说 明 ，*“ 单 杂 十 号 ”的 主要 经 济 性 状 明显 优 于 对 照 ， 
蝇 种 ， 经 ! 测 验 差异 是 昆 著 的 。 增 产 幅度 也 较 大 。 


2. 含 碘 量 分 析 


1983 年 收获 时 ， 我 们 将 “ 单 杂 十 号 ”随机 取样 30 棵 ， 进 行 了 . 
含 碘 量 分 析 。1984 年 生长 后 期 又 做 了 重复 化 验 . 结果 见 表 6 。 
一 表 6 连 续 2 年 的 化 验 结果 表明 ,，“ 单 杂 十 号 ”海带 的 含 碘 量 高 
于 一 般 海带 ， 达 到 高 碘 水 平 。 


280 


RO “BRS” BRT (%) 


“ 单 杂 十 号 ” 7.73 | 8.20 
一 般 海带 4 一 5 


* 上 述 化 验 由 青鸟 市 第 二 海水 养殖 场 化 验 室 测 定 。 


Wot 


(1 ) 从 过 去 ， 特 别 是 从 最 近 连 续 3 AER MERE ICE 
看 来 ,海带 也 象 许多 其 他 农业 生物 一 样 ,具有 可 利用 的 杂种 优势 。 

(2 ) 海 带 皮 雄 单 倍 体 克 隆 的 出 现 有 利于 海带 的 杂交 实验 。 一 
日 发 现 可 利用 的 杂种 优势 ， 保 存 亲 本 比较 简便 。 不 象 杂交 水 稻 和 
杂交 高 梁 那 样 需要 三 系 配套 ， 才 能 在 生产 上 应 用 。 

( 3 ) 让 “ 单 杂 十 号 ” 自 交 ， 子 二 代 产 生 复杂 的 分 离 现象 (图 
版 T:5)。 这 说 明 了 杂种 优势 只 能 应 用 F,。 同 时 也 说 明了 单 杂 十 - 
号 的 基因 型 是 高 度 杂 合 的 。 

(4 ) 用 不 同 地 区 的 纯 系 亲 本 进行 杂交 ， 产 生 了 明显 的 杂种 优 
势 ， 这 可 能 是 由 于 各 等 位 基因 得 到 适宜 组 合 的 结果 。 一 般 说 来 ， 

双亲 的 遗传 性 差异 越 大 ， 越 容易 产生 杂种 优势 。 可 是 这 不 是 必然 

的 。 杂 种 优势 的 获得 大 部 分 取决 于 偶然 

(5 ) 海 带 杂 种 优势 “ 单 杂 十 号 ”的 出 现 ， 是 海带 单 倍 体 在 实 
践 上 的 另 一 应 用 。 这 为 海带 育种 工作 开辟 了 一 条 新 的 途径 。 由 于 
方法 简便 ， 纯 系 容易 保存 ， 利 于 推广 ， 因 此 这 项 实验 在 理论 和 实 : 
跨 上 都 有 重要 的 意义 。 


[6] 
{7) 
18) 


S 5 XM R 
Mangelsdorf. P. C., 1951. Hybrid Corn, Its Genetic Basis and Jts 
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Seer | a tT ae 


- 


1. FH, JERE ( 右 ) 
8. 杂交 时 的 情形 


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283 


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1. 
4. 


FH ,. +f; 
F, 的 根系 ; 5. 


2. MHITa+fhk; 3. 
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F, (BATE | 


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“和 孟 德 尔 遗传 学 与 我 国 海藻 的 遗传 研究 


Tl 


前 


孟 德 尔 经 过 8 年 的 竞 谷 杂交 实验 ， 在 1866 年 所 发 表 的 遗传 学 
论文 商定 了 现代 遗传 学 的 基础 。 这 位 现代 遗传 学 韵 基 人 的 遗传 学 
理论 ,从 以 后 对 科学 发 展 的 影响 来 看 ,不 仅 充实 了 达尔 文 进化 论 ， 
而 且 推动 了 整个 生物 学 的 健康 发 展 。 

