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分 子 生 物 学 入 人 门

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上 海 教 育 出 版 社

中 科 院 植物 所 图 书馆

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Ann Roller
DISCOVERING THE BASIS OF LIFE

an introduction to molecular biology
McGraw-Hill, Inc., 1974

分 子 生 物 学 入 门
一 新 Lw 生 命 像 吕 毕 见 =
A. 日 一 于 一 F&F
Hue RAZZ HR
Sete, 1977 年 10 月 初版 第 四 次 印刷

分 子 生 物 学 入 门
[ 美 ] 安 ' 罗 勒 著
ww o.
[日 ] KES 日 译
BIR TRBSE 中 译
上 海 教育 出 版 社 出 版
(bite AmB 123 号 )
KEEALBRAMAD ”上 海 商 务 印 刷 厂 印刷

开本 850X1156 等 /32 印张 10 ”字数 241,000
1985 年 6 月 第 1 版 1985 年 6 月 第 1 次 印 剧

统一 书号 ，7150.3360 “定价 : 2.15 元

中 文 译 者 的 话

罗勒 博士 著 的 《分子 生物 学 入 门 >， 深 入 浅 出 地 介绍 了 近代 分
FEMF NMR, 系统 地 记载 了 生物 学 研究 中 的 各 项 重大 成 果 ， 因
此 它 实 际 上 也 是 一 本 很 好 的 生物 学 发 展 史 课 本 。

罗勒 的 < 分 子 生 物 学 入 门 > 叙 述 简 明 扼要 ,通俗 易 懂 ,还 收集 有
大 量 的 珍贵 恨 片 和 精美 插图。 我 们 能 够 把 它 介 绍 给 我 国 的 读者 感
到 莫大 的 荣幸 。

本 书 原 名 <Discovering the Basis of Life
to molecular biology», 出 版 在 1974 年 。 日 文 译本 名 《分子 生物 学
AN —# LV ERROR D>, 出 版 在 1976 年 。 这 次 我 们 主要 根
据 日 文 译本 1978 年 第 五 次 印刷 本 转译 , 译名 < 分 子 生物 学 入 门 ye

全 书 译 出 后 曾 得 到 上 海 师范 学 院 生物 系 系 主 任 衬 折 教授 和 外
语系 柯 森 耀 副 教授 审阅 、 校 订 , 在 此 表示 衷心 的 感谢 。 限 于 我 们 对
分 子 生物 学 的 知识 及 翻译 水 平 , 裹 误 之 处 在 所 难免 ,恳请 读者 批评
指正 。

an introduction

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1980 #10 月 13 日

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本 书 < 分 子 生物 学 入 门 一 生命 现象 的 新 发 现 > 的 著者 安 . 罗
# (Ann Roller) 博 士 是 一 位 才女 。 她 在 1932 #4 FX, 1952 4
在 萨 勒 . 罗 伦 斯 大 学 取得 文学 士 学 位 ，1957 年 在 乔治 市 夫 学 取得
科学 硕士 学 位 ,1961 年 在 加 利 福 尼 亚 工科 大 学 取得 哲学 博士 学
位 。 她 还 在 美国 国立 卫生 研究 所 、 布 鲁 塞 尔 大 学 .巴黎 的 巴 斯 获 研
究 所 、 哥 伦比 亚 大 学 等 从 事 过 分 子 生 物 学 的 研究 。1969 年 结婚 后 ，
以 安 . 罗 勤 , 马 萨 尔 的 笔名 撰写 科学 著作 。 她 曾 与 她 的 夫 夫 (地 质
学 家 ) 和 两 个 幼小 的 孩子 在 闭 比 亚 呆 过 。 在 这 期 间 她 写 了 这 本 书 ，
向 学 生 们 盖 述 分 子 生物 学 茵 勃发 展 的 历史 。

由 于 作者 对 于 分 子 生 物 学 的 热情 和 学 识 济 博 ， 并 且 在 欧美 许
多 著名 的 研究 室 从 事 研究 时 得 到 丰富 的 实际 如 识 ， 因 兹 未 书 是 一
本 引人入胜 的 、 良 好 的 分 子 生 物 学 入 门 书 。 不 仅 如 此 , 杰 书 还 广泛
收集 最 新 的 研究 成 果 , 也 是 一 本 值得 向 专家 们 推荐 的 好 书 。

本 书 的 第 一 个 特点 是 有 许多 精美 的 图 表 和 照片 。 它 除了 有 大
量 的 光学 显微镜 和 电子 显微镜 照片 、 蛋 白质 和 核酸 的 分 子 结 欧 模
型 及 其 在 生物 体内 发 生 的 反应 图 解 等 外 , 还 有 林 纳 、 达 尔 文 . 孟 德
尔 、. 摩 尔 根 等 黄 定 现代 生物 学 基础 的 生物 学 家 和 遗传 学 家 的 最 片 ，
现代 化 学 的 祖师 拉 瓦 锡 、 习 射线 衍射 法 的 创始 人 布拉格 等 化 学 家
和 物理 学 家 的 照片 ， 以 及 曾 为 生物 学 的 发 展 作出 重大 贡献 的 许多
诺 贝 尔 奖金 获得 者 德尔 布 留 克 、 沃 森 、 克 里 克 、 英 诺 等 人 的 照片 。 因
此 ,本 书 别 具 一 格 , 它 不 仅 通 过 文字 , 而且 通 过 直观 , 能 大 大 吸引 读
者 。 人 们 通常 认为 ， 分 子 生物 学 是 在 二 十 世纪 五 十 年 代 才 发 展 起

ee -

日 文 译 者 序 3
KH, 其 实 , 不 用 说 生物 学 ,就 是 化 学 和 物理 学 的 进步 ,都 为 分 子 生
物 学 的 诞生 作出 了 极 大 贡献 。 本 书 阔 明 了 分 子 生 物 学 是 在 自然 科
学 历史 发 展 的 基础 上 发 展 起 来 的 。

第 二 个 特点 : 本 书 并 不 单纯 地 罗列 分 子 生 物 学 的 研究 成 果 , 而
且 痔 述 了 这 样 一 个 过 程 一 一 科学 家 是 怎样 发 现 问题 怎样 想 出 办
法 解决 间 题 、 得 到 什么 样 的 答案 ,又 怎样 加 以 证 实 的 。 分 子 生物 学
主要 是 利用 便于 分 析 研 究 的 细菌 和 病毒 作为 材料 , 以 物理 、 化 学 的
方法 探讨 基本 的 生命 现象 的 。 本 书 对 此 也 有 生动 的 叙述 。

不 仅 如 此 ,本 书 还 有 第 三 个 特点 : 本 书 没有 把 分 子 生物 学 的 研
究 对 象 局 限于 细菌 和 病毒 ,多 处 讨论 了 高 等 动物 ,尤其 是 人 的 生命
现象 , 它 具 有 “向 分 子 探索 ”和 “从 分 子 到 人 的 探索 ”的 两 个 方向 , 显
示 了 生命 科学 的 新 的 特点 。

分 子 生物 学 是 自然 科学 发 展 的 必然 产物 。 推 进 它 的 发 展 的 是
纯粹 的 知识 上 的 好 奇 心 。 在 本 书 的 最 后 ,作者 提出 一 个 问题 : 为 什
么 有 分 子 生 物 学 这 门 科学 ?然后 , 她 这 样 回答 :“ 人 的 好 奇 心 比 猫
强 ,所 以 要 求解 答疑 问 ”.“ 征 服 未 知 的 东西 是 惊险 的 ”>“ 获 得 知识
将 给 我 们 极 大 的 满足 ”。 当 然 ,分 子 生 物 学 的 益处 不 只 是 满足 人 们
Witt, 不 过 ,仅仅 这 几 行 的 字句 已 充分 表达 了 罗 勤 女士 的 科
学 更，

这 本 译 著 的 发 行 曾 得 到 培 风 馆 石 黑 俊 雄 氏 的 大 力 帮 助 ， 在 此
深 表 感 谢 。

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1976 #444

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构 ,DNA 的 双 螺 旋 图 登载 在 杂志 的 封面 上 。 报 纸 也 大 量 搬 导 分 子
生物 学 家 的 惊人 业绩 。 这 是 因为 分 子 生 物 学 的 研究 跟 生 命 恕 源 、
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本 书 的 写作 目的 是 使 广大 学 生 ， 也 包括 没有 学 生物 学 和 化 学
的 学 生 在 内 ,体会 当今 分 子 生物 学 的 妙趣 。 因 此 , 从 第 一 章 到 第 三
章 以 及 第 六 章 阐述 进化 理论 、 细 胞 生物 学 、 化 学 以 及 遗传 学 的 基础
知识 。 本 书 尽 量 避 免 使 用 专业 用 语 。

分 子 生 物 学 的 成 果 是 以 实验 的 结果 为 基础 的 ， 本 书 对 此 作 了
较 多 的 俏 述 。 其 中 ， 有 些 已 成 了 分 子 生物 学 的 古典 。 而 且 ， 示 书
还 包含 连 第 一 线 的 研究 工作 者 也 还 没有 摘 清楚 它 的 实 正 含义 的 最
新 实验 。 我 相信 以 这 样 的 实验 为 中 心 进行 讲解 ， 能 使 同学 们 领会

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到 这 种 研究 法 的 妙 处 。

在 撰写 本 书 时 ， 得 到 朋友 们 以 及 尚未 谋面 的 先生 们 的 可 贵 帮
助 , 还 承蒙 许多 人 赠送 照片 资料 ,在 此 表示 衷心 感谢 。

为 了 向 提供 播 图 的 各 位 先生 以 及 允许 转载 插图 的 出 版 社 和 作
者 表示 感谢 ,在 插图 后 面 都 注 明 出 处 。

最 后 ， 我 还 要 向 审阅 原稿 的 各 位 先生 表示 感谢 。 特别 是 简 而
先生 对 撰写 本 稿 不 时 地 给 予 有 益 的 指导 ， 克 里 克 和 托马斯 先生 更
是 仔细 地 审阅 了 原稿 。 正 由 于 他 俩 的 帮助 , 才 使 本 书 减 少 错误 , 文
Fi. 此 外 ,还 有 两 位 年 育 人 罗 勤 和 达尔 路 对 本 书 也 作 了 不 少
帮助 。 总 之 ,本 书 盛 载 着 各 位 先生 的 深情 厚谊 。 如 果 本 书 还 有 什
么 雇 误 的 地 方 , 一 切 概 由 我 本 人 负责 。

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中 文 译 者 的 话 pp 1
日 文 译 者 序 站 2
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| A 生 布 的 特性 :ee ，
1.1 生命 和 细胞 (细胞 学 说 .pp 2
1.2 生命 和 和 进化 (进化 论 ). 和 pp 5
1.3 细胞 的 多 样 性 pp 10
4 细胞 在 做 件 委 13
2 物质 和 它 的 变化 pp 20
2.1 物质 的 本 性 : 元 素 和 化 合 物 ，…pppp 21
9 22
DB J EH coccccccecsccccnscnccncssccoeas age caceuseasceraeeaers 23
2.4 电子 和 它 的 化 学 性 质 se 28
DB AGHA ERE LE .ooeae 36
2-6 Wr VEE RPE IRA arcercnccescesecececeeceeresreeceeereneees 42
B AAPA AY LEH .pp AQ
四 52
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3.3 溶 酶 体 一 一 装 消化 液 的 囊 pp 66
人 67
3.5 起 包装 作用 的 高 尔 基 体 pe 69

3.6 时 绿 体 -一 光合 作用 的 地 点 eee < 70

3.7- BR R——$ 4 FH Levee eceeeccecncnnenceneceeones 72
3-8 细胞 核 一 一 细胞 的 控制 中 心 pp 77
3.9 染色 体 信息 的 贮藏 库 ee 80
3.10 细胞 和 细胞 器 .ppp 82
蛋白 质 的 功能 ppp 84
4. 芋 蛋白质 是 极 常见 的 物质 pp 84
98 滑动 前 如 岗 蛋 正 质 - re 87
4.3 fy St Be YE AE JL cone cence cccceecenseenee +-90
4.4 抗体 一 一 跟 疾 病 作 斗争 的 蛋 自 质 pp 91
AB BEE Hy TEAGF) pe 95
aaa = EE 101
5s oe a 2 ee 104°":
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BB WR y= BEB yereecceccetectesletiscssenvengenessseseeesd OQ
5-6 ”蛋白质 是 怎 祥 合 成 的 :ep 138
基因 的 作用 :PP eee cecceeceece 140
6.1 KAI fe ereeeceeeecececeeenseeceeeeereerseeeeeeescssaeeenes 140
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6.3 ee ae ae, 150
6.4 RE a ee oe Sok a 164
He a:b oa: See 168
6.6 —AFE AKA EBS Beveeecerceeeeececceeeeseesseenees 170
基因 的 真相 .pp 175
TL 遗传 物质 是 什么 物质 .pep 175
Oh ACE ce A 177
7.3 EAR YEE Hy irene eeeeeeeee eer er re reeeeeeeeees os

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T-4 DNA HEH ee 191.
7-5 DNA FO 4G ode eee adhe 197

8 DNA 的 复制 和 重组 ppp 区 201
8-1 DNA 是 怎样 复制 的 -2 202
8.2 细菌 DNA 的 复制 203
8-3 DNA 的 解 链 5 209
S24 DNA HBR ARR ccccceeceeceeceece reer eerweeenteeees 210
8.5 复制 中 的 DNA 形状 op 212
8.6 ane es aE eee eee 229
8.7 一 个 基因 的 内 部 图 .pp 223

8-8 DNA 分 子 的 切断 和 再 结合 pp 228

9 蛋白 质 的 合成 pp 233
9-1 RNA 是 蛋白 质 含 成 的 中 间 体 .pp 234
9-2 #6 RNA-—$E HED F cvveccereccectsereeeceecereeseers 239
9.3 核糖 体 一 一 蛋白 质 的 合成 装置 pp 243
ee oO ee eee a: Ree eee er) eee eee 244
9-5 9 $F a LE Fi vce eee eee cece ee 249

106 遗传 密码 pp 258
10.1 丝 因 密码 的 一 般 性 质 下 258
10-2 密码 子 (三 联 体 密码 ) 跟 氨基 酸 的 对 应 .……………. 262
10:3 密码 的 性 质 pp 265
10.4 遗传 密码 的 确证 pp Bae oA wae ke 266
10.5 一 切 生 物 的 密码 都 是 共同 的 pp 274

11 细胞 的 调节 机 理 seeeeeseeeeeeeeeeeeeeette ee ete te reeeeeees O15
AA-1 BEA PR AY ES At GR erence eee ee eee eee 9 276
11-2 和 蛋白质 合成 的 正 调节 .…………… 生生 288
11.3 控制 酶 活性 的 反馈 抑制 ppp 290
11.4 调节 和 变 构 蛋 自 质 pp Ke 292

12

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ewe LOL Sb ee 294
11-6 ”有 关 调 节 机 理 的 情况 还 有 许多 不 清楚 eee 295
明天 的 分 子 生物 学 po 296
12.1. 高 等 生 胸 的 复杂 有 了 胞 ro 296
12.2 细胞 是 怎样 分 化 的 .eco 299
12.3 什么 是 思维 opeeeeeeeeeeveee sees 302
12.4 为 什么 需要 分 子 生 物 学 pe306

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在 地 球 上 生活 着 鱼 、 鸡 、 乌 兽 、 草 木 、 昆 虫 以 及 海藻 等 各 秋生
物 ， 数 量 相当 可 观 。 我 们 行星 的 陆地 上 、 水 里 以 及 它 的 表面 和 上

图 1-1 卡尔 . 林 奈 (1707~1778)， 瑞 典 有 名 的 植物 学 家 。
植物 和 动物 分 类 原则 的 创始 人 。 他 提出 的 双 名 法 至 今 还
在 应 用 。 林 纳 的 这 个 分 类 也 包括 人 ， 把 人 命名 为 “现代 人 ”
(Homo sapiens) 。( 感 谢 伦敦 . 林 奈 协会 )

2 1 生命 的 特性

空 ,生存 有 30 多 万 种 植物 和 100 万 种 以 上 动物 。 种 类 如 此 繁多 ，
可 能 , 不 , 确实 表明 这 正 是 生命 的 特性 之 一 。

另外 ， 还 有 一 个 生命 的 基本 特征 ， 即 一 切 生 物 具 有 根本 的 相
似 处 。 几 百年 来 , 生物 学 者 逐步 积累 这 种 相似 性 的 证 据 。

首先 ， 人 们 根据 相似 性 把 植物 和 动物 加 以 分 类 。 Am aR
(John Ray, 1627~1705) 第 一 次 把 植物 分 成 许多 科 ， 并 且 主 要 比
较 动 物 的 手指 脚趾、 牙齿 等 特征 ,第 一 次 系统 地 整理 , 并 予以 发
表 。 伟 大 的 分 类 学 者 卡尔 ' 林 奈 (Carl von Linné, 1707~1778) 创
立 了 双 名 法 一 一 分 类 和 命名 法 的 有 条 有 理 的 体系 ， 这 个 体系 至 今
仍 被 使 用 。

在 1590 4F, FL PEW He SFR (Zacharias Janssen) 发 明了 显
微 镜 , 以 后 经 过 儿 个 世纪 不 断 改进 , 使 我 们 对 周围 世界 的 知识 显著
地 扩大 了 。 由 于 显微镜 的 进步 , 到 了 十 九 世 纪 人 们 已 曾 明 生物 都
带 有 惊人 的 根本 的 普遍 性 。 就 是 说 , 不论 是 植物 或 动物 ,一 切 生 物 “
都 是 由 类 似 的 、 极 小 的 .有 生命 的 构成 单位 细胞 组 成 的 。

1.1 生命 和 细胞 (细胞 学 说 ) *

Ba 7c WES Be Hd AY Ze 1 R¥- BA Sa (Robert Hooke, 1635~
1703) , fib, FE Sb Gok Bs OLE AS BD EE BR AY PS) EJS
果 , 发 现 “ 小 盒子 即 细胞 , Ale eM Be —R—— BRIF-R BAB
规律 地 排列 着 ” 安 . 冯 :. 列 文 虎 克 (Anton van Leeuwenhoek,
1632~1723) 的 许多 发 现 更 给 同时 代 的 人 以 强烈 的 印象 。 他 是 第
一 个 观察 活 细 胞 的 人 ， 他 观察 过 原生 动物 ( 单 细胞 动物 )、 精 子 细
胞 、 红 细胞 以 及 更 小 得 多 的 细菌 。

然而 , 当时 没有 搞 清 楚 在 树木 .死水 和 血液 里 发 现 的 细胞 有 什
么 意义 。 经 过 14150 年 以 后 ， 人 们 才 确 认 生 物 是 由 细胞 组 成 的 。
在 这 以 后 还 发 现 ， 无 论 动 物 细胞 或 植物 细胞 ， 都 有 一 个 大 的

# EG: Quercus suber L.

1-1 生命 和 细胞 (细胞 学 说 ) 3

细胞 核 。

第 一 个 发 现 核 的 是 英国 的 植物 学 家 罗伯特 ' 布 衣 (Robert
Brown, 1773~1858) , 这 是 他 在 1831 年 用 显微镜 观察 兰花 时 的
事 。

T4E 5, - WE: ix S (Matthias Jacob Schleiden, 1804~
1881) 发 表 了 一 种 看 法 , 即 细胞 是 细胞 核 周 围 的 溶液 形成 结晶 而 变
成 的 5 这 种 看 法 是 错误 的 。 但 是 ,他 同时 主张 , 一 切 植物 , 从 头 到
尾 都 由 细胞 集团 或 由 细胞 变 成 的 东西 组 成 的 ， 即 植物 或 者 由 细胞
组 成 ,或 者 由 细胞 形成 的 。 这 个 重要 的 假设 是 正确 的 。

图 1-2 ， 特 奥 多 . 施 旺 (1810~.1882) 为 了 说 明 植物 和 动物
的 细胞 是 相似 的 , 绘制 了 杯 图 。 根 据 他 的 结论 , 细胞 是 一
切 生 物 的 基本 单位 。( 引 自 特 ; 施 旺 , Microsc. Res., 1847)

4 1 生命 的 特性

第 二 年 ， 特 奥 多 . 施 旺 (Theodor Schwann, 1810~1882) 指
出 , 这 种 假说 不 仅 适 用 于 植物 , 也 适用 于 动物 。 施 旺 对 细胞 作 了 如
下 定义 : ”细胞 是 生物 。 动 物 和 植物 都 是 由 活 细胞 根据 某 种 规律 集
合 而 成 的 。

施 莱 登 和 施 旺 的 细胞 学 说 给 生物 学 和 医学 以 极 大 震动 。 在 这
种 新 的 学 说 的 推动 下 ,人 们 发 表 了 许 许多 多 研究 成 果 。 通 过 20 年
的 研究 ， 绘 出 了 有 关 细 胞 基本 性 质 的 明显 图 象 ， 确 定 了 细胞 的 基
本 构造 一 一 细胞 由 细胞 核 以 及 它 周围 的 细胞 质 组 成 。 晶 然 细 胞 学
说 在 当时 刚 诞 生 不 入, 还 处 于 萌芽 状态 , 然而 ， 科 学 家 们 却 作 出 了
正确 的 结论 : 不 论 是 动物 、 植 物 或 原生 动物 , 它们 的 细胞 本 质 上 都
是 由 相同 的 物质 组 成 的 。 同 时 也 证 明 精 子 和 卵子 各 是 一 个 细胞 。

子 和 含有 大 量 卵 黄 的 卵 也 是 细胞 。 本 图 上 看 到 , 非洲 爪 娃
(Xenopus laevis) 的 精子 在 卵细胞 的 表面 上 。

在 螺旋 形 精 子 的 头 部 的 左边 是 扭 动 着 的 尾部 (通常 包
着 卵 的 冻 胶 一 样 的 外 皮 大 部 分 没有 了 , TEMAS HRB
上 有 一 部 分 粘 合 )。 (扫描 电子 显微镜 照片 ， 感 谢 Robert
D. Grey)

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的 细胞 分 裂 产 生 的 。1858 年 , 43H K- Gk HA (Rudolf Virchow)

.2 生命 和 进化 (进化 论 ) 5

发 表 了 光辉 的 理论 : 有 细胞 的 地 方 ， 必 定 在 这 以 前 存在 过 先 有 的
细胞 ， 正 象 动物 只 能 由 动物 诞生 ， 植 物 只 能 由 植物 诞生 。” 现 在 确
UW, 进行 生命 活动 .生长 分裂 的 最 小 单位 , 不 论 是 动物 或 植物 ,都
是 由 细胞 集合 而 成 的 。 因 此 , 尽管 地 球 上 的 生物 形形色色 , 五 花 八
门 , 但 在 它们 之 间 确 实 有 惊人 的 相似 之 处 。

图 1-4 用 显微镜 看 到 的 植物 根 冠 细胞 的 分 裂 。( 引 自 McLeish

and Snoad, “Looking at Chromosomes”, Macmillan, New York,
1958, 感谢 B. Snoad) -

1-2 生命 和 进化 (进化 论 )

生命 的 特征 在 于 它 有 多 样 性 , 同时 又 有 根本 的 相似 处 , 这 是 为
什么 呢 ? 这 个 谜 是 由 查尔斯 ,达尔 文 (Oharles Darwin,1809 ~ 1882)
解 开 的 。 他 在 1859 年 发 表 了 一 部 著作 , 叫做 < 物种 起 源 >(< 由 于 自
然 选择 即 在 生存 竞争 中 适 者 生存 一 一 的 物种 起 源 >) 。 达 尔 文
为 了 证 明 自 己 的 学 说 ， 发 表 了 许多 重要 论文 ， 其 中 有 这 样 一 了
在 各 类 物种 当中 , 诞生 了 比 它 能 够 生存 的 数量 多 得 多 的 个 体 。 于

图 1-5 “物种 起 源 ? 的 著者 查理 十 :达尔 文 (1809~]1882) 。 乔
治 . 利 特 蒙 特 画 (1840 年 ) 。

达尔 文 不 是 最 先 提 出 进化 思想 的 ， 但 是 他 给 予 科学 的 含义 ， 并
根据 大 量 事实 证 实 他 的 假说 。 达 和 尔 文 的 由 于 进化 而 引起 物 AP
的 学 说 , 已 成 为 生物 科学 中 的 基本 理论 。( 感 谢 Down House)

1-20 生命 和 进化 (进化 论 ) 7
是 频繁 地 反复 发 生 求生 存 的 斗争 ,因此 , 某 种 生物 在 某 种 意义 上 ,只
要 稍微 多 具备 一 些 生 存 的 条 件 ……: 它 就 能 增加 活 下 去 的 机 会 ， 于
是 发 生 了 自然 选择 ”*。 换 句 话 说 , 由 于 生存 竞争 , 比 其 他 个 体 稍微
优秀 的 个 体 就 能 优先 地 生存 下 来 。

这 样 看 来 ， 发 生 自 然 选 择 的 必要 条 件 是 在 同 种 的 个 体 之 间 存
在 差异 , 还 有 多 少 适 应 特定 环境 的 个 体 。 达 尔 文 指出 : 这 样 的 变种
不 但 实际 存在 , THA, 人 类 所 以 能 够 培育 出 种 种 家 畜 , 就 是 因为 人
们 不 断 繁 育 最 符合 自己 目的 的 变种 的 缘故 。 然 后 , 他 提出 问题 :“ 既
” 然 人 类 能 够 耐心 地 挑选 出 最 有 用 的 变种 ， 自 然 界 怎么 不 能 够 在 不
断 变化 的 生活 条 件 下 也 挑选 出 最 合适 的 变种 呢 ?假如 这 种 自然 选
择 是 可 能 的 话 ; 那 末 ,根据 遗传 强 者 的 原理 , 挑选 出 来 的 变种 要 继
续 繁 殖 它 的 变化 了 的 新 型 子孙 。?

一 言 以 蔽 之 ,自然 选择 是 客观 存在 的 。 自然 能 挑选 “优秀 的 ”
个 体 ， 即 挑选 最 适 于 在 茶 种 环境 下 生存 和 增殖 的 个 体 。 要 做 到 这 一
BR; 生物 个 体 之 间 必 须 存 在 差异 。 遗 传 就 是 保证 选 出 的 优秀 的 个
- 体 得 以 增殖 。 达 尔 文 认为 , 正 是 这 种 "对 每 一 个 生物 个 体 有 利 的 无
数 微小 变化 , 才 在 几 十 亿 年 时 间 内 逐渐 形成 现今 生存 在 地 球 上 的
各 种 生物 。 |

物种 进化 的 起 源 是 自然 选择 的 结果 一 一 达尔 文 的 这 种 学 说 一
发 表 , 在 科学 家 和 一 般 大 众 中 就 引起 激烈 的 争论 。 进 化 论 使 人 们 能
合理 地 解释 生物 世界 的 种 种 疑问 ， 大 大 地 改变 “上帝 创 造物 种 的
这 种 圣经 上 的 幼稚 的 信仰 。 进化 论 能 够 说 明 , 生物 的 无 数 相近 品
种 的 多 样 性 和 相似 性 之 间 的 矛盾 以 及 生物 界 的 其 他 各 种 事实 和 发
现 。

正如 达尔 文 所 揭示 ， 生 物 的 多 样 性 是 生存 竞争 合乎 逻辑 的 结
时 。 在 非常 相似 的 生物 之 间 有 激烈 的 竞争 。 但 是 ,形式 多 样 性 的 变 ”
化 一 且 发 生 , 这 种 竞争 就 缓和 , 结果 有 利于 生存 。 归 根 到 底 , 多 种 多
7 ® 末 节 所 引用 的 达尔 文 原 话 全 摘自 达尔 文 的 伟大 著作 。

=) 1 生命 的 特性
样 的 生物 进化 , 使 它们 能 在 自然 界 中 寻求 和 开辟 合适 的 场所 。 达
尔 文 说 道 : “自然 选择 的 结果 ， 使 没有 多 大 改变 的 生物 不 可 避免 地
KE, LRP ERT NSH.”

图 1-6 ASH EDDWA, BEAR,

上 : SNA, 下 左 : RNA, 下 右 : RNA ROA
惊奇 的 是 , 蝙蝠 的 翅膀 是 由 上 肢 、 前 肢 和 指骨 演变 而 来 的 (< 手腕 2 的
爪 是 指骨 )。( 猿 猴 和 蝙蝠 的 骨 有 骆 要 感谢 CCM General Biological,
Ine., “Turtox Collection”, 蟾 崔 的 骨 有 骆 要 感谢 纽约 州 罗切斯特 的
Ward’s Naturat Science Establishment, Inc. ,)

另 一 方面 ,不 同 的 生物 之 间 有 惊人 的 相似 性 , 这 个 事实 可 以 用
它们 都 来 自 共 同 的 祖先 来 解释 。 就 是 说 ,“ 人 的 手 , 蝙蝠 的 翅膀 , 海
豚 的 鳍 或 马 的 脚 , 都 由 相似 的 骨 有 骆 组 成 ,长颈鹿 和 和 象 的 头骨 数目 相
同 , 等 等 。 这 类 事实 不 胜 枚 举 , 可 以 用 微小 的 变化 不 断 而 缓慢 地 发
生 , 引起 生成 各 种 系统 的 进化 理论 来 说 明 。”

达尔 文 指出 : 过 去 和 现在 的 一 切 生 物 之 间 都 有 联系 。 又 因为
缺乏 事实 根据 , 他 作 了 如 下 推断 :“ 一 切 生 物 都 在 化 学 结构 、 胚芽 、

1-2 生命 和 进化 (进化 论 ) S
细胞 结构 、 生 长 和 生殖 的 规律 等 方面 有 许多 共性 5 …… 因此 根据
这 种 类 似 性 我 认为 : 曾经 在 这 个 地 球 上 生存 过 的 一 切 生命 体 , 都 跟
最 初 产生 生命 的 某 一 种 原始 生物 属于 同一 个 系统 。

一 切 生 物 都 只 来 自 唯一 的 原始 生命 吗 ? 这 是 极其 大 胆 的 假
设 , 但 是 一 百年 来 长 期 研究 的 结果 , 现在 已 经 得 到 证 实 。 生 物 都 有
共同 的 祖先 ,这 种 说 法 有 力 地 解释 生物 的 相似 性 。 到 了 二 十 世
纪 , 这 一 点 就 更 加 清楚 了 。

在 十 九 世 纪 ， 人 们 已 经 明确 认识 到 组 成 生物 的 一 种 共同 的 东
西 是 细胞 。 下 面 要 谈 到 ， 显 微 镜 的 进步 ,尤其 是 电子 显微镜 的 发
达 , 揭示 了 一 切 细胞 所 共有 的 精巧 的 内 部 构造 。 本 书 将 讲 到 的 一
切 细胞 的 最 基本 的 机 能 ， 都 是 类 似 的 。 从 分 子 水 平 来 看 ， 构 成 生
命 的 化 学 基础 物质 , 不 管 是 细菌 、 人 类 或 其 他 生物 , 也 都 是 相同 的 。
当然 ， 它 们 之 间 确 实 也 不 完全 相同 ， 那 是 物种 在 进化 历程 中 通过

eos wee Basti ae
fie Sg oe

1-7 这 是 细 菌 化 石 。 HA (Lobacterium tsolatum)
生存 在 .32 亿 年 前 。 地 球 的 年 龄 是 45 亿 年 ,当时 还 年 轻 。
这 化 石 是 在 南非 的 岩层 中 发 现 的 。 这 是 迄今 发 现 的 最 十
老 的 生物 ， 它 的 大 小 和 细胞 膜 的 表面 构造 ， 都 跟 现 存 的 细
菌 十 分 相似 。 (感谢 了 lso 8. Barghoorn)

10 1 Aw He

20 亿 年 到 30 亿 年 之 久 逐 渐 积 累 的 氮 滴 变 化 形成 的 。

达尔 文 说 :“ 当 这 个 行星 按照 重力 的 规律 持续 运转 的 时 候 ， 生
物 界 已 从 原始 的 最 简单 形式 形成 最 完美 .最 令 人 惊叹 的 生物 , 而 且
在 继续 进化 。

1.3 细胞 的 多 样 性
正 象 高 等 动 、 植 物 富有 多 样 性 那样 , 细胞 本 身 也 有 惊人 的 多 样
性 。 蓝 藻 、 绿 菠 的 细胞 和 细 寺 的 细胞 最 简单 , 这 些 细 胞 缺少 其 他 细
胞 具有 的 许多 结构 。 例 如 , 它们 都 没有 细胞 核 。 尽 管 如 此 , 它 信 也
人 «yaar Seige 分 子 生物 学 家 所 以
:经常 选用 低 等 生物 来 研
究 ， 原 因 就 是 这 样 。 尤 其
是 细菌 ， 它 是 研究 一 切 细
胞 共同 过 程 的 宝贵 的 实验
材料 。
在 这 些 最 简单 的 细胞
之 间 也 发 现 有 很 大 差异 。
蓝藻 和 绿 藻 中 有 以 单 细 胞
形式 存在 的 ， 但 是 大 部 分
是 丝 状 的 , 有 时 是 分 枝 的 。
这 些 藻 类 大 约 半 数 是 蓝 绿
色 的 ,其 他 是 红 、 蓝 、 绿 、
紫 、 褐 色 或 深蓝 色 等 等 。
最 小 的 单 细胞 生物 是
ai | = 细菌 , 种 类 最 多 。 细菌 中
图 1-8 细菌 的 显 微 照 片 (放大 约 1400 倍 )。 有 的 有 害 ， 但 是 大 部 分 是
(瞬时 照片 ,感谢 Polaroid Corporation) 无 害 或 有 用 ， 有 些 甚至 对
人 类 是 不 可 缺少 的 。 细 菌 细胞 的 形状 有 球状 、 棒 状 、 弧 状 或 螺旋 状

1-3 细胞 的 多 样 性 11

的 。 球 状 的 细菌 细胞 \ 球 菌 ) 容易 互相 粘连 , 成 对 或 形成 块 状 、 膜 状
或 长 链 状 。 棒状 细胞 (杆菌 ) 有 时 成 对 或 形成 长 链 状 ， 但 大 部 分 以
单 细 胞 形式 存在 。

绿营 和 细菌 等 以 单 细 胞 形式 生存 的 生物 很 多 。 seme am
物种 类 纷繁 ， 如 能 使 面包

发 酵 并 用 于 酿造 啤酒 和 和 葡
萄 酒 的 酵母 (酵母 菌 ) 也 是 ee and
单 细胞 的 ， 约 有 细菌 的 2~ 直径 100 um
3 倍 大 。 原 生动 物 也 是 单 ©
hh
@

细胞 动物 ， 大 小 和 外 观 各 RR 35um
不 相同 。 变 形 虫 有 酵母 菌 。 人 入 细胞 的 平均 大 小 ，

直径 20 um

Hy 15 ik, AR RES | ibm | ae
到 。 在 原生 动物 中 有 的 比 va Gz
ASTE th, 也 有 比 它 小 得 人 的 红细胞 X10
多 的 。 see pe a

“这 些 极 微小 的 动物 =

水 里 活动 75 图 1-9 细胞 、 单 细胞 生物 和 病毒 的 大
EES 本 小 比较 。(〈 即 使 非常 近 缘 的 细胞 也 有 各

千 , 会 上 上 下 下 , 还 会 滴 溜 种 大 小 .例如 各 种 眼 虫 葆 的 长 度 从 15 微

溜 地 打转 等 ， 作 出 惊人 的 米 到 500 微米 。) 在 这 里 长 度 的 单位 用
演 。 2 列 克 在 1674 微米 。 科 学 工作 者 在 国际 上 用 米 制 长 度

ae 单位 比较 简单 。

年 曾 描绘 原生 动物 的 种 种 13k (m) HOF} — JE 1 BK (om),
奇妙 形态 以 及 取 食 和 运动 二 分 之 二 是 工 毫 米 (mia 入 百 万 分 之
时 的 复杂 动作 。 一 是 工 微米 (pm)。

不 仅 是 单 细 胞 生物 ， 由 多 细胞 组 成 的 植物 或 动物 的 细胞 也 是
各 种 各 样 的 。 多 细胞 生物 是 由 许多 不 同 种 类 的 细胞 组 成 的 ,它们
各 自 为 它们 组 成 的 个 体 发 挥 不 同 的 作用 。 另 一 方面 ,每 一 个 细胞
的 生死 又 都 依赖 于 其 个 体 。

跟 其 他 肴 椎 动物 一 样 , 人 类 也 需要 神经 细胞 .肌肉 细胞 、 肝 脏

12 1 生命 的 特性

图 1-10 232 (amoeba) (感谢 Carolina Biological Supply Company)

x a ~

图 1-11 B/S) AR TER
(583 Carolina Biological Supply Company)
细胞 甲状腺 细胞 、 成 骨 细 胞 以 及 其 他 许多 细胞 。 这 些 细 胞 的 功能
各 有 不 同 , 因此 形状 .大 小 也 有 所 不 同 。 比 如 说 , 皮肤 细胞 和 和 毛细
血管 壁 的 细胞 是 扁平 的 ， 而 肝脏 细胞 是 圆 的 。 肝脏 细胞 是 大 小 均
等 的 动物 细胞 , 比 酵 母 细 关 约 大 几 倍 ,但 比 变形 虫 或 人 的 卵细胞 小
得 多 。 又 如 , 从 脚尖 向 中 枢 神 经 系统 传递 的 信息 , 人 通过 一 米 以 上

1-4 细胞 在 做 什么 13

的 神经 细胞 传递 , 而 长 颈 鹿 通过 几米 长 的 神经 细胞 传递 。

除了 形状 和 外 犁 不 同 以 外 ， 细 胞 的 “内 部 构造 也 分 别 适 应 特
有 的 功能 而 互 有 区 别 。 高 等 植物 和 动物 的 细胞 ,在 不 同 的 组 织 里
有 很 大 的 差异 , 这 些 都 能 用 适当 方法 在 显微镜 下 加 以 区 别 。

gee

1-12 不 同 机 能 的 细胞 , 外 形 也 不 同 。 本 图 表示 两 个
ie Aaa Sl is (图 中 黑 点 是 它 的 细胞 核 )。
(感谢 Carolina Biological Supply Company)

1-4 细胞 在 做 什么

细胞 基本 上 有 跟 一 切 生 物 相同 的 机 能 。 维 持 细菌 或 人 的 生命
所 不 可 缺少 的 生命 机 能 是 什么 呢 ? 最 清楚 的 一 点 就 是 摄取 营养 、
水 份 、 氧 气 和 排泄 废物 。 另 外 , 适应 环境 变化 的 能 力 一 一 例如 人 有
防卫 自己 以 免 被 汽车 所 撞 的 能 力 一 一 是 每 个 生物 所 具备 的 另 一 个
特性 。 最 后 还 有 生殖 机 能 , 它 保 证 个 体 和 种 的 连续 性 , 归根 结 底 ，
也 保证 地 球 上 的 生命 的 连续 性 。

自从 施 莱 登 和 施 旺 主 张 细胞 是 小 生物 ， 以 后 过 了 20 年 ， 路
易 . 巴 斯 德 (Louis Pasteur, 1822~1895) 做 了 一 系列 划时代 的 实
验 。 他 证 明细 胞 , 至 少 是 细菌 和 酵母 菌 的 细胞 , 都 会 取 食 .呼吸 、 排
涝 、. 反 应 和 繁殖 。

1-4-1 微生物 和 人 的 代谢

和 一 切 细胞 一 样 ， 微 生物 会 把 营 养 物 变 成 能 量 或 组 成 本 身 的

14 1 生命 的 特性
物质 ,排泄 由 此 产生 的 废物 . 总 之 是 进行 新 陈 代谢 , SCTE Ege
所 证 明 的 。

巴 斯 德 发 现 ， 弄 在 被 认为 是 显微镜 下 植物 的 酵母 菌 , 在 使 麦芽
发 酵 而 酿造 啤酒 时 ， 能 利用 麦 芒 中 的 部 份 糖 份 合成 新 的 细胞 壁 前
信 部 份 糖 被 用 于 产生 能 量 ， 这 时 糖 变 成 酒精 ， 酒精 对 于 酵母 菌 来
说 是 不 受 欢迎 的 , 所 以 作为 废物 而 排 汇 出 来 。 同样 ,使 牛奶 发 酵 的
细菌 (乳酸 细菌 ), 把 乳酸 《而 不 是 酒精 ) HE Dy Be Yo TAT HEHE He

1-13 ”路易 . 巴 斯 德 41822 一 1895)。 伊 德尔 : 弗 尔 特 画 :
巴 斯 德 证 实 ， 微 生物 是 引起 发 酵 和 疾病 的 原因 : 促使 开始
医学 上 的 革命 。 巴 斯 德 还 提出 防止 疾病 的 免 疫 学 方法 。
他 无 论 在 医学 还 是 科学 上 都 取得 了 惊人 的 成 果 。 (感谢 巴

黎 的 巴 斯 德 研究 所 )

KEAN, OB 呼吸 和 排泄 (植物 也 有 同样 的 机 能 )， 是 为 了

满足 组 成 身体 的 细胞 的 代谢 要 求 。 对 于 动物 来 说 , 营养 物 、 水 份 和
氧气 由 有 眩 和 肺 随 循环 系统 运输 到 各 细胞 ， 由 细胞 把 废物 排泄 出 去 。

1-4 细胞 在 做 什么 15

现在 可 以 用 组 织 培养 《通常 指 培养 细胞 集团 ， 而 不 是 培养 组
织 ) 的 技术 来 研究 组 成 多 细胞 生物 的 各 个 细胞 的 营养 要 求 。 本 世纪
初 细菌 学 家 在 实验 室 里 成 功 地 繁殖 了 细菌 。 以 后 ， 生 物 学 家 发 现
从 多 细胞 动物 和 植物 得 到 的 细胞 也 能 在 实验 室 中 增殖 。 如 今 A
们 已 能 使 动 植物 细胞 在 培养 液 里 存活 10 年 ,并 在 实验 室 里 增殖 。

组 织 培养 不 仅 能 研究 多 细胞 生物 细胞 的 代谢 ， 还 能 研究 有 关
细胞 的 机 能 , 如 使 细胞 对 药物 和 激素 等 物质 的 反应 、 细 胞 和 细胞 之
闻 的 关系 、 病 毒 的 感染 以 及 细胞 的 瘤 变 等 研究 成 为 可 能 。 用 人 和
猴子 的 培养 细胞 研制 的 小 儿 麻 兽 症 疫 苗 ， 就 是 组 织 培养 研究 的 一
个 成 功 例子 。 在 第 二 章 以 后 还 将 介绍 使 用 培养 细胞 的 几 个 研究 实

1-14 组 织 培养 是 把 活 细胞 (或 组 织 ) 在 生存 状态 保存 下 来 ，
并 在 实验 室 中 繁殖 的 技术 。

人 @@) 对 粳 物 或 动物 的 组 织 进行 种 种 处 理 ， 使 各 个 细胞 拆 开 、 分 散 。
(b) 把 少数 细胞 移入 加 有 营养 液 的 培养 史 中 。 《ec) 细胞 下 沉 到 亚
底 ， 增 殖 到 玻璃 的 表面 完全 被 细胞 的 单 层 覆盖 。 取 这 一 部 份 细胞 ，
加 入 新 鲜 的 营养 液 , 继续 增殖 。 如 此 可 反复 多 次 。
1-4-2 对 环境 变化 的 反应 和 适应
细菌 ,在 构造 上 是 最 简单 的 细胞 , 但 是 它 对 环境 的 变化 也 能 作
出 反应 。 一 个 生物 能 不 能 在 竞争 激烈 的 目 然 界 中 生存 下 来 , 常 取

决 于 它 有 没有 能 适应 帝 养 源 发 生变 化 的 能 力 。

16 1 生命 的 特性

例如 巴 斯 德 发 现 ， 啤 酒 和 葡萄 酒 的 酿造 业者 只 能 在 没有 氧气
的 条 件 下 培育 酵母 , 才能 制造 出 酒精 来 。 同 样 , 能 使 糖 变 成 乳酸 的
细菌 ,也 只 能 在 没有 氧气 的 条 件 下 才能 酿造 出 发 酵 奶 来 。 如 果 氧
气 存在 ， 糖 就 以 其 他 形式 更 加 有 效 地 被 利用 , 不 变 成 酒精 或 乳酸 ，
而 变 成 水 和 二 氧化 碳 。 由 此 可 见 ， 酒 精 发 酵 或 乳酸 发 酵 是 这 些微
生物 适应 缺 氧 情况 下 产生 的 现象 。

肌肉 细胞 也 用 跟 乳 酸 细菌 相同 的 方式 , 适应 缺 氧 的 环境 。 当
激烈 地 使 用 肌肉 时 ， 呼 吸 系统 和 循环 系统 不 能 满足 肌肉 细胞 所 需
的 氧气 量 。 因此 , 肌肉 在 运动 时 不 是 用 氧 把 少量 的 糖 变 成 二 氧化
碳 和 水 ， 而 是 把 大 量 的 糖 在 厌 氧 条 件 下 变 成 乳酸 而 获得 能 量 。 乳
酸 积压 后 肌肉 感到 疲劳 。 人 在 干 重 体力 劳动 后 常常 气喘 吁 吁 ,就
* 是 通过 这 个 方法 来 补足 氧气 , 使 一 部 分 乳酸 变 成 二 氧化 碳 和 水 , 用
这 种 能 量 使 剩余 的 乳酸 变 成 糖 。

Ai Pat

二 氧化 碳 和 水

缺 氧 时 (酵母 菌 )
Lama |
Siler

1-15 RS Be

当 氧 气 存 在 时 ， 酵 母 菌 、 乳 酸 菌 和 肌肉 把 糖分 解 成 二 氧化 碳 和 水 ，

这 时 从 微量 的 糖 能 得 到 大 量 的 能 量 。 当 和 氧气 缺乏 时 , 酵母 菌 使 糖 变

成 酒精 ， 乳 酸 菌 或 肌肉 使 糖 变 成 乳酸 ,但 是 这 时 从 大 量 的 糖 只 能 得

到 少量 的 能 量 。 如 果 有 氧气， 酒精 和 乳酸 都 能 变 成 二 氧化 碳 和 Zk,

并 获得 较 多 的 能 量 。

已 经 证 实 , 细菌 和 人 的 细胞 都 有 多 种 适应 现象 , 上 述 糖 的 变换
就 是 其 中 的 一 个 例 。 也 许 你 认为 , 对 于 环境 变化 的 这 种 化 学 适应 ，
是 跟 象 人 这 样 的 高 等 动物 的 复杂 行动 毫 不 相干 的 事情 。 是 不 是 真

的 有 那么 大 差别 呢 ?

1-4 细胞 在 做 什么 17

”植物 和 动物 都 有 独特 的 结构 ， 能 感觉 环境 的 变化 并 对 它 作出
反应 , 这 对 于 生命 活动 本 质 上 是 不 可 缺少 的 。 单 细胞 藻 的 裸 藻 ( 眼
HSK 也 wy1ena) 能 感光 ， 播 动 痢 鞭子 似 的 鞭毛 朝 有 光 的 方向 移动 。
它 的 眼 点 \ 视 觉 器 官 ) 有 感光 色素 。 这 种 色素 在 化 学 上 类 似 胡 更 下
的 黄色 素 。 高 等 动物 也 能 感觉 光 的 刺激 , 并 作出 反应 。 它 们 的 眼睛
和 神经 系统 、. 肌 肉 系 统 共同 组 成 复杂 的 感觉 系统 , 能 接受 外 界 的 信
息 , 加 以 处 理 ， 作 出 适当 的 反应 。 这 样 就 有 利于 这 些 动物 获得
物 , 避免 危险 。

1-16 眼 虫 藻 ( 眼 虫 ) 是 单 细胞 的 藻类 。 它 用 象 碎

子 的 鞭毛 在 淡水 、 盐 水 或 泥浆 里 游 来 游 去 。 有 鞭毛 的

眼 虫 藻 能 用 鞭毛 基部 的 眼 点 辨别 光线 ,向 光 游 动 。( 感
谢 Carolina Biological Supply Company)

目前 已 经 阐明 人 和 其 他 动物 对 环境 变化 作出 反应 并 采取 行动
的 部 分 化 学 机 理 。 有 眼睛 的 网 膜 细 胞 含有 几 种 感光 色素 。 其 中 之 一

18 II 生命 的 特性

跟 眼 虫 藻 的 腿 点 色素 几乎 相同 。 RAP RIE UE, ee
详细 了 解 的 机 理 ， 这 种 信息 通过 神经 纤维 传递 给 大 脑 1 这 种 信息
在 大 脑 里 怎样 处 理 和 储存 , 这 个 这 底 有 待 今后 去 解决 ，

已 经 仔细 研究 过 细菌 适应 营养 和 氧 的 供给 量 的 变化 作出 反应
的 现象 。 更 高 等 的 动物 感觉 和 适应 外 界 环 境 的 复杂 行动 , 也 总 省
一 天 无 疑 会 完全 阐明 。 到 了 那 时 候 ， 被 特殊 化 了 的 细胞 对 寺 外 罗
环 并 或 细胞 互相 之 间 的 变化 作出 反应 的 结构 ， 也 将 被 还 原 为 一 系
列 化 学 反应 。

1-4-3 由 细胞 分 裂 来 裳 殖

地 球 上 的 生命 由 于 繁殖 而 确保 生存 。 酵 母 菌 以 出 靳 方式 繁
殖 , 细菌 跟 其 他 大 部 分 细胞 一 样 ， 通过 二 分 裂 繁殖 成 两 个 大 小 大 致
相同 的 子 细胞 。

图 1_17 RSRMEEA RR
(放大 约 3200 倍 )。

在 母 细 胞 的 下 方 有 白色 的 圆 形 物 , 是 几 藏 消化 液 的 空 泡 。

在 空 泡 和 芽 体 之 间 的 浅 灰 色 物 是 它 的 细胞 核 。 (gd) 示 核 正

在 进入 芽 体 。(e)、(f)、(g) 示 核 正在 变 长 ,产生 蜂 腰 状 , 在

中 间断 裂 。 (h) 示 核 已 分 成 两 个 ， 子 、 母 细胞 各 得 一 个 核

(图 下 面 的 母 细 胞 核 位 于 左 侧 ,在 明亮 的 圆 形 容 泡 的 稍 下

方 )。( 引 4 C. F. Robinow, J. Cell Biol., 29: 129(1966)， |
Ri} C.F. Robinow) 5

1.4 细胞 在 做 什么 1g

1-18 HERA 的 早期 阶段 4
(a) 第 一 次 分 裂 的 受精 卵 。 \b) 受精 卵 分 裂 成 大 小 不 同 的
8 个 细胞 , 细胞 分 化 的 第 一 阶段 开始 。 〈e) 受精 卵 发 育成
大 小 不 同 的 32 个 细胞 , 出 现 了 极 原 始 的 胚胎 构造 。 (感谢
Carolina Biological Supply Company)
EGE Ay HE A PE IE A FETE
最 初 也 是 一 个 受精 卵 。 这 就 是 说 ,人 也 跟 大 部 分 生物 一 样 ,是 由 一
“ 企 细 胞 发 育 而 成 的 。 革 个 受精 卯 分 裂 成 2 个 ，2 个 分 裂 成 4 个 , 再
FAM S164, KSA MILITARY UL, 婴
儿 长 大 成 人 , 也 不 过 是 多 次 细胞 分 裂 的 结果 。
当然 ,不 是 只 依靠 细胞 分 裂 , SAG RASA MBL, BARE
高 级 动物 的 重要 机 能 ， 由 特 化 的 脏 器 , 如 胃 、 肠 、 肺 . 肝 胜 和 神经 系

统 等 来 执行 。 由 此 必须 产生 神经 细胞 .肌肉 细胞 和 肝脏 细胞 等 特

殊 细 胞 。 这 些 细胞 彼此 都 有 不 同 之 处 。

但 是 ,维持 生命 所 绝对 需要 的 机 能 , 一 切 细胞 都 是 相同 的 ,是
由 细胞 器 (organelle)， 即 “小 器 官 的 构造 执行 的 。 细 胞 器 的 构
造 , 所 有 的 细胞 基本 上 也 是 相同 的 。 细胞 的 生命 以 及 因此 一 切 生
物 的 生命 所 必需 的 这 种 细胞 器 ， 将 在 第 三 章 中 曾 述 。 在 了 解 细胞
的 内 部 构造 以 前 , 先 看 一 看 构成 生物 界 和 非 生物 界 的 物质 的 性 质 。

\

2» BAM WIZE

人 类 是 杂食 性 的 ， 既 吃 植物 也 吃 动 物 。 那么 人 类 在 这 儿 吃 些
西红柿 , 在 那儿 吃 些 腊肉 鸡蛋 ,就 把 这 些 作为 原材料 混合 在 一 起
而 生成 的 吗 ? 如 果 只 吃 猪肉 , 结果 也 会 变 成 猪 吗 ? 当然 没有 这 回
事 。 植 物 不 同 于 人 类 ; 它 的 组 成 跟 养 料 有 显著 的 不 同 。 植物 主要
摄取 水 和 二 氧化 碳 气体 。

摄取 营养 , 再 把 养料 变 成 细胞 所 必需 的 物质 ,来 维持 生命 。 植
物 摄 取 简 单 的 养料 ， 变 成 构成 它 自身 机 体 的 复杂 物质 。 人 等 动物
先 分解 养 料 ， 璧 如 把 植物 的 淀粉 分 解 成 糖 ， 把 肉 分 解 成 肉 的 组 成
单位 ， 再 把 这 些 分 解 产 物 在 细胞 内 合成 各 种 组 织 成 份 ， 如 人 的 肌
肉 和 糖 原 \ 相 当 于 动物 中 的 淀粉 ) 等 。 部 分 食物 被 氧化 而 提供 能
量 。

这 种 养料 的 不 断 变化 是 生命 的 基本 特 反 。 无 论 在 哪 种 细胞 ，
里 , 这 种 变化 都 是 无 数 化 学 反应 的 结果 。 多 谢 十 九 世 纪 和 三 十 世
纪 的 化 学 家 和 生物 化 学 家 的 努力 , 现在 许多 这 类 反应 被 弄 清 楚 了 ，
还 能 在 试管 内 进行 。

可 是 化 学 反应 要 怎样 才 是 正确 的 呢 ? 例如 ,， 糖 怎样 变 成 水 和
气体 , 或 者 变 成 酒精 、 纤 维 素 或 淀粉 的 呢 ? 要 理解 化 学 反应 必须 先
要 和 弄 清楚 参加 反应 的 物质 。 葡 萄 糖 是 什么 物质 \ 这 里 是 葡萄 糖 , 不
是 平时 食用 的 蔗糖 )? 酒精 又 是 什么 物质 ? 淀粉 呢 ? MAS b we
色色 素 相似 的 视网膜 色素 呢 ? 维生素 A 呢 ? 水 和 空气 呢 ? 酸 、 碱
和 盐 (\ 食 盐 和 海盐 是 无 数 盐 中 的 例子 ) 呢 ? 在 十 九 世 纪 以 前 ， 大 们
对 组 成 世界 的 物质 的 真相 是 不 了 解 的 。

2-1) MAWATE: 元 素 和 化 合 物 21

2-1 Bs lS - YS BA- Hi A 4H (Antoine Laurent de
Lavoisier 1743~1794) 和 他 的 妻子 (乔治 . 戴 维 画 ) 。

-1 拉 瓦 锡 是 近代 化 学 之 父 。 当 时 认为 ;物质 燃烧 时 神秘
的 死 的 元 素 二 ” 奖 素 (phlogiston) 3%, ABE, H
质 的 燃烧 就 是 它 跟 新 发 现 的 氧气 化 合 。 他 给 元 素 下 了 定 ;
_..., 义 , 还 研究 了 金属 和 它 的 化 合 物 的 组 成 。 依靠 他 的 明确 定 ，
vA SG Fae TUTE HE A PSE A 1 命名 法 。 (感谢 洛
克 非 勒 大 学 )

se 物质 的 本 性 : 元 素 和 化 合 物 |. |

”在 2000 年 前 , ERR As He AT UE ABE, rer re
十 :未 和 空气 组 成 的 。 以 后 到 了 十 八 志 纪 ， 科 学 家 和 们 开始 做 实验 。
NEW RATA, ATI, 时 而 燃烧 / 才学 到 许多 物质 性 质
的 知识 = 十 八 世 纪 末 , Bal 22 + HBA de BL HH (Antoine Laurent de
Lavoisier) 根 据 这 些 新 发 现 的 知识 ， 乔 清楚 只 有 他 讲 的 化 合 物 和
元 素 这 两 类 纯 物 质 。 化 合 物 能 分 解 成 元 素 , 元 素 不 能 分 解 成 其 他

22 | 2 物质 和 它 的 变化
物质 。 例 如 ,水 是 由 氢 元 素 和 氧 元 素 组 成 的 化 合 物 5

拉 瓦 锡 给 包括 氢 、 氧 在 内 的 许多 元 素 以 近代 的 名 称 , 提出 了 化
学 的 系统 命名 法 ,化合 物 的 名 称 就 是 测定 它 的 组 成 元 素 而 得 到 的 。
这 种 命名 至 今 还 被 人 们 应 用 。 例 如 , 他 把 跟 氧 元 素 化 合 的 金属 叫做
氧化 金属 , 跟 二 氧化 碳化 合 的 金属 叫做 碳酸 金属 。 此 外 , 他 还 握 弃
了 除去 燃 素 的 空 习 眼 迪 化 合 而 成 国定 空 立 的 陈旧 谱 法 ， 改 用 “从
碳 和 和 氧 生 成 二 氧化 碳 的 说 法 。

2.2 RFit

1803 年 约翰 * 道 尔 顿 (John Dalton, 1766~1844) 提 出 下 列 学
说 : 组 成 物质 的 不 是 能 分 割 成 任意 小 的 粒子 , 而 是 分 到 不 能 再 分 的
粒子 即 原子 。 拉 瓦 锡 把 它 叫 “ 元 素 ” 意思 是 用 化 学 分 解 不 会 再 变
成 其 他 物质 的 东西 。 道 尔 顿 提 出 假设 : 元 素 是 由 相应 的 各 种 原子
组 成 的 。 他 推 疡 , 化 合 物 是 由 若干 个 原子 按 一 定 比例 化 合 而 成 的 ，
也 就 是 分 子 。 这 个 推断 是 正确 的 。 例如, 水 分 子 是 由 两 个 氢 原 子
和 一 个 氧 原子 组 成 的 ， 二 氧化 碳 分 子 是 由 一 个 碳 原子 和 两 个 氧 原
子 组 成 的 。

按照 这 个 学 说 , 化 学 反应 是 怎么 一 回 事 呢 ? 它 是 原子 的 重 排
离 解 和 缔 合 。

道 尔 顿 发 现 各 种 元 素 原 子 的 重量 是 不 同 的 ， 而 找到 决定 原子
的 相对 重量 即 原子 量 的 方法 , 却 是 经 过 50 年 以 后 的 事 》 氢 是 最 轻
的 原子 ,规定 它 的 原子 量 是 到 已 知 氧 原 子 比 氧 原子 重 16 入 8 所 以
氧 的 原子 量 是 16。 按照 这 个 方法 分 别 决定 所 有 元 素 的 原子 量 *。

知道 原子 的 原子 量 , 就 能 确定 化 合 物 的 分 子 量 。 它 只 要 把 组
成 分 子 的 原 予 的 重量 加 起 来 就 是 了 。 水 分 子 是 由 两 个 氨 原 子 和 一
个 氧 原 子 化 合成 的 ,因此 它 的 分 子 量 是 I+I1+16=18 二 氧化 碳

* 现在 人 科 把 碳 的 原子 量 定 为 12, 并 以 此 为 标准 , 算出 其 他 原子 的 相对 重量 。 这
FE, 氨 的 原子 量 是 1.008, 氧 的 原子 量 是 15.9994,

203 原子 结构 23

{a) (0)

2-2 “由 气 和 和 氧 生成 水
(a) 由 两 个 氢 原 子 组 成 的 氨 分 子 (Hz) 和 由 两 个 氧 原子 所
组 成 的 氧 分 子 (9?) 的 混和 物 。 (b) 两 者 发 生化 学 反应 而
生成 水 分 子 (H?O) 。( 林 努 斯 . 鲍 林 《大 学 化 学 》， 第 三 版 ，
‘Freeman, San Francisco, 1964 年 )
的 分 子 量 是 多 少 ? 一 个 碳 原子 的 原子 量 是 12, 再 有 两 个 原子 量 是
16 的 氧 原子 ; 因此 它 的 分 子 量 是 132+16116= 44,

TE FR 3k HH Jk A BAe ED J 2 a
反应 中 原子 的 重 排 。 但 是 ,直到 19 世纪 末 , 还 一 点 也 不 知道 原子
本 身 的 性 质 。 事实 上 , 直到 本 世纪 初 ， 从 分 子 结构 的 种 种 发 现 , 知
道 原子 这 个 东西 确实 存在 ， 而 在 这 以 前 对 原子 的 存在 是 有 疑问 的 。

2-3 ”原子 结构

目前 知道 , 原子 并 不 象 道 尔 顿 所 想象 的 那样 是 不 能 再 分 的 , 它
有 非常 复杂 的 结构 。 可 是 ,利用 容易 理解 的 简单 模型 也 能 充分 解
释 物 质 的 性 质 。 原 子 是 由 电子 .质子 和 中 子 三 种 粒子 组 成 的 。

2-3-1 电子

电子 是 人 们 最 早 发 现 的 比 原子 更 小 的 粒子 ( 亚 原子 ) 。 早 在 十
九 世纪 初叶 ， 大 们 已 对 原子 和 电子 有 什么 关系 有 了 一 些 头 绪 、 例
如 , 根据 通电 能 使 水 等 化 合 物 分 解 成 元 素 , 推 斯 出 电 是 附着 在 原子

24 2 , 物质 和 它 的 变化

上 的 独立 而 不 能 分 割 的 粒子 ,就 是 电子 是 存在 的 。

第 一 个 证 明 电 子 存在 的 实验 是 由 约 . 约 . iE ES. J.
Thomson, 1856~1940) 在 1897 年 完成 的 。 汤 姆 生 因 为 有 关 导 电
的 光辉 研究 而 得 到 诺 贝 尔 物理 学 奖 。 他 的 研究 证 明 ， 电 子 是 带 负
电 的 粒子 , 它 比 任何 原子 轻 得 多 。

带 负 电 的 电子 的 发 现 ， 是 说 明 原 子 不 是 均一 而 不 能 分 割 的 粒
子 的 最 初 例证 。 珠 子 不 带 正 电 , 也 不 带 负电 , 而 是 中 性 的 。 因此 ，
原子 里 还 应 当 有 带 正 电 的 部 分 。

2.3.2 RFR.

1911 年 捷 内 斯 特 . 卢 琴 福 (Ernest Rutherford, 1871~1937)
做 了 一 个 实验 , 根据 这 个 实验 能 推断 原子 核 的 结构 。 卢 瑟 福 用 带
正 电 荷 的 氨 原 子 , Ba 粒子 ,来 冲击 极 藻 的 金 销 。 这 时 大 部 份 上 粒
子 毫 无 阻挡 地 直线 通过 金 箱 , 但 是 极 少数 w 粒子 (大 约 是 一 万 个 粒
子 中 有 一 个 ) 象 遇 到 障碍 物 那样 被 弹 了 回来 。

卢 瑟 福 从 这 个 划时代 的 实验 中 得 出 如 下 结论 : 在 原 子 的 内 部

oF La LH are

极 少数 粒子 在 通过 部
金 稍 时 偏离 原 行进 路 线 “二

KR ORF
能 笔直 穿 过 人 金 稍 | 石 *

图 ?-3， 证 明 “ 原 也 的 大 部 份 是 空 的 ,只 有 极 小 部 份 被 原子

核 占 有 ”的 实验 示意 图 。 卢 受 福 在 做 这 介 划 时 代 实 验 时 ,已

经 得 到 诺 贝 尔 化 学 奖 (1908 年 )《〈 林 努 斯 : 鲍 林 《大 学 化 学 2
| 第 三 版 , Breemen, San Prancisco, 1964 年 修订 )

日

23 JRF ey 25

大 部 份 是 空 的 因此 绝 大 多 数 的 oc BP A A Se As (FET 8 I,
带 负电 的 电子 在 一 停 不 停 地 转动 。) 原子 里 带 正 电 的 部 分 集中 在
很 小 抑 体积 里 ， 它 叫做 原子 核 。 ace
x 粒子 才 被 擅 回 。

7 图 24 91I 年 几 位 伟大 的 物理 学 家 聚会 在 一 起 ， amr
BRR BBS.
站 立 的 人 从 左 到 右 是 戈 尔 德 施 米 特 (Goldsehmiqt) 、 普 朗 克
(Planck)、 和 鲁 本 斯 (Rubens)、 索 木 非 (Sommerfeld), RBS
(Lindemann)、 德 布 罗 意 (de Broglie), 77343 4 (Kundsen), "BARA
a (Hosenchr]) 埠 斯 泰 莱特 、 赫 尔 鹤 (Herzen)、 金 斯 (Jeans) , pa 3
”和 福 . 华 梅林 帅 内 (Karmelingh Onnes) . 爱 因 斯 坦 (Hinsteib)、 亲 之 万
(Langevin), KK) AM 2 BG ze Be Hr (Nernst), 77 ny Bz
(Brillouin), 4 7% # (Solvay). 37 {6 BR (Lawrence), 4f 7 14
(Warburg), i= (Perrin) , of: (Wien). 居 里 (Curie) , en #)
| (Boincar6) 。( 感 谢 索 尔 未 和 西 )

ff2 年 后 的 1913 年 ( 卢 瑟 福 实验 后 两 年 ),. 伟大 的 丹麦 物理 学 家
JER - BEA (Niels Bohr, 1885~1962) 发表 了 原子 核 的 详细 模
B®, 玻 尔 当时 是 在 卢 迁 福 研 究 室 工 作 的 年 轻 研究 者 ， 他 知道 物理
学 的 经 典 规律 不 能 描述 原子 ， 就 不 依赖 这 些 规 律 , 他 得 到 马克 斯 ，
普 朗 克 XMaxPlanck) 和 阿尔 伯 特 " 爱 因 斯 坦 (Albert Biastein) 提
出 揭 当 时 新 的 量子 论 的 局 发 ;完成 了 以 上 王 作 。 玻 尔 因为 提出 波
尔 的 原子 模型 ,在 1922 年 得 到 诺 贝尔 物理 学 奖 。 现 代 的 原子 结构
理论 就 是 从 玻 尔 模型 改进 、 发 展 而 来 的 。

26 2 物质 和 它 的 变化

2-3:3 RFFZHZ hess y,

原子 很 小 ; 用 任何 显微镜 都 看 不 到 ; 当然 不 能 正确 地 说 出 原 巴
象 什么 .而且 电子 很 快 地 在 运动 , 好 得 飞行 中 的 飞机 螺旋 桨 。 螺
旋 桨 在 快速 旋转 时 , 看 上 去 象 块 模糊 的 回 板 。 同样; 电子 在 快速 运
动 ,原子 就 好 象 被 一 团 球状 的 云雾 所 遗 殴 。 跟 螺旋 冯 占 有 一 定 的
空间 同样 , 电子 在 原子 核 周围 也 占有 一 定 的 空间

长 尔 第 一 个 叙述 电子 在 原子 核 周围 的 轨道 上 和 行星 绕 着 太阳
那样 运转 。 后 来 经 过 研究 知道, 电子 的 运动 很 复杂 ; 它 时 而
区 , 时 而 又 飞 出 , 时 而 靠近 , 时 而 又 远离 。 息 尔 轨道 相当 于 离 电子
RSE CIE. 807 AR

原子 核 比 原子 本 身 小 得 多 ; 设 原子 核 的 直径 是 工 厘 荡 |
外 缘 就 有 600 米 。 正 象 下 一 章 所 讲 的 , 电 手 的 重量 几乎 等 于
以 原子 的 重量 都 集中 在 原子 核 里 , 它 的 密度 大 得 使 人 不 相信 。 如
果 把 原子 核 填 注 在 立方 厘米 的 空间 里 ， 那 末 它 就 有 二 亿 多 吨 重
吧 。

2.3.4 原子. 同位素、 放射 性

原子 核 是 由 质子 和 中 子 两 种 微粒 组 成 的 。 RtRBE MO
自 质子 ,每 种 元 素 都 有 特定 数量 的 质子 , 质子 带 一 个 正 电荷 。 还 有
同样 数量 的 带 一 个 负电 荷 的 电子 ,因此 原子 呈 电 中 性 。

在 原子 核 里 还 有 不 带电 的 粒子 , 这 就 是 中 子 。 中 子 是 1933 年
发 现 的 。 中 子 和 质子 ,它们 的 质量 光 乎 相同 。 中 子 的 重量 是 电子
的 ,1839 倍 ; 质子 的 重量 是 电子 的 1836 倍 。 从 原 予 量 来 说 , 质子 和
中 子 都 接近 1。 因 此 ; 原子 量 的 大 小 ， RRB Fo
很 接近 。

最 轻 的 常见 元 素 所 没有 中 子 。 它 是 而 一 个 带 -二 个 负电 荷 的 电
子 和 一 个 带 一 个 正 电荷 的 质子 组 成 的 。 氨 跟 所 有 的 原子 二 样 星 电
中 性 。 氢 的 原子 量 是 了 因为 它 只 含 一 个 质 予 。 aieapinesbiie
氢 的 化 学 性 质 取决 于 电子 数 ;这 里 就 是 1

23 Ot aw 27

语气 弹 不 含有 原子 量 工 的 所 GEH);， MEAANF ZEA, HS
的 fal ic (isotope), —t+#°H, WBA Car 另 二 个
dé FH, 叫 做 氛 Ctrititm) ,

te
a

sap 图 2255 氢 的 三 种 同位 素

三 者 的 原子 核 者 有 -个 质子 但 是 中 子 数 趟 同 。 MBs

CH) Rahs, 和 气 (2 互 ) 只 含 一 个 中 子 (在 普通 的 氢气 中

约 含 0.015%) 。 和 拨 人 互 ) 是 放射 性 同位 素 ,， 它 的 原子 核 含
人 有 两 个 中 子 , 它 能 由 人 工 合成 。

“y= atte ote he 部 含有 -个 质子 和 -个 电子 都

质 。 但 是 它们 所 含 的 中 子 数 不 同 。 最 大 量 存在 的 所

困 此 原子 量 是 工 。 而 *H 有 一 个 质子 和 一 个 中 子 ， 因此
原子 量 是 2. ， HATRED, 因此 原子 量 是 3。 在 自
以 玫 种 同位 素 混和 物 药 形式 存在 的 。 锡 是 第
—#, EJ 10 HA MEME AID, a

原子 核 里 的 中 也 数 不 影响 化 学 性 质 ， 但 是 对 原子 核 的 稳定 性
如 , “HAP RE. TH 不 稳定 , 它 的 原子 核 会
衰变 RE, HERDER EM LD FE,
有 放射 性 。 rs * ae ”

FEVERS ROCA A, A
er EA A, 在 研究 食物 的 代谢 时 , 用 有 放射 性 的 同位 素来
取代 一 种 或 一 种 以 上 的 原子 而 得 到 的 标记 物质 是 很 有 用 的 。 生 物
接受 标记 物质 后 ,就 能 用 盖 革 计数 器 来 追踪 这 些 物质 的 存在 。 人 们
使 用 同位 素 标记 技术 的 最 大 成 果 ， 是 发 现 生物 的 组 成 成 份 不 断 周

28 2 MAMEeEHEE
转 的 事实 。 就 是 它们 不 断 解 体 , 不 断 生 成 。 EDR A
和 牙齿 , 也 使 它 的 部 分 钙 跟 血液 里 的 钙 交 换 。 利 用 标记 法 , 能 够 详
细 研 究 生 物化 学 反应 的 途径 。 在 本 书 里 我 们 将 介绍 一 些 应 用 同位

24 电子 和 它 的 化 学 性 质

根据 百子 核 里 所 含 的 质子 数 ， 可 以 把 已 知 的 100 多 种 元 素 按
顺序 排列 起 来 * 第 一 号 元 素 是 氢 ; 它 上 只 含 一 个 质子 。 第 二 号 是 氨 , 它
有 两 个 质子 、 两 个 中 子 和 两 个 电 巴 ;原子量 是 4 氢气 用 来 充填 气球
和 飞艇 。 扫 跟 其 他 元 素 不 同 , 它 的 化 学 性 质 不 活泼 ,不 跟 任 何 元 素
化 合 。 这 些 元 素 叫 做 稀有 气体 。 这 类 化 学 上 不 活 汉 的 元 素 还 有 5
PP, EMA UA, WE A. A A AA

稀有 气体 为 什么 会 有 惰性 呢 ? 这 是 因为 这 些 元 素 都 有 稳定 数

图 2-6， 情 性 气体 原子 的 电子 分 布 图 。
读 峰 表 肯 电 子 的 分 布 是 分 度 的 。 CREM OH KEL

>, 第 三 版 , Freeman, San Fransisco, 1964 4)

2-4 ;电子 和 它 的 化 学 性 质 29

目的 电子 ,它们 的 电子 层 已 经 充满 名 : 氨 在 氨 电 子 层 (第 一 电子 层 )
上 有 2 个 电子 ,已 经 充满 。 氛 的 第 一 电子 层 上 有 2 个 电子 , 它 外 边
的 氨 电 子 层 ( 第 二 电子 层 ) 上 有 8 个 电子 。 氟 有 六 个 电子 层 ,它们
都 被 电子 充满 。

氨 电 子 层 ”电子 2 个

氟 电 子 层 ” 电 子 8 个

氨 电 子 层 ”电子 8 个

Ray je ”电子 18 个

氨 电 子 层 电子 18 个

氟 电 子 层 电子 32 个

( 氢 的 总 电子 数 是 86 个 )

元 素 的 化 学 性 质 取 决 于 电子 数 。 各 种 元 素 电 子 层 上 的 电子 数
都 有 个 倾向 ,就 是 用 各 种 方法 , 或 者 把 电子 给 予 其 他 原子 , 或 者 从
其 征 原 子 取得 电子 ,或 者 跟 其 他 原子 共用 电子 , 使 原子 的 外 层 电子
层 尽 可 能 地 充满 , 尽 可 能 二 接近 稳定 的 电子 状态 。

Pal BR UTR

按照 原子 核 里 的 质子 数 顺 序 ; 把 元 素 排列 起 来 ; 在 稀有 气体 后
面 是 在 充满 的 电子 层 外 面 还 多 工 个 电子 的 元 素 。 氨 的 后 面 是 锂 。
锂 有 3 个 质子 和 3 个 电子 5 Ah, BAN 2 个 电子 的 氨 电 子 层 被
充满 后 ,在 能 容纳 8 个 电子 的 氛 电 子 层 上 就 只 有 工 个 电子 。 所 以
锂 常 失掉 它 多 余 的 工 个 电子 , 达到 稳定 的 氨 的 电子 状态 。

REO, 钠 也 有 工 个 要 丢失 的 电子 。 钠 有 革 L 丰 电子 。 氨 电
子 层 和 所 电子 层 都 被 充满 后 还 多 工 个 电子 在 氨 电 子 层 。 这 个 电子
层 能 容纳 8 个 电子 。 钾 元 素 也 是 如 此 j 它 的 十 个 多 余 电子 存在 于
SH TB, CB A FRAG FEIN FR

Oe phe 在 诛 于 六 处 层 能 容纳 的 电子 数 有 - 定 限度 它 按照 On? 公式 计算 。 因
此 ;第 二 电子 层 最 多 能 容纳 2 个 电子 ,第 二 电子 层 最 多 能 容纳 8 HHT, 第 三 电 了 层 最
多 容纳 IS 个 电池 ,但 是 任何 原子 的 最 外 电子 层 最 多 不 超过 8 个 电子 。 |

om 28 :物质 和 它 的 变化
胡 2-1 | 生物 学 上 的 重要 元 素 1

-元 素 台 称 上 元素 符号 ? | 原子 序数

水 和 多 种 生物 物质 的 成 分

|

i B 对 有 些 植物 是 必需 的

Be 0 很 多 生物 物质 的 成 分

所 N 很 多 生物 物质 的 成 分

氧 O 水 和 很 多 生物 物质 的 成 分

钠 Na 存在 于 细胞 外 的 主要 阳离子

a8 P 保 和 入 物 物质 的 成 分 。 在 新 陈 休 谨 中 被 用 于 能
Bi g

很 多 生物 物质 , 尤其 是 基 白 质 的 成 分 .个 下

动物 体内 的 主要 阴 离 了 :局 二 是 工 则 类 ;

细胞 内 的 主要 阳离子

骨 骆 和 牙齿 的 主要 成 分

多 种 生物 物质 的 成 分 ，
- 自 的 成 分 全

pee re

Ge Geet eT) St
AEKBAMR 放 训 mA S
| FRR

ei soalale@

Ss

1. 此 外 , APRON ae eS aR
i 2. 元 素 符号 用 1~2 AWS FER Ao 44 4 ， 好 TGs FH ffs Ay
3. 原子 序数 等 于 原子 核 里 的 质子 数 。 - gos KP oh LS
re : . . Wc
Bao, pate Wiens 本

snare hey ir gh abe
容易 失掉 多 余 的 电子 , 达到 稳定 的 称 有 气体 状态 。 也 就 是 说 , 碱 金
属 只 要 碰 到 能 接受 电子 的 元 素 , 总 会 失去 它 多 余 的 电子 。 结果 是
原子 核 里 的 带 正 电 的 质子 数 比 电子 数 多 一 个 ， 原 子 就 带 一 个 正 虑

2-4 电子 和 它 的 化 学 性 质 31

荷 。 这 种 带 有 电荷 的 原子 ,叫做 离子 。 在 自然 界 中 ; 碱 金属 是 以 带
一 个 正 电 荷 的 稳定 阳离子 的 形式 存在 的 ; te

所 有 的 金属 都 失去 电子 , Sie TRS, Ae eh ape PA
离子 1 叫 碱 士 金属 的 另 一 类 金属 ; 有 半 个 能 失去 的 电子 ,因此 通常
旦 带 思 从 正 电荷 的 离子 形式 。 hee AR Se. A
四

原 子 离 子

=
符号 Na
原子 序数 11

钾
符号 K
原子 序数 19

2-7” 刹 、 钠 、 钾 是 最 外 电子 层 上 有 一 个 电子 的 元 素 ， 失 掉 这 个 电
子 ,; 它 们 的 原子 就 有 黎 有 和 气体 那样 的 稳定 电子 结构 。 这 时 它们 带 一
个 正 电荷 。 失 去 电子 或 者 得 到 电子 而 带 有 电荷 的 原子 , 叫做 离子 。

32 2 .物质 和 它 的 变化

2.4.2 阴离子 和 离子 化 仿 蔓

金属 把 多 余 的 电子 给 谁 红 有 一 类 只 接受 二 个 电 耶 的 元 素 这
就 是 卤素 .所 , 毛 . 溴 . 碘 等 属于 贞 素 。 要 充满 这 些 元 素 的 弥 层 电
$B, ARPES, 它们 容易 接受 一 人 电 子 ; BRA
子 状态 而 带 二 个 负电 荷 。 SECRRANARER RST
AE A BS

带 有 相反 电荷 的 离子 强烈 地 吸引 。 SASL mB, 离子
化 合 物 是 由 阳离子 和 阴离子 组 成 的 化 合 物 j… 其 中 正 电 荷 总 量 等 于
负电 荷 总 量 , 因此 从 整体 看 是 电 中 性 的 。

食盐 即 氧化 钠 ( 用 钠 和 和 毛 的 符号 写成 Naol) 是 离子 化 浴 且 的 ，
例子 。 毛 化 钠 是 由 带 一 个 正 电荷 的 钠 离 子 (Na+) 和 带 一 个 负电
ih AF (OL) 组 成 的 。

AS

原 F \ Sa

+ :
符号 F |

图 2-8 所 和 氛 的 外 层 电 子 比 惰性 气体 的 元 素 少 一 个 。 因此 , 获得
一 个 电子 后 形成 稳定 的 结构 , 它 叫 做 阴离子 。

一

名
符号 Cl
原 于 序数 17

2-4 电子 和 它 的 化 学 性 质 33

子 的 后 面 加 一 个 “化 ” 字 , 而 阳离子 仍 保留 原 有 金属 的 名 称 。 和 例如 ，
预防 颇 齿 的 氟 化 物 添 加 水 含有 所 化 钠 ， 使 铝 制 品 光泽 变 瞳 是 因为
AE Be AE FR 3

2:43 IF 5 EAR CAR) Fo ER (a)

盐酸 (HOCD) SRMLAB TAL. ame (Lt) AP EMA,
它 是 氢 原 子 失 去 电子 而 生成 的 质子 。 RE MEMFWBUS, we
是 具有 能 失去 的 质子 的 物质 。

酸 把 质子 给 予 碱 。 碱 定义 为 质子 的 受 体 。 植物 的 灰 水 是 最 普
通 的 碱 ， HRA. CREAM (NaOH), 是 很 多 碱 类 物质
的 一 种 , 它 的 质子 受 体 是 带 一 个 负电 和 荷 的 氢 氧 根 离子 。 氢 氧 根 离子
是 由 上 十 个 气 原 子 和 工 个 氧 原子 结合 而 成 的 带 负电 荷 的 原子 团 。 氢
氧 根 离子 (OH™) ik SRF (A*), 就 化 合 而 形 成 水 分 到 (H:0), [A
样 ， 当 气 氧化 钠 和 盐酸 混合 后 ， 就 反应 而 生成 水 和 氧化 钠 ， 即食 盐 。

NaOH. + HOLL. 一 一 > NaCl +H,0

” 酸 和 具有 氢 氧 根 离子 的 碱 能 生成 水 和 盐 。 因此 ， a4 T

thi ARIE REAR 子 的 水 分 子 。

A2-9 | 氢 氧 化 钠 和 盐酸 反应 ,生成 水 和 盐 - Ga) FARE

钠 溶 液 里 含有 钠 离 子 (Na+) 和 和 氢 氧 根 离子 (OH ) 一 (b) 在

DRAKE SAARFE*) MABF (Cl). @) 把 两 种

溶液 混和 后 , H* 和 OH Py At FAS AE 7K oF (20) 。
钠 离 子 和 氯 离子 仍旧 留 在 溶液 里 。

34 2 物质 和 它 的 变化

2.4;4 ， 共 价 键 一 -电子 的 共用

在 水 分 子 中 ,连结 氢 原 子 和 氧 原子 的 键 不 是 离子 键 ) 它 是 另
一 种 最 普通 的 化 学 键 ,叫做 共 价 键 。 以 共 价 键 结合 的 原 也 } BEAR A
其 它 原子 取得 电子 , 也 不 把 电子 给 其 他 原子 ,而 是 双方 合用 电子 。
再 稍微 说 得 正确 一 些 ,就 是 它们 共用 电子 对

在 水 分 子 里 的 氢 、 氧 原子 共用 的 一 对 电子 ， 其 中 二 不 电子 由 氢
FRA, 另 一 个 由 氧 原子 供给 。 这 种 关系 如 下 式 所 示 :

H'+H'+-0-*—>5H :0:H

组 成 共 价 键 的 共用 电子 对 ， 属 于 氢 和 和 氧 两 个 原子 。 因为 这 样
共用 也 手 ， 各 个 所 原子 景 后 有 2 个 电子 ,有 稳定 的 所 的 结构 ; 备 个
氧 原子 实际 上 有 8 个 电
子 , 变 成 稳定 的 氛 的 结构 。
电子 数 不 够 稳定 数 的

原子 , 要 变 成 稳定 结构 ,或
者 得 到 电子 而 变 成 带 负电
的 离子 ， 或 者 共用 电子 而
| 和 生成 共 价 键 。

图 2-19 ”以 共 价 避 结 合 的 气 分 子 ( 于 。) 的 电子 例如 Ole) Fe He
| 分 布 图 。 2 个 氯 原子 (每 个 氯 原子

两 个 氧 原子 各 出 工 休 电子 , 共 2 个 电子 , 它们 吕 ATA
ESE MAP ZI. 在 图 上 ;这 个 的 及 电子 居士 有 “个 电
范围 用 浓 阴 影 表示 (在 原子 核 的 部 分 电子 密 子 ) 以 共和 价 键 结合 而 成 的 。
度 最 大 ) 。 被 两 个 原子 核 吸引 的 2 个 电子 ; 连 we

结 氢 原子 而 组 成 共 价 键 ,( 林 努 斯 : 绚 林 k 大 学 = 01: Ol:
(C= > 3 =f, Freeman, San Francisco, 就 是 能 写 成 外 v3 si

pet # AU (Oa) SEH 2 个 氧 原子
组 成 的 , 每 个 氧 原子 的 氛 电 子 层 有 6 AT, EAA RAR
* 氧 原子 实际 上 不 是 有 :6 个 而 是 有 8 个 电子 。 其 中 2 个 在 所 电子 层 ，6 PEA

子 层 , 这 个 电子 层 设 有 充满 。 可 是 只 有 没有 充满 的 电子 层 才 能 参与 反应 通常 只 表示 这
种 电子 层 上 的 电子 。

2.4 ,电子 和 它 的 化 学 性 质 35
起 来 。 就 是 两 个 原子 以 :0: :0 :形式 共用 & 对 电子 共用 电
子 对 从 效果 上 看 是 属于 由 它 结 合 的 两 个 原子 的 ! 因此 氯 原子 和 氧
原子 都 有 8 个 电子 的 稳定 结构 。

@ H+ 离子 (质子 )

: 兴 价 键 (氧气 ?

