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LOS CRUSTACEOS DECAPODOS CHILENOS DE IMPORTANCIA ECONOMICA Ñ MARCO A. RETAMAL Por Depto. Biología Marina y Oceanografía En la gran mayoría de los países ribereños los Crustáceos ('langosti- nos”, 'jaibas”, “camarones”, centollas”) representan una importante fuente de alimentos para el hombre, ya sea en forma directa o indirecta a través de las cadenas tróficas marinas o de aguas continentales en las cuales forman los primeros eslabones como zooplancteres (huevos, larvas, juveni- les) y los últimos como predatores activos, De acuerdo a las estadísticas, elaboradas por los organismos pertinen- tes, la extracción de Crustáceos Decápodos disminuye año a año en Chile, tanto cuali como cuantitativamente lo cual se atribuye a una sobreexplo- tación de los lugares tradicionales de pesca, derivada de un desconocimien- to casi total de la ecología de las especies en explotación, además de no existir una clara legislación pesquera que regule su extracción, producto de este mismo desconocimiento. Esto se ve entorpecido aún más por la lenta incorporación de datos biológicos existentes, que incidirían en vedas con carácter científico, a la legislación vigente. De alrededor de 20 especies que son explotadas actualmente o suscep- tibles de serlo, es indudable que las “langostas” (Jasus frontalis y Panu- lirus pascuensis), los “camarones” (Heterocarpus reedi y Rhynchocine- tes typus), la “centolla” (Lithodes antarcticus) y los “langostinos” de la zona central y sur del país (Pleuroncodes monodon, Munida gregaria y Munida subrugosa) son los más importantes. El número de especies comerciables varía de una zona a otra en nues- tra extensa costa; en los últimos años se ha encontrado otras a mayores profundidades, aunque previo a cualquier explotación de éstas es imperio- so conocer aspectosde su biología tales como: crecimiento, época de deso- ve, fecundidad, alimentación, predatores, distribución geográfica, batimétri- ca y condiciones abióticas de su ambiente, etc. PB ESTIMACION DE LA INFORMACION EXISTENTE RESPECTO DE LAS ESPECIES AQUI TRATADAS s 3 $ E 3 A B o ON O A aa A a a A Hymenopenaeus diomedeae 3 0 10) 1 0 0 0 0 Heterocarpus reedi 3 3 3 3 3 1 0 Xx Ehynchocinetes typus 2 2 ZA 2 0 0 Y) 0 Cryphiops caementarius 3 3 3 3 3 3 2 0 Jasus frontalis 3 3 3 3 3 3 2 x Panulirus pascuensis 3 0 1 0 0 10) 0 x Nephrposis occidentalis 3 0 0 0 0 0 0 0 Lithodes antarcticus 3 3 3 0 3 0 2 x Lithodes murrayi 3 0 1 0 0 0 0 0 Pleuroncodes monodon 3 0 0 0 0 3 0 x Cervimunida johni 3 2, 2 2 0 1 0 x Munida gregaria 3 0 1 0 0 1 0 0 Munida subrugosa 3 0 1 0 1 1 0 0 Taliepus dentatus 3 3 3 3 3 0 0 Xx Taliepus marginatus 8 1 1 1 1 0 0 5 Ovalipes catharus 3 1 1 2 0 1 0 x Cancer edwardsi 3 1 1 2 0 0 0 x Cancer setosus 3 il 1 2 0 0 0 Xx Homalaspis plana 3 8 3 3 0 0 0 > Existen al menos algunas medidas restrictivas. xa 0 = No se tiene información. l = Escasa y fragmentaria. 2 = Parcial. Para el caso específico de las vedas existentes, éstas deben ser revi- sadas y adecuadas según estudios recientes. 3 = Buena. Orden DECAPODA Sub Orden NATANTIA Sección PENAIDEA Familia PENAEIDAE Hymenopenaeus diomedeae Faxon, 1893 Sección CARIDEA Familia PANDALIDAE Heterocarpus reedi Bahamonde, 1957 Familia RHYNCHOCINETIDAE Rhynchocinetes typus (H. Milne Edwards, 1837) Familia PALAEMONIDAE Cryphiops caementarius (Molina, 1782) Sub Orden REPTANTIA Sección MACRURA Familia PALINURIDAE Jasus frontalis (H. Milne Edwards, 1837) » Panulirus pascuensis Reed, 1954 Familia NEPHROPSIDAE Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 Sección ANOMURA Familia LITHODIDAE Lithodes antarcticus Jacquinot, 184? Lithodes murrayi Henderson, 1888 Familia GALATHEIDAE Pleuroncodes monodon (H. Milne Edwards, 1837) Cervimunida ¡johni Porter, 1903 Munida gregariía (Fabricius, 1793) Munida subrugosa (White, 1847) Sección BRACHYURA Familia MAJIDAE Taliepus dentatus (Milne Edwards, 1834) Taliepus marginatus (Bell, 1835) Familia PORTUNIDAE Ovalipes catharus (White, 1843) Familia CANCRIDAE Cancer edwardsi Bell, 1835 Cancer setosus Molina, 1782 Familia XANTHIDAE Homalaspis plana (Milne Edwards, 1834) E Hymenopenaeuws diomedeae Faxon, 1893. Fig. 1. Hymenopenaeus diomedeae. Distribución geográfica y batimétrica: Se encuentra desde Punta Mariato, en el Golfo de Panamá, hasta los 38” S. La batimetría conocida va desde los 240 m hasta, aproximadamente, 1.000 m. Su distribución se relaciona con la presencia de aguas intermedias antárticas y la isoterma de 5% C. (Noziglia y Arana, 1976). Bionomía y Ciclo vital: Es una especie heterosexual. Aspectos de su biolo- gía y pesquería han sido analizados por Noziglia y Arana (op. cit.) me- diante 4.693 ejemplares obtenidos en 1973 y 1974 en la zona de Valpara- íso. Estos Gutores, señalan con respecto a su densidad que ésta disminuiría de N a $, en el área de distribución, entre 104 ind/1.000 m? hasta aproxi- madamente 1 ind/1.000 m? en su límite más austral. La madurez sexual para esta especie se ha calculado en 30 mm para los machos y 38 mm de longitud cefalotorácica para las hembras, corres- pondiendo al segundo y tercer año de vida respectivamente. Fecundidad: No existen datos. Epoca de desove: No existen datos. Composición de la población: Las tallas variaron entre 15 y 54 mm de lon- gitud cefalotorácica para los machos y entre 13 a 59 mm de longitud ce- falotorácica para las hembras. Existe un promedio relativo de hembras, alrededor de un 60%, con fluctuaciones entre 50 a 75% entre julio a noviembre. (Noziglia y Arana, op. cit.). Se comprobó que predominan las hembras de tallas superiores a los 40 mm de longitud cefalotorácica; el peso del abdomen varía entre 48 y =E— 68% del peso total, dependiendo de la talla y el sexo, este porcentaje de- E al aumentar la talla y es más alto en las hembras (Arana y Cristi, Aún cuando no se pesca en forma comercial, en Chile, es un recurso potencialmente explotable, por ahora sólo aparece como fauna acompañan- te de Heterocarpus reedi Bahamonde. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: No existen datos. Medidas restrictivas: No existen datos. Heterocarpus reedi Bahamonde, 1957. “Gamba, o camarón nailon” 10mm Fig. 2. Heterocarpus reedi. Distribución geográfica y batimétrica: Habita frente a la costa chilena en- tre Tal Tal y Puerto Saavedra bajo el límite de las aguas antárticas inter- medias, inmediatamente bajo las aguas tropicales (Bahamonde, 1970). Su rango varía entre 155 y 424 m sobre fondos de arcilla, roca sedimentaria, arena fangosa y fango, (Bahamonde y Henríquez, 1970). En 1975 Arana et al señalan que “se distribuye entre los 200 y los 500 m con notables concen- traciones, en septiembre, entre 200 y 300 m junto a los ascensos del agua producido por las surgencias”. po Vive principalmente en aguas con las siguientes características: D S O, 95 *C 345 0,75 ml/l y 65 90 34,4 2 3,00 ml/1 Fecundidad: Este factor varía con la talla, así los ejemplares de 25 mm de L.C. tienen como promedio 1.700 huevos, en cambio los de 35 mm de L.C. tienen como promedio 3.230 huevos. Este parámetro tiene relación directa con la longitud cefalotorácica y se puede expresar mediante la fórmula NHT = 0,010 x L,**%%8 (Arana et al, 1975). Epoca de desove: La época de postura se extiende durante casi todo el año, excepto en los meses de verano. Aparentemente esta época se adelanta ha- cia el norte de la zona de dispersión, atrasúndose en cambio hacia el sur, como lo indican los datos correspondientes a la pesca comercial. Según Arana et al, op. cit. en Valparaíso este período se repite con exactitud to- dos los años, teniendo máximos entre junio y septiembre. El período de in- cubación es de aproximadamente de 6 meses. Composición de la población: El porcentaje de sexos es ampliamente fa- vorable a las hembras, las cuales representan siempre sobre un 50% de la población (Bahamonde, 1970). En el mismo año 1970. Arana señala “el examen de las muestras indica una notable preponderancia de las hem- bras durante los meses de invierno, una relativa equidad en primavera y un total dominio de los machos en los meses de verano”;.a la misma con- clusión llegan Arana y Tiffou, 1970. 1975 Arana et al, indican “existe un predominio relativo de las hembras sobre los machos y representan alre- dedor de un 57%". Las variaciones que se observan en la composición de la población se deben principalmente a sus desplazamientos periódicos, tanto en profundi- dad como estacionalmente unidos a fenómenos de tipo reproductor y muda; además existen desplazamientos oblicuos a la zona de Valparaíso ocasio- nados por las características oceanográficas de la región. (Silva, 1973 in Arana et al, 1975). Muda: Existen dos períodos diferentes de crecimiento y en el factor de con- dición de ambos sexos, determinándose que entre las tallas máximas y mí- nimas de'las muestras de esta especie se presentan 10 mudas que se efec- tuarían principalmente entre abril,tagosto y septiembre, acusando las hem- bras un mayor incremento por muda (Arana et al, 1975). Alimentación: La dieta 'de esta especie está compuesta por detritus, poli- quetos y otros crustáceos; incluso se ha comprobado canibalismo. Predatores: Varias especies demersales se alimentan de H. reedi, así la dieta principal de Merluccius gayi es esta especie y los langostinos. Artes de pesca: Corresponden a redes camaroneras con portalones. Puertos de desembarco: Los más importantes son Coquimbo, Quintero, San Antonio y Valparaíso. En este último se desembarca aproximadamente el 50% de la pesca nacional. 2 Veda: No tiene, aún cuando en 1970 Bahamonde y Henríquez presentaron un completo trabajo en cuyas conclusiones el período de desove, por ejem- plo, que sería un buen factor para determinar una veda, estaba claramen- te delimitado. Reglamentación vigente: Se permite la extracción de ejemplares cuyo L.C. corresponde aproximadamente a la talla de primera madurez sexual, 25 mm, sin embargo la extracción de tallas menores y de hembras ovígeras es imposi- ble de evitar por el tipo de pesca, arrastre (Arana y Tiffou, 1970). Pesquería: En la zona denominada por Arana et al, 1975, de “pesca renta- ble”, que estaría restringida entre "Isla de los Pájaros (29? 30' S) y el Gol- fo de Arauco (37” 15' S), las tasas medias de explotación llegan a 592 Kg/h en Constitución y 514 Kg/h en Talcahuano (Mistakidis y Henríquez 1966 in Arana et al, 1975), señalando Trujillo (1972 im Arana et al, 1975) una máxima tasa de promedio de captura de 349 Kg/h de arrastre; en 1975 Arana et al señala para la zona de Valparaíso un promedio de captura que varía entre 68 y 640 Kg/h de arrastre. De acuerdo a las observaciones de estos autores y comparando con las estadísticas existentes es evidente que hay una notable disminución en las capturas nacionales (Tabla 1), una reducción en las tallas medias de captura, una reducción teórica equivalente al 26,3% del potencial reproduc- tivo de la población y una considerable cantidad de ejemplares capturados antes de alcanzar la madurez sexual derivando esto último en la disminu- ción de la talla media en las capturas que ya se señalaban. Rhynchocinetes typus.. H. Milne Edwards, 1837. “Camarón de playa” o "Camarón de roca” Distribución geográfica y batimétrica: Esta especie es conocida en Chile y Perú, entre Lobos de Afuera y San Antonio (Holthuis, 1952), sin embargo, en julio de 1974, se recolectó numerosos ejemplares vivos en Lirquén, Bahía de Concepción y en 1976 se comprobó la existencia de esta especie en Bahía San Vicente (Ramuntcho). Es una especie muy común en las pozas litorales, hasta los 20 m. El registro batimétrico de 20 m corresponde a co- lectas efectuadas durante la Exp. Sotow, leg 3 (Retamal, sin publicar). Bionomía y ciclo vital: Es una especie heterosexual. Existe un marcado di- morfismo sexual que se manifiesta en la diferencia de longitud rostral a una misma longitud cefalotorácica, los machos tienen el rostro más largo, este carácter se hace más fuerte a medida que los individuos incrementan su talla. Fecundidad: Este parámetro varía entre 992 y 10.600 huevos en los ejem- plares analizados y hay una relación directa entre la talla (L.C.) y el nú- mero de huevos, el primero corresponde a una hembra de 20 mm de L.C. (Bahamonde y López, 1967). La talla mínima de madurez sexual es de 15 mm de L.C. 09. Epoca de desove: La época de desove al parecer se extiende durante todo el año, con dos máximos, uno en junio y otro desde enero a mayo (Baha- monde y López, op. cit.). Composición de la población: Esta varía a lo largo de todo el año, el por- “Camarón de playa” o "Camarón de roca” => Fig. 3. Rhynchocinetes typus. centaje para las hembras es superior al 50% en junio, enero, marzo y abril (Bahamonde y López, op. cit.). La talla de los machos es superior a la que presentan las hembras adultas, 29,3 y 24,8 mm de L.C., respectivamente. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: No existen datos. Veda: Desde el 1? de septiembre al 31 de diciembre. Medidas restrictivas: No existen datos. E Cryphiops caementarius (Molina, 1782). “Camarón de río del Norte” Sinonimia: Cancer caementarius Molina, 1782. Cryphiops caementarius (Molina, 1782) Holthuis, 1950. Fig. 4. Cryphiops caementarius. Distribución geográfica y batimétrica: Esta especie se encuentra entre los 10? S. (Perú) hasta los 30? S. (Chile) en las aguas continentales, aún cuan- do existen registros al N. de los 10? S. (Hartmann, 1958, in Bahamonde y Vila 1971). Bionomía y ciclo vital: Es una especie heterosexual, las hembras son de menor tamaño y las quelas del segundo par de pereiópodos son iguales; en los machos, en cambio, la talla es mayor y hay un desarrollo desigual de ambas quelas (Bahamonde y Vila, op. cit.). La talla mínima de desove con- trolada en el Estero Culebrón, Chile, fue de 7,2 mm; para el río Limarí fue de 14,3 mm, en cambio en Perú se observó hembras ovígeras de 3,5 mm de longitud cefalotorácica. Durante el día se encuentra en las partes profundas del río, o entre las piedras, también se refugia entre la vegetación acuática; cuando la o intensidad luminosa disminuye se desplaza hacia lugares más profundos en busca de alimentos. Fecundidad: Este parámetro varía entre 1.500 a 3.000 huevos en ejemplares de 13 mm de L.C. hasta 67.000 huevos en ejemplares de 36 mm de L.C. Epoca de desove: En Coquimbo se constató la presencia de hembras oví- geras en la primera semana de noviembre y en el río Aconcagua la pri- mera semana de diciembre (Castro, 1966, im Bahamonde y Vila op. cit.). Por los datos obtenidos se supone que el período de desove iría desde sep- tiembre a mayo en el río Limarí y desde septiembre a febrero en el Estero Culebrón. El desove de las hembras es total y la eclosión se realiza en corto tiempo. Larvas: La zona de eclosión se encuentra en el estuario del río, ya que allí se ha encontrado la mayoría de las formas juveniles de esta especie. Hembras con larvas bien desarrolladas fueron recolectadas en la desembo- cadura del río Culebrón en diciembre de 1963 y febrero de 1964. En febre- ro se recolectó hembras próximas a la eclosión a tres kilómetros de la de- sembocadura; otras observaciones similares se llevaron a cabo en Quebra- da Cantera Alta cercana a la desembocadura del río Limarí, en diciembre de 1963, febrero de 1964 y enero de 1965, también en noviembre de 1964 cerca de Monte Grande próximo a la desembocadura de este río se encon- tró hembras que en su gran porcentaje tenían huevos prontos para ser de- sovados. El único estado larval que se conoce corresponde a una larva mysis. Hartman, 1958 (in Bahamonde y Vila op. cit) al efectuar mues- treos planctónicos encontró indicios que estas larvas permanecen en el mar durante el primer período de su vida y después migran río arriba de ma- nera que allí ya no se encontrarían, sin embargo, este mismo autor encon- tró ejemplares de 23 mm cercade Camná, en el valle del Jahuay, Perú, lo que estaría probando que el desarrollo de los huevos y los primeros esta- dos larvales no necesitan obligatoriamente agua salobre, lo mismo se en- contró en el río Majes, Perú. Composición de la Población: La proporción sexual de la población varía considerablemente, el porcentaje de hembras es particularmente alto en los meses de verano (enero, diciembre) y tiende a disminuir en los meses si- guientes con un mínimo en julio. Las tallas en los meses de febrero, mayo y diciembre de 1964, mues- tran un rango que oscila entre los 20 mm de longitud cefalotorácica, en estos tres meses se observó cambios en la composición de las tallas, al- canzándose en diciembre las más altas frecuencias para las tallas mayores y en mayo para las menores. Migraciones: Según Hartmann (1958), Ancieta (1950) y Elías (1960) (in Baha- monde y Vila op. cit.) esta especie efectúa migraciones a lo largo de las hoyas hidrográficas en las cuales vive. Alimentación: No existen datos. == 12 Predatores: No existen datos. Artes de pesca: Se utilizan nasa, arpones, redes y desgraciadamente explo- sivos, venenos y el secado de canales, brazos, etc., lo que implica una gran destrucción con un mínimo de aprovechamiento. Veda: Indefinida. Medidas restrictivas: No existen datos. Jasus frontalis (H. Milne Edwards, 1837). “Langosta de Juan Fernández” Sinonimia: Panulirus pascuensis H. Milne Edwards, 1837 Fig. 5. Jesus frontalis. Distribución geográfica y batimétrica: Especie endémica del Archipiélago de Juan Fernández e Islas Desventuradas, Chile. Su batimetría varía entre 54 y 135 m, habitando preferentemente los fondos rocosos y durante la mu- da los arenosos (Pizarro y Tiffou, 1973). Bionomía y ciclo vital: Al respecto existe abundante información provenien- te de autores como Bahamonde (1948, 1951), Albert (1898, ¿m Pizarro y Tiffou, 1973), Burger (1903), Canessa (1965), Lengerich (1948), Arana y Pizarro (1971), Arana y Melo (1973), Pizarro y Tiffou (1973) y Pavez e lllanes (1974). Es una especie heterosexual, los machos son fácilmente distinguibles de las hembras por el menor tamaño de los pleópodos y la ausencia de una pequeña garra en el dactilopodito del quinto par de pereiópodos. Además los machos presentan a una misma longitud cefalotorácica tallas menores que la de las hembras derivadas de su menor longitud abdominal. E Los ejemplares que se capturan en las pescas comerciales se distri- buyen en rangos que van desde 51 mm a 217 mm, concentrándose princi- palmente entre 90 mm y 135 mm. La talla mínima de madurez sexual es de 58 mm de longitud cefalotorácica para las hembras (Lengerich, 1948). Fecundidad: La fecundidad puede llegar hasta 80.000 huevos (Bahamonde, 1948) o hasta 70.000 según Albert (1898, ¿m Pizarro y Tiffou, 1973). Epoca de desove: El desove se produciría a fines de Agosto y se prolonga hasta octubre y noviembre, las hembras han portado sus huevos durante 11 meses en sus pleópodos, las larvas phyllosomas eclosionan entre octubre y noviembre (Albert, 1898; Báez, 1973). Lengerich (1948) menciona que las hembras con tallas superiores o iguales a los 130 mm de longitud total portan huevos en la época corres- pondiente; esta longitud corresponde a 58 mm de longitud cefalotorácica, de tal manera que las hembras alcanzan a desovar al menos cuatro ve- ces antes de alcanzar la talla mínima reglamentaria. Composición de la población: Según Pizarro y Tiffou, op. cit., el porcentaje de machos tiende a aumentar desde enero a agosto, para decrecer desde septiembre. En un muestreo realizado entre enero y marzo (Arana y Piza- rro, 1971) con 1.606 ejemplares, la proporción fue ampliamente favorable a las hembras con 72,6%. Con respecto a la distribución por tallas, estos mismos autores, seña- lan que los machos se encuentran en rangos de talla enre 15 mm y 217 mm y las hembras entre 41 mm y 185 mm de longitud cefalotorácica. Alimentación: Las larvas se alimentan de organismos pelágicos. Los adultos de algas, pequeños moluscos, crustáceos, huevos de peces, larvas, peces recién muertos y langostas más jóvenes (Albert, 1898 ¿n Pizarro y Tiffou; op. cit.). Se alimentan desde el atardecer hasta el amanecer (Canessa, 1965 in Pizarro y Tiffou, 1974). Predatores: Entre los predatores más comunes citados se encuentran el ba- calao (Polyprion oxigeneios, Bloch y Schneider) y la anguila (Lycodontis porphyreus Guichenot), el lenguado (Pleuronectes sp.), el tollo (Squalus fernandinus) y otros tiburones (Albert 1898 im Pizarro y Tiffou op. cit,; Skottsberg, 1956 y Bahamonde, 1948). Artes de pesca: El más usado actualmente es la trampa, (Pizarro y Tiffou (1973) y Bahamonde (1948)). Veda: En el Archipiélago de Juan Fernández la veda dura desde el 15 de mayo al 30 de septiembre. En las Islas San Félix y San Ambrosio desde el 12 de junio al 30 de septiembre. Medidas restrictivas: La talla mínima de extracción es de 115 mm de L.C. además se prohibe capturar hembras ovígeras. Observaciones: sin Hectoria oxigeneios = sin Paralichthys sp. Polyprion oxigeneios Pleuronectes sp. A A .” JA OOO irrrarres Jano AA A DIMAS or QQ PS Panulirus pascuensis Reed, 1954. “Langosta de Pascua Fig. 6. Panulirus pascuensis. Distribución geográfica y batimétrica: Isla de Pascua, Chile (Reed, 1954, Henríquez, 1974) e Islas Pitcairn (George y Holthuis, 1965). Bionemía y ciclo vital: Es una especie heterosexual, machos y hembras son fácilmente distinguibles por caracteres similares a los de la especie J. fron- talis. Habita los litorales rocosos a profundidades que varían según la épo- ca del año, a menor profundidad en verano que en primavera, así también su abundancia es dependiente de la época y de los sectores de la Isla, ya que al igual que varias de las especies aquí tratadas tiene hábitos migra- torios. Los registros batimétricos varían entre 5 y 100 metros (Henríquez, 1974). Epoca de desove: Por las observaciones realizadas por Henríquez (1974) y Holthuis (1972, in Henríquez op. cit.), se sabe que durante el mes de sep- tiembre de 1974 el 90,79% de las hembras estaban impregnadas, vale decir, con el espermatóforo adherido, siendo su longitud cefalotorácica de 80 a 124 mm; Holthuis había reportado el hallazgo de una hembra de 92 mm de L.C. con el espermatóforo adherido en diciembre de 1934, y una hembra ovígera de 87 mm de L.C. colectada en diciembre de 1964. El desove se produciría desde octubre a diciembre, época en que los Palinuridae migran a aguas someras. La madurez sexual se alcanza a los 80 mm de L.C. Composición de la población: No existen datos. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: Se usa trampas (Henríquez, 1974). Veda: No existe. Sólo se tiene la recomendación de Henríquez (op. cit.) en el sentido de establecer una veda total entre agosto y diciembre, que sería la época de apareamiento y desove. Medidas restrictivas: La talla mínima de extracción es de 110 mm de longi- tud cefalotorácica, además al igual que en otras especies las hembras con óvulos expuestos deben ser devueltas al agua. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893. “Camarón gigante de profundidad” Distribución geográfica y batimétrica: Islas Galápagos, Islas Marion, Aca- pulco (México) frente a Valparaíso, Chile. Recientemente se recolectó en aguas de Perú (03%51'S; 18%23'S). La batimetría registrada varía entre los 300 y 600 metros (Bahamonde, 1963). Bionomía y ciclo vital: Esta es una especie que en 1956 fue identificada para aguas chilenas, pero aún no existe ningún estudio sobre su biología. NL, Fig. 7. Nephropsis occidentalis. Es común encontrar este "camarón gigante” en las pescas comerciales de Heterocarpus reedi, el tamaño alcanza fácilmente los 250 mm de lon- gitud total. Con prospecciones más frecuentes, a diferentes profundidades y con nuevos artes de pesca, es posible obtener este recurso en cantidades que lo hagan comercialmente importante. Fecundidad: No existen datos. Epoca de desove: No existen datos. Composición de la población: No existen datos. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: No existen datos. Veda: No existen datos. Medidas restrictivas: No existen datos. Lithodes antarcticus Jacquinot, 184? “Centolla del Sur” Distribución geográfica y batimétrica: El área de distribución de esta es- pecie se extiende en el Pacífico desde Valdivia al Cabo de Hornos y en el Atlántico alcanza hasta las Malvinas por el sur y Bahía Camarones por el a A Fig. 8. Lithodes antarcticus. Ñorte. (IFOP, 1969 y Angelescu 1960 ¿n Campodónico y Guzmán, 1971). La batimetría para la especie según Geaghan (1973) va desde aguas someras hasta 140 m, según Scelzo (1973) en la Provincia de Buenos Aires, esta distribución va “desde las aguas costeras patagónicas hasta los 600 m, encontrándose normalmente asociada a temperaturas de 4,7 *C a 7,8 .2C*.* Bionomía y ciclo vital: Es una especia heterosexual, siendo fácilmente dis- tinguibles machos y hembras, ya que en los primeros la disposición de las placas del abdomen es simétrica al igual que la presencia de los pleópo- dos, en cambio las hembras tienen una disposición de las placas, clara- mente asimétricas y los pleópodos sólo existen en el lado izquierdo del ab- domen. Un bajo porcentaje (0.33) es parasitado por Briarossacus sp. (Stuar- do y Solís, 1963), Retamal (1973, 1974). Fecundidad: Este parámetro está en relación directa con la longitud cefa- lotorácica, así para las tallas comprendidas entre 79 mm L.C. a 129 mm de L.C. el número de huevos fluctuó entre 5.344 y 25.989; para las tallas entre 87 y 131 mm de L.C. estos valores fluctuaron entre 9.622 y 39.303 huevos en hembras colectadas en Tierra del Fuego (Guzmán y Campodónico, 1972). La fecundidad, señalan estos autores, varía de un año a otro en una mis- ma localidad, de la misma manera que de una región a otra. El diámetro de los huevos está en relación directa con el tamaño de los ejemplares. Las hembras maduran sexualmente a los 75 mm de L.C. (Geaghan, 1973). Se ha calculado que la madurez sexual en los machos se produce, aproxima- damente, cuando la longitud cefalotorácica es de 99 mm. (Campodónico et al, 1974). : E, A Epoca de desove: La liberación de las larvas ocurre a fines de octubre, coincidiendo con el período de pesca comercial, siendo el período de incu- bación de 11 meses, tiempo durante el cual las hembras llevan los huevos adheridos a los pleópodos (Geaghan, 1973); en noviembre menos del 10% de las hembras llevaban huevos en los pleópodos; pero este período varía de un año a otro. Las migraciones que realiza esta especie están relacionadas con la postura de huevos y con los tamaños de los individuos, así se ha compro- bado que los ejemplares más grandes viven a mayores profundidades, has- ta 140 m encontrándose allí principalmente machos. Al parecer se produce migración hacia aguas más profundas durante el otoño e invierno y re- gresa a aguas someras para la cópula y posterior postura para luego mu- dar. Dos de estos factores están estrechamente ligados ya que la cópula ses»realiza inmediatamente después de la muda. El desarrollo larvario (Campodónico, 1971) muestra cuatro estados: Zoeas Il, Il y Ill y Glaucothóe, este último se obtiene a los 16 días luego de la eclosión de los huevos, en condiciones de laboratorio. Composición de la población: No existen datos. Alimentación: Al respecto Stuardo y Solís (op. cit.) señalan que la informa- ción existente es escasa y ellos han podido comprobar en el contenido es- tomacal la presencia de Briozoos, trozos de antena y patas de Crustacea, trozos pertenecientes a un Bivalvo o a un Brachiopodo, esponjas y un Fo- raminífero. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: redes de enmalle. Veda: En la región magallánica se extiende entre el 1? de febrero y el 30 de junio, y para Llanquihue y Chiloé entre el 1? de enero y el 30 de abril. Medidas restrictivas: La talla mínima de pesca comercial en Llanquihue y Chiloé es de 10 cm de longitud cefalotorácica, en la región magallánica de 12 cm de longitud cefalotorácica y al igual que sucede en Magallanes las hembras con huevos deben ser devueltas al agua, pero se ha comprobado que estos especímenes son lanzados a la playa por la marea y mueren (Geaghan, 1973). Lithodes murrayi Henderson, 1888. “Centolla” Distribución geográfica y batimétrica: Es una especie de distribución cir- cumpolar antártica (Campodónico y Guzmán, 1972). La distribución batimétrica conocida indica que se encuentra desde la playa (Arnaud, 1971) hasta 698 m (Yaldwyn y Dawson, 1970). Bionomía y ciclo vital: Los antecedentes que se tienen al respecto han sido recopilados de los autores ya mencionados y complementados por Cam- TER Fig. 9. Lithodes murrayi. podónico y Guzmán (1972) quienes señalan que normalmente se encuen- tra junto a Lithodes antarcticus Jacquinot y a Paralomis granulosa (Jacqui- not, 184?). Por observaciones efectuadas en el caparazón de 3 hembras se puede suponer que la muda en esta especie se realizaría en la misma época que L. antarcticus, octubre y diciembre. Además su comportamiento reproduc- tivo sería similar al de otros Lithodidae, vale decir, al período de liberación de las crías sigue una muda, acoplamiento y descenso de los huevos a los pleópodos. “Este período de reproducción estaría precedido de una migra- ción vertical hacia aguas someras” (Arnaud, 1971). La maduración sexual, señala Arnaud (1972), lo alcanzarían las hem- bras con una talla mínima de 75 mm similar a la que presentan L. antarcti- cus y Paralithodes camtschatica. Por sus propiedades organolépticas y abundancia, en algunas regiones, es un recurso susceptible de ser explotado. Fecundidad: No existen datos. Epoca de desove: No existen datos. Composición de la población: No existen datos. Alimentación: No existen datos. A Predatores: No existen datos. Artes de pesca: No existen datos. Veda: No existen datos. Medidas restrictivas: No existen datos. Pleuroncodes monodon (H. Milne Edwards, 1837). “Langostino zanahoria” Sinonimia: Galathea monodon H. Milne Edwards, 1837. Pleuroncodes monodon (H. Milne Edwards, 1837) Stimpson, 1860. CUE Eg 10 Pleuroncodes monodon. Distribución geográfica y batimétrica: Se extiende desde la Isla Lobos de Afuera, Perú, a Ancud, Chile (Haig, 1955). Los registros batimétricos indi- can 29 m (Haig, op. cit.); Arana y Pizarro (1970) comunican en cambio "en- tre 200 y 400 m”. Bionomía y ciclo vital: Se conoce el desarrollo larval de la especie y algu- nos parámetros morfométricos (Fagetti y Campodónico, 1971) (Arana y Pi- zarro, 1970). Fagetti y Campodónico (1971) distinguen 8 estados larvales luego de siete mudas aún cuando al no existir grandes cambios morfológicos en las tres mudas posteriores al estado IV las larvas pueden ser clasificadas en 5 diferentes estados con tres etapas en el estado IV. == Al hacer un estudio comparativo entre poblaciones de Cervimunida johmi y Pleuwroncodes monodon (Arana y Pizarro, op. cit.) se concluye que P. monodon no presenta diferencias entre ambos sexos en una distribución con respecto a la talla. El peso del abdomen en P. monodon es mayor en las hembras que en los machos, pero disminuye esta diferencia con el aumento de la talla (Ara- na y Pizarro, op. cit.) Esta especie ha experimentado un claro aumento en su extracción, desde 1968, en desmedro de C. johnmi (Anexo II). Fecundidad: No existen datos. Epoca de desove: No existen datos. Composición de la población: No existen datos. Alimentación: No existen datos. Predatores: Luego de un año de observaciones se comprobó que esta espe- cie constituye el 94% de la dieta alimentaria del congrio, Genypterus ma- culatus, con una frecuencia de 75% (Henríquez y Bahamonde, 1964). Pa- ralichthys macrops observado en Antofagasta y la zona de Valparaíso presenta en su contenido gástrico casi exclusivamente Pleuroncodes mono- don juveniles, e incluso hembras con huevos (G. Yany com pers.). Artes de pesca: Redes de arrastre con portalones. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: No existen datos. Cervimunida ¡johni Porter, 1903. “Langostino amarillo” Distribución geográfica y batimétrica: Esta especie se ha recolectado entre Coquimbo y Matanzas, Chile a 162 metros (Haig, 1955). Según Alegría et al (1963) la distribución batimétrica varía entre 160 a 250 metros, sobre la plataforma continental, De Buen (1957) indica rangos que varían entre 110 a 130 metros. Bionomía y ciclo vital: Á pesar de que fue por algunos años uno de los langostinos más abundantes en las pescas comerciales los estudios acerca de la Biología de esta especie son escasos y fragmentarios, actualmente su presencia es muy ocasional (Anexo Il). Es una especie heterosexual fácilmente separable los machos y hem- bras por la morfología de los pleópodos, ubicación del poro genital, núme- ro de pleópodos, etc. (Alegría et al, 1963). Fecundidad: Este parámetro es bastante alto, fluctúa entre 3.400 y 6.900 hue- vos cuando la talla varía entre 31 mm y 40 mm de longitud cefalotorácica. Existe una clara relación entre el número de huevos y la talla, la cual tiende a estabilizarse en los 38 mm de L.C. 77 ln il a e 19, a Ú Nil E A Fig. 11. Cervimunida johni. La madurez sexual de las hembras es de 31 mm de L.C. (Alegría et al, - 1963). Epoca de desove: Las primeras hembras ovígeras aparecen a comienzos de mayo, durando el período de desove hasta noviembre, al parecer no todas desovan al mismo tiempo. La época de ovulación y el desove que le precede coincide con los estudios histológicos que estos mismos autores (Alegría et al, 1963) realizaron. A fines de noviembre se inicia la liberación de las larvas la cual dura hasta el mes de diciembre para posteriormente mudar. En octubre el 90% de las hembras tenían huevos con manchas ocu- lares. Al parecer las hembras se acercan a la costa a desovar. — 23 — Composición de la población: La proporción de machos y hembras varía durante el año, al menos durante el año en que se efectuó el control. Los máximos porcentajes de los machos se presentan en junio y agosto con un 100%, en cambio las hembras presentan sus máximos en julio y noviembre con porcentajes aproximados al 65% (Alegría et al, op. cit.). De Buen (1957) entrega algunos datos que también dicen relación con la proporción sexual en pescas comerciales y la profundidad a la cual se realizó los muestreos, los resultados obtenidos muestran un máximo de machos en octubre para disminuir en noviembre a un 38,5% a profundida- des que varían entre 60 y 120 metros, en Concón. Alimentación: No existen datos. Predatores: Los únicos registros están dados por Haig (1955) quien señala haber colectado dos especímenes de esta especie desde el estómago de un congrio (Genypterus sp.), incluso el holotipo de esta especie fue des- crito de un ejemplar así recolectado. Artes de pesca: Red de arrastre con portalones. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: No existen datos. Munida gregaria (Fabricius, 1793). “Langostino enano” Sinonimia: Galathea gregaria Fabricius, 1793. Munida gregaria (Fabricius, 1793) Miers, 1881. Distribución geográfica y batimétrica: Su área de distribución es discontí- nua, desde Calbuco, Prov. de Llanquihue, alrededor del extremo sur y a través del Estrecho de Magallanes a Tierra del Fuego e Islas Falkland; tam- bién en Nueva Zelandia (Haig, 1955). La batimetría conocida va desde la orilla a 109 m (Haig, 1955; Reta- mal 1973 y 1974). Bionomía y ciclo vital: La información que existe sobre el ciclo vital de es- ta especie es escasa, los únicos trabajos de los cuales se dispuso son los de Harrison (1932) y Rayner (1934) quienes analizan la importancia que tiene esta especie y M. subrugosa como fuente de alimentos para aves y cetáceos. Los únicos datos post larvales que se conocen de M. gregaría son es- tados pelágicos los cuales están siempre asociados a la modificación de ciertas estructuras del tercer maxilípodo la cual puede mantenerse incluso hasta la maduración sexual (Rayner, 1932). Este mismo autor da la des- cripción de las larvas y ciertos datos de hembras ovígeras capturadas en Nueva Zelandia; al respecto los únicos datos de los cuales se dispuso (Re- E Fig. 12. Munida gregaria tamal, 1973 y 1974) señalan la presencia en septiembre y octubre de ju- veniles, hembras ovígeras, no ovígeras y machos de manera que es muy poco lo que se puede deducir de ello. Matthews (1932), entrega un detallado informe acerca de la importan- cia que tiene como un recurso potencial y la predación que de él hace otras especies, así como también caracteres morfológicos que permiten separar esta especie de M. subrugosa. Alimentación: No existen datos. 5 mÚ Predatores: Aves, mamíferos y peces entre los cuales se menciona Mer- luccius sp. Artes de pesca: No existen datos. Veda: No tiene. Parásitos: Bajo el caparazón cefalotorácico se ha encontrado algunos es- pecímenes de Isopoda. Medidas restrictivas: No existen datos. Munida subrugosa (White, 1847). “Langostino enano” Sinonimia: Galathea subrugosa White, 1847. Munida subrugosa (White, 1847) Dana, 1852. Distribución geográfica y batimétrica: Discontínua. Desde Ancud, Prov. de Chiloé, alrededor del extremo sur de América del Sur y a través del Es- trecho de Magallanes hastá Montevideo, Uruguay, por el Atlántico e Islas Falkland. También en Nueva Zelandia sus islas sub-antárticas y el sur de Australia. La batimetría conocida varía entre la costa y los 1.092 metros (Haig, 1955; Retamal 1973, 1974). Bionomía y ciclo vital: La expedición de la Universidad de Lund a Chile entregó algunos de los escasos datos que se tiene para la especie (Haig, Op. cit.), por otra parte, Matthews (1932) lo da a conocer como una especie potencialmente muy importante, al igual que la especie precedente. Sobre las etapas larvales de la especie, Roberts (1973) reconoce cinco estados de zoea y uno de megalopa o post larva, este último tiene gran importancia para diferenciarlos de M. gregaria puesto que son bentónicos (Matthews, op. cit.). FeCundidad: No existen datos. Epoca de desove: La expedición de la Universidad de Lund recolectó hem- bras ovígeras en diciembre y enero con tamaños que variaron entre 17,8 a 25,1 mm de longitud cefalotorácica; la Expedición Hero 72-4a. y 72-4b. (Retamal, 1973, 1974) obtuvo hembras ovígeras en septiembre y octubre siendo estos los únicos datos de que se dispone. Composición de la población: No existen datos. 28: Fig. 13. Munida subrugosa. Alimentación: Por el análisis del contenido estomacal de algunos ejempla- res se comprobó la existencia de restos de crustáceos y setas de poliquetos. Predatores: No existen datos, pero por encontrarse siempre con M. gregaria se supone que tenga los mismos predatcres. Artes de pesca: No existen datos. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: No existen datos. 007) — Taliepus dentatus (H. Milne Edwards, 1837) “Panchote, Talicuno, Cachamba, Macho” Sinonimia: Epialtus dentatus H. Milne Edwards, 1834. Taliepus dentatus (H. Milne Edwards, 1834) Rathbun, 1925. Fig. 14. Taliepus dentatus. Distribución geográfica y batimétrica: Se extiende desde Callao, Perú, a Puerto Bueno, Chile. También en la Isla San Félix, Chile. Extralimitalmente en Panamá y el Cono sur de América. Su batimetría conocida varía entre D a 21 m, excepcionalmente a 55.5 m (Garth, 1957; Aracena, 1971). Bionomía y ciclo vital: El trabajo más reciente y completo sobre esta es- pecie corresponde a Aracena (op. cit.) en el cual se hace una revisión de A la sub familia Acanthonychinae y su distribución geográfica, anteriormen- te Fagetti (1965) lo incluye en un análisisa cerca de los Crustáceos de la zona de Montemar y Retamal (1970) lo analiza desde el punto de vista comercial. Es una especie heterosexual, ambos sexos son claramente diferencia- ble por la posición de las aberturas genitales, forma y tamaño del abdomen, además por el enorme tamaño y el endurecimiento del primer par de pleó- podos en los machos. Epoca de desove: Por los datos obtenidos por Aracena se deduce que el desove en la especie ocurre durante todo el año; en las muestras mensua- les, desde junio de 1967 a diciembre de 1968, se pudo comprobar que siem- pre existe más de un 60% de individuos ovígeros con máximos en julio a septiembre 91,5% a 95,9% y diciembre de 1967 con 88,6%, en 1968, enero, 89,5%, de junio a agosto 82,4% a 93,6%, noviembre 86,6% y diciembre 86,5%, respectivamente. La talla mínima de madurez sexual para las hembras es de 41,5 mm de L.C. Composición de la población: En la población que habita los "huiros” se observa una marcada desproporción en ambos sexos, al parecer relaciona- do con los cambios de la temperatura. En mayo, junio, julio y agosto de 1967 y agosto de 1968, las hembras fueron numerosas con valores de 77,6%, 68,8%, 83,8% y 83,1% y 73,8%, respectivamente. Lo inverso ocurre en los meses:de diciembre de 1967 y desde enero a mayo de 1968 con valores iguales a.69,5%,'82,4%, 90,2%, 95,4%, 63,8% y 73,1%, respectivamente. : Aracena (op. cit.) concluye que las hembras abundan durante los me- ses relativamente fríos con temperaturas medias de 12,5 *C, en cambio los machos son más abundantes cuando la temperatura media es mayor que 125156. Alimentación: Aracena (1971) hizo análisis del contenido estomacal pudien- do encontrarse restos de Phaeophytas (756% de los ejemplares examinados), restos de Rodophytas (35%), detritus (25%) y restos de moluscos (20%), en- tre los cuales se distingue opérculos de gastrópodos, rádula, placas de Am- phineura. Predatores: No existen datos. Artes de p2sca: "Chinguillo”. Veda: Al igual que para el resto de Brachyuros ésta no existe, sólo se debe devolver al agua las hembras con huevos expuestos lo cual, fácilmente com- probable, no ocurre. Medidas restrictivas: No existen datos. 29 — Taliepus marginatus (Bel, 1835). “Patuda, Cachamba, Macho, Panchote” Sinonimia: Epialtus marginatus (Bell, 1835). Taliepus marginatus Rathbun, 1925. Fig. 15. Taliepus marginatus. Distribución geográfica y batimétrica: Desde Bahía Independencia, Perú a Talcahuano, Chile (Garth, 1957). La batimetría para esta especie va desde los 0 m a los 23 m. Bionomía y ciclo vital: Los datos que existen sobre esta especie son esca- sos; aparece junto a T. dentatus, en una proporción que no sobrepasa el 2 6 3% (Retamal, 1970). Su habitat es el mismo que para T. dentatus, vale decir, las frondas de Phaeophyceas (Lessonia flavicans, Macrocystis pirifera) según Fagetti et al, 1965. BE. Fecundidad: Como, ya se ha señalado para otras especies este parámetro aumenta con el incremento en'la talla, así Fagetti (1965) comprobó que a una hembra de 61,6 mm de longitud cefalotorácica correspondía 20.000 huevos, en cambio para otra de 78,6 mm de longitud cefalotorácica este número era de 92.250 huevos. Epoca de desove: El único dato'que al respecto existe señala que este pe- ríodo duraría desde julio a marzo en el cual el 70% de las hembras cap- turadas portaba huevos, en los otros meses no se capturó hembras ovíge- Tas. Composición de la población: Sólo existe al respecto los datos entregados por Fagetti, op. cit. que señalan una clara desproporción entre ambos sexos predominando los machos con 67% entre 197 ejemplares analizados. Alimentación: Dado que T. dentatus, y T. marginatus habitan los mismos lugares y tienen los mismos hábitos seguramente su alimentación corres- ponde a algas y otros crganismos ya mencionados para T. dentatus. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: Los más usados son los espineles y "huaches” (Aracena, 1971). Veda: No tiene. Medidas restrictivas: La reglamentación vigente ordena la devolución ES hembras con huevos al mar. Ovalipes catharus (White, 1843). “Jaiba blanca, remadora” Distribución geográfica y batimétrica: Desde Bahía Independencia, Perú, al Canal Trinidad, Chile. En el Atlántico desde Cabo Santa María, Uruguay, a Puerto Madryn, Argentina. También se encuentra en Africa del Sur, Japón, China, Australia y Nueva Zelandia. La batimetría conocida desde la playa a los 18 m, aún cuando Fagetti et al., 1965, señala capturas. a 30. m. Bionomía y ciclo vital: Al igual que sucede con la mayoría de nuestras es- pecies los datos acercad e su biología son escasos y fragmentarios. - Esta especie, en la zona de Concepción, aportaba aproximadamente un 20% de las capturas en las inspecciones de Coronel y Talcahuano (Re- tamal, 1970). Es una especie típica de fondos arenosos. Siendo una especie heterosexual machos y hembras se distinguen, al igual que el resto de los Brachyura, por la posición de las aberturas ge- nitales, forma de abdomen y número de los pleópodos. Fecundidad: Esté parámetro varía con la talla, en una hembra de 61,9 mm de L.C. se registró 527.250 huevos y en otro especimen de 66,5 mm de L.C. se registró 582.750 huevos. Fig. 16. Ovalipes catharus Epoca de desove: En los trabajos consultados sólo se ha citado una hem- bra ovígera en Juan Fernández durante el mes de diciembre (Rathbun, 1930), también para Montemar en octubre (Fagetti,1965) en la zona de Con- cepción se puede encontra: hembras cvígeras desde septiembre a enero pero no es posible restringir el período de desove a estos meses, ya que para determinarlo es necesario un muestreo sistemático más extenso, sin embargo, Fagetti op. cit. entrega datos que permitirían suponer, para Mon- temar, un desove entre octub:e y febrero. Composición de la población: De los 825 ejemplares examinados por Fagetti et al., op. cit. un 57% corresponde a hembras. Alimentación: Siendo los Brachyuros animales típicamente predatores por escasez de datos no se sabe si habría o no cierta selectividad de sus pre- sas. Predatores: Se ha observado a Larus dominicanus predando a esta es- pecie. Artes de pesca: “Chinguillo”. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: Sólo las ya señaladas para las especies precedentes. JO: Cancer edwardsi Bell, 1835. “Mola, marmola, tonta” Fig. 17. Cancer edwardsi. Distribución geográfica y batimétrica: Desde Guayaquil, Ecuador, hasta el Estrecho de Magallanes, Chile. La batimetría conocida varía entre O y 40 m (Garth, 1957). Bionomía y ciclo vital: Es una especie heterosexual. Siendo uno de los Bra- chyura más grande que existe, al menos en Chile, ya que alcanza los 27,0 cm de ancho del cefalotórax, su influencia en los desembarcos de la inspección de Coronel, Chile, es importante; alcanza hasta el 25% del to- nelaje, sin embargo, dada su gran talla y peso no es necesariamente la más abundante. Es una especie típica de los fondos rocosos (Retamal, 1970). Fecundidad: El único ejemplar analizado tenía 69,0 mm de L.C. y 338.000 huevos (Fagetti et al., 1965). Epoca de desove: Por los escasos datos que existen se desprende, que en Montemar, las hembras ovígeras son muy escasas sólo se colectó dos es- pecímenes en agosto y julio de entre 105 ejemplares, del desove propiamen- te tal no se tiene información. AE Composición de la población: Del muestreo realizado por Fagetti et al. (op. cit.) se desprende que esta es una especie muy escasa en los muestreos, sólo fue capturada en determinados meses, julio y agosto de 1962 y desde mayo a junio de 1963, de los cuales un 54% corresponde a hembras y un 46% a machos. En la zona de Concepción ocurre algo similar, los pescadores artesa- nales del Golfo de Arauco dicen “que durante el invierno se arranca”, es probable que por efectos climáticos no salgan a pescar y también que migre durante la época de apareamiento y postura (¿?) sólo, de un mues- treo constante y marcaje de animales se obtendría respuesta a estas in- terrogantes. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: '"Chinguillo”. Veda: No existen datos. Medidas restrictivas: Las ya señaladas para los Brachyura. Cancer setosus Molina, 1782. “Jaiba peluda” Fig. 18. Cancer setosus. Distribución geográfica y batimétrica: Desde Guayaquil, Ecuador, a la Pe- nínsula de Taitao, Chile, entre los 0 m y 22 m (Garth, 1957). En la zona ES de Montemar más del 65% de las pescas realizadas capturaron este espe- cimen hasta 45 m (Fagetti, et. al., op. cit.). Su batimetría conocida va des- de 0 a 45 m (Fagetti, et al., 1965). Bionomía y ciclo vital: Por los datos obtenidos en la inspección de Coronel, Chile, esta especie es la más abundante y constituye aproximadamente el 40% en tonelaje de los desembarques, este porcentaje es estimativo ya que como hemos señalado en las estadísticas del S.A.G. no existe un registro por especie, sino que sólo se señala 'jaibas”. Fecundidad: Sólo se calculó para un ejemplar con 1.973.000 huevos, de lo cual podemos concluir que este parámetro es mayor que en las otras es- pecies. : Epoca de desove: Durante un año de colecta (Fagetti et. al., op. cit.) se capturó dos hembras ovígeras en estado l, en julio y octubre de 1962, lo cual hace suponer a estos autores que las hembras ovígeras migran de los lugares habituales de pesca o bien no se sienten atraídas por la car- nada de las artes de pesca. Composición de la población: A pesar de ser pocos los ejemplares anali- zados cada mes el total de cada sexo, después de un año de muestreo, da un porcentaje normal, vale decir, casi 50% para cada uno. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: Chinguillos y espineles. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: Las ya señaladas para los Brachyura. Homalaspis plana (Milne Edwards, 1834) “Jaiba mora, reina” Distribución geográfica y batimétrica: Desde Guayaquil, Ecuador, hasta el Estrecho de Magallanes, Chile, además en el Archipiélago de Juan Fer- náóndez. Su distribución batimétrica varía entre O y 13,0 m (Garth, 1957). Bionomía y ciclo vital: Especie heterosexual, sus caracteres diferenciables son los ya mencionados para los Brachyura. Los juveniles y adultos inma- duros se hallan en la zona Mesolitoral en cambio los adultos se obtienen en la zona infralitoral, la coloración de los primeros es blanco sobre el caparazón cefalotorácico'o bien sólo en los pereiópodos siendo el caparazón morado, en los adultos tanto el caparazón como-los pereiópodos son mo- rados. — 2 Fig. 19 Homalaspis plana. Es común encontrar algunos epizoos tales como Hirudíneos y Baláni- dos principalmente en los quelípodos cerca de la cavidad bucal y sobre el caparazón. Fecundidad: Los datos que existen son los de Fagetti et al (1965) para esta especie en Montemar y Retamal (en preparación) para un estudio efec- tuado en Lo Rojas, Coronel, Chile sobre una población en explotación; los datos obtenidos en Montemar indican valores de 167.990 huevos y 511.970 huevos para hembras cuyo tamaño es de 55 mm de L.C. y 82 mm respec- tivamente; para Lo Rojas, Coronel estos valores son 142.766 y 379.073 para tallas de 47 y 71 mm de L.C. respectivamente, presentando en consecuen- cia una clara relación positiva entre el aumento de talla y el número de huevos. Epoca de desove: Por lo observado en Montemar ésta se concentra desde julio a diciembre, sin embargo, es seguro que debe prolongarse en los me- ses de verano (enero a marzo) ya que en diciembre aún persisten hembras con huevos en los cuales son claramente visibles las manchas oculares, huevos que permanecen allí hasta completar su desarrollo, esto coincide con lo observado en Lo Rojas, Coronel, en donde la presencia de hembras con huevos se manifiesta desde junio a diciembre, siendo mayor en julio con un 35% y disminuyendo paulatinamente hacia diciembre. La tempera- tura del agua en Coronel fluctuó entre 10 y 13 *C. Composición de la población: En el estudio efectuado en Montemar (Fagetti et al., 1965) las hembras son claramente dominantes a lo largo del año, con porcentajes que fluctuaron entre 60 y 82%, excepto en enero y mayo (62% y 90% de machos, respectivamente). En Coronel sólo en septiembre y octubre las hembras superan el 50% en el resto del año el porcentaje es superior para los machos. Alimentación: No existen datos. Predatores: No existen datos. Artes de pesca: Huache y espineles. Veda: No tiene. Medidas restrictivas: Las ya señaladas para los otros brachyuros. == > AMO h 0] 5 EN ) Y É 7 A mi A 1187 ' bl ! ' No Ñ ¡ y ñ 2 Co CO E orets ae oleoxo 038 y 0% ori aombolob >! Lety mio vit 21537 CE e . LO le serocus 2oieñod mol duo y adumnasórá ES En y al sriavazi- nl rs 5 re ie 3 AY aora cel iba soaque so Siblacsicg ls o. sb oleo: le mo: l 4 "stclob prisiga 0 mbioniromiíX, E 20m pa o nc MAA A ca . q, £ . y ras A ¡ira el o Ó y Z Mi eos E [Ma > a 71 CLAVE PARA IDENTIFICAR LAS ESPECIES DE DECAPODOS COMERCIALES CHILENOS 1 Especies con forma de camarón, con la base o basipodito siempre libres sobre el ischium o isquiopodito y una sola articulación del propodito sobre el carpopodito, pleópodos nadadores salvo los sexua- A e SN DUOdEaNatena 1“ Especies con forma de camarones, langostinos o jaibas, la base o basipodito soldada al isquiopodito, al menos en los pereiópodos an- teriores. El propodito tiene dos articulaciones sobre el carpopodito. Los pleópodos nunca son Nadadores econo Sub Orden Reptantia CLAVE PARA SEPARAR LAS SECCIONES Y ESPECIES DEL SUB ORDEN NATANTIA -— Pleuras del segundo segmento abdominal no se sobreponen a las del primer y tercer segmento. Pereiópodo 3 con quelaS enacacananannaao A A O Sección Penaeidea Hymenopenaeus diomedeae Faxon, 1893 1” Pleuras del segundo segmento abdominal se sobreponen a las del primer y tercer segmentos. Pereiópodos 3 sin quelas O pinzaS mn... A Sección Cande mmm. 2 2 Rostro móvil, densamente dentado en el margen inferior, la longi- tud del mismo es aproximadamente igual a la del cefalotórax .............. EA AA ds Rhynchocinetes typus H. Milne, Edwards, 1837 2 ROSTO no” movia, E MIRA SAR. CO A CIA 3 3 Rostro largo casi tanto como el cefalotórax, inclinado hacia arriba y claramente dentado sobre los bordes ventral y dorsal. Pereiópo- do 2, quelado, presenta subdivisiones tanto en el mero como en el CAIDO: MOTOS tc. 2 O Heterocarpus reedi Bahamonde, 1957 3' Rostro corto y recto que no sobrepasa el primer segmento del pe- dúnculo antenular, provisto de 6 a 8 dientes en el margen dorsal y O a 4 ventral. Pereiópodos 1 y 2 quelados. Dulceacuícolas, o de aguas salobres ..... al P, sin subdivisiones en el mero O CODO cmrcncccinccaninnsennnenaneerennccs A Cryphiops caementarius Molina, 1782 PER" 1 CLAVE PARA SEPARAR LAS SECCIONES DEL SUB ORDEN REPTANTIA Crustáceos Decápodos con los 5 pares de pereiópodos bien desa- molados ute EEN A E VRNÓN 2 Crustáceos Decápodos con los primeros cuatro pares de patas bien desarrolladas y el quinto reducido y flectado bajo el abdomen ....... O a Sección Anomura Forma de langostas o camarones con un gran abdomen que termi- na en un fuerte abanico caudal formado por los urópodos y el tel- son, el cual puede retraerse en su porción distal sobre el esternón ..... RAE TN EIN a Ns e Sección Macrura Forma de jaibas, pancoras o cangrejos, con el abdomen totalmente doblado bajo un gran cefalotórax, desprovistos de abanico caudal ...... ads sti aba lbacsióos Sección Brachyura CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DE LA SECCION MACRURA Pereiópodos no quelados, habitantes insulares, con el caparazón es- pinoso y los exopoditos de los urópodos no divididos en su parte Sal AO A A A A 2 Los tres primeros pares de pereiópodos quelados, habitantes de la plataforma y talud continental. Caparazón liso, los exopoditos de los urópodos se encuentran divididos por una sutura transversal ........... NO Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 Espinas supraoculares rectas con una espina rostral mediana, ce- falotórax espinoso y la región distal de los segmentos abdominal 2 a 5 ornamentado, anténulas bífidas sólo en su región distal .................. A li IA Jasus frontalis (H. Milne Edwards, 1837) Espinas supraoculares curvas, no existe una espina rostral media, el cefalotórax escasamente espinoso, los segmentos abdominales des- provistos de todo tipo de ornamentación. Las anténulas largas y bí- fidas aproximadamente en la mitad de la longitud encecccacanonncontomnos uma Pamulirus pascuensis Reed, 1954 CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DE LA SECCION ANOMURA Formas de grandes 'jaibas” o “cangrejos” con un abdomen flectado casi totalmente bajo un gran cefalotórax o carapacho, sin abanico caudal, sólo son visibles 1 $ 2 segmentos en vista dorsal manco 2 fs Forma de langostinos, con el abdomen distalmente flectado ter- minando en un abanico caudal que les permite nadar eficazmente, se encuentra en! grandes! ¡concentraciones nece: 3 Formas muy espinosas con el rostro terminado en dos espinas supe- Mores tlaterales y una supenor contre Lithodes antarcticus Jacquinot, 184? Formas con muy pocas espinas sobre caparazón y patas, su rostro termina en forma bífida... Lithodes murrayi Henderson, 1888 Bleureas misiles rene vistaradorsaliaaia a a Toda cel do. 4 Plelrasino visibles en Vista Os 5 Pleuras con espinas, rostro en forma de cuerno, curvo, levemente inclinado hacia arriba provisto de 6 dientes en el margen inferior ..... mm Cervimunida johni Porter, 1903 Pleuras desprovistas de espinas, rostro levemente dirigido hacia arri- bofdesprovsto de “dientes a TS A A e Pleuroncodes monodon (H. Milne Edwards, 1837) Ojos claramente dirigidos hacia los lados, espinas rostrales latera- les con ancha base y levemente divergentes, maxilíipodo externo (III) peltado; sin espina en el meropodito r.mncintncomne menos nm Mumnida gregaria (Fabricius, 1793) Ojos claramente dirigidos hacia adelante, espinas rostrales laterales con una base angosta y dirigidos hacia adelante, maxilípodo exter- no angosto y con una espina en el extremo distal del meropodito ..... uuu Mumida subrugosa (White, 1847) CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DE LA SECCION BRACHYURA Forma de jaiba o pancora con el cuerpo redondeado y provisto de un rostro y patas muy largas y MÓVILES nine 2 Forma de jaiba o pancora con el cuerpo mucho más ancho que lar- go, oval o hexagonal, sin rostro y patas no tan larYAS aan 3 Con cuatro dientes en el margen del cefalotórax, el cual no es muy notorio. De color amarillo-verdoso, viven los adultos entre los 'hui- O E Taliepus dentatus (M. Edwards, 1834) Con tres dientes sobre el borde del caparazón el cual es muy cons- A E a Taliepus marginatus (Bell, 1834) 3 El quinto par de pereiópodos termina en un dactilopodito de forma oval':¿comoytn ¡pequenoremok. Ma AN Eco LEN Td. 4 El borde del caparazón es liso, la primera antena o anténula ple- gqada: oblicuo Hransversalment e ala ica aaa edad A E Homalaspis plana (Milne Edwards, 1834) 4” El borde del caparazón se encuentra provisto de numerosos dientes, la primera antena o anténula plegada longitudinalmente maana S S Dientes ántero laterales del caparazón agudos. Caparazón y patas peludas... arta. malo de al. mee ee Cancer setosus Molina, 1782 5" Dientes antero-laterales truncados, caparazón y patas no peludas ..... anun Ca cer edwardst Bell, 1835 GLOSARIO DE TERMINOS USADOS EN LA CLAVE Abanico caudal Anténulas Artrópodos Basipodito Carpopodito Cefalotórax Crustáceos Dactilopodito Distal Espinas supraoculares Insulares Isquiopodito Maxilípodo Pereiópodos Plataforma Estructura usada en la natación formada por los uró- podos y el telson. Primer par de antenas. Grupos de animales que se caracterizan, al menos en sus primeros estadios, por poseer apéndices articula- dos. Corresponde al segundo segmento de los periópodos * Corresponde al quinto segmento de los periópodos * (Carapacho o caparazón cefalotorácico) corresponde a la fusión de la cabeza y el tórax. Artrópodos de respiración branquial provistos de dos pares de antenas, habitantes de ambientes marinos principalmente, aunque también gran número de es- pecies son habitantes de aguas dulces y salobres, los menos son terrestres. Séptimo y último segmento de los pereiópodos * Se denomina a la región más alejada de la cabeza. Espinas que se encuentran sobre los ojos. Habitantes de las Islas. Corresponde al tercer segmento de los pereiópodos * Apéndice torácico que, por fusión de segmentos en los crustáceos más evolucionados, se sitúa sobre los apéndices bucales. Son los apéndices torácicos usados para caminar o nadar, “patas”. Una de las regiones del medio marino y que com- prende desde la zona litoral hasta profundidades que van a los 200 m como promedio. == Pleópodos Pleuras Propodito Quelípodos Segmentos Talud Telson Urópodos Corresponde a los apéndices abdominales encarga: dos del transporte de los huevos en las hembras y de los espermatóforos en los machos durante la cópula, entre otras funciones. Son las porciones laterales de los segmentos abdo- minales. Corresponde al sexto segmento de los pereiópodos * Es el primer par de “patas” o pereiópodos, provistos de quelas o pinzas. Cada una de las porciones o artejos que forman un apéndice, o las distintas regiones del cuerpo. Región del medio marino que corresponde a una brus- ca pendiente, continua a la plataforma continental, y va hasta los 3.000 a 4.000 metros. Ultimo segmento abdominal. Apéndices abdominales que corresponden al sexto segmento. BIBLIOGRAFIA Anónimo, 1968-1974. Anuario Estadístico de Pesca. Servicio Agrícola y Ga- nadero. 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Análisis cuali y cuantitativo de los Crustá- ceos Decápodos de los fondos sublitorales blandos de la Bahía de Con- cepción. Gayana, Zool. 24:1-50. Roberts, P.E., 1973, Larvae of Munida subrugosa (White, 1847), from Perse- verance Harbour, Capbell Island. J.R. Soc. N.Z. Vol. 3 N* 3,:393-408. Schmitt, W.L., 1921. The marine decapod Crustacea of California. Pbs. Zool., 23:1-470. Silva, N., 1973. Variaciones estacionales de temperatura, salinidad y conteni- do de oxígeno en la zona costera de Valparaíso (Septiembre de 1969 - Agosto de 1970). Inv. Mar. 4(3):89-112. Stuardo, J. e I. Solís, 1963. Biometría y observaciones generales sobre la Biología de Lithodes antarcticus Jacquinot. Gayana Zool. 11:1-49, Fig. 1-11. — AB Trujillo, A., 1972. Distribución y abundancia de recursos demersales captu- rados durante pescas exploratorias realizadas a lo largo de la costa chi- lena (con énfasis en las merluzas) 1964-1969. Bol. Inst. Fom. Pesq. 17:64. Williams, B.A., 1865. 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Fdez.” JM, 71,4 287 47,3 60,0 50,3 45,6 Panulirus pascuensis * Reed “Langosta de Pascua” — — — — — -- 0,16 * Para Panulirus pascuensis existen sólo dos datos de captura (Henríquez, 1974): uno efectuado en agosto de 1953 y que entrega las cifras de 102 ejemplares con un peso de 0,118 tons. y en septiembre de 1974, 147 ejemplares con 0.61 ton. ** Por observaciones efectuadas en las inspecciones de Talcahuano y Coronel es evidente que las estadísticas señala- das correspondan no sólo a especies del género Cancer sp. sino a especies como Homalaspis plana, Taliepus sp. Ovalipes punctatus, etc. como lo hemos señalado en el texto. *** Cervimunida johni y Pleuroncodes monodon aparecen bajo el nombre común de “langostino” y la cifra que se entrega corresponde a la captura de ambas especies. ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR A. > EN LOS TALLERES DE LA IMPRENTA DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (CHILE), EL 20 DE NOVIEMBRE DE 1977. Pág. 4 Pág. 5 Pág. 10 Pág. 13 Pág. 14 Pág. 15 Pág. 32 LOS CRUSTACEOS DECAPODOS CHILENOS DE IMPORTANCIA ECONOMICA Gayana Zool. 39 FE DE ERRATAS Dice Marco A, Retamal por Depto. Biología Marina y Oceanografía Nephhposis Rhynchocinetes typus (H. Milne Edwards, 1837) 50 mm Fig. 5 Jesus frontalis Observaciones sin Hectoria oxigeneios sin Paralichthys sp. Polyprion oxigeneios Pleuronectes sp. Il Debe decir Por Marco A. Retamal Depto. Biología Marina y Oceanografía Nephropsis Rhynchocinetes typus H. Milne Edwards, 1837 Fig. 5 Jasus frontalis Observaciones Polyprion oxigeneios = sin Hec- toria oxigeneios Paralichthys sp. = sin Pleuronec- tes sp. 25 mm O de O A dr » $ TA! 1d / | va AA | ad A | MO ei $e ¡00 em ee GAYANA tiene por objeto dar a conocer las investiga- ciones originales del personal científico del Instituto de Biología de la Universidad de Concepción. Esta publicación consta de una Serie Botánica, una Zoológica y una Miscelánea, incluyéndose dentro de cada Serie trabajos biológicos en su sentido más amplio. Cada número se limitará a un solo trabajo. GAYANA no tiene una secuencia periódica, sino que los números se publican tan pronto como la Comisión Editora recibe las comunicaciones y su numeración es con- tinuada dentro de cada Serie. Gayana . INSTITUTO DE BIOLOGIA “OTTMAR WILHELM GROB” UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (CHILE) Deseamos establecer canje con Revistas similares Correspondencia, Biblioteca y Canje: COMISION EDITORA CasiLLa 301 — CONCEPCIÓN CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Los mamiferos de Chile marsupiales, quirópteros, edentados y roedores ——_ pequenos por Guillermo Mann Fischer Con textos complementarios sistemáticos del Dr. Roberto Donoso Barros Editor científico: Dr. Jorge N. Artigas a AN + A N? 40 ZOOLOGIA 1978 y "y Amiteroas Los pequeños mamiferos de Chile O Universidad de Concepción, 1978 Inscripción N* 48404 Publicado por la Universidad de Concepción, Instituto de Biología, Departamento de Zoología. (Proyecto N? 2.08.16 - 1973 Recuperación del Manuscrito del Dr. Guillermo Mann, investigador principal profesor HuGo MOYANO GONZÁLEZ), patrocinado por la Vicerrectoría de Investigación. Compuesto con fotomatrices Photon Perpetua e impreso en prensas offset de la EDITORIAL UNIVERSITARIA, calle de San Francisco 454, en Santiago de Chile Proyectó la edición Mauricio Amster IMPRESO EN CHILE PRINTED IN CHILE Los pequeños mamíferos de Chile (marsupiales, quirópteros, edentados y roedores) por Guillermo Mann Fischer Con textos sistemáticos complementarios del Dr. ROBERTO DONOSO BARROS Editor Científico Dr. JORGE N. ARTIGAS GAYANA ZOOLOGIA N? 20 EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN, 1978 Indice Nota del Editor Advertencia Orden MARSUPIALES familia Didelphidae subfamilia Didelphinae género MARMOSA Gray. elegans (Water.) : elegans elegans (Water.) elegans coquimbensis Tate subfamilia Microbiotheriinae género DROMICIOPS Thomas australis (F. Philippi) australis australis (F. Philippi) australis gliroides Thomas Familia Caenolestidae género RHYNCHOLESTES Osgood raphanurus Osgood . Orden QUIROPTEROS familia Desmodontidae ¿ género DesMODUs Wied. rotundus (Geoftroy) rotundus rotundus (Geoffroy) familia Furipteridae género AMORPHOCHILUS Peters schnablii Peters familia Vespertilionidae género MYorTIs Kaupp : subgénero SELYsIus Bonaparte chiloensis (Water.) : chiloensis chiloensis (Water) chiloensis arescens Osgood chiloensis atacamensis (Lataste) género HistjoTUS Gervais . montanus (Phil. y Landb.) montanus montanus (Phil. y Landb.) montanus magellanicus Philippi macrotus (Poeppig) macrotus macrotus (Poeppig) género Lasiurus Gra borealis (Muller) borealis varius (Poeppig) borealis bonariensis Less. y Gar. cinereus (Beauvois) cinereus villosissimus (Geoffroy) familia Molossidae , género TADARIDA Rafinesque brasiliens (Geoffroy) género MORMOPTERUS Peters . kalinowskii (Thomas) . Orden EDENTADOS ¿MEGA* superfamilia Dasypodoidea- familia Dasypodi ae Ñ género CHAETOPHRACTUS Fitzinger nationi (Thomas) género EuPHrRacTus Wagler sexcinctus (Linn.) sexcinctus tucumanus MU género ZAEDYUS Ameghino pichiy (Desmarest) ; pichiy pichiy (Desmarest) pichiy caurinus Thomas . Orden ROEDORES . . Suborden MYOMORPHA familia Cricetidae Bey: género ORYZOMYS Baird longicaudatus (Bennett) longicaudatus longicaudatus ( Bennett) longicaudatus philippi (Landbeck) . longicaudatus magellanicus (Bennett) género AKODON Meyen olivaceus (Water.) olivaceus olivaceus (Water.) olivaceus beatus Thomas olivaceus brachiotis (Water.) olivaceus mochae (Philippi) olivaceus pencanus (Philippi) xanthorhinus (Water.) xanthorhinus xanthorhinus (Water.) xanthorhinus canescens (Water.) andinus (Philippi) : andinus andinus (Philippi) andinus dolichonyx (Philippi) (BoLomYs) berlepschii Thomas longipilis (Water.) : longipilis longipilis (Water. longipilis aptus Osgood . 86 91 91 95 95 95 102 102 106 106 106 107 107 OS ds 115 116 116 116 116 121 123 123 123 123 123 124 124 133 133 133 134 134 134 134 144 144 144 148 148 148 153 156 156 156 longipilis castgneus Osgond ed nd a lengipilis france? Thomas a is a longipilis hirtes Thema as e A longipilis' fanosus (Thomas) . -= . <0. 3.0 0 An longipilis* nobilas (Thomás) —. 2 ¿sis a longipilis sanborni Osocoda e ems ana Tania = Jon gipilis' suffusús Thomas eo a. 7 O (ABROTHRYX) longipilis E a AS género NoTIOMmYs Thomas . . . A ME o valdivianus (Philippi) .-. AA A valdivianus la (Philippi) A A valdivianus bicolor Osgoo0d . . . . . o. 2... . 166 valdivianus bullocki Osgood. aida dt orita TOS valdivianus chiloensis Osgood . . . . . . .. . 166 valdivianus michaelseni (Matschie) . . . . . . . . 166 megalonyx (Water.) . . A o megalonyx megalon yx (Water.) ola e ele AOS megalonyx alleni Osgood PURA O A TA megalonyx delfin (Cabrera: 1 ms megalonyx macromyx, (Thomash . . 2 - o. - OA megalomyx_—microfis ' (PRANIppi) —- . . . -". . COEN megalomyx, vestitus (Ihomasha -»wwezaS" miami > A género CALOMYS "Waterhouse ere urdais ett 2... > lepidus (Thomas) . WAR AE ER lepidus ducillus TEE A A A género HESPEROMYS Waterhouse . . . asemamerrem - neta ES lepadas ¡THOMAS —. . “> + 0 mite género. ELIGMODONTIA. CHviér a. > cantata. A puerulus (Philippi) .- . a AN puerulus puerulus (Philippi) A puerulus, farapacensis NADA + atirnd - - - LN typus Cuvier A a A Eypus typus ¡Cuvier - maeeM ¿MÓGONA: osado: : A typus” morada AMET ¿ae WA ana - - - ¿O genero “PEFLLOTES Waterkioude! ¿ml mito ¿ON dara We RS acid mita 2 AN darwint daria (WAS) do mat o MA darwini boedeckeri : (ARAIPDL) men sito. - - "MOS darwinis fulvescens *'OgO00d ya nitro +. POS danwini Jisgbodi ¡Mad rs cunda == 2 USE darwini zupestris (Mera as 0 o O darwini wraccatrumn This mt a darwini xanthopygus SNA) WM A E E arenarius Thomas . . A A a osgoodi Mann INP A E AL wolffhugeli Mann... A FO Es (AULISCOMYS) boliviensis (Water.) A (LOXODONTOMYS) micropus (Water.) . . . . . . 211 Penexo IRENOMYS Thomas... . - sebiimbomO dia 215 tarsalis. (Philippi) . sand MUGOTOO- orina >. + 215 srsalis tarsalis (PHippD ¿a mb ES sarsalis; longicaudatus: (Philippide > sierniriiticoo e tas género CHINCHILLULA OOmas aa o E O sahamae Thomas E AA a o OE AO género REITHRODON Waterhouse A e a A physodes (Ullers) yefocl -a1r205AJA DE: or 21 JENErTO JEUNEOMAS Couesibliiod) ima uba chinchilloides (Water.) . . ss e E chinchilloides chinchilloides (Water: ) Ac rn RG chinchilloides petersoni Allen” “944.52 01904 0.0. 0226 ehinchilloides .noei Mann (¡MEW wen... . . 226 familiar Caviidae . . nn O NI género CAvIA Pallas. A PREMIA, DESEA TA MO porcellus (Linn.) 3 IA RETA AO PREDIO A a musteloides Meyen . . Ly MIER ICAraroa € 22 musteloides musteloides Meyen A a y de Srta. EXPO género MICROCAVIA Gervais y Areghiballsyoa . . . . . 240 australis (Geofroy y D” Orbigny) mi acia, 5. WIQNAF o australis australis (Geofroy y D” Orbigny) . Fac cierto familia Chinchillidae 0 A A sr AS género LAGIDIUM Meyen A AI AS wolf IRA MEA. IRORUBA. ama ls ATL viscacian (Moka MAS. UA rn d. Zoco AA viscacia viscaete (Molina). Lua pios dy de ptqentobr244 viscaciar boi Mbomnas ar AARIANODADA POS 2:44: viscacia'*cuvieriBEnnEccaan AO AA viscacia famatinae Thomas . . A a LA viscacia sarae Thomas y Saint Leger O a E RA género. CHINCHILLA Mene io a a + 26 brevicaudata Water. qe A AA A brevicaudata brevicaudata Water. A is UG lanigera (Molina) . . o a ES] chinchilla chinchilla (estnial dmor sb onisadalla »262 familia Capromydae A A A as DE género MYOCASTOR kar E E a 2862 coypus (Molina) A A e 262 coypus tuyas (Mona). 2. 262 caypus melanops CIOBODO 1... e 263 familia Octodontidae ' género OCTODON Bennet degus (Molina) lunatus Osgood bridgesi Water. género OCTODONTOMYS Palmer J gliroides (Gervais y D'Orbigny) género SPaLacoPus Wagler cyanus (Molina) cyanus cyenus (Molina) cyanus maulinus Osgood género ACONAEMYS Ameghino fuscus (Water.) fuscus fuscus (Water.) fuscus porteri Thomas familia Ctenomydae E género CTENOMYS Blaínville fulvos Philippi y fulvus fulvus Philippi fulvus robustus Philippi opimus Wagner 3 opimus opimus Wagner . magellanicus Bennett magellanicus magellanicus Denmétt: magellanicus dicki Osgood magellanicus fuegimus Philippi * magellanicus osgoodi Allen maulinus Philippi . maulinus maulinus Philippi maulinus brunneus Osgood familia Abrocomidae género ÁBROCOMA Walkse bennetti Water. bennetti bennetti WEE bennetti murrayi Wolffsohn . cinerea Thomas cinerea cinerea Thomas Bibliografía Indice alfabético de nombres cientificos Indice alfabético de nombres vulgares : 269 269 269 275 275 277 277 281 282 282 282 288 288 288 288 291 291 292 292 292 302 302 304 304 305 305 305 308 308 308 310 310 nl A 311 320 320 323 333 342 Nota del Editor Desde hace algunos años, el Departamento de Zoología del Instituto de Biologia de la Universidad de Concepción, a mi cargo, se ha preocupado de la recuperación de colecciones zoológicas dispersas en el país, para reunirlas en el Museo del Depar- tamento y presentarlas ordenadas y adecuadamente conservadas a los especialis- tas interesados en su estudio. Junto a la donación de la colección de pequeños mamiferos chilenos reunida por el Dr. Guillermo Mann, efectuada por su viuda, Profesora Hildegarde Zapfe, en beneficio de nuestro departamento, hemos recibido para su publicación el ma- nuscrito de Los pequeños mamiferos de Chile que el Dr. Mann terminó antes de su fa- llecimiento. La publicación de este manuscrito encuadra perfectamente dentro del espiritu de esta obra de recuperación del patrimonio intelectual biológico de Chile, y nos llena de legítimo orgullo. y : 8 8 En este trabajo se ha contado con la colaboración de las siguientes personas: la profesora Hildegarde Zapfe, quien revisó y autorizó el manuscrito definitivo; el Dr. Roberto Donoso-Barros, quien elaboró los textos sistemáticos necesarios para dar continuidad a la obra; el profesor Señor Hugo Moyano-González, bajo cuyo patro- cinio se efectuó el proyecto de »recuperación del manuscrito«; los señores Vice- rrector de Investigación de la Universidad de Concepción, Dr. Ricardo Reich, y el Director del Instituto de Biología, Dr. Oscar Matthei, quienes lograron el apoyo económico suficiente para su publicación, el señor Tomás Cekalovic y la Srta. Elvira Solar, que colaboraron en la confección de la bibliografía, y la Sra. Edita Cid que colaboró en la ejecución del indice cruzado. Esperamos continuar en esta labor, por tantos años descuidada, y lograr la recuperación de otras colecciones, manuscritos, notas de campo, etc. efectuados por naturalistas chilenos y que constituyen parte importante del patrimonio cultu- ral desconocido del pais. Dr. JORGE N. ARTIGAS Jefe Departamento de Zoología Editor científico de la presente obra Advertencia El manuscrito de la presente obra, se recibió con múltiples correcciones manua- les efectuadas por su autor. Preparar el manuscrito para la imprenta significó interpretar el sentido de esas correcciones e incluirlas en el texto. He tratado en todo caso de mantener el espiritu y el estilo del autor. El original no posee bibliografía ni indice, los que fueron confeccionados por el editor basados en la información que proporciona el propio autor (citas en el texto). Algunas desgraciadamente fueron imposibles, de encontrar. Al fallecimiento de su autor, la obra necesitaba complementarse con nexos sistemáticos para que tuviese una aceptable continuidad y facilitara su uso. Tal labor fue encomendada a nuestro recordado amigo e insigne zoólogo que fue el Dr. Roberto Donoso-Barros, quien afortunadamente terminó su trabajo antes de su súbito fallecimiento. Las partes efectuadas por Donoso-Barros se presentan en el texto aisladas por asteriscos, dispuestas en dos columnas y corresponden tex- tual mente a su trabajo personal. Estas deben citarse: Donoso-Barros in Mann. Para el editor que suscribe ha sido ardua labor integrar ambas partes y entre- garlas de modo que mantengan el espíritu de ambos naturalistas. En todos los ca- sos se respetaron los respectivos textos, salvo cuando fue preciso hacer correccio- nes necesarias para facilitar su comprensión. Algunos paréntesis en los nombres de los autores han sido agregados por el editor cuando estos fueron estrictamente necesarios. El Dr. Donoso-Barros dejó su opinión sobre esta obra, la que cito: »Debo manifestar que el valor principal de este trabajo reside esencialmente en observaciones «del comportamiento, habitat, aspectos de la anatomía, a la vez que conocer las tendencias interpretativas de su autor, basadas en conclusiones que aparentemente pudieran derivarse de apreciaciones morfológicas de los órga- nos. Ciertos problemas taxonómicos como los aportes de Pearson (1958), con más de un centenar de páginas acerca del género Phyllotis, no aparecen considera- dos. El importante libro de Hershkovitz (1962) sobre la evolución de los roedo- res cricetinos en 524 páginas, con numerosas consideraciones sobre géneros tan importantes como Phyllotis, Euneomys y otros de distribución chilena, necesitarán ulterior respuesta; igualmente las proposiciones taxonómicas de Cabrera comple- tadas en 1960 requerirán de futuras discusiones. El Dr. Mann, si bien cultivó variados aspectos de la zoología, su predilección y especialidad era la mastozoología, campo en el que realizó numerosos aportes. En este sentido había siempre abrigado el deseo de escribir una obra general sobre esta clase de cordados en el territorio de Chile. El presente volumen cumple en cierta medida este propósito, ya que muchos otros aspectos están por escribirsec. La fecha terminal de este manuscrito podria situarse alrededor de 1957, lo que en cierta medida cubriría los 15 años posteriores a la obra de W. Osgood. Esta obra posee el incuestionable valor de expresar las opiniones de un distin- guido zoólogo, que durante muchos años dedicó su gran capacidad científica a estudiar la fauna de Chile, estudios que su prematura muerte interrumpió brusca- mente, dejando valiosas observaciones inconclusas cuyos resultados parciales desafortunadamente no podremos conocer. Dr. JORGE N. ARTIGAS Editor | | | | Se caracterizan esencialmente por sus crías que nacen con estado embrionario poco avanzado, continuando su gesta- ción externamente ya sea en repliegues de la piel abdominal o bien adheridos fuer- temente a los falsos pezones del área ma- maria de sus madres. En su organización general llama la atención la retención de organizaciones muy primitivas como la existencia de una cloaca, la, existencia de genitales divididos, como el didelfismo uterino y la bifidez peniana. Dentro de la organi- zación esquelética resaltan los procesos óseos prepúbicos, relacionados con la bolsa marsupial. Los marsupiales son de hábitos varia- dos, frecuentemente nocturnos, aunque existen formas diurnas. Las especies vi- vientes de este orden que estuvo muy ampliamente representado durante el terciario, son exclusivas de Australia y América. En Australia muestran una notable diversificación evolutiva al lle- nar todos los nichos ecológicos, que ocu- pan los mamiferos euterios, en otras áreas geográficas del globo, revelando una impresionante capacidad de evo- lución paralela, que constituye un mo- delo clásico de organización convergente. Las formas de América son en su ma- yoría carnivoros nocturnos, o a lo menos MWORDEN MARSUPIALES insectívoros, aunque incluyen en su dieta hábitos detritófagos. Las especies se agrupan en las familias Didelphidae y Cae- nolestidae, ambas representadas en el te- rritorio de Chile. El cráneo de los marsupiales chile- nos se carateriza por tener más de cuatro pares de incisivos entre los caninos, lo cual los separa de los carnívoros con tres pares de incisivos como máximo en- tre los caninos. CLAVE DE LAS ESPECIES CHILENAS 1. Par mediano de los incisivos inferiores muy largo y prominente. No tiene relaciones de contigúedad con los ve- cinos; área ventral coloreada igual- mente que el dorso , Rhyncholestes e Par mediano de los incisivos inferio- res, pequeño y contiguo a los vecinos; área ventral más clara que la dorsal . 2. Par mediano de incisivos superiores contactan con el vecino. Cápsulas au- ditivas, grandes y completamente ce- rradas Dromiciops australis Par mediano de incisivos superiores separados del vecino por un ligero es- pacio. Cápsulas auditivas pequeñas y no completamente cerradas . Marmosa elegans M FAMILIA DIDELPHIDAE Reúne varias especies sudamericanas. Se encuentra dividida en dos subfamilias. Didelphinae, que reúne entre otros géne- ros a Marmosa y Microbiotheriinae a la cual pertenece Dromiciops. O SUBFAMILIA DIDELPHINAE Se encuentra representada en Chile por el género Marmosa Gray. Este género, de acuerdo a Gilmore, está dividido en dos subgéneros: el nominal Marmosa y Thy- lamys que reúne a las especies del grupo elegans y a la sección microtarsus del grupo correspondiente. Las especies de nuestro pais son miembros del subgénero Thylamys. WE GENERO MARMOSA GRAY 1821 Marmosa Gray London Medic. Re- pos.: 308. Especie tipo: Didelphis murina Linnaeus. EW MARMOSA ELEGANS (WATERHOUSE) 1837 Didelphis hortensis Reid. Proc. Zool. Soc. London: 4 (nomen nudum). 1839 Didelphis elegans Waterhouse Zool. Voy. Beagle: 95, Pl. 31-35 fig. 5 a-e. Localidad tipo: Valparaiso. En la amplia distribución chilena reco- nocemos solamente dos especies, ele- gans y coquimbensis. CLAVE DE LAS SUBESPECIES DE M. elegans Dorso de color leonado . M. e. coquimbensis Dorso de color grisáceo . . M. e. elegans O MARMOSA ELEGANS ELEGANS (Waterhouse) 1894 Didelphys soricina Philippi Arch. Naturg. 60 (1): 36, Pl. 4, fig. 1-1a. 1919 Marmosa (Thylamys) elegans elegans Cabrera Gen. Mammal. Mars.: 40: Localidad tipo: Valparaíso. O MARMOSA ELEGANS COQUIMBENSIS TATE 1931 Marmosa elegans coquimbensis Ta- te Amer. Mus. Novit. 493: 14. Localidad tipo: Paihuano, Co- quimbo. * * * * * WM MARMOSA ELEGANS (WATERHOUSE, 1839). "Yacat HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Reid, 1837, cita por primera vez un »marsupial de Valparaiso, Didelphis hortensis. Sin descripción y por ello considerado »nomen nudum(. Waterhouse, 1839, describe Didelphis elegans, de Valparaiso. Waterhouse, 1846, ofrece notas y descripción referentes a Didelphis elegans. Gervais, 1847, describe y discute Didelphis elegans. Philippi, F., 1894, describe Didelphis soricina, de Valdivia. Thomas, 1894, asigna elegans al género Marmosa. Wolffsohn, 1919, reconoce a Didelphis soricina F. Philippi como Marmosa elegans. Krieg, 1924, ofrece notas biológicas sobre Marmosa elegans. Tate, 1931, describe a Marmosa elegans coquimbensis. Tate, 1933, define a Didelphis soricina como Marmosa elegans soricina. Osgood, 1943, analiza la relación entre Marmosa elegans elegans y las formas vecinas de Argentina y Bolivia. Indica su territorio de distribución: Coquimbo-Concep- 12 ción. Reconoce a Marmosa elegans coquimbensis Tate y Marmosa elegans soricina F. Philippi. Mann, 1944 y 1950, señala a este marsupial para Tarapacá. Mann, 1951, describe y analiza aparato genital femenino de Marmosa elegans. Mann, 1951 y 1952, analiza filogenia y función en el esqueleto de Marmosa elegans. Mann, 1953 y 1956, discute filogenia y función de la musculatura de Marmosa elegans. NOMBRES VULGARES: Llaca, colo-colo, kongoi-kongoi, kunguuma (mapuche), co- madreja, yaca. CARACTERES DISTINTIVOS: Longitud total . . . 186 -277 mm Cola RE? FORA De 200490 2138 mm E PO 12 - 18 mm Pabellón auricular . . 16 - 26 mm Longitud total del cráneo 28 - 35,2 mm Longitud basal del cráneo 27 - 32,3mm Ancho cigomático . . 