孟 德 尔 对 科学 的 贡献 至 少 有 两 方面 值得 着 重 指出 ， 一 是 他 从 
可 靠 的 实验 结果 ， 发 现 了 偶然 性 (例如 F, 出 现 的 不 定 变异 ) 的 背后 
是 规律 性 ， 例 如 分 离 规律 和 自由 组 合 规律 ， 由 此 提出 了 遗传 单位 
( 即 以 后 所 说 的 基因 ) 的 颗粒 遗传 学 说 。 于 是 发 展 成 为 本 世纪 二 十 
年 代 以 基因 学 说 为 中 心理 论 的 细胞 遗传 学 ， 即 孟 德 尔 遗 传 学 。 二 
是 他 采用 的 杂交 实验 方法 和 统计 分 析 方 法 奠定 了 遗传 学 研究 的 基 
:本 方法 ， 又 促进 了 实验 生物 学 的 发 展 。 

按照 孟 德 尔 遗 传 学 ， 遗 传 物 质 主要 在 染色 体 上 ， 它 以 遗传 单 
-位 (基因 ) 发 生 作用 。 基 因 一 般 有 高 度 的 稳定 性 ， 能 精确 地 复制 自 
已 ， 又 有 可 变性 (突变 ) ， 从 而 丰富 了 遗传 内 容 ， 基 因 在 体 细 胞 
里 成 双 存 在 ， 在 种 质 细 胞 (配子 ) MABE RAM RASA 
围 条 件 的 制约 ， 表 现 型 和 基因 型 有 原则 性 的 区 别 ， 个 体 (表现 型 ) 
是 基因 型 〈 内 因 ) 和 环境 〈 外 因 ) 相互 作用 的 产物 ， 获 得 性 不 能 
直接 遗传 给 后 代 等 等 。 

大 家 知道 ， 生 统 遗 传 学 、 种 群 遗 传 学 、 生 化 遗传 学 、 分 子 遗 
- 待 学、 基因 工程 等 都 是 孟 德尔 遗传 学 的 发 展 。 


285 


- 重 德 尔 遗传 学 由 于 是 对 生命 本 质问 题 的 探索 ， 所 用 的 方法 有 
效 ， 实 验 经 得 起 重复 ， 成 为 生气 勃勃 的 生长 点 ， 发 展 迅速 。 它 对 
农业 生产 和 抗菌 素 生产 也 发 生 了 巨大 的 推动 ， 它 在 我 国 海藻 遗传 
襄 种 工作 中 也 有 指导 意义 。 这 包括 我 国 遗传 学 工作 者 对 海带 和 其 
它 一 些 经 济 海棠 的 遗传 学 研究 ， 例 如 对 海带 自然 种 群 遗 传 性 的 估 ， 
计 、 对 海带 配子 体 和 幼 孢子 体 反 应 规范 的 观察 、 辐 射 对 海带 配子 
体 和 幼 孢 子 体 生长 发 育 的 影响 、 海 带 新 品种 的 培育 、 海 带 和 实 带 
菜单 倍 体 无 性 生殖 系 (克隆 ) WENA, APARNA 
莹 、 海 带 、 裙 带 菜 、 紫 某 等 的 组 织 培养 、 细 胞 培养 和 原生 质 体 的 - 
制备 等 。 这 里 只 谈 我 国 在 海藻 三 个 方面 的 遗传 学 研究 ， 即 海带 的 
育种 、 海 带 单 倍 体 的 遗传 研究 和 若干 海藻 的 组 织 培养 和 细胞 培 - 
养 。 这 些 工 作 都 与 孟 德尔 遗传 学 紧密 相关 。 = 


r 


RRS AH Ae 


海带 是 我 国 大 量 养殖 的 经 济 海藻 之 一 。 养 殖 规模 之 大 和 养殖 - 
技术 之 趋 于 现代 化 已 闻名 于 世 。 这 是 新 中 国 建立 以 后 才 得 到 功 勃 
发 展 的 新 兴 事 业 。 这 方面 的 成 就 是 与 我 国 海藻 工作 者 的 系统 研究 
分 不 开 的 5。 

我 国 50 年 代 所 养殖 的 海带 都 是 自然 种 群 ， 是 解放 前 从 日 本 北 
海道 介绍 到 大 连 的 。 当 时 ， 在 海带 中 还 没有 品种 。 为 了 适应 海带 
养殖 在 我 国 广大 海域 发 展 的 需要 ， 于 50 年 代 末 期 ， 中 国 科学 院 海 
洋 研究 所 和 山东 海洋 学 院 合作 ， 在 海洋 研究 所 里 成 立 了 海藻 遗传 
刘 利 小 组 ， 开 展 了 海带 遗传 育种 的 研究 ”5:。 于 是 在 60 年 代 初 期 开 - 
始 出 现 了 几 个 海带 品种 和 若干 自 交 系 @]。 这 对 促进 海带 养殖 的 现 . 
代 化 起 了 一 定 的 作用 。 