图 2-31j 竹 原子 得 到 或 失去 十 个 电子 , 变 成 稳定 的 电子 结构 。 氢 原
子 失去 工 个 电子 , 变 成 HAT WRF. 它 得 到 1 个 电子 , 变 成 为
了” 离子 (氢化 物 离子 )， 或 者 它 共用 电子 , 生成 共 价 键 , 变 成 稳定 的

毛 型 结构 。 气 跟 氧 共用 电子 ,生成 水 分 子 。 就 这 样 , 氢 在 无 数 生物 物
质 中 跟 碳 \ 氧 、 所 等 共用 电子 。2 个 氢 原 子 共用 电子 时 生成 氢气 (Hoy 。;

很 多 化 合 物 既 有 共 价 键 又 有 离子 键 。 RT AALS,
有 硫酸 镁 (MgSO4， 即 泻药 ). 硝酸 银 (AgNOs -用 于 新 生 儿 的 眼睛
消毒 ) 、 碳 酸 氢 钠 CNaHOO:, 又 叫 重 碳酸 钠 ) 等 。 碳 酸 氢 钠 用 作 消 化
剂 ,还 单独 用 或 者 和 磷酸 二 氢 钠 (NaHsPO) 等 混 谷 制 成 发 酵 粉 ，
作 烽 制 面包 用 。 在 这 些 化 合 物 中 用 质子 取代 带 正 电 的 金属 离

[08 :0: :0: 4 :0:
:O: :O:
BRAT 硝酸 根 离子 碳酸 根 离子 RRR AT

(SOw7) (NO:-) (CO;77) (PQ,---)

36 2 .物质 和 它 的 变化

子 ， 束 分 别 生成 相应 的 酸 ， 如 硫酸 pio 硝酸 ee roe
(HCO;) ABER (HsPO,)

2.4.5 AM ERA BF

物质 在 燃烧 时 发 生 什么 变化 呢 ? 在 有 空气 时 ， rer te
化 合 , 就 是 氧 和 氢化 合 而 生成 水 , 碳 和 氧化 合 而 生成 二 氧化 碳 。 这
叫做 氧化 反应 , 所 和 碳 叫 做 被 氧化 >

2H.+0.—> 2H.O0 8 | nu
Dr COs ,

id ek DAA} BY AE Se JR B,D He RABY J ISL, 14 UA

例如 , AAA, 生成 硫化 氧 。
H.+8S — H.8S
此 外 , 钠 在 氧气 里 燃烧 ,生成 氧化 钠 。 |
2Na 二 0O]。 一 -> 2NaCl

WHER, BORO, A
Ub (LPIA HONa 4), AHR Wy CET BASH OS,
Ol 等 ) 叫做 被 还 原 。 用 近代 语言 来 说 , 氧化 就 是 原子 或 原子 团 ( 如
钠 原子 ) 失 去 电子 ,而 还 原 就 是 原子 或 原子 团 ( 如 氧气) 得 到 电子 。

在 生物 细胞 里 ， 氧 化 还 原 反 应 有 极 重要 的 意义 。 在 后 面 各 章
讲 到 ,, 糖 是 在 植物 中 二 氧化 碳 被 还 原 的 产物 。; 以 后 这 些 糖 以 及 由
它 生成 的 物质 被 氧化 ， EEE NE OR Bl :

2.5 meee ye ie-% de fA KG

在 所 有 无 素 中 ， AA TER IRI BEA AA
KR, 它 就 是 碳 。

在 能 容纳 8 个 电子 的 氨 电 子 层 里 , 碳 有 4 个 电子 5 它 不 能 失
掉 它 的 如 个 电子 ,或 者 从 其 它 原子 取得 4 个 原子 ,而 达到 稳定 的 状
态 。 就 是 说 , 还 没有 发 现 带 四 个 正 电荷 或 带 四 个 负电 荷 的 离子 。
可 是 碳 是 组 成 无 数 化 合 物 所 不 可 缺少 的 成 分 。 这 是 因 筋 碳 容易 生

4

23.5 有 机 化 学 或 碳 的 化 学 37
成 共 价 键 , 并 由 这 种 键 生成 长 链 状 分 子 , 还 能 生成 有 侧 链 的 分 子 以
及 有 环 状 的 奇形怪状 的 分 子 。 碳 原子 在 这 些 分 子 中 的 数目 沙 的 有
几 个 ,多 的 有 几 百 、 几 千 黄 至 几 百 万 个 。

(2-5-1 径
总 最 简单 的 碳化 合 物 是 烃 ， 它 只

' 厌 子 和 四 个 氢 原 子 共 用 4
dei, 写作 右 图 (a) 。 共 用 电子 对
即 共 价 键 常 用 短线 表示 。

甲烷 是 在 地 球形 成 时 包围 地 球
的 原始 大 气 中 的 一 种 成 份 。 地 球 上
的 生命 就 诞生 在 这 种 大 气 中 ， 因 此
甲烷 也 许 是 在 生物 进化 中 无 数 碳化
合 物 的 最 原始 的 化 合 物 。

在 生物 体内 发 现 的 烃 很 少 。 从
橡胶 树 汁液 中 取得 的 橡胶 就 是 烃 ，
它 有 具有 很 多 双 键 的 无 限 长 的 硬
if

‘ BEAT 2s rest
“yy IB HHECORL) © op iss bead bea ’ ,

H:C: H H-9-H Pgh
H H :
(a) (0) fc)

2-12 ie (CH) aw WS
” 箱 表 示 方 法 。

“ 碳 原子 和 揽 原子 各 持 有 蕊 对 电

子 。 一 对 电子 在 图 (a) 电 用 两 人
黑 点 表示 ， 在 图 (b) ANC) 中 用 短
线 表 示 。 图 (c) 中 的 碳 原子 放大
的 黑 球 表示 并 氨 原 子 用 灰色 的 小

_ 球 表示 。 在 本 书 中 ， 以 后 用 这 种
,简便 表 方 法 表示 ( 碳 和 氢 以 外 的
,原子 用 在 贺 围 中 写 ERS eS

的 方法 来 表示 。 如 氧 原子 用 @、
BRT AORA).

BH ba HAT Lc AE Ae

UKE

¢ : 7 4
eee eee
/
®
‘ - '

2-13 ”橡胶 分 子 的 一 部 分

2-592 Shu IL 4? A pe

大 多 数 含 碳 的 物质 即 有 机 物 , FARA A Sp TOR. pin,
MY PEARSE A NS ba, BEA AS, Ze Be

38 2 物质 和 官 的 变化
LAA BR, 就 变 成 维生素 A。 在 它 的 末端 再 略 作 改变 , 就 变 成

视 黄石 Cretinab)5 它 存在 于 视 网 腊 上, 是 大 位 在 罚 处 哥 竺 视力 疡
必 不 可 少 的 物质 。

a AE A

Vico §=%RRE

图 2-14 , 桔 色 的 植物 色素 胡静 小 素 ， 被 氧化 而 一 切 为 二 ， 变 成 维 生
mA Ag BEER A 进一步 被 氧 谷 变 成 叫 视 黄 醛 的 色素 ? 它 是 在 暗 处
保持 视力 所 必需 的 。

f

维生素 A 和 视 黄 醛 分 子 都 含有 氧 原子 . 视 黄 醛 中 的 氧 以 双 键 结
合 ， 是 分 类 作 醛 的 化 合 物 的 一 个 例 。 维 生 素 A 有 羟基 (一 0 一 互 )，
因此 是 醇 的 一 种 。 在 啤酒 葡萄 酒 和 威士忌 酒 里 所 含 的 醇 是 乙醇 。
氛 用 的 醇 是 异 丙 醇 。

PENAA IRON FARRAR T 互 ” 结合 , TMM AER Ee

25 有 机 化 学 或 碳 的 化 学 | 39
RoR, BT A IE, 因此 不 带电 , eZee EH

DAG On FB HS il AS
AEE, META Oa (ET | '
Mikey. (Ns) 是 碱 ， o4 a 人

它 吸 引 氢 离子 即 质 子 而 生成 ZA. ae
NHz。 2-15 ”两 种 常见 的 醇 的 结构
H*+3N: 一 一 > HoN:H*
=a H
RWLA 2RSMS 个 氮 氢 键 ， 用 氮 碳 键 取代 ， 而 氮 跟 碳
一 ~ 由 共 价 键 结合 。 这 样 生
"7 ae kK .%* RHAMMENA,
ker, he 常 吸引 质子 而 显示 碱
乙酸 —> 乙酸 根 离子 + 气 离 了 ”人 性 。

A216 ZARA LM, CR SBE LE OL PB

成 乙酸 根 离 矛 和 氢 离子 。 图 中 用 圆圈 围 住 的 eR, REEMA
mY a RI 体 。 HAY Es
5~7% 的 乙酸 溶液 ， 乙 酸 是 一 种 羧 酸 。 生物 学 上 重要 的 化 合 物 ，
很 多 是 磷酸 (CHsPOi 的 有 机 衍生 物 ( 例 如 图 220) 。

2-5-3 氨基 酸 和 茶 丙 酮 酸 尿 症 ，

于 在 有 些 有 机 分 子 中 ， 想 性 基 团 和 碱 性 基 团 能 饮 女 碳 原子 连结
wk, SERRE TO CEB ER), 它 是 有 氨基 的 凑
BR 在 自然 界 有 很 多 氨基 酸 。 最 简单 的 氨基 酸 是 甘氨酸 (glIycine)，
在 它 的 出 个 碳 上 结合 有 盖 个 氨 : 工 个 氨基 、 工 个 羧基 ”和 谷 氢 栈
(glutamic acid) 是 另 一 种 氨基 酸 , 它 有 2 RIE, 叫做 二 羧 酸 。 谷
Aw — FA (MSG) eda Oe in, 特别 是 在 中 国 菜 中 用 来 提高 食物 的 鲜
Ko A RA A (phenylalanine) | i a BM (tyrosine) aq
Ro. 4 MH

40 2 物质 和 它 的 变化

氨基 酸 是 对 生物 必需 的 物质 ， 但 是 在 体内 存在 过 量 必 须 加 以
处 理 。 闪 为 了 除去 多 余 的 苯 丙 氨 酸 , 先 使 它 变 成 酷 氨 酸 BAF
见 的 遗传 病 苯 丙酮 酸 尿 症 的 婴儿 丧失 这 种 机 能 。. 在 查 明 这 种 病 的
生物 化 学 情况 以 前 ， 患 这 病 的 儿童 会 因为 广泛 的 代谢 障 确 而 引起
神经 失常 。 但 是 , 现在 给 予 这 些 儿童 含 葵 丙 氨 酸 少 的 食物 ; 他 得 就
能 长 大 成 人 。

HAR 谷 氨 酸
-图 2-17，. 四 种 氨基 酸 的 结构
2-5-4 fe F RAR F |
PBS ZTE) a PE ANAT, OY AL eg BE AE FLY PA
Abe, HS LEA IL} TK AB IE OoHis0。 6 个 碳 原
子 互 相连 结 , 其 中 5 个 碳 原子 上 有 羟基 , 另 一 个 碳 原子 跟 氧 厌 子 以
双 键 结合 ( 醛 )。 但 是 葡萄 糖 和 半 和 乳糖 毕竟 是 不 同 的 糖 。 说明 它 们
的 差别 的 是 , 患 有 少见 的 病 半 乳糖 血 症 的 儿童 或 者 发 育 正 常 , 或 者
精神 失常 严重 。 乳汁 中 含 大 量 半 和 乳糖 ,而 患 这 种 病 的 儿童 不 能 代
谢 而 利用 半 乳 糖 。 但 是 ,用 其 他 糖 ( 如 和 葡萄糖) 代替 半 乳 糖 加 在 食
物 里 , 这 些 儿 童 就 能 正常 发 育 。 不 这 样 做 就 出 现 精神 失常 。-
葡萄 糖 和 半 乳 糖 之 间 的 差别 ”在 于 手 性 碳 原 子 的 空间 排
列 , 如 果 工 个 碳 原子 跟 入 个 不 同 的 基 团 结合 ,就 有 两 种 不 同 的 立体
构 型 。 它 们 好 比 右手 和 左手 ,互相 有 镜 象 的 关系 。 - i> SA
Wi 7d BE AF PL BE YS 23.4.5 个 碳 原 子 是 手 性 的 ， 它 们 的 第
4 个 碳 原子 的 立体 构 型 不 同 。 改变 任意 的 手 性 碳 原 子 的 立体 物

2-5 APR RRC bs

作伪 D \

2-18 ， 手 性 碳 原子 容易 理解 成 在 各 项 点 上 有 不 同

基 团 的 三 角 锥 。 上 图 表示 的 两 个 手 性 碳 原子 互 成 镜

象 关 系 ， 所 以 不 论 怎样 旋转 , ATS HARA RAT
在 一 起 。

“219 糖 的 结构 。 在 深 于 水 的 状态 下 , AIRES A

FPSO MS. 而 大 部 份 分 子 都 呈 六 角 或 五 角 的 环 状 结构 。 图 十

(‘EDS 光环 平面 跟 纸 面 成 直角 , 粗 线 画 的 键 靠近 读者 。

型 ,就 变 成 其 他 糖 .何如 革 露 糖 和 太 罗 糖 等 .16 种 不 同 的 糖 。
还 有 在 其 他 方面 结构 不 同 的 糖 。 在 糖分 子 中 通常 在 碳 原子 上
连结 有 芋 企 羟基 ,面具 在 工 个 碳 原 子 上 有 以 双 键 结合 的 氧 原 隆 。 葡
萄 糖 和 米 乳 糖 在 第 一 个 碳 原 子 土 有 以 双 键 结合 的 氧 。 烽 分 子 里 不

a2 2 物质 和 它 的 变化
都 象 葡萄 糖 、. 半 乳糖 和 果糖 那样 ,只 限于 有 6 个 碳 原子 。 在 对 生物
重要 的 糖 中 , 有 5 个 碳 原子 的 , 还 有 4 个 .3 个 和 了 不 碳 原子 的 各
种 糖 。

糖分 子 还 能 头 尾 连 接 起 来 。 由 两 个 糖分 子 衔接 成 的 糖 叫 双
糖 。 蔗糖 或 食糖 是 由 葡萄 糖 和 果糖 组 成 的 一 种 二 糖 ， 乳糖 是 由 半
乳糖 和 葡萄 糖 生成 的 二 糖 。 糖 分 子 有 时 还 能 生成 有 侧 链 的 长 链 ，
例如 淀粉 .纤维 素 和 粳 原 等 。 糖 和 由 糖 生 成 的 淀粉 等 , 叫做 碳水 化
a 3
oO 物 。

2.6 1 物质 是 怎样 合成 的

发 生化 学 反应 ,会 合成 新 物质 。 氢 氧 化 钠 和 盐酸 反 轧 生成
水 。 碳 和 和 氧 反应 生成 二 氧化 碳 。 在 生物 细胞 里 SA af
素 和 其 他 生物 必需 的 复杂 物质 是 由 化 学 反应 生成 的 。

这 些 生 物化 学 反应 基本 止 跟 一 般 化 学 反应 相似 ， 但 是 也 有 独
特 之 处 。 币 如 氢 氧 化 钠 和 盐酸 混合 , 为 了 产生 反应 , 没有 必要 加 任
何 东西 。 它 自然 地 生成 水 和 盐 , 同时 放出 能 量 , 因此 溶液 很 热 ; BR
木材 等 有 机 物 在 有 氧 的 地 方 燃烧 , 生成 二 氧化 碳 , 以 热 和 光 的 形式
ie oF gan CNR TAC NET ipl HE 6 P
的 反应 , 例如 石头 向 下 坡 滚 落 。 ， >:

26-118 Ht fo AP HE RD. | ai
15 他 氢 氧化 钠 和 盐酸 的 反应 和 碳 燃 烧 的 反应 不 同 ， 生 命 依赖 于
不 能 自发 发 生 的 许多 化 学 反应 。 它 是 上 坡 反应 , 它 需要 能 量 。 要
发 生 这 种 反应 ,生物 所 需 的 能 量 最 终 来 自 太 阳 。: 在 绿色 植物 的 叶
绿 体 中 , 光 的 能 量 转化 成 化 学 能 。 因此 发 生 叫 做 光合 作用 的 一 系
列 复杂 反应 , 从 二 氧化 碳 , 水 和 光 的 能 量 (iz) 生 成 糖 和 氢气 5 .|

60C05 二 6 有 了 0O 十 友 —> C6 HigO0g+60, 了

光合 作用 是 难以 绿色 素 一 SE SE ERE EA BK
种 光 能 用 来 再 生 为 合成 葡萄 糖 所 必 需 的 分 子 5 a

2-6 | 物质 是 怎样 合成 的 43

NADP 耳 人 烟 酰 胺 腺 嗓 叭 磷酸 二 核 背 酸 )， 它 为 把 二 氧化 碳 还 原 成
葡萄 糖 提 供 电子 。 NADP 互 是 由 光 和 NADP+ (就 是 用 过 和 的
NADPH) 再 生 的 。

EMRE KAR ATP(=peRe RT), ATP 是 细胞 能 量

as, ute - 名

ATP (EBRD

[图 2.20， 植 物 的 叶绿体 利用 光 能 (zz2); 从 磷酸 和 ADP 合成 ATP,

ATP 45 F Hi 3 个 并 列 的 磷酸 根 跟 糖 即 炉 糖 ( 图 中 用 环 状 构造 表示 )

BS, CNARARMNSRMEGES, 了 腺 叮 吟 和 核糖 的 化 合 物 叫
做 腺 背 。ATP 是 三 磷酸 腺 背 的 省 略语 。

44 怪物 质 和 它 的 变化

的 流通 “货币 ?”， 实 质 革 是 支付 所 有 细胞 里 的 目 坡 反应 缚 耗 的 能 量
“债务 ?的 。 TAM o> aid aRiRR it

2-6-2 ATP 推动 需 能 反应 hy HB CS

ENT SA EAE, ZED ATP OER Bat TERRE. 4
一 系列 复杂 的 化 学 反应 中 ， 光 能 用 来 生成 ADP 的 第 三 个 磷酸 键 。
ADP 即 二 磷酸 腺 苷 ,是 失去 末端 的 磷酸 的 用 过 的 ATP,

连接 第 三 个 磷酸 根 而 生成 ATP, 需要 大 量 能 量 。 这 个 能 量 怎
样 推动 需要 “上 坡 ” 能 车 的 反应 呢 ” 这 里 以 羧 酸 还 原 成 乙 醛 为 例 来
说 明 。 oe 因此 是 需 能 的 吸 执

+ & my
bc oe a 起

3 i
(0) (0) ©)
Ooi ll aa a> 一 + Ad-P-P
(0) © 1 (0)
} ©
2B ae Soe 酸 式 磷酸 盐 ADP
6)
: - iS >
9) © a e~ 9 fa
a _ + NABPH 一 ->
© fi 9 S it Y
BAM ， | Re BAG HR Re

, (c)

图 2-21 ”羧基 还 原 成 醛 的 反应 。 (a) 是 吸 热 反应 , 也 就 是 需 能 反应 4

WOR ATP 水 解 成 ADP 的 反应 偶 联 时 上 上 述 反 应 就 能 发 ' 生 《(b) 和

Ye Hs ATP 水 解 时 生成 的 能 量 超出 所 需 的 能 量 。 在 叶绿体 里 ，

磷酸 甘油 酸 变 成 二 磷酸 甘油 酸 ,以 后 象 (b) Cc) 那样 还 原 成 磷酸 甘油
醛 。 这 是 从 二 氧化 碳 还 原 成 葡萄 糖 所 必 不 可 少 的 反应 。

2-6 物质 是 怎样 合成 的 45

反应 。 所 需 的 能 量 是 由 ATP 的 第 三 个 磷酸 根 的 转移 来 提供 的 5 原
AE RIP ORR RRA ADP 的 能 量 ， ie ER 酸 和
ATP :的 能 量 少 。

以 后 磷酸 化 的 羧基 被 还 原 成 醛 ， 这 时 氢 ( 即 所 原子 形式 的 转移
电子 ) 由 六 ADPH 提供 。 芝 也 是 放 热 反应 (人 参看 图 2-21(c)).

eH, FE ATP 的 磷酸 根 里 贮存 的 能 量 ， 凑 酸 一 -> 醛 -这 个
吸 热 反 应 ,就 变 成 " 凑 酸 十 AIE- 一 > 磷酸 化 凑 酸 十 ADE FI HR
LE + NADPH —> H+ WM+ NADP HRAR IM EN
laden lati wend

2:63 8) 4 ASH A | |
Ne Ua vee 25 He WH, ean WEE BU HEAR HRY
(Melvin Calvin, 1911~ ) 为 了 阐明 三 氧化 碳 和 水 合成 葡萄 糖
的 过 程 , 开始 进行 一 系列 的 研究 > TNE PO, 而 用 含 它 的
放射 性 同位 素 2#O( 比 正常 的 碳 多 2 PF) WAR, 这 样 让 藻
类 生长 几 秒 钟 后 把 它 杀 死 , 测定 娜 些 物 质 有 放射 性 :结果 他 发 现 ，
最 先 册 现 放射 活性 的 物质 是 叫做 磷酸 甘油 酸 的 三 碳化 痊 物 (参看
图 222)5 他 还 发 现 , 磷酸 甘油 酸 不 是 由 3 分子 二 氧化 碳 生成 的

TEEN PANY RIS) MABE FUE He SECA TEA HR

“R228 为 了 了 解 从 芋 氧 化 而 和 水 由 光合 作用 合成 葡萄 糖 经 过 哪
些 阶段 , 梅 . 卡 尔 文 把 标记 34C 的 二 氧化 碳 加 入 正在 繁殖 的 藻类 市 ,4
然后 追踪 分 析 哪 些 物质 有 放射 性 。 结 果 发 现 ,最 先 有 放射 性 仍 移 质
， 绅 杰 酸 其 油 酸 。 由 于 卡尔 文 在 并 明光 合作 用 生物 化 学 途 生 的 贡
ue 献 , 他 在 1961 ZERRP IE TAREE,

46 2 ， 物 质 和 它 的 变化
在 3 不 碳 原子 中 , ABS, 即 羧 基 中 的 碳 原子 有 放射 活性 它 是
ARCHIE PER FUL PNB BE Ae AT Re AEH
理 的 设想 。 实 际 上 二 氧化 碳 是 先 跟 磷 酸 五 碳 糖 二 磷酸 核 酮 糖 结合 !
生成 六 碳化 合 物 , 它 再 分 解 成 2 个 磷酸 世 油 酸 分 子 5 59 汪 1

从 二 磷酸 核 酮 糖 . 二氧化碳 和 水 合成 葡萄 糖 的 化 学 变化 ; 兄 图
2-23, :有 :6 个 碳 的 葡萄 糖分 子 不 是 由 十 个 二 磷酸 核 酮 糖 和 十 个 二
氧化 碳 耸 子 生 城 的 最 终 产物 ;而 是 6 分 子 二 氧化 碳 跟 ;6 A FO
酸 核 酮 糖 加 成 的 最 终 产 特 。/ 第 三 步 中 生成 的 磷酸 封 油 醛 的 大 部 分
决 不 是 按照 原 方向 进行 而 生成 葡萄 糖 … 而 是 按 箭 头 指出 的 圆 回 到
出 发 点 。 在 生成 四 碳 糖 、 六 碳 糖 .七 碳 糖 的 6 个 阶段 反应 中 ,三 碳
化 合 物 磷酸 甘油 酸 分 子 时 而 结合 + 时 而 分 高 Feet ON 即 必
需 的 五 碳 糖 二 磷酸 核 酮 糖 几 ， - r tivieO nivis

(2°64 Fi) 2) 4B BC Fe FES BK | x |

RKEMORA , saessmanamtirice andi: 这
时 合成 葡萄 糖 时 用 掉 的 能 量 ， 大 部 分 以 二 PP 形式 被 回收 。:; 葡萄
糖 在 分 解 时 的 最 初 儿 步 反应 , 跟 合 成 葡萄 糖 的 最 终 泌 步 反 应 相 似 ;
只 是 方向 相反 葡萄 糖 逐 步 分 解 ; 生成 磷酸 甘油 酸 宙 再 经 过 玫 步 ;
PWS AYA TMD, TEI: 1 0
KAN BGs BOK LE F BEB AGR,

Welt KAAS ALICE HEED Nr ee
化 要 产生 很 多 能 量 。 所 以 要 分 阶段 氧化 ， 就 是 使 这 些 能 量 不 是 一
下 子 全 部 爆发 式 地 放出 来 , 把 浪费 减 到 最 小 限度 。 再 生 ATP IE
好 比 大 笔 的 钱 零 零星 星 地 拿 出 来 花 一 样 。 它 的 结果 , 葡萄糖 彻底
氧化 时 生成 的 能 量 , 约 有 2/3 以 ATP HIER, BER IAA
M2 OL ARRAN ARTS, BONE MRE AS
— DEA RA, |

2-6-5 mt mILeAR a8 Tate

氧化 葡萄 糖 而 得 到 的 ATR, 对 化 学 反应 、 near 传递 神经

2-6 | 物质 是 怎样 合成 的 43

C02 +H20

Re TH PRB iii ue thi 88

图 2-23 ”二 氧化 碳 和 水 在 光合 作用 中 生成 葡萄 糖 。

48 2 物质 和 它 的 变化
兴奋 等 提供 能 量 。 只 有 ATP 是 细胞 能 量 的 “流通 货币 六 由 它 作
媒介 , 细胞 所 需 的 能 量 能 用 阳光 来 支付 。。 再 依靠 ATP, 在 葡萄 粮
的 合成 和 分 解 时 生成 的 化 合 物 , 也 可 以 用 来 合成 其 他 物质 。 淀粉、
纤维 素 等 碳水 化 合 物 能 由 葡萄 糖分 子 合成 。 脂 肪 是 由 磷酸 甘油 酸
和 磷酸 甘油 醋 通 过 很 多 化 学 反应 生成 的 最 终 产 物 。 磷酸 甘油 酸 义
Pe RE A Hh A EVIE BL, ON
总 之 ,维持 生命 的 种 种 物质 , MOI LN — Fe DU A fe BW
链 合成 的 。 这 种 种 物质 在 植物 中 是 由 二 氧化 碳水 和 阳光 合成 的 ，
在 有 些 细菌 中 , 由 糖 和 盐 类 合成 ,而 人 类 由 早 3 引 、 晚 三 餐 的 食物 分
解 产物 合成 的 。 从 原料 到 生物 物质 的 合成 , 化 学 途径 有 千 千 万 万 。
要 把 现在 杞 知 的 生物 化 学 途径 全 部 写 出 来 , 就 能 写成 好 儿 卷 书 呢
EF RW, 我 们 准备 举 二 、 三 个 例子 ,帮助 大 家 了 解 生 癣 的 化

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自从 十 六 世纪 末 显 微 镜 发 明 以 来 ,经 过 漫长 的 道路 , 显微镜 的
发 展 对 生物 学 的 进步 作出 了 巨大 贡献 。 罗 伯 特 : 胡 克 用 十 七 世纪
的 显微镜 发 现 了 植物 细胞 ， 更 准确 地 说 是 发 现 了 包围 细胞 的 纤维
素 壁 。 冯 # 列 文 虎 克 发 现 了 小 得 多 的 细菌 。 在 十 万 世纪 初 发 现 细
胞 核 , AA, 尺 们 又 认识 到 细胞 核 是 一 切 细胞 的 特征 。 当时 认为 ，
细胞 核 以 及 围绕 着 它 的 细胞 质 是 由 不 定形 的 凝 胶 状 物质 组 成 的 。

BT ILL, 随 着 显微镜 的 改进 , 组织 标本 的 制作 和 染色
技术 也 有 进步 , 才 查 明 这 种 明胶 状 物质 不 完全 相同 ,在 细胞 质 里 还
有 若干 构造 物 ， 在 细胞 核 里 还 有 形状 奇妙 的 棒状 物 ， 那 就 是 染色
体 。 这 些 都 是 人 们 使 用 显微镜 , 经 过 200 年 的 不 断 努 力 , 才 得 到 的
观察 结果 。

电子 显微镜 的 发 展 更 加 迅速 。 在 1924 年 ， 物理 学 家 路 易 . 德
布 罗 意 (Louis de Broglie, 1892~ ) 提 出 一 个 假设 ; 在 基 一 方
面 看 ”电子 类 似 于 光 ( 他 因为 这 一 发 现 而 得 到 1929 年 诺 贝尔 物理
学 交加 以 后 不 到 8 年 , 二 全 电子 显微镜 的 包 型 问世 了 。 历 经 30 年
的 研究 ， 理 论 上 的 探讨 也 大 致 完成 了 。 电 子 显微镜 用 电子 束 取代
JE, 因此 能 看 到 比 光学 显微镜 能 看 到 的 小 几 千 分 之 一 的 物体 。 使
用 电子 显微镜 时 ， 光 学 显微镜 采用 的 细胞 标本 制作 法 和 染色 法 不
再 适用 。1950 年 起 ,电子 显微镜 研究 工作 者 发 明了 观察 从 前 看 不
到 的 细胞 构造 的 技术 。 这 样 , 甚至 细胞 里 的 一 些微 小 的 构造 体 , 即
细胞 器 (细胞 内 小 器 官 ) 的 复杂 构造 也 能 看 到 了 。

在 这 一 章 里 要 叙述 用 电子 显微镜 发 现 指 细 胞 内 部 构造 。 用 普

图 3 1 显微镜 对 生物 学 的 进步 作出 了 很 大 贡献 。 neg
(4) PISCE FE ZET--E 1H 22 (8 FRY AER HY Bettmann Archive),

(0) 己 浙 德 在 十 万 世纪 使 用 的 显微镜 (感谢 巴黎 的 巴 斯 德 研究 所 )
(c) BUT IE BD BE Rist American Optical Company) 。

(号 “最近 的 电子 显 微 镜 (感谢 Perkin-Elmer Cor poration) 。

3 细胞 的 结构 51

通 的 电子 显微镜 能 研究 通常 活 细胞 直径 的 千 分 之 二 大 小 的 极 薄 细
胞 切片 。 现在 不 仅 是 细胞 ; 细胞 里 的 细胞 器 也 要 象 切面 包 那样 切
成 薄片 。 从 这 种 超 湾 切 片 的 电子 显微镜 照片 , 可 以 推断 细胞 器 的
三 维 构造 。 这 正 象 从 不 同 角度 把 柠檬 切 成 薄片) 由 此 描绘 出 包括
种 子 和 皮 等 在 内 的 整个 柠檬 的 构造 一 样 。 人 时
电子 显微镜 提供 了 许多 有 关 细 胞 和 细胞 器 构造 的 知识 。 到 了

“eg!

二 十 世纪 七 十 年 代 ， 这 一 领域 出 现 了 更 惊人 的 进步 。 这 就 是 扫描 电

x

Day 3-2 日 立 制 造 厂 制造 的 100 万 伏特 超 高 压 电

子 显 微 错 。 超 高 压 电子 显微镜 已 开始 用 于 生物 学

研究 。 电 子 射线 的 穿 透 力 比 普通 的 电子 显微镜 大
| «BS, 因此 也 能 研究 厚 得 多 的 材料 。 用 立体 照片 能
看 到 材料 的 深层 结构 .( 参 看 图 3-25)。 (感谢

Perkin-Elmer Corporation)

52 8 细胞 的 结构

于 显 向 镜 和 超 高 压 电子 显 微 镜 结束 试验 阶段 而 进入 实用 阶段 岂 能
看 到 细胞 及 其 成 分 的 惊人 的 立体 的 图 象 了 。

3-1 ARH R
BATTEN LAR), 通过 各 种 特殊 化 了 的 构造 和 器 官 } 如 皮

3-3 ,用 扫描 电子 显微镜 看 到 的 单 细 胞
AE Oy AR a Be CARB) 的 内 部
眼 虫 薄 是 一 种 用 显微镜 才能 看 到 的 小 藻类 。 经 冰冻 弄 碎 后 能 看 到
它 的 内 部 构造 。 在 它 的 细胞 质 里 有 外 形象 海绵 的 构造 ,就 是 内 质 网
(ER) ,还 有 叶绿体 \Chl)、 线 粒 体 (m) 和 副 淀粉 颗粒 (PEG)《 副 淀粉 颗
粒 是 糖 在 眼 虫 藻 体 内 的 一 种 贮藏 形式 )。 此 外 还 有 装 贮 副 淀粉 颗粒
的 空 泡 (Cav) 等 。 从 本 图 还 看 到 核 N) 的 一 部 分 、 鞭 毛 (了 2)、 拟 蒜
扎 隆 起 (PES) 和 人 小 型 的 不 能 作 运 动用 的 第 二 蒜 毛 (Ro) 以 及 消化 圳
(GR) 等 在 其 他 细胞 中 看 不 到 的 构造 。 在 眼 虫 藻 的 细胞 壁 上 有 弯曲
的 外 皮 (pel) BA, (感谢 Helene N. Guttmann)

8.1. 2 Ha 85 BK 53

肤 . 消 化 器 .肝脏 等 , 执行 种 种 基本 的 功能 。 同 样 , 细胞 也 通过 特殊
化 的 构造 体 和 细胞 器 发 挥 作用 。 如 照片 (图 ,3-3 一 3-8) 所 示 , 利用
电子 显微镜 , 清 清楚 楚 地 显示 这 些 细胞 器 的 存在 (把 柠檬 切 成 薄片
时 , 不 一 定 在 每 一 张 切片 上 都 能 看 到 种 子 ; 同样 理由 , 用 一 张 电子
显微镜 照片 ， 不 一 定 看 得 出 这 种 细胞 器 的 所 有 部 分 )。 此 外 , 为 了
巧妙 地 适应 各 个 细胞 的 特殊 功能 ， 细 胞 的 内 部 构造 也 稍 有 差异 。

Ast [典型 的 软骨 细 痢 的 一 部 份 。 这 个 细胞 的 周岁 是 分 记 的 软骨 邮
PROM, 软骨 基 质 ) ;注意 其 中 明显 的 高 尔 基 体 (G) AU CR) . 98
在 细胞 质 里 的 小 黑 点 是 核 粒 体 。 (感谢 Jean-Paul Revel)

54 3 细胞 的 结构

%

8-5 PERE Is Bem, SCS AO Ho BR, 是 在 这 个

FAIA TEP SR BY. 3 A Uy eB BS Be AL F (zg) B

衷 着 。 通 过 管子 (L) 输送 到 小 肠 。 在 这 张 电 子 显微镜 照片 里

看 到 两 个 分 泌 细 胞 ， 它 们 被 分 刻 管 细胞 (id) 隔 开 ， 图 中 还 能 看

到 细 血 管 (cap)( 放 大 约 11, 000 倍 )。( 引 自 J. D. Jamieson &

G. Palade, J. Cell Biol., 34:577 (1967) , 感谢 J. D. Jamieson

| ad Fi David Sabatini) . :

在 详细 研究 各 种 细胞 器 以 前 , 先 大致 了 解 一 下 细胞 内 部 的 构造 。

包 住 细胞 的 皮 即 细胞 膜 ( 图 中 用 符号 cm 表示 ), 它 使 细胞 跟
外 界 环 境 隔 开 。 在 细胞 内 合成 很 多 物质 ， 这 种 合成 通常 发 生 在 迷
路 那样 的 广泛 分 布 在 细胞 质 里 的 膜 状 构造 , 即 内 质 网 (ER) 中 。 还
有 合成 蛋白 质 时 必需 的 叫做 核糖 体 (7) 的 小 粒子 , 它们 有 的 粘 在 内
质 网 上 , 有 的 自由 漂浮 在 细胞 质 里 。 高 尔 基 体 (G) 是 内 质 网 的 延
长 ， 它 装 满 要 送 到 细胞 外 去 的 物质 的 颗粒 。 高 尔 基体 还 浓缩 各 种

消化 酶 , 运 入 叫做 溶 酶 体 (177 的 泡 里 。 浴 酶 体 的 作用 是 把 细胞 摄

3-1 Aa Ry mH | 55

取 的 粒子 或 其 他 不 必要 的 物质 分 解 消化 掉 。 7

发 生 在 细胞 里 的 很 条 化 学 合成 需要 能 量 。 能量 的 来 源 是 阳
Mis 它 先 变 成 化 学 能 ， 再 变 成 绿色 植物 的 叶绿体 (cbh]) 里 的 碳水 化
合 物 等 。 无 论 植物 或 动物 ,细胞 氧化 所 有 的 物质 来 取得 能 量 。 利
用 这 些 能 量 ， 在 叫做 线粒体 (mn) 的 细胞 器 里 再 生 三 磷酸 腺 昔

图 3-6 两 个 老鼠 肝 细 胞 的 局 部 照片 。 肝 细胞 含有
HAG ly). 糖 原 是 由 许多 葡萄 糖分 子 聚 合 起 来
的 有 支 链 的 大 分 子 o: 在 动物 细胞 中 , 葡萄 糖 主 要 以 糖
原 的 形式 贮藏 六 主要 存在 在 肝脏 和 肌肉 细胞 中 (放大
约 17, 000 倍 )。 (感谢 David Sabatini)

细胞 进行 的 各 种 化 学 活动 , 是 受 保存 设计 蓝图 的 细胞 和 炉 CN)
”和 沈 来 的 命令 调整 和 控制 的 。 细 胞 核 被 核 膜 am) 包 着 , 在 核 里 面 还

Seer rrr ee ms

od 3 aba 0 8
HRC), ROM RRM,
Fa AeUR SMO ERE RAS 大， 于

: 图 3-7 在 植物 (烟草 ) 细 胞 中 见 到 的 叶绿体 (chl)。
叶绿体 里 含有 淀粉 粒 (s) 。 淀 粉 是 由 葡萄 糖分 子 聚 合
;而 生成 的 直 链 和 有 支 链 的 聚合 物 的 混合 物 。 箱 物 就
以 淀粉 形式 贮存 葡萄 糖 。 成 熟 的 植物 细胞 大 部 份 由
贮藏 细胞 液 的 空 洱 (V) 圳 据 着 (放大 约 2700 倍 )。
户 Ug BR. W. Horne) ; : . -

~~

(1) 332 MPM ESA Me A RD
1 古物 细胞 显而易见 地 被 纤维 素 的 细胞 壁 包 着 8 不论 是 动物

3-2 2h fa 膜 57

a, ABR, A 2
内 便 。 上 Pa Be gif

图 3-8 ,用 高 售 镜 看 到 的 植物 细胞 。 可 以 看 草 细 胞
eo 核 膜 (nm)、 线 粒 体 (mm)、 Baill Uk (o) A EINE

aN: 含 纤维 素 的 细胞 壁 (cew) PUBS $1 Hea BE (em)

5 SHO CV) 和 纤维 素 的 细胞 壁 ,都 是 植物 细胞 成 熟 的
- 特征 。 (感谢 W. Horne)

细胞 膜 使 细胞 保持 自然 的 原 有 状态 。 细胞 膜 受到 损伤 , 有 时
也 能 修复 , 这 时 细胞 的 内 含 物 就 会 外 渗 。 细胞膜 的 作用 可 以 比 作 细
胞 的 皮肤 , 但 是 它 比 皮肤 的 作用 还 要 大 。 物质 进入 细胞 或 从 细胞
里 出 来 , 都 必须 通过 细胞 膜 。 如 下 所 述 , 有 些 物质 能 自由 地 通过 细
胞 膜 ， 有 些 被 强制 单方 向 地 进 或 出 细胞 。 有 些 物质 不 经 过 细胞 膜
而 进入 细胞 内

3.2. 工 自由 地 通过 细胞 膜 的 物质

一 般 没 有 生命 的 膜 , 有 的 能 让 物质 透 过 , 有 的 不 能 。 就 是 或 者
是 通 透 性 的 , 或 者 是 不 通 透 性 的 。 例 如 ;玻璃 纸 能 使 水 、 盐 、 粮 等 小

89 在 多 数 细 胞 中 , MRR, He
多 叫做 小 绒毛 的 指 状 突起 。 因 此 , 细胞 的 表面 面积
显著 地 增 大 ， 物 质 就 容易 穿 过 膜 。 (oo) 鸡 胚 的 十 二
指 肠 的 内 部 。 在 小 肠 台 上 深 询 弯 弯 曲 曲 , RHR
大 。 表 面 隆起 的 部 分 是 细胞 (29 1,100 4%), (0) 高
倍 镜 下 看 到 的 十 二 指 肠 的 表面 ( 约 9,000 倍 )。
6 图 上 的 隆起 部 分 在 2 图 上 看 就 是 许多 白色 突起
物 ， 这 就 是 小 绒毛 志 它 局 部 地 覆盖 着 未 成 熟 的 上 细
胞 的 表面 (成 熟 细胞 全 部 被 小 绕 毛 覆盖 着 ) 上述 两
图 都 是 扫描 电子 显微镜 照片。( 自 Eobert D. Grey,
J. Morphol., 187: 193(1972) ,感谢 作者 的 好 意 》

3-2 49 je 膜 | 55

图 3-10 Span RD REBRA. 这 是 非

PH TUE (Xenopus laevis) 卵细胞 的 扫描 电子 显微镜 照片 。

它 是 把 多 细胞 打 碎 后 摄 成 的 。 右 边 是 充满 卵黄 颗粒 的 细
fai, (感谢 了 obert D. Grey)

分 子 透 过 《除非 包装 用 的 经 过 特殊 加 工 而 变 成 不 通 透 性 的 )， 起 到
显微镜 下 的 筷 那 样 得 的 作用 。 细菌 较 大 ， 不 能 通过 玻璃 纸 膜 的
孔 。 也 就 是 说 玻璃 纸 对 细菌 是 不 通 透 性 的 。

用 玻璃 纸 膜 把 容 需 一 分 为 二 ， 一 面 放 入 纯 水 ， 另 一 面 放 入 糖
水 ;砂糖 分 子 就 通过 玻璃 纸 膜 向 纯 水 方向 移动 ,最 后 两 边 的 砂糖 浓
度 相等 。 aa 叫做
扩散 。

包 住 细 胞 的 细胞 膜 ， 对 脂 类 等 物质 是 通 透 性 的 脂 类 就 是 不
溶 于 水 的 油 或 脂 等 物质 , 它 在 细胞 的 内 外 自由 地 扩散 , 捧 以 在 细胞
内 处 的 浓度 大 致 相等 。 但 是 ， na haat
多 。 例 如 ， sen 也 能 迫使 它 从 一 边
推 向 另 一 边 。

83:2.23 Ai 3G it 49 AAR RA 1 a MH

盐 失 的 浓度 在 细胞 内 外 有 惊人 的 差异 。 在 动物 中 的 细胞 外

60 3 细胞 的 结构

透 性 腊 TER
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00 00,0 000 ooo akc eo e
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ooo gdoo00
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(a) 水 分 子 向 两 个 方向 均等 地 ， (oy MOF ANS TM,

通过 膜 。 ‘KATA SA BBs.

$11 扩散 现象 是 分 子 无 规则 地 不 断 移动 而 引起 的 1s
和 II 室 用 膜 隔 开 ， 两 室 都 装 水 。 水 分 子 无 规则 地 活动 , 因此 有 时 会
从 一 边 移动 到 另 一 边 , 但 是 两 边 都 放水 ,结果 等 于 什 玄 也 没有 发
生 。 (2) 工 室 装 水 , II 室 装 糖 溶液 。- 糖 分 子 不 断 穿 过 膜 向 纯 水 扩
散 。 以 后 工 室 的 糖分 子 也 向 II 室 移动 , 但 糖分 子 更 多 的 是 从 II 室
向 工 室 移动 ,直到 两 室 的 糖 浓 度 相 等 为 止 。 对 于 水 分 子 来 说 ， 开 始 -
时 工 室 的 浓度 比 江 室 高 ， Rosa- (ORR 语 疝
后 ,就 整体 说 , 糖分 子 的 活动 就 停止 了 。 Si 最 机 rs
液 , 即 血 液 . 淋巴 液 等 浸 着 细胞 的 液体 中 ， 其 中 最 大 量 地 存在 的 阳
离子 是 钠 离 子 。 但 是 细胞 里 几乎 没有 钠 。 相反; 钾 离 子 在 细胞 里
的 浓度 比 细胞 外 几乎 高 .40 倍 , 镁 离子 高 芋 倍 。 在 细胞 外 液 里 , 限
离子 大 部 分 由 氯 离子 中 和 , WEARER AAEM
细胞 膜 的 作用 之 一 就 是 维持 这 种 浓度 差 。 在 细胞 膜 上 有 蛋白
质 的 和 泵 (在 下 二 章 里 论述 )。 钠 离子 等 不 需要 的 离子 进 六 细胞 时 就
ey, 钾 离 子 等 需要 的 离子 就 泵 六 细胞 。 为 了 这 样 用 泵 经 常 输送
离子 ,必需 提供 由 ATPE 贮 蕾 的 能 量 。 PX Il Gt 1 he
在 生命 活动 中 , 植物 起 两 种 重要 作用 。 生 物 不 仅 需 要 碳 ， 而 且
fo eA Bl Be PR at A RS 15 2) 20 种 的 矿物 he, tw
于 光合 作用 把 空气 里 的 三 氧化 碳 变 成 动物 能 利用 的 物质 。 植物 的

\

gan) Pe Wh 6) UG Neg OE Gey fe)

|| S42) 把 村 水 放 在 水 里 ,从 它 的 变化 来 看 ,能 充分 了 解 到 扩散 是

RAH @) 在 试管 或 玻璃 杯 里 放 入 用 和 墅 水 着 色 的 浓 的 糖 溶 液 ;

(0) fi (c) 在 糖 溶液 上 组 缓 地 加 入 清水 。 因 为 糖 的 浓度 高 , 糖 液 和 上
面 的 水 不 会 混合 。 OM (ec) 如 果 不 摇动 容器 ， 墨 水 的 扩散 需要 几 周 ”
时 间 ( 糖 水 当然 也 扩散 ， 但 肉眼 能 见 的 只 是 墨水 的 扩散 )5
根 细胞 的 细胞 膜 的 离子 泵 作用 ， 能 把 土壤 水 里 浓度 极 低 的 矿物 质
收集 起 来 , 提供 给 动物 。 因 此 , 植物 根 细 胞 的 细胞 膜 跟 叶 的 叶绿体
一 样 , 都 是 地 球 上 一 切 生 命 所 绝对 不 可 缺少 的 。

维持 盐 类 的 浓度 差 , 是 一 切 细胞 的 共同 性 质 。 神经 细胞 有 伟
递 神经 刺激 的 机 能 ， 因 此 在 神经 纤维 的 内 外 保持 盐 类 的 浓度 差 是
很 重要 的 。 换 句 话 说 , 神经 纤维 的 末端 一 兴奋 , 钠 离子 就 陆续 进入
纤维 内 部 , 产生 负电 荷 。 钠 离子 沿 纤维 的 外 膜 快 速 移动 , 由 于 钾 离
子 迅 速 跑 出 ， 负 电荷 立即 被 中 和 。 接着 , 在 千 分 之 一 秒 的 短 时 间
内 ， 又 回复 到 钠 离 子 又 处 在 外 侧 、 钾 离子 处 在 内 侧 的 正常 离子 状
ZS, 变 成 能 再 度 传达 刺激 的 状态 。

盐 类 以 外 的 物质 也 泵 入 细胞 内 。 各 种 物质 有 不 同 的 泵 。 对 于
一 种 养料 , 只 在 细胞 需要 时 才 产 生 它 的 泵 。 因 此 , 细胞 膜 的 这 种 系
可 以 说 是 细胞 适应 它 的 环境 ， 即 细胞 浸 在 的 细胞 外 液 变 化 的 调节
LYS.
| 8-2-3 细胞 膜 包 住 的 在 细胞 内 的 物质

出 盐 类 和 养料 或 者 由 自 击 扩散 ; 或 者 通过 和 泵 进入 细胞 噶 内 。 但
是 习 丙 生动 物 等 单 细胞 生物 , 要 把 大 大 而 不 能 通过 细胞 膜 的 粒子 作
为 父 牺 。 变形 电 等 单 细胞 动物 用 吞 下 而 消化 的 方法 即 吞噬 作用 ，
来 取 符 不 能 通过 细胞 膜 的 小 的 古 物 和 动物 。 变 形 虫 象 冻 胶 那样 柔

62 3 细胞 的 结构

软 , 它 先 向 前 方 伸展 , 再 将 后 部 向 前 拉 。 如 此 反复 运动 而 前 进 。 在
取 食 时 它 也 用 同样 方法 。 变 形 虫 先 伸 出 身体 的 二 部 分 来 包围 食
物 。 当 食物 被 完全 包围 时 , 细胞 膜 就 把 装 有 食物 的 袋子 切断 , 并 拉
入 细胞 内 部 。 这 种 袋 叫 做 食物 泡 。 食 物 泡 跟 装 有 消化 滚 的 戏 融
合 后 ,食物 泡 里 的 食物 就 被 消 北 。 养料 通过 包围 食物 泡 的 细胞 膜
进入 变形 虫 的 细胞 质 内 。 不 能 消化 的 残渣， 通过 跟 吞 唉 作用 相反
的 方式 排出 体外 。 这 就 是 食物 泡 先 跟 细胞 膜 融合, 然后 向 外 开 孔
而 放出 内 含 物 。

le (Dal No,

(a) 0k HE A

=~ Fy pte i \ ah ‘ 而 “3 © .

(b) 胞 饮 作用

(B/N LN >

图 3-13 (a) SUA seen nea SHE SOP #1 ii
FRAGT, EWR, eee
AGRI, (6) RRL SEA, 这 二 于
叫做 胞 饮 作用 。 (c) 20 HEH ANNO BED, HSE

反 的 方式 从 细胞 里 排出 去 。

春 噬 作用 不 单 是 单 细胞 动物 的 特有 现象。 高 等 动物 的 叫 白 细
胞 的 血细胞 也 是 一 种 乔 鸣 细胞 , 它 能 把 细菌 , 侍 粒 、 死 细胞 残 通 以
及 其 他 碎 浑 用 吞 鸣 方 法 扫除 干净 。 这 时 白细胞 的 细胞 膜 从 外 侧 包
住 不 需要 的 物质 , 再 封闭 边缘 , 把 这 些 物质 包 在 空 泡 里 六 这 不 是 自
细胞 摄取 营养 有 时 甚至 自己 死亡 , 白细胞 就 这 样 保 护 动物 免 受
有 害 物 质 的 侵害 。 高 等 动物 的 细胞 不 以 吞噬 作用 来 取得 营养 计 食

3-2 oH) fig IR 63

物 在 肠 内 消化, 细胞 通过 循环 系统 吸收 半 消 化 的 养料 。

- 胞 饮 作用 是 指 细胞 的 吞 饮 现象 。 它 很 象 春 噬 作 用 ， ,但 是 它 更
普遍 。 液 滴 册 跟 乔 噬 作 用 相同 的 方式 进入 细胞 内 那 就 是 细胞 膜
先头 外 面包 疙 .形成 空 泡 , 填 满 液 滴 后 再 切 离 空 泡 ! Huth te AA
饮水 ; 而 是 为 了 摄取 溶解 在 细胞 外 液体 里 的 物质 。

-前 胞 饮 运动 是 在 单 细 胞 本物、 朋 商 、 肠 等 很 多 特 化 的 细胞 里 发 现
的 3 在 毛细 丰 管 管 壁 止 并 列 着 的 细胞 , 把 血液 里 的 物质 运 到 周围 的
组 织 中 去 。 首 先是 面向 毛细 面 管内 侧 的 细胞 表面 , 由 胞 饮 作 用 形成
含 血 液 的 空 泡 , 这 个 空 泡 穿 过 细胞 向 对 面 行进 ,在 那里 跟 细 胞 腊 融
合 ， 把 泡 里 的 东西 释放 到 靠近 毛细 血管 的 浸 着 组 织 细胞 的 细胞 外
液 里 去 。

个
BTA

3-14 HRER ( 含 铁 的 很 大 的 蛋白 质 ) 注入 鼠 的 静

脉 里 。24 小 时 以 后 , 在 鼠 横 隔 膜 的 毛细 血管 内 壁 细胞 上

能 看 到 胞 饮 现象 。 铁 蛋白 出 现在 笛 浆 (各 ) 中 、 毛 细 血 管

内 壁 细胞 和 相 邻 细胞 (pe) FA Aa NI (fo) 内 和 这 些 细

，_ ，_ 胞 周围 空间 (fa) 中 。 以 铁 蛋 白 标 记 的 胞 饮 小 泡 或 向 着

al 备 液 开放 ,或 在 细胞 质 中 被 包围 ， 或 向 细胞 周围 的 空间

”人 开放。 血浆 通过 胞 饮 作 用 穿越 毛细 血管 壁 , 运送 到 毛细
oo) TASB. (感谢 George E. Palade)

3-2-4 el
大 们 汉子 neaene, creo 首先 是 用 penetra

64 3 细胞 的 结构
明了 细胞 膜 的 三 晨 构 造 5 象 下 一 章 讲 的 , 虽然 很 早 就 认为 5 细胞膜
有 两 个 蛋白 质 层 的 中 间 夹 者 一 个 类 脂 晨 的 夹心 构造 让 得 是 具有 到
二 十 世纪 七 十 年代 , ASA ARI DAHA PES

在 细胞 膜 的 内 侧 是 脂 类 的 双 分 子 层 。 BEA FFE ESP
在 它 水 溶性 的 头 部 上 (水 溶性 就 是 因为 有 磷酸 根 等 水 溶性 基 闭 》 附
着 有 水 不 溶性 的 两 条 烃 链 的 尾部 。 脂 类 就 是 组 成 各 企 单 分 了 予 的 双
层 结构 的 。 每 个 分 子 层 总 是 以 它 的 水 溶性 头 部 面向 外 侧 ? 融 永 性 的
尾部 面向 内 侧 。 因 此 , 脂 类 双 层 构造 的 两 个 外 侧 都 是 水 洲 性 的 ; 内
侧 都 是 水 不 溶性 的 。 Kes

图 3-15 三 个 相 邻 细胞 的 细胞 膜 , 示 细 胞 膜 的 夹心 结构 。
(感谢 J. D. Robertson)

细胞 膜 的 脂 类 层 ; 使 细胞 膜 内 部 跟 外 界 有 效 地 隔离 开 来 ; 在 细
胞 膜 的 内 侧 或 外 侧 都 是 水 。 物质 或 者 溶解 在 水 里 , 或 者 漂浮 在 水
里 。 类 脂 层 内 部 是 疏水 的 , 糖 . 盐 等 水 溶性 物质 或 水 本 身 都 不 能 通
过 脂 类 层 。 WO’

那么 这 些 物 质 是 怎样 出 入 细胞 的 呢 ? 原 来 , 在 脂 类 层 的 两 侧 紧
粘着 蛋白 质 ,这 些 蛋白 质 不 象 脂 类 那样 均等 地 分 成 内 外 两 层 。 大

“8-2 ta fa 膜 65:

区 一 个

1
bbb sees L

图 3-16 NS a Stabe erm 磷脂 分
子 的 一 端 是 头 部 ， 有 两 个 带电 荷 的 基 闭 ,就 是 带 负 电 的 磷酸 根 和 带 正 电
的 含 氨基 团 ,因此 是 水 溶性 的 。 磷脂 的 另 一 端 尾部 是 烃 , 只 有 氢 原 子 和
碳 原子 , 因此 不 溶 于 水 。 〈b) 脂 类 在 细胞 膜 中 是 头 向 外 、 尾 朝 内 地 并 列 在
一 起 的 。 因 此 细胞 膜 的 外 侧 是 水 溶性 的 * 内 侧 是 非 水 溶性 的 。
部 分 蛋白 质 伺 于 脂 类 层 的 外 侧 ， 有 相当 数量 的 蛋白 质 嵌 进 脂 类 层
Hy 或 者 穿 透 脂 类 恨 。* 加 做 脂 类 层 的 , 其 中 有 了 10 二 20% BY AEH
质 岂 这 些 蛋 白质 至 次 有 一 部 份 能 起 友 的 作用 ,使 水 溶性 物质 通过
WIS, ERA REMOTE? REE
REA, MEER, RAR Re 这 上 -点 目前
还 不 清楚 】 Ce RAMEE ULE Ft, SRO ROE ws
vi, Bea ANNIE,
Pe ee et ee ee
DET Me Oe Lee Ea eC De a ed
时 , A MU HY A , UNO, 这 是 可 能 的 。 正 象

66 3 2A fis AY 44 #0

本 章 反 复 叙 述 的 那样 ， 细 胞 膜 是 细胞 的 各 种 细胞 器 的 重要 部 份 。
根据 电子 显微镜 观察 ， 细 胞 膜 和 细胞 天 的 膜 ， 一 般 构造 是 相同 的 s
可 是 它们 的 机 能 即使 相似 却 并 人 不 相同 。 恺 怕 细 胞 膜 和 细胞 器 的 膜
的 总 体 构 造 相同 ， 而 脂 类 和 有 蛋白质 的 组 成 有 变化 ， 肛 的 机 能 就 变
化 , 但 是 膜 本 身 的 构造 大 概 是 不 变化 的 。

3-17 ”细胞 膜 的 构造 。 直到 七 十 年 代 才 收集 到 这 个 模型 的 证
据 。 有 的 蛋白 质 分 子 贯 穿 双 层 脂 类 层 ， 有 的 半 埋 在 脂 类 层 中 , 大 部
分 蛋白 质 附 着 在 表面 上 。 脂 类 层 里 的 蛋白 质 大 约 有 10~20%,

3.3 溶 酶 体 一 一 装 消化 液 的 圳

根据 电子 显微镜 观察 知道 ， 在 细胞 时 有 许多 种 细胞 器 。; 由 香 :
吻 运 动 和 胞 饮 运动 形成 的 空 胞 也 属于 细胞 器 。 鲁 邦 大 学 的 德 迪 弗
(de Duve) 所 发 现 的 装 消化 液 的 袋 也 是 一 种 细胞 器 。 六 这 种 细胞 器 .
叫做 溶 酶 体 , 意思 是 “溶化 物质 的 小 体 六 : 溶 酶 体 的 大 小 和 形状 都
不 相同 ,但 是 都 由 细胞 膜 那 样 的 膜 包围 着 。 溶 酶 体 除了 消化 食物
以 外 ， 也 参与 各 种 生物 化 学 反应 。 细胞 损伤 或 生病 而 不 能 收复
时 ， 就 由 自身 的 溶 酶 体 消化 它 。 细胞 的 溶解 对 动物 的 发 育 有 重要 ;
意义 of 晴 星 尾巴 的 消失 是 它 的 一 个 例子 。 当 细 胞 处 在 饥 俄 状态
时 , 洲 酶 体能 把 细胞 器 的 一 部 份 消化 ， ie 不 这 样
做 ; 细胞 会 因为 缺乏 食物 而 不 能 生存 。

也 生肉 质 阐 一 二 化 学 合成 的 地 点 57

fra

3-18 和 鼠 肝 细 胞 的 电镜 照片 。 EWN Rew eA

- 体 (17)， 排 列 在 运送 胆 污 的 小 管 旁 。 照片 右 侧 是 四 个 线
BLE (m) 。 (感谢 了. Baudhuin 和 C. de Duve) ig

在 人 类 的 遗传 病 中 , 有 一 种 罕见 的 泰 - 萨 二 氏 和 白痴 即 家 属 黑 蒙
HEH Hii (Tay-Sachs disease) 病 ， 这 是 由 病 儿 体内 缺少 深 酶 体 中 的
一 种 消化 酶 所 引起 的 。 因为 溶 酶 体 不 能 消化 某 种 物质 (如 神经 节
昔 脂 一 中 译 者 注 ), 它 积 贮 在 脑子 里 ， 病 重 时 就 发 生 神经 性 痢 呆
证 。 BOD. :

Neu a

3.4 “内 质 网 二 -化 学 合成 的 地 点 “|

所 有 细胞 药 生 命 , 是 靠 养 料 不 断 变 成 很 多 物质 而 维持 的 。 即
使 是 成 熟 的 动物 也 是 这 样 如 骨髓 的 造血 细胞 不 断 地 增殖 、 分 裂 ，

“

68 3 细胞 的 结构

这 种 细胞 要 制造 更 多 细胞 膜 ， 增 多 所 有 的 细胞 器 和 构成 细胞 的 物
质 。 非 增殖 性 细胞 也 要 丢弃 用 旧 的 部 分 , 换 上 新 的 部 分 , 使 自身 不
断 更 新 。 分 泌 激 素 、 咋 液 .粘液 和 乳汁 的 特殊 细胞 都 是 如 此 。

化 学 合成 这 些 物 质 的 场所 是 叫做 内 质 网 的 细胞 器 。 它 是 “ 细
胞 内 的 网 状 组 织 ”( 内 部 原生 质 网 状 构造 )。 肉质 网 的 外 形 随 细胞
的 种 类 而 不 同 , 而 它们 的 共同 点 是 都 由 细胞 膜 延 伸 而 来 的 。 内 质
网 的 膜 常常 折 辩 着 , 好 象 迷 路 那样 ,成 平行 层 或 细 管 状 在 整个 细胞
RED ER, TA, EA
不 同 种 类 的 化 学 合成 有 关 。

ito 3-19 (a) SIF ST EBA KAR PN 网 。 黑色 的 颗粒 是 禄 原 右 侧 是 线粒体
(mn) (AK 45, 000 #33), (RRA George E. Palade) (2) 鼠 肝 细胞 里 的 粗糙 内
.1 闫 网 (REBR)。 内 质 网 里 的 粒子 是 核糖 体 。 在 图 的 上 左 角 是 光滑 内 和 项 网 !

(SER) (放大 约 74, 000 倍 ) 。 (感谢 David Sabatini)

在 细胞 膜 上 能 见 到 的 脂肪 物质 即 脂 类 、 性 激素 等 激素 :淀粉 、
糖 原 和 纤维 素 等 碳水 化 合 物 , 5 都 是 由 光滑 内 质 网 从 成 的 中海 什 么
在 膜 上 能 合成 这 些 物 质 呢 ? 这 些 物质 是 按 一 定 顺 序 发 生 的 二 系列
化 学 反应 的 最 终 产 物 ,现在 发 现 ， 内 质 网 是 从 空间 和 时 间 止 提供

3-5, 起 包装 作用 的 高 尔 基体 69
这 些 化 学 友 应 陆续 按照 正确 顺序 进行 的 表面 。 因此 ;内 顺 网 安排
得 使 多 种 化 学 合成 能 顺利 进行 。 从 细胞 内 部 向 外 运 的 物质 , 是 由
内 质 网 的 水 路 向 外 运送 的 。

表面 粗糙 的 内 质 网 是 蛋白 质 合成 的 场所 。 和 蛋白 质 具有 很 多 种
相 能 名 的 总 量 占 细 胞 固态 成 分 的 大 部 份 ( 仅 有 的 例外 是 贮 著 脂 肪

的 特别 细胞 总 最 近 由 于 生物 化 学 的 进步 , 查 明 了 和 蛋白 质 的 合成 机

Hl, 这 些 将 在 第 ;9 章 里 说 明 。 含 成 蛋白 质 需 要 的 特殊 球形 的 小 细
胞 器 , 叫做 核糖 体 。 核 糖 体 有 的 自由 地 漂浮 在 细胞 质 内 , 有 的 粘 附
在 内 质 网 上 , 使 内 质 网 象 长 着 瘤 那 样 ,形成 粗糙 的 表面 。

在 细胞 内 所 用 的 蛋白 质 ， 大 部 份 是 由 游离 的 核糖 体 合 成 的 。
由 膜 包 着 的 蛋白 闫 (如 溶 酶 体 消 化 液 里 的 蛋白 质 ) 或 应 排出 细胞 外
的 蛋白 质 ,是 在 粗糙 肉质 网 上 合成 的 。

3:5 起 包装 作用 的 高 尔 基体

) 在 细胞 的 产物 中 , 有 些 必 须 包 起 来 。 消 化 液 要 包 在 深 酶 体 里 ，
防止 发 生 细 胞 的 自
溶 。 在 细胞 外 使 用 的 量
物质 ; 如 激素 、 乳 、 保 上
护 肠管 细胞 外 侧 的 粘 已。
液 , 政 齿 的 釉质 、 骨 、
nas, BAM eA
和 胞 饮 作 用 相反 ， 它 ，
们 先 用 膜 包 好 后 再 向 “ 国
细胞 外 排放 。 | eee
Bey REAL 3-20 AM, 示 核 糖 体 的 小

M 亚 单位 和 大 亚 单位 正在 分 离 。 本 照片 用 高
合成 完 于 后 包 在 高 尔 压 电子 显微镜 摄 成 。 放 大 200 万 倍 以 上 。

FE RE Steg AR SE RE (mist A. V. Crewe)
“RK YS URE (Camillo Golgi, 1844~1926) Ze 1898 年 在 显微镜

)

70 3 细胞 的 结构

下 发 现 的 细胞 器 。 在 .1906 年 , 高尔基 因为 神经 系统 的 显 微 民 研究

而 得 到 诺 贝尔 医学 生理 学 奖 。 可 是 高 尔 基体 的 功能 奉 芬 还 不 很 清
楚 。 在 电子 显微镜 下 已 经 查 明 , 高 尔 基 体 是 肉质 膜 的 延长 物品 它
是 跟 内 质 网 一 样 的 膜 组 成 的 堆 释 起 来 的 扁平 袋子 。 AMAR

物质 积聚 在 堆 状 构造 下 层 的 诈 袋 里 。 碳 水 化 谷物 就 集聚 在 那 恒

这 样 ,袋子 就 膨胀 起 来 , 为 了 在 下 面 形成 新 的 袋子 ,原来 的 角子 就

可 能 被 朝 上 顶 。 上 升 后 膜 被 抓 住 ; 这 种 级 就 形成 各 各 形状 的 小 球 ;

生成 深 酶 体 和 分 泌 颗粒 。

3.6 叶绿体 一 一 光合 作用 的 地 点
细胞 为 了 维持 自己 ， 完 成 它 的 功能 , 就 要 增殖 分 裂 , 在 这 个 过
程 的 各 阶段 都 要 消耗 能 量 。 象 第 2 章 所 讲 的 ， 这 个 能 源 最 终 来 自 太
阳 。 光 合作 用 就 是 利
用 光 的 能 量 合成 葡萄
' 糖 或 其 他 碳水 化 合
物 。 地 球 上 的 生命 都
依靠 光合 作用 。
光合 作用 发 生 在
绿色 植物 的 叫做 时 绿
体 的 细胞 器 里 ， 在 叶
绿 体 里 有 基 粒 ， 它 是
由 膜 组 成 的 扁平 袋 积
Git MA HB RA
1, SRA RRR
图 3-21 BARE Ht LRU, EAA, MHRA
a vgn. ey 白质 和 脂 类 组 成 ， 它
们 的 分 子 排列 还 不 十 分 清楚 。 可 能 跟 其 他 细胞 膜 一 样 ， 由 脂 类 的
双 分 子 层 组 成 ,部 份 被 蛋白 质 覆 盖 , 部 份 在 某 种 程度 上 被 蛋白 质 贯

3-6 “叶绿体 一 一 光合 作用 的 地 点 71

穿 岂 基 粒 里 含有 叶绿素 (chlorophyl1)， 它 通常 跟 蛋 白质 结合 在 一
赵 员 基 粒 是 吸收 光 能 的 场所 。 | Mi

已 络 基 粒 的 膜 构 造 呈 能 利用 太阳 能 的 形状 ， 这 一 点 很 重要 。
叶绿素 即使 在 试管 里 也 吸收 光 , 但 是 它 只 能 发 出 荧光 而 发 散 能 量 。
在 基 粒 的 复杂 构造 中 ， 被 叶绿素 吸收 的 光 能 经 过 一 系列 的 分 子 伟
递 , 用 来 从 NADP+ Am NADPH, 从 ADP 合成 ATP。 —

.5 充满 基 粒 和 基 粒 之 间 的 物质 叫做 基质 。 在 基质 里 ， 利用 在 基
粒 里 由 光 能 从 成 的 NADPH 和 ATP， 从 二 氧化 碳 和 水 合成 葡萄

af X

oy B22 HERE Ba RUT.
Fe AE FB A AEA BEY (er) , KAY TE HBL (se)
和 2 个 线粒体 (m)。 《感谢 RB. W. Horne) [局

F

72 3 Mee H

上 面 讲 的 叶绿素 ,在 菠菜 、 树 叶 等 高 等 植物 的 细胞 中 清楚 地 看
到 。 这 些 细胞 分 别 有 叶 绿 体 50 个 以 上 有些 能 进行 光合 作用 的
单 细 胞 生物 ,只 有 一 个 叶绿体 , 可 是 它 占 据 整 个 细胞 RAR SE
本 构造 , 在 任何 生物 中 都 是 相同 的 ， 它们 都 含有 叶绿素 ps
同样 的 光化学 反应 。

在 植物 细胞 中 ， 还 有 含 叶绿体 以 外 的 质 体 。 这 些 质 体 不 同 于
叶绿体 , 是 不 含 叶绿素 的 细胞 器 。 白 色 体 无 色 , ASRS PAA
AAI BANE. AS bh HAMAR, 因为 ei
别 有 不 同 的 有 色 体 。 它 含 叶绿素 以 外 的 色素 。

叶绿体 、 白 色 体 和 有 色 体 , 它们 的 构造 相同 ， 它们 都 由 微小 而
无 色 的 叫做 原 质 体 的 前 体 生 成 的 。

3-7 线粒体 一 细胞 的 动力 工厂

在 叶绿体 中 合成 的 葡萄 糖 等 糖 类 ， 再 在 动 植物 中 变 成 其 他 各
种 碳化 合 物 。 这 些 中 的 很 多 种 物质 被 氧化 , 在 生物 体内 以 AIPE
形式 提供 能 量 。

要 使 葡 敬 糖 氧化 而 变 成 两 本 酸 《参见 第 2 章 )， 不 需要 任何 细
胞 器 等 构造 体 。 在 脂肪 氧化 的 第 一 阶段 也 是 这 样 。 在 这 些 反 应
中 , 这 些 分子 所 含 的 总 能 量 中 只 有 极 小 部 分 以 AJIE 形 式 回 收 。

在 叫做 线粒体 的 细胞 器 里 , 葡萄 糖 氧 化 很 彻底 , 游离 出 二 氧化
碳 和 水 , 并 同时 再 生出 大 量 的 AIE。 人 们 呼吸 时 吸入 的 氧气 , 大
部 份 被 线粒体 消耗 。 经 过 氧化 过 程 , 这 些 氧 跟 氢 结合 而 变 成 水 。

植物 细胞 和 动物 细胞 都 有 线粒体 。 虽 然 在 锥 体 里 等 寄生 性 原
生动 物 中 细胞 只 有 一 个 大 的 线粒体 ， 而 在 有 些 细 胞 里 有 成 千 上 百
个 线粒体 。 在 肌肉 细胞 等 消耗 能 较 多 的 细胞 内 , 线粒体 很 多 。

线粒体 的 外 形 随 春 细胞 种 类 而 不 同 ,通常 大 致 呈 腊 肠 状 。 用
最 新 的 光学 显 微 匀 观 察 活 细胞 里 的 线粒体 , 可 以 看 到 它 有 时 膨胀 ，
有 时 缩短 , 有 时 收缩 , 有 时 切断 ,有 时 在 团团 转 。

a.9 .线粒体 -细胞 的 动力 工 广 73

3-23 ”线粒体 的 电子 显微镜 照片 。 图 中 清楚 地 看 到 线

粒 体 的 双重 膜 构造 。 线 粒 体 的 内 膜 折 缀 成 初 (请 特别 注意

箭头 所 指 处 )， 这 使 它 的 表面 积 大 大 增 大 。 图 申 的 黑 点 是
磷酸 钙 颗 粒 (cp)。 在 这 张 蝙 蝠 肝脏 细胞 的 照片 上 , 还 能 看

到 线粒体 周围 的 粗 面 内 质 网 (BER) 和 附着 在 上 面 的 核

糖 体 。 此 外 ,还 有 酶 原 颗 粒 (zg) 和 部 分 高 尔 基体 (G) 。

(感谢 Keith Porter)
适应 细胞 需要 能 量 而 产生 大 部 分 所 需 的 ATP, 这 种 细胞 动力
工厂 的 叫 线粒体 的 细胞 器 , 它 的 构造 又 是 怎么 样 的 呢 ? 线粒体 用 类
LAU SRE ALE, 跟 外 膜 隔 开 很 近 的 地 方 还 有 一 层 内 膜 ,内
膜 折 释 成 晴 ， 深 陷入 线粒体 内 部 。 在 这 内 膜 上 有 瘤 状 物 * 覆盖 着 ，

* AY CAE RT oh WER Gk (elamentary particles) -——r ewe iE

ES ae ae ee ie

i4 3 细胞 的 结构

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| 图 3-84 HMR OK (EINER)

BEARER EIA AS EE ZW th GT BO We A
(CoA) 的 复杂 分 子 结合 而 成 的 。, 这 种 乙酸 盐 转 移 到 有 4 个 碳 原子 的 酸 即 草 酰 忒 酸 上
生成 含 6 个 碳 原子 的 柠 模 酸 。 PARES 7 个 步骤 再 生成 草 酰 乙 荒 。 在 这 介 途 径
中 2 个 碳 原子 以 三 氧化 碳 形式 被 除去 。 另 有 4 个 氧 原子 也 一 个 接 一 个 地 在 物 澳 传 弟
中 被 除去 (图 中 没有 表示 ), 但 是 这 种 反应 系统 还 不 十 分 清楚 。 在 这 个 过 程 中 , SUR A

AWE MBIA ADP 再 生出 ATP。 氢 最 终 跟 氧 结合 而 变 成 水

8-7 线粒体 一 一 细胞 的 动力 工厂 75

细菌 的 大 小 跟 线 粒 体 差不多 , 它 不 含有 线粒体 , 细菌 用 细胞 膜 进行
氧化 还 原 反 应 。 众 这 一 点 知道 线粒体 的 膜 的 重要 性 。 ，
在 线粒体 的 空间 里 发 生 一 个 细胞 代谢 核心 的 按 一 定 顺
序 进 行 的 循环 反应 。 这 个 反应 途径 就 是 三 羧 酸 循环 或 柠 柑
酸 循环 ;或 者 是 以 英国 的 伟大 生物 化 学 专家 汉 斯 ' 克 雷 布 斯
(Hans Krebs, 1900~ ，，) 命 名 的 克 雷 布 斯 循环 ; 克 雷 布 斯 是 在
1937 年 发 现 丙酮 酸 完全 氧化 时 生成 3 分 子 二 氧化 碳 的 反应 途径 的 。
丙酮 酸 先 被 氧化 , 变 成 二 氧化 碳 和 乙酸 盐 ( 乙 酸 盐 和 乙酸 根 阴
BF), BAG BAD, CME HME A(OoA) 结 合 , 生成 乙
酰 辅酶 A, 脂肪 等 物质 也 变 成 乙酰 辅酶 A， 从 而 进入 克 雷 布 斯 循
Kh, (RONG A 的 弗 里 蒋 . 李 普 曼 Fritz Lipmann 和 上 述 的 汉
斯 . 克 雷 布 斯 在 1953 年 得 到 诺 贝尔 医学 生理 学 奖 。)
_ 砍 雷 布 斯 循环 是 这 样 的 ， 乙 酰 辅酶 A 先 跟 草 酰 乙 酸 结合 , 生

8-25 ”线粒体 的 立体 电子 显微镜 照片 。 本 图 显示 巧妙 折 爸 的 线粒体 内 膜 。
用 80 万 伏特 的 高 压 电子 显微镜 拍摄 。( 感 谢 K. Hama)( 本 书 的 立体 照片 可 以
用 小 镜子 来 看 。 把 镜子 放 在 两 张 照片 的 中 间 , 镜面 朝 右 , 将 鼻 靠 近 镜 的 上 端 , 闭
上 左 眼 s; 用 右 眼 看 照片 。 使 镜 倾斜 ;照片 平 放 , 再 张 开 左 眼 。 两 边 的 照片 都 是 同
样 地 清楚 。 要 注意 的 是 不 能 使 郧 一 边 有 镜 影 。)

76 3 细胞 的 结构

ROR, CHURCH A 结合 , 反应 重新 开始
在 克 雷 布 斯 循环 中 , 除了 由 氧化 反应 生成 二 氧化 碳 以 录 ; 电子
(以 氢 原 了 予 形 式 ) 转移 到 受 体 分 子 上 。 在 线粒体 的 层 状 肉 膜 蔚 发生
一 系列 化 学 反应 ; 温 后 氢 眼 氧 结 侣 而 变 成 水 。 eT
氢气 和 氧气 混合 而 引火 时 , 会 爆发 而 生成 水 , 同时 放出 天 量 能
B, ERA A RL, QUT RAW ERR, 最 后 低能

| 图 3-26 ”线粒体 内 膜 的 再 合成 。
(o) 内 膜 的 片断 。 示 内 膜 上 附着 瘤 状 物 。 SAR SERN ARF AE TT
一 系列 化 学 反应 ,从 ADP 再 生 ATP。 (2 除去 瘤 状 物 而 失去 生物 活性 的 内 -
膜 片断 。(c) 提纯 的 瘤 状 物 没 有 生物 活性 ( 它 把 ATP 分 解 成 ADE, 可 能 起 完
整 的 线粒体 相反 的 作用 )。“〈 号 使 没 有 瘤 状 物 的 内 膜 片断 跟 瘤 状 物 结合 , 生成
有 生物 活性 的 膜 ， 它 有 跟 线 粒 体内 膜 相 似 的 外 形 ， 有 产生 .ATB 的 能 力 。 内
膜 再 分 成 组 成 成 份 , 以 后 使 它 再 构成 ， 从 这 里 能 得 到 线粒体 的 构造 和 功能 的
知识 。 (感谢 了 fraim Racker)

3-8 细胞 核 一 一 细胞 的 控制 中 心 77
量 的 氢 平 稳 地 眼 氧 结合 , 这 时 产生 的 能 量 就 用 来 从 ADP FB
SK ATP,

,线粒体 内 膜 的 层 状 折叠 构 造 有 重要 的 功能 。 就 是 增 大 表面
积 ， 促 进 膜 上 发 生 的 反应 。 粘 在 膜 上 的 瘤 状 物 可 能 是 ,ATP 的 再
生 部 位 ， |

大 们 对 线粒体 已 经 做 了 很 多 研究 ) 无 数 事实 已 经 型 清楚 。 在
SHEAR, 生物 化 学 家 分 离 出 被 受到 注意 的 膜 , 把 它 一 部
份 夫 部 份 地 研究 , 再 把 它 作为 整体 , 重新 组 成 有 功能 的 膜 , 这 事 正
在 取得 成 功 ; 由 于 这 种 实验 ,相信 不 久 会 得 到 线粒体 构造 和 功能
的 完整 知识 。