14,5- 18,5 mm Pequeño, marsupial, semejante a una laucha en sus proporciones generales. Alcanza 25 a 27 cm de longitud cabeza-cuerpo, a la que se suma una larga cola, que llega a 13,8 cm. Un hocico aguzado armado de dientes filudos, conjuntamente con pabellones auriculares y ojos muy grandes, permiten reconocer, a primera vista, a este marsupial frente a los pequeños roedores con que se pudiera confundir (Fig. 1). Fig. 1 Marmosa elegans (Waterhouse), caracteres generales de un ejemplar vivo. El pelaje largo, sedoso y denso se ve teñido con pigmentos grisáceos u ocres en el dorso, presentándose muy claro y aun de un blanco puro sobre la superficie ven- tral del cuerpo. Entre estas dos zonas de coloración se interpone todavía una ter- cera de pelos ocráceos, que ocupa los flancos. Esta llamativa pigmentación en tres sectores diferentes, es altamente característica para todo el grupo de parientes de muestra P»yacal, diferenciándolo nítidamente frente al resto de las »comadrejas( sudamericanas del mismo género. En la cara, alrededor de los ojos, se marca una máscara facial de lineas negras, cuyo significado biológico se discute más adelante (pág. 17). Fig. 2 Glándulas salivales hiperdesarrolladas, caracteristicas de Marmosa elegans. Fig. 3. Tracto digestivo, característico de Marmosa elegans Las hembras suelen desarrollar, durante el periodo de lactancia, un óvalo de pelos rojizos sobre el área mamaria, que corresponde a la zona marsupial de otros didélfidos. Las dos subespecies chilenas M. e. elegans y M. e. coquimbensis se dis- tinguen por su color; presentando la forma coquimbensis un dorso muy claro café leo- nado a diferencia de elegans, café grisáceo. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: La especie Marmosa elegans ha llegado a Chile como invasor de tierras tropicales, distribuyéndose en la actualidad por un vasto sector geográfico que abarca desde nuestra frontera septentrional a los bosques valdi- vianos, ocupando tanto las vecindades del mar como los faldeos cordilleranos has- ta unos 1.600 metros de altura sobre el nivel del mar (Fig. 21). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Los factores selectivos ambientales, que han operado sobre la evolución de M. elegans en los distintos sectores tan diversifi- cados, de su inmenso territorio, se traducen en la existencia de varios grupos, geo- gráficamente bien delimitados, que se distinguen entre sí, más que nada, por la coloración de su pelaje. Las formas más claras ocupan asi los espacios septentrio- 1d, nales, en tanto que aumenta la pigmentación en individuos de localidades australes. Especialistas modernos (Osgood, 1943; Tate, 1943) subdividen a esta gama de indi- viduos en 3 grupos definidos con la categoria de subespecies geográficas. La forma clara, del Norte, corresponde según esta nomenclatura a M. e. coquim- bensis Tate, los individuos del Centro de Chile a la raza típica M. e. elegans Waterhouse, y los especímenes sureños, con pelos ventrales de base gris, responderían final- mente a la subespecie M. e. soricina Philippi. Sin embargo resulta posible reconocer, según los hallazgos de Mann (1950), una estrecha relación entre todos los indivi- duos de dorso grisáceo de la especie Marmosa elegans en contraposición a un segundo grupo que incluye a los representantes más bien leonados de la cordillera de Co- quimbo y Atacama, nítidamente separado en un conjunto propio. De acuerdo con esta posición ocupa M. e. elegans toda la zona costera y el valle longitudinal de Chile, desde Valdivia hasta Arica, avanzando en las regiones australes aun sobre los contrafuertes andinos (2.000 metros sobre el nivel del mar). M. e. soricina, de Valdivia, representa muy probablemente —y según este punto de vista— sola- mente a una variación fluctuacional de la forma típica, cuya coloración más obs- cura (nigrística) debe interpretarse como respuesta del individuo a la baja tem- peratura y elevada humedad de su ambiente. Acepción que hemos visto corroborada por la observación de ejemplares cautivos cuyo pelaje se obscurece en jaulas frías y húmedas. Consecuentemente no corresponde un nombre científico propio para estos individuos. A la altura de la provincia de Atacama, M. e. elegans ya no se adentra en el muro andino, poblando solamente los faldeos de la cordillera de la Costa, y las zonas vecinas del litoral marino. Los individuos de esta región presentan ya un aclaramiento manifiesto de su pelaje. En los dominios del Norte Grande aparece finalmente la »yaca“ confinada a los valles irrigados, que habita desde la desembocadura de los rios en el océano, hasta unos 2.000 metros de altura. Todos los individuos recolectados en esta zona (Mann, 1950) llaman la atención tanto por su dorso de un delicado gris perla muy claro, como por su reducido ta- maño total. En los valles transversales de la cordillera de las 111 y tv regiones de Atacama y Coquimbo (Valle del Carmen, Valle del Tránsito, Valle del Elqui), se ve reempla- zada la forma tipica (M. e. elegans) por una yaca de color parduzco muy pálido (M. e. coquimbensis), que revela estrechas relaciones de semejanza con yacas argen- tino-bolivianas (M. e. pallidior). La existencia de pasos cordilleranos más bien Fig. 4 Marmosa elegans en celo, se observa el gran desarrollo testicular. Fig. 5. Corte lateral de Marmosa elegans durante el celo. El gran desarrollo de la prostata (P) ocupa casi toda la cavidad abdominal. (R) rec- to; (H) higado; (D) duodeno. Fig. 6. Aparato genital de Marmosa elegans. 1) ovario; 2) uréter; 3) trompa; 4) úte- ro didelfo; 5) saco uterino central; 6) vagina doble; 7) vejiga urinaria; 8) cavi- dad cloacal (izquierda): joven; derecha: maduro. bajos en la zona limitrofe chileno-argentina de este sector, daria las bases oro- gráficas para la invasión de nuestro territorio por este pequeño marsupial clara- mente diferenciado de la forma típica: M. e. elegans. Como resumen podemos concluir que existen dos formas: la nominal M. elegans elegans, a cuya sinonimia incorporamos soricina, y M. e. coquimbensis de los valles de Coquimbo y Atacama, cuyos datos taxonómicos aportamos a continuación. BIOLOGIA: Nuestras yacas son habitantes característicos del matorral poblan- do en Tarapacá las espesuras de chilca (Baccharis petiolata DC) que acompañan, 16 o PA o 2 A o TZ = Ñ ÑS W, z Fig. 8. Histoiogia del área mamaria de Marmo- Fig. 7. Distribución mamaria en marmosa eleyans. sa eleyans (M) área marsupial, (T) tetilla. en estrecha faja, el curso de los rios. En el Norte Chico (Taltal-Coquimbo), habitan la formación del »jaralú ocupando, finalmente, en el centro de Chile, la estepa de espinos del valle central, así como las asociaciones vegetales del supralitoral y de los contrafuertes cordilleranos (Figs. 18, 19, 20). En su calidad de animalivoros voraces, muy abundantes, desempeñan un papel social muy importante en la comunidad de vidas que integran: frenar el desa- rrollo de las poblaciones de insectos, en su mayoría destructores de la vegetación dominante. El origen tropical de las yacas chilenas se revela aun hoy por sus elevadas de- mandas térmicas, que le hacen imposible llevar una vida activa durante el invierno centro chileno. En esta época fría se retira Marmosa elegams a sus nidos tapizados de musgos y brizflas que construye bajo grandes rocas o al abrigo de raices protec- toras. Aquí se entrega a un profundo »sueño invernal(, caracterizado por una baja del ritmo respiratorio, de la pulsación cardíaca y de la actividad psíquica. Las reservas adiposas acumuladas durante el otoño bajo la piel ventral (Krieg, 1924) y principalmente en la base de la cola (Figs. 13, 14), que está entonces muy engrosada, proporcionan los materiales energéticos indispensables para suplir el reducidisimo metabolismo durante esta época de letargo invernal. Al igual que la mayoría de los marsupiales de esta familia revela también nuestra yaca una avanzada especialización hacia hábitos de trepación. En lo es- tructural, se traducen estas capacidades en una silueta longilínea, una cola pre- hensil poderosamente musculada y extremidades posteriores provistas de un pulgar oponible (Figs. 11, 12). Su alimentación se basa en un régimen animalivoro integrado por artrópo- dos, crías de otros mamiferos y tanto huevos como polluelos de pequeñas aves. Accesoriamente suelen aceptar también frutas dulces y maduras. Bajo condicio- nes de cautividad revelan las más avanzadas posibilidades de adaptación a muy diversas dietas: leche, queso, pan remojado, uvas, carne y huevos. En ocasiones se observa canibalía. ; En la captura de sus victimas parecen desempeñar un papel de cierta impor- tancia funcional los grandes circulos negros perioculares que semejan ojos, al atraer sobre ellos la atención de la presa, que descuida entonces, los movimientos de enfoque de los ojos mismos, indicadores de la dirección del asalto (Búker, 1937). 7 Fig. :9. Región de los cuerpos geniculados de Fig. 10. Esquema de áreas cerebrales en Marmo- Marmosa elegans. 1) tubérculo cuadrigémino an- sa elegans. 1) cuerno de Ammon; 2) cuerpo ópti- terior; 2) cuerpo geniculado anterior; 3) cuerpo co. geniculado posterior; 4) tubérculo cuadrigémino posterior. La dentadura, de múltiples elementos agudos y afilados que recuerda las den- ticiones carnívoras (Fig. 17), es particularmente adecuada para la aprehensión, y la molienda de los insectos con duro caparazón quitinoso, que constituyen el grueso de sus presas y cuya deglución se facilita por los chorros de saliva que ela- boran enormes glándulas parótidas y submaxilares (Fig. 2). Una alimentación tan rica en albúminas y otros nutrientes fácilmente asimi- lables requiere para su aprovechamiento sólo de un tubo digestivo sencillo y corto, como lo es en efecto el tracto de nuestras yacas, de estómago simple y breve intestino, provisto de un ciego rudimentario (Fig. 3). Los crotines, muy característicos, son alargados, revelando de inmediato su procedencia por la gran cantidad de restos de insectos que los integran. Por otra parte, se distinguen fácilmente de las deyec- ciones de nuestros grandes lagartos y culebras, que también capturan insectos, por la ausencia de una zona blanca de ácido úrico, que es propia de los excrementos de todos estos reptiles. La madurez sexual de las yacas se alcanza ya a muy temprana edad, probable- mente durante el transcurso de su primer año de vida. En los machos se revela esta condición por un aumento de volumen de sus testículos, cuya cubierta toma un notable color azul, debido a las gruesas capas de pigmento subyacentes (Fig. 4). Conjuntamente aumenta en esta época también la próstata, que tiende a rechazar el resto de los órganos abdominales contra las paredes, ocupando gran parte de la cavidad abdominal. El desarrollo fabuloso de esta glándula es único entre los mamiferos, recordando solamente la condición semejante descrita para el pri- mitivo marsupial Caenolestes (Osgood, 1921) (Fig. 5). En las hembras se atestigua la madurez sexual, al lado de la presencia de óvulos desarrollados (Fig. 15), por una ingurgitación muy evidente de su tracto genital (Fig. 16), cuyo volumen se amplía bajo estas condiciones (Fig. 6). La época de reproducción corresponde a los meses de septiembre a marzo, periodo en cuyo transcurso cada hembra suele parir dos veces. Macho y hembra no se distinguen exteriormente por dimorfismos marcados, que se ven relegados al cráneo, más poderoso y fuerte en el sexo masculino. Dada esta ausencia de caracteres epigámicos exteriores, destinados a inter- venir en los preliminares nupciales como estímulos sensoriales que conducen a 18 la descarga de hormonas, se simplifican también en extremo los hábitos de la vida amorosa. El macho reduce, por la fuerza bruta, a su hembra elegida, propinándole salvajes mordiscos y arañazos hasta doblegarla a su voluntad. En la cópula misma interviene el pene bifido, característico de los marsupiales, cuyos vértices enca- jan en la doble vagina de la hembra. La función de los espermios se ve asegurada por una bolsa mesenterial que envuelve al ovario, reteniendo asi a los gametos masculinos (Mann, 1951). Los embriones se disponen en ambos tubos del útero, alcanzando en ocasiones a 17 ejemplares (Krieg, 1924). Sin embargo no logran sobrevivir al nacimiento más allá de 15 hijuelos como máximo, en atención a las tetillas disponibles que sólo alcanzan a esta cantidad (Fig. 7). La muerte de los neonatos supernumerarios es muy caracteristica también en otros marsupiales (Hartmann, 1929). Cada una de las crias se fija, por unos días, de un modo indisoluble a su tetilla propia, con cuyo reborde se sueldan sus labios (Fig. 8). La hembra construye, para el cuidado de su prole, un nido confortable de pelos y briznas alojados ya bajo rocas, ya en el interior de nidos abandonados de aves, ya finalmente “entre los ramajes de los árboles. Bajo esta última circunstancia se observa un nido esférico, provisto de una pequeña abertura de entrada. Fig. 11. Pulgar oponible de Marmosa elegans. Fig. 12. Cojínetes plantares de Marmosa elegans. Fig. 13 Desarrollo adiposo caudal de Marmosa elegans y autoconsumo en el curso del año. Se indica el lugar de la cola medido para señalar su ancho en mm. Fig. 14 Cola de Marmosa elegans, engrosa- do y luego de consumir su grasa. Durante la lactancia, los pelos del área mamaria de la madre adquieren un color café-rojizo. Raras veces se observan rudimentos de bolsa marsupial, que adopta entonces la forma de repliegues cutáneos nitidamente relacionados con las tetillas. De acuerdo con los hábitos estrictamente nocturnos de la »yacaí“ dominan en su vida de relación los estímulos del sentido olfatorio, complementados por una fina sensibilidad táctil, visión bien desarrollada y avanzadas capacidades auditivas. Un hocico largo y aguzado que alcanza aun a remedar a una trompa, revela la 20 extensión de las fosas nasales, asiento de la mucosa pituitaria, cuya superficie de implantación se ve todavia aumentada por el extraordinario enrollamiento de las conchas etmoidales y maxilares que la soportan. El aparato olfatorio periférico, tan amplio, se corresponde, como ya lo hemos demostrado (Mann, 1944), con enormes centros cerebrales destinados a la recep- ción y elaboración de los estimulos especificos. Resaltan en especial los grandes bulbos olfatorios, los núcleos olfatorios anteriores voluminosos y subdivididos en 4 segmentos, el extenso tubérculo olfatorio, los núcleos del área septal y, sobre todo, el gigantesco lóbulo piriforme, cuya corteza ocupa al 50% de la superficie total de los hemisferios cerebrales. Finalmente cabría señalar, en relación con los centros olfativos, al inmenso hipocampo de Marmosa elegans, siempre que admi- tamos su intervención en esta esfera como centro »psicosensorial( (Figs. 9, 10). Los estímulos táctiles son recibidos por largas vibrisas, que flanquean al hocico en forma de un amplio bigote de pelos sensoriales. La función visual cuenta con grandes ojos, especificamente adecuados para la visión crepuscular, única modalidad importante en la vida nocturna de Marmosa. El notable volumen que alcanzan los tubérculos cuadrigéminos anteriores, revela el significado trascendente de los reflejos basados en estímulos visuales, que se elaboran a este nivel. Grandes pabellones auriculares, cuyas conchas musculadas pueden ser ple- gadas a voluntad, atestiguan por su parte el desarrollo que alcanza la audición. La avanzada adaptación de la »yacaí a la vida nocturna se manifiesta, ade- más de sus especializaciones sensoriales, en la pequeña »distancia critica de reacción“, de tal modo que se lanza al ataque y se da a la huida solamente en proximi- dad muy estrecha del objeto estimulante. La organización cerebral, por demás primitiva de este marsupial, que se revela en la ausencia de un cuerpo calloso reemplazado por la comisura blanca anterior (ventral) y, principalmente, por la reducida extensión que alcanza su corteza neo- palial, se traduce en un nivel psíquico muy bajo. Reacciones automáticas, estereo- tipadas, que se desencadenan según esquemas siempre repetidos, dominan, en consecuencia, en la conducta de la yaca. Al observador se hace muy aparente esta con- Fig. 15. Ovario de Marmosa elegans, corte histoló- Fig. 16. Corte histológico de la doble vagina de gico. Marmosa elegans. 21 Fig. 17. Vista dorsal y ventral de un cráneo y maxilar de Marmosa elegans. En recuadro, organiza- ción dentaria Fig. 18. Sur de Arica, desembocadura de quebrada en que abunda matorral de Bacharris sp. Ambiente de Marmosa elegans. Fig. 19. Matorral del oasis de Miñe-miñe en Tarapacá. Ambiente de Marmosa elegans. Fig. 20. Jaral en el Norte Chico, Coquimbo. Ambiente de Marmosa elegans. 74 72 O 68] oncepción Ú . Leb 38 5 E 38 y TemuÉo Iquique Sy o) UE 40 ; A M. e. elegans ¿ Mv. coquimben- Pto Montt NS. a sis E O y. e. soricina 42 Ancudi E qe Antofagasta Sn Fernarido Fig. 21. Distribución geográfica de las subespecies de Marmosa elegans. dición por el hecho de que sus yacas cautivas nunca llegarán a reconocerlo, mi me- nos a amansarse. La oculta existencia y el fuerte olor almizclado que impregna a sus carnes po- nen a la yaca a salvaguardia de la mayor parte de los animales carnívoros de Chile. Raras veces aparecen sus huesos en los restos vomitados por lechuzas (Tate, 1933) o en los excrementos de nuestros zorros (Mann, 1945). A pesar de su tamaño exiguo se defiende con extraordinario denuedo y arrojo, emitiendo de continuo sus chillidos de alarma. O SUBFAMILIA MICROBIOTHERIINAE Comprende un solo género viviente Dro- miciops. Los otros géneros se encuentran representados por fósiles desde el Oli- goceno superior. De acuerdo a las inves- tigaciones de Reig (1955), este género caracteristico de los bosques australes de Chile sería el representante viviente de esta subfamilia considerada extin- guida. M GENERO DROMICIOPS THOMAS 1894 Dromiciops Thomas. Ann. and Mag. Nat. Hist. (6) 14: 187. Especie tipo: Dromiciops gliroides Thomas. E DROMICIOPS AUSTRALIS (F. PHILIPPI) Nombre vulgar: Monito del monte. 1894 Didelphys australis F. Philippi. Anal. Univ. Chile 86:31. Pl. Loca- lidad tipo: La Unión, provincia Valdivia. * * * * * Contenido: 2 subespecies: austra- lis y gliroides. CLAVE DE LAS SUBESPECIES Color gris oscuro, cola menor de 102 MAPAS EY gliroides Color claro, cola mayor que 102 mm. australis O DROMICIOPS AUSTRALIS AUSTRALIS (F. PHILIPPI) 1943 Dromiciops australis australis Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:49, Fig. 2. O DROMICIOPS AUSTRALIS GLIROIDES THOMAS 1894 Dromiciops gliroides Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) 14:187. Localidad tipo: Huite, Chiloé. 1943 Dromiciops australis gliroides Osgood. Field. Mus. Zool. 30:50. * * * * * E DROMICIOPS AUSTRALIS (PHILIPPI, 1893). »Monito del monte( HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: F. Philippi (1893), describe Didelphys australis. de La Unión (Valdivia). Thomas (1894), crea el género Dromiciops y describe D. gliroides (hoy: D. australis gliroides Th.), de la isla de Chiloé. Thomas (1919), reconoce a Didelphys australis Philippi como especie del género Dromiciops. Krieg (1924), aporta datos biológicos referente a D. australis. Osgood (1943), se refiere a caracteres y distribución de D. a. australis y D. a. gliroides. Reig (1955), considera a D. australis como un microbioterino viviente. Mann (1955), analiza biología y anatomia de D. australis. OTROS NOMBRES VULGARES: Monito del Monte, Ngurrufilo (mapuche), Yaca. CARACTERES DISTINTIVOS: Longitud total . . . . 228-250omm CO A E TATSO FL AAA ETE 15 mm Pabellón auricular . . 15 mm Longitud total cráneo . 28- 29mm Longitud basal cráneo . 27- 28 mm Ancho cigomático . . . 16- 16,4 mm Marsupial poliprotodonto, que recuerda, con su silueta, a un ratoncito de larga cola (Fig. 22). Frente a los demás marsupiales chilenos resaltan, como caracteres distintivos, los pabellones auriculares pequeños y peludos y la densa cubierta de pelos en la cola, que reviste, tanto a su cara dorsal como a la ventral (Figs. 23, 24). El fieltro del pelaje se hace conspicuo por su extraordinaria densidad. Pigmen- tos pardos dominan en la coloración del dorso, sobre cuyo fondo, más bien unifor- me, se pintan en ambos flancos 3 grandes manchas de tonos claros, café-amarillen- tos, dispuestas en filas longitudinales. Fig. 22. Dromiciops australis (Phil.) vista general del animal. 26 Fig. 23. Facies y orejas revestidas de pelos de Fig. 24. Cola peluda, características de Dro- Dromiciops australis. miciops australis. Sobre la frente y alrededor de los ojos se dispone, al igual como en Marmosa elegans, un dibujo en máscara, de pelos muy obscuros, negruzcos. En las hembras grávidas, aparece, con las postrimerias de la gestación, una zona de pelos de color rojo acanelado, sobre el área marsupial, que se observa durante toda la lactancia recordando los acontecimientos similares que se desencadenan en algunos individuos de Marmosa elegans. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Concepción a Chiloé, desde la selva costera hasta unos 1.000 m de altura sobre el nivel del mar, en la cordillera de los Andes. En la re- gión de Los Lagos avanza hasta territorio argentino (Fig. 30). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: D. australis ocupa en la actualidad una posi- ción filogenética de notable aislamiento en el conjunto natural de los marsupiales sudamericanos a que pertenece. Sus rasgos de organización en extremo peculiares, combinados con una reducida área de existencia —confinada estrechamente a los bosques austrochilenos, desde Concepción hasta Chiloé— sugieren un origen muy temprano, a partir de poliprotodontos sudamericanos primitivos. En efecto, la evidencia anatómica parece señalar en Dromiciops, a una forma antigua radicada en Chile con anterioridad a la invasión de este territorio por el género Marmosa. Reig (1955) ha traducido esta situación tan peculiar al afirmar que Dromiciops sería Fig. 25. Detalle de las extre- midades anteriores de Dromiciops australis. un sobreviviente de la familia Microbiotherinae, hasta aquí considerada como ex- tinta. Podemos admitir, por otro lado, que el proceso evolutivo de este pequeño mar- supial ha contraído lazos indisolubles con el bosque austrochileno, bajo cuyo abrigo ha debido cobijarse desde sus primeros albores. Con el retroceso de estas selvas hacia el Sur y a medida en que el Norte y el Centro se vieron invadidos por matorrales y arbustos, acompañados por su comadreja propia Marmosa elegans, debieron desa- parecer también simultáneamente las posibilidades de existencia para el monito del monte en estas regiones septentrionales de Chile. Su zona de vida, antaño muy amplia, se ve reducida de este modo en la actualidad a los bosques higrófilos australes. Llama ahora grandemente la atención que los individuos de D. australis en la isla de Chiloé presenten caracteres morfológicos definidamente distintos de la organi- zación propia a la forma continental. Esta diferenciación genética de ambas po- blaciones, topográficamente aisladas en ambientes de constelación ecológica enteramente similar, viene a aportar una prueba fehaciente para la remota anti- gúedad de esta especie en Chile. Solamente una larguisima historia evolutiva pudo lograr ese neto resultado de diferenciación mutacional, que marca hoy en día a las poblaciones continentales e insular de Dromiciops. Como caracteres distintivos entre ambas razas geográficas llama mayormente la atención el color muy obscuro y la cola corta de la subespecie insular designada como D. a. gliroides Thomas. Fig. 26 Esquema del marsupio y disposición de los pseudopezones. BIOLOGIA: D. australis, se radica en el corazón de la maraña boscosa manifestando cierta preferencia por las espesuras de bambusáceas (quila: Chusquea), que se en- clavan en medio de las selvas sobre terremos generalmente bien drenados (Figs. 37, 38, 39). Aqui convive el monito del monte con otros seres, de rasgos también particularmente primitivos, integrando una comunidad de vida rica en vegetales y animales invertebrados, pero extraordinariamente pobre en aves y mamiferos. Las precipitaciones, que se descargan con exceso sobre este habitat alcanzando a 4.000 mm por año, imponen probablemente el freno de mayor trascendencia fisiológica para la sobrevida de tales organismos superiores. El papel ecológico mayormente significativo que desempeña este marsupial en su biocenosis, estriba seguramente en la destrucción de insectos, dañinos a su vez para la vegetación dominante. Cabe tener presente, sin embargo, que esta acción social es insignificante y se diluye en el concierto fabuloso de las coacciones verda- 28 deramente importantes que gobiernan al devenir de los ciclos bióticos en las selvas australes. Enemigos predadores de Dromiciops son escasos en su ambiente natural. Del mismo modo como otros pequeños marsupiales goza, también este género, de la protección pasiva que le brinda el sabor fuerte y agresivo de sus glándulas cutáneas. A despecho de esta situación favorable nos encontramos con una población redu- cida del monito del monte, que nos viene a indicar entonces una labilidad pronun- ciada en el equilibrio biótico que enlaza su existencia con el medio ciertamente des- favorable e inclemente que habita. La baja temperatura del ambiente de Dromiciops (10 a 11%C promedio), agra- vada en sus efectos fisiológicos por la elevada humedad del terreno y de la atmósfera, dificulta en extremo los esfuerzos tendientes a la mantención de una temperatura corporal constante en los homoiotermos. La termorregulación ocupa consecuen- temente un lugar preponderante entre los problemas vitales que deben ser resueltos por los mamiferos de la selva. En Dromiciops se hacen también muy aparente cons- trucciones orgánicas adecuadas a estos aspectos adaptacionales, como enseña su Fig. 27. Bolsa marsupial de Es Dromiciops. Fig. 28. Bolsa marsupial conteniendo un juvenil ovarizado. Dromiciops australis. pelaje denso y muy tupido, el color obscuro de la cubierta corporal y los pabello- nes auriculares reducidos. Como consecuencia indirecta del frio y con un papel compensador, podemos interpretar todavía a las enormes cajas de resonancia del oido medio —las bullas auditivas— cuyo magnífico desarrollo contrapesa a los pabellones auriculares, recortados en función al frio (Figs. 35, 36). Al igual como en las comadrejas chilenas del género Marmosa se consulta tam- bién en Dromiciops, entre los mecanismos de adaptación térmica, la capacidad de realizar un »sueño invernal, durante la época de más baja temperatura. A este letargo procede como en Marmosa una acumulación substancial de reservas gra- sas, que se hace particularmente evidente en la región proximal de la cola y en el dorso interescapular. La notable reducción experimentada por toda la actividad orgánica, bajo estas condiciones de letargo, se espeja con especial dramatismo en la frecuencia cardíaca, cuyo ritmo baja desde unas 230 pulsaciones por minuto a menos de 30 en la misma unidad de tiempo. En la batalla constante contra el frío, que se ve forzada a librar Dromiciops, in- terviene finalmente todavía su construcción de nidos musgosos, bien protegidos bajo el abrigo de rocas, troncos caidos o marañas de ramajes. La poderosa presión selectiva, con que incide la existencia en las espesas selvas australes sobre la evolución de Dromiciops, encuentra una manifiesta expresión en sus funciones dinámicas avanzadamente especializadas hacia el trepar por troncos voluminosos. La cola prehensil y manos y pies relativamente muy desarro- llados y dotados de voluminosos cojinetes (Fig. 25), facilitan su afiance sobre las cortzzas. Los huesos mismos, en los miembros locomotores, revelan en sus propor- ciones, breves en longitud pero anchas, las posibilidades de realizar movimientos tan poderosos e intensos, como lentos. En este aspecto Dromiciops difiere del todo, con respecto a Marmosa, cuya ágil velocidad se expresa en caracteres morfológicos enteramente opuestos. En relación a las actividades dinámicas cabe destacar que también el desarrollo de un pelaje denso en breve fieltro, tal como aparece en Dromiciops, se hace presente con frecuencia significativa en mamiferos de avanzadas habilidades de trepación. Si bien esta curiosa relación ha sido reconocida en una escala bien universal y amplia, quedan por desentrañar todavía los lazos de causa y efecto que la fundamentan. El régimen alimentario de Dromiciops se ciñe a la norma que rige para la gran mavoría de los Didelphidae: se basa esencialmente en larvas e imagos de una amplia Fig. 29. Dromiciops, aspecto general en vista ventral. 30 Fig. 30. Distribución geográfica de Dromiciops australis. Á dá. a. australis $ Md. a. gliroides variedad de artrópodos, muy especialmente de insectos. Su boscoso ambiente le brinda al efecto una mesa bien provista durante las estaciones benignas del año, para declinar en sus ofertas de insectos con el imperio del frio invernal, época de escasez, que coincide con el letargo hibernal del monito del monte, cuyos periodos de actividad se ven ajustados, en consecuencia, precisamente a los meses en que abundan sus presas. La prehensión de los invertebrados, muchas veces enclavados en estrechas hen- diduras y rendijas, corre por cuenta de los incisivos firmes y espatulares. También la lengua, bañada en la espesa mucina que secretan voluminosas glándulas, suele intervenir en estas funciones atrapando a pequeños insectos con su mucilago salival. Al enfocar comparativamente la construcción del aparato mandibular prehen- sor en las comadrejas chilenas de los géneros Marmosa y Dromiciops, llama poderosa- mente la atención una notable correlación de ajustamiento, que se establece entre la longitud respectiva de estas pinzas y la velocidad de huida, que es propia a la mayor parte de las presas correspondientes. A los ágiles insectos de las zonas templadas de Chile en que se desempeña Marmosa corresponden las largas mandibulas de este marsupial, que logra realizar, por su intermedio, mordiscos muy bruscos y veloces. En tanto que los movimientos más acompasados de la pinza bucal acortada de Dromi- ciops concuerdan con el comportamiento entorpecido y lento que caracteriza a los invertebrados del bosque. Este notable caso, con visos de avanzado ajuste adapta- tivo, viene a ofrecer un brillante paralelo al conocido ejemplo de relación entre la longitud de las mandíbulas en los hocicudos gaviales y los caimanes de boca corta con sus presas, respectivamente veloces y lentas. La palanca bucal corta y, por lo tanto, poderosa de Dromiciops, aporta todavia evidentes ventajas al organismo en vista de la pequeñez de sus premolares y molares, 31 cuya acción se ve reforzada de este modo. En Marmosa, de palanca bucal alargada se instala, en cambio, una poderosa dentición compensadora (Fig. 36). El intestino relativamente más corto en Dromiciops que en Marmosa, retrata en sus proporciones una diferencia cualitativa entre las dietas alimenticias de ambas comadrejas, con un pronunciado énfasis en las presas animales para el caso del monito del monte en contraste con la discreta omnivoría de la yaca. Este tipo de in- terpretación funcional no puede hacerse extensivo, sin embargo, a los profundos dis- tingos que separan a las glándulas hepáticas de ambos marsupiales, de sencilla lo- bulación en Marmosa y de división complicada en Dromiciops. Una avanzada especialización, por senderos evolutivos muy propios e individuales, debe darnos, en cambio, la clave de esta construcción en el monito del monte, que parece acercarse en este aspecto particular a las condiciones imperantes en algunos marsupiales australianos. El comportamiento de Dromiciops se nos revela como el producto de una combi- nación evidente entre el carácter violento, común a los didélfidos, por un lado, y un modo muy propio de reacción, opaco y lento, por el otro. Esta última componente, individual y con carácter de especializada, obedece, con mucha probabilidad, como enseñan otros ejemplos, a una consecuencia directa o indirecta del medio ambiente Fig. 31 Encéfalo de Dromiciops en vista lateral. Fig. 32. Encéfalo de Dromiciops en vista dorsal. La flecha señala el depósito de grasa interescapular. Mar mosa Dromiciops Fig. 34. Estructuras cerebrales comparadas (diagramas) de Dromiciops y Marmosa. 1) lóbu- lo derecho ventral; 2) lóbulo derecho lateral; 3) lóbulo izquierdo central; 4) lóbulo izquierdo lateral; 5) lóbulo caudal; 6) lóbulo de Spiegel. DROMICIOPS | MARMOSA Fig. 33. Diagrama comparativo de los encéfalos de Dromiciops y Marmosa, en vista dorsal. selvático. En efecto, es materia de observación, muchas veces señalada, el desarrollo de una conducta con reacciones lentas y en consecuencia aparentemente tranquila, en animales que habitan bosques espesos y obscuros, en cuyo seno transcurre toda la vida con un ritmo definidamente retardado en relación al torbellino de las existen- cias en los terrenos abiertos, vecinos (Mann, 1951). En la organización sensorial de Dromiciops dominan el tacto y el sentido del olfato como los sistemas que guían al pequeño marsupial en sus relaciones con el medio ambiente. En líneas generales concuerda en este aspecto con Marmosa. La cons- trucción intima de sus órganos sensoriales, asi como de su encéfalo, guarda, en consecuencia, estrechas relaciones de semejanza con las mismas estructuras en ese marsupial (Figs. 31-34). Sin embargo, se hace presente, como una diferencia palpable, el acortamiento »telescópicod del cerebro, que puede interpretarse co- mo una respuesta de equilibrada adaptación intraorgánica a la zona facial del crá- neo, tan recortada (Mann, 1944). Los mecanismos de reproducción concuerdan en sus grandes rasgos con las condiciones realizadas en Marmosa. Los acontecimientos que se suceden durante los procesos reproductivos en D. australis presentan una serie de condiciones propias que merecen atención y que resumimos en lo que sigue. En el aparato reproductor masculino se destaca 33 Fig. 36. Cráneo de Dromiciops en vista ventral. Escala en milímetros. un escroto prepuciano de pedúnculo breve, a diferencia de la misma estructura, tan largamente pedunculada,.en otros didélfidos pequeños como Marmosa. El pelaje de esta zona escrotal es de un llamativo color rojo-parduzco, enteramente similar al que recubre el área'de la bolsa marsupial en las hembras. El aparato reproductor femenino, ya analizado por nosotros (Mann, 1955), se distingue por el desarrollo de una tercera vagina, mediana, que se agrega como via funcional más importante, a las dos vaginas laterales propias de la mayor parte de los Didelphidae. Krieg (1924) y Osgood (1943) describieron la presencia constante en este ge- nero de una bolsa marsupial. Esta pequeña bolsa de pelaje rojo-canela cuenta con un fondo más o menos convexo según el desarrollo cíclico de la glándula mamaria subyacente, que desemboca en cuatro pezones alargados. Los labios de la bolsa no la cierran del todo y le construyen apenas un reborde bajo que sólo abraza o sobre- monta el área lateral ocupado por los pezones, dejando sin cubrir la zona central, la más extensa, del marsupio. Un muro bien pronunciado marca la linea media antero- posterior del marsupio ..y concuerda con la inserción del músculo compresor de la mama (Figs. 29, 28). Machos y hembras, que alcanzan su madurez sal: en el segundo año de vida, conviven por parejas, por lo menos durante la época de reproducción. Para definir el número. de crías en esta especie contamos con cinco datos dife- rentes. El primero, aportado por F. Philippi (1893), se refiere al hallazgo de cinco hijuelos en un nido encontrado por el señor Lossberg, en Valdivia. Krieg (1924) habla de la observación de cuatro crías. Osgood (1943) describe el hallazgo de tres crías en la bolsa marsupial de una hembra capturada a fines de noviembre, en Peúlla. Nosotros encontramos, en enero de 1958, dos hijuelos en un nido arbóreo de los bosques en la falda sur del volcán Osorno. Con ocasión de esta misma expedi- ción y en el mismo ambiente capturamos una hembra que portaba sobre su espalda una cría macho. Combinando estos diferentes datos se reconoce como hecho llamativo el número muy bajo de crías en Dromiciops, que contrasta con la docena y aun veintena de hijuelos en otros pequeños Didelphidae, como Marmosa. Podemos reconstruir también la existencia de cuatro etapas sucesivas que se cumplen en el cuidado de las crías, cuyas vidas transcurren en un primer término en la bolsa marsupial, luego —en segundo lugar— en el interior de nidos, en tercer término consulta pa- seos nocturnos sobre la espalda de su madre, manteniendo por último cierta ligazón con los miembros de la familia, ya que suelen capturarse familias completas en una misma trampa y en noches consecutivas. Merece especial mención el hecho que las dos crías observadas por nosotros (Figs. 28, 29), en el interior de un nido, presentaban aún vestigios de' órganos larvarios como los labios succionadores y la construcción muy primitiva del pene. Los nidos de Dromiciops se mencionan ya en la descripción original que hace F..Philippi (1893) de esta especie. Sobre la base de cinco nidos hallados por Ronald Pfeil en nuestra exploración del volcán Osorno durante enero y febrero de 1958, podemos definir ahora la es- tructura de estas »cavernas( que construye el marsupial entre troncos caidos, en el interior de árboles huecos, sobre las ramas y, preferentemente, a unos dos 35 metros de altura en las espesuras de bambusáceas como Chusquea coleu Desv. y, Chusquea cummingii Neess. El nido es esférico y cuenta con una abertura lateral de unos 4 a $ cm. Sobre esta entrada puede disponerse en algunas ocasiones (dos de nuestros nidos) una breve prolongación de la pared en forma de alero protector. El elemento de construcción fundamental es la hoja de Chusquea, que estruc- tura un denso trabeculado elástico impermeable a la lluvia. Por dentro de esta capa se dispone un mullido tapiz de hojas que le confieren tibieza y blandura. Cuatro de los cinco nidos observados estaban recubiertos en su totalidad por una gruesa tapa de musgos que, además de actuar como defensa eficaz contra las lluvias, con- fieren al nidito protección mimética, en forma y color, con el substrato. Debe destacarse como problema que merece investigación futura, la similitud entre el pelaje de la zona marsupial de la hembra y la región escrotal del macho, lo que hace suponer acciones hormonales y substrato estructural semejante. Fig. 37. Ambiente de Dromiciops Selva Austral. 36 Fig. 38. Ambiente de Dromiciops en Selva Austral. Fig. 39. Ambiente de Dromiciops en Selva Austral. MW FAMILIA CAENOLESTIDAE Esta familia de marsupiales, constituye por sí misma un suborden propio de Amé- rica del Sur, que en el pasado estuvo for- mado por varias familias. Este notable grupo aparece por primera vez señalado en 1860, a raíz de un trabajo de Tomes, quien describe y figura un extraño animal de Ecuador que mostraba rasgos de una musaraña con algunos caracteres que recordaban a los didélfidos. El gran zoólogo Oldfield Thomas, estudiando material colombiano, descubrió que estos extraños animales eran marsupia- les y representaban un relicto viviente de un grupo mucho más amplio, extinguido durante el terciario sudamericano y des- crito por Ameghino con el nombre de »paucituberculados(. Los sobrevivientes contemporáneos son escasos y se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera andina desde Venezuela, Colombia, Ecuador hasta una forma del sur de Chile y de la isla de Chi- loé. Exteriormente recuerdan a las musa- rañas, cabeza puntiaguda, orejas me- dianas, pulgares no oponibles, sin bolsa marsupial, dientes superiores de tipo semejante a los didélfidos, los inferiores en cambio parecen emparentados con los Macropodidae australianos (canguros). Las pocas especies conocidas son silviícolas, de bosques húmedos, los há- bitos alimenticios de carácter insectivo- ro, coincidiendo en muchos de sus hábitos con los sorícidos. De los tres géneros co- nocidos solamente uno se encuentra en Chile. "W GENERO RHYNCHOLESTES OSGOOD 1924 Rhynocholestes Osgood. Field. Mus. Zool. 14:170. Especie tipo: Rhyn- cholestes raphanurus Osgood. 38 Los caracteres del género son prác- ticamente los de la especie; sus diferencias de los otros géneros, como Caenolestes y Lestoros, son tanto por la extrema lon- gitud del rostro como por los rasgos cra- neales y dentarios. MW RHYNCHOLESTES RAPHANURUS OSGOOD 1924 Rhyncholestes raphanurus Osgood. Field, Mus. Zool. 14:170. Pl. 23. Localidad tipo: Río Inio. Isla de Chiloe. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: 1924 Osgood, describe el género y la especie basado en material prove- niente de la isla de Chiloé. Sanborn, obtiene otro ejemplar en Refugio, en las proximidades del volcán Osorno. Osgood discute los ejemplares de Chiloé con los del territorio conti- nental, concluyendo que el mate- rial insular y de Llanquihue no muestran rasgos suficientes para se- pararlos subespecificamente cons- tituyendo una sola especie. 1939 1943 CARACTERES DISTINTIVOS: Como el autor no tuvo material para estu- diar este raro marsupial conocido hasta hoy por sólo tres ejemplares, transmiti- mos adaptada al español la relación de Wilfred Osgood (Fig. 40). »Un marsupial pequeño de color uniformemente castaño oscuro encima y debajo. La hembra tiene la cola casi negra, en el macho es negro azulada en toda su extensión, con el tercio apical manchado de blanco y la punta entera- mente alba. La cola es notablemente 4 Fig. 40. Rhyncholestes raphanurus, morfología cra- neal: 1) cráneo en vista dorsal; 2) cráneo en vista ventral; 3) cráneo en vista lateral; 4) mandíbula; 5) maxila superior de la hembra, para señalar las diferencias del camino de aspecto premolaroide con el canino del macho (redibujado de Osgood). más corta que el cuerpo. La longitud total de los machos estudiados fue 204 y 215 y la cola de 75 y 78 milímetros, respecti- vamente. La única hembra conocida mi- dió 175 mm y la cola 65. El pie osciló en- tre 19,5 a 23,5 mm“. Por estas medidas, es uno de los caenoléstidos más grandes que se conocen. La cola es muy engrosada en la base, por acumulación de grasa, quizás periódica como en Marmosa. En esta especie no hay bolsa marsu- pial, sin embargo a diferencia de los otros dos géneros que poseen cuatro * x= * * * mamas, nuestro Rhyncholestes posee cinco, junto con las dos parejas ingui- nales típicas de los caenoléstidos, existe una quinta mama impar aislada en el centro del bajo vientre, de modo que com- parte los didélfidos la curiosidad de poseer mamas impares, no se observa en ningún mamifero co- nocido. con rasgo que El cráneo se caracteriza por el ros- trum alargado, el paladar abierto, el foramen infraorbital doble, los incisi- vos laterales bifidos, la diferenciación sexual de los caninos con una sola raíz y escalpiformes, en la hembra son ligera- mente escotados y de aspecto molarifor- me. MEDICIONES CRANEALES (mm) Longitud general mayor Longitud basal 34,8 mm 34,8 mm Ancho cigomático . . . . 15 mm Ancho mastoideo 11,8 mm Longitud nasal 19,1 mm Ancho nasal mayor 3,7 mm Ancho interorbital 6,8 mm Longitud del paladar 20,7 mm Foramenes palatino anteriores 7,9 mm Cavidades palatinas 6,6 mm Distancia canino a último mo- lar ¡superior ... . . 13,4mm Long. combinada de los cuatro molares superiores 5,5 mm Long. combinada de los tres in- -cisivos laterales 3,8 mm Long. mandibula hasta el cón- dilo A Y IRA Long. expuesta del incisivo in- ferior 6,8 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Este ani- mal fue descubierto en los densos bosques de la isla de Chiloé; posteriormente fue encontrado en un ambiente similar en la provincia de Llanquihue, en las faldas del volcán Osorno (1.000 m). Es induda- blemente de los géneros sudamericanos, el encontrado a menor altura. * E * * * 39 WORDEN QUIROPTEROS Mamiferos voladores de talla pequeña o mediana, cuyos miembros anteriores se han desarrollado en alas, con patagio membranoso, extendido entre el antebrazo y los dedos, fuertemente alargados. En el patagio se distinguen el propatagio, que es la zona pequeña que une el brazo con el antebrazo; patagio, la zona que existe entre ambas extremidades y el cuerpo, y uropatagio, la zona entre las extremidades pos- teriores. En el conjunto muy homogéneo de este orden se reconocen dos subórdenes, nítida- mente diferenciados, que corresponden a Megachiroptera y Microchiroptera. Los primeros frugivoros y más primitivos, están relegados a la región tropical y subtropi- cal del Viejo Mundo, en tanto que los segundos, mayormente evolucionados e insec- tíivoros en su inmensa mayoría, se encuentran repartidos sobre todo el Globo, donde encuentren insectos en abundancia. Los quirópteros chilenos pertenecen al suborden Microchiroptera. En esta categoría filogenética se distinguen cuatro superfamilias de las que falta una: Rhinolophoidea. En Chile se encuentran representados por cuatro familias: Desmodontidae, Molossidae y Vespertilionidae; la última constituye el grueso de los Furipteridae, Las dos primeras están representadas solamente por una murciélagos chilenos. especie cada una. MW FAMILIA DESMODONTID AE Esta familia, exclusivamente americana, se caracteriza por murciélagos carentes de uropatagio y de cola. Su aspecto general es fuerte, la cabeza es pequeña, redondeada con excrecencias nasales que han popula- rizado la definición de »el trébol nasal de los vampiros«. El rasgo más notable en su dentadura es la presencia de un solo par de incisivos superiores muy ensan- chados y cortantes con los cuales hieren superficialmente a sus victimas para in- gerir la sangre que de estas heridas mana. Su alimentación es altamente especializa- da y exclusivamente hematofaga. 40 MW GENERO DESMODUS WIED. 1824 Desmodus Wied. Abblid. Naturg. Brasil 5: Lámina y Texto. Especie tipo: Desmodus rufus Wied. Edostoma d'Orbigny. Voy. Am. Merid. Atlas Zool. Lámina 8. Espe- cie tipo: Edostoma cinerea D”Orbig- ny. Desmodon Elliot. Fiedl. Mus. Zool.: 530 (emend.). 1934 1905 El género es de carácter monotípico con una especie dividida en dos razas geográficas. Las formas de América del Sur se incluyen bajo la forma nominal. ) ) NM ESPECIE DESMODUS ROTUNDUS (GEOFFROY) 1810 Phyllostoma rotundum Geoftroy. Ann. Mus. Paris 15:181. El tipo de esta especie está basado en una iconografía de la obra de Félix de Azara, figurada como »murciélago ter- cero(. ' CONTENIDO: Se encontraría formado por dos formas geográficas: Desmodus ro- tundus América Central y Desmodus rotundus rotundus, de América del Sur. De acuerdo a la última revisión de Cabrera (1957), la forma existente en Chile no puede considerarse una raza geográfica aparte como lo sostiene Osgood (1943), ya que los rasgos que fun- damentan sus diferencias son encontrados con la misma frecuencia en ejemplares argentinos muy cercanos a la localidad típica (Asunción, Paraguay) de la forma murinus, de nominal. En la relación no corregida del libro, su autor siguió a Osgood, usando la terminología dorbignyi, no aceptado en los últimos trabajos. O DESMODUS ROTUNDUS ROTUNDUS (GEOFFROY) 1821 Rhinolophus ecaudatus Schinz. Thie- rreich 1:168. Desmodus rufus Wied. Abbild. Na- turg. Brasil 5: lámina y texto. 1824 1834 Edostoma cinerea D"Orbigny. Moy:- Amer. Merid. Atlas L.8. 1838 Desmodus Waterhouse. Zool. Voy. Beagle. Mamm.: 1 Pl. 1 y 5 Fig. E d'orbignyi 1854 Desmodus fuscus Burmeister. Syst. Uebers. Thiere Brasil: 57. Desmodus mordax Burmeister. Desc. Phys, Rep. Argent. 3. 15 p.: 78: 1879 NOMBRES VULGARES: piuchén, piguchén, vampiro, mordedor, murciélago chupa sangre. E DESMODUS ROTUNDUS (GEOFFROY, 1810). >Piuchén« Subespecie chilena: D. r. d 'orbignyi Waterhouse. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Geoffroy, 1810, describe Phyllostoma rotundum, de Paraguay. Waterhouse, 1838, describe Desmodus d'orbignyi según un ejemplar colectado por Darwin en Coquimbo durante la expedición del Beagle. Trouessart, 1904, asigna la especie de Geoffroy al género Desmodus como Desmodus rotundus. Wolffsohn, 1921, indica la presencia de Desmodus en la costa de Chile Central (Papu- do-Curaumilla). Dittmar y Greenhall, 1934, analizan algunos fenómenos básicos en la vida de Desmodus. Osgood, 1943, reconoce la validez de la forma descrita por Waterhouse para Chile, designando al vampiro chileno como Desmodus rotundus d'orbignyi. 41 Mann, 1950, señala la presencia de Desmodus rotundus d'orbignyi en Tarapaca. Mann, 1950, describe el mecanismo de succión de sangre en Desmodus rotundus d'orbignyi. Mann, 195 1, analiza la biología de Desmodus rotundus d'orbignyi. OTROS NOMBRES VULGARES: vampiro, mordedor, murciélago chupador de sangre. CARACTERES DISTINTIVOS: Quiróptero que se distingue a primera vista por la ausencia de un uropatagio, que no falta en ningún otro murciélago chileno (Fig. 41). La rala cubierta corporal, de cortos pelos, es de una coloración parda en el dor- so, que puede presentar visos acanelados en algunos individuos; pecho y vientre son de color pálido, gris-blanquecino. Incisivos y caninos transformados en filudas navajas, caracterizan espectacu- larmente al cráneo. Longitud total . . .-. 85 mm Antebrazo. **. . . 1HAg6m62mimnmn Longitud total del cráneo 25 -26 mm Longitud basal del cráneo 20,5-22,7 mm Ancho cigomático . . . 12,3-12,9 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile se han colectado ejemplares desde el litoral del Centro (Valparaiso) (Wolffsohn, 1921) hasta las costas de Tara- pacá (Mann, 1950 y 1951). En el interior del pais hemos obtenido referencias —por demás fidedignas— que atestiguan su presencia aun a alturas de hasta 2.000 metros en la Cordillera Central (Fig. 42). La misma especie ocupa, fuera de Chile, un enorme territorio abarcando toda América Central y América del Sur hasta el norte de Argentina. Fig. 41. Desmodus rotundus (Geoffroy), vista ventral con las extremidades extendidas. | => Ñ 20 Iquique Pica . 22 Calama Antofagasta 24 Taltal j 26 - 26 Copiapo' ¿A 2 Vallenar É captura A _ ¡perenecin Coquimb 30 vi vs 68 32 ( liapel E A Fig. 42 Valnaradil . 0 Distribución geográfica BRSantiago | de Desmodus en Chile o. 24 El Volcan CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: El vampiro chileno representa incues- tionablemente a un invasor relativamente reciente, venido: del Trópico Sudame- ricano, donde se ha originado en un antepasado común con los Phy]lostomatidae. Atendiendo al antebrazo relativamente corto de los individuos chilenos y a su coloración ventral muy clara, se ha reconocido en ellos a una subespecie geo- gráfica propia. La aislación ecológica de esta población, al oeste de los Andes, daría las bases que explican su diferenciación evolutiva, a partir de los Desmodus tropicales. El límite geográfico entre d'orbignyi y rotundus resulta muy incier- to. De ninguna manera corresponde al desierto de Atacama como postula Ortiz de la Puente (1951) ya que los ejemplares chilenos de Tarapacá son de morfosis idéntica a los centro-chilenos. BIOLOGIA: El piuchén integra en nuestro pais comunidades de vida bien dife- rentes. Por un lado ocupa un lugar en el rico y variado conjunto de seres que pueblan el litoral centro-chileno; por otro, forma parte de la especializada fauna de la cos- ta desértica y, finalmente, parece intervenir también en algunas biocenosis del interior del país. A pesar de la diferente constitución general de esos ambientes, selecciona en cada uno de ellos nichos ecológicos enteramente similares. Así, lo albergan cuevas litorales en la costa del Centro y del Norte (Fig. 43), en tanto que hemos hallado por otras partes sus característicos excrementos en el interior de amplias rendijas rocosas de la precordillera. Los grandes mamiferos domésticos (caballos, burros y caprinos); lobos de mar y aves guaneras, proporcionan la población de víctimas dadoras de sangre. Su papel social, de tan enorme importancia en otros paises sudamericanos, se ve reducido en Chile, como consecuencia del pequeño número de individuos que pueblan a nuestro territorio. Sin embargo, logra hacerse sentir en la ganadería de algunos puntos litorales, como Curaumilla al sur de Valparaiso, Domeyko en Atacama y el Valle de Camarones en Tarapacá, donde se ponen en contacto colo- nias de algunas decenas de sus individuos con un escaso número de animales domés- ticos, que deben sufrir entonces todo el impacto de sus demandas sanguivoras. A pesar de ello no alcanza la acción de nuestros piuchenes el rango de plaga, ni aun bajo estas condiciones extremas. Esta situación benigna, asi trazada, podrá de- sembocar, sin embargo, en cualquier momento en un cuadro funesto cuando apa- rezca entre los vampiros chilenos, alguna enfermedad transmisible a sus presas, como acontece en otras regiones con la rabia, la encefalomielitis y epizootias simi- lares de terribles proporciones. Mientras que nuestros piuchenes realicen sus intervenciones ecológicas socia- les como simples hematófagos y no como fuentes de infestación, desempeñarán un papel de escasa importancia para el hombre. Es de señalar, sin embargo, que alcanzan cierta importancia en las regiones del litoral septentrional donde se aposentan aves guaneras a las que logran diezmar en cantidades apreciables (tramo litoral entre Arica y río Loa). El hábito gregario descrito como muy característico para el vampiro en otros países, se manifiesta en Chile solamente en las escasas zonas donde se encuentran con relativa abundancia sus individuos (Camarones; Guanillos, al sur de Iquique). Contrariamente hace vida solitaria buscando abrigo durante el día en rendijas rocosas. En nuestro litoral septentrional suelen observarse algunas colonias de 44 Fig. 43 Ambiente de vida de Desmodus rotundus. entre diez a doscientos individuos, que se guarecen en el seno de las grandes cuevas, labradas por el mar en la faz del acantilado costero. Alli cuelgan los vampiros, apoyados generalmente sobre la zona ventral, de las paredes pétreas, conviviendo con los lobos de mar (Octaria flavescens Shaw, 1800), que contribuyen en su alimen- tación como los dadores de sangre involuntarios. La segregación por sexos, carac- terística para otros quirópteros, se cumple igualmente en el piuchén, de tal modo que se encuentran colonias de machos y de hembras separadas en cada cueva o, por 45 lo menos, en cada galeria. Las hembras ocupan en estas cuevas los más recónditos parajes, en tanto que los machos suelen encontrarse aun en los sectores vecinos a la entrada. El pelaje ralo y escaso del piuchén retrata su origen en el Trópico, a cuyas condiciones térmicas está adaptado. Su repartición geográfica en Chile revela, por su parte, una preferencia muy manifiesta por regiones temperadas que el murciélago busca activamente. La existencia en ambientes de temperaturas más bien elevadas durante todo el año por un lado y la alimentación de presas que no desaparecen con el invierno, como acontece con los insectos, liberan al piuchén en amplia medida de caer en un letargo invernal, como muchos de sus parientes insectivoros de Chile. En relación directa con esta condición no elabora tampoco las reservas de grasa café, que se observan en los quirópteros con sueño invernal. Las habilidades dinámicas del piuchén resaltan como extraordinarias por su abismal diferencia con las funciones que caracterizan al resto de los quirópteros. En este notable animal se han reducido, en efecto, las capacidades de vuelo en fa- vor de avanzadas posibilidades de andar cuadrupedal, que no tiene paralelo al- guno en la reptación realizada por los demás murciélagos sobre el terreno. Las alas reducidas, anchas y cortas, aunadas a la ausencia de un uropatagio revelan, ya a primera vista, las bases estructurales que resultan en el vuelo lerdo y falto de gracia, característico para el vampiro (Figs. 44, 45). Su notable posibilidad de caminar en cuatro miembros, que sostienen en alto al rechoncho cuerpecillo, se basa, por su parte, en el desarrollo de las patas posteriores y de los pulgares que cargan con el peso de esta función, en servicio de la cual se han operado los más profundos cambios estructurales en el conjunto orgánico, cuyas intimidades, de apasionante significado filogenético, hemos esclarecido en una investigación anatómica (Mann, 1951) de la que extractare- mos algunos de los resultados más significativos: Figs. 44 y 45. Andar cuadrúpedo de Desmodus rotundus. 46 Fig. 46, Dedo pulgar del miembro anterior de Desmodus separado del patagio. Fig. 47. Cojinetes de apoyo del dedo pulgar de Desmodus. »En el miembro anterior se ha encontrado un reeemplazo a la mano de los te- trápodos a través del dedo pulgar (Figs. 46, 47) individualizando por completo del patagio y provisto de dos gruesos cojinetes de apoyo. El hueso trapecio, que sostiene en el conjunto carpal su grueso metacarpiano ha alcanzado también un desarrollo especial, que resulta en su gran volumen y en la profundidad de sus excavaciones articulares, capaces de dar firme asiento y amplia posibilidad de excursión al dedo pulgar. El hueso trapecio, a su vez, articula con salientes propias de los fusionados escafoides-semilunar, en la fila proximal del carpo. »La existencia de un primer dedo tan desarrollado y liberado por completo de la membrana alar, tal como aparece en Desmodus, recuerda muy de cerca el mismo elemento de los grandes pteropódidos: los zorros volantes. A despecho de esta semejanza anatómica, no cabe considerar en este caso ninguna homología filo- genética, ya que la capacitación dinámica del pulgar de nuestro vampiro es el producto de una especialización extrema, en tanto que el primer dedo de los ptero- pódidos representa solamente un órgano primitivo, recuerdo del antecesor tetrá- podo. »En la palma de la mano encontramos todavia en Desmodus un amplio hueso sesamoideo que se opone al carpo, cubriéndolo de lado a lado. Este particular ele- mento es únicamente homologable con el sesamoideo palmar que caracteriza a ciertos armadillos, y representa entonces un resultado anatómico convergente. »En el antebrazo resalta el hueso cubital firme y desarrollado, que sólo se fusiona con su vecino hacia la extremidad distal, organización semejante a la que rige el antebrazo de los pteropódidos. En relación a estas semejanzas mortfologi- cas, debemos aplicar también el mismo criterio expuesto en los párrafos referentes al pulgar del vampiro. Tal como en los microquirópteros insectívoros, se limi- 47 tan también en Desmodus los movimientos del codo a extensiones y flexiones a través de profundas cisuras, en que encajan las salientes crestas. »Bien particular es la musculatura que moviliza al antebrazo del vampiro, en la que resaltan los rotadores de gran desarrollo (pronador redondo, braquial in- terno, supinadores y los gruesos flexores). Esta modalidad estructural repercute necesariamente sobre la conformación humeral, donde nos encontramos, en efecto, con un voluminoso cóndilo interno, palanca de inserción para el músculo pronador cuadrado, que falta en los demás microquirópteros y los flexores anti- braquiales, que alcanzan en esos pariente sólo un volumen insignificante. Nue- vamente recuerda tal disposición en Desmodus la estructura de los pteropódidos; pero también aquí haremos valer el mismo criterio expuesto, según el cual am- bas resultantes, entre sí idénticas, son el producto de causas totalmente distintas. »La cabeza articular del húmero para la escápula es redondeada, tal como en los mamiferos cuadrúpedos (Fig. 48), y no alargada en el sentido transversal, como es propio de los demás microquirópteros. Se hace evidente que esta confor- mación esférica permite excursiones del brazo mucho más extensas a aquellas que seria posible efectuar con una superficie alargada, que recuerda las típicas articulaciones en bisagra, capacitadas sólo para simples flexiones y extensiones. La reducción en las capacidades de vuelo de nuestro vampiro, se traducen en el húmero por una cresta deltoidea relativamente baja. »Las adaptaciones especificas en el miembro posterior, son aún mucho más profundas (Figs. 49, 51). Todos sus huesos resaltan asi por las salientes crestas de inserción y por su grosor mismo. La cabeza articular del fémur no continúa, como en los demás murciélagos, a la dirección del eje del hueso, ofreciendo en cam- bio una marcada inclinación medial. De este modo se hace posible, entonces, la posición vertical del muslo, condición esencial e imprescindible para el apoyo del tronco sobre las extremidades posteriores. »La articulación de la rodilla se caracteriza, por su parte, por el aplanamiento de las facetas de contacto entre tibia y fémur, disposición que permite las amplias excursiones, que se ven impedidas en el grueso de los quirópteros, por los cóndilos muy alargados del fémur, que encajan en profundas excavaciones del extremo Fig. 48. Cabeza del húmero: (a) Desmodus, (b) Lasiurus. Fig. 50. Extremo distal del fémur: (a) Desmodus, (b) Lasiurus. Fig. 49. Cabeza del fémur: (a) Desmodus, (b) La- siurus. ATA Fig. 51 tibia Extremo inferior de la pierna de Desmodus. correspondiente de la tibia. También esta modalidad de Desmodus recuerda entonces a los mamiferos terrestres. »En las piernas ha alcanzado el peroné un desarrollo único entre los microqui- rópteros. Su extremo distal interviene aun con un maléolo pronunciado en la articulación tarsal, la que resulta, en consecuencia, firme y sólida, muy en contra- posición a las superficies planas de los demás quirópteros. : »La musculatura del miembro posterior, que pone en juego sus piezas óseas, fundamentando la marcha cuadrupedal de Desmodus y hace posible aun los nota- bles saltos de esta especie, no presenta particularidades resonantes que diferencien su organización del plan estructural que gobierna a los demás quirópteros. Ni aun se han recuperado en el vampiro los grupos musculares eliminados a través de la es- pecialización particular de los murciélagos. Solamente pudimos constatar el 49 aumento volumétrico de los elementos presentes y en los músculos flexores, un mayor grado de diferenciación(. Del análisis precedente fluye como conclusión que el andar cuadrupedal, tan remarcable en Desmodus, se ha hecho posible gracias a las siguientes condiciones estructurales especificas: Dedo pulgar muy desarrollado. Hueso trapecio grande y de superficie articular excavada. Presencia de un hueso sesamoideo carpal. Cúbito desarrollado, firme y perfectamente individualizado. Músculos rotadores del antebrazo potentes. Cóndilo interno del húmero voluminoso. Cabeza articular del húmero esférica. Cresta deltoidea-humeral, baja. Sólida construcción de los huesos del miembro posterior, con presencia de pronunciadas crestas. Cabeza articular del fémur implatada con inclinación medial. Articulación tibio-femoral de facetas articulares aplanadas. Peroné de gran desarrollo. Las funciones alimentarias del vampiro ofrecen, al igual que las dinámicas, condiciones de avanzada especialización, que alejan sus mecanismos profunda- mente de las normas caracteristicas para los demás quirópteros. La sangre es así el único alimento aceptado por este murciélago exclusiva- mente hematófago, que persigue a grandes mamiferos domésticos (caballos, ovejunos, caprinos, llamas) y algunas especies autóctonas como los lobos mari- nos. Ataca también a las aves guaneras, igualmente a gallinas y palomas en cau- tividad. En condiciones de reclusión hace presa igualmente, con gran habilidad, de conejos y cobayos que desangra hasta la muerte. Hemos analizado en otra parte (Mann, 1950 y 1951) los mecanismos funcio- nales que pone en juego el vampiro en la prehensión y elaboración metabólica de su alimento. Reproducimos en lo que sigue algunos párrafos significativos. Una vez que el vampiro ha alcanzado, trepando y brincando el punto de elección para propinar el mordisco, se afianza sobre la víctima con las alas semiextendidas y las piernas abiertas. Se aferra luego sólidamente entre el pelaje de su presa a favor de sus filudas garras, que protege contra el desgaste durante la marcha manteniéndolas, en lo posible, levantadas del suelo. Los extensos movimientos de la cabeza, que se imponen durante estas fases de ataque, se realizan libremente, gracias a un cuello largo y flexible, que ya no re- cuerda la corta columna cervical de los microquirópteros típicos. El sitio preferido para el ataque de Desmodus se localiza inmediatamente por detrás de los pabellones auriculares en los grandes mamiferos domésticos y sobre el pabellón mismo en las focas; punto que no alcanzan ni la cola ni las pezuñas, ni mucho menos, el hocico del enfurecido animal. La lesión se infringe por medio de los incisivos superiores, hojas afiladisi- mas (Fig. 52), que extirpan el pequeño segmento de cutis dejando una cavidad en embudo. La musculatura que impele estas armas es particularmente reforzada, tomando inserción en un arco cigomático grueso y firme. La mordedura asi preferida, es poco perceptible y muy distinta a la que pro- 50 Fig. 52 Aparato dentario de Desmodus. 1 1 2 0 == Ma E =E 13 1 PM > M5 20 pina el mismo vampiro a modo de defensa, situación en la cual se vale de sus cónicos caninos, para rajar profunda y dolorosamente la piel del atacado. La pequeña herida cortante basta, por lo general, para dar salida a una hemo- rragia en mapa, de mediana intensidad, que el murciélago acelera introduciendo la tendinea punta lingual en los tejidos lacerados. La acción anticoagulante del producto de sus glándulas salivales (Fig. 53) evita, por su parte, una hemostasis normal, retardando la coagulación durante un lapso más o menos largo. Hemos podido comprobar, a este respecto, que las pequeñas mordeduras que nos infringieron los vampiros cautivos, sangran de 3 a 8 horas, en tanto que una lesión de la misma extensión y profundidad, pero pro- vocada con una navaja, cesaba de sangrar entre 10 y 15 minutos. El volumen de la hemorragia se relaciona directamente con el tiempo de succión del vampiro, cuyos principios anticoagulantes salivales pasan entonces en mayor o menor proporción a los tejidos lesionados. Los extractos brutos que preparamos, tanto con las glándulas parótidas como submaxilares de este quiróptero, poseen igual- mente la capacidad de retardar, y aun de impedir del todo, la coagulación san- guínea, actuando todavía en titulos extraordinariamente bajos. En los casos en que el primer mordisco no libera aún un flujo de sangre sufi- ciente, no vacila el vampiro en propinar nuevas mordeduras sobre la misma región. De este modo logra causar ocasionalmente lesiones profundas, que llegan aun a interesar los músculos subyacentes a la piel. Hemos observado, así, casos de 51 Fig. 53 Glándulas salivares de Desmodus. equinos con sección completa del músculo elevador de la oreja, a raíz de lo cual colgaba fláccidamente todo el pabellón. La sangre que emana de la herida es ingerida a través de dos modos distintos. En raras ocasiones la recoge el vampiro con rápidos lengiietazos, método aplicado sólo frente a pequeñas cantidades del líquido. Para la ingestión de grandes masas de sangre, como las que emanan de las heridas normalmente causadas, realiza el vampiro una verdadera succión (Figs. 54, 55) a través de dos profundas goteras, situadas una a cada lado, entre la cara inferior de la lengua propiamente tal y su voluminosa sublengua (Fig. 56). Estos canales se continúan caudalmente por sendas impresiones que contornean la faz lateral de la base lingual para con- ducir, finalmente, y por fuera de la elevada cúpula laringea, al fondo faringeano. La samgre absorbida pasa entonces a estas goteras, gracias a la succión que se realiza por intermedio de movimientos de la lengua, continuamente expelida y retraida. La disposición de las papilas linguales se adapta también, por su parte, al mecanismo de prehensión. Toda la zona anterior y media de la lengua se halla asi recubierta de pequeñísimas papilas filiformes, reducidas al mínimo, que ya sólo recuerdan muy lejanamente a los voluminosos elementos en los microqui- rópteros insectivoros, en los cuales protegen, gracias a su inclinación anterior, a laringe y zona faringea contra el impacto de las presas capturadas a altas velo- cidades de vuelo. En Desmodus faltan también, en el dorso lingual, que sólo acci- dentalmente toma contacto con la sangre ingerida, las papilas fungiformes y aun 52 Fig. 54. Vampiro succionando sangre de una vasija. Fig. 55. Feto a término con incisión suctora labial o gotera para la lengua; boca suctora. las circunvaladas; en cambio, revisten grandes elementos filiformes a tódo el canal que conduce el líquido elemento desde la gotera sublingual hasta la faringe. La ingestión ininterrumpida de grandes volúmenes de líquidos se facilita extraordinariamente por la posición, ya francamente intranarinal de la laringe, cuya configuración rememora así la situación propia a los neonatos mamales y a 53 Fig. 56. Lengua de Desmodus rotundus: arriba vista lateral, abajo diagrama de corte. los cetáceos. La sangre deglutida corre de este modo por fuera de la faringe sin tocar el »aditust, que puede permanecer abierto durante la ingestión sin que se impida la respiración simultánea. El líquido alimento aboca luego, a través de un esófago delgadísimo al estó- mago, órgano que difiere profundamente del tipo general propio a los mamife- ros con su construcción en largo y angosto tubo (Fig. 57). Este verdadero ciego retiene mecánicamente, por su configuración especifica, la samgre deglutida durante un tiempo mucho mayor que un estómago corriente, en el cual se estable- cería aun, como normalmente se aprecia en los demás mamiferos, un flujo direc- to y continuo de los líquidos que van siendo ingeridos, desde el cardias al piloro. El intestino es breve en correlación con sus sencillas funciones. Merece aten- ción su porción terminal, dilatada en franca ampolla rectal, estructura que no tiene paralelo entre los demás microquirópteros, que sólo producen pequeñísimos crotines, en contraposición de Desmodus, que deposita heces muy abundantes. El exaltado metabolismo de liquidos, que trae consigo la alimentación tan particular del vampiro, repercute, en el aparato excretor, sobre el riñón. Una papila alargada en extremo, introducida aun en la base de la uretra, es señal clara de la notable capacidad funcional de este sistema. 54 ESTOMAGO AMPOLLA RECTAL INTESTINO Fig. 57. Tubo digestivo de Desmodus. Las hembras del vampiro, de color algo más claro que los machos, dan a luz a una cría (Figs. 58, 59) que portan consigo sobre el dorso o la zona pectoral al modo de otros quirópteros. Hemos observado hembras grávidas y paridas en el litoral nortino en los meses de septiembre, junio y julio. En la vida de relación de Desmodus desempeñan un papel de crucial impor- tancia los sentidos de la visión y del olfato, la voces carecen de mayor signifi- cado en los demás quirópteros. Esta constelación sensorial tan propia se expresa morfológicamente en gran- des receptores periféricos correspondientes y en voluminosos centros encefáli- cos (Fig. 60). La audición, que predomina en la generalidad de los murciélagos, como base funcional de su extraordinario >»radar“, mo alcanza este desarrollo caracteris- tico en el vampiro. El comportamiento de Desmodus se desliza por senderos bien diferentes a aquellos que dominan en el cuadro psiquico de los demás microquirópteros. Llama así la atención la rapidez con que sabe hacer frente a situaciones novedosas y desconocidas, capacidad de ajuste que pone de relieve el dominio de centros corticales superiores, cuyo enorme desarrollo espacial se traduce en el neopalio amplio y replegado en circunvoluciones, que contrasta vividamente frente a la corteza cerebral lisa de la inmensa mayoría de los microquirópteros. 55 La posición aberrante que ocupa Desmodus en el conjunto de los murciélagos chilenos, se hace extensiva también a sus relaciones con el hombre. En tanto que éstas son de un orden francamente positivo en las formas insectívoras, no podemos negar que el vampiro significa un pequeño inconveniente actual y un grave peligro potencial para el futuro. Las pérdidas causadas por su mordedura en el ganado doméstico y en las aves guaneras son, por lo general, de escasa monta, pero su Fig. 58. Hembra de Desmodus en el momento de dar a luz. Fig. 59. Desmodus al inicio del parto. sl o 56 Fig. 60. Centros encefálicos de Desmodus. B.O. bulbo olfatorio, C.A. cuerno de Ammón, N.O.A. núcleo olfatorio, S. Septum, T.O. tubérculo olfatorio, P. pedúnculo cerebral. Fig. 61. Encéfalos. A y C. Desmodus, B Lasiurus. capacidad de transmitir enfermedades parasitarias pende sobre la ganadería nacional como una espada de Dámocles. Diferentes tripanosomiasis, rabia, ence- falomielitis y otras afecciones pueden ser acarreadas asi por el mordisco del piuchén. Sospechamos que en Chile se transmiten ya en la actualidad, en algunas regiones nortinas, la brucelosis y la piroplasmosis por este mecanismo. Los hábitos sanguivoros del vampiro han atraido la atención de nuestro ueblo desde tiempos inmemoriales como atestigua el sinfin de leyendas que se han tejido alrededor de su extraña existencia. La imagen »del piuchén chupador de sangre“ semiave y semiofidio, repre- senta el más conocido entre los productos de la fantasia popular. 57 ME FAMILIA FURIPTERID AE Son formas pequeñas con alas bien de- sarrolladas, caracterizadas por el carác- ter casi atrófico del primer digito. No existen proyecciones nasales. El hocico es obtuso, los pabellones auriculares in- fundibuliformes. La dentadura muestra singularidades. Uropatagio desarrollado, no escotado, cola incluida, corta, que no sobrepasa la parte media de la membrana interfemoral. La familia es particular de América del Sur y se encuentra representada por dos géneros monotípicos, de los cuales uno alcanza el norte de Chile. W GENERO AMORPHOCHILUS PETERS 1877 Amorphochilus Peters. Mus. Berol. Press. Ak. Wiss. :185. Especie tipo: Amorphochilus schnablii Peters. O AMORPHOCHILUS SCHNABLII PETERS 1877 Amorphochilus schanabii Peters. Mus. Berol. Press. Ak. Wiss. :185. Localidad tipica: Tumbes, Depto. de Tumbes, Perú. 1914 Amorphochilus schnablii osgoodi Allen. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 33:381. Localidad típica: Balsas, Cuenca del Alto Marañon. x* * * * ES mM AMORPHOCHILUS SCHNABLII PETERS, 1877, Murciélago de Schnablic. »Furia de labio deformado“. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Peters, 1977, describe A. schnablii, de Tumbes, Perú. Sanborn, 1941, cita ejemplares de la región de Arequipa (Perú) y postula su posi- ble existencia en el Norte árido de Chile. Mann, 1950, describe el hallazgo de la especie, en diferentes localidades costeras de la I Región de Tarapaca. CARACTERES DISTINTIVOS: Longitud total Antebrazo Cola . Longitud del cráneo 8o -82 mm 34 -37 mm 24,7-28 mm a a! Longitud basal del crá- neo . Uva Ancho cigomático 58 E evo 7,5- 7,9 mm Resulta fácil reconocer a esta especie a primera vista a través del color de su pelaje, único entre los murciélagos chilenos, con sus tonos gris-azulados. Las negras membranas alares armonizan con el colorido de los pelos (Fig. 62). También el cráneo revela características muy propias que permiten recono- cerlo de inmediato frente a los demás quirópteros chilenos (Fig. 63). Salta así a la vista, especialmente, que la región facial se implanta sobre la voluminosa caja cere- bral en un notorio ángulo, de tal modo que el paladar lleva una pronunciada incli- nación dorsal. ' La construcción alar aporta, finalmente, también un elemento de juicio que facilita extraordinariamente el diagnóstico de Amorphochilus, por la reducción de su dedo pulgar, incluido en la membrana interdigital (Fig. 70). MÍ WN A ki 0 0: A llo 2d ODIA) y Un 4 ES Fig. 63 Cráneo de Amorphochilus schnablii. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: El género Amorphochilus es propio de la zona pa- cifica de Sudamérica Tropical, donde se le ha encontrado entre la Isla Puno en Ecuador y nuestra 1 Región de Tarapacá. Hasta hace pocos años se reconocía como su límite austral a la zona peruana de Arequipa, pero ya en 1941 pronosticaba Sanborn su probable presencia en el Norte de Chile (Sanborn, 1941). Este vati- cinio se ratificó con nuestro hallazgo de varios ejemplares, analizado y publica- do en 1950 (Mann, 1950) (Fig. 64). Fig. 64 Distribución geográfica de Amorphochilus schnablii. Iquique Antofagasta En territorio chileno ocupa este murciélago zonas adyacentes al mar, gene- ralmente cercanas a la desembocadura de grandes rios (Valle de Lluta, Valle Vitor, Quebrada Camarones, Iquique) donde encuentra una población de insec- tos voladores que logra satisfacer sus demandas alimenticias. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La historia filogenética del género Amor- phochilus se inicia probablemente con el arribo a América de murciélagos vesper- tiliónidos desde el Viejo Mundo. Este contingente primario, de formas relati- vamente primitivas, extendió en su segundo tiempo su área de distribución hasta Sudamérica, donde pudo desarrollar, bajo las condiciones selectivas tan espe- ciales del Trópico Sudamericano, líneas divergentes y propias a este continente, cuya evolución especializada culminó en las 3 familias estrechamente emparen- tadas y altamente características como son: los Thyropteridae, los Natalidae y los Furipteridae (Fig. 65). : En este último grupo, a su vez, siguen por senderos filogenéticos propios el género Furipterus —ricamente representados al Este de la cadena andina— y el género Amorphochilus, del área pacifica en el Trópico Sudamericano. La aisla- ción tras la barrera andina ha ofrecido, finalmente, las premisas selectivas que desembocaron en su diferenciación especifica ulterior. 60 VESPERTILIONIDOS PRIMITIVOS Natalidae Thyropterida Furipteridae | Fig. 65. Origen y distribución de Furipteridae en América. Historia filogenética de Amorphochilus. BIOLOGIA: Los murciélagos del género Amorphochilus se hallan ligados en nues- tro pais con estrictez rigurosa a un ambiente perfectamente definido, tanto en sus condiciones abióticas como en la constelación de los organismos que lo ha- bitan, como lo es la estrecha faja costera que se extiende desde la frontera perua- na hasta las inmediaciones del río Loa a la altura del paralelo 2195” S. A pesar de que W. Osgood (1943), en su obra fundamental sobre mamiferos de Chile no reconoce este sector ambiente como región zoogeográfica individuali- zada, nos vemos obligados a definirla para los mamiferos a partir de nuestro ha- llazgo de Amorphochilus schnablii, cuya distribución guarda tan estrecho paralelo con el área de vida de los pajarillos tropicales (Volatinia, Pyrrocephalus y Croto- phaga), invocados por Hellmayr (1932) como base para el trazado de una »zona tropical« en Chile. 61 Esta región cae bajo el régimen del »clima desértico con nublados abundantes (BWn o clima de desierto oceánico, de Martonne), que se caracteriza, según H. Fuenzalida (1950), por la ausencia de precipitaciones y, simultáneamente, por abundantes nebulosidades en cuyo cortejo se hace presente una elevada humedad atmosférica (78 a 84%). La presencia de las frías masas oceánicas aportadas por la »Corriente del Perú“, conjuntamente con la carga de humedad tan intensa en la atmósfera determina, por su parte, una temperatura muy uniforme y relativa- mente baja para estas latitudes tropicales que se mantienen entre 15,5 y 21,5*C. En el aspecto vegetacional dominan en la zona de vida de este murciélago asociaciones herbáceas y subarbustivas que comprende, según Fuenzalida y Pisano (1950), a los siguientes representantes de mayor peso ecológico: malvilla (Cristaria), lechuga (Tetragonia), llantén (Plantago), rueda (Gilia), cola de caballo (Equisetum), chilca (Baccharis petiolata DC.), chilca (Baccharis marginalis DC.) y otros (Figs. 66, 67). Salta a la vista que la presencia de estos elementos vegetales desempeña un papel de importancia decisiva para la existencia de Amorphochilus en el >»de- sierto, al brindar a su vez las bases de subsistencia más importantes para el desa- rrollo de los artrópodos que le valen de alimento. En tal sentido cabe señalar que este quiróptero sobrevuela más que nada a las espesuras de los matorrales de chilca (Baccharis), cuyo denso ramaje alberga durante el día a grandes cantidades de dipteros y lepidópteros noctuidos nacidos, en parte, al abrigo de los montones de algas en las playas vecinas. Fig. 66. Ambiente de Amorphochilus schnablii en el Valle de Camarones, vegetado principalmente por Baccharis petiolata y Equisetum sp. Ambiente con abundante vegetación. Fig. 67. Ambiente desértico de Quebrada de Camarones habitado por Amorphochilus schnablii. Como integrante de una comunidad de vida extraordinariamente pobre, que logra encontrar cabida sólo con dificultad en el parco ambiente del litoral tara- pequeño, desempeña Amorphochilus una función social de gran importancia: las capturas de insectos por sus pequeñas colonias, con sólo algunas decenas de individuos, alcanzan así una función ecológica manifiesta al operar sobre una población de presas muy reducidas también. Amorphochilus se guarece en el día en estrechos intersticios de las rocas que flanquean al litoral, para sobrevolar, durante la noche, a las zonas vegetadas que acompañan a las desembocaduras fluviales. Las demandas de calor en este quiróptero parecen ser muy elevadas como corresponde a su origen tropical, delimitando rigurosamente su área de distri- bución, al cerrarle el acceso tanto hacia el Sur como hacia el interior de los valles, donde imperan temperaturas más bajas. Fig. 68. Pabellones auditivos y membranas patagiales de Amorphochilus schnablii. 