怎样 对 海带 进行 育种 工作 呢 ? 当时 ， 我 国生 物 学 界 还 受 着 二 
个 错误 的 遗传 学 说 的 影响 。 什 么 根本 没有 基因 啦 ， 什 么 动摇 遗传 - 
性 啦 ， 什 么 同化 外 界 条 件 啦 等 等 廖 论 还 有 市 场 。 我 们 在 进行 海带 : 


286 


BALE, WLR ey eS. Be, BATE 
MER RAL ER ZEW EE EN Ba 
AAGME RMN EMRE, SER Le. Tree ket iT ee Ha 
MEE, TARR, ULE TAM THT. ABT 
生 的 后 代 相 当 于 了,， 出 现 了 广泛 的 分 离 现象 .然后 从 F; 的 多 样 性 
孢子 体 中 挑选 出 各 具 特 点 的 海带 ， 再 进行 单 棵 海带 采 孢 子 ， 实 行 
自 交 。 我 们 就 是 采用 连续 自 交 和 定向 选择 的 方法 ， 选 育 出 长 叶 品 
种 、 宽 叶 品 种 、 厚 叶 品 种 的 。 结 合 着 育种 工作 ， 我 们 对 海带 的 柄 ， 
-长 、 叶 长 、 叶 宽 、 叶 厚 等 数量 性 状 的 变异 ， 进 行 了 遗传 分 析 。 盖 
角 了 这 些 性 状 受 许多 基因 和 许多 外 界 条件 的 制约 -9。 ‘) 

随 着 海带 品 种 的 出 现 ， 海 带 育种 的 原理 和 方法 也 得 到 了 普 
及 5-9， 于 是 在 我 国 进行 海带 养殖 和 研究 的 一 些 单位 ， 也 相继 进 
行 了 育种 工作 ， 选 育 出 若干 优良 品种 。 高 产 高 碘 品 种 也 出 现 了 吕 。 
我 国 现在 的 海带 养殖 已 经 与 50 年 代 或 60 年 代 的 情况 大 不 相同 了 。 
今天 各 养殖 场 都 广泛 利用 优良 品种 进行 生产 。 

值得 指出 ， 在 世界 各 国 的 海藻 养殖 中 ， 第 一 次 进行 比较 系统 
鹊 遗 传 育 种 工作 的 是 在 我 国 ， 是 我 国 科学 工作 者 结合 海带 养殖 的 
需要 进行 的 。 这 是 孟 德 尔 遗 传 学 原理 在 海带 和 其 它 海藻 遗传 研究 
趾 的 应 用 。 


孟 德尔 遗传 学 与 海带 单 倍 体 的 遗传 研究 


按照 孟 德 汞 遗传 学 ， 多 细胞 值 物 和 动物 经 过 减 数 分 裂 所 产生 
药 单 倍 体 细 胞 ， 例 如 孢子 ， 配 子 体 、 配 子 等 ， 都 应 各 含有 自己 所 
特有 的 基因 型 ， 因 为 亲本 是 杂种 。 单 倍 体 细胞 的 染色 体 如 果 加 售 
为 二 倍 体 的 个 体 ， 这 就 是 纯 种 。 因 此 , 单 倍 体 在 育种 上 有 其 价值 。 
在 高 等 植物 中 ， 应 用 单 倍 体 细 胞 的 变异 原理 ， 出 现 了 花粉 培养 工 
非 ， 并 在 70 年 代 取得 了 一 些 可 喜 的 成 果 。 

如 何 利用 海带 单 倍 体 遗 传 差异 的 特点 ， 我 们 在 60 年 代 就 有 所 


287 


考虑 。 由 于 海带 配子 体 很 小 ， 而 且 峻 雄 混 杂 在 一 起 ， 对 分 离 单个 
配子 体 有 一 定 的 困难 。 当 时 我 们 试用 一 些 化 学 品 如 维生素 C 处 理 . 
海带 配子 体 , 看 到 这 些 外 界 因子 可 以 促进 细胞 分 裂 ,抑制 成 部 中。 
于 是 从 1973 年 起 ， 就 种 用 维生素 C 处 理 来 帮助 配子 体 的 分 离 工 . 
作 。 从 此 得 到 了 分 离 配 子 体 的 一 些 经 验 。 也 后 又 改进 了 分 离 的 技 . 
73 