8-8 细胞 核 -一 一 细胞 的 控制 中 心

细胞 所 以 能 完成 成 长 .维持 和 分 裂 等 特有 的 功能 , 是 营养 物 不
断 地 组 成 细胞 , 或 者 细胞 按照 生物 体 的 需要 变 成 种 种 物质 的 结果 。
无 论 哪 一 种 细胞 ,都 不 断 而 保持 协调 地 发 生 很 多 化 学 反应 。 结果
除了 生成 必需 的 最 终 产 物 以 外 , 还 生成 很 多 物质 ,其 中 包括 合成 最
终 产物 的 中 间 产 物 。

这 些 多 种 多 样 的 物质 , 太 多 或 太 少 对 细胞 都 是 不 利 的 。 也 就
是 太 风 会 象 洪 水 那样 成 灾 , 太 少 时 细胞 的 代谢 活动 会 降低 。 细胞
里 发 生 的 全 部 过 程 怎样 保持 在 正确 的 水 平 上 ， 并 且 巧妙 地 安排 的
呢 ?
细胞 的 控制 中 心 是 细胞 核 ， 它 是 作为 最 大 的 细胞 器 而 最 早 被
发 现 的 。 从 细胞 核发 出 的 命令 和 指示 送 到 细胞 质 这 一 车 间 去 。 它
直接 或 间接 地 决定 细胞 应 该 合成 什么 物质 、 合 成 多 少 和 怎样 合成 。
细胞 核 必 须发 出 什么 命令 ;应 该 合成 什么 物质 ,细胞核 怎样 察觉
呢 % 官 是 由 它 本 身 的 物质 即 细胞 质 里 物质 的 浓度 察 党 的. 有些 物
质 过 份 少 了 , 缺少 的 信号 就 传 入 细胞 核 。 这 样 ; 巧妙 地 调节 细胞 的
生理 活性 的 , 就 是 细胞 核 和 细胞 质 之 间 的 微妙 的 相互 作用 。

7 对 3 细胞 的 结构

细胞 核 在 细胞 中 的 控制 作用 怎样 知道 的 呢 ? 它 是 通过 实验 的
结果 证 明 的 。 例 如 , 把 变形 虫 一 切 成 两 个 ,只 有 有 核 的 下 能 恢复
原来 的 状态 , 能 吃 东 西 、 成 长 和 分 裂 。 而 没有 核 的 一 半 ? 除非 从 外
界 引 入 细胞 核 , 否则 一 、 二 个 星期 后 就 会 死亡 。

有 人 用 叫做 企 芝 (4cetcpwlcrzc， 属 绒 枝 营 目 ) 的 绿 菠 作 实 验 ，
结果 也 证 明细 胞 核 确 实 是 制造 细胞 的 决定 性 物质 。 人 多 菠 是 一 种 热
带 菠 类 。 这 种 植物 有 象 小 根 的 基 盘 , 基 盘 上 伸 出 一 条 细 长 的 柄 ; 柄
的 顶端 长 有 一 把 "全 。 企 蔬 全 长 2~3 厘米 ,整体 是 一 个 细胞 , 细胞
核 在 它 的 基部 。 伞 菠 里 的 两 种 ， 地 中 海 企 藻 (4. mediterranea) 和
细 圆 齿 伞 藻 (\4. crenulata) HEB, FARE AYA Bl A aM
的 柄 移植 到 地 中 海 企 藻 的 基部 ， 这 个 杂种 会 生出 正常 的 地 中 海 全

RN, EMER, 和

skis pees sale au ha aN

图 3-27” 一 种 绿 蔬 ,， 地 中 海 伞 藻 。 图 上 看 到
它 的 们 和 柄 。:{( 感 谢 CCM General Biological, 1 vie 多
Inc., “Tuztox Collection”) : :

但 是 细胞 核 的 主导 作用 限于 一 定 范围 。 有 细胞 器 的 细胞 ,在
生成 新 细胞 时 部 份 接受 核 的 指令 ， 部 份 接受 细胞 器 本 身 障 藏 的 指
A, 叶绿体 和 线粒体 就 是 这 一 类 细胞 器 。 细胞 没有 核 的 指令 7 不
能 制造 具有 新 机 能 的 线粒体 和 叶绿体 。 但 是 如 果 细 胞 原来 完全 没

3-8. Aa ——P sD 79

有 细胞 器 ， 它 就 不 能 制造 细胞 器 品 尽管 线粒体 和 叶绿体 从 细胞 核
那里 接受 了 很 多 帮助 , 但 正 象 细胞 只 能 从 细胞 产生 一 样 ;它们 只 能
从 现存 的 线粒体 和 叶绿体 中 产生 。

地 中 海 伞 注 的
ate sa

sa tes eR
地 中 海 伞 藻 的 intel
Zz
Bp hf
ees eivs

3-28 AMER, 地 中 海 伞 营 和 细 圆 齿 伞

藻 。 两 者 都 有 含 细胞 核 的 根 样 的 基部 和 柄 ，

柄 的 顶端 有 伞 。 两 者 的 伞 外 形 不 同 。 把 一 种

们 党 的 柄 跟 另 一 种 伞 藻 有 细胞 核 的 基部 结合

在 一 起 ,实验 证 明子 代 的 伞 形 决定 于
具有 细胞 核 的 那 种 伞 藻 。

细胞 核 有 些 什么 构造 呢 ? 它 也 由 两 层 膜 包 着 , 用 电子 显微镜 观
察 , BR LAS FL, 这 些 孔 连接 能 进行 多 种 化 学 合成 的 内 质 网 。

80 38 细胞 的 结构

细 胞 核 里 还 含有 几 个 小 的 细胞 器 。 染 色 体 是 其 中 之 一 凡 染 笃
体 对 细胞 有 特别 重要 的 作用 ， 包 以 另 作 记述 。 核 仁 是 细胞 核 内 明
显 的 细胞 器 。 核 糖 体 是 合成 蛋白 质 的 基地 。 它 的 部 分 组 成 成 分 是 由
核 仁 生 成 的 。 核 仁 又 叫 ` 小 核 ,在 细胞 核 里 有 工 个 到 几 个 此 外 , 在
细胞 核 的 近 旁 有 能 目 我 增殖 的 细胞 器 叫 中 心 体 。 中 心 体 跟 细 胞 快
要 分 裂 前 的 复杂 现象 有 关 ( 在 第 6 BAU)

[SS SE SE Ree eS ES ae eS
图 3-29 AA (nm) HF BRR. ASK ATIBAL
是 两 个 核 孔 。 图 上 看 到 细胞 质 里 的 线粒体 (m) 和 附 有 核
糖 体 的 粗 面 内 质 网 (BR) 。( 感 谢 David Sabatini)

3.9 染色 体 一 信息 的 贮藏 库

细胞 把 制造 自己 和 维持 生命 所 必需 的 基本 蓝图 贮存 在 叫做 染
色 体 的 细胞 器 里 。 染色 体 在 细胞 分 裂 时 缩短 而 变 粗 , 所 以 在 光学
显微镜 里 很 容易 看 到 。 染 色 体 分 别 呈 特有 的 棒状 ,能够 互相 区 别 。
在 非 细胞 分 裂 时 期 , 染 鱼 体 构造 松弛 ， ile 得 天 天 和
几乎 看 不 到 。 BT RE

3-9. YeaikK—({3 BAH 81

动 植物 各 自 有 固定 数目 的 染色 体 。 人 细胞 的 染色 体 是 ,23; 对 ，
就 是 全 体 共 46 个 。 晓 虫 的 染色 体 数 最 少 ， 是 2 个 。 茧 类 植物 的
染色 体 数 最 多 , 达到 500 个 。 |

染色 体 存 有 细胞 的 蓝 图, 这 个 结论 已 被 本 世纪 初 以 来 的 无 数
实验 确实 无 疑 地 证 实 了 (这 一 点 在 第 6 章 里 叙述 ) 。 最 近 有 人 研究
鼠 和 大 的 染色 体 的 机 能 ， 发 现 了 新 方法 。 动 物 组 织 的 细胞 能 够 分

散 ) 如 果 环 境 条 件 和 营养 条 件 合适 , 可 以 使 它们 在 玻璃 器 严 的 底部
成 长 :分 裂 5 APL SHR, 这 就 是 组 织 培养 (参照 图 114)。

六 击 年 代 以 后 ;大 们 把 不 同 的 细胞 放 在 同一 个 容器 里 使 它们 增殖 。
极 少数 细胞 发 生 融合 现象 ;形成 杂种 细胞 。

在 1967 年 ， 纽 约 大 学 医学 院 的 玛丽 * 韦 斯 (Mary Weiss) 和
哈 瓦 德 .格林 (Howard Green) 成 功 地 使 鼠 的 细胞 和 人 的 细胞 融
合 。 这 个 杂种 细胞 一 经 分 裂 ， 人 的 染色 体 不 稳定 而 被 排挤 ， 保 存
下 来 的 几乎 具有 鼠 细 胞 的 染色 体 。 杂 种 细胞 的 外 形 也 不 象 人 的 细
胞 ,而 很 象 鼠 的 细胞 。 经
过 化 学 上 详细 研究 ， 这 种
on HK ta: BR BEB,
ALE AB A RD
质 。 这 里 生成 哪些 人 型 物
质 ， 取 决 于 杂种 细胞 内 残
存 哪 些 人 的 染色 体 。 例
如 ， 只 有 当 杂 种 细胞 里 存
在 人 的 E-17 号 染色 体
时 ， 细 胞 才能 合成 名 叫 胸

图 3-39 ;细胞 快 分 裂 前 的 人 细胞 的 染
腺 苷 激酶 的 蛋白 质 。 色 体 ; 这 时 染色 体 瘾 集 在 一 起 , BAH

杂种 细胞 的 实验 还 在 ， ， 征 的 棒状 多 造 。 各 个 染色 体 加 倍 后 形成 两

个 子 染 色 体 , 它们 连结 在 一 点 。 子 染色 体 在
As ORG
a SEH. AMY 23 4 AS 细胞 分 型 时 分 别 进入 两 个 子 细胞 中 。 (感谢

的 染 色 体 怎样 支配 细胞 的 Carolina Biological Supply Company)

82 3 细胞 的 结构

各 种 机 能 呢 》 我 们 期 待 这 个 问题 能 在 不 久 通过 这 类 实验 得 到 明
确 。 Pi 则 采

3-10 细胞 和 细胞 器

粗略 地 说 ， ss ok OE a
种 作用 的 细胞 器 有 关 。 AAA Tae AE AE, BATE FER BS
步 地 前 进 。 利用 电子 显微镜 , 掩盖 它 的 秘密 的 结构 正在 细致 地 揭
开 。 生 物化 学 家 对 细胞 器 的 功能 和 组 成 细胞 器 的 物质 的 正确 性
Ki, 正在 取得 越 来 越 多 的 知识 。 但 是 ， abi serine
尽 功能 这 一 最 终 目标 , 至 今 还 没有 达到 。

REF

3-31 ”用 组 织 培养 方法 培育 的 细胞
的 光学 显微镜 照片 。 om

(a) 人 的 细胞 。 (GL. (c) AR 颜 计量
胞 的 杂交 后 代 。 杂 交 子 细胞 的 染色 体 几 乎 全 1

是 鼠 的 ,大 的 染色 体 大 约 占 三 分 之 一 。 这 种 细

胞 跟 原 来 的 人 细胞 相 比 , ER. aE

M. C. 韦 斯 和 8-#% Hk, Proc. Natl., Acad.

Sci. U. S., 58: 1104 (1967) 感谢 哈 . 格 补 )

3-10 细胞 和 细胞 器 83

其 他 领域 也 是 这 样 ， 目 前 具有 的 生物 学 知识 离开 掌握 这 些 领
域 还 有 一 条 鸿沟 , 这 也 许 是 细胞 的 秘密 , 是 生命 神秘 的 面纱 。 人 们
对 揭 开 这 层面 纱 已 取得 很 大 成 功 。 现 在 无 论 对 发 生 在 细胞 里 的 多
种 化 学 反应 和 它们 的 调控 机 构 ， 还 是 对 作为 细胞 和 生物 独特 性 状
的 蛋白 质 构造 、 功 能 和 合成 以 及 在 贮 有 细胞 和 生物 蓝图 的 染色 体
的 合成 物质 等 方面 都 已 知道 得 很 多 了 。 从 下 章 起 我 们 将 进一步 介
绍 有 关 这 些 分 子 生 物 学 方面 的 惊人 成 就 。

4 一 白质 的 功能

只 有 和 蛋白 质 才 是 呈现 生命 的 物质 ”是 构成 生物 体 的 主要 的 男
SRA, 蛋白质 有 很 多 种 ,分别 起 特有 的 作用 。 在 上 一 章 里 已 经
讲 过 其 中 的 几 种 ， 细 胞 膜 里 的 泵 就 是 蛋白 质 ， 细 胞 膜 本 身 大 部 分
也 是 蛋白 质 , 还 有 消化 道 、 溶 酶 体 的 消化 液 等 也 是 蛋白 质 。 毛发 、
羽毛 和 鱼鳞 , 使 血液 变 红 的 转移 氧 的 血红 蛋白 , 还 有 儿 种 激素 , 也
都 是 蛋白 质 。 肌 肉 大 部 分 也 是 蛋白 质 。 对 麻疹 、 流 行 性 腮腺 炎 的
免疫 也 少不了 有 蛋白质。 细胞 里 发 生 的 很 多 化 学 反应 也 都 必须 依靠
蛋白 质 。 这 种 复杂 的 蛋白 质 对 维持 生命 极端 重要 , 这 在 区 世纪
初 已 被 认识 到 了 。 人 们 把 蛋白 质 命名 为 protein, xX + i HE A
腊 词 "proteios , 意思 是 第 一 意义 的 东西 。

4.1 蛋白 质 是 极 常 见 的 物质

蛋白 质 是 什么 ? 它 是 什么 样子 、 有 什么 感觉 的 物质 ? 蛋白 质 是
象 毛发 、 蛋 白白 明胶 等 一 类 极 常见 的 物质 。

毛发 是 有 弹性 的 坚硬 物质 , 不 溶 于 水 。 这 些 性 质 是 组 成 毛发
的 叫 角 蛋 白 的 蛋白 质 的 特性 。 卷 发 的 角 蛋 白 和 直 发 的 蛋白 质 稍 有
不 同 。 大 部 份 的 蛋白 质 是 无 色 的 。 毛发 的 颜色 不 决定 于 角 蛋 白 , 而
是 由 存在 于 毛发 里 的 色素 决定 的 。 动物 的 羽毛 、 爪 ,鱼鳞 , BK,
丝 , 角 , 羊 的 长 毛 等 起 保护 动物 生命 的 作用 , WEA AeA
组 成 的 。

蛋白 富有 有 蛋白质 , EM AREY MAES AAR RIZE, 可
是 ， 蛋 白 在 用 作 营 养 以 前 还 有 另 一 个 作用 ， 就 是 为 孵 卵 初 期 的 蛋

4" 工 -蛋白质 是 极 常见 的 物质 85

黄 ` 后 期 成 长 中 的 鸡 胚 胎 起 软 执 作用。 蛋白 所 以 能 起 这 种 作用 , 因
为 蛋 自 里 的 蛋白 质 浓度 高 而 很 软 , 实际 上 ; 蛋白 在 浓 蛋 白质 溶液 中
ARPA. 蛋白 的 大 部 分 是 叫 卵 清 蛋白 的 蛋白 质 ， 它 跟 多
数 蛋 白质 一 样 , 是 水 溶性 的 。

蛋白 具 在 做 菜 而 加 热 时 才 呈 现 白色 。 ere Cr 质 在
加 热 时 也 变 成 不 洲 于 水 的 不 透明 的 白色 物质 。 这 种 现象 叫做 蛋白
质 的 变性 , 它 意 味 蛋白 质 从 天 然 状态 发 生 了 变化 。 除 了 加 热 以 外 ，
其 他 原因 也 会 引起 变性 。 例如 蛋白 加 酸 也 会 发 生变 性 . 水 溶性 的
白 蛋白 会 凝固 成 白色 不 溶性 的 物质 。

白明 胶 是 另 一 种 无 色 的 水 溶性 蛋白 质 。 制 成 冻 胶 状 的 点心，
鱼 、 鸡 、 猪 蹄 者 成 的 汤 能 凝冻 , 都 因为 有 白明 胶 。 白 明胶 以 有 光泽
的 白粉 或 片 状 在 商店 中 出 售 , 大 多 数 蛋 白质 王后 也 旺 这 种 外 形 。

白明 胶 能 洲 于 热 水 , 它 不 因 加 热 而 变性 。 可 是 它 不 是 以 原来
形状 存在 于 自然 界 的 ,所 以 是 特殊 的 例外 。 白明 胶 是 由 占 哺乳 动
物 蛋白 质 三 分 之 一 的 胶原 经 长 时 间 烧 者 后 得 到 的 ， 因 此 它 本 身 是
变化 了 的 蛋 和 白质 。 胶 原 是 很 强 韧 的 纤维 , 存在 于 骨 、 软骨 、 BUR
其 他 结缔 组 织 中 。 用 所 以 能 象 粗 绳 那样 强 初 ， 就 是 因为 胶原 纤维
是 成 束 的 。

图 4-1 软骨 的 电子 显微镜 照片 。 示 包含 在 基质 里 的 细
长 的 胶原 纤维 。 (感谢 Jean-Paul Revel)

86 4 蛋白 质 的 功能

角 蛋 白 和 胶原 都 属于 结构 蛋白 一 类 。 孵 清 蛋 白 在 用 作 营 养 而
消费 以 前 也 属于 这 一 类 。 这 些 蛋白 质 是 根据 它 的 物理 特性 发 生 作
用 的 。 角 蛋白 维持 坚硬 ;胶原 质 纤 维 有 强 韧 的 特点 ; 自 蛋白 极 易 深
解 而 变 成 粘 稠 的 溶液 ,都 是 这 样 。 者 一 起 局 得)

其 他 蛋白 质 还 有 结构 作用 以 外 的 重要 机 能 。 例如 有 的 梧 肌 肉
收缩 有 的 使 机 体 对 疾病 产生 免疫 , 再 有 的 是 推动 生物 化 学 反应 的
EEX, UT AREA, ; Pent

图 4-2 \ tk PRA A BATA i. @) 松弛

状态 。 (0) 收缩 状态 。 (BR. M. Ragby et al., Natwre 234: 351
(1971) , Ri Roland M. Bayby)

4:2 WMA S AR 87

4-2 ROMA ER

HO Jy S38 Jo Het Se AM, SE, EAL
MRT, LARA EUR, LAR NE 3}
必要 的 ,因为 它 是 动物 一 切 运 动 的 基础 。 横 纹 肌 使 兰 椎 动物 的 手 、
尾 、 头 , 尾 等 附属 器 官 活动。 结实 的 内 是 由 纤维 组 成 的 ,因此 知道 ,有
内 组织 是 由 长 的 纤维 组 成 的 在 显微镜 下 着 到 , 肌 内 纤维 是 由 肌 原
的 。 肌 肉 能 收缩 的 , 就 是 这 种 肌 原 纤维 。 它 是 怎
PH ARAMA, KS MT
起 来 的 ? ARIK + WATE MA HL. BE. Huxley) 1 22-98 tp 3 I A
(A. F Husley) Fi FFB, He 1957 年 打开 了 肌
pee pe hl

© 过 所 -入

图 4-3 青蛙 横 纹 肌 的 oF BAAR. 肌肉 组

织 的 特点 是 旺 带 状 结 i, 上 面 有 许多 能 为 肌肉 提

供 足 够 能 量 的 线粒体 (m) 和 糖 原 颗粒 (gly) 。( 感 谢
Bruno Cecearelli #1 David Sabatini)

1

”著名 的 赫 克 斯 利 有 好 几 个 , 这 两 人 是 另外 的 。1963 年 因 神 经 诱导 的 研究 而 得 到
诺 贝 尔 医学 生理 奖 的 安 . 菲 . 赫 克 斯 利和 作家 奥 . 赫 克 斯 利 、 生物 学 家 和 哲学 家 朱 利 安 ，
赫 区 斯 利 谓 十 是 异 母 兄弟 。 他 们 都 是 达尔 文 主义 者 的 生物 学 家 托 : 享 . ‘Hi MAND

4 蛋白 质 的 功能

C£LLiL44LLLLLL LA MAMMA

(C4i44i4LiL4444442244

(o)

Fl 4-4 肌肉 的 肌 原 纤维 的 电子 显微镜 照片 , 示 伸 长 和 松弛 时 的 形态 8
(a) 肌肉 伸 长 时 粗 纤 维和 细 纤 维 只 在 末端 重 簿 。 (2) 肌肉 收缩 时 细
纤维 几乎 全 部 秋 在 粗 纤维 上 。 (感谢 休 ' 埃 : 赫 殉 斯 利 )

— ww ee ee ws ee ee ee ee

4-2 滑动 的 肌肉 蛋白 质 89

他 人 科 见 到 的 肌 原 纤维 ; 由 粗 、 细 两 种 纤维 组 成 , 粗 的 直径 是 细
的 直径 的 2 倍 。 细 纤维 并 列 在 一 起 , HEME. PRA
隙 。 在 一 条 一 条 细 纤 维 之 间 夹 着 粗 纤 维 。 当 肌 肉 收缩 时 , 细 纤 维
SSP, 当 肌肉 更 收缩 时 , 细 纤 维 的 两 端 就 相遇 了 。 在 肌
Pc eat, 细 纤 维和 粗 纤 维 相互 滑动 空隙 被 填 满 , 肌肉 就 缩短 ( 参
看 图 全 4) 。

粗细 纤维 怎样 滑动 , 还 不 够 清楚 。 粗 纤 维和 细 纤 维 虽 然 没 有
直接 接触 ， 但 是 用 电子 显微镜 观察 ， 发 现 它们 是 由 小 的 间 桥 连接
的 。 屎 怕 这 些 间 桥 粘 附 在 细 纤 维 上 , 拉动 细 纤 维 ; 接着 又 使 细 纤维
离开 而 回复 成 原状 。 随 后 它 又 粘 附 上 去 拉 。 细 纤维 可 能 就 是 这 样
一 点 一 点 地 沿 着 粗 纤维 拉 上 的 。 这 种 互相 滑动 所 需 的 能 量 ， 就 是
册 肉 收缩 的 能 量 , 来 自 细胞 的 能 量 “通货 ” ATP。 细 纤维 每 次 略微
向 前 的 时 候 ! 要 消耗 一 分 子 ATP, 而 在 肌 原 纤维 收缩 时 , 很 多 间 桥
分 别 在 一 秒 内 消耗 50~100 分 子 ATP。

， 图 4-5， 在 这 张 电子 显微镜 照片 上 能 看 到 连 榜 粗 纤维 和 细
纤维 之 间 的 间 桥 ， 以 及 在 一 对 粗 纤维 之 问 的 两 根 细 纤维。
考察 肌 诛 纤维 的 三 维 构造 , 就 是 由 六 根 细 纤 维 包 围 - 根 相
E a nT ee
4-2-1 MAE & i— i a) & fo MIRE O
BR PA SL FHA A a SR eA AR
的 。 用 食盐 水 洗 肌 肉 , 粗 的 纤维 消失 。 肌 球 蛋 白 也 能 溶 于 盐水 而 消

90 4 ZARB

Ke PGA SY I HLA ARE PE JUL BR AE UY J DED
说 明 ， 细 纤维 大 部 分 是 由 肌 动 蛋白 组 成 的 。

把 肌 动 重 白 和 肌 球 蛋白 溶 于 浓 的 盐 溶液 ; 混合 后 结合 而 形成
叫做 肌 动 球 蛋白 的 复合 物 。 用 水 稀释 这 种 溶液 ， 肌 动 球 蛋 白 不 深
于 稀 的 盐 溶液 ,就 旺 长 丝 状 沉淀 出 来 。 著 名 的 生化 学 家 , 诺 贝 尔 奖
金 获得 者 阿 伯 特 . 森 特 - 格 奥 尔 基 (Albert Szent-Gyirgi) 发 现 ; 这
种 人 造 的 肌肉 纤维 加 上 ATP 后 会 收缩 。

图 4-6 分 布 在 粗 纤维 周围 的 间 桥 的 模式 图 。 尼 伸 到 包围 |
粗 纤维 的 EF HE, HE RR ET A AW: HOB
J. Mol. Biol,, 30: 383 (1967) , Rib -e- sR) 1

43 血红 蛋白 运输 氧 的 蛋白 质 _，

动物 细胞 需要 氧气 。 氧 气 是 线粒体 把 养料 完全 氧化 成 二 氧化
碳 和 水 所 必需 的 。 血 液 通过 循环 系统 向 身体 的 各 个 角落 提供 养料
和 氧气 。 Xe 所 以 这 种
循环 系统 无 论 如 何 是 必需 的 。

从 肺 部 向 组 织 运送 氧气 时 有 一 个 辣 题 。 这 就 是 氧气 眼 大 都 分
气体 一 样 ， 在 水 里 只 溶解 很 少量 ， 因 此 它 在 血液 里 也 只 溶解 很 少
量 。 人 和 其 他 靖 红 动物 是 用 载 送 氧气 的 蛋白 质 血红 蛋白 来 克服 这
个 困难 的 。 可 是 ， 如 果 运 送 氧 气 必 需 的 血红 蛋白 要 全 部 溶解 在 血
清 里 ,我们 的 血液 就 会 象 生 的 蛋白 那样 浓 悍 , 粘 粘 糊糊 而 不 能 循环
了 。 而 实际 上 血红 蛋白 正 象 枕 头 里 的 羽毛 那样 装 满 在 红细胞 里 。

哺乳 动物 的 红细胞 , 也 能 说 成 是 装 蛋 白质 的 袋 , 其 中 ,90% 是
血红 蛋白 。 从 造血 组 织 进 入 血液 时 , 血细胞 甚至 失去 细胞 核 g 其 他
脊 椎 动物 的 红细胞 是 有 核 的 。 软体 动物 、 环 节 动物 以 及 甲壳 纲 动

4-4 抗体 一 一 跟 疾 病 作 斗争 的 蛋白 质 91

物 完 全 没有 红细胞 。 在 这 些 动物 里 ,， 较 少 的 血红 蛋白 直接 溶解 在
盘 浦 里 。 有 些 章鱼 :乌贼 和 蜗牛 使 用 字面 上 叫 的 “ 蓝 血 思 代替 血红
蛋 自 的 是 血 蓝 蛋 自 ; 它 是 含 铜 的 蓝 色 蛋 白质 。;| 它 和 某 种 环节 动物
具有 的 含 铁 的 绿色 蛋白 质 , 在 载 氧 效率 上 比 血 红 蛋 白 要 低 。

40301 :血红 蛋白 象 完成 任务 那样 完善 地 制造 着

血红 蛋白 在 氧 浓度 高 的 肺 部 接受 氧 ， 把 氧 释放 到 氧 浓度 几乎
相同 的 组 织 里 。 这 正 象 在 潮湿 房间 里 吸湿 的 枕头 ; 拿 到 也 是 湿度
大 的 房间 里 干燥 ,是 不 会 很 好 干 的 。 可 以 设想 , 血红 蛋白 把 氧 运 给
所 有 的 组 织 , 也 是 困难 的 。 可 是, 血红 蛋白 对 氧 浓 度 的 变化 很 敏
re, 它 能 向 运动 中 的 肌肉 那样 需 氧 量 较 大 的 组 织 提供 足够 的 氧
气 ; 说 明 它 的 效率 是 惊人 的 。

肌 红 蛋白 是 又 一 种 含 铁 的 红色 蛋白 质 。 它 跟 血 红 蛋 息 很 相
(le 肌 红 蛋白 在 肌肉 组 织 中 也 能 跟 氧 结合 , 把 氧 贮藏 起 来 。

MIT CUES ALL EA, 比 其 他 蛋白 质 多 得 多 , 对 血红
蛋白 特别 感到 兴趣 。 因 为 人 的 许多 病症 ,特别 是 各 种 贫血 症 , 以 多
种 形式 跟 这 个 蛋白 质 有 关 。 最 普通 的 贫血 症 是 红血球 数目 过 少 。
这 是 制造 血红 蛋白 需要 的 铁 不 足 而 引起 的 。 还 有 一 种 遗传 性 贫血
证 ;患者 的 红细胞 数目 并 不 少 , 最 近 查 明 , 他 的 血红 蛋白 跟 正 常 的
血红 和 蛋白 稍 有 不 同 。 可 见 , 血红 蛋白 有 载运 氧 的 功能 , 结构 十 分 完
a, 发 生 极 微小 的 变化 也 会 引起 种 种 的 病症 。

中 入 和 抗体 -一 跟 疾 病 作 斗争 的 蛋白 质
1 全 患 过 麻疹 的 人 一 般 不 会 再 生 第 二 次 5 BATHE IRR KG
LARTER A, 长 期 内 得 到 免疫 性 。 机 体 跟 疾病 战斗 时 起 重要
帮 用 六 特别 对 免疫 起 重要 作用 的 ， 就 是 抗体 。 它 是 一 种 蛋白 质 ,是
在 血液 里 循环 的 。

抗体 是 由 蜡 物 即 抗原 刺激 产生 的 。 抗原 可 以 是 病毒 :细菌 也
可 以 是 血型 不 符合 的 红细胞 或 细菌 的 毒素 \ 如 白喉 毒素 ) 以 及 象 蛇

92 4 蛋白 质 的 功能

EMRE,

BREA ABM ROSH REE, BORE HAY HE
高 ， FOE I SLATE RANT, a RAE Se EE
SSH EA, AAP Ze Se | RRR See
的 兔 血清 , 在 试管 里 能 使 鸡 的 卵 清 蛋白 沉淀 。 这 种 抗体 的 专 一 性
很 高 , “CEBU LADLE kc WB A JLB tt

把 抗原 作为 疫苗 注射 ， REAR, BMGT HR
vacca [和 牛 ]) 3X PWE EME HT HG SH e- HY (Edward :
Jenner, 1749~1823) 而 提出 的 。- 和 华纳 于 18 HR, FEA ER
种 移 害 的 牛 型 天 然 辣 病毒 ， 发 现 接种 者 能 得 到 对 天 然 瘟病 毒 的 锡
疫 力 。( 跟 牛 癌 病 毒 对 应 的 抗体 也 容易 跟 十 分 相似 的 人 冶 抗 原 发
生 反 应 。)

TEP A RBA BA, A A 疾病 的 疫
i, 疫苗 * 是 用 加 热 或 加 化 学 试剂 杀 死 细菌 或 病毒 后 制 成 的 或 者
是 用 没有 感染 力 的 细菌 或 病毒 的 变种 制备 的 。 服 著名 的 疫苗 是 李
制 成 的 抗 狂犬 病 疫 著 。 这 种 疫苗 现在 也 用 对 狂 央 病 有 免疫 为 的 动
物 血 清 制备 。 这 样 , 患者 接受 的 就 是 相应 的 抗体 。

自然 界 也 用 类 似 的 方法 。 仔 牛 能 从 母亲 得 到 初 乳 里 含有 的 现
成 的 抗体 。 这 些 抗体 蛋白 质 穿 透 小 牛 的 肠 壁 ， DAI TA
入 血液 , 在 牛 的 一 生 中 得 到 的 抗体 就 是 这 些 ; 时

JL AEA DLA MARIAM REET. ERI LIS
体 蛋 白质 一 般 也 只 是 这 些 。E 但 是 ， 从 母体 中 获得 的 抗体 有 时 也 会
引起 不 良 后 果 。 如 果 母 亲 的 血型 是 Rh 阴性 的 ， 她 的 抗体 带 给 她
腹 中 血型 是 Rh 阳性 的 第 二 胎 胎 儿 , MAS BM, .因为
第 一 胎 胎 多 生产 时 ， 如 果 他 的 血型 是 了 RE 阳性 的 红细胞 混 进 王 亲
的 血 流 ， 就 促使 母体 产生 抗 Rh 阳性 的 抗体 〈 实 际 下 这 种 事 能 不
能 发 生 取 决 于 几 种 因素 )。 这 种 抗体 进 六 出 生前 的 第 二 A Rb 阳

* 译 者 注 : 用 病毒 制 成 的 产品 叫 疫苗 , 这 里 把 疫苗 和 菌 昔 混 清 在 二 起 了 。

4-4, iisA——iRBIA (FIA SHBAM

初 胎 胎 儿 的 母亲 的
血液 (Rht) At (RN)
@ @ ef} 0 02.0
po @ e@ | o .@8 |
cow fee e>0 010
e e@ Oo oO

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0, 0470

Fd eile gy NE A 和 4D OF
AOR se bie hot pi: 01% Ow 2O
NT \O7O
ONO TOT 第 3 向 j 的

血液 (Rh+)

(c)

e@ @ @)07070
ee->0*7*ds

js © elovo- 蕊

图 4.7 抗体 从 母亲 血液 进入 胎儿 的 血液 里 以 后 ,如果 Rh 血

型 不 合适 , 往往 引起 致命 的 后 果 。(a) 初生 婴儿 的 Rh+ 阳性 的

血液 ， 在 出 生 时 流入 母亲 的 血液 里 。 () 对 于 血型 Rh 阴性 的

母亲 来 说 ， Bh 阳性 的 小 孩 的 红细胞 是 一 种 异物 抗原 ,人 它 促使

母体 产生 抗体 。(c) 当 这 位 母亲 在 怀 第 二 胎 时 , 母体 里 的 对 Rh

阴性 的 抗体 和 其 他 抗体 一 起 被 胎儿 吸收 。 前 一 种 抗体 破坏 Rh
z ) BAYERRGJLAUS od, SeRaMRME, @AA-BRA
_. —JA Bh BA YE AS AJL Bl 45 OB RE A Bh
阳性 的 抗 血清 , 就 可 以 避免 这 种 危险 。 因 为 抗 血清 能 破

|. 坏 进入 母亲 的 便 环 系统 的 胎儿 Rh 阳性 红细胞 因此

母体 不 产生 抗 Rh 阳性 的 抗体 。

93°

94 4 “蛋白 质 的 功能

性 的 胎儿 的 血液 里 ， 就 会 使 这 个 孩子 的 红细胞 溶解 ， 造 成 严重 的
贫血 , 有 时 甚至 死亡 。

到 二 十 世纪 60 年 代 末 ， 人 们 终于 想 出 了 对 竺 这 个 同 题 的 对
策 。 那 就 是 在 母亲 刚刚 生 下 Rh (PERM, BOE Ht Rh 阳
性 的 抗体 。 这 样 , 可 能 进入 母亲 血液 里 的 婴 必 的 Rh 阳性 血细胞 ，
在 母亲 产生 对 它 的 抗体 以 前 就 被 破坏 。 如 果 母 亲 体内 产生 抗 Rh
阳性 抗体 , 很 明显 它 会 对 下 一 胎 的 胎儿 成 为 致命 伤 。

4-4-1 抗原 -抗体 复合 物

抗原 促使 抗体 产生 ， 而 它 的 抗体 跟 抗 原 结合 ， 形 成 稳定 的 搞
原 - 抗 体 复合 物 。 抗原 和 抗体 的 结合 ， “cPLA Bh EM BA HE 斗争
呢 ? 有 毒 的 蛋白 质 和 毒素 也 是 跟 抗体 结合 而 变 成 无 害 的 。 抗体 使
细菌 和 病毒 凝集 起 来 ， 血 液 里 的 其 他 蛋白 质 和 吞噬 细胞 就 容易 分
解 它们 , 最 后 吞噬 细 上 胞 容易 吞噬 它们 。

图 4-8 sesh ke ADO Ortho a Diagaostin)

抗体 和 抗原 是 怎么 结合 的 呢 ? 复 合 物 怎样 专 一 地 生成 的 ?现在
谁 也 不 能 正确 地 知道 , 希望 能 在 几 年 内 解决 这 个 疑 间 。 已 经 知道 ，
抗体 和 抗原 有 两 处 结合 部 位 。 这 些 结合 部 位 似乎 有 跟 抗 原 恰好 适
SHER, 还 有 牢固 地 固定 抗原 的 化 学 性 质 。 由 于 抗体 有 两 个 结
合 部 位 ,所 以 抗体 和 抗原 能 形成 相互 粘着 的 大 的 凝集 体 。 用 蛋清
蛋白 和 红细胞 作 试 验 , 能 在 试管 里 沉淀 出 这 种 凝集 体 。 在 活 的 动

本 5“ 酶 一 生物 催化 剂 95

49 抗体 分 子 (Ab) 以 两 个 部 位 跟 抗 原 (Ag) 结 合 。 抗 原 如 果 也 有 两 个 结

合 部 位 ， 那 未 抗体 和 抗原 就 能 交互 连结 ,生成 大 的 凝集 体 。 抗 原 如 果 有 三 个

以 上 的 结合 部 位 (如 红细胞 、 细 菌 等 就 是 这 样 ), 那 末 凝集 体 就 象 上 图 那样 有
分 支 的 。 注 意 红 细胞 和 细菌 实际 上 比 抗体 分 子 大 得 多 。

物 内 部 , 被 抗体 凝集 的 细菌 、 病 毒 和 其 他 异物 抗原 就 失 活 。

4-5 ， 酶 一 一 生物 催化 齐

组 成 细胞 的 复杂 物质 , 应 该 是 由 原来 比较 简单 的 物质 合成 的 。
糖 、 淀 粉 . 脂 肪 、 维 生 素 、 色 素 、 激 素 、 至 白质 等 都 是 经 过 许多 种 、 有
时 是 几 百 种 化 学 反应 的 最 终 产 物 。 为 了 排 洱 或 者 提供 能 量 ,这些
物质 必须 分 解 ,因此 应 该 通过 化 学 反应 。 这 些 化 学 反应 中 的 若干
个 在 前 几 章 里 讲 过 , 而 在 细胞 里 不 断 发 生 很 多 化 学 反应 。

Ji 二 细胞 内 的 物理 条 件 ;, 对 化 学 反应 的 快速 进行 不 适宜 。 细 胞 基本
上 是 中 性 的 ， 既 不 呈 酸 性 又 不 呈 碱 性 ; 大 和 温 血 动物 都 是 37?Q 左
Hi, 不 很 热 ， 冷血 动物 和 植物 的 温度 还 要 低 些 5 在 这 些 条 件 下 化 学
反应 只 是 极 慢 地 发 生 。

在 实验 室 里 , 化 学 工作 者 熟知 上 面 讲 的 事 。 为 了 加 快 反应 , 通
常 加 酸 或 碱 , 也 可 以 加 热 反应 混合 物 , 或 加 入 铁 、 铂 等 金属 。 但 是
活 细 胞 不 耐 热 , 也 不 耐酸 或 碱 , 因为 蛋白 质 会 变性 。 虽 然 这 样 , 在
细胞 里 化 学 反应 却 很 快 地 进行 。 这 是 因为 所 有 的 生物 反应 都 有 酶
在 起 作用 。

96 4 有 蛋白质 的 功能
4.5.1 催化 剂 提 高 反应 速度
催化 剂 是 什么 ? 它 是 促进 化 学 反应 的 物质 。 它 是 参与 化 学 反
应 的 物质 ， 吏 是 它 跟 反应 物 结合 。: 有 时 它 和 暂时 形成 共 价 键 或 离子
键 。 当 化 学 反应 终止 时 , 反应 物 变 成 反应 产物 , 催化 剂 和 恢复 原状 ，
能 再 次 跟 另 外 的 反应 物 结合 。 要 正确 理解 一 种 催化 剂 为 什么 能 专
一 地 加 快 某 一 个 化 学 反应 , 就 必须 详细 了 解 反应 的 机 理 。
2NO.+2S0, —— 2NO+ 280,
O2-+2802(+2NO) 一 -> 280;(+2NO)) 9 #8"
A410 古典 的 催化 剂 例子 。 在 二 氧化 硫 氧 化 成 三 氧化 硫 时 ， 一 加 进 氧化
所 ,反应 就 加 快 。 这 时 氧化 氮 先 被 氧气 氧化 成 二 氧化 所 ,随后 二 氧化 氮 把 二 氧
化 硫 氧 化 成 三 氧化 硫 , 它 本 身 被 还 原 成 原来 的 氧化 氛 。 这 样 ,氧化 氛 跟 其 他
催化 剂 一 样 ,参与 反应 , 而 在 反应 终了 时 又 以 原形 再 生 。 :此 外 ， 氧化 氛 跟 一切 ，
催化 剂 一 样 能 提高 反应 速度 。 正 因为 氧化 氨 参 与 两 方面 的 反应 , 所 以 使 反应
速度 比 让 接 用 气 “ 氧 化 一 氧化 硫 名 得 多 。
生物 的 催化 剂 叫做 酶 。 eee eee
过 氧化 氨 \( 了 asOs) 的 分 解 。 用 过 氧化 氧 作为 漂白 剂 或 杀菌 剂 的 人
们 知道 , 它 是 不 稳定 的 。 如 果 不 经 常 调 换 ， 瓶 里 的 过 氧化 所 会 变 成
水 。 cee 1s BA 335 FAR ETO) FAL (Os) RUE HS

HzO. 一 H.O sir = Oo

2 MEY 28406 HO
SNM BIN, VALABSHRW, 形成 过 氧化 物 - 过 氧
化 氨 酶 复合 物 。 然 后 过 氧化 氨 被 分 解 ， meg pnp te

H20, + 辽 氧 化 撤 酶 -—> H20, rs AG A

ae 4,04 = ye Os + RE AE

过 氧化 氢 栈 是 已 和 BR BABS 1 1 FA RGA,
以 上 反应 每 分 钟 能 发 生 1800 万 次 。

在 细胞 里 ， ERI SULIT ALA, NR

4:5 B——ADEICH 97

RRBINAAMEERY, AE La, 在 生物 中 发 生 的
化 学 反应 ,全 部 由 各 种 专 一 的 酶 催化 。

存在 于 细胞 膜 上 的 能 保持 细胞 内 外 盐 类 和 其 他 物质 浓度 差 的
泵 ;也 是 酶 出 这 些 起 泵 作用 的 大 部 分 酶 ; 我 们 几乎 什么 也 不 了 解 。
有 些 酶 能 保持 钠 离子 在 细胞 外 浓度 高 而 在 细胞 内 浓度 低 ， 保 持 钊
离子 在 细胞 外 浓度 低 而 在 细胞 内 浓度 高 》 这 类 酶 发 现在 血细胞 、
神经 细胞 和 其 他 很 多 组 织 里 。 在 钠 离子 和 钾 离 子 存在 时 ， 这 种 酶
能 在 试管 里 把 ATP 分解 成 ADP。 在 细胞 膜 上 有 这 种 酶 时 ， 它 的
活性 受 细胞 内 钠 离子 浓度 和 细胞 外 钾 离 子 浓度 的 影响 ; 每 消耗 1
分 子 ATP 就 有 3 个 钠 离子 从 细胞 内 排出 ， 辐 时 2 个 钾 离 子 向 细
胞 内 积存 。 这 一 些 是 怎样 发 生 的 , 目前 仅 限于 推测 范围 。

酶 也 发 现在 细胞 外 ， 那 是 先 在 细胞 内 合成 而 分 泌 到 细胞 外
的 。 例 如 , 肠胃 所 以 能 消化 食物 , 是 酶 的 作用 。 淀 粉 被 淀粉 酶 分 解
成 糖 。 蛋白 质 被 胰 蛋 白 酶 、 麻 蛋白酶 和 骨 蛋 白 酶 等 分 解 。 从 木瓜
中 得 到 另 一 种 蛋白 酶 叫 木 瓜 酶 。 它 是 市 场 上 出 售 的 肉 的 软化 剂 的
主要 成 份 。

4-5-2 酶 是 蛋白 质

酶 (enzyime) 这 个 词 是 1878 年 创造 出 来 的 ， 这 个 名 词 的 意义
跟 催 化 剂 毫 无 关系 , 它 是 “酵母 之 中 ”的 意思 。 将 面包 发 松 , 使 啤酒
或 葡萄 酒 发 酵 要 使 用 酵母 ， 这 在 远古 时 代 就 开始 了 。 美 索 不 达 米
亚 人 早 在 8000 年 前 就 喝 啤 酒 了 。 但 是 化 学 家 在 19 世纪 刚 开 始 研
究 用 酵母 发 生 的 化 学 反应 即 发 酵 。

长 期 以 来 认为 ， 由 糖 变 成 酒精 的 发 酵 现 象 必 须要 有 活 的 酵母
菌 。 在 1897 年 , 爱德华 " 布 希 纳 ( 了 duard Biichner, 1860~1917)
配制 不 含 活 细胞 的 酵母 溶液 , 即 酵母 的 提取 液 , 发 现 它 有 发 酵 的 能
力 。 这 样 , 他 就 埋 莫 了 生机 论 。 生 机 论 认为 ,生物 不 受 物理 和 化 学
的 规律 支配 而 是 由 我 们 不 理解 的 生命 力 所 支 配 的 。 布 希 纳 的 发 现
是 一 个 开端 ， 以 后 用 细胞 的 提取 液 或 肉 汤 以 及 以 前 知道 的 胃液 等

98 4 和 蛋白质 的 功能

的 细胞 外 液 中 存在 的 酶 活性 , 进行 了 大 量 的 研究 , 取得 了 进展 3

在 1926 年 证 明了 酶 是 蛋白 质 。 要 知道 酶 是 什么 ; 耿 须 把 它 精
制 。 可 是 酶 只 是 细胞 固态 物 的 一 小 部 份 ， 精 制 它 很 困难 5 可 是
fs- Ei - pea ay (J. B, Sumner,，1887~ 1955) 终 于 制 出 纯粹 的 脲酶
晶体 。 萨 姆 纳 发 现 脲酶 是 蛋白 质 。 一 个 证 据 是 它 能 被 蛋白 酶 共 解

在 萨 姆 纳 成 功 么 年 以 后 ， 约 , 哈 , 诺 思 罗 普 人 人; 再 Northrop)
AULEAMNARAMMAA, 这 样 ， 前 面 讲 过 的 各 种 酶 不 秋
一 一 被 提取 出 晶体 , 证 明 它们 都 是 蛋白 质 。 因 此 最 后 得 出 结论 ; 一
切 酶 都 是 蛋白 质 六 它们 分 别 加 速 专 二 的 化 学 反应

图 4-11 FS - ED Bh « BER AA (1887 ~1955) Ze
1926 4F FP ka ha a. 由 此 证 实 ” 酶 是 能 够 精
制 的 。 鉴 于 这 些 功 绩 , BE MBN TE 1946 年 得 到 诺 贝
尔 化 学 奖 ; 感 谢 科 内 和 尔 大 学 、 纽 约 州立 农 科 大 学 )

* 译 者 注 : 虽然 绝 大 部 份 酶 是 蛋白 质 ， 但 近年 来 发 现 有 些 酶 是 由 重 白 质 和 核酸 组
成 的 。 个 别 的 酶 不 是 蛋白 质 而 是 核酸 。

an

和 5 酶 一 一 生物 催化 剂 39

4-5-3 酶 是 怎样 俊 化 反应 的
催化剂 旱 在 我 们 发 现 酶 及 前 很 久 就 知道 了 。 催 化 剂 的 命名 ，
是 为 了 表达 用 销 等 金属 催化 剂 分 解 过 氧化 物 。 为 了 加 速 化 学 反
应 ， 化 学 家 常用 的 酸 和 碱 也 起 催化 剂 作用 。 酶 催化 剂 在 许多 方面
跟 金 属 < 酸 和 碱 等 催化 剂 相似 。 包 括 过 氧化 氨 酶 等 酶 , 正 象 血红 和 蛋
白 里 含有 铁 , 也 含有 人 金属 原子 。
可 是 , 酶 催化 剂 有 两 个 特点 。 MNES A, ee
家 用 催化 剂 来 催化 反应 , 即使 做 得 尽善尽美 , 催化 速度 恺 怕 还 不 及
酶 催化 速度 的 百 万 分 之 一 。 其 次 , 酶 的 催化 是 专 一 的 , 它 只 跟 一 种

412 胰 和 蛋白 酶 的 晶体 。{( 感 谢 M. Kunitz 和
Rocketeller University Archives)

BMRA USA TUR, “EA LBA OK the
相同 的 。 各 种 抗体 的 结合 部 位 为 了 跟 特 定 的 抗原 结合 ， 具有 恰好
合适 的 形状 和 化 学 性 质 。 在 1967 年 证 明 , 叫做 溶菌 酶 的 酶 ,确实
有 跟 那 种 特定 的 底 物 结合 的 部 位 ， 就 是 活性 部 位 。 抗体 的 立体 构

100 4 和 蛋白质 的 功能

造 的 知识 知道 得 晚 ， 原 因 之 一 是 提纯 和 分 离 抗 麻疹 抗体 等 特定 的
抗体 比较 困难 。 但 是 最 近 正 在 取得 突破 。 和 蛋白 质 正 确 地 说 是 什
么 , 这 个 问题 现在 开始 得 到 解释 清楚 , 抗体 或 酶 的 知识 也 正在 快速
地 积累 中 。

哈 , 诺 思 罗 普 温 . 梅 ,斯 坦 利

图 4-13 ”约翰 哈 瓦 德 . 诺 思 罗 普 (1891~，“) 在 1931 年 得 到 蛋白 ，

酶 的 胰 蛋 白 酶 晶体 ， 以 后 许多 其 他 消化 酶 也 一 一 被 结晶 出 来 。 温 德

尔 : 梅 雷 迪 斯 :斯 坦 利 (1904~1971) 研究 烟草 花 叶 病毒 的 化学 本 性 。

为 了 表 袁 他 们 在 酶 和 病毒 蛋白 质 上 的 工作 ， 在 1946 年 分 别 授予 他

们 以 诺 贝尔 化 学 奖 。( 诺 思 罗 普 的 照片 由 洛克 非 勒 大 学 提供 , 斯坦 利
的 照片 由 诺 贝尔 财团 提供 , 在 此 表示 感谢 )

5 Anal _— EE RAH

蛋白 质 的 物理 特性 各 不 相同 。 大 部 份 蛋白 质 是 无 色 的 ,而 血
红 蛋 白 和 肌 红 蛋白 是 红 的 5 卵 清 蛋白 和 白明 胶 能 溶 于 水 ,而 肌 球
蛋白 和 有 动车 蛋白 只 党 于 盐 溶液 , 角 蛋 印 几 乎 不 溶 于 任何 溶剂 。

蛋白质 有 各 种 不 同 的 作用 。 胶 原 蛋白 是 作为 结缔 组 织 纤维 的
构成 要 素 而 起 作用 的 。 血红 蛋白 能 运输 氧 ， 这 些 氧 贮 车 在 肌肉 的
WABAH, 元 万 种 抗体 蛋白 质 能 识别 各 个 特定 的 抗原 ;并 且 跟
它 结 合 。 上 万 种 酶 分 别 催化 上 万 种 化 学 反应 。 蛋 白质 为 什么 有 范
围 这 样 广 的 多 样 性 ?这 下 怕 是 它们 有 多 各 多 样 的 作用 吧 ! 到 底 它
是 什么 样 的 化 学 物质 呢 ?

5.1 ERR ARMORED,

蛋白 质 是 很 天 的 分 子 , ERHARD
(polymer)。 聚 合 物 分 子 是 由 很 多 小 分 子 的 “ 头 ”“ 尾 ”连接 而 成 的 。
例如 淀粉 就 是 由 葡萄 糖分 子 连 接 成 的 长 长 的 聚合 物 。 尼 龙 是 人 工
的 聚合 物 , 它 由 两 种 分 子 交替 连接 着 。 恒 白质 是 氨基 酸 的 链 。

蛋白 质 中 通常 有 20 种 氨基 酸 。 这 些 氨基 酸 在 蛋白 质 中 的 排
列 顺序 基 环 硕 则 的 ; 不 象 居 龙 中 的 小 耸 也 总 是 按照 从 BA-B-A-
B 一 … 的 顺序 有 规律 地 排列 着 。

换 句 话说 , 蛋白 质 是 介 20 节 不 同 的 和 才 厢 接 成 的 长 的 列车 那样
的 东西 。 车 厢 都 是 由 相同 的 联结 器 连接 的 ,所 以 不 论 在 什么 顺序
下 都 能 连接 5 跟 它 相似 ; 蛋白 质 里 的 氢 基 酸 都 是 由 相同 的 叫做 肽 刍
“(peptide pond) 的 化 学 键 连接 的 。 象 编 成 列车 的 各 节 车 叮 各 不 相

102 5 和 蛋白质 的 本 相

图 5-1 和 天然 存 在 的 氨基 酸 。 前 面 五 列 是 存在 于 普通 蛋白 质 中 的
MARA HARRAGET RRS AP, 甲状 腺 素 只 存在 于 从 甲
A(\CoA) 的 成 份 . 青 霉 胺 是

5-1 SARBREMARA! aha 103

20 种 氨基 酸 。 后 面 列 出 的 氨基 酸 是 5 MHAHRER, B
状 腺 分 泌 出 来 的 蛋白 质 甲 状 腺 球 蛋白 中 。 ARRAS
抗生素 青霉素 的 成 分 。

104 5 和 蛋白质 的 本 相
同 那样 ，20 种 氨基 酸 本 身 也 各 不 相同 。 而 连接 氢 基 酸 的 部 位 如 同
连接 车 厢 的 联络 璐 那样 , 却 都 是 相同 的 。

昌 8 中
四 ‘ © + W) ©) 一 > 人 O-。 + eo
Ala Gly Ala | Gly 水
ake ive

52 在 蛋白 质 中 , REMAKES. ARERR”
酸 ) 的 羧基 跟 下 一 个 氨基 酸 的 氨基 (图 中 的 甘氨酸 ) AS, ASA “了
于 水 分 子 的 G 百 -和 Ht BREA.
蛋白 质 是 令 人 难以 置信 的 太 分 子 。 蛋 白质 前 分 子 量 比 跟 它 反
应 的 物质 的 分 子 量 大 得 多 。 分 子 量 32 AA (O2) IED F 量
17, 000 的 肌 红 蛋白 里 ,被 分 子 量 68, 000 的 血红 蛋白 搬运 。 AT
量 34 的 过 氧化 氢 的 分 解 ， 靠 分 子 量 225, 000 的 过 氧化 氢 酶
(catalase) 催化 。 分 子 量 60, 的 尿素 由 第 工 个 被 结晶 的 分 子 量
480, 000 的 尿素 酶 〈 urease) 分 解 e 还 有 肌肉 蛋白 质 中 分 子 量
620, 000 的 肌 球 蛋白 ,能 将 只 有 .二 200 分 之 一 大 小 的 AITE Asa we
酸 键 切 断 。

aR MD KR 天 冬 氨 酸 Fim Fi RA

图 5-3 ”氨基酸 以 同样 的 肽 键 连接 , 生成 蛋白 质 , ES RE Dele
器 组 合成 列车 一 样 。 这 样 ，20 种 氨基 酸 能 接 照 任何 顺序 联结 在 二 起 。

5.3 蛋白 质 的 氨基 酸 组 成 ， 105

即使 象 肌 红 蛋 白 那 样 小 的 蛋白 质 ， 也 是 由 大 约 150 个 的 氨基
酸 组 成 的 。 大 小 适中 的 蛋白 质 血红 蛋白 , 由 600 个 氨基 酸 组 成 , 肌
球 蛋 白 由 6000 个 氨基 酸 组 成 。 蛋 自 质 是 令 人 难以 置信 的 长 分 子 。
把 6000 节 车 厢 连 接 成 巨大 的 列车 ,长 度 就 有 100 多 公里 。 尽 管 如
此 ,蛋白质 只 跟 相 当 于 一 节 车 厢 的 分 子 起 反应 。 蛋白 质 为 什么 这
么 大 呢 ? 蛋 白质 的 大 小 跟 机 能 又 有 什么 关系 呢 ?

5-2 蛋白 质 的 形状 是 复杂 的

最 然 蛋白 质 是 很 长 的 分 子 ， 但 它 不 象 煮 熟 的 细 面 条 那样 长 长
WLS, 而 是 卷曲 着 , 折 私 成 各 种 独特 的 立体 构造 。 蛋 白质 的 整个
形状 通常 不 是 细 长 的 ， 而 是 圆 球 形 的 [血红 蛋白 (homoglobin) 和
肌 红 蛋 白 (myoglobin) 中 的 globin 是 “ 圆 的 意思 ] 。 包括 酶 在 内
的 球状 蛋白 也 象 个 粗糙 的 圆 球 , 在 它 的 麦 面 或 内 部 有 活化 部 位 , 跟
底 物 ( 对 于 抗体 是 抗原 ) 紧 密 地 结合 。

氨基 酸 组 成 的 链 折 受 成 什么 形状 的 蛋白 质 ， 这 取决 于 氨基 酸
的 排列 顺序 。 各 种 蛋白 质 根据 氨基 酸 的 特有 排列 顺序 , 形成 特有
的 形状 。 再 说 , 有 些 蛋 白质 还 由 两 条 以 上 的 氨基 酸 链 组 成 。 例 如 ，
血红 蛋白 中 有 和 条 氨基 酸 链 相互 紧 靠 在 一 起 。

蛋白 质 的 生物 活性 取决 于 蛋白 质 构造 上 的 特性 ， 那 就 是 氨基
酸 的 排列 方式 和 氨基 酸 链 折 丢 的 三 维 构造 。 有 时 还 取决 于 两 条 或
两 条 以 上 折 丢 链 的 紧 靠 方式 等 。 解 明 复 杂 的 蛋白 质 分 子 的 构造 是
个 难题 。 前 几 年 在 蛋白 质 化 学 上 已 经 取得 显著 的 进步 。 现 在 已 经
查 明 几 种 蛋白 质 的 全 部 构造 , 还 详细 地 了 解 2. 3 种 酶 的 工作 情
况 。 要 由 表 及 里 地 认识 蛋 和 白质， 第 一 步 要 决定 氨基 酸 的 组 成 及 其
排列 情况 。

5.3 蛋白质 的 氨基 酸 组 成
不 同 种 蛋白 质 所 含 的 各 种 氨基 酸 总 数 是 不 同 的 ， 不 仅 氨 基 酸

106 § 蛋白 质 的 本 相

CO? (C)

5-4 和 蛋白酶 的 一 种 。%- 糜 蛋白酶 的 蛋白 质 链 象 模 式 图 显示 的 那

样 弯 弯 曲 曲 。 这 个 蛋白 质 由 A`B`O 三 条 氨基 酸 链 组 成 。 它 们 相互

盘 缠 在 一 起 。 信 链 的 两 端 用 六 也 (A) 和 COATS RM, BRA 王

NH} (B) 和 002 (4B) 表 示 ，QC 链 用 NH3(C)M CO2(C) 表示 。 用 手

指 追寻 各 系 毛 基 酸 链 的 走向 , 你 就 会 感到 它们 是 那样 地 曲 曲 弯 弯 的 。
(AR HE N ature,214: 652 (1967) ,感谢 D. M.Blow)

fy HE 3 WUE AS TAL, TG ELC RV ELI, HLS AS BP RE A
AR VARY) 5 Satan de WLLL Bera HE Mel EE LY AER, FLA 20 种

5:3 蛋白质 的 氨基 酸 组 成 107
水

eas tk ely) © Ala 4:
tt

ee ee ees 能 由 水 解 切断 。 也 就 是 各 信
S) PRAMAS H+ A OH 使 肘 键 切断 ， 肤 键 的 水 解 肥 应 完全 是 肤 键 生成 反
> BEARER (ER 5-2) 5 蛋 咎 质 水 解 /要 使 它 在 酸 里 煮沸 或 者 跟 蛋 白梅 作用 。

二 19 种 。 胶 原 蛋 白 有 特别 奇妙 的 氨基 酸 组 成 六 它 没有 尘
胱 氨 酸 和 了 酷 氨 酸 2 种 氨基 酸 ， 但 是 所 含
的 甘氨酸 (三 个 中 有 一 个 是 这 种 氨基 酸 ) 和
Al hi ARLE ARLES, Ab,
它 还 含有 其 他 蛋白 质 所 没有 的 2 种 特殊 ;，
氨基 酸 : BAARMRMAR,

确定 精制 蛋白 质 的 氨基 酸 组 成 ， 要
先 切断 连接 氨基 酸 的 肽 键 ， 然 后 使 氨基
酸 彼此 分 离 并 且 测 定 它 的 含量 (就 是 决
定 各 个 的 量 j。 第 一 步 ( 即 切 断 肽 键 ) 是 简 ，
Mi), 只 要 把 蛋白 质 放 在 浓 酸 里 长 时 间 ' 2
的 煮沸 ,使 它 水 解 (加 六 水 的 组 分 H+ A
OHT， 进行 分 解 )。
tt 氨基 酸 的 分 离 1 Ee ou a
大 大 简化 ; ; 纸 土 层 析 法 就 是 在 细 长 的 滤 Bi ihe FE
2 eS Pe EF PEPE ERAT ae anne
含 溶 液 ; 梁 成 斑点 5 把 滤纸 的 这 一 端 浸入 着 色 成 分 就 被 分

108 5 蛋白 质 的 本 相

溶剂 , 斑点 就 向 上 方 移动 , 试 样 里 的 氨基 酸 也 向 上 运 生 各 氨基 酸
向 上 移动 的 速度 , 随 它们 在 溶剂 里 的 溶解 度 而 有 所 不 同 :

用 适当 的 溶剂 和 相当 长 的 纸 , 能 使 混合 物 分 离 。| (为 什么 要 考
虑 纸 的 长 度 呢 ? .两 辆 速 庆 路 有 不 同 ( 每 小 时 85 公里 和 和 但 里 ) 的
汽车 从 同一 地 点 出 发 ; 工 小 时 以 后 , 它们 之 间 的 距离 是 5 公里 , 10
小 时 以 后 就 是 50 公里 。 氨 基 酸 也 是 这 样 ， 时 间 越 长 ， 移动 的 距离
越 长 ,分离 效果 就 越 好 。)

纸 上 层 析 法 简单 易 行 。 用 报纸 条 就 能 分 离 黑 墨 水 的 色素
成 份 。 可 是 氨基 酸 是 无 色 的 ,要 知道 它 的 位 置 ,必须 喷 上 能 跟 它 结
合 而 显 色 的 物质 。 从 显 色 的 各 种 班 点 的 颜色 和 浓度 ， 可 以 测定 屠
里 存在 的 氨基 酸 的 含量 。 中 是

y 4m)

5-4 蛋白 质 的 氨基 酸 排 列 顺 序

fa 5 LER Ns ak A NCR 还
能 测 出 以 前 认为 是 无 法 测 出 的 氨基 酸 的 排列 顺序 英国 生化 学 家
弗 雷 德里 克 . 桑 格 (Frederick Sanger) 致 力 研 究 这 站 信人 难以 署
信 的 难题 。 他 研究 的 蛋白 质 是 分 子 量 9733 fy TS SE
蛋白 质 。 胰 岛 素 是 胰 脏 分 泌 的 ， EE A
糖尿 病 患者 就 缺少 胰岛 素 。 1 PR Tl Sat

怎样 才能 确定 胰岛 素 的 OL Pree wae
Vil sz FE BENS AG EPR, A RY
另 一 端的 氨基 酸 有 游离 的 羧基 。 它们 分 别 叫做 IN ae (SE a)
和 C 末端 (羧基 端 ) 的 氨基 酸 。 桑 格 发 现 , AM WM oR
(dinitrophenyl, 简写 为 DNP), 它 只 跟 瑟 末 端的 氨基 酸 结 合 而
呈 黄 色 。 这 样 ，N 来 端的 氨基 酸 就 能 女 其 他 氨基 酸 区 别 开 来 ,1 桑
HERA CMARMBA, 利用 纸 上 层 析 和 DNP min a 岛 素
的 革 4 个 氨基 酸 的 排列 方式

SLi 6 RL Re

和 .和 蛋白质 的 氨基 酸 排列 顺序 109

序 ; 哑 说 明 这 个 问题 是 怎样 解决 的 。 首 先 用 DNP 处 理 ， 接 着 在 酸
里 煮沸 而 发 生 永 解 。 然 后 用 纸 上 居 析 法 分 离 氨基 酸 员 结果 在 层 析
纸 虐 只 得 到 一 个 黄色 斑点 ;这 就 是 叫做 丝氨酸 (Ser) 药 氨基 酸 的
DNP HAY, 由 此 判明 ， 这 个 蛋白 质 断 片 的 N 末端 氨基 酸 是 丝
AR, 分 析 余下 来 的 班 点 ,知道 这 个 片断 除 丝氨酸 外 还 合 有 丙 氨
(ala), SAM (glu) AAR (his) HAM (leu) MAAR (val).
用 氨基 酸 的 略 号 表示 可 以 写成 |
ser(ala, glu, his, leu, val)

把 丝氨酸 写 在 开头 , 因为 它 是 N 末端 的 氨基 酸 。 括号 内 用 字母 写
的 氨基 酸 的 排列 顺序 还 不 知道 ,因此 用 去 号 分 开 。 排列 顺序 明确
的 ,用 句号 分 开 。

HT | 5-7 AA A PAT iat» — hia ERR AY AE AE AE, 这 一 端 叫做
N 末端 。 另 一 端 氨基 酸 的 羧基 也 不 形成 肽 键 ,我 们 把 它 叫 做 C Hii.

泳 了 确定 余下 5 个 氨基 酸 的 排列 方式 ， 再 一 次 从 兆 开 始 做 。
用 更 弱 的 酸 坦 行 未 完全 水 解 洲 使 一 部 份 肽 键 残留 ， 从 而 得 到 有 1
个 .3 AB) 5 个 氨基 酸 的 种 种 不 同 大 小 的 全 部 小 断 片 。( 因 为 很 多
分 子 被 水解， 有 些 分 子 切 断 一 不 链 ” 其 他 分 于 切断 昼 靖 攻 ， lin
ser. his. leu 三 个 氨基 酸 形 成 的 片断 水 解 以 后 ， 在 有 些 分 子 上 切
断 丝 氨 酸 和 组 氨 酸 间 的 键 ,生成 ser 和 his. leu， 而 在 其 他 分 子 上
切断 组 氮 酸 和 亮 氨 酸 的 键 , 生 成 ser..his 和 leu, )

110 5 BARNA

由 不 完全 水 解 生成 的 许多 小 断 片 ; 分 别 用 了 DNP 处 理 必 由 纸 圭
晨 析 分 离 。 由 丰 够 量 的 精制 断 片 ;能 测 出 X 末端 的 氨基 酸 及 其 组
成 。 为 了 简便 ， 不 必 测 定 所 有 片断 的 排列 顺序 。 例 如 ,从 种 列 片断
可 以 测 知 。

1. 从 测定 N 未 端的 氨基 酸 和 全 部 氨基 酸 的 组 成 ; 可 得 到 下
式 :

ser(ala, glu, his, leu, val)

2. 用 不 完全 水 解法 得 到 王 列 4 种 断 片 。

ser. his
his(leu, val, glu)
val. glu
val(glu, ala)

3. 由 此 断定 排列 顺序 如 下 : ,

ser. his.leu.val.glu.ala

5.4.1 胰岛 素 的 气 基 酸 排列 顺序

即使 是 蛋白 质 的 小 片断 ， 要 确定 它 的 氨基 酸 的 排列 顺序 也 是
不 容易 的 。 要 确定 象 胰岛 素 那样 小 的 蛋白 质 的 全 部 氨基 酸 排列 顺
序 也 是 了 不 起 的 工作 。 确定 胰岛 素 氨基 酸 排列 顺序 的 第 一 步 ， 是
确定 组 成 它 的 氨基 酸 全 部 和 N 未 端 氨基 酸 。 可 是 发 现 胰 岛 素 的
N 末端 氨基 酸 有 2 个 。 可 见 胰岛 素 是 由 2 条 链 组 成 的 。 这 包 条 链

ae

半 胱 氨 酸

二 RS 人 机
图 5-8 半 胱 氨 酸 有 和 玉 基 (一 SH) 。 两 个 半 胱 氨 酸 分 子 脱氧 氧 从 以 后 , HR
FZ MR. ARAM SHIM AERO RR |

5-4， 和 蛋白 质 的 氨基 酸 排列 顺序 111
由 二 硫 键 结合 。 也 就 是 说 , 叫做 半 胱 氨 酸 氨基 酸 的 硫 原 子 , BB
个 半 胱 氨 酸 分 子 的 硫 原子 形成 8-8 键 即 二 硫 键 。

多 数 蛋 自 质 氨基 酸 的 两 条 链 ， 靠 两 个 半 有 氨 酸 间 的 二 硫 键 结
合 。 同 一 链 的 分 开 处 , 也 由 二 硫 键 联 成 环 状 。 胰岛 素 的 两 条 链 就
由 2 个 三 硫 键 连接 。 在 它 的 短 链 上 还 有 工 个 二 硫 键 使 它 生 成 环 。

图 5-9 ”胰岛素 由 长 链 和 短 链 组 成 ， AREAS RR. RATE
SI=ToMnE, 它 使 短 链 形成 环 。 本 图 申 的 二 硫 键 用 粗 线条 表示 。

切断 二 硫 键 ,两 条 链 就 分 开 。 用 酸 使 各 个 链 进行 不 完全 水 解 ，
用 上 述 方法 分 析 这 些 片 断 。( 上 面 举例 的 含 6 个 氨基 酸 的 断 片 , 就
是 胰岛 素 分 子 的 一 部 分 。)

接 土 这 显 片 断 ， 就 能 确定 多 数 长 的 氨基 酸 的 排列 顺序 。 但 是
这 样 做 片断 闻 会 有 型 矣 。 因 此 必须 重新 开动 脑筋 。 后 来 不 用 酸 而
用 胰 蛋 白 酶 、 糜 蛋白 酶 和 胃 和 蛋白酶 等 蛋白 酶 来 水 解 氨基 酸 钾 。 蛋
HMR, 能 水 解 氨基 酸 连 接 而 成 的 肽 键 ， 但 症 酶 跟 酸 不 同 ，
它 不 能 切断 全 部 的 肽 键 。 例如 , 糜 蛋 白 酶 只 切断 在 色 氨 酸 和 酷 氨
PAAR AOE, FRE, 酶 解 后 得 到 的 是 少数 的 蛋白 质 大 片断 。 测定
这 些 片断 的 N 未 端 氨基 酸 ， 就 能 了 解 氨基 酸 的 组 成 。 这 样 上 面 所
说 的 氨基 酸 链 的 裂 颖 也 就 弥补 本 ， 就 得 到 断定 整个 氨基 酸 的 排列
顺序 的 充分 信息 。 图 5-10 表示 用 酸 和 了 酶 水 解 胰岛 素 后 所 得 到 的
全 部 氨基 酸 链 片断 。

蛋白 质 的 本 相

5

ti2

OBE Re a tt “EM GH SL oo SABE YS “145 20 GUL BE VY HAC Tic A
YU BY ° BSR Hes Z He LG CL kG ° GANG ABE AY MOV 7 26 BE Sh SG Sh a UBB) “a SE GL SS
TELMBEY HY OGL EAA GU BHAA. BE ACU °F I EES A OTS 六
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5-4 和 蛋白质 的 氨基 酸 排列 顺序 113

图 5-11 弗 雷 德里 克 . 桑 格 (1918~ _) 由 于 在 研究 肛 岛 素 的 氨基
_ 酸 排列 顺序 上 取得 光 将 成 就 在 1958 年 得 到 诺 贝 尔 化 学 奖 。 (感谢
Central Office of Information)

Tyr —GIn —Leu —G!u—Atn—Tyr—Cys—Asn] ° |

Leu

\
Ser

sCys—Val

»

_—Val-—-Cys—Gly —Glu—Arg—Gly—py,,

|
Phe

Tyr

: - Pro
Phe—Val —Asn—Gin—His —Leu—Cys—-Gly —-Ser —His—Leu— Val x

ys

Ala

和 AS-12 胰岛素 的 全 部 氨基 酸 排列 顺序

但 是 ， 不 能 说 知道 氨基 酸 链 就 了 解 胰岛 素 的 全 部 构造 .还 必
须 次 定 连接 两 条 链 和 形成 环 的 二 硫 键 的 位 置 。 胰 岛 素 有 6 MORE
BARRE, 形成 3 个 二 硫 键 。 在 这 里 , 例如 第 一 个 半 胱 氨 酸 跟 第 二

114 5 BARNA

个 到 第 六 个 半 胱 氨 酸 中 的 哪 一 个 结合 呢 ? 桑 格 用 酸 水 解 胰岛 素 而
不 切断 二 硫 键 ， 发 现 第 一 个 半 胱 氨 酸 能 跟 第 二 到 第 六 的 任何 一 个
半 胱 氨 酸 结合 。 这 恰巧 跟 这 蛋白 质 链 的 所 有 可 能 的 形式 相 吻 合 。
其 次 ,他 还 发 现 , 用 酸 水 解 后 的 不 同 片断 间 的 二 硫 键 能 重新 组 成 。
因此 ,在 化 学 上 必须 防止 它 再 组 成 以 及 确定 它 的 正确 位 置 , 这 是 十
分 重要 的 。 桑 格 经 过 十 年 努力 终于 取得 了 划时代 的 光 瘤 成 就 , 开
始 搞 清 了 蛋白 质 的 全 部 氨基 酸 排列 顺序 和 它们 的 三 硫 键 的 位 置 。

5.4.2 其 他 肥 和 白质 的 饼 基 酸 排 列 顺序

在 桑 格 取得 成 功 的 6 年 以 后 ， 又 和 弄 清 了 第 2 种 蛋白 质 的 氨基
酸 排列 顺序 。 在 1960 年 , HRA 51 个 氨基 酸 的 胰岛 素 以 后 , 有 124
个 氨基 酸 的 核糖 核酸 酶 的 氨基 酸 排列 顺序 又 解 明 了 。 午 清 核糖 核
酸 酶 的 氨基 酸 排 列 顺序 的 科学 家 是 斯 坦 (W. H. Stein) 和 称 尔 (8.
Moore)*。 他 们 改进 了 分 离 氨基 酸 所 用 的 色 层 分 析 技 术 , 结果 使
现在 分 离 氨 基 酸 的 工作 自动 化 了 。 随 着 分 析 技术 的 不 断 进步 ， 工
作 也 简便 了 。 如 今 人 们 已 经 知道 了 许多 种 蛋白 质 的 氨基 酸 排 列 顺
序 ,成果 是 惊人 的 。

5.4.3 异种 胰 高 素 结 构 非 常 相 似

桑 格 开始 研究 牛 胰岛 素 。 但 是 人 们 不 禁 要 间 ， 其 他 各 种 动物
的 胰岛 素 是 否 也 是 相同 的 ?于 是 不 少 人 进行 了 牛 、 狗 、 马 、 人 、 猪 、
钢 ? 举 、 鲸 等 胰岛 素 的 比较 研究 。 结果 发 现 它们 几乎 是 相同 的 , 它
们 都 有 OL 个 氨基 酸 , 其 中 4 个 氨基 酸 通 常 是 相同 的 。 在 多 个 氢
基 酸 中 有 哪 一 个 氨基 酸 发 生 了 变化 ， 对 于 调节 糖 代谢 的 胰岛 素 的
激素 活性 有 什么 变化 , 目前 还 不 清楚 。

桑 格 发 现 ， 胰 岛 素 分 子 中 的 OL 个 氨基 酸 , 有 4 个 氨基 酸 能 被
别 的 氨基 酸 取代 。 胰 岛 素 长 链 中 的 .Q 末端 氨基 酸 通 常 几乎 都 是
丙 氨 酸 , 而 人 胰岛 素 是 苏 氨 酸 ; 兔 胰 岛 素 是 丝氨酸 。 能 变化 的 另外

V4 译 者 注 ， 斯 坦 和 称 尔 在 1959 年 确立 了 核糖 核酸 酶 的 分 子 结构 , 痊 1972 年 荣获
诺 贝 尔 化 学 奖 。

5-4 和 蛋白质 的 氨基 酸 排 列 顺 序 115

3 个 氨基 酸 相 邻 , FEF REN CTEM, HRS RHPA
基 酸 是 丙 氨 酸 :丝氨酸 ; 纺 氢 酸 。 在 其 他 动物 中 取代 丙 氨 酸 的 是 苏
AR, 别 种 氨基 酸 不 能 进入 。 取 代 丝 氨 酸 的 是 甘氨酸 , RRR
的 是 异 亮 氮 酸 或 苏 氨 酸 。 这 种 变化 总 是 那样 地 被 限制 者 。

5-13 ”从 8 种 不 同 动物 的 胰岛 素 中 发 现 的 氨基 酸 变化 部 位 。 牛 、
9.5.) RF. RRS, ECM 51 个 氨基 酸 中 ,只 有 图
中 表示 的 4 个 氛 基 酸 有 差异 。 3

5.4.4 蛋白 质 种 类 的 差异

从 比较 不 同 种 蛋白 质 的 氨基 酸 排列 的 结果 了 解 到 下 述 情况 ;
一 般 说 来 ,不论 什么 生物 ， 完 成 同样 机 能 的 蛋白 质 非 常 相似 , 特别
是 亲缘 关系 相近 的 物种 , 它们 的 蛋白 质 更 相似 。 具有 重要 生物 机
能 的 蛋白 质 类 似 性 高 。( 这 不 足 为 奇 。 这 是 自然 淘汰 强力 作用 的
2, 具有 效率 差 的 蛋白 质 的 不 适应 个 体 被 淘汰 ， 选 择 保存 下 来
的 是 跟 重 要 机 能 最 相 适应 的 .具有 适宜 氨基 酸 排 列 的 蛋白 质 。)

在 很 多 不 同 的 蛋白 质 中 ， 最 相似 的 蛋白 质 是 叫做 细胞 色素 @
的 酶 。 这 种 酶 在 线粒体 中 , 起 从 氧化 醋酸 盐 而 得 到 能 量 的 重要 作
用 。 细胞 色素 e AHEM A. SHE Ef, PES Ab eH
SABE AK FO PE EE ARES, 结构 也 都 相似 。 这 种 现
象 决 不 是 偶然 巧合 ， 这 正 是 地 球 上 的 生物 都 由 一 个 共同 的 祖先 进
化 来 的 强 有 力 的 事实 证 明 。

316 6 蛋白质 的 本 相

54-5 Te mi EG ESI | bat ee
”正常 的 红细胞 是 圆 形 的 。 患 有 镰 状 细胞 贫血 症 *(sickle coll
anemia) j# GH) AMZ A BRIE, REA WMABAHH,

和

不 接触 氧气 时 它们 相互 粘 结 成 块 。 pare eS

at

Bl B14” Sap RS a SE ae A AST MR, AA ERASE RB
样 奇妙 的 镰刀 形 。 正 常 红细胞 呈 扁 的 球形 。( 感 谢 M. Bessis) 9

在 1949 年 , 美国 伟 天 揭 化 学 家 林 努 斯 ' 凶 林 (Linus Pauling)

ij :

* 在 美国 ， 10%6 的 黑人 有 这 种 基因 。 在 非洲 有 些 地 方 , 60% 的 人 有 这 种 病 的 基因 。
子女 只 继承 双亲 中 一 方 的 患 病 基因 的 ,不 表现 病症 。 继承 双亲 患 病 基因 的 子女 被 少 ，
RATA MORK. 在 非洲 , 有 这 种 基因 的 人 之 所 以 很 多 ， ABH UME
有 抗 性 。 :

<=

5-4 蛋白 质 的 氨基 酸 排列 顺序 147

Fe TORR A HY 2 SE AY eS SE, UE
AA PE BEA HB TE HY SIR
HEA SHRSHBOHARM, HRM eS ee
基 酸 组 成 上 上 的 差异 。 当时 的 技术 也 不 可 能 达到 这 样 的 精确 度 ， 能
在 600 个 氨基 酸 形成 的 蛋白 质 中 检定 LA 2 不 氨基 酸 的 差异 。

在 1959 年 弗 农 . 英 格拉 姆 (Vernon Ingram) 发 明 一 种 新 的 _
能 检定 蛋白 质 间 少 量 氨 基 酸 差异 的 特殊 纸 上 层 析 技 术 。 这 种 技术
是 测定 全 部 氨基 酸 排列 的 捷径 ， 我 们 把 它 叫做 酶 解 图 谱 法 或 指纹
图 谱 法 (fnger print), 。 英 格拉 姆 先 把 血红 蛋白 用 胰 和 蛋白酶 水
ft, ARERR, 胰 蛋 白 酶 只 切断 赖 氨 酸 或 精 氨 酸 相 邻
的 肽 键 。

因为 在 血红 蛋白 中 有 30 reer TT. Br A FA BEE Bs
能 把 它 分 解 成 31 个 片断 。 但 是 这 太 多 了 , 用 普通 的 纸 上 层 析 不 能
分 离 ,因为 3 不 斑 点 中 的 多 数 会 重 釜 在 一 起 ;于 是 英 格 拉 姆 在 湿
的 四 角 滤纸 的 一 角 放 上 蛋白 酶 的 水 解 物 , 并 接 上 电流 。 各 片断 沿
滤纸 边缘 移动 , 移动 速度 取决 于 它 的 电荷 * 也 就 是 它 的 酸 碱 性 。 英
格拉 姆 又 把 滤纸 旋转 :90 EE, 利用 它们 溶解 度 的 差异 , 用 普通 的 层
PETA

Loge:

5-15 、 酶 解 图 谱 法 是 把 蛋白 质 片断 的 复杂 混合 物 分 开 的 技术 。a) 把 部 分
分解 子 的 蛋白 质 溶液 滴 在 大 正方 形 滤纸 的 一 角 。?b); 蛋 白质 片断 以 跟 各 自 的
电荷 成 比例 速度 在 滤纸 上 移动 。e) 使 滤纸 旋转 90", 再 用 通常 的 纸 上 层 析 法

“SSR. 根据 在 溶剂 星 不 同 的 溶解 度 ， 片 断 被 分 开 。

118 - 5 ,和 蛋白质 的 术 相

正常 的 血红 蛋 自 和 镰 状 红细胞 的 血红 蛋白 二 经 酶 解 图 谱 法 分
离 , 儿 乎 全 部 斑点 都 一 致 。 只 是 正常 的 血红 蛋白 图 谱 有 二 个 斑点 没
有 在 镶 状 红细胞 的 血红 蛋白 图 谱 上 出 现 ;取代 它 的 是 另 二 个 斑点
从 它 在 位 置 上 的 差异 来 看 ， 正 常 的 斑点 比 镰 状 红细胞 血红 蛋白 的
班 点 更 带 酸 性 , 正如 鲍 林 所 指出 的 那样 :人 0

血红 蛋白 A ， MoS | 二 入 窒 、
>! Py. b. > “Fae F

血红 蛋白 A 血红 这
5 16 “用 胰 蛋 白梅 水 解 正常 的 血红 蛋白 (血红 蛋白 A) 和 镰 状 细胞 贫血 症
的 血红 蛋白 (血红 蛋白 咏 ) 片断 的 酶 解 图 谱 。 各 斑点 表示 蛋白 质 的 片断 , 它们
大 部 分 相同 。 但 是 血红 蛋白 A 图 浇 中 有 一 个 班 点 在 血红 蛋白 名 图 讲 的 相应

位 置 上 没有 出 现 。 在 和 8 图 谱 上 却 出 现 另 一 个 斑点 。 (感谢 弗 农 , 英 格 拉 妈 )
英 格 拉 姆 采用 桑 格 发 明 的 技术 ， 确 定 了 这 两 个 斑点 的 氨基 酸
排列 顺序 。 他 发 现 其 中 只 有 一 个 氨基 酸 是 不 同 的 s 那 就 是 属于 酸性

氨基 酸 的 谷 氨 酸 ， 在 镰 状 红细胞 的 血红 蛋白 里 被 中 性 氨基 酸 的 央

氨 酸 取代 。 换 名 话说, 得 到 这 种 致命 疾病 锋 状 细胞 性 贫血 的 患者 ，

64 SARS HIME | | 119

只 接受 一 个 不 同 的 氨基 酸 。
m20&A A. val. his. leu. thr. pro. glu. glu. i
EX)
血红 蛋白 有 . val. his. leu. thr.pro. val. glu. lys.