63 Fig. 69. Vista dorsal de Amorphochilus schnablii. La disposición de la membrana patagial en Amorphochilus ofrece dos as- pectos característicos que determinan su especifica modalidad de vuelo. Por un lado, presentan las alas así una silueta de proporciones intermedias entre los dos extremos de ala larga y ala ancha, que aparecen en los quirópteros (Fig. 69). Esta condición estructural se traduce, a su vez, en el vuelo que reúne, por partes iguales, capacidades de agilidad, propias al ala ancha y de velocidad, produc- tos del ala angosta. Por otro lado, se caracteriza el patagio por un perfecto desa- rrollo de su segmento caudal, el uro-patagio, cuya acción de freno y de timón permi- te la ejecución de bruscos virajes. La notable reducción del pulgar, ya mencionada más arriba, reviste interés como indicador de la avanzada y aberrante especialización en Amorphochilus, que ocupa, con respecto a este carácter morfológico, un lugar totalmente aislado entre todos los demás quirópteros. : En la captura de los pequeños dipteros y lepidópteros noctuidos, que integran el grueso de sus presas, desempeñan un papel de fundamental significado las avanzadas posibilidades de vuelo, ya analizadas, que lo facultan para recorrer con sus bruscos y ágiles virajes, estrechas rendijas rocosas, el interior de angostas cuevas y aun la maraña de las ramillas apicales de la vegetación arbustiva, que no permite el vuelo de otros quirópteros. La prehensión misma de las victimas se facilita por la llamativa incurvación dorsal de toda la cara y con ello de los maxilares superiores, que permite abrir el hocico en la más amplia medida. Entre las bases morfológicas de esta extraordinaria disposición craneana ocupa, seguramente, un lugar importante el desarrollo superlativo que toma en esta familia el músculo occipitofrontal, inserto entre la cresta occipital y el polo anterior de la cara, cuya acción tiende a arrastrar a la zona nasal hacia arriba y atrás, logrando imponer su voz de mando aun sobre la caja esquelética, con anterioridad a la consolidación definitiva de sus elementos dseos. Los pequeños y alargados crotines de este murciélago se acumulan en reducidos de- pósitos sobre el fondo de las cuevas y rendijas rocosas que habita. La adaptación de Amorphochilus hacia la captura de presas en estrechas cuevas y ren- dijas, se traduce necesariamente, también, en un desarrollo relevante del mecanismo 64 ricm. Fig. 70. Pulgar rudimentario de Amorphochilus schnablii. pulgar auditivo, que le permite una perfecta orientación en las difíciles condiciones de am- biente bajo las que se desempeña. Grandes pabellones auriculares, estructurados como embudos, reciben los estímulos acústicos (Fig. 68). Llama la atención que hemos cap- turado a esta especie también en el interior de carpas o de piezas a las que entrara vo- lando, observación que pone de manifiesto su especial preferencia psíquica para buscar ambientes enclaustrados. Excrecencias mamelonadas sobremontan a los labios, contribuyendo con su rica dotación de elementos táctiles, a la recepción de los estímulos que determinan las rela- ciones sensoriales de este murciélago con su medio ambiente. Los beneficios que trae consigo la destrucción de insectos por murciélagos, para el hombre, se ven agigantados en el caso de Amorphochilus, en cuyo régimen alimentario participan en tan elevada proporción zancudos hematófagos del género Culex y aun del género Anopheles, temido vector de los plasmodios de la malaria. Toda medida encami- nada hacia una más perfecta protección de este murciélago, resultará, consecuentemen- te, en directas ventajas para las actividades humanas. *k * * *k * * * * * * * NW FAMILIA VESPERTILIONIDAE Es la familia más extensa entre los micro- CLAVE DE LOS GÉNEROS CHILENOS quirópteros. Son murciélagos con grandes membranas alares, interfemorales (uro- patagio). En el uropatagio está incluida >. una cola bastante larga, por lo cual el bor- de inferior forma un ángulo saliente más o menos pronunciado. En general, son especies gregarias aun- que en grado menor que otras familias y 1. Dorso del uropatagio velloso . Lasiurus Dorso del uropatagio no velloso . . 2 Orejas de tamaño pequeño . . Myotis Orejas muy largas y anchas . Histiotus MGENERO MYOTIS KAUPP, 1829 exclusivamente de hábitos entomofagos. En Chile la familia se encuentra represen- tada por tres géneros. Los Vespertilionidae poseen 2 subfami- lias en Sudamérica, de las cuales Vesperti- lioninae es la única representada en Chile. Este género tiene una distribución geográ- fica casi universal y reúne cerca de noven- ta especies de caracteres muy variados, que hace obligado dividirlo en varios subgé- neros. El subgénero nominal Myotis, no está 65 representado en la región neotropical. En cambio, Sudamérica posee el subgénero Selysius, al cual pertenecen los Myotis en- contrados en Chile. O SUBGENERO SELYSIUS BONAPARTE 1841 Selysius Bonaparte. Icon. Faun. Ital. 1: Introd.: 3. 1856 Brachyotis Kolenati. Selg. Deutsch. Naturg. Zeit. 2:131. Especie chilena: E MYOTIS CHILOENSIS (WATERHOUSE) Nombre vulgar: murciélago oreja de ratón. 1838 Vespertilio chiloensis Waterhouse. Zool. Voy. Beagle: 5, Pl. 3. Localidad típica: islotes junto a la costa este de Chiloé. CONTENIDO: Cinco subespecies de las cuales dos son extralimitales. En el territo- rio nacional se encuentran: chiloensis, arescens y atacamensis CLAVE DE SUBESPECIES CHILENAS Il. Pelaje pardo oscuro chiloensis Pelaje no pardo oscuro . . . 2 2. Color ocre pálido lavado . atacamensis Color café claro arescens * * * * * O MYOTIS CHILOENSIS CHILOENSIS (WATERHOUSE) 1891 Vespertilio gayi Lataste. An. Soc. Scient. Chili 1:79. 1928 Myotis chiloensis chiloensis Miller y Allen. Bull. U. St. Nat. Mus. 144: 190. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Val- divia hasta probablemente el estrecho de Magallanes. O MYOTIS CHILOENSIS ARESCENS OSGOOD , 1943 Myotis chiloensis arescens Osgood. Field. Mus. Publ. Zool. 30:55. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile cen- tral, desde Coquimbo a Valdivia. O MYOTIS CHILOENSIS ATACAMENSIS (LATASTE) 1891 Vespertilio atacamensis Lataste. Act. Soc. Scient. Chile 1:80. 1902 Myotis dinellii Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 10:493. 1957 Myotis chiloensis atacamensis Cabrera. Rev. Mus. Arg. Cien. Nat. 4(1): 100. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Zonas ári- das del norte de Chile situada desde Atacama al sur del Perú. WE MYOTIS CHILOENSIS (WATERHOUSE), 1838 SUBESPECIES CHILENAS: M. ch. atacamensis Lataste, 1892. »Murciélago oreja de ratón“. M. ch. arescens Osgood, 1943. M. ch. chiloensis. Waterhouse, 1838. 66 HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1838, describe a Vespertilio chiloensis, colectado por Darwin durante la expedición del Beagle, en Chiloé. Gervais, 1847, en la obra de Gay describe y da figura de Vespertilio chiloensis Water- house, de islotes al este de Chiloé. Lataste, 1892, describe Vespertilio gayi (M. ch. chiloensis Waterhouse) de Valdivia, y Ves- pertilio atacamensis de Atacama. Cabrera, 1903, analiza Myotis atacamensis y Myotis gayi ( = M. ch. chiloensis Waterhouse). Miller y Allen, 1928, se refiere a Myotis chiloensis atacamensis de Limache, Valparaiso (| = M. ch. arescens Osgood). Osgood, 1943, reconoce la existencia de M. ch. chiloensis Waterhouse, M. ch. arescens Osgood y M. ch. atacamensis Lataste. Mann, 1945, analiza el modo de vida de M. ch. atacamensis en Tarapacá. Mann, 1950, indica a M. ch. atacamensis en una lista de mamiferos de Tarapacá. CARACTERES DISTINTIVOS: En el sedoso pelaje de este pequeño murciélago chileno, predominan pigmentos brunos y ocres, del grupo de las feomelaninas (Fig. 72). El color de los especimenes varía entre limites muy amplios de acuerdo con las condicio- nes ambientales de su área de vida, como discutiremos más adelante. Su cola larga se halla incluida totalmente en el uropatagio (Fig. 71). Entre las características craneanas cobran especial importancia diagnóstica los 38 dientes, cuyo número es el máximo que aparece en los murciélagos de Chile (sigue en el número de piezas dentarias el género Amorphochilus, armado de 36 dientes). Longitud total . . . .94 -97 mm Cola E. E E AZ 44. mn Antebrazo . . . 36 -40 mm Longitud total del cráneo . 14,8-16 mm Longitud basal del cráneo. 13,7-15 mm Ancho cigomático . . . 9,2-10,1mm Fig. 71. Myotis chiloensis (Waterhouse), vista ventral con las extremidades extendidas. 67 Fig. 72. Aspecto general de Myotis chiloensis. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental, desde la frontera con el Perú (Mann, 1945) hasta el estrecho de Magalla- nes. En este territorio, de inmensa latitud, se extiende entre el trópico y las regiones subantárticas, entran a actuar las más diversas condiciones ecológicas, cuyos factores más importantes siguen una perfecta gradación desde uno a otro extremo del área ocu- pada. La temperatura y la irradiación solar decrecen así de Norte a Sur, en tanto que la humedad ambiente sigue una relación inversa (Fig. 73). De acuerdo con las reglas ger nerales, expresadas nitidamente en muchos casos semejantes, se ajustan los indivi- duos afectados a esta amplia gama de posibilidades, a través de cambios morfológicos adecuados, particularmente evidentes en el ejemplo de su coloración (Ley de Allen). Ejemplares del extremo norte de nuestro país cuentan así con un pelaje lavado por ocre pálido mucho menos intenso que los tonos café-claros que imperan en los individuos centro-chilenos, distintos a su vez de especímenes australes con una cubierta muy obscura de color café-marrón. Asumiendo a priori, y sin evidencia experimental, un condicionamiento genético mutacional en estos 3 tipos de coloración, geográficamente delimitados, se asigna usualmente a cada uno de ellos a una subespecie propia. Esta práctica, que nos parece peligrosa en un murciélago de tan amplia capacidad de variación individual en el color como lo es Myotis chiloensis, ha conducido al reconocimiento de las 3 subespecies. siguientes: Myotis chiloensis atacamensis Lataste: al norte de Coquimbo Myotis chiloensis arescens Osgood: Coquimbo a Cautin. Myotis chiloensis chiloensis Waterhouse: Valdivia a extremo austral de Chile. 68 NORTE CENTRO SUR AUSTRAL S S S S E TN SGLA ALLA LL, > zp PD AA EN SITIITITICITIO UE La forma septentrional, Myotis chiloensis atacamensis, parece invadir a la Argentina, irrumpiendo a través de los boquetes cordilleranos que abren sus puertas al pasaje faunístico en los Andes de Coquimbo (Fig. 74) (véase también Marmosa elegans coquim- bensis). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Nuestro Myotis chiloensis representa a una de las y ramas del género que siguieron por caminos evolutivos propios en Sudamérica, después del arribo de un Myotis primitivo desde el Viejo Mundo a través de Norte- américa. La relativa aislación de los Myotis chiloensis de Chile, tras el muro andino ha 69 conducido a la diferenciación, bien discreta por cierto, que distingue hoy en día a la población nacional, de los grupos afines, dispersos por todo el continente desde el Ecuador hasta el vértice austral y desde las costas pacificas hasta el litoral del océano Atlántico. La formidable plasticidad del género Myotis se revela en estos representantes sud- americanos con especial claridad en sus poblaciones locales diferenciadas por leves, pero adaptativas, divergencias morfológicas, que pueblan a cada uno de los ambientes distintos en su área de distribución. En el mecanismo causal de estos notables ajustamientos, cuya naturaleza genética intima desconocemos, cobra, seguramente, un papel de fundamental significado el hábito sedentario de los Myotis, que no se empeñan en migraciones de alguna amplitud, viéndose ligados de este modo por tiempos indefinidos a la influencia de las mismas condiciones selectivas. Cabe hacer resaltar, sin embargo, otra vez más, que no conta- mos hasta aquí con prueba alguna que asegure el carácter mutacional de las diferencias estructurales entre las »subespecies« descritas, cuya naturaleza pudiera ser simplemen- te fluctuacional, en cuyo caso no merecerían el reconocimiento taxonómico bajo una designación propia. BIOLOGIA: Dado el amplísimo margen de resistencia que caracteriza a nuestros Myotis chiloensis en su relación con el ambiente que habitan, se les encuentra desde el Norte desértico hasta las más húmedas selvas australes. Severos extremos ecológicos que se hacen muy aparentes en una representación gráfica como ofrece la Fig. 73. Myotis chiloensis representa en Chile a uno de los murciélagos más abundantes, ocu- pando generalmente biotopos cercanos a lagunas o arroyuelos, cuya fauna de insectos voladores le ofrecen una mesa bien provista. El número tan elevado en que se congre- gan sus individuos, resulta en una trascendente acción ecológica sobre el desarrollo de los artrópodos que les valen de alimento. La naturaleza de las guaridas diurnas de este murciélado varia de acuerdo con el ambiente que ocupa, de tal modo que corresponden a rendijas bajo cortezas en los bosques australes, a las techumbres en el centro del país y a cuevas rocosas en nuestro desértico Norte. En todas estas situaciones suele compartir su alojamiento con murcié- lagos de otros géneros, especialmente Tadarida o Histiotus. Las preferencias térmicas derivadas del origen nórdico —en zonas templadas— del género Myotis se reconocen todavía hoy en día en las especies americanas de regio- nes extratropicales. En Chile nos encontramos así con enormes poblaciones de este murciélago en el Sur y en el Centro del país, en tanto que sus individuos pueblan en cantidades mucho más reducidas las áreas calurosas del trópico chileno (Fig. 74). Al igual que la mayor parte de los quirópteros Sur y Centro-Chilenos, soluciona también Myotis el problema de la sobrevida en el invierno —+frío y escaso en alimen- to— cayendo en un profundo sueño de hibernación. Las superficies alares cortas y anchas —de tercer y quinto dedos subiguales— son responsables de un vuelo en extremo ágil, amenizado por bruscos virajes, pero en compensación relativamente lento y de grandes demandas energéticas. El amplio uropatagio que se extiende por todo el largo de la cola vertebral, colabora por su par- Fig. 74. Distribución geográfica de las subespecies de Myotis chiloensis; atacamensis; arescens. 70 38 atacamensis 2 arescens AS | [es bl 6 CHica 489 so $ Pto Natales 5 DEA: Fig. 75. Esquema comparativo de las superficies alares de Tadarida y Myotis. te como timón en la realización de las cerradas curvas, tan características para la trans- lación de este murciélago (Fig. 75). Las capacidades dinámicas específicas resultan particularmente adecuadas para la captura de los dipteros que parecen integrar la proporción más importante del alimen- to. En zigzagueante relámpago traza así Myotis su trayectoria de caza por sobre las colec- ciones de agua en que nace y se desarrolla gran parte de sus presas. Este vuelo destinado a la captura, es interrumpido de tiempo en tiempo por breves picadas sobre la superficie del agua, en las que se apodera Myotis de bocanadas de líqui- do que satisfacen sus demandas hídricas, muy elevadas en comparación con otros qui- rópteros. Una vez atiborrado el estómago, se intercala una pausa en la excursión de caza y el murciélago busca entonces algún refugio cercano para digerir, en su posición inverti- da, normal de descanso, los alimentos acumulados. Llama la atención que estas para- dillas no se realizan por lo general en las guaridas diurnas, y es así como se encuentran con frecuencia depósitos de guano en cuevas o casas abandonadas que carecen aparen- 72 temente de toda población de murciélagos, situación que concuerda con observaciones realizadas en Myotis yucanensis de Norteamérica (Dalquest, 1947). Con anterioridad a la época del sueño invernal se acumulan en este murciélago gruesas reservas de tejido adiposo café“ en el espacio interescapular. Las actividades reproductivas culminan en el mes de noviembre con la parición de la cría única, característica para el género. El embrión se desarrolla generalmente en el cuerno uterino derecho, como es usual en los quirópteros. Frente a los intereses humanos cobran los Myotis chilenos una gran importancia por el hábito de establecer sus colonias con mucha frecuencia en la inmediata vecindad, y aun en el interior de las habitaciones. De este modo colaboran en medida muy direc- ta y efectiva a la destrucción de insectos perjudiciales. Por otro lado, carecen estos murciélagos de los malos y penetrantes olores, que plantean serios problemas en otros géneros de costumbres igualmente domésticas (véase Tadarida) (Fig. 75). Para la recolección de Myotis con fines cientificos, recomendamos tender sacos de red en los agujeros de salida que utilizan estos murciélagos para dejar sus guaridas. A este fin se prestan muy especialmente las techumbres de calaminas de zinc en las casas de campo, generalmente plagadas por colonias de estos quirópteros, también las gale- rías abandonadas de minas profundas suelen ofrecer un campo propicio para la recolec- ción. NW GENERO HISTIOTUS GERVAIS 1855 Histiotus Gervais. Exped. Castelnau Zool. :77. Especie tipo: Plecotus velatus Geof- froy. Los murciélagos orejudos poseen las orejas lateralmente dispuestas lo que caracteriza al género Histiotus neotropical de algunos vespertilionidos de orejas grandes del Vie- jo Mundo y de la zona neártica. De las cuatro especies conocidas, en Chile se “encuentran solamente dos especies. CLAVE DE LAS SUBESPECIES CHILENAS Trago auditivo alcanza la comisura bucal al ser plegado hacia el hocico montanus Trago auditivo sobrepasa el extremo al ser plegado hacia el hocico macrotus IM” HISTIOTUS MONTANUS (PHILIPPI Y LANDBECK) Nombre vulgar: murciélago orejudo. 1861 Vespertilio montanus Philippi y Land- beck. Arch. Naturg. :289. Localidad típica: cordillera de San- tiago. DISTRIBUCION: Desde Colombia hasta el estrecho de Magallanes. CONTENIDO: 4 subespecies. Dos de ellas habitan en el territorio de Chile. CLAVE DE LAS SUBESPECIES CHILENAS Pelaje y patagios castaño oscuro . magellanicus Pelaje y patagios castaño claros montanus O HISTIOTUS MONTANUS MONTANUS (PHILIPPI Y LANDBECK) 1864 Vesperus segethii Peters. Mus. Berol. Prenss. Akad. Wiss. :383. 1943 Histiotus montanus montanus Osgood. Field. Mus. Publ. Zool. 30:59. 13 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Norte y 1866 Vespertilio capucinus Philippi. Arch. centro de Chile hasta el rio Biobio. Naturg. :1 14. O HISTIOTUS MONTANUS 1943 Histiotus montanus montanus Osgood. MAGELLANICUS PHILIPPI Field. Mus. Publ. Zool. 30:61. 1866 Vespertilio magellanicus Philippi. Arch. Naturg. :113. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Región aus- Localidad típica: estrecho de Maga- tral de Chile al sur de Valdivia y Chiloé llanes. hasta Tierra del Fuego. * * * * * * * * * * * m HISTIOTUS MONTANUS (PHILIPPI Y LANDBECK), 1861. »Murciélago orejudo( SUBESPECIES CHILENAS H. m. montanus (Philippi y Landbeck, 1861 H. m. magellanicus Philippi, 1866 HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Philippi y Landbeck, 1861, describen a Vespertilio montanus de la cordillera de Santiago. Peters, 1864, describe a Vesperus segethii de Chile ( =H. m. montanus). Philippi, 1866, describe Vespertilio magellanicus del estrecho de Magallanes y Vespertilio capucinus (= H. m. magellanicus). Peters, 1875, analiza Vesperus montanus Phil. Peters, 1876, analiza Vesperus magellanicus Phil. Dobson, 1878, anota a Vesperugo montanus Phil. Cabrera, 1903, analiza y reconoce para Chile Vespertilio montanus Philippi, Vesperti- lio magellanicus Philippi y Vespertilio capucinus Philippi. (= H. m. magellanicus). Trouessart, 1904, cita Vespertilio (Histiotus) montanus Phil. Miller, 1907, cita Histiotus montanus Phil. Thomas, 1916, cita Histiotus montanus Phil. e Histiotus magellanicus Phil. Osgood, 1943, reconoce dos subespecies de Histiotus montanus que son: H. m. montanus e. H. m. magellanicus; como sinónimo de este último indica a Histiotus capucinus Philippi. CARACTERES DISTINTIVOS: Los grandes pabellones auriculares resaltan como condi- ción estructural más llamativa; el trago de estos enormes oidos alcanza a la comisura bucal al ser plegado sobre el hocico (Fig. 76), distinguiéndose asi del mismo elemento en el segundo murciélago orejudo de Chile, Histiotus macrotus, donde el trago rebasa más allá del hocico (consúltese Histiotus macrotus en pág. 81). | La relación que se establece entre el largo total del cuerpo y el pabellón auricular proporciona el elemento de juicio más importante, después de la longitud del trago, para distinguir a esta especie del segundo representante chileno del mismo género: 74 Fig. 76. Histiotus montanus (Philippi y Landbeck), vista ventral con las extremidades extendidas. Histiotus macrotus. El pabellón auricular se repite en efecto 4,7 veces en la longitud total de Histiotus montanus (22%) y solamente 3,4 veces en Histiotus macrotus de oido más grande (29%). Longitud total . . . . 105-116 mm COLA A RS E AOS 50 mía Antebrazoe CR 43 46 min Longitud total del cráneo . 17,5-17,8 mm (Fig. 77) Ancho cigomático . . .11,5-11,7 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: H. montanus ha sido observado desde Tierra del Fuego (Osgood, 1943) a la IIl Región de Atacama, de donde se extiende, con mucha probabi.- lidad, hasta la 1 Región de Tarapacá. El límite geográfico entre las 2 subespecies corres- ponde a la región del río Biobio (Fig. 78). Tanto en Perú como en el Ecuador y aun al oriente de los Andes, en Uruguay, se le ha encontrado igualmente. Fig. 7d Cráneo de Histiotus montanus, vista lateral; maxilar desplazado. 75 TL 72 70 68 oncepción Leb 8 40 O monta nus PS y y magallonicus 42 48 so Pto Natales 52 Valparais Santlago El Volcán. 76 CONSIDERACIONES FILOGENETICAS:: Debemos buscar el origen filogenético del géne- ro Histiotus, tan resaltante por sus enormes pabellones auriculares, en vespertiliónidos sudamericanos de construcción generalizada, probablemente bien similares a los actua- les Myotis (Fig. 82). El desarrollo de los oídos como una adquisición secundaria, se expresa con bella nitidez en el escalafón ontogenético de Histiotus, cuyos fetos van adquiriendo las especializadas proporciones del adulto sólo tardíamente al igual como en Histiotus macrotus. El pelaje (Figs. 79, 80), al igual como los patagios y los pabellones auriculares de este murciélago, presentan un color gris, teñido con visos amarillos o brunos de acuer- do con las condiciones de humedad que imperan en el ambiente de cada individuo. Autores modernos (Osgood, 1943) distinguen sobre la base de estas diferentes tonali- dades a dos subespecies en Chile, de las cuales se distribuye una, la más clara, H. m. montanus Philippi y Landbeck, en el Centro y Norte del país, en tanto que la segunda, H. m. magellanicus Philippi, ocuparia los territorios al sur del Biobio, viéndose carac- terizada por un pelaje y membranas alares de café oscuro. La justificación genética para el reconocimiento de estas dos razas geográficas, cuyos caracteres distintivos deben afectar al germinoplasma determinante de su transmisión hereditaria para merecer el Fig. 79. Vista antero-ventral de Histiotus montanus. Fig. 80. Vista dorsal de Histiotus montanus. Fig. 78. Distribución geográfica en Chile de las subespecies de Histiotus montanus: montanus, magellanicus. 717 rango taxonómico de subespecies, nos parece incierta. Hemos recolectado en efecto individuos en ambientes locales particularmente húmedos de Chile Central (Quinta Normal, en Santiago), que han experimentado un obscurecimiento nigrístico muy marcado de su pelaje bajo la influencia directa de este microclima, recordando en sus tonos bien de cerca a ejemplares del Sur. Este ejemplo pone de manifiesto que Histiotus montanus cuenta con amplias posibilidades de reacción por reajuste fluctuacional de coloración a cambios en sus microclimas ambientes, obligándonos a proceder con la mayor cautela en la calificación de sus variantes de color como mutaciones. El recono- cimiento definitivo de las dos subespecies diferentes en Chile, relacionadas por todas las formas transicionales imaginables, queda sujeto, en consecuencia, a una confirma- ción genética experimental. BIOLOGIA: Los murciélagos orejudos se agrupan por lo general en colonias reducidas, con pocos ejemplares. Parecen manifestar una especial preferencia por túneles de mi- na, Cuevas o, en su defecto, amplios caserones. En las salas del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, así como en los entretechos de otros amplios edificios, se les observa así con regularidad. Sus firmes callosidades pulgares (Fig. 81) indican, por su parte, un frecuente apoyo del cuerpo sobre las alas, ajustado a la existencia en cuevas y en edificios. Es razonable admitir que las poblaciones de alguna importancia de estos grandes murciélagos logran influir con resultados significativos sobre el desarrollo de los insec- tos que persiguen. En el aspecto de la regulación térmica llama la atención que estos quirópteros de tan amplia superficie de irradiación duditival, logran sobrevivir en los ambientes más frios del extremo austral de nuestro país. La explicación de esta aparente incongruen- cia descansa evidentemente en su capacidad de plegar estos pabellones en un modo muy completo y regular, gracias a su dotación de una musculatura cutánea altamente espe- cializada y subdividida. Durante el descanso se reduce asi la superficie expuesta al me- dio ambiente a un mínimo, por otro lado cumple un papel de la más grande importan- cia, vital en su lucha por la existencia en medios frios. la capacidad que los faculta para caer en »sueño invernalú al descender la temperatura ambiente por debajo de unos 136: Fig. 81. Callosidad del pulgar de Histiotus montanus. 78 Hi de o fas Y Tadarida Fig. 82. Esquemas comparativos de las superficies alares de Tadarida, Amorphochilus e Histiotus. Amorphochilus Histiotus 79 El vuelo pausado pero ágil de H. montanus es la expresión funcional de sus patagios anchos y amplios provistos de un segundo dedo sólo un poco más largo que el quinto y un uropatagio muy extenso. Sus membranas patagiales delgadas y transparentes (Fig. 82) son igualmente carac- teristicas para un quiróptero de traslación lenta, cuyas superficies dinámicamente acti- vas no sufren bajo el embate violento del medio aéreo. Los enormes pabellones auricu- lares contribuyen en medida muy importante al vuelo, ofreciendo amplia superficie de dirección oblicuamente ascendente, cuya presión sobre el aire lleva al cuerpo en cada golpe de ala hacia arriba y adelante, compensando de este modo la caida que acom- paña toda fase de recuperación alar en estos pesados murciélagos. Hemos enunciado ya más arriba el desarrollo del cojinete de apoyo del pulgar, que revela la frecuente adopción de un decúbito ventral en este murciélago. La cría, generalmente única, se desarrolla en el cuerno uterino derecho y alcanza las proporciones del adulto solamente después de un periodo de desarrollo de varias semanas. La frecuente presencia de este murciélago en el interior de edificios, así como su distribución por zonas australes, particularmente pobres en mamíferos o reptiles in- sectívoros, resulta en beneficio directo para el hombre por sus actividades destructoras de insectos. Su protección merece, en consecuencia, un lugar preferente en todo programa conservacionista de Chile. Ml HISTIOTUS MACROTUS (POEPPIG) subespecies, de las cuales exclusivamente macrotus habita en Chile. 1835 Nycticeius macrotus Poeppig. Reís. Chile, Perú und Amaz. 1:45 1. Localidad típica: Antuco, provincia Biobío (Chile). DO HISTIOTUS MACROTUS MACROTUS (POEPPIG) 1836 Nycticeius chilensis Lesson. Suppl. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Bo- Odio Ballearuaza, livia, Catamarca y Tucumán en Argentina, provincias chilenas del Norte hasta la re- gión de Biobio. 1872 Plecotus poeppigii Fitzinger. Sitzungs- ber. Akád. Wiss. Wien. 66:83. CONTENIDO: A pesar de la opinión de Sanborn, en su reciente catálogo, Angel Cabrera considera la existencia de dos * * * k * DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Bio- bio hasta las provincias del Norte, cordi- llera de Tarapacá. * * * * k E HISTIOTUS MACROTUS (POEEPPIG, 1835). >Orejón« HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Poeppig, 1835, describe a este murciélago por primera vez, designándolo como Nycticeius macrotus, de Antuco. 80 Lesson, 1836, señala a Nycticeius chilensis, basándose en Poeppig. Gervais, 1847, en Gay, indica a Vespertilio velatus para Chile. Gervais, 1855, señala Histiotus velatus. Philippi, 1861, señala a Vespertilio velatus. Fitzinger, 1872, rebautiza Nycticeius macrotus de Poeppig como Plecotus poeppigii. Peters, 1876, reconoce la afinidad de este murciélago con el género Histiotus, designán- dolo Histiotus macrotus. Dobson, 1878, incluye a Vesperugo macrotus en un catálogo de quirópteros. Thomas, 1916, indica a Histiotus macrotus y describe a Histiotus laephotis, de Bolivia. Sanborn, 1941, cita a Histiotus macrotus de Santiago, de Yunguyo en el vértice sur del lago Titicaca (Bolivia) y del departamento de Arequipa (Perú). Indica Histiotus laephotis Thomas como sinónimo de la especie macrotus, de la que pudiera posible- mente distinguirse con rango subespecifico. Osgood, 1943, señala como área de distribución de Histiotus macrotus a Chile central, entre Santiago y Concepción. Mann, 1950, señala la presencia de Histiotus macrotus en la cordillera de Tarapacá. OTROS NOMBRES VULGARES: murciélago orejudo, murciélago orejudo de Chile. CARACTERES DISTINTIVOS: Murciélago de gran tamaño y pabellones auriculares extraordinariamente extensos, cuyo trago sobrepasa al vértice nasal cuando se le re- pliega sobre la cara (Fig. 83), ofreciendo un valioso elemento diagnóstico en la dife- renciación de esta especie frente a Histiotus montanus, cuyo trago no rebasa al ángulo bucal. Y) Y] = Ñ 2, E ' / AAN 11 Fig. 83. Histiotus macrotus Poeppig, vista ventral con las extremidades extendidas. 81 Fig. 84. Pabellones auditivos plegadizos de Histiotus macrotus. La coloración del pelaje, sedoso y sumamente blando, es de un gris pardusco muy claro en la región dorsal que pasa a gris blanquecino sobre pecho y vientre (Fig. 84). Los patagios alares, al igual como los pabellones del oído, son también muy claros y hasta transparentes en acuerdo con la parca pigmentación de los pelos. Longitud total . . . . 120 mm AA A, mm Antebrazo . . . Y 49-51,3 mía Longitud total del cráneo . 18,9- 19 mm Ancho cigomático . . . 11,8-12 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: El área de distribución del »orejudo« en Chile abarca, según nuestros hallazgos, desde Concepción hasta la I Región de Tarapacá (Fig. 85). De acuerdo con Sanborn (1941), llega la misma especie también hasta el Perú donde fue colectado por este investigador en Yunguyo, punta sur del lago Titicaca y en el Valle de Tambo, departamento de Arequipa. En el caso que Histiotus laephotis descri- to por Thomas (1916) —de Caiza en el sur de Bolivia—, corresponda, como asume Sanborn, en el mismo trabajo ya citado, a Histiotus macrotus Poeppig, se haría exten- siva su área de distribución también a este pais limitrofe con Chile. Fig. 85. Distribución geográfica de Histiotus macrotus. 82 7 70 68 74 A TO 68] y oncepción . 18 ¿Putre 18 0: Aricap—Á E Leb s a 38 ¿ 38 07 B : TemuÉo 20 . Iquique E ue Valdivi L0 AP Pto Montt 42 Antofagasta Talta 26 28 MV a LL Coquimb Valparalsy a Santlag 34 a ¿ e El Volcán. JA Sn Fernarido 83 CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: A juzgar por la repartición actual de este mur- ciélago, se ha originado la especie como una rama especializada del género, cuyas mu- taciones determinantes y características lograron imponerse gracias a su aislación, verdaderamente insular, tras la barrera del cordón andino. Sus afinidades morfológicas más estrechas parecen indicar lazos filogenéticos parti- cularmente intimos con Histiotus velatus del sureste de Brasil, de cuya población origi- nal bien pudiera haberse separado. BIOLOGIA: En el centro de Chile se han recolectado solamente muy escasos ejempla- res, provenientes en su mayor parte de Santiago. Aqui hace vida generalmente solitaria, albergándose ya en rendijas rocosas, ya bajo los tejados de habitaciones humanas. En la provincia de Chañaral ocupa, en cambio, con preferencia las más profundas galerias de minas abandonadas y muchas veces semiderruidas, que horadan los flancos desérti- cos y pedregosos de la cordillera costera. En este ambiente, cercano a valles irrigados, los hemos encontrado en vastas colonias, con cientos y aun miles de individuos. Fig. 86. Rasgos del desarrollo en fetos de Histiotus macrotus. La influencia de estos murciélagos voluminosos y grandes comedores contribuye, indudablemente, en una medida muy importante a disminuir y recortar las poblacio- nes de los insectos que persiguen. Al igual como en muchos otros quirópteros nos encontramos también en esta espe- cie con colonias rigurosamente distinguidas por sexos, que no solamente ocupan gale- rías individuales, sino que aún manifiestan preferencia por minas determinadas. Llama la atención que este murciélago tan grande, y provisto por ello de una super- ficie de irradiación corporal relativamente pequeña, logra solucionar difíciles proble- mas de termorregulación enfrentando con éxito, aún, ambientes tan frios como lo son los de la Alta Puna de Bolivia y Chile. En relación a los ajustamientos que permi- ten a Histiotus macrotus sobrevir bajas temperaturas, merece señalarse el compli- cado proceso que sigue este murciélago en el plegamiento de sus enormes pabello- nes y en el que se pueden distinguir tres fases bien definidas. Así doblan, en un primer término, sus pabellones en el sentido longitudinal, para plegarlos luego por dos veces seguidas en el plano transversal. La evolución ontogenética de estos pabe- llones, tan característicos en sus medidas exageradas, reseña, en un ejemplo de notable claridad, su génesis a partir de los oidos con proporciones corrientes, que distinguen a la mayoría de los vespertiliónidos y con ello al antepasado filogenético de nuestro Histiotus (Fig. 86). Los procesos vitales que se desarrollan en Histiotus macrotus som, por lo demás, enteramente semejantes a los de sus parientes menores en Chile, Histiotus montanus, a cuyo análisis más detallado referimos en consecuencia. NW GENERO LASTURUS GRAY 1797 Nycteris Borkahausen. Der. Zoolog. :66 (Nom. susp. Op. 111. Com. Int. Nom. 73, N* 6, 1929:18). 1831 Lasiurus Gray. Zool. Miscell. :38. Especie tipo: — Vespertilio Schreber. Género de amplia distribución ameri- cana, extendido desde Estados Unidos hasta Valdivia en el territorio de Chile. Se conocen tres especies de las cuales dos viven en Chile. lasiurus E LASIURUS BOREALIS (MULLER) Especie de gran extensión que abarca des- de los Estados Unidos hasta Sudamérica. En esta última región hay tres formas geo- gráficas, de las cuales una sola >yarius« ha sido encontrada en Chile. En la rela- * *k * * * ción de Mann, se mantiene el término >»bo- que se considera en la actualidad como sinónimo de blosevilli de Buenos Aires. nariensis( el O LASIURUS BOREALIS VARIUS (POEPPIG). »Murciélago colorado“ 1835 Myticeius varius Poeppig. Reis. Chi- le Perú und Amaz. 1:45 1. (Nota). Localidad típica: Antuco, Biobío, Chile. 1836 Nycticeius poepingii Lesson. Suppl. Oeuor. Buffon 5:119. 1902 Lasiurus borealis salinae Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 9:238. 1930 Lasiurus borealis varius Cabrera. Rev. Centro Est. Agr. Vet. Buenos Aires, 23:435. * * * * * Im LASIURUS BOREALIS (MULLER, 1776). »Murciélago colorado“ SUBESPECIE CHILENA: L.b. bonariensis Lesson y Garnot. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Miiller, 1776, describe al quiróptero norteamericano Vespertilio borealis, creando con ello la categoría especifica a que también pertenece el murciélago colorado de Chi- le. Lesson y Garnot, 1826, describen a Vespertilio bonariensis colectado en rio de La Plata- Buenos Aires (Argentina), durante la expedición de la »Coquille«. El nombre bonariensis será asignado más tarde también a las subespecies chilenas. Poeppig, 1835, describe a Nycticeius varius, colectado en Antuco (Chile), establecien- do con ello por primera vez la existencia del murciélago colorado en Chile. Lesson, 1836, designa a Nycticeius varius Poeppig como Nycticeius poepingii. Peters, 1870, define a Nycticeius varius como Atalapha varia, describe Atalapha frantzii. Dobson, 1878, describe a Atalapha noveborancensis varia. Thomas, 1901, establece Lasiurus borealis bonariensis, sinónimo de Nycticeius varius Poeppig, e indica con ello por primera vez la nomenclatura trinomial hoy día acep- tada para nuestro murciélago colorado. Cabrera, 1903, afirma equivocadamente la existencia para Chile de Lasiurus frantzii - Peters al lado de Lasiurus varius. Osgood, 1943, acepta el juicio de O. Thomas designando al murciélago colorado en Chile como Lasiurus borealis bonariensis, Lesson y Garnot. CARACTERES DISTINTIVOS: El llamativo color rojo-marrón del sedoso pelaje sufre variaciones individuales de alguna amplitud, entre las que se reconoce una tendencia hacia el aclaramiento en los ejemplares septentrionales, correspondida por el obscure- cimiento de los individuos australes (Fig. 87). Fig. 87. Lasiurus borealis Múller, vista ventral con las extremidades extendidas. 86 Fig. 88. Cráneo de Lasiurus borealis en vista lateral con el maxilar desplazado. El cráneo (Fig. 88), macizo y muy ancho, tan característico para el género Lasiurus, se distingue sólo dificilmente de aquel que es propio a la segunda especie chilena: Lasiurus cinereus. Como síntomas diagnósticos, típicos, de mayor valor, cuentan los in- cisivos de la mandíbula inferior, todos con corona aserrada en el murciélago colorado, que contrastan con los incisivos mandibulares del murciélago gris, de los cuales sólo el primero y más anterior presenta una corona aserrada, en tanto que el segundo y el tercero terminan en vértices simples. El primer molar de Lasiurus borealis, es también relativamente más grande que en Lasiurus cinereus. Longitud total . . . . 106-113 mm Colasd de TR e 57 5 SO Antebrazo . . . 36- 42 mm Longitud total del cráneo . 11,9-12,7 mm Longitud basal del cráneo . 11,5-11,8 mm Ancho cigomático . . . 8,6- 9,2 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: La especie a que pertenece la raza representada en Chile del murciélago colorado alcanza un área de dispersión fabulosa en su enorme extensión (Fig. 89). Desde las regiones árticas se desplaza, en efecto, por el Sur, hasta Puerto Montt. Llama poderosamente la atención que Lasiurus borealis manifiesta en toda esta inmensa área una notable y conservativa tendencia hacia la uniforme mantención de sus caracteristicas, cuyo conjunto se libera éxitosamente de la influencia selectiva, ya di- recta, ya indirecta, del medio ambiente, contrastando frente a la reacción de otros murciélagos chilenos extraordinariamente plásticos (véase Myotis). 87 74 5? 70 68 o a UN T Leb E 38 A : 38 . = E 13 emuto Iquique po EA 40 42 Coplapó' PE UN e le ha ape: 48 . El Vo can, Sn|Fernardo atca: CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Chile ha recibido al murciélago colorado como un invasor directo de las regiones colindantes septentrionales a cuyo seno ha inmigrado a su vez desde su centro de dispersión original, que ha sido a todas luces Norteamérica. BIOLOGIA: La función social que realiza este murciélago en el conjunto biótico de nuestro país, es poco clara. Situación que descansa, por un lado, en la escasez de sus individuos y, por el otro, en su vida solitaria, muy diferente al hábito gregario de la mayoría de los quirópteros chilenos. Ambos factores tienden a diluir sus acciones eco- lógicamente importantes a tal grado que no es posible evaluar el monto de su influencia. Sólo muy raramente, y de un modo casual, se señala, en efecto, hallazgo de sus individuos, siempre aislados y generalmente sorprendidos durante el sueño diurno que realizan colgando, cabeza abajo, de árboles, preferentemente frutales, o más raramente de rocas en las zonas del litoral chileno. En la capacidad de adaptación tan amplia a condiciones térmicas desfavorables que distingue a Lasiurus borealis, desempeña un papel de importancia decisiva el pelaje, resaltante por su densidad y por su extensa implantación sobre las membranas patagia- les. Algunos autores (Allen, 1893) han querido ver en el desarrollo tan avanzado de la cubierta pilosa un carácter relacionado con la posición de descanso vertical, que con- trastaría frente al pelaje ralo de formas que asume un decúbito ventral. Creemos más acertado interpretar a la densidad y a la longitud de los pelos como la resultante de la selección ejercida por las condiciones térmicas que imperan en la zona de origen de cada murciélago. Al cotejar estos datos parece desprenderse, con el valor de una realidad generalizada, que el pelaje denso y sedoso indica, en muchos casos, un origen en zonas frías, en tanto que cubiertas ralas e incompletas señalarían condiciones de elevada temperatura en el ambiente originario de la forma analizada. Llama la atención que los resultados estructurales en esta primera selección térmica se preservan con tenacidad, más adelante, en el trayecto evolutivo de los murciélagos, aun frente a condiciones de temperatura enteramente diferente, cuando extensas migraciones han puesto a la espe- cie en contacto con nuevos ambientes. Este punto de mira encuentra una comprobación muy sugestiva en el ejemplo de los murciélagos con pelaje del todo diferente, que ocu- pan hoy en día un mismo ambiente. La densidad y extensión de la cubierta de pelos en el murciélago colorado pudiera encontrar su interpretación bajo estas premisas que hemos esbozado. La capacidad de resistir muy bajas temperaturas al descubierto y sin protección de guaridas, que distingue a Lasiurus entre los demás murciélagos chilenos, se nos revelaría de este modo como una habilidad morfo-funcional adquirida por selec- ción en su patria boreal y fría. La longitud extraordinaria del tercer dedo en el ala determina un digitopatagio en extremo alargado y angosto. Condición estructural que a su vez permite el vuelo rápido y seguro característico de Lasiurus, que lo faculta para recorrer grandes extensiones durante sus frecuentes viajes migratorios. El tercer dedo, tan largo, crea una seria dificultad a la completa flexión de las alas en el reposo. Colaboran hacia la solución de este problema, por un lado, la avanzada elasticidad de las membranas patagiales y, por el otro, ingeniosos mecanismos de flexión pasiva del antebrazo sobre el brazo, basados en los músculos flexor común de los dedos y flexor cubital del carpo, que se extiende entre el extremo distal del húmero y el Fig. 89. Distribución geográfica de Lasiurus borealis. Fig. 90. Esquema del mecanismo de acción pasiva de los músculos flexor común de los dedos y flexor cubital del carpo en Lasiurus borealis. carpo, actuando como ligamentos que flectan automáticamente a la mano cuando se recoge el antebrazo (Fig. 90). Las desarrolladas capacidades de vuelo en el murciélago colorado contrastan con su locomoción sobre el terreno, particularmente dificultosa, como resultado de un pul- gar pequeño con callosidad palmar muy reducida. Vemos una consecuencia de esta situación morfológica en la posición de descanso de Lasiurus siempre colgante y nunca acostada sobre el vientre, que implicaría un apoyo pulgar. Los labios, en extremo móviles y la dentición poderosa facultan a este murciélago para aprehender presas voluminosas, como grandes lepidópteros nocturnos y coleóp- teros de algún tamaño. Salta a la vista que este tipo de alimento no se encuentra con la abundancia propia de los dipteros y pequeñas mariposas noctuidas, perseguidas por otros murciélagos chilenos. Factor importante que puede explicar, al menos en parte, la escasez de Lasiurus en nuestro pais. En el tubo digestivo merece señalarse la reducida longitud del intestino, cuyos 12 cm de largo por término medio guardan con la longitud total del cuerpo la propor- ción de 3:1. Una masa de tejido adiposo caféd, ricamente vascularizado, se dispone sobre la zona dorsal -interescapular, como reserva metabólica para el sueño invernal. La época de actividad sexual se revela en machos de Lasiurus borealis por el descenso de sus testículos hacia un escroto superficial que comunica ampliamente con la cavidad abdominal a través de un ancho conducto inguinal. En el centro de Chile se desencade- na este descenso testicular a fines del invierno, en los meses de agosto y septiembre. En el aparato reproductor femenino merecen señalarse el útero bicorne y los ova- rios envueltos por una bolsa peritoneal de resguardo, muy perfecta, que asegura el paso de los óvulos hacia la trompa de Falopio, evitando su pérdida en la cavidad abdo- minal. En nuestro pais se cumple, como en otras zonas de la vasta área distribucional de este quiróptero (U. Ryberg, 1947), la gestación normal de dos fetos mellizos nutridos en amplia placenta discoidal decidua. Este fenómeno encuentra en Chile solamente un paralelo en el caso de Lasiurus cinereus, tan estrechamente emparentado con el murcié- lago colorado. go En la lactancia de las dos crías intervienen los dos pares de pezones dispuestos res- pectivamente en la axila y en la región pectoral. La amplia cola materna, revestida de pelos, recubre y oculta a los lactantes durante el día, manifestándose la importancia de esta función en la mayor longitud de su eje vertebral, que sobrepasa a la cola de los machos de la misma especie, como ya lo hace notar Allen en 1893. ES * * * ES * > Se ES * * E LASIURUS CINEREUS (BEAUVOIS). 1857 Lasiurus grayi Tomes. Proc. Zool. »Murciélago gris Soc. London :40. Esta especie descrita por Palisot de Beau- 1870 Átalapha pallescens Peters. Mon. vois, en 1796, se fundamenta en una forma Berl. Prenss. Ak. Wiss. :910. norteamericana. Se han distinguido varias razas geográficas incluso una de las islas Hawaii. En Sudamérica se acepta una for- ma que es la que alcanza a Chile. 1943 Lasiurus cinereus villosissimus Osgood. Field. Mus. Publ. Zool. : 30. 1905 Atalapha cinerea brasiliensis Pira. Zool. Anz. 28:12. O LASIURUS CINEREUS VILLOSISSIMUS EOFFROY (GEOFFROY) DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde 1806 Vespertilio villosissimus Geoffroy. Arica a Puerto Montt. Ann. Mus. Paris. 8:204. Localidad típica: Paraguay. E LASIURUS BOREALIS (MÚLLER, 1776). »Murciélago colorado“ SUBESPECIE CHILENA: L.c. villosissimus Geoffroy, 1806 HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Palisot de Beauvois, 1796, señala a Vespertilio linereus (seguramente error tipográfico de »cinereust) de Norteamérica, creando la especie a que pertenece el murciélago gris de Chile. Azara, 1801, describe al »Chauve-souris septieme“ o »Chauve souris brunblanchate( del Paraguay, definiendo la subespecie sudamericana de Lasiurus cinereus. Geoffroy, 1806, bautiza al murciélago, descrito por Azara como Chauve-souris septie- me, con la designación de Vespertilio villosissimus, dando el nombre con que se cono- ce hoy a la subespecie sudamericana de Lasiurus cinereus. Tomes, 1857, cita a Lasiurus grayi, de Chile. Thomas, 1902, indica la combinación Lasiurus cinereus villosissimus, correspondiente al murciélago gris de Chile. Allen, 1905, cita a Dasypterus villosissimus. Osgood, 1943, indica a Lasiurus cinereus villosissimus para Chile, con distribución entre | Paiguano-Coquimbo y Angol. | | CARACTERES DISTINTIVOS: (Fig. 91). El pelaje muy característico ofrece una colora- ción pardo-cenicienta, aplicada en manchones irregulares. Sobre el codo, en el ala, salta muy a la vista un mechón de pelos gris-amarillentos el »Schoulder-tuft« de los Fig. 92. Cráneo de Lasiurus cinereus en vista lateral con el maxilar desplazado. y A las: A EX ¿e Fig. 93. Distribución geográfica en Chile de Lasiurus cinereus. 92 SA o 28 3 fat pe 17 J. Arica : Leb ¡Y Eo so : a)" a DIE Ñ Ñ Temuto 20 . 20 Iquique ps 7 == = d . ES Santiago / 17 22 Ca ma, L2 Antofagasta 24 y 2 Talta e 25 E : Coplapó' e 28 fl E Ú val par 18 Coquimb, J i y vi doña ; : 50 [] ( , o llapel E 32 i E ( ¿ A Y Pto Natales É| 4 Dn ll la A E 52 Valparalsy ja 1 Ej | . El Volcan. 1 sde Fernando di a Laa? » , E 7,0 =y autores de habla inglesa (Fig. 94). La faz dorsal del uropatagio se halla revestida de pe- los igual como en el cercano pariente Lasiurus borealis bonariensis. A las diferencias de coloración que es dable reconocer entre el murciélago gris y el murciélago colorado se agregan todavía el reborde negro del pabellón auricular en L. cinereus, que contrasta con la misma zona en tonos bruno-pálidos en L. borealis. El cráneo del murciélago gris (Fig. 92) se reconoce con facilidad atendiendo a los incisivos de su mandibula inferior, que ofrecen una sola cúspide con la excepción del primer incisivo, más anterior, tricuspidado, semejante en su construcción a los 3 inci- sivos anteriores de L. borealis bonariensis, provistos todos de 3 vértices. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En nuestro país se encuentra a este murciélago desde la frontera septentrional hasta Puerto Montt (Fig. 93) en una zona, por tanto, que coinci- de con el área distribucional de L. borealis bonariensis. Como esta otra especie, se en- cuentra también representada a través de todo el Norte, Centro y Sudamérica. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Al igual como Lasiurus borealis, representa L. cinereus incuestionablemente un invasor bien reciente, desde el Norte, que logró un fácil ajustamiento en la zona del Centro y del Sur chileno, que brindan condiciones hasta cierto punto semejantes a las que ofrece su patria septentrional. BIOLOGIA: Solitario, como su cercano pariente el murciélago colorado, se le observa durante el día colgando cabeza abajo de alguna rama, preferentemente en cerezos, duraznos y otros árboles frutales. En ninguna ocasión lo hemos encontrado en agrupaciones y parece que solamente abandona su existencia individual en los meses de septiembre a noviembre en que se reúnen las parejas para la cópula. La estrecha similitud que se reconoce entre la construcción orgániza de L. cinereus y L. borealis se refleja, como es de esperar también, en sus funciones y su comporta- miento, enteramente semejantes. Consecuentemente refiero al análisis del murciélago colorado (págs. 89 a 91) cuyos hechos fundamentales calzan también con el murciélago gris. Fig. 94. Rasgos contrastantes de la coloración de Lasiurus cinereus en vista dorsal. 94 E FAMILIA MOLOSSIDAE Se les designa con el nombre de murciéla- go de cola de ratón. Muestran grandes diferencias de tamaño, se caracterizan por su pelaje suave, fino, no largo, de tonos oscuros. Los rasgos cefálicos recuerdan a los vespertilios, la boca es grande. Las ore- jas son muy anchas e invaden la parte supe- rior de la cabeza uniéndose entre si en for- ma más o menos visible. El nombre de cola de ratón se les ha dado porque la cola es emergente del uropatagio. Los hábitos de esta familia son notable- mente gregarios y frecuentes en las ciuda- des y poblados. Son insectivoros aunque en cautividad pueden adquirir hábitos frugivoros. En Chile se encuentran repre- sentadas por dos géneros. CLAVES DE LOS GÉNEROS Primer premolar ausente en la maxila su- perior - - Mormopterus Primer premolar presente en la maxila su- perior Tadarida W GENERO TADARIDA RAFINESQUE 1814 Tadarida Rafinesque. Prec. Decour. Somiol. :55. Especie tipo: Cephaliotis taeniotis Rafinesque. 1818 Nyctinomus Geoftroy. Descrip. Egyp- te 2:114. 1821 Nyctinoma Bowdich. Anal. Nat. Clos. Mamm. :29. * * * * * 1821 Nyctinomes Gray. London Medic Repos. 15:299. 1822 Nyctinomia Fleming. Philos. Zool. 2217/85 1825 Dinops Savi. N. Giom. Lett. Pisa 10:229. 1842 Mops Lesson. Nouv. Tabl. Regn. Anim. : 18. 1902 Nyctinomops Miller. Proc. Acad. Sc. Phil. :393. 1934 Philippinopterus Taylor. Phil. Land. Mamm. :314. 1934 Austronomus lvedale y Troughton. Mem. Aust. Mus. 6: 100. Este género de gran expansión mundial se encuentra representado en Chile por una sola especie. WTADARIDA BRASILIENSIS (GEOFFROY). »Murciélago común“ 1824 Nyctinomus — brasiliensis Geoffro y. Ann. Scien. Nat. :337. Pl. 22. Localidad tipica: Brasil restring., Curitiba, Paraná (Shamel, 1931). 1835 Molossus rugosus D'Orbigny. Voy. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: — Desde América Central hasta Valdivia, en el Am. Mer. Atlas Zool. Pl. 10. Figs. 3-5. 1861 Dysopes multispinosus Burmeister. Reise La Plata Staten 2:391. 1920 Tadarida brasiliensis Thomas. Proc. U.S. Nat. Mus. 58:22. DISTRIBUCION — GEOGRAFICA: Desde América Central hasta Valdivia, en el te- rritorio de Chile. 95 WM TADARIDA BRASILIENSIS (GEOFFROY, 1824). »Murciélago comun“ HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Geoffroy, 1824, describe Nyctinomus brasiliensis, de Brasil. Gervais, 1847, describe en Gay, un murciélago moloscido de Chile, bajo el nombre de Molosus nasutus. Thomas, 186 1, rebautiza a Molosus nasutus como Nyctinomus nasutus. Dobson, 1878, vuelve a reconocer como valedera la designación aplicada por Geoffroy y restablece con ello a Nyctinomus brasiliensis. Lataste, 1892, señala distribución de Nyctinomus brasiliensis, en Chile. Cabrera, 1903, cita a Nyctinomus brasiliensis y equivocadamente indica también a Nyctinomus gracilis para Chile. Thomas, 1920, reconoce en Nyctinomus brasiliensis un murciélago del género Tadarida. Shamel, 1931, revisa el género Tadarida y aporta clave para reconocer sus especies. Osgood, 1943, indica la distribución geográfica de Tadarida brasiliensis en Chile, entre Coquimbo y Valdivia. Mann, 1945, señala la presencia de este murciélago en Tarapacá y analiza sus condicio- nes de existencia en esa región. CARACTERES DISTINTIVOS: (Fig. 95). Muy característica es la cola con su extremo liberado de la membrana uropatagial (Fig. 82). Los anchos pabellones auriculares al- canzan al vértice del hocico cuando son replegados sobre la cara. El cráneo se caracteriza por una zona facial muy ancha y aplastada dorso ventral- mente (Fig. 96). El fieltro de su pelaje, corto pero sedoso, presenta un obscuro color café grisáceo por el dorso, que se aclara en algo sobre el vientre. Al lado de los individuos con esta Fig. 95. Tadarida brasiliensis (Geoffroy), vista ventral con las extremidades extendidas. 96 Fig. 96. Cráneo de Tadarida brasiliensis en vistal lateral con el maxilar desplazado. coloración corriente aparecen ejemplares aislados muy claros, de tono ocráceo que ya fueron descritos como variantes individuales por A. Cabrera (1903). Hemos consta- tado una segunda morfosis melánica, en la Quinta Normal-Santiago, cuyo ambiente notoriamente húmedo y frio se traduce directamente en un ropaje rico en negras eumelaninas. Longitud tobal” 2h H...92 95 am CANE ERAN 32 -36:6 mm Antebrazo . . -41 -46 mm Longitud total del cráneo . 16,4-17,7 mm Longitud basal del cráneo . 15,1-16,1 mm Ancho cigomático . . . 9,1-10,I mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile se distribuye Tadarida entre la zona desértica de Tarapacá (Mann, 1950) y la región de los bosques lluviosos en Valdivia (Fig. 97) (Shamel, 1931; Osgood, 1943), demostrando así también en nuestro país su extraor- dinaria capacidad de ajuste frente a las más variadas condiciohes climáticas. La invasión de ambientes frios por este murciélago representa, sin embargo, un acontecimiento más bien reciente, desde el momento en que su centro de dispersión es incuestiona- blemente tropical, como enseña su régimen de distribución en América. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Los lazos de estrecha semejanza morfológica que acercan a las especies americanas de Tadarida hacia otras formas del Viejo Mundo, po- nen de relieve su origen común, cuyas intimidades parecen indicar que los represen- tantes americanos y con ellos nuestra T. brasiliensis, arribaron a este continente desde regiones africanas. BIOLOGIA: Entre los quirópteros chilenos representa el murciélago común, induda- blemente, a la especie que ha contraído las relaciones más estrechas con el hombre, y 97 e 68 as E 18 38 | IAH 8 20 Mi o [| rupestris —T— darwini Pto Montt «€ ¡Ue 2 Ancud | p par Ir. y S le ' 48 s MNTSPto Natales ” Lcd A nal CUNINAUIA > 98 no pecamos de exagerados cuando la calificamos como una forma que sigue al hombre en su distribución. Se observa, en efecto, que la colonización de nuevos parajes trae en un segundo término, y como una consecuencia, el aparecimiento de Tadarida. Como guarida diurna prefiere este murciélago, a todo otro refugio, los techados y aun el inte- rior de piezas abandonadas. Sus aglomeraciones suelen llegar al extremo de forzar la evacuación de las casas que hacen inhabitables por el penetrante olor a almizcle que expelen los murciélagos, cuyo continuo y ruidoso trajín por los entretechos contribuye a hacerlos insoportables cuando se presentan en colonias muy grandes. Abandona sus refugios con el caer del sol para dedicarse a la captura de insectos en la vecindad de los poblados. Llama sin embargo la atención que su presencia no parece tener influencia alguna en el desarrollo de las poblaciones de culícidos —de mosqui- tos—, cuyo exiguo tamaño no invita probablemente a su captura a este robusto mur- ciélago. Las casas habitadas por Tadarida se reconocen de inmediato por tres síntomas esenciales como lo son: su olor tan especifico, la presencia de crotines en el suelo bajo las entradas que frecuenta, en el trecho y, en tercer lugar, por las manchas grasosas de las paredes que reciben el impacto de su cuerpo cuando se dispone a penetrar en el interior de la techumbre. Llama la atención que este murciélago, tan grande y tan fuerte, convive, sin embar- go, mansamente y en las mejores relaciones con los pequeños Myotis, que se alojan igualmente con frecuencia bajo los tejados. Si bien el pelaje de Tadarida es corto, se dispone sin embargo en una densidad tal, que brinda una cubierta aisladora lo suficientemente efectiva para garantizar su exis- tencia en regiones de temperatura baja (Valdivia: temperatura media de invierno 7,8”C en julio; media de verano 16,7*C en enero). A pesar de su origen tropical, que no requiere desarrollo de mecanismos hiberna- les, cae el murciélago común en profundo letargo de invierno, en el Centro y en el Sur de Chile. La capacidad para la sobrevida en esta situación, deriva probablemente en formas tropicales, como 7. brasiliensis, de una pronunciada preadaptación en este sen- tido, que es el resultado de un ajuste previo a los letargos de verano que imponen mu- chos medios de vida tropicales, como respuesta adecuada frente a la escasez de insectos en esta época de condiciones extremas. La extraordinaria resistencia de este murciélago frente al calor se espeja en obser- vación de especimenes que duermen en rendijas rocosas iluminadas por el sol en el sur del Perú, como señala Ortiz de la Puente (1951). En Tadarida se conjugan en útil y lograda combinación, las más perfeccionadas capacidades de vuelo, con avanzadas posibilidades de correr por el substrato. Las alas extraordinariamente alargadas y angostas, y en consecuencia, de tercer dedo más largo que el cuarto, representan las bases morfológicas para el vuelo rápido que caracteriza a esta especie. Sus membranas patagiales muy gruesas y resistentes guardan también relación directa con esta translación veloz, en contraposición a las membranas alares muy delgadas y transparentes que son propias de nuestros mur- ciélagos con patagio ancho y corto, ajustado a un vuelo lento. Fig. 97. Distribución geográfica en Chile de Tadarida brasiliensis. 99 Por otro lado logra avanzar Tadarida sobre sus patas posteriores y antebrazos con asombrosa agilidad en el terreno (Fig. 98). Su columna lumbar, de vértebras diferen- ciales, muy distinta al segmento fusionado en nuestros vespertiliónidos, permite las amplias excursiones de la zona pelviana, imperativo funcional para este tipo de lo- comoción. Un firme peroné conduce, por su parte, a movimientos de rotación en la pierna que ya recuerda a las condiciones dinámicas en el vampiro Desmodus. En el ante- brazo, que soporta en conjunto con el miembro posterior al cuerpo durante el correr, se manifiesta esta notabilisima capacidad por el desarrollo de un cúbito, bien indivi- dualizado, que contrasta con el filamento óseo, fusionado al radio, que lo representa en la inmensa mayoria de los microquirópteros. En acuerdo con estas posibilidades de translación especializadas se observa a Tadarida ocasionalmente aun en el acto de capturar presas sobre el suelo, situación llamativa que la distingue fundamentalmente de otros quirópteros, que solamente aceptan presas en pleno vuelo. Las avanzadas capacidades de vuelo en el murciélago común pudieran ofrecer también la clave de su temprana aparición en tardes de verano donde se le suele obser- var en actividad apenas oculto el sol y por consiguiente a plena luz crepuscular. Por otro lado, regresa esta especie tardíamente cuando la mayor parte de nuestros murcié- lados se han recogido a sus cuarteles diurnos. También en otros paises se ha señalado esta aparente relación entre la mayor o menor perfección de los mecanismos dinámi- cos y la hora de aparición del quiróptero. Algunos autores ven en el vuelo más tempra- no y prolongado de los grandes voladores una expresión de su más intensa »actividad espontánea. Otros investigadores relacionan el horario de vuelo con las costumbres de sus presas (Eisentraut, 1937). Sin embargo, nos parece sugestivo relacionar más bien esta aparición temprana, bajo condiciones de iluminación que permiten aún la Fig. 98. Andar cuadrúpedo en Tadarida brasiliensis. 100 Fig. 99. Tadarida brasiliensis, se observan los ojos voluminosos característicos de la especie. e. actividad de aves predatoras, con sus posibilidades de evitar los ataques de esos victi- marios, logrando conquistar de esta manera los múltiples insectos crepusculares sin caer en las garras de los enemigos plumados. La alimentación se basa preferentemente en lepidópteros nocturnos y coleópteros mayores, a los que se agregan en un segundo término insectos de menor tamaño. La boca ampliamente hendida y los dientes poderosos con incisivos particularmen- te fuertes, hacen posible úna prehensión efectiva y una molienda completa de este tipo de presas de cierto volumen. Las hembras dan a luz su cría única en los meses de primavera entre agosto y no- viembre. Esta fecha de parición se adelanta, como es de comprender, en las zonas más cálidas de nuestro país, para atrasarse en algunas semanas en su límite austral de dis- tribucion. La extraordinaria adaptabilidad de Tadarida a situaciones novedosas y desconoci- das, habla bien en claro de ajustamientos psiquicos elevados que contrastan frente al automatismo que rige la conducta de otros murciélagos chilenos. Tanto su andar sobre el substrato como su aceptación de presas en el terreno revelan estas características de ductilidad en el comportamiento. Salta a la vista que el murciélago común se acerca en este sentido, de tan grande importancia biológica, a las condiciones extremas pre- sentadas por Desmodus. A diferencia de otros murciélagos chilenos manifiesta Tadarida un buen desarrollo relativo de los mecanismos visuales, que se traduce en ojos bien voluminosos (Fig. 99). Las relaciones que se establecen entre Tadarida y los intereses humanos son evi- dentemente de dos órdenes diversos y contrarios. Por un lado trae asi ventajas directas el control que ejerce el murciélago común sobre los insectos, en la vecindad de las habitaciones humanas, si bien debemos mantener presente el hecho que los zancudos y mosquitos se liberan en gran medida de esta acción, como quedó demostrado en Estados Unidos de América a través de ensayos de desarrollo de grandes colonias de Tadarida en zonas infestadas por estos culicidos (Nelson, 1926). Desafortunadamente se hacen muy notorias, por otro lado, las consecuencias desa- gradables que trae consigo la colonización por Tadarida para los ocupantes humanos de los edificios afectados. 101 En Chile no se ha llegado aún a la explotación de sus depósitos de guano, que pue- den alcanzar una importancia económica bien marcada, como enseña el ejemplo de otros paises. W GENERO MORMOPTERUS PETERS 1865 Mormopterus Peters. Prenss. Ak. Wiss. :258. 1934 Micronomus Ilvedale y úTronghton, Mem. Austr. Mus. 6: 100. Mon. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Perú y norte de Chile. ME MORMOPTERUS KALINOWSKII (THOMAS) 1893 Nyctinomus kalinowskii Thomas. Proc. Zool. London: 334, Pl. 29. Ber. 1914 Mormopterus peruanus Allen. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 33:387. 1957 Mormopterus kalinowskii Cabrera. Rev. Mus. Arge. Cien. Nat. B. Aires 4 (1):123. La sinonimia entre peruanus y kalinows- kii ha sido propuesta por Cabrera, quien también consideraba a Mormopterus como simple subgénero de Tadarida. En el trabajo de Mann se señala los parecidos entre ambos géneros, pero se les mantiene separados. En cuanto a peruanus le considera especie diferente. WE MORMOPTERUS KALINOWSKII (THOMAS, 1893). »Murciélago cola de ratón HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1893, describe M. kalinowskii, de Perú tropical. Mann, 1950, describe hallazgo de M. kalinowskii en Tarapacá (Chile). CARACTERES DISTINTIVOS: Quiróptero de proporciones muy semejantes a las del murciélago común del que se distingue, sin embargo, por su tamaño mucho más redu- cido (Fig. 100). El color de su pelaje, corto y denso, es de un café -grisáceo pálido, que se aclara en las regiones ventrales. El cráneo representa una miniatura delicada de la ancha y achatada caja de Tadarida 102 Fig. 101. Cráneo de Mormopterus kalinowskii, vista lateral con el maxilar desplazado. (Fig. 101). Como diferenciación de mayor importancia se reconoce la ausencia del primer premolar en la maxila superior. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile parece encontrarse este interesante y rarisi- mo murciélago solamente en la 1 Región septentrional de Tarapacá (Fig. 102), donde colectamos los primeros ejemplares en el interior del Valle de Camarones (Mann, 1950) (Fig. 103). Por fuera de los límites de nuestro pais se ha encontrado la misma especie en Perú tropical (Thomas, 1893) y en las cuevas del Cerro Agostín de Lima donde capturamos un ejemplar macho en el verano de 1959. 103 Fig. 102. Distribución geográfica en Chile de Mormopterus kalinowskii. se A Fig. 103. Valle de Camarones, ambiente de Mormopterus kalinowskii. * 104 CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Mormopterus presenta tan estrechas semejanzas con Tadarida, que un origen común de ambos grupos es altamente probable y aun pudiera justificarse la consideración de Mormopterus como subgénero. Al igual como aquel otro género cuenta también con representantes en el Viejo Mundo, repartidos por Nueva Guinea, Australia y Las Mascareñas. Algunas características estructurales parecen indicar que Mormopterus ha avanzado en sus especializaciones secundarias más allá del nivel alcanzado por sus parientes ma- yores, del género Tadarida. En este sentido pueden señalarse, por un lado, la reducción del segundo premolar maxilar y el desarrollo de un saco gular en algunas formas del Viejo Mundo. Cabe tener presente, sin embargo, que tres especies (M. norfolkensis Gray, M. beccarii y M. peruanus Allen«, hacen excepción a la regla presentando un segundo premolar en sus maxilas superiores. Estas excepciones tienden a recalcar, por otra parte, los lazos filogenéticos que aúnan a Tadarida y Mormopterus. Como sintoma de avanzada especialización podemos aducir todavía la subdivisión de los lóbulos pulmonares que, al menos en los especímenes chilenos analizados por nosotros, va más allá en Mormopterus que en Tadarida (Fig. 104). Fig. 104. Esquema de pulmones de Tadarida y Mormopterus. BIOLOGIA: El exiguo número en que hemos observado a este murciélago en Chile pa- rece asignarle una función social de escasa importancia. Sin embargo, debe recordarse que el ambiente desértico que le brinda Tarapacá, es pobre en insectos voladores, cuyas poblaciones, de por sí reducidas, se ven así expuestas a sufrir con especial sensi- bilidad las acciones de predatores, por muy escasas que éstas sean. Los fenómenos vitales en este murciélago son esencialmente semejantes a aquellos que describimos en Tadarida, a cuyo análisis referiremos en consecuencia. Como diferencia de hábito de algún significado, vale mencionar que Mormopterus no contrae las estrechas relaciones con el hombre, tan caracteristicas para el »murciélago común“. 105 WORDEN EDENTADOS Mamiferos de talla pequeña o mediana; carnivoros o herbívoros. Vértebras torácicas y lumbares con apófisis articulares accesorias. Plantigrados. Dentición reducida, con elementos dentarios muy semejantes entre si (homodontia), desprovistos de esmalte. Se reconocen nítidamente dos subórdenes: Palaenodonta y Xenarthra. El primero de estos subórdenes se extinguió ya en el Eoceno, en tanto que el segundo se ha conser- vado en la fauna contemporánea, comprendiendo actualmente a osos hormigueros (Myrmecophagoidea ), perezosos (Bradypodoidea) y quirquinchos (Dasypodoidea). En Chile se encuentran solamente representantes de la superfamilia Dasypodoidea, que avanza a este territorio en las zonas marginales de la Puna y de la Estepa Patagónica. Su presencia no aporta, por tanto, elementos característicos de la fauna »propiamente chilenac. Durante el Pleistoceno habitaba en el extremo patagónico de Chile un gigantesco Mylodontidae del género Mylodon, cuyos restos se encontraron en la Cueva del Milodon- te, vecina al seno de Ultima Esperanza. Igualmente se han encontrado restos de Me- gatherium en la zona norte y central de Chile. W SUPERFAMILIA DASYPODOIDEA Incluye las numerosas especies de armadi- llos, conocidos también como quirquin- chos o tatues. Se caracterizan por un caparazón firme de origen conjuntival formado por una serie de placas yuxta- puestas ordenadas en filas transversales. Existe un escudo cefálico y la cola está revestida por placas. Las bandas son mó- viles, articuladas, que permiten una ma- yor o menor flexibilidad del cuerpo. El resto del cuerpo está revestido de una piel firme, con algunas placas dérmicas que se concentran en la cara y extremidades. El pelo distribuido ralamente es largo y reviste las partes blandas; en el capara- zón y tarsos los pelos son tiesos, cerdosos y escasos; en algunas especies faltan. Las especies son terrícolas de hábitos cavado- res como se puede deducir de la mera ob- servación de sus fuertes extremidades an- teriores y sus poderosas uñas. Dasypodoidea, se encuentra dividido en dos familias: Chlamyphoridae y Dasypodidae, de las cuales solamente la última se en- cuentra representada en Chile. W FAMILIA DASYPODIDAE Esta familia contrasta con la anterior por su pelaje hirsuto, además el caparazón dor- sal posee una separación nucal con res- pecto al escudo cefálico. En Chile se encuentran tres géneros. CLAVE DE LOS GÉNEROS CHILENOS 1. Cola más larga que la longitud cabeza- e Euphractus Cola más corta que la longitud cabeza- NN q e A ¿NEO EN 2. Orejas muy pequeñas . Zaedyus Orejas muy grandes . Chaetophractus W GENERO CHAETOPHRACTUS FITZINGER 1871 Chaetophractus Fitzinger. Sitzungsb. Akad. Wiss. Wien 64:268. Especie tipo: Loricatus villosus Des- marest. * Se caracterizan por sus orejas grandes, sus cerdas notablemente fuertes, el escudete cefálico más ensanchado. Se conocen tres especies de las cuales exclusivamente nationi se encuentra en las altiplanicies del norte de Chile. o CHAETOPHRACTUS NATIONI (THOMAS) 1894 Dasypus nationi Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (6)13:70. Localidad tipo: Oruro, Bolivia. 1928 Chaetophractus nationi Yepes. Rev. Univ. Buenos Aires (2)1:500. EW CHAETOPHRACTUS NATIONI (THOMAS, 1894). »Quirquincho de la Puna( HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1894, describe Dasypus nationi, de Oruro, en las cordilleras de Bolivia. Trouessart, 1905, designa a este quirquincho como Dasypus (Chaetophractus) nationi. Yepes, 1928, se refiere a distribución y descripción de Chaetophractus nationi. Mann, 1945, describe el primer hallazgo de Chaetophractus nationi en Chile. CARACTERES DISTINTIVOS: (Fig. 105). Quirquincho, cuyo caparazón aplanado, unido a su tamaño relativamente considerable, lo distingue de los demás Dasypodidos que pueden encontrarse en Chile (Zaedyus y Euphractus). Los pelos, largos e hirsutos (Fig. 106), que se implantan entre las corridas del caparazón escamado, presentan un color gris-amarillento, enteramente semejante a los tonos que imperan en la armadura misma. Estos colores están sujetos a una amplia variación individual, en estrecho acuerdo con los pigmentos vegetales ingeridos con los productos alimenticios. En nuestras experiencias con ejemplares cautivos manifesta- ron un efecto particularmente evidente, en este sentido, los carotenos de zanahorias suministradas en gran cantidad, que lograron teñir a los quirquinchos de anaranjado, en pocas semanas. 107 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En 1945 recolectamos Chaetophractus nationi por prime- ra vez en la Puna de Tarapacá, analizando este hallazgo en una publicación del mismo año (Mann, 1945). En el curso de los últimos años hemos tenido ocasión de obtener un número elevado de ejemplares, siempre en las mismas zonas de la Alta Puna de Tarapacá (Fig. 107). La zona de vida de esta especie se extiende, sin embargo, también hacia el Sur como atestigua un ejemplar obtenido por el Dr. Victor Bertín, de la Dirección General de Sanidad, que proviene del Altiplano chileno en la provincia de Antofagasta. Fuera de nuestro país se distribuye este quirquincho por las »mesetas de alturaí de Bolivia y del noroeste argentino, cuyas planicies integran con la puna chilena un mismo medio de vida, particularmente homogéneo (Fig. 108). BIOLOGIA: El quirquincho de la puna ocupa un ambiente perfectamente definido sobre el Altiplano, donde localiza sus actividades en el conjunto ecológico conocido como »tolarí“, que corresponde a un bajo matorral, integrado por pequeños arbustos, en cuyo variado conjunto dominan: Baccharis tola Phil., B. santelicis Phil., Fabiana ericoi- des Dunal, F. denudata Miers, Adesmia hystrix Phil., etc. Aqui se desempeña el edentado, como un »influented ecológico de importancia, que destruye en parte a la vegetación »dominantel para intervenir, por otro lado, en el desarrollo que alcanzan las poblaciones de artrópodos, cuyos estados larvarios y adultos forman parte de su alimentación omnivora. Los amplios boquerones, que dan entrada a las cuevas, revelan a primera vista la presencia de sus constructores. Como carácter distintivo más importante, que permi- ten diferenciarlos frente a los orificios en las galerias de Ctenomys (véase pág. 297), se destaca la ausencia del montículo de tierra que flanquea siempre a las cuevas labradas por ese roedor. El quirquincho de la puna, representa incuestionablemente un extremo en la adap- tación de este grupo de mamiferos termofilos a la existencia en un medio de vida frío, cuya temperatura media se mantiene en alrededor de los 8”C. Aún encierra quizás mayores peligros para él, la presencia de una gruesa capa de nieve sobre el terreno, que oculta los relieves de la Puna durante los meses del invierno. Nuestro quirquincho cuenta con dos mecanismos de ajuste frente a estas condiciones, en tan alto grado in- clementes, que consisten, por una parte, en su pelaje relativamente denso y, por otra, en la capacidad de caer en letargo invernal durante los peores meses del invierno. Letargo que se impone no solamente como respuesta a la temperatura baja sino, aún más, como única solución al problema que plantea la falta de alimento en esa época. En los meses de junio y de julio hemos encontrado así sendos ejemplares hibernantes profundamente aletargados en Parinacota (Tarapacá). El grueso paniculo adiposo, que reviste en un denso manguito al cuerpo del quirquincho, contribuye evidentemen- te también a su aislación térmica, además de ofrecer las reservas energéticas indispen- sables para mantener las funciones mínimas durante el sueño invernal. La hibernación se realiza en el seno de las profundas cuevas que excava el quirquincho bajo la protec- ción de los arbustos de »tola« que frecuenta. En el aspecto dinámico representa Chaetophractus nationi a un mediano corredor, pero, sobre todo, a un cavador eximio. La construcción aplastada de su caparazón ya pone de relieve esta situación en acuerdo con las interpretaciones de H. Krieg (1929), quien reconoce en las formas de 108 Fig. 107. Distribución geográfica en Chile de Chaetophractus nationi. Fig. 106. Chaetophractus nation1. Aspecto general hirsuto de ] a Iquique picall ” . " Antofagasta Fig. 108. Ambiente de Tolar en la puna, característico de Chaetopharactus nation!. caparazón elevado a los buenos corredores, que contrastan con las especies de quir- quinchos de configuración aplanada, cavadoras por excelencia (Figs. 109, 110). Las funciones del cavar corren por cuenta de las manos que desempeñan la labor más efectiva en este sentido, a cuya realización colaboran, en un segundo plino de importancia, los pies y la trompa nasal. La construcción de estos diferentes segmentos cuenta con los más A ajus- tamientos estructurales para su labor especifica. Los miembros anteriores están dota- dos, en efecto, de una musculatura poderosisima, especializada para la ejecución de los movimientos de abducción que llevan a la mano atrás y afuera, lanzando paladas de tierra durante el cavar, en una forma muy similar a la que se observa en los topos del Viejo Mundo. El voluminoso músculo triceps así como el músculo deltoides colaboran en este mecanismo, cuya importancia se reconoce en sus extensas palancas de inser- ción, representadas por la apófisis anconeana (olécranon) del cúbito y la cresta deltoi- dea en el húmero, respectivamente (Fig. 111). Cúbito y radio, pesados y firmes, ofre- cen sólida implantación para los músculos extensores y flexores de la mano, cuya acción es fundamental en el cavar. En el tendón del músculo flexor común profundo de los dedos, aparece aun un gran hueso sesamoideo, provisto de auténticas facetas articulares para los huesos carpianos que sobremonta. En la mano misma se reconoce la influencia selectiva del cavar, tanto en su ancho, como en las enormes garras de los cuatro dedos externos. La poderosa musculatura del miembro anterior, actuando a través de los huesos, cortos a la vez que anchos, realiza la doble función de barreta y de pala, abriendo una brecha en el terreno. La tierra suel- 110 Fig. 109. Vista anterior de Chaetophractus nationi. Fig. 110. Configuración cefálica y manos de Chaetophractus nationi. Fig. 00 A Húmero y cúbito de Chaetophractus nationi. (cd) cresta deltoidea del húmero, (0) olécranon del cúbito. ta, que va siendo acumulada de este modo, debe ser lanzada, en un segundo término, hacia atrás por los miembros posteriores, que despejan así el campo de trabajo. Tal función, de secundaria importancia, se espeja sobre los rasgos morfológicos del tren posterior, especialmente en los huesos con salientes crestas de inserción muscular, así como en la función de tibia y peroné, soldados por los extremos proximales y distales. Esta tendencia, hacia la firmeza, la consolidación y el desarrollo de grandes masas mus- culares, no alcanza, sin embargo, los extremos representados por el miembro anterior, deteniéndose en una posición intermediaria todavía compatible con las funciones del correr, que debe desempeñar igualmente el tren posterior. La intervención que cabe, finalmente, a la trompa nasal durante el cavar, se tradu- ce anatómicamente en la presencia de planchitas óseas que refuerzan a las paredes externas de la prolongada nariz. El régimen alimentario de Chaetophractus nationi es pronunciadamente omnivoro, con evidente preferencia por insectos y otros invertebrados. En su ambiente natural de la Puna, busca raíces tiernas y los artrópodos terrícolas, que dominan en esos para- jes frios y ventosos sobre las formas voladoras. Bajo las condiciones artificiosas de cautividad acepta una gama indefinida de alimentos diferentes, desarrollándose en muy buenas condiciones con sobras de comida. Llama la atención que digiere completa- mente verduras crudas, como las zanahorias, que saborea con fruición. Los dientes de este quirquincho omnivoro saltan a la vista por su firmeza y, lo que es más importante, por su indiscutible diferenciación funcional, que ha conducido en la mandíbula inferior al distingo de elementos prehensores, pequeños, semejantes a incisivos, de dientes de retención con el carácter y la posición de caninos y, finalmente, de molares destinados a la molienda. Potentes músculos masticadores ponen en acción a esta interesante dentadura. (Figs. 113, ITA, 115). El tubo digestivo, muy sencillo, recuerda estrechamente en su organización gene- ralizada a formas omnívoras de otros órdenes mamales. En la época de verano nacen las crías del quirquincho de la puna en número de uno ados, bien protegidos en el interior de las cuevas tapizadas por restos vegetales. 112 Fig. 112. Macho de Chaetophractus nationi en el momento de emitir sus chillidos. Se observa el gran desarrollo de los ojos. Fig. 113. Cráneo de Chaetophractus nationi en vista dorsal. 113 Fig. 114. Cráneo de Chaetophractus nationi en vista lateral. Fig. 115. Cráneo de Chaetophractus nationi en vista ventral. Como carácter epigámico parece desempeñar algún significado la vocalización de los machos en la época de celo, que se manifiesta en gritos agudos y roncos estertores. Como todos los quirquinchos revela también nuestro Chaetophractus un predominio manifiesto de la olfacción en sus relaciones sensoriales con el medio. Sentido basado en un neuroepitelio de formidable extensión, implantado sobre el intrincado laberinto nasal. En el encéfalo dominan los centros olfatorios manifiestamente sobre los demás mecanismos sensoriales. También alcanza un desarrollo eficiente la audición, que cuenta con grandes pabe- llones auriculares y una perfeccionada construcción de las cámaras de resonancia cra- neana, consistentes en un anillo timpánico tubular, fusionado del todo con la bulla ósea correspondiente (Fig. 114). 114 El comportamiento de Chaetophractus nationi pone de relieve las mismas acciones estereotípicas que han sido reconocidas como caracteristicas en otros quirquinchos por muchos autores. Ciegos reflejos de huida, desconectados de la constelación espe- cifica del medio, dominan también aquí en los ejemplares recientemente capturados. Intentos de cavación sobre el cemento o en rejillas de fierro pueden desembocar asi, por su automática repetición, en graves mutilaciones del cautivo. Basta acercarle, sin embargo, un pocillo con alimento para que se entregue, impulsado por este nuevo estimulo, repentinamente a una voraz ingestión, revelando por este comportamiento incoherente un nivel psiquico extraordinariamente bajo, basado en cuadros de reac- ción aislados uno del otro y desencadenados por la voz estimulante que prima sobre las demás en ese momento de su existencia. En acuerdo con esta modalidad de conduc- ta tan primitiva, logra ajustarse con el tiempo, perfectamente, a las condiciones artifi- ciales de la cautividad, que evocan en él, automáticamente, reacciones adecuadas. Todos los grandes carnívoros de la Puna persiguen al quirquinchó, que encuentra, sin embargo, un eficaz medio de defensa en sus avanzadas posibilidades de cavación, que lo ponen a salvo de sus enemigos. Una vez parcialmente enterrado, resulta, en efecto, sumamente difícil su extracción de la cueva, gracias a la poderosa retención pasiva que realizan las dentadas escamas en el reborde de su caparazón, aplicado con- tra las paredes de la galeria. M EUPHRACTUS SEXCINCTUS WM GENERO EUPHRACTUS (LINNAEUS) WAGLER 1758 Dasypus sexcinctus Linnaeus. Systema Naturae. :5 1. 1911 Euphractus sexcinctus Thomas. Proc. Zool. Soc. London. :141. Se trata de una especie compuesta, formada por cinco subespecies que se extienden desde Brasil (Bahía) por Paraguay, Uru- guay, Bolivia, Argentina y región central de Chile, según Osgood. La forma presuntamente encontrada 1830 Euphractus Wagler. Nat. Syst. Amph. 30% Especie tipo: Dasypus sexcintus Lin- naeus. 1831 Encoubertus Mc. Murtrie. An. Kingd. 141638 1841 Pseudotroctes Gloger. Hand. Hilfsb. en Chile es »tucumanus(, según Cabrera Naturg. 1:113. (1957). 1872 Scleropleura Milne Edwards. Ann. DO EUPHRACTUS SEXCINCTUS Scien. Nat. :16. Art. 3, 1. TUCUMANUS (THOMAS). El género es monotípico y se caracteriza 1907 Dasypus sexcinctus tucumanus Tho- por una especie de tamaño grande, con mas. Ann. Mag. Nat. Hist. (7):20, placas cefálicas y del caparazón muy grue- sas con contornos más sencillos y definidos que en las especies anteriores. Las orejas son alargadas y la cola notablemente larga. * É ES ES * 165. 