分 离 配子 体 和 培养 单个 配子 体 的 步骤 大 致 如 下 :选用 性 状 优 - 
恨 的 成 熟 杂 种 海带 作为 亲本 ,采集 孢子 ,由 此 得 到 了 许 许 多 多 崔 配 . 
子 体 和 雄 配 子 体 。 用 含有 一 定 浓度 的 维生素 C 的 培养 液 来 培养 配 . 
子 体 ,抑制 了 配子 体 的 发 育 , 促 进 了 生长 。 然 后 对 配子 体 进 行 单个 
分 离 。 分 离 使 用 拉 细 了 的 滴 管 进行 。 每 一 个 培养 加 只 培养 一 个 配 - 
子 体 ， 肉 的 或 雄 的 。 肉 雄 配 子 体 在 彼此 隔离 的 条 件 下 能 进行 细胞 
分 裂 ， 产 品 出 许多 细胞 ， 成 为 克隆 。 每 一 个 克隆 来 自 一 个 个 体 或 . 
一 个 细胞 。 在 适宜 条 件 下 ， 克 隆 长 成 者 干 球状 体 或 复 状 体 。 每 一 
个 克隆 经 常 含 有 数 以 百 万 计 的 细胞 。 这 些 细胞 都 能 保持 原来 的 性 - 
别 和 基因 型 。 因 此 这 是 基因 型 高 度 稳定 的 材料 .通过 系统 的 观察 ， 
这 些 单 倍 体 克 隆 在 发 育 中 有 以 下 的 特点 OY: 

( 工 ) 只 性 克隆 的 细胞 或 隔离 条 件 下 的 个 别 唑 配子 体能 进行 孤 - 
雌 生 殖 ， 长 成 八 子 体 。 大 部 分 孢子 体 是 畸形 的 ， 有 一 部 分 是 正常 
的 20。 这些 正常 的 孢子 体 培 养 在 海里 ， 能 按时 成 熟 ,产生 出 大 量 
正常 的 稳 子 。 这 些 允 子 都 萌发 成 肉 配 子 体 。 这 些 峻 配子 体 又 能 通 . 
过 白肉 生殖 ， 长 出 孢子 体 。 这 表明 肉 性 个 体能 够 自己 完成 生活 史 。 
这 是 海带 肉 性 生活 史 的 发 现 。 (裙带 沫 也 有 相同 的 肉 性 生活 史 , 也- 
是 在 我 们 实验 室 里 发 现 的 ) 。 

(2 ) 这 个 发 现 意味 着 原来 肉 雄 同 体 的 海带 孢子 体 ， 可 以 在 人 - 
的 于 预 下 ， 分 为 肉 雄 异体 的 孢子 体 。 

(3 ) 这 个 发 现 还 意味 着 海带 的 性 别 有 其 遗传 基础 很 可 能 是 性 ” 
染色 体 。 早 在 60 年 代 ， 英 国 蔬 类 学 者 下 vans 曾 在 欧洲 产 的 茶 些 海 : 
带 物种 (Lamineria digitata, L.saccherina) 的 肉 配 子 体 中 看 - 

283 


到 一 个 特别 大 的 染色 体 ， 猜 测 它 可 能 是 ,X 染 色 体 ， 伍 他 未 能 证 明 
Eo”, RIVE 中 发 现 TRENT, WET ERE 
fil, 可 是 并 没有 在 肉 配 子 体 中 看 到 一 个 特别 大 的 染色 体 89。 顺 便 
提起 ， ,在 肉 雄 同体 的 生物 中 一 般 不 具有 性 染色 体 ， 也 不 分 化 成 肉 
雄 异 体 的 个 体 。 海 带 这 类 海藻 的 情况 可 说 是 例外 。 

(4) 这 个 发 现 还 意味 着 肉 配 子 体 由 孤 肉 生殖 长 成 肉 孢 子 体 
中 ， 必 然 发 生 染 色 体 数目 的 自然 加 倍 ， 由 单 倍 体 (n =22) 转化 为 
二 售 体 (a=44) ,使 减 数 分 裂 得 以 正常 进行 。 细 胞 学 观察 表明 ， 
染色 体 自然 加 倍 的 过 程 大 概 发 生 在 幼 孢 子 体 时 期 