( 镰 状 红细胞 )

莫 格拉 姆 还 研究 了 另 一 种 遗传 性 贫血 的 患者 的 血红 蛋白 ， 知
道 同 样 的 谷 氨 酸 被 赖 氨 酸 取代 。 当 然 在 血红 蛋 自 分 子 中 来 必 只 有
这 企 氨 基 酸 才能 取代 现在 已 分 析 了 100 种 左右 的 异常 血红 蛋
白 , 多数 情况 表明 氨基 酸 的 取代 是 可 能 的 。

5.4.6 氨基 酸 取代

已 经 发 现 异 常 的 血红 蛋白 中 的 氨基 酸 取代 现象 ， 但 是 氨基 酸
取代 不 是 无 限制 地 发 生 的 。 很 好 地 研究 一 下 各 种 氨基 酸 ， Be
基 酸 都 有 羧基 和 氨基 。 这 两 个 反应 基 团 的 结合 ， Bake, HU
AB AY ERE Ee, ee 这 里 连结 有
各 种 氨基 酸 残 基 。 残 基 就 是 除去 肽 键 的 氨基 酸 部 份 。

谷 氨 酸 和 天 冬 损 酸 这 两 种 氨基 酸 ， 是 有 另 一 个 凑 基 的 酸性 残
基 。 这 些 气 基 酸 使 蛋白 质变 成 酸性 。 具 有 了 碱 性 残 基 的 氨基 酸 也 有
几 种 ,而 大 部 份 氨基 酸 是 中 性 的 。 在 蛋白 质 的 20 种 氨基 酸 中 有 9
种 有 水 溶性 的 残 基 ， 这 些 残 基 的 存在 使 蛋白 质 易 溶 于 水 。 这 9 种
氨基 酸 有 的 有 酸性 残 基 , 有 的 有 碱 性 残 基 。 还 有 没有 这 两 种 残 基
的 氨基 酸 。 这 9 种 氨基 酸 如 图 5- 革 的 第 生 和 第 所 行 所 示 。 带 有 非
水 溶性 残 基 的 氨基 酸 有 11 种 , 通常 是 只 由 碳 和 和 氢 组 成 的 烃 。 这 些
氨基 酸 的 结构 电 图 :5-1 的 前 3 行 。 蛋 白质 有 了 这 些 残 基 就 很 难 溶
FR ge

在 异常 血红 蛋白 中 发 现 的 约 100 种 氨基 酸 取代 现象 ， 都 跟 水
溶性 氨基 酸 有 关 。 为 什么 大 部 份 异 常 秆 红 蛋 白 不 被 非 水 溶性 的 氨
基 酸 到 代 呢 ? 那 是 因为 这 些 异 常 血红 蛋白 的 机 能 非常 差 , 不 能 搬运
氧气 5

120 | 5 “和 蛋白质 的 本 相

人 们 迄今 还 不 太 清 楚 蛋 白质 中 非 水 溶性 残 基 的 意义 。 包 括 血
红 蛋 白 在 内 的 几 种 蛋白 质 的 三 维 结构 已 经 知道 了 。 这 些 蛋 自 质 折
和 登 链 所 以 占有 正确 的 位 置 ， 大 部 份 就 是 由 于 非 水 溶性 残 基 相 互 作
用 的 结果 。 因 此 , 这 些 残 基 被 其 他 残 基 取 代 以 后 , BARA FOG
状 就 崩溃 了 。 |

5-5 蛋白 质 的 三 维 结构 aE hs
FEF BA EB ABA ADL hw 那么 怎
才能 确定 蛋白 质 的 三 维 结构 明

5-17 1915 ESF (03 ARB 25 5 岁 时 ， 由 于 在 晶体 结构
的 X 射线 分 析 上 的 研究 , 跟 他 的 父亲 亨利 .布拉格 开 士 一 起 得 到 诺
贝尔 物理 学 奖 。 劳 .布拉格 在 年 青 时 创立 的 射线 结晶 学 使 矿物 学 、
金属 学 和 化 学 ,特别 是 分 子 生 物 学 等 学 科 取 得 草 命 性 的 进展 。 劳 。
布拉格 死 在 4971 年 ,终年 81 岁 。【 感 谢 诺 贝 尔 财 团 )

本 世纪 初 , 物理 学 家 马克 斯 ', 汉 * 劳 厄 (Max von Laue, 1879~
1960) 发 现 和 射线 通过 晶体 时 产生 的 衍射 现象 。 这 个 发 现 证 明 ，

re vi

5:5 蛋白质 的 三 维 结构 121

i a Se Woe 2 和
5-18 在 晶体 里 原子 的 有 规则 反复 排列 的 图 案 。

A PL Re Ha PS BS BS IK HF (Polis virus) 的 晶体 。 GE
S. Dales et al., Virology 26: 379 (19654), & if} Samuel Dales)

X HARITWF IE, RE-TPHAW RH, 1914 4657 Je A
2) i WARY BBR, aK SF + 7 he HH BS 4 (Sir Lawrence Bragg,
1890~1971) Fifth ak F Fl 75 hi He Bt a: (Sir Henry Bragg,
1862~1942) A (LA X 射线 衍射 是 和 射线 的 性 质 ， 而 且 指 出 它
是 研究 晶体 结构 的 有 力 手 段 。 他 们 的 工作 开创 了 X 射线 结晶 学
这 门 学 科 。 分 子 的 三 维 构造 可 以 由 这 门 学 科 来 决定 。

5.5.1 用 驻 射 线 晶 体 分 析 法 决定 结构

要 用 X 射 线 晶 体 分 析 来 决定 一 种 物质 的 结构 ,必须 得 到 这 种
物质 的 晶体 。 在 晶体 中 , 原子 是 三 维 地 有 规则 地 反复 排列 的 。 例
如 ,在 极 简单 的 氯 化 钠 品 体 中 ,每 个 钠 离 子 被 6 个 氯 离子 包围 着 ，
土 而 二 个 ,处 后 亲人 俱 站 面 人 有 面世 企 ,， 为 一 全 在 前 面 ,最 后 一
个 在 后 面 。 AAS RA BER, 每 个 氧 离 子 被 6 个 钠 离 子 包

eae

ee.

122

af 人

图 5-19， 氧 化 钠 遇 体 里 原子 的 排列 方法 ， 原 子 在 各 个 平行 面 上 反
复出 现 。 本 图 表示 三 种 排列 方式 ， 即 三 种 平行 面 吕

er

E
} et yy Fr
a Wes es ie? ee , 5:
15-20 X Hee A MLR AIT
的 斑点 图 案 。 (WAN: Ae) EAA

5.5， 蛋 白质 的 三 维 结构 123

图 5_21， 林 努 斯- 鲍 林 (1901~，。 ) 不 仅 在 化 学 领域 内 作出 了 卓越
的 贡献 ， 而 且 -一贯 就 社会 的 科学 问题 直率 地 阅 述 头 胆 的 车 见 。 例
如 ,放射性 灰 侍 的 危险 性 ， 正 是 通过 他 的 努力 才 大 火 引 起 字 人 们 的
重视 。 在 1954 年 ， 鲍 林 由 于 在 化 学 键 研究 于 的 动 绩 得 到 诺 贝 尔 化
学 奖 ,在 1962 年 又 得 到 诺 贝 尔 和 平 奖 。( 感 潮 诺 贝尔 财团 )
Ba. | we
从 上 下 .斜面 或 前 后 的 任何 一 个 方向 去 看 氯 化 钠 品 体 , 都 能 看
到 销 离子 是 按照 一 定 的 距离 反复 有 序 地 存在 着 。 这 种 事实 ,在昌
(KBAR FUE SZ, 排列 怎样 复杂 ， 各 个 原 所 都 是 如 此 的 。 从
一 定 的 方向 去 看 ， 各 个 原子 总 是 以 一 《
定 的 间隔 反复 地 排列 着 。 在 晶体 中 , | DBO ee
子 排列 在 一 个 个 的 平行 面 上 。 平 行 面 = see 氢 键 是 指 带 弱 阳 电
有 多 种 ， 而 在 氧化 钠 唱 体 中 有 三 种 可 人 荷 的 氨 ( 象 跟 氨 原子 结合

ia og RPE AW ART
THA. 弱 的 键 ， 因 此 要 切断 它 只 要

当 区 射线 通过 晶体 时 ， 这 些 平 行 MARTE th Ae
i
面 起 放 在 不 同 角度 的 镜子 的 作用 ， 把 mI Palin
X 射线 反射 到 不 同方 向 去 。 因此 ,把 胶卷 放 在 晶体 的 后 侧 ,能 看

124 5 和 蛋白质 的 本 相

到 X 射线 束 直接 照射 而 产生 的 中 央 亮 点 , 在 它 的 周围 出 现 许 多 小
黑 点 。 这 是 被 原子 的 平行 面 反射 而 得 到 的 。 因此， 测定 各 个 斑点
的 位 置 和 强度 也 就 是 黑 度 , 经 过 复杂 的 计算 , 运用 分 析 判 断 , 就 能
知道 晶体 里 原子 的 反复 模型 即 晶 体 里 的 分 子 结构 。 如 果 说 氯 化 钠
分 子 是 简单 的 , 蛋白 质 分 子 就 不 是 简单 的 了 。

5.5.2 a 螺旋 构造 和 闭 平 行 折 迄 片 状 结构

在 1951 年 ， 林 努 斯 ' 鲍 林 对 和 蛋白质 的 结构 作 了 一 些 预言 。 这
是 他 和 加 利 福 尼 亚 工科 天 学 的 同事 们 花 了 15 年 时 间 , 根据 下 列 研
究 成 果 提出 来 的 , 他 们 用 射线 结晶 学 研究 氨基 酸 和 由 肽 键 连结
的 两 个 氨基 酸 那样 的 简单 分 子 。 鲍 林 提出 的 结构 ， 取 决 于 一 个 肽
键 上 的 氧 原子 跟 其 他 肽 键 上 氨基 的 氨 原 子 之 间 的 引力 。

图 5-23 林 努 斯 ' 鲍 林 提 出 的 wc 螺 旋 5-24 蛋白 质 分 子 是 由 线圈 状 卷曲

结构 的 模型 。 蛋白 质 链 依靠 用 虚线 表 ， ”的 w 螺旋 结构 组 成 的 , 它 再 互相 缠绕 而 CC

示 的 氢 键 牢固 地 互相 缠 在 一 起 。( 请 注 “形成 超 螺 旋 。 中 心 的 a 螺旋 结构 由 ,6 条

意 , 这 里 没有 标 出 氨基 酸 残 基 , RA 超 螺旋 分 子 包围 着 , 其 中 每 一 条 又 由 2
有 五 的 圆圈 表示 这 些 残 基 。) 条 上 螺旋 互相 缠绕 而 成 ,

5:5， 蛋 白质 的 三 维 结构 | : 125

这 种 引力 叫做 氢 键 。 氧 键 的 结合 力 比 离子 键 . 共 价 键 弱 得 多 。
但 是 根据 鲍 林 的 计算 , 很 多 气 键 相互 加 强 , 足以 使 有 些 结构 保持 稳
定 。 其 中 之 一 是 一 围 一 圈 卷 曲 的 结构 , 叫做 o 螺旋 结构 。

a 螺旋 结构 学 说 提出 以 后 不 入, 人们 根据 和 射线 晶体 分 析 知
道 ， 毛 发 里 的 角 蛋 白 是 圈 状
的 ， 具 有 鲍 林 预料 的 o 螺旋
结构 。 鲍 林 和 英国 剑桥 大 学
弗朗西斯 . 克 里 克 (Francis
Orick) 两 人 认为 ,毛发 有 更
卷曲 的 超 螺旋 结 梅 。 在 它 的
中 央 是 a 螺旋 ， 周 围 由 6 条
超 螺旋 包围 着 。 每 条 超 螺 族
又 由 两 条 ac 螺旋 互相 盘 绕组
成 。 这 样 就 形成 蛋白 质 的 绳 。
细菌 在 水 里 游 动 时 用 的 凌
毛 , 也 就 是 长 的 “尾巴 ”更 是
超 螺旋 ， 说 它 是 由 7 根 细 丝
组 成 的 螺旋 比较 合适 。 有

了 酶 那样 的 圆 球形 蛋白 质
的 氨基 酸 链 ， 只 有 部 份 呈 螺
旋 形 。 PIM, o- 麻 蛋白 酶 只
在 C 链 的 未 端的 一 个 地
方形 成 ca wh ie Cl 54 a
60.2(C)], 5-25 ”这 两 种 蛋白 质 结构 跟 oa 旋 结

构 一 样 是 由 饱 林 提出 的 ; 它们 依靠 氢 基 的

绝 林 认为 氢 键 不 仅 使 气 和 了 驮 键 氧 间 的 氢 键 保持 , 使 蛋白 质 链 平
螺 旗 稳定 ， 而 且 把 不 同 的 肽 ”“ 行 地 排列 。 结 构 (a) MARA AER

链 或 辣 链 前 不 同 部 CGE RD BO RTE,
起 来 。 用 氢 键 使 蛋白 质 链 相 互 保 持平 行 的 结构 ,叫做 反 平 行 折 醒

126 5 BARWAB

图 5-26 约翰 , 肯 德 鲁 (1917~， \RREN X HASRSR,

他 首先 解 明 肌 红 蛋白 的 三 维 结构 。 这 项 工作 是 由 分 析 通 过 山

红 蛋 向 和 经 过 化 学 修饰 了 的 肌 红 蛋白 晶体 的 和 射线 生成 的 斑

点 而 取得 成 功 的。 分 析 了 儿 万 个 衍射 斑点 ,使 用 了 当时 最 好 的

电子 计算 机 ;终于 把 肌 红 蛋白 分 子 的 大 约 ,2600 PAF 4

— 3 AL BRET TR, BRTIMAE 白 结 构 的 详细 模型 。
(感谢 英国 剑桥 大 学 的 Medical Besearch Council)

”′ 层 状 结构 。 遗 憾 的 是 这 种 结构 当时 并 未 引起 蛋白 质 化 学 家 们 的 重
视 。 他 们 认为 这 种 构造 仅仅 存在 于 两 .三 种 纤维 状 蛋白 质 中 , 最 一
般 的 球状 蛋白 质 中 没有 。 这 是 蛋白 质 化 学 家 的 销 误 。 现 在 很 多 球
状 蛋白 质 的 肽 链 在 什么 地 方 呈 螺旋 , (+ AMAT RHA, 已 经 全 部
fall. BARRETT BE RAY Ail o 螺旋 差不多 是 同样 存在
的 。 这 两 种 结构 有 各 自 不 同 的 机 能 。wu 螺旋 结构 加 固 蛋 白质 链 的
某 些 部 位 ， 而 反 平 行 折 禾 层 状 结构 使 一 条 肽 链 中 的 不 同 部 分 连结
起 来 。 此 外 还 发 现 以 前 曾 预料 到 的 这 些 平行 结构 和 螺旋 结构 的 变
形 。 它 们 都 起 维持 蛋白 质 的 三 维 结构 的 作用 。

55 和 蛋白质 的 三 维 结构 427

5-27 “马克 斯 ' 佩 鲁 茨 (1914 信 “) 是 用 买 射线 结晶 学 研究 蛋白

质 维 级 结构 的 先驱 者 。 他 在 1968 年 完成 了 对 血红 蛋白 三 级 结构 的

研究 。 为 了 表彰 佩 鲁 茨 和 肯 德 鲁 在 开辟 精确 探 明 蛋白 质 机 能 道路 上

的 伟大 业绩 ， 在 1962 年 授予 他 们 诺 贝 尔 化 学 奖 。 (感谢 英国 剑桥 大
学 的 Medical Research Council)

根据 x WE AEG TBA RAMESH IB
蛋白 质 的 三 维 结构 的 未 知 问题 迈 出 了 最 早 的 一 大 步 。 但 是 ， 用 鲍
林 的 又 射 线 晶体 分 析 方法 还 不 足以 解决 球状 蛋白 质 的 结构 问题 。
因此 有 必要 开拓 和 蛋白质 化 学 的 新 技术 和 驻 射线 晶体 分 析 的 新 技
术 。 在 这 方面 英国 剑桥 大 学 的 马克 斯 " 佩 鲁 蒋 (Max Perutz) 和 约
翰 . 肯 德 鲁 (John Kendrow) #3 7 AMD, 本 们 分 别 首先
决定 血红 蛋白 和 肌 红 蛋白 的 立体 结构 。

5.5:3 球状 蛋白 质 的 结构

直到 1957 年 ， 人 们 对 蛋 自 质 的 大致 冻 状 才 有 初步 的 认识 。 首
先 卉 清 的 是 肌肉 内 贮藏 氧气 的 蛋白 质 肌 红 和 蛋白 (myoglobin)。 从
事 研 究 肌 红 蛋 白 的 约翰 . 肯 德 锭 是 最 初 看 到 蛋白 质 结构 的 人 - 那

128 6 ”蛋白质 的 本 相

528 肌 红 蛋白 的 晶体 。 它 是 研究 蛋白 质 立 体 绪
构 的 出 发 点 。 (感谢 约翰 : 肯 德 鲁 )

0

图 5-29 肌 红 蛋白 分 子 的 初期 模型。 可 以 看 出 蛋白 质 链 扭曲 着 , 但
是 每 个 氨基 酸 的 位 置 和 其 他 的 详细 部 分 还 不 清楚 。 PRA ATR
部 分 是 血红 素 分 子 ,在 它 的 中 央 是 铁 原 子 。 旁边 的 两 个 圆 球 是 氧 分
子 ,， 它 在 跟 铁 原子 结合 。 《发 亮 的 球 是 结合 在 肌 红 蛋 蝗 中 的 重 今 | 属
原子 , 它 在 结构 分 析 上 是 很 有 必要 的 。) (感谢 约翰 ' 肯 德 鲁 )

是 一 种 时 而 扭曲 ,时 而 伸 直 , 时 而 又 折 登 反复 折 知 而 成 的 形象 o 当

5-5 SaRAnSeay 128
时 他 的 又 射线 结 品 学 数据 还 不 够 充分 , IT EA PE TE AN TS LET,
蛋白 在 什么 地 方 卷曲 成 wx 螺旋 结构 。 但 是 他 查 明 ， 跟 氧 结合 的 合
铁 的 叫 血 红 素 的 小 分 子 , 包围 在 肌 红 蛋白 的 复杂 结构 中 。

#1961 年 ， 肯 德 鲁 已 能 确定 几乎 所 有 -2600 个 肌 红 和 蛋 自 原 也
的 各 个 位 置 。 在 :1968 年 ,用 愉 射 线 结晶 学 研究 蛋白 质 结构 的 先驱
者 马克 斯 " 佩 鲁 欧 经 过 30 年 研究 以 后 ， 终 于 完全 弄 明 白 了 血红 蛋
ANAM, 它 是 比 肌 红 和 蛋白 大 四 倍 的 大 分 子 。 这 种 研究 相应 地 困 -
HEX JAF 9

“ AS-80 Reh Gwaeen (感谢 约 输 . 肯 德 鲁 )

血红 蛋白 和 肌 红 蛋白 都 能 跟 氧 结合 ， 它 们 有 相似 的 作用 。 两
者 在 化 学 上 也 有 类 似 点 ， 都 有 含 铁 的 血红 素 分 子 。 可 是 肌 红 蛋 白
由 工 条 蛋白 质 链 组 成 ; 而 血红 蛋白 由 生 条 和 蛋白质 链 组 成 , 其 中 的 2
RBA 2 条 有 些 不 同 。 血红 蛋白 的 两 种 链 的 每 一 条 链 ， 众 大 小
来 说 , 都 很 象 肌 红 蛋 身 分 子 ,每 条 都 带 有 血红 素 分 子 , 能 够 眼 工 分
子 氧 结合 。.: 血 红 蛋 白 和 肌 红 蛋 白 两 种 蛋白 质 的 链 ,氨基 酸 排列 顺
序 及 其 三 级 结构 也 都 相似 。

劳 ,布拉格 珊 士 在 1964 年 兽 说 过 下 面 的 话 ， “究竟 到 什么 时 候 :

130 6 蛋白质 的 本 相 :
能 在 哪 一 个 研究 室 里 , WE Bi AS A Le BE A, 制造
出 蛋白 质 的 分 子 模型 来 。 这 是 我 所 盼望 的 乐事 。 以 我 起， 这 大 概
需要 5 年 到 10 年 。” 两 年 以 后 ， 布拉格 正好 就 在 自 忆 的 研究 室 里 -
以 同样 的 精确 度 六 明了 溶菌 酶 的 结构 。 溶菌 酶 存在 于 眼泪 、 久 白
和 各 种 组 织 中 , 它 能 水 解 组 成 细胞 壁 的 物质 , 洲 兹 多 种 细菌 。
以 后 ,蛋白 质 结 构 的 研究 继续 以 惊人 的 速度 到 得 进展 :现在
查 明 全 部 氨基 酸 的 排列 顺序 和 氨基 酸 链 的 卷曲 情况 的 蛋白 质 种
类 ,已 经 有 十 几 种 。 因此 已 经 了 解 一 些 蛋白 质 结构 的 规律

图 5-31 蛋白酶 一 一 次 肽 酶 的 蛋白 质 链 (一 FER
KEHEEPDA THR, 在 模型 中 用 白色 圆 球 表示 。 二 硫 键 用 两 个 黑
球 表示 。 现 在 制作 种 立体 图 形 很 普遍 ， 它 是 用 电子 计算 机 计算 HW. GB

J. A. Hartsuck and W. N. Lipscomb, Carboxypeptidase A,. “The -二
Enzymes”, vol, 3, 3d ed., 1971, “Academic, New York; 感谢 <a

Lipscomb) 这 张 照片 的 看 法 , 请 参照 第 I RA82, =

(1) 蛋 自 据 是 搞 得 满 满 的 分 子 inayat
蛋白 质 是 挤 得 满 满 的 分 子 。 下 图 所 示 的 模型 只 表示 蛋白 质 的 、
YR, 即 肪 键 链 的 弯 弯 曲 曲 的 状态 , PEG SPE A
基 酸 残 基 。 如 果 把 它们 也 画 进去 , 全 部 空间 就 会 十 满 什么 也 看 不 :
WT. 因此 ,蛋白 质 近似 于 固体 , 它 的 内 部 没有 空隙。 甚至 水 分 子

5.5-5 蛋 白质 的 习 维 结构 131

也 显得 太 大 而 进 不 去 。
(2) 蛋白 质 的 内 部 是 干燥 的
蛋白 质 结构 的 第 二 个 特点 是 它 的 内 部 只 含 疏 水 性 氨基 酸 ， 也
就 是 说 蛋白 质 内 部 对 水 是 不 溶性 的 。 为 什么 呢 ? 弯 弯 曲 曲 的 蛋白
质 链 的 位 置 ， 不 是 由 水 溶性 氨基 酸 残 基 间 的 强 的 离子 相互 作用 维
持 的 。 三 级 结构 由 两 种 力 巧 妙 地 维持 着 。 一 是 靠 在 相互 分 离 处 的
肽 键 上 的 氧 跟 氮 原 子 之 间 形 成 的 氧 键 ， 它 维持 oe 螺旋 结构 和 鲍 林
提出 的 反 平 行 折叠 层 状 结构 或 它 的 变 构 。 保持 蛋白 质 链 形状 的 另
一 种 力 是 在 疏水 氨基 酸 之 间 形 成 的 很 多 弱 相 互 作 用 。 这 些 力 类 似
形成 油 滴 的 内 聚 力 。 球 状 蛋白 质 也 可 以 看 作 是 油 滴 那 样 的 东西 。
和 蛋白质 分 子 的 内 部 是 疏水 的 ， 因 此 它 在 水 溶液 里 也 不 沾 水 而
内 部 保持 干燥 ) 这 种 特性 对 有 些 蛋白 质 特别 合适 。 例 如 血红 蛋白
的 铁 原 子 因为 埋藏 在 防水 的 蛋白 质 内 部 ”所 以 能 经 常 处 于 适宜 跟
氧 结合 的 状态 。: 至 少 一 种 本 即 溶菌 酶 ;为 了 起 催化 作用 ;必须 是 干
燥 的 。
(3) . 蛋 各 据 的 外 侧 是 湿 的
油 滴 不 溶 于 水 5 :但 是 蛋白 质 却 能 溶 于 水 。 这 是 为 什么 呢 ? 因
为 水 溶性 氨基 酸 把 不 溶 于 水 的 中 心 部 包围 住 了 : 这 是 蛋白 质 的 另
二 个 特性 上 -水深 性 氨基 酸 在 蛋白 质 分 子 的 外 侧 ; 就 是 在 分 子 的 表
面 ; | 嫩
变性 的 蛋白 质 象 加 了 热 的 卵 清 蛋白 那样 不 溶 于 水 ， 理 由 应 该
已 经 明白 8 前 面 讲 过 , 变性 的 蛋白 质 没有 正常 的 三 级 结构 ; RAR
熟 了 的 面条 那样 。 BORE, GREE PS AD Bik PERS RE
露 ,使 蛋白 质 难 溶 于 水 。
ARERR, 外 侧 潮湿 而 易 溶 于 水 ， 这 也 许 是 所 有 球状 蛋
白质 的 特性 。 可 是 蛋 自 质 应 该 有 各 种 特有 的 机 能 。 即 使 它们 的 一
般 构造 相同 , 也 有 可 能 存在 各 种 差异 。 例 如 ;在 血红 蛋白 分 子 的 内
部 有 2 个 水 溶性 氨基 酸 残 基 ， 有 支持 含 铁 的 血红 素 分 子 的 特殊 作

132 5 和 蛋白质 的 本 相

用 。 在 肌 红 和 蛋 白 分 子 里 也 有 同样 作用 的 2 个 氮 基 酸 久 有些 酶 的 内
侧 也 有 工 个 或 2 个 水 溶性 氨基 酸 ; ebay cl
作用 。

(4) 同类 蛋白 质 有 烙 合 现象

表面 的 氮 基 酸 的 作用 ， 就 血红 蛋白 来 说 已 经 知道 了 。 其 申 有
些 氨 基 酸 使 血红 蛋白 变 成 水 溶性 , 其 他 氨基 酸 有 别 的 功能 。 血红
蛋白 由 么 条 链 组 成 ,一 个 一 个 分 子 呈 球状 琶 起 来 而 必须 精 合 在 一
起 。 烙 合 是 靠 表 面 的 相互 作用 。 也 就 是 车 同 链 间 的 水 溶性 残 基 的
相互 作用 和 蜡 链 间 的 疏水 残 基 的 相互 作用 。

已 知 大 约 有 100 种 异常 的 徊 红 和 蛋白 。 其 中 有 的 是 由 Fle
Fag 2S Ja TAF AY Ae TT BY) 2k PAS AE SE RK AP ASE HR AR TH
AY, PPE LEA ME LES FAR, PAGES
间 起 粘连 作用 的 氮 基 酸 的 取代 , 跟 内 部 的 氨基 酸 的 取代 一 样 , 对 壬
红 和 蛋白 的 功能 有 重大 的 影响 , 常 使 蛋白 质 分 子 失 活 。 人

多 数 蛋 白质 的 作用 依赖 于 表面 的 相互 作用 。 蛋 白质 要 恰当 地
工作 , 必须 由 几 个 折 登 的 链 即 亚 单位 (sabun 谢 ) 烙 连 在 一 起 。 血 红
蛋白 就 是 其 中 之 一 。 有 特别 复杂 作用 的 酶 也 像 血红 蛋白 屠 社 是
由 拖 个 亚 单位 粘 合 而 成 的 。

蛋白 质 分 子 由 表面 的 相互 作用 ,互相 烙 合 ， 谈 成 大 的 结 煌 ， 成
为 一 个 功能 单位 肌肉 的 肌 原 纤维 中 的 细 丝 , 就 是 由 2 条 肌 动 蛋 自
分 子 链 互相 卷 合 而 成 的 。 在 某 种 病毒 里 , 蛋白 质 分 子 以 一 定 的 方
式 粘 合成 球形 或 圆 简 形 结构 (图 5-33), ATI JL APRS AA, FE ae
有 多 种 功能 的 亚 单位 。 此 外 , 由 于 表面 的 相互 作用 ， 酶 能 在 细胞 的
特定 部 位 工作 , 被 固定 在 有 些 细胞 构造 上 。 倒 如 ;区 谷 在 线粒体 腊
上 的 ATFEF': 生 成 酶 群 就 是 -种 。 蛋白质 的 表面 的 相互 作用 确实 很
重要 ;而 是 什么 把 同类 蛋白 质 粘 合 起 来 ， 和

5.5.41 酶 是 怎样 对 反应 起 俊 化 作用 的 ? 和

“ 酶 是 怎样 起 作用 的 ? 底 物 发 生 反应 (例如 过 氧化 氨 分 解 成 水 和

55 BARNS ay 133

图 5-32 “肌肉 的 肌 原 纤维 细 丝 是 由 叫做 肌 动 蛋
白 的 蛋白 质 相互 卷曲 而 成 的 。
, @) : 细 丝 的 电子 显微镜 照片 (根据 休 " 埃 ' 赫 克 斯 利和 W.
布朗: J. Mol. Biol.,80:383 (1967 年 ); 感谢 休 - 埃 . 赫 克 斯 利 ) 。
(b) 细 丝 的 分 子 结构 , 一 个 个 圆 球 表示 肌 动 蛋白 分 子 。

SA), 酶 (如 过 氧化 氢 酶 ) 在 催化 这 种 反应 时 ， 撒 物 先 跟 酶 的 活性
部 位 结合 。 它们 是 怎样 结合 的 , 酶 又 是 您 样 对 反应 催化 的 ?要 知道
这 些 ; 不 仅 要 了 了 解 酶 的 结构 , 还 必须 知道 跟 确 物 结 合 的 酶 的 结构 。
酶 的 活性 部 位 象 什么 呢 ?和 蛋白质 一 经 巧妙 地 折 礁 , 表面 二 形成
眼底 物 形状 相 吻 合 的 凹陷 和 蛋 昌 质 链 非常 弯曲 ,因此 离开 较 远 的
氨基 酸 也 能 到 凹陷 劳 边 , 形成 活性 部 位 。 例 如 , 核糖 核酸 酶 的 第 12
位 和 第 119 位 氨基 酸 在 活性 部 位 上 4 蛋白 质 分 解 酶 的 糜 蛋 白 酶 ，
它 的 活性 部 位 上 是 第 1657 和 第 195 位 氨基 酸 \ 人 参阅 图 5-4),
活性 部 位 的 氨基 酸 残 基 分 别 有 不 同 的 作用 。 :有 的 有 催化 作

134 5 蛋白 质 的 本 相

(a) “3 ; (0)

5-33 病毒 的 外 面 是 蛋白 质 的 衣 壳 ， 它 往往 由 简单 的 蛋白 质 分 子 组 成 。
(a) 腺 病毒 taaenovirus) 的 电子 显微镜 照片 ， 这 种 病毒 引起 上 呼吸 道 感染 。
(b) 腺 病毒 蛋白 质 衣 壳 的 结构 模型 。 这 种 病毒 是 由 253 不 叫做 壳 粒
(capsomere) 的 亚 单位 (图 上 用 球 表示 ) 组 成 的 。 其 中 240 个 壳 粒 位 于 正 廿 面
(AUTRE, 每 个 由 6 个 壳 粒 围绕 着 。 余下 的 12 个 壳 粒 各 由 5 个 壳 粒 国
绕 着 , 位 于 廿 面体 的 顶点 。 (感谢 卫 . H. Horne)
用 , 有 的 对 底 物 有 相 容 性 , 依靠 它 的 化 学 性 质 吸 引 底 物 并 定位 于 适
当 的 场所 。 水 解 酶 的 溶菌 酶 , 它 的 第 62 位 .63 位 、108 位 氨基 酸 起
跟 底 物 结合 的 作用 。 它 的 第 35 位 和 第 52 位 氨基 酸 催化 水 解 反
应 。
活性 部 位 的 形状 不 完全 跟 底 物 的 形状 相 适 合 . 有 时 它 能 使 底
物 变 形 , 就 是 改变 底 物 正 常 的 三 维 结构 , 使 新 的 形态 更 容易 引起 楷
学 变化 。 此 外 ;, 蛋白质 跟 底 物 结合 后 也 变形 了 。 血红 蛋白 人 晶 然 害
不 是 起 催化 作用 的 酶 , 但 在 某 种 意义 上 也 起 酶 一 样 的 作用 ) 在 4 个
亚 单位 中 的 一 个 跟 氧 结合 以 后 就 变形 , 这 样 ,其 他 但 个 亚 单位 就 更
容易 跟 氧 结合 。 侨 红 和 蛋白 因此 对 微量 的 氧 浓度 变化 也 能 很 敏感 地
TEL IBY. 3 和 |
7k fi Bt ——— A Fd BD a PP Be AEA Hd be HE A,
VE FAY J SNS ER OL, 酶 就 稍微 变形 ;成 为 闭口 状态 , 让 底 物

et

65 和 蛋白质 的 三 维 结构 135

图 5-34 溶菌 酶 是 蛋白 和 眼泪 中 含有 的 酶 , 它 能 溶解 多 种 细菌 。 那 是 因为 细
菌 的 细胞 壁 成 分 被 水 解 的 缘故 。 细胞 壁 的 成 份 是 多 糖 ,多 糖 是 糖分 子 的 聚合
Do (a) 溶菌 酶 分 子 的 模型 。 活 性 部 位 位 于 空间 结构 的 深 裂 颖 中 。 这 个 裂 颖
似乎 能 巧妙 地 让 多 糖 岂 入 。 沿 着 裂缝 的 氨基 酸 中 有 三 个 色 氨 酸 残 基 ( 即 相当
于 蛋白 质 链 中 的 第 '62、63 和 第 108 fra eR) MARRS. 这 里 还 有
两 个 酸性 氨基 酸 残 基 ，” 它 们 是 第 35 位 的 谷 氨 酸 和 第 52 PNK AR, ALE
化 水 解 的 作用 (它们 的 羧基 在 模型 中 被 夸张 地 放大 了 )a, (b) 底 物 在 活性 部
位 裂缝 中 结合 的 溶菌 酶 模式 图 。 这 个 裂缝 正好 被 6 个 连接 着 的 糖分 子 戏 入 ，
san nip A,B, C. DEFRA. £ED AME MHREE RM ABODE
aise J ph ai D. C. Phillips) 本 图 的 看 法 参照 第 75 页 图 3-25,

分 子 进入 这 时 两 个 酸性 氨基 酸 残 基 的 位 置 非常 接近 ,形成 接受 术
解 的 结合 而 催化 水 解 。 溶菌 酶 的 水 解 反 应 ， 类 似 于 化 学 家 通常 加
入 用 作 水 解 催化 剂 的 酸 的 技术 (例如 桑 格 做 的 胰岛 素 的 酸 水 解 的
全 ;的 特 浆 容器 。 比 学 家 为 了 使 溶液 充分 酸化 , — Re
HF, AE LIER, OE FA RE RAE RI, BR

Li 4

Tyr 248

Va

Gin 249

His 196
Zn =
a:

六
Ss,

Glu 270 ;

Sis?

@ Glu72

5-35 JRIKAF A 的 活性 部 位 。 这 种 酶 水 解 蛋 白质 的 C OMIA, 1 OC 末端 氨基
酸 游离 。 (a) 羧 肽 酶 的 活性 部 位 含有 锌 原子 (Zn) 。 它 靠 蛋白 质 中 三 个 氨基 酸 ， 即 第
69 {iL AM (his 69)， 第 ,72 位 谷 氨 酸 (glu ?2) 和 第 196 位 组 氨 酸 (his196) 保 持 着 图
中 没有 表示 锌 原子 跟 一 分 子 水 结合 。 第 135 SRR (Arg) DRM RUGS BR 第 155
位 \156 位 氨基 酸 之 间 的 肽 键 中 的 氧 原 子 形成 氢 键 。 请 注意 ,第 248 POM BUN (tyr 248),
的 环 状 结 构 向 上 方 倾斜 。( 羧 肽 酶 的 全 部 结构 见 图 5-31。) 左上 方 有 底 物 (用 涂 玩 键 来
表示 )。 底 物 是 两 个 氨基 酸 上 甘氨酸 (gly) 和 酷 氨 酸 由 肽 键 联接 起 来 的 。 人 ) 妆 底 物 进 六
羧 肽 酶 的 活性 部 位 后 ,联接 甘氨酸 和 栈 氨 酸 的 肽 键 (用 箭头 表示 ) 被 水 解 。, 锌 原 也
个 肽 键 的 氧 原子 结合 ( 跟 结 合 在 锌 原子 上 的 水 分 子 相 置换 )。 第 248 位 酷 气 酸 环
弯曲 。 它 的 羟基 跟 肽 键 的 氨 原 子 形成 氢 键 。 因此 锌 原子 和 羟基 就 是 实际 上 上 的 催化 剂
两 个 碱 性 氮 原 子 , 也 许 是 145 位 精 氮 酸 ， 跟 底 物 的 酷 氨 酸 残 基 中 的 酸性 羧基 桂 合 。 A
此 ， 只 有 具有 游离 羧基 的 C 末端 氨基 酸 才 在 活性 部 位 上 结合 。( 根 据 D. M. Blow
and T. A. Steitz, Ann. Rev. Biochem., 1970: 63, 感谢 D. M. Blow)

5-5. 蛋白质 的 三 维 结构 137

能 使 物质 发 生 水 解 ， 而 且 能 在 中 性 溶液 里 起 反应 盐 酶 之 所 以 这 样
高 明 ,是 由 于 把 酸性 氨基 酸 包 于 在 蛋白 质 分 也 的 干燥 而 微小 的 反
应 环境 中 的 缘故 。

,1 莫 他 酶 也 是 这 样 。 溶 菌 酶 的 催化 效率 是 化 学 家 们 用 任何 方法
都 办 不 到 的 。 底 物 中 含有 许多 能 被 水 解 的 键 和 在 酸性 溶液 里 理应
水 解 的 键 。 可 是 酶 只 选择 其 中 一 个 键 水 解 8 ; 所 以 有 这 种 可 能 , 是
因为 变形 的 酶 把 底 物 分 子 包 住 并 进行 封闭 时 ， 两 个 酸性 残 基 刚 好
跟 许 多 可 能 水 解 的 键 中 只 有 一 个 键 处 在 最 佳 位 置 上 。

525-5 很 多 剩余 问题

"de i HEN ct IR TE
的 酶 ,是 不 是 也 全 部 变形 的 呢 ?这 些 问题 至 今 还 没有 定论 = 因为 已
知 结构 的 酶 还 是 极 少数 ， 知 道 酶 - 底 物 复合 物 结构 的 更 是 家 少数。
如 果 这 些 变形 是 普遍 发 生 的 ， 恐 怕 酶 的 特性 就 是 它 的 高 效率 也 就
能 说 明了 吧 。. 酶 的 变形 使 催化 异常 地 加 快 。 但 是 怎样 变形 的 ， 谁
也 不 清楚 。; 酶 化 学 家 们 正 期 待 着 能 在 10 EZ PY
清 的 酶 催化 能 力 的 本 质 搞 清楚 。

要 搞 清 蛋 白质 的 结构 , 还 要 不 断 努力 。 因 为 多 数 蛋白 质 太 大
了 , 单 用 现在 采用 的 和 射线 晶体 分 析 的 技术 还 是 不 够 的 。 例 如 , 搞
体 的 分 子 量 大 约 是 16 万。 但 是 在 已 经 排除 研究 蛋白 质 的 大 障碍 的
今天 ,这 个 富有 和 魅力 的 蛋白 质 的 研究 无 疑 能 大 大 加 速 。 因 为 目前
正在 培养 生产 抗体 的 纯 系 细胞 , 从 同一 分 子 中 得 到 均一 的 抗体
,不论 怎样 研究 蛋白 质 的 三 维 结构 : 但 是 蛋 自 质 在 生物 体内 到
底 采取 什么 结构 ，, 还 什么 也 不 清楚 。 驻 射线 结晶 学 的 技术 虽然 为
我 们 提供 了 令 人 惊 晃 的 蛋白 质 结构 , 但 那 只 是 晶体 蛋白 质 的 结构 。
在 细胞 中 蛋 自 质 不 是 以 晶体 形式 而 是 呈 溶 解 状 态 存在 的 。 幸 而 晶
体 蛋白 质 的 结构 跟 深 解 的 蛋白 质 的 结构 并 没有 做 么 大 的 不 同 。 多
数 的 酶 都 经 过 非常 严格 的 合格 试验 ， 因 此 即使 是 晶体 的 一 部 分 也
能 进行 催化 , 虽然 它们 各 自 的 特定 反应 是 缓慢 的 。

138 5 蛋白质 的 本 相

5.6 ”蛋白 质 是 怎样 合成 的

细胞 里 有 很 多 不 同 的 蛋白 质 ， 它 们 有 各 自 独特 的 氨基 酸 排
和 形状 。 这 些 蛋白 质 到 底 是 怎样 合成 的 呢 ?

3p) ERC MWA ME Reet
促 反应 的 最 终生 成 物 。 已 知 合成 20 FEB Le te
应 。 它 的 合成 眼 糖 .脂肪 .色素 以 及 其 他 的 小 分 子 物 质 的 从 成 基本
上 没有 什么 差别 。 |

SREARWRA-PEE RAMS, ERAREWH

a 维 结构 。 全 过 程 是 自动 进行

的 , 在 试管 里 也 能 完成 加 入
高 浓度 的 盐 ; 蛋白 质 就 变性 !
有 些 化 学 试剂 能 切断 连接 蛋
白质 链 成 环 的 二 硫 键 (一 8 一
8 一 键 )。 在 适当 条 件 下 仔细
除去 这 些 化 学 试剂 ， 已 延伸
成 细 面 条 状 的 蛋白 质 链 再 生
成 二 硫 键 ， 再 次 出 现 三 维 结
构 。

虽然 可 能 性 很 多 ， 稻 只，
能 形成 正确 的 二 硫 键 此外，

图 5-36 FRE AIAN = 4 4,

部 分 地 依靠 二 硫 键 维持 。 当 适 4D

RRA B- 切 基 乙 醇 ) 存 在 时 ， 它

会 象 面条 那样 伸展 开 来 。 象 这 样 拉

伸 出 来 的 链 又 会 自然 地 形成 二 硫 键 ，
再 生 正 常 的 折 琶 结构 。

25 EY i HB LE 3G BB
多 的 可 能 性 中 ， 再 现 的 只 是
正确 的 三 维 结构 。 这 样 就 会
形成 完全 相同 的 正常 虱 百
质 。 由 此 再 生 的 酶 最 严格 地

试验 也 是 合格 的 ; 就 是 它 有 酶 的 活性 。 这 就 证 明 ， a AEH
仅 依存 于 氨基 酸 的 排列 顺序 。

这 里 发 生 一 个 问题 : 很 多 蛋白 质 的 各 自 特有 的 氨基 酸 排列 是

5-6 蛋白 质 是 怎样 合成 的 139

怎么 决定 的 呢 ? 譬如 有 一 种 蛋白 质 ， 它 的 第 3294 位 氨基 酸 是 甘 氮
酸 ， 而 接 下 来 的 一 个 氨基 酸 是 组 氨 酸 。 那 末 细 胞 是 怎样 知道 的
呢 ? 决 定 氨基 酸 排列 的 专 一 性 , 是 蛋 昌 质 合成 中 最 重要 的 一 步 。

一 切 细胞 有 合成 蛋白 质 所 必需 的 信息 子 代 细 胞 也 知道 蛋 香
质 要 怎样 合成 ,这 种 信息 无 疑 是 在 分 裂 时 传递 给 子孙 的 。 这 种 信
息 的 继承 是 很 精确 的 。 具有 镰 状 细胞 性 贫血 的 基因 的 人 , 只 接受
有 二 个 错误 的 信息 ， 就 是 接受 血红 蛋白 链 的 第 6 位 氨基 酸 的 谷 氢
酸 被 妥 气 酸 取代 的 信息 。 合 成 细胞 色素 。 的 信息 长 期 地 代 代 相传 ，
所 有 生物 至 今 几乎 没 发 生变 化 。 从 进化 角度 看 ， 这 种 蛋白 质 十 亿
年 来 几乎 也 是 同样 的 , 没有 什么 变化 。

为 什么 这 种 情况 是 可 能 的 呢 ? 和 蛋 昌 质 的 氨基 酸 排列 是 怎样 决
定 的 ?还 有 , 细胞 分 裂 时 这 个 信息 是 怎样 从 母 细 胞 传递 给 子 细胞 的
呢 ? 解 答 这 个 问题 的 时 候 , 是 从 形成 生命 的 化 学 基础 ， 一 个 新 的 研
究 领 域 ， 就 是 从 分 子 生 物 学 开始 的 。 这 是 人 们 研究 子 一 个 世纪 遗
传 学 的 成 果 。

— . 7
x

6 2 ame A

谁 生 的 儿子 就 象 谁 。 — LES ACL, ER
® Hyg xe 型 婴儿 ,长 成 一 个 身材 高 大 、
a 浅 黑色 的 美男 子 。 他 象 父亲
7 那样 聪明 伶俐 ， 一 上 年 纪 头

y RET, SERRE

乐 , 有 枯草 热 病 。 跟 双亲 一
样 ,他 用 蓝 腿 珠 看 世界 。 众
所 周知 ;孩子 象 参 娘 。 KW

ee
RS
¢ 全 党 亲 那 儿 继承 财产 的 大 极 纱 5
ox ~ Sa 红 白 -

但 是 几乎 谁 都 继承 了 双亲 的
mer 使 开 红 花 的 金鱼 草 咕 开 白花 的 金 ”” 引 形 。
WHR, 它们 的 子 代 全 部 开 粉 红 花 。 让
这 个 子 代 进 行 自 花 授粉 , 或 者 使 它 跟 别 的 6.1 基因 和 遗传
开 粉 红 花 的 金鱼 草 杂交 , 得 到 的 子 代 多 半
数 是 开 跟 亲 代 相同 的 粉红 花 的 金鱼 章 ， 遗传 学 这 门 学 科 ， 在 生

只 有 部 份 是 开 红 花 或 白花 的 金鱼 草 。 (得 ” 物 学 中 也 是 最 辉煌 的 ， 并 享

Be AO A AER,

ed., McGraw-Hill, New York, 1967 ”是 因为 它 阐明 了 遗传 的 机

年 版 改 画 ) 制 。 乍 一 看 , 遗传 现象 好 象 完

全 是 无 稽 的 、 不 规则 的 或 偶然 的 。 孩 子 混合 着 父亲 的 特性 和 母亲 的

特性 , 但 这 不 是 单纯 的 能 合 , 在 有 些 特 性 消失 时 , 相反 也 会 出 现 新
的 性 状 。

实际 上 , 所 有 的 特性 , 不 是 从 双亲 那儿 来 的 , 就 是 从 祖父 母 或

6-1 基因 和 遗传

141

曾祖 父母 那儿 来 的 。 发 现 估 二 代 传 到 一 代 的 ， 都 遵循 叫做 遗传 的

基本 规律 的 明确 规律 。
遗传 特性 的 传递 方法 是
怎样 讲 明 的 呢 ? 先 看 一
下 一 种 性 状 的 遗传 。
6-1-1 道 传 学 的
实验
院子 里 的 金鱼 草 虽
然 简 单 ， 但 是 能 做 有 用
的 实验 。 把 开 红 花 的 金
鱼 章 和 开 和 白花 的 金鱼 章
进行 交配 , 即 夫 交 多 它 的
种 子 能 长 成 开 粉 红 花 的
金鱼 草 。 这 一 点 不 足 为
4; AHAM ABA
AE BBY EES :
再 使 开 粉 红 花 的 和
别 的 开 粉 红 花 的 交配 ，
或 使 它 自 花 受 粉 ， 它 的
种 子 多 数 开 出 象 亲 代 的
和 粉红 色 花 :此 外 还 有 开
“FEA EN 4 fa EX,
出 现 红 与 白 倒是 很 奇怪
的 。 红 花 和 白花 杂交
能 开 出 粉红 花 ,. 这 好 比

RR
红 AB
《 红 花 ) (A)
8
(HAF)
Nar ¥

A6-2 FAH ARATENA E
因 ,， 这 里 写作 “ 红 -= 红 24 F AEH DA
开 和 白花 的 两 个 基因 ,| SE“ A-A”. 它们

杂交 后 得 到 的 子 代 ， 分 别 从 亲 代 得 到 一 个
基因 ， 即 跟 花 色 有 关 的 一 个 “ 红 ” 基 因
和 一 个 “ 自 ” 基因, 因此 得 到 开 粉 红 花 的
Ft. ' (得 到 , McGraw-Hill, 社 的 许可 ，
根据 Paul B. Weisz, “The Science of
Biology”, 3d ed,, McGraw-Hill, New

York, 1967 年 版 改 画 )

红 漆 和 白 漆 混合 一 样 , 但 这 一 次 不 同 于 油漆 相 混 而 红 白 分 离 了 。
6-12 基因 本 身 不 混合
花 的 颜色 的 性 质 看 得 出 是 混合 的 ， 因 为 红 花 和 白花 进行 杂交

142 6 基因 的 作用

长 出 粉红 色 的 子孙 。 但 是 , 决定 花色 的 遗传 因子 并 不 混合 。 所 以
在 它 的 部 分 子孙 中 会 出 现 纯粹 是 红色 或 白色 的 花 。 遗传 现象 是 由
基因 和 要素 决定 的 。 它 不 是 混合 物 , 而 是 不 可 分 割 的 单位 ;二 这 就 是
遗传 学 中 基本 的 , 也 是 带 根本 性 的 概念 。

6.1.3 基因 成 对

红 花 和 自 花 杂交 而 产生 开 粉 红 花 的 植物 ,接受 两 方面 的 影响 。
简单 地 说 ,能 说 明 它 继承 一 方 亲本 的 红色 基因 , 又 继承 另 一 方 亲本
的 占 色 基 因 。 如 果 开 粉红 花 的 植物 有 有 关 花 色 的 两 种 基因 六 它 的
亲 代 和 子 代 照 理 也 有 决定 花色 的 两 种 基因 ,出 现 自 和 白 、 红 和 红
i Al Se xt

i 20 J 90” TE AY SIRE
而 “ 红 - 红 2 的 植物 传 下 * 红 ”的 基因 。 所 以 从 这 两 者 产生 各 有 一 个
“ 生 " 基 因 和 " 白 "基因 的 种 子 ， 开 出 粉红 色 的 花 = 威 对 的 一 个 个 基
因 分 别 是 从 双亲 那里 继承 来 的 。 4

上 述 推理 如 果 是 正确 的 话 ， 那 未 ， 开 粉红 花 的 植物 彼此 杂交
(或 自 交 受 粉 ) 后 会 生成 什么 种 子 呢 ?这 种 植物 的 卵 , 半数 有 ' 红 2 基
因 , 另 一 半 有 “ 白 ” 基 因 。 精 子 的 半数 有 “ 红 ? 基 因 ; BE
因 。“ 红 2 的 卵子 跟 < 红 ”的 精子 受精 , 产生 “ 红 - 红 ? 的 种 了 矛 ) 发 育成
开 红 花 的 植物 。 “ 红 ? 的 卵子 眼 " 白 ” 的 精子 受精 ;产生 % 红 - 白 ” 的 种
子 , 变 成 开 粉 红 花 的 植物 。 同样 ，“ 白 ”的 卵 跟 ' 人 52 的 精子 受精 ; 也
产生 < 红 - 自 ” 的 种 子 。“ 白 ”的 卵 跟 * 白 ” 的 精子 受精 ;产生 “和 = 白 ?
的 种 子 ， 发 育成 开 和 白花 的 植物 。 因此 , 子 代 中 有 14 ge “ee”,
1/3 是 “ 红 - 自 ” 1/4 JR”, 就 是 1/4 FE, va yee,
1/4 FF H.

1/4:1/221/4, M1201, SFMT. 合子 (杂种 ) 是
指 由 遗传 性 不 同 的 双亲 产生 的 种 子 ( 开 粉红 花 的 植物 是 开 红 花 植
物 和 开 白 花 植 物 的 合子 )。1:2:I 的 比率 的 出 现 ,可 以 假定 决定 一
种 植物 性 质 的 基因 有 两 个 , 它们 能 以 相等 的 几率 传 给 巴 代 5 失 这 个

6-2) 雷 德尔 和 遗传 规律 143

RF)
CR AT

; Gch Fa Git) wnk (ni

图 6-3 开 粉 红 花 的 植物 具有 有 关 花 色 的 一 个 “条 ?基因 和 一 个 “和 白 ” 基 因 。 因
此 它 的 配子 ， 即 精子 和 卵 的 半数 继承 “ 红 " 基因 ,半数 继承 “ 白 " 基 因 。 让 它们
彼此 杂交 或 自 花 授粉 ,具有 “ 红 ”基因 的 卵 有 一 半 跟 具有 “ 红 BAN ATS
精 , 另 一 半 跟 具有 “ 白 ” 基 因 的 精子 受精 。 AR, Re VRRP hae
跟 “ 红 "基因 的 精子 受精 ， 半数 跟 “ 白 ”基因 的 精子 受精 。 这 样 ， 它 的 子 代 出 现
“ 红 - 红 ?”“ 红 = 白 2“ 白 -和 白 ” 的 基因 搭配 ， 开 出 红色 、 粉红 色 和 白色 的 花 洒 来
红 、 粉 红 和 自 花 的 比例 是 1:2:1。 (得 到 McGraw-Hill 社 的 许可 ， 根
据 Paul B. Weisz, “The Science of Biology” 3d ed., McGraw-Hill,

New York,1967 年 版 政 画 )》

假设 可 以 预料 实验 的 结果 , 而 做 这 种 实验 。 提 出 这 个 假定 ,并且 用
实验 证 实 的 人 ， 是 遗传 学 的 创始 者 格 里 哥 尔 "和 孟 德 尔 《Gregor
Mendel) ; 那 是 100 多 年 前 的 事 耳 。

6-2 和 孟 德尔 和 遗传 规律
# HEE OR + in FE AS (1822 -~1884) Fe BA Hb Fl — 4 (9 Ge AA 18.

144 6 ZANE

(hil ke be BRP BET 8 年 实验 。 终 于 在 1866 年 , 他 发 表 了
实验 的 结果 和 绪论 , 这 才 是 遗传 的 基本 规律 。

重 德 尔 的 功绩 是 辉煌 的 。 他 研究 科学 的 方法 是 无 与 论 比 的 ，
真 不 愧 是 科学 工作 者 的 楷模 。- 他 正确 地 抓 住 问题 的 实质 ,3 设计 解
答 问题 的 方法 , 充分 估计 误差 的 可 能 性 , 做 好 实验 , 并 且 从 实验 结
Fe ES LG EY ARES He, 最 后 再 做 实验 来 证 实 这 个 假设 5

SIA
人

图 6-4 格 里 哥 尔 * 备 德尔 (1822 一 1884)， 科 学 遗传 学 的 黄 基 者 。 备
德尔 发 现 遗 传 状 性 的 传递 是 现代 叫做 基因 的 独立 而 又 石 混合 在
一 起 的 因子 。 (感谢 Radio Times Hulton Picture Library)

6.2-1 实验 计划
孟 德 尔 严密 审议 问题 , 因而 他 的 实验 目的 也 就 十 分 清楚 。 他

6:2 孟 德尔 和 遗传 规律 145

寻求 的 是 “支配 合子 的 形成 及 其 发 展 的 一 般 规律 "*。 孟 德尔 完
理解 这 个 规律 的 意义 ， a
有 极其 重要 意义 的 问题

孟 德尔 想 出 什么 办 法 来 解决 这 个 问题 呢 ? 他 先 指出 :“ 只 要 展
望 这 方面 所 做 的 工作 , 不 论 是 谁 都 会 确信 下 列 情况 。 就 是 虽然 做
了 很 多 实验 , 但 是 不 论 哪 一 个 , 都 不 能 确定 杂种 后 代 可 能 出 现 几 种
不 同形 状 , 也 没有 分 类 整理 每 一 代 出 现 的 性 状 , 乔 清 它们 的 统计 关
A.” 这 是 孟 德 尔 研 究 的 三 个 基本 课题 ， 也 只 有 备 德尔 认为 这 是 迫
切 需要 解决 的 三 个 课题 找 出 从 合子 植物 长 出 的 子 代 的 一 切 可 能
HR, 把 每 二 子 代 出 现 的 性 状 加 以 分 类 、 计 数 。 就 是 这 三 个 方面 。，

”是 什么 焕发 的 才智 ， 是 什么 锐 敏 的 洞察 力 教 给 Troe

YE?

和 孟 德 尔 选 择 什么 植物 做 实验 呢 ? 他 说 :“ 要 使 实验 结果 绝对 正
确 , 必须 从 一 开始 就 注意 选择 对 这 种 实验 起 作用 的 植物 。” 主 要 的
危险 是 “偶然 被 外 来 花粉 授粉 , 就 会 得 出 完全 错误 的 结论 ”。 备 德
尔 选 择 的 是 竟 豆 ,因为 它 能 满足 所 有 要 求 。 尤 其 重要 的 是 , CME
虽然 通常 是 自 花 授粉 的 , 但 又 能 接受 人 工 的 异 花 授粉 。

备 德 尔 选 择 怎样 的 性 状 进 行 研究 呢 ?“ 在 各 种 特性 中 ， 有 些 确
实 无 从 区 别 , 它们 只 有 程度 上 的 差异 ,常常 不 能 下 明确 的 定义 。 这
些 特性 不 能 单独 用 作 实验 。 只 有 使 用 植物 中 能 清 清楚 楚 地 分 辨 出
来 的 显著 的 特性 .2 例如 ， 株 高 的 非常 高 , PRIBAUIE MB, AEE
无 差错 地 进行 计数 。

孟 德 尔 从 34 个 竞 豆 品 种 里 选 出 7 种 特性 做 实验 。“ 这 7 种 间
的 杂交 , 无 论 在 什么 情况 下 , 子 代 的 特性 一 方面 非常 象 亲 本 中 的 一
方 , 另 一 方面 又 出 现 亲 本 中 任 一 方 所 没有 的 特性 , 即便 有 ,也 不

“RUBRIC CRRA Verh. Natnrf. Ver in Brunn, Abh., iv (1865) 上 。 这 里 和

以 后 引用 部 分 是 从 这 篇 论文 的 译本 (W. Bateson: J. R. Hortic. Soc. 26: 1(1901))
中 选 出 来 的 。

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血 友 病 ( 伴 性 遗传 一 一 一 一 -
Bit. FEB). nw te win] as 2 gpa
Ry FERRER PEI A, 由 于 基因 的 关系 ,不 同 的 个
体会 出 现 不 同 的 效果 。 例 如 , 有 的 人 笑 窝 往往 只 出 现在 半边 脸 类 上 。 “关于 由 三 和

i met ee 党 4 .
x Res SER U
| HEE S

6-2 AAEM 147

能 清楚 地 觉察 出 来 。……' 因 此 在 本 论文 中 把 能 完全 或 几乎 不 变
地 传 给 巴 代 的 特性 叫做 显 性 ,把 那些 隐藏 了 的 性 状 叫做 隐 性 。” 例
如 , AEF RAR, RE TREE DE at i BE.

为 什么 备 德 尔 选 用 的 杂交 子 代 的 特性 总 是 双亲 中 一 方 的 ， 即
跟 显 性 亲本 相同 的 特性 ， 而 不 选 双 亲 的 中 间 特 性 呢 (如 粉红 花 那
样 )? 这 是 因为 后 者 有 个 麻烦 。 所 以 这 么 说 , 是 因为 它 的 子 代 的 一 部
份 是 有 隐 性 特性 的 合子 植物 。 要 把 这 种 植物 跟 显示 都 是 显 性 性 质
的 纯粹 显 性 的 植物 区 别 开 来 , 必须 进行 再 一 年 的 栽培 。( 例 如 ， 杂
种 也 好 , 纯 种 显 性 植物 也 好 , 植株 都 高 大 ， 但 合子 的 后 代 会 产生 植
株 低 矮 的 子 代 。) 研 究 显 性 是 绝对 有 利 的 。 备 德尔 总 是 避免 选择 识
别 两 个 极端 的 特性 和 中 间 类 型 的 特性 有 困难 的 困境 。

6.2.23， 结 果 和 结论

实验 的 第 一 阶段 是 使 不 同 植物 交配 ,产生 杂种 。 以 后 , 备 德 尔
让 杂种 彼此 交配 ( 自 花 授 粉 )， 培 养 成 杂种 第 一 代 。 研究 这 第 一 代
得 到 什么 认识 呢 ?“ 在 这 一 代 里 出 现 显 性 性 状 的 同时 ， 也 出 现 非常
明显 的 隐 性 特性 。 两 者 出 现 的 频率 平均 是 8:1。 这 一 代 的 植物 , 四
个 中 有 三 个 表现 显 性 的 特性 ,一 个 表现 隐 人 性 的 特性 。”

这 个 结果 能 不 能 用 假定 子 代 分 别 从 双亲 那儿 接受 一 个 决定 它
的 特性 的 基因 来 解释 呢 ?下 面 继续 讨论 。“ 显 性 的 特性 其 实 有 两 种
含义 ,就 是 亲本 的 性 质 和 杂种 的 性 质 。 各 种 植物 到 底 有 哪 一 种 含
义 , 要 观察 下 三 代 才 能 明了 。 如 果 是 亲本 的 性 质 ; 它 就 能 原封 不 动
HAT RAK, 但 是 如 果 是 杂种 的 性 质 , 就 会 出 现 跟 第 一 代 相
同 的 情况 。?”

备 德 尔 就 这 样 做 实验 。 他 看 到 下 剂 情况 ; “ 当 第 一 代表 现 隐 性
HERD, 它 的 性 状 在 第 二 代 不 再 有 变化 s -这 个 性 质 能 原封 不 动 地
在 子 代 中 继承 ;“ 株 矮 的 植物 只 生 株 矮 的 植物 。

“在 第 一 代 中 显示 显 性 的 种 类 就 不 同 。 其 中 有 三 分 之 二 的 子 代
PLB HERA METER, Wade 3: 到 这 个 比例 跟 杂 种 子 代 的 比

148 6 基因 的 作用 ，
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杂种 代 . it oR he px Bt th
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7 < 1H! 4 30) Th 1 VA PT BET
图 6-5 Hh APSR RNa TT RAAB ERR .又 合
OPA so, 得 到 高 株 的 杂种 Ts, ARR Ry 习
生 的 子 代 , 高 株 和 铸 株 植物 的 比 是 3;1。 在 三 个 高 株 植物 的 子 代 中 ，，，
只 有 一 个 能 产生 全 部 都 旦 高 株 的 后 代 ( 子 二 代 》， 嚼 两 个 产 生 四 分 之 ”下
一 的 矮 性 植株 。 因 此 在 杂交 子 代 中 , TT (ARENA). Ts CRT) ON)
©) ARYA 80 ( 播 株 的 纯 系 ) 之 间 有 1:231 的 比 。 必 ye oe
完全 相同 。 余下 三 分 之 一 的 子 代 全 部 显示 显 性 性 状 福 这 样 ) 重 德
尔 证 明 ， 从 杂种 生 上 出 的 第 一 代 ，3/ 二 有 显 性 性 状 ， 实 际 灿 :于 4 是 纯
RENE, 式 3 是 杂种 ,1 4 是 纯粹 的 隐 性 。 它 们 的 此 是 了 3:1。7
对 特性 都 发 现 有 同样 的 比 , A AAS EA EM 洒 下 导

6.2， 孟 德尔 和 遗传 规律 149

ees

图 6-6 这 个 玉米 棒 上 的 籽粒 都 是 从 一 个 胚 发 育成 的 子

代 。 紫色 籽粒 和 黄色 籽粒 之 间 的 比 是 3:1。 这 是 令 人 注目

的 典型 的 雷 德 尔 遗 传 方式 的 例子 。 (感谢 CCM General
Biological, Inc.,，“%Turtox Collection”)

具有 两 个 以 上 特性 的 杂种 子 代 又 是 怎么 样 呢 ? 备 德尔 发 现 , 在
杂交 子 代 中 会 出 现 包 括 所 有 各 种 相对 性 状 的 全 部 组 合 。 例 如 , 如 果
亲本 植物 是 有 关 植 株 高 度 和 花色 的 杂种 ， 它 们 自 花 授粉 的 结果 会
产生 下 列子 代 : RARE ER ER EEA HE.

“在 杂种 亲 代 的 子 房 里 产生 等 于 可 能 的 组 合 型 * 数 目的 卵 细
. 胞 ,并 且 在 花药 里 产生 同样 数目 种 类 的 花粉 细胞 , 这 个 结论 在 理论
上 也 是 正确 的 。 同时 ,假定 在 杂种 子 代 中 各 种 卵细胞 和 花粉 细胞
的 数目 又 是 平均 相同 的 话 ， 那 末 这 种 假定 就 可 以 说 明 每 一 代 将 产
生 什么 样 的 杂种 子 代 , 并 作出 理论 上 的 证 明 。”

孟 德 尔 做 了 多 次 实验 , 他 由 数学 分 析 证 明 下 列 事实 ; 遗传 现象
现代 叫做 基因 , 是 由 不 能 混合 而 不 能 分 割 的 一 对 因子 所 引起 的 , 遗
传 是 从 父母 双方 均等 地 继承 而 来 的 ， 各 个 卵子 和 各 个 精子 以 相同
的 几率 接受 成 对 基因 中 的 一 个 ， 决 定 各 种 特性 的 遗传 因子 能 相互
重组 ,产生 所 有 的 可 能 组 合 。

跟 孟 德尔 同时 代 的 人 们 , 不 能 理解 他 的 数学 理论 , 更 没有 能 认
识 他 的 结论 的 重要 性 。 因此 ,他 发 表 的 论文 虽然 在 世界 主要 的 图
- 书 馈 中 都 能 见 到 , 但 仍 被 遗忘 达 35 年 之 久 。 直 到 1900 年 , 由 于 三
位 象 孟 德尔 那样 的 植物 学 家 分 别 独 立地 得 到 相同 的 结果 ， 才 研究
备 德 尔 过 去 的 论文 , 重新 发 现 他 的 功绩 。 孟 德尔 著名 于 世 , 已 经 是

”就 是 基因 组 合 的 可 能 性 。

150 6 基因 的 作用
(hota 16 年 的 事情 了 。

6-3 染色 体 , 基因 ,遗传
19 世纪 末 , 在 细胞 核 里 找到 了 能 用 色素 染色 的 小 构造 ， 取 名
为 染色 体 。 用 好 的 显微镜 观察 , 知道 染色 体 呈 棒状 ,长度 不 等 , 有
的 还 有 弯曲 。 而 且 发 现 以 染色 体 为 主 的 重要 现象 。

图 6-7 从 两 张 儿童 手掌 的 照片 看 到 ,食指 有 的 比
无 名 指 长 ( 右 图 ), 有 的 比 无 名 指 短 。 食 指 长 的 在 男
和 中 是 显 性 , 在 女人 中 是 隐 竹 。

在 细胞 分 裂 前 , 细胞 核 内 呈 丝 状 而 分 散 的 染色 体 , 凝集 成 有 特
点 的 棒状 物 。 以 后 各 条 染色 体 分 裂 成 同样 长 的 两 个 染色 体 。 接 着 细
胞 里 产生 结构 ， 两 个 染色 体 分 别 被 拉 向 细胞 的 两 极 。 通过 细胞 分
裂 , 细胞 质 分 成 几乎 相等 的 两 份 。 在 这 个 巧妙 的 机 构 中 , 母 细胞 要
正确 地 复制 各 个 子 细胞 , 染色 体 的 作用 是 非常 重要 的 。

生殖 细胞 ， 就 是 卵 和 精子 ， 要 经 过 两 次 特殊 的 细胞 分 裂 才 形
成 。 在 第 二 次 细胞 分 裂 时 ,染色 体 并 不 分 裂 。 因此 生殖 细胞 所 含
有 的 染色 体 只 有 有 导 脏 、 脾 脏 、 神 经 细胞 等 所 含 染 色 体 数 的 一 半 。 也
就 是 说 , 体 细胞 里 的 染色 体 是 成 对 的 。 在 生殖 细胞 里 只 含 成 对 染
色 体 中 的 一 个 。 当 然 , 卵 一 旦 由 精子 受精 , 双方 的 核 合成 一 个 , 染色
体 又 变 成 成 对 的 了 。 受 狂 卵 及 随 之 所 有 体 细胞 的 染色 体 的 一 半 来

6-3 染色 体 , 基因 ， 遗传 151
自 母亲 , “BIKA RR.

生物 的 物种 特性 跟 染 色 体 的 数目 和 形状 密切 相关 。 在 本 世纪
初 虽然 就 知道 这 一 氮 , 但 是 不 清楚 它 的 真正 含义 。

|
v(t) 第 一 分 裂 中 期
AAA

“OO =O

VV v\
Etre fyts)

图 6-8 有 丝 分 裂 和 减 数 分 裂 的 比较 。 母 细胞 有 一 对 染色 体 。 有 丝 体 分 裂 时 ，
子 细胞 继承 跟 母 细胞 相同 的 一 套 染 色 体 。 这 是 在 体 细胞 中 染色 体 分 离 的 形式 。
当 细 胞 进行 减 数 分 裂 时 ,各 配子 只 获得 母 细胞 染色 体 的 任何 一 方 。 因此 ,两
个 配子 融合 时 ， 又 得 到 跟 最 初 体 细胞 相同 的 染色 体 组 合 。 有 丝 分 裂 和 减 数 分
裂 的 最 大 差别 是 分 裂 中 期 染色 体 的 排列 方式 。
6-3-1 基因 存在 于 米色 体 中
在 1900 年 , 格 里 哥 尔 . 备 德 尔 的 论文 再 度 被 发 现 , SAP ISH
赏 。 在 1920 年 ,哥伦比亚 大 学 研究 院 的 学 生 萨 登 (Sutton,1876~
1916) 把 染色 体 的 活动 跟 孟 德尔 的 遗传 规律 联系 起 来 。 基因 上 跟 染
色 体 一 祥 也 是 成 对 的 。 细胞 有 两 组 染色 体 。 其 中 一 组 来 自 父 方 ，
另 一 组 来 自 母 方 。 孟 德尔 提出 假设 : 生殖 细胞 只 包含 决定 各 自 性 质
的 一 对 染色 体 中 的 一 方 。 事实 上 , 在 生殖 细胞 中 只 发 现 一 组 染色
体 , 就 是 成 对 染色 体 中 的 一 个 。 重 德尔 发 现 , 一 种 性 状 的 遗传 跟 别

152 6 基因 的 作用

6-9 有 丝 分裂， 就 是 由 细胞 分 裂 前 发 生 核 分 裂 而 得 到 的 名 称 。

它 的 特点 是 染色 体 先 加 倍 ,生成 的 同一 染色 体 再 正确 地 平分 给 子 细

胞 , 使 子 细胞 具有 跟 和 母 细 胞 相同 的 染色 体 组 合 。 这 些 照 片 表示 只 有

两 对 染色 体 的 由 虫 受精 卵 的 连续 分 裂 过 程 。 (a) 前 期 (Prophase):

在 精子 的 细胞 核 和 卵细胞 的 核 内 , 已 经 加 倍 的 染色 体 开 始 凝集 。 核 ，

膜 正在 消失 。 (b) 前 期 末 : 染色 体 凝 集 , 用 眼睛 就 能 看 到 。 同 源 的 姊

妹 染色 体 正 平行 地 配 成 对 。(c) 中 期 (metaphase): 染色 体 排列 在 叫 .

赤道 板 的 面 上 , 核 分 成 两 部 份 。 (qd) 中 期 : 赤道 板 的 侧面 图 。 两 侧 是

叫 中 心 体 的 细胞 器 。 连结 两 个 中 心 体 并 横 穿 赤道 板 的 细 丝 叫做 纺

锤 丝 ( 在 细胞 质 里 呈 放 射 状 的 叫做 星 射 线 ) 。(e) 后 期 anaphase) 初

纺锤 丝 附着 在 桨 色 体 上 ， 并 开始 拉 向 两 端 。(f) 后 期 来: Ree 习

体 完全 分 离 。 (8g) 末期 (telophase) 初 : 染色 体 到 达 两 极 ( 从 照片 看

出 , 连结 在 染色 体 末 端 上 的 纺锤 丝 正在 向 后 面 拉 )。 (h) 末期 终 : 两

个 新 的 细胞 核 正在 形成 。 染 色 体 开始 松 解 。 (i) 细胞 分 裂 : 两 个 子 “本

etigegessy 细胞 核 包 上 核 膜 , ULAR, BUR
见 。( 感 谢 Carolina Biological Supply Company). _

a

种 性 状 的 遗传 不 发 生 关 系 。 萨 登 发 现 ， AR
成 对 染色 体 中 的 一 个 。
这 样 ， 萨 登 就 得 出 基因 和 染色 体 的 传递 方 法 是 平行 的 染色 体

63 eh, 基因 , 遗传 153

6-10 :中 期 染色 体 的 扫描 电子 显微镜 照片 。 表示 两
个 姊妹 染色 体 连 在 一 起 ,纺锤 丝 就 附 在 这 里 , 把 染色 体
拉 向 两 端 。( 据 W. Scheid and H. Traut, Mutat. Res,,

11: 253 (1971 年 ) 感谢 著者 们 )

学 说 。 他 认为 遗传 的 决定 因子 , 基因, 附着 在 染色 体 上 。

为 了 确 当 无 疑 地 证 实 染色 体 是 基因 的 载体 ， 还 必须 经 过 多 年
的 研究 。 不 入 又 发 现 一 个 事实 。 基因 和 染色 体 是 不 是 一 回 事 , 萨
登 对 这 个 问题 的 回答 是 “ 否 。 因为 基因 的 数目 无 疑 是 很 多 的 ,， 相
反 , 细胞 里 具有 较 少 数 的 染色 体 。 每 个 染色 体 一 定 含有 很 多 基因 。
因此 获 登 提出 在 同一 染色 体 上 的 几 个 基因 可 能 会 集中 传递 的 说
法 。

两 年 以 后 ， 人 们 果然 发 现 相 伴 遗 传 的 一 对 连锁 基因 。 用 开 红

154 6 基因 的 作用

花 的 、 花 粉 粒 呈 圆 形 的 香 综 豆花 跟 开 紫花 的 、 花 粉 粒 长 的 香 竞 豆花
进行 杂交 。 所 得 杂种 的 子 代 几乎 全 部 都 呈现 祖父 母 的 特性 。 就 是
控制 花 颜 色 的 基因 跟 控 制 花粉 粒 形态 的 基因 是 连接 而 一 起 遗传
的 。 因 此 人 们 想象 , 两 种 基因 可 能 存在 于 同一 染色 体位 置 上 。

pt

图 6-11 正在 分 裂 的 植物 细胞 中 的 有 丝 分 裂 。
(感谢 Carolina Biological Supply Compary) |
6-3-2 伴 性 遗传
1909 年 , 对 基因 的 实际 存在 曾 产 生 怀疑 的 学 者 托马斯 . 亭 特 ，
摩尔 根 (Thomas Hunt Morgan，1866~H1945),， 在 遗传 学 研究 上
又 飞跃 了 一 步 。 他 和 他 的 学 生 、 同 事 们 共同 研究 的 结果 , 不 仅 证 明
遗传 现象 是 由 基因 决定 的 , 还 查 明 几 个 基因 在 染色 体 上 的 位 置 ; 更
雄辩 地 证 明基 因 传递 的 规律 是 服从 于 染色 体 的 传递 规律 的 。
FEAR AR ETE is DL WY BF Ha SR Ha (Drosophila melanogaster) 作
为 研究 材料 。 这 种 果 蝇 常常 在 腐败 的 水 果 周 围 飞 来 飞 去 。 跟 每 年
只 繁殖 一 代 的 植物 不 同 ， 这 种 果 蝇 的 优 氮 是 每 隔 两 个 星期 就 能 繁
殖 一 代 。 然 而 它 也 有 不 足 之 处 。 它 不 象 很 多 植物 那样 ; 能 在 市 场

6-3 染色 体 , 基因 , 遗传 155

上 有 买 到 它们 的 各 种 变种 的 种 子 ( 备 德尔 买 过 很 多 种 吾 豆 种 子 )。 摩
尔 根 在 取 用 果 晶 时 ， 必 须 取 得 果 蝇 的 种 种 变种 5 于 是 他 饲育 了 成
千 只 果 蝇 , 想 从 中 取得 一 个 变种 。 大 约 一 年 以 后 , 他 的 注 勤 劳动 终
于 得 到 报酬 ;他 发 现在 红眼 的 果 蝇 中 有 白眼 的 雄 蝇 。

在 摩尔 根 饲 育 的 大 量 纯 种 的 红眼 采 晶 中 为 什么 突然 出 现 日

AR FL WE Ee 摩尔 根 把 这 种
自然 界 开玩笑 似 的 事 叫 做
突变 ， 把 这 种 白眼 果 蝇 叫
做 突变 型 。 突变 一 且 发
AE, 就 能 代 代 相传 。 因 此 ，
这 是 能 遗传 的 变化 。 伴 随
着 它 的 是 基因 的 永 入 性 变
化 。 突 变 虽 然 极 少 发 生 ，
但 是 很 重要 。 这 不 仅 对 遗
传 学 者 来 说 是 重要 的 。 大
尔 文 用 作 自 然 选 择 材 料 的
变种 ， 也 是 由 这 种 突变 生
了 此 什么 i 他 根据 更 德 ”在 1933 年 得 到 诺 贝 尔 医学 生理 学 奖 。 ( 感

尔 采用 的 方法 ， 让 这 些 果 谢 加 里 福 尼 亚 工科 大 学 )

蝇 跟 红眼 雌 蝇 交配 。 编 杂 它们 的 子 代 全 都 是 红眼 的 ,因为 果 蝇 的
红眼 是 显 性 的 。 摩 尔 根 再 让 这 些 杂 种 彼此 交配 。 按照 孟 德尔 式 遗
传 , 由 此 得 到 的 子 代 应 该 有 IV/4 是 纯 种 隐 性 的 白眼 蝇 ,，1/3 是 杂种
STARA, 余下 的 /4 是 纯 种 显 性 的 红眼 蝇 。 但 是 事实 并 非 如 此 , 摩
尔 根 发 现 子 代 的 肉 蝇 全 都 是 红眼 睛 的 ， 而 雄 蝇 中 有 一 半 是 红眼 睛
的 , 另 一 半 是 白眼 睛 的 。 也 就 是 , 果 蝇 腿 睛 的 颜色 是 跟 它 的 性 别 有
关 的 。

156 6 基因 的 作用

图 6-13 HEARN CNA. (RARE
摩尔 根 ; 染色 体 图 根据 华盛顿 的 Carnegie Institution 提
供 , 在 此 向 他 们 表示 感谢 )

6.3.3 Heit Fe ER EK

果 蝇 的 雌性 有 4 对 染色 体 。 工 对 非常 短 , 2 BE BV 字
形 , 另 工 对 长 而 直 , 叫做 X 染色 体 。 雄性 的 么 对 染色 体 有 8 对 中
内 性 的 相同 ,长 的 染色 体 只 有 一 个 ， 另 一 个 染色 体 前 端 呈 钩 形 ，
叫做 Y 染色 体 。 因 此 , 肉 性 的 性 染色 体 是 XX, MEE KY, we
是 染色 体 跟 果 蝇 的 性 别 有 关 。

果 蝇 随 伴 性 别 的 眼睛 颜色 的 遗传 ， 确 实 跟 性 染色 体 的 差异 有
Ko 为 什么 呢 ? 根据 是 在 雄 的 工 染 色 体 中 几乎 没有 有 关 的 基因 。
仅 有 一 个 习 染 色 体 而 没有 Y 染色 体 的 异常 的 果 蝇 ， 没 有 生殖 能
力 因 为 工 染 色 体 是 形成 精子 所 必需 的 。 此 外 , 它 跟 正常 的 雄 果 蝇
没有 什么 不 同 。 性 染色 体 是 XY 型 的 果 蝇 ,是 完全 正常 的 肉 蝇 ，

6-3 染色 体 , 基因 ， 遗传 157

有 生育 能 力 s- 这 表明 Y 染色 体 几乎 不 受 它 影响 。

控制 眼睛 颜色 的 基
Ate xX 3 fk b, Y
染色 体 上 没有 发 现 跟
它 对 应 的 基因 。 肉 蝇 有
BAX etalk, 因此 有
两 个 有 关 眼 睛 颜色 的 基
因 。 如 果 双 方 的 基因 是
决定 红眼 睛 或 者 是 杂 合
子 的 , 肉 性 就 有 红眼 睛 。
如 果 两 个 基因 都 是 白眼
畏 的 , 难 性 就 是 白眼 睛
A Ae, MRA 1
AX AK, RRA 1
个 有 关 眼 睛 颜色 的 基
A, 因此 , meet x
染色 体 上 的 基因 是 决定
红眼 睛 的 ， 后 代 就 是 红
眼睛 的 , 是 白眼 基因 的 ， 图 6-14 伴 性 隐 性 基因 (白眼 ) 的 遗传
子 代 就 有 白眼 睛 。 换 名 CRETE FRAME)
话说 , BMRA LPS X RAK, 控制 眼睛 颜色 的 基因 具有 工 个 , 它
是 从 母亲 那儿 继承 来 的 。

为 什么 在 摩尔 根 实验 中 白眼 雄 蝇 的 第 二 代 中 , Ea
雄 的 半数 是 红眼 , 半数 是 白眼 呢 ? 这 是 因为 被 摩尔 根 早期 发 现 的 雄
REM, 在 它 的 仅 有 的 买 染 色 体 上 有 白眼 基因 。 当 它 跟 有 两 个
和 染色 体 的 带 有 红眼 基因 的 崔 蝇 交配 时 ， 得 到 的 唆 性 子 代 全 是 杂
种 。 肉 性 子 代 一 个 和 染色 体 上 的 白眼 基因 来 自 雄 蝇 , BH XK HB
色 体 上 的 红眼 基因 来 自 峻 蝇 上 雄性 子 代 通 常 是 红眼 的 ,因为 它 只

15 6 基因 的 作用

GS!
gogo

图 6-15， 果 蝇 的 性 的 决定 。 雄 蝇 有 斑 Bete fem
了 染色 体 , HRA X 2 BK.