1957 Euphractus sexcinctus tucumanus Cas brera. Rev. Mus. Arg. Cien. Nat. 4(1):216. *k * * M EUPHRACTUS SEXCINTUS LINNAEUS, 1758. »Peludo« OTROS NOMBRES VULGARES: armadillo grande, quirquincho de 6 bandas. CARACTERES DISTINTIVOS: Es éste el más grande de los quirquinchos que se señala para el territorio chileno. Su larga cola, que alcanza la mitad de cabeza y cuerpo juntos, marca una apreciable diferencia frente a los géneros Zaedyus y Chaetophractus, de cola mucho más corta. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Osgood (1943), señala que este quirquincho »parece establecido en Chile Central“ basándose en datos proporcionados por Carlos Reed, entonces Director del Jardín Zoológico de Santiago, que afirma haber observado más de 20 ejemplares. Este parece ser el único dato al respecto. Hemos tenido ocasión de adquirir el ejemplar recolectado en que se basa el juicio de C. Reed. Sus garras anormalmente largas lo señalan como individuo muerto en cautividad. Parece poco probable que merezca ser señalado en la fauna chilena, ni siquiera como especie introducida. *k *k * * * * * * * *k * CLAVE DE LAS SUBESPECIES W GENERO ZAEDYUS AMEGHINO Con pelos muy ralos o ausentes cairinus 1889 Zaedyus Ameghino. Act. Acad. Nac. Con pelos no como el anterior . pichiy Cien. Córdova 6:867. Especie tipo: Dasypus minutus Des- O ZAEDYUS PICHIY PICHIY e ce (DESMAREST) 8 A h ] 1890 Zaedypus Lydekker. Zool. Rec. :50. 0, E (a ciliatus Fischer. Zoognosia La caparazón se caracteriza por sus placas 819 Dasypus patagonicus Desmarest. bien labradas, el escudete cefálico de con- Nouv. Dic. Hist. Nat. 32:491. tornos bien redondeados. Orejas muy 1822 Dasypus minutus Desmarest. Mam- chicas y hocico pequeño. Es un género mal. 2:371. monotípico. 1830 Euphractus marginatus Wagler. Natúr. Syst. Amph. :36. Localidad típica: pampas al sur de E ZAEDYUS PICHIY (DESMAREST) 1804 Loricatus pichiy Desmarest. Nouv. Dict. Hist. Nat. 24. Tabl. 28. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina y Chile. CONTENIDO: Dos subespecies, ambas se distribuyen en Chile. 116 Buenos Aires. (restric. Bahía Blanca por Lesson). O ZAEDYUS PICHIY CAURINUS THOMAS 1928 Zaedyus pichiy caurinus Thomas. Ann.; Mag. Nat. Hist. (10)1:526. Localidad típica: cercanias de Mendoza. E ZAEDYUS PICHIY (DESMAREST, 1804). »Pichec SUBESPECIES CHILENAS: Z. p. pichiy Desmarest, 1804. Z. p. caurinus Thomas, 1928. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Desmarest, 1804, describe Loricatus pichiy, del noreste argentino. Fischer, 18 14, define a este quirquincho como Dasypus ciliatus. Gay, 1847, afirma que Dasypus minutus (sinónimo de Dasypus ciliatus), suele ser intro- ducido en Chile. Ameghino, 1889, incluye la especie minutus en el género Zaedyus. Wolffsohn, 1921, señala quirquinchos chilenos de Río Colorado (Los Andes) y San Fabián de Alico (San Carlos), bajo la designación de Zaedyus minutus. Thomas, 1928, describe la especie caurinus del género Zaedyus. Yepes, 1928, establece prioridad de pichiy sobre minutus y define con ello a Zaedyus Pichiy. Schneider, 1935, cita ejemplares de Zaedyus pichiy, de Chile Central. Yepes, 1935, reconoce como subespecie a Zaed yus pichiy caurinus, que corresponderia a la forma que invade el Centro de Chile (ejemplares de Wolffsohn y Oliver Sch- neider) y Zaedyus pichiy pichiy como forma patagónica. Osgood, 1943, señala a Zaedyus pichiy Desmarest en una lista de mamiferos introduci- dos en Chile. OTROS NOMBRES VULGARES: pichi, pichy. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 116): Este quirquincho se distingue fácilmente de Chaetophractus nationi, de la Alta Puna chilena, por el tamaño de las orejas, pequeñitas en Zaedyus y grandes en Chaetophractus. El gran tamaño de los escudos marginales del caparazón de Zaedyus también señala diferencias frente a los elementos mucho más pequeños de Chaetophractus. Fig. 116. Zaedyus pichiy (Desmarest) en vista látero frontal. Al lado de Euphractus sexcinctus, introducido en Chile Central, se marca como dife- rencia apreciable la larga cola de este último, que sobrepasa en longitud a la mitad de cabeza y cuerpo, en tanto que alcanza a alrededor de un tercio en Zaedyus y Chaetophrac- tus ( Fig. 116). Longitud total . . . . 350-415 mm Longitud cóndilo-basal . 58- 66 mm Cola A O Acho cigomático . . . 37- 45 mm Longitud total del cráneo . 62- 74 mm Fig. ELA Cráneo de Zaedyus pichiy en vistas lateral y ventral. Fig. 118. Distribución en Chile de Zaedyus puchiy. 118 70 68 74 72 A cd O 68 oncepción 2) E cs ¿Putre eE 4: : Leb ; A A das d 38 : 38 ed , ] pu d Temuto o A 20 Iquique qee M0 Valdivia 40 AP: Pto Montt N ; e 8 : 42 Antofagasta 26 28 Coquimb Valpara e ., Santiago ( 34 e El Volcán, . ra Sn Fernañido 4 DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 118): En Chile se han encontrado ejemplares de dos subespecies de este quirquincho: Zaedyus pichiy caurinus Thomas, en valles de altu- ra en la cordillera Central, y Zaedyus pichiy pichiy Desmarest de la estepa patagónica. La primera de estas razas geográficas fue reconocida en territorio chileno por Wolff- sohn (1921) y Oliver Schneider (1935). Más tarde define Yepes la subespecie precisa de este quirquincho. Osgood (1943) indica a Zaedyus pichiy en una lista de especies introducidas al país. No cabe duda que se trata de una forma que penetra activamente por valles cordilleranos hacia Chile y que no ha sido introducida pasivamente. Z. p. pichiy Desmarest ha sido recolectado por primera vez en este pais, por María Codoceo, en 1956, en Chile Chico (Lago Buenos Aires), donde fuera antaño común, escaseando en la actualidad por la persecución de que se le hace objeto en procura de su sabrosa carne. Informaciones de pobladores indican su presencia en toda la estepa patagónica continental chilena. Al igual como Chaetophractus nationi representa Zaedyus pichiy a todas luces, un in-. vasor en la cordillera Central y un elemento de fauna limitrofe en Patagonia sin que forme parte del conjunto de animales propiamente »chilenost. BIOLOGIA: Zaedyus pichiy es un quirquincho de ambiente estepario, que se encuentra tanto en su zona de vida patagónica como en los valles cordilleranos del Centro de Chile. En su hábito de vida sigue bien de cerca las costumbres de Chaetophractus a cuyo análisis referimos. Su carne muy sabrosa induce a la captura, responsable de la escasez en que se pre- sentan actualmente sus ejemplares en territorio chileno. 120 W ORDEN ROEDORES Mamiferos de tamaño pequeño o mediano y de régimen alimenticio generalmente herbivoro. La dentición comprende un par de incisivos en la maxila superior y otro en la mandíbula inferior; un amplio espacio —el diastema— desprovisto de dientes, separa a estos incisivos de los molares. Sus representantes se agrupan con naturalidad en 3 subórdenes: Sciuromorpha, Myomorpha e Hystricomorpha, que cuentan todos con representantes contemporáneos. * * * * *k * * * * * * Wood (1955) divide los roedores en siete representados Myomorpha, Caviomorpha y subórdenes, junto a los tres señala- Castorimorpha, según una lista de Ipinza dos agrega Castorimorpha, Bathyergomorpha, (1959) habria sido introducido a Tierra Theridomyomorpha, Caviomorpha. De acuer- del Fuego la especie holoártica Castor do a esta concepción en Chile estarian fiber L. En la fauna autóctona de Chile faltan los Sciuromorpha (ardillas), condición ésta relacio- nada con el cinturón desértico septentrional, que ha opuesto una eficaz barrera al paso de estos roedores, eminentemente arboriícolas, hacia las regiones boscosas del centro y sur de Chile. Los Myomorpha se han establecido en Chile en una amplia diversidad de formas, invasores desde el Norte, en el Plioceno o en épocas más modernas. Los diferentes géneros de Hystricomorphae chilenos representan descendientes de un an- tiquísimo conjunto de roedores, cuyos orígenes se pierden más allá del Mioceno. Las formas chilenas actuales acusan un sello de primitividad muy evidente, correspondién- doles posiblemente la condición de relictos, que han encontrado en Chile una isla eficientemente aislada en contra de la invasión de formas más modernas y mejor ajus- tadas para triunfar en la concurrencia vital. * * * * * * * ES * * * CLAVE DE LOS GÉNEROS DE ROEDORES 3. Con un espacio desnudo cutáneo entre AUTÓCTONOS E INTRODUCIDOS DE CHILE las rainas de la mandibula inferior . ISI cola jexternamatinstoo su 2 . 203 - Lots Galea Cola presente o e espacio le en la piel entre las 2. Pelaje duro, loca ES BlE por ramas mandibulares. . . Microcavia domesticación des re Gavia ¿hiGola prolongada lleva una implanta- Pelaje suave, coloración pardo grisá- ción pilosa dispuesta en un cepillo cc ss electsk arica dorsal (»bandera de pelos«) . . .5 121 10. 15% 16. Cola sin disposición en ”bandera de pelosu OA ERE AMI GUIA CA: 4005 Mano tetradactila . Lagidium Mano pentadactila Chinchilla Ortejos provistos de una membrana EVO Ll li a OS MM Pelaje absolutamente negro . lar Spalacopus Pesaje no absolutamente negro . .8 Vértice caudal con pincel de cerdas Vértice caudal sin pincel de cerdas . LO Vientre y pecho albo . Vientre y pecho amarillento . . Octodontomys Octodon Planta de los pies finamente granular . , Abrocoma Planta, 2157 ps pies sin granulaciones á 11 . Incisivos con fuerte surco anterior . 12 Incisivos sin surco anterior . A 7) . Cola más larga que la longitud cabeza tronco án Irenomys Cola más corta Con la longitud cabeza A O O E ESAS . Cola. corta, fuertemente aplanada lateralmente, forma una paleta . Castor Cola no como el anterior . 14 . Cola cilindrica en toda su extensión, manos con dedos normales en número de cinco Cola cilindrica en la raíz, manos con dedos en número de cuatro, pulgar rudimentario Ondatra Myocastor Longitud total mayor de 200 mm; cola sobre los 80mm. . . . 16 Longitud total menor de 180 mm; cola menor de 60 mm . Phyllotis Primer y quinto ortejo de igual lon- gitud, cortos, no alcanzan la base de los ortejos segundo, tercero y cuarto . Reithrodon 122 20. 2añ 22 23% 24. 25% Primer ortejo corto; quinto ortejo largo, alcanza la primera falange del cuarto ortejo , Euneomys . Pelaje de los muslos llamativamente blanco y negro . Chinchillula Pelaje de los muslos no llamativamente RO E id AS . Con un cojinete de pelos en la planta . LF Eligmodontia Sin etgile desa pla pelos en la planta . 19 . Garras de las manos muy largas, So- brepasan la longitud de los dedos . 20 Garras de las manos cortas, no sobre- pasan la longitud de los dedos 019 9 Pabellones auriculares bien desarro- llados. Molares en forma de ocho . poa ¡ metia. +) e Aconaemys Pabellones auriculares minúsculos. Molares de sección semilunar Ctenomys Longitud total superior a 210 mm, con cerdas duras en la base de los or- tejos í 25 Longitud són menor a 1d anterior; sin cerdas duras en la base de los orte- jos Notiomys Pabellones auriculares grandes, mayor de 20 mm. Ph y llotis Pabellones auriculares pequeños in- feriores a 20 mm. ME Cola notablemente larga en relación a la longitud cabeza tronco . Oryzomys Cola cercana a la longitud cabeza tron- 24 Entre el color del dorso y del vientre se encuentra una franja naranja viva . Calomys Akodon co o más corta No como el anterior Diente molariformes con tres corri- das de tubérculos; cola con pelos ra- los. Rattus ones ES con dos corri- das de tubérculos; cola densamente cubierta de pelo Mus O SUBORDEN MYOMORPHA Caracteriza a este grupo su aspecto ra- tonil y se encuentra dividido en varias familias, de las cuales Criceticidae es autóc- tona. En Chile ha sido introducida a par- tir del siglo diecisiete, según las relacio- nes de Alonso de Ovalle, la familia Mu- ridae que reúne los ratones domésticos propiamente tales y que en la actualidad no sólo abundan en las ciudades sino también se han propagado a los campos. W FAMILIA CRICETIDAE Difieren de los Muridae por su pelaje más variado, largo y sedoso, orejas cubier- ta parcialmente de pelo, lo mismo en la cola. Pertenecen a esta familia además de los géneros autóctonos el género On- datra, introducido del hemisferio norte por razones de industria pelifera. M GENERO ORYZOMYS BAIRD 1958 Oryzomys Baird. Rep. Expl. Suw. Railr. Pacif. 8(1):458. Especie tipo: Mus palustris Harlan. 1900 Oligoryzomys Bangs. Prov. Engl. Zool. Club 1:94. El género reúne un gran número cerca- no a las cien formas sudamericanas co- nocidas bajo la designación de ratones de arrozal. De tamaño reducido, contrastan con la excesiva longitud caudal que supera ampliamente la distancia cabeza tron- co. Sus especies arboricolas son de gran agilidad. En Chile se encuentra una so- N. la especie. WM ORYZOMYS LONGICAUDATUS (BENNETT) 1832 Mus longicaudatus Bennett. Proc. Zool. Soc. London: 2. Lo- calidad tipo: Chile (¿Valparaiso ?). Se han descrito seis razas geográficas “excedidas en una amplia zona desde Huambo en el norte de Perú, a lo largo de Chile, Argentina hasta el territorio de Magallanes. Tres razas geográficas han sido señaladas para Chile. CLAVE DE LAS SUBESPECIES CHILENAS 1. Cola con una línea negra y estrecha en la cara inferior . (20) Cola bicolor, sin linea negra inferior . a longicaudatus 2. Dorso fuertemente oscuro; cola cla- ramente mayor que la distancia cabeza tronco; más de 20 mm. . philippi Dorso no fuertemente oscuro; cola más corta que el anterior y su mayor longitud que la distancia cabeza tronco es menor de 20 mm. . magellanicus O ORYZOMYS LONGICAUDATUS LONGICAUDATUS (BENNETT) 1go0o Mus exiguus Philippi. An Mus. Nac. Chile. Zool. (14*):19. PL. 5. Fig. 1. 1900 Mus macrocercus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):30. Pl Lo. Fig. 2. 1900 Mus nigribarbis Philippi. An Mus. Nac. Chile. Zool. (14):31. Pl. 12. Fig. 1. Mus saltator Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):32. Pl. 12. Fig. 3. Mus melanizon Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):39. Pl. 16. Fig. 2. 1900 1900 123 1900 Mus diminutivus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):43. Pl. 17. Fig. 7. 1900 Mus agilis Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):44. Pl. 17. Fig. 2. 1900 Mus pernix Philippi. An. Mus. Nac. Chile. Zool. (14):48. Pl. 20. Fig. 1. 1900 Mus peteroanus Philippi. An Mus. Nac. Chile. Zool. (14):56. Pl. 24. Fig. 2. Oryzomys longicaudatus longicauda- tus Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:143. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Ata- cama hasta el norte de la provincia de Con- cepción. 1943 DORYZOMYS LONGICAUDATUS PHILIPP (LANDBECK) 1958 Mus Philippi Landbeck, Arch. Na- turg. 24(1):80. Localidad tipo: Val- divia. 1881 Hesperomys (Calomys) coppingeri Thomas. Proc. Zool. Soc. London: 4. 19goo Mus dumetorum Philippi. An. Mus. Nac. Chile: 14. Pl. 3. Fig. 1. 1900 Mus commutatus Philippi. An. Mus. Nac. Chile: 25. Pl. 8. Fig. 1. 1900 Mus amblyrrhynchus Philippi. An. Mus. Nac. Chile.:36. Pl. 25. Fig. 1. Mus (Rhipidomys) araucanus Phi- lippi. An. Mus. Nac. Chile. :46. Pl. 19. Fig. 3. 1900 Mus glaphyrus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. :51. Pl. 21. Fig. 3. 19goo Mus melaenus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. :62. Oryzomys magellanicus mizurus Tho- mas. An. Mag. Nat. Hist. (8) 17: 186. Oryzomys longicaudatus philippi Os- good. Field. Mus. Nat. Hist. 30: 145. 1900 1916 1943 DISTRIBUCION — GEOGRAFICA: Desde Concepción hasta los 50” de latitud Sur. O ORYZOMYS LONGICAUDATUS MAGELLANICUS (BENNETT) 1835 Mus magellanicus Bennett. Proc. Zool. Soc. London. :191. Localidad típica: Puerto del Hambre, Ma- gallanes. 1932 Oryzomys longicaudatus magellani- cus Gyldenstolpe. Kungl. Sv. Ve- tensk Handl. 11(3):11. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Tierra del Fuego y extremo sur de la Patagonia. EM ORYZOMYS LONGICAUDATUS (BENNETT, 1832). »Lauchita de los espinosí Subespecies chilenas: O. 1. longicaudatus Bennett, 1832. »Lauchita de los espinos HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Bennett, 1832, describe Mus longicaudatus, de Chile (= O. 1. longicaudatus).' Bennett, 1835, describe Mus magellanicus, del Estrecho de Magallanes ( = 0. l. mage- llanicus). 124 Philippi y Landbeck, 1858, describen Mus philippi Landbeck, de Valdivia (:0O. l. philippii). Waterhouse, 1839, cita a Mus magellanicus. Thomas, 1881, describe Hesperomys (Calomys) coppingeri, de la isla Madre de Dios - canal Trinidad (Sinónimo: O. 1. philippii). Milne-Edwards, 1890, cita y da figura de Hesperomys (Oryzomys) longicaudatus, colectado por la Miss. Scient. Cap. Horn. Troussard, 1897, indica en su catálogo de los mamiferos Oryzomys philippii y Ory- zomMys longicaudatus. Philippi, 1900, describe los siguientes 15 roedores, sinónimos de O. longicaudatus: Mus exiguus, Mus macrocercus, Mus nigribarbis, Mus saltator, Mus melanizon, Mus diminutivus, Mus tgilis, Mus pernix, Mus peteroanus (todos sinónimos de Oryzo- nys longicaudatus longicaudatus); Mus dumetorum, Mus commutatus, Mus an- blyrrhynchus, Mus (Rhipidomys) araucanus, Mus glaphyrus, Mus melaenus (todos éstos sinónimo de O. 1. philippii). Allen, 1905, describe y da figura de Oryzomys magellanicus ( = O. 1. magellanicus). Thomas, 1916, reconoce en su Hesperomys (Callomys) coppingeri un sinónimo de O. ma- gellanicus. Thomas, 1927, designa lectotipo de O. magellanicus. Gyldenstolpe, 1932, reconoce a 0. 1. longicaudatus Bennett y O. 1. magellanicus Bennett, estableciendo algunos sinónimos con designaciones de Philippi 1900. Osgood, 1943, reconoce para Chile 3 subespecies de Oryzomys longicaudatus: O. 1. longi- caudatus Bennett; O. 1. philippii Landbeck; y O. 1. magellanicus Bennett. Establece sinónimos con las designaciones de Philippi 1900. OTROS NOMBRES VULGARES: lauchita arrocera, lauchita de cola larga, laucha saltadora. CARACTERES DISTINTIVOS: Laucha cuya cola, muy larga, sobrepasa en longi- tud a cabeza y cuerpo juntos. Pies posteriores muy largos también. Pabellones auricu- lares reducidos. Las diferencias entre las 3 subespecies chilenas son relativas y se refieren a un obscurecimiento del tono del color del pelaje que se opera de Norte a Sur. La cola disminuye de longitud a medida que los especimenes son de procedencia más y más austral. Su pelaje, de mediana figura y densidad, presenta un color ocre-amarillento con dibujos irregulares negruzcos. En las zonas ventrales se aclara la pigmentación, la cola es francamente bicolor, ocre por el dorso y blanquecina por debajo. En los espe- cimenes australes suele aparecer una raya longitudinal de color café obscuro o ne- gra bajo la cola. El cráneo de Orizomys longicaudatus (Fig. 119) se reconoce con cierta facilidad en- tre los demás cricétidos chilenos por la superficie de los molares, que cuentan hasta avanzada edad, con redondeados mamelones de esmalte, diferentes a las planas superficies de molienda, dotadas de aristas esmaltadas, que distinguen al resto de nuestros cricétidos. Longitud total . Cola . Tarso . Pabellón llas : Longitud total del cráneo . Longitud basal del cráneo . Ancho cigomático : 177-245 mm 107-148 mm TO 15- e o 12 = 30 mm 16 mm 26,7 mm 25 mm 13,8 mm DISTRIBUCION. GEOGRAFICA: Oryzomys longicaudatus es una especie eminente- mente chilena, que rebasa nuestro territorio solamente en las regiones australes des- provistas de barreras biogeográficas con los bosques vecinos de Argentina y con las pampas patagónicas del mismo país. En Chile habita desde el Valle de Copiapó (uu Región de Atacama) hasta el extremo sur del continente (Tierra del Fuego). Sobre tan inmensa faja de territorio se le encuentra desde la costa hasta los contrafuertes cordilleranos. Ocupando consecuentemente medios de vida, del todo diferentes, que comprenden desde el árido y aun desértico jaral atacameño hasta los más espe- sos bosques de lluvia austrochilenos. 126 Fig. 119. Cráneo y estructuras dentarias de Oryzomys longicaudatus (Brennett). (S) superior, (1) inferior; (ex Gyldenstolpe). Fig. 120. Relación entre temperatura ambiental y longitud de la cola en Oryzomys longicaudatus. Izquierda: 0.1. longicaudatus de Vallenar, derecha: 0.]. magellanicus de Punta Arenas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Aceptando, de acuerdo con múltiples eviden- cias, a Norteamérica como cuna originaria de Orizomys, debemos ver en el re- presentante chileno un invasor septentrional. Los estrechos lazos de similitud mor- fológica que aúnan a esta especie con las andinas peruanas (Oryzomys stolzmanni), reconocidos ya por Osgood (1943), señalan, por otro lado, el sendero zoogeográfico que ella ha recorrido. Su puerta de entrada a territorio chileno deberá buscarse en los pasos de escasa altura, que brindan los Andes de Atacama y Coquimbo. El avance de Oryzomys longicaudatus a lo largo de la franja chilena se ha visto ne- cesariamente jalonado por la aparición de un número de formas marcadas por diferen- ciaciones estructurales. En su vastisima población, pueden reconocerse así, según Osgood (1934), en la actualidad 3 grupos raciales, que se excluyen mutuamente en su distribución geográfica: 19. La subespecie típica — Oryzomys longicaudatus longicaudatus Bennett— ocupa el segmento Norte y Central de Chile (Atacama a Curicó). 2”. Desde Curicó hasta la latitud 51% aparece una raza más obscura: Oryzomys longi- caudatus philippii Landbeck. 3”. Finalmente representa Oryzomys longicaudatus magellanicus Bennett, de cola más corta, a la especie desde la latitud 5 1%S hasta Tierra del Fuego (Fig. 120). El devenir evolutivo, que ha dado lugar a esta diferenciación en 3 subespecies, ofrece como fundamentos genéticos más importantes el predominio de un mutante con negras eumelaninas en los bosques valdivianos y de Aisén, en cuya población se 127 hacen presente también en pequeña proporción, individuos de cola provista de una raya ventral negra. En la subespecie Oryzomys longicaudatus magellanicus, más aus- tral, se impone esta condición mutacional en la gran mayoría de sus representantes, cuya cola igualmente aparece nitidamente disminuida en longitud. Dadas las con- diciones ambientales, tan drásticamente contrastadas en que se desenvuelven las 3 subespecies, es de admitir que cada una de ellas ha desarrollado modalidades de conducta muy propias y ajustadas al medio, que la aíslan tocogenéticamente de las razas vecinas, entrabando con ello el libre fluir de genes de unas a otras poblaciones, fenómeno que asegura la conservación de las mutaciones en las distintas poblaciones de razas geográficas. BIOLOGIA: A despecho de la constitución muy diferente de las comunidades de vi- da en que entra a formar parte Oryzomys longicaudatus a lo largo de Chile, es posible reconocer, sin embargo, algunos principios generales que sigue en sus relaciones ecológicas. Así se desempeña en todo medio preferentemente con ritmo de activi- dad diurna, luego se le encuentra tanto sobre el suelo, bajo los arbustos o árboles, como en el ramaje mismo de éstos. Con particular preferencia lo hemos observado sal- tando, a grandes brincos, por la cubierta de gramíneas bajo los espinales centro-chile- nos (Figs. 121, 122, 123). Su marcada tendencia hacia la vida arbórea se manifiesta no solamente por elec- ción de ambientes vegetados, sino, y con especial claridad, en la construcción de nidos a cierta altura de los arbustos, así como en la ocupación de nidos abandonados por pájaros, para guarecer a sus crías. Atendiendo a la gran cantidad de individuos con que puebla a nuestro territorio, debemos reconocerle gran importancia ecológica, tanto como alimento de aves de rapiña diurna, como por su calidad de destructor de la cubierta vegetacional. Su existencia aislada, individual, tiende a borrar, sin embargo, para el observa- dor los efectos de su actividad, tanto más cuanto que no construye cuevas reveladoras de su número. El papel ecológico-social de Oryzomys longicaudatus se agiganta a proporción fabulosa en las regiones de los bosques valdivianos, cada vez que su población se mul- tiplica en llamativo exceso como respuesta a la rica alimentación que le brindan las semillas de la quila (Chusquea quila Mol.), cuya floración se desencadena en periodos de más o menos ocho años. Bajo la influencia de esta alimentación sobreabundante (probablemente rica en vitamina E), aumenta el ritmo reproductivo de esas lauchas, que inundan en el plazo de muy pocos meses su territorio. Desafortunadamente coin- cide ya esta acmé en su curva de población con la desaparición del alimento responsa- ble de ella, en atención a que se secan y mueren las bambusáceas tras de su floración. Dado el hecho que también otros roedores cricétidos competidores, como /renomys y Akodon, se propagan en proporciones semejantes, se agudiza al extremo el proble- ma de la sobrevida de sus enormes masas poblacionales. Comienza entonces una in- vasión por ejércitos de roedores, que emigran enloquecidos por el hambre, para penetrar en los poblados mismos del hombre, donde provocan grandes perjuicios y molestias. Sin embargo, declina rápidamente y en pocas semanas la población de los invasores muere por razones aún no del todo esclarecidas; bruscos cambios de alimento, hambre e infecciones bacterianas parecen ser su causa. La aparición explo- siva de verdaderas plagas de este roedor, recuerda las invasiones por el Lemming 128 Figs. 121, 122 y 123. Contraste ambientales en la zona de vida de Oryzomys l. longicaudatus y Oryzomys 1. philippii en Chile. Fig. 121. Jaral de Copiapo. Fig. 122. Estepa de Acacia caven cerca de Santiago. Fig. 123. Selva de lluvia en Valdivia. (Lemus) en Europa y encuentra paralelo también en fenómenos muy similares descritos como >ratadas( en el Brasil (Pereira, 1941; Giovannonmni et al., 1946). La cantidad verdaderamente extraordinaria que alcanzan los individuos de O. longicau- datus durante estas épocas de abundancia anómala se espeja con especial dramatis- mo en los »tacos( de sus pelos que suelen encontrarse entonces, aun en los estómagos de los peces salmónidos (Salmo fario), que habitan ríos y lagos en las regiones afectadas (Fig. 124). Llama la atención que O. longicaudatus ha logrado ajustarse a condiciones térmi- cas tan diversas como las que imperan por un lado en los calurosos desiertos de Ata- cama y, por el otro, en el nevado extremo austral de nuestro continente. En parte se manifiesta la presión selectiva de estos abismales contrastes en la constitución es- tructural de sus 3 subespecies geográficas. El aumento de la pigmentación por eume- laninas, que se opera así de Norte a Sur en su población, aporta evidentes ventajas al contrarrestar la irradiación solar disminuida, más y más absorbida por el pelaje a la medida que éste obscurece de tono. El acortamiento de la cola en la raza austral, O. 1. magellanicus, proporciona por su parte el ajustamiento termorregulador al disminuir la superficie corporal de escape de calor. Finalmente se percibe todavía un espesamiento discreto del pelaje en los representantes de las zonas más frías del pais. La grácil silueta corporal (Fig. 125), la extendida cola y los miembros muy largos revelan, ya en un plano anatómico, las habilidades dinámicas de O. longicaudatus. Avanzadas posibilidades de trepación y, sobre todo, notable capacidad de salto ca- racterizan a esta especie. Esta última posibilidad llama tanto más la atención cuanto que aparece sólo muy raramente en múridos sudamericanos (Bócker, 1937). Sus pies muy alargados, cargan con el peso de este modo de translación. Resulta bien su- gestivo al respecto que los agricultores de ascendencia germánica en el sur de Chile, designan a esta laucha con la denominación »Springmaus(: laucha saltadora, alu- diendo a su llamativa translación por saltos. La alimentación de O. longicaudatus es eminentemente herbivora, siendo las semillas de gramíneas sus bocados preferidos. Sin embargo, parece operarse, a la medida en que avanza esta laucha hacia el Sur, un desplazamiento en la composición de sus alimentos en favor de presas animales, como insectos, anélidos y otros. Esta ten- dencia hacia la omnivoria estaria muy de acuerdo con otros muchos ejemplos de roe- dores herbivoros que también adoptan en selvas espesas un régimen mixto, en con- cordancia con la oferta disminuida de gramineas en este tipo de comunidad, com- pensado, a su vez, por la abundancia de la fauna. Fig. 124. »Taco“ de pelos de Oryzomys longicaudatus extraido del estómago de una trucha (Salmo fario). 130 Fig. 125. Ejemplar sin piel de Oryzomys longicaudatus, se aprecia la cola y los miembros muy largos. Ya más arriba hemos llamado la atención sobre los molares de Oryzomys que dis- tinguen a esta laucha frente a las demás chilenas. Las superficies de molienda apare- cen aqui, en efecto, con redondeados mamelones de esmalte que reemplazan en es- tos dientes Pbunodontosí a los espacios de oclusión de dentina rodeada por el replie- gue de esmalte en los otros cricétidos nuestros. El estómago cuenta con un amplio saco cardial (Fig. 126), revestido por epite- lio esofagial pavimentoso. Desde la abertura cardial conduce una gotera esofágica, poco marcada, directamente hacia el estómago pilórico. El ciego, bien grande y volu- minoso, dispuesto en abierta curva, pone de manifiesto una apreciable actividad de desdoblamiento fermentativo de la celulosa. El colon mismo es breve y cuenta con una cerrada flexura paracecal, seguida de un asa cólica paralela derecha discre- tamente desarrollada. Fig. 126. Tracto digestivo de Oryzomys. (C) cardias, (E) esófago, (D) duodeno, (P) antropiloro, (R) recto, (O) ciego. 131 Bajo condiciones de alimentación favorables se depositan en otoño cojines de grasa anaranjada sobre las caderas y en el espacio interescapular, que son reservas para el invierno. La madurez sexual es alcanzada tempranamente, a los pocos meses de edad. Du- rante la época benigna del año cada hembra parece alcanzar 2, 3 y aún más pariciones. El número de crías fluctúa entre 3 y 5, pero puede aumentar bajo condiciones opti- males como aquella que brinda la floración de la quila en el sur de Chile. La madre teje un nido arbóreo con briznas de paja, o, más frecuentemente, entra a ocupar un nido de pájaro abandonado. Al igual como Marmosa elegans (véase pág. 19). elige con preferencia a este fin los espinudos hogares que construye el »canastero( con ramas de espino Acacia caven Mol.) y de trevo (Trevoa trinervis Miers). Entre los cricétidos chilenos resalta Oryzomys por una extraordinaria vivacidad, que bien puede estar determinada, por su vida diurna, contrastada frente a la exis- tencia nocturna de la mayor parte de nuestros múridos. En su vida de relación domina el sentido de la vista, basado en grandes ojos (Fig. 127) y voluminosos centros ópticos-reflejos, como revela el tamaño de los tubércu- los cuadrigéminos anteriores. Tanto su capacidad olfativa como su audición alcanzan sólo mediano desarrollo. Basta comparar, en efecto, sus centros encefálicos, con los de especialistas del escuchar —con tubérculos cuadrigéminos muy grandes— (Phyllotis, véase pág. 213) o del oler —de enormes bulbos olfatorios— (Notiomys, véase pág. 169), para alcanzar una correcta impresión del desarrollo relativo de sus diferentes sen- tidos. De acuerdo con sus avanzadas posibilidades dinámicas, responde esta laucha con reacciones de huida ante el estimulo »enemigo“, confiando en la velocidad de su carrera a saltos. Esta conducta contrasta frente al comportamiento de Phyllotis y Akodon, los cricétidos más comunes que conviven con ella y que buscan su protección en escondrijos cercanos o en una absoluta inmovilización. La existencia en parajes solitarios reduce a un minimo los contactos de este roedor con las actividades humanas. Sin embargo, logra hacerse notar ocasionalmen- te, pero siempre en pequeñísima medida y en los sembrados. Fig. UBT: Cabeza de Oryzomys longicaudatus. Se observa el gran desarrollo ocular. 132 Solamente en sus »invasiones«, resultados del florecer de las quilas (véase pág. 130), aparece como un problema económico y, más que nada, sanitario. La rápida de- clinación normal de las poblaciones asi aumentadas soluciona, sin embargo, este problema sin intervención de otras medidas más activas. * * * * k * MAKODON MEYEN 1833 Akodon Meyen, Verh. Kais. Leop. Car. Ak. Wiss. 16(2):599, Espe- cie tipo: Akodon boliviense Meyen. 1916 Chalcomys Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (3)18:338. Ratones de tamaño reducido, el pela- je es fino. Terrícolas pero sin hábitos cavadores desarrollados y pgeneralmen- te aprovechan huecos y oquedades na- turales e incluso a veces en las proximi- dades de las habitaciones humanas; se dispersan también por las montañas, lugares desérticos, vegas y bosques. Se co- nocen alrededor de noventa formas sud- americanas, de las cuales encontramos cinco especies chilenas agrupadas en cerca de una veintena de razas geográ- ficas. El género está dividido en nueve subgéneros de los cuales tres existen en nuestro pais. CLAVE DE LAS ESPECIES CHILENAS DE AKODON sm Mieptre blanda.) 0 Sn ULA 2882 Vientre no blanco. . . . De: 2. Zoma medio dorsal con visos boa longipilis Zona medió ldbrsal sin visos brunos . berlepschii 3. Tamaño sleha cuerpo y cabeza mayor que 115 mm. - longipilis Tamaño del cuerpo y ebra menor que 105 mm . . lo 4. Uniformemente plral! Ar Cola no mayor de 65 mm. andinus No'como el anterior +. “:*: 5 * *k *k * 5. Lados de la nariz y borde interno de los pies amarillentos . . xanthorhinus No como el anterior . olivaceus MAKODON OLIVACEUS (WATERHOUSE) 1837 Mus olivaceus Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London :16. Localidad ti- pica: Valparaiso, Chile. Se encuentra distribuido desde la región de Aconcagua hacia el Sur alcan- zando al archipiélago de Los Chonos, en Aisén. En Argentina se le conoce en las provincias de Neuquen-Chubut y Rio Negro. CLAVE DE SUBESPECIES I. Pelaje muy oscuro, cola igual a tres cuartos de la longitud total . . . 2 Pelaje no oscuro, cola menor que tres cuartos de la longitud total . . . 3 2. Región ventral más clara . . beatus Región ventral no más clara . brachiotis 3. Cara ventral muy oscura . Cara ventral no muy oscura. . . 4 4. Bulas auditivas grandes Bulas auditivas pequeñas . . mochae pencanus . olivaceus O AKODON OLIVACEUS OLIVACEUS (WATERHOUSE) 1839 Mus renggeri Waterhouse. Zool. Voy. Beagle :15 Pl. 15 F. 1. 1900 Mus lepturus Philippi. An. Mus. Nac. 14:17. Pl. 4. Fig. 2. 1900 Mus psilurus Philippi. An. Mus. Nac. 14:17. Pl. 4. Fig. 3. 133 1goo Mus trichotis Philippi. An. Mus. Nac. 14:18. Pl. 5. Fig. 1. 1900 Mus vinealis Philippi. An. Mus Nac. 14:24. Pl. 7. Fig. 3. 1goo Mus (Oxymycterus) landbecki Phili- ppi. An Mus. Nac. 14:26. Pl. 8. EE. 2 1goo Mus (Oxymycterus) senilis Philippi. An. Mus. Nac. 14:27. Pl. 8. Fig. 3. 1900 Mus germaini Philippi. An. Mus. Nac. 14:32. Pl. 12. Fig. 2. 1900 Mus nasica Philippi. An. Mus. Nac. 14:38. Pl. 15. Fig. 3. 1goo Mus ruficaudus Philippi. An. Mus. Nac. 14:40. Pl. 17. Fig. 1. 1900 Mus macronychos Philippi. An Mus. Nac. 14:40. Pl. 17. Fig. 2. 1943 Akodon olivaceus olivaceus Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:167. Fig. 238 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde el sur de Atacama hasta Talca. O AKODON OLIVACEUS BEATUS THOMAS 1919 Akodon beatus Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 9(3):204. Localidad típica: Beatriz, lago Na- huel Huapi, Neuquén. 1943 Akodon olivaceus beatus Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:176. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Oeste de Neuquén, Río Negro y Chubut a lo largo de los Andes. En Chile se le en- CA cuentra en la región adyacente. O AKODON OLIVACEUS BRACHIOTIS (WATERHOUSE) 1837 Mus brachiotis Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London : 17. Loca- lidad típica: un islote de la bahia Darwin, archipiélago de los Chonos. 134 1872 Mus brevicaudatus Philippi. Zeisch. Gesam. Nat. 6:446. 1900 Mus foncki Philippi. An. Mus. Nac. 14:20. Pl. s. Fig. 4. 1900 Mus chonaticus Philippi. An. Mus. Nac. 14:24. Bl. 7. Fig..2. 1900 Mus zanthopus Philippi. An. Mus. Nac. 14:41. Pl. 17. Fig. 4. 1900 Mus memoralis Philippi. An. Mus. Nac. 14:49. Pl. 20. Dif. 3. 1900 Mus longibarbus Philippi. An. Mus. Nac. 14:51. Pl. 21. Fig. 4. 1943 Akodon olivaceus braciotis Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:173. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Zonas de los bosques valdivianos y archipiélagos del Sur hasta rio Aisén. O AKODON OLIVACEUS MOCHAE (PHILIPPI) 1900 Mus mochae Philippi. An. Mus. Nac. 14:42. Pl. 17. Fig. 5. Localidad tipica: isla Mocha. 1943 Akodon olivaceus mochae Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30:171. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Isla Mocha. O AKODON OLIVACEUS PENCANUS (PHILIPPI) 1900 Mus pencanus Philippi. An. Mus. Nac. 14:46. Pl. 19. Fig. 2. Localidad típica: Concepción. 1900 Mus Philippi. An. Mus. Nac. 14:57. Pl. 25. Fig. 3. atratus 1943 Akodon olivaceus pencanus Osgood. Field. Mus. Nat. Hist. 30: 170. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde la VII Región de Maule hasta Cautin. ME AKODON OLIVACEUS (WATERHOUSE), 1837. »Ratoncito oliváceo( SUBESPECIES CHILENAS: A. o. olivaceus Waterhouse, 1837. A. o. pencanus Philippi, 1900 A. o. mochae Philippi, 1900. A. o. brachiotis Waterhouse, 1839. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1837, describe Mus olivaceus, de Valparaiso ( = A. o. olivaceus). En el mismo trabajo describe Mus brachiotis ( = A. o. brachiotis). Waterhouse, 1838, substituye la designación de Mus olivaceus por Mus renggeri, in- tento invalidado por leyes de prioridad. Waterhouse, 1839, se refiere a Mus brachiotis ( = A. o. braciotis), capturado sobre una pequeña isla del archipiélago de Chonos. Philippi, 1872, describe Mus brevicaudatus ( = A. o. brachiotis). Thomas, 1894, incluye Mus olivaceus Waterhouse en el género Acodon ( = Akodon ). Thomas, 1897, designa por elección un lectotipo de A. o. olivaceus Waterhouse. Trouessart, 1807, cita en su catálogo de los mamiferos a Mus brachiotis Waterhouse como Akodon brachiotis. Philippi, 1900, describe los siguientes 10 roedores sinónimos de A. o. olivaceus: Mus leptu- rus de Penco, Mus psilurus de Colchagua, Mus trichotis de Los Andes, Mus vinealis de Santiago, Mus (Oxymycterus) landbecki de Illapel, Mus (Oxymycterus) seni- lis de Valle del Yeso, Mus germaini de Santiago, Mus nasica, sin localidad, Mus rufi- caudus de O'Higgins, Mus macronychos de Chile Central. En el mismo trabajo des- cribe a Mus pencanus de Concepción (| =AÁ. o. pencanus) y Mus atratus, sinónimo de la misma especie ( = Á. o. pencanus). Describe igualmente a Mus mochae de la isla Mocha ( = A. o. mochae). En el mismo trabajo describe, finalmente, 5 roedores sinónimos de A. o. brachiotis Waterhouse que son los siguientes: Mus foncki de Puerto Montt, Mus chonoticus de , Chonos, Mus xanthopus de Osorno, Mus memoralis de Valdivia y Mus longibarbus de Valdivia. Wolffsohn, 1910, analiza Mus lepturus, vinealis, germaini, nasica, ruficaudus y landbecki de Philippi 1900 y los sinonimiza con A. olivaceus. Thomas, 1919, incluye Mus brachiotis Waterhouse, en el género Abrothrix (= Akodon olivaceus brachiotis). Thomas, 1927, designa lectotipo de Abrothrix brachiotis ( = A. o. brachiotis). Gildenstolpe, 1932, incluye Mus mochae Philippi en el género Irenomys ( = Akodon olivaceus mochae). En el mismo trabajo incluye Akodon beatus Thomas como subespecie de Akodon arenicola (= A. olivaceus beatus). Osgood, 1943, reconoce para Chile las siguientes subespecies de Akodon olivaceus = A. o. olivaceus Waterhouse, Á. o. pencanus Philippi, Á. o. mochae Philippi, A. o. brachiotis Waterhouse, A. o. beatus Thomas. Osgood, 1946, reconoce en Mus longibarbus Philippi, de Valdivia, un sinónimo de Akodon olivaceus brachiotis Waterhouse. 135 CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 128): Pequeña laucha de cola más corta que cabeza y cuerpo. Pabellones auriculares pequeños. Pelaje bruno-grisáceo. Akodon olivaceus se distingue en sus proporciones corporales —al igual como otras especies del mismo género— por la ausencia de caracteres especializados. Esta condición negativa se cumple, desde luego, en la cola, de mediana longitud; en las garras, regulares y en los pabellones auriculares ni muy pequeños, ni muy grandes. También el desarrollo de los globos oculares se mantiene en un modesto término me- dio. El pelaje sigue esta misma condición por sus pelos de regular longitud y densidad. En línea general se reconoce pues en la organización de esta laucha un plan estruc- tural generalizado, que bien pudiera representar el tipo original del primitivo cri- cétido sigmodonto. Ninguno de sus factores de construcción ha alcanzado, por lo tanto, a través de un desarrollo particular, la supremacia sobre los demás, con- trastando con ello frente a otros cricétidos chilenos, que han seguido caminos de es- pecialización bien definidos. El color dorsal de la cubierta de pelos, fluctúa de individuo a individuo entre lí- mites bien extremos, pero se basa por lo general en pigmentos grisáceos con visos bru- no-oliváceos. En la superficie ventral se aclara el tono hasta un gris sucio. Al lado de ejemplares tipicamente coloreados se encuentran otros con predominio de tonos brunos, tanto en su cara dorsal como en la ventral. Igualmente se han descrito indivi- duos albinos (Bullock, 1931). La posibilidad de una amplia variabilidad individual en A. olivaceus se refleja en el gran número de las formas sinónimas descritas que suben a más de 25 y de las cuales pertenecen 17 a un mismo autor (Philippi, 1900). El cráneo de esta lauchita es delicado y cuenta con una caja cerebral de perfiles redondeados (Fig. 129). Un discreto ensanchamiento de la región interorbitaria, revela la importancia de la zona encefálica subyacente, representada por los bulbos olfatorios. Fig. 128. Akodon olivaceus (Waterhouse), vista lateral. Fig. 129. Cráneo en vista dorsal y ventral de Akodon olivaceus. Su modesta dentición, desprovista de todo carácter espectacular, define también en el cráneo de esta laucha, una construcción de tipo generalizado. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 130): En Chile se distribuye A. olivaceus por la mayor parte del territorio, alcanzando desde la I Región de Tarapacá hasta la de Aisén. Cabe tener muy presente, sin embargo, que sus individuos con dispersión más septentrional, y que invaden entonces las zonas desérticas, siguen ena su re- partición, por lo general, los valles irrigados cubiertos de jaral. En el centro de Chile y en su zona de vida austral se le encuentra desde la costa hasta los valles cordilleranos. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Hemos adelantado ya más arriba que el plan de organización en A. olivaceus mo contempla rasgos de diferenciación, ciñén- dose, muy al contrario, a un término medio generalizado, que no se compromete en ningún sendero de especialización. Como corolario podemos admitir que este crivé- tido reproduce y recuerda en su construcción actual a una forma primitiva, proba- blemente muy similar a la rama originaria de la cual derivaron los cavadores especia- lizados del género Notiomys, las lauchas del subgénero Abrothrix y otros parientes de diferenciación adaptativa bien definida. 137 74 AS a cda pirn' Dio a — TR— olivaceus e MO A <= pencanus XX brachiotis Iquique 2 Ancud X di y. cd 2 Sy v j A o a ss a Pto. Alsen' Pto Natales la 42 48 Elo) Las presiones selectivas muy diferentes con que se encuentra Á olivaceus en su extensa área distribucional en Chile, han conducido a la selección de razas geográ- ficas más o menos precisadas. Así es dable reconocer en la actualidad £ subespecies, cuyo fundamento, genético-mutacional, puede presumirse. Al lado de la forma tipi- ca, A. o. olivaceus Waterhouse, del espinal centro-chileno y del jaral desértico sep- tentrional, se reconoce asi la forma austral. A. o. brachiotis Waterhouse, de pelaje muy oscuro, cola más larga (3/4 de la longitud total en contraposición a 2/3 en Akodon o. olivaceus) y cráneo con bullas auditivas más pequeñas. Entre ambas formas se intercala una población de caracteristicas estructurales inermedias, cuyo color repite los tonos de la raza típica, en tanto que su cráneo ya cuenta con las pequeñas bullas auditivas del grupo austral. Esta población ha sido reconocida como raza propia, Á. o pencanus Philippi. En la isla Mocha, de fauna mamal bien diferenciada, se localiza uma cuarta raza, A. o. mochae Philippi, similar a la subespecie A. o. pencanus, de la que difiere, sin em- bargo, por una cara ventral del cuerpo tan obscura, como la dorsal y ya no definida- mente aclarada en su tono. La total aislación genética de estos individuos insulares ofrece una sólida base biológica para aceptar el rango de subespecie verdadera en esta población, a pesar de su escasa diferenciación morfológica. Una quinta raza descrita por Thomas (1919) en calidad de especie propia y reconocida por Osgood (1943) para Chile, como la subespecie A. o. beatus Thomas, merece algunas dudas. Esta lauchita, que se distribuye por la base oriental de los Andes australes, difiere de A. o. brachiotis solamente en un aclaramiento ventral que se observa en algunos ejemplares de series extensas. Dado que los individuos de brachiotis y beatus mantie- nen relaciones tocogenéticas-reproductivas sobre un amplio frente zoogeográfico en el sur de Chile faltaria toda posibilidad de aislación cromosomal para ambas po- blaciones, que mal pueden lograr asi una diferenciación efectiva en su espectro de mutaciones. BIOLOGIA: A. olivaceus debe agruparse conjuntamente con Oryzomys longicauda- tus y Phyllotis darwini entre los cricétidos más abundantes y repartidos de Chile. Su existencia es bien secreta y pasa inadvertida para el hombre. Marcadas preferencias por la vida en cuevas subterráneas o, al menos, bajo la protección de grandes rocas, contribuye a su inapariencia. Sin embargo, y en con- traste con las especies cordilleranas del mismo género —Akodon andinus (véase pág. 153)— no excava ocasionalmente sus propias galerías, habitando con mucha fre- cuencia en los laberintos del cururo (Spalacopus cyanus) o de otros roedores octo- dóntidos. En su extenso territorio de vida encuentra biocenosis de condiciones muy diver- sas, cuyos extremos antagónicos vienen a ser, por un lado, el pedregoso litoral de Ta- rapaca (Fig. 132), y, por el otro, la selva de lluvias austrochilena (Fig. 133). Las presiones selectivas, diferentemente orientadas en estos ambientes (Fig. 131) contrastados, resultan en la diferenciación de razas geográficas cuyos distingos morfo- lógicos guardan, en parte, relación de utilidad, frente a la constelación propia del habitat que los selecciona. El obscurecimiento gradual del pelaje desde el Norte, bañado en luz, hacia las tenebrosas selvas del Sur, pudiera representar asi un fac- Fig. 130. Distribución geográfica en Chile de Akodon olivaceus. 139 Figs. ¡EPA e Ambientes de vida de Oryzomys longicaudatus y Akodon olivaceus. 132. Area del litoral de Tarapacá. 133. Selva austral chilena. > all tor de ajuste funcional ante las condiciones de irradiación lumínica en cada cual de estos medios de vida. El alargamiento de la cola, que se opera en la raza sureña, aporta otra diferencia con visos de adaptación, al facilitar una discreta trepación en las po- blaciones de las selvas, que no se cumple en los parajes del centro y del norte de Chile, donde se impone la cavicolía. El papel social que desempeña el pequeño y tan abundante A. olivaceus, es bien evidente, manifestándose en tres resultados más importantes. Por una parte suele dañar así a la vegetación de la biocenosis que integra. Para el hombre se ma- nifiesta esta realidad con especial énfasis cuando estas lauchitas invaden sus sembra- dos, especialmente en años de »plagas de ratasí en el sur de Chile. Estas invasiones periódicas en que interviene Akodon, Oryzomys y otros roedores, son, como hemos 140 IQUIQUE VALDIVIA Fig. 131. Extremos geográficos, climáticamente antagónicos habitados por Oryzomys longicaudatus y Akodon olivaceus. 0 postulados ya más arriba (véase pág. 128), la respuesta biológica de estos cricétidos a las floraciones ciclicas de bambusáceas australes. En los bosques centro-chilenos de peumo (Cryptocarya alba (Mol.) Looser), be- lloto (Beilschmiedia miersii (Gay) Kosterm.), boldo (Peumus boldus Mol.) y palmera (Jubaea chilensis (Mol.) Baill), se espeja también la intervención de Akodon en los frutos por él roidos, que rodean el pie de los grandes árboles (Fig. 134). El papel ecológico-social de esta laucha comprende, por otro lado, la destrucción de invertebrados, que también forman parte importante en su dieta omnivora. En tercer lugar y por último ha cabido a A. olivaceus una tarea trascendental en el aspecto histórico-faunistico al contribuir activamente en el extrañamiento y la suplantación de nuestros mansos y primitivos roedores octodónticos, cuyas colonias aún hoy en día, van disminuyendo ante nuestra vista, frente al embate de los modernos cricétidos, cuya eficiencia verdaderamente terrible les permite ocupar ambiente tras ambiente en cruenta competencia con esa población original de tranquilos his- tricomorfos. El hecho mismo de que podemos encontrar individuos de Akodon en gale- rías todavía habitadas por cururos (Spalacopus) o Degu (Octodon) revela mejor que cualquier otro sintoma esta situación. La construcción generalizada de A. olivaceus, que hemos enunciado como un principio general en su organización, se cumple con especial claridad en las estruc- turas que intervienen en sus procesos de dinámica. En todos los segmentos de sus miembros se reconoce asi la ausencia de rasgos de definida especialización (Fig. 135). Los elementos óseos respectivos son, consecuentemente, de mediana longitud y sus crestas de inserción muscular alcanzan sólo moderado desarrollo. De acuerdo con las posibilidades que ofrece un substrato anatómico así cons- truido se desempeña A. olivaceus, en primer término, como forma cursora, ys En se- 141 gundo lugar, como cavador de modestas condiciones. Las poblaciones australes de la raza brachiotis, com la cola más larga, se ensayan igualmente en una rudimentaria trepación. ; La alimentación de esta laucha es omnivora y se basa esencialmente en semillas, por un lado, e invertebrados — en especial artrópodos— por el otro. Sin embargo no desdeña tampoco los neonatos de otros roedores y aun ataca, bajo condiciones espe- ciales, como en la cautividad, individuos adultos de Oryzomys y Phyllotis, que a pesar de su talla mucho mayor, son dominados por el fiero y sanguinario Akodon (véase Mann 1945). Su tubo digestivo no presenta especializaciones definidas contando con un es- tómago de amplia superficie glandular fúndica y con un intestino de ciego regular- mente desarrollado. Los crotines de Akodon se reconocen con cierta facilidad por su pequeñez (1 mm), su forma de huso con extremos generalmente agudos y la mez- cla de restos vegetales con animales que los integran. Como todos los cricétidos chilenos se alcanza la madurez sexual a los pocos meses de edad, correspondiendo la época de reproducción —de acuerdo con la zona de vi- da— a la época más benigna del año. El número de fetos en cada gestación, que puede repetirse por 2 y aun 3 veces en el año, fluctúa usualmente entre 4 y 6. La hembra da a luz en un nido poco elaborado, oculto bajo tierra o al abrigo de rocas o raices arbóreas. También en la vida de relación de A. olivaceus es posible reconocer un uniforme desarrollo de las más diversas aptitudes. Largas vibrisas táctiles, bulbos olfatorios bien grandes, ojos de regular desarrollo y pabellones auriculares de tamaño media- no, reflejan estructuralmente la pareja intervención de todos los mecanismos sen- sóricos para el análisis funcional de los estímulos ambientes (Fig. 136). Las capacidades de ajuste psiquico en situaciones novedosas son muy evidentes y permiten pronosticar para este roedor agresivo y adaptable un brillante porvenir en Chile. Llama la atención que entre sus reacciones de defensa predomina una inmovili- zación que lo hace desaparecer ópticamente para los enemigos. Estos reflejos, que recuerdan ya la »lethesimulación“ o »muerte aparentada“, se desencadenan de un modo enteramente automático como revelan las interesantes observaciones de Bullock (1931), en un ejemplar albino, que confiaba igualmente en este medio pasi- vo de defensa, por cierto del todo inadecuado en su caso particular. Fig. 134. Frutos de Jubaea chilensis roidos por Akodon sp. Fig. 135. Organización general muscular de Akodon olivaceus. Fig. 136. vista anterior de Akodon olivaceus. En contraposición a la mayor parte de los roedores autóctonos chilenos, se rela- ciona A. olivaceus en modo bien estrecho, con las actividades humanas. Por un lado encierra así un peligro sanitario potencial al invadir, con alta frecuencia, domici- lios rurales. Hasta aqui todavia no se ha materializado aparentemente la transmisión de enfermedades por su intermedio, pero en cualquier momento podría ser la causa de epidemias. En segundo término, suele diezmar las siembras y, lo que resulta más dañino, los depósitos de granos y harinas. Finalmente debe reconocérsele, por otro lado, una función reguladora ecológica importante, por su calidad de omnivoro, ya que destruye también invertebrados perjudiciales a los intereses del hombre. 143 Mm AKODON XANTHORHINUS (WATERHOUSE) 1837 Mus xanthorhinus Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London : 17. Loca- lidad típica; peninsula de Hardy. isla Hoste, Tierra del Fuego. Se han descrito de la presente espe- cie dos razas geográficas, ambas presentes en Chile, separadas entre si por condi- ciones ecológicas aunque viven en un área geográfica muy vecina. CLAVE DE SUBESPECIES: Pelaje bruno muy acentuado canescens Pelaje bruno pálido . xanthorhinus O AKODON XANTHORHINUS XANTHORHINUS (WATERHOUSE) 1900 Mus infans Philippi. Anal. Mus. Nac. Chile. 14:41 Pl. 17. Fig. 3. 1943 Akodon xanthorhinus xanthorhinus Os- good. Field. Zool. 30: 180. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Extremo sur de Chile a partir de los 457, Tierra del Fuego y algunas islas adyacentes en las áreas boscosas. DAKODON XANTHORHINUS CANESCENS (WATERHOUSE) 1837 Mus Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London :17. Localidad típica: Puerto Deseado, Argentina. canescens 1843 Akodon xanthorhinus canescens Water- house. Field. Zool. 30:182. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina austral desde Río Negro hasta el norte de Tierra del Fuego. En Chile, en las estepas patagónicas del este en el extremo sur y Tierra del Fuego. Mm AKODON XANTHORHINUS (WATERHOUSE, 1837) ”laucha de hocico anaranjado Subespecies chilenas: A. x. xanthorhinus Waterhouse, 1837. A. x. canescens Waterhouse, 1837. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1837 y 1839, describe Mus xanthorhinus (= A. x. xanthorhinus) de pe- niínsula de Hardy —"Tierra del Fuego, y Mus canescens (= A. x. canescens) de Puerto Deseado-Santa Cruz (Argentina). Thomas, 1890, se refiere a Hesperomys (Abrothryx) xanthorhinus ( = A. x. xanthorhi- nus). 144 Thomas, 1898, se refiere a Akodon canescens. Philippi, 1900, describe y da figuras de Mus infans (= A. x. xanthorhinus) sin definir su localidad precisa. Allen, 1905, indica y discute A. xanthorhinus y A. canescens, de la Patagonia. Thomas, 1919, se refiere a A. xanthorhinus. Thomas, 1929, opina que A. xanthorhinus y Á. canescens serían sinónimos. Oswood, 1943, reúne xanthorhinus y canescens como subespecies de A. xanthorhinus. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 137): Pequeña lauchita con una cola más corta que cabeza y cuerpo. Pelaje café-rojizo. Alrededor de la nariz y en el dorso de los pies se disponen pelos de color ocre-rojizos, muy característicos. Las dos subespecies chilenas se distinguen entre sí a través del tono general de su pelaje más pálido y grisáceo en A. x. canescens que en la forma típica de color bruno más marcado. Longitud total . . . . 130-170 mm Gola initaodinor A. 510 1942465 mm Tarso abro . . 18-22 mm Longitud total del cráneo . 22,2-25,3 mm Longitud total del cráneo . 22,2-25,3 mm (Fig. 138) Ancho cigomático . . . 10,6-11,6mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: La especie, definidamente patagónica, se ha en- contrado desde Tierra del Fuego por el sur, hasta una línea transversal tendida en- tre Ultima Esperanza (Chile) y Pico Salamanca, Chubut (Argentina). Sobre este territorio se reparten las dos subespecies de tal manera que la forma tí- pica A. x. xanthorhinus, ocupa las zonas boscosas al Oeste en tanto que Á. x. canescens se desplaza por el Oriente siempre en pampas abiertas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La evidente semejanza morfológica entre Fig. 137. Akodon xanthorhinus (Waterhouse), vista lateral. 145 Fig. 138. Cráneo de Akodon xanthorhinus. Akodon olivaceus y Á. xanthorhinus parece indicar lazos de parentesco de ambos es- pecies, posibilidad que se refuerza por la distribución sobre áreas contiguas, que no se sobreponen. Esto hace suponer que A. xanthorhinus representa una rama derivada de A. olivaceus, particularmente ajustada a las condiciones patagónicas. Cierto es que con ello se plantea la necesidad de expresar tan cercano parentesco reuniendo ambas formas como razas geográficas de una misma especie; procedimiento que nos parece acertado. Sin embargo, y en espera de investigaciones detalladas en este cam- po, mantendremos en el presente estudio la taxonomía en boga. BIOLOGIA: Las dos subespecies, xanthorhinus y canescens, se desempeñan en am- bientes de constelación ecológica enteramente diferente. La forma de selvas A. xan- thorhinus se encuentra ligada así a regiones más o menos colindantes con el Pacifico y que reciben con ello la descarga de los vientos húmedos »Bravos del Oeste“ para quienes valen de disparador los accidentes del terreno dispuestos en el reborde occiden- tal de Patagonia, en especial de Tierra del Fuego (Fig. 139). El clima resultante se ca- racteriza, según Fuenzalida (1950), por temperaturas medias de alrededor 6,2%C; una oscilación térmica anual muy reducida y precipitaciones que pueden sobrepasar los 2.000 mm. Bajo tales condiciones se desarrolla un bosque dominado por el roble de Magallanes (Nothofagus betuloides (Mirb.) Bl.), la lenga (N. pumilio (Poepp. et VIENTOS EOS MATORRALES ESTEPA Fig. 139. Areas climáticas de las razas de Akodon xanthorhinus. Corte esquemático transversal a la altura de Tierra del Fuego, zona de distribución de A. x. xanthorhinus y Á. x. canescens. 146 Endl.) Krasser) y el ñirre (N. antarctica (Forst.) Oerst.), a cuyo lado suelen asociarse canelo (Drimys winteri Forst.), leñadura (Maytenus magellanica Lam.), notro (Em- bothrium coccineum Forst.) y los cipreces (Pilgerodendrom uvifera (D. Don.) Florin) y Austrocedrus chilensis (D. Don.) Fl. et Bout. Generalmente se desarrolla un estrato medio del bosque bien pobre, que aun puede desaparecer y que se estructura con fre- cuencia con los >»calafatesí del género Berberis y la »parrilla« (Ribes magellanicum Poir.). En medio de esta selva, y protegiéndose bajo sus troncos caidos y entre la hojarasca, se desliza la existencia de A. x. xanthorhinus (Figs. 140, 141), que encuentra aqui un refugio seguro y una mesa bien provista para su dieta omnivora. Del todo diferente es el ambiente pampeano ocupado por A. xanthorhinus canescens (Fig. 142) que habita las abiertas estepas al este de la Patagonia y de Tierra del Fuego. Las mesetas de estos territorios reciben vientos que ya han descargado su contenido en vapor de agua y cuya función resulta con ello definidamente secante, de tal ma- nera que se estructura un clima con precipitaciones de 30 a 45 mm anuales, que se distribuyen con notable uniformidad por todos los meses del año. La temperatura pareja ofrece una media entre 6 y 7"C, con extremos de 2 y 12*C. Tal clima permite el desarrollo de estepas de gramínea con alto valor de cubierta, cuya densidad suele ocultar del todo al sustrato. Su fisonomía recuerda muy de cerca el aspecto de la vege- tación en el Altiplano del norte chileno, dominando, aquí como allá, gramíneas en champa de los géneros Festuca, Poa, Hordeum y Elymus. Asociaciones arbustivas reempla- zan en parte a la estepa de gramíneas con espesuras de Senecio sp.; »sarcilla« (Berberis empetrifolia Lam.); »mata negra (Chiliotrichium diffusum Forst.); (Baccharis mage- llanica Lam.); Empetrum rubrum Vahl. A. xanthorhinus canescens labra sus galerías entre los arbustos y las gramineas de esta estepa que le ofrece favorables condiciones de existencia. Fig. 140. Zona de bosques magallánicos, habitat Fig. 141. Ecotopo de zonas de bosques magallánicos. de Akodon x. xanthorhinus. 147 mM AKODON ANDINUS (PHILIPPI) 1858 Mus andinus Philippi. Arch. Naturg. 2311):77. Localidad tipica: altos Andes de la Región Metropolitana (Santia- go, Chile). La presente especie de ratón andino está constituida por tres formas geográ- ficas, dos de las cuales habitan en territo- rio chileno. La tercera extralimital es peruana. CLAVE DE LAS SUBESPECIES Longitud total superior a 10 mm con tono pardo rojizo . andinus Longitud total menor que 150 mm con tono pardo rojizo muy pálido . dolichonyx O AKODON ANDINUS ANDINUS (PHILIPPI) 1920 Akodon gossei Thomas. An. Mag. Nat. Hist. (9)6:418. 148 Fig. 142. Estepas patagónicas abiertas, habitat de Akodon x. Canescens. 1943 Akodon andinus andinus Field. Zool. 30:177. Osgood. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Andes del centro de Chile y Argentina en Mendoza, San Juan, La Rioja. O AKODON ANDINUS DOLICHONYX (PHILIPPI) 1896 Hesperomys dolichonyx Philippi. An. Mus. Nac. 13:21. Pl.2. Figs. 1a, le, If. Localidad tipica: San Pedro de Atacama, Antofagasta (Chile). 1896 Hesperomy dolichonyx cinnamomea Phi- lippi. An. Mus. Nac. 13:22. Pl. 2. Fig. 16. 1913 Akodon jucundus Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 8(11):140. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Montañas andinas del norte de Chile y áreas adyacen- tes de Argentina. * * * * * E AKODON ANDINUS (PHILIPPI, 1858), »Laucha andina( Subespecies chilenas: A. a. andinus Philippi, 1858 A. a. dolichonyx Philippi, 1896 HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Philippi, 1858, describe Mus andinus, de los altos Andes de Santiago. Trouessart, 1897, incluye Mus andinus Ph. en el género Akodon. Philippi, 1896, describe Hesperomys dolichonyx, de San Pedro de Atacama-Antofagasta. En el mismo trabajo describe Hesperomys dolichonyx cinnamomea del Oasis de Leon- citos-Antofagasta (sinónimo: A. a. dolichonyx). Philippi, 1905, ofrece datos y figuras de Mus andinus, Mus dolichonyx y Mus dolichon yx cinnamomea. Wolffsohn, 1910, incluye A. andinus en el género Chelemys (= Notiomys). Thomas, 1913, se refiere a A. andinus y describe A. jucundus (sinónimo: A. a. dolichonyx Philippi). Thomas, 1920, describe A. gossei de Puente del Inca (sinónimo: A. a. andinus Philippi). Tate, 1932, subordina andinus al género Bolomys. Osgood, 1943, agrega Á. gossei Thomas a la sinonimia de A. a. andinus Philippi y A. jucun- dus Thomas a la sinonimia de A. a. dolichonyx Philippi. Mann, 1945, ofrece datos etológicos sobre A. a. dolichonyx de la región de Tarapacá. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 143): Pequeña lauchita de cola más corta que cabeza y cuerpo. Color café grisáceo en dorso y vientre. Un manchón de pelos más claros por detrás de los pabellones auriculares. Labios y mentón blanquecinos. Fig. 143. Akodon andinus (Philippi), vista lateral. 149 Fig. 144. Akodon andinus (Philippi), vista lateral. Las proporciones de este roedor (Fig. 144) son muy semejantes a las que caracte- rizan a Akodon olivaceus y tal como en éste, se observa una cola de mediana longitud, pabellones auriculares pequeños y ojos reducidos. En las garras de la mano se reco- noce como diferencia su mayor longitud en A. andinus. El pelaje, ralo y tieso, es de un color gris-ocráceo, que se aclara en la cara ventral. En el cráneo, muy similar al de A. olivaceus, se presentan bullas auditivas rela- tivamente grandes y esferoidales. Las corridas de molares, muy cortas, alcanzan sólo 3,5 mm de largo (Fig. 145). Longitud total . . . . 133-156 mm j CU es A CANO VAIO MI OA DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 146): Esta lauchita, eminentemente cordillera- na, se distribuye por las laderas orientales y occidentales de los Andes a niveles cuya altura se mantiene generalmente entre 2.000 y 3.000 metros, rebasando en ocasio- nes este límite superior en 1.000 y aun más metros (Choquelimpie, 5.000 metros, Osgood, 1943). La extensión Sur-Norte de su área de dispersión abarca desde Chile Central has- ta el Perú. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La distribución vicariante en el espacio geográfico de A. andinus y A. olivaceus, cuyas zonas de vida jamás se sobreponen plantea la posibilidad de un enlace filogenético estrecho de ambas formas, tan seme- jantes en lo morfológico, que bien pudieran corresponder a razas geográficas de una misma especie. A. andinus vendría a representar, de acuerdo con esta hipótesis, una población del A. olivaceus seleccionada por las condiciones ecológicas tan pe- culiares de la alta montaña. En espera de futuros estudios especializados, que puedan resolver este proble- 150 ma, aquí planteado, habremos de mantener provisoriamente el rango de especie para esta laucha. Una diferenciación de tipo aún más sutil que la discutida más arriba ha resulta- do luego en la distinción de dos grupos geográficamente definidos en A. andinus. Uno A. a. andinus Philippi centro-chileno, se caracteriza por su tamaño algo mayor (lon- gitud total: 152-156 mm) y color más obscuro. Su radio de distribución abarca desde Santiago hasta Coquimbo. La segunda población, septentrional, designada como A. a. dolichonyx Philippi, se extiende entre la altura de Coquimbo y la frontera perua- Fig. 145. Cráneo de Akodon andinus. Arriba vista ventral y dorsal; abajo, molares. 20 22 Antofagasta — 24 — 2 Talta 7H 7) — 26 Coplapo—: 28 a 2 Va Let —| — dolichonyx E E andinus Coquimb: í Xi ViBUña ll] | Il NN ' DP a! 32 HE 68 22 Í= Y]: il 3 Valparals , 4 4 Santiago 114 => EnvoIdH N Fig. 146. Distribución en Chile de las subespecies de Akodon andinus, A. a. dolichon yx y Á. a. andinus. 152 na, reconociéndose por su coloración más clara y su tamaño menor (longitud total: 133-145 mm). BIOLOGIA: El nicho ecológico ocupado por esta laucha corresponde a las galerías subterráneas, que ella misma excava, en medio de parajes arenosos cubiertos de una baja vegetación en los Andes. Sus poblaciones alcanzan elevada densidad en zonas de vida particularmente favorables, como se revela entonces en el número grande de sus cuevas, cuyo diámetro alcanza a alrededor de 5 cm. Se hace muy de notar, sin embargo, que el número de sus individuos oscila en ciclos de varios años, cuyas inti- midades no han sido exploradas aún en nuestro pais, a pesar de su señalado interés tanto práctico-económico como biológico. La intensidad de su función ecológico-social se mantiene necesariamente en de- pendencia directa del desarrollo cuantitativo alcanzado por su población. Así es posible constatar, en las cumbres de su ciclo, una influencia poderosa de este peque- ño roedor, que se reconoce en las montañas de Chile Central, sobre todo por el enor- me número delas semillas destruidas de Valenzuelia trinervis Bert. con que se alimenta. En otros años, de escasez de A. andinus, en cambio, no se manifiesta su presencia en efecto ecológico alguno en el mismo ambiente. El modo de vida y los ajustamientos morfo-funcionales de este roedor son entera- mente homologables a aquellos que describiéramos en su cercano pariente A. olivaceus (Pág. 141). Como diferencia merecen señalarse una mayor capacidad de cavación espejada en garras más largas y preferencias marcadas por una dieta animalivo- ra, que se manifiesta sobre todo en la subespecie septentrional A. a. dolichonyx (Mann, 1945). W AKODON BERLEPSCHII! THOMAS 1898 Akodon berlepschii Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 7(1):281. WE AKODON (BOLOMYS) BERLEPSCHIl THOMAS, 1898, PLaucha andina de vientre blanco« HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1898, describe Akodon berlepschii, de Monte Sahama-Alta Puna de Bolivia. Thomas, 1902, hace notar las estrechas relaciones que se reconocen entre Akodon albi- venter Thomas y Akodon berlepschii Thomas. 153 Thomas, 1916, crea el género Bolomys, con la especie tipo Akodon amoenus Thomas, y le subordina Akodon berlepschii. Ellermann, 1940-41, subordina bajo el género Akodon y con rango subgenérico a Bolo- mys Thomas. Pearson, 1951, aporta valiosos datos etológicos referentes a Akodon (Bolomys) berleps- chii Thomas en el Altiplano del sur de Perú. Formula la probabilidad de su exis- tencia en montañas del norte chileno. Koford, 1954, describe Akodon berlepschii Thomas, para el territorio chileno sobre la base de dos ejemplares capturados en Caritaya, a 120 km al sur de Arica y a 3.700 metros de altura. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 147): Lauchita de cola más corta que cabeza y cuer- po. Pelaje dorsal gris oscuro con visos bruno-negruzcos. Garganta, pecho y vientre blancos. Dorso de pies blanco. Cola muy oscura por encima, blanca por debajo (Fig. 148). Longitud total. . . . 162-179 mm Cóla 9 9% ¿OIGMES 13 ¿uniboi692 70. mn Tarso .. : . 1 TIIMAdE 0520122 Gan Pabellón auricular . . . 13-13,5 mm DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Esta especie de altura ha sido encontrada en Chile a 3.500 metros en Caritaya (Tarapaca) por Koford (1954). Nosotros la observamos entre 3.000 y 4.000 metros de altura en los faldeos del cerro Márquez en Tarapacá. Ha sido señalada también para Esperanza a 1.400 metros de altura en la vecindad del monte de Sahama-Bolivia (Thomas 1898) y para Cailloma-Perú (Pearson, 1951). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Una estrecha semejanza morfológica entre A. (B.) berlepschii Thomas y A. andinus parece indicar lazos filogenéticos estrechos entre ambos. La similitud en los respectivos cráneos refuerza con un argumento muy serio este planteamiento (Fig. 149). Por otro lado ha de tenerse presente también Fig. 147. Akodon berlepschii (Thomas) en vista lateral. 154 Fig. 148. Akodon berlepschii (Thomas) en vista lateral. Fig. 149. Cráneo en vista dorsal de Akodon berlepschii. Fig. 150. Extremidades de Akodon berlepschii. la confinación de ambos roedores a un ambiente de alta montaña, que señala igual - mente hacia un origen paralelo. Al aceptar parentesco definido entre A. andinus y A. berlepschii se plantea la justificación filogenética del subgénero Bolomys, en cuyo conjunto habría de agregarse en ese caso Á. andinus. Creemos acertada la opinión de Osgood (1943), quien propone redefinir los límites y aun revisar la validez de Bolomys, que mantenemos en el intertanto con calidad subgenética. BIOLOGIA: A. (B.) berlepschii es un roedor eminentemente diurno, como demuestran nuestras observaciones de la pequeña lauchita, que se deja ver en ágil carrera entre los roqueríos de la Alta Puna de Tarapacá. Pearson (1951) ya habia señalado el mismo fenómeno basándose en la ausencia de sus restos óseos en desechos de lechu- zas y en las horas en que fueron capturados ejemplares peruanos en trampas de golpe. Busca por lo general la protección que brindan piedreros y roquerios. Sus depó- sitos de guano suelen encontrarse a la entrada de pequeñas cuevas escarbadas a la vera de lajas rocosas o en la base de acantilados pétreos. Las uñas de sus manos (Fig. 150), bien largas, demuestran capacitación hacia el cavar, función que desempeña no solamente para construir sus cuevas, sino aun con el fin de descubrir larvas de coleópteros y otros insectos que integran una parte importante de su dieta. mM AKODON LONGIPILIS (WATERHOUSE) 1837 Mus longipilis Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London: 16. Localidad típica: Coquimbo, IV Región. De este ratoncito se reconocían ocho subespecies de las cuales moerens era ex- tralimital. En el presente trabajo el Dr. Mann incluye como subespecie de longi- pilis a Akodon lanosus y Akodon sanborni. Por esta razón longipilis estaría hoy inte- grada por diez razas geográficas; nueve existen en Chile. CLAVE DE SUBESPECIES 1 Mentrecnblanco ME ti. 2 Nientre nOJDIAnCO. mur so do ptimseb 2. Dorso de los pies gris claro . —. hirtus Dorso de los pies blanco . 103 3. Dorso gris sin visos café . . francei Dorso gris con visos café. . . . 4 4. Tarso menor que 24 mm... suffusa Tarso mayor que 24 mm . . nubila 5. Vientre pardo amarillento . . lanosus No como el anterior . . . . .6 6. Vientre y dorso pardo negruzco o negros O sanborni No'camo' el anterior e. 7. Dorso con una ancha banda rojiza central : E . castaneus Dorso lavado de rojizo . . . . 8 8. Vientre gris pálido, cola bicolor . apta Vientre gris oscuro, cola unicolor . longipilis 156 O AKODON LONGIPILIS LONGIPILIS (WATERHOUSE) 1837 Mus longipilis Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London: 16. Mus porcinus Philippi. Arch. Naturg. 14(1):78. Mus brachytarsus Philippi. An Mus. Nac. 145375:Pl. 16 -Fig. 2. Mus fuscoater Philippi. An. Mus. Nac. 14:45. Pl. 19. Fig. 1. Mus melampus Philippi. An. Mus. Nac. 14:49. Pl. 20. Fig. 4. 1838 1900 1900 1900 1943 Akodon longipilis longipilis Osgood. Field. Zool. 30:184. Fig. 24. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, desde Coquimbo a Santiago. DAKODON LONGIPILIS APTUS OSGOOD 1943 Akodon (Abrothrix) longipilis apta Osgood. Field. Zool. 30:188. Localidad típica: sierra Nahuel- buta, Malleco, 1.200 m. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: provincia de Concepción a Llanquihue. O AKODON LONGIPILIS CASTANEUS OSGOOD 1943 Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus Osgood. Field. Zool. 30:180. Localidad tipica: isla Mocha. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: isla Mocha provincia de Arauco. O AKODON LONGIPILIS FRANCE! THOMAS 1908 Akodon francei Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. 8(2):497. Localidad — típica: Puerto Porvenir, Tierra del Fuego. 1943 Akodon (Abrothrix) longipilis francei Osgood. Field. Zool. 30: 193. Santa María, DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Tierra del Fuego. O AKODON LONGIPILIS HIRTUS THOMAS 1895 Akodon hirtus Thomas. Ann. Mag. 8Nat. Hist. (6)16:370. Localidad típica: San Rafael, Men- doza (Argentina). 1943 Akodon (Abrothrix) lingipilis hirta Osgood. Field. Zool. 30: 191. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, en la provincia de Talca; Andes de Mendoza. O AKODON LONGIPILIS LANOSUS (THOMAS) (Mann. nov. comb.) 1897 Oxymyctenus lanosus Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. (6)20:218. Localidad tipica: Bahia Monteith, Magallanes. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Extremo austral de Chile y Tierra del Fuego. Areas adyacentes argentinas. O AKODON LONGIPILIS NUBILUS (THOMAS) (Mann. nov. comb.) 1929 Abrothrix hirta nubila Thomas. An Mag. Nat. Hist. 10(4):40. Localidad tipica: Estancia Alta Vista, lago Argentino, Santa Cruz (Argentina). 1943 Akodon (Abrothrix) longipilis nubila Osgood. Field. Zool. 30: 193. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Territorio de Magallanes y áreas adyacentes de la Argentina. O AKODON LONGIPILIS SANBORNI OSGOOD (Mann. nov. comb.) 1943 Akodon (Abrothrix) sanborni Osgood. Fiel. Zool. 30:194. Figs. 25-26. Localidad tipica: Desembocadura del río Inio, isla de Chiloé (Chile). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Bosques de Valdivia y Llanquihue e isla Chiloe, en las partes adyacentes de Argentina. O AKODON LONGIPILIS SUFFUSUS THOMAS 1903 Akodon suffusus Thomas. An. Mag. Mag. Nat. Hist. 7(12):241. Localidad tipica: Valle del lago Blanco, provincia de Chubut, Argentina. Akodon (Abrothrix) longipilis suffusa Osgood Field. Zool. 30:192. 1943 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Aisén y áreas contiguas de Argentina. * * * * * 157 E AKODON (ABROTHRYX) LONGIPILIS (WATERHOUSE, 1837). >»Ratoncito peludo“ SUBESPECIES CHILENAS: longipilis Waterhouse, 1837. . apta Osgood, 1943. . castaneus Osgood, 1943. . hirta Thomas, 1895. . suffusa Thomas, 1903. . 1. nubila Thomas, 1929. . 1 francei Thomas, 1908. . 1. sanborni Osgood, 1943. . 1. lanosus Thomas, 1897. MD Ó S Á Á Á Á. A. Á Á Á Á HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Whaterhouse, 1837, describe Mus longipilis ( = Akodon (Abrothrix) longipilis longipi- lis), de Coquimbo; crea el subgénero Abrothrix del género Mus con el tipo Mus longipilis Waterhouse. Waterhouse, 1839, hace referencia a Mus longipilis (= A. (A.) 1. longipilis). Gray, 1843, eleva el subgénero Abrothrix a rango genérico. Bridges, 1843, se refiere a los hábitos de vida de Mus longipilis ('= A. (A.) 1. longipilis). Gay, 1874, se refiere a Mus longipilis ( = A. (A.) longipilis). Philippi, 1858, describe Mus porcinus, de Anmgostura-Santiago. (Sinónimo A. (A.) l. longipilis). Thomas, 1895, dispone Mus longipilis Waterhouse en el género Akodon. En el mismo trabajo describe Akodon hirtus (= A. (A.) longipilis hirta), de Mendoza (Argen- tina). Thomas, 1897, describe Oxymycterus lanosus ( = A. (A.) lomgipilis lanosus), del estre- cho de Magallanes. Troussart, 1898, agrupa todos los Abrothrix en el género Akodon. Philippi, 1900, se refiere a Mus porcinus (Sinónimo A. (A.) 1. longipilis). Describe en el mismo trabajo: Mus brachytarsus (Sinónimo A. (A.) l. longipilis), de Santiago. Mus fusco-ater (Sinónimo A. (A.) longipilis), de Santiago. Mus melampus (Sinónimo A. (A.) 1. longipilis), de Cartagena-Valparaiso. Thomas, 1903, describe Akodon suffusus (= A. (A.) longipilis suffusa), de Chubut Ar- gentina. Allen, 1905, se refiere a una laucha patagónica que designa como Akodon suffusus Thomas, pero que más tarde (1929) es descrita por Thomas como Abrothrix hirta nubila. Thomas, 1908, describe Akodon francei de Santa María cerca de Porvenir-Tierra del Fuego (Chile). Thomas, 1909, crea el género Microxus y le subordina Oxymycterus lanosus Thomas. Wolffsohn, 1910, sinonimiza 3 nombres de Philippi con longipilis: Mus brachytarsus, Mus fusco-ater y Mus dumetorum (hoy Oryzomys longicandatus, véase pág. 129). 158 Thomas, 1916, reconoce validez al género Abrothrix de Waterhouse y le subordina las especies longipilis, hirtus, suffusus y francei. Thomas, 1919, describe Abrothrix suffusus modestior (Sinónimo A. (A.) longipilis suffusa ) y Akodon suffusus moerens (= A. (A. ) longipilis moerens). Thomas, 1927, sinonimiza Abrothrix hirtus y suffusus bajo el nombre del primero. Thomas, 1929, ofrece diagnosis de Abrothrix hirta ( = A. (A.) longipilis hirta y describe Abrothrix hirta nubila). Reconoce los siguientes nombres: Abrothrix hirta hirta Thomas (= A. (A.) longipilis hirta Thomas). Abrothrix hirta moerens Thomas (= A. (A. ) longipilis moerens Thomas). Abrothrix hirta suffusa ( = A. (A. ) longipilis suffusa Thomas). Akodon hirta nubila ( = A. (A. ) longipilis nubila Thomas). Tate, 1932, recopila la historia taxonómica del género Abrothrix. Ellermann, 1941, se refiere a Akodon (Abrothrix) longipilis. Osgood, 1943, describe Akodon (Abrothrix) longipilis apta; Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus y Akodon (Abrothrix) sanborni. Reconoce para Chile los siguientes miembros de subgénero Abrothrix: Akodon (Abrothrix) longipilis longipilis Waterhouse. Akodon (Abrothrix) longipilis apta Osgood. Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus Osgood. Akodon (Abrothrix) longipilis moerens Thomas. Akodon (Abrothrix) longipilis hirta Thomas. Akodon (Abrothrix) longipilis suffusa Thomas. Akodon (Abrothrix) longipilis nubila Thomas. Akodon (Abrothrix) longipilis francei Thomas. Akodon (Abrothrix) sanborni Osgood. Akodon (Abrothrix) lanosus Thomas. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 151): Laucha "robusta, de orejas pequeñas y cola más corta que cabeza y cuerpo. En el pelaje resaltan los largos pelos guías. Su - color difiere en las diversas subespecies, pero se mantiene sobre el dorso entre el gris, con marcados visos café-rojizos, y el café de ricos tonos sepia. La zona ventral es gris (Fig. 155). Cráneo (Fig. 152) grande y fuerte con molares sencillos (Fig. 153 B), simila- res a los de A. Akodon, pero de primera lámina en el primer molar superior sin surco frontal alguno. Las 10 subespecies geográficas pueden diferenciarse de acuerdo con el cuadro siguiente: En este trabajo se incluyen como subespecies de Akodon (Abrothrix) longipilis: Akodon (Abrothrix) 1. sanborni Osgood y Akodon (Abrothrix) 1. lanosus Thomas. 159 Fig. 152. Cráneo de Akodon longipilis en vista ventral y dorsal. Fig. 15d: Akodon longipilis (Waterhouse), en dos vistas laterales. St -9'bz t'of £'gz-2 gt Ez - oz bz 9% = "PE odany o33n4 ezue1ads3 [Pp rar] p9p uuar y eunin 10/0518 10/0518 10/03 oDue|g o3ue|g oJue|g 01U9||LIeue 3180 oODue|g oDue|g soJe[> 2jes P[2ue) ae) sun SOSIA UO) SLIM) $9 - 0 08 6L - oL oLI- ofi 961 561- L£i snsouD| 1aDuDIf ppiqnu £'gu-$'Lz Sbz-Stz OPNY3IN anbieyroo L"gu-8z 5'Sz-S'tz Pony) 3PeIs1 Sobre, ob .9€ SO[ u9 ouipue O3U?]4 8 izt-z£ 6z PtUYION e[s] 10/0318 ODUue/g oDue|g ya SOSIA UO) SLIM) 09Zn1B3u 28) 09zn132u 32) o0133u O 09Zn132u 9jeo ordau O 09zn133U 287 100519 OJP|) Sun OJUP]g 2JR0 SOSIA U0) OJP[) sur) 38 - 69 98 -8L 007-691 861-881 1U1OQUDS DuIy NOdONV o01n395qo sun O) os1op [2 anb 0.N9SQO SPUI SII 5) ezilos 2yeo [e11u3) epueg eyoue uo) sun L6 -28 Siz-toz $N3UDISDI UTt-1t ££ 67 -Lzi of -Lz eo¡e e oquimbo) S¿0ve,S€ S.1£8e,ot 101019 OJNISQO SLIL) sur) 01N35QO SI11) opued sur) EA) “O1JU9) 01149) 2 ua ozilox [2 ua “ozilos JB) UO) OPPAR| 2) UO) OPeae] sud opuoy sud opuoy TOI-Lg "96-28 ofz-L1z 9ftz-t1z pido siyidiBuo] uu) ¡2101 pn31duo| oaup1o) (vu) ose y pnarduoz eo1Jp13093 UD IDNQUAsIg P]09 1010) sard os10p 10/07) AAJUILA 1O|O7) OSIOP 1007) (vu) eos pna1duo7 (vu) ¡e101 pna1Buo7] (XIVH.LOYav) 30d SVOIAV4DOI9 SAIIDAASIIANS SVT 14 NOIOVIONIYAIAIO Fig. 154. Primer molar derecho superior de (A) Abrothryx, (B) Akodon. Fig. 1 Akodon lon gipilis lanosus Waterhouse, vista lateral. Se observan las garras cavadoras. Fig. 156. Hembra de Akodon longipilis con embriones desarrollados. Fig. 153. Distribución geográfica en Chile de las subespecies de Akodon longipilis: longipilis, hirta, apta, sanborri, nubila, lanosus, suffusa, castaneus, francei. 162 longipilis Iquique hirta apta sanborni nubila lanosus Antofagasta suffusa o 4 KE Le Ho q IS le 46 48 s0 Pto Natales va E 52 ¿5995 UD DO E O E E -"SPÉA Arenas 163 Fig. 157 Vista aérea de la cordillera de - Aisén. Valles con densa vegetación que favorecen la propagación de Akodon. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 153): Esta especie, ampliamente repartida en Chile y abundamentemente representada, se ha encontrado entre Coquimbo y Tierra del Fuego. Rebasa nuestros límites territoriales hacia Argentina desde el paralelo 33 hacia el extremo Sur, adonde arriba a través de los pasos cordilleranos bajos y vegetados, que caracterizan biogeográficamente estas regiones (Fig. 157). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Los roedores del subgénero Abrothrix han alcanzado su mayor diversificación y asumen a la par su más pronunciada trascen- dencia ecológica en territorio chileno. A juzgar por la estrecha similitud morfoló- gica que se reconoce entre Abrothrix y Akodon son de presumir relaciones de parentesco muy cercanas entre ambas entidades. Creemos justificado admitir su descendencia a partir de un tronco común, cuya derivación resultó en una rama pronunciadamente eurioico —el subgénero akodon— capacitada para desempeñarse en los más diver- sificados ambientes y otra —Abrothrix— mucho más stenoeca, de menor amplitud adap- tativa. Las diferencias entre Akodon y Abrothrix, si bien leves, son claramente definidas y resultan suficientes para fundamentar su reconocimiento subgenérico (Fig. 154). La especie longipilis —única en el subgénero monotípico Abrothrix— ha sufrido las influencias de las condiciones ecológicas muy variadas con que se encuentra a lo largo de su extenso territorio distribucional y que resultará en la selección de un núme- ro de razas geográficas morfológicamente diferenciadas. En líneas generales se ajustan estas subespecies en su colorido y en sus proporciones corporales a las leyes de Bergmanmn y Allen, de acuerdo con las cuales se obscurece el colorido por desarro- llo de eumelaninas negras en zonas frías y húmedas y se acortan las extremidades bajo esas mismas condiciones ambientales. BIOLOGIA: A pesar del territorio de distribución tan extenso de A. (A.) longipilis se encuentran siempre sus pequeñas cuevas en ambientes que manifiestan como 164 carácter común una cubierta vegetacional apreciablemente densa. Así viven en me- dio de la estepa xerofítica que se extiende en la costa chilena al Sur de los 302 lat. S, solamente en los islotes de vegetación arbustiva o arbórea enclavados al abrigo de condiciones ecológicas locales de mayor humedad. En efecto, aparece este roedor en abundancia en el bosque de Fray Jorge que corona, con sus espesuras higromór- ficas, los desolados faldeos de la serranias al sur de Coquimbo. En la costa que en- frenta la Región Metropolitana de Santiago habita igualmente de preferencia el reborde de bosques de canelo (Drimys winteri Forst.), peumo (Cryptocarya alba (Mol.) Loos.) y belloto (Beilschmiedia miersii (Gay) Kosterm.), que deslindan con matorra- les mesofíticos, igualmente caracterizados por su densidad apreciable. Molle (Schinus latifolius (Gill.) Engl.), mitiqui (Podanthus mitiqui Lindl.), salvia (Eupatorium salvia Colla), litre (Litharea caustica (Mol.) H. et A.), boldo (Peumus boldus Mol.) y quillay (Quillaja saponaria Mol.) constituyen elementos de especial importancia en este conjunto vegetacional, a cuya sombra labra sus galerías. En el interior de Chile Cen- tral se le encuentra también en quebradas de vegetación mesomórfica, que se desa- rrollan comúnmente a la vera de algún riachuelo estable o intermitente. Chequén (Myrceugenella thequen (Mol.) Kausel), lilén (Azara petiolaris Don.), peumo (Crypto- carya alba Loos.), mayten (Maytenus boaria Mol.) y patagua (Crinodendron patagua Mol.) ofrece componentes de fundamental importancia ecológica en este medio. Más al Sur entra a ocupar las selvas de lluvias que cubrían originalmente, en manto casi inin- terrumpido, la costa, el valle central y aun los faldeos cordilleranos entre las lati- tudes 37% S y 52” S. En aquellas regiones australes, donde la estepa de gramíneas de tipo patagónico reemplaza al bosque, se le encuentra solamente en el fondo de quebradas de cubierta vegetacional densa. Así ocupa en Tierra del Fuego con fre- cuencia las espesuras de calafate (Berberis sp.) o Baccharis sp. que acompaña los cursos de rios y arroyos en medio de zonas de estepas, que se espeja en sus proporciones rechonchas. Como roedor de pronunciadas capacidades de cavación labra sus propias galerías, a cuya entrada, de unos 5 a 6 cm de diámetro, se observa un pequeño cono del material excavado. Muy raramente abandona la protección de estas cuevas durante el día a diferencia de su pariente del género Akodon, que suele verse corriendo activamente a plena luz. Su alimentación omnivora incluye una amplia gama de productos vegetales y de invertebrados. La subespecie centro-chilena viene a partir 6 a 8 crías en partos que se repiten 2 a 3 veces en el curso de la primavera y verano (Fig. 156). El número de sus individuos suele ser muy elevado en regiones favorables, sobre todo en los primeros contrafuertes tanto en la cordillera de la Costa como en el muro andino de Chile Central. _W GENERO NOTIOMYS THOMAS 1903 Chelemys Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. 7(12):242. 1890 Notiomys Thomas (in Milne Ed- 1919 Geoxus Thomas. Ann. Mag. Nat. Ñ e AA wards). Miss. Cap. Horn. 6:24. Hist. 9(3):209. Especie típica: Hesperomys (No- Ratones patagónicos de hábitos fuer- tiomys) edwardsii Thomas. temente cavícolas. Tamaño pequeño, 165 con pelaje denso y apretado, cola corta, proporciones robustas, uñas fuertes. En su alimentación se incluyen además de vegetales: gusanos e insectos. Estos ra- tones topos se encuentran representados por dos especies: N. valdivianus y N. megalonix. Una tercera especie macronix es inclui- da por el autor (Mann) en las razas de megalonix. CLAVE DE LAS ESPECIES Tamaño máximo 160 mm, hocico nor- mal valdivianus Tamaño mínimo 170 mm, hocico alar- gado en tropa . . megalonix WM NOTIOMYS VALDIVIANUS (PHILIPPI) 1858 Oxymyctenus valdivianus Philippi. Arch. Naturg. 24. la. p.:303. Localidad típica: Valdivia. El presente ratón topo constituye una especie compuesta por seis subespe- cies. En Chile se distribuyen desde Arau- co a territorio de Magallanes, faltando exclusivamente la forma fossor propia de Nahuel Huapi (Argentina). CLAVE DE SUBESPECIES 1. Dorso pardo negruzco... 3 Dorso no pardo negruzco . . . 2 2. Dorso pardo canela . bicolor Dorso pardo oliváceo . michaelseni 3. Vientre gris claro valdivianus No como el anterior . . . . 4 4. Longitud craneal mayor de 26 mm. Vientre gris oscuro bullocki Longitud craneal no mayor de 26 mm. Vientre no gris oscuro. chiloensis O NOTIOMYS VALDIVIANUS VALDIVIANUS (PHILIPPI) 1925 Notiomys valdivianus araucanus Osgood. Field. Zool. 12:111. pl ro. Fig. 4-42. 1943 Notiomys valdivianus valdivianus Osgood. Field. Zool. 30:151. x * * * * 166 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, en los bosques húmedos desde Concepción a Llanquihue. O NOTIOMYS VALDIVIANUS BICOLOR OSGOOD 1943 Notiomys valdivianus bicolor Osgood. Field. Zool. 30:155. Localidad típica: Casa Richards, rio Nirehuao 437, 3 lat. Sur. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Norte del territorio Aisén. O NOTIOMYS VALDIVIANUS BULLOCKI OSGOOD 1943 Notiomys valdivianus bullocki Osgood. Field. Zool. 30:154. Localidad típica: isla Mocha. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: cha. Golfo de Arauco. Isla Mo- DO NOTIOMYS VALDIVIANUS CHILOENSIS OSGOOD 1925 Notiomys valdivianus chiloensis Osgood. Field. Zool. 12:117. Pl. Lo. Figs. 6 y 6a. Localidad típica: Quellón, isla Chi- loé. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Isla de Chiloé, en las áreas costeras. O NOTIOMYS VALDIVIANUS MICHAELSENI (MATSCHIE) 1898 Hesperomys (Akodon) michaelseni Matschie. Hamb. Magalh. Sam- melr. Sáng.:5. Pl. 1. Fig. 1-1h. Localidad típica: Punta Arenas, Magallanes. 1903 Oxymycterus microtis J.A. Allen Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 19: 189. Notiomys valdivianus michaelseni Os- 1943 - good. Field. Zool. 30:156. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Magali. nes, área del estrecho y zonas circunve- cinas de Argentina. * * * * * WM NOTIOMYS VALDIVIANUS (PHILIPPI, 1858). »Ratón topo de la selva“ Subespecies chilenas: v. valdivianus Philippi, 1858. v. chiloensis Osgood, 1925. v. bullocki Osgood, 1943. v. bicolor Osgood, 1943. v. michaelseni Matschie, 1898. 222 AZ HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Philippi, 1858, describe Oxymycterus valdivianus ( = Notiomys v. valdivianus Philippi), de Valdivia y hace ver su semejanza con Hesperomys megalonyx Waterhouse (= Notiomys m. megalonyx Waterhouse). Thomas, 1891, crea el subgénero Notiomys del género Hesperomys. Thomas, 1894, compara Akodon valdivianus (= Notiomys v. valdivianus) con Akodon megalonyx (+= Notiomys megalonyx). Thomas, 1896, asigna rango genérico a Notiomys. Matschie, 1898, describe Hesperomys (Akodon) michaelseni ([ = Notiomys valdivianus michaelseni (Matschie) de Punta Arenas. Philippi, 1900, se refiere a Mus (Oxymycterus) valdivianus ([ = Notiomys v. valdivianus Philippi). Allen, 1903, describe Oxymycterus microtis (Sinónimo Notiomys valdivianus michaelseni Matschie) de Santa Cruz (Argentina). Trouessard, 1904, cita Notiomys michaelseni ( = Notiomys v. michaelseni Matschie). Allen, 1905, se refiere a vestitus y michaelseni, agrupándolos en el género Akodon. Thomas, 1919, crea el género Geoxus con el tipo Oxymycterus valdivianus (= Notiomys v. valdivianus Philippi), en el mismo género Geoxus dispone michaelseni Matschie. Osgood, 1925, revisa el género Notiomys, considera Geoxus y Chelemys, como sinónimos. Agrega Oxymycterus microtis en la sinonimia de Notiomys michaelseni. Describe No- tiomys valdivianus araucanus (Sinónimo Notiomys valdivianus valdivianus) y Notiomys valdivianus chiloensis. Tate, 1932, presenta una historia taxonómica del género Notiomys. Gyldenstolpe, 1932, agrega valdivianus valdivianus Philippi, valdivianus araucanus Osgood, valdivianus chiloensis Osgood y michaelseni Matschie en el género Geoxus. Osgood, 1943, describe Notiomys valdivianus bullocki, Notiomys valdivianus bicolor y reco- noce además las siguientes subespecies para Chile: Notiomys valdivianus valdivia- nus Philippi, Notiomys valdivianus chiloensis Osgood, Notiomys valdivianus michael- seni Matschie. En el mismo trabajo dispone Notiomys valdivianus araucanus Osgood en la sinonimia de N. v. valdivianus Philippi. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 158): En las proporciones corporales llama la aten- ción la brevedad de la cola, la pequeñez de los pabellones auriculares, la enorme superficie de manos y pies, el hocico aguzado y la construcción general asalchicho- nada de todo el cuerpo, determinada, en gran parte, por la reducción del segmento cervical. Frente al segundo ratón topo chileno (Notiomys megalonyx) se distingue por su pequeñez (valdivianus: máximo 160 mm, megalonyx: mínimo 170 mm). El pe- 167 6 a ¿o CAMISA Fig. 159. Cráneo de Notiomys valdivianus, vistas dorsal y ventral. 168 laje, muy denso y aterciopelado, está constituido de acuerdo con los rasgos carac- terísticos que se repiten en todos los buenos cavadores; la implantación subvertical de los pelos representa, con especial claridad, esta situación de ajustamiento hacia la existencia cavicola, al permitir el fácil deslizamiento de la lauchita, por las es- trechas galerías, tanto en sentido rostral como caudal, sin oponer a los retrocesos el obstáculo de pelos implantados oblicuamente sobre la piel. La escasa longitud de los pelos colabora, por su parte, también a esta misma función. La densidad apre- ciable del sedoso vellón viene a compensar, por otro lado, la brevedad de los ele- mentos fibrosos que pueden cumplir así con sus funciones de termorregulación. En la coloración de Notiomys valdivianus dominan pigmentos muy obscuros, casi negros, que confieren al pelaje de toda su región dorsal un tono café-negruzco con visos plomo-azulados, resultado de las bases apizarradas en los pelos. La cara ventral del cuerpo suele aclararse en algunas de las razas geográficas de esta especie, manteniéndose, en otras, con los mismos colores del dorso. En el cráneo de Notiomys valdivianus (Fig. 159) al igual como en las demás especies chilenas del mismo género, saltan a la vista la construcción relativamente débil de las zonas destinadas a la implantación de los músculos masticadores —en es- pecial el arco cigomático—, el ensanchamiento notable de la zona interorbital que alberga los bulbos olfatorios y, sobre todo, la construcción de los molares, cuyas superficies presentan una zona mediana excavada en canal y flanqueado por agu- dos vértices de esmalte, cuya disposición pudiera evocar un molar de mamifero insectivoro. (Medidas, véase cuadro en pág. 170): DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 160): Notiomys valdivianus se ciñe en su disper- sión geográfica en Chile estrecha e indisolublemente a los límites de nuestra selva lluviosa austral (Fig. 161). Se le encuentra, de acuerdo con esta realidad ecológico- geográfica, desde Concepción hasta la selva de Magallanes, territorio en que puede ocupar desde la zona supralitoral hasta elevaciones de unos 2.000 metros en la cordillera andina. Se ha descrito igualmente (Thomas 1927) una subespecie (N. v. fossor) de los bosques argentinos que flanquean la base oriental de los Andes entre las latitudes 38% y 41? S. Las relaciones de esta raza con las formas chilenas, pare- cen ser de la mayor intimidad. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Atendiendo a la existencia sedentaria en este roedor, de escasa vagilidad, podemos admitir que sus poblaciones locales se mantienen en una marcada aislación reproductiva frente a los conjuntos colindan- tes. El intercambio de material cromosómico se reduce en consecuencia a un mini- mo, fomentándose así la diferenciación genética de razas geográficas, cuyos mutantes casuales no se diluyen y neutralizan tendiendo, muy al contrario, a conser- =yarse. Con estas consideraciones teoréticas concuerda admirablemente el recono- cimiento de 5 subespecies geográficas en N. valdivianus sobre territorio chileno. Dos de estas razas se hallan relegadas a islas, cuya disposición impide todo intercambio genético con las poblaciones continentales. Asi N. valdivianus bullocki habita la isla | Mocha, en tanto que N. v. chiloensis se ha desarrollado en la Isla Grande de Chiloé. La forma típica N. v. valdivianus se distribuye por los bosques continentales desde Concepción hasta Puerto Montt. N. v. bicolor reemplaza a la raza típica en Aisén y la subespecie N. v. michaelseni, por último, ocupa las selvas magallánicas entre la latitud 50” S y la vecindad de Punta Arenas. 169 val divianus chiloensis bicolor Fig. 160. Distribución geográfica en Chile de las subespecies de Notiomys valdivianus: bullocki, valdivianus, chiloensis, bicolor, michaelseni. E NS Pto Natales NA Fig. 161. Selva valdiviana, ambiente de Notiomys. Las diferencias estructurales diagnósticas para estas cinco subespecies son muy leves pero aparentemente bien constantes y no parecen representar ajusta- mientos fluctuacionales, si bien es efectivo que la coloración en este roedor —al igual como en tantos otros mamiferos de vida subterránea— está sujeto a variaciones in- dividuales bien amplias desde el momento en que la presión selectiva ambiente no entra a actuar en la conservación de determinados tonos de pigmentación. Es así como sobreviven lado a lado ejemplares de valdivianus en fase grisácea con otros de pelaje bruno. Como consecuencia se impone cierta cautela en el reconocimiento de razas geográficas en éste, como en todo otro roedor cavicolo, sobre la exclusiva base de su coloración. Se desprende del resumen diagnóstico que la caracterización morfológica de las cinco razas chilenas no es enteramente satisfactoria, ya que no da las bases para reconocer prácticamente sin abundante material comparativo, la posición taxonómica exacta de un Notiomys valdivianus chileno, atendiendo solamente a su morfología. En la actualidad y en espera de un análisis más preciso, habremos de basar, en consecuencia, todo trabajo de determinación en esta especie sobre datos zoogeográficos, asignándole su rango subespecífico de acuerdo con su localidad de captura como expresa el mapa correspondiente. Del mismo modo como todo otro roedor cricétido chileno representa también valdivianus a un invasor secundario, venido del Norte. Sin embargo, ya se puede reconocer en esta lauchita a una forma, cuyo devenir evolutivo ha cumplido tramos de la mayor importancia en sudamérica, como revela la distribución actual de todo el género, cuyos representantes no sobrepasan hacia el Norte el paralelo 37*S. 171 El cuadro siguiente resume las características hasta aqui reconocidas para las cinco subespecies chilenas de Notiomys valdivianus. DIFERENCIACION DE LAS SUBESPECIES CHILENAS DE NOTIOMYS VALDIVIANUS valdivianus chiloensis bullock: bicolor michaelseni Longitud total (mm) 137-158 132-154 157* 150% 153-162 Longitud cola (mm) 19-50 30-44 38x 38% 39-51 Longitud tarso (mm) 21-24 18-20 20* (sin uñas) 21 20-22 Longitud total cráneo (mm) 26,5-27 25,9* 28,6* 26,7* 27,6x* Color dorso Café negruzco Café negruzco Café negruzco Café canela Café oliváceo Color vientre Gris claro Café grisáceo Café grisáceo obscuro Gris blanquecino Grisobscuro *Medidas del ejemplar tipo según Osgood 1943. La confinación de esta especie en densas pluvioselvas australes, a cuyas condi- ciones de vida se halla estrechamente ajustado, pone de relieve, por su parte, que su diferenciación filogenética se ha operado en intima correlación con este am- biente. Parece justificado admitir entonces la opinión de Osgood (1947) según la que los actuales Notiomys descienden de la primera avalancha de roedores crice- tinos arribada a Sudamérica desde el Norte a fines del Plioceno. BIOLOGIA: Notiomys valdivianus proporciona a una de las tan escasas especies de mamiferos que dan vida a la pluvioselva austrochilena. Ocupa aqui al suelo mismo, húmedo y obscuro del bosque, en cuyo seno labra una red de galerias, que suelen abandonar durante la noche en breves excursiones epiterráneas. Un régimen de vida, de tan secretos perfiles, dificulta necesariamente al ex- tremo la calificación del papel ecológico-social que desempeña valdivianus. Sin embargo, podemos admitir, atendiendo en primer lugar al número bien escaso de sus individuos que sólo incumbe pequeña importancia a sus actividades en el concierto vital de la comunidad que integra. Su régimen omnivoro y aun preferen- temente animalívoro, le resta igualmente importancia ecológica-social, ya que no incide sobre los ciclos biológicos directos que atañen a los dominantes vegetales en esta biocenosis. Las funciones de termorregulación se enfrentan con problemas particular- mente complejos en el caso de valdivianus, alojado en los húmedos y frios bosques lluviosos del Sur chileno. Esta lauchita logra, sin embargo, un ajustamiento a las dificiles condiciones térmicas, que le ofrece su habitat, gracias a la intervención de dos mecanismos construccionales diferentes como lo son, por un lado, su escasa superficie de irradiación, producto de una silueta asalchichonada y, por el otro, la densa y aterciopelada cubierta pilosa, que logra englobar una magnifica barrera aisladora de aire, entre sus pelos cortos, pero muy tupidos. Todo el organismo de valdivianus lleva impreso el sello indeleble de una avan- zada adaptación a la existencia cavicola, cuyos problemas especificos gravitan en primer lugar y ante todo sobre las funciones dinámicas (Fig. 162). 172 V | Fig. 162. Notiomys valdivianus, se observa su silueta rechoncha y cilíndrica y su pelaje largo y denso. Fig. 165. Estructuras Oseas comparadas de Euneomys (arriba) y Notiomys (abajo). Fig. 163. Estructura ósea de la extremidad anterior de Notiomys. Fig. 164. Cara palmar de Notiomys. 173 La forma rechoncha y cilíndrica del cuerpo mismo, está de acuerdo con su há- bito cavador. El cuello corto y la cola breve refuerzan este aspecto. Pero es el miem- bro anterior el que revela, con mayor dramatismo, el grado tan avanzado que ha alcanzado en este roedor la adaptación al régimen cavicola (Fig. 163). Ya su escápula expresa esta situación al ofrecer amplias y sólidas superficies para la in- serción de los músculos infraespinoso y deltoides, en una vasta fosa infraespinosa y una ensanchada espina escapular, respectivamente (Fig. 165). Ambos músculos, tanto el infraespinoso —rotador, como el deltoides— elevador del brazo, determi- nan importantes fases en la cavación. El músculo deltoides rebasa luego a la espina escapular para asentar igualmente sobre la clavícula, cuyo grosor es, en compara- ción con otros cricétidos, extraordinario. El húmero corto y grueso, nuevamente vuelve a atestiguar la enorme importancia alcanzada por el músculo deltoides en esta lucha cavadora, que se refleja en su cresta deltoidea, de llamativo grosor y longitud. La potencia de los músculos extensores (triceps) del antebrazo se espeja luego en el desarrollo de su apofisis olecraneana en el cúbito, cuya longitud relativa sobrepasa hasta en un 100 por ciento la extensión alcanzada en el género muy afín Akodon, de reducidas aptitudes para la cavación. La mano misma (Fig. 164) corona incuestionablemente en su perfección adap- tativa a los mecanismos adecuados para el cavar en Notiomys. Su pala manual muy ancha y por tanto efectiva, cuenta, en efecto, con garras cuya longitud sobrepasa bien apreciablemente el largo de los dedos mismos, ofreciendo con ello una quín- tuple picota de gran efecto funcional, cuya acción permite abrir profundas gale- rías en brevisimo tiempo. Como en la mayoría de los cavadores, soportan los elementos del miembro Y Pp . . . . 1 . , posterior las influencias de este modo dinámico sólo en menor grado. La breve- dad del fémur y la recia construcción de la pelvis y de los pies permite reconocer, sin Y Pp y embargo, adaptaciones hacia el régimen cavicolo. La nutrición de Notiomys valdivianus es francamente omnivora con predomi- nio de alimentos animales, como revela ya su dentadura de construcción particu- larmente adecuada para la prehensión y la molienda de pequeñas presas vivas. Los incisivos largos y delgados le valen así de verdaderas pinzas para la captura de artrópodos escurridizos. El par de incisivos mandibulares (Fig. 166) puede ser puesto en movimiento, aun independientemente uno del otro, por la acción de un sólido músculo transverso, cuya construcción acerca las mitades mandibulares lo- grando la consiguiente separación entre ambos dientes, que pueden apoderarse asi de pequeños artrópodos o anélidos ocultos en estrechas grietas o rendijas. La superficie cóncava de los molares (Fig. 167), con sus vértices y crestas late- rales de esmalte extraordinariamente filudas, permite aserrar eficientemente las cubiertas quitinosas de sus presas, recordando las sierras molares de las insectí- voras musarañas. Los problemas muy particulares que plantea una alimentación animalivora, rica en residuos quitinosos, para un roedor, se expresan muy claramente .en el estó- mago, revestido en su sector cardial por una tenaz cubierta de epitelio cornificado, que protege eficazmente a las paredes contra los traumas que pudiera inferirle la quitina. Glándulas concentradas en una masa considerable. vecina al piloro, des- cargan los fermentos gástricos, por una zona estrecha, hacia el lumen estomacal (Fig. 168). 174 Fig. 166. Incisivos de Notiomys. Fig. 167. Región molar de Notiomys. Fig. 168. Región gastroduodenal de Notiomys: (C) cardias, (D) duodeno, (E) esófago, (P) antropiloro. 175 En acuerdo con la escasa importancia que alcanzan los alimentos celulósicos en la dieta de este Notiomys, se caracteriza su tubo intestinal por un colon breve, de ciego pequeño. En la vida subterránea del »ratón topo“ dominan estímulos del tipo táctil y olfatorio, en tanto que la luz y los sonidos desempeñan escasisima importancia para la correlación sensorial entre organismo y medio. En acuerdo con estas bases de la constelación estimulante alcanzan gran desa- rrollo los receptores correspondientes, en especial las vibrisas y la mucosa olfato- ria. Este último sentido cobra la mayor trascendencia en la vida psíquica de No- tiomys, guardando estrecha relación con su hábito animalivoro. Es sabido, en efecto, que los roedores herbivoros cavadores no se distinguen por un olfato en demasía acucioso. En el »ratón topo, en cambio, dominan sus voces ampliamente en el conjunto sensorial, como revelan, en un plano anatómico, la nariz alargada, los etmoidales ricamente circunvolucionados (Fig. 169) y, sobre todo, las regiones olfatorias del encéfalo magnificamente diferenciadas (Fig. 170). (Notiomys me- galonyx). Un cerebelo llamativamente pequeño traduce en la escala morfológica la es- casa importancia que cobran para este cavador los estímulos gravitacionales del aparato vestibular para la coordinación de los músculos. El contacto inmediato y muy amplio del cuerpo con el substrato resuelve, en efecto, los problemas de »equi- librio« y de posición en el espacio, sin que se haga necesario la intervención de estí- mulos vestibulares. Fig. 169. Cráneo de Notiomys valdivianus, maxilar in situ. Se observa la zona etmoidal ensanchada. En Notiomys, al igual como en la gran mayoría de los mamiferos, avanzada- mente especializados a la cavación, saltan muy a la vista facetas de comportamiento que revelan un extraordinario automatismo en sus respuestas, de ventajas biológi- cas en un medio de vida tan uniforme y parejo como brinda la existencia en galerías subterráneas. Valga de ejemplo típico su intento de escapar a la prisión utilizando técnicas de cavación en todo tipo de medio, aunque sean continentes de vidrio o mallas de alambre los muros de su jaula. Esta conducta ciega y totalmente infruc- tuosa suele prolongarse hasta el total agotamiento del animalito que se ve forzado a responder siempre de nuevo con la misma compulsión estereotípica de una cam- panilla eléctrica cuyo timbre de contacto se ha pulsado. Las relaciones entre Notiomys valdivianus y las actividades del hombre son leves e indirectas. Tanto el oculto régimen de vida de la lauchita, como el número más bien escaso en que aparece su población reducen todo contacto con el hombre a un minimo. Desafortunadamente va siendo desplazado este interesante roedor con el avance de la colonización y del aprovechamiento de nuestros bosques austra- les. Su talaje lleva consigo, como corolario inevitable, la erradicación del pequeño cavador cuyas avanzadas especializaciones lo ligan rigidamente a su ambiente selvático, impidiéndole todo reajustamiento en un nuevo habitat. De acuerdo con esta penosa realidad resultará muy difícil evitar, con medidas conservacionistas, la desaparición definitiva de Notiomys valdivianus, cuya única salvación radica en el establecimiento de parques nacionales extensos en su área de vida, donde encontraría, conjuntamente con muchas otras interesantes espe- cies animales, un seguro santuario. La recolección con fines cientificos de este roedor no es fácil, pero en extensas líneas de trampas dispuestas en medio de la más densa selva, suele capturarse uno que otro ejemplar. Hemos obtenido los mejores resultados enterrando tarros parafineros en el musgoso suelo de los bosques valdivianos en cuyo interior caía, de tiempo en tiem- po, algún »ratón topo“ en su nocturna correría. mM NOTIOMYS MEGALONYX (WATERHOUSE) 1844 Hesperomys megalonyx Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. 144. Localidad típica: lago Quintero, Valparaiso. La presente especie ha sido modifi- cada en esta contribución del profesor Mann; es así que considera 'como subes- pecies de megalonyx a dos ratones descri- tos como especies distintas, tales como N. delfini y N. macronyx. De acuerdo con la presente tesis, la composición de N. megalonyx estaría formada por seis subespecies chilenas; una séptima _fumosus sería extralimital. CLAVE DE SUBESPECIES l. Vientre de color blanco . . ...2 Vientre de color grisáceo. . . .3 2. Dorso de los pies gris claro . macronyx Dorso de los pies blanco . 3. Cola bicolor Cola imicolor . mensiida eolosqesdua 4. Longitud total menor a 170 mm, dor- so y vientre pardo negruzco . delfini Mayor que 170 mm, dorso y vientre arisaceos claresimord tai, mm. 5 5. Dorso gris oscuro Dorso gris pardusco . . . alleni vestitus megalon yx . Microtis O NOTIOMYS MEGALONYX MEGALONYX 0D NOTIOMYS MEGALONXY MACRONYX (WATERHOUSE) 1847 Oxymicterus scalops Gay. Hist. Chi- le. Zool. 1: 108. Pl. 6, Figs. a-b. 1872 Oxymicterus niger Philippi. Zeitsch. Gesamm. Naturg. n.f. 6:445. 1943 Notiomys megalon yx Osgood. Field. Zool. 30:157. Fig. ZN megalon ys DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, costa de Valparaiso. O NOTIOMYS MEGALONYX ALLENI OSGOOD. (Mann, nov. comb) 1925 Notiomys vestitus alleni Field. Zool. 12:124. Localidad tipica: alto Rio Chico, Santa Cruz (Argentina). Osgood. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, al pie de los Andes desde los 48 a 51% de latitud Sur. O NOTIOMYS MEGALONYX DELFINI CABRERA (Mann, nov. comb) 1905 Notiomys delfini Cabrera. Rev. Chil. Hist. Nat. 9:15. Localidad típica: Punta Arenas, territorio de Magallanes (Chile). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Conocido de la localidad típica. * * * * * (THOMAS) (Mann, nov. comb.) 1894 Ácodon macronyx Thomas. Mag. Nat. Hist. 6(14):362. Localidad típica: cercanías de San Rafael, Mendoza (Argentina). Ann. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Areas chi- lenas colindantes con Mendoza norte del Neuquén. O NOTIOMYS MEGALONYX MICROTIS (PHILIPPI) 1900 Mus microtis Philippi. Anal. Mus. Nac. Chile 14:57. Pl. 25. Localidad tipica: VII Región de Maule. 1943 Notiomys megalonyx microtis Osgood. Field. Zool. 30:158. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Sur de Val- paraiso a Cautín. O NOTIOMYS MEGALONYX VESTITUS (THOMAS) (Mann, nov. comb.) 1903 Akodon (Chelemys) vestitus Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. 7(12):242. Localidad tipica: Valle del Lago Blanco, provincia Chubut (Argen- tina). Notiomys connectens Osgood. Field. Zool. 12:120. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Areas chi- lenas colindantes con la provincia del Chubut. 1925 * * * * * WM NOTIOMYS MEGALONYX (Waterhouse, 1844). »Ratón.topo del matorral“ Subespecies chilenas: m. megalonyx Waterhouse. m. microtus Philippi. * mM. MACFONYX Thomas. m. vestitus Thomas. m. alleni Osgood. m. delfini Cabrera. 178 HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1844, describe Hesperomys megalonyx (Notiomys megalonyx megalon yx Waterhouse), de Quintero-Chile Central. Gay, 1842, describe Oxymycterus scalops (Sinónimo N. m. megaloyx Waterhouse), de Chi- le Central. Philippi, 1872, describe Oxymycterus niger (Sinónimo N. m. megalonyx Waterhouse). Thomas, 1891, propone el subgénero Notiomys en el género Hesperomys. Thomas, 1894, describe Akodon macronyx, de Puerto San Rafael, en la proximidad de Mendoza (Argentina). Thomas, 1896, eleva al rango genérico su subgénero Notiomys. Trouessard, 1898, considera a megalonyx y macronyx como especies del género Akodon. Philippi, 1900, describe Mus microtis, de Maule (Notiomys megalon yx microtis Philippi). Thomas, 1903, crea el subgénero Chelemys en el género Akodon y da como su tipo a megalonyx (Notiomys megalon yx megalon yx Waterhouse). Describe en el mismo trabajo a Akodon (Chelemys) vestitus (Notiomys megalon yx vestitus Thomas). Cabrera, 1905, describe Oxymycterus delfini, de Punta Arenas (Notiomys megalonyx delfini Cabrera). Thomas, 1916, crea el género Chroemys y le subordina entre otras especies a scalops Gay (Sinónimo N. m. megalonyx Waterhouse). Thomas, 1919, se refiere a Chelemys vestitus Thomas (Notiomys megalonyx vestitus Thomas). Osgood, 1925, revisa el género Notiomys en cuya sinonimia dispone Geoxus y Chelemys. Agrega Oxymycterus niger Philippi en la sinonimia de N. m. megalonyx Waterhouse. Describe los siguientes Notiomys: Notiomys connectens (Sinónimo Notiomys meya- lonyx vestitus Philippi). Notiomys vestitus alleni (Notiomys megalon yx alleni Osgood), se refiere a megalonyx Waterhouse (Notiomys megalonyx Waterhouse) y Notiomys macronyx (Notiomys megalonyx macron yx Thomas). Gyldenstolpe, 1932, reconoce y se refiere a Chelemys megalonyx (Notiomys megalonyx megalonyx Waterhouse), Ch. macronyx (Notiomys megalonyx macronyx Thomas), Ch. v. vestitus Thomas (Notiomys megalonyx vestitus Thomas), Ch. vestitus alleni Osgood (Notiomys megalonyx alleni Osgood), Ch. connectens Osgood (Notiomys megalonyx vestitus Thomas) y Ch. delfini Cabrera (?). Tate, 1932, resume la historia taxonómica de Notiomys y varios géneros afines a éste. Osgood, 1943, reconoce para Chile las siguientes subespecies relacionadas con Notiomys megalonyx: N. m. megalonyx Waterhouse. N. megalon yx microtis Philippi. N. m. macronyx Thomas. N. macronyx vestitus Thomas. N. macronyx alleni Osgood. N. delfini Cabrera. Establece la sinonimia de cada cual, mereciendo citarse especialmente su decisión de colocar a Notiomys connectens Osgood en sinonimia de Notiomys macro- nyx vestitus Thomas (Notiomys megalonyx vestitus Thomas). Koford, 1954, describe el hallazgo de Notiomys megalonyx megalonyx Waterhouse en el bosque Fray Jorge, al sur de Coquimbo. 179 En el presente estudio se subordina macronyx con rango subespecifico a megalonyx. Oxymycterus delfini Cabrera, conocido únicamente por el ejemplo tipo ahora desaparecido, se agrupa tentativamente entre las subespecies de Notiomys mega- lonyx. CARACTERES DISTINTIVOS: El cuerpo asalchichonado, la cola corta, el hocico alargado en verdadera trompa y las enormes garras de este roedor se hacen pre- sentes como caracteres más resaltantes, revelando proporciones somáticas ca- vicolas. Frente a la segunda especie del mismo género Notiomys valdivianus, de silue- ta similar, se distingue fácilmente por el tamaño, que es superior a 165 mm en megalonyx e inferior a 162 mm en valdivianus. Su coloración comprende, de acuerdo con las distintas subespecies, desde el gris pardusco hasta el café oscuro. La cara ventral, siempre bien contrastada, es blanca o gris clara. De acuerdo con la ley de Gloger es posible reconocer un obscure- cimiento progresivo en ambientes más australes de Chile, que van ofreciendo una mayor humedad y temperatura más y más baja. El cráneo de Notiomys megalonyx es firme y grueso, con dientes algo más com- plicados en comparación con la pequeña especie valdivianus (Fig. 171). DISTRIBUCION Y FILOGENIA: En nuestro pais ocupa dos sectores diferentes que corresponden respectivamente a la cordillera de la Costa centro-chilena por una parte, y a los Andes australes desde Cautín hasta el extremo sur del con- tinente, por el otro lado (Fig. 172). Se ha dado en designar ambos grupos con el rango de especies diferenciadas, y asi postula Osgood (1943) la existencia de Notiomys megalonyx, con dos razas geográficas en la costa centro-chilena, reuniendo a las poblaciones andinas en la categoría de una segunda especie, Notiomys macronyx, que, a su vez, se habría subdividido en 3 razas geográficas. Esta acepción tropieza, sin embargo, con un serio obstáculo, de indole tedrico, como lo viene a ser el área de distribución de las dos presuntas especies, que se excluyen mutuamente. Ya esta sola condición pare- ce indicar la ocurrencia de un fenómeno de diferenciación genética ligada a la repartición zoogeográfica »vicarianteí“. Ambas »especiesí representan en consecuencia a poblaciones raciales cuyos distingos morfológicos obedecen a una selección diferentemente orientada por las condiciones especificas del medio. De acuerdo con los conceptos modernos de una taxonomía filogenética cabe reconocer para categorías de esta génesis el rango de »subespeciel y de ningún modo el de »especied. Enfocando, en segundo término, la naturaleza de diferen- cias morfológicas que distinguen diagnósticamente a Notiomys megalonyx de No- tiomys macronyx, salta a la vista que ellas son extraordinariamente leves y vienen a reforzar, en su exiguo monto, la evaluación subespecifica de ambas poblaciones. Como conclusión habremos de considerar a todos los grupos raciales de Notiomys macronyx (Thomas 1894) como subespecies de la forma Notiomys megalonyx des- crita con anterioridad (Waterhouse 1844). La base mutacional de las diversas razas descritas en Notiomys megalonyx, que incluye, según nuestra acepción, igualmente a todas las subespecies de Notiomys macronyx (Thomas 1894) como subespecies de la forma Notiomys megalon yx des- ciones cuya distribución geográfica y caracterización morfológica se resume en el cuadro siguiente: 180 P213]50) Puoz US sapuy P139150) PUOZ seudIy P1UNng So! 5-8? OY) AY) * UNNe) , ed so| ua Po]eL US “UNNE PANA “ostesed¡e a e oquimbo,) eorerdoad UOINQUAsIa 9—-8 Le So6f-8£ S/ot-+t S¿tE-of 10/0014 10/0218 10/0318 52130) JE) E[09 10199 oJue oumanbue¡q su O3DPS11B ODUP aye 2 said OS10p 1010 18 - AO) y 18 O :2J90) , peleo OIIPSIAD JE) o1nd oDue|g ouanbue|q s15) odue|g JP) SOSIA UO) OJP| SILO) JB) SOSIA UO) OJP|D SUL) AAUILA 100) OS1Op 1010) eJpaul eau1] ua 09zn1d3N "O3DPSIA] OIMISQO ALO O3DPSIAB OJP|D APO O3dPSIIB AJED) PR) SOSIA UOD OINISQO SLU) o09zn1B2u de $3S113 SOUO] UNS *9JB) Sg1-oL1 o61-oL1 (vu) ¡2102 pnarduo7 s61-2L1 561-591 691 Og!-891 $n31152A xÁuo1o0u 511043141 xAuo¡oBaw mufa 1430 XANOYIVW SAWOILLON 14 SVZWY 14 NOIDVIONIVAIO Fig. 170 Cerebro de Notiomys megalonix (Waterhouse), en vista dorsal ¡n situ. Cráneo de Notiomys megalonix en vistas dorsal y ventral. Fig. 172. Distribución geográfica de las subespecies de Notiomys megalonix: megalonix, microtis, macronix, vestitus, alleni, delfini. 182 Iquique megalonix 0 Pro moni $ macronix nor 1088 vestitus a Zr, alleni »Laucha andina( Subespecie chilena: H. 1. ducillus Thomas, 1884. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1884, describe Hesperomys (Calomys) bimaculatus var. lepidus (Hesperomys lepidus ducilla Thomas), de Juníin-Lima (Perú). Thomas, 1901, describe Eligmodontia ducilla (Hesperomys lepidus ducilla), del lago Titicaca (Perú). Thomas, 1916, revisa el género Hesperomys, en el que anota H. lepidus y H. ducilla. Tate, 1932, revisa la historia taxonómica del género Hesperomys. Osgood, 1947, revisa el género Hesperomys y cita Hesperomys lepida Thomas. Pearson, 1951, se refiere a etología de Hesperomys ducilla Thomas, en el Altiplano del sur del Perú. Koford, 1954, descubre un ejemplar de Hesperomys lepidus ducilla Thomas, en Ojos de San Pedro-Calama. En el presente trabajo se cita un ejemplar de Esquiña, en Tarapacá, a 3.000 me- tros de altura. CARACTERES DISTINTIVOS: Lauchita de pequeño tamaño, menor a 120 mm de longitud total, dorso anteado-amarillento, vientre y pecho blanco. Cola corta de más o menos 1/3 del largo total, cuya reducida longitud traza un distingo impor- 185 Fig. 174. Cráneo de Hesperomys lepidus Thomas. tante frente a las lauchas del género Eligmodontia de cola con un largo equivalente a más o menos la mitad de la longitud total. En el cráneo llaman la atención sus mola- res de superficie tuberculada, que recuerdan de cerca a los mismos elementos en Oryzomys (Fig. 174). Longitud total. . . . 94-103mm Cola e, Ds o tibchos de 321 atom Tarsoja. 1.00. bardo. 0 16 (07 ADA DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 175): Al ejemplar descrito para Chile por Ko- ford (1954) y colectado en la cordillera de Atacama, hay que agregar un segundo individuo joven colectado por nosotros, en 1946, en Esquiña-cordillera de Tarapacá (quebrada camarones) a alrededor de 3.000 metros de altura. Con estos datos dis- persos no es posible trazar con alguna fidelidad un área distribucional en Chile, pero resulta posible anteceder que se ha de encontrar, con mucha probabilidad, en toda la alta cordillera de la 1 Región de Tarapacá y provincia de Antofagasta. Por fuera de los límites de Chile ocupa un amplio sector del Altiplano peruano y boliviano. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: El género Hesperomys representa un eje primario de todos los grupos de roedores cricetinos que se han diversificado en dife- rentes senderos evolutivos a partir de una forma poco especializada similar a los Hesperomys actuales. Los molares, de superficie mamelonados, dan testimonio particularmente evidente de condiciones primitivas al carecer de toda modifica- ción secundaria, como se hace presente en los géneros afines Phyllotis y Eligmodontia, 186 Iquique Fig. 175. Distribución geográfica de Hesperomys lepidus. de superficies molares aplanadas y prismáticas. El epicentro del desarrollo filoge- nético de esta especie parece descansar en el sector Brasil-Paraguay-Argentina-Boli- via. Una sola especie, de distribución cordillerana, ha sido descubierta hasta la fecha en territorio chileno, y no parece probable que en el futuro se demuestren nuevas formas en este país. BIOLOGIA: El ejemplar chileno capturado por Koford (1954) vivia en medio de champas de gramíneas a orillas de un arroyo en cordilleras a 3.800 metros de altura. Esta región, colindante con la puna boliviano-argentina, es receptora de un número de mamiferos definidamente relacionados con el altiplano. El individuo capturado por nosotros habitaba una ladera de cerro de declives arenosos cubiertos de Stipa y Festuca. Según Pearson (1951), la misma laucha sigue en el Perú una vida estrictamente nocturna y demuestra preferencia muy marcada por terrenos abiertos revestidos por vegetación de gramineas. E GENERO EL/IGMODONTIA CUVIER 1837 Eligmodontia Cuvier. An. Sc. Nat. 2(7): 169. Especie típica: Eligmodontia typus Cuvier. 1841 Eligmodon Wagner. Arch. Naturg. 1:125. En el territorio chileno viven dos especies de este género: E. puerulus y E. typus. CLAVE DE ESPECIES Cola más corta que cabeza y cuerpo E a > S E S A á : typus Cola más larga que cabeza y cuerpo . . puerulus MB ELIGMODONTIA PUERULUS (PHILIPPI) 1896 Hesperomys puerulus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. 13:20. Pl. 7. Fig. 1. Localidad típica: San Pedro de Atacama, Antofagasta (Chile). 187 De acuerdo a la información actual, no existirian razas geográficas, ya que hirtipes, de Bolivia, se considera sinóni- mo de puerulus, según Pearson (1957). La Mann seria tam- bién sinónima de puerulus, por cuanto caracteres utilizados para recono- cerla tendrían poca consistencia. Sin embargo comparto la opinión de Ca- brera (1960), de que mientras no se haga una comparación directa de material adecuado con topotipos de tarapacensis y puerulus no se puede refutar la validez raza tarapacensis los de tarapacensis. CLAVE DE SUBESPECIES Franja dorsal obscura, cola blanca (Según Mann, 1945). . puerulus Dorso uniformemente anteado, cola bi- color . . tarapacensis * * * * * O ELIGMODONTIA PUERULUS PUERULUS (PHILIPPI) 1902 Phyllotis hirtipes Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 7(9): 225. 1919 Eligmodontia hirtipes jucunda Tho- mas. An. Mag. Nat. Hist. 9(4):131. 1960 Eligmodontia puerulus puerulus Ca- brera. Rev. Mus. Arg. Cien. Nat. 4 (2):482. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Norte de Chile en el altiplano; áreas adyacentes de Perú, Bolivia y Argentina. O ELIGMODONTIA PUERULUS TARAPACENSIS MANN 1945 Eligmodontia Mann. Biológica 2:75. Localidad típica: Puna de Tara- pacá, Tarapacá-Chile. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Conocida del tipo. puerulus tarapacensis *k * * * * m ELIGMODONTIA PUERULUS (PHILIPPI, 1896). »Laucha sedosa del altiplano“ Subespecies chilenas: E. p. puerulus (Philippi, 1866). E. p. tarapacensis Mann, 1945. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Cuvier, 1837, propone el género Eligmodontia basado en E. typus, de Buenos Aires. Philippi, 1896, describe Hesperomys puerulus, de San Pedro de Atacama-Antofagasta. Philippi, 1900, se refiere a Mus puerulus Philippi. Osgood, 1943, se refiere a Eligmodontia puerulus Philippi. Mann, 1945, describe la subespecie tarapacensis y propone a hirtipes Thomas (Perú) como subespecie de puerulus. Reconoce para Chile puerulus Philippi y tarapacen- sis Mann. Pearson, 1951, ofrece breves datos etológicos referentes a hirtipes del altiplano pe- ruano. CARACTERES DISTINTIVOS (Figs. 176, 177): Pequeño roedor, con no más de 10£ mm de longitud total. Su cola larga rebasa cabeza y cuerpo. Pelaje muy tupido y sedoso (Fig. 178). Planta de los pies con un solo cojinete, dispuesto transversal - mente en la base digital y cubierto de pelos. Dorso anteado-arenoso. Cara ventral blanco puro. Molares tuberculados. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: E. puerulus es habitante del altiplano donde se le encuentra representada por diversas subespecies desde Perú hasta la provincia de 188 Fig. 176. Eligmodontia puerulus (Philippi) en vista lateral. Fig. 1d Cráneo de Eligmodontia puerulus en vista dorsal y ventral. Antofagasta, en Chile. Las dos razas geográficas chilenas ocupan, una el altiplano de Antofagasta (E. p. puerulus Philippi), en tanto que la otra vive en Tarapacá (E. puerulus tasapacensis Mann). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Todas las especies del género Eligmodon- tia revelan estrechos lazos de parentesco con Phyllotis, como ya lo ha hecho notar Osgood (1947). Por otro lado, presentan avanzadas condiciones de especialización anatómica hacia la vida sobre arenas, que les confiere un aspecto parejamente homogéneo. Es de admitir entonces su origen en una forma primitiva, semejante a Phyllotis, a partir de la cual se ha modelado su organismo a través de la selección 189 de mutantes favorables para la vida sobre arenales. La actual distribución en el alti- plano septentrional por un lado, y en las pampas patagónicas del extremo austral por el otro, parece indicar una estrecha relación espacial entre su evolución filoge- nética particular y el cordón andino, como substrato geográfico propicio, que ha tendido un puente de pasaje favorable para el desplazamiento de Norte a Sur de esta especie, cuyas poblaciones se han conservado más tarde en parajes de arenales. La adaptación a los problemas que plantea una existencia sobre arenas hubo de desembocar necesariamente en la estructuración convergente de rasgos morfo- lógicos que recuerdan características propias de roedores desertícolos como Ger- billinae del Viejo Mundo y Dipodoidea del Nuevo Mundo, sin que ello entrañe, por cierto, correlaciones filogenéticas. Fig. 179. Ambiente característico en el altiplano chileno de Eligmodontia puerulus. 190 Fig. 180 Detalle palmar de la mano de Eligmodontia puerulus. Fig. 181 Tracto gastrointestinal de Eligmondontia puerulus. BIOLOGIA: E. puerulus se puede encontrar sobre el altiplano septentrional en todas aquellas partes donde el substrato sea arena fina. Es asi como habita tanto los arenales revestidos por gramíneas en champas (Festuca, Stipa, Poa, etc.), como también aquellos en que asientan los arbustos bajos de las »tolas« (Baccha- ris tola Phil., B. santelicis Phil. y Fabiana densa Remy). Entre sus exigencias biológicas más definidas se cuenta la presencia de una rica fauna de insectos que les suministra una proporción importante de su alimento. La existencia activa de puerulus se desarrolla durante la noche, en que abando- na las cuevas que le valen de refugio diurno para dedicarse a la recolección de su alimento. La locomoción sobre un substrato de arenas sueltas se ve favorecida por la construcción especial de los pies, con plantas ensanchadas distalmente y pro- vista de un característico cojinete peludo (Fig. 180). Este conjinete muy grande y único, se dispone transversalmente a lo ancho de la base de los dedos. Los cojinetes palmares que se desarrollan en los demás cricetinos faltan del todo en Eligmodontia, donde son reeemplazados, en cambio, por este elemento tan llamativo y especia- lizado. También las palmas manuales presentan una cubierta de pelos que colaboran a aumentar la superficie de apoyo sobre el suelto substrato arenoso. Merece desta- carse, igualmente, que el vértice de la larga cola se observa coronado por un pincelito de pelos, pequeño pero bien evidente; réplica de los grandes pinceles caudales en roedores deserticolos saltadores como Gerbillinae y Dipodoidea. A todas luces 191 representan las especializaciones dinámicas de Eligmodontia puerulus una etapa temprana en un camino de evolución que fuera recorrido hasta sus más perfectas posibilidades por aquellos otros roedores de historia filogenética más larga y con ello mayormente definida. En la alimentación de esta especie cobra especial importancia la fracción integrada por insectos y otros invertebrados. Este régimen onmivoro, basado en una dieta rica y fácilmente asimilable, se traduce en definidas dondiciones morfoló- gicas del tubo E que ya hicimos ver y analizamos en otro trabajo (Mann 1945) (Fig. 181). Es de destacar que el segmento colico-cecal dedicado al desdo- blamiento fermentativo y con ello destinado a la celulosa, alcanza pequeño desa- rrollo, medido frente a la situación en especies del cercano género Phyllotis, con ali- mentación herbivora y granivora. * * * * ES * * * * * * BM ELIGMODONTIA TYPUS CUVIER O ELIGMODONTIA TYPUS TYPUS CUVIER 1837 Eligmodontia typus Cuvier. An. Se. Nat. 2(7):1694P 1305. Localidad típica: Corrientes (Ar- gentina). 1966 Eligmodontia typus typus Cuvier. Grees. Publ. Mus. Michigan St. Univ. Biol. Series 3(2):120. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina, DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Indicada e AS E a En Chi- por Grees para la provincia de Malleco, ie tenido del lago Sarmiento, cn el paso de Pino Hachado. Esta distribu- Ultima Esperanza, Magallanes. ción es extraña, ya que la subespecie typus Es una especie compuesta, formada alcanzará desde las provincias mesopotá- por cinco razas geográficas, de las cuales nicas argentinas hasta Patagonia. typus y morgani se encuentran representa- das en Chile. D ELIGMODONTIA TYPUS MORGANI ALLEN 1901 Eligmodontia morgani Allen. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 14:409. Localidad típica: Arroyo Else, Santa Cruz (Argentina). CLAVE DE SUBESPECIES Orejas de tamaño igual o mayor de 11 mm; cola sa en longitud a los 65 mm C - morgani Orejas y pb con río por debajo de DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Río las indicadas anteriormente . . . Negro hasta el estrecho de Magallanes . typus yextremo sur de Chile. * * * * * * * * * * * M ELIGMODONTIA ELEGANS MORGANI ALLEN, 1901. »Laucha sedosa de Patagonia HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Cuvier, 1837, propone el género Eligmodontia sobre la base de E. typus, de Buenos Aires. 192 Waterhouse, 1837, describe Mus elegans, de Bahía Blanca (Argentina). Burmeister, 1879, se refiere a Hesperomys elegans Waterhouse, de Río Chubut (Argentina). Thomas, 1898, se refiere a Eligmodontia elegans, de Rio Chubut, Patagonia. Allen, 1901, describe E. morgani, capturada a 50 millas al sudeste del lago Buenos Aires. Allen, 1905, se refiere a E. typus Cuvier (E. elegans Waterhouse y a E. morgani Allen). Thomas, 1929, estima que elegans y morgani son sinónimos. Osgood, 1943, indica el primer hallazgo de la especie en Chile y mantiene que morgani y elegans merecen reconocimiento subespecifico. Define la forma chilena como Eligmodontia elegans morgani Allen. CARACTERES DISTINTIVOS: Lauchita pequeña (65 a 80 mm), de pelaje muy suave y largo, amarillento grisáceo sobre el dorso, línea lateral ocre-amarillenta bien definida, blanca en pecho y vientre. Planta de los pies con un solo cojinete dis- puesto transversalmente en la base de los dedos y cubierto de pelos. Cola algo más corta que cabeza y cuerpo. Molares tuberculados. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Una sola captura de este interesantísimo roedor ha sido realizada sobre territorio chileno (Osgood, 1943), en lago Sarmiento-Ulti- ma Esperanza. Considerando sin embargo su presencia en toda la Patagonia argenti- na desde el lago Buenos Aires hasta Río Gallegos, es de presumir que sigue también una extensa distribución por las estepas patagónicas chilenas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Eligmodontia elegans morgani representa una de las formas más australes de este género y por ello muy alejado filogenéticamente de sus representantes septentrionales, Eligmodontia puerulus. Sin embargo, se revela a través de la similitud morfológica de ambas especies la extraordinaria homogeneidad de este grupo tan especializado. Es de interés señalar que la subes- pecie morgani se distingue de la raza tipica elegans por una cola y pabellones auriculares más cortos. Tal reducción de superficie de irradiación calórica calza definidamente con el sendero hipotético que habria de seguir la evolución de am- bas formas, al recordar que morgani vive en ambientes más australes y frios que elegans.. W GENERO PHYLLOTIS WATERHOUSE 1837 Phyllotis Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. :27. Especie típica: Mus darwini Wa- terhouse. El género está formado por ratones de orejas delgadas y amplias, cola larga, distribuidos ampliamente por Ecuador, Perú, Bolivia, Chaco paraguayo, Argen- tina. Pearson, en 1958, ha revisado el gé- nero cambiando el criterio, lo que no está de acuerdo con lo expuesto por el profesor Mamn, en la contribución presente. Ha sido nuestro propósito evitar al máximo modificaciones excesivas para conservar 193 el texto original, luego no eliminaremos nada, sin embargo debemos comunicar las siguientes modificaciones nomencla- turales ocurridas. 1. Phyllotis osgoodi Mann es una subespe- cie del boreal Phyllotis 2. Phyllotis arenarius chilensis Mann es y de acuerdo a Cabrera el nombre osgoodi debe prevalecer sobre chilensis por precedencia de página. Las razones que para preferir chilensis se encuentran en pugna con las disposiciones del código de no- darwini. sinónimo de Phyllotis osgoodi, utiliza Pearson menclatura. 3. Phyllotis wolffhugeli Mann es sinóni- mo de Phyllotis darwini vaccarum. 4. Phyllotis arenarius Thomas es sinóni- mo de Phyllotis darwini rupestris. En la taxonomía expuesta se sigue el concepto moderno de Pearson. Se conocen catorce especies sudame- ricanas de Phyllotis, de las cuales sola- mente tres habitan en Chile. CLAVE DE ESPECIES 1. Un mechón de pelos largos amari- llentos delante de cada pabellón auricular boliviensis Nay como elftanterior” o a 2. Pabellones auriculares grandes ma- yores a 20 mm. Pabellones auriculares pequeños me- nores a 20 mm. . darwini 5 micropus MW PHYLOTIS DARWINI (WATERHOUSE) 1837 Mus darwini Waterhouse. Zool. Soc. London. :28. Localidad tipica: Coquimbo (Chile). La presente se encuentra distribui- da ampliamente en Chile, Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina. La especie darwinii está compuesta por 10 subespecies de las cuales seis habitan en territorio de Chile. Proc. 10 CLAVE DE SUBESPECIES Il. Cola de longitud mayor que cabeza | tronco vaccarum Cola de longitud menor que cabeza | | | tronco .. . ST HAIR 2. Pelaje dorsal con ss anaranja- ASA LAA: pa | Pelaje dorsal me Dista anaranja- dosuA Hi de NL 3. Dorso pardo ocráceo con visos ne- gros . . fulvescens Dorso pardo sin visos negros . a A rr 4. 1 de gris sucio . . osgoodi Vientre no gris sucio e uso a 2.0 5. Dorso pardo ocre con vientre de tono Cremoso... .. O SO Dorso pardo ma con vientre blanco rupestris 6. Cola Carabias a un , 50% de la lon- gitud total. Tamaño general superior 20237, min”. . . Cola menor de un £0% de la longitud total. Tamaño general menor que 237 mm. . boedeckeri . darwini O PHYLLOTIS DARWINI DARWINI (WATERHOUSE) 1858 Mus melanonotus Philippi y Land- beck. Arch. Nat. 24(1):78. 1900 Mus dichrous Philippi. An. Mus. Nac. 14:14. Pl 3: Fig. 2: 1900 Mus megalotis Philippi. An. Mus. Nac. 14:15. Pl. 3. Fig. 3. 1900 Mus mollis Philippi. An. Mus. Nac. 814:23. Pl. 7. Fig. 1. 1goo Mus illapelinus Philippi. An. Mus. Nac. 14:28. Pl. 9. Fig. 1. 1900 Mus segethi Philippi. An. Mus. Nac. 14:30. Pl. 11. Fig. 2. 1900 Mus campestris Philippi. An. Mus. Nac. 14:38. Pl. 16. La 1900 Mus melanotis Philippi. An. Mus. Nac. 14:39. Pl. 16. Fig. 3. 1900 Mus platytarsus Philippi. An. Mus. Nac. 14:47. Pl. 19. Fig. 4. 1900 Mus griseoflavus Philippi. An. Mus. Nac. 14:55. Pl. 24. Fig. . (preocu- pado por Mus griseoflavus Water- house). 1943 Phyllotis darwini darwini Osgood. Field. Zool. :30. Fig. 28. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Región Ccos- tera de Chile desde Bahía Salada hasta Talca. O PHYLLOTIS DARWINI BOEDECKERI (PHILIPPI) 1900 Mus bodeckeri Philippi. An. Mus. Nac. 14:53. Pl. 19. Fig. 2. Localidad. típica: Fundo ney, cerca de Quirihue, Maule. Coro- 1943 Phyllotis darwini boedeckeri Osgood. Field. Zool. 30:202. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Litoral de Santiago a Concepcion. O PHYLLOTIS DARWINI FULVESCENS OSGOOD 1943 Phyllotis darwini fulvescens Osgood. Field. Zool. 30:204. Localidad típica: Cordillera de Na- huelbuta, oeste de Angol, Malleco. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Areas mon- tañosas de la provincia de Malleco. O PHYLLOTIS DARWINI OSGOODI MANN 1945 Phyllotis osgoodi Mann. Biológica 2: Sul Localidad tipica: Parinacota, Ta- rapacá (Chile). 4.000 m. 1945 Phyllotis arenarius chilensis Mann. Biológica 2:84. 1958 Phyllotis darwini chilensis Pearson. Univ. Calif. Pub. Zool. 56:415. Fig. 6. Pl. gab. 1960 Phyllotis darwini osgoodi Cabrera. Rev. Mus. Arg. 4(2):487. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Altiplano del sudoeste de Bolivia y puna de Tarapacá en Chile. O PHYLLOTIS DARWINI RUPESTRIS (GERVAIS) 1841 Mus rupestris Gervais. Zool. Voy. Bonite. 1:51. Localidad tipica: Montañas de Co- lija, Antofagasta. 1860 Mus capito Philippi. Reis. Wúste Atacama: 150. Pl. 2. Fig. Dn 1896 Hesperomys glirinus Philippi. An. Mus. Nac. 13:19. Pl. 7. Fig. 3. 1896 Hesperomys lanatus Philippi. An. Mus. Nac. 13:19. Pl. 7. Fig. 2. Phyllotis arenarius Thomas. Mag. Nat. Hist. 7(9):224. 1902 An. 1958 Phillotis darwini rupestris Pearson. Univ. Calif. Pub. Zool. 56:417. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Montañas del altiplano de Antofagasta; áreas veci- nas de Bolivia y Argentina. O PHYLLOTIS DARWINI VACCARUM THOMAS 1912 Phyllotis darwini vaccarum Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 8(10):408. Localidad tipica: Punta de Va- cas, Mendoza (Argentina). 1926 Phyllotis oreigenus Cabrera. Rev. Chil. Hist. Nat. 30:3 19. Fig. 42. 1944 Phyllotis wolffhugeli Mann. Bio- lógica 1: 108. 1960 Phyllotis darwini vaccarum Cabrera. Rev. Mus. Arg. Cien. 4(2):488. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Cordillera de los Andes, a ambos lados. En Chile, cordillera Central desde Atacama a Talca. 195 O PHYLLOTIS DARWINI XANTHOPYGUS Localidad típica: Santa Cruz (Argen- (WATERHOUSE) tina). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Neuquén, 1837 Mus xanthopygus Waterhouse. Proc. hasta el estrecho de Magallanes, extremo Zool. Soc. London :28. austral de Chile. MW PHILLOTIS DARWINI (WATERHOUSE, 1837). ”Lauchon orejudo“, »Lauchita de Darwin“ SUBESPECIES CHILENAS: Ph. d. darwini Waterhouse, 1837. Ph. d. rupestris Gervais, 1841. Ph. d. vaccarum Thomas, 1912. Ph. d. boedeckeri Philippi, 1900, Ph. d. fulvescens Osgood, 1943. Ph. d. xanthopygus Waterhouse, 1837. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1837, describe Mus darwini, de Coquimbo (=P. d. darwini Waterhouse) y Mus (Phyllotis) xanthopygus, de Santa Cruz-Patagonia argentina (= P. d. xanthopygus Waterhouse). Waterhouse, 1839, se refiere a Mus darwini y Mus xanthopygus. Gervais, 1841, describe Mus rupestris, de Cobija-Antofagasta (P.d. rupestris Gervais). Gay, 1847, se refiere a las figuras de Mus rupestris Gervai. Philippi y Landbeck, 1858, describen Mus melanonotus, de Santiago (sinónimo: P. d. darwini). - Philippi, 1860, describe Mus capito, de Taltal (sinónimo: P. d. rupestris). Philippi, 1896, describe Hesperomys glirinus, de San Pedro de Atacama (sinónimo: P. d. rupestris). Trouessart, 1897, anota las siguientes formas chilenas de Phyllotis darwini: darwini Waterhouse (=P. d. darwini), xanthopygus (=P. d. xanthopygus) y Akodon rupes- tris ( =P. d. rupestris). Philippi, 1900, describe los siguientes múridos sinónimos de P. darwini: Mus dichrous, de Paine-O'Higgins; (P. d. darwini); Mus megalotis, de Santiago (= P. d. darwini); Mus mollis, de Santiago (= P. d. darwini); Mus illapelinus, de Illapel (= P. d. dar- wini); Mus segethi, de Paine-O” Higgins (= P. d. darwini); Mus campestris, de Choapa- Coquimbo (= P. d. darwini); Mus melanotis, sin localidad de captura (= P. d. dar- wini); Mus platytarsus, de La Ligua-Aconcagua (= P. d. darwini); Mus grisoflavus, de La Serena (= P. d. darwini); Mus boedeckeri, de Quirihue-Maule (= P. d. boedeckeri). En el mismo trabajo se refiere a Mus melanonotus Philippi y Landbeck (=P. d. dar- wini) y Mus capito Philippi (= P. d. rupestris). Allen, 1905, se refiere a Phyllotis xanthop y gus. Wolffsohn, 1910, se refiere a Phyllotis darwini y establece la sinonimia correspon- diente con una serie de los nombres propuestos por Philippi. 196 Thomas, 1912, describe P. d. vaccarum, de Las Vacas-Cordillera de Mendoza (Argentina). Thomas, 1926, se refiere a P. xanthopygus ( =P. d. xanthopygus). Gyldenstolpe, 1932, se refiere a P. d. darwini y P. d. vaccarum. Tate, 1932, se refiere a Akodon rupestris citado por Trouessart ( = P. d. rupestris). Osgood, 1943, describe P. d. fulvescens, de sierra Nahuelbuta y reconoce además las siguientes subespecies chilenas: P. d. darwini Waterhouse, P. d. boedeckeri Phili- ppi, P. d. vaccarum Thomas, P. d. rupestris Gervais y P. d. xanthopygus Waterhouse. Mann, 1945, encuentra P. d. rupestris en Tarapacá y discute la etología de este roedor. CARACTERES DISTINTIVOS: Robusta laucha de larga cola y grandes pabellones auriculares (mayores de 20 mm). Palmas y plantas de color claro, amarillento-rosa- do. Sin manchones de pelos blancos por delante de las orejas (Figs. 182, 190). A la observación del »lauchón orejudo“ impresionan sobre todo los enormes pabe- llones auriculares y los jos muy grandes también. La larga cola completa este cua- dro muy característico de sus proporciones. En el pelaje, largo y sedoso, dominan pigmentos de color café. El dorso de las diversas subespecies chilenas presenta asi siempre una franca tonalidad bruna, en cuyo conjunto cobran mayor o menor impor- tancia las eumelaninas negras, de acuerdo con la edad y la raza geográfica. En líneas generales es posible reconocer fases juveniles grisáceas, que dan paso más tarde a las formas adultas café-ocráseas. En el centro de Chile predominan phaeomelaninas, llamativamente anaranjada, que confieren a sus portadores un sello inconfundible. Pelos teñidos de este color se disponen sobre todo en una franja horizontal entre el doiso y la zona ventral del cuerpo, en especimenes adultos. Pecho y abdomen apare- cen siempre muy claros, blancos, amarillentos u ocráceos, en una amplisima varia- bilidad individual, que no parece guardar definidas relaciones con la diferenciación subespecifica de esta laucha. Ocasionalmente se hacen presente manchas blanco- amarillentas en la zona axilar. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 183b): P. darwini abarca en su distribución la mayor parte del territorio chileno, ocupándolo desde la frontera septentrional has- ta el estrecho de Magallanes. Por fuera de Chile se encuentra igualmente en áreas muy amplias de Argentina, Bolivia y Perú. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Su territorio distribucional, fabulosamente extendido, da fehaciente testimonio, por un lado, de una notabilisima capacidad de ajustamiento a condiciones ecológicas enteramente distintas y aun contrastadas, planteando, por el otro lado, como un corolario evolutivo obligado, la necesidad de su diferenciación en subespecies geográficas, moldeadas selectivamente por los ambientes diversos en que se establecen sus poblaciones. En territorio chileno se reconocen así hasta el momento seis subespecies, orien- tadas a lo largo del pais. Debemos dejar estampado, una vez más, que todo este anda- miaje teórico de razas geográficas en mamiferos chilenos está sujeto a ulteriores comprobaciones experimentales genéticas, cuyos resultados habrán de determinar su fundamento real. Al aceptar por el momento la existencia de ciertas subespecies deberemos actuar, en consecuencia, en un espiritu de duda con respecto al valor - mutacional de las diferencias morfológicas que distinguen a las razas descritas. 197 Fig. 182 Cráneo de Phyllotis darwini (Waterhouse), vistas lateral, dorsal y ventral. 50 ae SS $e o SS > el ye 49 pS » 1) ES Se 48 La EN eS se sé e 47 SS m 199 1 14 16 1 20 2 24 Fig. 183a. Longitud porcentual caudal en relación a la longitud total en función de la temperatura en Phyllotis. Fig. 183b. Distribución geográfica en Chile de las subespecies de Phyllotis darwini: rupestris, darwini, vaccarum, boedeckeri, fulvescens. 198 72 NConcepción o : Iquique El Volcán, Sn Fernarido El área distribucional de las subespecies en P. darwini se desprende del mapa esque- mático correspondiente, y su caracterización diagnóstica se resume en lo que sigue: DIFERENCIACION DE LAS SUBESPECIES DE PHYLLOTIS DARWINI EAN Café amarillento | Café ocráceo Café grisáceo Café ocráceo Café ocráceo xanthopygus Café con flancos lavado con negro anaranjados Crema-amari- Blanco-amari- llento llento Color dorso con flancos con flancos con flancos anaranjados anaranjados anaranjados Color ventral Blanco Blanco-crema Blanco Crema Longitud total 227-246* 194-229 237-297 (mm) Longitud cola 93-118 104-118% (mm) Longitud de cola % de longitud 49,8% total *Según Osgood, 1943. Atendiendo al elevado número de especies del género Phyllotis que han logrado su diferenciación en el altiplano de la Puna, podemos ver en esta zona al centro de dis- persión de todo este grupo de lauchas orejudas, que se han lanzado desde aquí, a la conquista del sur de América. De acuerdo con la calidad ecológica de este ambien- te originario es de esperar que sus especies habrán de ocupar preferentemente nichos ecológicos más o menos semejantes. Con esta consideración teorética coin- cide la distribución de P. darwini, que se radica en medios de vida generalmente xéricos, con una cubierta vegetal baja. Nuestras densas selvas australes en cambio no lo han atraido, viéndose representado aquí por un género muy afin: el trepador /renomys. BIOLOGIA: La comunidad de vida integrada por P. darwini en Chile presenta necesa- riamente distingos importantes de acuerdo con la zona precisa en que se instala. En el Norte encuentra así (P. d. rupestris) (Fig. 184) únicamente cabida en los va- lles regados, que tienden un cinturón de verdor desde la cordillera hacia el plan, avanzando, de acuerdo con su régimen de aguas hasta mayor o menor proximidad del mar. Por fuera del estrecho marco que le diseñan estas vías de agua suele en- contrársele en escasos individuos en islotes de vegetación del tipo »loma“, que nacen al influjo de neblinas mojadoras alrededor de los mil metros de altura sobre el acan- tilado costero. En Chile Central (Fig. 186), en cambio, ocupa la subespecie P. d. darwini a la este- pa de espinos (Acacia caven Mol.) tan característica, viéndose reemplazada en los niveles cordilleranos, a la altura de los 30” lat. Sur (Fig. 188), por P. d. vaccarum, que habita aqui los matorrales xerofíticos. P. d. boedeckeri continúa:el área de la forma típica a lo largo de la costa hacia el Sur, encontrando ambientes semejantes si bien ya más boscosos (Fig. 185). El habitat ocupado por P. d. fulvescens es distinto, ya que esta raza geográfica se ve relegada a las alturas de la sierra de Nahuelbuta (Fig. 187), revestidas de bosques de Araucaria araucana (Mol.) C. Koch. 200 Figs. 184-189. Ambientes ecológicos de las subespecies de Phyllotis darwini: 184) rupestris; 185) boedeckeri; 186) darwini; 187) fulvescens; 188) vaccarum; 189) xanthopygus. 201 La raza austral P. d. xanthopygus, finalmente, invade el territorio chileno desde las estepas patagónicas argentinas, penetrando hacia zonas de vida similares del lado chileno (Fig. 189). Sea cual sea la constelación especifica del ambiente ocupado por el lauchón orejudo se hace siempre muy evidente su afinidad por la protección de piedras y ro- cas, bajo cuyo abrigo instala sus refugios diurnos. La influencia social ejercida por esta laucha en su comunidad de vida resulta por lo general muy apreciable, como consecuencia de su tremenda actividad, ex- tenso radio de acción y número muy apreciable. Su papel de competidor peligroso se hace notar sobre todo frente a los primitivos y especializados octodontidos cuyas cuevas suelen invadir. Una alimentación omnivora y capacidades de traslación muy variadas refuer- zan las posibilidades de ajustamiento a las más diferentes comunidades de vida, como revela sobre todo el hecho que P. darwini penetra aun en las habitaciones huma- nas, situación excepcional para un cricétido sudamericano. En atención a que este roedor hace vida solitaria y no se congrega en grandes co- lonias suele pasar inadvertido para el hombre. Sin embargo se encontrarán sus pe- queños crotines, con mucha seguridad, en los intersticios de las pircas de piedras que separan los potreros o en las rendijas de roquerios naturales, en toda su zona de distribución. Una vida estrictamente nocturna lo expone al ataque de lechuzas cuyos desechos vomitados portan sus huesos en proporción muy importante. El denso y sedoso pelaje de P. darwini resuelve sus problemas de protección tér- mica, tanto más importantes por su existencia nocturna, que lo suele exponer a temperaturas bajas. El notorio acortamiento de la cola en P. d. fulvescens, que habita bosques cordille- ranos de Araucaria, caracterizados por fuertes heladas invernales, pudiera interpre- tarse como un ajustamiento de termorregulación, al disminuir la superficie de pér- dida calórica. Cierta correlación entre longitud caudal y temperatura ambiente se perfila en la mayor parte de los Ph. darwini chilenos (Fig. 183a). El conjunto de las proporciones corporales en el lauchón orejudo lo califican como una forma corredora, con amplias posibilidades de trepación, atestiguadas sobre todo por la cola tan larga. Miembros locomotores en extremo gráciles espejan una particular agilidad y velocidad en la carrera. P. d. darwini y P. d. rupestris, del espinal centro-chileno y del ja- ral nortino, respectivamente, personifican esta situación con mayor claridad. P. darwini sigue un régimen alimenticio omnivoro, cuya composición varía en- tre límites bien amplios, de acuerdo con la constelación especifica de las comuni- dades de vida que integran sus diversas razas geográficas. Asi se constata una parti- cipación más importante de vegetales celulósicos en la raza nortina rupestris (Mann, 1945), en tanto que darwini, la forma típica del centro de Chile, consume alrededor de un tercio de alimento animal y dos tercios de nutrientes vegetales en su dieta normal. La diferente composición de las materias nutritivas se espeja en la morfología del tracto intestinal cuyo segmento cólico-cecal aumenta de volumen contando, al mismo tiempo, con flexuras más cerradas en las formas ajustadas a un régimen rico en celulosa. Fig. 190. Phyllotis darwini, vista lateral. Se distinguen los grandes pabellones auriculares (mayores de 20 mm.). La madurez sexual es alcanzada, en este cricétido al igual como en la mayor par- te de sus parientes, a muy temprana edad, como lo atestiguan los machos en celo y las hembras grávidas en cuyo pelaje dominan aún los tonos grises juveniles. El número de fetos fluctúa generalmente entre 4 y 8, que se reparten en los dos cuernos uterinos. La hembra construye para sus crías, en alguna rendija rocosa apropiada, un nido esférico extraordinariamente bien urdido, de fibras vegetales, que obtienen dividiendo longitudinalmente gramíneas apropiadas. Estos nidos, muy característicos para la especie, valen de refugio también a los adultos. La multitud de enemigos diversos que acechan la existencia de P. darwini son res- ponsables de su vida relativamente breve bajo condiciones naturales. Difícilmente se capturarán así individuos realmente viejos y, por lo tanto, de tamaño maximo, como pueden obtenerse a los 3 años de cautividad. En el comportamiento de este roedor se hace particularmente aparente su nota- ble vivacidad y velocidad de reacción, que solamente encuentra paralelo en su ti- midez igualmente llamativa. Escuchar y mirar cumplen con las funciones de mayor importancia en su constelación sensorial, como lo atestiguan los enormes ojos y grandes pabellones auditivos, reforzados en su acción por voluminosas cajas de resonancia craneana. Tacto y olfacción acompañan en un segundo lugar a visión y audición en el logro de un enlace completo con el medio ambiente. En acuerdo con las avanzadas capacidades de ajustamiento psiquico en P. dar- wini, cuya distribución actual pone de relieve sus dotes de invasor que recuerdan las posibilidades extremas enarboladas por las ratas asiáticas, han alcanzado gran desarrollo los centros cerebrales superiores como revela sobre todo un amplio manto de corteza neopalial. 203 Mm PHYLLOTIS ARENARIUS THOMAS, 1902. »Lauchon de arenales« Subespecie chilena: Phyllotis arenarius chilensis Mann, 1945. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1902, describe P. arenarius (= P. a. arenarius Thomas), de Uyuni (Bolivia). Gyldenstolpe, 1932, se refiere a P. arenarius Thomas (= P. a. arenarius Thomas). Osgood, 1943, se refiere a la presencia de P. arenarius, de Putre (Tarapacá) (en una nota al pie de pág. 28). Esta especie no aparece, sin embargo, en el subsecuente análisis de los mamiferos chilenos, ni en sus listas de especie mamales de este pais. Mann, 1945, describe P. a. chilensis, de Parinacota (altiplano de Tarapacá), analizan- do algunos aspectos etológicos y anatómicos. Mann, 1950, cita P. a. arenarius Mann, en una lista de mamiferos de Tarapacá. CARACTERES DISTINTIVOS: Laucha robusta, de alrededor de 20 cm de largo, con cola larga, pero inferior al 50% de la longitud total. Pabellones auriculares muy gran- des. Dorso café-grisáceo entremezclado de pelos negros. Una discreta franja de pelos ocre-anaranjados traza, a lo largo de los flancos, un límite entre el color dorsal y el blanco del vientre. Palmas y plantas de color blanco- rosado. Cráneo de rostro alargado y zona interorbital angosta, con caras paralelas que se prolongan hacia atrás por nítidas crestas parietales (Fig. 191). Longitud total . . . . . .200mm Cola DL arts srasmlarsaso 11388 lo Pabellón auricular . . . . 28mm Tarso ide anar nismos 0237 mÓm Longitud total del cráneo . . 29,5 mm Longitud basal del cráneo . .26 mm Ancho cigomático . . . . 14,6mm Fig. 191. Cráneo de Phyllotis arenarius Thomas, vista dorsal. 204 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: El tipo de la especie fue capturado en los alrededores de Potosi, sobre el altiplano boliviano. Los ejemplares chilenos provienen todos de la vecindad de Parinacota-Tarapacá. Osgood (1943), hace referencia muy breve, en una nota al pie, de consideraciones zoogeográficas, de la presencia de esta especie en Putre-Tarapacá. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Se hace muy evidente que esta especie pre- senta semejanzas cercanas con P. darwini y pudiera representar acaso una raza geo- gráfica del Altiplano de aquel grupo. Pearson (1951) parece referirse, en efecto, a P. arenarius al describir un »pericoted que designa como Phyllotis (Phyllotis) dar- wini subespecie. BIOLOGIA: De su oculta existencia sabemos muy poco, y sólo podemos destacar su hábito nocturno y su tubo digestivo con amplios ciegos y un colon de asa paralela derecha particularmente larga. EW PHYLLOTIS OSGOODI MANN, 1945, »Orejudo de la Puna( HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Mann, 1945, describe P. osgoodi, de Parinacota (altiplano de Tarapacá). Mann, 1950, cita P. osgoodi en una lista de mamiferos de Tarapaca. CARACTERES DISTINTIVOS: Laucha de mediano tamaño, con una cola muy larga, que sobrepasa el 53% de la longitud total. Dorso negro-ocráceo, zonas ventrales gris sucias. Pabellones auriculares grandes, pero menores a 20 mm, medidos desde su escotadura. Longitud total . . . . , 180 mm Cola. ARIADNA 960. mm Tarso... PU E ARNO Pabellones auriculares . . . 19,6mm Longitud total del cráneo . . 25,2 mm Longitud basal del cráneo. . 21,6mm Ancho cigomático Sl A DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Hasta la fecha se conoce solamente el ejemplar tipo capturado en Parinacota, en el norte del Altiplano chileno, a alrededor de 4.500 me- tos de altura. A juzgar por el régimen de distribución que siguen otros cricétidos de esa región, es de presumir que la especie será capturada sobre toda la altiplanicie septentrional de Chile y acaso también en regiones colidantes con Bolivia y Perú. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Las especies del género Phyllotis plantean uno de los problemas más serios y menos esclarecidos de la taxonomia en roedores sudamericanos. El elevado número de formas descritas, cuya relación mutua se des- conoce en su mayor parte, introduce tantas incógnitas en esta cuestión que su despe- jamiento no se vislumbra aún. Para el caso de P. osgoodi se cumplen las mismas premisas 205, y no parece prudente intentar la definición de parentesco con otras especies. So- lamente el análisis integral de todas las especies del genero hará posible asignar a cada uno de “los nombres propuestos su justo valor taxonómico. Las proporciones generales de este roedor pudieran indicar relaciones con P. darwini, P. wolffsohni Tho- mas o P. osilae Allen. De la vida de P. osgoodi nada sabemos, y sólo merece destacarse el desarrollo que han tomado el ciego y el colon en su tubo digestivo, que parecen espejar importancia definida de los fenómenos fermentativos destinados al desdoblamiento de celulosa. m PHYLLOTIS WOLFFHUGELI MANN, 1944, ”Lauchón de Wolffhigel« HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Mann, 1944, describe P. wolffhúgeli, de Lo Valdés (cordillera de Santiago). Ofrece datos anatómicos y ecológicos. Mann, 1957, incluye P. wolffhugeli en una clave de determinación de los mamiferos sil- vestres de Chile. CARACTERES DISTINTIVOS: Ratoncitos que recuerda en su silueta muy de cerca a Phyllotis darwini vaccarum. A diferencia de éste, presenta una cola más larga al 50% de la longitud total y carece a la vez de la franja de pelos ocre-anaranjados, que se interpone en darwini entre el color del dorso y las blancas superficies ventrales. El pelaje dorsal es gris ceniciento con visos bruno-parduscos. Zonas ventrales blancas. En el cráneo (Fig. 192) llaman la atención los molares segundos de la mandíbu- la superior que cuentan con un nítido parastilo semejante al que aparece en Aulis- comys (véase pág. 211). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Los $5 ejemplares que hemos capturado hasta la fecha provienen todos de la vecindad de Lo Valdés, en el Cajón del Rio Maipo, entre 1.800 y 2.000 metros de altura, cordillera de Santiago. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Resulta muy difícil aquilatar las relaciones de parentesco entre P. wolffhúugeli y otras especies del mismo género. Similitudes morfológicas parecen revelar lazos estrechos entre esta especie y P. darwini, pero el hecho de su convivencia en el mismo ambiente (Mann, 1944) nos obliga a descartar una correlación subespecifica de ambos roedores. La presencia de un nitido parastilo en el segundo molar maxilar tiende, por otro lado, un puente hacia el subgénero Auliscomys, sin que ello venga en definir tampoco el problema ya que hemos demostrado en otra parte (Mann, 1944) que esta característica puede hacerse presente también en individuos de P. darwini. Sola- mente una revisión integral de todo el género Phyllotis hará posible dirimir definiti- vamente los problemas taxonómicos de este complejo conjunto de especies. BIOLOGIA: P. wolffhúgeli ocupa, en la cordillera centro-chilena un medio de vida ca- racterizado por el desarrollo de arbustos bajos con gran valor de cubierta por su densa disposición. A pesar de que esta vegetación no suele sobrepasar unos 60 centímetros de altura, brinda magnifica protección por su tupida maraña. Fabiana imbricata R. et Pav. (romerillos), Chuquiraga oppositifolia Don (yerba blanca), Valen- 206 Fig. 192. Cráneos de Phyllotis wolffhugeli Mann. Arriba detalle del área molar. zuelia trinervis Bert. (guindillo), Ephedra andina Poepp. ex C.A. Mey. (pingo-pingo), Porlieria chilensis Johnst. (guayacán), Colliguaya odorifera Mol. (colliguay) y otros arbustos integran el grueso de la cubierta vegetacional en este medio de vida, que se extiende entre unos 1.800 hasta 3.000 metros de altura. En el esqueleto se revela P. wolffhúgeli como especie poco especializada dinámica- mente, ya que sus elementos más cortos y anchos que los de P. darwini no han experi- mentado las modificaciones adaptativas que caracterizan a ese magnífico co- rredor. El volumen de sus manos es también algo mayor que en darwini, lo que pudiera indicar cierta disposición hacia hábitos trepadores. 207 Su alimentación se basa en frutos de algunos de los arbustos que le brindan pro- tección (Valenzuelia). El tracto intestinal concuerda en sus rasgos generales con el de P. darwini, del cual se distinguen, sin embargo, por una mayor longitud del intes- tino delgado y un asa cólica paralela derecha particularmente abierta. Estas parti- cularidades parecen indicar un régimen alimenticio rico en substancias nutritivas de digestión gástrica. * * k k *k Mm PHYLLOTIS (AULISCOMYS) BOLIVIENSIS (WATERHOUSE,) 1846 Hesperomys boliviensis Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London :9. Localidad tipica: Sur de (Bolivia). La presente especie de rata está compuesta por dos subespecies de las cuales la nominal habita en Chile. Potosi O PHYLLOTIS (AULISCOMYS) BOLIVIENSIS BOLIVIENSIS (WATERHOUSE) 1958 Phyllotis boliviensis boliviensis Pear- son. Univ. Calif. Pub. Zool. 56: 452. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Altiplano chileno de Tarapacá y áreas adyacentes de Bolivia. mM PHYLLOTIS (AULISCOMYS) BOLIVIENSIS (WATERHOUSE, 1846). »Laucha orejuda boliviana( Subespecie chilena: P. (A.). boliviensis Waterhouse, 1846. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1846, describe Hesperomys boliviensis ( = P. (A.) b. boliviensis Water- house), de Potosi (Bolivia). Troussart, 1897, agrega boliviensis al género Phyllotis. Thomas, 1898, se refiere a P. boliviensis. Thomas, 1900, se refiere a P. boliviensis. Allen, 1901, se refiere a P. boliviensis. Osgood, 1915, agrega boliviensis al género Auliscomys. Thomas, 1916, propone subordinar Auliscomys como subgénero al género Euneomys y se refiere a Euneomys (Auliscomys) boliviensis. Gyldenstolpe, 1932, se refiere a Auliscomys b. boliviensis Waterhouse y da una breve descripción. Ellerman, 1941, se refiere a Auliscomys b. boliviensis Waterhouse. Osgood, 1943, se refiere a ejemplares de P. (A.) boliviensis colectados en Choquelim- pie. Alta Puna chilena. Mann, 1945, discute aspectos anatómicos, etológicos y ecológicos de P. boliviensis del altiplano de Tarapacá. 208 Osgood, 1947, se refiere a P. (A. ) boliviensis al analizar el subgénero Auliscomys. Manmn, 1949, se refiere al papel ecológico que desempeña P. (A.) boliviensis en Tara- pacá. Mamn, 1950, cita P. (A. ) b. boliviensis en una lista de mamiferos de Tarapacá. Mann, 1951, analiza el papel ecológico que desempeña P. (4.) b. boliviensis en la Alta Puna boliviana. Pearson, 1951, ofrece datos referentes a etología y ecología de P. (A.) boliviensis fla- vidior Thomas en el altiplano del Perú. CARACTERES DISTINTIVOS (Figs. 193, 194): Laucha robusta, de cola algo más corta que cabeza y cuerpo. Pabellones auriculares muy grandes, mayores de 20 mm de largo medidos desde su base. Palmas y plantas negruzcas. Un manchón de pelos amarillos por delante de cada oreja. En el segundo molar superior se hace notar un parastilo pequeño pero nitido (Fig. 196). Longitud total . . . . 180-215 mm y E O o A Vi MAESOL A AS MAA 216 = 30 Pabellones auriculares 100202 27 mana DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile se ha encontrado esta subespecie en el Al- tiplano entre Choquelimpie (Osgood, 1943) y Parinacota (Mann, 1945). Por fuera de la Puna chilena se le conoce del altiplano boliviano en la vecindad de Potosi (Thomas, 1846). Merece señalarse que una buena parte de los mamiferos descri- tos para Potosi habitan también la altiplanicie de Tarapacá (Fig. 195). Fig. 193. Phyllotis boliviensis (Waterhouse). Fig. 194. Phyllotis boliviensis en vista lateral. 