(5) 这 个 发 现 还 意味 着 能 否 进 行 孤 肉 生 殖 ， 有 相应 的 遗传 基 
础 决定 。 这 因为 在 原先 分 离 培养 的 肉 配 子 体 中 ， 只 有 一 部 分 能 顺 
利 地 进行 孤 肉 生殖 ， 而 由 雌性 孢子 体 所 产生 的 肉 配 子 体 ， 由 几乎 
全 部 能 进行 孤 肉 生殖 。 这 显然 不 是 偶然 的 差异 。 

(6 ) 雄 配子 体 则 由 无 配子 生殖 (apogamy) 长 出 孢子 体 。 这 . 
些 “ 雄 性 ”的 苑 子 体 更 多 是 畸形 的 。 其 中 也 有 少数 是 正常 的 。 这 
些 正 常 的 “雄性 ” 匈 子 体 也 能 在 海里 生长 ,， 可 是 始终 不 能 成 熟 ， 
它们 没有 后 代 。 ( 禄 带 菜 的 情况 也 如 此 ) 。 这 些 雄 性 孢子 体 所 以 
不 育 ， 可 能 由 于 它们 的 性 染色 体 是 YY， 也 可 能 是 “雄性 ” 犯 子 
体 仍 保持 着 单 倍 体 。 究 竟 如 何 ， 尚 在 探索 中 。 

上 述 情 况 ， 特 别 是 肉 雄 同体 的 孢子 体 ， 可 以 分 化 出 雌雄 异体 
的 孢子 体 和 染色 体 组 在 孤 肉 生殖 中 出 现 高 度 的 自然 加 倍 。 在 植物 
中 是 少见 的 。 在 雌雄 同体 的 高 等 植物 ， 例 如 小 考 和 水 稻 中 ， 由 花 ， 
粉 培养 或 由 孤 肉 生殖 所 产生 的 孢子 体 仍然 是 雌雄 同体 ， 而 在 这 些 
植物 中 染色 体 的 加 倍 ， 往 往 需 要 某 些 药品 例如 秋水 仙 素 的 帮助 。 

海带 单 倍 体 在 育种 中 很 有 价值 呈 5 。 我 们 曾 从 一 个 肉 性 克隆 里 
得 到 一 个 突变 型 。 这 雌性 孢子 体 的 叶片 表面 比较 粗糙 ， 那 里 有 无 . 
数 小 突起 ， 呈 隐 性 遗传 。 在 褐藻 中 这 是 所 知道 的 第 一 个 质量 性 
状 呈 1。 显 然 ， 海 带 的 单 倍 体 也 是 研究 突变 的 好 材料 。 

海带 单 倍 体 可 以 用 做 育种 材料 。 我 们 有 一 个 肉 性 克隆 所 产生 ， 


289 


WAARREAT A, RARBWAUER, Ink, MPH 
好 DIVER, ERNHGALTHNM- A. BRT 
海带 所 产生 的 精子 与 它 所 产 生 的 卵子 杂交 ， 经 过 定向 选择 和 自 
交 ， 纠 正 了 它 的 缺点 ， 得 到 了 “ 单 海 一 号 ”新 品种 ， 正 在 推广 养 
ga AS mi 
海带 单 倍 使 可 以 用 来 研究 杂种 优势 。 我 们 以 青岛 培养 的 一 个 “ 
只 性 克隆 与 从 日 本 引进 来 的 一 个 雄性 克隆 杂交 所 产生 的 F， 
表现 出 旺盛 的 杂种 优势 ， 孢 子 体 生 长 较 快 、 个 体 很 大 。 很 健壮 、 
产量 较 高 、 含 碘 量 也 较 多 ， 它 们 形态 非常 一 致 ， 是 典型 的 Pio。 
另 一 方面 ， 我 们 也 注意 到 不 是 任何 杂交 组 合 都 能 产生 杂 秋 优势， 
也 不 是 任何 自 交 都 是 有 害 的 。 是 否 有 利 或 有 害 ， 并 不 取决 于 自 交 
本 身 ， 而 取决 于 遗传 内 容 "9。 这 与 备 德 尔 遗 传 学 的 原理 一 致 


孟 德 尔 遗 传 学 与 海藻 的 组 织 
培养 和 细胞 培养 


这 里 所 讲 的 组 织 培 养 是 指 从 大 型 海藻 切 下 整 块 组 织 进行 培 ， 
养 ， 而 细胞 培养 则 是 从 大 型 海藻 取 下 个 别 细 胞 进行 培养 。 这 些 培 
养 一 般 都 需要 特定 的 培养 基 。 