有 一 个 习 染色 体 , 从 肉 蝇 那儿 继承 一 个 红眼 基因 。

摩尔 根 把 这 个 雄 蝇 认 作为 杂种 ,使 它 跟 雌性 杂种 杂交 。 这 样
产生 的 峻 蝇 全 是 红眼 睛 ， 因 为 它们 从 雄 蝇 那儿 接受 正常 的 尽 染
色 体 (当然 它们 中 有 半数 也 从 杂种 母亲 那儿 接受 和 白眼 基因 ， 因 此
在 遗传 上 仍 是 杂种 )。 在 雄 蝇 子 代 中 半数 继承 带 有 红眼 基因 前 驻
染色 体 而 发 育成 红眼 蝇 ， ADE CI HY X Be
SEF RRR 6-16) ,

6-3-4 MHEMAKEKKLE

摩尔 根 在 所 搜集 的 果 蝇 中 经 常 发 现 其 他 突变 型 。 所 有 的 雄 蝇
有 伴 性 隐 性 的 突变 。 这 不 足 为 奇 ， 因 为 一 般 的 隐 性 突变 是 普通 现

Re, 即使 它 发 生 在 雄性 驻 染 色 体 以 外 的 什么 地 方 ,也 因为 跟 官 成 对

的 一 方 染色 体 上 的 显 性 基因 的 影响 而 被 掩盖 了 。

研究 X 染色 体 上 两 个 异常 突变 哪 一 个 遗传 ， 结 果 是 很 有 趣

BY WT TY AY UR FE ARC TR, 摩尔 根 得 到 在 X 染色 体 上 有 两 个

¢
fj
:
+
4
§

6-3 Ath, 基因 ,遗传 i59

Yrs \, frie
ey Ons Coy CRs CS

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ay ying

G

a we

于 一 代

de $ a: ae
白眼 雄 蝇 :红眼 雄师 . or BRA A 红眼 肉 蝇

6-16 伴 性 隐 性 基因 的 遗传 。 在 第 二 代 中 ,， 肉 蝇 全 部 有 红眼 (其

中 半数 是 杂种 ), 雄 蝇 一 半 是 红 跟 的 , 一半 是 白眼 的 .这 从 表面 上 看 是

非 孟 德尔 式 遗 传 ,但 是 这 可 以 由 并 染色 体 没有 决定 眼睛 颜色 的 基因

来 解释 。《〈 中 译 者 注 : W 表示 习 染 色 体 上 附 有 白眼 基因 。 卡 表示
Rak, Ra X 染色体 上 附 有 红眼 基因 。)

突变 基因 的 雌性 杂种 。 例 如, 他 得 到 一 种 肉 蝇 , 它 的 一 个 染色 体 上

有 和 白眼 的 隐 性 基因 , 在 另 一 个 染色 体 上 有 控制 黄 身 的 隐 性 基因 ( 红
眼 基 因 和 灰 身 基因 是 显 性 的 儿 参 照 图 6-17)。

160 6 基因 的 作用

-@ @
‘ ®

oa @O@ (ae) Oa

图 6-17 多 色 体 交换 是 指 在 部 分 天 色 体 间 发 生 的 互 换 现象 。 结果
是 使 连锁 着 的 基因 和 不 连锁。 GRATE: ©) 图 中 的 连锁 基因 W-G 和
R-Y, 在 染色 体 交换 以 后 变 成 故 -Y 和 了 -G。) 只 有 雌性 才 有 两 个
斑 桨 色 体 ,因此 六 染 名 体 间 的 交换 只 发 生 在 雁 邵 中 。 交换 的 结果
在 子 代 的 雄 邵 中 很 容易 找到 。 因为 雄 蝇 只 有 一 个 习 染 色 体 , 而 在
另 一 个 习 染 色 体 上 的 基因 作用 不 会 被 掩盖 ;
这 些 肉 蝇 记 生 的 雄性 子 代 , AB AR AR IR DSR Fa, 2 AB a
承 控 制 黄 身 的 染色 体 。 因 此 , 一 半 是 有 白眼 和 灰 身 的 , 另 一 半 是 有
红眼 和 黄 身 的 。 但 是 摩尔 根 发 现 ,在 这 批 雄 蝇 里 有 少数 是 白眼 黄
身 的 。 这 说 明 在 这 些 雄 蝇 的 一 个 叉 染色体 上 附 有 双亲 的 两 个 容
变 基因 。 他 还 发 现 红 眼 灰 身 的 雄 蝇 。 这 个 X 染色 体 上 没有 突变
基因 , 因此 这 些 雄 蝇 有 新 的 基因 组 合 。 这 了 欧 是 遗传 重组 体 。
遗传 重组 是 跟 已 知 的 染色 体 交 换 现 象 平行 发 生 的 。 生 殖 细 胞
在 刚 发 生 特别 的 两 次 细胞 分 裂 以 前 ， 它 每 一 对 染色 体 并 列 地 集合
起 来 , 缓慢 地 缠绕 在 一 起 。 这 样 , 染色 体 之 间 就 在 相互 交叉 处 发 生
物理 性 切断 , 发 生 部 分 交换 。 例 如 , 控制 眼睛 和 身体 颜色 的 两 个 基
因 , 在 两 个 染色 体 的 切断 又 重新 结合 的 点 的 两 边 ,发 生 交换 后 就 变

6-3 染色 体 , 基因 , 遗传 16%
成 遗传 重组 体 。

总 之 ,基因 表达 的 模式 是 染色 体 作 用 的 直接 结果 。 从 染色 体
交换 跟 遗 传 重组 的 关系 来 看 ， 更 证 明基 因 处 在 各 个 染色 体 的 特定
位 置 上 , 基因 是 物理 实体 。

6.3.5 其 因 图

在 基因 位 置 的 研究 中 , 当时 是 摩尔 根 的 学 生 , 后 来 成 为 他 的 共
同 研究 者 阿 . 亨 .斯 图 特 文 特 (A. H. Sturtevant, 1891~1970) #
出 了 基因 的 重组 频率 跟 基 因 在 染色 体 上 的 距离 有 关 的 想法 。 他 是
最 星 的 遗传 制图 家 和 第 一 个 基因 图 的 绘制 人 。

图 6-18 星 虫 染色 体 的 交换 ( 减 数 分 裂 的 前 期 第 一 阶
段 )。 成 对 的 染色 体 互相 缠 在 一 起 。 各 染色 体 已 经 加 售 ，

变 成 两 个 姓 妹 染色 体 。 染 色 体 有 四 处 相交 , RAR
换 。 (根据 A. M. Winchester, “Genetics”, Houghton

Mifflin, Boston, 1966, 并 感谢 著者 的 好 意 。)

从 有 一 个 白眼 基因 的 和 染色 体 和 还 有 一 个 黄 身 基因 的 又 染
色 体 的 肉 蝇 产生 出 来 的 雄性 子 代 中 ， 兼 有 双亲 的 两 个 突变 基因 或
两 个 基因 都 正常 的 重组 体 大 约 有 1.29% 的 频率 。 1.2% 就 是
重组 率 。 这 个 重组 频 亭 是 低 的 ， 意 味 着 这 两 个 基因 在 比较 撑 近 的
位 置 上 上 , 因此 在 两 个 基因 间 发 生 交 换 的 几率 比较 小 。 相 反 , 控制 果
蝇 体 色 和 翅 长 的 基因 之 间 的 重组 ， 频 率 较 高 (35.5% )。 可 见 控制
体 色 和 翅 长 的 基因 的 位 置 距离 远 得 多 。

La 6 基因 的 作用

A a
由 B
c Cc

图 6-19 基因 间 的 重组
频率 跟 它 在 类 色 体 之 间 的
距离 有 直接 关系 。 距 离 大
的 AB 之 间 的 基因 ， 比 接
近 BC 之 间 发 生 的 交换 频
率 大 。( 重 组 的 最 高 频率
是 5096。 这 意味 着 基因 相

距 很 远 时 重组 机 会 多 ， 不 图 6-20 用 放射 线 照 射 雄 蝇 后 得 到
论 基 因 在 同一 染色 体 上 还 AIFS SER! . iy - 45 + BR (1890~1967)
ZEARKEAL, Eff 由 于 发 现 放 射线 引起 突变 而 在 1946
的 交换 几率 是 相等 的 。) 年 得 到 诺 贝尔 医学 生理 学 奖 。

斯 图 特 文 特 由 测定 重组 频率 , 在 1913 年 得 出 伴 性 基因 的 排列
方式 。 研 究 结果 明确 , 各 个 基因 是 以 线 状 并 列 存在 的 , 染色体 是 线
状 的 , 没有 分 校 , 也 不 呈 环 状 。 这 个 结果 跟 显微镜 里 看 到 的 事实 是
一 致 的 。

到 1927 年 止 , 异常 果 蝇 只 有 由 突变 而 取得 的 。 可 是 以 后 摩尔
根 的 另 一 个 优秀 学 生 、` 共 同 研究 者 赫 ' 约 " 缪 勒 (也 .J. Muller,
1890~1967) 用 射 线 照 射 果 蝇 ， 成 功 地 使 果 蝇 发 生 突变 。( 那 时
缪 勤 作 出 警告 :人 受到 驻 射 线 照 射 , 将 会 在 后 代 造 成 遗传 障碍 s )

AX 射线 以 后 发 现 , 果 蝇 中 的 基因 有 几 百 个 之 多 s 把 这 些 基
因 绘 成 基因 图 , 知道 它们 能 分 成 祭 个 群 。 这 叫做 连锁 群 。 同 属于

6-3

uk, A, tS
特征 和 略 号 see (RR fe hey
2 3
yellow (y) 0 aristaless (al) 0 soughoid (Tu) 0
.scute (sc) 74 NN OF star(s) 13 veinlet (ve) ~ | ~ 02.
hairy wing (HW) “ XN “O+
white (w) 7, a 15
facet (ta) Yj X 30
echinus (ec) 5!
ruby (rb) 75 dumpy (dp) 13:0
@rossveiniess icv) 13.7 clot el} 165
Ber te me ; Javelin (jv) 19.2
si sn, a
F sepia (se) > 26.0
lozenge (Iz) 27.7 aie hairy (h) 265
vermilion (v) 33.0
miniature (m) 36.1
dichaete (D)
jammed (J) 41.0 glued (G) 一 41.6
43. thread (th) 432
Peat fae scarlet (st) — [ ~~ 44.0
black (b) 485 deformed (D) 47.5
: pink fp) — | 一 48.0
reduced (rd) 510 curled (cu) 一 十 一 50.0
forked (f) Sia. so iota ene: ta ee
Na ae bristle (BI) 一 于 二 54.8 stubble (sb) 58.2
bartgl 一 十 一 .5s70 light te n_ 55.0 GiwGl +" 55
cinnabar (cn) 57.5 bithorax (bx) ~ | ~~ 58,7
€ornation (car) 625 —engrailed (en) 62.0 stripe (sr) 62.0
é glass (g!} | ~~ 63.0
bobbed (bb) , $6.0 é
vestigial (vg) 67.0 delta (D1) 66.2
hairless (H) 69.5
tobe (L) 72.0 ebony (e) — | 一 70.7
cunedic) 755 cardinal (cd) 742
Z
fough (ro) OL
humpy (hy) 93.3
_ plexus (px) 1005 claret (ca) - 100.7
brown (bw} 100.7 (Ng) er
P < minute-g
fa) speck (sp) 107.0
ER
长 触须 "ER (5 节 ) kk oh Ke ae 红眼

0 13 31 485 545 67 75.5 99.2 104
人
al dp d 多 pr vg c a bw s
Be ee HG eee
AeA . Be 短 肢 . RB x Lib i 88
w) EBD. = se — mm ;
)

6-21 (a) 果 蝇 的 四 个 连锁 群 ， 就 是 四 个 染色 体 图 *。 (b) 2B
体 23 的 一 部 分 。 (根据 C. B. Anfinsen, “The Molecular Basis
of Evolution”, Wiley, New York, 1959)

*“#AE: 原 书 的 图 上 只 列 出 其 中 三 个 连锁 群 。

163

:

164 6 基因 的 作用 -

一 个 连锁 群 的 基因 相互 关连 ， 就 是 它们 相伴 地 遗传 的 。 有 关 眼 的
颜色 、 身 体 的 颜色 及 翅 长 等 的 基因 都 在 又 染色体 上 ， 是 相互 连锁
的 。 但 是 , 属于 一 个 连锁 群 的 基因 , 不 跟 属 于 其 他 三 个 连锁 群 的 基
因 连锁 。 果 蝇 有 4 个 连锁 群 , 跟 它 们 对 应 的 染色 体 也 是 和 个 。 这
正 是 “染色体 是 基因 载体 学 说 的 强 有 力 证 据 。

6-4 遗传 畸变 和 染色 体 的 缺陷

染色 体 学 说 的 证 明 ， E-ZEBESE RAN Sy sme WERE IR
时 得 到 的 。 巨 大 染色 体 是 由 于 在 昆虫 的 一 些 特 殊 细 胞 中 染色 体 不
A, 染色 体 物 质 不 断 增 加 所 形成 的 。 在 1933 年 , 西 . 希 . 佩 因 特
(T. 8. Painter) 发 现 巨大 染色 体 有 各 种 特异 的 形状 ， 用 染料 染色
后 能 看 到 特有 的 横 纹 。 这 些 横 纹 跟 遗传 行为 有 关 。

摩尔 根 在 果 蝇 中 发 现 有 种 罕见 的 变种 ， 它 的 基因 排列 从 正常
的 abed 变 成 aabd。 研 究 了 以 acbd 方 式 排列 的 果 蝇 的 巨大 染色
tk, 发 现 它 的 部 分 染色 体 也 有 类 似 的 变化 。 在 遗传 实验 发 现 , 有 时
基因 和 基因 群 会 缺失 s 幸亏 有 巨大 染色 体 , 能 在 显微镜 下 看 到 部
分 染色 体 缺 失 的 现象 。 此 外 , 根据 遗传 学 实验 资料 , 染色 体 有 时 还
有 切断 、 易 位 或 一 条 染色 体 粘 搭 到 另 一 条 染色 体 上 去 等 现象 染
色 体 的 这 些 异 常情 况 , 现在 也 能 通过 巨大 染色 体 清 楚 地 看 到 。

根据 这 种 研究 , 人 们 能 确定 遗传 基因 在 染色 体 上 的 物理 位 置 。
例如 ， 基 因 的 排列 次 序 发 生 站 倒 ， 这 就 是 染色 体 的 一 部 分 也 苏 倒
了 。 事 实 雄辩 地 证 明 , 这 种 形式 逻辑 的 遗传 学 是 巧妙 的 ;正确 的 。 这
就 是 ， 研 究 巨大 染色 体 所 得 的 基因 排列 法 和 从 研究 重组 频率 推断
的 基因 排列 法 , 即 基因 图 , 是 很 一 致 的 。

6-4-1 蝇 和 人 的 遗传 学

孟 德 尔 解 明 了 豌豆 ( 粒 ) 的 基因 转移 方式 ,摩尔 根 、 斯 图 特 文 特
以 及 其 他 哥伦比亚 大 学 的 研究 者 们 弄 清 的 果 蝇 染色 体 的 遗传 方
式 , 虽然 各 有 特点 , 但 是 也 适用 于 人 、 鼠 、 植 物 , RE

6-4 遗传 畸变 和 染色 体 的 缺陷 165

琴 和 染色 体 的 遗传 方式 。 基 因 图 在 果 蝇 .细菌 .性 菌 和 病毒 等 生物
中 已 有 详细 的 研究 , 因为 这 些 材料 很 适 于 做 实验 。 但 是 对 人 来 说 )
人 不 能 用 作 和 遗传 学 的 实验 材料 , 人 的 传代 时 间 很 长 ,染色体 的 数目
也 非常 多 (有 23 对 ) 尽管 如 此 ,我们 仍 能 看 到 相同 的 遗传 现象
“在 人 体 上 也 拒 到 几 个 连锁 基因 。 它 们 大 部 分 存在 于 玉 染 色 休
下 。 例如 血 友 病 基因 跟 ey
色盲 基因 连锁 (重组 率
11.4%), 色 谨 基 因 又 跟 其
估 血 液 异 常 的 基因 连锁
(重组 率 6.5%), 此 外 还
知道 有 沁 个 连锁 群 。 通 过
杂种 细胞 的 研究 (图 3-31)
和 利用 荧光 染料 的 研究 ，
还 能 知道 更 多 情况 。 荧 光
染料 研究 法 是 1968 年 发
现 的 ， 跟 果 蝇 的 巨大 染色
体 研究 一 样 ， 能 见 到 人 类
染色 体 细微 的 横 纹 结构 。
在 果 蝇 中 看 到 的 染色
体 畸 变 ， 不 幸 也 在 人 体 上
发 现 。 虽 然 并 非 所 有 的 生

6-22， 在 果 蝇 巨大 染色 体 的 一 条 染
物 都 这 样 ， 但 是 人 跟 果 蝇 色 体 上 看 到 倒 位 情况 。 一 条 染色 体 的 基
一 样 ， 肉 性 有 2 4X Weta 因 排 列 是 正常 的 abcdefgjhij。 另 一 条 的
排列 顺序 是 abhgfedeij(cdefgh 部 分 发 生

Y
体 ， 染色 倒 位 ) 。 两 者 相同 的 部 分 ;wa 和 -as 石和 妃
体 。 因 此 不 论 果 蜗 还 是 ， 配 成 对 ， 所 以 在 cdef 部 分 形成 环 .

人 人， 决定 孩子 性 别 的 是 雄 (感谢 华盛顿 的 Carnegie Institution)

性 。 但 是 跟 果 蝇 不 同 ,在 人 的 工 染 色 体 上 有 决定 雄性 的 基因 ( 恺 怕
还 有 象 多 毛 耳 基因 那样 的 其 他 基因 )。

166 6 基因 的 作用

多 一 个 尽 染 色 体 的 人 , 即 买 XY 型 的 人 是 男性 这 种 男性 发 育
不 全 ， 他 们 有 些 性 状 象 女性 。 这 种 病 叫 做 克 兰 费 尔 特 氏 综 合 症
(Klinefelter’s syndrome) 此 。 外 还 有 双 XXXY 型 的 男性 。( 猫 也
ABR X BRR ECE, WEE INS HB Ab AB A, (EEE, BL
AY Ae ii, BS 2h AR i BY EE RR A SL, KA 25 万 只 中 只 有
工具 。 那 是 因为 决定 猫 的 毛色 的 基因 在 入 染色体 上 ;因此 只 有 具
有 2 个 染 色 体 的 雄 猫 才能 长 出 三 种 毛色 。)

此 外 ,人 类 还 有 其 他 染色 体 畸 变 。 有 些 染色 体 如 果 全 部 缺失 ，
正如 其 他 生物 也 有 发 生 那 样 ， 对 人 来 说 肯定 是 致命 的 。 染 色 体 过
多 , 如 人 的 染色 体 从 46 个 变 为 47 个 ,会 引起 严重 的 智能 迟钝 等 症
Ro 当 人 的 第 红 号 染色 体 多 一 个 时 , 这 人 就 会 患 唐 氏 综 合 症
(Down’s syndrome) R4EK Bw WH. **

eee Tt ant 有
xg Ich OcAlb Ang Xm Deu G6PD Pro Hem

A623 ”在 人 的 又 染色 体 上 的 基因 和 X9， 血 型 物质 Xg;Ich, He
FE (RIA); Oc Ald, 眼球 白 点 ; Ang, AA I BIB ORK I) 5 Xm, 血型
tn i Xm; Deu, 绿色 弱 ( 第 二 色觉 异常 , 红 绿 色盲 的 一 种 );G6PD,6-
磷酸 葡萄 糖 脱 氢 酶 ( 血 里 酶 的 一 种 ); Pro, 红色 弱 (第 一 色觉 异常 , 另 ，
—PAREE); Hem, 血 友 病 A ( 血 友 病 的 一 种 )。

6-4-2 优生 医学

优生 医学 ”是 上 跟 遗 传 学 、 生 物化 学 和 医学 一 起 创立 的 尖端 科
学 。 这 门 科学 现在 还 处 在 初级 阶段 ,在 医学 上 法 律 上 疙 至 道德 圭
还 存在 一 些 问题 , 特别 是 初期 发 现 畸 变 时 实行 流产 ,在 人 类 中 减少
有 缺陷 的 基因 , 这 要 到 什么 时 候 才 有 可 能 呢 ! CRBSABS A

* 译 者 注 : 人 的 一 种 先天 性 由 染色 体 畸 变 引起 的 疾病 。 体 细胞 的 风色 体 数 是 47 个
(44 十 XXXY) 。 外 表 上 粗 看 象 正常 的 男性 ,但 是 他 的 精 巢 小 , 没有 精子 ,胸部 发 育 接近
女性 。

xx# 译 者 注 , 这 种 病 也 是 由 染色 体 畸 变 引 起 的 疾病 , 次 色 体 数 是 &7 个 ， 多 余 的 一 个
附 在 第 31 号 正常 染色 体 上 , 不 分 离 。

6.4 遗传 畸变 和 染色 体 的 缺陷 167

几 个 有 害 的 隐 性 基因 ， 要 把 这 样 的 基因 全 部 弄 掉 的 想法 ， 说 起 来
是 可 笑 的 。)

因为 伴 性 隐 性 基因 而 不 幸 患 了 肌肉 凌 缩 症 * 的 女性 , EERE
子 前 应 该 接受 遗传 咨询 。 从 血统 上 来 看 ， 患 严重 的 遗传 性 贫血 的
人 的 后 代 , 同样 有 患 这 病 的 危险 性 。 妻 子 的 年 龄 示 过 40 岁 而 再 想
要 孩子 , 这 样 的 孩子 患 唐 氏 综 合 症 的 危险 性 大 。

图 6-24 把 类 色 体 按 顺 序 很 好 地 排列 起 来 ， 能 判断 人 的 染色 体 组
型 。 为 了 进行 染色 体 分 析 , 先 压 太 分裂 中 期 的 细胞 ,拍照 放大 。 然 后
将 染色 体 部 分 剪 下 来 ， 按 照 它 的 大 小 和 形状 一 一 配对 , 排列 起 来 。
(感谢 World Health Organization)
根据 遗传 咨询 和 新 的 医学 方法 , 即使 在 遗传 上 危险 性 大 的 好
ie, 有 时 也 能 排除 这 种 危险 。 方 法 是 先 取 胎儿 的 羊水 , 其 中 含有 少
量 胎儿 细胞 。 随 后 由 组 织 培 养 繁殖 这 些 细胞 。 当 这 些 胎儿 细胞 形
成 集落 后 , 就 能 测定 酶 的 数量 和 染色 体 的 类 型 (染色 体 组 型 )。
如 果 检 查 下 来 你 要 生 下 的 孩子 有 半数 可 能 患 肌 肉 凌 缩 症 ， 他
* FE: BAAN AMARA, KTH BHR. 这 病 发 生 率 高 , 每 700 个
新 生 儿 中 约 有 工人 得 这 病 。 患 者 的 母亲 多 数 是 高 龄 产妇 。

168 6 基因 的 作用

的 羊水 细胞 染色 体 又 有 明显 的 和 和 工 染 色 体 , 那 时 或 者 将 来 你 会
有 决心 让 男性 胎儿 流产 吗 ? 这 里 有 一 个 妇女 的 自述 。 她 从 表面 看
是 正 凋 的 ,但 她 的 染色 体 是 畸变 的 (叫做 D/G 易 位 ;有 两 个 染色 体
相互 粘 接 ， 因 此 她 的 染色 体 数 不 是 46 个 , 而 具有 45 1). 这 种 畸
变 使 地 有 些 孩 子 患 唐 氏 综合 症 。

oe RR A SE Se ROE i aise i EE a
re 了

图 6-25” 按 顺 序 排列 的 染色 体 ， 人 的 染色 体 组 型 。 (感谢
Carolinu Biological Supply Company)

有 R. 及 夫人 三 姐妹 患 有 唐 氏 综合 症 , 因此 接受 遗传 咨询 。 医 生
用 末梢 血液 进行 染色 体 分 析 ， 得 出 染色 体 数 是 人 5， 性 染色 体 是
XX, 还 伴随 着 D/G 易 位 。 了 有. KRAZE FEB AE Se FE AY =
妹 中 成 长 的 ,不 想 冒 生育 同样 畸变 的 孩子 的 危险 希望 有 一 个 正常
的 孩子 , 她 决定 接受 妊娠 状态 的 监视 。 在 妊娠 的 第 15 周 进行 羊水
检查 和 染色 体 分 析 。 发 现 她 胎儿 细胞 的 染色 体 数 是 4，Y HY,
有 D/G 易 位 。 医 生 一 致 认为 , 这 是 唐 氏 综合 症 特有 的 易 位 。 因 此
R. 及 夫人 在 第 19 周 决心 中 断 妊娠 ， 进行 人 工 流 产 。 三 个 月 后 ，
R. 本 夫人 再 次 怀孕 。 受 精 后 的 第 葵 周 进行 羊水 检查 。 察 看 了 羊
水 细胞 的 染色 体 , 得 出 染色 体 数 是 46, XOX, JP IE He AY

组 型 。 这 样 , 了 及 . 全 夫人 在 足 月 后 生 了 一 个 正常 的 女儿 。

6-5 BARE
基因 有 很 多 种 , 有 决定 花色 的 基因 , 有 决定 眼色 的 基因 , 也 有

* 5|— Arno Motulsky 博士 编辑 的 有 关 遗 传 咨 询 的 教科 书 。 感 谢 Henry
工 . Nadler 博士 。

6-5 ZAKESB 16°

决 植物 株 高 的 基因 ， 以 及 决定 人 类 身材 高 度 的 基因 等 。 但 是 这 些
基因 怎样 决定 个 体 各 自 特 性 的 呢 ?基因 到 底 是 什么 ?

在 1908 年 ， 英 国内 科 医 生 加 罗 德 员 士 (A. Garrod, 1857~
1936) 提 出 假设 ， 疾 病 中 有 些 会 遗传 ， 这 些 病 是 由 酶 的 缺失 引起
的 。 为 了 方便 , 这 类 病 叫 做 “先天 性 代谢 缺陷 (inborn error of
metabolism) “。 在 遗传 学 、 生 物化 学 还 没有 成 熟 的 时 代 , 加 罗 德 的
这 种 预测 是 了 不 起 的 。30 年 后 的 今天 , 他 的 这 种 预测 得 到 证 实 。 基
因 ( 至 少 大 部 份 的 基因 ) 是 决定 酶 的 。 基 因 的 突变 往往 总 是 表现 为
失去 有 关 酶 的 活性 。 (为 什么 大 部 分 突变 旺 隐 性 , 在 这 里 可 以 理解
J. 突变 型 的 基因 即使 存在 失去 功能 的 酶 , 由 于 有 正常 功能 的 酶
的 补充 , 突变 基因 的 作用 就 被 正常 基因 掩盖 了 。)

Sli, MRA (aleaptonuria) 就 是 加 罗 德 提出 的 一 种 病 。 这
种 异常 是 无 害 的 ,但 是 病 孩 的 母亲 必须 注意 尿布 上 尿 的 颜色 。 A
为 时 间 一 长 ,这 种 尿 就 会 发 黑 。 在 了 解 遗 传 学 原理 、 知 道 物 质 的 代

: 谢 途 径 、 掌 握 酶 的 性 质 和 精制 、 鉴 定 方法 以 后 的 今天 , 对 这 种 异常
是 容易 理解 的 。

黑 尿 症 患 者 是 由 基因 的 缺 欠 引起 的 ， 它 使 尿 黑 酸 氧 化 酶
(homogentisate oxidase) 缺失 , 这 种 酶 在 正常 代谢 中 使 过 剩 的 茶
丙 氮 酸 氧化 成 一氧化碳 和 水 。 缺失 这 种 酶 ， 尿 黑 酸 就 留 在 尿 里 排
wiht, 尿 黑 酸 跟 空气 接触 后 旺 黑色 。 现 在 知道 , 很 多 遗传
病 是 由 于 酶 的 缺失 或 丧失 酶 活性 而 造成 的 。 葵 丙 酮 酸 尿
(phenyjketonuria) 也 是 由 于 在 代谢 途径 中 其 他 酶 失 活 而 引 超 的
遗传 病 。

用 人 作为 研究 材料 显然 是 不 适宜 的 ， 但 同时 也 可 以 说 人 是 富
有 魅力 的 生物 。 人 一 旦 发 现 自己 的 尿 变 黑 就 会 及 时 注意 ， 而 果 蝇
的 尿 有 类 似 情 况 却 不 会 注意 。 又 如 果 蝇 知 能 迟钝 ， 即 使 发 生 消 化
示 良 也 不 大 会 发 现 。 所 以 ,即使 是 人 , 基因 的 影响 也 已 知道 得 很 多
本 。 在 人 身上 做 实验 也 不 用 特别 惊慌 , 人 不 会 变 成 其 他 的 大 。 A

170 6 基因 的 作用

一 酶 缺失 : 白化 体

对 羟 荃 两 贾 酸 尿 黑 酸 马 来 藤 乙酰 乙酸

6-26 本 两 氨 酸 变 成 酷 氨 酸 以 后 , 进入 两 条 不 同 的 代谢 途径 。 或 者

进入 能 生成 黑色 素 的 代谢 途径 ， 或 者 在 线粒体 里 经 过 生物 氧化 ,在

变 成 二 氧化 碳 和 水 的 同时 再 生 ATP。 上 图 表示 在 这 些 途 径 中 在 哪
里 由 于 酶 的 影响 ， 引 起 突变 , 给 人 们 带 来 遗传 病 。

此 研究 基因 的 生物 化 学 作用 首先 是 在 人 的 遗传 性 代谢 障碍 中 进行
的 。

6-6 一 个 基因 一 个 蛋白 质 学 说
基因 各 自 有 相对 应 的 酶 , 这 就 是 一 个 基因 一 个 酶 假说 。 证
明 这 个 假说 的 决定 性 实验 不 是 用 人 ， 而 是 用 粗糙 脉 孢 菌 雪

(Neurospora crassa) 。

6-6 一 个 基因 一 个 蛋白 质 学 说 171

+ 维生素 十 RUD

“gusdevous

+ 硫 胺 素 | + mies Bt { + 烟 酸 | + MUN | + 叶酸
十 核 黄 素 + 泛酸 +2RKPR .十 胆 碱

6-27 ， 比 德尔 和 塔 特 姆 用 图 上 表示 的 方法 分 离 由 已 知 生 化 代谢 途径
产生 突变 的 粗糙 脉 孢 菌 的 突变 株 。 用 紫外 线 或 又 HRT, 诱 发
突变 。 然 后 让 它 在 营养 培养 基 (RN) 上 繁殖 。(J1) 在 盐 类 培养 基 (SN) 上
做 繁殖 试验 。 图 上 不 能 在 SN 上 繁殖 ， 因 此 这 些 菌 株 是 突变 株 。 (2) 把
突变 株 培养 在 加 有 维生素 或 气 基 酸 混合 物 的 盐 类 培养 基 里 ， 再 做 繁殖 试
验 。 加 进 维生素 后 促进 繁殖 。 (3) 再 把 这 突变 株 放 在 分 别 加 有 各 种 维 生
素 的 盐 类 培养 基 里 做 繁殖 试验 。 结果 表明 ， 泛 酸 促进 变异 株 繁 殖 。 所
以 ， 这 种 突变 株 是 某 种 合成 泛酸 的 酶 失 活 而 引起 的 。

Fate ik GAEL MAAS, AAEM ABBE
史 中 只 有 一 个 时 期 细胞 有 两 组 染色 体 。 尽管 它 也 有 性 细胞 的 结
合 , 但 结合 的 细胞 并 不 马上 伴随 染色 体 分 裂 而 分 裂 , 因此 它 的 子 细

172 . 6 基因 的 作用

胞 只 含 一 组 染色 体 。 这 意味 只 含有 一 组 基因 。 -所 以 , ARK Oe
的 隐 性 突变 , 跟 有 成 对 染色 体 的 生物 不 同 , 它 不 会 被 正常 的 显 性 基
因 所 掩盖 。 A 8

在 1941. 年 , 乔 * 韦 比 德尔 (G. W. Beadle) 和 爱 . 劳 . 塔 特 姆
(E. L. Tatum) 开始 研究 基因 是 不 是 控制 生物 化 学 反应 ， 如 果 控
制 , 又 怎样 控制 的 。 他 们 的 研究 方法 是 很 高 明 的 。 以 前 有 人 研究 过 ，
白眼 果 蝇 中 红色 素 的 合成 被 抑制 ， 而 发 现 这 种 突变 型 的 生物 化 学
异常 。 比 德尔 和 塔 特 姆 采用 跟 他 们 相反 的 方法 。 就 是 设计 一 个 选
出 没有 发 生 特定 的 生化 反应 的 粗糙 脉 孢 菌 的 突变 型 的 方法 。

粗糙 脉 孢 菌 跟 细菌 一 样 ， 能 在 极 简单 的 培养 基 上 生长 繁殖 。
也 就 是 说 , 它 能 以 无 机 盐 类 、 一 种 维生素 (生物 素 ) 和 葡萄 糖 等 糖 作
碳 源 良 好 地 发 育 。 从 这 些 极 简单 的 物质 合成 氨基 酸 、 脂 肪 、 几 种 维
生 素 和 碳水 化 合 物 。 现 在 假定 发 生 基因 突变 , 酶 的 机 能 丧失 , 或 者
不 能 合成 酶 , 这 些 复杂 物质 至 少 有 一 种 不 能 合成 。 这 样 , 突变 株 就
不 能 在 简单 的 盐 类 培养 基 上 生长 。 但 是 只 要 在 基本 培养 基 中 加 上
这 种 生物 不 能 合成 的 物质 ， 这 种 突变 株 又 能 生长 繁殖 。 比 德尔 和
塔 特 姆 就 利用 它 进 行 研究 。

比 德尔 和 塔 特 姆 的 实验 是 这 样 做 的 。 用 又 射线 或 紫外 线 昭
射 ,诱发 突变 。 把 经 过 照射 的 菌 放 在 含有 氨基 酸 、 维 生 素 和 其 他 复
杂 物 质 的 营养 丰富 的 培养 基 中 培养 。 随 后 把 它们 接 入 营养 简单 的
盐 类 培养 基 里 。 在 这 种 培养 基 里 ， 突 变 株 在 生化 反应 上 的 缺陷 得
不 到 补偿 而 不 能 生长 , 这 样 能 加 以 鉴别 。

怎样 能 找到 所 需要 的 突变 株 呢 ? 这 可 以 测试 。 在 盐 类 培养 基
上 添加 维生素 后 这 种 突变 株 能 繁殖 吗 ? 添加 氨基 酸 后 又 怎样 呢 ?在
20 种 氨基 酸 中 添加 哪 种 氨基 酸 会 繁殖 呢 ? 这 样 在 培养 基 上 添加 各
种 物质 的 试验 ， 不 难 知 道 突变 株 繁殖 所 需要 的 物质 以 及 突变 的 性
质 。 wd :

比 德尔 和 塔 特 姆 在 开始 实验 时 只 找到 三 种 不 能 合成 维生素 的

6-6 一介 基因 半 个 蛋白 质 学 说 178
突变 株 。 不 到 10 年 ,他 们 收集 近 500 种 突变 株 。 差 不 多 每 一 个 单

一 的 氨基 酸 或 维生素 都 能 找到 一 个 相应 的 营养 突变 株 。 这 就 最 简
单 明 了 地 证 明 “ 一 个 基因 一 个 酶 ”的 理论 。

“图 6-28 乔治 . 韦 . 比 德尔 (1903~f ) 和 爱德华 。

。 塔 特 姆 共同 探究 用 粗糙 脉 孢 菌 进行 生化 遗传 学 研

究 。 在 1941 年 发 现 控制 合成 氨基 酸 和 维生素 的

基因 。 他 们 的 研究 产生 基因 决定 酶 的 构造 的 观点 。

比 德尔 现在 是 芝加哥 大 学 的 校长 , 他 正在 那里 做
玉米 的 遗传 研究 。 (感谢 乔 . 韦 比 德尔 )

用 放射 线 诱发 的 突变 株 的 先天 性 代谢 异常 ， 经 过 生物 化 学 研
Fi, 在 许多 方面 已 经 非常 清楚 。 也 有 几 种 突变 株 需 要 同一 种 氨基
” 酸 作 为 营养 的 。 但 是 这 些 突变 株 常 常 只 是 在 合成 这 种 氨基 酸 的 生
物化 学 途径 的 不 同 阶段 发 生 缺 失 。 有 些 突变 株 缺 少 在 合成 途径 上
的 特定 的 酶 , 但 是 证 明 它们 有 其 他 酶 。

这 样 ， 各 种 基因 发 生 突变 会 发 生 各 种 不 同 的 生物 化 学 错误 。
这 就 证 明 “ 一 个 基因 一 个 酶 ”的 学 说 。 这 个 学 说 直到 今天 虽说 稍 有
变化 , 也 还 是 可 取 的 。 酶 当然 都 是 蛋白 质 , 但 是 蛋白 质 不 都 是 酶 。
对 工 的 关系 不 仅 在 基因 和 酶 之 间 ， 还 存在 于 基因 和 蛋白质 之 间 。

“一 个 基因 一 个 蛋白 质 ” 的 关系 意味 着 什么 呢 ? 蛋白 质 是 氨基
酸 连接 起 来 的 长 链 。 蛋 白质 的 性 质 决定 于 它 的 氨基 酸 排列 顺序 。

174 6 .基因 的 作用

因此 ,基因 一 定 以 某 种 方法 决定 蛋白 质 中 氨基 酸 的 正确 排列 。 那
未 , 基因 是 怎样 的 呢 ?

图 6-29 爱德华 ' 劳 . 塔 特 姆 (1909~ ) 和 上 比 德尔 三 起 ,用

粗糙 脉 钨 菌 作 材料 研究 遗传 生物 化 学 。 刀 年 以 后 , 搭 特 姆 ; j

A FP ah ML Se 18144 (Joshua Lederberg) 一 起 , 令 人 注目 地

发 现 细 菌 的 雌雄 结合 现象 。 这 个 发 现 使 细菌 这 个 小 生物 也

变 成 做 遗传 实验 的 有 用 材料 。 在 1958 年 , 比 德尔 、 塔 特 姆

和 菜 德 伯 格 三 个 人 共同 得 到 诺 贝 尔 医 学 生理 学 奖 。 (感谢
Henrik Boudakian 和 洛克 非 勒 大 学 格拉 菲 克 ' 萨 比 斯 )

/—_ *# aw EA

基因 具有 三 种 独特 的 、 惊 人 的 性 质 。 第 一 , 它 能 -- 代 一 代 地 传
下 去 , 毫 无 变化 地 使 自己 增加 一 倍 。 就 是 基因 能 几乎 没有 变化 地 、
无 限制 地 被 复制 。 基 因 是 极 少 发 生变 化 的 。 即 使 突变 的 基因 也 能
原封 不 动 地 代 代 相传 ， 并 且 倍 增 。 基因 的 第 二 个 特性 是 叫做 突
变 的 稀有 的 变化 也 能 无 限制 地 被 复制 。 基因 有 各 种 各 样 ,它们 跟
细胞 里 的 各 种 蛋白 质 有 工 对 工 的 关系 。 一 个 基因 一 个 蛋白 质 学
说 ,意味 肴 用 某 种 方法 基因 决定 蛋白 质 的 氨基 酸 排列 顺序 。 这 是
基因 的 第 三 个 特性 。

基因 在 物理 上 是 实际 存在 的 物质 , 这 是 不 容 怀疑 的 ,因为 用 显
微 镜 已 能 证 实 它 处 在 染色 体 的 一 定位 置 上 。 但 是 基因 的 真相 是 什
么 ? 它 究 竟 是 什么 物质 , 具有 哪 种 性 质 呢 ?

71 遗传 物质 是 什么 物质

为 了 清楚 地 证 明 一 个 基因 一 个 酶 假说 ， 在 :194 年 开始 研究 。
当时 也 好 ,甚至 以 后 10 年 也 好 , 大 部 分 的 生物 学 者 都 想 知道 基因
是 由 什么 物质 组 成 的 。 大 家 都 认为 基因 就 是 蛋白 质 。 当时 , 蛋白
质 被 认为 是 化 学 上 最 复杂 的 物质 , 现在 知道 确实 如 此 。 担负 最 复
杂工 作 的 确实 是 蛋白 质 。

事实 上 ， 染 色 体 主要 是 由 蛋白 质 和 DNA (脱氧 核糖 核酸 ) 这
两 种 物质 组 成 的 ， 所 以 看 作 遗 传 物质 的 只 有 这 两 者 。 DNA 是 在
19 世纪 发 现 的 。 它 是 由 A,CLGLT CAR GR DS RM De , OOS hi ie
UE) MPM CE MN RSW. BH, 人 们 根据 二 、 三 个 DNA 样

176 7 基因 的 真相

品 的 分 析 资 料 ， 认 为 这 4 种 碱 基 的 含量 相等 ， 所 以 DNA 是 以
ACGTACGTAOQGGT…… 的 形式 有 规则 地 重复 的 物质 。 其 实 这 是
tif To

DNA 这 种 不 寻常 的 分 子 ， 按 理应 有 复杂 而 重要 的 生物 作 明
吧 ? 特 别 是 碱 基 这 样 有 规则 地 排列 , 大 概 不 会 不 决定 蛋白 质 的 多 种
氨基 酸 的 排列 顺序 。 由 20 种 氨基 酸 组 成 的 重 白质 , 跟 由 4 种 碱 基
组 成 的 DNA 之 间 的 关系 ， 可 以 对 比 26 个 字母 跟 3 种 符号 ， 就 是
噶 、 滴 和 休止 符号 组 成 的 莫 尔 斯 电讯 符号 之 间 的 关系 。 把 点 、 划
和 休止 符号 排列 起 来 产生 字母 ， 由 字母 组 成 单词 和 文章 。 例 如 ，
一 … 一 ' “一 ,就 是 噶 、 滴 、 滴 、 休 止 , a. NIE, TE, 这 样
排列 起 来 ， 就 组 成 字母 DNA。 如 果 只 是 一 :一 一 二 二
排列 起 来 , 只 能 表示 DDDD 排列 起 来 , 没有 任何 意义 。 同样 ，

( a ) 有 致 病 力 的 肺炎 著 的
活 茵 : 鼠 得 肺炎 死亡

CS ne oe a a >
Cb) 有 致 病 力 的 肺炎 蓝 的
死 菌 : 让 不 患 肺炎
AT aS

Cc) 无 致 病 力 的 肺炎 菌 的
活 菌 ; ARAL

(be ) 混 合 液
BA PLR HET
图 7-1 Se P-L FE FC Bas 7d Oh eB
杀 死 的 有 致 病 力 的 肺炎 菌 分 别 注 射 进 试验 鼠 中 ， 都 不
引起 肺炎 。 把 两 者 混合 注射 ,发现 鼠 得 了 肺炎 。 再 从 得
了 肺炎 的 鼠 中 分 离 到 有 致 病 力 的 活 的 肺炎 菌

7'2 细菌 的 转化 177

AGGTAGGTAOGT.…… 这 样 排列 的 聚合 物 ， 不 能 传递 什么 意义 ，
不 能 成 为 遗传 信息 。

可 是 1944 年 以 及 1952 年 进一步 的 实验 ， 清 楚 地 表明 遗传 物
质 是 DNA 。

?4.2 细菌 的 转化

d928 年 在 一 期 卫生 学 杂志 上 登载 了 一 篇 过 动 整个 学 术 界 的
论文 六 它 报导 了 使 一 种 细菌 转化 成 另 一 种 细菌 的 实验 。 英 国医 疗
方面 的 官吏 弗 雷 德 " 格 里 菲 斯 (Fred Griffith), Xf py Mae WAR A SI
起 的 肺炎 病因 学 有 浓厚 兴趣 。 肺 炎 双 球菌 有 好 多 种 ,每 种 略 有 不 同
的 种 类 。 他 发 现 , 在 一 个 严重 肺炎 患者 身上 有 多 种 肺炎 双 球 戎 。 因
此 李 产 生 这 样 的 疑问 : 一 种 肺炎 双 球 菌 怎 么 会 变 成 另 一 种 肺炎 双
球菌 呢 ?

TeQe1) RARE ARE

格 里 菲 斯 为 了 验证 这 些 细菌 实际 上 能 不 能 转化 而 做 了 实验 。
他 分 别 在 实验 鼠 上 注射 少量 活 的 肺炎 双 球 菌 的 非 病 原 菌 株 和 已 经
用 高 温 杀 死 了 的 病原 菌株 。 结 果 两 者 都 不 曾 使 实验 鼠 得 肺炎 。 而
当 他 同时 注射 两 种 菌株 后 ， 实 验 鼠 就 患 肺炎 而 死亡 。 尽 管 有 病原
短 的 肺炎 菌 都 已 被 高 温 杀 死 ， 但 从 死 鼠 中 仍 能 分 离 到 活 的 有 病原
几 的 肺炎 菌 。 所 以 有 这 种 现象 ， 是 因为 被 杀 死 的 病原 性 肺炎 菌 能
把 活 的 非 病 原 性 的 肺炎 菌 转化 成 有 病原 性 的 肺炎 菌 。

有 病原 性 的 肺炎 双 球 菌 菌 体 有 荧 膜 (capsule) 包 着 (因此 这 类
细菌 在 鼠 体内 不 容易 消灭 , 使 鼠 得 病 )。 非 病原 性 的 变种 没有 这 种
菜 膜 〈 因 此 被 消灭 )。 在 格 里 菲 斯 的 实验 中 ， 有 薄膜 的 死 菌 能 赋予
没有 莱 膜 的 非 病 原 性 活 菌 以 合成 莱 膜 的 能 力 。

格 里 菲 斯 从 医学 角度 对 实验 结果 发 生 兴 趣 。 许 多 生物 学 家 对
生物 能 发 生 这 种 特殊 的 变化 也 感到 惊讶 。 他 们 进而 和 弄 清 ， 这 种 变
化 是 遗传 性 变化 。 这 就 是 ， 被 转化 的 肺炎 菌 的 后 代 仍 然 获得 合成

178 7 基因 的 真相

莱 膜 物质 的 能 力 ， 并 且 一 代 一 代 地 传递 下 去 。 烙 里 菲 斯 的 实验 结
果 在 后 来 许多 研究 室 的 进一步 试验 中 都 得 到 证 实 ， 深 化 了 对 细菌
转化 的 研究 。

7.2.2 引起 细菌 转化 的 因素 是 DNA

格 里 菲 斯 未 能 使 肺炎 菌 的 转化 实验 在 试管 里 获得 成 功 。 但 是
没 过 几 年 ， 洛 克 菲 勤 研究 所 的 克 弗 里 (0. T. Avery) 终于 使 在 试
管 里 的 转化 得 到 成 功 。 以 后 不 入， 人们 义 找 到 用 病菌 提取 物 使 肺
炎 菌 发 生 转 化 的 方法 。 细 菌 的 提取 物 不 包含 细菌 体 本 身 。 那 未 ，
在 提取 物 里 参与 转化 的 化 学 物质 究竟 是 什么 呢 ? 要 乔 清 这 个 问题
的 方法 已 经 找到 。

在 1943 年 ， 艾 弗 里 在 给 他 兄弟 罗 .O. 艾 弗 里 博士 的 一 封 信里
说 “在 过 去 的 两 年 里 ,我 先 跟 才 克 劳 德 (0. M. Macleod) 博 证 ,如
A> A Ki (M. Mac Oarty) 博 士 一 起 , 想 找 出 细菌 提取 物 里 引起
特异 变化 的 物质 的 化 学 实质 。” 接 着 他 又 写 道 ;“ 那 就 是 要 在 复杂 的
混合 物 中 找 出 应 有 的 活性 因子 !! …… 那 真是 够 头痛 的 ， 是 一 件 令
人 吃不消 的 事 。 但 是 ; 我 们 想 是 很 有 可 能 被 我 们 发 现 的 。?

艾 弗 里 跟 他 的 共同 研究 者 分 离 了 使 细菌 转化 的 物质 ， 这 种 物
质 即 使 稀释 1 亿 倍 仍然 有 活力 。 艾 弗 里 把 它 叫 做 “ 强 有 力 的 物质 ”
但 是 它 是 件 女 呢 ? 艾 弗 里 等 认为 它 不 是 蛋白 质 , 因为 它 不 能 被 蛋白
酶 分 解 。 它 也 不 是 在 核糖 体 等 中 存在 的 RNA (核糖 核酸 )。 为 什么
呢 ? 因为 即使 用 能 分 解 RNA 的 核糖 核酸 酶 ， 转 化 活力 仍 不 消退 。
而 且 用 分 解 病原 肺炎 菌 的 革 膜 的 酶 , 它 也 不 失 活 。 同 样 , 它 也 不 属
于 脂 类 , 因为 它 不 深 于 酒精 、 乙 醚 、 氯 念 。 只 有 用 分 解 DNA. 的 脱
氧 核 糖 核酸 酶 处 理 ， 转 化 物质 才 会 失 活 。 可 见 转化 物质 可 能 是
DNA 。“ 这 件 事 谁 能 想象 呢 ?” 艾 弗 里 写 道 : “当然 ， 这 种 实验 还 不
能 算是 明显 的 证 明 。 但 如 果 我 们 的 结果 是 正确 的 话 , 那么 核酸 不 仅
在 构造 上 是 重要 的 ， 而 且 它 也 是 具有 决定 细胞 生物 化 学 活性 和 特
性 作用 的 活性 物质 。 再 说 我 们 已 经 知道 这 个 化 学 物质 能 使 细胞 发

7-2 细菌 的 转化 179

v0 O

没有 蛋白 质 “没有 莱 膜 的 A SRA
没有 RNA fit 2A ii RE
没有 脂 类
RARE DR
D ‘wars EE ats
没有 DNA WRB OR
生 转 化 )

图 7-2 0. T. 艾 弗 里 从 有 荚 膜 的 肺炎 菌 中 分 离 出 纯粹 的 转化
因子 。 靠 这 种 极 微量 的 转化 因子 , 就 能 使 没有 芮 膜 的 肺炎 菌 转
化 成 有 芮 膜 的 肺炎 菌 。 转 化 因子 即使 经 过 分 解 蛋白 质 、 核糖 术
酸 、 脂 类 或 甘 膜 物质 等 的 处 理 后, 仍然 具有 使 细菌 转化 的 活性 。
如 果 经 过 分 解 DNA 的 处 理 ， 转 化 因子 就 失去 活性 。 结 论 : 使
无 美 腊 的 肺炎 菌 转化 成 有 英模 的 肺炎 菌 的 物质 是 DNA。
生 预 先知 道 的 遗传 变化 。…… 但 是 ， 要 使 所 有 的 人 都 能 理解 不 含
蛋白 质 的 DNA 有 如 此 特异 的 生物 活性 ， 必 须发 表 更 多 的 有 证 据
的 论文 。 目 前 我 们 正在 向 这 方面 努力 。 热 中 于 象 吹 肥皂 泡 那样 的
空想 固然 有 趣 , 但 是 我 想 ， 自己 去 突破 谁 都 能 做 的 方面 , 才 是 聪明
Wo” .
Ai — FH MFR LER Pa Fe 10 TS — TE Be WE BA Zk
DNA, £1944 4F, 由 许多 证 据 证 实 的 艾 弗 里 的 研究 成 果 发 表 丁 。
艾 弗 里 、 麦 死 劳 德 和 麦 卡 蒂 的 论文 现在 成 了 举世 闻名 的 重要 文献 。

ny

186 7 基因 的 真相

图 7-3 O. T. S03 HB (1877~1955) MO BRAT Al
确 地 鉴定 转化 因子 , 连续 研究 了 十 年 时 间 。 当 研究 成 功 时 ，
他 已 即将 从 洛克 菲 勒 研究 所 退职 了 。 照 片 中 的 艾 弗 里 正
拿 着 培养 四 在 观察 细菌 的 菌落 。 (感谢 罗 伊 C. 艾 弗 里 )
但 是 ， 人 们 认识 它 的 重要 性 大 约 经 过 了 10 年 。 这 是 什么 原因 呢 ?
是 生物 学 家 的 脑筋 迟钝 吗 ?
1944 年 时 人 们 只 知道 基因 和 DNA 是 同一 样 东西 这 个 事实 。
所 以 不 能 看 成 这 唯一 的 事实 是 毫 无 疑问 地 证 明 的 。 也 许 认 为 肺炎
双 球 菌 的 转化 只 是 跟 苹 膜 有 关 的 特殊 现象 , 跟 其 他 性 质 无 关 , 因此
也 许 跟 一 般 遗 传 学 说 无 关 。 或 者 认为 ， 转 化 不 是 基因 介入 的 现象
而 可 能 是 病毒 的 作用 (当时 对 病毒 几乎 还 没 认 识 , 不 存在 是 哪 一 种
病毒 的 问题 )。 但 最 大 的 障碍 是 当时 对 蛋白质 和 DNA 的 结构 很
不 清楚 。 所 以 即使 知道 了 基因 的 化 学 实质 , 也 不 能 确定 遗传 的 化 学

13 Mei 181

基础 。 人 们 所 以 对 DNA 25 A eb a A A, FEE DNA 确实
具有 遗传 功能 的 第 二 个 证 明 以 后 的 事 。 这 是 由 研究 病毒 而 产生 的 。

?.3， 鸣 菌 体 的 遗传 物质

细菌 不 能 通过 叫做 细菌 过 滤器 的 特殊 过 滤器 。 在 19 th a
发 现 了 比 细菌 更 小 的 病原 体 。 烟 草 发 生 镶 嵌 病 的 病原 体能 通过 细
菌 过 滤器 。 不 久 以 后 知道 ， 叫 做 家 畜 口 蹄 疫 的 动物 病 是 由 能 通
过 细菌 过 滤器 的 病原 体 引 起 的 。 于 是 就 给 这 类 病原 体 取 名 为 病毒
(virus) 。 现 在 在 植物 和 动物 中 已 知 有 多 种 病毒 病 。 人 类 的 病毒
病 有 麻疹 、 流 行 性 腮腺 炎 、 水 辣 、 天 然 总 、 小 儿 麻 兽 症 、 狂 犬 病 和 流
行 性 感冒 等 。 病 毒 种 类 繁多 ， 根 据 它们 引起 的 疾病 和 感染 的 宿主
来 区 分 。 通 常 , 植物 病毒 感染 植物 , 动物 病毒 感染 动物 , 昆虫 病毒
感染 昆虫 , 连 细菌 也 有 病毒 病 。 ;

7-3-1 噬菌体 的 发 现

1917 年 法 国 细菌 学 家 戴震 勤 (EF. d’Herelle) 发 现 了 杀 细 菌 的
东西 , 把 它 叫 做 抗 微 生物 体 。 戴 雷 勒 把 类 似 于 比 德尔 、 塔 特 姆 培养
粗糙 脉 钨 菌 所 用 的 营养 液 放 在 试管 里 ， 随 后 滴 入 几 滴 正在 恢复 健
康 的 痢疾 病 患者 的 娄 便 。 娄 便 中 的 痢疾 杆菌 不 久 开始 繁殖 ， 以 后
突然 死亡 而 溶化 了 (溶菌 )， 也 就 是 说 破坏 了 。 戴 雷 勒 把 试管 里 的
培养 物 倒 入 细菌 过 滤器 中 过 滤 ， 取 这 种 无 菌 滤 液 一 滴 加 到 正在 繁
殖 的 痢疾 杆菌 培养 管 中 , 结果 痢疾 杆菌 也 死亡 而 溶化 。 (肉眼 能 看
到 细菌 在 培养 液 里 的 溶菌 。 细 菌 的 浓 液 是 混浊 或 显 乳 光 的 。 溶 菌
时 溶液 变 成 透明 的 ， 只 留 下 细菌 的 残渣 。) 戴 雷 勒 再 从 第 二 个 试管
里 取 一 滴 溶 液 加 到 第 三 个 试管 里 去 。 还 是 发 生 溶菌 现象 。 这 样 反
BAHT 50 多 次 。 一 次 又 一 次 同样 地 溶菌 了 。

戴震 勤 证 明 , 这 种 能 杀 死 细菌 的 抗 微生物 体 虽 然 看 不 到 , BE
是 一 种 生物 。 因 为 经 过 移植 50 代 , 原来 的 一 滴 数 汁 早 被 稀释 得 微
PI, 不 该 再 含有 什么 了 ; 而 它 却 仍 然 保 持 着 活性 。 可 见 它 是 一

182 9 基因 的 真相
种 能 不 断 繁殖 的 生物 。 这 种 对 细菌 的 某 菌 株 有 活性 的 抗 微 生物 体 ，
经 过 几 代 培育 会 变 得 能 杀 死 其 他 菌株 。 戴 雷 勒 说 : 适应 是 生物 的
特权 。 他 又 发 现 两 株 抗 微生物 体 是 不 同 的 。 因此 又 说 : “变化 是
生命 的 本 质 特 性 ”虽然 当时 用 最 高 级 的 显微镜 也 看 不 见 抗 微生物
体 ( 用 电子 显微镜 才 看 得 见 病 毒 )， 但 是 它 显示 跟 其 他 一 切 生 物 相
同 的 特性 。

Say 2 Pars “
. on
SS.

图 7_4 FAT MATEY Ts MEME MAG, Ta MA

一 个 六 角形 的 头 部 和 长 的 尾部 , RABKARE2. mm RAR CHO

附着 在 细菌 上, 现在 对 Ts ME PARD UR ROLE ME ORT

深 。 在 详细 研究 过 的 噬菌体 中 也 有 形状 更 简单 的 没有 尾部 和 得 部

的 球状 噬菌体 。 (感谢 加 里 福 尼 亚 大 学 病毒 研究 所)

为 了 确证 这 一 点 ， 戴 雷 勒 把 几 滴 细菌 的 浓 溶 液 跟 几 滴 稀释
100 万 倍 的 抗 微 生物 体 洲 液 一 起 涂 在 琼脂 固体 培养 基 上 。 很 多 细
菌 繁殖 起 来 , 形成 半 透 明 的 膜 状 物 , 覆盖 在 培养 基 表 面 , 在 膜 上 象
开 了 许多 小 洞 似 地 分 布 着 许多 透明 的 斑 反 。 这 种 斑 所 叫做 噬 菌 斑
(plaque) 。 正 象 戴 雷 勤 正 确 推测 的 那样 ， 每 个 噬 菌 斑 是 从 一 个 抗

7-3 IRAN HM 183

2 = 过 二 a. ate EN

” 图 7-5 “噬菌体 的 计数 法
(a) 空 培养 四 。(2) 倒 入 固体 琼脂 培养 基 。 (0) 细菌 薄 薄 地 满 布
在 琼脂 培养 基 的 表面 繁殖 着 。 少 量 细菌 ( 约 1 亿 个 ) 涂 布 在 琼脂 培
养 基 的 表面 繁殖 一 夜 。 细 菌 经 过 多 次 分 裂 ， 覆 盖 在 整个 培养 基 的 表
面 。(@) 在 细菌 生长 的 薄 层 中 出 现 透明 的 斑点 , 叫做 噬 菌 班 。 每 个
噬 菌 班 都 是 由 一 个 噬菌体 形成 的 群落 。 它 的 制备 方法 类 同上 述 (o)，
把 细菌 和 50 个 左右 的 噬菌体 混合 涂 布 在 琼脂 上 。 细菌 繁殖 在 琼脂
上 一 扩展 ， 跟 噬菌体 接触 后 被 侵 染 。 接 着 , FRM LEA
围 的 细菌 。 这 样 ， 在 没有 细菌 的 地 方 就 会 形成 透明 的 斑点 ， 就 是
RUDE, HEIR FEE HOME RR RM, RAB RH BK

溶液 中 的 噬菌体 的 数目 。

微生物 体形 成 的 群落 。 抗 微生物 体 在 繁殖 时 深化 细菌 ， 膜 变 得 透
明 , 生成 溶菌 班 。 原 来 溶液 中 的 抗 微生物 体 的 数目 , 可 以 由 噬 菌 斑
数 乘 上 稀释 倍数 来 求 得 (现在 病毒 计数 还 用 这 个 方法 )。 噬 菌 斑 的
形成 再 一 次 说 明 抗 微生物 体 一 定 是 生物 , 如 果 它 是 化 学 物质 , 就 不
会 不 断 增生 。 |

eK A BLE eSB I REA. EL
ERB. ROLWKRAS TEMES, ES
$0 Em fat BH fk (bacteriophage) (意思 是 能 吞噬 细菌 的 东西 ) 。
这 个 名 称 一 直 使 用 到 现在 。 噬 细菌 体 简称 为 噬菌体 。

73-2 噬菌体 的 生命 活动

戴震 勒 的 工作 受到 广泛 注意 。 大 家 不 禁 想到 ， 也 许可 以 用 噬

菌 体 来 医治 细菌 感染 的 疾病 (当时 还 没有 发 明 抗 菌 素 )。 虽 然 至 今

184 7 基因 的 真相

还 没有 直接 用 鸣 菌 体 来 医 病 ， 但 是 唆 菌 体 在 别 的 方面 却 产生 巨大
影响 。 这 就 是 噬菌体 显示 的 生命 活动 和 特性 的 知识 ， 有 助 于 研究
其 他 病毒 。 农 民 和 医生 虽然 特别 关心 植物 和 动物 病毒 ， 但 是 它 是
在 复杂 的 动 植 物 细胞 内 感染 的 ， 因 此 研究 困难 。 和 研究 唆 菌 体能 曾
明细 胞 的 基本 过 程 , 就 是 遗传 现象 。

在 1939 年 , 马克 斯 .德尔 布 吕 克 (Max Delbriick) 9 32 T wiki
体 的 生活 史 。 鸣 菌 体 先 附着 在 细菌 上 , 20 分 锅 以 后 裕 侵 染 的 细
菌 破裂 ， 放 出 约 100 个 子 代 噬菌体 。 那 末 在 细菌 深化 的 20 分
钟 里 发 生 了 些 什 么 呢 ? 为 了 解答 这 个 疑问 ， 在 19 于 年 道 尔 曼
(A. H. Doermann) 提 出 了 在 被 噬菌体 侵 染 的 细菌 溶液 里 加 入 氨
化 物 , 使 细菌 在 自然 溶化 前 破裂 的 方法 。 令 人 不 解 的 是 ; 在 被 侵 染
初期 的 细菌 体 内 竞 完全 找 不 到 噬菌体 。 连 早先 侵 染 细菌 的 噬菌体
也 没 发 现 。 开 始 出 现 吧 菌 体 的 时 间 是 侵 染 后 40 分 钟 。

侵 染 叹 菌 体 的 消失 意味 着 什么 呢 ? 1952 年 的 一 个 重要 实验
终于 解答 了 这 个 问题 。 我 们 在 叙述 这 个 问题 以 前 ， 再 稍为 说 明 一
下 噬菌体 及 其 侵 染 。

在 研究 噬菌体 的 早期 已 经 发 现 突变 型 在 叭 菌 体 的 突变 型 中 ，
有 的 在 侵 染 细菌 上 有 细微 变化 , 有 的 在 形成 噬 菌 斑 时 发 生 异 常 ( 有
的 噬 菌 斑 很 小 , 有 的 很 大 ， 有 的 噬 菌 斑 周 围 模糊 等 )。 噬 菌 体 跟 高
等 生物 一 样 也 会 发 生 突 变 , 它 理应 也 跟 高 等 生物 一 样 是 有 基因 的 。
到 1946 年 才 弄 清 楚 鸣 菌 体 跟 其 他 生物 在 遗传 学 上 类 似 的 事实 。 那
年 两 位 有 名 的 鸣 菌 体 研 究 者 马克 斯 .德尔 布 吕 克 和 阿尔 弗 雷 德 。
Wi IRF (Alfred D. Hershey) 把 基因 不 同 的 两 个 唆 菌 体 突变 型
同时 侵 染 细菌 ， 发 现 出 现 遗 传 的 重组 体 鸣 菌 体 。( 象 细菌 和 粗糙 肪
HS BER, 噬菌体 特别 适 于 做 遗传 学 实验 。 因 为 豌豆 . 果
蜗 . 人 和 其 他 的 生物 在 成 对 的 染色 体 上 有 成 对 的 基因 ,而 噬菌体 在
仅 有 的 工 个 染色 体 上 只 有 工 组 基因 。)

细菌 被 唆 菌 体 侵 染 后 发 生 什么 变化 呢 ? 细菌 好 比 小 工厂 ,能 生

4

7-3 RR eI

阿尔 弗 雷 德 * 戴 . 幸 尔 项

BEAR LIER: °F BW

图 7-6， 加 里 福 尼 亚 工科 大 学 的 马克 斯 “德尔 布 吕 克 ,哈佛 研究 所 的 阿尔
弗 雷 德 . 戴 . 赫 尔 希 和 麻 省 工科 大 学 的 萨 尔 瓦 托 尔 . 卢 里 亚 在 噬菌体 侵 染
和 喉 菌 体 遗 传 学 的 研究 方面 开 膀 了 狐 新 的 科学 道路 。 他 们 研究 了 早期
学 者 所 百 思 不 解 的 问题 ， 搞 清 了 鸣 菌 体 侵 染 过 程 的 本 质 。 由 于 他 们 对 叭
获 体 在 细胞 内 增殖 过 程 的 研究 作出 了 重要 的 贡献 ，1969 年 三 人 同 获 诺
贝尔 医学 生理 学 奖 。 (感谢 诺 贝 尔 财 团 )

185

OOOO OO es — _

186 7 基因 的 真相

产 细菌 增殖 和 分 裂 所 必要 的 成 分 。 这 座 细菌 工厂 是 受 蓝图 ， 就 是
基因 的 指令 和 控制 来 生产 的 。 但 是 当 细 菌 被 哈 菌 体 侵 染 以 后 ， 这
个 工厂 的 蓝图 就 被 鸣 菌 体 基因 , 即 制造 喉 菌 体 的 噬菌体 蓝图 取代 。
于 是 操作 就 变 成 生产 鸣 菌 体 成 分 的 流水 作业 。 噬 菌 体 的 成 分 是 什
么 呢 ? 它 的 成 分 只 有 DNA 和 蛋白 质 两 种 。 那 未 什 余 是 叹 菌 体 的
基因 , 即 噬菌体 的 蓝图 呢 ?

在 1952 4, Bil - We - dh R As MIIGB - HE Mj (Martha Ohase) 对 这
个 间 题 作 了 正确 的 解答 , 同时 还 用 它 说 明 侵 染 噬菌体 消失 的 原因 。
替 尔 希 指出 , 哈 菌 体 在 侵 染 细菌 时 , 它 的 蛋白 质 部 分 留 在 外 边 , 只
Ai MD Pky) DNA 进入 细菌 内 部 。 a %

图 7-7 RR A ZE ee eB A a EE, RIA EE

SUE REALS I, F-ZE AB AS Oe (RR a Be 的 遗传 物质 )。

4) 12 分 钟 以 后 , FEA BE ALT Re Ac ER. Bi] 25~35 分
钟 时 , 细菌 溶解 , 放出 100 个 到 200 个 有 侵 染 性 的 子 代 噬 菌 体 。

7-3 噬菌体 的 遗传 物质 187

7-8 图 上 见 到 的 斑点 是 噬菌体 的 噬 菌 班 。 它 是 在 细菌 的 洲
层 内 形成 的 噬菌体 群落 (照片 的 白色 背景 是 细菌 层 )。 小 的 模
HART AT RELIE MAY T4 的 吧 菌 班 。 大 的 噬 菌 斑 是 叫做 LL 3
变型 形成 的 噬 菌 班 。 (感谢 西 摩 : 本 泽 )
7.3.3 只 有 噬菌体 DNA 进入 细菌 体内

蔚 尔 希 的 业已 成 为 经 典 的 实验 , 使 用 的 是 有 放射 性 的 噬菌体 ，

. 它 是 由 在 放射 性 培 养 基 中 繁殖 的 细菌 增殖 的 。 加 进 培养 基 里 的 放

射 性 同位 素 是 8 AP, RAMA A wt, 而 DNA RAH, Ast,
只 有 鸣 菌 体 的 蛋白质 是 用 ”8 标记 的 。 另 一 方面 , DNA BABE, 而
蛋白 质 不 含 磷 , 因此 只 有 鸣 菌 体 的 DNA 被 “ 标记。

赫 尔 希 先 在 没有 放射 性 的 培养 基 中 培育 细菌 ， 让 它 被 有 放射
FEMI TARR, FEM ARN ar in, Ft Pit COPEL)
高 速 搅和 , 再 把 受 侵 染 的 细菌 用 离心 分 离 收 集 起 来 。

188 7 基因 的 真相

图 7-9 ”表示 噬菌体 侵 染 过 程 的 电子 显微镜 照片 。 最 上 面 的 照
片 是 未 经 侵 染 的 细菌 。 透 明 部 分 是 细菌 的 遗传 物质 。 侵 染 后
2 分 钟 ( 从 上 数 第 二 图 )， 细 菌 的 遗传 物质 分 散 ( 这 个 图 的 右 下
方 看 到 附着 在 细菌 细胞 尽 上 的 噬菌体 粒子 )。 侵 桨 8 分 钟 后
(中 间 一 张 照片 )， 细 菌 内 充满 噬菌体 的 遗传 物质 和 和 蛋白质。 感
染 20 分 钟 时 (从 下 数 第 二 图 ), 在 细菌 内 开始 出 现 子 代 噬菌体 。
42 30 分 钟 时 (最 下 一 张 照片 )， 细 菌 内 形成 很 多 图 菌 体 粒
fF. (感谢 E. Kellenberger)

然后 ， 替 尔 希 测定 侵 染 菌 和 离心 上 清 液 的 放射 性 。 他 发 现 大
部 分 放射 性 硫 (258) 存 在 在 上 清 液 里 , 而 大 部 分 放射 性 磷 (sP) 随 着
噬菌体 DNA 出 现在 侵 染 菌 中 。 叭 菌 体 蛋白 质 经 搅拌 器 的 强力 搅
拌 从 细菌 表面 脱离 了 ， 对 以 后 的 侵 染 过 程 没 有 什么 不 良 影 响 。 南
尔 希 再 精制 了 子 代 噬 菌 体 ， 发 现 子 代 噬 菌 体 从 有 放射 性 的 亲 代 吹
菌 体 那 里 继承 很 多 部 分 的 3P， 而 子 代 噬菌体 中 发 现 的 as8 含量 微
FH ih,

7-3 噬菌体 的 遗传 物质 189

图 7-10 阿 " 赫 尔 希 和 玛 茫 : 蔡 斯 的 古典 实验 证 明 在 噬菌体 侵 染 而 产生 子 代
Maa, 起 重要 作用 的 是 它 的 DNA, 而 不 是 蛋白 质 。 @) 制备 用 放射 性 磷
和 硫 标记 的 有 放射 性 的 叹 菌 体 。 把 普通 噬菌体 加 到 在 放射 性 培养 基 里 繁 殖 的
细菌 中 , 噬菌体 侵 当 有 放射 性 的 细菌 ， 接 着 产生 有 放射 性 的 子 代 噬菌体 。 这
些 子 代用 超 离心 分 离 精 制 。 (2) 使 有 放射 性 的 噬菌体 侵 染 无 放射 性 的 细 菌 。
使 侵 染 了 的 细菌 在 高 速 旋 转 的 搅拌 机 里 激烈 搅拌 , 然后 用 低速 离心 法 使 细菌
沉淀 下 来 。 离心 后 分 析 上 清 液 ， 发 现 放射 性 硫 几 乎 全 都 留存 在 上 清 液 里 。
只 在 噬菌体 的 蛋白 质 里 含 硫 ， 因此 以 上 结果 表明 ， 用 高 速 旋转 法 得 到 的
脱离 细菌 的 噬菌体 只 是 一 些 蛋 白质 空 壳 。 另 一 方面 ， 分 析 被 侵 染 的 细菌 后
发 现 ， 大 部 分 放射 磷 都 集中 在 那里 。 而 且 子 代 噬 菌 体 中 也 含有 较 多 放射
性 磷 。 含 磷 的 只 是 噬菌体 的 DNA， 因 此 以 上 结果 意味 着 ， 只 有 亲 代 叭 菌
体 的 DNA 进入 细菌 ， 也 只 有 亲 代 噬菌体 的 DNA BAT RH. Bit:
噬菌体 的 蓝图 是 DNA 而 不 是 蛋白 质 。

190 7 基因 的 真相

吻 菌 体 的 和 蛋白质 起 什么 作用 呢 ? 和 蛋白 质 在 DNA 和 细菌 相遇 时
包 庄 DNA, 起 保护 作用 。 另 外 , 叭 菌 体 依 午 蛋白 质 纤维 附着 在 细
菌 的 细胞 壁 上 。 ee 57) os 福王 全 的 下 当 它 把
DNA 注入 细菌 以 后 ， 它 的 作用 也 就 结束 了 。

图 7-1L 附着 在 细菌 的 细胞 壁 上 的 T3 噬菌体 粒子 。 哆 菌 体 的
DNA 存在 于 六 角形 的 头 部 。 噬 菌 体 头 部 的 外 侧 ， 跟 尾部 一 起
Sh Fe OR BASSE), CAE AAR. Mika
微 镜 照 片上 看 到 两 个 有 象 图 7-4 ak FR BD
体 。 其 他 噬菌体 的 尾部 , 包括 图 下 角 游 离 的 噬菌体 是 上 粗 下 细
的 。 这 是 由 于 尾 鞘 收缩 ， 露出 一 部 分 尾 管 的 缘故 。 尾 鞘 收 缩 时
放出 DNA。 这 样 ,噬菌体 附着 在 细胞 壁 上 , DNA 就 被 逐 出 , 正
象 闪 细菌 内 注射 一 样 。 (感谢 R. W. Horne)

7-4 DNA 的 真相 19%

FAME BA PRA) DNA 进入 细菌 。 使 细菌 变 成 噬菌体 生产 工厂
的 仅仅 是 DNA。 传 递 给 子 代 的 也 仅仅 是 DNA。 这 里 得 出 一 个 结
论 : 叹 菌 体 的 基因 是 DNA。 鸣 菌 体 的 基因 的 作用 类 似 于 其 他 生物
的 基因 , 所 以 可 以 这 样 说 : 一 切 基 因 都 是 由 DNA 组 成 的 。

7-4 DNA 的 真相

在 1953 年 , 人 们 的 注意 力 开始 集中 到 DNA 上 来 了 。 生 物化
meg OX 射线 结晶 学 家 和 遗传 学 家 们 ， 都 为 解 开 DNA 的 结构 之 ，
迹 进 行 了 不 懈 的 努力 。

7.4.1 DNA 是 最 大 的 分 子

已 经 知道 ，DNA 分 子 是 巨大 的 聚合 物 。 艾 弗 里 估计 , 从 肺炎
双 球 菌 分 离 到 的 有 转化 活性 的 DNA， 分 子 量 大 约 是 500, 000。 除
了 两 三 个 例 以 外 ， 这 比 任 何 蛋白 质 的 分 子 量 都 要 大 。 虽 然 艾 弗 里
在 精制 DNA 时 非常 小 心 , 但 实际 上 他 得 到 的 肺炎 双 球 菌 DNA 只
EMH. PERE 50 万 分 子 量 的 DNA 在 当时 虽然 已 是 件 了 不
起 的 事 ， 但 现在 看 来 50 万 也 只 不 过 是 DNA 大 分 子 中 的 一 个 断 .
片 。DNA 分 子 的 长 度 超过 它 直径 的 100 万 倍 ， 很 容易 被 切断 。 即
使 搅动 一 下 它 的 溶液 , 也 容易 使 它 断 裂 。

克服 易 断 的 好 方法 一 个 接 一 个 提 了 出 来 , 因而 分 离 到 的 DNA
分 子 也 越 来 越 大 。 替 尔 希 的 有 各 实验 中 使 用 的 名 叫 2 AOE HK,
具有 上 二 个 DNA 分 子 ; 分 了 予 量 是 工 亿 2 千 万 。 受 T2 噬菌体 侵 染 的
AA LA DNA 分 子 。 它 的 分 子 量 比 噬菌体 的 大 15 4, 也
就 是 说 它 的 DNA 分 子 量 大 约 是 15 亿 。 跟 它 相 比 ， 即 使 是 已 知 的
BKHEARD FURR EMEF,

DNA 分 子 细 而 长 , 它 的 直径 不 超过 大 约 10 个 原子 , 但 它 的 长
度 却 长 得 出 奇 。 例 如 , 细菌 的 个 DNA, 全 长 约 有 工 训 米 左右 , 比
细菌 本 身 的 长 度 还 要 长 1000 倍 的 DNA, 细菌 怎样 装 得 下 呢 ? 这 很
巧妙 , 原来 DNA 分 子 的 直径 和 体积 非常 小 , 只 不 过 大 约 是 细菌 的

i deel

192

7-12 ERE To 噬菌体 的 头 部 , 看 到 惊人 的 象 长 丝 状 的 DNA

从 头 部 放出 。 请 注意 这 个 巨大 的 DNA 分 子 只 有 两 个 端点

CDNA 的 分 子 量 是 1 亿 2 于 万 )。( 根 据 A. K. Kleinschmidt
et al, Biochim Biophys Acta, 61: 857(1962))

RAZ.

7402 DNAX 4 Am ROR SA

DNA 是 由 竺 种 亚 单位 组 成 的 聚合 物 。 各 亚 单位 是 由 工分 子
脱氧 核糖 、 工 个 磷酸 基 和 十 个 碱 基 结 合 而 成 的 。 碱 基 是 弱 碱 性 的 和
种 有 机 化 合 物 , IL WRAPS CA), Hmm CC), SRS (G) 和 胸腺 喀
RECT) 。 相 邻 的 亚 单位 靠 核 糖 和 磷酸 连接 。 因 此 ，DNA 分 子 是 由
核糖 和 磷酸 交替 连接 成 的 长 链 ， 在 链 的 核糖 上 连接 的 4 种 碱 基
AOGT 突出 着 。

在 1950 年 初 ,哥伦比亚 大 学 的 生物 化 学 家 欧文 * 查 加 夫
(Erwin Oharga 弛 ) 把 各 种 动 植 物 的 DNA 和 同 种 动物 不 同 组 织 细

7-4 DNA 的 真相 193

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图 7-13 DNA 链 的 一 部 分 , 示 心 CLA 碱 基 的 结构 (T: 胸腺 喀 吓 ，C: FRB,
A; REI, G: Sie), DNA 链 的 骨架 由 磷酸 和 糖 〈 脱 氧 核糖 ) 交替 结合 组
成 。 碱 基 结 合 在 糖 上 。 本 图 是 DNA 的 模式 图 。

194 ? 基因 的 真相

胞 中 的 DNA 碱 基 组 成 ， 作 了 至 今 还 没有 的 精密 分 析 。 根据 实验
结果 , 他 否定 了 DNA 的 碱 基 是 以 ACOGTAOGTAOGT.……. 有 规则
地 重复 排列 的 说 法 。4 种 碱 基 不 是 成 1:1:1: 工 的 比 的 。 它 的 比 随
着 提取 DNA 的 生物 的 不 同 而 不 同 。 例 如 人 的 DNA, 无 论 它 来 自
肝脏 、 精 子 或 其 他 组 织 细胞 , 腺 嗓 叭 的 含量 都 在 30 多 上 下 (以 下 都
表示 摩尔 百分比 )。 引 起 鸟 患 结核 病 的 鸟 型 结核 菌 特 别 异 常 , RR
叭 的 含量 只 有 15% 。

不 同 种 生物 的 DNA 的 组 成 各 不 相同 ， 同 一 种 生物 取 自 各 种
脏 器 的 DNA 组 成 基本 相同 。 这 些 事实 再 次 证 明 , DNA 是 决定 遗
传 的 化 学 物质 。 正 如 查 加 夫 的 实验 所 启示 的 ， 如 果 碱 基 能 作 任 何
排列 的 话 , DNA 就 能 具备 从 事 细 胞 生活 的 必要 信息 。 信 息 可 以 用
26 个 罗马 字母 表示 , 或 者 用 莫 尔 斯 信号 的 滴 . 噶 和 休止 符 表 示 。 生
物 的 信息 也 能 用 碱 基 的 排列 来 表示 。

查 加 夫 感 到 吃惊 的 是 , 不 论 来 自 什 么 生物 ，DNA 47h HR
叭 的 量 ( 摩 尔 数 ) 等 于 胸腺 喀 啶 的 量 ， 鸟 味 聆 的 量 通 常 等 于 胞 喀 喧
的 量 。 例 如 , 在 人 的 DNA 碱 基 中 , 80% 是 腺 嗓 吟 , 30% 是 胸腺 喀
WE, 20% 是 鸟 味 叭 ,20% 是 胞 喀 啶 。 鸟 型 结核 菌 中 15% FLARES,
15% 是 胸腺 喀 啶 ,35% 是 鸟 嘎 叭 ，35% 是 胞 喀 啶 。 这 难道 是 出 于
偶然 吗 ?不 , 这 正 是 解 明 DNA 结构 的 极 重要 的 关键 。

7.4。.3 DNA 是 呈 螺 旋 的

不 仅 生物 化 学 家 ， 而 且 X 射线 结晶 学 家 都 竞相 研究 DNA 的
结构 。 到 19583 年 , 人 们 在 碱 基 和 核糖 的 三 维 结构 的 形状 ， 特 别 是
在 核糖 、 磷 酸 和 碱 基 间 的 角度 等 方面 ,已 有 相当 了 解 。 但 是 还 有 障
碍 。 为 了 拍摄 好 的 射线 照片 ， 必 须 使 用 晶体 ,但 是 DNA 不 能
结晶 。

为 了 不 用 晶体 ， 驻 射线 结晶 学 家 莫 . 休 . 弗 . 威 尔 金 斯 (M. 互 .
F. Wilkins) 用 DNA 的 纤维 来 研究 。 他 认为 长 形 的 DNA 分 子 有
纵向 排列 的 倾向 ， 所 以 容易 变 成 纤维 。 他 断定 DNA 分 子 有 螺旋

7-4 DNA 的 真相 195

图 7_14 通过 DNA 纤维 的 入 射线 束 在 照片 上 形成 的 花 桩 。
根据 这 张 照片 莫 . 休 : 弗 - 威 尔 金 斯 证 实 DNA 有 亲族 状 结构 ，
计算 了 螺旋 的 间隔 距离 。 (感谢 莫 . 休 - 弗 - 威 尔 金 斯

ITS 划 : 休 . 弗 - 威 尔 金 斯 (1916<…，) 和 他 的 用 来 确定 DNA 分 子
ey X 射线 晶体 分 析 装 置 。 (感谢 Central Office of Information)

198

卷曲 的 形状 。

7 基因 的 真相

更 重要 的 是 威 尔 金 斯 还 肯定 了 DNA 螺旋 的 直径 和
oem: 螺旋 间 的 距离 。 要 制造 DNA

图 7-16 fie-#L-TRAR (1928~ ), fh ZE
跟 弗 朗 西 斯 . 克 里 克 (1916~， ) 联 合 提出
DNA 结构 的 沃 森 - 克 里 克 模型 时 ,还 是 一

位 刚刚 取得 学 位 的 年 轻 的 留学 研究 员 。

沃 森 受 的 是 遗传 学 家 的 教育 ; 克 里 克 是 物
理学 家 。 两 者 结合 成 的 研究 小 组 ,在 学 业
上 取长补短 , 十 分 理想 , 使 遗传 物质 的 结
构 终于 得 到 阐明 。 在 1962 年 , 沃 森 , 克 里
克 和 威 尔 金 斯 由 于 重要 发 现 ,分 别 得 到 诺
贝尔 医学 生理 学 奖 。 感 谢 詹 . 柱 . 沃 森 )

的 结构 模型 ， 一 定 要 适合 这 些
RY

在 伦敦 皇家 专门 学 校 研究
的 威 尔 金 斯 ， 后 来 跟从 剑桥 大
学 的 物理 学 家 转 为 生物 学 家 的
弗朗西斯 ' 克 里 克 (Francis
Orick) 以 及 当时 和 他 一 起 从 事
研究 的 年 轻 的 美国 遗传 学 家 往
姆 斯 . 沃 森 (James D. Watson)
研究 了 他 的 设想 。 沃 森 和 死 里
克 想 出 一 个 可 能 的 DNA 结 构 ，
那 是 继 查 加 夫 的 实验 结果 以 后
提出 的 由 碱 基 、 核 糖 等 组 成 的
富有 魅力 的 DNA 三 维 结构 。 这
个 结构 跟 威 尔 金 斯 发 现 的 尺 十
完全 一 致 。 在 1953 年 , RRA
克 里 克 的 DNA 结构 模型 和 威
尔 金 斯 的 结晶 学 研究 结果 同时
发 表 了 ， 它 震撼 了 全 世界 的 生
物 学 界 。

7.4.4 DNA 是 由 两 条 互补 的 链 组 成 的
RAR ASE BHEUN, DNA 不 是 由 一 条 链 ， 而 是 由 两 条 平行 的

链 组 成 的 。 两 条 链 互 相 卷 合 , 这 就 是 著名 的 沃 森 - 克 里 死 双 螺 旋 模
型 。

这 个 结构 所 以 令 人 吃惊 , 不仅 是 因为 它 有 螺旋 结构 ,还 在 于 两
条 DNA EA AAT. —RRATA, A- RRNA ME

75 DNA 和 遗传 学

197

LmA-tT+T, —RHLAG, 另 一 条 链 的 相应 位 置 上 就 有 OB
此 ， 如 果 一 条 链 上 的 碱 基 排 列 是 ACGTT， 另 一 eT — 定 是

TGOAA 。

A AT, GAO RR
合成 对 的 ,所 以 A 和 中 的 量
(摩尔 量 ) 当 然 相等 ，G 的 量
也 等 于 O 的 量 。 这 样 , 查 加 夫
在 DNA 的 碱 基 组 成 上 发 现
的 令 人 惊异 的 性 质 ， 就 得 到
很 好 的 说 明 。

为 什么 DNA 会 形成 这
样 特定 的 碱 基 对 ， 而 不 是 其
他 的 碱 基 对 呢 ? 那 是 因为 这
些 碱 基 适 于 相互 结合 的 乡
故 。A 在 通常 情况 下 以 两 个

ARTS, MWGROH ©

STARA. MIE BB
子 的 横 档 , 跟 两 条 糖 -磷酸 链
连接 。 其 他 碱 基 对 不 是 太 长
就 是 太 短 ， 不 能 组 成 正常 的
梯子 。

A 一 工 间 和 G—O jay Hy
氨 键 把 两 条 链 连 结 起 来 。 两
链 间 的 碱 基 又 正确 地 成 对 结

图 7-17 (a) DNA 的 立体 模型 。(2) 投影

图 。 由 糖 和 磷酸 结合 而 成 的 骨架 互相 盘旋

卷曲 ,形成 有 名 的 双重 螺旋 。 碱 基 对 存在 于

两 链 之 间 ， 跟 螺 旋 的 方向 成 直角 。 (感谢 莫 ，
休 * 弗 : 威 尔 金 斯 )

fe i, DNA 就 成 为 我 们 已 知 的 唯一 能 自行 复制 的 分 子 。

7-5 DNA 和 遗传 学

二 RAISE SLE Ton PORT BOR, “BRAT AE

198 7 基因 的 真相

7-18 双 螺 旋 DNA 的 两 条 互补 链 由 氢 键 连接 。 了 (MRS
BE) ALA (PREM) 之 间 形 成 2A, C MEE) IG (SR
叭 ) 之 间 形 成 3 个 气 键 。 本 图 是 双 螺 旋 DNA 的 模型 图 。

对 , 对 于 遗传 物质 的 复制 机 构 不 是 没有 启示 的 。 子 细胞 把 母 细胞
的 遗传 物质 即 DNA 正确 复制 的 机 理 是 什么 呢 ? 原 来 母 DNA 分 子
的 两 条 链 先 分 成 两 条 单 链 。 然 后 在 每 条 单 链 上 合成 相对 应 的 链 。 这
FE, 从 一 个 双 链 分 子 生成 跟 母 分 子 相 同 的 立 个 双 链 分 子 , 它们 分 别
有 母 链 中 一 条 链 ( 人 参看 图 7-19 ) 。

通常 ， 子 细胞 接受 跟 母 细胞 相同 的 基因 ， 但 极 少 数 会 发 生 突
变 。 也 就 是 说 ,2 个 新 的 DNA 分 子 通常 是 由 母 分 子 正 确 复 制 成 的 ，
很 少 发 生 错 误 。 从 碱 基 的 化 学 研究 中 发 现 , 偶尔 也 会 发 生 , A 错误
Hi AIR OC 配对 ,G 跟 工 配 对 。 有 这 种 异常 配对 的 DNA 分 子 ，
跟 复 制 时 的 两 个 子 分 子 不 同 。 就 是 一 方 的 分 子 是 A 一 T 对 ， 另 一
方 的 分 子 却 是 G—O 对 。 KARAM GEGEN: 在 遗传 学 家 所 说 的
突变 型 中 ， 至 少 部 分 是 由 于 碱 基 配对 发 生 错 误 而 引起 的 (会 看 图
7-20) 。

基因 的 作用 是 什么 呢 ? 遗传 学 家 曾经 提出 一 个 基因 一 个 蛋白
质 的 理论 。 那 就 是 说 DNA 链 上 的 碱 基 排 列 有 密码 的 作用 ， Eee

7-5 DNA 和 遗传 学 199

A=T
A=
i C=G
a G=C
& C==A
q T=A
bs C=G
A= =T
A= =T
c= =G
C= =G
= EC
G= =C 7
c= =A
T= =A
T= =A
T= =A
5 As = =
人 ck = =
= ge 一 =
= mS ¥ is
= T= = =

图 7-19 KAM BA DNA RK 7-20 沃 森 和 克 里 克 认 为 ， 突 变
链 的 碱 基 互 补 来 解释 遗传 物质 的 复 是 由 于 DNA 在 复制 时 发 生 错 误 而
制 机 理 。DNA 的 两 条 链 分 离 后 , 各 引起 的 上 图 的 碱 基 人 不 是 跟 工 配对 ，
链 的 碱 基 排 列 能 指令 合成 新 的 互补 而 错误 地 跟 C 配 对 。 这 样 的 DNA
链 的 碱 基 排 列 。 一 经 复制 , 两 条 DNA 子 链 中 的 一 条
就 含有 一 对 错误 的 碱 基 对 。 它 不 是

正常 的 A-T 对 , 而 是 G-C 对 。

定 蛋 白质 的 氨基 酸 排 列 。 DNA 只 有 4 种 碱 基 ， 但 它 的 排列 方法

却 决定 构成 鼻 白 质 的 20 种 氨基 酸 的 排列 。 情 况 确 实 这 样 , 一 组 碱
基 一 定 分 别 决定 跟 它 对 应 的 氨基 酸 , 这 正好 跟 噶 ` 滴 的 组 合 决定 字

200 ? 基因 的 真相
母 一 样 。
碱 基 排列 是 表达 细胞 遗传 性 的 语言 。 细胞 的 DNA 有 些 什 么
信息 呢 ? 人 体 细 胞 有 46 个 染
色 体 。( 这 些 染色 体 的 DNA
SAA 226481) 如果 碱
基 排 列 不 是 决定 氨基 酸 而 是
决定 英语 的 字母 ， 那 未 工 个
细胞 的 DNA HAH 24 1000 HH}
EWA B. IER BAPE
eB oe Bras th AY ABRE, 生物
为 了 本 身 需 要 ， 必 须 具 备 形
cr RE BH
BHDNA SER 看 到 DI 伟 呈 瑟 “| 遗传 物质 的 DNA HH,
相 卷曲 的 螺旋 状 结构 。( 感 谢 Jack Giftth 是 用 化 学 语言 来 理解 生命 的
71 sammes Poumon) 必要 关键 。 它 的 结构 密切 和
清楚 地 跟 基 因 的 功能 有 关 , 并 且 应 该 对 下 列 许多 疑问 作出 回答 : 例
如 , 基因 是 怎样 复制 的 ， 突 变 是 什么 ， 基因 是 决定 和 蛋白质 结构 的 细
胞 蓝图 的 作用 是 什么 , 等 等 。 要 回答 这 些 问 题 是 不 简单 的 。 DNA
的 机 能 ， 留 待 今后 用 更 详细 的 实验 来 证 明 。 在 下 一 章 里 要 令 述 发
现 DNA 结构 给 生物 研究 上 带 来 多 大 的 发 展 。

———

—_—_— DNA 的 复制 和 重组
六 1 生命 的 特性 就 是 生长 和 复制 。 工 个 细菌 生长 而 分 裂 ， 形 成 2
个 新 的 细菌 。 工 个 受精 卵 分 裂 又 分 裂 ， 按 照 染色 体 上 注定 的 复杂
的 命运 安排 会 发 育成 一 个 人 。

为 了 复制 , 染色 体 中 个 体 和 决定 种 的 蓝图 必须 原封 不 动 地 、 一
无 差错 地 从 细胞 到 细胞 一 代 代 传 下 去 。 这 里 的 蓝图 就 是 基因 的 集
合 。 在 细胞 分 裂 时 , 子 细胞 必须 抄写 各 个 基因 , 就 是 接受 正确 的 复

图 8-1 和 白 鲜 的 细胞 分 裂 照 上 请。 细胞 分 裂 是 地 球 上 生命
延续 所 必 不 可 少 的 现象 .在 细胞 增殖 的 同时 伴随 着 基因
的 复制 。 基 因 是 细胞 的 蓝图 , 它 存 在 于 染色 体 中 。 本 照
片 显示 细胞 分 裂 的 各 个 阶段 。( 感 谢 CCM General
Biological，Inc.)“Turtox Collection”)

202 8 DNA 的 复制 和 重组

制 。 基 因 是 怎样 被 复制 的 呢 ? 基因 是 DNA, 那么 DNA 又 是 怎样
被 复制 的 呢 ?

8-1 DNA 是 怎样 复制 的

KAA Se BES DNA 的 结构 时 ， 想 来 对 这 个 问题 已 经
作出 解答 。 亲本 DNA 的 两 条 链 分 开 后 ， 分 别 用 作 合 成 跟 它 相 补
的 链 的 模板 。 这 样 , 工 个 DNA 分 子 变 成 2 个 DNA 分 子 ， 而 且 跟
原来 的 分 子 相同 。 其 中 子 代 DNA 的 一 条 链 是 新 的 ， 另 一 条 是 从
父母 那儿 继承 的 。 沃 森 - 克 里 克 的 DNA 复制 方式 叫做 半 保留 复
制 方 式 , 就 是 说 ， 原 来 互补 的 亲 代 DNA 分 子 中 的 一 半 仍 然 按照 原
来 样子 由 子 代 保存 。

DNA 果真 是 按照 半 保 留 地 复制 的 吗 ?能 不 能 用 保留 方式 复制
呢 ?保留 方式 就 是 指 两 个 子 代 分 子 中 只 有 一 个 是 新 合成 的 , 另 一 个
以 亲 代 分 子 原封 不 动 地 保存 着 。 复 制 能 不 能 散乱 地 复制 呢 ? 也 就
是 说 ,亲本 DNA 会 不 会 先 分解 成 小 的 断 片 ， 再 由 新 合成 的 断 片 一
起 以 连接 方式 合成 2 个 子 代 DNA 呢 ? 或 者 还 有 没有 其 他 的 复制
方式 呢 ? |
DNA 实际 上 是 怎样 复制 的 ,这 只 有 用 实验 来 解答 。 然 而 ,要
区 别 半 保留 的 、 保 留 的 或 散乱 的 复制 不 是 件 容易 的 事 。

所 有 三 种 复制 方式 在 DNA MA, FA DNA 都 是 由 亲 代
DNA 以 及 跟 它 等 量 的 新 合成 的 DNA ARH, HAA WEF
代 分 子 中 的 亲本 DNA 的 分 布 。 在 保留 复制 中 ， 一 半 子 代 分 子 全
是 新 的 ,一 半数 全 是 老 的 。 在 半 保 留 复 制 和 散乱 复制 中 , AT
分 子 中 一 半 是 新 的 , 一半 是 老 的 。 当 半 保 留 复 制 和 散乱 复制 中 , 子
代 分 子 再 一 次 复制 时 就 能 够 区 别 了 。 如 果 是 半 . 保 留 复 制 ， 它 孙
代 的 半数 跟 子 代 分 子 一 样 ， 一 半 链 是 新 的 ， 另 一 半 链 是 祖父 母
的 老 链 。 而 孙 代 的 另 一 半 完 全 是 新 合成 的 。 在 散乱 复制 中 ， 孙 代
DNA 的 四 分 之 一 来 自 祖 父母 分 子 ， 另 外 四 分 之 三 是 新 合成 的

8-2 4B DNA 的 复制 203
(4 图 8-2) oO

fa) {o) fc)
半 保 留 复制 RE Ee |

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图 8-2 DNA 复制 的 三 种 可 能 性 。 (@ Dik abba Sigs
复制 。 亲 本 DNA 的 两 条 互补 链 先 分 离 , 各 以 此 为 模板 合成 相 补 的 新 链 。 因 此 ，
Fit DNA 是 由 一 条 亲本 DNA 链 和 一 条 新 合成 的 DNA 链 组 成 的 。(b) 保留
复制 。 亲 代 DNA 原封 不 动 地 被 保存 着 。 子 代 分 子 中 有 一 个 来 自 亲 代 , 另 一 个
子 代 分 子 的 两 条 链 是 新 合成 的 。 (c) 散乱 复制 。 亲 本 DNA 断裂 成 小 片 , 原封
不 动 地 渗 进 子 代 的 部 分 DNA 分 子 中 。 子 代 的 另 一 部 分 DNA 是 新 合成 的 。

8.2 细菌 DNA 的 复制

要 确定 DNA 怎样 复制 , 就 有 必要 考虑 怎样 区 别 亲 代 DNA 和
子 代 DNA 的 方法 。 此 外 , 由 于 亲 代 DNA 和 新 DNA 的 包含 方法
不 同 ,还 要 找到 分 开 DNA 分 子 的 方法 。1957 年 加 里 福 尼 亚 工科
KF HY SF + HG ER FE (Matt Meselson) 和 弗兰克 斯 塔 尔 (Frank
Stah]) 为 完成 这 些 了 不 起 的 实验 找到 了 穿 门 。 梅 塞 尔 森 和 斯 塔 尔
用 重 的 稳定 同位 素 " 太 取代 普通 氮 原 子 <N 而 标记 的 硫酸 詹
[CNHeoaSOod， 把 它 加 入 合成 培养 基 中 培育 细菌 。DNA 中 含有
碳 、 氧 ` 气 、 磷 和 和 氮 元 素 ， 氮 约 占 DNA 重量 的 15%, RBIS
氮 原 子 取代 原子 量 芭 的 所 原子 ,生成 重 DNA, 它 的 密度 比 正 常 的

204 8 DNA 的 复制 和 重组

轻 DNA AK1% 。 梅 塞 尔 森 和 斯 塔 尔 把 细菌 从 重 的 3N BG 9
移 到 普通 的 轻 的 44N 培养 基 中 ， 研 究 第 工 代 和 第 2 代 细 菌 DNA
中 的 重 DNA 的 分 布 。

根据 沃 森 和 克 里 克 的 半 保 留 复制 方式 ， 细 菌 在 轻 培养 基 中 倍
增 后 ， 重 的 亲 代 DNA WA, 工 条 重 的 亲 代 DNA 链 就 变 成 2 条 一
半 由 轻 的 新 链 组 成 的 两 个 DNA 分 子 。 这 种 杂种 DNA. 它 的 密度
WARE. DNA 的 密度 小 0.5%， 一 定 处 在 重 DNA 和 轻 DNA
密度 的 中 间 ( 人 参看 图 8-2) 。

散乱 复制 的 结果 也 相同 , 重 的 亲 代 DNA 也 完全 消失 , 变 成 中
间 密 度 的 杂种 DNA (不 过 这 种 杂种 DNA 不 是 由 一 条 重 链 和 一 条
轻 链 组 成 的 , 而 是 由 断 续 的 重 链 和 轻 链 接 成 的 )。

如 果 复 制 是 保留 的 , 重 的 亲 代 DNA 照 原 祥 存 在 , BARES
量 的 新 合成 的 轻 DNA。 就 是 有 密度 相差 1 多 的 两 种 不 同 的 DNA。

8.2.1 密度 梯度 离心 分 离

怎样 区 别 密 度 差 是 0.5% 或 充其量 只 有 工 % 的 分 子 呢 ? ME
尔 森 、 斯 塔 尔 和 杰 劳 姆 . 维 诺 格拉 特 (Jerome Vinograd) 又 共同 七
妙 地 解决 了 这 个 问题 。 他 们 使 用 超 离心 机 。 普 通 的 离心 机 每 分 钟
大 约 只 有 几 千 转 , 能 使 细菌 那样 大 小 的 物体 沉淀 已 经 是 了 不 起 了 。
超 离 心机 每 分 钟 有 5 万 转 , 甚至 所 万 转 以 上 , 它 有 仅 使 大 分 子 沉淀
的 离心 力 。DNA 也 能 用 超 离 心机 沉淀。

盐 类 分 子 即 使 用 超 离心 机 也 不 沉淀 。 梅 塞 尔 松 、 斯 塔 尔 和 维
诺 格拉 特 在 试验 时 发 现 近 离心 管 底部 的 盐 浓 度 增 大 ， 他 们 很 好 地
利用 这 一 点 。 盐 浓度 在 离心 管 底部 大 而 在 上 面 小 ， 这 意味 着 溶液
的 密度 下 面 大 而 上 面 小 ， 就 是 超 离心 机 旋转 时 盐 溶液 形成 密度 梯
度 。 这 样 , 就 找到 分 离 具 有 微小 密度 差 的 DNA 分 子 的 方法 。

氨 化 饮 [OsO1 是 跟 氯 化 销 (NaC1， 即 食盐 ) 同类 的 物质 ] 溶 液
的 浓度 适当 时 , 能 得 到 跟 DNA 相 同 的 密度 。 这 种 溶液 在 高 速 下 离
心 几 小 时 以 后 形成 浓度 梯度 ， 在 离心 管 中 部 的 密度 跟 离 心 前 原来

8-2 细菌 DNA 的 复制 205

离心 机

图 8-3 本 图 表示 梅 塞 尔 松 、 斯 塔 尔 和 维 诺 格 拉 特 等 人 用 分 析 用 的 超 离心 机

做 DNA 复制 的 实验 。 离心 溶液 装 在 离心 管 里 。 它 的 两 侧 装 有 玻璃 板 (图 中

没有 表示 )。 把 离心 管 播 入 离心 机 空 穴 中 。 离 心机 的 左边 是 内 脏 部 位 。 离心

管用 一 根 金属 丝 吊 在 电动 机 上 。 分 析 用 的 超 离心 机 能 一 边 转动 一 边 拍摄 盗
液 的 照片。 这 样 就 能 观察 沉降 中 的 状态 , 再 来 研究 它 。

206

8 DNA 的 复制 和 重组

旋转 中 心 二 一 >

区 8-4 密度 梯度 的 形成 。\a) 在 离心 机 中 , 开始 呈 均 匀 的 盐 溶 液 。(o Bik
转动 而 离心 时 ， 溶 液 里 的 盐 向 离心 管 底 浓 缩 ， 形 成 浓度 的 梯度 。 这 就 是 密度
梯度 。 离 心 管 中 部 的 盐 浓度 等 于 最 初 的 浓度 ， 从 转动 中 心 向 离心 管 的 底部
浓度 增 大 , 戎 向 液 面 的 浓度 降低 。

图 8-5 ”离心 机 转动 的 不 同时 间 队 柏 摄 的 照片 。DNA Ze SUCHE RHR
度 的 不 同 地 点 聚集 成 带 。 随 着 梯度 的 形成 ，DNA Yet ze SC MISS
度 跟 它 本 身 密度 相等 的 地 方 , 图 上 是 中 央 部 分 。( 感 谢 马 特 . 梅 塞 尔 森 )

8-2 细菌 DNA 的 复制 207

的 溶液 密度 相等 , 在 中 部 以 上 的 密度 比 这 个 密度 小 , 中 部 以 下 的 窗
度 比 这 个 密度 大 。

除 氧化 饮 以 外 , 如 果 DNA 也 能 溶解 ， 随 着 形成 浓度 梯度 ， 离
心 管 上 方 的 DNA 溶 在 密度 比 它 小 的 溶液 里 ,密度 增 大 而 沉 向 底
部 ， 相 反 , 在 管 底部 的 DNA 深 于 比 自己 密度 大 的 溶液 里 , 象 奶 油
那样 向 上 浮 。 结 果 是 最 后 所 有 的 DNA 在 DNA 密度 跟 溶 液 密 度
MSW PRED RRM. 如 果 DNA 密度 稍 有 不 同 ， 就 在 这 里
略微 向 上 或 略微 向 下 处 聚集 成 层 。

8-6 重 DNA 和 轻 DNA 的 谱 带 。 轻 CN)DNA AE

CN)DNA 在 氧化 饮 扑 密度 梯度 中 聚集 在 不 同 的 地 点 。

《c) 旋转 中 的 离心 管 照片 。(\o) 用 密度 计 记录 的 曲线 , 能
由 它 算 出 各 自 DNA 的 密度 。 (感谢 马 特 梅 塞 尔 森 )

在 那里 , 原来 氧化 饮 溶 液 的 密度 , 即 离心 管 中 央 的 密度 如 果 等
于 重 的 MN-DNA 密度 ， 重 的 3N-DNA 就 在 中 央 聚 集成 层 。 而 轻
的 XN-DNA 在 重 的 DNA 的 稍 上 方 即 溶液 密度 稍 小 的 地 方 聚 集
成 层 。 杂种 的 子 代 DNA 具有 重 DNA 和 轻 DNA 中 间 的 密度 , 所
以 在 两 者 之 间 聚 集成 层 。

把 这 种 技术 叫做 密度 梯度 离心 。 这 种 技术 为 证 实 沃 森 - 克 里 克
在 四 年 前 预测 的 DNA 半 保 留 复制 提供 了 实验 证 明 。

8.2.2 细菌 DNA HERG LF

在 含有 重 的 5N 培养 基 里 繁 殖 了 几 代 的 细菌 中 提取 重 的

2c8

8 DNA esa

af

teh
.

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Ui LAG wary
图 8-7 本 实验 结果 证 实 沃 琳 - 克 里 均 所 设想 的 DNA WERRR 1
制 。 把 细菌 放 在 重 的 培养 基 中 增殖 ， 再 移植 到 轻 的 培养 基 里 。 把 这
作为 0 时 间 。 然后 ， 在 各 种 时 间 内 从 增殖 中 的 培养 基 里 取出 细菌 。
在 氧化 饱 溶液 中 用 密度 梯度 离心 求 这 些 细 菌 的 DNA 的 密度 以 及 站 了 )
重 的 亲 代 DNA 的 量 。 实 验 开始 时 (0 代 )， 这 种 细菌 的 DNA Sap
属 重型 (密度 从 左 向 右 增 大 ) 。 当 轻 的 培养 基 中 的 细菌 数 增 殖 一 os
时 (第 工 代 ), 全 部 DNA HH DNA FH DNA 的 中 间 密 度 。 这 表
示 子 代 DNA 的 链 一半 是 亲本 DNA 链 ， 一 半 是 新 合成 的 轻 BNA 本
链 。 最 后 ， 中 间 密 度 的 杂种 DNA 仍 留 有 原 有 的 量 ， 但 是 新 合成 的
. DNA 逐渐 增多 。( 感 谢 马 特 , 梅 塞 尔 森 )

El Vi

8-3 DNA 的 解 链 209

DNA, 这 是 密度 大 的 亲 代 DNA, IEdb, 把 同 祥 在 含 N 的 培养 基
中 繁殖 几 代 的 细菌 , 移 种 到 普通 培养 基 中 去 , 在 不 同时 间 以 后 取出
增殖 中 的 部 分 细菌 ， 提 取 DNA 。 再 用 密度 梯度 离心 法 分 析 这些
DNA,

梅 塞 尔 森 和 斯 塔 尔 发 现 一 个 事实 : GAT eS EP
期 增殖 以 后 , 重 的 DNA wb, RAP DNA 增多 。 当 细菌 在
轻 培 养 基 里 刚 好 繁殖 一 代 时 > 即 细 菌 数 正 好 增加 一 倍 时 , 重 的 亲 代
DNA 消失 ， 全 部 变 成 杂种 的 于 代 DNA 。 如 果 长 期 在 轻 的 培养 基
上 繁殖 ， 除 了 杂种 了 于 代 DNA, Seen) DNA 逐渐 增多 〈 参 看 图
8-1,

“从 本 实验 条 件 下 得 到 的 有 关 DNA 复制 的 结果 中 , 我 们 可 得
出 如 下 结论 , 梅 塞 尔 森 和 斯 塔 尔 概括 地 写 下 要 特别 注意 的 几 点 :

“L. DNA 分 子 中 的 氮 原 子 均等 地 分 配 在 两 个 亚 单位 中 , 即使
经 过 无 数 代 繁 殖 , EVI BR

2. 复制 的 结果 , 各 子 代 分 子 继承 亲 代 分 子 中 的 一 个 亚 单位 。

这 个 实验 结果 跟 沃 森 - 克 里 死 预想 的 DNA 复制 的 模型 是 很
— AY.”

8-3 DNA 的 解 链

DNA 的 复制 是 复杂 的 , 它 提出 大 部 分 未 解决 的 问题 ,但 是 那
是 DNA 构造 上 特有 的 问题 。 例 如 , 两 条 杀 链 是 怎样 分 开 的 ?

这 所 以 成 为 问题 ， 因 为 DNA 的 两 条 链 是 象 双 股 的 电线 或 BE
线 那样 互相 卷 合 的 。 解 开 线 端 ， 两 根 线 就 能 分 离 。 拉 住 一 端的 两
个 线头 , 线 的 另 一 端 会 旋转 , 每 拉 一 次 , 就 解 链 旋转 一 次 。 同 样 , 要
解 开 DNA 的 双 链 , 就 得 反 旋 。 解 开 细 菌 的 DNA 要 反 旋 50 万 次 。

在 1970 年 初 ,在 吻 菌 体 、 细 菌 和 动物 细胞 里 发 现 了 叫做 解 链
酶 (unawindase) 的 新 酶 。 这 种 酶 能 解 开 双 链 DNA, 使 它 能 进行 复
制 。 在 复制 中 DNA 有 没有 防止 乱 转 乱 旋 的 特殊 机 理 呢 ? 还 什么

210 8 DNA 的 复制 和 重组

8-8 ”要 复制 DNA, KK DNA 的 双 链 必须 会
解 链 。DNA 双 链 是 相互 卷 合 的 ， 因 此 解 链 时 复
制 分 子 的 一 端 必定 旋转 。

也 没有 发 现 。

8-4 DNA 的 酶 合成

组 成 DNA 链 骨 架 的 戊 糖分 子 是 不 对 称 的 ,所 以 DNA 链 在 化
学 上 有 方向 性 。(〈 从 大 拇指 转向 小 指 跟从 小 指 转向 大 姆 指 是 不 一
样 的 。 同 样 , 从 工 号 碳 原子 转向 5 号 碳 原子 跟从 5 号 碳 原子 转向
号 碳 原子 也 是 不 同 的 )DNA 分 子 的 两 条 互补 链 的 方向 是 相反 的 6
如 果 一 条 向 “上 “， 另 一 条 就 向 “下 。 所 以 在 DNA 分 子 复制 的 时
候 ， 新 链 也 必须 从 相反 方向 复制 起 。 就 是 向 上 的 链 一 定 复制 成
“向 下 ”的 互补 链 , 而 “向 下 的 链 一 定 复制 成 向 上 链 。

.
a

8-4 DNA 的 酶 合成 211

到 底 一 种 酶 能 不 能 按 两 个 方向 合成 “向 上 “和 “向 下 ”的 两 条 新
DNA 链 呢 ? 这 是 很 难 想象 的 。 可 是 只 发 现 一 种 DNA 合成 酶 ， 它
只 能 以 和 种 碱 基 为 原料 按 一 个 方向 合成 DNA。

如 果 复 制 开 始 前 亲 代 DNA. 的 链 能 各 自 完全 分 开 , 那 就 不 存在
什么 问题 。 因为 DNA 合成 酶 可 以 从 一 条 链 的 一 端 开 始 合 成 ， 也
可 以 从 互补 链 的 另 一 个 末端 开始 合成 ， 同 时 合成 有 方向 性 的 两 条
链 ( 见 图 8-9'¢ 箭头 的 方向 )。 实 际 上 DNA 老 链 一 边 分 开 一 边 合
成 两 条 新 链 。 这 时 一 定 一 个 上 向 ， 另 一 个 下 向 地 合成 。

YY

)

A 8-9 DNA 的 两 条 互补 链 在 化 学 上 是 反方 向 的 。 因 此 , DNA 分 子 复制 时
新 产生 的 链 也 应 该 是 逆向 的 。 (%) 两 条 新 DNA 链 在 复制 时 ， 事 先 完全 解
链 , 就 不 存在 什么 问题 。 只 要 从 各 个 链 的 相反 的 末端 ,用 单一 的 酶 就 能 合成 。
(2) 为 了 从 两 条 老 链 的 末端 面向 分 歧 点 合成 各 条 新 链 , 就 必须 有 分 别 按 反 方
向 来 合成 链 的 两 种 酶 。(c) 可 是 实际 上 只 有 一 种 酶 。 因 此 , 外 怕 一 条 新 链 按
一 个 方向 合成 ,为 了 另 一 条 新 链 能 按 同 一 方向 合成 , 一 定 要 进行 分 段 性 合成 。
随 着 亲 代 DNA 链 的 分 开 , 陆续 合成 新 的 DNA 断 片 。
GASH? 随 着 老 链 的 分 开 ， 新 链 是 逐 段 逐 段 合成 的
吗 ? 显然 这 是 可 能 的 ,但 是 如 果 不 增 加 有 关 DNA 合成 酶 的 知识 ，
是 不 能 清楚 地 解答 这 个 问题 的 。 虽 然 作 了 广泛 的 研究 ， 但 是 对 这
种 重要 的 酶 还 不 太 清 楚 。
1956 年 阿 瑟 .科恩 伯 格 (Arthur Kornberg) & #1 DNA 的 一

种 合成 酶 , 它 叫 做 DNA 聚合 酶 , 它 存在 于 任何 细胞 里 。 即 使 在 试

212 8 DNA 的 复制 和 重组

BAe EMER, 重新 合成 DNA， 只 要 试管 里 有 用 作 模 板 的
DNA。 可 是 科恩 伯 格 的 酶 只 能 合成 分 枝 的 DNA， 还 不 能 合成 有
生物 活性 的 DNA。 因 此 有 人 怀疑 这 种 酶 能 不 能 在 细胞 里 合成
DNA, 但 是 谁 也 没有 成 功 地 发 现 其 他 酶 。

1970 4F24 By + SL (John Cairns) RRL T ARES Wh BL BMA
格 酶 的 细菌 突变 型 。 可 是 这 种 细菌 的 DNA 仍 能 正常 地 合成 。 由
此 看 来 , 科恩 伯 格 的 酶 不 是 细胞 里 的 DNA 合成 酶 ， 只 是 能 在 试管
里 合成 DNA。 现 在 查 明 , 这 种 酶 是 一 类 能 修复 由 紫外 线 和 宇宙 线
等 照射 造成 的 DNA 损伤 的 DNA 修复 酶 中 的 一 种 。

那么 真正 的 DNA 多 育 酶 到 底 在 什么 地 方 呢 ? 后 来 才 知 道 ，
”这 种 酶 牢 牢 地 粘 附 在 细胞 膜 上 , 因此 直到 1970 年 还 没有 被 发 现 。
RUA, DNA 的 合成 酶 是 巧妙 的 、 有 多 种 功能 的 DNA 复制 机
构 中 的 一 个 ， 或 者 它 是 由 一 群 酶 进行 的 。 作为 复制 DNA 所 必需
的 复合 物 ,细胞膜 起 什么 作用 呢 ? 这 一 氮 还 不 清楚 。

8.5 复制 中 的 DNA 形状

在 1963 年 ， 约 翰 . 凯 恩 斯 成 功 地 “ 捉 住 ”了 复制 中 的 DNA 分
子 。 他 利用 叫做 放射 自 显影 (autoradiography) 的 技术 ， 使 DNA
在 复制 中 自行 摄影 。

凯恩斯 先 把 用 氢 的 放射 性 同位 素 氛 (HI) 标 志 的 DNA. 碱 基 胸
腺 喀 啶 (IT) 放 在 培养 基 里 培育 细菌 ， 制 备 有 放射 性 的 DNA。 在 这
种 培养 基 上 合成 的 DNA 含有 用 和 氛 标 记 的 胸腺 喀 啶 。 把 这 种 有 放
射 性 的 DNA 小 心地 放 在 显微镜 的 载 玻 片上 加 以 扩展 ， 并 在 它 的
上 面罩 上 照相 底片 ， 在 暗室 里 放置 2 个 月 。 在 这 期 间 训 变 原 子 放
出 的 放射 线 在 底片 上 感光 ,形成 小 点 。 这 样 的 底片 一 经 显影 有 放
射 性 的 DNA 分 子 呈 现 由 小 黑 点 连 起 来 的 丝 。

8-5-1 细菌 的 DNA 一 - 有 轮 的 环 ( 有 两 个 分 歧 点 的 复合 环

直线 状 的 DNA 分 子 在 复制 时 想来 是 呈 并 字形 的 : 但 是 遍 )

8-5 复制 中 的 DNRA 形状 213

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图 8-10 25 - SLA, 细菌 的 DNA 分 子 呈 环 状 ，

子 衰变 而 使 底片 感光 , DNA 分 子 成 为 连接 的 黑 点 。( 右
上 和 角 是 它 的 描绘 图 。 虚 线 部 分 黑 点 少 , 表示 只 有 一 条 链
BM) (感谢 约翰 :凯恩斯 )

胃 斯 见 到 的 是 一 个 有 轮 的 环 (有 两 个 分 歧 点 的 复合 环 )， 测 出 放射

自 显影 得 到 的 环 的 长 度 大 约 是 工 毫米 。 根据 这 个 结果 ， 凯 恩 斯 算

出 这 个 细菌 的 全 部 染色 体 是 分 子 量 大 约 20 亿 的 工 个 环 状 DNA,
DUST A We KAY DNA. 环 的 复制 是 从 某 点 开始 ，

朝 一 个 方向 前 进 , 再 返回 到 某 点 的 。 但 是 现在 看 来 ， 细菌 DNA 做
也 是 由 某 点 朝 两 个 方向 复制 的 。

214 8 DNA 的 复制 和 重组

起 点 a +

(2) (o)
8-11 环 状 DNA 的 复制 中 , (@) 复制 点 从 起 点 朝 一 个
方向 返回 或 者 ©) 从 起 点 朝 两 个 方向 复制 。

8-5-2 IR DNA 和 滚 环 式 复 制

在 1960 年 底 ， 制 备用 于 电子 显微镜 检查 的 DNA 试 样 的 技
术 有 了 进展 。 因 此 确证 DNA 一 般 呈 环 状 。 无 论 是 细菌 DNA 还
是 各 种 噬菌体 DNA、 各 种 动物 病毒 的 DNA 以 及 线粒体 的 DNA，
全 都 是 环 状 的 。 有 一 种 和 噬菌体 的 DNA, 在 噬菌体 粒子 内 虽然 呈
HARK, 而 进入 细菌 体内 后 呈 环 状 。 Bt AZ, 是 因为 在 入 噬 菌
fe DNA 的 两 端 有 粘性 末端 (参看 图 8-12) 。

fe 0 Wit DNA 的 两 端 ， 一 条 链 总 比 另 一 条 链 多 切 个 碱
基 。 这 一 条 链 部 分 是 互补 的 。 因 此 ,，DNA 分 子 一 端的 单 链 部 分 和
另 一 端的 单 链 部 分 通过 碱 基 连 接 而 粘 合 ， 形 成 环 状 。 再 加 上 连接
酶 的 作用 , 把 缺口 接 起 来 ,形成 完全 的 环 状 双 链 结构 。

凯恩斯 指出 的 有 轮 的 环 4 有 两 个 分 歧 点 的 复合 环 )， 这 种 构造
被 认为 是 细菌 DNA、 动 物 病 毒 和 入 喉 菌 体 DNA 的 复制 方式 。 但
是 其 他 噬菌体 的 复制 和 被 噬菌体 接合 中 的 细菌 DNA 的 复制 ， 似
平 采 用 第 二 种 复制 方式 。 那 就 是 1968 年 哈佛 大 学 的 戴 维 " 德 雷 斯

ii) David Dressler) Fil KAR RF HK ARE (Walter Gilber 切 所 命名

的 滚 环 式 (rolling circle model) 复 制 。 el F

在 滚 环 式 复制 中 DNA th PR, RAL BAHY. HA, 复

8-5 .复制 中 的 DNA 形状 215

.图 8-12 AA DNA 在 噬菌体 内 呈 直 线形 。 它 有 两 个 粘性 未 端

“ 它 进 六 细菌 体 后 粘 合成 环 。 在 线形 DNA 的 两 端 , 一 条 DNA 链 的 比 另

一 条 的 长 , 这 条 单 链 是 部 分 互补 的 。 因 此 , 生成 碱 基 对 而 互相 粘着 , 形成
环 状 分 子 。 然后 依靠 连接 酶 作用 , RAGIN

图 8-13 A Witiik DNA 在 复制 中 的 电子 显 微
a, 镜 照片 。 它 跟 遍 恩 斯 发 现 的 放射 自 显影 图 相同 ，
a 呈 环 轮 状 。 (感谢 戴 维 . 德 电 斯 勤 )

—_—

216 8 DNA 的 复制 和 重组

制 中 的 DNA 分 子 的 一 条 单 链 常 常 保 持 环 状 , 叫 做 滚 环 。 凡 一 条 单
链 在 某 出 发 点 上 被 切断 。 断 头 的 一 端 离开 滚 环 ， 变 成 合成 新 链 的
模板 。 另 一 端 裸露 , 以 滚 环 为 模板 伸展 下 去 。

图 8-14 DNA 复制 的 凌 环 模型 。 双 链 环 状 了 NA 中 的 一 条 链 被
切断 。 缺 口 的 一 端 向 外 伸 出 。 在 裸露 的 环形 部 分 和 伸 出 部 分 以 互
补 的 形式 合成 新 的 DNA 链 。( 这 时 DNA 照 理 是 断 片 合成 的 。)

LARA DNA 复制 模型 ， 能 说 明 几 个 奇妙 的 现象 。 例
如 ，dX174 噬菌体 有 单 链 的 环 状 DNA 分 子 。 它 进 入 寄主 细菌 内
以 后 ,合成 跟 它 互补 的 环 ， 变 成 双 链 DNA 。 这 个 新 形成 的 链 变 成
ASK, 然后 单 链 部 分 的 鸣 菌 体 DNA 在 适当 长 度 处 一 段 一 段 地 被
切断 , 成 环 后 被 包 在 噬菌体 蛋白 质 的 外 壳 内 。 有 时 , 这 种 链 被 切 成
Mt DNA 那么 长 以 前 能 在 电子 显微镜 下 看 到 。 它 约 比 普通
PX 174 鸣 菌 体 的 DNA 长 2 倍 或 儿 倍 。 有 时 在 入 噬菌体 材料 中 也
能 看 到 有 几 倍 长 的 大 直线 状 分 子 。 这 些 能 用 滚 环 式 的 复制 模型 来
解释 。

在 滚 环 模 型 中 , 两 条 链 是 不 等 价 的 , 因此 复制 是 不 对 称 的 。 复
制 的 开始 点 仅仅 发 生 在 一 条 链 上 。 从 不 对 称 性 断定 的 结论 中 , 有 些
被 证 明 是 正确 的 。 其 中 的 一 个 例 是 细菌 的 接合 。 有 些 细菌 有 雌雄
的 区 别 , 两 者 接合 时 形成 连结 管 。 于 是 雄 的 DNA 复制 ,， 它 的 一 条
链 的 模 制 品 进入 肉体 中 。 因 为 滚 环 模型 是 不 对 称 的 ， 所 以 也 只 有
剥落 的 单 链 进入 肉体 。 只 有 单 链 进入 肉 傣 ， 这 一 点 也 已 经 在 实验
中 得 到 证 明 。

$+5 复制 中 的 DNA 形 状 217

A8-15. Riirpay 6X 174m AR DNA, ENE

WAALBA FBR. MBER HN RH BB

分 被 合成 新 的 互补 的 DNA， 单 链 的 延长 尾部 剥落 并

切 成 适当 的 长 度 。 当 外 面 被 蛋 己 质 包 衰 后 就 成 为 子
代 噬 菌 体 粒 子 。 (感谢 戴 维 - 德 雷 斯 勒 )

8-16 接合 中 的 细菌 立体 归 片 。 分 裂 中 的 雄性 细菌 周身 布 满 .
SFE. MEER A 噬菌体 以 吸附 法 固定 。 四 个 入 叹 菌 体 象 泡 似 的
~ 用 它 细 长 的 尾部 附着 在 雄 体 上 。 细 菌 的 两 端 由 连结 管 连接 。 雄 性
的 DNA :通过 连结 管 移入 上 肉体。 这 照片 的 看 法 参照 第 75 页 图
3-25, (ist T. F, Anderson, EB. L.Wollman 和 F. Jacob)

218 8 DNA 的 复制 和 重组

8.5.3 其 他 多 种 复制 方式

在 1973 年 有 人 又 发 现 另 外 两 种 DNA 复制 方式 。 加 里 福 尼
亚 工科 大 学 的 杰 劳 姆 . 维 诺 格拉 特 , 把 线粒体 DNA 在 电子 显微镜
下 的 各 种 复制 图 形 进行 排列 比较 , 解 出 了 它 的 复制 方式 。

线粒体 环 状 DNA 的 两 条 链 密 度 不 同 ( 密 度 所 以 不 同 , 是 因为
两 条 链 的 各 个 碱 基 组 成 是 不 同 的 疙 因此 能 在 氧化 饮 溶液 中 用 密度
梯度 离心 法 分 离 。 一 条 叫 轻 链 ， 一 条 叫 重 链 。 复 制 是 从 轻 链 的 特
定 的 一 点 上 开始 的 , 朝 一 个 方向 前 进 ， 取代 不 发 生 复 制 的 重 链 的 原
有 位 置 。 当 轻 链 复制 到 60 多 时 ,， 重 链 开始 复制 ， 这 时 大 的 单 链 环
的 一 部 分 已 变 成 双 链 。

当然 , 轻 链 的 复制 比重 链 的 复制 , 结束 要 早 得 多 。 在 轻 链 复制
外 将 结束 以 前 , 两 个 环 分 离 ， 一 个 是 由 轻 链 复 制 成 的 双 链 环 ， 另 一
个 是 正在 复制 的 重 链 。 重 链 在 复制 完成 后 也 变 成 为 双 链 的 环 。

ono
09089"

(9)

O

(a)

图 8-17 ”线粒体 环 状 DNA WS. (a). ©. (), @—-KRDNA

链 复制 609%5 以 后 ， 另 一 条 DNA 开始 复制 。(e) 一 条 链 还 在 部 分 夏 制

Bt, Bi DNA FART AC) 和 (9)) 。 两 条 链 是 按 相反 的 方向
复制 的 , 因此 合成 新 的 链 只 要 一 种 梅 。

8-5 复制 中 的 DNA 形状 219

C—O

.
.

: 图 8-18 线粒体 DNA 在 各 种 复制 阶段 的 一 系列 电子 显
微 镜 照片 和 模式 图 。 虚 线 表示 单 链 DNA 部 分 。(O)、(@) 、(e)
等 跟 图 8-17 的 图 相似 。 (感谢 杰 劳 姆 维 诺 格拉 特 )

220 8 DNA 的 复制 和 重组

也 就 在 1972 年 ， 戴 维 . 德 雷 斯 勒 发 现 了 DNA 分 子 的 非 环 状
复制 。 在 电子 显微镜 下 ， 鸣 菌 体 TY7 的 DNA 呈 棒 形 地 复制 , 但 是
它 不 是 从 端 部 而 是 从 正中 开始 的 。

Sete DNA 近 端 约 17% 的 地 方 看 到 一 个 小 环 , 或 是 鼓 泡 ， 这
意味 着 DNA 复制 开始 ， 那 也 是 双 链 的 最 初 分 开 点 。 随 着 复制 朝
着 两 个 方向 前 进 ， 鼓 泡 不 断 膨大 。 由 于 复制 是 在 靠近 一 端 处 开始
的 ， 因 此 在 另 一 端 复制 以 前 ， 一 端的 复制 已 到 端 未 ， 结 果 棒 状 的
DNA 变 成 了 字形。 当 另 一 端 也 复制 到 终点 时 ， 立 形 的 DNA 变
成 两 个 棒状 分 子 。 有 时 在 第 一 次 复制 终了 前 又 会 进行 第 二 次 复制 ，
因此 在 立 字 形 的 一 臂 上 有 时 发 现 膨胀 圈 环 (参看 图 8- 雪 和 8-20)。

(d) (a) . (0)
8-19 T7MBAH DNA Sil], (4) 噬菌体 DNA 是 线 状 分 子 。
(0) 在 分 子 的 一 端 相当 于 全 长 1792 的 地 方形 成 圈 环 ， 复制 从 这 里
开始 .ic) 圈 环 扩大 /整个 分 子 星 YE. GQ 复制 结束 ,在 形成 两 个
线 状 的 DNA 分 子 以 前 ,部 分 分 子 开始 第 2 次 复制 。 因 此 在 工 形
SFIS ERP “IB” CHE)

221

8-5) 复制 中 的 DNA 形状

we

图 8-20 了 7 iA DNA Sil BF BMRA. (a). (8). ©)
等 图 跟 图 8-19 相似 。 (感谢 戴 维 . 德 雷 斯 勤 )

222 8 DNA 的 复制 和 重组

这 样 ， 已 经 发 现 四 种 DNA 的 不 同 复制 方式 。 凯 恩 斯 发 现 双
链 的 环形 DNA 复 制 出 双 链 的 环形 DNA， 德 雷 斯 勒 和 吉尔 伯 特 发
现 有 尾巴 的 双 链 滩 环 ， 维 诺 格拉 德 发 现 始终 以 单 链 的 环 为 复制 模
板 的 双 链 环 状 DNA, 而 德 雷 斯 勤 又 发 现在 双 链 棒状 分 子 的 中 央 出
现 的 双 链 圈 环 , 随 着 复制 的 进展 变 成 站 形 的 DNA 复制 方式 。

DNA. 复制 这 个 所 有 生物 最 重要 的 现象 , 任何 细胞 想来 都 是 按
同一 机 理 进 行 的 吧 。* 上述 四 种 复制 丽 怕 有 基本 的 类 似 人 性， 相信 不
久 的 将 来 会 明朗 化 , 但 现在 还 不 够 清楚 。

8.6 遗传 重组 的 分 子 机 理

.在 同 二 染色 体 上 的 基因 通常 被 同时 遗传 , 但 是 并 不 完全 如 此 。
这 是 因为 染色 体 发 生 交换 , 随 着 染色 体 片段 的 交换 , 基因 也 发 生 交
换 。 亲 代 的 两 个 在 不 同 染 色 体 上 的 基因 到 子 代 出 现在 同一 条 染色
体 上 , 这 种 子 代 个 体 叫 做 遗传 重组 体 。

遗传 重组 是 常见 的 现象 。 例 如 ， 我 们 人 都 是 遗传 重 组 体 -人
的 生殖 细胞 孵 和 精子 是 经 过 两 次 特别 的 细胞 分 裂 ( 减 数 分 裂 ) 而 形
成 的 。 它 最 初 分 裂 时 的 特点 是 染色 体 发 生 交换 。 因 王 你 从 母亲 那
儿 继 承 的 23 个 各 种 染色 体 中 ,因为 发 生 交换 , 有 一 部 分 基因 是 你
母亲 从 她 的 母亲 那儿 继承 来 的 ， 另 一 部 分 是 从 你 母亲 的 父 素 那儿
继承 来 的 。 你 从 父亲 那儿 继承 的 染色 体 也 同样 如 此 。

果 蝇 中 的 遗传 重组 由 摩尔 根 发 现 。 低 等 的 面包 霉 中 的 遗传 重
组 由 比 德尔 和 塔 特 姆 发 现 。 细 菌 中 的 遗传 重组 是 塔 特 姆 和 莱特 伯
格 的 光辉 发 现 。 在 重组 现象 中 IDNA 是 由 雄性 移 向 雌性 的 。 细菌
的 接合 发 现 于 1946 年 。 同 年 ,马克 斯 .德尔 布 虽 克 (Max Delbriick)
和 阿 . 赫 尔 希 (A. Herchey) 发 现 鸣 菌 体 的 遗传 重组 。 人 和 霉菌 等
的 遗传 重组 是 生物 的 特性 。 (遗传 重组 是 生物 中 普遍 发 生 的 现象 ，
它 的 重要 性 是 不 言 而 喻 的 。 为 什么 自然 选择 赋予 动 植物 的 两 个 个
体 的 遗传 物质 , 至 少 要 偶然 接触 而 发 生 交换 那样 地 生活 和 生殖 呢 ?

8.7 二 个 基因 的 内 部 图 223

那 是 因为 重组 能 增加 遗传 变种 , 尽量 增加 不 同类 型 的 个 体 种 类 , 使
物种 有 最 天 的 生存 机 会 。 这 是 毋庸 置疑 的 。 不仅 是 生物 学 家 ， 即
使 是 哲学 家 和 政治 家 都 明白 , 如果 生物 都 是 一 样 的 , 那 会 产生 什 儿
后 果 ? 生物 如 果 都 相同 , 由 于 环境 变化 , 某 种 生物 就 有 可 能 全 军 柳
没 。 达 尔 文 说 ,多样 性 才 是 自然 选择 的 源泉 。 为 了 生命 的 永存 ; 遗
传 重组 无 论 如 何 是 必要 的 。) |

遗传 重组 所 以 能 增加 多 样 性 ， 因 为 这 样 做 基因 会 得 到 新 的 分
配 品 重组 实际 上 是 怎样 发 生 的 呢 ? 用 分 子 语言 来 解释 基因 重组 机
理 , 这 是 分 子 遗 传 学 的 工作 。

8.7 一 个 基因 的 内 部 图

如 果 基 因 是 连续 的 DNA 分 子 中 的 一 部 分 ， 那 末 怎 样 使 一 个
基因 跟 另 一 个 基因 区 别 呢 ? 回答 是 靠 DNA 本 身 。 说 得 清楚 一 些 ，
决定 一 个 基因 的 终了 和 下 一 个 基因 的 开始 的 是 DNA 的 碱 基 排
列 。 要 知道 重组 发 生 的 化 学 过 程 , 必须 识别 特定 的 碱 厅 排列 , BE
是 在 基因 间 发 生 的 , 还 是 在 基因 内 发 生 的 。

在 基因 内 发 生 的 遗传 重组 ， 虽 然 在 果 蝇 中 开始 发 现 ， 但 极 少
见 。 发 生 突变 的 地 点 如 果 接 近 的 话 , 两 者 间 发 生 重 组 的 频 度 就 低 。
在 同一 基因 内 发 生 的 不 同 突变 ， 位 置 当然 极 其 接近 ， 它 的 重组 就
很 少 发 生 。 因 此 ,用 果 蝇 来 研究 基因 内 重组 是 不 适宜 的 。 要 从 几
百 万 只 果 蝇 中 找 出 极 少 的 重组 体 是 不 可 能 的 。 为 此 ， 西 摩 .本 泽
(Seymour Benzer) 采 用 了 噬菌体 T4,

8.7* 江 ;从 噬菌体 的 突变 型 里 检定 极 少 的 重组 体

为 了 证 明 重 组 在 基因 中 也 是 普遍 发 生 的 现象 ， 再 使 基因 中 发
生 突变 的 部 位 作 直 线 排列 ; 本 泽 巧 妙 地 利用 了 鸣 菌 体 T4 的 II 突
变 体 的 特性 *( 参 看 图 7-8) 。

本 泽 使 两 种 rII 突变 型 杂交 ， 发 现 找到 频率 极 低 的 正常 型 重
， * YIIT 是 史 4 噬菌体 的 快速 溶菌 (rapia Lysis) Fea, — EBLE

224 8 DNA 的 复制 和 重组

组 体 的 方法 。 正 常 的 喉 菌 体 和 IT 叭 菌 体 都 能 在 卫 株 细菌 中 增
殖 , 而 在 K 株 中 具有 正常 的 噬菌体 能 巧妙 地 侵 染 。 当 两 株 不 同 的
rll 突变 噬菌体 同时 侵 染 也 株 时 , 由 于 基因 重组 ; 产生 正常 的 鸣 菌
体 。 因 为 这 种 重组 体 跟 原来 的 亲 代 突变 型 不 同 , 能 在 开 株 中 增殖 ，
所 以 能 加 以 检定 。
根据 本 泽 的 计算 , 利用 rII 突变 体 不 能 在 开 株 上 增殖 的 特点 ，
即使 从 二 亿 个 mL 罕 变 型 中 产生 荆 个 正常 型 的 重组 体 计 也 能 够 发
现 它 。 这 是 连 DNA 中 相 邻 碱 基 之 间 发 生 的 重组 也 容易 检定 的 精
度 。

SEE
ee

Bi8-21 pil. 4c FUR AEE BS PRI, Bt ， |
定 通过 II 基因 突变 的 噬菌体 间 的 杂交 而 发 生 的 罕见 重组 的 技术 。 就 是 在 “
B 株 上 ， 正 常 的 (十 ) 噬 菌 体 和 7 突变 型 都 是 增殖 的 。; 而 在 愉 株 上 只 有 正 党
的 哎 菌 体 才 增殖 。 如 果 把 两 种 *II 突变 体 (re 和 约 ) 同 时 侵 染 卫 株 细菌, 会 由
于 重组 而 生成 正常 的 噬菌体 。 由 于 只 \ 有 这 个 哗 获 体能 在 KH 其 他
的 YI 次 变型 不 能 在 区 PHIM, 因此 能 检定 重组 体 。

3
°

ee a nae

82792) 点 突变 和 缺失
本 泽 开 始 收集 大量 的 FI 突变 型 ， 并 且 比较 它 们 区 特征 了 他

OO

8-7 一 个 基因 的 内 部 图 225
得 到 的 大 部分 突变 体 ， 突 变 发 生 在 基因 的 极 小 部 分 。 他 把 这 种 突
变 叫 做 点 突变 。 少 数 突变 型 是 由 部 分 基因 侧 失 而 引起 的 。 这 种 突
变 体 岂 做 缺失 突变 型 。

缺失 的 存在 及 其 程度 ， 根 据 遗 传 杂 交 的 异常 行为 来 判明 。 也
就 是 说 ， 矶 失 突变 型 尽管 跟 某 些 点 突变 菌株 杂交 也 不 形成 遗传 重
组 体 。 但 这 些 点 突变 型 之 间 , 跟 其 他 点 突变 型 一 样 , 能 形成 重组 体 。
这 是 因为 这 些 点 突变 发 生 在 缺失 突变 型 的 缺失 部 位 。 倘 若 跟 在 缺
失 突 变型 缺失 区 外 侧 发 生 突变 的 点 突变 型 杂交 ， 当 然 能 形成 重组
体 。

TE, TE TR i

突变 型 c ne

d
ee bn ee Pe

8-22 ARKMHL, KKM MOAARE, WALA 发 生
重组 ,产生 正常 的 噬菌体 (同时 也 产生 双重 突变 型 )。 突变 体 AR
失 。 由 于 缺失 区 包括 4 和 z 因此 即使 跟 4 或 2 发 生 重组 ,也 不 能
产生 正常 的 噬菌体 。 如 果 突变 体 4 的 点 突变 位 置 在 株 的 缺失 区
Sh, 那 末 两 者 重组 , 能 形成 正常 型 的 噬菌体 。 这样, 通 过。 突变 体 的
TAs 就 能 测 知 缺 失 区 的 位 置 。
8-7-3 T4 突 变型 的 基因 图
本 泽 为 了 制作 他 发 现 的 多 数 rll 突变 体 的 基因 图 ， 使 几 千 个
TIL 突变 体 彼此 进行 条 交 。 这 里 由 于 有 缺失 突变 型 ， 分 析 就 变 得
非常 简单 。 就 是 把 新 的 突变 型 跟 已 知 在 II 领域 内 缺失 的 突变 型
杂交 ， 如果 能 形成 重组 体 , 就 意味 春 这 个 新 的 突变 型 的 突变 存在 于
饼 失 领域 的 外 侧 。 如 果 不 能 形成 重组 体 , 突变 点 就 在 缺失 领域 内 。

226

突变

第 一 步

第 二 步

B=

第 四 步

Sie

8 DNA 的 复制 和 重组

样 ， 本 泽 把 一 个 个 突变 型 依次 跟 一 个 个 已 知 缺 失 部 位 的 9I
体 杂 区 , 填 满 了 基因 图 。

片断 ano

8-23 itt rl 基因 ath ARADO LTT A eR MERINIER 变型
的 杂交 实验 ， 测 知 点 突变 发 生 在 什么 位 置 上 。 第 一 步 ， 突 变型 六 能
跟 突 变型 TL TTL, IV 杂交 而 形成 正常 的 重组 体 , 跟 I 就 不 能 。 这 意味 着 工
的 缺失 包含 %。 因 此 突变 > 理应 存在 于 染色 体 片断 ILL, BIH, HR
变型 和 跟 其 他 末端 包括 TL 区 的 缺失 突变 型 杂交 。 如 果 这 时 只 跟 突 变型
IID 形成 正常 重组 体 , 那 末 突 变 体 2Z 应 存在 于 染色 体 片断 ID 上 上 。 第 三
步 ,用 同样 方法 测 出 突变 型 x 存在 于 IID2 部 位 。 尽 管 Oa
BY (4.0, ++) h RATER IV ERA. |

Sil (ELF rT FE AR RE TARAS MA ASHE, 在 研究
中 得 出 什么 结论 呢 ? 在 制作 果 蝇 等 高 等 生物 的 基因 图 时 知

道 ， 染 色 体 是 呈 线 状 的 基因 并 排 排列 着 的 。 本 泽 从 研究 同一 基因

内 的

突变 型 知道 ， 这 些 突变 型 也 是 这 样 ，DNA 分 子 与 此 相对 应 ，

呈 线 状 排列 。 本 泽 的 实验 弄 清 了 重组 现象 , 它 告 诉 我 们 DNA 分 子

8-7 一 个 基因 的 内 部 图 227

中 相 邻 的 碱 基 也 由 重组 而 变 成 不 同 的 分 子 。 另 外 ， 实 验 还 弄 清 突
变 的 本 质 。 据 计算 ， 他 所 得 到 的 点 突变 型 是 由 DNA 的 一 个 碱 基
变化 而 引起 的 。

a eg fl 时 一 of meet

Ala Alb! rd A2a A2bA2cA2dA2e A2f

we

A4c A4b A4a A3i ASH Ag A3f A3e A2h3 ae
+ she + te wt “ype
ts ai [ me

Mh ihe. lib, rns ll

ASb = ASct A5c2

图 8-24 Téa TTI 区 域 的 突变 图 。 一 个 四 角 部 位 表示 发 现 一 个 突变

型 。( 感 谢 西 摩 " 本 泽 )[ 在 7II 基 因 中 有 顺 反 子 人 和顺 反 子 B 两 个 功能 单位 。

在 顺 反 子 cistron) 中 又 有 更 小 的 突变 单位 , 叫做 突变 子 (muton) 。 在 突变 子

之 间 还 可 以 发 生 重 组 。 这 个 最 小 的 突变 单位 叫做 重组 子 (recon) 。 上 图 中 的

前 半 段 是 顺 反 子 A, 后 半 段 是 顺 反 子 B, Ala\Albl 等 是 突变 子 。 突变 子 中 的
每 企 小 方 格 代表 一 个 重组 子 。 一 一 电 译 者 注 ]

1
1

1
1A
1
1 反 ，
1 于

NRE ©

8-7-4 FERS

水 渗 在 研究 突变 时 磁 到 了 到 现在 还 没有 知晓 的 奇 吉事。 自然
界 是 不 引起 突变 的 ,然而 他 却 发 现 由 紫外 线 或 某 种 化 学 物质 ( 诱 变
剂 壮 | 起 的 突变 部 位 。 还 发 现 突变 频 度 异常 高 的 热点 (hot spot),
热点 在 基因 图 上 占 已 知 突变 位 点 的 五 分 之 一 ， 相 当 600 以 上 。 在
热点 中 又 有 约 半数 位 置 属于 最 热点 。

本 泽 发 现 的 热点 的 分 子 详情 , 在 他 的 古典 实验 结果 发 表 后 10
年 中 一 直 不 十 分 清楚 。 可 是 在 1972 年 美国 俄 勤 风 大 学 的 乔治 "斯

228 8 DNA 的 复制 和 和 重组-

特 雷 辛 格 (George Streisinger) 有 了 重要 的 关键 性 发 现 5 他 和 研究
参与 溶 蕊 酶 合成 的 T4 噬菌体 基因 。 这 种 酶 使 感染 菌 溶 .化 ， 放 出
FARM BA
斯 特 雷 辛 格 发 现 ， 溶 菌 酶 基因 的 有 些 突变 比 其 他 突变 高 100

倍 以 上 的 频率 恢复 正常 型 。 也 就 是 说 ， 这 种 突变 是 最 热点 。 他 确
定 了 这 种 突变 型 的 溶菌 酶 分 子 中 的 异常 部 分 和 跟 它 对 应 的 正常 溶
菌 酶 的 部 分 的 氨基 酸 排列 顺序 。 玫 示 碱 基 群 跟 氨 基 酸 对 应 关系 的
遗传 密码 记载 在 第 10 章 。 斯 特 雷 辛 格 利用 它 又 确定 了 发 生 罕 变
的 DNA 部 分 和 跟 它 相对 应 的 正常 DNA 部 分 的 碱 基 排列 顺序 。 正
常 溶菌 酶 基因 热点 部 位 的 碱 基 排列 大 概 是

ACAAAAAGT
突变 基因 方面 似乎 是

ACAAAAAAGT
FERC FS ES YE A RS (A) 有 6 >, TIERRA RAS PMR
i ER, WERK MULAAR LER RES
Bhi, RRA DNA 在 复制 时 有 了 这 样 的 排列 部 分 就 会 以 非常 高
的 频率 发 生 复制 错误 , 引起 碱 基 的 附加 或 缺失 。

8-8 DNA 分 子 的 切断 和 再 结合

遗传 重组 在 DNA 分 子 上 将 发 生 什 么 变化 呢 ? 1961 年 加 里 福
尼 亚 工科 大 学 的 马 特 ' 梅 塞 尔 森 和 吉 恩 . 韦 格 尔 (Jean Weigle) iE
XK, A MA HP DNA 分 子 的 断裂 和 复合 ,使 DNA 分 子 发 生 交
换 而 重组 。

根据 史 菌 体 的 遗传 学 实验 ， 重 组 可 能 有 断裂 和 选择 复制 两 种
机 理 。 两 盘 同样 的 录音 磁带 ， 当 它们 分 别 在 不 同 的 地 方 存在 缺陷
时 , 可 以 通过 切断 或 者 选择 重 录 的 方法 , 再 现 完整 的 录音 来 。 断 裂
法 驳 是 把 各 盘 磁 带 中 有 缺陷 的 地 方 切断 ， 把 好 的 部 分 接 上 去 。 而
选择 重 录 法 仅仅 是 把 两 盘 磁 带 的 完好 部 分 转录 在 第 三 盘 磁 带 上 。

8-8 DNA 分 子 的 切断 和 再 结合 229

因此 , 断裂 法 是 DNA 分 子 切断 后 再 连接 ,选择 复制 是 把 旧 分 子 部
分 复制 ,合成 第 三 分 子 。 重 要 的 是 ,根据 断裂 法 ， 从 亲 代 DNA 的
断 片 合成 重组 体 ; 而 在 选择 复制 中 , 重组 体 全 部 是 新 的 DNA 组 成
的 ( 见 图 8-25) 。 |

——“
| \
\
\
a
人 aa

斯 裂 和 复合 选择 复制
(a) {6)
8-25 “重组 机 理 的 两 种 可 能 性 。(c) 断裂 和 复合 。 两 个 DNAI
分 子 在 相同 位 置 上 被 切断 ， 并 发 生 部 分 交换 。 (2 选择 复制 。 两 个
DNA 分 子 各 自 复 制 一 部 分 , 然后 合成 新 的 DNA 分 子 。

在 1911 年 摩尔 根 指出 ,遗传 重组 可 能 是 染色 体 的 断裂 和 复合
的 结果 。 在 1931 年 约 . 贝 林 说 ， 染 色 体 的 显微镜 观察 可 以 用 选择
复制 来 解释 。 但 是 两 年 以 后 ， 由 于 这 个 说 法 跟 遗 传 学 上 的 道理 不

到 了 1949 年 , 由 于 种 种 理由 ， 又 再 次 提出 选择 复制 学 说 。 倒
如 , 在 吹 菌 体 杂 交 得 到 的 子 代 叭 戎 体 中 出 现 两 种 不 均等 的 重组 体 。
这 是 造成 实验 困难 的 原因 吗 ? 也 许可 以 这 样 设 想 , 跟 断 裂 不 同 ,未
必 二 定 生成 同样 数量 的 重组 体 ， 会 不 会 有 这 类 重组 机 理 呢 ? 后 来
认为 在 细菌 DNA 上 ,DNA 断 片 也 许可 以 说 是 由 选择 复制 掺 入
的 。 例 如 ， 肺 炎 双 球菌 的 转化 和 细菌 的 接合 就 是 如 此 。 选 择 复制
能 解释 断裂 法 难以 解释 的 问题 。 例 如 ,，DNA MA AA DNA 间
2. on AY DNA FB
5} 2,

根据 这 样 那 样 的 理由 ， 至 少 对 于 噬菌体 以 及 其 他 微生物 的 重
组 机 理 , 似乎 是 选择 复制 更 有 道理 。 但 是 在 1961 年 梅 塞 尔 森 和 韦
格 尔 实 验证 明 ， 在 杂交 重组 体 中 包含 亲 代 DNA, Bee A
断裂 和 复合 的 结果 。

sits 8 DNA 的 复制 和 重组

- 1°

选择 复制

8-26 ”根据 断裂 和 复合 的 方式 ， 必 然 产 生 两 种 数目 相同 的 重组
体 ab 和 十 十 。 相 反 , 如果 根据 选择 复制 方式 , 由 于 重组 交换 只 能 进
行 其 中 的 一 种 , 因此 形成 的 两 种 重组 体 数量 是 不 等 的 。

梅 塞 尔 森 和 韦 格 尔 的 实验 是 这 样 做 的 。 先 用 氮 和 碳 的 重 的 非
放射 性 同位 素 N FC, 标记 入 叭 菌 体 。 用 正常 的 轻 培 养 基 培养
细菌 ， 这 些 细 菌 用 重 喉 菌 体 和 轻 噬 菌 体 侵 染 。 这 些 鸣 菌 体 不 仅 密
度 不 同 ,而 且 两 种 基因 也 不 同 。 重 只 菌 体 是 一 个 二 重 突变 型 ,能 写
成 和 一 一 ; 轻 噬 菌 体 是 正常 吹 菌 体 , 能 写成 和 十 十 。 梅 塞 尔 森 等 把
产生 的 子 代 喉 菌 体 进行 密度 梯度 离心 ,测定 它 的 密度 ,并 根据 这 密
度 推算 出 子 代 鸣 菌 体 中 所 含 的 杂 代 重 DNA 的 量 。 oS

BERRA BERRA, 一 部 分 重 的 亲 代 DNA 没有 被 复制 。
大 部 分 重 的 亲 代 DNA 不 断 以 半 保 留 式 进行 复制 5。 BREF
菌 体 的 和 一 一 中 ， 只 保持 少量 重 的 亲 代 DNA 和 有 末 种 密度 的
DNA。 它 们 的 大 部 分 不 含 亲 代 DNA, TAA eB Ay AY DNA, CF

6-8 DNA 分 子 的 切断 和 再 结合 231

找 叭 菌 体 X 十 十 跟 亲 代 噬 菌 体 十 十 相同 ,都 是 轻 的 。)

重组 体 的 密度 是 怎样 的 呢 ? 如 果 重 组 是 由 选择 复制 机 理 进 行
的 , 重组 体 的 子 代 喉 菌 体 应 该 只 含 新 合成 的 轻 DNA 。 但 是 如 果 重
组 的 机 理 是 断裂 方式 ， 重 组 体 的 子 代 鸣 菌 体 有 一 部 分 应 该 含有 重
的 亲 代 DNA。 实际 上 所 用 的 基因 因为 双方 都 在 护 近 入 DNA 的 一

入 一 十 子 代 噬菌体

FAR Mt BE

— ft 度
(b)

8-27 FAHY A— — TY A+ AH ee a SB BE
细菌 而 得 到 的 子 代 噬 菌 体 的 密度 分 布 。(Q) 在 和 一 一 型 子 代 噬 菌 体 中 ， 窗 度
大 的 和 一 一 的 含量 少 。 这 意味 这 些 噬菌体 的 DNA 分 子 没有 被 复制 ， 只 是 原
封 不 动 地 从 亲 代 传递 给 子 代 。 可 是 , 大 部 分 亲 代 DNA 被 半 保 留 地 多 次 复制 ，
因此 在 和 一 一 型 的 子 代 噬 菌 体 中 有 一 条 链 来 自 亲 代 的 中 间 密度 噬菌体 。 大
部 分 子 代 噬菌体 的 DNA 是 全 部 重新 合成 的 轻型 DNA。() 表示 重组 体
和 一 十 型 的 子 代 噬菌体 的 密度 分 布 跟 和 一 一 子 代 噬菌体 相似 。 由 于 仅 在
DNA 分 子 接近 一 端 处 发 生 交 换 , 基因 间 发 生 重 组 ,所 以 如 果 在 入 一 十 型 的 子
RMR PAA BHA DNA, 那么 这 种 亲 代 DNA 大 部 分 没有 复制 , 仍然
是 原来 的 DNA 分 子 , 或 者 是 由 于 重 的 DNA 以 半 保 留 方式 复制 而 成 的 。( 子
Ai A+ + 和 和 十 一 类 型 没有 在 图 上 表示 。 它 们 含有 全 部 或 大 体 上 全 部
新 合成 的 DNA, 它们 的 密度 跟 轻 噬菌体 的 密度 相同 。) CRU SF EA FA)

232 8 DNA 的 复制 和 重组

端 ， 所 以 只 是 和 二 十 的 重组 体 ， 从 X- 一 的 重 噬菌体 中 编 承重 的
DNA。 相 反 ;,X 十 一 重组 体 即 使 继承 重 DNA; HERR,

事实 上 ， 梅 塞 尔 森 和 韦 格 尔 发 现 的 和 一 十 重组 体 仅仅 共有 一
部 分 含有 重 DNA 。 这 只 能 是 发 生 遗 传 重 组 时 复制 的 噬菌体 进 六
的 东西 。 可 是 其 他 和 -- + EA LE BAe BAY DNA, 这 表示 重
组 后 的 DNA 是 以 半 保 留 式 复制 的 。

在 重组 体 中 发 现 亲 代 噬 菌 体 的 DNA, 这 一 事实 证 明 , 重组 是
DNA 分 子 的 断裂 和 复合 的 结果 。 此 外 ， 从 重组 体 中 的 亲 代 IDNA
的 含量 , 由 遗传 重组 推算 出 基因 间 的 距离 ， 即 基因 图 上 的 距离 的
确 也 证 实 它 跟 DNA 的 物理 长 度 是 相 适应 的 。

1961 年 以 来 ， 在 细菌 的 转化 和 接合 后 发 生 的 整 售 等 现象 证 明 ，
BERT DNA 断 片 是 整合 到 受 体 菌 DNA 中 去 的 这 种 现象 是
DNA 分 子 发 生 断 裂 和 复合 的 结果 。 现 今 它 已 被 考虑 是 一 切 生 物
的 重组 机 理 了 。

Q___ wermenvarm

生物 化 学 中 许多 令 人 惊叹 的 奥秘 现在 几乎 都 已 被 揭 开 了 。 拼
画 玩具 的 各 块 已 经 发 现 , 各 块 互相 巧妙 地 组 合 的 机 理 已 经 明了 。 就
是 说 , 活 细胞 合成 蛋白 质 的 方法 , 已 经 了 解 得 相当 深入 。

蛋 自 质 的 合成 跟 其 他 生物 体 成 分 的 合成 不 同 。 糖 .脂肪 、 维 生
素 、 激 素 .DNA 中 的 碱 基 、 蛋 白质 中 的 氨基 酸 等 的 小 分 子 物质 ,， 通
过 一 系列 酶 促 反 应 , 重复 几 步 , 由 简单 的 原始 物质 生 合 。 还 有 连结
小 分 子 物 质 而 生成 聚合 物 的 酶 , 例如 使 糖分 子 聚 合成 淀粉 . 糖 原 和
纤维 素 等 的 酶 , ERMA DNA 的 酶 ,以 及 使 氨基 酸 聚 合成 蛋
白质 的 酶 。

自行 复制 的 分 子 DNA 的 合成 ， 除 了 碱 基 相 互 连 接 时 跟 其 他
酶 促 反应 基本 相同 以 外 ， 另 有 它 的 独特 的 特性 。 就 是 新 合成 的
DNA 的 碱 基 排 列 ， 是 由 作为 模板 的 现 有 DNA 碱 基 排 列 顺序 决定
的 。 蛋 白质 的 合成 也 有 类 似 的 一 面 ， 氨 基 酸 的 排列 也 是 由 现 有 的
分 子 , 即 DNA. 的 碱 基 排列 决定 的 。

但 是 , 使 DNA 分 子 的 碱 基 排 列 复 制 成 第 二 个 DNA ZF,
把 它 翻 译 成 蛋白 质 分 子 中 的 氨基 酸 排列 顺序 简单 得 多 。 新 的 DNA
链 的 碱 基 排 列 ,直接 跟 老 的 DNA 链 对 应 。 选 择 哪 一 种 碱 基 , 决 定 于
老 链 上 对 应 碱 基 的 化 学 亲 和 性 , 即 形成 A- 了 、G-O 对 。 但 是 , 蛋白
质 中 的 氨基 酸 跟 决 定 它 的 DNA 碱 基 的 三 联 密码 之 间 没 有 直接 的
化 学 亲 和 性 ， 所 以 氨基 酸 的 排列 顺序 是 由 DNA 间接 决定 的 。 要
作出 这 样 的 间接 决定 , 巧妙 的 机 构 就 成 为 必要 的 了 。

234 9 蛋白 质 的 合成

9-1 及 瑟 A 是 蛋白 质 合成 的 中 间 体

在 1941 年 ,布雷 赫 特 (J. Brachet 和 卡 斯 珀 松 (T. Caspersson)
独立 地 发 现 ,在 大 量 合 成 蛋白 质 的 细胞 里 , 叫做 RNA 《核糖 核酸 )
的 物质 特别 多 。 以 后 了 解 到 , 大 部 分 RNA 局 居 在 叫 核糖 体
(ribosome) 的 粒子 上 上。 根据 电子 显微镜 观察 ,在 合成 蛋白 质 非 常
活跃 的 细胞 里 ， 细 胞 质 内 发 现 大 量 核糖 体 〈 人 参看 图 3-1920) 。 从 其
他 事实 证 明 , 核糖 体 是 合成 重 白 质 的 场所 。

a> AE » th

图 9-1 用 具有 放射 性 的 氨基 酸 喂 动物 。 在 动物 组 织 的 自体 放射 造影 昭

片上 能 看 到 RNA 合成 跟 蛋 白质 合成 是 有 关系 的 。 这 些 动物 组 织 用 能 跟

RNA 结合 的 染料 染色 。 心肌 的 ENA 含量 较 少 (染色 较 淡 )， 和 蛋白 质 合

成 也 很 少 (从 对 应 于 放射 性 氨基 酸 分 子 的 黑 点 少 这 一 点 知道 ， 吸 收 放射

性 的 氨基 酸 也 少 )。 相 反 ， 小 肠 含 有 大 量 ENA LER), 蛋白 质 合成 也

十 分 旺盛 ( 黑 点 浓密 )。( 根 据 A. Ficq and J. Hi Biety, Haptl. Cell Res.,

11: 185 (1956) , 并 向 作者 表示 感谢 )

蛋白 质 大 部 分 是 在 细胞 质 里 合成 的 。 但 是 ， 有 关 蛋 白质 结 枯
的 信息 却 贮存 在 DNA 的 碱 基 排 列 上 。DNA 除了 少量 存在 在 线
粒 体 和 色素 颗粒 等 上 以 外 ， 大 部 分 局 居 在 细胞 核 中 。 可 是 ， 常 党
发 现 这 种 例子 ， 从 细胞 里 除去 细胞 核 后 不 久 ,还 继续 合成 蛋白 质 。
可 见 DNA 的 信息 显然 是 依靠 别 的 物质 传递 的 。 这 种 物质 理应 是
合成 蛋白 质 的 直接 模板 。

想来 RNA 起 这 种 模板 作用 是 最 合适 的 。 它 的 重要 前 二 点 是 跟
DNA 相似 的 。 它 们 都 是 由 精 - 磷 酸 键 组 成 的 聚合 物 ， 略 有 秘 同 前

91 BNAZSARS KHPA 235

(2)

92 ”本 实验 证 实 BNA 在 细胞 核 里 合成 , 再 转移 到 细胞 质 里 。(a) 使 细

RRNA 的 一 种 成 分 的 放射 性 标记 的 胞 苷 接触 15 分 钟 后 的 放射 自 显影 图 。

(2) 使 细胞 跟 放 射 性 标记 的 胞 背 接 触 12 分 钟 后 再 跟 无 放射 性 的 胞 苷 接触 88

分 印 的 放射 自 显影 图 。(a) LL 分 钟 时 间 内 ,大 部 分 的 ENA 合 成 发 生 在

细胞 核 里 。 (2) 在 跟 无 放射 性 的 胞 苷 接触 的 88 分 钟 内 ,大 部 分 RNA 转移 到

细胞 质 里 。 ( 据 D: M. Prescott, Prog. Nucleic Acid Res., II: 35(1964),
并 向 作者 致谢 7

是 DNA 中 的 糖 是 脱氧 核糖 , 而 RNA 中 的 糖 是 核糖 。RNA 也 好 ，
DNA 也 好 , 在 它们 的 链 上 都 连接 有 四 种 碱 基 。 其 中 的 三 种
(A, G, C), RNA 和 DNA: 都 有 。 余 下 的 一 种 , RNA 是 U( 尿 喀 啶 )，
它 跟 DNA' 中 的 工 ( 胸 腺 喀 啶 ) 非 常 相似 。 跟 工 一 样 ,U 也 跟 A Bc
对 。 因 此 很 明显 , RNA 的 碱 基 想 来 可 以 用 代替 工 , 复制 出 DNA
的 碱 基 排列 顺序 。 虽 然 DNA 也 能 这 样 , (ARH, RNA 常常 在
DNA 存在 下 合成 ,所 以 这 个 可 能 性 大 些 。

RNA 虽然 在 这 些 方面 象 DNA， 但 是 归根 到 底 它 跟 DNA 是
不 同 的 。 跟 DNA 不 同 的 是 RNA 是 单 链 的 。DNA 碱 基 的 化 学 活
性 部 位 通常 形成 氢 键 ， 使 两 条 链 的 碱 基 配 成 对 。 而 RNA 在 这 些
部 位 土 任 何 时 候 都 处 在 可 利用 的 状态 。 因 此 , 无 论 哪 种 碱 基 排 列 ，
都 能 化 学 地 鉴定 ; 它 用 密码 记 的 信息 可 以 读 介 。 于 是 1950 年 不 少

236

9 ”和 蛋白质 的 合成

Dt BAG, URE os Be 质 的 模板 的 RNA， 大 概 是 核糖 体 的

Oo +4 >
|
oH

© 4
> © >
a2 <=. 6 Ss Fs

a
. Aha e
i?)

i?)

t 1
|
DNA RNA,
图 9-3 DNA 和 RNA 是 基
本 相似 的 。 它 们 都 是 有 四 种
碱 基 的 高 聚 物 。 两 者 不 同
的 是 : (1) DNA 中 的 胸腺
meme (T') 7E RNA 中 由 尿 喀
啶 (U) 代替 。(23) DNA 是
双 股 链 ,RNA 是 单 股 链 ( 在
RNAMRAT HORS,
但 是 形成 跟 DNA 相 同 的
碱 基 对 ) . (3) DNA NB
是 脱氧 核糖 和 磷酸 的 键 ， 而
BNA 中 的 糖 是 跟 脱氧 核糖
类 似 的 核糖 。

RNA.