按照 孟 德 尔 遗 传 学 ， 单 倍 体 细胞 也 好 ， 二 倍 体 细胞 也 好 ， 它 
们 在 遗传 内 容 上 一 般 都 含有 发 育成 完整 个 体 的 可 能 性 。 海 带 单 倍 
体 细 胞 之 所 以 能 长 成 雹 子 体 ， 就 是 由 于 它们 含有 全 部 遗传 信息 。 
WS bh WRIA (HA) 经 过 培养 也 能 长 成 完整 的 植株 上 "。 
这 方面 的 工作 已 在 实践 上 得 到 了 应 用 。 

我 们 以 石 蓉 海 带 和 裙带 菜 的 孢子 体 的 不 同 部 分 取 下 整 块 组 织 
进行 培养 ， 得 到 了 完整 的 植株 :。 这 情形 与 日 本 N ,Saga 等 ”” 
在 海带 的 组 织 培养 中 和 加 拿 大 陈 饮 明 等 “3 在 角 义 藻 的 组 织 培养 
中 所 取得 的 成 绩 相 似 。 


290 


Wh cH AY SE, AT EET OB 
REM HAAR, WH. PHRASE ERR, 
这 些 原 生 质 体 在 培养 中 能 长 成 细胞 ， 并 进行 细胞 分 裂 ; 甚至 能 长 
成 克隆 。 这 些 细 胸 或 克隆 有 广泛 的 用 途 ， 比 方 说 可 以 用 来 保存 优 
良品 种 和 杂种 优势 ， 可 以 对 养殖 技术 进行 一 些 革新 。 例 如 ， 紫 菜 
的 生活 史 相 当 复杂 ， 在 养殖 中 如 果 在 其 生活 史 的 某 一 阶段 出 现 问 
题 ， 就 可 能 给 养殖 带 来 困难 。 现 在 用 细胞 培养 方法 ， 可 以 从 紫菜 
的 叶 状 体 分 离 出 许多 细胞 ， 经 过 细胞 培养 ， 这 些 细胞 会 直接 长 成 
叶 状 体 。 这 样 ,就 可 以 避免 紫菜 的 复杂 生活 史 了 5。 海带 和 裙带 荣 
的 养殖 ， 从 原则 上 讲 ， 都 可 以 采用 相似 方法 。 我 们 已 在 试验 中 。 


“DS 结 

现在 遗传 学 对 农业 、 工 业 、 医 学 、 优 生 学 的 巨大 贡献 已 是 熟 
知 的 事 。. 饮 水 思源 ， 不 能 忘记 孟 德 尔 。 我 国 在 海 营 遗 传 育种 工作 
中 所 取得 的 一 些 成 绩 也 要 归功 于 孟 德 尔 遗 传 学 。 

当然 , 由 和 孟 德 尔 所 竟 下 基础 的 现代 遗传 学 也 象 其 他 科学 一 样 ， 
在 发 展 中 。 现 代 遗 传 学 的 成 就 已 使 人 们 从 必然 王国 进入 自由 王国 ， 
成 为 改造 自然 的 强 有 力 的 工具 。 

我 们 现在 纪念 孟 德 尔 ， 不 仅 要 纪念 他 创立 了 一 门 新 学 科 ， 建 
立 了 经 得 起 考验 的 科研 方法 ， 而 且 还 要 纪念 他 的 治学 精神 ， 他 为 
人 谦虚 朴实 、 头 脑 冷 静 、 实 事 求 是 。 他 在 总 结 自己 的 实验 结果 中 
所 提出 的 遗传 规律 ， 无 意 中 充实 了 自然 辩证 法 。 这 些 遗 传 学 规律 
虽然 与 基督 教 的 教义 不 一 致 ， 但 是 他 象 哥 白 尼 那 样 ， 忠 于 科学 ， 
勇敢 地 发 表 了 科学 论文 。 这 种 忠于 科学 的 创新 精神 ， 是 值得 我 们 
学 习 的 。 我 们 要 学 习 他 尊重 知识 、 尊 重 事 实 、 尊 科学 的 精神 ， 积 
极 在 我 国 普及 和 发 展 遗 传 学 ， 为 早日 实现 我 们 社会 主义 祖国 的 现 
代 化 而 努力 


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