9-1-1 信使 了 RNA 的 假说

在 1960 年 , 巴黎 巴 斯 德 研究 所 的 弗 朗
苏 瓦 ' 雅 各 布 (Francois Jacob) 和 雅克 . 莫
i (Jaques Monod) 认为 ， 核糖 体 是 非 专 一
的 重 白质 合成 装置 ， 它 的 RNA 不 决定 氨
基 酸 的 排列 。 他 们 提出 假说 ;核糖 体 接受
特别 的 RNA， 即 信使 RNA (messenger
RNA) 上 了 碱 基 排 列 贮 存 的 信息 ， 就 能 合成
任何 重 白 质 。 这 就 是 ， 各 个 基因 命令 合成
自己 的 信使 RNACmnRNA), 信使 RNA 在
非 专 一 的 核糖 体 帮 助 下 ， 按 照 基因 的 指令
合成 各 种 蛋白 质 。;

这 种 信使 RNA 没有 长 期 停留 在 很 定
上 。 在 1961 年 雅 各 布 和 莫 诺 的 假说 论文

RANDOM, fae RNA ee
实 了 。

91-2 信使 RNA HRM

细菌 被 T4 唉 菌 体 侵 染 后 , 它 的 蛋白 质 、RNA fy DNA 的 合成

就 停止 ， 代 之 而 起 的 是 开始 合成 噬菌体 的 蛋白 质 ,RNA A DNAS.

巴黎 的 弗 朗 苏 瓦 * 雅 各 布 、 英 国 剑 桥 的 西 德 尼 . 布 伦 纳 (Siamey
Brenner) , 还 有 美国 的 马 特 ' 梅 塞 尔 森 为 了 证 明 被 T4 鸣 菌 体 侵 染
后 合成 的 RNA 就 是 假定 的 信使 RNA, 就 是 把 噬菌体 的 基因 信息
传递 到 非 专 一 的 细菌 核糖 体 上 的 东西 ， 他 们 到 集 在 加 里 福 尼 亚 工
科大 学 进行 了 共同 的 研究 。

已 经 知道 , WERK RNA 作为 信使 所 具备 的 一 个 必要 条 件 ) 是
它 的 碱 基 比 跟 噬菌体 DNA 的 碱 基 比 十 分 相似 ， 似 乎 就 是 叭 菌 体

91 BNAZEARA RAHA 237

DNA 的 副本 。

WR RNA 还 有 一 个 奇妙 的 特性 ， 这 个 特性 也 是 作为 信使
的 -个 证 据 。 就 是 它 不 同 于 稳定 的 核糖 体 RNA, 噬菌体 RNA 不
稳定 , 它 不 断 地 分 解 和 合成 。 当 细菌 被 侵 染 后 , 它 的 蛋白 质 合 成 马
生 被 噬菌体 的 蛋白 质 合 成 所 替换 。 这 表示 细菌 核糖 体 上 的 信使

图 9-4 布 伦 纳 、 雅 各 布 和 梅 塞 尔 森 等 证 明 ， 指 令 叭 菌 体 侵 染 后 合成 噬
菌 体 蛋 白质 的 ENA， 是 附着 在 细菌 的 核糖 体 上 的 。 结 论 是 : 噬菌体
RNA 是 专 一 的 信使 RNA， 而 核 糙 体 不 是 专 一 的 蛋白 质 合成 机 构 。 @
用 氧化 饮 的 密度 梯度 离心 ， 细 菌 的 核糖 体 聚集 在 同一 密度 的 地 方 (以 垂
直线 表示 )。 ©) ETAMBAS LAMB 3 分 钟 以 后 , 在 培养 基 里 加 入 有
放射 性 的 RNA 成 分 ,来 标记 噬菌体 RNA 。2 分 钟 以 后 从 侵 染 菌 中 取出
核糖 体 , 在 氧化 匈 溶液 里 进行 离心 分 析 。 结 果 正 如 放射 性 所 示 ， 只 菌 体
侵 染 后 合成 的 ENA， 聚 集 在 跟 细 菌 原 有 的 核糖 体 同 一 密度 处 。 这 是 因
为 噬菌体 的 核糖 体 是 新 合成 的 , 还 是 新 合成 的 其 他 RNA 附着 在 现 有 的
核糖 体 上 呢 ? (Cc) ROO) 的 实验 相似 。 在 侵 染 前 把 细菌 培养 在 含有 15N 和
18C 的 重 同 位 素 的 培养 基 中 增殖 。 因 此 核糖 体 是 重 的 。 然后 让 噬菌体 侵
染 细菌 ， 同 时 移入 轻 的 培养 基 中 。2 分 钟 以 后 加 入 有 放射 性 的 RNA 的
前 体 。 于 是 噬菌体 的 BNA 就 有 放射 性 ,密度 也 小 。 从 受 侵 染 的 细菌 中
提取 核糖 体 , 并 在 氧化 饮 中 离心 。 轻 的 噬菌体 RNA 由 它 的 放射 性 知道 ，
聚集 在 密度 大 的 核糖 体 即 侵 染 前 存在 的 核糖 体位 置 上 。 这 个 实验 证 明 ，
侵 染 后 合成 的 RNA 附着 在 细菌 核糖 体 上 。 作 为 信使 它 指 令 噬菌体 蛋白
质 的 合成 。 (根据 西 : 布 伦 纳 、 弗 . 雅 各 布 和 马 . 梅 塞 尔 森 ，Nature，190:
576(1961) 改 画 )

238 9 蛋白 质 的 合成

RNA PEM PAY EOE RNA 替换 了 。 这 样 快速 的 替换 , 至 少 暗示
细菌 的 信使 RNA 是 不 稳定 的 。

布 伦 纳 、 We AFA DRM AL DF Oe (1) mea
体 侵 染 后 的 蛋白 质 是 由 侵 染 前 在 细菌 里 的 核糖 体 合成 的 。 可 见 核
精 体 不 是 专 一 的 。 Q 侵 染 后 被 合成 的 不 稳定 的 RNA 附着 在 细
菌 的 核糖 体 上 ， 它 仿佛 给 予 核糖 体 以 合成 噬菌体 蛋白 质 的 必要 信
息 。 因 此 他 们 认为 ， 在 唆 菌 体 侵 染 后 出 现 的 这 种 不 稳定 的 RNA，
可 能 就 是 所 推断 的 信使 RNA 。

到 1961 年 后 半年 ， 其 他 研究 者 发 现 , 在 细菌 里 也 有 不 稳定 的
RNA, 它 占 非 侵 染 细菌 全 部 RNA 的 2~3% 。 同 年 ， 人 们 又 发 现
能 合成 信使 RNA 的 酶 ， 就 是 依赖 DNA 的 RNA 聚 合 酶 。 这 种 酶
即使 在 试管 里 也 能 完成 这 种 反应 。 只 要 给 予 合成 RNA fy 4
Ft BA, U, G, O AIDNA, 这 种 酶 就 能 合成 RNA 。 生 成 的
RNA 的 碱 基 组 成 反映 DNA. 的 碱 基 组 成 。 信 使 RNA 和 依赖 DNA

9-5 活动 中 的 基因 。 这 一 张 电 子 显微镜 照片 是 两 栖 动 物 卵 细胞

的 叫做 灯 刷 染色 体 的 一 部 分 , 正在 转录 成 ENA。 主 轴 是 染色 体 , 由

DNA 和 有 蛋白质 组 成 。 沿 着 主轴 看 到 的 黑 点 是 卫 NA RAS, HK

合成 的 信使 ENA 从 各 点 即 聚合 酶 延伸 出 细 丝 。( 根 据 O. Li. Miller

and B..R. Beatty, J. Cell Djosiol，74(su201. 1): 225(1969) ,并 感 ，
it O. Li. Miller, Jr., 和 Barbara R. Beatty)

9,2 46% RNA——##5)+ 23S

的 了 NA 聚合 酶 ,都 发 现 于 包括 高 等 动 植物 细胞 的 一 切 细 胞 中 。
“9-153 484% RNA 只 从 DNA 中 的 一 条 链 转 录

很 难 想象 ,; DNA :的 双 链 都 能 决定 氨基 酸 的 排列 。 因 为 两 条 链
的 碱 基 排 列 是 互 为 逆向 的 。 如 果 一 条 DNA 链 的 碱 基 排 列 是
COGACA, 转录 * 在 RNA 上 变 成 GGQOUGU, 这 是 甘氨酸 后 面 连 接
EPEAT ORAS ARIEL FE), DNA 的 另 一 条 链 的 碱 基
排列 是 眼 它 互补 的 GGOTGT 。 由 于 DNA 链 上 有 “上行 "和 “下行 ”
的 逆 方 向 性 , 因此 RNA 逆向 转录 为 AOAGOO 的 顺序 ， 就 变 成 苏

氮 酸 连接 丙 氮 酸 的 密码 。
COCA CA DEBE

aacuau 25 gly-cys

从 右 向 左 转录

_GGOTGT ACAGCO =, thr-ala

DNA <3 rk RNA SS BAR

只 有 单 链 的 碱 基 排列 是 “有 意义 的 ， 才 能 决定 功能 蛋白 质 的
所 基 酸 排 列 , 闭 向 转录 的 互补 链 上 的 碱 基 排 列 是 “没有 意义 ”的 , EC
理所当然 不 能 成 为 决定 功能 蛋白 质 的 密码 。 实 验 也 证 明 ， 只 有
DNA 单 链 才 被 转录 成 RNA。 但 是 这 也 并 非 绝 对 如 此 , 处 在 DNA
分 子 各 个 部 分 的 所 有 基因 并 不 都 只 能 在 一 方 的 链 上 被 转录 。 在 入
MAA, 它 的 部 分 基因 由 一 条 链 转录 , 另 一 部 分 基因 由 另 一 条 链
转录 。.。

9-2 转移 RNA-—##ESF
”从 DNA 的 一 个 部 分 可 以 形成 好 些 信使 RNA, 因此 细胞 中 的
基因 定 有 许多 单 链 的 模板 ,能 合成 大 量 必需 的 蛋白 质 。 但 是 光 有
信使 RNA 还 不 能 解决 蛋白 质 合 成 的 基本 问题 。 因为 3 个 碱 基 的
* DNA 的 碱 基 排 列 拷贝 为 RNA 的 碱 其 排列 ， 叫 做 转录 。 就 是 DNA 被 转录 成

ERNA。 按 照 碱 基 排 列 顺序 把 氨基 酸 连 接 起 来 ， 这 叫做 转译 。 就 是 碱 基 排 列 顺序 被 翻
译 成 氨基 酸 的 排列 顺序 即 蛋白 质 。

240 9 和 蛋白质 的 合成

组 合 , 即 密码 子 (codon) 和 跟 它 对 应 的 氨基 酸 之 间 丝毫 没有 化 学
上 的 亲 和 关 系 。 那 末 , 碱 基 排 列 又 怎样 决定 氨基 酸 的 排列 顺序 呢 ?

1956 年 弗朗西斯 ' 克 里 克 提出 假说 ,由 导 愉 转 接 分 子 的 设想
来 解答 这 个 问题 。 他 设想 ,各 种 转 接 分 子 哮 能 跟 氨基 酸 结合 ,又
跟 密 码 子 结合 ,是 两 者 之 间 的 媒介 。

在 下 一 年 发 现 了 这 种 转 接 分 子 。 这 是 分 子 量 比较 小 的 RNA
分 子 ， 叫 做 转移 RNA (transfer-RNA) 。 每 个 转移 了 NA HFA BR
特定 的 氨基 酸 和 跟 它 对 应 的 信使 RNA 上 的 密码 予 两 方面 结合 的
专 一 的 作用 。 转 移 RNA 识别 氨基 酸 ( 要 消耗 ATP); 依靠 使 两 者
由 共 价 键 结合 的 酶 ， 跟 氨基 酸 结合 ,这 起 转移 RNA 的 转移 作用 。
这 样 ， 例 如 某 种 酶 就 能 使 甘氨酸 跟 转 接 分 子 结合 。 这 种 转移 分 子
具有 反 密码 子 GOO， 即 具有 跟 信 使 RNA mee 的 密码 子
GGO 反 向 相 补 的 碱 基 排 列 。

转移 RNA 到 底 是 怎么 样 的 分 子 呢 ? 也 许 它 只 有 6 个 排列 着
的 碱 基 ， 一 端 是 反 密 码 子 ， 另 一 端 能 结合 氨基 酸 ? :但 事实 并 非 如
此 , 总 的 来 说 , 转移 RNA 分 子 非常 复杂 、 非常 大 ， 由 75 到 :85 个
碱 基 组 成 。

为 了 弄 清楚 转移 RNA 的 结构 ,; 美国 的 罗伯特 . 赴 利 (Robert
Holley) 大 概 花 了 4 年 功夫 , 把 大 量 丙 氨 酸 转移 RNA 从 其 他 氨基
酸 转 移 RNA 中 加 以 分 离 、 精制 ,再 开始 决定 它 的 碱 基 排列 。 他 用
的 方法 跟 桑 格 确定 胰岛 素 氨基 酸 排列 顺序 所 用 的 方法 相似 。 就 是
先 用 核糖 核酸 酶 把 转移 RNA 逐渐 分 解 成 小 的 断 片 ;再 分 析 各 断
片 的 碱 基 组 成 和 它 的 末端 。 由 于 转移 RNA 中 常常 有 不 常见 的 碱
基 , 就 是 跟 常 见 碱 基 在 化 学 结构 上 不 同 的 碱 基 , 所 以 工作 就 简单 得
多 了 。 经 过 3 年 努力 , 霍 利 终于 在 1965 年 把 丙 氨 酸 转移 RNA By
断 片 连接 起 来 , 搞 清 了 它 的 所 有 77 个 碱 基 的 排列 顺序 。

无 论 是 丙 氨 酸 转移 RNA 或 者 其 他 转移 RNA, 它们 的 构造 都
非常 引 和 人 注目 。 互 补 的 部 分 面对面 地 折 码 ,其 他 部 分 又 象 DNA 互

9.2 # 241

2-6 PA BF (1922~ ) 是 丙 氨 酸 转移 RNA 碱 基 排 列 顺序 的
确定 者 。 他 手 里 拿 着 的 就 是 丙 氨 酸 转移 RNA 的 模型 。 在 1968 年 ， Fl
荣获 诺 贝尔 医学 生理 学 奖 。 (感谢 有 罗 . 威 ' 霍 利 )

补 链 那样 碱 基 结合 成 对 。 碱 基 对 数目 最 多 的 结构 ,是 转移 RNA 结
构 最 稳定 因此 是 最 可 能 的 结构 。 这 种 结构 呈 三 叶 草 叶子 的 形状 ，
有 一 个 双 链 的 “ 柄 “和 3 个 有 单 链 环 的 双 链 的 “ 叶 - 组成。

研究 所 有 转移 RNA 的 碱 基 排 列 ， 知 道 它 们 都 是 呈 三 叶 草 的
TERT BH. HT MeN BAILA Pate 柄 的 一
端 都 有 一 个 单 链 的 OCA 碱 基 排列 ,在 这 里 结合 氮 基 酸 。 在 中 央 的
环 上 通常 有 包括 三 个 碱 基 组 成 的 反 密 码 子 。 另 外 两 个 环 中 的 一 个
(图 十 右边 的 一 个 )， 在 所 有 的 转移 RNA 中 几乎 都 是 相同 的 。 想
来 这 是 非 专 一 地 连接 核糖 体 的 部 位 。 转移 RNA 的 其 他 大 部 分 部
位 的 作用 是 什么 呢 ? 直到 1973 年 ,人 们 只 知道 反 密 码 子 本 身 跟 识
别 氨基 酸 无 关 ， 而 不 知道 把 氨基 酸 结合 到 转移 RNA 上 的 酶 怎样
工作 , 怎样 正确 识别 转移 RNA 的 。

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242

9-3 核糖 体 一 一 蛋白 质 的 合成 装置 243

买 射 线 结晶 学 家 们 在 阐明 从 酵母 中 提取 的 苯 丙 氨 基 酸 转移
RNA 三 维 结构 方面 取得 了 成 功 。 这 种 三 维 结构 是 由 三 叶 草 叶 中
际 动 着 的 单 链 部 分 的 结构 决定 的 ， 大体 上 是 星 工 字 型 的 分 子 。 在
1973 年 后 半年 得 到 的 生物 化 学 事实 , 支持 这 个 结构 。 这 个 结构 使
人 想到 ， 酶 可 能 就 是 跟 工 形 弯 曲 区 弓形 部 分 的 三 点 相 结合 的 。 这
一 部 分 是 酶 识别 转移 RNA 的 关键 。

有 反 密 码 子 的
es *

9-8 苯 丙 氨 酸 转 移 RNA 的 三 维 结构 。 (根据 8. H.

Kim et al., Science, 179: 285(1973) ,并 感谢 Alexandsz

Rich 。 版 权 @1973，the American Association for the
Advancement of Science)

9.3 ”核糖 体 一 一 蛋白 质 的 合成 装置

核糖 体 是 细胞 的 蛋白 质 合成 装置 ， 它 使 带 有 氨基 酸 的 转移
RNA 的 反 密 码 子 ， 在 信使 RNA 密码 子 上 依次 顺序 排列 ， 让 氢 基
酸 在 成 长 中 的 蛋白 质 上 一 个 接 一 个 地 连接 下 去 。 这 里 需要 信使
RNA 和 转移 了 NA, 还 有 在 蛋白 质 合 成 中 具有 功能 的 、 尚 在 推测 中
的 、 想 来 是 一 群 蛋 白质 和 酶 的 因子 的 综合 作用 。 叫 做 核糖 体 的 粒

244 9 ZaBRNhaK

子 大 致 是 什么 样 的 粒子 呢 ? 因为 核糖 体 的 结构 和 功能 还 没有 揭
开 , 所 以 人 们 就 给 它 起 了 一 个 名 字 , 叫做 "蛋白质 合 成 的 黑 盒 子 。
当然 , 这 个 黑 盒 子 现在 正 一 点 一 点 地 变 得 明亮 起 来 。

细菌 的 核糖 体 是 由 308 和 508 两 个 亚 阐 位
组 成 的 人 3 是 由 物质 在 超 离 心机 中 的 沉降 速度 决
定 的 )。 30 8 粒子 的 有 .50 8 粒子 的 一 半 大 ， 它 由
一 个 大 的 RNA 分 子 和 大 约 20 个 不 同 的 蛋白 质
neo ame 组 成 。508 粕 子 是 一 个 很 大 的 RNA 分 子 和 一 个
糖 体 (80 万 倍 )。( 感 小 的 RNA 分 子 以 及 大 约 30 个 蛋白 质 组 成 的 。
谢 MartinLubin) 在 一 个 小 的 核糖 体 里 包含 .50 个 不 同 的 蛋白 质 。
它们 是 这 个 装置 的 重要 部 件 。 |

图 9-10 从 完整 的 核糖 体 中 分 离 到 308 和 50S 的 核糖 体 粒 子 的

电子 显微镜 照片 。 看 出 两 种 粒子 的 处 形 不 同 。 由 一 个 308 粒 玉

和 一 个 508 粒子 形成 的 完整 核糖 体 粒 子 见 图 9- SOK 45 73
5), (感谢 Martin Lubin)

9.4， 蛋 白质 是 怎样 制 成 的 LN
蛋白 质 合成 的 梗概 已 经 清楚 了 。 转移 RNA 分 子 起 转 接 器 的
作用 ， 它 跟 碱 基 和 氨基酸 的 排列 有 关 。 就 是 转移 RNA 前 反 密 码

9-4 蛋白 质 是 怎样 制 成 的 245

FMA RNA 的 密码 子 形成 碱 基 对 而 结合 使 转移 了 NA 按照
信使 RNA 上 的 碱 基 排 列 顺序 依次 排列 下 去 。 随后 跟 转 移 RNA
结合 的 氨基 酸 形成 肽 键 ， BETH LEAN ERE. BR
蛋白 质 合成 的 基本 原理 。

实际 上 ， 和 蛋白 质 的 合成 是 十 分 复杂 的 。 那 是 因为 核糖 体 跟 各
个 转移 RNA 结合 时 仅 有 两 个 结合 部 位 。 因 此 蛋白 质 链 无 疑 是 一
个 个 延伸 的 。 在 接受 部 位 ( 译 者 按 ， 即 氨 酰 部 位 ) 上 ， 连 接 在 转移
RNA 上 的 氨基 酸 , 接受 成 长 中 的 肽 链 , 跟 它 形成 肽 键 。 然 后 , BE
在 延伸 的 蛋白 质 结合 的 转移 RNA, ASHE RNA 一 起 移 向 供给 过
位 (中 译 者 按 ; 即 肽 基部 位 )。 THB RNA 把 成 长 中 的 蛋白 质
链 引 入 空 着 的 接受 部 位 ， 并 把 氨基 酸 连 接 在 上 面 。 这 样 不 断 地 反
复 进行 ， 蛋 白质 链 就 不 断 地 伸 长 。 这 时 需要 几 种 机 能 没有 弄 清 的
蛋 旧 质 性 的 延伸 因子 。

蛋白 质 开 始 合成 时 有 复杂 而 特别 的 步骤 。 在 细菌 中 ， 它 的 合
成 开始 于 信使 RNA 的 起 始 密码 子 。 起 始 密码 子 不 一 定 在 信使
BNA 的 端 部 。 它 跟 308 核糖 体 和 最 近 发 现 的 性 质 不 清楚 的 起 始
F 国 子 相 结合 ,同时 ， 带 有 特殊 起 始 氨基 酸 ( 即 普通 的 叫 甲 硫 氨 酸 的
| 氨基 酸 的 取代 物 甲 酰 甲 硫 氨 酸 ) 的 转移 RNA 也 在 那儿 结合 (FF BE
甲 硫 氨 酸 以 后 被 除去 ), 共同 形成 起 始 复合 物 。 “EH OOS 核糖 体
结合 ;形成 完全 的 核糖 体 。 这 样 就 完成 起 始 阶段 。 随 后 , 第 二 个 转
移 RNA 进入 接受 部 位 。 接 受 部 位 是 由 308 和 508 形 成 的 。

核糖 体 308 和 508 亚 单位 的 作用 已 经 略 知 一 二 。 308 亚 单
位 跟 信使 RNA 结合， 再 跟 信 使 RNA 上 的 密码 子 和 相继 进入 的
转移 RNA 上 的 反 密 码 子 相配 对 。 508 粒子 眼 这 个 转移 RNA 结
合 ， 催 化 供给 部 位 上 转移 RNA WEEE MEARE LWA
酸 结合 的 反应 。30 8 粒子 也 形成 部 分 供给 部 位 。

核糖 体 移 到 终止 密码 ， 氨 基 酸 跟 正 在 延伸 的 蛋白 质 的 结合 就
终 正 。 这 有 是 释放 因子 的 作用 ,蛋白质 从 转移 RNA 上 脱离 。 这 时

io)
o

) YOOX

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ae - 7

Ix x

911 蛋白 质 合 成 的 模式 图 。 开 始 : 30S 的 核糖 体 粒 子 ( 半 月 形 ) 跟 信使 RNA 在 起
始 三 联 体 AUG 的 部 位 结合 , 形成 复合 物 (II)\ 这 一 步 需要 起 始 因子 Rs) 。 携 带 甲 酰 甲
硫 氨 酸 的 BRmet 转移 RNA 跟 AUG 密码 子 结合 (III) (需要 起 始 因子 Pi 和子)。 接
34 50S 的 核糖 体 亚 单位 结合 起 来 , 完成 核糖 体 (IV) 。 延 伸 : 转移 RNA( 这 里 是 丙 氨 酸
转移 了 NA) 跟 信使 RNA 的 第 二 个 密码 子 (这 里 是 GCU) 结 合 (Y) 。 这 里 需要 叫做 Tu
和 Ts 的 因子 。 甲 酰 甲 硫 氮 酸 从 它 的 转移 RNA 上 转移 到 第 二 个 氨基 酸 即 丙 气 酸 上
《VD)。 带 有 甲 酰 甲 硫 氨 酸 和 丙 氨 酸 的 转移 了 NA 及 其 信使 RNA， AS Re
的 供给 部 位 (VII) 。 这 些 过 程 反 复 进行 ,形成 长 的 蛋白 质 链 。 结 尾 : CMA, &
形成 复合 物 (VYIII)。 就 是 完成 了 的 蛋白 质 结合 在 转移 RNA |, 占据 着 供给 部 位 。 下
一 个 密码 UAA 是 蛋白 质 的 终止 密码 ,所 以 转移 RNA 不 再 进入 接受 部 位 。 这 时 由 于
释放 因子 的 作用 ， 完 成 了 的 蛋白 质 离开 核糖 体 ， 转 移 RNA 或 许 也 离开 (IX) 。- 信 使
RNA 有 合成 几 种 蛋白 质 的 信息 。 图 中 的 蛋白 质 如 果 是 最 后 的 蛋白 质 ,IX 进 到 X, HR

信使 ENA 分 开 的 核糖 体 就 解体 根据 Ann. Rev- Biochem., 1971: 698 改 画 。 并 感谢
Sidney Pestka)

94 蛋白 质 是 怎样 制 成 的

247

整个 蛋白 质 合成 装置 就 解体 ， 变 成 原来 的 成 分 -一 -核糖 体 的 308
亚 单位 和 508 亚 单位 以 及 信使 RNA。
和 在 入 作用 了 a

合成 跟 细菌 的 相同 ，
thie Se fa HE RNA、 转
移 RNA 和 核糖 体 A
成 的 。 但 是 ,动物 细胞
中 的 信使 RNA 稳定
得 多 。 起 始 氨基 酸 不
eA St PRA, Ti
是 普通 的 氨基 酸 甲 硫
氨 酸 。 核 糖 体 似乎 也
略微 大 些 ,复杂 些 。 当
然 这些 都 是 一 些 细小
的 差异 。 如 今 已 经 查
HW, —W ANS A
质 合成 的 基本 方法 都
是 相同 的 。

在 动物 细胞 中 ，
蛋 日 质 合成 装置 的 零
件 是 由 细胞 核 制 造
的 ,然后 移 癌 细胞 质 ，
于 是 合成 大 部 分 的 蛋
白质 。 用 电子 显微镜

9-12 KARP ENB S eH RNA 4
子 相 连 在 一 起 , 转译 它 的 信息 , 合成 蛋白 质 。( 据 G.
Nomomura, G. Blobel, and D. Sabatini, J. Mol.
Biol., 60: 303(1971)， 并 感谢 David Sabatini)

看 到 ， 合 成 蛋白 质 时 在 纤细 的 信使 RNA 丝 上 连接 着 链 珠 状 的 核

糖 体 (人 参看 图 9-12) 。

在 简单 得 多 的 微小 的 细菌 细胞 中 ， 蛋 白质 和 制造 它 的 信使
RNA 是 以 相同 的 速度 合成 的 。 从 最 近 拍 摄 的 精美 的 电子 显微镜

9 AMM S

(re “ZETIA "TO MRE ‘(L6T) ES 4
‘op ‘aay “wy “oOTeymueH 7 eeqIeg pue Ie “I ‘O Bet (9) ‘[oouetog Jo yuoUTOOMRApY OG} 10F WOH eToossy
UeorrermVy Oy} “OL6TOM M1] ‘ (OL6T) 568 269 “aouet58 “Ap setuoqT “VY 'D Due ‘oreymeR Vy ereqreg “ap “OTN TO Ay
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kYNC FFBYREMe “OR-WHRHKER UMA EWE BMELE eS CRAM IU sI-6

9-5 “病毒 一 寄主 细胞 的 相互 作用 249

照片 上 看 出 ， 信 使 RNA 的 细 丝 是 悬挂 在 DNA 上 的 。 在 一 条 条
细 丝 十 核 糖 体 一 个 接 一 个 地 连接 着 , 朝 DNA 方面 移动 , 转译 贮存
在 信使 RNA 上 的 遗传 信息 , 合成 蛋白 质 ( 参 看 图 9-13) 。

9-5 病毒 一 一 寄主 细胞 的 相互 作用
eae ONS ee 白质
上 式 叫做 分 子 生物 学 的 中 心 法则 (central dogma), 它 的 意思 是
DNA 碱 基 排 列表 示 的 信息 指令 DNA 和 RNA 的 合成 , 而 RNA
的 信息 , 指令 蛋白 质 的 合成 。 信息 的 这 种 传递 途径 是 生命 化 学 的
基础 。 |
病毒 (vifus) 是 寄生 生物 。 它 能 以 某 种 方法 侵入 寄主 的 DNA
一 >RNA- 一 > 蛋白质 的 途径 。 LBA DNA, eH) DNA
或 者 跟 寄 主 细胞 的 DNA 共存 ， 或 者 取而代之 。 其 他 一 些 病 毒 含

RNA。 病 毒 的 RNA 能 合成 新 的 RNA, 但 有 时 也 能 合成 DNA。

9-5-1 DNA 病毒

病毒 怎样 侵入 寄主 细胞 的 DNA->RNA-> 蛋 白质 途径 ， 已 经

Ae DNA 的 叭 菌 体 查 明 。 这 种 噬菌体 侵 染 寄主 细胞 时 在 两 条 可

.能 的 途径 中 选取 一 条 。

PD Je BR T4 噬菌体 等 很 相似 的 烈性 唆 菌 体 ， 引 起 寄主 发 生 剧
FARBER, 正 象 前 面 讲述 的 (图 7-7 和 7-9)，T2 噬菌体 的
JDNA 注入 细菌 细胞 以 后 ， 细 菌 的 生化 机 理 就 转向 合成 噬菌体 的
DNA.、 鸣 菌 体 的 信使 RNA 和 噬菌体 的 蛋白 质 的 方向 , 结果 产生 几
百 个 子 代 叭 菌 体 , 细菌 就 裂解 了 。

1 六 购 菌 体 也 发 生活 泼 的 侵 染 现象 ; 这 取决 于 侵 染 细菌 的 菌株
AZ, 有 时 亿 史 菌 体 并 不 危害 宿主 ， 而 跟 寄 主 保持 共存 关系 。
这 时 入 噬菌体 的 DNA RARE NY DNA 和 蛋白质 , 而 整合 到 寄主
NA 下 去 ,因此 ,活泼 的 侵 染 被 抑制 ,不 发 生子 代 哈 菌 体 的 增殖 。

在 这 种 状态 下 ，》 的 DNA 作为 细菌 DNA 的 一 部 分 被 复制，

250 9 和 蛋白质 的 合成
传递 到 所 有 子 代 的 DNA5s; 但 是 载 有 人 的 细菌 ， 一 旦 失去 了 了 对 和
DNA 的 抑制 就 有 自杀 的 危险 。XDNA 会 开始 进行 活跃 的 侵 染 反
应 ， 生 成 子 代 只 菌 体 。 通 常 出 现 这 种 情况 的 细菌 ， 大 约 0 万 个 里
有 一 个 。 紫 外 线 等 的 作用 ， 能 诱发 所 有 的 细胞 发 生活 泼 的 侵 染 反
应 。

图 9- _》 噬菌体 能 不 危害 寄主 细菌 而 永存 在
细胞 中 。 这 时 , 注入 细菌 体内 的 噬菌体 DNA 整
合 在 细菌 DNA 上 , 跟 它 不 能 区 分 , 仅仅 作为 寄主
DNA 的 一 部 分 。 噬菌体 DNA 随 着 细菌 DNA
的 复制 而 复制 , 并 转移 给 予 细胞 。 这 时 它 的 复制
子 代 噬 菌 体 的 活泼 的 侵 妆 能力 被 抑制 。
TK AG. RAT EMS RR TER HE FH HE TE TRAY DNA 病毒 引起 的 。
这 些 病毒 感染 动物 细胞 , BRT aE pa ke a Ps — FE, BE SR
FA ASA IZ Mh, EL Fa ly oy a a HE Jp BRN EO Ta AR Ee a ST
— FF HUF REA IA), Fa EE WBS 4H Hd BA
Wo
a DNA FY 2p 75 8 ——* ET ET,
体 有 令 人 吃惊 的 相似 处 。 这 种 病毒 常 感染 幼儿 ， 造 成 水 泡 状 的 溃
烂 , 这 种 溃烂 1~2 周 以 后 就 会 消失 。 但 是 事 隔 多 年 后 又 会 出 现 发
热 或 精神 紧张 等 现象 ,或 者 多 晒 一 会 太阳 , 嘴唇 周围 还 会 出 现 疹子
《有 时 发 热 , 有 时 不 发 热 )。 病毒 潜伏 多 年 以 后 , 又 会 引起 单纯 性 疱
> WA BE HE 6

9"5， 病 毒 一 一 寄主 细胞 的 相互 作用 251

(a)

图 9-15 -寄生 在 人 体 的 两 种 DNA eae. (@) ROGET BOR HEIR BS CR
毒 ,， 呈 柔软 的 螺旋 形 的 性 划 状 。 URW R. W. Horne) (0) 疣 的 病原 一 一 乳头
瘤 病 毒 有 简单 的 球状 构造 。( 感 谢 加 里 福 尼 亚 大 学 病毒 研究 所 )
9.5.2 RNA 病毒 中 的 烟草 花 叶 病毒

还 有 不 含有 DNA 而 含有 RNA 的 病毒 。 在 烟草 上 发 生花 叶
病 的 烟草 花 叶 病 病毒 (tobacco mosaic virus 44 GF TMV) 是 由 多
种 蛋白 质 分 子 组 成 的 呈 螺 旋 形 排列 的 圆 简 。 人 简 里 卷 顽 着 RNA 分
子 。 在 31957 年 ， 美 国 加 里 福 尼 亚 大 学 的 五. 弗 伦 克 尔 - 康 拉 特

(H. Fraenkel-Conra 芒 ， 研 究 组 成 病毒 简 身 的 蛋白 质 分 子 , 证 实

病毒 的 RNA TMV 的 遗传 物质 。

弗 伦 克 尔 - 康 拉 特 先 把 TMV 用 弱 碱 性 洗涤 剂 处 理 , 蛋白 质 和
RNA 就 分 离 。 他 把 这 些 蛋白 质 和 RNA 分 别 精 制 。 这 些 精制 的
EAA RNA, 不 能 单独 在 烟叶 上 发 生 感染 。 但 是 当 他 用 稀 酸 深

| 滚 使 蛋白 质 和 RNA 再 结合 成 典型 的 棒状 TMV 后 ， 又 恢复 感染
烟草 花 叶 病 的 能 力 。

EE

252 9 -蛋白 质 的 合成

9-16 ”这 种 棒状 的 病毒 是 烟草 花 叶 病 的 病原 。 (a) 烟草 花 叶 病毒 的 电子 显微镜
照片 。 象 纵向 断 片 那样 ， 棒 状 病毒 的 内 必 和 孔道 是 相通 的 。 (感谢 加 里 福 尼 亚 大 学
病毒 研究 所 ) (>) 烟草 花 叶 病毒 的 模型 。 相同 的 蛋白 质 亚 单位 排列 呈 螺 旋 状 , CH
内 侧 盘 绕 着 RNA 。( 感 谢 D. L. D. Caspar 和 A. Klug)
接着 , 弗 伦 克 尔 - 康 拉 特 用 从 普通 TMV Fil 4E HH HR (Holmes
Rib grass Virus) 中 分 别 得 到 的 和 蛋白 质 和 RNA, HMR Aw.
结果 是 由 IMYV 的 RNA 和 互 愉 的 蛋白质 组 成 的 病毒 感染 烟叶 后
出 现在 MYV 感染 中 所 特有 的 花 叶 状 黄色 斑点 。 相 反 , AR 的
RNA fi TMV 和 蛋 昌 质 组 成 的 病毒 ,能 形成 ER 株 感 染 特有 的 圆 轮
状 小 斑点 (ring spot), 可 见 ， 具 有 RNA 才 决 定 感染 的 病症 类
型 。
更 富有 戏剧 性 的 是 ， 弗 伦 殉 尔 - 康 拉 特 发 现 , 由 混合 病毒 感染
后 形成 的 子 代 病毒 , 它 的 蛋白质 跟 提供 混合 病毒 RNA 成 分 的 亲 代
病毒 的 蛋白 质 在 化 学 组 成 上 相似 ， 而 跟 组 成 混合 病毒 的 蛋 自 质 部
分 的 亲 代 蛋白 质 成 分 不 同 。 构 成 AR 株 圆 简 的 蛋白 质 含 有 组 氮 酸

9-5 病毒 一 一 寄主 细胞 的 相互 作用 253

19-17 受 烟 草花 时 病毒 感染 的 烟草 的 叶 。(c) 和 (2 受 感染 的 烟叶 的 叶 面 。
土 面 布 满 了 黄色 的 斑点 。 (2) 烟草 花 叶 病毒 的 变种 ( 孔 B) 毒 株 感染 的 叶 面 , 病
斑 小 。((a. 和 (6) BAK. R. Keller #1G. V. Gooding, Jr.; (c) Ax
Marvin Williams 提供 )

254 9 蛋白 质 的 合成
表 9-T TMV 的 了 NA EO HHA

感染 叶 的 外 形 子 代 病 毒 的 蛋白 质
RNA | 蛋白 质
TMV | TMV | 人 花 叶 状 黄色 斑点 TMV 的 蛋白 质 ( 没 有 组 氛 酸 和 甲 硫 氨 酸 )
HR HR 小 圆 形 轮 状 斑点 了 HR 的 蛋白 质 ( 含 有 组 氨 酸 和 有 甲 硫 氨 酸 )

TMV | HR 花 叶 状 黄色 斑点 | TMV HEAR RAARRA PRAM)

ee
HR | TMV] 小 圆 形 轮 状 斑点 | HR 的 蛋白 质 ( 合 ASSAF)
¥

Al AMT RAER, TMV EE ha aOR.
但 是 用 HAR Hy RNA FI TMV
的 蛋白 质 组 成 的 混合 病毒 ，
它 的 子 代 的 蛋白 质 却 含有 这
两 种 氨基 酸 ， 那 就 是 HR 的

RNA 和 HR 的 蛋白 质 组 成
的 混合 病毒 ， 它 的 子 代 和 蛋白
质 不 含有 组 氮 酸 ， 也 不 含有

图 9-18 }\ 55 % (bushy stunt virus) 4 质 。

是 球形 的 RNA 型 植物 病毒 ， 外 形 跟 棒 ff
状 的 烟草 花 叶 病毒 完全 不 同 。 (感谢 加 以 上 是 证 明 TMY 的 遗
里 福 尼 亚 大 学 病毒 研究 所 ) 传 物质 是 RNA 的 决定 性 实

验 事实 .在 这 个 实验 刚 结束 的 时 候 , 有 两 位 德国 科学 家 阿尔 弗 雷 德 ，
吉 雷 尔 (Alfred Gierer) 和 格 尔 哈 德 . 施 拉 姆 (Gerhard Schramm)
成 功 地 使 完全 不 含 TMYV 和 蛋白质 的 精制 了 的 TMYV 的 RNA 在 烟
叶 上 发 生 感 染 。 病 毒 RNA 具有 基因 的 作用 ， 这 一 所 现在 已 毋庸
置 颖 卫 。

9-5-3 毒性 RNA 病毒

以 RNA 为 遗传 物质 的 病毒 是 很 多 的 。 在 有 感染 性 的 RNA

蛋白 质 。 相 反 ， 用 TMV Ay

甲 硫 氨基 。 这 是 TMV 的 蛋 .

证 <、

> ty

9-5 病毒 一 一 寄主 细胞 的 相互 作用 255

(a) (b)
图 9-19 感染 人 类 的 两 种 ENA ez (0) /) LER (polio virus) 呈 漂 亮
球状 。 (6) 流感 病毒 (infuenza virus)， 有 复杂 的 外 被 。 它 的 一 小 部 分 外 被 在 合成
病毒 时 取 自 受 感 细胞 的 膜 。( 感 谢 加 里 福 尼 亚 大 学 病毒 研究 所 )

(a) (b)

图 9-20 粘液 病毒 (myxovirus) 是 一 种 含 RNA 的 动物 病毒 。 它 包 括 含 流感 病
毒 的 亚 群 和 引起 流行 性 腮腺 炎 、 厅 疹 、 副 流感 等 的 亚 群 ( 副 流感 是 小 儿 中 发 生 的 严
重 呼 吸 器 官 疾 病 ) 。 (%) 粘液 病毒 的 模型 。 它 有 和 柔软 的 蛋白 质 和 含 RNA 的 螺旋 ，
它 卷 曲 在 复杂 外 被 的 内 侧 。(o 副 流感 病毒 的 电子 显微镜 照片 。 它 是 呈 炸 面 圈 形
的 柔软 的 螺旋 状 物质 。 根据 这 张 照片 可 以 想象 (ao) 图 的 粘液 病毒 模式
A), (感谢 R. W. Horne)

256 9 -和 蛋白质 的 合成

病毒 中 , 包括 已 知 的 全 部 植物 病毒 、 部 分 噬菌体 , 还 有 很 多 致 病 性
动物 病毒 (使 人 发 生 小 儿 麻痹 症 、 黄 热 病 、 流 行 性 感冒 和 脑 炎 等 疾
病 的 也 是 RNA 病毒 )。 毒性 的 RNA 病毒 能 巧妙 地 侵入 寄主 的
DNA-~>RNA-> 蛋 白质 途径 。 就 是 这 些 病毒 的 RNA 能 撤 开 寄 主
的 信使 RNA， 附 着 在 核糖 体 上 , 指令 它 合成 病毒 的 蛋白 质 。 也 就
是 说 ,病毒 RNA 代替 了 信使 RNA 的 作用 。

9.5.4 肿瘤 病毒 ‘

植物 伤 瘤 病 毒 是 诱发 肿瘤 的 DNA 病毒 或 RNA 病毒 的 一 个
例子 。 良 性 肿瘤 的 疣 是 DNA 病毒 引起 的 。 RAB DAR
和 仓鼠 等 的 良性 肿瘤 是 由 DNA 病毒 引起 的 。 在 型 清 楚 X MRP A
的 生活 以 前 , 在 这 些 肿瘤 里 找 不 到 病毒 是 不 可 思议 的 。 但 是 现在
知道 , 病毒 DNA 整合 在 宿主 细胞 DNA 上 ,原封 不 动 地 传递 给 巴
代 细胞 。 这 些 病毒 DNA ( 跟 入 噬菌体 DNA 不 同 ) 能 使 寄主 转化
成 肿瘤 细胞 , 并 无 限制 地 分 裂 下 去 。 病 毒 怎样 进行 转化 , 很 令 人 感
兴趣 ,只 是 还 不 知道 它 的 机 理 。

已 知 RNA 病毒 能 在 人 以 外 的 动物 身上 诱发 瘤 或 自 租 病 。
RNA 病毒 能 不 能 诱发 人 的 肿瘤 ， 这 是 研究 者 正在 探求 的 重大 问
题 。 只 是 至 今 还 没有 确切 的 证 明 人 癌 也 是 由 病毒 引起 的 。 在 1970
年 ， 威 斯 康 星 大 学 的 霍华德 . 泰 明 (Howard Temin) 和 麻 省 工科
大 学 的 戴 维 .巴尔 蒂 莫 (David Baltimore) 使 RNA 病毒 的 研究 大
大 前 进 了 一 步 。 那 年 他 们 发 现 一 种 专 一 的 酶 ， 它 是 依赖 RNA 的
DNA 聚合 酶 *。 这 种 酶 能 以 RNA 为 模板 合成 DNA5【《 病 毒 感染
后 诱发 RNA 合成 DNA 时 的 中 间 体 ， 是 RNA-DNA 的 条 种 分
= ae

这 个 发 现 强 有 力 地 支持 1964 年 泰 明 提出 的 假说 。 他 认为 引

“这 个 酶 现在 叫做 反 转 录 酶 (reverse transcriptase), 这 种 酶 的 发 现 使 分 子 生物

学 的 中 心 法 则 由 DNA 一 > RNA —> 蛋白 质 修改 为 DNA = RNA —> RAW.
一 一 译 者 注

9-5 ”病毒 一 寄主 细胞 的 相互 作用 257
起 肿瘤 的 RNA 病毒 ， 跟 以 病毒 DNA 整合 到 寄宿 主 DNA 上 去
的 入 鸣 菌 体 的 活动 相同 。 在 引起 恶性 或 良性 肿瘤 的 全 部 已 知
RNA 病毒 的 感染 细胞 中 ,已 经 发 现 依 赖 RNA 的 DNA 聚合 酶 。
但 是 在 引起 感染 的 毒性 病毒 的 感染 细胞 中 没有 发 现 这 种 酶 。

在 白血病 患者 的 白 细胞 里 也 发 现 AK Hii RNA Hy DNA 38 4
酶 。 从 这 些 和 其 他 事实 看 来 , 即使 是 人 , 至 少 是 有 些 癌 ， 跟 动物 一
样 是 由 病毒 引起 的 。 当 然 ， 这 非 要 最 终 证 实 不 可 。 TRE BY
还 不 能 回答 许多 问题 。 例如 ,阻止 普通 细胞 增殖 和 分 裂 的 东西 是
什么 恶性 肿瘤 细胞 为 什么 能 优先 地 分 裂 ， 并 能 侵袭 他 方 ? ah
细胞 有 什么 控制 机 理 在 起 作用 ? .如 此 种 种 问题 还 不 大 清楚 、。 今 后 ，
如 能 在 这 方面 有 所 突破 ， 定 能 在 征服 癌症 方面 取得 巨大 进展 。

lO ——« « ep

FE 1957 4E, Fe Ae + Pe DL UE SBR AR A Hd BS
FY U2 eA BE aS A 2S, FEL Fh ERR
个 氨基 酸 取代 而 引起 的 。 就 是 谷 氨 酸 被 顷 氨 酸 取代 *。 他 证 明 , 基
因 的 结构 决定 跟 它 对 应 的 蛋白 质 的 氨基 酸 排列 。

基因 怎么 决定 蛋白 质 的 结构 呢 ? 碱 基 排 列 又 怎样 指定 氨基 栈
的 排列 方式 呢 ? 怎样 读 懂 遗 传 信息 ?不 同 种 氨基 酸 到 底 由 什么 样 的
碱 基 组 合 决定 的 ? 这 些 都 可 以 说 是 还 不 清楚 的 密码 译 码 问题 。 虽
然 在 1960 年 前 密码 的 解读 似乎 还 很 渺茫 , 但 是 经 过 几 年 以 后 已 被
解决 了 。

10.1 基因 密码 的 一 般 性 质

密码 子 , 即 决定 一 个 氨基 酸 的 碱 基 群 ,是 由 几 个 碱 基 构成 的 ?
DNA 的 和 种 碱 基 按理 应 该 产生 决定 蛋白 质 中 20 种 氨基 酸 的 密
码 。 如 果 工 个 碱 基 决 定 工 个 氨基 酸 ，4 种 碱 基 只 能 决定 4 种 氨基
酸 。 如 果 2 个 碱 基 组 成 工 个 氨基 酸 的 密码 ，4 种 碱 基 只 能 形成 决
定 16 种 氨基 酸 的 密码 (4 种 碱 基 有 4x4=16 种 不 同 的 排列 方式 ，
wide AA,AC_AG AT OA OO OOG CT GA GC, GG, GT, TA,
TQ、TG 以 及 工 T) 。 这 还 是 不 够 的 。 如 果 每 3 个 碱 基 组 成 工 个
密码 ， 就 有 64 种 排列 方式 (4X4x 务 。64 种 密码 对 于 20 种 氨基

* 血红 蛋白 有 w 和 有 两 链 。 B 链 的 第 6 个 氨基 酸 对 于 正常 人 来 说 是 谷 氨 酰 ; 患者
的 异常 血红 蛋白 互 bg LAR M. IER AMC BALES 6 氨基 酸 或 其 他 氮 基 酸 上 还
有 一 些 取代 现象 。 一 一 详 者 注

a

10-1 基因 密码 的 一 般 性 质 259

酸 来 说 就 足够 了 。 可 见 作 为 决定 工 个 氨基 酸 密 码 的 碱 基 群 , 即 密
码 子 至 少 必 须 有 3 个 碱 基 。

如 果 由 3 个 碱 基 组 成 三 联 体 密码 子 (triplet codej)， 密 码 子 形
成 就 过 多 。 XH, 大 部 分 密码 子 会 是 没有 对 应 氨基 酸 的 无 义 密码
子 了 吗 ?或 者 这 些 密码 是 简 并 的 , 就 是 2 个 以 上 的 密码 子 决定 二 个
氨基 酸 ?此 外 , 碱 基 排 列 是 怎样 被 译 码 的 ?为 了 分 开 读 密码 子 , 有 没
有 没有 对 应 氨基 酸 的 无 义 密码 子 , 即 逗号 (, ) 那样 的 密码 子 呢 ?

在 1961 年 ， 弗 关 西 斯 ' 克 里 克 在 几 位 共同 研究 者 的 协助 下 解
答 了 所 有 这 些 疑 问 。 现在 完全 解决 密码 的 译 码 问题 ， 即 决定 对 应
于 全 部 氨基 酸 的 密码 子 的 工作 已 准备 就 绪 了 。

10.1. 工 遗传 信息 从 一 定 的 出 发 点 译 码

为 了 了 全面 解 明 遗 传 密码 的 性 质 ， 克 里 死 采 用 了 I4 al BY
FCO 突变 型 。 ECO 突变 型 是 用 诱 变 剂 店 啶 (acridine) 处 理 后 得
到 的 。 这 个 突变 发 生 在 西 摩 " 本 泽 曾 详细 研究 过 的 II 基因 区 中 。
克 里 克 曾 设想 , 订 啶 ( 跟 其 他 使 工 个 碱 基 被 其 他 碱 基 取 代 的 诱 变 剂
不 同 ) 是 使 DNA 多 加 或 缺失 工 个 碱 基 而 诱发 突变 的 (他 的 这 个 设
想 以 后 被 证 实 是 正确 的 )。

we ge tE FOO 突变 型 中 发 现 了 极 罕 见 的 能 形成 正常 噬 菌 斑
(参照 图 7-5) 的 回复 突变 型 (revertant 。 他 使 这 个 回复 突变 型
和 未 发 生 突变 的 标准 噬菌体 回 交 。 如 果 这 个 回复 突变 型 跟 没 有 发
生 突变 的 正常 鸣 菌 体 相 同 的 话 , 那么, 回 交 所 得 的 子 代 噬 菌 体 照 理
都 应 是 正常 的 。 可 是 区 里 克 发 现 ,在 子 代 鸣 菌 体 中 有 :7II 突变 体 ，
这 是 跟 最 初 的 FCO 突变 型 相同 ， 或 者 是 在 FCO ise RAE RAY
rll 突变 型 。 从 用 回复 突变 型 跟 正 常 噬 获 体 之 间 的 遗传 重组 能 得
到 rll 突变 型 这 一 结果 看 来 ， 回 复 突 变型 跟 未 发 生 突变 的 亲 株 不
ll, 它 有 2 个 基因 突变 。

那么 在 近 旁 发 生 的 第 2 个 突变 又 是 怎样 抑制 原先 突变 的 影响
呢 ? 贮存 在 DNA 碱 基 排 列 顺序 上 的 信息 ,假定 从 某 扎 出发， 以 3

a

260 ， 10 和 遗传 密码

个 碱 基 为 一 组 进行 阅读 的 。 如 果 始 读 点 错误 ， 遗 传 信 息 就 会 以 销
误 的 三 碱 基 组 合 进行 阅读 。 实际 上 用 三 联 体 正 确 分 有 段 碱 基 时 ,不
仅 在 一 个 地 方 , 其 他 还 有 两 个 地 方 发 生 差错 的 可 能 。:

ee et FCO FCx FCO
| 回复 突变 型 噬菌体
一 -一
| | Bex
Sc maa 一 一
加 10- AR #30 eyes 49
Ra 发 现 子 代 中 出 现 少数 突变 型 。 这 些 遗 传 重组
KB RA rll KAKA, ARKH FCO 突变 型 或 者 它 的 近

FARE. 原来 的 回复 突变 型 兼 有 这 两 种 突变 , 因此 显示 正
常 噬菌体 的 性 质 。

正确 的 读 玛 须 译 ES oe ore
错误 的 读 码 顺序 AST Ao nor aaa a
错误 的 读 码 顺序 TAlsrAlsrAlsTAlGTAIGTAIGTAIGTA OP,

} 4

‘. TAG,TAG,CTA,GTA,GTA,GTA TAG TAG
wR tort ton ean OO te

增加 缺失

缺失 和 增加 TAGITAGIAGTIAGTAGTIAGcITAGITAG|
ae ;
| ee a :
图 10-2 ”如 果 决 定 氨 基 酸 的 密码 由 3 个 碱 基 组 成 ， 并 且 碱 基
排列 是 由 一 定 的 起 点 按 每 人 个 碱 基 组 成 的 三 联 体 单位 阅读
BA), 而 在 读 码 中 没有 起 点 和 终止 信号, 那么 在 划分 3 全 碱 其 为 二
工 个 三 联 体 时 , 除了 正确 的 方法 以 外 , 还 可 能 有 两 种 错误 方法
(CAT fit, 这 里 的 碱 基 排 列 肥 复 使 用 TAG) 。 无 论 加 进 或 缺
ALL RE, 都 会 引起 三 联 体 碱 基 划 分 的 错误 。 然而, 如 果 紧
接着 又 缺失 或 增加 工 个 碱 基 ， 三 联 体 又 会 恢复 正确 的 划分 ;

同 土 述 情 况 一 样 ， 在 基因 内 某 个 地 方 加 上 鞋 ABR A BL
1 BE, 从 这 点 上 分 段 就 会 发 生 差错 而 误 读 5 但 如 果 突 变 发 生

10-1 XABBW—RER 261

在 添加 了 工 个 碱 基 以 后 ， 突 变 点 前 后 又 发 生 工 个 碱 基 的 缺失 而 引
起 又 一 个 突变 , 这 时 由 于 有 了 第 二 个 突变 , 即使 误 读 也 只 发 生 在 两
个 突变 点 之 间 5 越过 第 二 个 突变 ; DNA 又 成 为 正确 的 三 碱 基 分 县
式 阅 读 了 .

根据 上 面 的 推论 ， 克 里 克 把 FCO ) 突变 写作 < +? (SER EAR
#8 FOO 是 添加 还 是 缺失 碱 基 )， 而 把 抑制 它 的 突变 (抑制 基因 突
45 suppressor mutation) 写 作 “ 一 ”。

eer rer Tare rae 复 突 变型 。
这 也 是 2 种 7II 突变 ， 即 一 的 抑制 基因 突变 和 克 里 克 作为 十 的 抑
制 抑制 基因 的 突变 。 他 再 从 抑制 抑制 基因 的 突变 型 中 分 离 出 抑制
抑制 基因 的 抑制 基因 ; 他 把 这 个 抑制 基因 也 写作 -- 。 这 样 , 克 里
克 一 共 得 到 ,80 不 斗 或 一 的 突变 型 。

克 里 克 利用 这 些 突变 型 制备 了 新 的 具有 两 个 突变 基因 的 双重
突变 型 8 ;具有 十 ,二 两 个 突变 的 双重 突变 型 很 多 显示 正常 性 质 , 而
十 、 士 或 一 一 的 双重 突变 型 从 不 显示 正常 性 质 。 这些 结果 证 实 这
一 假说 ，DNA 的 碱 基 排 列 是 从 一 定 的 起 点 读 起 的 ， 以 每 3 个 碱 基
为 一 组 阅读 。 假 如 添加 工 个 碱 基 , 三 联 体 分 段 就 不 能 正确 地 分 段 ，
-如果 再 缺失 二 个 碱 基 , 三 联 体 就 恢复 成 原样 , 而 添加 工 个 碱 基 是 不
能 还 原 的 。

正 党 peer AG TRG TAG FAG TAG TAS,

三 外 增加， ~ FLAG TAG CTA,GTA CGT,AGC, TAG, TAG
三 个 增加 pot et HH EH ES ee EE | r
增加 增加 加

10-3 WE DNA 增加 (或 缺失 ) 工 个 碱 基 , 生成 突变 型
噬菌体 。 增 加 《或 缺失 ) 2 个 碱 基 , 也 生成 突变 型 噬菌体 。 但
Fe, SAIN RRA) 3 PRE, 会 产生 外 表 正 常 的 噬菌体 。 第
一 、 二 次 由 于 增加 (或 缺失 )， 密码 子 被 错误 地 分 段 , 而 发 生 第
三 次 增加 (或 缺失 )， 密 码 再 次 回复 到 正常 的 密码 子 分 段 法 。

262 10 和 遗传 密码

10-1-2 MH EBy HH

大 部 分 有 十 、 一 两 方面 突变 的 突变 型 , 外表 都 是 正常 的 。 那 是
因为 到 里 克 研究 的 7ILI 基 因 所 决定 的 7JII 蛋白 质 作 用 并 不 重要 。
因此 即使 在 + 和 一 突变 的 极 小 部 分 中 渗入 错误 氨基 酸 ， 也 能 显示
rll 蛋白 质 的 机 能 。

但 是 ， 克 里 殉 在 十 、 一 的 双重 突变 型 中 发 现 有 不 正常 的 变 蜡
体 , 因此 他 得 出 结论 : 这 些 由 一 对 突变 生成 的 误 读 中 ,含有 跟 氨 基
酸 不 对 应 的 无 义 三 联 体 (如 表示 和 蛋白质 合成 终止 的 三 联 体 等 ) 。

如 果 和 蛋白 质 中 的 20 种 氨基 酸 只 跟 可 能 的 64 种 三 联 体 中 的
20 种 相对 应 ,那么 在 十 、 一 突变 型 中 大 部 分 照 理会 有 不 能 解读 氢
基 酸 的 三 联 体 。 而 实际 上 并 非 如 此 。 因 此 死 里 克 认 为 密码 是 简 并
的 。 就 是 两 种 以 上 的 三 联 体 即 密码 子 , 决 定 一 个 氨基 酸 :

10.1.3 ”密码 是 三 联 体

最 后 , 克 里 克 还 有 这 样 一 个 问题 : 密码 子 实际 上 是 由 3 俱 碱 基
还 是 更 多 的 碱 基 组 成 的 ? 他 用 很 巧妙 的 方法 解决 了 这 个 疑问 。 他
小 心地 制备 了 有 3 个 十 突变 或 3 个 一 突变 的 三 重 突变 体 ， 但 不 产
生 无 义 的 三 联 体 。 这 些 三 重 突变 型 都 是 回复 突变 型 。 十 或 二 的 突
asi ARE, MRA ll 突变 型 。 十 或 二 突变 如 果 发 生 在
两 个 地 方 , 也 成 为 突变 型 。 可 是 当 十 或 一 突变 发 生 在 三 个 地 方 时 ，
就 形成 外 表 正 常 的 喉 菌 体 。 这 是 完全 不 同 的 结果 。 于 是 他 得 出 这
样 的 结论 : 如 果 在 相近 的 碱 基 中 有 三 个 地 方 发 生 添加 或 缺失 , 就 能
恢复 正常 的 解读 。 因 此 , 密码 子 是 由 3 个 碱 基 组 成 的 。

10.2 密码 子 (三 联 体 密 码 ) 跟 氨基 酸 的 对 应

克 里 克 证 明 , 密码 子 是 由 3 个 碱 基 组 成 的 , 而 碱 基 排 列 是 从 某
一 点 开始 , 以 三 联 体形 式 一 个 一 个 阅读 的 。 布 伦 纳 、 雅 各 布 和 梅 塞
尔 森 又 证 明 ， 蛋 白质 是 在 非 专 一 的 核糖 体 上 合成 的 ， 它 使 信使
RNA 的 碱 基 排 列 翻译 成 氨基 酸 排列 顺序 。 根据 上 述 发 现 和 其 他

10.2， 密 码 子 (三联 体 密码 ) 跟 氨 基 酸 的 对 应 285
<2 Se, STH LL REIN Ee TAR AZ WI AK
沃 - 尼 伦 伯 格 (Marshall W. Nirenberg) 以 他 的 天 才 和 幸运 ,型 清
了 怎样 的 三 联 体 决定 怎样 的 氨基 酸 , 从 而 使 密码 译 码 。

尼 伦 伯 格 和 哈佛 大 学 的 保罗 . 柴 梅 克 尼克 (Paul Zamecnik)
以 及 马龙 , 霍 格 兰 (Mahlon 也 oagland) 成 立 一 个 研究 中 心 。 经 过
几 年 辛勤 劳动 ， 开 发 了 在 试管 内 用 无 细胞 体系 人 工 合成 蛋白 质 的
研究 。 试 管内 的 无 细胞 体系 包括 下 列 成 分 :

氨基 酸 。

转移 RNA (tRNA),

把 氨基 酸 结合 到 转移 RNA 上 的 酶 。

提供 反应 所 需 能 量 的 三 磷酸 腺 苷 (ATP) 。

核糖 体 。

=PEM SAF (GTP), ER ATP 相似 , 只 是 ATP of iy pistes
在 OTP hi MH, BLAU, GTP JER EAH mRNA 链
上 移动 时 所 需 能 量 的 提供 者 。 在 不 断 生长 的 蛋白 质 链 上 ,每 接 上
一 个 氨基 酸 约 需 2 分 子 GTP。

细胞 的 提取 物 , 含有 蛋白质 合成 必需 的 起 始 因子 、 延 仲 因子 和
终止 因子 。

其 他 , 如 镁 离子 (Mg?”) 等 。

险 佛 大 学 的 研究 家 们 用 这 些 混合 物 合成 了 极 小 的 蛋白 质 。

但 是 ; 在 1961 年 尼 伦 伯 格 了 解 到 ; 试管 里 没有 加 入 重要 的 成
分 一 -信使 RNA。 当 他 把 从 烟草 花 吐 病毒 CPMV) 中 分 离 到 的
RNA 作为 信使 RNA 加 入 后 ， 蛋 白质 的 合成 效率 提高 了 200 FF.
接着 , 尼 伦 伯 格 又 证 明 , 用 人 工 合成 的 信使 RNA 也 能 促进 蛋白 质
的 合成 。 这 个 决定 性 的 发 现 导 致 客 码 的 译 码 。 开 始 时 他 只 用 由 碱
基 尿 喀 啶 组 成 的 多 聚 尿 昔 酸 来 合成 "RNA”。 SORA QB Sh
促进 氨基 酸 的 聚合 , 但 是 它 只 促进 工种 氨基 酸 即 苯 丙 氨 酸 的 聚合 ，
结果 生成 叫做 多 聚 苯 丙 氨 酸 的 合成 蛋白 质 。 尼 伦 伯 格 最 先知 道 了

264 10 遗传 密码
RT, 就 是 信使 RNA 中 的 UUU 三 联 体 是 莽 两 氨 酸 的 密码

- oY - OT Se

x Ex+ ; Py Ry 2 ; “4 I.

5 | Se ee eae
= yt Fk |

= 4

10-4 BHR KR EA 1927~ =e) PEM Pa eae
译 码 的 伟大 功绩 。 hiWNHKASETRARSRAWY
关系 后 来 由 互 . 戈 宾 德 . 柯 拉 纳 (1922~ ” ) 的 研究 证 实 了 。 他
们 由 于 研究 遗传 密码 的 功绩 , 和 在 确定 tRNA 碱 基 排 列 顺序
上 作出 贡献 的 罗伯特 ' 威 .专利 一 起 , 荣获 1968 年 度 诺 贝尔 医
学 生理 学 奖 。 (感谢 U. S. Public Health Service)
尼 伦 们 格 后 来 还 用 不 同 种 碱 基 ， 以 不 同 的 配 比 合成 不 规则 排
列 的 信使 RNA, 各 个 合成 的 信使 RNA 促进 某 玫 种 氨基 酸 的 育
合 。 尼 伦 但 格 在 这 些 信使 RNA 中 计算 各 种 三 联 体 怎样 形成 的 频
率 ,并 把 它 跟 被 聚合 的 各 种 氮 基 酸 的 频率 作 比 较 , 来 推断 跟 多 种 氮
基 酸 相对 应 的 三 联 体 的 碱 基 组 成 。 这 项 研究 是 一 个 进步 ， 但 是 还
不 知道 三 联 体 碱 基 的 排列 顺序 , 因此 不 能 解决 密码 的 译 码 。
在 1965 年 , 尼 伦 伯 格 找到 了 密码 译 码 的 突破 口 。 他 在 核糖 体
上 使 结合 氨基 酸 的 转移 RNA 跟 只 有 3 个 碱 基 组 成 的 小 段 信使
RNA,， 即 具 带 有 一 种 密码 子 的 RNA 相 混 合 。 再 使 混合 物 通 过 特
PRAY LUE ath, ORE, EIA, SWRA RNA 和 结合 一 种 氨基 酸

10-3. 密码 的 性 质 265

的 转移 RNA 留 在 过 滤器 上 。 这 是 因为 三 联 体 RNA 跟 核 糖 体 结
合 后 , 又 眼 带 有 对 应 氨基 酸 的 转移 RNA 结合 , 留 在 过 滤器 上 。 例
如 ,GGO 三 联 体 只 跟 带 甘氨酸 的 转移 RNA 结合 ， 留 在 过 滤 厦 上 。
尼 伦 伯 格 用 这 种 方法 发 现 什么 三 联 体 跟 什么 氨基 酸 对 应 。 就 是 遗
传 密码 被 译 码 了 。

10.3 密码 的 性 质
辣 和 象 克 里 克 预想 的 那样 , 尼 伦 伯 格 发 现 大 部 分 的 帝 码 子 (在 总
64 个 密码 子 中 约 有 娃 个 )， 都 跟 氨基 酸 相 对 应 。 一 般 说 来 ，

第 二 碱 基

10-5 遗传 密码 。 左 栏 中 的 碱 基 是 三 联 体 中 的 第 一 个 碱

基 。 止 栏 中 的 碱 基 是 三联 体 中 的 第 二 个 碱 基 。 右 栏 中 的 碱 基

是 三 联 体 的 第 三 个 碱 基 。 RERAMS RA MARA

道 , BRE AMR (try) Fi Hit AAR (met) 以 外 ,决定 氨基 酸 的 三 联

体 一 般 有 两 种 以 上 ,而 决定 同一 种 氨基 酸 的 三 联 体 通 常 只 是
第 三 个 碱 基 不 同 。

266 10 HR ER

氨基 酸 都 由 儿 个 密码 子 决 定 。 这 些 密 码 子 仅仅 具有 第 三 个 碱 基 不
同 。 例 如 , 荃 丙 氨 酸 的 密码 子 是 UUU 和 UU0, 甘氨酸 的 密码 子
#: GGU,GGC,_GGA 和 GGG 四 种 。

不 是 氨基 酸 密码 的 UAA、UAG、UGA 等 三 个 无 义 密码 子 有
什么 作用 呢 ? RRR RT, 它们 是 用 来 分 有 段 的 密码 子 ， 全 部
作 ” 句 号 ,表示 和 蛋白质 合 成 在 这 里 终止 AUG 和 GUG 两 个 密码 子
意味 着 从 这 里 开始 。 正 象 前 面 介 绍 的 ,AUG 在 细菌 中 指令 着 跟
带 有 甲 酰 甲 硫 氨 酸 的 转移 RNA 结合 。 在 蛋白 质 链 的 起 始 部 分 以
外 的 地 方 ,AUG 还 指令 甲 硫 氨 酸 ,GUG SMA.

10.4 遗传 密码 的 确证

尼 伦 伯 格 用 小 段 三 联 体 信使 RNA 和 硝酸 纤维 滤纸 ， 成 功 地
解决 了 密码 子 和 氨基 酸 的 对 应 关系 。 但 是 反应 仅仅 在 试管 里 。 在
体内 会 不 会 解读 错误 呢 ? 也 就 是 说 在 真正 的 活 细 胞 中 DNA 碱 基
排列 被 翻译 成 蛋白 质 的 氨基 酸 排 列 时 能 正确 解读 密码 吗 ?

美国 威 斯 康 新 大 学 的 戈 宾 德 . 柯 拉 纳 \ 玉 . Gobind Khorana)
成 功 地 合成 了 具有 正确 碱 基 排 列 顺序 的 信使 RNA, -并 根据 它 的 指
令 研 究 在 核糖 体 上 合成 的 氨基 酸 排 列 ， 例 如 ，UGUGUG.…… 是 以
UGU-GUG-UGU-GUG -----. 那样 交替 排列 的 2 种 三 联 体 顺 序
读 的 ， 它 指令 合成 以 半 胱 氨 酸 和 顷 氨 酸 交 替 排 列 的 蛋白 质 。
AUCAUCAUO.……， 根 据 不 同 的 起 始点 阅读 ,有 AUC-AUO-
AUO.… UOA-UCA-UOA-…… OAU-OAU-OAU:.… 三 种 读
法 。 事实 上 , 它 合 成 多 聚 异 亮 所 酸 、 多 聚 丝氨酸 、 多 聚 组 氨 酸 等 三
种 均一 而 不 同 的 "蛋白质 `。

柯 拉 纳 合成 了 比 一 个 三 联 体 更 “自然 的 信使 ， 并 且 用 它 清楚
地 确证 曾 带 有 疑问 的 尼 伦 伯 格 所 推定 的 三 联 体 。 当然 还 有 疑问 。
在 活 细 胞 中 这 些 密码 子 当 真 被 那样 使 用 吗 ?

10.4, 工 异常 雪白 质 的 确证

10-4 遗传 密码 的 确证 267

弗 农 . 英 格拉 姆 研究 了 异常 血红 蛋白 中 的 所 基 酸 取代 。 它 是
证 实 尼 伦 伯 格 的 三 联 体 是 真正 的 三 联 体 的 证 据 。 英 格 拉 姆 发 现 ，
正常 血红 蛋白 中 的 谷 氨 酸 ， 在 镰刀 形 红 细胞 的 血红 蛋白 中 被 殷 氨
Bit, 在 另 一 种 异常 血红 蛋白 C* 中 被 赖 氨 酸 取代 。 根 据 尼 伦
伯 格 密码 这 些 氨 基 酸 的 取代 可 能 就 是 工 个 碱 基 取 代 其 他 碱 基 而
引起 的 5 谷 所 酸 的 密码 是 GAA AIGAG, SARA GUU,
GUO, GUA 和 GUG,， 赖 氨 酸 的 密码 是 AAA M AAG, 假如 正常
血红 蛋白 中 谷 氨 酸 的 RNA 密码 子 是 GAA,， 那 末 只 要 第 2 个 碱 基
REAL, BR GUA, MEMARN MET; 1 hE RAE
46, 就 变 成 赖 氨 酸 的 密码 子 AAA,

很 多 研究 者 研究 了 多 数 异 常 血 红 蛋 自 的 氨基 酸 取代 。 弗 蓝 克
尔 = 康 拉 特 和 弄 清 了 许多 TMV 突变 型 的 蛋白 质 中 的 氨基 酸 变 化 。
SBME LK SWARM: WA HB (Charles Yanofsky)
研究 了 细菌 色 氮 酸 合成 酶 十 多 个 突变 的 氨基 酸 取 代 情 况 。 无 论 在
哪 种 场 台 ,都 能 从 尼 伦 伯 格 三 联 体 玫 中 发 现 ， 各 种 碱 基 中 只 有 一
个 不 同 的 三 联 体 ， 都 能 跟 正常 氨基 酸 和 在 突变 型 中 取代 它 的 氨基
酸 相对 应 。

乔治 ' 斯 特 雷 辛 格 更 清楚 地 确证 了 密码 子 。 他 比较 了 两 种 深
菌 酶 的 同一 部 分 的 氨基 酸 排 列 顺序 。 一 种 是 由 正常 鸣 菌 体感 染 得
到 的 , 另 一 种 是 由 一 个 双 突 变 喉 菌 体 ( 如 同 克 里 克 在 解 明 密码 时 使
用 的 那 种 ) 感 染 后 得 到 的 。 正 常 酶 的 部 分 氨基 酸 排 列 和 具有 十 、 一
突变 酶 的 部 分 氨基 酸 排列 如 下 ;

正常 部 分 ，Jlys.serJ.pro.ser. lou.asn.ala.ala

突变 部 分 : lys.val.his.his.leu.met:ala.ala

这 里 可 以 套用 各 氨基 酸 的 密码 子 ， 以 正常 蛋白 质 的 碱 基 排列
为 基准 如果 它 在 某 处 缺失 一 个 碱 基 , 在 后 面 的 另 一 处 又 添加 一 个
碱 基 ， 我 们 就 能 知道 决定 突变 型 蛋白 质 的 氨基 酸 排 列 信息 的 碱 基

* 前 一 种 是 也 bS 异 常 血 红 蛋 白 。 这 种 异常 血红 蛋白 是 也 bC。 一 一 译 者 注

a 10 遗传 密码
变换 情况 。 那 就 是

正常 排列 ; AA? Acu-COA-UOA-GUU-AAU.GO?
FEAR AHEM. AA? .GUO Meme | .GO?

有 趣 的 是 在 这 个 蛋白 质 部 分 中 , 如 丝氨酸 、 丙 氨 酸 和 组 氨 酸 那
样 的 氨基 酸 会 连续 出 现 2 次 ， IO 这
说 明 遗 传 密码 确实 是 简 并 的 。

10.4.2 从 了 RNA 的 碱 基 排 列 证 明 密 码

1969 年 以 来 已 能 更 直接 、 更 出 色 地 确证 密码 子 。 也 就 是 说 ，
已 经 决定 几 种 RNA 鸣 菌 体 的 RNA 大 片断 碱 基 排 列 顺 序 , 并 跟 组
成 唆 菌 体 的 专 一 蛋白 质 的 已 知 氨 基 酸 排列 顺序 进行 比较 。

弗 雷 德里 克 . 桑 格 采 用 类 似 于 他 发 明 的 分 析 氨 基 酸 排列 顺序
的 方法 , 第 一 个 成 功 地 确立 了 信使 RNA 的 碱 基 排 列 顺序 5 Ott
么 不 研究 DNA 的 碱 基 排 列 而 研究 RNA 的 碱 基 排列 ? 那 是 因为
这 一 方面 的 最 高 权威 弗 雷 德里 克 * 桑 格 到 了 1973 年 才 首 创 决 定
DNA 碱 基 排列 的 技术 。) 桑 格 和 他 的 同事 们 用 尼 伦 伯 格 的 密码 , 证
明了 Ri7 wR RNA 的 57 个 碱 基 排 列 和 鸣 菌 体外 壳 蛋 自 质 的
19 个 氨基 酸 之 间 的 对 应 关系 。 外 壳 蛋 白质 的 全 部 氨基 酸 排 列 , 是
了 哈佛 大 学 的 克 劳 斯 ' 韦 柏 ( 攻 laus Weber) ESB. 其 他 部
分 的 碱 基 排 列 以 后 也 被 证 明 , 这 里 只 表示 它 的 一 小 部 分 5

分 离 跟 蛋 白质 起 始 部 分 对 应 的 RNA 的 巧妙 方法 是 琼 ' 阿 盖
特 辛 格 . 施 泰 蒋 (Joan Argetsinger Steitz) 开 创 的 。 这 个 了 RNA 部
分 所 以 重要 , 是 因为 那里 含有 蛋白 质 合成 的 起 始 信号 8。 施 泰 茨 她
们 在 不 合成 蛋白 质 的 条 件 下 , 先 在 起 始 部 位 (参考 图 9- 并 “起 始祖
把 史 菌 体 RNA、 核 糖 体 和 甲 酰 甲 硫 氨 酸 转移 RNA 混合 , 形成 起
始 复合 体 。 然后 加 进 RNA 分 解 酶 ， 起 始 部 位 就 由 核 猜 体 的 保护
而 保存 下 来 , RNA 的 其 他 部 分 被 分 解 。

施 泰 茨 博士 用 这 个 方法 研究 RAT WR a RS AB, RT 叭

人

10-4 遗传 密码 的 确证 269

AAR AR AE, RRM 3 种 蛋白 质 。 ROPE
成 噬菌体 粒子 的 外 壳 蛋 和 白质、 噬菌体 成 熟 所 必需 的 A 蛋白 质 ， 和
复制 只 菌 体 RNA 的 聚合 酶 (依赖 RNA 的 RNA 聚合 酶 ) 5 Wi
欧 成 功 地 查 明 指 令 合成 三 种 蛋白 质 起 始 部 分 的 碱 基 排 列 顺序 。

此 外 , ZA RT 喉 和 菌 体 外 过 蛋白 终端 的 基因 部 分 的 密码 子 部
分 的 碱 基 排列 以 及 从 外 帝 蛋 白质 的 终点 到 了 RNA 合成 酶 合成 起 点
间 的 碱 基 排 列 顺序 也 全 部 查 明 。 另 一 个 RNA Wha HE Qe 的 跟 外
壳 蛋 自 质 最 初 6 个 氨基 酸 相对 应 的 RNA 碱 基 排 列 顺 序 以 及 它 前
面 10 个 碱 基 排 列 也 都 弄 清 楚 耳 。

_fMet Ala Ser Asn ‘Phe
AGA GCC UCA ACC GGG GUU UGA AGC AUG GCU UCU AAC UUU
R17 Spee

: _ fMiet Arg Ala Phe - Ser
CC UAG GAG GUU UGA CCU AUG CGA) GCU UUU AGU G

R17"A" ZAR 上
Gly ‘le Tyr fMet Ser “Lys Thr Thr Lys
GGU AUC UAC UAA UAG AUG CCG GCC AUU CAA ACA UGA GGA UUA ccc AUG UCG AAG ACA ACA AAG
R17 HREAR R17 SRBE AH

10-6 ”本 图 表示 BRNA 噬菌体 了 17 蛋白 质 中 , 两 种 蛋白 质
翻译 始点 附近 的 碱 基 排 列 和 其 中 一 种 蛋白 质 终止 密码 及 下 一
1 个 蛋 自 质 始点 之 间 存 在 的 全 部 碱 基 排列 情况 。 碱 基 排列 所 决 ，
定 的 氨基 酸 写 在 碱 基 的 上 面 。 三 种 蛋白 质 的 合成 全 部 由 AUG
“起 始 "密码 开始 。 外 壳 蛋 白质 的 终点 有 两 个 连续 排列 着 的 停
止 信号 UAA M1 UAG, 它 指示 “停止 >。 在 双重 < 停 正 信号 和
AUG "起 始 ” 信 号 间 , 常常 还 有 一 个 “停止 "三 联 体 。 这 段 碱 基
排列 不 能 翻译 蛋白 质 , 它 的 功能 还 不 清楚 。

把 这 些 RNA MERAY RNA 的 碱 基 排 列 , 跟 决 定 蛋 白质 的 氨
基 酸 排列 作 比 较 ， 有 可 能 更 直接 地 和 弄 清 楚 遗 传 密码 。 并 能 从 这 个
碱 基 排列 中 了 解 有 关 分 段 的 有 趣 问题 。

在 上 面 四 种 情况 下 ,起 始 的 密码 子 总 是 AUG 而 不 是 GUG。
这 是 一 种 偶然 巧合 ,还 是 把 GUG 作为 起 始 密码 子 是 实验 错误 呢 ?
在 起 始 密码 子 前 隔 开 2~9 个 碱 基 组 常 能 看 到 终止 密码 UGA. 这

276 100 遗传 密码

是 为 什么 呢 ? 已 经 有 一 个 例 说 明 一 个 蛋白 质 的 终止 部 位 和 下 一 个
蛋白 质 起 始 部 位 相对 应 的 碱 基 排 列 以 及 它们 之 间 的 碱 基 排列 ， 这
一 整 段 的 全 部 RNA 碱 基 排 列 已 弄 明 白 了 。 这 里 作为 终止 的 是
UAA 和 UAG 两 个 终止 密码 子 ; 这 种 并 列 的 双重 终止 是 典型 的
吗 ? 在 终止 密码 子 和 继续 开始 密码 子 AUG 之 间 常 常 隔 有 30 个 碱
基 , 这 是 为 什么 呢 ? 这 是 不 翻译 成 蛋白 质 的 部 分 。

10°4°3) 碱 基 排 列 和 基因 构造

1972 年 英国 凯 恩 特 大 学 的 菲 尔 斯 (W: Fiers) 和 他 的 同事 们 ，
发 表 了 在 决定 基因 的 全 部 碱 基 排列 的 研究 中 获得 成 功 ， 建 立 了 惊
人 的 业绩 。 这 个 基因 是 很 象 R17 的 MS2 RNA 鸣 菌 体 的 外 壳 蛋 白
质 基 因 。 他 们 不 仅 完全 和 弄 清 了 基因 的 碱 基 排列 顺序 , 还 弄 清 了 基
因 前 后 的 不 翻译 成 蛋白 质 部 分 的 碱 基 排列 顺序 ， 以 及 下 一 个 蛋白
质 即 聚合 酶 起 始 部 分 的 碱 基 排 列 顺序 。

菲 尔 斯 确定 的 49 个 密码 子 也 证 实 了 尼 伦 伯 格 的 遗传 密码 子 。
在 MS2 的 分 段 中 ， 就 是 在 MS2 外 壳 蛋 白质 和 聚合 酶 之 间 相 隔 30
个 碱 基 排 列 , 除了 工 个 碱 基 以 外 跟 且 17 的 都 相同 。 可 见 这 个 部 分
是 RNA 机 能 的 重要 部 分 。

在 RNA 链 上 有 许多 不 能 翻译 的 部 分 (这 些 叹 菌 体 RNA 的
3400 个 碱 基 中 只 有 2800 个 碱 基 用 于 译 码 成 3 种 蛋白 质 )。 在 鸣 菌
体 RNA 碱 基 排 列 的 研究 结果 中 , 令 人 惊讶 的 是 它 的 复杂 结构 。 从
许多 事实 中 得 到 启发 : RNA 链 是 折 释 着 的 , 有 若干 双 链 , 顶端 呈 环
状 。 桑 格 确定 了 R17 噬菌体 RNA 的 57 个 碱 基部 分 的 排列 顺序 ，
其 中 38 个 碱 基 被 认为 可 能 象 DNA 碱 基 对 那样 ,在 碱 基 间 形成 氢
键 。 从 以 后 搞 清 的 碱 基 排列 中 ， 也 显示 RNA 呈 部 分 双 链 结构 的
复杂 形状 。

菲 尔 斯 对 自己 确定 的 碱 基 排列 顺序 的 长 RNA 分 子 ， 提 出 了
一 个 使 人 难以 置信 的 结构 。 这 个 模型 是 按照 使 尽 可 能 多 的 碱 基本
对 ,以 取得 最 稳定 的 结构 这 样 的 设想 提出 来 的 。 他 给 这 个 结构 起

271

10-4 遗传 密码 的 确证

(in) Ov" .9YV -WOV -WOV .DYY .92n -ONW -999 -WNN 'vY99 “VON -WOV

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10-4 遗传 密码 的 确证 273

了 一 个 很 好 的 名 称 ， 叫 花形 模型 。 这 个 模型 有 一 根 长 长 的 双 链 的
“ 柄 “和 围 着 中 心 向 四 周 展开 的 双 链 花 洲 。 从 种 种 事实 看 来 ， 这
种 模型 基本 上 是 正确 的 。

在 “花形 模型 “中 , 表示 外 壳 蛋 白 开 始 的 AUQG, 位 于 双 链 部 分
一 端的 单 链 环 上 。 另 外 , 下 一 个 蛋 晶 质 即 聚 合 酶 的 起 始 密码 AUG
位 于 双 链 柄 的 中 间 。 这 个 事实 能 巧妙 地 说 明 奇 异 的 遗传
现象 。

倘若 碱 基 的 取代 突变 在 途中 变 成 终止 密码 子 ( 如 CAG->
UAG), 那 末 蛋 白质 的 合成 就 会 停止 。 如 果 外 壳 蛋 白 的 第 6 个 窗
码 子 发 生 如 上 的 突变 , 那 末 不 仅 外 壳 蛋 白质 本 身 不 能 合成 ,而 且 下
一 个 蛋白 质 即 聚合 酶 也 不 能 合成 。 如 果 在 50, 54 或 70 号 的 密码
子 上 发 生 同 样 的 突变 ， 那 只 有 外 壳 蛋 昌 质 的 合成 受阻 (参照
fj 10-8) 。

“花形 模型 可 以 说 明 一 个 问题 。 Sb EEE AY eB
50 号 密码 子 , 就 通过 双 链 的 “ 柄 ， 双 链 结构 丽 怕 要 破坏 ( 解 链 ), 使
原来 在 TA” 上 形成 碱 基 对 的 聚合 酶 基因 的 起 始 密码 子 向 外 暴露 。
另 一 方面 , 如 果 外 壳 蛋 白质 的 合成 在 第 6 个 密码 子 上 终止 ， 柄 部
仍然 保持 双 链 , 不 解 链 ,聚合 酶 的 起 始 部 位 不 能 附着 在 核糖 体 上 ，
因此 不 能 翻译 成 蛋白 质 。

RNA IRA RNA 有 三 种 机 能 。 除 了 跟 其 他 信使 RNA 一
样 起 到 合成 蛋 日 质 的 密码 作用 外 , 它 跟 其 他 信使 RNA 不 同 , 能 作
为 模板 合成 大 量 鸣 菌 体 RNA， 来 识别 聚合 酶 。 RNA Wi pe TK HY
RNA 更 多 地 包 售 在 成 熟 噬菌体 中 ， 它 既 有 不 翻译 蛋 白 质 的 长 尾 ，
又 有 复杂 的 碱 基 对 绪 构 。 这 种 不 可 思议 的 性 质 反映 鸣 菌 体 的 什么
特异 机 能 呢 ? 还 有 ,， 它 在 哪些 部 分 是 跟 所 有 信使 RNA 共同 的 ? 为
了 解答 这 些 问题 , 研究 者 们 正在 研究 决定 血红 蛋白 分 子 、 抗 体 以 及
其 他 和 蛋白质 合成 的 信使 RNA 的 碱 基 排 列 。 一 旦 获得 成 果 ， 上述
疑问 也 就 迎刃而解 了 。

274 10 遗传 密码

10-5 一切 生物 的 密码 都 是 共同 的

遗传 密码 能 够 通过 在 试管 内 用 合成 信使 RNA 和 细菌 核糖 体
进行 实验 而 推定 。 首先 确认 的 是 侵 染 烟叶 和 细菌 的 病毒 、 非 病毒
侵 染 的 细菌 以 及 人 的 血红 蛋白 。 不 仅 从 这 些 初期 获得 的 证 据 , 还
从 后 来 得 到 的 事实 证 实 , 遗传 密码 无 论 对 于 兽 类 、 细 菌 、 病 毒 还 是
植物 都 是 相同 的 。

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1 万 anno

活 细胞 里 成 千 上 百 的 化 学 反应 是 怎样 不 断 协调 的 呢 ? 组 成 蛋
白质 的 氨基 酸 必须 合成 , 但 不 能 等 量 地 制造 。 甘 氨 酸 到 处 都 有 , 色
氨 酸 却 比 较 稀 少 。 从 细胞 的 经 济 角度 看 , 色 氮 酸 应 该 只 合成 少量 。
如 果 细 胞 里 色 氨 酸 够 用 ,必然 要 完全 停止 合成 。 这 时 不 仅 现 有 的
合成 色 氮 酸 的 酶 作用 被 阻碍 ， 酶 本 身 的 合成 也 立即 停止 。 这 个 事
实 是 在 1950 年 发 现 的 。

氨基 酸 以 及 DNA 和 RNA 的 碱 基 等 一 切 细胞 必需 的 物质，
它们 的 合成 以 同样 方法 来 调节 。 如 果 某 物质 供应 充足 , 这 个 物
质 的 合成 就 被 抑制 。 另外 ,把 它 作 最 终 产物 的 反应 的 酶 的 合成
也 被 阻 遇 。 也 了 吏 是 说 ， 细 胞 所 必需 的 物质 的 合成 是 两 个 负 的
调节 系统 ， 就 是 由 抑制 酶 的 活性 和 阻 巡 酶 蛋白 质 的 合成 来 调节
的 。

有 些 物质 , 通常 是 糖 类 , 分 解 时 产生 能 量 。 细胞 以 葡萄 糖 作 能
源 。 如 果 没 有 和 葡萄糖 , 那 时 细胞 就 合成 酶 , 把 能 做 能 源 的 物质 吸入
内 部 而 使 它 分 解 。 根 据 底 物 的 存在 而 诱导 合成 作用 于 这 种 底 物 的
酶 , 这 种 调节 系统 是 本 世纪 初 才 发 现 的 。

把 酵母 等 微生物 ， 例 如 从 含 葡萄 糖 的 培养 基 里 移 到 含有 乳糖
的 培养 基 时 ， 有 几 个 小 时 酵母 细胞 不 繁殖 。 在 这 适应 期 内 细胞 合
成 了 三 、 三 种 和 蛋白质。 其 中 一 种 是 在 葡萄 糖 代谢 中 不 需要 而 在 乳

” 糖 代 谢 中 是 必需 的 酶 ， 另 一 种 是 使 原来 对 乳糖 没有 通 透 性 的 细胞

膜 能 让 虱 糖 在 细胞 内 浓缩 的 蛋白 质 或 酶 。 细 胞 的 这 种 调整 一 旦 完
成 ; 酵母 又 恢复 党 将 。

276 ll 细胞 的 调节 机 理

一 种 物质 的 存在 ， 诱 导 合 成 分 解 这 种 物质 所 必需 的 酶 ， 这 一
点 表面 看 来 是 正 调节 。 近 半 个 世纪 以 来 , 这 方面 的 研究 很 活 RK
到 五 十 年 代 和 六 十 年 代 巴 黎 巴 斯 德 研究 所 的 弗 朗 苏 瓦 * 雅 各 布
AE . 莫 诺 等 终于 搞 清 了 这 个 调节 系统 的 因素 。 结 果 基 本 下
是 简单 的 。 他 们 证 明 上 面 提 到 的 情况 表面 , 看 来 是 正 调 节 和 负
调节 ， 其 实 本 质 上 都 是 负 调 节 ， 只 不 过 是 一 个 问题 的 两 个 方
HET.

11-1 MAMHKS Fh is

雅 各 布 和 莫 诺 研究 了 突变 对 三 个 基因 的 影响 ， 这 三 个 基因 控
制 分 解 乳 糖 所 必需 的 三 种 酶 的 合成 。 这 些 基 因 一 个 个 并 排 排列 着 ，
形成 乳糖 基因 区 (〈 即 乳糖 操纵 子 ljac-operon 一 一 - 译 者 注 ) 其 中 一
个 基因 有 B- 半 乳糖 苷 酶 的 信息 ,能 把 属于 双 糖 的 乳糖 分 解 成 它 的
组 成 成 分 半 乳 糖 和 葡萄 糖 。 其 他 两 个 基因 有 两 种 酶 的 信息 ;一 种
是 合成 使 乳糖 能 进入 细菌 细胞 中
的 透 酶 ， 一 种 是 功能 还 不 清楚 的
乙酰 基 转 移 酶 。 2

在 乳糖 以 外 的 糖 液 中 繁殖 的
细菌 ， 儿 乎 不 合成 分 解 乳 糖 的 三
种 酶 。 例 如 ，B- 半 乳糖 苷 酶 只 含 .
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个 。 这 是 伴随 底 物 存在 而 合成 酶
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诱导 物 以 后 , Ue eee ARABS

As, 并 随 着 细菌 的 繁殖 不 断 增加 。 AS

MW? 下 列 发 现 提供 解答 这 个 问题 的 重要 关键 。 化 学 结构 类 似 乳 糖 ，

P- 半 乳糖 苷 酶 的 量 一 一 >

11-1. BARES 277

的 物质 是 良好 的 诱导 物 *, 但 它 本 身 不 能 成 为 由 于 它 而 合成 的 酶 的
底 物 。 根据 这 个 事实 得 出 结论 : 酶 本 身 不 参与 自身 的 诱导 。

雅 各 布 和 莫 诺 认为 次 定 诱导 酶 的 是 两 个 不 同 的 基因 群 ， 并 且
证 实 它 的 存在 。 一 个 是 结构 基因 , 它 决 定 酶 和 其 他 蛋白 质 的 结构
(在 乳糖 基因 区 里 有 三 个 结构 基因 , 决定 CPI. CRA
移 酶 和 透 酶 的 氨基 酸 排 列 )。 另 一 个 是 调节 基因 , 它 使 结构 基因 或
“FR RK”, 使 蛋白 质 的 合成 有 时 进行 ; 有 时 停止

根据 雅 各 布 和 莫 诺 的 推断 ， 如 果真 有 不 同 于 结构 基因 的 调节
基因 等 别 的 基因 ， 那 末 照 例 应 该 得 到 结构 基因 正常 调节 基因 有 突
变 的 突变 型 。 这 种 突变 型 即使 没有 诱导 物 也 能 合成 有 关 的 酶 ， 或
者 即使 有 诱导 物 也 不 能 合成 有 关 的 酶 。 再 说 ， 假 如 在 调节 基因 上
发 生 一 个 突变 ， 象 乳糖 基因 区 三 个 基因 那样 互相 关连 的 几 个 结构
ZA, 就 应 该 同时 受到 影响 。 雅 各 布 和 葛 诺 发 现 了 这 类 突变 型 。

组 成 性 突变 型 (constitutive mutant) 生来 就 不 能 阻止 乳
糖 基 因 区 的 酶 合成 。 细胞 不 需要 诱导 牺 也 能 全 力 合成 酶 。
这 种 突变 型 细胞 合成 的 B- 半 乳糖 苷 酶 约 占 整个 蛋白 质 含量 的
6~7% f %
TES AG HUBLI OE T CFP 8 AL EI HE

因 图 的 位 置 。' 它 在 三 个 结构 基因 稍 外 一 点 的 地 方 。 这 样 ， REM
里 发 生 突变 ， 三 种 乳糖 酶 就 都 被 无 限制 地 合成 。 发 生 这 种 突变 的
基因 的 物理 位 置 跟 乳 糖 的 结构 基因 不 同 ， 这 就 在 实验 上 证 明了 细
胞 有 调节 基因 即 指令 合成 专 一 的 调节 物质 的 基因 的 假说 。

对 于 组 成 性 突变 型 , 似乎 没有 合成 对 突变 的 调节 物 , 又 不 具有

阻 遏 活性 。 酶 之 所 以 合成 ,是 由 于 不 存在 调节 物 。 所 以 , 当 没 有 诱
SON, 调节 物 变 成 酶 合成 的 抑制 物 , 即 阻 遏 物 (repressor) 。 雅 各
布 和 莫 诺 根据 阻 巡 物 能 阻止 信使 RNA 从 结构 基因 上 转录 这 一

”这 种 物质 就 是 异 丙 基 硫 代 半 乳 糖苷 (isopropylthio gotaetoside)， 简 称 IPTG,
一 一 译 者 注

278 11 细胞 的 调节 机 理

Pate a BRK | | Hoe ie

A112 巴黎 巴 斯 德 研究 所 的 弗 朗 苏 瓦 " 牙 各 布 、 昌 德 雷 ，

勤 沃 夫 (Andr6 Lwoft) 和 雅克 ' 莫 诺 巧妙 地 解决 了 细菌 中 的 调

PLEA, 因此 在 1965 年 得 到 诺 贝尔 医学 生理 学 奖 。 (感谢 已
斯 德 研究 所 /

Mh 酶 合成 的 诱导 和 阻 坎 279

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阻 过 物 mRNA

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| 失 活 的 阻 过 物 = 诱 导 物 复合 物
No) (11-38 细菌 的 乳 糙 分 解 酶 合成 的 诱导 机 理 。: OHA

0 A, 调节 基因 合成 的 阻 过 物 跟 操 纵 基因 结合 ，RNA 聚合
” 阻碍 三 个 乳糖 分 解 酶 基因 转录 信使 RNA。 (b) 在 有 乳糖 时 ，
= 二， 三 个 乳糖 分 解 酶 被 诱导 合成 。 这 些 酶 对 缉 糖 摄 入 细胞 和 分 解
2 9) SR 谢 都 是 必要 的 ， 和 诱导 物 跟 阻 歇 物 一 结 丛 , ROR ，
“ 不 能 再 跟 操 纵 基 因 结 合 。:- 这 样 ; BNA 聚合 酶 就 能 在 那里 通
过 ,乳糖 基因 也 就 能 转录 。

280 | 11 细胞 的 调节 机 理

A, 确认 阻 歇 物 有 这 种 机 能 。 但 是 如 果 诱 导 物 如 乳糖 存在 时 ,诱导
Py LE, 使 阻 遇 物 失 活 , 不 能 阻止 信使 RNA 的 合成 。

阻 遏 物 在 什么 地 方 起 作用 呢 ? 它 理应 在 某 一 地 方 起 作用 。 雅
各 布 和 莫 诺 把 这 个 作用 部 位 叫做 操纵 基因 (operator)。 正 象 他 们 所
推论 的 那样 , 操纵 基因 位 于 DNA 上 的 跟 结构 基 因 贴 邻 的 地 方 。 在
操纵 基因 对 结构 基因 相反 一 边 的 DNA 部 分 是 启动 子 (promoter)。
它 发 现在 1968 年 ， 它 能 附着 合成 信使 RNA 的 酶 即 依赖 DNA 的
RNA RAM, Ait, HARARE RNA 上 转录 ， 聚 合 酶 一
定 要 通过 操纵 基因 区 。 如 果 没 有 阻 遏 物 , 聚合 酶 能 在 那里 通过 , 转
录 由 操纵 基因 控制 的 全 部 结构 基因 , 合成 一 条 长 的 信使 RNA。 阻
遇 物 分 子 一 旦 附着 在 操纵 基因 上 , 聚合 酶 就 不 能 接近 结构 基因 , 结
构 基因 不 能 得 到 转录 。

11.IT.2“ 阳 过 : 阻 过 物 -最 终生 成 物 复合 物 跟 操 纵 基 因 结
2A»

上 述 的 调节 方式 很 好 地 说 明 调 节 分 解 乳 糖 等 底 物 的 酶 合成 的
机 理 。 当然 这 种 酶 只 有 在 被 分 解 的 物质 存在 时 才 有 必要 ， 和 否则 合 “2
成 就 被 阻 过 。

另 一 方面 ,对 于 合成 氨基 酸 等 必需 物质 的 酶 来 说 , 只 有 在 缺乏
合成 物质 即 最 终生 成 物 时 才 有 必要 产生 。 最 终生 成 物 存在 时 ， 这
种 酶 的 合成 被 阻 过 。

这 种 阻 遏 机 理 跟 酶 的 诱导 机 理 有 一 点 是 不 同 的 。 诱 导 酶 的 合
RU, PEAS REPRE AES, TS SR
能 跟 操 纵 基 因 结 合 。 所 以 蛋白 质 的 合成 只 在 有 诱导 物 时 进行 。 阻
遏 酶 的 合成 时 ， 跟 操纵 基因 结合 的 是 阻 过 物 -最 终生 成 物 复合 物 ，
阻 过 物 单独 不 能 跟 它 结合 。 也 就 是 说 ， 和 蛋白 质 的 合成 只 在 没有
最 终生 成 物 时 进行 。 可 见 诱导 和 阻 遏 产生 相反 的 调节 效果 ， 但 二
者 基本 上 是 相同 的 。 就 是 它们 都 是 根据 条 件 使 酶 的 合成 受到 阻 歇
的 负 调 节 系 统 ( 参 照 图 11-4) 。

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图 11-4 AMAR, MEN OO
OS) RA ROR, BA ROSSI. BASAL BR LL 己
同 , SRY BRISK, MEISNER, BERR.
是 被 阻 过 物 -最 终生 成 物 复 合 物 阻 遇 的 。 阻 晕 基因 跟 由 它 控
制 的 转录 信使 RNA 的 结构 基因 相距 较 远 。
| 诱导 和 阻 歇 互相 协同 ,微妙 地 调节 了 酶 合成 的 速度 。 fli mat
酸 盐 分 解 成 乙酸 盐 和 到 玛 酸 盐 的 代谢 反应 就 是 这 样 。

扁桃 酸 起 A NEA BC» CS» D

hits hdd, oa zips aes I

在 反应 刚 开 始 时 ， 扁桃 酸 盐 A 被 酶 a AE RAS EAR Eb B,

282 11 细胞 的 调节 机 理

在 第 二 步 反 应 中 , BGG b 变 成 '@。 余 下 的 反应 依 此 类 推 。

这 个 反应 途径 中 从 苞 a 到 酶 h =P YEA, PEA
基因 -控制 开始 的 三 处 酶 ab.e， MEM AR HIE A (扁桃 酸 )
KS, 受 最 终生 成 物 D 阻 遏 。 操 纵 基 因 -2 控制 酶 d 的 合成 ， 这 由
DES, SEMI BB, 第 三 外 操纵 基因 控制 余下 的 酶 ef.g、b
WAR, XH EBS, SAAR I BI, 接受 更 复杂 控制 的
RUBE TERETE EIN.

11-1-3 阻 过 物 的 分 离

雅 各 布 和 莫 诺 根 据 遗 传 实验 得 到 的 各 种 信息 ， 发 展 并 证 实 了
如 下 理论 : 在 没有 诱导 物质 或 者 有 最 终生 成 物 时 , 阻 过 物 跟 操纵 基
因 结合 , 阻碍 结构 基因 的 转录 ,就 这 样 调节 蛋白 质 的 合成 。 五 年 后
两 个 阻 过 物 被 分 离 ,并 在 生物 化 学 上 被 证 实 了 5 雅 各 布 和 莫 诺 的
业绩 是 辉煌 的 。

要 从 各 种 物质 中 提取 纯粹 的 阻 遏 物 , 必须 找到 鉴定 它 的 方法 。
那 末 依据 什么 性 质 能 鉴定 阻 遏 物 呢 ? 分离 两 个 阻 遏 物 中 有 两 条 不
同 的 思路 。

哈佛 天 学 的 沃尔特 .吉尔 伯 特 教授 推断 , 乳糖 阻 过 物理 应 能 用
它 跟 乳 糖 酶 的 诱导 物 的 亲 和 性 来 鉴定 。 因此 , 他 用 绝 好 的 知名 诱
导 物 异 两 基 -B-D- 硫 代 灶 乳糖 苷 (isoprophl-B-D-thiogalactoside，
简写 IPTG) 。 因 为 这 个 物质 对 酶 合成 的 诱导 作用 强 ; 能 够 女 阻 过
PAGE E-g

Ht SLSR fe St 8 DR SOAS, 浸 在 IPTG
溶液 里 。 象 蛋白 质 那样 的 大 分 子 不 能 透 过 玻璃 纸 而 留 在 袋 内 。 小
分 子 IPTG 能 自由 通过 , 照 理 说 它 在 袋 内 外 的 浓度 是 相同 的 (参见
第 3 章 )。 实 际 上 吉尔 伯 特 发 现 , 袋 内 IPTG 的 浓度 比 袋 外 的 浓度
略 高 一 些 。 因 为 袋 内 的 大 分 子 即 阻 遇 物 跟 它 结合 了 ”

今天 , 阻 过 物 无 疑 已 精制 成 功 。 使 用 经 典 的 蛋白 质 精制 法 ,已
能 测定 阻 遏 物 的 有 无 以 及 IPTG 多 进入 玻璃 纸袋 的 量 5

1-1 BARS SAS 283

另 一 方面 ， 也 是 在 这 个 时 候 ， 哈 佛 大 学 的 马 ' 扑 泰兴 (M.
Ptashne) 研 究 分 离 了 和 噬菌体 的 阻 遏 物 。 如 上 所 述 ,ADNA 一 进入
细胞 , 就 发 生活 跃 的 侵 染 反应 ,制造 委 找 噬菌体 , 杀 死 细胞 。 或 者
噬菌体 的 DNA. 整合 入 细菌 的 DNA 中 , 随 细菌 的 DNA 一 起 复制
而 不 危害 细菌 。 那 末 ， BEM BD TE 呢 ? 不 是
别 的 , IEF: BE

图 11-5 利用 乳糖 基因 的 阻 遏 物 跟 诱 导 物 质 结合 而 浓缩 的 性 质 ，
SBME. (0) 把 含有 阻 歇 物 的 细菌 细胞 的 浓缩 提取 物 装
入 玻璃 纸袋 , 把 袋 放 在 IPTG 溶液 里 。 IPTC 是 乳糖 基因 的 优良
合成 诱导 物 。 它 的 分 子 小 , 能 让 由 地 通过 玻璃 纸袋。 MSs
白质 由 于 分 子 大 , 不 能 通过 玻璃 纸 上 的 细微 小 孔 。(b) IPTG 侵入
玻璃 纸袋 。 结 果 袋 内 的 IPTC 浓度 比 袋 外 的 浓度 略 高 。 这 是 因为
少量 IPTG RBBB 合 。 吉尔 伯 特 花 了 几 个 月 的 时 间 得
到 IDGI 的 浓度 差 , 研究 浓 化 细胞 提取 液 的 方法 ,最终 取 得 成 功 。
由 FRR, 用 蛋 自 质 的 精制 技术 和 这 种 阻 过 物 的 活性 检定 技
NE 术 fe SMO AOI EE AT HR :

和 ne PA EB dl, ESSREWH EM, 阻碍 生产
FARM PA TA STS AGI A HEATHER, 24 XDNA 被 细菌 DNA 整合
时 , 20D ANWR BEE, 基因 关闭 。

扑 泰 兴 所 以 成 功 地 分 离 阻 遏 物 , 是 因为 他 利用 了 一 个 条 件 , 即
Zh 侵 染 的 细菌 所 合成 的 蛋白 质 中 有 5~10 多 是 阻 遇 物 。 他 把 正
在 合成 阻 过 物 的 细菌 ， 放 在 含有 用 放射 性 氛 (sH) 标 记 的 氨基 酸 的
培养 基 里 繁 殖 。 这 样 , 细菌 合成 的 蛋白 质 , GR A BI, UT
标记 。 同时 , 扑 泰 兴 把 不 能 合成 入 阻 过 物 的 细菌 羡 放 在 含有 用 40

284 ll 细胞 的 调节 机 理

1 - 43 B52 SABRE. (a) 处 理 细菌: 把 能 够 合成 点
蛋白 质 5~10% By A FES, AE CE FS
FEN STS (PIT AR RRA) © ASDC ARE Gk A BAI AS al
类 细菌 放 在 含 放射 性 "名 的 培养 基 中 繁殖 (用 细 点 表示 )。 (bd)
把 土 述 两 种 细菌 混合 后 浓缩 。e) 制备 提出 物 。 (d) 把 提出 物
中 的 多 种 蛋白 质 用 跟 纸 色谱 法 相似 的 柱 色 谱 法 分 离 : (任何 分
离 组 分 都 兼 有 PH 和 “CO。 但 有 一 种 蛋白 质 与 众 不 同 , ERE

APH, RE A a. BARA sH 标记 的 细菌 才能 侣

PA PI, FAC 标记 的 细菌 不 能 合成 这 种 蛋白 质 。

11-10 REE A A SFP 285

标记 药 氨 基 酸 的 培养 基 里 繁殖 。 直 此 合成 的 不 售 有 阻 过 物 的 蛋白
质 就 被 “0 所 标记 。.

1 扑 索 愉 把 这 些 用 SH 和 MO 标记 的 细菌 混合 起 来 , 并 从 混 谷 物
利得 出 分 离 组 分 。 BRAD ER) BA ee OH A 0, 48
是 有 一 种 蛋白 质 只 含 3H, KRHA MBD,

吉尔 伯 特 和 扑 泰 兴 用 两 种 截然 不 同 的 方法 成 功 地 分 离子 乳糖
BHI A A BE, 这 些 阻 遏 特 ， 正 如 以 前 预料 那样 都 是 蛋白
质 。 它 们 的 分 子 量 也 都 很 大 。 如 弛 糖 阻 巡 物 击 分 乎 量 汶 '38000 的
四 不 亚 草 位 组 成 ，% 阻 逼 物 也 是 由 分 子 量 为 28000 的 四 让 亚 单 从
组 成 的 。 | |

BlU-7 “结合 在 DNACKME A BABA) EAA Fa BY
电子 显微镜 照片 。《 感 谢 杰 克 ' 格 里 非 斯 )

286 11 细胞 的 调节 机 理

再 说 ; 当 他 们 用 精制 的 阻 遏 物 做 实验 时 , AC DR BA AE a Be
叫做 操纵 基因 的 DNA 部 位 结合 。 这 结果 证 明子 雅 各 布 和 更 诺 的
学 说 。 吉 和 尔 伯 特 和 扑 泰兴 发 现 大 阻 遏 物 只 跟 双 五 NA 而 不 跟 其 他
DNA 结合 , 乳糖 阻 过 物 也 具 能 跟 合 乳糖 基因 的 DNA: 结合 。 加 进
THD, BBW DNA EUR PK.

A1s1+4) (838 4 E4F SR DNA 结合 ?

FE RAPES A FL Ee OR, ER ih PE A eK
4a 2K (Benno Miiller—Hill) #i JL. [a] 38 — #2 FE 1972 EHH AR T FL
糖 阻 遏 物 是 怎样 跟 DNA 的 特殊 碱 基 排 列 ,) 即 跟 操 维基 因 部 分 结
合 的 ,并 提出 了 非 同 寻常 的 模型 。

11-8 结合 在 DNA 上 的 乳糖 阻 遇 物 的 模型 。《 根 据 开 ;,Adler
et al., Nature, 287:322 (1972), :并 感谢 本 * 米 勒 - 希 尔 )

—_ —_— ee

11-1 BARRO Sines

287

HG, EASY BST UES WE IY EI) 并 确定 了 这 些 突 恋 再 的

SRS ALA TRS, 在 基因 的
一 端 , 即 对 应 于 蛋白 质 的 N 未 端的 地

方 发 符 穴 变 和 7 阻 过 物 就 完全 失去 跟 操

纵 基 因 结 合 的 能 力 。 因 此 得 出 ， 阻 过
物 的 末端 是 跟 DNA 的 结合 部 位 的

结论 。。 而且， 这 些 突变 集中 在 决定 蛋

自 质 开头 50 个 氮 基 酸 的 区 域 中 。

接 下 来 他 们 确定 了 最 初 50 个 氨
基 酸 的 排列 顺序 ,并 制 成 这 50 个 氨基
酸 的 最 有 可 能 的 三 级 构造 ， 即 在 鲍 林
的 呈 对 旋 结构 于 制作 了 模型 。 他 们
用 这 个 模型 和 DNA 的 双 螺 旋 构 造 模
型 做 了 一次“ 游戏。 结果 了 解 到 , BES

C A—T—A—G Te, A
G,T-—A—T—cCA—G,T

Xi 9-28 Dh 8 5

11-9. {ABN A, Bey 5

DNA 碱 基 排 列 。 根据 米 勒 -项 和 尔

的 阻 遏 物 模型 ， 确 知 第 2 和 第 3
AY HY DNA BR HE HE TA 和
A-T, 81, 第 和 和 第 所 对 碱 基
有 两 种 可 能 。, 第 二 对 碱 基 可 能 是
C-G xfat T-A H. 第 4 对 可 能 是

GC xy Re T-A RM, BS OR FT AB
-是 J919 HR ALD a, HAE FL
阻 遏 物 是 由 四 企 相 同 的 亚 单

位 组 成 的 因此 这 5 对 碱 基 也
Fo eS, EAH lal
插 有 几 个 碱 基 。

BA ASE LT AES 33 :个 的 氨基 酸 区 域 , AT DNA ORY HE

酸 和 了 碱 基 双 方 是 结合 的 ， 它 紧 紧 地 符合 在 DNA sit peal

处 。 SER RAAN, Bia Wie de DNA. =; 人

时 , 它 只 附着 在 特定 的 碱 基 排列 上 。 | |
“如果 米 勤 - 希 尔 的 模型 是 正确 的 eee

116 85 BR AY SONG EAE RT, BLAS FS eR

RNP ME A eB — as SD HE

测 的 , Hy BA Sy SH SAB AP TA a BY DNA 的 8 个 碱 基 对 的 排列 。 这
8 个 碱 基 对 大 致 重复 四 次 。 阻 遏 物 分 笑 的 四 个 亚 单位 大 概 就 是 由
各 自 相同 的 碱 基 排 列 识 别 的 吧 !

“ 米 勒 = 希 尔 这 个 模型 果真 是 正确 的 吗 ?, 它 是 识别 蛋 1 质 的 碱
基 排 列 的 做 法 吗 ? 米 勤 - 希 尔 等 所 暗示 的 ;DNA: 和 砚 芝 排列 ， 是 不
是 操纵 基因 实际 的 碱 基 排 列 呢 ? 还 没有 得 到 解答 这 些 疑问 的 实验
结 采 。 Nach

288 Ll “ 细 及 的 调节 机 理

11-2 蛋白质 合成 的 正 调节

在 诱导 和 阻 过 中 ， ZEA a eh SA
e955: BEL SEL Wy BELSON JE BR ARLE: Ry 2 ZY BEL) BAL SA
因 转录 成 信使 RNA。 只 在 没有 阻 过 物 时 合成 信使 RNA BA
合成 蛋白 质 。 但 是 仅仅 这 样 的 阻 遇 和 诱导 不 是 蛋白 疾 合 成 的 调节
机 理 。 连 简单 的 生物 也 有 其 他 调节 机 理 。 | |

a Be WA PR 4 a RS, 就 连续 不 断 地 发 生 各 种
变化 , 结果 产生 子 代 叭 菌 体 , 而 那个 顺序 正确 的 调节 机 理 屋 是 部 分
地 知道 “就 是 吹 菌 体 为 了 复制 自己 的 DNA, 必须 先 合 成 初期 蛋白
i; ASb, 如果 DNA. 不 开始 合成 ， 包括 制造 子 代 噬菌体 的 结构 蛋
自 等 在 内 的 后 期 蛋白 质 也 不 开始 合成 。 PLR

KY A WEP EK HEE ARSE, 13: BR AlAs en
学 雷 内 .托马斯 (Ren6 Thomas) AMSA, JL RBI TE FE
To. A MERA TA 2 BIE GE SE RNA A RAST,
信使 RNA WARIO 2 ES A BA EAL,

Zé ADNA 分 子 的 一 端 附 近 有 coL 基 因 ， 它 的 产物 是 阻 过
BEY eB cl 两 侧 的 两 个 操纵 基因 结合 。 这 时 除了 合
成 阻 过 物 自身 所 需要 的 信使 RNA 外 ， 所 有 信使 RNA 的 合成
都 被 阻 遇 5 当 没 有 六 阻 歇 物 时 ,就 是 发 生活 跃 的 侵 染 反应 产生 子
代 噬 菌 体 时 六 从 两 个 操纵 基因 的 两 外 侧 方向 合成 信 使 及 NiAS
向 左边 方向 转录 的 是 双鱼 DNA 的 一 方 ， 右 便 方向 转录 DNAI 链 的
BH. = | yy H ;

;可 是 信使 RNA _ 只 能 合成 极 短 的 一 段 距离 因为 要 继续 合成
eee ace 那 是 N RPP s IN cP ol AFIS, N
基因 的 产物 N 蛋白 质 , 跟 合 成 信使 RNA 的 RNA 聚合 酶 结合 , 使
信使 RNA, 有 可 能 继续 合成 , 直到 DNA 的 端 部 。 但 是 ; 实际 止 允 许
发 生 这 种 变化 的 RNA 聚合 酶 在 到 达 端 部 前 已 停止 合成 避 要 转录
最 后 的 基因 还 需要 Q 基因 的 产物 。

il-2 蛋白质 合 成 的 正 调节 28s

Se ee a a OE IROOM Mra at ri
Wk RS AAD 1 wy Rik DNA 整 重组
侣 入 细菌 D
(a)
OL :
x4 Nl O°P Q Tit x,

se Mas
| NAG 、， |
To.

Q 蛋白 质
(c)

11-10 和 噬菌体 基因 调节 的 发 现 。 (a) 和 噬菌体 的 基因 图 , 包括

BH PAADAM DNA 区 段 ， 就 是 子 代 噬菌体 粒子 的 合成 A

at a, NA 整合 到 宿主 细菌 DNA( 参 照 图 9-14)、 遗 传 重 组 调节 基因 有

基因 -N，cI? O, P, Q) 以 及 溶解 侵 类 菌 而 放出 子 代 噬菌体 的 酶 、 溶

菌 酶 等 。 (b) 调节 基因 部 分 的 放 类 图 , 表示 子 代 噬菌体 的 合成 是 怎

LIM. 基因 cI 的 产物 是 阻 遏 物 ， 结合 在 两 个 操纵 基因 目 即 结

合 在 左 侧 的 On 和 右 侧 的 O8 上 。 结 果 阻 碍 了 除 生成 阻 遇 物 的 cI 基

因 以 外 的 其 他 基因 的 转录 。 ce) 调节 区 放大 图 ,表示 调节 子 并 凤 菌

体 谷 成 的 复杂 的 正 调节 系统 。 当 没有 cl BM, RRA

AIG RMT, DNA 的 转录 发 生 在 cl 基因 的 左右 两 侧 ， Ai

转录 到 基因 名 为 耻 , 堪 边 的 W 基因 通过 转录 合成 W 蛋白质， 因此

RNA 聚合 酶 产生 变化 , 使 8 基因 也 能 转录 。 @ 蛋白 质 一 形成 就 强

“ 烈 地 向 右 返 方向 转录 ， 使 形成 紫 菌 体 所 必需 的 基因 得 到 转录 (上 图
月 必需 的 基因 在 j@ 的 左边 ; MEW DNA 由 于 形成 环 , 所 以 在 @

的 右边 )。

正 调节 不 仅见 于 吹 菌 体 。 忆 知 在 几 个 细菌 的 基因 群 中 也 有 这
种 正 调 节 机 理 。 六 只 菌 体 的 正 调节 由 托马斯 发 现 。 同 时 , 埃 利 斯 ，
it SIMA (Ellis Englesberg) 发 现 了 细菌 的 正 调 节 。 以 后 , 在
其 他 答 种 情况 下 也 发 现 这 种 调 T， 它 的 复杂 性 也 逐渐 明白 了 。 BR

280 11 细胞 的 调节 机 理

了 负 调 节 外 还 有 正 调节 。 正 负 调 市 相互 配合 ,共同 调节 蛋白质 合
成 的 速度 。

11.3 控制 酶 活性 的 反馈 抑制

阻 遇 、 诱 导 和 正 调 节 调 他 和 蛋白质 的 合成 。 相 反 , 反 馈 抑 制
(feedback inhibition) 控 制 酶 本 身 的 活性 。 例如 ,由 叫 苏 氨 酸 的
氨基 酸 经 过 5 步 的 一 系列 反应 , FE MM FH Se AR SE AR, 如 果
细胞 内 异 亮 氮 酸 很 充分 , 它 抑制 第 一 步 的 酶 苏 氨 酸 脱 氮 酶 的 活性 ，
氏 此 截断 异 亮 氮 酸 本 身 的 合成 。

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了
V

上

11-11 反馈 抑制 。 从 苏 氨 酸 合成 异 亮 氨 酸 的 代谢 的 第 一 阶段 ，

从 苏 氨 酸 变 成 ,x- 丁 柄 酸 。 这 个 反应 由 苏 氨 酸 脱 氛 BG (theoning

deaminase 简写 PD) 催 化 。 当 细胞 中 异 亮 氨 酸 很 充足 时 , 它 抑制 跟 ;

苏 氨 酸 脱 氟 酶 反应 的 活性 , 同时 阻止 异 亮 氨 酸 本 身 的 合成 4

《反馈 抑制 不 只 在 细胞 内 , 即使 在 细胞 外 也 是 常见 的 一 种 很 普
通 的 调节 机 理 。 例 如 ,抽水 马桶 用 水 冲洗 后 ,水 槽 内 的 水 会 目 动 保
持 适 当 的 水 位 。 这 就 是 反馈 抑制 系统 。 水 槽 的 给 水 通常 由 于 浮 球
EFPIA IE. UR ARE AK AEE BE, PEER PBL, 开关 打开 ,水 流 六 水 槽 。
当 水 模 积 满 水 时 , FER EFT, 开关 关闭 , 给 水 又 停止 。 这 个 历 时 已
入 的 反馈 抑制 机 械 系统 ,能 按照 我 们 的 需要 调控 水 位 : 通过 浮 球 控
制 开 关 , 水 流 就 目 行 停止 了 。 同样 ,房间 里 的 暖气 设备 也 是 由 恒温

a

11-3 ,控制 酶 活性 的 反馈 匈 制 291

器 自行 关闭 的 。 人 的 四 也 是 这 样 , BIT, 通过 复杂 的 神经 系统

作用 ,空腹 感 也 就 消失 了 。)

Fe I ACR Jp BSL Ee A, Cc RR
合成 的 抑制 和 一 起 发 生 的 复杂 生物 化 学 的 代谢 过 程 。 例如 ) 田亮
ABE th WKAARMARB MR, SRA, A AR
氨 酸 和 蜡 亮 氢 酸 这 四 种 氨基 酸 的 反应 体系 的 二 个 分 枝 到 尽头 的 最
终 产物 之 一 引 最 初 的 酶 天 冬 氨 酰 激酶 能 把 天 冬 氨 酸 变 成 天 冬 氨 栈
-8- 磷 酸 , 它 是 4 种 氨基 酸 的 前 体 : 如 果 和 种 氨基 酸 中 的 任何 一 种
都 能 由 天 冬 氨 酰 激酶 来 调节 由 天 冬 氨 栈 -6- 磷酸 生成 的 反应 ， 那
个 一 种 氨基 酸 过 多 ,其 余 三 种 氨基 酸 就 减少 。 可 见 这 种 重要 的 酶
一 定 受 几 种 物质 调节 着 。

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FAA 一 > K*AR- ——> 天 次 氨 酸 - 一 -一 > 高 丝氨酸
A B- 磷酸 B--e Re A datas
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图 11-12 在 由 天 冬 氨 酸 合成 赖 氨 酸 、 异 亮 所 酸 、 苏 氨 酸 和 甲
ORR RO Eh, FROME, 引起 酶 活性 的 抑制 或 酶 蛋白
而 三 合成 的 阻 遏 。 【虚线 表示 最 终 六 物 和 被 它 控 制 的 酶 结合 后 , 引

起 酶 活性 的 抑制 或 酶 蛋白 合成 的 阻 过 。)

有 些 细 背 在 一 个 反应 阶段 有 由 各 个 不 同 基 因 指 令 的 3 种 不 同
的 酶 , 它们 按照 各 氮 基 酸 的 浓度 接受 调节 , 进行 复式 调节 。 就 是 头
一 种 天 冬 所 酰 激酶 的 活性 被 苏 氨 酸 抑 制 ， 第 二 种 酶 的 活性 被 赖 所
酸 抑制 ， 赖 氮 酸 再 阻 过 这 种 酶 的 合成 。 第 三 种 酶 的 合成 由 甲 硫 氮

292 11 细胞 的 调节 机 理

酸 主 宁 着。 另外 一 些 细菌 大 概 只 含 一 种 天 冬 氨 栈 激酶/ 这 种 激酶
的 活性 只 有 在 赖 氨 酸 和 苏 氨 酸 的 共同 作用 下 才 开 始 被 抑制 ， 乍 条
EAA HS AEA A REE FL A SAR
AR I.

114 “调节 和 变 构 蛋 白质

乳糖 和 乳糖 阻 过 物 结合 后 ， 就 丧失 阻 过 物 跟 必 糖 操纵 基因 的
结合 能 力 。 这 是 什么 原因 呢 ? SURE ZAR RE
PR DNA 结合 的 。 PSL ARIA PLR BS ee bth
非常 不 同 ， 大概 由 8 个 碱 基 组 成 ,能 跟 DNA 即 操纵 基因 结合 ; 而
小 分 子 的 乳糖 不 大 可 能 在 那个 部 位 上 结合 。 Bb, HHARBA
酸 能 抑制 苏 氨 酸 脱 氨 酶 的 活性 ? 异 亮 氨 酸 和 苏 氮 酸 除 了 都 是 氨基
酸 这 一 点 外 , 毫 无 相似 之 处 。 所 以 异 亮 氨 酸 不 可 能 取代 苏 氨 酸 , 占
据 酶 的 活性 部 位 。 底 物 苏 氨 酸 也 不 可 能 妨碍 异 亮 氨 酸 附着 在 酶 活
性 部 位 上 。 尽 管 酶 的 活性 部 位 同时 对 苏 氨 酸 和 异 亮 氨 酸 有 亲和力 ，
但 是 不 能 设想 , 它们 都 跟 那 个 酶 结合

诱导 物 、 最终 产 勒 和 抑制 物质 等 的 调节 信号 和 调节 系统 在 化
学 上 没有 关系 ; 这 是 调节 机 理 的 基本 特色 。 由 于 这 些 特色 ,能 把 几
个 相互 关连 的 化 学 反应 作出 极其 精巧 的 或 者 是 广泛 的 调节 。 它 还
给 我 们 提供 解决 调节 信号 作用 的 关键 。

到 了 六 十 年 代 , 雅 各 布 , 莫 诺 和 让 ， 皮 埃 尔 ， 尚 戈 (Jean-Fierre
Changeux) 认 为， 在 反馈 抑制 中 接受 控制 的 酶 等 调节 蛋白 质 ， 至
少 有 两 个 不 同 的 结合 部 位 , 有 两 种 三 维 结构 ; 就 是 说 它 能 有 两 种 形
态 。 机 看 招 这 各 下蛋 系 于 二 证 下放 F 9 划 和 国 汪汪
表示 它 有 两 个 接受 部 位 。

苏 氨 酸 脱 氨 酶 等 调节 酶 ， 既 有 眼底 物 苏 氢 酸 的 线 合 部 位 ， 又 有
跟 抑制 物 异 亮 氮 酸 的 结合 部 位 。 当 这 种 酶 显示 催化 活性 的 时 候 ;
底 物 部 位 能 跟 苏 氨 酸 结合 而 呈现 正常 形态 ， 但 抑制 物 部 位 变 了 有

EE =

11-4 ”调节 和 变 构 蛋 白质 293
形 , 不 能 跟 异 亮 氮 酸 结合 。 没 有 抑制 物 的 时 候 , 大 部 分 酶 女 底 物 结
合 , 形态 稳定 。

当 酶 有 不 显示 活性 的 形态 时 , 抑制 物 部 位 呈现 正常 形态 ,能 跟
异 亮 氨 酸 桂 合 , 而 底 物 部 位 变 了 形 , 不 能 跟 苏 氨 酸 结合 。 异 亮 氨 酸
存在 时 } 大 部 分 酶 女 它 结合 ; 这 个 形态 也 稳定 。

酶 的 活性 不 仅 会 被 抑制 ， 也 会 跟 小 的 调节 分 子 相互 作用 而 活
化 江 这 时 调节 分 子 即 活化 物质 ， 结合 在 酶 的 变 构 部 位 , 使 酶 的 活性
1 aie Bee i

BHINLA PER REREAD. 在 诱导 时 ， 诱 导 物
SSL HEEL Bk 2 , FUR WRBABIGA, ASE RRPRA Re
oe ACHES, LET Hy RIEL YE A , 阻 遏 物 呈 活性 状态 , 跟 操
纵 基 因 结 合 而 抑制 DNA 的 转录 。

: ih =

二 f) rn (6)
Al11-13 SMALE (BAL TL} EA
成 ,本 图 表示 有 两 个 亚 单位 )。 (a) 活化 型 。 Ba BR (sub)
和 活性 物质 (act) S484, (ARERR IMB (inh) 4S, (b) JE

1 活化 型 。 BERLIN EEA, (KH BURNIE.

大 部 分 调节 和 蛋白质 或 许 接受 两 种 以 上 的 调节 。 就 是 它 被 九 种
最 终 产物 抑制 ， 有 时 又 被 最 终 产物 的 分 解 物 活 化 。 它 或 者 被 别 的

204 了 细胞 的 调节 机 理

生化 反应 途径 土 的 物质 (如 一 定数 量 的 氨基 酸 等 ) 活 化 ; 或 者 被 底
物 的 前 体 甚至 底 物 本 身 活 化 。 起 调节 因子 作用 的 低 分 子 物质 , 结
合 在 酶 盘活 化 型 或 非 活化 型 两 种 形态 中 一 个 的 结合 部 位 上 ;

这 种 复杂 的 调节 机 理 还 随 着 结合 力 的 强 弱 微妙 地 发 挥 作 用 5
例如 , 如 果 活 化 物质 牢固 结合 , 而 抑制 物 只 微弱 地 结合 ; -即使 抑制
物 大 量 存在 , 只 要 少量 活化 物质 也 能 呈现 它 的 巨大 效果 。

那么 活化 状态 和 非 活 化 状态 ; BUDE ASR” BP RARE IE
么 样 的 呢 ? 即使 是 在 瞬间 , 各 种 蛋白 质 分 子 事实 上 也 都 有 一 定 的 形
态 忆 得 是 就 蛋白 质 分 子 的 总 体 而 言 , 各 种 不 同形 态 比例 的 多 少 , 依
赖 抑 制 物 和 活化 物质 的 浓度 ， 或 者 依赖 在 复式 调节 下 区 种 抑制 物
和 活化 物质 的 相对 浓度 。 举 个 简单 的 例子 ,全 部 苏 氨 酸 脱 氨 酶 的
失 活 , 只 是 发 生 在 异 亮 氨 酸 大 量 存在 时 。 如 果 不 是 这 样 ,具有 部 分
酶 被 抑制 , 苏 氨 酸 脱 氨 酶 的 失 活 率 随 着 异 亮 氨 酸 的 浓度 而 变动 。

1T.5 -由 化 学 修饰 的 酶 调节

我 们 上 面 讨论 的 调节 机 理 是 在 细菌 中 发 现 的 ， 并 已 证 实 无 疑 。
这 种 调节 机 理 可 能 也 存在 在 高 等 生物 细胞 里 ， 只 是 目前 还 不可 能
确定 对 这 些 细 胞 的 遗传 学 研究 , 因此 禾 能 证 明 ; 这 是 非常 遗憾 的 。

当然 不 是 所 有 的 调节 机 理 都 被 细菌 和 病毒 抢先 占有 了 。 另 一
个 调节 机 理 ， 即 酶 的 化 学 修饰 调节 也 已 在 动物 组 织 中 发 现 。 耸 天
经 过 研究 , 已 经 认识 这 种 调节 的 重要 性 。 特 别 是 最 近 , 甚至 连 在 细
菌 中 的 也 受 注 目 了 。 |

有 几 种 化 学 修饰 已 很 出 名 。 如 酶 的 两 个 斑 基 (—SH) 结合 而
变 成 二 硫 键 (一 8 一 8 一 )， 酶 的 活性 就 变 成 “ 开 ”， 二 硫 键 回复 成 六
JEN} MAM”, 或 者 相反 。 有 时 酶 由 跟 磷酸 根 连 接 或 分 离 ,来
决定 “ 开 ? 或 “ 关 思 -有 活性 的 酶 有 时 是 磷酸 化 的 蛋白 质 ， 有 时 是 没
有 磷酸 的 蛋白 质 。 作为 细胞 能 量 “ 货 币 ” 的 ATP, 也 有 由 连接 或 分
离 来 变换 “ 开 ? 或 “ 关 ” 的 。 通常 这 种 化 学 修饰 , 一 个 是 酶 的 修 做 ;二

11-6 有关 调节 机 理 的 情况 还 有 许多 不 清楚 295

个 是 使 酶 的 复原 , 这 两 种 调节 是 由 修饰 酶 进行 的 。

根据 化 学 修饰 的 调节 特点 , 是 酶 有 两 种 稳定 形态 , 使 这 种 酶 处
在 “ 开 ? 或 “ 关 ? 的 状态 。 结 果 , 根据 不 同情 况 , 它 一 经 化 学 修饰 就 变
得 象 引 发 机 那样 的 调节 信号 , 发 出 后 ， 即使 信号 消失 ， 细胞 的 代 请
类 型 也 能 全 部 按 原样 进行 |

有 有 种 激素 的 作用 之 一 是 促进 披 细 胞 的 蛋白 质 的 化 学 修饰。 胰
岛 素 的 一 个 功能 是 使 某 种 酶 脱 磷酸 化 而 活化 。 这 种 酶 就 是 把 葡萄
糖 合 成 糖 原 (作为 动物 的 葡萄 糖 贮藏 用 ) 的 糖 原 合成 酶 。 应 激 激素
的 肾上腺 素 的 多 种 功能 之 一 ， 是 使 糖 原 分 解 成 葡萄 糖 的 酶 进行 化
学 修饰, 来 活化 酶 。 这 种 酶 使 血糖 的 浓度 上 升 ,供应 急用 能 源 。 这
类 由 激素 诱发 的 化 学 修饰 复原 的 调节 信和 号, 现在 还 没有 发 现 。

11-6 有 关 调 节 机 理 的 情况 还 有 许多 不 清
oil 我 们 已 经 知道 了 由 于 酶 合成 的 诱导 阻 歇 和 正 调节 ;以 及 由 变
构 效应 和 化 学 修饰 引起 的 酶 活性 的 抑制 或 活化 等 情况 ， 但 这 还 不
AWTS. 特别 是 高 等 生物 , 它们 的 构造 复杂 , 一 定 需要 比 细
历 和 病毒 巧妙 得 多 的 调节 机 理 。 但 限于 技术 水 平 ,加 上 它们 的 机
理 异 常 复杂 ， 因此 知道 的 还 不 多 , 这 是 今后 研究 动物 细胞 调 市 或 整
合 机 理 的 最 大 也 是 最 神秘 的 工作 。

rose 明天 的 分 子 生 物 学 —

以 前 提出 了 许多 疑问 ， ROME SET ORS epee ad
被 解决 , 有 些 至 少 在 细菌 中 正在 被 解决 。 事 实 上 ， Sy FA
的 “宠儿 ”大肠 杆 菌 的 知识 ， RAHA EAA FT HEB ED
然而 对 高 等 生物 细胞 的 理解 就 完全 是 另 一 - 回 事 了 。

12-1 高 等 生物 的 复杂 细胞

在 高 等 生物 细胞 申 发 生 着 什 委 呢 ?最 基本 的 标记 ， 是 二 切 细 胞
都 是 相似 的 。 DNA 是 遗传 物质 。 虽然 高 等 生物 的 DNA 复 il 还
不 十 分 清楚 ， 但 想来 也 是 以 归 其 他 生物 一 样 的 方法 进行 履 al 的 。
DNA 的 遗传 信息 , 就 是 碱 基 排 列 , 转录 在 信徒 RNA 上 上 。 按照 这 种
信使 RNA 的 信息 合成 蛋白 质 ， 而 这 里 需要 转移 RNA、 核 糖 体 和
其 但 各 种 因素 。 所 有 细胞 的 这 条 道路 都 是 相同 的 ” 使 用 稍 同 的 遗
传 密码 。 跟 细菌 中 调节 蛋白 质 合成 的 速度 和 酶 活性 的 和 同 调节 机
理 : 在 动物 细胞 中 可 能 有 , 也 可 能 没有 。 从 许多 事实 看 来 , 恐怕 是
有 的 。 如 果 没 有 的 话 , 事情 就 大 了 。

高 等 生物 的 植物 和 动物 的 细胞 ， 跟 细菌 细胞 大 不 相同 。 这 种
差异 和 人 们 不 大 知道 的 细菌 细胞 分 子 之 间 的 相互 作用 有 必然 的 联
系 。 高 等 生物 的 细胞 里 有 明显 的 细胞 核 , 以 核 膜 跟 其 他 部 分 隔 开 。
高 等 生物 的 蓝图 即 DNA， 贮 存在 染色 体 构造 中 ( 它 的 构造 还 不 十
分 清楚 ) 。 此 外 , 高 等 生物 的 细胞 比 细菌 细胞 大 得 多 , 其 中 还 含有
几 千 个 跟 细 菌 的 大 小 大 体 上 相同 的 线粒体 。

动物 细胞 很 大 ， 所 以 对 于 它 的 构造 和 物质 的 运输 还 有 许多 不

12-1 高 等 生物 的 复杂 细胞 297

生

.图 12-1 这 是 用 100 万 伏 超 高 压 电子 显微镜 拍摄 的 果 蝇 巨型
9 «GAS, 染色 体 呈 简 状 , 是 由 细 丝 (本 质 上 是 DNA
AA, MAK ES SHED) 和 折 亚 成 浓 块 的 部 分 组 成

的 (本 图 放大 约 13000 倍 ) 。( 据 汉 斯 .里 斯 ，7. de Microscopie,

8:761 (1969) ,并 向 汉 斯 .里 斯 致谢 ) 看 这 图 的 方法 参照 图 3-25。
明白 的 地 方 。 显著 的 例子 是 神经 细胞 。 ERAN ZEA ER,
有 时 要 在 远离 细胞 核 工 米 以 外 的 地 方 传递 合成 酶 的 信息 。 信 使
RNA 也 好 , 酶 也 好 , 如 果 在 核 的 近 劳 合成 , 驶 一 定 要 用 东 种 方法 运
基 到 细胞 未 端的 长 形 通 道中 去 。

298 12 ”明天 的 分 子 生物 学

(a) (b) (c)

(d)

x fe) -

图 12-2 ”人 类 的 发 育 阶段 。(a) 受 精 卵 先 分 裂 。(b) 4 天 后 的

FR EArt 48 4a i. 外 侧 细胞 排列 成 屋 , 内 侧 是 细胞 团

RAI So, ke) 第 :26 KKK, Bao aR. A sin PR. | a)

SITAWE, CMBRAAM 4M. (2) 819 AA, —4

TERLUL—ARB KN RE ILE mR CKR17EXK). CBB
华盛顿 的 Carnegie Institution)

13.2， 细 胞 是 怎样 分 化 的 392

12-2 ;细胞 是 怎样 分 化 的

;1 高 等 动物 的 细胞 (研究 不 多 , 高 等 植物 的 细胞 也 是 这 样 ) 除了
有 复杂 的 内 部 结构 这 一 点 跟 细菌 细胞 不 同 外 ， 它 们 的 生活 方式 也
不 相同 ;; 多 细胞 生物 的 细胞 是 分 化 了 的 细胞 。 细 胞 是 怎样 分 化 的
呢 ? 按 照 什 么 机 理 使 分 化 了 的 细胞 集合 起 来 ,组 合成 组 织 和 器 官 等
良好 体制 呢 ? 这 个 问题 如 同 孟 德尔 学 说 诞生 前 对 遗传 机 理 不 能 理
解 二 样 ;到 现在 也 完全 不 能 理解 。 它 之 所 以 深奥 , 是 因为 象 人 那样
有 一 定 互 相 联系 的 机 能 的 肝脏 .心脏 肌肉、 神经 系统 等 复杂 生物 ，
都 是 由 工 个 细胞 , 即 受 精 卵 分 化 而 来 的 。

1 图 12-3 鲍鱼 * 肢 的 移植 。 从 早期 胚胎 中 取出 一 块 将 来 能 发
育成 前 琉 的 部 分 组 织 细胞 , 移植 到 另 一 个 胚胎 的 躯干 部 位 。 结
果 后 者 成 长 有 5 个 肢 的 饮 鱼 。 (感谢 V. Hamburger 和

“Encyclopaedia Britannica’’)

* Bite XG SESE a, ERAN ADD. —FAE

300 12 ”了 明天 的 分 子 生 物 学

怎么 会 这 样 的 呢 ? 这 是 胚胎 学 家 从 发 明显 微 镑 以 来 一 坦 想 努
力 了 解 的 问题 。 正 由 于 他 们 的 研究 ， 我 们 才 了 解 胚胎 的 发 育 过 程 。

12.2.1 分 化 以 前 就 有 决定

细胞 发 生 分 化 的 第 一 阶段 ,决定 它 将 来 变 成 肝 细 胞 、 还 是 肌肉
细胞 或 神经 细胞 。 在 发 育 初 期 , 这 取决 于 这 细胞 在 垄 胎 中 的 位 置 。
例如 , 在 蝶 昧 的 发 育 初期 , 仅仅 看 到 一 个 细胞 团 块 。 把 以 后 能 发 育
成 前 肢 部 分 的 皮肤 移植 到 其 他 胚胎 的 侧 腹 部 分 ， 到 后 来 会 在 这 个
不 适当 的 位 置 上 生出 前 肢 来 ， 使 这 个 蝶 钛 的 腹 侧 多 长 一 条 肢 。 可
见 这 么 一 点 点 皮肤 的 命运 早已 被 决定 , BARAT

分 子 生 物 学 家 反复 思考 着 :“ 在 分 化 的 初期 阶段 决定 细胞 命运
的 是 什么 化 学 现象 呢 ? ”但 是 这 问题 未 能 得 到 解答 。

12.2.2 分 化 时 肥 和 白质 合成 的 调节 是 必需 的

细胞 未 来 的 命运 决定 后 不 久 , 它 或 者 是 它 的 子 一 代 、 子 二 代 细
胞 就 开始 执行 特殊 的 机 能 。 红细胞 合成 血红 蛋白 ， 激 素 分 泌 细 胞 ，
和 分 泌乳 汁 的 细胞 各 自 合成 自己 的 产物 ， 并 同时 制造 送 它 们 出 细
胞 所 需 的 装置 。 神 经 细胞 接受 刺激 , 使 它 加 强 , 合成 传递 所 必需 的
酶 、 结 构 蛋 白 和 各 种 因素 通常, 各 种 细胞 为 了 完成 自己 独特 的 作
用 , 必须 合成 特别 的 蛋白 质 。

分 化 的 细 胸 是 靠 什么 调节 机 理 来 合成 哪些 蛋 白质 的 ?在 这 二 、
三 年 间 ， 对 解决 这 问题 的 关键 似乎 已 有 些 了 解 ; 因此 到 1970 年 已
经 部 分 解决 这 个 问题 。 在 噬菌体 侵 染 细菌 上 作用 的 调节 机 理 也 存
在 于 动物 细胞 中 ; 想来 它 在 分 化 中 也 起 重要 的 作用

如 前 所 述 ， 入 噬菌体 的 正 调节 机 理 大 概 部 分 是 由 于 RNA 育
合 酶 的 修饰 。 就 是 变化 了 的 酶 识别 了 在 那 以 前 不 能 识别 的 启动 子
部 位 ,使 以 前 不 靠近 的 基因 能 转录 成 信使 RNA 。 动 物 细胞 也 有 类
似 情况 。 某 种 分 化 了 的 细胞 的 RNA 聚合 酶 ， 能 把 这 种 细胞 的
DNA 转录 成 RNA, 但 是 它 不 能 转录 别 种 细胞 的 DNA。 也 就 是 说 ，
异种 分 化 细胞 有 各 自 特 有 的 RNA 聚合 酶 ， 洛 个 细胞 也 许 只 把 有

“的 。

12-2 细胞 是 怎样 分 化 的 301

必须 谷 成 药 蛋 白质 信息 的 基因 转录 成 信使 RNA。 |

也 许 即 使 在 合成 蛋白 质 中 转录 以 外 的 标准 , 细胞 也 显示 特异
性 细菌 的 核糖 体 由 于 下 4 噬菌体 的 侵 染 而 发 生变 化 , 开始 发 现 细
菌 生成 的 信使 RNA 只 合成 少量 蛋白 质 ,而 噬菌体 的 信使 RNA 的
蛋 自 质 侣 成 却 活 牙 地 进行 着 ,这 是 鸣 菌 体 侵 染 后 蛋白 质 合成 的 第
一 阶段 ;就 是 核糖 体 跟 蛋白 质 合成 的 起 始 密码 子 相 结合 ; 为 了 产生
为 此 所 需 的 新 的 一 组 起 始 因子 ， 想 来 具有 噬菌体 的 起 始 因子 对 鸣
菌 体 的 信使 RNA 尽量 发 挥 作用 。

对 于 动物 细胞 ， 大 概 起 始 因子 也 随 细胞 种 类 不 同 而 有 差别。
例如 , 指令 肌肉 蛋白 质 即 肌 球 蛋白 的 信使 RNA,， 不 能 在 红细胞 的
核糖 体 上 转译 , 除非 在 那里 加 上 从 肌肉 细胞 中 取得 的 起 始 因子 。

分 化 细胞 正 由 于 在 开始 阶段 有 明显 分 化 了 的 RNA 聚合 酶 和
分 化 了 的 起 始 因子 ,才能 合成 特有 的 蛋白 质 。

12.2.3 分 化 了 的 细胞 集合 成 器 官

当 有 特殊 机 能 的 细胞 繁殖 , 细胞 数 不 断 增加 以 后 , 就 会 形成 特
异化 了 的 细胞 集团 ,最 终 形成 明显 可 见 的 器 官 。 胚 胎 学 家 们 发 现 ，
这 种 变化 不 可 思议 地 正确 进行 着 。 从 视网膜 上 出 发 的 成 千 条 神经
纤维 , 总 是 朝 着 脑 的 视觉 中 枢 伸展 , 就 是 一 个 显著 的 例子 。

动物 为 了 正确 地 看 到 事物 ， 各 个 视神经 一 定 要 眼 脑 的 适当 的
神经 连接 。 所 以 开始 在 视网膜 上 投影 的 像 ， 正 好 能 在 脑 的 相应 部
位 形成 神经 刺激 的 图 像 。 各 种 神经 纤维 正确 地 被 结合 在 适当 的 位
置 上 。 鱼 和 鲍鱼 胚胎 的 眼球 , 在 视神经 向 脑 延 伟 之 前 使 它 旋转 ( 作
为 对 照 ;是 把 生长 了 的 动物 眼球 ;切断 视神经 后 使 眼球 旋转 )。 这
样 ,视神经 在 向 脑 伸展 时 就 变 得 杂乱 一 团 , 但 见 千 条 神经 纤维 最 后
总 能 元 一 找到 自己 在 脑 上 的 正确 位 置 ; 这 些 可 怜 的 试验 动物 虽然
还 能 看 得 兄 , 但 由 于 眼球 位 置 颠 倒 了 ,所 得 的 视觉 形象 是 前 后 相反

视神经 能 正确 地 探 出 它 的 归途 大 致 是 根据 什么 化 学 机 理 呢 ?

302 12 明天 的 分 子 生 物 学

怎样 的 化 学 机 理 能 把 有 五 个 不 同 层次 组 成 的 角膜 号 象 弹 葱 那样 多

层 结构 的 晶状体 有 多 种 分 化 细胞 组 成 的 十 层 之 多 的 视网膜 , 以 及

其 他 互相 头 违 的 附件 组 成 限 球 的 ?各 种 名 官 的 { 造 基 寿 么 生成 的 ?
对 这 些 问题 还 什么 也 不 知道 。

Wise +t Se FH OE ANH, 经 过 生长 分 化 ， eS RAD 的 at

官 ， 再 综合 器 官 ; 生成 一 个 生物 体 。 RESCH BV MRA

分 子 基 础 至 今 仍 是 个 神秘 的 谜 。 ks. | ‘lay

A124 .RARES LWA ARK LANES BBA
CHB KN. AMHE, SARA REM,
AREA SALT ERR AB ARE. 这 个 行为 说 明 ,中枢 神经 系统 的
“特定 部 分 同 跟 它 对 应 的 组 织 有 不 可 思议 的 微妙 关联 。( 根 据
R: E. Baker, Nature, 236:235(1972);， 并 感谢 ERobeitt Baker) ~

12:3 什么 是 思

我 们 怎样 思考 事物 ? 怎样 记忆 、 se Fe oremanee
们 的 周围 神经 系 , | 作为 一 个 整体 , 怎样 协调 机 体 的 各 项 本 能 ? 机体
又 怎样 跟 外 界 环境 联系 ? 低 等 动物 和 人 ， CALE DES
be ARG FHA. | a

心理 学 家 对 有 关 行 动 的 问题 未 能 作出 详细 的 回答 。 动物 怎样
把 通过 感觉 器 官 从 环境 得 来 的 信息 综合 起 来 的 ?` 又 怎样 对 这 些 信

12:3 什么 是 思维 303

息 作 出 决断 付 诸 行动 的 呢 ? 动 物 是 怎样 记忆 的 ?短期 的 记忆 和 长 期
的 记忆 有 什么 区 别 ?: 复 根据 新 的 信息 改变 行动 那样 ， 学 习 又 是 什
么 ?再 有 ,动物 到 底 怎 样 想 象 的 ? AEE LD PP BARR ALIS, FE
头脑 中 形成 应 当 解决 的 问题 并 尽力 解决 它 ? A
特点 的 功能 。 : 除 大 以 外 ， 高 等 动物 中 具有 极 少数 才 有 低 水 平 的 思
维 六 大 类 能 用 自己 创造 的 办 法 ,或 出 去 打猎, 或 在 实验 室 里 工作 ，
正 是 这 种 能 力 跟 说 话 的 能 力 密 切 相 关 。。 人 类 意识 目 己 的 存在 ， 就
是 使 自身 友 上 映 在 梦 和 光 望 ， 而 且 使 好 坏 在 自己 的 目标 中 投影 。 这
是 这 种 能 力 产生 的 副产品 。

,5 图 12-5 ”人 脑 皮 质 部 分 管 感觉 和 行动 的 部 位 的 图 ( 横 写 在 它 的
近 旁 ,有 关 行 动 的 皮质 部 分 ， 在 有 关 感 觉 领域 的 前 面 )。 FHM
域 ， 感 觉 比 行动 更 重要 。 请 注意 唇 的 领域 是 相反 的 。 ( 承
Macmillan 社 的 同意 ,转载 自 W. Penfield and T. Rasmussen,
“The Cerebral Cortex of Man”, Macmillan, New: York, 1950)

神经 生理 学 家 不 研究 行动 ;而 研究 神经 系统 的 生理 学 。 例 如 ，
研究 脑 的 哪个 部 分 有 什么 机 能 ， 并 作成 图 。 根据 这 种 图 明确 一 些
重要 问题 。 例 如, 从 感 党 器 官 来 的 神经 刺激 ,能 在 确定 的 脑 图 上 正

204 12 明天 的 分 子 生 物 学

确 地 表达 出 来 。 而 且 在 图 上 看 清 从 别 地 方向 肌肉 发 出 的 癣 伪 ) 答
快 的 感情 是 从 快乐 中 心 出 来 的 。 所 以 ,在 这 里 埋 进 电 极 的 猴子 ,好
IZ LSS DIK FF EAB PH BD AA

但 是 ,， 脑 的 大 部 分 在 图 上 还 没有 清楚 地 画 出 来 。 特别 是 脑 的
最 富有 兴趣 的 执行 重要 机 能 的 部 位 还 没有 很 好 凶 卉 明白 下 计划 不
知 在 娜 儿 作 出 的 ? 这 一 点 所 以 重要 ,是 因为 没有 计划 即行 动 的 程
序 , 连 最 简单 的 自发 行动 也 不 可 能 。 还 有 , 记忆 几 藏 在 件 将 地方 ?
它 似 乎 是 被 分 散 贮藏 的 。 所 以 这 么 说 ， 那 是 因为 脑 即 梧 发 生 很 天
范围 的 损伤 , 对 记忆 也 没有 多 大 影响 。

这 个 疑问 对 于 神经 生理 学 家 和 计算 机 技术 人 员 来 说 是 个 大 课
题 。 人 的 中 枢 神经 系统 有 工 千 亿 个 神经 细胞 , 每 一 个 平均 又 有 几 百
个 连结 处 ， 这 些 是 怎样 组 成 的 ?为 了 解答 这 个 问题 , 神经 生理 学 家
们 研究 了 旺 蚌 虾 、 稻 或 软体 动物 等 低 等 动物 的 神经 系统 。 发 现 它
们 只 有 几 个 数 得 清 的 神经 细胞 。 因此 明白 ， 神 经 细胞 自身 也 有 它 、
复杂 的 行动 。 就 是 当 某 一 个 神经 细胞 兴奋 时 , 放电 有 快 有 慢 , 还 能
"使 其 他 神经 细胞 发 生 兴 奋 或 抑制 。 |
| 另外 ;单单 一 个 神经 细胞 能 影响 一 群 肌肉 。 例 如 ， ect as
HH HA BESSA ARR — ANS SOE FF HR,”
af IF AS DL BE a, 结果 引起 胃 和 尾 发 生 弯曲 或 伟 展 运动 。
人 的 反射 运动 想来 跟 它 类 似 , 这 是 天 生 形 成 的 回路 , 而 学 习 能 形成
新 的 神经 联系 。

把 低 等 动物 和 人 的 神经 系统 作 比 较 ， 前 者 的 零 梓 就 显得 过 分
少 , 也 太 单纯 了 。 计 算 机 技术 专家 们 模仿 精巧 的 人 脑 来 制作 计算
机 。 结 果 在 某 种 程度 上 是 成 功 的 。 经典 的 智能 测验 问题 已 能 很 好
解决 了 。 机 械 还 远离 人 的 天 才 , 但 它 有 一 定 程度 的 智能 , 有 决断 和
思考 事物 的 能 力 。 这 种 思考 来 自 各 种 亚 单位 组 成 的 回路 寺

最 后 , 从 分 子 水 平 来 看 , 神经 系统 是 怎样 工作 的 ?首先 , PK
冲 是 怎样 传 入 神经 纤维 的 ? 这 个 问题 在 某 些 程度 上 已 被 解答 。 扼

305

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的 化 学 物质 释放 到 神经 和 肌肉 的 间
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1972, 并 疝 Bruno Ceccarelli and David Sahat

ini 致谢 )

306 12 “明天 的 分 子 生 物 学
要 地 说 , 这 是 离子 沿 着 细胞 膜 通过 通 透 性 的 变化 快速 移动 揭 结果 。
当 钠 离子 进入 细胞 后 , 细胞 内 部 逐渐 变 成 带 正 电荷 ;外 侧 变 成 带 负
电荷 神经 脉冲 是 这 样 传 入 的 ， 但 引起 还 透 性 变化 的 分 对 生物 学
问题 还 不 十 分 清楚 。

神经 脉冲 是 怎样 从 一 个 神经 细胞 传 和 另 一 个 神经 细胞 的 呢 ?
神经 细胞 并 不 紧 贴 地 接触 ,而 细胞 间 有 极 狭 的 间隙 。 脉冲 飞越 间
际 的 连接 部 位 叫做 突 触 CSynapse)s 神经 脉冲 通过 突 触 需要 乙酰
胆 奏 和 去 甲 肾上腺 素 等 化 学 物质 。 神 经 细胞 异常 复杂 的 突 触 构造
很 令 人 注目 ,现在 正 一 点 一 点 被 人 们 揭晓 。

为 什么 突 优 有 那么 大 的 魅力 ? 脑 的 全 部 高 级 机 能 就 是 记忆 、 变
更 现 有 反应 图 象 的 学 习 、 解 决 问题 和 下 判 断 等 。 这 些 肯定 是 由 于
未 知 的 化 学 变化 的 原因 ， 电 脉冲 通过 突 触 有 时 容易 ， 有 时 受 抑制 。
它 的 结果 是 对 特定 的 刺激 的 脑 的 反应 方式 发 生 永 扩 的 变化 。

对 于 我 们 人 来 说 , BEER A EK YE BA SB TA
此 尽管 想 在 所 有 的 水 平 上 知道 它 的 功能 ,然而 不 管 朝 娜 一 方面 看
都 被 神秘 的 面纱 遮掩 着 。。

12.4 为 什么 需要 分 子 生物 学

为 什么 要 进行 科学 研究 ? &.

URE A ROE ER, PER REI, TERA
的 东西 是 惊险 的 , 获得 知识 将 给 我 们 极 大 的 满足 。

知识 具有 实际 的 好 处 。 分 子 生物 学 在 医学 领域 内 的 好 处 有 些
已 经 叙述 过 了 。 事实 上 近代 医学 跟 分 子 生 物 学 是 分 不 开 的 。 Bl
如 ,诊断 很 多 疾病 .心脏 病 的 防治 , 都 要 测定 血液 里 特定 的 酶 活性 。

分 子 生 物 学 能 知道 病症 的 原因 , 提供 诊断 ` 治 疗 或 预防 的 必要
各 种 知识 。 将 来 分 子 生物 学 也 可 能 成 为 眼病 毒 斗 争 前 手段 。 例 如
1970 年 以 来 ， 为 了 诱导 干扰 素 (interferon) 的 生成 ， 研 究 合 成
RNA 是 不 是 有 效 。 干扰 素 是 只 在 被 病毒 侵 染 的 细胞 里 合成 的 防

12-4 为 什么 需要 分 子 生物 学 307

御 病 毒 侵 妆 的 蛋白 质 。 分 子 生物 学 能 探求 细胞 和 生物 的 秘密 ,前

明 癌 的 未 质 , 对 瘤 的 预防 .控制 和 治疗 方面 也 寄 着 极 大 的 希望。

“然而 正在 发 展 中 的 新 兴 科学 最 终 会 有 什么 贡献 ， 这 谁 也 难以
预料 ,但 是 解答 哲学 疑问 的 科学 发 明 不 会 不 给 我 们 明天 的 生活 带
来 变化 。18.、19 世纪 研究 电 的 基本 规律 的 伟大 科学 家 们 的 发 现 有
朝 一 日 能 震撼 世界 , 给 世界 增添 光辉 , 这 在 当时 已 是 预料 到 的 吧 !

参考 文献 7 8

1. Asimov，Isaac:“A Short History of Chemistry,” Educational Services,
Inc., Washington, 1965. :

2. Berrill, N. J.:“Developmental Biology,” McGraw-Hill Book Co.,
New York, 1971.

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Englewood Cliffs, N. J., 1961. BA AXKH BME. BN SSA
其 他 人 的 原著 。

4, Crick, Francis: “Of Molecules and Men,” University of Washington
Press, Seattle, 1966.

5. Darwin, Charles: “On the Origin of Species by Means of Natural.
Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for
Life,” 有 几 个 版 本 。 是 值得 推荐 的 名 著 。

6. Dickerson, R. E., and Irvin Geis: “The Structure and Action of
Proteins,” Harper and Row, New York, 1969. |

7. “Encyclopaedia Biitainica”( 大 英 百科 辞典 ), 有 很 多 有 关 生物 学 和 化 学
的 出 色 记 载 。

8. Gamow, George: “The Atom and Its Nucleus,” Prentice-Hall,
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9. Pauling, Linus: “College Chemistry,”3d ed., Freeman, San Francisco,
1964. 有 关 化 学 的 很 出 色 而 引起 兴趣 的 解说 书 。

10. Peters, James A. (ed.): “Classic Papers in Genetics,” Prentice-Hall,
Englewood Cliffs, N. J., 1959. WAAR, ER ALBA RIE.

Se et ie le ae YY eal
-
:
a |

308

11.
”公司 联系 :; W. 4H. JR and ie ante 660 Market Street, ‘Sen

13.

14.

16.

pH — > / .
» | IMM : 册 |

Francisco, California 94104, U. S. A. 需要 书目 也 可 以 。 AE AB

分 子 生 物 学 新 成 就 的 人 们 ， 《美国 科学 ?是 最 值得 推荐 的 。
. Stent, Gunther 8. (ed.):“Papers on Bacterial Viruses, ” 2d ed., Little,

Brown, Boston, 1965. WAR eB. BAe oe. er
论文 不 易 理 解 , 然而 有 趣 5 » fe
Stern, Curt, and Eva R. Sherwood (eds.):“The Origin of ee
Mendel Source Book,” Freeman, San Francisco, 1966. 收 有 关于 遗传
学 诞生 的 原始 文献 , 也 有 新 译 的 孟 德 尔 的 光辉 论文 。

Sturtevant, A. H.: “A History of Genetics,” Harper and Row, New
York, 1965. 著者 是 托 . 亨 .摩尔 根 的 见证 人 ， ee eee
中 的 合作 者 。 | Yor rf.

. Swanson, C. P.: “The Cell,” 3d ed., Somat) Englewood Cis,

N. J., 1969. hive ‘
Taylor, J. Herbert (ed.): “Selected Pat on Molecular Genetics, vi
Academic Press, New York, 1965. 7 7K , SERS ALB HAR A RHE 斯 、

沃 森 和 殉 里 克 、 梅 塞 尔 森 和 斯 塔 尔 等 的 论文 。 难 懂 , 但 读 来 津津 有 味 。
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Toner, Peter G., and Katherine E. Carr: “Cell Structure,” 2d ed.,

Churchill Livingstone, Edinburgh,» 1971. A 后
的 电子 显微镜 照片 。

. Winchester, Albert M.: “Genetics,” Houghton Mifflin, a 1966.

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内 容 提 要

本 书 是 分 子 生 物 学 的 入 门 书 ， 文 笔 通俗 生动 ， 引 人 人 入
胜 。 考 虑 到 读者 中 有 人 丰 熟 悉 化 学 知识 ， 本 书 设 专门 的 章
从 原子 结构 、 化 学 键 等 基础 知识 入 手 , 逐步 介绍 有 关 化 学 知 .
识 。 在 令 述 其 他 方面 的 知识 时 , 也 用 通俗 易 懂 的 笔法 , 看 绍 “
较 深 的 专业 知识 。 作者 选用 很 多 精美 的 插图 和 照片 ( 姑 难
得 到 的 电镜 照片 和 立体 照片 )， 以 及 不 少 简明 生动 的 比喻
帮助 读者 理解 较 深 的 知识 。 作 者 还 选用 不 少 科学 家 的 事 .
A, 使 读者 了 解 他 们 是 怎样 发 现 问 题 、 通 过 什么 途径 解决 问
题 的 。 本 书 选 用 很 多 较 新 的 材料 ， 特 别 是 分 子 遗传 学 方面
的 材料 。 因 此 ， 本 书 是 大 学 生物 专业 遗传 学 方面 的 良好
考 书 。 - 1
本 书 供 中 学 生物 教师 大 学 生物 专业 师 生 阅读 参考 。