209 5 iS % Fig. 195. Ambiente de Phyllotis boliviensis en el altiplano chileno. Fig. 196. Cráneo de Phyllotis boliviensis, vistas dorsal y ventral. 210 CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La similitud morfológica que se reconoce entre este roedor y diferentes especies de Phyllotis demuestran sus estrechas afini- dades filogenéticas. Por otro lado, se han desarrollado algunas características bien nitidas en boliviensis, que justifican su inclusión en una categoría subgenérica propia. Entre estos distingos puede citarse la configuración de los molares supe- riores con parastilos definidos, que faltan en los individuos adultos de las especies de Phyllotis propiamente tal. (Véase a este respeto Phyllotis wolffhúgeli en pág. 206). BIOLOGIA: La vida de este roedor se cumple exclusivamente a grandes alturas, supe- riores de los 3.000 metros. En pleno Altiplano se le encuentra como uno de los mami.- feros más característicos y abundantes que rebasa los frentes de distintas comu- nidades de existencia, poblando asociaciones de arbustos (tolares: Parastrephia, Baccharis, Adesmia, etc.); estepas andinas de gramineas (Poa, Festuca, Stipa); paredes rocosas cubiertas de liquenes, etc. Sea cual fuere el nicho ecológico especifico elegido se encontrará siempre bajo la influencia del clima de gran altura que impera sobre el Altiplano. Interesante es la estrecha relación en que suelen vivir estas lauchitas con colonias de viscachas (Lagidium). Pearson (1951) llama la atención hacia esta convivencia, en el altiplano del sur del Perú, fenómeno que hemos observado igualmente en terri- torio chileno. Al igual como en las asociaciones entre Octodon degus y Abrocoma bennetti (véase pág. 316) reaccionan aquí también ambos participantes frente a los gritos de alarma de cualquiera de ellos. Su actividad se desarrolla preferentemente durante el día y en especial en los periodos de sol. En la alimentación interviene una dieta muy variada, que incluye los más dife- rentes productos vegetales. Pearson (1951) describe aun su capacidad de comer liquenes. A nivel del tubo digestivo se traduce esta dieta rica en celulosa en un ciego largo y circunvolucionado, al que continúa un colon de cerradas flexuras. E PHYLLOTIS (LOXODONTOMYS) MICROPUS (WATERHOUSE,) 1837 Mus micropus Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London : 17. Localidad típica: Patagonia, cer- ca del río Santa Cruz (Argentina). 1919 Eureomys micropus alsus Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist. 9(3):202. 1943 Phyllotis (Auliscomys) micropus fumi- pes Osgood. Field. Zool. 30:214. 1960 Phyllotis micropus Cabrera. Rev. Mus. Arg. Cien. Nat. 4(2):493. La forma fumipes que el profesor Mann conserva en su exposición, se con- sidera sinonimia. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, en Malleco a lo largo de los Andes hasta Ma- gallanes; en Argentina, a lo largo de los Andes desde Neuquén. Mm PHYLLOTIS (LOXODONTOMYS) MICROPUS (WATERHOUSE, 1837). >»Lauchón austral« SUBESPECIES CHILENAS: P. (L.) m. micropus (Waterhouse, 1837). P. (L.) micropus fumipes Osgood, 1943. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1837, describe Mus micropus (= P. (L.) m. micropus), capturado en la pampa patagónica, latitud 50? S. Burmeister, 1879, se refiere a Hesperomys (Habrothrix) micropus Waterhouse (=P. (L.) m. micropus). Trouessart, 1897, cita Akodon micropus Waterhouse (=P. (L.) m. micropus). Lahille, 1899, se refiere brevemente a Akodon micropus (= P. (L.) m. micropus). Allen, 1905, ofrece descripción y figuras de Phyllotis micropus (= P. (L.) m. micropus). Osgood, 1915, se refiere a Phyllotis micropus (= P. (L.) m. micropus). Thomas, 1916, se refiere al mismo roedor, disponiéndolo en el género Euneomys, sub- género Auliscomys. Gyldenstolpe, 1932, cita Auliscomys m. micropus Waterhouse (= P. (L.) m. micropus). Ellerman, 1941, se refiere a Phyllotis ( Auliscomys) micropus (= P. (L.) m. micropus). Osgood, 1943, describe Phyllotis ( Auliscomys) micropus fumipes, de la isla de Chiloé. Reconoce a su lado a P. (A. ) micropus micropus Waterhouse. Osgood, 1947, crea el subgénero Loxodontomys en el género Phyllotis, designando como especie tipo a micropus Waterhouse. CARACTERES DISTINTIVOS: Laucha rechoncha y robusta, de longitud total superior a 21,5 cm, con orejas pequeñas y cola más corta que cabeza y cuerpo. Colo- ración general café oscura. En el cráneo (Fig. 197) llaman la atención las crestas leves, pero evidentes, que limitan un espacio interorbital estrecho y cóncavo. Las corridas dentarias conver- gen rostralmente, a diferencia de otras especies de Phyllotis, que presentan la condi- ción inversa. En los molares se observa una pronunciada inclinación frontal de las crestas externas de esmalte. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: (Figs. 198-200): Esta laucha, muy abundan- te en las pampas patagónicas de Argentina, irrumpe también hacia territorio chile- no avanzando a lo largo de los valles emboscados, que tienden puentes de pasaje a través de la cordillera, desde el paralelo 41?S hacia el Sur. Sus representantes alcanzan por el Norte las provincias de Malleco y Cautín, donde se han encontrado aun en el reborde occidental de nuestro territorio, en plena sierra de Nahuelbuta (Os- good, 1943). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: P. (L.) micropus ha creado un serio pro- blema taxonómico, que se revela en su movida historia sistemática, a lo largo de la cual paso a integrar no menos de 7 géneros o subgéneros diferentes. Esta situa- ción obedece fundamentalmente a la extraña combinación de caracteres que se con- 2:12 Fig. 197. Cráneo de Phyllotis micropus (Waterhouse), vistas lateral y dorsal, maxilar desplazado. jugan en su organismo, de tal modo que frente a la consideración de uno solo de ellos parecen desprenderse lazos de parentesco con determinadas entidades taxo- nómicas. Así sugieren las proporciones generales y el color oscuro en dorso y vien- tre a los grupos Akodon y Abrothrix. El desarrollo del parastilo en el segundo molar maxilar lo acercan a Auliscomys. La construcción general del cráneo no deja duda finalmente, de su estrecho enlace con Phyllotis. Ante esta combinación de caracte- res, estructurada sobre elementos que reaparecen en otros grupos genéricos y sub- genéricos, parece justificada la apreciación de Osgood (1947) que ha creado para esta especie el subgénero propio y monotípico Loxodontomys en el género Phyllotis. En territorio chileno y como respuesta a la aislación insular, se ha diferenciado una raza geográfica circunscrita a la isla de Chiloé P. (L.) micropus fumipes Osgood, de pies y manos con dorso café a diferencia del color blanco que presenta la forma típica. BIOLOGIA: tanto la pampa patagónica —de campos abiertos, con cubierta de gramíneas—, como la espesa selva higrófila del sur de Chile son trasfondo para la existencia de este roedor, remarcablemente eurioico y con ello capacitado para encontrar ajuste acertado frente a condiciones ecológicas contrapuestas. Basta 213 214 Figs. 198-200. Ambiente de vida de Phyllotis micropus. 198. Selva valdiviana; 199. Estepa patagónica; 200. Montañas andinas en Patagonia. con comparar, en efecto, temperatura y humedad en los extremos ambientales que habita, para trazar un vivido cuadro de esta realidad. El amplio espectro ecológico que ocupa micropus trae consigo la necesidad de resolver los problemas etológicos que plantea tanto la comunidad de vidas de la selva lluviosa como de la estepa patagónica. Parece posible reconocer cierta preferencia biológica de este roedor por el ambiente estepario de la pampa patagónica, donde aparece en poblaciones nume- rosas, que contrasta frente a sus escasos individuos en ambiente boscoso del lluvioso sur: de Chile. En estas regiones suele capturársele solamente con ocasión de las »pla- gas de ratonesí que aparecen a la vera del florecimiento de la quila (Chusquea). (Véase también pág. 130). MW GENERO IRENOMYS THOMAS 1919 Irenomys, Thomas, An. Mag. Nat. Hist. 9(3):201. Especie típica: datus Philippi. Este género de ratones es muy carac- teristico del extremo austral de Sudame- rica, extendiéndose por las zonas de los bosques andinos y en el archipiélago austral. Reithrodon longicau- E /RENOMYS TARSALIS (PHILIPPI) 1900 Mus tarsalis Philippi. Anal. Mus. Nac. Chile. 14:10. Pl. 1. Fig. 3. Localidad tipica: Fundo San Juan, cerca de La Unión, Valdivia (Chile). La presente especie está constitui- da por dos subespecies, ambas de distri- bución chilena. CLAVE DE SUBESPECIES Vientre canela ateado con fuerte lavado rosado tarsalis * * * * * Vientre de colores semejantes pero muy pálidos . . longicaudatus O IRENOMYS TARSALIS TARSALIS (PHILIPPI) 1943 Irenomys tarsalis tarsalis Osgood. Field. Zool. 30:217. Fig. 32. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Bosques andinos australes de Argentina y Chile. O IRENOMYS TARSALIS LONGICAUDATUS (PHILIPPI) 1900 Reithrodon longicaudatus Philippi. An. Mus. Nac. Chile. 14:64. Pl. 11. Fig. Y: Localidad tipica: Melinka, Guai- tecas. 1943 Irenomys tarsalis tarsalis Osgood. Field. Zool. 30:2 19. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Islas Chiloé y Guateicas. *k * * * * WM /RENOMYS TARSALIS (PHILIPPI, 1900). »Laucha arborea( SUBESPECIES CHILENAS: [. t. tarsalis (Philippi, 1900). I. t. longicaudatus Philippi, 1900. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Philippi, 1900, describe Mus tarsalis (= l. t. tarsalis Philippi), de la Unión-Valdi- 215 via y Reithrodon longicaudatus ( = 1Í. tarsalis longicaudatus Philippi), de Melin- ka-Guaitecas. Thomas, 1919, crea el género Irenomys con la especie tipo longicaudatus Philippi, basando su descripción en ejemplares obtenidos en Beatriz-Lago Nahuelhuapi (Ar- gentina). Gyldenstolpe, 1932, cita frenomys longicaudatus Philippi ( = 1. tarsalis longicau- datus Philippi) y L. mochae Philippi (= Akodon olivaceus mochae Philippi). Osgood, 1943, reconoce 1. t. tarsalis Philippi del continente y I. tarsalis longicaudatus Philippi, de Chiloé y las islas Guaitecas. CARACTERES DISTINTIVOS: Los ojos enormes, pabellones auriculares medianos y la cola muy larga provista de un nítido pincel distal, proporcionan caracteristi- cas muy llamativas que permiten reconocer esta laucha a primera vista en el conjun- to de múridos que conviven con ella en los bosques australes de Chile. El pelaje, particularmente sedoso y tupido, es de color café oscuro con visos ocres. En las regiones ventrales del cuerpo se aclara la pigmentación a un ocre-acanelado, con tonos rojizos. El cráneo (Fig. 201), que recuerda en sus rasgos generales al de Phyllotis darwini, ofrece como condición diagnóstica de mayor realce sus incisivos superiores acana- lados por sendos y profundos surcos. Los molares llaman igualmente la atención por los ángulos entrantes pronunciados, que subdividen cada uno de estos dientes en lá- minas lozángicas, típicas e inconfundibles. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 202): El género monotípico Iremys, con su espe- cie única tarsalis, se halla confinado estrictamente a las selvas sureñas, donde se le ha encontrado desde Malleco (sierra Nahuelbuta) hasta las islas Guaitecas. Su existencia muy oculta y eminentemente arbórea dificulta la captura al extremo, creando serios problemas para el reconocimiento exacto de su área distribucional. En vista de las localidades de captura hasta aqui definidas cabe asumir, sin embargo, que este roedor existe igualmente en Aisén continental y, probablemente, aun en las selvas magallánicas. Irenomys rebasa las fronteras de Chile en la Región de los Lagos entre los paralelos 39% S y 427 S, cuyos bosques se extienden igualmente sobre territorio argentino sin limite ecológico alguno. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Todo intento de reconstruir la probable filogenia de Irenomys deberá basarse en dos hechos de fundamental importancia como son los rasgos de semejanza morfológica con Phyllotis, por un lado, y su dis- tribución actual, tan definida y circunscrita a las selvas austrochilenas, por el otro. Ca- be recordar, igualmente, que Phyllotis no penetra en estos bosques húmedos, que son la morada de /renomys. El conjunto de estos antecedentes, que se refuerzan mutua- mente, parece señalar en lrenomys a una rama filética derivada del mismo tronco de origen de Phyllotis y, muy en especial, del grupo de formas afines a Phyllotis darwini. La distribución exclusivamente selvática de /renomys indica, luego, una existen- cia que data de muy antiguo en atención a que los bosques chilenos han sido anteriores a las estepas de matorral que albergan Phyllotis. Por lo tanto podemos reconocer en Irenomys una forma de antiguo cuño, ajustada a la vida en espesas pluvioselvas, cu- yo retroceso austral en nuestro país ha ido relegando también hacia el Sur las posibi- 216 A o a DEL Fig. 201. Cráneo de [renomys tarsalis (Philippi), vistas lateral, dorsal y ventral. lidades de existencia de esta lauchita. Sus cercanos parientes del género Phyllotis, de aparición posterior, representan su equivalente ecológico en los matorrales, que a su vez han reemplazado a la selva sobre el centro y el norte de Chile. En las poblaciones de /. tarsalis se reconocen grupos, geográficamente vicarian- tes con caracteristicas morfológicas levemente diferenciadas. La calidad intima de estos distingos queda por dilucidar y no podemos adelantar juicio alguno sobre su naturaleza fluctuacional o mutacional. Hasta aquí se han descrito dos subespecies que corresponden a la forma continental /. +. tarsalis Philippi, por un lado, y a las po- blaciones insulares de Chiloé y Gauitecas, /. tarsalis longicaudatus Philippi —carac- terizada por un abdomen más claro—, por el otro. La perfecta aislación reproductiva de ambos conjuntos confiere ciertas garantías de una diferenciación genética real entre las dos razas. 217 Fig. 202. Distribución en Chile de las subespe- cies de Irenomys tarsalis: longicaudatus y tarsalis. 218 74 72 ESE 7: oncepción 42 4 BEN 3 . GA , Y, Vongicauda a tus il tarsalis PEO VE pr Natal 52 AS No Nai pd 54 76 74 BIOLOGIA: En el nicho ecológico preciso ocupado por Irenomys corresponde al es- trato de troncos y de ramas en la selva lluviosa del sur de Chile. En este medio de vida, escaso en luz, frio y extraordinariamente húmedo, convive esta laucha, trepadora y nocturna, con una comunidad de seres dominada por vegetales y rica en invertebra- dos pero extraordinariamente pobre en vertebrados. El marsupial Dromiciops austra- lis y el gato montés Noctifelis guigna Mol. son aquí los únicos mamiferos que lo acom- pañan en su secreta y arborea existencia. La función social de /renomys no parece desempeñar una función ecológica de mayor significado, y más bien deberemos ver en sus escasos individuos, relictos po- co importantes para la comunidad que integran. Para el observador pasa enteramente inadvertido este muúrido, que solo acci- dentalmente penetra a trampas dispuestas sobre el suelo del bosque. Esta situación, que es la normal, se ve sin embargo totalmente invertida durante los breves meses de »plaga de ratas“, que marcan la cúspide en los disturbios que trae en su cortejo el cí- clico florecimiento y consecuente desecación de la bambusácea quila (Chusquea). Ya en otra parte (véase pág. 130) nos hemos referido a este notable fenómeno en el que también toma parte [renomys tarsalis, cuyas poblaciones se agigantan bajo su influjo. En la lucha contra el frío característico del ambiente ocupado por Irenomys de- sempeña un papel muy importante su pelaje particularmente denso, que reviste aun a los pabellones auriculares y a la cola. En casi todas las facetas de construcción anatómica en esta laucha es posible re- conocer un avanzado ajustamiento hacia las funciones de trepar, que dominan su dinímica. La larga cola, con discretas posibilidades de prehensión, y las manos y los pies anchos y fuertes revelan exteriormente las capacidades de trepación. Los hue- sos largos, pero provistos de fuertes crestas para la inserción muscular, confirman esta condición. El alimento de /renomys parece ser esencialmente vegetal, pero también suele capturar pequeños invertebrados, que complementan su dieta. Al igual como en la mayor parte de los mamiferos habitantes de bosques espesos se observa también en /renomys una evidente lentitud de reacción. Entre los senti- dos domina la visión, basada en ojos enormes, y la olfacción, de particular importancia en el medio boscoso. E CHINCHILLULA SAHAMAE THOMAS, 1898. "Chinchillón« HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Thomas, 1898, describe Chinchillula sahamae, de Esperanza-Monte Sajama (Boli- via). Mann, 1945, describe el hallazgo de Ch. sahamae en territorio chileno: Parinacota- Pu- na de Tarapacá. Ofrece datos referentes a su anatomía. Mann, 1950, anota Ch. sahamae en una lista de mamiferos de Tarapacá. Pearson, 1951, se refiere a Ch. sahamae en el altiplano del Perú. Ofrece datos etológicos. Mann, 1957, incluye Ch. sahamae en una clave para la determinación de las especies de mamiferos silvestres de Chile. 219 CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 203): Roedor de apreciable tamaño, con una longitud total de 24,5 a 28 cm. Pabellones auriculares y ojos grandes. Cola menor a la mitad de la longitud total. El pelaje, muy largo y sedoso, ofrece una llamativa coloración que consulta un dor- so pardo-negruzco, vientre blanco y franjas negras sobre las blancas caderas. En el cráneo se reconoce cierta semejanza de sus proporciones generales con Phy- llotis. Los grandes molares, de corona muy alta y prismática, presentan estructura sen- cilla, con láminas que siguen una dirección perpendicular al eje longitudinal del dien- te. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Esta especie se ha encontrado solamente en el altiplano de Bolivia (Thomas, 1898), de Chile (Mann, 1945) y del Perú (Pearson, 1951). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La evidente similitud estructural entre Chinchillula y Phyllotis indica claramente estrechas afinidades filogenéticas. Por otro lado se reconocen en Chinchillula características propias de contextura y colorido en el pelaje y de proporciones corporales, que revelan una avanzada especializa- ción. Podemos aceptar, consecuentemente, que este género monotípico se subordi- na al grupo Phillotis, en cuyo conjunto representa una categoría muy antigua, como revelan ya sus molares en extremo sencillos, y cuya larguisima trayectoria filogene- tica le ha permitido desarrollar cualidades muy propias, que le imponen un sello de definida especialización. La correlación con Phyllotis se ve aun reforzada por la presencia del ectoparásito Euschongastia phyllotis Wharton tanto en Ch. sahamae como en Phyllotis darwini, según lo ha constatado Pearson (1951). BIOLOGIA: Las preferencias ecológicas de este roedor son perfectamente definidas, ya que circunscribe su medio de vida a regiones rocosas en las grandes alturas del Alti- plano Septentrional. En esta zona convive con Lagidium, Phyllotis boliviensis y otros roe- dores, que se alojan en las mismas cuevas y madrigueras rocosas. Fig. 203. Chinchillula sahamae Thomas, en vista lateral. 220 La vegetación tan especializada de estas alturas comprende gramíneas en champas de los géneros Poa, Festuca y Stipa, y pequeños arbustos de tola (Baccharis tola Phil., B. santelicis Phil., Fabiana densa Remy, F. denudata Miers). Con sus manos y sus pies muy voluminosos trepa este roedor por las piedras apo- yándose en sus gruesos cojinetes palmares y plantares que le ofrecen favorable su- perficie de contacto con el sustrato. Esta adaptación al trepar sobre rocas, sigue un sendero evolutivo similar a aquel que ha conducido a los miembros de Abrocoma y La- gidium, cuya perfección, mucho más refinada, no ha podido lograrse en este roedor cricétido, de historia filogenética mucho más breve que la de aquellos histricomorfos antiquisimos. De acuerdo con la papilla que suele encontrarse en el estómago de Chinchillula, se alimenta exclusivamente de vegetales, entre los que se cuentan tanto gramíneas como compuestas. En el tubo digestivo llaman la atención un estómago muy grande —que puede contener según Pearson (1951), hasta 12 gramos de vegetales— y, sobre todo, un segmento cólico del intestino que se observa replegado en dos asas muy ce- rradas, cuyo desarrollo extraordinario no parece encontrar paralelo en múrido chi- leno alguno. También el higado merece especial mención por una división en lóbulos que sobre- pasa el limite propio al género Phillotis, aportandó con ello también un síntoma de- mostrativo de su historia evolutiva, larga y especializada. El pelaje largo, denso, sedoso y de colorido muy agradable ha atraido la atención de la población residente, que captura el roedor para venderlo a buen precio en las ciu- dades vecinas; peligro que se cierne sobre esta especie tanto en Chile como en Perú. Viene al caso transcribir aqui de nuevo un llamado que ya hiciéramos en 1945 ante esta situación: será entonces de rigor establecer cuanto antes un severo control sobre la caza de este roedor para evitar su exterminio, que resultaría tan vergonzoso y perju- dicial para nuestro pais como la ha sido ya la pérdida de la chinchilla, que hubiera sig- ficado una fuente de entradas importante con una explotación consciente. E REITHRODON PHYSODES (OLFERS, 1818). »Ratón conejo“ SUBESPECIES CHILENAS: R. p. cuniculoides Waterhouse, 1837. R. p. pachycephalus Philippi, 1900. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Olfers, 1818, describe Mus Physodes (= R. physodes Olfers). Desmarest, 1819, describe Mus auritus de pampas al sur de Buenos Aires (sinónimo de R. physodes Olfers). Waterhouse, 1837, crea el género Reithrodon y describe Reithrodon cuniculoides (= R. p- cuniculoides Waterhouse), de Santa Cruz-Patagonia (Argentina). Waterhouse, 1839, se refiere a los ejemplares de br. cuniculoides descritos en 1837 (= R. p. cuniculoides Waterhouse). 15] 5 Philippi, 1900, describe Mus pachycephalus, de la vecindad de Punta Arenas (=R. p. pachycephalus Philippi). Allen, 1903, describe R. cuniculoides obscurus, de Punta Arenas, y R. hatcheri de Rio Chico-Santa Cruz, Argentina (ambos sinónimos de R. p. pachycephalus Philippi). Allen, 1905, se refiere a R. cuniculoides obscurus Allen y R. hatcheri Allen (ambos sinó- nimos de R. p. pachycephalus Philippi). Wolffsohn, 1910, se refiere a Reithrodon cuniculoides ( = R. p. pachycephalus Phi- lippi). Thomas, 1912, describe R. cuniculoides flammarum, de Springhill-Tierra del Fuego (= R. p- pachycephalus Philippi). Gyldenstolpe, 1932, cita R. c. cuniculoides Waterhouse a cuya sinonimia agrega tenta- tivamente Mus pachycephalus Philippi (= R. p. pachycephalus Philippi). Osgood, 1943, reconoce para Chile: R. auritus cuniculoides Waterhouse (= R. p. cunicu- loides Waterhouse) y R. auritus pachycephalus Philippi (= R. p. pachycephalus Philippi); dispone en la sinonimia de pachycephalus a R. cuniculoides obscurus Allen, R. hatcheri Allen y R. cuniculoides flammarum Thomas. Hershkowitz, 1955, se refiere al género Reithrodon, reconociendo la prioridad de phy- sodes Olfers sobre auritus Desmarest. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 204): Roedor de tamaño considerable, cuya longitud total se mantiene entre 20 y 26 cm. La cola es más corta que cabeza y cuerpo. Tanto los ojos como los pabellones auriculares son muy grandes, y estos últimos apa- recen densamente cubiertos con pelos en su cara interna. El quinto dedo del pie, muy reducido, no alcanza la base del cuarto. Las plantas, cubiertas de pelos en toda su extension. El pelaje muy denso y largo es de coloración café-ocrácea, algo más clara en las re- giones ventrales. Fig. 204. Reithrodon physodes (Olfers) en vista lateral. SN) SN NY RSS ANS SN SY SS Fig. 205. Cráneo de Reithrodon physodes (Olfers), vistas lateral, dorsal y ventral; maxilar desplazado. En el perfil craneano (Fig. 205) llama la atención su pronunciada curvatura dor- sal, que le confiere cierta semejanza con la silueta de un cráneo de conejo o de liebre. Los incisivos, muy recurvados, aparecen profundamente surcados por sendos cana- les longitudinales en su cara anterior. La placa cigomática infraorbital se halla fuer- temente escotada. Las dos subespecies actualmente reconocidas se diferencian por el tono de su co- loración, más obscuro en pachycephalus Philippi. 223 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Reithrodon physodes ocupa un vasto territorio en Sudamérica, que coincide con las pampas esteparias de Argentina, Chile y Uruguay. Las dos razas geográficas representadas en Chile tienen su centro de dispersión en Ar- gentina; cuniculoides se encuentra así en la pampa argentina, desde la provincia de Santa Cruz hasta el estrecho de Magallanes; avanza hacia el cordón andino en cuya in- mediata vecindad viene a ser reemplazada por pachycephalus. Esta segunda raza se dis- tribuye por Tierra del Fuego y Patagonia occidental. En Chile se le encuentra sobre Tierra del Fuego, al norte de Punta Arenas en Rio Verde (seno Skyring) y en el para- lelo 45%S, en Coihaique y Nirehuao. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Todo el género Reithrodon se agrupa con na- turalidad bajo una categoría superior: los sigmodóntidos de Hershkowitz (1955), integrada también por Holochilus, Sigmodon y Neotomys. Esta entidad evidencia, por su parte, relaciones filogenéticas con el grupo Phyllotis-Hesperomys-Eligmodontia- Chinchillula-Irenomys. Sin embargo se distinguen los componentes de ambas unida- des por el paladar, muy especializado en los sigmodóntidos, donde aparece, en su tra- mo posterior, con una cresta mediana y fosas mesopterigoideas muy profundas y delimitadas. La nitidez de este distingo tiende a borrarse al considerar el género Euneo- mys que parece combinar condiciones propias de los grupos Phyllotis y Sigmodon, ten- diendo con ello un puente entre ambos extremos, cuyo origen a partir de un antepasa- do común fluye asi como consecuencia natural. La diferenciación genética de las dos subespecies representadas en Chile, cunicu- loides y pachycephalus, es dificil de interpretar. Por un lado llama la atención la simi- litud morfológica que existe entre ambas formas, cuyo distingo estriba exclusivamen- te en un tono de coloración algo más obscuro en pachycephalus. Por otro lado no es fácil reconocer una diferencia verdaderamente significativa en las presiones selectivas ambientales que habrían actuado sobre ambas poblaciones para tamizar combina- ciones génicas propias. Esta situación se hace muy aparente al enfocar las zonas en que fueron capturadas ambas razas geográficas en la vecindad de Punta Arenas. Salta a la vista que tanto el clima como la cubierta vegetacional son enteramente similares en ambos sectores. Como consecuencia de estas apreciaciones parece perfilarse la nece- sidad de someter a revisión ambas subespecies, cuyas bases genéticas merecen serias dudas. BIOLOGIA: Todas las especies del género Reithrodon demuestran preferencia defi- nida por ambiente de estepas pastosas. Labran cortas galerías que desembocan al exterior en varios orificios seguidos por pasillos horizontales. En la vecindad de estas guaridas se observan senderitos bien traficados entre las champas de gramineas y montoncitos de crotines, que suelen depositarse sobre los pastos: Ocasionalmente, cuan- do existen rocas o troncos caídos en medio de la estepa, los utilizan estos roedores co- mo refugios favorables y construyen aun, a su abrigo y sin labrar entonces cuevas pro- pias, delicados nidos, para cuya elaboración recurren a pastos y lanas de oveja en zonas de intensa ganadería (Tierra del Fuego). Su periodo de actividad no parece guardar mayor relación con un ritmo diurno- nocturno, ajustándose solamente a las condiciones meteorológicas momentáneas, de tal manera que se les observa en plena recolección de forrajes tanto en el día como en la noche, siempre que el clima se presente favorable. En el invierno, y cuando una gruesa capa de nieve tapiza las pampas que habitan, 224 mantienen su actividad recorriendo el suelo entre las champas de gramíneas, donde construyen con paredes cóncavas, verdaderos caminos abovedados bajo la nieve. La ueta corporal rechoncha, la cola corta y las palmas manuales amplias, reve- lan en este roedor discretas capacidades de cavación y perfiles favorables para el es- currirse sobre el terreno en medio de los montoncitos de pastos. La cubierta de pelos que se desarrolla sobre la superficie plantar parece guardar relación con el substrato arenoso sobre cuya inestable masa facilita la traslación, del mismo modo como se opera también en Eligmodontia (véase pág. 191). La prehensión y molienda del alimento exclusivamente vegetal y basado en duras gramíneas, se cumple a favor de los incisivos firmes y de los molares tan gruesos como altos. En el segmento intestinal del tubo digestivo se traduce la dieta rica en celulosa en el desarrollo extraordinario que alcanzan colon y ciego. Los crotines son gruesos y cortos, integrados por materia vegetal muy verde y fina- mente dividida, recordando con ello los mismos elementos en Euneomys (véase pág. 233). Visión y audición dominan el cuadro sensorial de Reithrodon, en estrecha rela- ción de ajustamiento de los estímulos que cobran importancia en ambientes esteparios. MW GENERO EUNEOMYS COUES 1874 Euneomys Coues. Proc. Acad. Nat. Sc. Phil. 26:185. Especie tipo: Reithrodon loides Waterhouse. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina y Chile en áreas cordilleranas desde la región central al Sur. En la presente con- tribución el profesor Mann considera una sola especie Euneomys chinchilloides (Water- house), junto a E. ch. petersoni incluido como subespecie por Hershkowitz, agrega además a Euneomys noei. E. chinchilloides ultimus es incluido como sinónimo de la subespecie nominal. Muy recientemente Hershkowitz ha sugerido que E. noei se- ría sinónima con E. mordax Thomas; sin embargo como esto no está resuelto, con- servaremos el planteamiento original de Mann (Fig. 206a). E EUNEOMYS CHINCHILLOIDES chinchi- (WATERHOUSE) 1839 Reithrodon chinchilloides Waterhouse. Zool. Voy. Beagle. Mamm. :72. Pl. 27-34. Fig. 20. Localidad típica: Tierra del Fue- go, estrecho de Magallanes cerca de la boca oriental. La presente especie se encuentra compuesta por tres razas geográficas que habitan el territorio chileno. CLAVE DE SUBESPECIES 1. Con un margen blanco bordeando el labio superior y formando una cor- ta estría facial. Vientre pardo amari- llento y petersoni No'"como el mterior + romo 2. Dorso ceniciento, vientre crema pá- lido o blanco. Cola equivale a 40% de la longitud total noei Dorso pardo canela, vientre pardo amarillento. Cola equivale a 34% de la longitud total chinchilloides O EUNEOMYS CHINCHILLOIDES CHINCHILLOIDES (WATERHOUSE) 1916 Euneomys ultimus Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 8(17):185. 225 1943 Euneomys chinchilloides chinchilloides Osgood. Field Zool. 30:214. Fig. 31 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Tierra del Fuego y parte adyacente continental de la provincia de Magallanes. a EUNEOMYS CHINCHILLOIDES PETERSONI ALLEN(Mann. nov.comb.) 1903 Euneomys petersoni Allen. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 19:192. Localidad típica: Rio Chico, San- ta Cruz (Argentina). 1919 Euneomys dabbenei Thomas. An. Mag. Nat. Hist. (9) 4: 127. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Base orien- tal de los Andes del distrito de Ultima Esperanza 5 1*-48”. O EUNEOMYS CHINCHILLOIDES NOEI MANN 1944 Euneomys noei + Mann. Biológica 1:95. Localidad tipica: Valle de la Junta, volcán 2.400 m, Región Metropolitana de Santiago. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Región de El Volcán y Lo Valdés, en los Andes de la Región metropolitana de Santiago. * k xk * * k k xk * * * WE EUNEOMYS CHINCHILLOIDES (WATERHOUSE, 1839). »Rata sedosa( SUBESPECIES CHILENAS: E. c. chinchilloides Waterhouse, 1839. E. c. petersoni Allen, 1903. E. c. noei Mann, 1944. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO Waterhouse, 1839, describe Reithrodon chinchilloides, de Tierra del Fuego, a ori- llas del estrecho de Magallanes (= E. ch. chinchilloides Waterhouse). Coues, 1874, propone el subgénero Euneomys, en el género Reithrodon con el tipo chinchilloides. Burmeister, 1879, se refiere a Reithrodon chinchilloides Waterhouse. Milne-Edwards, 1891, se refiere a Reithrodon chinchilloides Waterhouse (= E. ch. chin- chilloides Waterhouse), de Bahía Orange-Tierra del Fuego. Thomas, 1901, propone rango genérico para Euneomys. Allen, 1903, describe Euneomys petersoni, de Rio Chico-Santa Cruz, Argentina (= E. chinchilloides petersoni Allen). Trouessart, 1904, cita a Euneomys chinchilloides Waterhouse (| = E: ch. chinchi- lloides Waterhouse). Allen, 1905, se refiere a Euneomys chinchilloides Waterhouse (= E. ch. chinchilloides Waterhouse) y Euneomys petersoni Allen (= E. ch. petersoni Allen). Thomas, 1916, describe Euneomys ultimus, de Cabo de Hornos (sinónimo E. ch. chin- chilloides Waterhouse). Thomas, 1919, describe Euneomys dabbenei, de Lago Viedma-Santa Cruz, Argentina (sinónimo E. chinchilloides petersoni Allen). 226 A E o Osgood, 1943, reconoce para Chile: E. ch. chinchilloides Waterhouse, E. chinchilloides ultimus Thomas (sinónimo E. ch. chinchilloides Waterhouse), Euneomys petersoni Allen (= E. chinchilloides petersoni Allen). Agrega dabbenei Thomas a la sinoni- mia de petersoni. Mann, 1944, describe Euneomys noei, de Lo Valdés-cordillera de Santiago (= E. chinchi- lloides noei Mann). Ofrece datos anatómicos y ecológicos. En el presente estudio se reconocen los siguientes Euneomys chilenos: E. ch. chinchilloides Waterhouse. E. chinchilloides petersoni Allen. E. chinchilloides noei Mann. CARACTERES DISTINTIVOS: La silueta corporal de este roedor llama la atención por sus rasgos rechonchos. Esta configuración, que se debe a los miembros (Fig. 165) y a la cola relativamente cortos, las vísceras abdominales muy voluminosas y tam- bién al amplio pelaje, se repite en todas sus estructuras, revelándose ya, de manera impresionante en los toscos fetos y neonatos de Euneomys (Fig. 208) que contras- tan frente a los delicados productos de Phy]lotis muy cercanamente emparentados. El pelaje que contribuye al volumen de los adultos, se caracteriza por su abun dan- tísimo vello y la implantación subvertical de los pelos. Su coloración se basa en phaeo- melaninas ocres a cuyo lado concurren también negras eumelaninas. El producto resultante es un bellisimo tono gris con suaves visos brunos, que se ennegrece sobre la zona medio-dorsal. La cara ventral del cuerpo es blanca, obscureciéndose en razas australes hasta un color crema. En el cráneo (Figs. 207-210), poderoso y sólido, saltan a la vista los incisivos maxi- lares fuertemente acanalados en su cara frontal que recuerdan los mismos elementos en Reithrodon. Sin embargo se reconoce como notoria diferencia creaneana entre ambos géneros la placa cigomática infraorbital muy escotada en Reithrodon y en cambio de borde anterior recto en Euneomys. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Las especies del género Euneomys, siguen un in- teresante mosaico distribucional que abarca en su límite septentrional —el cen- tro de Chile— a grandes elevaciones cordilleranas, para alcanzar, por el otro, el nivel del mar en Aisén y Magallanes. Este tipo de repartición pone en evidencia estrechas relaciones zoogeográfica entre estos roedores y los sectores australes de los Andes, cuyo progresivo hundimiento en el mar acompañan, para instalarse fimalmen- te en las planicies del extremo austral, que representan los últimos vestigios de las cor- dilleras sumergidas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: De acuerdo con la organización gene- ral de los representantes del género Euneomys se perfilan rasgos que parecen tender un puente entre los sigmodontos: Reithrodon, Sigmodon, etc., por un lado, y el grupo Phyllotis, Eligmodontia, Hesperomys, etc., por el otro. Sin embargo, salta a la vista so- bre todo una íntima correlación entre Euneomys y Phyllotis. Ambas unidades taxonó- micas parecen estar asi enlazadas filogenéticamente en manera más o menos estre- cha. Nos sentimos inclinados a admitir que los dos géneros derivaron a partir de una misma forma ancestral, siguiendo luego por senderos de especialización propios 22 27 74 72 se 70 68 oncepción J 38 : 38 Temu% S 0 Sr AP Pto] Montt $, Iquique noei SS petersoni [iffjehinemiltos- des 42 A EÓ 2 LE ñ . —. Santlago 228 y divergentes. Phyllotis, por un lado, alcanza sus modalidades caracteristicas a tra- vés de una evolución hacia una discreta omnivoría, traslación cursora y trepadora y, sobre todo, gran agilidad psiquica con capacidades de fácil ajustamiento frente a situaciones novedosas. Euneomys, en cambio, se encamina en modo muy directo y avanzado por una ruta de definida especialización que la lleva a la herbivoria con to- das sus consecuencias, en cuyo séquito resalta una constelación psiquica dominada por lentas reacciones automáticas y escasa capacidad de adaptación a problemas desconocidos. Esta modalidad de comportamiento apagado conduce, a su vez, a un régimen de vida eminentemente sedentario y opuesto a la vagilidad, condición que favorece, por su parte, la aislación genética y fragmentación insular de las poblacio- nes locales, como atestiguan nítidas diferenciaciones de orden subespecifico. En Chile es posible distinguir así tres razas geográficas, cuyas diferencias morfológicas han conducido a varios autores a atribuirles rango de especies propiamente tales (Osgood 1943, Allen 1905, Thomas 1916, Mann 1944). Atendiendo sin embargo a su distribución vicariante en áreas que no se sobrepo- nen en ningún caso, cabe designar a estas poblaciones, que no se reemplazan geográ- ficamente, cor la categoría de subespecies. Las 3 razas de Euneomys que se reconocen en territorio chileno, presentan rasgos diagnósticos leves y más o menos vagos, pero sus áreas de distribución son bien defini- das asegurando una aislación genética efectiva, como demuestra el mapa correspon- diente (Fig. 2064). Las caracteristicas propias de cada una de las 3 subespecies continentales se re- sumen en lo que sigue (la población insular del Cabo de Hornos ——Euneomys chinchi- lloides ultimus Thomas— no se puede diferenciar del conjunto continental y hemos optado por agregarla a la sinonimia de Euneomys chinchilloides chinchilloides Wa- terhouse). BIOLOGIA: A despecho del enorme espacio geográfico que ocupa Euneomys en Chi- le, que abarca desde 33” hasta 55”S se encuentran estos roedores siempre en nichos ecológicos bien similares. Situacion que se deriva de su presencia a elevados niveles cordilleranos en el centro de Chile, cuyos rigores climáticos encuentran un paralelo en sus zonas de vida bajas en el extremo austral de nuestro pais (Fig. 206b). Las condiciones ecológicas más resaltantes en el medio de existencia de Euneomys (Fig. 209), comprenden un substrato de terrenos generalmente arenosos con pro- fusión de abrigo rocoso. Gramineas de crecimiento en champa como Poa, Festuca y Stipa, dominan el cuadro general. Pequeños arbustos, muchas veces espinosos, acompañan los pastos dominantes (Chuquiraga oppositifolia Don, Fabiana imbricata R. et Pav., Ephedra andina Poepp. ex C.A. Mey., Adesmia capitellata A py Berberis empetrifolia Lam., Anarthrophyllum andicolum (Gill. ex H. et A.) F. Phil., A. elegans F. Phil. y A. cumingii (H. et A.) F. Phil. en la cordillera central; Berberis empetrifolia Lam., B. microphylla Forst., Chiliotrichium diffusum Forst., Baccharis magellanica Lam. y Empetrum rubrum Vahl, en la región patagónica). Fig. 2064. Distribución en Chile de las subespecies de Euneomys chinchilloides (Waterhouse): petersoni, noei, chinchilloides. 229 :odn [Pp odura )+ t£-5of yi-Lz 89-85 rot-t61 WTI %6'8 0143/| e We 30) [oe | ruos1a19d OJR[o *9'61 ( ot-b*$7 1g-oL Ltz-981 9YL'11 % 8 % Pt OPe[9ueor 312) OPe]9uror 91e 5 sapro|pryouryo o El | o>ueq O SOUN1G SOSIA TÉ- Ti 98-05 Siz-zt1 % ?1 % 51 % ob oOJe]o Ánua puras?) U0) '0131D1U3) 130u + (uu) (vu) (uu) (uu) 03uD1> *Buo] 9 ¡p101 “Buo] 0, ¡p101 “Buo| oy, ILJUALA os10p 03UDJ) Buoz 05101 “Buoz p[o) 'Buoz [o101 “Buoz [p11q10131 u0|[3G04 Do) “Buo] 10/03 1010) -ur orrods3 SIGIOTUHINIHO SANOINNA 44 SHALDIAASIANS SVT 40 SVIONIY 3410 Fig. 206b. Distribución territorial andina de Euneomys chinchilloides, desde las comunidades de sabanas hasta las comunidades de estepas. Fig. 207 Cráneos de Euneomys en vista dorsal y ventral, maxilar aparte. Fig. 208. Fetos de Euneomys (derecha) y Ph yllotis (izquierda). Fig. 209. Zona de El Volcán, ambiente de Euneomys. Fig. 210. Región molar de Euneomys chinchilloides noei Mann. e P ES 4 Ae En el invierno una gruesa mortaja de nieve cubre siempre a su habitat. La función social de estos herbívoros estrictos, es bien apreciable por el hecho de que ellos operan sobre una vegetación generalmente escasa. En atención a que sus poblaciones alcanzan ocasionalmente una densidad bien apreciable, se refuerza aún más su significado ecológico-social en su comunidad, en cuya constelación ocupa el rango de »influentes« por actuar directamente sobre la flora »dominantet. Las colonias de Euneomys se reconocen fácilmente en la profusión de sus crotines muy característicos e inconfundibles con su forma ovalada, vértices truncos y color verde muy intenso. 232 La protección térmica en el medio eminentemente frío que ocupa Euneomys corre por cuenta del abundantísimo vellón. La silueta corporal tan propia, rechon- cha, corta y ancha, disminuye a su vez las superficies de irradiación calórica. Toda la morfología dinámica de Euneomys corresponde a un mamifero andador, con discretas posibilidades de cavación y de trepación en rocas. Esta condición se re- vela, desde luego, en el esqueleto de los miembros, cuyos elementos son macizos rela- tivamente cortos y anchos. Sus crestas de inserción muscular aparecen más bien débiles contrastando con la situación propia a los grandes cavadores. Por otra parte, resalta su diferencia frente a los huesos finísimos y alargados de los corredores por excelen- cia como Phy]llotis. Las manos de Euneomys evidencian definida especialización como ya hemos demostrado en otra parte (Mann, 1944). En ellos llaman la atención sobre todo las vo- luminosas palmas, cubiertas de grandes cojines esponjosos. Las garras sobrepasan en longitud y grosor a los mismos elementos en Phyllotis, quedando, sin embargo, muy por detrás del tamaño que alcanzan en especializados cavadores como No- tyomys. Situación que asigna a Euneomy un lugar entre los cavadores de medianas aptitudes, punto de vista que se ve reforzado todavia por la presencia de una sínfisis púbica relativamente corta. La blanda y esponjosa construcción de las palmas ma- nuales facilita la trepación sobre rocas, recordando a Abrocoma (véase pág. 317) de costumbres semeiantes. 2 El pelaje impiantado en dirección subvertical señala, finalmente, también re- laciones con las funciones dinámicas, al facilitar el deslizamiento en sentido tanto rostral como caudal, por las cuevas que habita. La dura y coriácea vegetación que aprehenden estos roedores es desintegrada mecánicamente a favor de su magnífico molino dental basado en molares (Fig. 210) extraordinariamente poderosos y dotados de superficies de razamiento con salientes crestas de esmalte, cuya disposición es muy característica para este género. La configuración >largada en sentido anteroposterior en las superficies de arti- culaciones maxilomandibulares atestigua, por su parte, la importancia que cobran los movimientos de deslizamiento, en estos roedores herbívoros. El músculo ma- sétero lateral, que realiza el deslizamiento anteroposterior de la mandibula ofrece un notable volumen encontrando sólida inserción distal sobre una fuerte cresta Osea mandibular (véase Fig. 207). Un predominio muy marcado del intestino grueso sobre el delgado, con un ciego que alcanza »paracecalú del larguísimo intestino grue- so, aseguran por su lado un tránsito muy lento de su contenido conducente a un ri- guroso análisis metabólico. 23% Los crotines de nuestra vizcacha son relativamente pequeños, alcanzando unos 15 mm de largo, y se encuentran dispuestos por montoncitos de 6 a 12, que corres- ponden cada uno a una evacuación. Llama la atención que las vizcachas beben sólo ocasionalmente muy pequeñas cantidades de agua, bastándose por lo general con lamer nieves y hielos o, en su defec- to, con la humedad contenida en los vegetales que ingiere. Estas demandas hídricas tan reducidas saltan tanto más a la vista, cuanto que el ambiente se caracteriza por una notable sequedad del aire, ávido de agua y evaporación. La orina de vizcacha llega consecuentemente a extremos de concentración que se revela en su color muy obscuro y un fuerte y picante aroma a los aceites esenciales vehiculizados por la vegetación cordillerana forrajera. Tanto los machos como las hembras alcanzan su madurez sexual entre los 7 meses y l año de vida, coincidiendo con un desarrollo corporal de más o menos 1 kg de peso. Su época de reproducción corresponde con la primavera, desplazándose, de acuer- do con la distribución latitudinal de las colonias, entre el mes de octubre en Tarapacá hasta diciembre en los confines australes (Lat. 50 S) del área de vida de las vizcachas. El estado de celo se revela por una mayor actividad de ambos sexos y la emisión de suaves gritos y chillidos por parte del macho. Las bellas investigaciones de Pearson (1949) han puesto de relieve que el feto, generalmente único, se desarrolla a partir de un óvulo proveniente del ovario dere- cho, anidándose en el cuerno uterino derecho también. En el transcurso de alrededor de dos meses, termina el feto su desarrollo y nace en un estado por demás avanzado, con ojos abiertos y, sorprendentemente, con la posibilidad de aceptar ya en sus primeros días de vida forrajes vegetales. La lactan- cia parece desempeñar solamente un papel de secundaria importancia, a pesar de que nuestros cautivos aceptaban eventualmente un régimen lácteo administrado con biberón, durante los primeros meses de su existencia. Una tranquila y gentil mansedumbre domina en las condiciones de carácter de la vizcacha, en acuerdo con los modos de reacción característicos para la familia Chinchillidae. Todo el mecanismo sensorial está avanzadamente ajustado a las demandas espe- cificas del medio de vida. La audición aguda, que cuenta con grandes pabellones auri- culares y voluminosas bullas timpánicas, no reacciona a los ruidos fuertes. Ni los true- nos, ni el golpear de las rocas despeñadas, ni tampoco la voz humana provocan reacciones apreciables en las vizcachas. El más leve susurro del pasto seco, en cam- bio, o los silbidos suaves, pero de tono alto, como los que emite el mismo animal, des- piertan de inmediato su más viva atención o desencadenan reflejos de huida. Esta interesante particularidad que caracteriza el tipo auditivo de la vizcacha ex- plica las creencias de nuestros hombres del campo que le atribuye una sordera com- pleta (Wolffsohn, 1925; Mann 1945; Pearson, 1948). La visión de la vizcacha también se halla plenamente desarrollada, desempe- ñando las más importantes funciones en este saltador, que necesita de reflejos ópti- 255 cos-dinámicos extraordinariamente eficientes, para captar durante el trayecto mis- mo del salto, los estímulos ópticos que han de determinar el modo de aterrizaje. La deambulación por las cuevas y galerías se basa, por su lado, en la perfección del sentido táctil, que cuenta con vibrisas de fabulosa longitud. Tan agudo resulta el tacto a favor de esos órganos, que la vizcacha logra realizar, aun en plena obscuridad, sus riesgosos saltos. El nivel psiquico de la vizcacha es indudablemente bajo, y se mantiene a la misma altura que es propia de la mayor parte de los roedores histricomortos primitivos. Entre los enemigos de la vizcacha ocupan el primer lugar los gatos monteses (Lynchailurus y Orechailurus), cuya agil velocidad entraña un peligro verdadero. Los zorros andinos (Pseudalopex), en cambio, no logran hacer presa por lo general en estos roedores tan rápidos como alertos. Silbidos de penetrante sonido ponen en estado de alarma a la colonia cuando uno de sus individuos detecta un peligro. Llama la atención que las vicuñas y aun peque- ños roedores que conviven con la vizcacha (Pearson 19438) responden igualmente a estas voces con reacciones de huida. La actual situación estrictamente cordillerana de la vizcacha aleja su radio de ac- ción de las esferas humanas en la mayor parte de nuestro territorio. Solamente en Tarapacá establece contacto directo con los pobladores sobre el muro cordillerano y en las altiplanicies de la Puna. En esas condiciones suele causar pequeños daños en los alfalfares indígenas. La carne de estos roedores proporciona un plato exquisito, si bien poco apeteci- do por las poblaciones locales. La pelecha continuada de su pelaje se opone afortunadamente a un aprovecha- miento industrial, salvando así a las vizcachas de la deplorable suerte que siguieron sus parientes, las chinchillas, menos afortunadas. cialmente a este grupo de modo que sus conclusiones del 1960 deben te- nerse por válidas. De acuerdo a ellas las especies chilenas mostrarían la siguien- te situacion: Chinchilla lanigera = Chinchilla chinchilla. Chinchilla brevicaudata= Chinchilla veligera y Chinchilla velligera. W GENERO CHINCHILLA BENNETT año 1820 Chinchilla Gard. Menag. Zool. Soc. Lc le Especie típica: Mus laniger Molina. 1830 Eriomys Lichtenstein. Darst. neue Saliget. 16:P. 28, De acuerdo a la nueva distribución de los miembros de este género estableci- CLAVE DE ESPECIES dos por Angel Cabrera (1960), las espe- cies de chinchilla que habitan en Chile no coinciden en la taxonomía propues- ta por el profesor Mann, quien sigue las opiniones de Cabrera y Yepez (1940). Posteriormente Cabrera se dedicó espe- 256 Cola corta, pabellones auriculares pe- queños, pelo largo de tonos brunos . . brevicaudata Cola Langa, paltejlones avicietilariós gran- des, pelo menos largo de tonos platea- dos lanigera Mm CHINCHILLA BREVICAUDATA WATERHOUSE 1848 Chinchilla brevicaudata Waterhou- se. Nat. Hist. Mammal. 2:241. Lo- calidad típica: Perú Andes de Perú, Chile, Bolivia y Argentina. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Andes del sur del Perú y regiones adyacentes de Chile. mM CHINCHILLA LANIGERA (MOLINA) 1782 Mus Laniger Molina. Sagg. St. Nat. Se encuentra subdividida en dos Chile: JE subespecies, de las cuales la nominal Localidad típica: Coquimbo, Chi- existiría en nuestro territorio, la boli- le. y viana, extralimital del sur de Bolivia y 1814 Cricetus chinchilla Fischer. Zoog- norte argentino. NOSIS 3:55. 1934 Chinchilla velligera Prell. Zool. Ans. 108: 100. O CHINCHILLA BREVICAUDATA 1943 Chinchilla chinchilla velligera Os- BREVICAUDATA WATERHOUSE good. Field. Zool. 30:134. Fig. 18. Cat. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Falda de los Andes y montañas costeras hasta la par- 1898 Chinchilla major Trouessart. Mammal. 2:628. 1943 Chinchilla chinchilla chinchilla Os- te meridional de Coquimbo. En la actuali- good. Field. Zool. 30: 136. dad, extinguida. * * * * * * * * * * * m CHINCHILLA CHINCHILLA (LICHTENSTEIN). 1829. "»Chinchilla« SUBESPECIES CHILENAS: C. c. boliviana Brass, 191 1. C. c. velligera Prell, 1944. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Lichtenstein, 1829, describe a Perionys chinchilla sim definir su localidad; pro- bablemente basado en ejemplares peruanos. Bennett, 1829, describe a Chinchilla lanigera. Gray, 1830, cita a Chinchilla lanigera, de Coquimbo. Yarrell, 1830, aporta breves notas referentes a Chinchilla. Waterhouse, 1844, rebautiza a Perionys chinchilla, de Lichtenstein, como Chin- chilla brevicaudata. Tullberg, 1829, analiza en unos trabajos muy completos la anatomía de Chinchi- lla lanigera. Brass, 1911, clasifica a ejemplares de chinchilla, de Bolivia, como Chinchilla boli- viana. Prell, 1944, rebautiza a Chinchilla lanigera de Bennett como Chinchilla velligera. Cabrera y Yepes, 1940, reconoce tres especies de chinchillas: Chinchilla chinchilla, del Perú y norte de Chile; Chinchilla lanigera de cerros costeros de Chile central y Chinchilla intermedia de Bolivia y Argentina. 23 CARACTERES DISTINTIVOS: Roedor con el tamaño de un cuy doméstico bien desarrollado o aún más grande, con orejas amplias y una cola provista de pelos muy largos, implantados en bandera. El pelaje, de afamada suavidad, es extraordinariamente denso. Cada raiz pilosa da origen, en efecto, a todo un mechón de pelos. Predomina un color gris, que puede variar, entre límites bien amplios, fluctuan- do desde el gris-bruno, hasta el gris-azulado. Esta situación lleva aparejadas im- portantes consecuencias económicas en atención a que el cuero de las chinchillas se ciñe, en su valor comercial, al tono preciso de su coloración, acrecentándose con el predominio de eumelaninas negras. Esta variabilidad que se reconoce actual- mente en los ejemplares de criadero, repite las condiciones características para la población silvestre, hoy dia extinguida. Los cazadores especializados en la cap- tura de este roedor reconocían, en efecto, para cada quebrada montañosa una población de chinchillas caracterizadas nítidamente en su coloración (Autran, 1904). En el cráneo (Fig. 221) se hacen muy notar las enormes cajas de resonancia tim- Fig. 221 Cráneo de Chinchilla chinchilla veligera Prell, vistas dorsal y ventral (= Chinchilla lanigera Molina). Antofagasta 24 24 25 26 Fig. 222. Distribución geográfica de Chinchilla ch. veligera. 29 8 Coquimb 30 32 4 Vaiparals e . Santlago pánica, bullas auditivas que se extienden aun sobre la superficie dorsal de la cabeza ósea. Los dientes recuerdan muy estrechamente a los mismos elementos en el género afín Lagidium. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: (Fig. 222): En Chile subsisten hasta el día de hoy, aisladas y muy reducidas familias de chinchillas en la cordillera costera entre La Serena y Copiapo. Antaño habitaba nuestro territorio una segunda raza geo- gráfica, localizada en grandes alturas del muro andino. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: El exterminio tan avanzado de que ha sido objeto esta especie, hace muy difícil reconstruir su devenir filogenético y aun la taxonomía misma de esta especie. Basando nuestras conclusiones en los pobres datos que ofrece la literatura, así como en la experiencia derivada de los cria- deros de chinchillas, creemos acertado aceptar la existencia de por lo menos dos razas geográficas en territorio chileno, que tomaron su origen bajo las condiciones selectivas de Cordillera Andina y Cordillera de la Costa, respectivamente. 209 La primera de estas subespecies vendría a corresponder a la chinchilla boli- viana de los peleteros, probablemente sinónima de la chinchilla real, cuyas caracte- rísticas diagnósticas más importantes están representadas por un cuerpo rechon- cho, cola corta, pabellones auriculares más bien breves y un pelaje particularmente largo, con tonos brunos. De acuerdo con Osgood (1941 y 1943), cabe a esta forma la designación de Chinchilla chinchilla boliviana Brass. Su distribución geográfica original se operaba en la cordillera de los Andes a alturas que variaban entre 2.000 y 5.000 metros. Hoy día parece haber desaparecido del todo. La segunda raza chilena es conocida como chinchilla costina, distinguiéndose de la primera, por su silueta esbelta, cabeza aguzada, cola larga, pabellones muy gran- des y un pelaje menos largo de un color gris plateado. Le corresponde el nombre de Chinchilla chinchilla velligera Prell. Antiguamente poblaba en enormes números la cordillera de la Costa de las Regiones de Coquimbo y Atacama. En la actualidad sobreviven pequeños grupos familiares en regiones de difícil acceso, cuya localiza- ción no parece prudente divulgar. BIOLOGIA: La calidad del nicho ecológico ocupado por estas dos razas distintas, es también enteramente diversa. La forma andina se desplaya así bajo las mismas condiciones que caracterizan la existencia de la vizcacha Lagidium a cuyo análisis ecológico referimos (pág. 261). La chinchilla costina, muy al contrario de la raza andina, ocupa alturas de escasa elevación que no sobrepasa, por lo general, los 2.000 metros. La vecindad del océano tiende a borrar, por su parte, los contrastes climáticos, de tal manera que su habitat se caracteriza por condiciones de mediana temperatura (medio anual 15%C, mínima 11%C, máxima 20*C) y de humedad más bien uniforme. La falta de lluvia en los extremos septentrionales de su área de vida (Copiapó), se ve compensada en parte por nieblas densas y mojadoras, que se hacen presente al amanecer. Bajo el amparo de estas aguas se instala una vegetación diversificada y abundante de arbustos: palo negro (Balbisia peduncularis D. Don.); jarilla (Adesmia sp.) y algarrobilla (Proposis chilensis (Mol.) Stuntz); monte de burro, cuerno (Skytanthus acutus Meyen), etc. y hierbas. Todos estos componentes en la vegetación se disponen ralamiente, dejando entre sí grandes espacios desnudos del terreno. El problema que plantea la falta de protección contra los enemigos ofrecidos en este tipo de cuadro vegetacional (jaral), cuyos elementos no se disponen en una cubierta uniforme y densa, se ve resuelta por la naturaleza espinuda de gran parte de sus integrantes (Cactáceas, Adesmia, etc.) que brindan, sobre todo a pequeños roedores, fortalezas inexpugnables. Actualmente se observa que la cubierta de plantas —de tan enorme importancia como elemento constitutivo del medio de vida para los roedores— ha sido pro- fundamente modificada en el sentido de su depleción a consecuencia de un sobre- pastaje »disclimático« por caprinos y burros. No cabe duda que estos acontecimientos desempeñan un papel significativo en las posibilidades de sobrevida para roedores tan especializados y primitivos 260 — incapaces de enfrentar situaciones novedosas— como lo son las chinchillas cos- tinas. En una comparación entre los organismos de ambas razas geográficas de chin- chillas, se traduce claramente su ajuste adaptativo especifico, revelándose la forma andina como adecuada a la existencia en un medio frio, en tanto que la subespecie costera de amplia superficie de irradiación, ha logrado una armónica correspon- dencia con condiciones de temperatura más elevada. Tanto la masa corporal, grande en Chinchilla boliviana, pequeña en Chinchi- lla chinchilla velligera, como el desarrollo relativo de las extremidades, ponen muy de relieve esta correlación entre la constelación del medio de vida y la construcción orgánica de las chinchillas. Llama la atención que también las cualidades psiquicas de ambas razas geo- gráficas concuerdan con el habitat, como: demuestra la tranquila indolencia de la forma de frías alturas en contraste al agil dinamismo de nuestra chinchilla costina. Las habilidades dinámicas de la chinchilla concuerdan muy estrechamente con las condiciones indicadas para la vizcacha Legidium, cuyo análisis (pág. 251) es aplicable también a esta especie. Sin embargo es posible reconocer una mayor ca- pacitación de las chinchillas para las actividades de cavación, en especial en las sub- especies de la cordillera de la Costa. La dieta de la subespecie Chinchilla chinchilla velligera se basa en la alimenta- ción sobre la algarrobilla (Prosopis chilensis Stumtz), leguminosa característica y dominante en su biotopo. La forma Chinchilla chinchilla boliviana, en cambio, se nutre, como Lagidium, esencialmente en la vegetación coriácea de alta montaña integrada por gramineas de los géneros Festuca y Distichia, asi como en los arbustos de las tolas, representadas por los géneros Senecio y Parastrephia. También en Chinchilla aparecen tal como en Lagidium los mecanismos estruc- turales adecuados para la desintegración metabólica de estos alimentos tan ricos en celulosa. La época de reproducción comprende los meses de octubre hasta abril, en cuyo transcurso se repiten, bajo condiciones favorables, hasta tres pariciones por cada hembra, con un periodo de gestación de dos meses. Los fetos, en número de 1 a 4, ocupan tanto la rama derecha como la izquierda del útero, en contraposición a Lagidium normalmente en el cuerno derecho. Las relaciones entre las chinchillas y las actividades humanas son por demás conocidas y coronan con un ejemplo extremadamente drástico la ya larga lista de especies animales erradicadas por la avaricia humana. Varios criaderos mantienen en nuestro pais a la Chinchilla chinchilla boli- viana e igualmente un criadero particular en Viña del Mar, se dedica a la crianza de la graácil Chinchilla chinchilla velligera. Llama la atención que la mayor parte de los criaderos norteamericanos, basados en explotación de chinchillas chilenas, han adoptado a esta segunda forma Chinchilla chinchilla velligera, de menor valor y calidad pelifera. 261 MH FAMILIA CAPROMYDAE Esta familia está integrada por varios gé- neros de roedores, solamente dos géneros monotípicos se encuentran en Sudamé- rica. Uno de ellos es septentrional y el otro de la subregión patagónica. Los otros géneros son propios de las Antillas. Son animales fuertes de tamaño mediano, cola larga, cabeza subtriangular, orejas cortas, ojos pequeños. Pelaje largo, duro, vibrisas muy cerdosas. Pre- sentan hábitos acuáticos y son vegeta- rianos. W GENERO MYOCASTOR KERR 1792 Myocastor Kerr. Anim. Kingd. IA Especie típica: Mus coypus Mo- lina. 1805 Myopotamus Commerson (in Geof- froy). Ann. Mus. Hist. Nat. 6:82. 1825 Potamys Desmarest. Diction. S.C. Nat. 44:49 1. Mastonotus Wesmael. Roy. Brux. 8(2):61. Género monoespecifico distribuido por Bolivia, Argentina, Paraguay, Bra- sil y Chile. 1841 Bull. Acad. WM MYOCASTOR COYPUS (MOLINA) 1782 Mus coypus Molina. Sagg. St. Nat. Chile. :287. Localidad típica: rios de Chile, res- tringida al río Maipo en la Región Me- tropolitana Santiago (Cabrera, 1960). Especie compuesta constituida por cuatro razas geográficas de las cuales dos son chilenas. CLAVE DE SUBESPECIES Pelaje muy oscuro. Pelaje no oscuro . . melanops . COypus 262 O MYOCASTOR COYPUS COYPUS (MOLINA) 1782 Castor Huidobrius (momen illegi- timun) Molina, Sag. St. Nat. Chili. :287. 1842 Guillinomys chilensis Lesson. (cam- bio de nombre de castor Huidobrius Molina). Nouv. Tabl. Reg. Anim. Mann. 126. 1867 Myopotamus coypu albomaculatus Fit- singer. Sitz. Ak. Wiss. Wien. 56: 134. Myopotamus coypu dorsalis Fitzin- ger. Sitz. Ak. Wiss Wien. 56:134. 1867 Myocastor coypus coypus Hollister. Proc. Biol. Soc. Washington. 27: 57- 1914 He incluido como sinónimos de esta especie a Castor huidobrius Molina, espe- cie atribuida por varios autores a Lustra provocax, el animal descrito por Mo- lina, es, sin prejuicio alguno, un gran roedor acuático. La claridad con que in- siste sobre sus dientes incisivos sólo per- miten conceptuarlo como un roedor, es incuestionable que le atribuye algunos caracteres corporales que podrian en- contrarse en la nutria de los ríos chile- nos, pero taxonómicamente lo de mayor validez sus rasgos dentarios. No existe más que un solo gran roedor acuá- tico en Chile que Molina definió como Mus coypus, la especie Castor huidobrius es una suposición de un segundo gran coipo basado en relatos de terceros, lo que taxonómicamente no tiene” significación que la señalada. El nom- bre utilizado por Lesson Guillinomys chilensis, es sólo un cambio denomina- tivo, asi utiliza el término vernáculo son más : »guillin«, mal usado por Molina para el Localidad tipica: Quellón, isla Chi- hipotético castor. loé. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile cen- tral, desde Coquimbo a Cautín. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Chi- loé a Magallanes y probablemente áreas O MYOCASTOR COYPUS MELANOPS adyacentes de Argentina. OSGOOD 1943 Myocastor coypus melanops. Osgood. Field. Zool. 30:132. Fig. 17. MW MYOCASTOR COYPUS (MOLINA 1782). »Coipo( SUBESPECIES CHILENAS: M. c. coypus Molina, 1782. M. c. melanops Osgood, 1943. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Molina, 1782, describe a Mus coypus de los rios chilenos. Kerr, 1792, crea el género Myocastor para Mus coypus. Geoffroy, 1805, define a Mus coypus, de Molina, como Myopotamus coypus. Martin, 1835, estudia y describe esqueleto y organización visceral de Myocastor coypus. Lereboullet, 1840, analiza la anatomia de Myocastor coypus. Fitzinger, 1867, describe dos subespecies: Myopotamus coypu albomaculatus y y Myopotamus coypu dorsales. Tullberg, 1899, aporta datos muy elaborados sobre la anatomia esquelética y vis- ceral de Myocastor coypus. Mann, 1952, publica fotografías del encéfalo de Myocastor coypus. Osgood, 1943, describe Myocastor coypus melanops, de la isla de Chiloé. OTROS NOMBRES VULGARES: coypu, nutria, quiyá. CARACTERES DISTINTIVOS (Figs. 223-225): El gran tamaño de este roedor que alcanza la talla de un gato doméstico, lo hace inconfundible con los demás roedores chilenos. La presencia de un tupido vellón con delgadisimos pelos sedosos, determina el valor comercial del coipo, que cuenta además con largos y tiesos pelos de cubierta, que son eliminados de las pieles preparadas. El pigmento, bien variable de individuo a individuo, se distribuye de un modo bas- tante uniforme por todo el cuerpo. Su color es café-acanelado, con extremos de varia- ción que fluctúa entre el pálido amarillo y un café muy obscuro, de visos negruzcos. A pesar de la amplia variabilidad individual, que imprime un sello propio en ca- da cuero de una misma población, es posible reconocer en un material abundante re- 263 Fig. 223 Cráneo de Myocastor coypus (Molina) en vista lateral. Figs. 224 y 225. Cráneo y mandíbulas de Myocastor coypus en vistas ventral: 224, y dorsal: 225. laciones evidentes que enlazan la coloración y los factores ecológicos del medio am- biente. Las condiciones de humedad atmosférica y de temperatura se traducen asi de acuerdo con las reglas de pigmentación en aclaramiento pigmentario de ejempla- res expuestos a altas temperaturas y aire seco, contrapuesto al obscurecimiento gene- ral, que es el producto de temperaturas bajas, en un medio eminentemente húmedo. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En nuestro pais se distribuye el coipo por lagos, ríos, esteros y pantanos entre la III Región de Atacama y el extremo austral del continen- te. Fuera de Chile se le encuentra también en Argentina, Uruguay, Bolivia y sur del Brasil. 264 CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La antiquísima historia filogenética del género Myocastor, cuenta con pruebas paleontológicas que demuestran su pre- sencia, como grupo bien definido, hace ya más de un millón de años en el Pleistoce- no sudamericano. Durante la época inmediata anterior, el Mioceno, y en el transcurso de 5 a 6 millones de años, se ha operado la diferenciación de este género, a partir de los Capromyidos primitivos, cuyo devenir se ve coronado por dos ramas contemporá- neas, perfectamente individualizadas, con un grupo de formas terrestres por un lado (Capromys, Geocapromys, Procapromys y Plagiodontia) y el género Myocastor acuáti- co, por el otro. El cuadro distribucional contemporáneo de los coipos define, con enfática pre- cisión, al período de su dispersión por Sudamérica como una época anterior a la ele- vación de los Andes actuales, cuya barrera no admite el paso de organismos anfibió- ticos a través de sus dominios. Durante decenas de miles de años se ha mantenido, en consecuencia, la aisla- ción genética de sus poblaciones al este y oeste de la Cordillera, brindando uno de los factores más importantes que requiere la dinámica evolutiva para la formación dife- renciada de grupos con mutaciones propias. Resulta perfectamente justificado reconocer, sobre la base de esta realidad, en ambas poblaciones, a subespecies dis- tintas. Las proporciones corporales y eventualmente también los colores del pelaje de los dos grupos, responden con muchos visos de realidad a construcciones gené- ticamente definidas. Este mismo criterio es aplicable, también, a las diferencias de pigmentación, que distinguen a los coipos del centro de Chile frente a sus parien- tes australes, en especial de la isla de Chiloé. Nuestras experiencias de cruzamiento entre ambas poblaciones han demostrado la fijeza del color obscuro, que se presen- ta con caracteres de dominancia en los descendientes, a pesar de ser mantenidos en el medio ecológicos propio a la fama centro-chilena. Debemos aceptar, en con- secuencia, la distinción de dos subespecies de Myocastor coypus en nuestro territorio, como postula Osgood (1943), quien designa como Myocastor coypus coypus Molina a los ejemplares del Centro, aplicando a individuos más obscuros de Chiloé el nombre de Myocastor coypus melanops Osgood. BIOLOGIA: Nuestro coipo habita las aguas dulces del plano, buscando con marca- da preferencia el abrigo que le brindan totoras y espesuras de Scirpus (batro) u otros vegetales. Nunca se entrega a rios torrentosos y no logra avanzar, por esta razón, hacia el interior de las montañas. Establece su morada, en cambio, tanto en los lagos y pantanos como en ríos y esteros de tranquila corriente. Aun se le encuentra a orillas del mar en regiones pantanosas litorales (Figs. 226, 227). Su reducción numérica actual, producto de una desenfrenada persecución, ha recortado naturalmente la importancia de su papel socioecológico, que alcanza verdadera trascendencia en regiones donde todavía abunda, por la destrucción de que hace objeto a la vegetación dominante en su habitat. Su oculta existencia se revela al observador prudente y cuidadoso, por la visión de sus brunas siluetas que surcan el agua en la temprana mañana y al caer de la tarde, así como por la red de sus pisadas, inconfundibles, a través de la impresión que deja la membrana natatoria de pies y manos. Sólo muy raramente logran hallarse, en cambio, los boquerones ribereños que dan entrada a las galerías de protección y crianza, labradas con dientes y ga- 265 Fig. 226. Reborde de selva en el extremo sur de la Isla Grande de Chiloé, Ambiente de Myocastor co ypus. Fig. BET Lago sureño. Ambiente de Myocastor coypus. 266 rras en los barrancos más solitarios y en las riberas con densa cubierta vegetal que circundan al medio acuático del coipo. La vida, que transcurre en gran parte bajo el agua, plantea serios problemas de termorregulación, resueltos a través de un pelaje extraordinariamente denso, cuyo vellón abraza y engloba a un muro de aire aislador, que no franquea el paso al frio y liquido elemento, ni aun tras largas horas de inmersión. Como un ajuste regula- dor adecuado a la temperatura ambiental, se nos aparece el cambiante espesor de la cubierta pilosa, siempre más larga y más espesa cuanto más austral es, y con ello más frias, sean las zonas de vida del ejemplar analizado. La silueta del coipo, notablemente similar a la de los Capromyidos terrestres, presen- ta sólo discretos aspectos estructurales especializados hacia la vida acuática. La cola misma pone de relieve esta realidad por su construcción en vástago cilindrico, redondeado como la cola de un ratón, carente de todo aplastamiento lateral o dorso ventral que pudiera transformarla en un elemento más adecuado como mo- tor de natación. Son los miembros posteriores los que cargan con todo el peso de la locomoción acuática. Cuentan, a este efecto, con un poderoso andamiaje óseo articulado en una pelvis de largo brazo de palanca iliaco. En el fémur corresponde el gran desarrollo del trocánter mayor a los poderosos músculos que en él se implantan y cuya función es primordial en el nadar. Los grandes pies ejercen sus labores de remo a través de las extensas membranas natatorias tendidas entre sus 4 dedos externos. Los miembros anteriores sólo intevienen con un papel secundario durante el nadar donde ejecutan, conjuntamente con la cola, el papel de timones direc- trices. La notable desproporción que distingue a las masas del tren posterior y del tren anterior traduce esta situación fisiológica en el plano anatómico. La reducción de los miembros anteriores no ha avanzado, sin embargo, más allá de cierto grado relativo, por su importancia manifiesta durante la cavación de los refugios, que realizan con la colaboración de los enormes incisivos. Una cresta deltoidea podero- sa y ganchuda, en el húmero, así como la enorme fosa subescapular del omoóplato presentan las amplias superficies de inserción requeridas por los grupos muscula- res directamente implicados en el cavar. La dieta alimenticia del coipo se basa en toda clase de elementos vegetales que encuentra en su habitat. Bajo las condiciones del cautiverio acepta granos, verduras, tubérculos ricos en almidón y zanahorias que ingiere en grandes cantidades. Desmenuza su forraje a favor de los enormes incisivos primero, para triturarlo después concienzudamente en el molino de los amplios molares, con coronas pro- fundamente incindidas y largas raices, curvas y cerradas. Un fabuloso músculo ma- setero, pone en juego a este aparato dentario en eficientes movimientos de desliza- miento anteroposterior. La cresta masetérica de gran desarrollo dona un sólido punto de apoyo para las porciones superficiales y profundas de este importante músculo masticador. Un ciego voluminoso y cerradas asas cólicas cargan con la tarea de desintegra- ción metabólica, por simbiontes unicelulares de la fracción celulósica en los alimen- tos duros y coriáceos. Las hembras dan a luz sus 2 a 11 crias durante primavera y verano en dos pari- ciones, bajo condiciones favorables. La lactancia se cumple, para las crías de alguna edad, durante la natación, gra- 267 cias a las tetillas en situación dorsal, que trae a la memoria los pezones laterodorsales de las vizcachas y chinchillas. La construcción general del área sensoria cefálica guarda evidentes relaciones con la vida acuática, al disponerse sobre la parte más alta de la cabeza, cuyo perfil cortan orejas, ojos y orificios nasales. Estos tres receptores serán, en consecuencia, las primeras partes del cuerpo que toman contacto con el medio aéreo, cuando el roedor emerge de las aguas. De este modo se traza un paralelo entre la organización del coipo con formas tan diferentes, pero siempre acuáticas, como lo son los sapos o el hipopótamo. En su vida de relación predominan los estímulos táctiles y auditivos, seguidos en importancia por la visión y el olfato. La avanzada perfección del tacto se espeja por un lado en las enormes vibrisas peribucales y, por el otro, en el desarrollo extraordinario que ha alcanzado el ner- vio trigémino, que carga con las tareas de la inervación sensitiva en aquellos pelos táctiles. Los espaciados pelos largos, que asoman ralamente por sobre el vellón ater- ciopelado del pelaje, parecen cumplir también funciones sensoriales. La trascen- dencia que cabe a los estímulos táctiles, como voces de orientación, salta a la vista al observar las aguas generalmente barrosas e inadecuadas para la visión que ha- bita el coipo. El agudo mecanismo auditivo de este roedor cuenta con un pabellón auricular relativamente grande, para un mamifero acuático. Una amplia caja de resonancia refuerza los estímulos, presentándose bajo el aspecto de una »bulla« completa- mente hueca y desprovista, por lo tanto, de las trabéculas óseas que tabican la misma estructura en los cercanos parientes de la familia Octodontidae. Las reacciones reflejas desemcadenadas por estímulos auditivos son decisivas para la conducta acertada del coipo, que cuenta para la ejecución de las conexiones cerebrales correspondientes, con voluminosos centros especializados, los tubércu- los cuadrigéminos posteriores, cuyo tamaño sobrepasa al de sus vecinos anteriores asientos de reflejos visuales. El aparato visual, tanto periférico como central, alcanza sólo un desarrollo mediano, que se ve ampliamente compensado por la perfección en el tacto y audi- ción ya esbozada. Juzgando el nivel psíquico general del coipo, sobre la base de la rapidez con que responde, de su exquisita sensibilidad reaccional y de la facilidad con que sabe hacer frente a situaciones nuevas, no experimentadas previamente, se hace evidente que ocupa una posición relativamente elevada, frente a los demás roedores histri- comorfos. La notable extensión que alcanza su corteza cerebral neopalial-sus- trato anatómico de las funciones psíquicas superiores presenta, por su parte, los fundamentos estructurales para comprender esta situación de privilegio fun- cional. Los enemigos naturales del coipo son enteramente despreciables en atención a la notable fiereza y capacidad defensiva del roedor, que puede mantener a raya aun al hombre desarmado. Una rica gama de voces diferenciada hace las veces de señalización de alarma en su vida colonial. La desenfrenada persecusión que ha terminado con la mayor parte de las po- blaciones del coipo en Chile, antaño muy extensa, ha conducido a la destrucción, enteramente innecesaria, de un recurso natural valiosísimo, cuya administración 268 razonada pudo aportar un rubro importante al patrimonio nacional. Sin embargo, no es demasiado tarde para enmendar rumbos y reconstituir integramente esta posibilidad, atendiendo a la rapidez con que se adapta el coipo a situaciones novedo- sas, como demuestran los múltiples ejemplos de su aclimatación en el ambiente natu- ral en Alemania, Estados Unidos de América y otros paises. Se impone, pues, un es- tudio ecológico detallado de esta especie para determinar, sobre tal base, adecuadas zonas de reservas en Chile, que pudieran destinarse a su crianza en libertad. * * * * * * * E FAMILIA OCTODONTIDAE Roedores caracterizados por que sus muelas presentan repliegues que le dan a sus dientes masticatorios la forma de un número ocho. Pertenece un reducido número de formas, caracterizadas por cabeza grande, orejas muy desarrolla- das, grandes, vibrosas, cola larga termi- nada en un penacho. El tamaño oscila entre una rata grande hasta el de un ratoncillo. Son animales fuertes, ágiles, buenos cavadores, pueden subir a los árboles y arbustos. Aprovechan también las an- fractuosidades para ocultarse, como murallas de piedras o cercas. Son frugí- voros, consumen bulbos y tubérculos que almacenan en las galerías que excavan activamente. W GENERO OCTODON BENNETT 1832 Octodon Bennett. Proc. Zool. Soc. London :46. Especie típica: Octodon cumingii Bennett. 1833 Dendrobius Meyen. Nov. Acta Ac. Leop. Carol. :16:601. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, des- de Atacama hasta Ñuble probablemen- te, en que parece ser escasisimo. Está formado por tres especies. El profesor Mann cuestiona la especie lunatus y sugiere que podría ser una raza de bridgesi, criterio no compar- tido en esta clave. * * * * * CLAVE DE ESPECIES 1. Ultimo molar con profunda identa- ción en el borde interno Ultimo molar sin identación profun- da en el borde interno... e 2. Pelaje grisáceo, pincel caudal ralo . A A A E bridgesi Pelaje pardo, pincel caudal abundan- o A lunatus mM OCTODON DEGUS (MOLINA) 1782 Sciurus degus Molina. Sagg. St. Nat. Chile. Localidad típica: Santiago (Chile). 1829 Myoxus getulus Poeppig. Fron'ep's Notiz. Geb. Nat. Heilk. 23(18): 278. 1832 Octodon cumingii Bennett. Proc. Zool. Soc. London. :47. 1845 Octodon pallidus Wagner. Arch. Na- turg. 11(2)3383 1845-46 Octodon cumingii var. peruana Tsc- chudi. Fauna Peruana. Mann. :172. 1867 Octodon degus var. alba Fitzinger. Sitzungber. K. Ak. Wiss. Wien. 56: DS 1927 Octodon degus clivorum Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 19(9):556. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile, desde la III Región de Atacama hasta las cercanías de Curico. * * * * * 269 Mm OCTODON DEGUS (MOLINA, 1782), »Degud HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Molina, 1782, describe Sciurus degus, de Santiago. Poeppig, 1829, desconociendo el trabajo de Molina, describe a Myoxus getulus, de Santiago. ¿ Bennett, 1832, describe Octodon cumingii, en Valparaiso. Meyen, 1833, establece el género Dendrobius para Sciurus de Molina. Martin, 1836, analiza en un trabajo de dos páginas algunos resultados de la di- sección de un Octodon cumingii. Bridgs, 1843, describe hábitos de vida de Octodon cumingii. Gay, 1847, indica a Octodon cumingii en la fauna chilena. Waterhouse, 1848, reconoce prioridad de la designación especifica degus para el género Octodon. Thomas, 1927, describe Octodon clivorum, basado en ejemplares de Puente Alto, subespecie propia de regiones de alturas. Mann, 1940, analiza la anatomía de Octodon degus. Mann, 1943, aporta datos referentes al encéfalo de Octodon degus. Osgood, 1943, analiza distribución y relaciones filogenéticas de Octodon degus. OTROS NOMBRES VULGARES: degú, bori, ratón de las tapias, ratón de cola en trompeta, ratón de las cercas. CARACTERES DISTINTIVOS (Figs. 228, 229): Roedor del tamaño de una rata doméstica (Rattus rattus), con orejas grandes, una cola incurvada dorsalmen- te y provista de un penacho terminal de pelos. En la mano se desarrolla un pequeño quinto dedo. El pelaje, más bien firme y poco sedoso, es de color café amarillento en el dorso, que se hace amarillo-ocráceo en los flancos para alcanzar un amarillo blan- quecino sobre la región ventral del cuerpo. Manos y pies presentan un dorso blanco, grisáceo. El predominio de pigmentos café amarillentos traza un distingo importante entre Octodon degus y la especie vecina Octodon bridgesi, que es mani- fiestamente gris. Manchones de pelos axilares e inguinales completamente blan- cos, se hace presente en un pequeño número de individuos (Fig. 231). El vértice de la cola se halla adornado por un final de tiesos pelos completamente negros. Ejemplares albinos o isabelinos se observan ocasionalmente. En el cráneo llama la atención la presencia de una nitida si bien discreta dife- rencia construccional entre los molares maxilares y mandibulares, que tiende un puente hacia la situación extrema representada por los ratones chinchillas del género Abrocoma, cuyas corridas de molares son enteramente distintas en la dis- posición de su esmalte (Fig. 229). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: El degu se revela en su distribución, como for- ma estrechamente ligada a las estepas de matorrales en especial de espino (Acacia caven Mol.), de Chile central. 270 Fig. 229 Cráneo de Octodon degus en vista dorsal y ventral. Su área de vida abarca, en efecto, desde la zona de Vallenar (Ill Región de Ata- cama) hasta el límite norte de los bosques en los alrededores de Chillán (37? lat. S). En todo este vasto territorio se le encuentra tanto en la franja costera como en el valle longitudinal y aun sobre el muro andino hasta unos 1.800 metros de altura. Por fuera de estos límites se estrellan como formas especializadas, de escasa amplitud adaptacional, con las barreras impasables de desiertos, selvas o cordi- lleras que lograron enclaustrarlo de un modo absoluto. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Tanto la construcción anatómica de este roedor como su tipo de reacción psiquico particular, se hallan avanzadamente ajus- tados a este ambiente, encadenándolo a él, con esos lazos biológicos indisolubles, que se hacen presente como el anverso de toda especialización excesiva. Frente a este cuadro de extrema adaptación en Octodon degus a estepas arbus- tóreas de rala cubierta vegetacional, salta a la vista que sus antepasados filogenéti- cos, de tipo aún generalizado, han logrado proseguir también por otro sendero evolutivo, que ha desembocado en la selección de un conjunto de individuos ajus- tados a una existencia en zonas cubiertas por densa vegetación arbustórea y con preferencia por substrato rocoso. Tanto los Andes como los faldeos de la costa cuentan asi con un Octodon muy semejante a Octodon degus, pero con diferencia en la calidad del pelaje, organización dinámica y modo reaccional, suficiente- mente marcada para oponerse a toda recombinación por cruzamiento. Este proceso de irradiación evolutiva ha conducido a la distinción de dos conjuntos, genética- mente definidos y representados por Octodon degus (ajustados a la vida de ralas estepas arbustivas del plan) y Octodon bridgesi (cuyas características específicas responden a las presiones selectivas de un ambiente con densa cubierta de matorrales). El distanciamiento genético que separa a estos dos grupos se hace muy evi- dente en aquellas zonas en que se han vuelto a encontrar representantes de ambas especies tras procesos de invasión secundaria. Asi se observan poblaciones mixtas de las dos especies en niveles bajos de la cordillera de la Costa en Chile central (Zapallar, Papudo), donde subsisten sin traza alguna de reproducción cruzada. BIOLOGIA: El degu, bien puede merecer la designación de »mamifero caracte- rístico” de las estepas xerofiticas centro-chilenas y no se comete una exageración al afirmar que se le encontrará siempre en este ambiente, excepción hecha de regidnes ocupadas intensivamente por el hombre o sus animales domésticos. Consecuentemente entra a formar parte de la comunidad de vidas clímax, madurada, del centro de nuestro país. Es suficiente, sin embargo, que las condicio- nes de humedad sufran un aumento local para ahuyentarlo. Las quebradas cubier- tas por una vegetación más espesa y mesofítica de tipo postclimax, no lo atraen en consecuencia. La situación ecológica contraria, en cambio, representada por un preclimax de cactáceos y puyas ofrece condiciones todavía compatibles con su sobrevida y se le observa bajo esa constelación de factores, cuando una presión de competencia exagerada interespecífica o de otra indole tiende a desplazarlo de su etapa de espino climax optimal. Bajo la protección de las raíces arbustóreas, excavan las populosas comu- nidades del degu vastos sistemas de galerías que desembocan por múltiples sali- das al exterior. Estos boquerones son dispuestos siempre en relación al abrigo de alguna piedra, de un tronco o de otro accidente ambiental. La red de los túneles se 272 ve completada por caminillos epiterráneos que reúnen, en trayecto muy derecho, puntos de especial importancia en la vecindad del sector ocupado por la colonia. El continuo traqueteo de cientos de piececillos sobre estos caminos no tarda en des- gastarlos hasta darles la apariencia de verdaderas canaletas muy visibles. Amplias cámaras de anidación y de dormitorio irregularmente dispuestos bajo tierra, com- plementan el laberinto de las galerías. En cada colonia habitan desde muy pequeño número de individuos hasta varios cientos de ejemplares, cuya existencia diurna se hace por demás evidente al obser- vador, por las continuas carreras y agudas voces de estos ágiles y vivaces ratoncitos, que ponen una nota alegre y dinámica en las estepas centro-chilenas, tan parcas en las manifestaciones vitales. En su comunidad logran ejercer, cada vez que aparecen en grandes números, un importante papel ecológico al destruir la vegetación dominante, ya a través de un talaje directo como forraje, ya al desarraigar sus raices durante la cavación de” sus cuevas. En la vecindad de las grandes poblaciones del degu se congrega un diversificado séquito de predatores, en el que descuellan las águilas (Geranoetus melanoleucus) y los aguiluchos (Buteo polyosoma). Merece señalarse que pequeñas lechucitas diurnas, los pequenes (Speotyto cunicularia), ocupan con mucha frecuencia cuevas abandonadas por el degu, ocasionalmente en el medio de una extensa y activa colonia de este roedor. Phyllotis darwini —la laucha orejuda— y otros cricétidos autóctonos suelen convivir igual- mente en armonía con el degu. En zonas adyacentes a cadenas montañosas no es raro encontrar en una misma galería individuos de degu y de ratón chinchilla (Abrocoma bennetti). El degu es bien exigente en sus demandas térmicas y no abandona las galerías, bien temperadas, bajo condiciones climáticas desfavorables. Huye, sin embargo, de la humedad más que del frio y emigra aun en invierno en pos de terrenos bien dre- nados. Tanto la silueta como la contrucción especifica de los mecanismos dinámicos revelan en Octodon degus un buen corredor y, simultáneamente, un cavador de avanzadas capacidades. Incisivos firmes y sólidas manos cumplen las tareas de cavación, en las que labora el tren posterior de gruesa musculatura, que logra afianzar por sí solo a todo el cuerpo durante el cavar, en el que se ocupan ambas manos a la vez. Los grupos musculares, encaminados a mantener el tronco rígido y elevado sobre la pelvis, alcanzan, como consecuencia, un importante desarrollo que se traduce por su parte-en finas crestas óseas de inserción sobre la columna vertebral, la pelvis y los segmentos proximales de los miembros posteriores. La adaptación hacia el cavar no logra imponerse, sin embargo, sobre los ajusta- mientos que permiten la carrera y aun el salto, como se nos revela, desde luego, en una cola larga y una silueta corporal grácil, de cuello bien diferenciado. (Véase Ctenomys, como ejemplo de Octodontido cavador de avanzada especialización, pág. 291). La incipiente reducción del pulgar manual pone muy de manifiesta esta tendencia, al disminuir la superficie de roce en el suelo, de tanta importancia para el corredor. Los miembros posteriores, accionados por una musculatura poderosa, hacen Y 273 de los pies bien alargados magnificos instrumentos de propulsión. La cola, encur- vada dorsalmente y provista de un final apical de pelos, desempeña, por su parte, las funciones de balancin durante el correr, que amortiguan los excesivos impulsos de lateralidad generados en la columna vertebral. Ocasionalmente se observa el degu encaramado sobre los arbustos de su medio de vida, en busca de semillas y, muy especialmente, de las vaimas dulzainas del espino, que come con frecuencia. Pastos, semillas, raíces, cortezas y el tapiz de la microflora, que vegeta en pri- mavera, ofrecen al degu una rica y variada mesa, que ataca con impetuoso entusiasmo característico para todas sus manifestaciones vitales; despliegue energético que exige de grandes masas alimenticias. La calidad de sus forrajes no impone proble- mas particularmente serios a una completa desintegración metabólica y nos en- contramos, en consecuencia, con un tubo digestivo de carácter generalizado, como lo revela su ciego de regulares proporciones y su intestino grueso con asas sólo media- namente desarrolladas. Durante el otoño se acumulan reservas energéticas para el invierno bajo la for- ma de gruesos cojines adiposos subcutáneos, muy desarrollados en la región dorsal. El metabolismo hídrico del degu se satisface con el agua contenida en el forraje y las gotas de rocio que ingiere al talar gramíneas a primeras horas de la mañana. En el extremo septentrional de su área de dispersión —en la región de Atacama—, cuyas condiciones desérticas son ya bien evidentes, busca el agua indispensable atacando los jugosos tejidos de las cactáceas que abundan en ese medio de vida. En cautividad, acostumbra a beber el agua en cantidades bien apreciables. Ya en el primer año de vida alcanza su madurez sexual, que se revela en el macho por el descenso de asas del epididimo hacia el escroto. Los testiculos, en cambio, permanecen en una posición intrabdominal. Con la primavera (octubre) aparecen en las colonias los primeros sintomas de la actividad reproductiva, por una manifiesta excitabilidad de ambos sexos, que se entregan a violentas luchas a dientes y golpes de mano. Los machos más podero- sos tratan entonces de eliminar sus competidores menos fuertes en la manera más brutal, matándolos o castrándolos a dentelladas. Tres o cuatro embriones se desarrollan en cada cuerno uterino. Las crias nacen en un estado de desarrollo muy avanzado, con ojos abiertos, cubierta pilosa com- pleta y capacidad de ramonear aun pasto tierno a los pocos días de su nacimiento. La lactancia se extiende por 2 a 3 semanas y se realiza a favor de 8 tetillas ma- ternas de las cuales se disponen las 6 anteriores en el flanco dorsal, recordando estrechamente a las vizcachas y al coipo, como ya hace notar Waterhouse (1848). El par de pezones caudales ocupa una posición inguinal. En la naturaleza no parece sobrevir el degu más allá de 1 a 2 años. Bajo las favorables condiciones que le brinda la cautividad alcanza, en cambio, a una edad bastante más avanzada que se traduce en un tamaño notoriamente superior al término medio de esta especie en libertad. El régimen de vida de degu, estrictamente diurno, en un ambiente inundado por raudales de luz, impone a la visión las tareas más importantes de las funciones sensoriales. Grandes ojos y voluminosos centros ópticos en el encéfalo, ofrecen, en efecto, el substrato material para un agudo sentido visual en este roedor. 274 También alcanza la audición un avanzado desarrollo, con grandes pabellones auriculares y abombadas cajas de resonancia timpánicas. El resto de los mecanismos sensóricos ocupa, en cambio, un papel secundario en la vida psiquica del degu. La perfección de vista y oido conduce a una »distancia crítica de reacción“ bien grande, que sobrepasa en ocasiones los 50 metros. Bien interesantes son los mecanismos de defensa pasiva que protege a este roedor contra sus múltiples y aguerridos enemigos. En primer término, desempeña en este sentido un papel de trascendente importancia el modo muy especial de mo- vimiento del degu, que realiza toda traslación por pequeñas y rapidísimas etapas. Cada paso se ve asi subdividido en una serie de movimientos bruscos y sucesivos. Las etapas de inmovilidad que fraccionan asi todo proceso dinámico hace muy difícil el reconocimiento de esta presa para los predatores acondicionados, en su mayor parte, a la percepción de objetos en movimiento. La cola misma, en extremo visible y llamativa por su penacho distal, representa también un mecanismo de seguridad al desprenderse fácilmente de su piel, cuando queda en las garras o en el pico del enemigo. Va más allá de lo común en los roedo- res, que el segmento perdido autotomizado suele regenerarse integramente sin olvidarse del pincelito distal (Henckel, 1939; Mann, 1940). Una notable capacidad de adaptación psiquica a condiciones novedosas, obliga a asegurar al degu un lugar bien elevado en el escalafón psiquico de los roedores histricomorfos. Bien estrechas son las correlaciones que enlazan las actividades del degu con los intereses humanos. Desde luego, cabe recordar que este pequeño roedor for- maba parte importante en la dieta de los araucanos y, en tiempos de escasez, tam- bién de los conquistadores españoles. Su exquisita y blanca carne hacen de él, en efecto, un bocado apetitoso. En la actualidad cobra, sin embargo, trascendencia a través de los daños que logra infringir en las sementeras y en los viñedos. Suelen observarse ocasio- nalmente consecuencias por su invasión en números muy grandes. Afortunada- mente, son bien raros estos casos extremos. La captura del degu no es fácil por su extraordinaria desconfianza frente a toda clase de trampas. Lazos de acero, armados en la entrada de sus cuevas, con- ducen a los resultados más favorables. * * * * * * * * * » * MW OCTODON LUNATUS OSGOOD W OCTODON BRIDGESI WATERHOUSE 1943 Octodon lunatus Osgood. Field. Zool. 1844 Octodon bridgesi Waterhouse. Proc. 30: 110, Zool. Soc. London. :155. Localidad típica: Olmué, Valpa- Localidad típica: Río Teno, Curico. raiso. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Areas cos- DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Base de los teras del centro de Chile, Papudo, Zapa- Andes en la VI Región y provincias de llar, Valparaiso. Colchagua y Curico. *k * * * * * * * * * * 275 mM OCTODON BRIDGES! WATERHOUSE, 1844. »Degu de los matorrales HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1844, describe Octodon bridgesi. Thomas, 1927, designa el lectotipo de Octodon bridgesi, de la región de Curico. Yepes, 1930, cita Octodon bridgesi en un trabajo sobre Octodontidos chilenos. Osgood, 1943, señala a Octodon bridgesi y a Octodon lunatus, al que describe como especie nueva, como un tipo proveniente de Olmue. CARACTERES DISTINTIVOS: Roedor con el tamaño de una rata doméstica (Rattus rattus Linnaeus, 1758), orejas grandes; cola recta provista de un ralo pincel ter- minal de pelos negros. La coloración grisácea del pelaje de este roedor está basada en negras eumelaninas, que ocupan el lugar de las phaeumelaninas ocres, impe- rantes en Octodon degus. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 230): El área de vida de esta especie es bien localizada, y comprende dos zonas, actualmente del todo aisladas. Por un lado se le ha capturado así en los Andes de la VI Región y provincias Colchagua y Curicó. Por otro lado, vive en los contrafuertes de la cordillera costera del centro de nuestro pais (Papudo, Zapallar, Olmué). En cada una de estas dos áreas —andinas y costeras— se han designado dos poblaciones con una denominación propia que, en caso de justificarse, merece- rían solamente el rango de »subespecie geográficad, en acuerdo con la historia filogenética del género Octodon en Chile, que hemos esbozado más arriba (pag. 272) y según la cual representan estos dos grupos del degu, ramas seleccionadas por un ambiente de denso matorral en terreno declive. En individuos de esta especie capturados en la cordillera de la Costa, se des- cribe una construcción simplificada del último molar maxilar, que carecería de la indentación medial, interna, característica para los ejemplares andinos. Sobre la base de esta sutil distinción se ha creado la »especie“ Octodon lunatus Osgood (1943), contrapuesta al Octodon bridgesi Waterhouse (1844). Tomando en consideración que los individuos analizados hasta aquí. de ambas formas, no Valparals e Fig. 30. 34 El Volcah Distribución geográfica de Octodon briagesi A Waterhouse. AH Sn Ferpañdo AS 276 alcanzan una decena, cabe considerar con cierta cautela la constancia de este sintoma diagnóstico, que en caso de verificarse posteriormente, pudiera quizás dar la base para diferenciar ambas poblaciones con el carácter de »subespecies geo- gráficas. BIOLOGIA: El nicho ecológico especifico de Octodon bridgesi comprende parajes rocosos bien cubiertos de vegetación arbustórea, similares a los ambientes elegidos preferentemente por el ratón chinchilla, Abrocoma. La vegetación dominante incluye matorrales de chilca (Baccharis de varias es- pecies), mitique (Podanthus mitique Lindl.), maqui (Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz), pegajosa (Eupatorium salvia Colla), litre (Lithaea caustica H. et A.), molle (Schinus latifolius Engl.), espinillo (Adesmia arborea Bert.) y boldo (Peumus boldus Mol.); ocasionalmente penetra esta especie muy en contraposición a Octodon degus a los bosques de peumo (Cryptocaria alba (Mol.) Loos.), belloto (Beilschmiedia miersii Kosterm.), lingue Persea lingue Nees) y canelo (Drimys winteri Forst). En medio de esta densa cubierta vegetacional, que construye localmente ma- rañas impenetrables para el hombre, se oculta Octodon bridgesi, para no aban- donar jamás este ambiente protector. A diferencia de Octodon degus, suele pasar inadvertido para el observador, quien sólo se impone de su presencia gra- cias a los agudos gritos de alarma que emite el roedor ante la vecindad de intrusos en su medio. La existencia en parajes rocosos boscosos va mano a mano con las avanzadas habilidades de trepación sobre piedras y troncos que distingue a este Octodon. La larga cola apoyada del todo en el terreno y ya mo incurvada como en su pariente corredor, Octodon degus, colabora a estas funciones apegándose intimamente al substrato, como acontece también en Abracoma. La existencia entre rocas y marañas vegetacional se traduce también en la conducta de esta especie, que se desliza por su ambiente con la pareja gracia de un ratón chinchilla, careciendo enteramente de esos bruscos e interrumpidos mo- vimientos, tan altamente característicos para Octodon degus, de estepas abiertas. Nuestros escasos datos referentes a la biología de esta especie, basados exclu- sivamente en la observación de ejemplares cautivos, parece indicar que todas sus manifestaciones vitales, exceptuando dinámica y modo reaccional psíquico, coincide con los principios generales enunciados para Octodon degus. * *k * * k * * * * * * WGENERO OCTODONTOMYS W OCTODONTOMYS GLIROIDES PALMER (GERVAIS Y D'ORBIGNY) 1903 Octodontomys Palmer. Science. 17: 1844 Octodon gliroides Gervais y D'Or- 873. bigny. Bull. Soc. Philom:22. Localidad típica: Andes de Bo- Especie típica: Neoctodon simonsi Tho- dh livia, cerca de La Paz. mas. Género monotípico, con distri- bución idéntica a la especie. 1902 Neoctodon simonsi Thomas. Proc. 277 Zool. Soc. London 1:115. Pl. 8 y9. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Andes del Figs. 8-12. sudoeste de Bolivia, zonas vecinas de 1913 Octodontomys gliroides Thomas. An. Argentina. En Chile, Andes de Tarapaca, Mag. Nat. Hist. 8(11):143. Champaja y Caritaya. * * * * * * * * * * * E OCTODONTOMYS GLIROIDES (D'ORBIGNY Y GERVAIS, 1844). »Soco(“— HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: D”Orbigny y Gervais, 1844, describen Octodon gliroides de los Andes de La Paz-Bolivia. Waterhouse, 1848, cita Octodon gliroides, extractando datos del trabajo original de D'Orbigny y Gervais. Thomas, 1902, crea el género Neoctodon con la especie N. simonsi de Potosí Bolivia (¡= Octodontomys gliroides). Palmer, 1903, invalida la designación Neoctodon Thomas, ya ocupada para un género de Coleópteros, y propone en su reemplazo Octodontomys. Thomas, 1913, reconoce a su Octodontomys simonsi como sinónimo de Octodon gli- roides. Gervais y D”Orbigny, quien pasa a ser designado como Octodontomys gli- roides. Mann, 1945, describe el primer hallazgo de esta especie en Chile (Miñita-Tarapaca) y analiza algunos aspectos de su anatomía, ecología y etología. OTRO NOMBRE VULGAR: Chozchorito. CARACTERES DISTINTIVOS (Fig. 231): Octodóntido con el tamaño de una rata ca- sera (Rattus), de grandes pabellones auriculares, larga cola terminada en pincel y pelaje francamente bicolor, grisáceo en el dorso, blanquecino en el vientre. Plantas y suelas de pies y manos con granulaciones muy evidentes. El pelaje del soco es largo y en extremo sedoso, como en todos los roedores de altura que conviven en su mismo ambiente. Su lustroso color grisáceo se obscurece hasta el negro en la linea media del dorso, para aclararse en el vientre hasta un blanco niveo. El vértice caudal porta un mechón de largas y negras crines. La dentición muy simple y liviana traza uno de los distingos más importantes frente al género Octodon. Cada uno de los molares representa un simple tubo con sendas ranuras laterales, poco perceptibles en los dientes de la mandíbula superior, algo más pronunciados en la mandibula inferior, que recuerdan los surcos de los típicos dientes en 8 de otros octodóntidos. DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 232): Sospechamos que este hermosísi- mo mamifero se distribuye en Chile por una amplia zona de los Andes tarapaque- ños, entre 2.000 y 4.000 metros de altura. Hasta aqui hemos constatado su presencia, sin embargo, solamente en los alrededores del pequeño oasis de Champaja (Mann, 1945) y en roqueríos vecinos al tranque de Caritaya. 278 Fig. 231. Octodontomys . gliroides (D'Orbigny y Gervais) en vista latero ventral. Fig. 232. Distribución geográfica de Octodontomys glicoides. Iquique En la ladera oriental del muro cordillerano ocupa los planos altitudinales co- rrespondientes, conociéndosele desde La Paz hasta Jujuy (Figs. 233, 234). CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Representa, con toda evidencia un oc- todóntido de lazos filogenéticos extraordinariamente estrechos con el género Octo- don. Los multiples aspectos estructurales enteramente similares en ambos grupos, parecen atestiguar su derivación de un mismo antepasado. Atendiendo a la repartición geográfica vicariante en el espacio de estos géneros, que ocupan zonas de vida enteramente diferentes, parece justificado reconocer a las presiones selectivas que han operado sobre ellos, como las causales evolutivas directamente responsables de sus divergencias construccionales. En efecto, salta muy a la vista que las características distintivas, que separan a Octodontomys de Octodon, comprenden, casi sin excepción, condiciones con especial 279 utilidad para una existencia en ambientes rocosos de cordillera. Tanto es así que este género presenta un número de facetas morfológicas que lo acercan hacia Abrocoma, de hábitos y preferencias ecológicas semejantes. El pelaje sedoso, las palmas y plantas cubiertas de finas pero bien desarrolladas granulaciones, y la zona craneana facial alargada, representan tres de estos aspectos en la organiza- ción de Octodontomys que recuerdan a los ratones chinchillas y cuyo significado, en un plano filogenético, parece corresponder más bien a homologías de convergencia. BIOLOGIA: El soco habita en Chile, al igual como en el flanco oriental de los Andes, una zona de altura en los alrededores de los 3.000 metros que cuenta con cactáceas como vegetales dominantes, sobre los terrenos rocosos de aquellos niveles. Entre las cactáceas altas, columniformes, integradas sobre todo por Browningia candelaris B. et R. y Cereus atacamensis Phil., se desarrolla una rala cubierta de plantas bajas que incluyen cactáceas cespitosas, como Pilocereus y Opuntia, acompañadas por arbustos y hierbas, entre las que merecen especial mención, según Fuenzalida y Pisano (1950): Poly achyrus tarapacanus Phil., Viguiera gayana Phil., Piqueria pinifolia Phil., Psila bo- liviensis Wedd., Trixis cacaloides D. Don y Mentzelia ignea Urb. et Gilg. io DS RAN Figs. 233 y 234. Ambiente 4 la cordillera de Tarapacá propio de Octodontomys gliroides. Entre 2.000 y 4.000 m. sobre el nivel del mar. Un clima muy riguroso de enormes fluctuaciones —tanto diurnas como esta- cionales— tiende una efectiva barrera a la invasión de este medio de vida por los ha- bitantes de niveles más bajos. Los organismos del altiplano mismo de la Puna no logran tampoco encontrar cabida en el »muro cordillerano“, en atención a los bruscos declives del terreno que no concuerdan con sus ajustamientos especifi- cos hacia la existencia sobre amplias mesetas. Entre los bolones de piedras y las columnas de los cactos cava el soco sus breves galerías, de las que emerge, en pleno dia y con mansedumbre notable en parajes solitarios, para buscar el substento talando la escasa vegetación de su habitat. El pelaje largo y sedoso, cumple evidentemente funciones de protección térmi- ca, seleccionadas por el clima riguroso. La trepación por rocas y pedruscos se facilita con la construcción especializada de las manos y de los pies, cuyas superficies cuentan con amplios cojinetes de ape- gamiento recubierto por una piel finamente granulosa similar a la de Abrocoma (véase pág. Fu. as capacidades de cavación son poco desarrolladas, pero los facultan, sin embargo, para horadar galerías entre las rocas y las raices de las cac- táceas que lo albergan. El robusto pincel caudal de cerdas cumple, de acuerdo con nuestra opinión, ya referida en otra parte (Mann 1945), al igual como en Octodon, la doble función de remo en el salto y la de atraer la atención de los enemigos sobre este apéndice cor- poral que puede quedar retenido entre las garras o colmillos del captor sin perjui- cio del ratoncito, que se libera de la piel agarrada por autotomía, con regene- ración ulterior bien completa del segmento cutáneo perdido. Es de mencionar que la larga cola suele apegarse al substrato durante el trepar al igual como acontece en Abrocoma y a diferencia de Octodon que la porta siempre en rígido arco dorsal. Su forraje consiste en las hojas y aun las cortezas de los arbustos generalmente resinosos que se desarrollan en su ambiente. Este alimento, rico en celulosa y con ello de dificultoso análisis metabólico, es desintegrado en un tubo digestivo simi- lar en sus proporciones generales al de Octodon, pero provisto de un ciego y de un colon más desarrollado (véase Mann, 1945). Al igual que Octodon, utiliza tam- bién el soco los tejidos acuosos de los cactos, como fuente para satisfacer sus de- mandas hídricas. A juzgar por el desarrollo relativo que alcanzan sus diferentes sistemas senso- riales, se gobiernan las relaciones del soco con su medio, sobre todo por la vista y la audición. Esta última revela su eficiencia a través de los grandes pabellones auriculares y de voluminosas cajas de resonancia timpánicas que sobrepasan en sus proporciones a las mismas estructuras en Octodon. * * *k * * * * * * * * W GENERO SPALACOPUS WAGLER 1834 Poeghagomys Cuvier. Ann. Sc. Nat. MIES 1832 Spalacopus Wagler, Isis 25:1219. Especie típica: Spalacopus poeppigi 1835 Pasammoryctes Poeppig. Arch. Na- Wagler. turg. 1(1):252. 281 WM SPALACOPUS CYANUS (MOLINA) 1782 Mus cyanus Molina. Sagg. St. Nat. Chile. :300. Localidad tipica: Chile central, res- tricta a Valparaiso (Osgood, 1943). Nombre vulgar: cururo, cholulo. La presente especie de cururo está constituida por tres razas geográficas exclusivas de Chile. En la contribución del profesor Mann, la subespecie taba- es incluida bajo la sinonimia de cyanus, criterio que parece bastante acer- tado. Osgood (1943) sospechaba que no existian representantes del género en el sur de Chile, que era la localidad típica, tratándose con gran probabilidad de un ejemplar anormalmente grande. nus CLAVE DE SUBESPECIES Molares débiles con superficies estre- chas, ancho craneal interorbital me- nor de 8,2 mm maulinus No como el anterior, ancho craneal in- terorbital mayor de 8,2 mm cyanus D SPALACOPUS CYANUS CYANUS (MOLINA) 1829 Bathyergus maritimus Poeppig. Fro- riep. Notiz. 23:279 (n.n.). 1832 Spalacopus poeppigii Wagler. lsis. 1832:1219. Psammomys noctivagus Poeppig. Soch. Natury 1(1):252. Psammoryctes ater Schinz. Syst. Verz. Sáugeth. 2: 103. Spalacopus tabanus Thomas. Mag. Hust. 9(15):585. Spalacopus cyanus cyanus Osgood, Field Zool. 30:114. 1835 1845 1925 An. 1943 DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Región Ccos- tera del centro de Chile, en faldas de ce- rro. O SPALACOPUS CYANUS MAULINUS OSGOOD 1943 Spalacopus cyanus maulinus Osgood. Field. Zool. 30:115. Localidad tipica: Quirihue, VII Re- gión Maule. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Conocida de la localidad típica. WM SPALACOPUS CYANUS (MOLINA, 1782). »Cururo(« Subespecies chilenas: S. c. cyanus Molina, 1782. S. c. maulinus Osgood, 1943. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Molina, 1782, describe Mus cyanus, de Chile. Poeppig, 1829, se refiere a Bathyergus maritimus aludiendo a esta especie. Wagler, 1832, describe Spalacopus poeppigii, del pie de los Andes centro-chileno. Cuvier, 1834, describe la especie como Poephagomys aper, de Coquimbo. 282 Poeppig, 1835, señala Psammomys noctivagus, refiriéndose a cururos observados en arenales del litoral septentrional. Poeppig, 1835, asigna su Psammomys noctivagus al género Psammoryctes. Waterhouse, 1848, describe y da figura de Spalacopus poeppigii. Tullberg, 1899, analiza la anatomía de un ejemplar de Spalacopus poeppigii. Wolffsohn, 1913, reconoce la prioridad de Mus cyanus, de Molina, y designa al cururo como Spalacopus cyaneus. Cabrera, 1917, reconoce como correcta la combinación Spalacopus cyaneus. Thomas, 1925, describe Spalacopus tabanus sobre la base de un ejemplar del »sur de Chile“, sin localidad precisa. Mann, 1940, aporta datos referentes a la anatomía de Spalacopus cyaneus. Osgood, 1943, reconoce para Chile a Spalacopus cyanus cyanus Molina y Spalacopus cyanus tabanus Thomas. En el mismo trabajo describe a Spalacopus cyanus maulinus. OTROS NOMBRES VULGARES: coruro, guanque, cuyeita. CARACTERES DISTINTIVOS: Roedor de mediano tamaño, con un cuerpo asalchi- chonado, cola corta, pabellones auriculares muy pequeños, grandes manos con garras muy fuertes, enormes incisivos blancos y pelaje uniformemente negro aza- bache. Ocasionalmente se capturan ejemplares de visos brunos, de acuerdo con una amplia variabilidad individual. Pueden observarse individuos provistos de bandas o manchas de color café marrón. Albinos totales o parciales han sido descritos (Mo- lina, 1782). El cráneo (Fig. 235) de este octodóntido se caracteriza por sus blancos incisivos de extraordinaria prodoncia, que protruden fuertemente de la boca. Los alvéolos de los incisivos maxilares, por su parte, alcanzan un desarrollo insuperado en los demás géneros de esta familia, extendiéndose en tubo óseo hasta el nivel del tercer molar. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Este llamativo roedor, que se encuentra exclusi- vamente en Chile, se distribuye entre la Ill Región de Atacama (Caldera) y la VII Región de Maule (Quirihue). A lo largo de este extenso tramo territorial ocupa desde la zona inmediamente adyacente al litoral, hasta unos 3.500 metros de altura en los Andes. En lineas generales, se superpone su área de dispersión con la región de los matorrales —en el sentido más amplio — de nuestro pais; biosenosis a la que so- brepasa, sin embargo, hacia el Norte y, en lo vertical, hacia las cumbres cordilleranas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: . Sobre esta área distribucional inmensa, de condiciones climáticas diversificadas, estructura su propio microclima, muy * constante en el seno de las galerías que lo alberga. De este modo se libera de las influencias selectivas que conducen hacia una irradiación adaptativa en otros ma- miferos epiterráneos, distribuidos por el mismo sector, pero expuestos a las voces modeladoras de los factores ecológicos diferenciados localmente. Su historia filogenética se caracteriza consecuentemente por la estabilidad de sus poblacio- nes, basada en un tamiz selectivo uniforme en todo el territorio ocupado por la especie. 283 Fig. 235. Cráneo de Spalacopus cyanus (Molina) vista lateral, dorsal y ventral; maxilar desplazado. Esta notable fidelidad al tipo primario, que presenta el cururo, pudiera inter- pretarse también como la expresión de una cuota mutacional extraordinariamente baja en esta especie. Sin embargo, se opone a tal interpretación la aparición de mu- tantes con coloración aberrante y aun con detalles craneanos —como el tamaño dentario— que se desvían de la norma general. Tales mutaciones estructurales afectan siempre, como condición común, a construcciones no sujetas a la selección especifica, que se deriva de una vida subterránea. Un color más o menos bruno o molares más o menos voluminosos, no influyen, en efecto, mayormente sobre la marcha de las manifestaciones vitales en este roedor, a cubierto de la visión de ene- migos y provistos de un alimento blando que no exige pesados esfuerzos de molienda. Debemos responsabilizar, entonces, a una selección ambiente muy pareja, de la uniforme organización en los cururos repartidos a lo largo de nueve grados de latitud. 284 Se ha descrito, sobre la base de 3 ejemplares, una raza geográfica individualiza- da de esta especie Spalacopus cyanus maulinus Osgood, que habita las zonas de Quiri- hue en la VII Región de Maule, fundada en sutiles distingos craneanos, representa- dos por una región interorbital particularmente estrecha, una cresta lamboidea incurvada rostralmente, tubos alveolares de los incisivos que alcanzan hasta el tercer molar en vez de solamente al segundo como acontece en Spalacopus cyanus cyanus; incisivos menos proodontos y molares más débiles y angostos. Atendiendo a la amplia gama de variación individual de Spalacopus cyanus, parece aconsejable ana- lizar un mayor número de individuos para determinar la conveniencia de asignar rasgos subespecificos a esta población de Quirihue. Un tercer cururo chileno, sin localidad de captura, descrito por Thomas (1925), como Spalacopus tabanus, en base a su gran talla, fue admitido por Osgood (1943), como subespecie Spalacopus cyanus tabanus Thomas. Sin embargo, creemos acer- tado agregar esta designación a la sinonimia de Spalacopus cyanus, ya que carece de localidad de captura, que seria la base indispensable para su reconocimiento como raza geográfica. BIOLOGIA: El cururo, de vida estrictamente subterránea, enclava la red de sus ga- lerías en toda región que le brinde terrenos horadables y vegetación con raíces comestibles. No vacilan en colonizar parajes francamente pantanosos, cuyas aguas se acumulan aun en sus galerías más profundas. Empinadas laderas montañosas tampoco logran oponerle una barrera de importancia. Prefiere, sin embargo, pla- nicies bien drenadas, de suelo relativamente blando y rica cubierta vegetacional donde suele establecer poblaciones enormes con miles de metros de cuevas y cientos de agujeros de salida. El trayecto de las galerías del cururo se ajusta siempre a la repartición espacial de los bulbos vegetales que apetece y cuya búsqueda proporciona el motivo funda- mental para todas sus actividades cavadoras. Una vez que un sector ha sido enteramente cosechado, abandona la región yerma, en nocturna marcha, toda la población del cururo, para abordar una nueva zona, de posibilidades alimenticias aún no tocadas. Las colonias de este roedor se revelan en la presencia de los agujeros que dan entrada al dédalo de sus galerías. Un montoncito de tierra expulsada flanquea cada uno de aquellos boquerones, que alcanzan un diámetro de alrededor de 15 cm. Las corridas de montículos representan fielmente la trayectoria que siguen las cuevas subterráneas. Anchas cámaras destinadas al almacenaje de reservas alimenticias interrum- pen, de trecho en trecho, la regularidad de las tuberías subterráneas. En la época de reproducción parecen utilizarse estos mismos bodegones para el cuidado de las crías. Sólo raramente abandona el cururo sus mansiones subterráneas, asomando, en cambio, con frecuencia la cabecita hacia el exterior para tomar el sol, o cuando un ruido extraño despierta su curiosidad. Su secreta existencia se hace aparente al observador a través de sus voces que resuenan por los conductos de su morada en tamborineos y martilleos con teñido metálico. La constante y enérgica actividad cavadora desplegada, casi sin interrupción, por el roedor, se manifiesta al exterior en nubecitas de polvo que lanza el infatigable obrero, ya por uno, ya por otro de sus agujeros de salida. 285 En la vecindad de sus colonias se aprestan ágiles aguiluchos en el día y búhos en la noche para hacer presa en su sabroso cuerpecillo. Su acción ecológica como cavador de extensivo laboreo es difícil de ser aquila- tada con justicia. Por un lado sería de sospechar que sus galerías abren paso franco a las aguas erosionantes del invierno, facilitando con ello la destrucción de las capas superficiales del terreno, acción aun reforzada por el talaje de la cubierta vegetacional que realiza este mismo roedor. Sin embargo, hemos observado en colo- nias de cordilleras (Farellones-Andes de Santiago), que este fenómeno no se cumple, ya que las aguas se escurren hacia el interior de las galerías, recorriendo entonces todo el campo minado subterráneo para aparecer, por último, y sin arrastrar tierra alguna, en los orificios que ocupan los niveles más bajos del terreno. En atención a que las labores del cururo se realizan en una zona de estepas con intensas lluvias de invierno y terrenos fácilmente erosionables, cabe importancia a este problema, que merece una investigación detallada. El pelaje breve, pero suave y blando del cururo se dispone en la implantación subvertical tan frecuente en los mamiferos ajustados a una existencia cavicola, y que facilita los deslizamientos en dirección caudal por las estrechas rendijas de las cuevas. Todo el conjunto de las construcciones relacionadas con la dinámica de Spalaco- pus obedecen a una avanzada adaptación hacia el cavar. La silueta corporal asal- chichonada, con cola corta y pabellones auriculares pequeños, revela esta situa- ción a primera vista. Las enormes manos armadas de poderosas garras (Fig. 236) y, scbre todo, el formidable aparato dentario incisivo, proporcionan las herra- mientas más importantes para la realización de esta tarea. Llama especialmente la atención el desarrollo que alcanza el músculo temporal, cuya acción cierra las mandíbulas y que desempeña con ellas una función clave durante la cavación por los incisivos. La masa de sus fibras se aloja en la amplia fosa temporal, cuya extensión com- pensa las órbitas reducidas en que asientan los pequeños globos oculares de este cavador. La capacidad de acción que puede ser desplegada por el perfeccionado Fig. 236 Mano de Spalacopus cyanus, arriba vista lateral, abajo vista ventral (palmar). Se observa el escaso desarrollo del pulgar. 286 sistema de cinceles incisivos mueve a asombro en ejemplares cautivos, que tala- dran aun gruesos muros de cemento. La sinfisis púbica en extremo corta, proporciona un sistema estructural alta- mente significativo de la avanzada especialización cavadora en el esqueleto de Spalacopus, dado el hecho que los roedores histricomorfos se caracterizan en su conjunto por una sinfisis muy larga (véase Crenomys, pág. 300). El alimento del cururo consiste, principalmente, en los bulbos de una serie de iridáceas. Los incisivos prehensores no responden, por cierto, en su perfección a esta dieta de por sí tan blanda, ajustándose, muy al contrario, como hicimos ver más arriba, a las duras tareas del cavar. Un ciego relativamente pequeño y simple corresponde, en conjunto con el colon de asas cortas, a las reducidas demandas fermentativas que impone la ali- mentación, basada en esos bulbos ricos en almidones. Cada hembra da a luz 1 a 2 veces por año, y durante los meses de primavera y verano (noviembre a marzo) a un pequeño número de crías, que no sobrepasa, por lo general, DO ejemplares. Los neonatos, en contraposición a las crías de Octodon (véase pág. 274), nacen en un estado de total dependencia de su madre a despecho de contar ya con una cubierta pilosa completa, con el mismo color negro lustroso de sus adultos. Al igual como en la gran mayoría de los roedores cavicolos, dominan también en el cururo las voces sensoriales de tacto y olfacción. Sus ojos, si bien reducidos, cumplen funciones de importancia durante el momento en que se expone el anima- lito sobre tierra. En comparación con el degu (Octodon), cercanamente emparentado, se hace muy aparente una estereotípica fijeza de un número de respuestas automáticas, con que responde el cururo a toda situación novedosa. Reflejas acciones de cava- ción generalmente inadecuadas bajo las condiciones que brinda la cautividad, pa- recen dominar, en efecto, su conducta. Un cercano paralelismo con los factores psiquicos del cavador Ctenomys se hace muy evidente (véase pág. 301). La vegetación de iridáceas y liliáceas, que es base para la existencia del cururo, aparece por lo general sobre terrenos que no están sujetos a cultivos por el hombre. En consecuencia, tampoco suele tomar contacto este roedor con actividades hu- manas. Afortunadamente, goza de una magnífica protección natural, por su existencia cavicola, que hace muy difícil su captura intentada en procura de su delicada piel que es apetecida por el hombre de campo. Cabe mencionar que los campesinos excavan, en ciertas regiones del país, las bodegas de almacenaje del cururo para apoderarse de sus provisiones de bulbos vegetales, que son comestibles para el hombre. La captura de Spalacopus con fines de investigación es siempre difícil. Con un rifle de calibre 22 es posible cazarlo, con certero tiro de cabeza, en los momentos en que se asoma por sus galerías al exterior. La excavación de sus inmensas cuevas no suele dar resultado alguno. Solamente tras la tediosa tarea de rodear por un foso de unos 50 cm de fondo toda la zona habitada por una colonia, es de esperar la cap- tura de algunos ejemplares. 287 MW GENERO ACONAEMYS AMEGHINO 1891 Aconaemys Ameghino. Rev. Hist. Nat. 1:245. Especie típica: Schizodon fuscus Water- house. Arg. Este género incluye exclusivamente una especie que vive en las regiones an- dinas de la región centro-chilena, ex- tendiéndose hasta el volcán Osorno. mM ACONAEMYS FUSCUS (WATERHOUSE) 1841 Schizodon fuscus Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. Localidad típica: Valle de las Cue- (Mendoza, cerca del volcán Peteroa). El presente octodóntido se encuen- tra formado por dos subespecies, ambas chileno-argentina. vas CLAVE DE SUBESPECIES: Pelaje muy lanoso, cola bicolor, vientre más claro que el dorso . . porteri Pelaje poco lanoso, cola unicolor, viem- tre unicolor con el dorso... fuscus O ACONAEMYS FUSCUS FUSCUS (WATERHOUSE) 1943 Aconaemys _fuscus fuscus Osgood. Field. Zool. 30:112. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Cordillera central, cordillera de Nahuelbuta (Ar- gentina), en las cercanías de Mendoza. O ACONAEMYS FUSCUS PORTERI THOMAS 1917 Aconaemys porteri Thomas. An. Mag. Nat. Hist. (8)19:281. Localidad típica: recibido de Osor- no, Llanquihue (Localidad exac- ta, desconocida). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Presunta- mente de la región de Osorno. * * * * * WM ACONAEMYS FUSCUS (WATERHOUSE, 1848). »Tunduco“ Subespecies chilenas: A. f. fuscus Waterhouse, 1848. A. f. porteri Thomas, 1917. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1848, describe Schizodon fuscus, del Valle de las Cuevas (2.000 metros de altura), en sector argentino vecino al volcán Peteroa. 288 Ameghino, 1891, crea el género Aconaemys para esta especie. Thomas, 1917, describe Aconaemys porteri, de Osorno. Thomas, 1927, se refiere a Aconaemys fuscus y designa lectotipo. Wolffsohn, 1927, indica Aconaemys fuscus, en una lista de mamiferos chilenos. Osgood, 1943, señala la captura de Aconaemys fuscus fuscus en la cordillera de Nahuel- buta y reconoce dos subespecies para Chile: Aconaemys fuscus fuscus Waterhouse y Aconaemys fuscus porteri Thomas. CARACTERES DISTINTIVOS: Pequeño roedor octodóntido, de cola corta (1/4 de longitud total) y pequeños pabellones auriculares. Garras de la mano largas y fuertes. Pelaje de color café sobre el dorso y vientre. A la comparación de Aconaemys con otros octodóntidos llama la atención que, de acuerdo con sus proporciones corporales, ocupa una posición intermedia entre los géneros Ctenomys y Spalacopus por un lado, y Octodon por el otro. En tanto que los dos primeros revelan en sus siluetas asalchichonadas un avanzado ajustamiento hacia la existencia cavicola, recuerda Aconaemys, en cambio, más bien la figura de un Hamster (Cricetus). Su cabeza bien separada del cuello, los pabellones auriculares de regular desarrollo y la cola con más o menos 1/4 de la longitud total, indica una construcción sólo medianamente especializada a la vida subterránea. El pelaje de Aconaemys es de moderada longitud, con pelos bastante blandos y sedosos. Como ya señala Waterhouse (1848), es posible reconocer una estrecha semejanza entre el color de este roedor y la pigmentación de Rattus norwegicus. Un café obscuro tiñe, en efecto, las regiones dorsales, para aclararse sobre la zona ven- tral donde toma un color amarillo pardusco. El cráneo (Fig. 237) repite la construcción intermediaria entre Ctenomys-Spa- lacopus y Octodon, que ya reconocimos para la silueta corporal. Así recuerda su mandíbula inferior, con su apófisis angular extrovertida y la firmeza de las crestas óseas, al mismo elemento en Ctenomys. La caja craneana, por su parte, ofrece se- mejanza muy estrecha con la de Octodon, presentando como éste un canal propio para la rama infraorbital del nervio trigémino. La dentición de Aconaemys es similar a la de Spalacopus. La diferenciación diag- nóstica del cráneo de Aconaemys frente a los demás octodóntidos puede lograrse fácilmente atendiendo a la ocurrencia simultánea de molares en 8 (tipo Spalacopus) y de un canal propio para el nervio infraorbital (tipo Octodon ). Las dos subespecies de Aconaemys fuscus pueden diferenciarse, según datos de Thomas (1917), a través de la cola que sería café en Aconaemys fuscus fuscus y bicolor —negra por encima y blanca por debajo— en Aconaemys fuscus porteri. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile se ha recolectado Aconaemys fuscus fus- cus en la cordillera de Nahuelbuta. Hemos observado también sus cuevas caracteris- ticas muy semejantes a las de Spalacopus en las montañas, cubiertas por Araucaria (Fig. 238), que se extienden por el oriente de la región valdiviana. La raza geo- gráfica Aconaemys fuscus porteri Thomas fue descrita sobre la base de un ejemplar que provenía con mucha probabilidad de las cordilleras al este de Osorno (Llaima). La presencia de Aconaemys fuscus fuscus en zomas cordilleranas muy vecinas a Chile (volcám Peteroa-Argentina) da base para asumir que se encontrará igual- mente en nuestro territorio andino de esa latitud (35%15” S). 289 Fig. 237. Cráneo de Aconaemys fuscus (Waterhouse), vistas dorsal y ventral. Fig. 238. Bosques de Araucaria araucana, ambiente de Aconaemys ' fuscus. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La construcción más bien generalizada de este roedor, en cuyo organismo no aparecen especializaciones demasiado definidas, sugiere una posición filogenética cercana al tronco de origen común de los octodontidos. La intima correlación ecológica que enlaza a este roedor con las coniferas del género Araucaria, de primitiva y antiquísima estampa, tiende igualmente a señalar en Aconaemys una forma de naturaleza relictual y primitiva. BIOLOGIA: Aconaemys lleva una existencia rigurosamente subterránea y aban- dona sus cuevas durante el día solamente para brevisimas excursiones. El aspecto 290 de sus colonias recuerda, muy de cerca, a los terrenos minados por Spalacopus. Como éste, acumula igualmente un montículo de tierra eyectada en la entrada de sus galerías. En nuestro país se reconoce una íntima correlación entre Aconuemys y los bos- ques del Piñón, Araucaria, cuyos piñones le brindan alimento preferido. Su zona de vida ocupa de acuerdo con la distribución de esas coniferas, regiones de altura, oculta durante los meses de invierno, bajo una espesa capa de nieve. Entre la ma- raña de raices poco profundas de esos bosques de coniferas, ralamente expuesta, profundisa el tunduco sus cuevas. La vida cavicola de este roedor le permite afrontar con éxito las bajas tempe- raturas de su ambiente. Un serio problema parecen constituir, en cambio, las aguas de deshielo primaveral, que logran ahuyentarlo de sus cuevas, obligándolo a emi- grar. Sus uñas muy largas, que sobrepasan la longitud digital, alcanzando, en conse- cuencia, un mayor desarrollo que en Spalacopus, desempeñan el papel más impor- tante en la cavación, en la que colaboran igualmente los incisivos, impulsados por un grupo de músculos maséteros bien desarrollados. Su alimentación se basa en raices y, principalmente, en la semilla de la conifera Araucaria. En sus galerías subterráneas instala bodegones espaciosos, rellenos de estos piñones, cuya reserva le permite subsistir durante el invierno, cuyas nieves y hielos sellan sus agujeros de salida con una valla impasable por meses. La naturaleza relictual de Aconaemys lo señala como una forma particularmen- te interesante desde el punto de vista biológico, haciéndolo acreedor a recibir las mejores medidas conservacionistas y de protección. Los recolectores de piñones suelen excavar sus cuevas para saquear los ricos depósitos de estas semillas. MW FAMILIA CTENOMYDAE Roedores histricomorfos de tamaño re- ducido, no mayores que una rata. Son de cuerpo robusto, cabeza voluminosa, aspecto asalchichonado. Ojos pequeños, orejas minimas. Extremidades robustas, fuertes, con grandes superficies planta- res y palmares provistos de cerdas late- rales que forman un peine en los pies. Dedos armados de uñas fuertes, adap- tados a hábitos cavicola; cola cilíndrica con pelos ralos. Pelaje largo, tupido, coloración variada. Son cavadores, con sola especie acuática, que crean terrenos animales una singularmente peligrosos que se des- moronan fácilmente, ya que se encuentran excavados por las comunidades de estos roedores. Se conocen numerosas formas distribuidas por Brasil, Paraguay, Uru- guay, Argentina, Chile, Bolivia y Perú. W GENERO CTENOMYS BLAINVILLE 1826 Ctenomys Blainville. Bull. Soc. Phi- lom. :62. Especie típica: Ctenomys brasilien- sis Blainville. 1826 Orycteromys Blainville. Bull Soc. Philom. :62. 1916 Haptomys Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 8(18):305. El género se encuentra dividido en dos subgéneros y su distribución es la misma de la familia. Está compuesto por 26 especies, cuatro de las cuales habitan el territorio chileno. CLAVE DE ESPECIES 1. Cola provista de un pincel terminal blanquecino. Fontanela, fronto parie- tal presente . . maulinus Cola sin pincel terminal blanqueci- no. Fontanela, fronto parietal ausen- te Pa e, A 2 2. Cabeza negra, con una linea media oscura sobre el dorso Sin los caracteres del anterior . 3 3. Pelaje amarillento arenoso . . fulvus Pelaje grisáceo de tonos variables . opimus magellanicus E CTENOMYS FULVUS PHILIPPI 1860 Ctenomys fulvus Philippi. Reise Wús- Te. Atac. : 1057. PUES Localidad típica: cercanias de Pin- go-Pingo, en el desierto de Ataca- ma. La presente especie se considera com- puesta por tres subespecies, de las cuales dos se encuentran en territorio argentino. El profesor Mann incorpora al »rassen- kreist de fulvus, al tuco-tuco de Tarapacá, Ctenomys robustus, planteamiento que pare- ce razonable y que comparto. CLAVE DE SUBESPECIES Cola corta (84 a 96 mm). Pie pequeño (42 a 46 mm). Pelaje amarillento, más obscuro eu el dorso del cuerpo y cola fulvus Cola más larga (111 mm). Pie mayor (55 mm). Pelaje amarillento claro uniforme . . robustus O CTENOMYS FULVUS FULVUS PHILIPPI (Tuco-tuco del Norte) 1860 Ctenomys atacamensis Philippi. Reis. Wust. Atacama : 151. Pl. 1. 1896 Ctenomys Philippi. Anal, Mus. Nac. Zool. 13:13. Pl. 4. pallidus 1896 Ctenomys pernix Philippi. Anal. Mus Nac. iZool..a Ple 1896 Ctenomys chilensis Philippi. Anal. Mus. Nac. Zool. 13:16. Pl. 6. 1960 Ctenomys fulvus fulvus Cabrera. Rev. Mus. Arg. C. Nat. 4(2):549. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Norte de Chile, en las altas montañas del este de la provincia de Antofagasta. O CTENOMYS FULVUS ROBUSTUS PHILIPPI (Mann. nov. comb.) 1896 Ctenomys robustus Philippi. Anal. Mus. Nac. 13:11. Pl. 4. Localidad típica: Canchones, cer- canias de Pica, Tarapaca. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Conocida sólo la localidad tipica. * * * * * M CTENOMYS FULVUS PHILIPPI, 1860. »Tuco-tuco de la pampa del Tamarugal( y "Subespecies chilenas: C. f. fulvus Philippi, 1860. C. f. robustus Philippi, 1896. ¡HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: 'Philippi, 1896, describe Ctenomys robustus, de la pampa del Tamarugal, en la cerca- nía del oasis de Pica (hoy Ctenomys fulvus robustus). En el trabajo describe Ctenomys pallidus, de Breas-Desierto de Atacama (hoy sinónimo de Ctenomys fulvus fulvus); Ctenomys ternix de Aguas Calientes —De- sierto de Atacama (hoy sinónimo de Ctenomys fulvus fulvus), y Ctenomys chilensis, cuya localidad figura como cordillera de Linares, pero corresponde con mucha probabilidad y de acuerdo con la autorizada opinión de Osgood (1943), a A de Atacama (hoy sinónimo de Ctenomys fulvus fulvus). Osgood, 19 43, reconoce como espgcies propias Ctenomys robustus Philippi y Ctenomys fulvus Pl vilippi, en «cuya sinonimia agrega Ctemomys atacamensis Philippi, Ctenomys - pallidus F 'hilippi, Crenomys ternix Philippi, Ctenomys chilensis Philippi. Mann, 1944, describe aspectos ecológicos y etológicos de Ctenomys robustus (= Cte- nomys fulvi 15 robustus). En este tr. abajo se consitlera a Ctenomys robustus y Ctenomys fulvus como subespecies de una misma « >specie: Crenamys fulvus. CARACTERES DISTINTIVOS ((Fig. 239): La forma asalchichonada de todo el cuerpo, con tar naño relativamente ¡grande (más de 35 cm), la cola breve, los pabe- llones auricular 2s pequeños y las «enormes garras en manos y pies, marcan aspec- tos estructurales que permiten ¡reconocer de inmediato a todo integrante del género Ctenomys. El grar? tamaño y su «coloración muy «clara, uniformemente amarillenta, ofrecen elemento.s distintivos frente ¿al tuco-tuco de Atacama Ctenomys fulvus fulvus, de color más oscutro, en especial sobre la cabeza, y un tamaño más pequeño (28 a 35 cm). El pelaje de Cte.nomys fulvus robustus es de poca densidad y pelos más bien firmes. Su color muy uniforme, puede describirse con mayor exactitud al compararlo con arena amarilla, como que integra los desiertos de Tarapacá. En el cráneo (Fig. 240) de notable robustez, llaman la atención gruesas crestas óseas e infladas bullas auditivas. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Esta especie ocupa una zoma de vida extraordi- nariamente reducida, que comprende solamente los alrededores del oasis de Pica, en Tarapacá. La extraordinaria semejanza morfológica y de hábitos, que se reconoce entre el tuco-tuco de la pampa del Tamarugal, descrito como Ctenomys robustus Philippi, y el tuco-tuco de la cordillera antofagastina, Ctenomys fulvus Philippi, aconseja reunir ambas formas como subespecies de una misma especie: Ctenomys fulvus por prioridad (véase filogenia más adelante). 293 Fig. 239. Ctenomys fulvus Philippi, cabeza en vista latero frontal (arriba) y fronto- ventral (abajo). Bajo este concepto aparece esta especie con dos razas geográficas, que ocupan sectores hoy día totalmente aislados el uno del otro. Ctenomys fulvus fulvus Philippi, se encuentra, en efecto, en oasis del Desierto de Atacama-provincia de Antofagasta, entre 2.000 y 3.000 metros de altura; en tanto que Ctenomys fulvus robustus Philippi, ocupa una zona de vida extraordinariamente reducida que comprende solamente los alrededores del oasis de Pica, en Tarapacá. Todos los ejemplares modernos, tanto aquellos capturados por la expedición del Museo de Chicago (Osgood, 1943), como los especimenes colectados por nosotros (Mann, 1945), fueron obtenidos en el oasis de Canchones, cuyo verdor interrumpe las planicies desérticas extendidas entre los pueblos de Noria y Pica (Figs. 241-243). El individuo tipo sobre el cual des- cribiera Philippi a Ctenomys robustus carece de indicación precisa de localidad, pero proviene probablemente también del mismo oasis de Canchones. 294 GI Ñ Ml Fig. 240. Cráneo de Ctenomys fulvus robustus Philippi, vista ventral (izquierda) y dorsal (derecha) CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: El género Ctenomys plantea un proble- ma de extraordinaria complicación en su situación evolutiva. Actualmente se reco- nocen más de medio centenar de especies diferentes, cuyo verdadero rango taxonó- mico nos parece incierto. Dado el hecho de que las categorías sistemáticas deben traducir fielmente los aconteceres filogenéticos, cabe preocuparse, en efecto, por la justificación de estos $0 nombres aplicados a poblaciones de Ctenomys sobre la base de distingos morfológicos, muchas veces sutilísimos. En el análisis de este problema debe asignarse todavía especial importancia a la enorme variabilidad de los tuco-tuco, que se manifiestan en diferencias individuales que alcanzan, oca- sionalmente, extremos de amplitud. No solamente el color del pelaje varía asi gran- demente, sino que aun se constatan significativas diferencias craneanas, cuyo monto supera, con frecuencia, los mínimos detalles que han valido de base a la des- cripción de muchas especies. Figs. 241-243. Ambiente de vida de Ctenomys fulvus. 241 y 242. Pampa del Tamarugal, Prossopis tamarugo y 243. Canchones. En este complejo problema marca luego un aspecto de especial interés el hecho de que la inmensa mayoria de aquellas umidades taxonómicas, se excluyen mutua- mente en el terreno geográfico, de tal modo que representan, a todas luces, pobla- ciones vicariantes en el espacio. Esta situación tan particular, que parece haber pasado inadvertida hasta aquí en su significado filogenético, plantea la más seria interrogante con respecto a la supuesta calidad de especies“, asignada e cada una de esos grupos, cuyo rango verdadero vendría a corresponder más bien, de acuerdo con su repartición geográfica, a subespecies que se reemplazan unas a otras en ambientes localizados diferentes. La existencia de Crenomys fulvus robustus, como población aislada por centena- res de kilómetros de desierto infranqueable para estos mamiferos, lo señala como un conjunto relictual, aislado actualmente a consecuencias del avance pro- gresivo del desierto. La estrecha similitud de esta subespecie con Ctenomys fulvus ful- vus, muy afín, parece indicar una separación tocogenética relativamente reciente entre ambas razas geográficas; revelándose con ello que las condiciones desérticas actuales de los terrenos entre Pampa del Tamarugal y Oasis del Desierto de Atacama, deben datar de épocas no muy lejanas. Por otro lado se hace, sin embargo, evidente que en cada una de las colonias con caracteristicas propias ——y como consecuencia biológica más importante de su aislación especial— se reducen las relaciones tocogenéticas, reproductivas, es- trictamente a los individuos de su población. Como resultado inmediato de esta cir- cunstancia se crean condiciones en extremo favorables para una diferencia- ción genética, rápida y espectacular, de cada grupo, por el conocido mecanismo de eliminación de caracteres allelos en poblaciones aisladas y poco numerosas. Es muy posible, entonces, que en la actualidad haya progresado este fenómeno de di- ferenciación a tal extremo que haga del todo impracticables futuros enlaces repro- ductivos entre las distintas poblaciones que habrían alcanzado con ello el rango de verdaderas y genuinas especies, cuyo caudal de mutaciones específicas tiende una barrera psicológica o de otra indole funcional, para todo intento de procrea- ción con individuos de poblaciones vecinas. En este caso estaria justificado la acep- ción taxonómica en boga, que reconoce un número tan elevado de especies en el género Crenomys. Salta a la vista que una solución definitiva de este importante pro- blema solamente podrá alcanzarse a través de experimentación genética, difícil y demorosa, cuyos frutos habrá que esperar para un futuro algo lejano, de tal modo que en el intertanto se impone la necesidad de mantener provisoriamente la nomencla- tura actualmente en uso, que adoptaremos en consecuencia en el presente estudio. BIOLOGIA: Ctenomys fulvus ocupa en su zona de vida un nicho ecológico muy pro- pio, construido por él mismo y representado por sus gale rías subterráneas. Elige a este fin terrenos secos y bien drenados, que abundan, por lo demás, en su desértico ambiente. Las galerías siguen y persiguen siempre el desarrollo espa- cial de la vegetación que integra su dieta y cuyas raices y bulbos son cosechados por el tuco-tuco. Este tipo de acción resulta necesariamente en un desarraigo violen- to de la cubierta vegetacional, cuya unidad se ve, en efecto, interrumpida por zonas desnudas sobre los tucales o tuco-tuqueras, como designa la población local los te- rrenos horadados por Ctenomys. Tan violenta intervención por parte de estos roedo- res, trae fundamentales consecuencias ecológicas, cuya cadena se prolonga mucho más allá de su acción directa, desempeñando aun un papel significativo en los fe- 297 nómenos erosionales, de tanta importancia en el medio desértico, poco estable, co- mo lo es la pampa del Tamarugal y en cuyos dominios se asienta el oasis de Cancho- nes. En acuerdo con la función social del tuco-tuco, así esbozada, cabe asignarle el rango de verdadero ”»dominante“ en su medio ecológico, atendiendo especialmen- te a los desequilibrios bióticos a que lleva su labor cavadora. Las colonias de Ctenomys se revelan al exterior en la presencia de los amplios bo- querones que dan entrada a las galerías. Un montoncito de tierra suelta rodea, en las cuevas habitadas, el contorno opuesto a la dirección del viento de cada aguje- ro. La criba de cuevas se instala, por lo general, en medio de una cubierta bien densa de sorrona (Tessaria absinthioides Hook. et Arn.), chilcas VU Baccharis de varias espe- cies) y, ocasionalmente, también bajo la arboleda de tamarugos (Prosopis tamarugos Phil.). Enemigos naturales para Ctenomys fulvus faltan del todo en el oasis de Canchones, cuya reducida extensión y, con ello, pequeña reserva de posibilidades de expan- sión y de forraje, viene a constituir el factor limitante de mayor significado para la población de este tuco-tuco. ; La temperatura constante y bien elevada que impera en las galerías de este tuco-tuco de Tarapacá se traduce en su cubierta pilosa poco densa, cuya función termorreguladora es consecuentemente de escasa importancia. El modo de existencia subterráneo que lleva el género Ctenomys, ha modelado, por sus rígidas y definidas demandas selectivas, el caudal de posibilidades mutacio- nales de estos roedores, hasta lograr un avanzado ajuste funcional y morfológico a “las exigencias tan especiales, que entraña la dinámica de un cavador tan especia- lizado. La especie aquí referida porta, en caracteres particularmente evidentes, el sello de este resultado, que hemos analizado en otro estudio (Mann, 1945), del cual extractamos, en lo que sigue, algunos conceptos pertinentes. Ya los dientes (Fig. 240) mismos revelan en su construcción la influencia a que han respondido. Los largos incisivos, muy anchos y de especial firmeza colaboran, en efecto, de un modo importante, en la cavación, actuando como cinceles que remue- ven la tierra. Hacia el desempeño efectivo de estas formidables palas incisivas, impulsadas por una enorme musculatura masticadora, colabora también la cons- trucción del cuello, que permite una sólida inmovilización de la cabeza sobre el tron- co. Su longitud se ha reducido notoriamente por un acortamiento de las vértebras cervicales que incluye aun el atlas, cuyas grandes apofisis musculares se incurvan verticalmente. Las fosas articulares de esta primera vértebra para el occipital, se excavarán profundamente en beneficio de una más intima y sólida unión occipi- to-atloidea. El eje óseo, tan breve, de este cuello, se halla revestido por gruesas ma- sas musculares, que enmascaran totalmente el segmento cervical, ofreciendo la im- presión de una cabeza implantada directamente sobre el tronco. El tronco, al igual que el abdomen, es, a su vez, grueso y tosco, carece de los relie- ves usuales, tomando en consecuencia una forma asalchichonada. Los voluminosos músculos romboides, en común con los músculos largos del cuello, rellenan aun totalmente la excavación interescapular, donde encuentran superficie de inserción sobre las largas apófisis espinosas de las vértebras corres- pondientes. 298 El desarrollo particularmente avanzado de los grupos musculares que son de importancia en el cavar, ha modelado, por su parte, el esqueleto de los miembros anteriores, imprimiéndoles un sello inconfundible. El grueso músculo infraespi- noso, rotor hacia afuera del húmero, se implanta en una ancha fosa del hueso esca- pular. La espina misma de este omóplato se halla engrosada a su vez, ofreciendo amplio asiento en su labio inferior al músculo deltoideo que levanta el brazo, lle- vandolo accesoriamente hacia adelante. y hacia atrás. Este elemento muscular, de primordial y decisiva importancia en el cavar, es también responsable de la claví- cula muy ancha y gruesa en este Ctenomys. Sobre el húmero, ancho y a la vez breve, alcanzan un notable incremento las cres- tas y tuberosidades óseas que dan asiento a músculos con efecto en el cavar. Así se constata un troquín saliente y espeso, sobre el cual se implanta el ancho subesca- pular, que aduce al brazo, rotándolo simultáneamente hacia adentro en pronación. También el troquiter es de proporciones extraordinarias para recibir la inser- ción de los músculos rotadores, supraespinoso, infraespinoso y redondo menor. La cresta deltoidea, muy larga y y saliente, aporta un brazo de palanca de sobresalien- te efectividad” para la acción “del músculo correspondiente. Todavía son de notar las rugosidades de inserción para el pectoral mayor, así como la gruesa epitróclea hu- meral en que finalizan los tendones del pronador redondo y de diversos flexores an- tebraquiales. En el cúbito resalta la superficie de inserción del triceps sobre la ancha apofisis olecraneana. Todas las crestas musculares, tanto en este hueso como en el radio vecino, son también particularmente desarrolladas. La pala manual presenta luego una serie de sorpresas estructurales que resul- tan en un efectivo aumento de su superficie de acción. Así encontramos, al lado de cinco largos dedos armados con garras potentes, una verdadera falange supernu- meraria, construida a base de una cojinete palmar movible por la acción de múscu- los propios, que asientan en un eje cartilaginoso. Un segundo artificio de organi- zación se nos presenta en los cepillos de tiesas cerdas implantados sobre los bordes manuales, particularmente adecuados para la remoción de arenas sueltas. A pesar de que los miembros posteriores no actúan de modo tan directo en el ca- var, se reconoce también en ellos la influencia de este modo dinámico. Sus funcio- nes más importantes dicen relación con las tareas de mantener el cuerpo sólida- mente afianzado, en tanto que los miembros anteriores se desempeñan cavando. Se hace muy evidente que en estos momentos se apoya todo el cuerpo exclusivamen- te en el tren posterior, que debe soportar y neutralizar entonces las impetuosas pre- siones generadas en la columna vertebral como consecuencia del pesado trabajo que ejecutan las manos. Salta a la vista que los mecanismos funcionales implicados en esta tarea son sugestivamente similares a aquéllos que se ponen en juego en los mamiferos bipedos para lograr la posición erecta del tronco. No es de extrañar, en consecuencia, que una elevada proporción de los buenos cavadores y entre ellos nuestro Ctenomys, se yerguen también con gran facilidad sobre sus extremidades posteriores para ampliar su campo de visión. En el tren posterior del tuco-tuco se retratan estas capacidades funcionales en una estructuración ósea tosca, de sobrada firmeza, moldeada en palancas aptas para la actuación de una musculatura especializada. Así se observa que han toma- do especial incremento todas aquellas construcciones morfo-funcionales que per- miten una brusca extensión del muslo y, simultáneamente, una elevación del cuerpo sobre el eje cotiloideo. 299 En efecto, resalta en la pelvis el ileon triangular, ajustado al grosor del múscu- | lo glúteo medio que asienta en su cara superior, así como el músculo ilíaco implan- tado en la inferior. Como una consecuencia de esta construcción se desplaza la super- | ficie de inserción del poderoso músculo erector de las espinas, que endereza la columna vertebral, hacia la cara interna del hueso ilíaco, ya ocupado por la superficie articular con el sacro, que a su vez hubo de desplazarse caudalmente. La fortísima triple superficie ilíaca destinada a implantación muscular es un brazo de palanca corto, particularmente adecuado, por lo tanto, para la transmisión de ' movimientos lentos, pero poderosos. El vértice anterior del ileon, extraordinaria- mente evertido, se dispone en la dirección precisa de las fibras del músculo oblicuo | interno, que convergen hacia este punto de inserción desde un abdomen particular- mente ancho, concordando con situaciones paralelas que se cumplen en los pri- mados —el hombre inclusive— según las investigaciones de Waterman (1929). En el isquión resalta el grueso brazo dorsal, que habrá de dar inserción a gran nú- mero de músculos extensores y aductores del muslo (semimembranoso, semitendi- noso y biceps crural). Su rama posterior sigue una dirección sensiblemente ver- tical, favorable a la acción de la masa de los aductores, cuya inserción proximal se aleja de este modo del fémur, aumentando su brazo de palanca y, por lo tanto, su po- tencia. La misma dirección vertical es propia también del pubis, sobre el que toma inser- ción el músculo aductor largo. El punto de unión entre pubis e isquión, la sínfisis, resulta así muy breve y en agudo vértice, como es propio de todos los insignes cavado- res. El reborde anterior, muy alto y fuerte del acetábulo, evita una posible luxa- ción de la cabeza femoral en la primera fase de extensión del muslo por muy violen- to que se ejecute este movimiento. La transmisión correcta de los impulsos generados a nivel del tren posterior se hace posible gracias a uma unión particularmente intima entre la pelvis y la co- lumna sacra fusionadas, cuenta al lado de la orejuela articular corriente con un pe- queño garfio óseo ventral de la pelvis, que engancha sobre un tubérculo articular propio del sacro. En los pies, tanto como en las manos, se implanta un fuerte cepillo lateral con la doble función de pala para la arena y de escobilla en el aseo del pelaje. En el forraje de Ctenomys fulvus intervienen tanto los nutritivos bulbos y raicillas cargadas de almidón, que descubre en el trazado de sus galerías, como en pequeña proporción, los tallos y hojas de los vegetales que crecen en su medio de vida. Con espe- cial preferencia se alimenta de la sorrona ( Tessaria absinthivides Hook. et Arn.). El fabuloso desarrollo que toman sus incisivos no guarda relación alguna con la dureza de estos alimentos y obedece, como, ya hemos. enunciado, integramente a demandas selectivas de la cavación. La disposición simplificada que siguen. las. crestas de esmaltes, en los dientes ex- elusivamente destinados a funciones digestivas (los molares), indica fielmente la escasa consistencia del forraje. La musculatura masticadora, por su parte, con sw enorme masetero lateral, im- plantado sobre una fabulosa cresta masetérica en la mandibula inferior, se ajusta, al igual como los incisivos, a las avanzadas habilidades para cavar, que caracteri- za a Ctenomys. Un estómago sencillo y, muy especialmente, un ciego y un colom relativamen- 300 te simples, ponen de relieve que el alimento es rico, en substancias nutritivas de fá- cill asimilación y que requieren solamente escasa elaboración de simbiontes celu- lófago. Nuestros datos referentes a: la reproduccióm de esta especie con vida tan oculta, son, por diemás escasos, y se reducen: al hallazgo» de una hembra grávida en noviem- bre, que portaba dos fetos, implantados:cada uno,en un: cuerno uterino. El nido que constituye Gtenemys para: el cuidado. de sus crías, alcanza unos 20 cm de diámetro y se dispone latieralmente a alguno de los conductos más profundos de su red de galerías. La existencia eminentemente subterránea de estos roedores impone tareas en extremo especializadas; sobre los: mecanismos neurosensoriales. La orientación en el seno de cuevas totalmente desprovistas de estimulos luminosos crea el más se- rio problema para la vidi: de: relación de estos roedores. En tanto que en los octodón- tidos, de vida epiterrámea, son ojos y oidos los órgamos sensoriales con predominio funcional; encontrames em el tuco-tuco, en cambio, la olfación y audición enor- memente incrementadas. Los ojos, sin mayor importancia para la vida cavicola, su- frieron una notable reducción, cediendo parte de su espacio orbital al voluminoso- fasciculo orbitario dell músculo masetero. La perfeccionada capacidad auditiva, vital factor de defensa, se mantiene a pe- sar de los pabellones auriculares pequeños, como en todo cavador, por un ensan- chamiento compensativo de las cajas de resonancia timpánicas, estructuradas en dos enormes bullks, con un rico tabicamiento de finisimas hojuelas óseas. La aguda olfacción, por su parte, carga con las tareas de localización del alimen- to. Para proteger ahora a las delicadas mucosas rinales de la tierra y de la arena que se desprende al cavar, entra a actuar una ingeniosa tapa cutánea-cartilagimo- sa, apropiada para cerrar completamente los ollares, como hemos demostrado en otra parte (Mann, 1945). Este mecanismo, de evidente importancia, opera de modo totalmente reflejo sincrónicamente con el cavar, y se desencadena así aun durante los ensayos infructuosos que realiza el animalito cautivo, para evadirse a través de las rejas que lo encierran. La importancia relativa de los diferentes modos sensoriales en la constelación psíquica de Ctenomys, se encuentra su expresión muy vivida también en la construc- ción del encéfalo, cuyos centros auditivos y olfatorios ocupan sectores de mayor volumen y, por tanto, de un número de elementos celulares más grande que los des- tinados a las funciones visuales. La evaluación de la conducta de Ctenomys es extraordinariamente difícil por tra- tarse de un organismo con avanzado ajuste psiquico hacia las condiciones tan espe- ciales de la existencia subterránea. En la observación de los ejemplares cautivos, llama, en consecuencia, siempre de nuevo la atención, el rico caudal de reacciones automáticas y enteramente desprovistas de valor funcional en el medio epiterráneo, que se desencadenan como respuesta a los más diferentes problemas experimen- tales, que cualquier octodóntido no cavador lograría resolver de inmediato. No es de negar que la acción vital de este roedor resulta cierta y en muy pequeño grado perjudicial para los intereses humanos, pero no es menos cierto que Ctenomys fulvus representa una especie relictual, aislada en una posición del más grande interés biológico, que merece consideraciones especialisimas. La dictación de ri- 301 gidas medidas que se aseguren la conservación de este valioso material, cuyo estudio genético podrá despejar importantes incógnitas de filogenias y evolución, se impo- | ne consecuentemente. Por fortuna, se pone a cubierto el mismo tuco-tuco con su existencia subterrá- nea, de todo intento de rápida destrucción, pero no cabe duda tampoco que los días de esta colonia están contados a menos que se efectúe una razonada intervención. k * * * * * * * + 2 a W CTENOMYS OPIMUS WAGNER O CTENOMYS OPIMUS OPIMUS 1848 Ctenomys opimus Wagner. Arch: WAGNER Naturg. 1:75. Localidad típica: Bolivia, restringi- da al monte Sajama, Oruro (Tho- mas, 1900). 1935 Ctenomys opimus opimus Tate. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 68:389. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Sudoeste de Bolivia al sur del lago Titicaca y partes ad- yacentes del norte de Chile. Especie formada por tres subespecies dis- tribuidas por la puna de Argentina, Chile, Perú y Bolivia. En la cordillera de Tarapa- cá se distribuye la forma nominal. EM CTENOMYS OPIMUS WAGNER, 1848. »Tuco-tuco de la Puna HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Wagner, 1848, describe Ctenomys opimus. Thomas, 1900, cita Ctenomys opimus de Sahama, Bolivia. Osgood, 1942, indica esta especie para Chile basándose en un ejemplar capturado en Choquelimpie. Mann, 1945, analiza algunos aspectos de vida del Ctenomys opimus, en Tarapacá. Pearson, 195 1, ofrece datos referentes a la etología de Ctenomys opimus nigriceps, en el sur del altiplano peruano. CARACTERES DISTINTIVOS: El pelaje, muy largo y suave en comparación con otros Ctenomys chilenos, es de un color ocre-grisáceo, con características zonas más obscu- ras, negruzcas sobre la cabeza y en la linea media del dorso. La cara anterior de sus grandes incisivos es de un amarillo-anaranjado intenso. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En Chile se ha colectado esta especie en los alrededores de Choquelimpie (Osgood, 1943) y Parinacota (Mann, 1945), ambas localidades en la Alta Puna de Tarapacá, a unos 5.000 metros de altura s.n.m. (Figs. 244, 245). 302 Fig. 244. Ambiente de Ctenomys opimus Wagner. Altiplano de Tarapacá. Fig. 245. Ambiente de Ctenomys opimus en la puna de Tarapaca, Parinacota. Se observa foso excavado para captura. 303 En las vecinas altiplanicies de Bolivia que rodean al monte Sahama, abunda igual- mente esta especie (Thomas, 1900), que representa a una de las formas de vida carac- terísticas para la Puna. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: En lo que se refiere a las correlaciones filogené- ticas de Ctenomys opimus, cabe plantear los mismos problemas analizados en referencia a Ctenomys robustus; también aquí entonces queda por discriminar su verdadera y justifi- cada categoría taxonómico-filogenética, que bien pudiera corresponder al rango de subespecie geográfica. BIOLOGIA: El nicho ecológico preciso de Ctenomys opimus corresponde a las planicies de arenales, con rala cubierta de gramíneas, tan ampliamente repartidas sobre al alti- plano de Tarapacá. Aquí logra desarraigar el tuco-tuco la vegetación, creando zonas desnudadas que sufren la más drástica influencia por erosión eólica. Una vez agotados todos los recursos alimenticios de su habitat, emigra la colonia y entra a ocupar un nuevo sector de posibilidades aún no utilizadas. Mientras que en otras zonas más templadas, aparecen estos mineros en las puertas de sus intrincadas mansiones suberráneas en demanda del sol, por lo general no dejan sus galerías los obscuros tuco-tucos de la Puna, que temen al frio del ambiente, a pesar de contar con la protección que les brinda su capa de pelos, rica en aisladoras celdillas de aire. La morfología y las manifestaciones vitales de esta especie son muy similares a aquellas descritas para Ctenomys robustus (pág. 297), a cuyo análisis me refiero. ahumado . E . dicki Piel corta, gris pala dor con vientre canela claro . Bulas auditivas prominentes bidbicas: con espacio interorbital más ancho (11,1 mm). : . fuegensis Bulas auditivas poco prominentes no bulbosas, espacio interorbital más es- trecho (9,9 mm) . O CTENOMYS MAGELLANICUS MAGELLANICUS BENNNET 1900 Ctenómys neglectus Nehring. Zool. Anz. 23:535. Fig. 1. 1943 Ctenomys magellanicus magellanicus Osgood. Field. Zool. 30:117. MW CTENOMYS MAGELLANICUS BENNETT 1835 Ctenomys magellanicus Bennett. Proc. Zool. Soc. London. :190. Localidad tipica: Bahía de San Gre- gorio, estrecho de Magallanes (Chi- le). . magellanicus DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Patagonia, territorio de Aisén y Magallanes. Es una especie compuesta de cuatro subespecies, todas existentes en Chile. CLAVE DE SUBESPECIES 1. Color grisáceo pda... 2 Color grisáceo con tonos pardos ocrá- |DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde el ceos osgoodi rio Santa Cruz (Argentina) hasta el borde 2. Piel lanosa, mitclada dé negro y gris 304 norte del estrecho de Magallanes. O CTENOMYS MAGELLANICUS DICKI OSGOOD 1943 Ctenomys magellanicus dicki Osgood, Field. Zool. 30:123. Localidad típica: Isla Riesco, Maga- llanes. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Isla Ries- co, Magallanes (Chile). O CTENOMYS MAGELLANICUS FUEGINUS PHILIPPI 1880 Ctenomys fueginus Philippi. Arch. Naturg. 46(1):276. Localidad típica: Tierra del Fuego, Isla oriental. 1943 Ctenomys magellanicus fueginus Philip- pi-Osgood. Field. Zool. 30:119. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Tierra del Fuego. O CTENOMYS MAGELLANICUS OSGOODI ALLEN 1905 Ctenomys osgoodi Allen. Princ. Un. Ex. Patagonia. LOTE Localidad típica: Cuenca del Mayer, Santa Cruz (Argentina). 1910 Ctenomys fodax Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 8(5):243. 1943 Ctenomys magellanicus osgoodi Osgood. Field. Zool. 30:125. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Sur de Ar- gentina, oeste del Chubut y región adya- cente de Chile. ME CTENOMYS MAGELLANICUS BENNETT, 1835. »Tuco-tuco de Magallanes SUBESPECIES CHILENAS: C. m. magellanicus Bennett, 1835. C. m. fueginus Philippi, 1880. C. m. osgoodi Allen, 1903. C. m. dicki Osgood, 1943. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Bennett, 1835, describe Ctenomys magellanicus (hoy Ctenomys magellanicus magellanicus, de bahía San Gregorio, cercana a la desembocadura atlántica del estrecho de Maga- llanes. Philippi, 1880, describe a Ctenomys fueginus (hoy Ctenomys magellanicus fueginus, de Tierra del Fuego). Nehring, 1900, describe Ctenomys neglectus, de Patagonia (sinónimo de Ctenomys mage- llanicus magel lanicus). Allen, 1903, describe Ctenomys robustus, del rio Mayer-Patagonia (hoy Ctenomys magella- nicus osgoodi). Allen, 1905, analiza Ctenomys magellanicus (hoy Ctenomys magel lanicus magellanicus), de Patagonia, y substituye con la designación de »osgoodi“ su Ctenomys robustus (ya 305 ocupado por Philippi por una especie de Tarapacá). Incluye a Ctenomys neglectus de Nehring en la sinonimia de Ctenomys magellanicus. Osgood, 1943, describe Ctenomys magellanicus dicki, de la isla Riesco-Magallanes, y re- conoce para Chile las siguientes subespecies de Ctenomys magellanicus: Ctenomys magellanicus magellanicus Bennett. Ctenomys magellanicus fueginus Philippi. Ctenomys magellanicus osgoodi Allen. Ctenomys magellanicus dicki Osgood. En el mismo trabajo incluye a Ctenomys fodax Thomas y Ctenomys talarum fodax Pus- coni, de la Patagonia Argentina, bajo la sinonimia de Crenomys magellanicus osgoodi. OTROS NOMBRES VULGARES: cururo, coruro. CARACTERES DISTINTIVOS: Tuco-tuco de gran talla (270 a 305 mm longitud total). Cráneo con pronunciados ángulos y aristas. Sus diferentes razas geográficas presentan una amplia gama en la coloración del pelaje que va desde un gris isabelino pálido hasta un gris negruzco. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: En territorio chileno se han encontrado las subespecies de este tuco-tuco entre el vértice austral de Tierra del Fuego y la latitud 45*S al norte de Puerto Aisén. Como especie de la Pampa Patagónica realiza su distribución más extensa en territorio argentino, penetrando a sectores chilenos en el brazo de la estepa de gramíneas. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La topografía accidentada de la Patagonia chilena favorece la aislación genética de poblaciones en mamiferos de vida subterránea como Ctenomys. Son, en especial, los innumerables brazos del mar, que fragmentan las tierras en centenares de islas, los responsables del confinamiento estricto de conjuntos de individuos. Es de esperar que un estudio detallado de este Ctenomys permita reconocer, en consecuencia, decenas de razas geográficas diferenciadas. Hasta aqui se han podido distinguir sobre territorio chileno cuatro subespecies, vicariantes en el espacio que desarrollaron leves características diferenciales. BIOLOGIA: — Ctenomys magellanicus es habitante de la estepa patagónica, donde ocupa tanto las planicies abiertas, con densa cubierta de gramíneas (Festuca, Hordeum, Poa), como los paisajes de suaves colinas cubiertas con frecuencia, por asociaciones vegetales en que predominan bajos arbustos (Senecio de varias especies), zarcilla (Berberis empe- trifolia Lam.), el michai (Berberis microphylla Forst.), la mata negra (Chiliotrichium diffusum (Forst.), Baccharis magellanico (Lam.) y Empetrum rubrum Vahl). La ganadería de ovejunos, que alcanza una extensión e intensidad tan extrema en muchos sectores de la Estepa Patagónica, es responsable de la desaparición de Ctenomys magellanicus sobre amplios sectores que antaño lo albergaban. Asi ya no se le encuentra en las pampas que rodean Punta Arenas, desde 1920. Sus ejércitos de centenares de miles de individuos, que horadaban los terrenos hasta transformarlos en verdaderas cribas, trampas peligrosas para el jinete, fueron eliminados por el pisoteo de los reba- ños de ovejas, que obturan los orificios de entrada a sus galerías, de cuya existencia 306 en el pasado nos hablan todavía terrenos cubiertos por pequeñas ondulaciones, que recuerdan las formaciones de micromonticulos del tipo Mima, en Norteamérica, que fueron atribuidos por Scheffer (1954) a la acción de roedores Geomyidae que represen- tan equivalentes ecológicos de nuestro Ctenomys. A diferencia de otros tuco-tucos chilenos, especialmente de Ctenomys opimus, resul - ta muy difícil observar individuos de Ctenomys magellanicus (asomados a la entrada de sus cuevas y mucho menos fuera de estas galerías. Su presencia se revela, en cambio, por el grado de humedad en sus montículos depositados a la vera de los orificios de entrada, asi como por las voces de los subterráneos habitantes que »tamborilean« y »martillean« al igual como Spulacopus (véase éste, pág. 285). A pesar de estos hábitos estrictamente subterráneos durante el día, no cabe duda que Ctenomys magellanicus abandona sus cuevas en la noche para buscar nuevos parajes de alimentación favorable cuando se agota la cubierta vegetacional del sector ocupado por su red de galerías, hecho que se revela en colonias pequeñas, recién iniciadas, de uno, dos o tres orificios de salida que pueden encontrarse repentinamente en terrenos hasta entonces despro- vistos de este cavador. Son estas colonizaciones iniciales las únicas que permiten cap- turar sus constructores abriendo las cortas cuevas con chuzos y palas. Al igual como en otros tuco-tucos de ambientes frios (Ctenomys opimus ), se redu- cen en esta especie austral los problemas de termorregulación a un minimo por su vida, en un nicho de por sí temperado, como lo proporcionan sus galerías a 30, 40 y más centimetros de profundidad bajo el suelo. Nidos tapizados por gruesos colchones de paja contribuyen a entibiar el medio. Las aberturas exteriores de las cuevas, orienta- das en la »sombra del viento“, que le proporcionan sus propios »conos de deyección( de materiales excavados, evitan la entrada de los huracanes frios tan frecuentes a estas latitudes. Durante el invierno y cuando una capa de nieve recubre el terreno, se hace aún más efectiva la aislación térmica de las galerías. Los ajustamientos estructurales de Ctenomys magellanicus a su vida de cavador, son enteramente similares a aquellos descritos para Ctenomys fulvus a cuyo análisis me refie- ro (pag. 297). De acuerdo con nuestras observaciones en Ctenomys magellanicus fueginus, en el sur oeste de Tierra del Fuego, desempeñan las raices de gramineas el papel más importan- te en su alimentación. Sin embargo es muy posible que las poblaciones de estepas cubiertas por arbustos encuentren su forraje en las raíces de éstas. Dia a día disminuye la importancia de Ctenomys magellanicus para el hombre, en atención al rápido exterminio que sufre por la acción de las majadas de ovejas que ta- ponan y destruyen con sus millares los orificios de entrada a las galerías subterráneas de los roedores. Con ello ha desaparecido ya del todo el problema que planteaban los terrenos cribados por sus cuevas para caballos y jinetes. Cabe recordar que los aborigenes patagónicos cazaban y comían este tuco-tuco aun a mediados del siglo pasado, como se desprende de las observaciones hechas por el capitán King, en un trabajo de Bennett (1841), y que afirma: »el pequeño animalito es muy tímido, se alimenta de pastos y es comido por los indios patagónicost (en in- glés en el original). 307 mM CTENOMYS MAULINUS PHILIPPI O CTENOMYS MAULINUS MAULINUS 1872 Ctenomys maulinus Philippi. Zeitsch. PHILIPPI Ges. Natur. N.F. 6:442. Localidad típica: Laguna de Maule, 1943 Ctenomys maulinus maulinus Osgood. Field. Zool. 30:124. Talca. Distribuido por el área del Maule y DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Distribuida provincia de Talca. por las provincias de Talca a Cautin. Espe- cie compuesta por dos subespecies. DO CTENOMYS MAULINUS BRUNNEUS OSGOOD CLAVE DE SUBESPECIES 1943 Ctenomys maulinus brunneus Osgood. Pelaje uniformemente pardo claro Fields Zoolygosde: msg: . maulinus Localidad tipica: Rio Colorado, Pelaje pardo oscuro dorsalmente y canela Malleco. rojizo en el “vientre . . . brunneus Distribuido por Malleco y Cautín. * * * * k * k k * * * E CTENOMYS MAULINUS PHILIPPI, 1872. »Tuco-tuco del Maule SUBESPECIES CHILENAS: C.m. maulinus Philippi, ¡dy C. m. brunneus Osgood, 1943. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Philippi, 1872, describe a Ctenomys maulinus, de las lagunas del Maule, provincia de Talca. Osgood, 1943, aporta medidas y descripción de cuatro ejemplares capturados en la vecindad de la Laguna del Maule y le asigna calidad de subespecie típica. En el mis- mo trabajo describe Ctenomys maulinus brunneus, de Rio Colorado, provincia de Cau- tin. CARACTERES DISTINTIVOS: Tuco-tuco de color café más claro en la subespecie Cteno- mys maulinus maulinus y más obscuro en Ctenomys maulinus brunneus. Cola provista de un pequeño pincel terminal de pelos blancos. En el cráneo se observa una fontanela siempre abierta, al igual como en Crenomys fulvus. La silueta craneana (Fig. 246) recuerda muy de cerca a la de Ctenomys magellani- cus, quien no presenta, sin embargo, una fontanela fronto-parietal abierta. 308 Fig. 246. Cráneo de Ctenomys maulinus Philippi, vista lateral, dorsal y ventral; el maxilar está desplazado. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: El panorama general de la repartición geográfica de Ctenomys maulinus no ha sido reconocido hasta aquí. Sólo se conocen algunos ejemplares de la Laguna del Maule —representantes de su raza C. m. maulinus— y otros de Cautín, descritos como C. m. brunneus. Sin embargo no faltan datos que atestiguan la presencia de tuco-tuco en los tramos cordilleranos situados entre ambos extremos. Philippi señala así tuco-tucos de las termas de Chillán. De tal manera resulta muy probable que una exploración de aquellos Andes, apenas conocidos, permitirá aportar un rico ma- terial de Ctenomys de esta especie. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Las relaciones de Ctenomys maulinus con otras especies de tuco-tuco no son claras. Desde luego existen diferencias craneanas bien manifiestas que parecen indicar escasos contactos filogenéticos con Ctenomys fulvus 309 septentrional. Mayor probabilidad de parentesco existe, en cambo, con el grupo de Ctenomys magellanicus, como ya lo hace notar Osgood (1943). Resulta de interés que el mismo autor define una nítida separación entre Ctenomys maulinus del Oeste Andino, y Ctenomys mendocinus en la misma latitud, pero al este del muro cordillerano. Es bien posible que el hallazgo de Ctenomys entre Cautín y Magallanes, permita demostrar las verdaderas relaciones existentes entre Ctenomys magellanicus y Ctenomys maulinus, que bien pudieran representar eslabones extremos en una misma cadena de razas geográficas. BIOLOGIA: Pendientes suaves y planicies cordilleranas son pobladas por Ctenomys maulinus. Para sus gale rías elige suelos arenosos con cubierta de gramíneas o pequeños arbustos. No parece imposible que logre asentar aún en los rebordes de los matorrales boscosos con boldo (Peumus boldus Mol.), crucero (Colletia spinosa Lam.), peumo (Cryptocaria alba (Mol.) Loos.), patagua (Crinodendron patagua Mol.), litre (Lithaea caustica (Mol.) H. et A.) y lingue (Persea lingue Nees.), que cubren las pendientes andi- nas en la inmediata vecindad de los parajes de estepas que prefiere este tuco-tuco. De sus costumbres nada se sabe, y sólo podemos señalar que puede observarse con alguna frecuencia, asomado durante el día, a los agujeros que conducen a su red de galerias (según datos de don Roland Pfeil). MW FAMILIA ABROCOMIDAE Son roedores del tamaño de una rata, que tribuidas por las cordilleras de Chile, se caracterizan por su pelaje denso, largo Argentina y sureste de Bolivia. y fino que recuerda a las chinchillas. La cabeza y orejas son mayores que en las W GENERO ABROCQOMA chinchillas, lo que les confiere un aspecto WATERHOUSE ratonil. La cola es cilíndrica, corta, .sin terminar en pincel como en los octodón- tidos y en algunos ctenómidos. Extremi- dades cortas, con cuatro dígitos las an- teriores y cinco las posteriores. Palmas y plantas escasamente desarrolladas. Son animales tímidos, rupestres, aun- 8(1):5. : 7 : que en algunas regiones habitan bosques, Distribución, la misma de la fami- pero siempre en regiones altas y secas. lia. Dos ESPFSSS ambas represen- Las madrigueras están construidas en tadas en Chile. anfractuosidades del terreno. Alimenta- ción predominantemente vegetariana. La familia está representada por un solo Cola mayor de 145 mm, orejas grandes género, compuesto por dos especies disso) soreozs dei A TEO SU 6 ACanerti 1837 Abrocoma Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. :30. Especie típica: Abrocoma bennetti Waterhouse. 1842 Habrocoma Wayner. Arch. Naturg. CLAVE DE ESPECIES 310 | | | | | Cola corta, menor de 140 mm, orejas pe- queñas cinerea WM ABROCOMA BENNETTI WATERHOUSE 1837 Abrocoma bennetti Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. :31. Localidad tipica: Aconcagua. La presente especie se encuentra subdivi- dida en dos razas geográficas. CLAVE DE SUBESPECIES Color gris pardo con pelo corto . bennetti Color gris plateado con pelo largo murrayi O ABROCOMA BENNETTI BENNETTI WATERHOUSE 1837 Abrocoma cuvieri Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London. :32. 1842 Habrocoma helvina Wayner. Arch. Naturg. 8(1):1. 1934 Abrocoma laniger Prell. Zool. Gart. 7:208. 1940 Abrocoma bennetti bennetti Ellerman. Fam. Gen. Rod. 1:154. Distribución montañosa de la costa y de la precordillera entre los 32 a 34 grados de latitud Sur. O ABROCOMA BENNETTI MURRAY! WOLFFSO HN 1916 Abrocoma murrayi Wolffsohn. Rev. Chil. Hist. Nat. 20:6. Localidad tipica: montañas cerca de Vallenar. 1940 Abrocoma bennetti murrayi Ellerman. Fam. Gen. Rod. 1:154. Distribución: 111 y Iv Regiones de Ataca- ma y Coquimbo, respectivamente, hasta unos 1.200 m de altitud. WE ABROCOMA BENNETTI WATERHOUSE, 1837. »Ratón chinchilla« SUBESPECIES CHILENAS: A. b. bennetti Waterhouse, 1837. A. b. murrayi Wolffsohn, 1919. HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO: Waterhouse, 1837, describe Abrocoma bennetti sobre ejemplares capturados por Dar- win durante la expedición del Beagle, en valles del flanco cordillerano cerca de los Andes. Tullberg, 1899, aporta datos sobre la configuración externa y el tubo digestivo de Habrocoma bennetti. Wolffsohn, 1919, describe Abrocoma murrayi, de Vallenar- Atacama. Trell, 1934, cita a Abrocoma laniger (sinónimo de Abrocoma bennetti). Mann, 1940, analiza la anatomía de Abrocoma bennetti. Mann, 1941, da un esquema del encéfalo de Abracoma bennetti. Osgood, 1943, reconoce la existencia de dos razas geográficas de Abrocoma chinchilla: Abrocoma bennetti bennetti y Abrocoma bennetti murrayi. 311 Fig. 247. Abrocoma bennetti Waterhouse, juvenil en vista latero frontal. Fig. 248. Abrocoma bennetti, juvenil en vista postero dorsal. 312 OTROS NOMBRES VULGARES: chinchillón, ratón de los árboles, bori, guarén: proba- blemente aplicado por error por la población local. SUBESPECIES CHILENAS: A. b. bennetti Waterhouse. A. b. murrayi Wolffsohn. CARACTERES DISTINTIVOS (Figs. 247, 248): Roedor del tamaño de una rata domésti- ca, cuya cola es un poco más corta que la cabeza y el cuerpo reunidos; en las manos se desarrollan solamente cuatro dedos; planta y palmas de pies y de manos cubiertas de granulaciones caracteristicas. En la silueta del ratón chinchilla saltan a la vista los grandes pabellones auriculares que lo distingue de otros roedores chilenos similares, con los que suele convivir (Octo- don degus, Octodon bridgesi ). El pelaje, muy sedoso y blando, es de color café-grisáceo uniformemente reparti- do por el cuerpo, con excepción de la región ventral, más clara. En los ejemplares jóvenes prevalecen los tonos brunos, que dan paso a pigmentos grises en el pelaje definitivo del adulto. Las dos subespecies geográficas, reconocidas en Chile, se distinguen, por su parte, esencialmente a través de la calidad del pelaje, así como en su coloración, presentán- dose largo y gris perlado en la forma septentrional (Abrocoma bennetti murrayi Wolft- sohn) y más corto y más café en la cara centro-chilena (Abrocoma bennetti bennetti Waterhouse). El cráneo (Fig. 249) de esta especie es reconocible de inmediato, en su dotación de molares con figuras de esmalte distintas para la mandíbula superior y la inferior, modalidad de construcción sin paralelos entre los demás roedores chilenos. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Poblaciones de Abrocoma bennetti se encuentran en Chile desde Copiapó hasta las vecindades del rio Biobio; vasta extensión, en la que ocupan ambientes, preferentemente rocosos desde zonas vecinas al litoral, hasta alturas de 2.000 metros en la cordillera andina. Por fuera del territorio nacional no se le en- cuentra. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: La incógnita de las relaciones filogenéticas en los ratones chinchillas plantea un problema particularmente dificil, a cuya solución se han abocado diferentes investigadores sin lograr una respuesta integralmente satisfac- toria. La estrecha semejanza del género Abrocoma con los géneros Ctenomys, Octodon, Spalacopus, Octodontomys y Aconaemys no puede ser desconocida. Si bien es cierto que aparecen, al lado de los caracteres comunes, en todos estos géneros otras condiciones propias para cada uno de ellos, no vemos en ningún caso la justificación para reconocer en este grupo, íntimamente relacionado, la existencia de familias naturales, como pre- tende la mayor parte de los autores contemporáneos (Simpson, 1945; Osgood, 1943, etc.). Atendiendo por otro lado a los documentos paleontológicos de su devenir evo- lutivo, nos encontramos con restos eminentemente recientes del Pleistoceno (Simp- son, 1945), que parecen indicar la diferenciación de todos estos géneros en un plazo relativamente breve, de ningún modo suficiente para la génesis de verdaderas familias. No podemos dejar de vista tampoco que los roedores octodontoideos se encontraron SUS Fig. 249. Cráneo de Abrocoma bennetti, vista lateral, ventral y dorsal; mandíbula desplazada, en vista lateral, dorsal y ventral. 314 en Sudamérica, y muy especialmente en Chile, con una multitud de nichos ecológicos distintos y desocupados, enfrentándose, consecuentemente, con una situación entera- mente semejante a la que gobernara la extraordinaria dispersión evolutiva de los mar- supiales australianos. La presión selectiva especializada de cada uno de los diferentes ambientes ocupados pudo conducir rápidamente al mosaico de subdivisión genéti- ca en que se nos presenta hoy día el grupo de estos roedores octodontoideos. En con- secuencia, y sobre la base de consideraciones morfológicas, paleontológicas y filogené- ticas, creemos acertado reforzar una vez más nuestra opinión, ya expresada con anterioridad (Mann, 1940), según la cual integran los Octodontidae, Ctenomyidae y Abrocomidae de los autores a una sola e indisoluble familia orgánica, la familia de los Octodontidae, a la que se agregan como categoría filogenética del mismo rango las fa- milias Capromyidae, Echimyidae, Thryonomyidae y Petromydae, cada una de las cuales se basa, aparentemente, en documentos paleontológicos y morfológicos significativos e importantes. La avanzada capacidad de reacción plástica, que parece distinguir a la mayor parte de los roedores octodóntidos, se manifiesta también en Abrocoma bennetti, diferenciado, por lo menosyen dos grupos raciales con un caudal de mutaciones definidas. Por un lado se reconoce asi la forma Abrocoma bennetti bennetti Waterhouse en Chile central, caracterizada por un pelaje relativamente corto y bruno. Por el otro lado se distingue una subespecie septentrional de la región de Atacama, Abrocoma bennetti murrayi Wolft- sohn, con un pelaje muy denso y grisáceo, orejas algo más largas y una caja craneana relativamente corta, de bullas auditivas francamente mayores. Hemos determinado a través de experimentos de crianza de la raza septentrional bajo las condiciones de vida de Chile Central, la calidad mutacional verdadera de las diferencias morfológicas entre ambas subespecies, cuya trascendencia biológica se traduce en el fracaso de nuestros intentos de lograr su cruzamiento, incompatibilidad poco genética del más grande significado para la marcha evolutiva de estas dos poblaciones. BIOLOGIA: Nuestro ratón chinchilla es un habitante característico de zonas con mato- rral arbustóreo implantado sobre terreno rocoso (Fig. 250). Consecuentemente se le encuentra tanto en las quebradas vegetadas de la cordillera costina como en los contra- fuertes andinos. El valle longitudinal, en cambio, pobre en rocas, no logra ofrecerle las condiciones ambientales que exige. Bajo la protección de grandes piedras escarba galerías en ocasiones muy largas, que se disponen superficialmente, sin alcanzar mayores profundidades. La estrecha correlación ecológica que aúna a Abrocoma con el habitat rocoso, aparece con re- marcable evidencia en faldeos de cerros recubiertos de suelo terroso en sus horizontes inferiores y franqueado por niveles de roca erosionadas a alturas mayores. Bajo estas condiciones, tan frecuentes en Chile central, podemos contar, con mucha certeza, con una zonación bien definida de poblaciones Octodon degus en la zona basal y con colonias de Abrocoma bennetti, rigidamente localizadas en los sectores más altos, pedre- OSOS. El papel social que desempeñan los ratones chinchillas en su comunidad de vidas es extraordinariamente importante, por la destrucción de los arbustos, que ellos llevan a cabo, al roer y eliminar la corteza de los matorrales que habitan. Es posible observar, en regiones densamente pobladas por este roedor, un empobrecimiento muy notorio de la vegetación ya de por sí rala en Chile central. El labrado de sus cuevas contribuye a esta acción devastadora al herir y romper la trama radicular de los mismos arbustos. 315 Fig. 250. Roqueríos costeros al sur de Coquimbo, ambiente de Abrocoma bennetti. El cuadro tan característico que presentan los matorrales descortezados, conjun- tamente con los depósitos de los grandes y ovalados crotines acompañados por manchas café-rojizas de su orina, muy densa, revelan al observador la presencia de colonias de ratón chichilla, cuyas cuevas albergan, por lo general, de 2 a 10 individuos. Ocasionalmente suelen convivir con los ratones chinchillas algunos ejemplares aislados del degu (Octodon degus),y de la laucha orejuda (Phyllotis darwini). Como sintoma indirecto para detectar la existencia de Abrocoma puede valernos el contenido de los vómitos de rapaces nocturnas que se ceban, preferentemente, en esta especie, siempre que su población alcance una densidad suficiente. El pelaje, de por sí sedoso, en Abrocoma se adapta a las condiciones de temperatu- ra imperante a través de un desarrollo fluctuacional adecuado. En los ejemplares de horizontes cordilleranos apreciaremos, consecuentemente, una cubierta con mayor densidad que en individuos de ambientes más temperados. La constelación de las habilidades dinámicas en Abrocoma consulta muy diversas posibilidades, sin definirse en algún sendero especializado. Así observamos en ella capacidades de cavación, de deslizamiento por estrechas rendijas, de correr cuadrupe- dal, de trepación sobre ramajes y, finalmente, de trepación sobre rocas, tareas todas que desempeñan con medianos resultados, sin descollar en ninguna en especial. Esta notable diversidad de modos locomotrices requiere necesariamente de un substrato anatómico generalizado y dinámicamente totipotencial, como se realiza efectivamente en su organismo. Bajo el aspecto morfológico merecen señalarse, sin 316 embargo, algunas modalidades de construcción ajustadas a estas funciones tan diferen- tes. Para la trepación sobre los ramajes se vale así el ratón chinchilla, por un lado, de su larga y musculada cola como palanca de equilibrio e igualmente de apoyo, y, por el otro, de su mano con 4 dedos, que abrazan las ramas, const ruyendo una tenaza por la oposición de los 2 dedos externos frente a las parejas internas. Su deambulación, extraordinariamente segura sobre las más pulidas superficies rocosas, se hace posible gracias a la construcción notabilisima de las palmas manuales que logran actuar como verdaderas ventosas. Hemos analizado las intimidades morfo- funcionales de este mecanismo, sin paralelo entre los mamíferos; hemos efectuado (Mann, 1945) este estudio, del que extractamos en lo que sigue, algunos conceptos pertinentes. Se reconoce así, desde luego, al lado de los 4 dedos con desarrollo com- pleto, en la mano de Abrocoma, el rudimento de una quinta falange, que representa al pulgar. Los dos segmentos óseos que lo componen se ven flanqueados por un cartílago alargado: el praepollex. A su vez se opone al quinto dedo también una segunda pieza cartilaginosa análoga: el postminimus. Tanto el praepollex como el pulgar rudimen- tario son capaces de ejecutar movimientos bien extensos bajo el control de un podero- so músculo abductor del pulgar, cuyo tendón distal envía filetes terminales propios, que finalizan en el praepollex, uno, y en la pieza ósea basal, el otro. La contracción de este músculo retrae al grueso cojinete palmar cúbito-peroneal, que se ve rechazado, de este modo, hacia la base del cuerpo, separándose de la fila distal de cojinetes. Basta ahora que este movimiento se ejecute con la mano en apoyo sobre una superficie lisa para provocar una enérgica succión que aplica a la palma sobre el substrato, al modo de una verdadera ventosa, facilitando extraordinariamente la trepación en este medio resbaloso. La flexión y abducción del pulgar rudimentario y de su cartílago sinérgico, praepollex, que resultan nuevamente en una entrada de aire hacia el seno de la ventosa, corre por cuenta de fasciculos musculares, intrínsecos de la mano, insertos tanto en la aponeurosis palmar, como sobre el carpo. En el trepar, ya sea sobre ramas o sobre rocas, colabora todavía un enorme músculo deltoideo, que cuenta con una cresta de inserción humeral particularmente alta y saliente. La acción abductora se ve favorecida por la dirección muy oblicua que toma un grueso fascículo de fibras implantando sobre el acromión escapular fuertemente alargado. La función propulsora del tren posterior durante el trepar, se hace efectiva a favor de voluminosas masas musculares de los »extensores femorales(. Para la discreta cavación del ratón chinchilla, tienen gran importancia los cartilagos postmínimo y praepollex, que ensanchan la pala manual como en muchos otros roedo- res de hábitos semejantes. Una cualidad muy típica de Abrocoma se manifiesta en los aplastamientos dorso- ventrales de su cuerpo cuando se escurre a través de rendijas muy bajas. Llama pode- rosamente la atención que este achatamiento es enteramente activo, producto de la musculatura tóraco-abdominal, ya que puede observarse también en ejemplares sus- pendidos de la cola. Los órganos torácicos se ven favorecidos, admirablemente, de los efectos mecánicos que pudieran llevar aparejados estos movimientos, por la armadura en que los abraza la caja torácica, extraordinariamente larga, de los 16 pares de costi- llas. El corazón mismo de extraña configuración aplanada se ajusta, por su parte, a estos aplastamientos. 317 Abrocoma sigue un régimen alimenticio estrictamente vegetal, en cuya composi- ción entra a formar parte una gran variedad de especies. Manifiesta preferencia se observa, sin embargo, para las cortezas de un número de arbustos entre los cuales descuellan: el maqui (Aristotelia chilensis Stuntz), chilcas del género Baccharis en varias especies, el mitiqui, Podanthus mitiqui Lindl., espinillo ([Adesmia arborea Bert.) y la pe- gajosa Eupatorium salvia Colla. Estos matorrales alimenticios, duros, son objeto de la más perfecta molienda entre las accidentadas crestas de esmalte de los molares. La musculatura motora de la masticación cuenta con un enorme masetero que preva- lece fuertemente en grosor y extensión sobre el músculo temporal. Su función cobra la más grande importancia gracias a la orientación anteroposterior de sus fibras, que se traduce en movimientos de deslizamiento horizontales de especial eficiencia en la trituración de las fibras celulósicas. Hacia el logro de este efecto de molienda contri- buyen en Abrocoma especialmente, como hemos demostrado en otra parte (Mann, 1940), otros dos factores como son la presencia de un fasciculo posterosuperior del músculo masetero, que toma su origen en la región posterior del arco cigomático, y la inserción muy caudal e inferior de toda la masa muscular sobre la apófisis angular mandibular, de asombrosa longitud. La desintegración metabólica de la celulosa ingerida se realiza en el ratón chinchi- lla a favor de un ciego enorme y enrollado en una espiral, que soluciona, por un lado, el problema de su acomodación en la cavidad abdominal, para retardar, por el otro, el tránsito de los alimentos por su seno en beneficio de un análisis anabólico más re- cabado. Al cotejar el grado de desarrollo que alcanza el ciego en Abracoma y en otros octo- dóntidos se pone de relieve la más perfecta correspondencia entre el tamaño y con ello la capacidad funcional de este segmento intestinal y la calidad del alimento de cada una de las formas analizadas. A la medida en que se enriquece así la dieta en material celulósico se constata siempre un ciego de mayor volumen y longitud. En los octodón- tidos chilenos es posible reconocer asi un escalafón de complicación anatómica ascen- dente que conduce desde Spalacopus hacia Octodon, Ctenomys y, finalmente, Abrocoma. En el metabolismo hídrico de los ratones chinchillas, llama grandemente la aten- ción una orina extraordinariamente espesa y aromatizada por las esencias de la vegetación de forraje. Esta orina, tan densa, forma depósitos de color café-rojizos y fuertes olores, que descubre al observador la presencia de colonias del roedor. Machos y hembras adultos del ratón chinchilla se distinguen exteriormente sólo de un modo muy somero. En los machos aparece una glándula cutánea pectoral rodea- da por un área de piel desnuda, cuya secreción cumple funciones relacionadas con la esfera psicosexual. Los grandes testículos ocupan una posición intraabdominal sin descender al escroto ni aun en la época de celo. Son reemplazados en el saco escrotal por la gran cola del epididimo. Las vesiculas seminales muy desarrolladas corresponden a tubos fuerte men- te plegados, cuya secreción contribuye a la coagulación del voluminoso tapón vagi- nal«, que obtura los conductos genitales femeninos por algún tiempo después del coito. En los meses benignos del año, y desde noviembre en adelante, viene a parir cada hembra dos veces de 1 a 6 crías, que nacen con el cuerpo completamente cubierto de pelos. Sin embargo, no dejan su cubil antes de unas 3 semanas, lo que viene a ser una diferencia notable con respecto a la actividad de los neonatos del género Octodon (el degu) que cavan y se desempeñan como sus mayores ya al segundo día de ha- ber nacido. 318 Las crías cuentan, para su largo período de lactancia, con tres pares de tetillas maternas, situadas respectivamente en las zonas axilar, flanco-dorsal e inguinal. Abrocoma basa su vida de relación en las esferas sensoriales auditiva, táctil y visual. Sus enormes pabellones auriculares y bullas auditivas, largas vibrisas y ojos voluminosos traducen esta situación funcional en los aparatos sensoriales periféricos. En el cerebro mismo concuerdan con esta constelación sensórica, los amplios cuerpos geniculados externos y grandes tubérculos cuadrigéminos anteriores, responsables de fenómenos reflejos de la esfera visual, el enorme trigémino táctil-facial y los gruesos tubérculos cuadrigéminos posteriores, que regulan las reacciones reflejas basadas en estímulos auditivos. En el cerebro salta a la vista la extensión relativamente reducida del neopalio, en especial en sus segmentos frontales, condición morfológica que pudiera guardar rela- ción con el psiquismo apagado y en extremo automático que caracteriza a la conducta de Abrocoma. La sensibilidad extraordinaria que manifiesta este roedor frente a su captura y cau- tividad, aporta igualmente un ejemplo demostrativo de sus escasas posibilidades de amoldamiento bajo situaciones novedosas. Una elevada proporción de los ratones chinchillas recientemente capturados mueren, en efecto, en un estado de shock, con caracteres de hipoglicemia, pocas horas o días tras esta experiencia violenta. Situacio- nes que ponen de relieve la existencia de lazos íntimos y automáticos entre las esferas psiquicas y los mecanismos hormonales, en especial la descarga de adrenalina, cuyo desgaste excesivo pudiera quizás explicar las muertes por shock en Abrocoma. Un gran número de aves de rapiña, así como de mamiferos carnívoros, hace presa en los lentos e indefensos ratones chinchillas. Lechuzas chilenas cobran seguramente el tributo más elevado en esta espec.e de hábitos preferentemente crepusculares y aún nocturnos. En las zonas en que conviven estos roedores con poblaciones de sus vivaces y ágiles parientes del género Octodon, reaccionan frente a los gritos de alerta y de alarma que éstos emiten, ya inmovilizándose con una reacción de disimulo, ya huyendo hacia sus cuevas, cuando éstas se encuentran cercanas. El pelaje de Abrocoma bennetti se caracteriza, afortunadamente, por una delica- deza extrema, que los proscribe de las peleterías. La raza septentrional Abrocoma ben- netti murrayi ha sido objeto, sin embargo, de extensiva persecución, exportándose sus cueritos, a razón de pocos centavos cada uno, especialmente hacia Alemania, en tiem- pos de preguerra. En atención a la preferencia de Abrocoma por zonas rocosas no entra en contacto, sino muy raramente, con las actividades humanas. Hemos observado hasta aquí un solo caso en este sentido, donde contribuía el ratón chinchilla en la destrucción de viñedos, sobre terreno muy pedregoso en los alrededores de Olmué (provincia de Valparaíso). El grueso de los perjuicios corre, sin embargo, aquí a cuenta de enormes cantidades de degú común Octodon degus. Abrocoma es merecedora, incuestionablemente, de medidas protectivas en las zonas septentrionales, en especial, en las regiones de Atacama, Coquimbo, donde se le 319 hace objeto de persecución. De ningún modo se justifica su caza dado el ínfimo valor económico de cada ejemplar que debe dar su vida por pocos centavos. La recolección del ratón chinchilla con fines cientificos es bien dificil por su des- confianza automática hacia las trampas de toda especie. Lazos de aceros, tendidos frente a sus cuevas, o, mejor aún, la excavación con palos y chuzos de sus galerías, proporcio- nan resultados más halagúeños. MW ABROCOMA CINEREA THOMAS 1919 Abrocoma cinerea Thomas. An. Mag. Nat. Hist. 9(4):132. Localidad tipica: Cerro Casabindo, en el noroeste de Jujuy (Argentina). Esta especie compuesta por cinco subespe- cies, en Chile se encuentra representada por la forma nominal. Es posible que pue- dan encontrarse otras en el futuro. O ABROCOMA CINEREA CINEREA THOMAS 1940 Abrocoma cinerea cinerea Ellerman. Fam. Gen. Rod. 1:154. Localidad típica: la misma de la es- especie. Se distribuye por Argentina, Bolivia y sud- este del Perú. En Chile existe un registro de Parinacota, 1 Región de Tarapacá. W ABROCOMA CINEREA THOMAS, 1919. "Chinchillón« OTRO NOMBRE VULGAR: raton chinchilla. CARACTERES DISTINTIVOS (fig. 251): Roedor bien semejante al ratón chinchilla Bennetti, del centro de Chile, del que se diferencia marcadamente de esta forma, de las grandes alturas, por una cola corta y pabellones auriculares reducidos. El pelaje bastante más tupido; también es de un bello color gris-perla. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Hasta aqui ha sido hallada esta especie en Chile en una sola ocasión (Mann, 1945), en los alrededores del pueblo de Parinacota sobre la alta puna de Tarapacá. La misma especie habita las regiones vecinas de la Puna en territorio boliviano, peruano y argentino, cuyas condiciones ecológicas son muy semejantes a aquellas que imperan en el altiplano chileno. CONSIDERACIONES FILOGENETICAS: Los lazos de similitud morfológica que aúnan a Abrocoma cinerea y Abrocoma bennetti, parecen indicar estrechas conexiones filogene- ticas, fruto de un origen común, y subsecuente diversificación por las presiones selec- 320 Fig. 251. Abrocoma cinerea, adulto en vista frontal. tivas diferentemente orientadas con que operaron, sobre esa primera y primitiva forma de Abrocoma, los ambientes de la Alta Puna y del matorral centro-chileno, respectiva- mente. Esta interpretación se ve reforzada por la calidad particular, de los distingos entre ambos grupos, que corresponde integramente a evidentes ajustes morfo-ecolo- gicos, como son la disminución de las superficies de irradiación calórica en Abrocoma cinerea (patas cortas, pabellones auriculares pequeños, cola corta, cuerpo rechoncho) y su pelaje extraordinariamente denso y tupido. BIOLOGIA: El chinchillón elige para su morada, con especial preferencia, un biotopo de grandes rocas y alfombras de llareta (Laretia compacta Phil.), cuyos multiples intersticios le brindan segura protección. El número de individuos en sus colonias parece ser bastante restringido y, en líneas generales, salta a la vista que este roedor es un animal escaso en Chile. En consecuen- cia es pequeña también su influencia social en el ambiente que ocupa. Los múltiples enemigos que lo acechan, como son zorros (Dusycion sp.), gatos monteces (Lynchailurus sp. y Oreailurus sp.), chingues (Conepatus rex), aves de rapiña y, con gran encarnizamiento, nuestra población de aimaraes y quechuas, cargan pro- bablemente con buena parte de la responsabilidad por el número exiguo en que sub- siste a la fecha este ratón chinchilla tranquilo e indefenso. En contraposición a Abrocoma bennetti no trepa el chinchillón con alguna facilidad por las ramas de los escasos arbustos que integran su habitat (Polylepis incana Sp.). Su silueta rechoncha y la cola corta indican sus reducidas habilidades en este campo de la dinámica. Gran protección ha alcanzado, en cambio, el sistema de ventosas en la palma ma- nual que lo faculta para afianzarse sólidamente sobre la resbalosa superficie de las rocas (Mann, 1945). Un ciego largo y circunvolucionado, acompañado por un intestino grueso de cerra- das flexuras, indica, al igual como acontece en Abrocoma bennetti (pág. 318), una ali- 321 mentación rica en celulosa. Arbustos de los géneros Senecio y Parastrephia, propor- cionan parte importante de su dieta. En el mes de abril hemos cazado una hembra lactante con dos crías de escasos dias de edad, hallazgo que parece indicar un atraso notable en la fecha de parición de este roedor comparativamente a Abrocoma bennetti, en perfecto ajustamiento hacia las con- diciones climáticas de su habitat inclemente. Dada la actual escasez del chinchillón cabe aplicar urgentes medidas de protección, con estricta veda total, para evitar el exterminio de este roedor, cuyos cueritos de muy escaso valor intrínseco son vendidos a incautos turistas del norte de Chile, como chinchillas verdaderas. Ocasionalmente aun, se les agrega la cola de una vizcacha neo- nata para reforzar este engaño. 322 Bibliografía citada en el texto (parte)* ALLEN, jJ. A. 1893 Further notes on Costa Rican mammals, with description of a new species of Oryzomys. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., $ (15):237-240. ALLEN, J. A. 1901 A preliminary study of the North American Opos- sums of the genus Didelphys. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 14: 149-188. ALLEN, J. A. 1903 List of mammals collected by Mr. J.H. Batty in New Mexico and Durango, with description of new species and subspecies. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 19:587-612. ALLEN, J. A. 1905 Mammalia of Southern Patagonia. Repts. Princeton Univ. Expeds. Patagonia, 1896-1899, 3 Zool., pp- 1-21, pls. 1-29. ALLEN, j. A. 1914 New South American bats and a new octodont. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 33:381-389. AMEGHINO, F. 1889 Contribución al conocimiento de los mamiferos fósiles de la República Argentina. Actas Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 6:1-1028, tab. i-xcviii. 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Indice de nombres cientificos Abrocoma bennetti Waterhouse, 211, NTE TO FL AAA 31 GU6, 119, 320, 321,322 Abrocoma bennetti bennetti house, 311,313, 315 Abrocoma bennetti murrayi Wolffsohn, 311,313, 315,319 Abrocoma cinerea Thomas, 320, 321 Abrocoma cinerea cinerea Thomas, 320 Abrocoma cuvieri Waterhouse, 311 Abrocoma chinchilla (Osgood), 311 Abrocoma laniger Prell, 311 Abrocoma murrayi Wolffsohn, 311 Abrothrix brachiotis Thomas, 135 Abrothrix hirta hirta Thomas, 159 Abrothrix hirta moerens Thomas, 159 Abrothrix hirta nubila Thomas, 157, 158, 159 Abrothrix hirta suffusa Thomas, 159 (Abrothrix) lanosus “Thomas, Akodon, 159 (Abrothrix) — longipilis Akodon, 156, 159, 161 (Abrothrix) longipilis castaneus Osgood, Akodon, 156, 159, 161 (Abrothrix) longipilis francei Osgood, Akodon, 157, 159, 161 (Abrothrix) longipilis hirta Osgood, Akodon, 157, 158, 159, 161 (Abrschrix) longipilis lanosus Thomas, Akodon, 159, 161 (Abrothrix) longipilis longipilis Water., Akodon, 158, 159, 161 (Abrothrix) sanborni Osgood, Akodon, 159 (Abrothrix) longipilis nubila Osgood, Akodon, 157, 159, 161 (Abrothrix) longipilis sanborni Osgood, 159 (Abrothrix) longipilis suffusa Thomas, Akodon, 157, 158, 159 (Abrothrix) longipilis Akodon, 158, 161, 164 (Abrothrix) sanborni Osgood, Akodon, 157, 159, 161 (Abrothrix) longipilis moerens Thomas, Akodon, 159 (Abrothrix) xanthorhinus Thomas, Hes- peromys, 144 absinthioides Hook, Tessaria, 297, 300 Acodon Macronyx Thomas, 178, 179 Acacia caven Molina, 129, 132, 200, 270 Aconaemys fuscus (Waterhouse), 288, 289, 290 Aconaemys fuscus fuscus Waterhouse, 288, 289 Aconaemys fuscus porteri Thomas, 288, 289 Aconaemys porteri Thomas, 288, 289 acutus Meyen, Skytanthus, 260 Adesmia arborea Bert., 277 Adesmia capitellata Hauman, 229 Adesmia hystrix Philippi, 108 adorifera Molina, Colliguaya, 207 Water- apta Osgood, (Waterhouse), Aextoxicon punctatum R y P, 184 agilis Philippi, Mus, 124, 125 Akodon (Abrothrix) 159 Akodon (Abrothrix) longipilis Water house, 158, 161, 164 Akodon (Abrothrix) Osgood, 156, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus Osgood, 156, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis francei Osgood, 157, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis Osgood, 157, 158, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis lanosus Thomas, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis longipilis Waterhouse, 158, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis moerens Thomas, 159 Akodon (Abrothrix) longipilis nubila Osgood, 157, 159, 161 Akodon (Abrothrix) longipilis sanborni Osgood, 159 Akodon (Abrothrix) longipilis suffusa Thomas, 157, 158, 159 Akodon (Abrothrix) sanborni Osgood, 157, 159, 161 Akodon albiventer Thomas, 153 Akodon amoenus Thomas, 154 Akodon andinus Philippi, 139, 148, 149, 150, 151, 152, 154, 155 Akodon andinus andinus Philippi, 148, 149, 152 Akodon andinus dolichonyx Philippi, 148, 149, 151, 152, 153 Akodon arenicola, 135 Akodon beatus Thomas, 134, 135 Akodon berlepschii Thomas, 153, 154, 155 Akodon boliviense Meyen, 133 Akodon (Bolomys) berlepschii Thomas, 153, 154, 155 Akodon canescens Thomas, 145 Akodon (Chelemys) vestitus Thomas, 178, 179 Akodon francei Thomas, 157, 158 Akodon gossei Thomas, 148, 149 Akodon hirtus Thomas, 157, 158 Akodon hirta nubila, 159 Akodon jucundus Thomas, 148, 149 Akodon lanosus Thomas, 156 Akodon longipilis (Waterhouse), 156, 160, 162 lanosus Thomas, longipilis apta hirta Akodon longipilis aptus Osgood, 156, 158, 162, 163 Akodon longipilis castaneus Osgood, 156, 158, 162, 163 Akodon longipilis francei Thomas, 157, 158, 162, 163 Akodon longipilis hirtus Thomas, 157, 158, 162, 163 Akodon longipilis lanosus Thomas, 157, 158, 162, 163 Akodon longipilis longipilis Waterhouse, 156, 158, 163 Akodon longipilis nubilus Thomas, 157, 158, 162, 163 Akodon longipilis sanborni (Osgood), 157, 158, 162, 163 Akodon longipilis suffusus Thomas, 157, 158, 162, 163 (Akodon) peromys, 166, 167 Akodon micropus Waterhouse, 212 Akodon olivaceus (Waterhouse), 133, 135, 136, 137, 139, 140, 141, 144, 145, 146, 150, 153 Akodon olivaceus beatus Thomas, 134, 135 Akodon brachiotis house), 134, 135, 139 Akodon olivaceus mochae Philippi, 134, 135, 139, 216 Akodon olivaceus house), 133, 134, 137, 139 Akodon olivaceus pencanus (Philippi), 134, 135, 139 Akodon megalonix (Waterhouse), 167 Akodon rupestris Trouessart, 197 Akodon sanborni (Osgood), 156 Akodon suffusus Thomas, 157, 158 Akodon - suffusus (Thomas), 159 Akodon valdivianus (Philippi), 167 Akodon xanthorhinus (Waterhouse), 144, 145, 146 Akodon xanthorhinus canescens Water- house, 144, 145, 146, 147 michaelseni Matschie, Hes- olivaceus (Water- olivaceus (Water- moerens Akodon xanthorhinus xanthorhinus (Waterhouse), 144, 145, 146, 147 Akodon xanthorhinus xanthorhinus (Waterhouse), 144, 145, 146, 147 alba Filzinger, Octodon degus, 269 alba Loos, Cryptocaria, 141, 165, 184, 277,310 albiventer Thomas, Akodon, 153 albomaculatus Filzinger, coypus, 262, 263 Myopotamus alleni Osgood, Notiomys, 182, 183 alleni Osgood, Notiomys macronyx, 179 alleni Osgood, Notiomys megalonix 178, 179 alleni Osgood, Notiomys vestitus, 178 alsus Thomas, Eureomys micropus, 211 amblyrrhinchus Philippi, Mus, 124, 125 amoenus Thomas, Akodon, 154 Amorphochilus schnablii Peters, 58, 59, 60, 61,62, 63, 64, 65 Amorphochilus schnablii osgoodi Allen, 58 Anarthrophyllum 229 Anarthrophyllum cumingii Philippi, 229 Anarthrophyllum elegans Philippi, 229 andina Poepp, Ephedra, 207, 229 andinus Philippi, Akodon, 139, 148, 149, 150, 151, 152, 154, 155 andicolum Philippi, 333 andinus Philippi, Akodon andinus, 148, 11495 LGA, 152 andinus Philippi, Mus, 148, 149 antarctica Oerst, Nothophagus, 147 aper Cuvier, Poephagomys, 282 apta Osgood, (Abrothrix) 156, 159, 161 aptus Osgood, Akodon longipilis, 156, 158, 162, 163 araucana Molina, Araucaria, 200, 290 araucanus Osgood, Notiomys valdivianus, 166, 167 áraucanus Philippi, Mus (Rhipidomys), 124, 125 arborea Bert, Adesmia, 277 Araucaria araucana Molina, 200, 290 arenarius Thomas, Phyllotis, 194, 195, 204, 205 arenarius Thomas, Phyllotis arenarius, 204 arenicola, Akodon, 135 arescens Osgood, Miotis chiloensis, 66, 67,68,71 Aristotelia chilensis Stuntz, 277 atacamensis Lataste, Myotis chiloensis, 66,67, 68, 69,71. atacamensis Philippi, Cereus, 280 atacamensis Philippi, Ctenomys, 292, 293 atacamensis Lataste, Vespertilio, 66, 67 Atalapha frantzii Peters, 86 Atalapha noveborancensis varia Dobson, 86 Atalapha varia Peters, 86 ater Schinz, Psammoryctes, 282 atratus Philippi, Mus, 134, 135 auceps Thomas, Kerodon, 235 Auliscomys bolibiensis boliviensis Water- house, 208 (Auliscomys) boliviensis Waterhouse, Phyllotis, 209 (Auliscomys) boliviensis (Waterhouse), Phillotis, 208, 209 (Auliscomys) boliviensis flavidior Tho- mas, Phyllotis, 209 (Auliscomys) 208 (Auliscomys) micropus fumipes Osgood, Phyllotis, 211, 212 (Auliscomys) micropus micropus Water- house, Phyllotis, 212 Auliscomys micropus micropus Water- house, 212 auritus Desmarest, Mus, 221 australis Geoffroy y D'Orbigny, Cavia, 240, 241 australis Philippi, Didelphis, 26, 28 australis Philippi, Dromiciops, 11, 25, 26, 27,33 australis (Philippi), Dromiciops autralis, 25,31 australis (Geoffroy y D'Orbigny), Micro- cavia, 240, 242 boliviensis boliviensis, Euneomys, australis (Geoffroy y D'Orbigny), Micro- cavia australis, 240, 241 australis, Kerodon, 241 Austrocedrus chilensis (D. Don), 147 Azara petiolaris Don, 165 334 longipilis, Baccharis magellanica Lam, 147, 229, 306 Baccharis marginalis D:C-A162 Baccharis petiolata D.C., 62 Baccharis santelicis Philippi, 108, 191, 221 Baccharis tola Philippi, 108, 191, 221 Balbisia peduncularis D. Don, 260 Bathyergus maritimus Poeppig. 282 beatus Thomas, Akodon, 134, 135 beatus Thomas, Akodon olivaceus, 134, 135 beccaris, Mormopterus, 105 Beilschmiedia Kosterm, 141, 165, 184, 277 bennetti Waterhouse, Habracoma, 311 bennetti Waterhouse, Abrocoma, 211, 273, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 319,320, 321,322 bennetti Waterhouse, Abrocoma ben- netti, 311; 3135315 Berberis empetrifolia Lam., 147, 229, 306 miersii Berberis microphylla Forst, 229, 306 berlepschii Thomas, Akodon, 153, 154, 155 betuloides Bl., Nothophagus, 146 bicolor Osgood, Notiomys valdivianus, 166, 167, 169, 170, 172 bimaculatus Waterhouse, Mus, 185 boaria Molina, Maytenus, 165, 184 bodeckeri Philippi, Mus, 195, 196 boedeckeri Philippi, Phyllotis darwini, 195, 196, 197, 200, 201 boeli, Lagidium viscacia, 246 boldus Molina, Peumus, 141, 165, 184, 277 boliviana Brass, 257,260, 261 boliviense Meyen, Akodon, 133 boliviensis Pearson, Phyllotis boliviensis, 208, 220 1 Chinchilla chinchilla, boliviensis Waterhouse, boliviensis, 208 boliviensis Waterhouse, Cavia, 235, 236 boliviensis Waterhouse, Cavia musteloi- des, 236 boliviensis 208 boliviensis Waterhouse, Phyllotis, 208, 209, 210, 251 : boliviensis Waterhouse, Phyllotis (Aulis- comys), 208, 209 boliviensis Waterhouse, Phyllotis (Aulis- comys) boliviensis, 209 boliviensis Wedd, Psila, 280 (Bolomys) berlepschii Thomas, Akodon, 153, 154, 155 bonariensis Lesson y Garnot, Lasiurus borealis, 86, 94 bonariensis Lesson y Garnot, Vespertilio, 86 borealis (Miller), Lasiurus, 85, 86, 87, B9,90,91,94 boxi Thomas, Lagidium, 244, 246 boxi Thomas, Lagidium viscacia, 244, 245, 246, 250 brachiotis Thomas, Abrothrix, 135 Auliscomys Waterhouse, Hesperomys, brachiotis (Waterhouse), Akodon oliva- ceus, 134, 135, 139 brachiotis Waterhouse, Mus, 134, 135, 138 brachytarsus Philippi, Mus, 156, 158 brasilensis Geoffroy, Nyctinomus, 95, 96 brasilensis (Geoflfroy), Tadarida, 95, 96, 97,99, 100, 101 brevicaudata Waterhouse, Chinchilla, 256,257 brevicaudata Waterhouse, Chinchilla brevicaudata, 257 brevicaudatus Philippi, Mus, 134, 135 bridgesi Waterhouse, Octodon, 270, 271,275,276, 313,377 Browningia candelaris B y R., 280 brunneus Osgood, Ctenomys maulinus, 308, 309 bullocki Osgood, Notiomys valdivianus, 166, 167, 169, 170, 172 Buteo polyosoma, 273 cacaliodes Don, Trixis, 280 (Calomys) bimaculatus v. lepidus Tho- mas, Hesperomys, 185 (Calomys) coppingeri Thomas, Hespe- romys, 124, 125 Calomys lepidus Cabrera, 185 Calomys lepidus ducillus (Thomas), 185 campestris Philippi, Mus, 194, 196 candelaris B. y R., Browningia, 280 canescens Waterhouse, Akodon, 145 canescens Waterhouse, Akodon xanthor- hinus, 144, 145, 146, 147 capitellata Hauman, Adesmia, 229 capito Philippi, Mus, 195, 196 capuchinus Philippi, Vespertilio, 74 castaneus Osgood, Akodon (Abrothrix) longipilis, 156, 161 castaneus Osgood, Akodon longipilis, 156, 158, 162, 163 Castor fiber L., 121 Castor huidobrius Molina, 262 caurinus Thomas, Zaedyus pichiy, 116, 117, 120 caustica (Molina), Lithraea, 165, 184, 277 caven Molina, Acacia, 129, 132, 200, 270 Cavia australis Geoffroy y D'Orbigny, 240, 241 Cavia boliviensis Waterhouse, 235, 236 Cavia cobaya Pallas, 235 Cavia cutleri Bennett, 235 Cavia longipilis Filzinger, 235 Cavia musteloides house, 236 Cavia porcellus (Linnaeus), 235 Caviella australis joannia Thomas, 240 Caviella australis nigriana Thomas, 240 boliviensis Water- Cephaliotis taeniotis Refinesque, 95 Cepus minimus Molina, 235 Cereus atacamensis Philippi, 280 ciliatus Fischer, Dasypus, 116, 117 cinerea D'Orbigny, Edostoma, 40, 41 cinerea Thomas, Abrocoma, 320, 321 cinerea Thomas, Abrocoma cinerea, 320 cinereus (Beauvois), Lasiurus, 87, 89, 91,92,93 cinnamomea Philippi, Hesperomys doli- chonyx, 148, 149 clivorum Thomas, Octodon, 270 clivorum Thomas, Octodon degus, 269 cobaya Pallas, Cavia, 235 coccineum Forst, Embothrium, 147 coleu Desv., Chusquea, 36 Colletia spinosa Lam., 310 Colliguaya adorifera Molina, 207 comes Thomas, Galea, 235 commutatus Philippi, Mus, 124, 125 compacta Philippi, Laretia, 321 connectens Osgood, Chelemys, 179 connectens Osgood, Notiomys, 179 coppingeri Thomas, Hesperomys (Ca- lomys), 124, 125 coquimbensis Tate, Marmosa elegans, 12, 13, 14, 15, 16, 69 178, coypus Molina, Mus, 262, 263, 264, 265, 266 coypus (Molina), Myocastor coypus, 262,263, 265 coypus Molina, Myopotamus, 263 crassidens Philippi, Lagidium, 244, 245 Cricetus chinchilla Fischer, 257 criniger Gay, Lagotis, 244, 245 Crinodendron patagua Molina, 165, 310 Cryptocaria alba Loos, 141, 165, 184, 277,310 Ctenomys atacamensis Philippi, 292, 293 Ctenomys brasiliensis Blainville, 293 Ctenomys chilensis Philippi, 292, 293 Ctenomys fodax Thomas, 305, 306 Ctenomys fueguinus Philippi, 305 Ctenomys fulvus Philippi, 292, 293, 294, 301,307, 308, 309 Ctenomys fulvus fulvus Philippi, 292, 293, 294, 296, 300 Ctenomys fulvus robustus Philippi, 292, 293, 294, 296, 298 Ctenomys magellanicus Bennett, 304, 306, 307, 308, 310 Catenomys magellanicus dicki Osgood, 305, 306 Ctenomys magellanicus fueguinus Philip- pi, 305, 306, 307 Ctenomys magellanicus Bennett, 304, 305, 306 magellanicus Ctenomys magellanicus osgoodi Allen, 305, 306 Ctenomys maulinus Philippi, 308, 309, 310 Ctenomys maulinus brunneus Osgood, 308, 309 Ctenomys maulinus maulinus Philippi, 308, 309 Ctenomys neglectus Nebhring, 304, 305, 306 Ctenomys opimus Wagner, 204, 207, 238,302,303 Ctenomys opimus nigriceps, 302 Ctenomys opimus opimus Wagner, 302 Ctenomys pallidus Philippi, 292, 293 Ctenomys pernix Philippi, 292, 293 Ctenomys robustus Philippi, 292, 293, 294, 304, 305 Ctenomys talarum fodax Pusconi, 306 cumingii Bennett, Octodon, 269, 270 cumingii Philippi, Anarthrophyllum, 229 cuniculoides Waterhouse, Reithrodon, 221 cuniculoides Waterhouse, Reithrodon auritus, 222 cuniculoides Waterhouse, Reithrodon cuniculoides, 222 cuniculoides Waterhouse, Reithrodon physodes, 221 cutleri Bennett, Cavia, 235 cuviery Bennett, Lagotis, 244, 245 cuvieri Bennett, Lagidium viscacia, 244, 246, 250, 254 cuvieri Waterhouse, Abrocoma, cyanus Molina, Mus, 282, 283 cyanus (Molina), Spalacopus, 139, 282, 284, 285, 286 cyanus (Molina), 282,283, 285 Spalacopus cyanus, Chaetophractus nationi Thomas, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 117, 120 Chelemys connectens Osgood, 179 Chelemys delfinis Cabrera, 179 Chelemys macronyx Thomas, 179 Chelemys megalonyx Osgood, 179 Chelemys vestitus Thomas, 179 (Chelemys) vestitus Thomas, Akodon, 178, 179 chequen Molina, Myremgenella, 165 chilensis (D. Don), Austrocedrus, 147 chilensis Johnst, Porlieria, 207 chilensis Lesson, Guillinomys, 262 chilensis Lesson, Nycterius, 80, 8 1 chilensis Mann, Phyllotis, 194, 195, 204 chilensis Pearson, Phyllotis darwini, 195 chilensis Philippi, Ctenomys, 292, 293 chilensis Struntz, Prosopis, 260 chilensis Stuntz, Aristotelia, 277 Chiliotrichium diffusum Forst, 147, 229, 306 Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 256, 257 Chinchilla brevicaudata brevicaudata Waterhouse, 257 Chinchilla chinchilla boliviana Brass, 257,260, 261 Chinchilla chinchilla chinchilla Osgood, 257 chinchilla Fischer, Cricetus, 257 Chinchilla chinchilla (Lichtenstein), 256, 257 Chinchilla chinchilla velligera Prell, 257, 260, 261, 258, 259 Chinchilla lanigera (Molina), 256, 257, 258 chinchilla 256, 257 chinchilla Lichtenstein, Perionys, 257 Chinchilla mayor Trouessart, 257 chinchilla Osgood, Chinchilla chinchilla, 257 chinchilla Ratt., Abrocoma, 31 1 (Lichtenstein), Chinchilla, Chinchillula sahamae Thomas, 219, 220, 251 Chinchilla velligera Prell, 256, 257 chinchilloides (Waterhouse), Euneomys, 225,229, 230 chinchilloides (Waterhouse), Euneomys chinchilloides, 226, 227, 229, 230 Ñ chinchilloides Waterhouse, Reithrodon, 225,226 chiloensis Osgood, Notiomys valdivia- nus, 166, 167, 169, 170, 172 chiloensis (Waterhouse), Myotis, 66, 67, 68,69, 70 d chiloensis Waterhouse, Myotis chiloen- sis, 66, 68, 71 É chiloensis Waterhouse, Vespertilio, 66, 67 chonaticus Philippi, Mus, 134, 135 Chuquiraga oppositifolia Don, 206, 229 Chusquea coleu Desyv., 36 Chusquea quila (Molina), 129 dabbenei Thomas, Euneomys, 226 darwini Waterhouse, Mus, 193, 196 194, darwini Waterhouse, Phyllotis, 194, 196, 197, 200, 201, 202, 203, 205, 206, 207,208, 216,220, 251,273,316 darwini Waterhouse, Phyllotis darwini, 194, 195, 196, 197, 201, 202 Dasypterus villosissimus Allen, 92 Dasypus ciliatus Fischer, 116, 117 Dasypus nationi Thomas, 107 Dasypus minutus Desmarest, 116, 117 Dasypus patagonicus Desmarest, 116 Dasypus sexcinctus Linnaeus, 115 Dasypus sexcinctus tucumanus Thomas, 116 degus (Molina), Octodon, 211, 269, 270, 271, 273, 276, 277, 313, 315, 316,319 degus Molina, Sciurus, 269, 270 delfini Cabrera, Chelemys, 179 delfini Cabrera, Notiomys, 178, 179, 182, 183, 184 delfini Cabrera, Notiomys megalonix, 178, 179 delfini Cabrera, Oximycterus, 179, 180, 184 denudata Miers, Fabiana, 108, 221 deserticola Reiche, Fabiana, 22 1 Desmodus d'orbignyi Waterhouse, 4.1 Desmodus fuscus Burmeister, 41 Desmodus mordax Burmeister, 4.1 Desmodus rotundus (Geoffroy), 41, 42, 45 Desmodus rotundus d'orbignyi Water- house, 41, 42, 45, 46, 54 Desmodus rotundus murinus, 41 Desmodus rotundus rotundus (Geoffro y), 41 Desmodus rufus Wied, 40, 41 dichrous Philippi, Mus, 194, 196 dicki Osgood, Ctenomys magellanicus, 305, 306 Didelphys australis Philippi, 26, 28 Didelphis elegans Waterhouse, 12 Didelphis hortensis Reed, 12 Didelphis murina Linn., 12 335 Didelphis soricina Philippi, 12 diffusum Forst, Chiliotrichium, 229, 306 diminutivus Philippi, Mus, 124, 125 dinelli Thomas, Myotis, 66 dolichonyx Philippi, Akodon andinus, 148, 149, 151, 152, 153 dolichonyx Philippi, Hesperomys, 148, 149 d'orbigny Waterhouse, Desmodus, 41 d'orbigni Waterhouse, Desmodus rotun- dus, 41, 42, 45, 46, 54 dorsalis Filzinger, Myopotamus coypus, 262, 263 Drimys winteri Forst, 147, 165, 184, 277 Dromiciops australis australis (Philippi), 26, 31 Dromiciops australis gliroides Osgood, 257287 31 Dromiciops gliroides Osgood, 25,26 Dromisiopsis australis Philippi, 11, 25, 26, 27,33 ducilla Thomas, Hesperomys, 185 ducilla Thomas, Eligmodontia, 185 ducillus (Thomas) Calomys lepidus, 185 ducillus Thomas, Hesperomys lepidus, 185 dumetorum Philippi, Mus, 124, 125, 158 Dysopes multispinosus Burmeister, 95 147, ecaudatus Schinz, Rhinolophus, 41 Edostoma cinerea D'Orbigny, 40, 41 elegans Waterhouse Eligmodontia, 193 elegans Philippi, Anarthrophyllum, 229 elegans Waterhouse, Didelphis, 12 elegans Waterhouse, Hesperomys, 193 elegans Waterhouse, Marmosa, 11, 12, DISTIN. 10, 17, 19,20, 217 22 23,24, 27,28, 132 elegans Waterhouse, Marmosa elegans, 12, 14, 15, 16 Eligmodontia ducilla Thomas, 185 Eligmodontia elegans Waterhouse, 193 Eligmodontia elegans morgani Allen, 192, 193 Eligmodontia hirtipes jucunda Thomas, 188 Eligmodontia morgani Allen, 192, 193 Eligmodontia puerulus (Philippi), 187, 188, 189, 190, 192, 193 Eligmodontia puerulus puerulus (Philip- pi), 188, 189 Eligmodontia — puerulus Mann, 188, 189 Eligmodontia typus Cuvier, 192, 193 Eligmodontia typus morgani Allen, 192 Eligmodontia typus typus Cuvier, 192 Embothrium coccineum Forst, 147 empetrifolia Lam., Berberis, 147, 229, 306 Empetrum rubrum Vahl., 147, 229, 306 Ephedra andina Poepp., 207, 229 ericoides Dunal, Fabiana, 108 tarapacensis Euneomys — (Auliscomwys) boliviensis Waterhouse, 208 Euneomys chinchilloides Waterhouse, 225,229, 230 336 Euneomys chinchilloides chinchilloides (Waterhouse), 226, 227, 229, 230 Euneomys chinchilloides noei Mann, 226, 227,229, 230, 231 Euneomys — chinchilloides petersoni Allen, 225, 226, 227, 229, 230 Euneomys chinchilloides ultimus Tho- mas, 225, 227, 229 Euneomys dabbenei Thomas, 226 Euneomys micropus alsus Thomas, 21 1 Euneomys mordax Thomas, 225 Euneomys noei Mann, 225, 226, 227 Euneomys petersoni Allen, 226, 227 Euneomys ultimus Thomas, 225, 226 Eupatorium salvia Colla, 165, 277 Euphractus marginatus Wagler, 116 Euphractus sexcinctus Linnaeus, 118 Euphractus sexcinctus tucumanus Ca- brera, 115 Euschongastia Phyllotis Wharton, 220 exiguus Philippi, Mus, 123, 125 115, Fabiana denudata Miers, 108, 221 Fabiana desertica Reich, 191, 221 Fabiana ericoides Dunal, 108 Fabiana imbricata R. y Pav., 206, 229 famatinae Thomas, Lagidium, 245, 246 famatinae Thomas, Lagidium viscacia, 246, 250 fario L., Salmo, 130 fiber L., Castor, 121 flammarum Thomas, Reithrodon cunicu- loides, 222 flavescens Shaw, Otaria, 45 Navidior Thomas, Phyllotis (Auliscomys) boliviensis, 209 fodax Pusconi, Ctenomys talarum, 306 fodax Thomas, Ctenomys, 305, 306 foncki Philippi, Mus, 134, 135 fossor (Thomas), Notiomys valdivianus, 166 francei Osgood, Akodon (Abrothrix) longipilis, 157, 159, 161 francei Thomas, Akodon, 157, 158 francei Thomas, Akodon longipilis, 157, 158, 162, 163 frantzii Peters, Atalapha, 86 frantzii Peters, Lasiurus, 86 fueguinus Philippi, Ctenomys, 305 fueguinus Philippi, Ctenomys magella- nicus, 305, 306, 307 fulvescens Osgood, Phyllotis darwini, 195, 196, 197, 200, 201, 202 fulvus Philippi, Ctenomys, 292, 293, 294, 295, 297, 301, 307, 308, 309 fulvus Philippi, Ctenomys fulvus, 292, 293, 294, 296, 300 fumipes Osgood, Phyllotis (Auliscomys) micropus, 211, 212 fumipes Osgood, Phyllotis (Loxodon- tomys) micropus, 212, 213 fuscoater Philippi, Mus, 156, 158 fuscus Burmeister, Desmodus, 41 fuscus (Waterhouse), Aconaemys, 288, 289, 290 fuscus (Waterhouse), Aconaemys fuscus, 288, 289 fuscus Waterhouse, Schizodon, 288 Galea comes Thomas, 235 Galea musteloides Meyen, 135, 236, 237,239, 240 Galea musteloides musteloides Meven, 235,236, 238,239 gayana Philippi, Vigueira, 280 gayi Lataste, Vespertilio, 66, 67 Geranoetus melanoleucus, 272 germaini Philippi, Mus, 134, 135 getulus Poeppig, Myoxus, 269, 270 glaphyrus Philippi, Mus, 124, 125 glirinus Philippi, Hesperomys, 199 gliroides (Gervais y D'Orbigny), Octo- dontomys, 277, 278, 279, 290 gliroides Osgood, Dromiciops australis, 25,28, 31 gliroides Thomas, Dromiciops, 25, 26 gossei Thomas, Akodon, 148, 149 grayi Torres, Lasiurus, 9 1 griseoflavus (Waterhouse), Mus, 195, 196 guigna Molina, Nocrifelis, 219 Guillinomys chilensis Lesson, 262 Habrocoma bennetti Waterhouse, 311 Habrocoma helvina Wayner, 311 (Habrothrix) micropus Waterhouse, Hesperomys, 212 hatcheri Allen, Reithrodon, 222 helvina Wayner, Habrocoma, 311 Hesperomys (Abrothrix) xanthorhinus, 144 Hesperomys (Akodon) michaelseni Matschie, 166, 167 Hesperomys — boliviensis Waterhouse, 208 Hesperomys (Calomys) bimaculatus v, lipidus Thomas, 185 Hesperomys (Calomys) Thomas, 124, 125 Hesperomys dolichonyx Philippi, 148, 149 Hesperomys dolichonyx Philippi, 148, 149 Hesperomys ducilla Thomas, 185 Hesperomys elegans Waterhouse, 193 Hesperomys glirinus Philippi, 199 Hesperomys (Habrothrix) micropus Waterhouse, 212 coppingeri cinnamomea Hesperomys lanatus Philippi, 195 Hesperomys lepidus Thomas, 185, 186 Hesperomys lepidus ducillus Thomas, 185 Hesperomys megalonix Waterhouse, 167, 177, 179 Hesperomys (Notiomys) edwardsii Thomas, 165 Hesperomys (Oryzomys) longicaudatus (Bennett), 125 Hesperomys puerulus Philippi, 187, 188 hirta Osgood, Akodon (Abrothrix) lon- gipilis, 157, 158, 159, 161 hirta Thomas, Abrothrix hirta, 159 hirtipes Thomas, Phyllotis, 188 hirtus Thomas, Akodon, 157, 158 hirtus Thomas, Akodon longipilis, 157, 158, 162, 163 Histiotus laephotis Thomas, 81, 82 Histiotus macrotus (Poeppig), 75, 76, 80,81,82,84,85 Histiotus macrotus macrotus (Poeppig). Bo Histiotus montanus (Philippi y Land- beck), 73,74,75,76,77,78,81, 85 Histiotus montanus magellanicus Philip- Pi, 74, 76, 77 Histiotus velatus Gervais, 81,84 hortensis Reed, Didelphis, 12 huidobrius Molina, Castor, 262 hystrix Philippi, Adesmia, 108 igne Urb y Gilg, Mentzelia, 280 illapelinus Philippi, Mus, 194, 196 imbricata R. y Pav., Fabiana, 206, 229 infans Philippi, Mus, 144, 145 Irenomys longicaudatus Philippi, 216 Irenomys tarsalis (Philippi), 215, 216, 217 Irenomys tarsalis longicaudatus Philippi, 215,216, 217, 218 Irenomys tarsalis tarsalis Philippi, 215, 216, 217,218 * joannia Thomas, Caviella australis, 240 Jubaea spectabilis Molina, 141 jucunda Thomas, Eligmodontia hirtipes, 188 jucundus Thomas, Akodon, 148, 149 kalino wskii Thomas, Mormopterus, 102, 103, 104 Kersuon auceps Thomas, 235 Kerodon australis, 241 Kerodon kingii Bennett, 240 Kingii Bennett, Kerodon, 240 laephotis Thomas, Histiotus, 81, 82 Lagidium boxi Thomas, 244, 246 Lagidium crassidens Philippi, 244, 245 Lagidium famatinae Thomas, 245, 246 Lagidium lutescens Philippi, 244, 245 Lagidium moreni Thomas, 245 Lagidium peruanum Meyen, 243, 246 Lagidium sarae Thomas y Saint Leger, 245, 246 Lagidium tontalis Thomas, 245 Lagidium viscacia (Molina), 244, 245, 246, 247, 248, 249, 251, 252 Lagidium viscacia boeli, 246 Lagidium viscacia boxi Thomas, 244, 245, 246, 250 Lagidium viscacia cuvieri Bennett, 244, 246, 250, 254 Lagidium viscacia famatinae Thomas, 246, 250 Lagidium viscacia moreni, 245 Lagidium viscacia sarae Thomas y Saint Leger, 245, 246, 250 Lagidium viscacia viscacia (Molina), 244, 245, 246, 250 Lagidium viscacia wolffsohni Osgood, 245, 246, 250 Lagidium wolffsohni (Thomas), 244 Lagotis criniger Gay, 244, 245 Lagotis cuvieri Bennett, 244, 245 lunatus Osgood, Octodon, 275, 276 lanatus Philippi, Hesperomys, 195 landbecki Philippi, Mus (Oxymycterus), 134, 135 laniger Prell, Abrocoma, 311 laniger (Molina), Chinchilla, 256, 257, 258 laniger Molina, Mus, 256, 257 lanosus Thomas, Akodon, 156 lanosus Thomas, Akodon (Abrothrix) longipilis, 159, 161 lanosus Thomas, Oxymycterus, 157, 158 Laretia compacta Philippi, 321 Lasiurus borealis (Múller), 85, 86, 87, 89,90,91,94 Lasiurus borealis bonariensis Lesson y Garnot, 86, 94 q Lasiurus borealis salinae Thomas, 8; Lasiurus borealis varius Poeppig, 85 Lasiurus cinereus (Beauvoir), 87, 89, 91,92,93 Lasiurus cinereus villosissimus Geoffro y, 91,92 : Lasiurus frantzii Peters, 86 Lasiurus gragy Torres, 91 lasiurus Schreber, Vespertilio, 85 Lasiurus varius Allen., 86 latifolius Engl, Schinus, 165, 184, 277 lepidus Cabrera, Calomys, 185 lepidus Thomas, Hesperomys, 185, 186 lepidus Thomas, Hesperomys (Calomys) bimaculatus, 18; lepturus Philippi, Mus, 133, 135 Lepus viscacia Molina, 244, 245 linereus, Vespertilio, 91 lingue Ness, Persea, 277 Lithraea caustica Molina, 165, 184, 277 longibarbus Philippi, Mus, 134, 135 longicaudatus (Bennett) Oryxomys, 123, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 139, 140, 141, 158 longicaudatus (Bennett), Mus, 123 longicaudatus (Bennett), Oryzomys longicaudatus, 123, 124, 127 longicaudatus Philippi, Irenomys, 216 longicaudatus Philippi, Irenomys tarsalis, 215,216, 127, 128 longicaudatus Philippi, Reithrodon, 215, 216 longipilis Filzinger, Cavia, 235 longipilis (Waterhouse), Akodon, 156, 160, 162 longipilis (Waterhouse), Akodon (Abrothrix) longipilis, 158, 159, 161 longipilis (Waterhouse), Akodon longi- pilis, 156, 158, 162, 163 longipilis Waterhouse, Mus, 156, 158 Loricatus pichiy Desmarest, 116, 117 Loricatus villosus Desmarest, 107, 109 (Loxodontomys) micropus fumipes Osgood, Phyllotis, 212, 213 (Lonxodontomys) micropus micropus Waterh., Phyllotis, 212 Lustra provocax Thomas, 262 lutescens Philippi, Lagidium, 244, 245 macrocercus Philippi, Mus, 123, 125 macronychus Philippi, Mus, 134, 135 macronyx Thomas, Chelemys, 179 macronyx Thomas, Acodon, 178, 179 macronyx Thomas, Notiomys, 180, 181, 182, 183 . macronyx Thomas, Notiomys megalonix, 178, 179 macrotus Dobson, Vesperugo, 81,83 macrotus (Poeppig), Histiotus, 75, 76, 80,81,82, 85 macrotus (Poeppig), Histiotus macrotus, Bo magellanica Lam, Baccharis, 147, 229, 306 magellanica Lam, Maytenus, 147 magellanicus Bennett, Ctenomys, 304, 306, 307, 308, 310 magellanicus Bennett, Ctenomys magel- lanicus, 304, 305, 306 magellanicus Bennett, Mus, 124, 125 magellanicus (Bennett), Oryzomys lon- gicaudatus, 124, 127, 128, 130 magellanicus Philippi, Histiotus monta- nus, 74, 76, 77,79 magellanicus Philippi, Vespertilio, 74 magellanicus Philippi, Vesperus, 74 magellanicus Allen, Oryzomys, 125 magellanicum Poir, Ribes, 147 marginalis D.C. Baccharis, 62 marginatus Wagler, Euphractus, 116 maritimus Poeppig, Bathyergus, 282 Marmosa elegans Waterhouse, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 20, a DIOR 23, 24,27, 28, 132 Marmosa elegans coquimbensis Tate, 12, 13, 14, 15, 16, 69 Marmosa elegans elegans Waterhouse, 12, 14, 15, 16 Marmosa elegans pallidior Thomas, 15 Marmosa elegans soricina Philippi, 12, 13, 15 maulinus Osgood, Spalacopus cyanus, 282, 283, 285 maulinus Philippi, Ctenomys, 308, 309, 310 maulinus Philippi, Ctenomys maulinus, 308, 309 mayor Trouesnart, Chinchilla, 257 Maytenus boaria Molina, 165, 184 Maytenus magellanica Lam., 147 megalon yx Gyldenstolpe, Chelemys, 179 megalonix (Waterhouse), Akodon, 167 megalonix Waterhouse, Hesperomys, 167, 177, 179 megalonix (Waterhouse), Notiomys, 177, 180, 182, 183, 184 megalonix Waterhouse, Notiomys me- galonix, 148, 167, 176, 178, 179 megalotis Philippi, Mus, 194, 196 Medicago sativa L., 254 melaenus Philippi, Mus, 124, 125 melampus Philippi, Mus, 156, 158 melanizon Philippi, Mus, 123, 125 melanops Osgood, Myocastor coypus, 263, 265 melanonotus — Philippi, y Mus, 194, 196 melanotis Philippi, Mus, 194, 196 memoralis Philippi, Mus, 134, 135 Mentzelia igne Urb. y Gilg., 280 michaelseni (Matschie), Notiomys val- divianus, 166, 167, 170, 172 Landbeck, 337 Wicrocavia australis (Geoffro y y D'Or- vigny), 240, 242 Microcavia australis australis (Geoffroy y D'Orbigny ), 240, 241 Microcavia typus Gervais y Ameghino, 240, 242 microphylla Forst, Berberis, 229, 306 micropus Waterhouse, Akodon, 212 micropus Waterhouse, Auliscomys mi- cropus, 212 micropus Waterhouse, Hesperomys (Habrothrix), 212 micropus Waterhouse, Mus, 211 micropus (Waterhouse), Phyllotis, ATA AGRA micropus Waterhouse, Phyllotis (Aulis- comys) micropus, 212 micropus (Waterhouse), Phyllotis (Loxodontomys), 211, 212 micropus (Waterhouse), Phyllotis (Loxodontomys) micropus, 212 microtis Allen, Oxymycterus, 166, 167 microtis Philippi, Mus, 178, 179 microtis (Philippi), Notiomys, 182, 183 microtis (Philippi), Notiomys megalo- Nix, 178, 179 miersii Kosterm, Bielschmiedia, 141, 165, 184, 277 minimus Molina, Cepus, 235 minutus Desmarest, Dasypus, 116, 117 minutus Ameghino, Zaedyus, 117 mitique Lendt, Podanthus, 165, 277 mizurus Thomas, Oryzomys magellani- CUS, 124, 125, 127 mochae Philippi, Akodon olivaceus, 134, 135, 139 mochae Philippi, Mus, 134, 135 modestior Thomas, Abrothrix suffusus, 159 moerens Thomas, Abrothrix hirta, 159 moerens Thomas, Akodon (Abrothrix) longipilis, 159 moerens Thomas, Akodon suffusus, 159 Molosus nasutus Gervais, 96 Molosus rugosus D'Orbigny, 95 mollis Philippi, Mus, 194, 196 montanus (Philippi y Landbeck), His- tiotus, 73,74, 75,76, 77,78,81, 85 montanus (Philippi y Landbeck), His- tiotus montanus, 73,74, 77 Montanus Philippi, Vesperugo, 74 montanus Philippi, Vespertilio, 73 montanus Philippi, Vesperus, 74 mordax Burmeister, Desmodus, 4.1 mordax Thomas, Euneomys, 225 moreni Thomas, Lagidium, 245 moreni Thomas, Lagidium viscacia, 245 morgani Allen, Eligmodontia, 192, 193 Mormopterus beccarii, 105 Mormopterus kalono wskii Thomas, 102, 103, 104 Mormopterus norfoikensis Gray, 105 Mormopterus peruanus Allen, 102, 105 multiflora Kausel, Myrceugenia, 184 multispinosus Burmeister, Dysopes, 95 murina Linnaeus, Didelphis, 12 murinus, Desmodus rotundus, 41 murrayi Wolffsohn, Abrocoma, 311 338 murrayi Wolffsohn, Abrocoma bennetti, 311,313, 315,319 Mus agilis Philippi, 124, 125 Mus amblyrrhynchus Philippi, 124, 125 Mus andinus Philippi, 148, 149 Mus atratus Philippi, 134, 135 Mus auritus Desmarest, 22 1 Mus brachiotis Waterhouse, 134, 135, 138 Mus brachytarsus Philippi, 156, 158 Mus brevicaudatus Philippi, 134, 135 Mus bimaculatus Waterhouse, 185 Mus bodeckeri Philippi, 195, 196 Mus campestris Philippi, 194, 196 Mus canescens Waterhouse, 144 Mus capito Philippi, 195, 196 Mus commutatus Philippi, 124, 125 Mus coypus Molina, 262, 263 Mus cyanus Molina, 282, 283 Mus chonaticus Philippi, 134, 135 Mus darwini Waterhouse, 193, 194, 196 Mus dichrous Philippi, 194, 196 Mus diminutivus Philippi, 124, 125 Mus dolichonyx cinnamomea (Philippi), 149 Mus dumetorum Philippi, 124, 125, 158 Mus elegans, 193 Mus exiguus Philippi, 123, 125 Mus foncki Philippi, 134, 135 Mus fuscoater Philippi, 156, 158 Mus germaini Philippi, 134, 135 Mus glaphyrus Philippi, 124, 125 Mus griseoflavus (Waterhouse), 195, 196 Mus illapelinus Philippi, 194, 196 Mus infans Philippi, 144, 145 Mus laniger Molina, 256, 257 Mus lepturus Philippi, 133, 135 Mus longibarbus Philippi, 134, 135 Mus longicaudatus Bennett, 123 Mus longipilis Waterhouse, 156, 158 Mus macrocercus Philippi, 123, 125, 127 Mus magellanicus Bennett, 124, 125 Mus macronychos Philippi, 134, 135 Mus melaenus Philippi, 124, 125 Mus megalotis Philippi, 194, 196 Mus melampus Philippi, 156, 158 Mus memoralis Philippi, 134, 135 Mus melanizon Philippi, 123, 125 Mus melanonotus Philippi y Landbeck, 194, 196 Mus melanotis Philippi, 194, 196 Mus micropus Waterhouse, 211 Mus microtis Philippi, 178, 179 Mus mochae Philippi, 134, 135 Mus mollis Philippi, 194, 196 Mus nasica Philippi, 134, 135 Mus nigribarbis Philippi, 123, 125 Mus olivaceus (Waterhouse), 133, 135, 138 Mus (Oxymycterus) landbecki Philippi, 134, 135 Mus (Oxymycterus) 134, 135 Mus pachycephalus Philippi, 222 Mus palustris Harlan, 123 Mus pencanus Philippi, 134, 135, 138 Mus pernix Philippi, 124 Mus peteroanus Philippi, 124, 125 senilis Philippi, Mus philippi Landbeck, 124, 125 Mus physodes Olfers, 22 1 Mus platytarsus Philippi, 194, 196 Mus porcellus Linnaeus, 235 Mus porcinus Philippi, 156, 158 Mus psilurus Philippi, 133 Mus puerulus Philippi, 188 Mus renggeri Waterhouse, 133, 135 Mus (Rhipidomys) araucanus Philippi, 124, 125 Mus ruficaudus Philippi, 134, 135 Mus rupestris Gervais, 195, 196 ] Mus saltator Philippi, 123, 125 Mus segethi Philippi, 194, 196 Mus tarsalis Philippi, 215 Mus trichotis Philippi, 134, 135 Mus vinealis Philippi, 134, 135 Mus xanthopygus Waterhouse, 196 Mus xanthorhinus (Waterhouse), 144 Mus zanthopus Philippi, 134, 135 musteloides Meyen, Galea, 235, 236, 237, 239, 240 musteloides Meyen, Galea musteloides, 235,236, 238, 239 Myocastor coypus (Molina), 262, 263, 264, 265, 266 Myocastor coypus coypus (Molina), 262, 263, 265 Myocastor coypus melanops Osgood, 263, 265 Myopotamus coypus (Molina), 263 Myopotamus coypus albomaculatus Fit- zinger, 262, 263 Myopotamus coypus dorsalis Fitzinger, 262, 263 Myotis chiloensis (Waterhouse), 66, 67, 68, 69,70 Myotis chiloensis arescens Osgood, 66, 67,68,71 Myotis chiloensis atacamensis Lataste, 66,67, 68, 69,71 Myotis chiloensis chiloensis Waterhouse, 66,68, 71 Myotis dinelli Thomas, 66 Myoxus getulus Poeppig, 269, 270 Myotis yacanensis (Dalquest), 73 Myrceugenella chequen Molina, 165 Myrceugenia multiflora Kausel, 184 Myticeius varius Poeppig, 85 nasica Philippi, Mus, 134, 135 nasutus Gervais, Molosus, 96 nasutus Thomas, Nyctinomus, 96 nationi Thomas, Dasypus, 107 nationi Thomas, Chaetophractus, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, TIA; 115, 120 neglectus Nehring, Ctenomys, 304, 305, 306 Neoctodon simonsi Thomas, 277, 278 niger Philippi, Oxymycterus, 178, 179 nigriana Thomas, Caviella australis, 240 nigribarbis Philippi, Mus, 123, 125 nigriceps Thomas, Ctenomys opimus, 3o2 Noctifelis guigna Molina, 219 noctivagus Poeppig, Psammomys, 282, 283 noei Mann, Euneomys, 225, 226, 227 noei Mann, Euneomys chinchilloides, 226, 227, 229, 231 Nothophagus antarctica Oerst., 147 Nothophagus betuloides B., 146 Nothophagus pumilio Krasser, 146 Notiomys alleni Osgood, 182, 183 Notiomys connectens Osgood, 178, 179 Notiomys delfini Cabrera, 178, 179 (Notiomys) edwardsii Thomas, Hespe- romys, 165 Notiomys macronix 181,182, 183 Notiomys macronix alleni Osgood, 179 Notiomys macronix vestitus Thomas, 179 Notiomys megalonix (Waterhouse), 177, 180, 182, 183, 184 Notiomys megalonix alleni Osgood, 178, 179 Notiomys megalonyx delfini Cabrera, 178, 179 Notiomys megalonix macronix Thomas, 178, 179 Notiomys megaloñix Waterhouse, 148, 167, 176, 178, 179 Notiomys megalonix microtis (Philip- pi), 178, 179 Notiomys megalonix vestitus Thomas, 178, 179 Notiomys microtis Philippi, 182, 183 Notiomys vestitus Thomas, 182, 183 Notiomys vestitus alleni Osgood, 178 Notiomys valdivianus (Philippi), 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 174, 176, 177, 180, 184 Notiomys valdivianus araucanus Osgood, 166, 167 Notiomys valdivianus bicolor Osgood, 166, 167, 169, 170, 172 Notiomys valdivianus bullocki Osgood, 166, 167, 169, 170, 172 Notiomys valdivianus chiloensis Osgood, 166, 167, 169, 170, 172 Notiomys valdivianus fossor Thomas, 166 Notiomys valdivianus michaelseni (Mats- chie), 166, 167, 169, 170, 172 Notiomys valdivianus valdivianus (Phil- lippi), 166, 167, 172 noveborancensis varia Dobson, Atalapha, (Thomas), 180, 86 nubila Thomas, Akodon hirta, 159 nubila Osgood, Akodon (Abrothrix) longipilis, 157, 159, 161 nubila Thomas, Abrothrix hirta, 157, 158, 159 nubilus (Thomas), Akodon longipilis, 157, 158, 162, 163 Nycticcius chilensis Lesson, 80, 8 1 Nycticcius poepingii Lesson, 85, 86 Nycticcius varius Poeppig, 86 Nyctinomus brasiliensis Geoffroy, 95, 96 Nyctinomus gracilis, 96 Nyctinomus nasutus Thomas, 96 obscurus Allen, Reithrodon cuniculoi- des, 222 Octodon bridgesi Waterhouse, 270, 271, 275,276, 277,313 Octodon clivorum Thomas, 270 Octodon cumingii Bennett, 269, 270 Octodon cumingii Bennett y. peruana Tschudi, 269 Octodon degus (Molina), 211, 269, 270, 271, 273, 276, 277, 313, 315, 316, 139 Octodon degus clivorum Thomas, 269 Octodon degus (Mol.) v. alba Filzinger, 269 Octodon lunatus Osgood, 275, 276 Octodon pallidus Wagner, 269 Octodontomys gliroides (Gervais y D'Orbigny), 277,278, 279, 280 olivaceus (Waterhouse), Akodon, 133, 135, 136, 137, 139, 140, 141, 144, 145, 146, 150, 153 olivaceus (Waterhouse), Akodon oliva- Ceus, 133, 134, 135, 137, 139 olivaceus (Waterhouse), Mus, 133, 135, 138 opimus Wagner, Ctenomys, 238, 302, 303, 304, 307 opimus Wagner, Ctenomys opimus, 302 oppositifolia Don, Chuquiraga, 206, 229 Oryzomys longicaudatus (Bennett), 123, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 139, 140, 141, 158 Oryzomys longicaudatus longicaudatus (Bennett), 123, 124, 127 (Oryzomys) longicaudatus, Hesperomys, 125 Oryzomys longicaudatus magellanicus (Bennett), 124, 127, 128, 130 Oryzomys longicaudatus philippi (Land- beck), 124, 127, 129 Oryzomys magellanicus Allen, 125 Oryzomys magellanicus mizurus Thomas, 124, 125 Oryzomys philippi Throuessart, 125, 129 Oryzomys stolzmanni, 127 oscilae Allen, Phyllotis, 206 oreigenus Cabrera, Phyllotis, 195 osgoodi Allen, Amorphochilus schnablii, 58 osgoodi Allen, Ctenomys magellanicus, 305, 306 osgoodi Mann, Phyllotis, 194, 205 osgoodi Mann, Phyllotis darwini, 195 Otaria flavescens Shaw, 45 Oxymycterus delfinis Cabrera, 179, 180, 184 (Oxymycterus) landbecki Philippi, Mus, 134, 135 Oxymycterus lanosus Thomas, 157, 158 Oxymycterus microtis J.A. Allen, 166, 167 Oxymicterus niger Philippi, 178, 179 Oxymicterus scalops Gay, 178, 179 (Oxymycterus) senilis Philippi, Mus, 134, 135 Oxymycterus valdivianus Philippi, 166, 167 pachycephalus Philippi, Mus, 222 pachycephalus — Philippi, Reithrodon physodes, 221, 222 pallidior, Marmosa elegans, 15 pallidus Philippi, Ctenomys, 292, 293 pallidus Wagner, Octodon, 269 palustris Harban, Mus, 123 patagonicus Desmarest, Dasypus, 116 patagua Molina, Crinodendron, 165, 310 peduncularis Don, Balbisia, 260 pencanus (Philippi), Akodon olivaceus, 134, 135, 137 pencanus Philippi, Mus, 134, 135, 138 pernix Philippi, Ctenomys, 292, 293 pernix Philippi, Mus, 124 Perionys chinchilla Lichtenstein, 257 Persea lingue Ness, 277 peruana Tschudi, Octodon cumingii, 269 peruanum Meyen, Lagidium, 243, 246 peruanus Allen, Mormopterus, 102, 105, 107 peteroanus Philippi, Mus, 124, 125 petersoni Allen, Euneomys, 226, 227 petersoni Allen, Euneomys chinchilloi- des, 225, 226, 227, 229, 230 petiolaris Don, Azarap, 165 petiolata D.C., Baccharis, 62 Peumus boldus Molina, 141, 165, 184, 277 philippi Landbeck, Mus, 124, 125 philippi (Landbeck), Cryzomys longi- caudatus, 124, 127, 129 Phyllostoma rotundum (Geoffroy), 41 Phyllotis arenarius Thomas, 194, 195, 204, 205 Phyllotis arenarius arenarius Thomas, 204 Phyllotis arenarius chilensis Mann, 194, 195, 204 Phyllotis (Auliscomys) (Waterhouse), 208, 209 Phyllotis (Auliscomys) boliviensis boli- viensis (Waterh.), 209 boliviensis Phyllotis (Auliscomys) boliviensis flavi- dior Thomas, 209 Phyllotis (Auliscomys) micropus Water- house, 212 Phyllotis (Auliscomys) micropus fumi- pes Osgood, 211,212 Phyllotis (Auliscomys) micropus micro- pus Waterhouse, 212 Phyllotis boliviensis Pearson, 208, 209, 210,251 Phyllotis boliviensis boliviensis Pear- son, 208, 220 Phyllotis darwini Waterhouse, 194, 196, 197, 200, 201, 202; 203, 20£, 206, 207, 208, 216, 220, 251, 273, 316 Phyllotis darwini boedeckeri Philippi, 195, 196, 197, 200, 201 Phyllotis darwini chilensis Pearson, 195 Phyllotis darwini darwini Waterhouse, 194, 195, 196, 197, 201, 202 Phyllotis darwini fulvescens Osgood, 195, 196, 197, 200, 201, 202 Phyllotis darwini osgoodi Mann, 195 Phyllotis. darwini rupestris Gervais, 195, 196, 197, 200, 201, 202 Phyllotis darwini vaccarum Thomas, 194, 195, 196, 197, 200, 201 339 Phyllotis darwini xanthopygus (Water- house), 196, 197, 201, 202 Phyllotis hirtipes Thomas, 188 Phyllotis (Lonxodontomys) micropus (Waterhouse), 211, 212 Phyllotis (Lonxodontomys) micropus fumipes Osgood, 212,213 Phyllotis (Loxondontomys) micropus micropus (Waterhouse), 212 Phyllotis micropus (Waterhouse), 211, 213,214 Phyllotis oreigenus Cabrera, 195 Phyllotis oscilae Allen, 206 Phyllotis osgoodi Mann, 194, 205 Phyllotis xanthopygus Gray, 196, 197 phyllotis Wharton, Euschongastia, 220 Phyllotis wolffsohni Thomas, 206 Phyllotis wolffhúgeli Mann, 194, 195, 206, 207, 211 physodes Olfers, Mus, 221 physodes (Olfers), Reithrodon, 221, AN 2? 2 pichiy Desmarest, Loricatus, 116, 1:17 pichiy (Desmarest), Zaedyus, 116, 117, 118, 120 pichiy (Desmarest), 116, 117, 120 Pilgerodendrom uvifera Florin, 147 penifolia Philippi, Piqueria, 280 Piqueria pinifolia Philippi, 280 platytarsus Philippi, Mus, 194, 196 Plecotus poeppigii Filzinger, 81, 81 Poephagomys aper Cuvier, 282 poepingii Lesson, Nycticius, 85, 86, 88 poeppiggii Filzinger, Plecotus, 80, 81 poeppigi Wagler, Spalacopus, 281, 282, 283 Podanthus mitiqui Lindl, 165, 277 Polyachyrus tarapacanus Philippi, 280 Polylepis incana, 321 porcellus (Linnaeus), Cavia, 232 porcellus Linnaeus, Mus, 235 porcinus Philippi, Mus, 156, 158 Porlieria chilensis Johnst, 207 porteri Thomas, Aconaemys, 288, 289 porteri Thomas, Aconaemys fuscus, 288, 289 Proposis chilensis Struntz, 260 Prossopis tamarugo Philippi, 295, 297 provocax, Thomas Lustra, 262 Psammomys noctivagus Poeppig, 282, 283 Psammoryctes ater Schinz, 282 Psila boliviensis Weed, 280 psilurus Philippi, Mus, 133 puerulus — (Philippi), Eligmodontia, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193 puerulus (Philippi), Eligmodontia pue- rulus, 188, 189 puerulus Philippi, Hesperomys, 187, 188 puerulus Philippi, Mus, 188 pumilio Krasser, Nothofagus, 146 punctatum R. y P., Aextoxicon, 184 Zaedyus pichiy, quila (Molina), Chusquea, 129 Quillaja saponaria Molina, 165 rattus Linnaeus, Rattus, 24.1, 276 Rattus rattus Linnaeus, 24.1, 276 340 raphanurus Osgood, Rincholestes, 11, 38,39 Reithrodon auritus cuniculoides Water house, 222 Reithrodon chinchilloides Waterhouse, 225,226 Reithrodon cuniculoides Waterhouse, 221 Reithrodon cuniculoides cuniculoides Waterhouse, 222 Reithrodon cuniculoides flammarum Thomas, 222 Reithrodon cuniculoides obscurus Allen, 222 Reithrodon hatcheri Allen, 222 Reithrodon longicaudatus Philippi, 215, 216 Reithrodon physodes (Olfers), 221, 222, 223,224 . Reithrodon Physodes cuniouloides Waterhouse, 22 1 Reithrodon physodes pachycephalus Philippi, 221, 222 renggeri Waterhouse, Mus, 133, 135 Rhinolophus ecaudatus Schinz, 41 (Rhipidomys) araucanus Philippi, Mus, 124, 125 Phyllostoma rotundum (Geoffroy), 41 Ribes magellanicus Poir, 147 Rincholestes raphanurus Osgood, 11, 38, 39 robustus Philippi, Ctenomys, 292, 293, 294, 304, 305 robustus Philippi, Ctenomys 292, 293, 294, 296, 298 rubrum Vahl., Empetrum, 147, 229, 306 ruficaudus Philippi, Mus, 134, 135 rufus Wied., Desmodus, 40, 4.1 rugosus D'Orbigny, Molosus, 95 rupestris Gervais, Mus, 195, 196 rupestris Gervais, Phyllotis darwini, 195, 196, 197, 200, 201, 202 rotundus (Geoffroy), Phyllostoma, 41 rotundus (Geoffroy), Desmarest rotun- dus, 4.1 rotundus (Geoffroy), Desmodus, 41, 42, 45 fulvus, sahamae Thomas, Chinchillula, 219, 220, 251 salinae Thomas, Lasiurus borealis, 85 salvia Colla, Eupatorium, 165, 277 saltator Philippi, Mus, 123, 125 sanborni Osgood, Akodon (Abrothrix), "157, 159, 161 sanborni Osgood, Akodon (Abrothrix) Longipilis, 159 sanborni Osgood, Akodon longipilis, 157, 158, 162, 163 santelices Philippi, Baccharis, 108, 191, 221 saponaria Molina, Quillaja, 165 sarae Thomas y Saint Leger, Lagidium, 245, 246 sarae Thomas y Saint Leger, Lagidium viscacia, 245, 246, 250 sativa L., Medicago, 254 scalops Gay, Oxymycterus, 1)8, 179 Schinus latifolius Engl., 165, 184, 277 Schizodon fuscus Waterhouse, 288 schnablii Peters, Amorphochilus, 58, 59,60,61,62,63, 64, 65 Sciurus degus Molina, 269, 270 segethii Peters, Vesperus, 73 segethi Philippi, Mus, 194, 196 sexcinctus Linnaeus, Dasypus, 115 senilis Philippi, Mus (Oxymycterus), 134, 135 sexcinctus Linnaeus, Euphractus, 115, 118 simonsi Thomas, Noctodon, 277, 278 Skytanthus acutus Meyen, 260 soricina Philippi, Didelphis, 12 soricina Philippi, Marmosa elegans, 12, 13, 15 Spalacopus cyanus (Molina), 139, 282, 284, 285, 286 Spalacopus cyanus cyanus (Molina), 282, 283, 285 Spalacopus cyanus maulinus Osgood, 282,283, 285 Spalacopus cyanus tabanus Thomas, 283, 285 Spalacopus poeppigi Wagler, TE. 28%, 283 Spalacopus tabanus Thomas, 282, 283 spectabilis Molina, Jubaea, 141 Speotyto cunicularia, 273 spinosa Lam., Colletia, 310 stolzmanni Oryzomys, 127 suffusa Thomas, Abrothrix hirta, 159 suffusa Thomas, Akodon (Abrothrix) longipilis, 157, 158, 159 suffusus Thomas, Akodon, 157, 158 suffusus Thomas, Akodon longipilis, 157, 158, 162, 163 tabanus Thomas, Spalacopus, 282, 283 tabanus Thomas, Spalacopus cyanus, 283, 285 Tadarida brasiliensis (Geoffroy), 95, 96, 97,99, 100, 101 taeniotis Refinesque, Cephaliotis, 95 tamarugo Philippi, Prossopis, 295, 297 tafapacanus Philippi, Polyachyrus, 280 tarapacensis Mann, Eligmodontia pueru- lus, 188, 189 tarsalis (Philippi), Irenomys, 215, 216, 217 tarsalis Philippi, lrenomys tarsalis, 215, 216, 217, 218 tarsalis Philippi, Mus, 215 Tessaria absinthioides Hook, 297, 300 tola Philippi, Baccharis, 108, 191, 221 tontalis Thomas, Lagidium, 245 Trevoa trinervis Miers, 132 trichotis Philippi, Mus, 135, 134 trinervis Bert, Valenzuela, 153, 207 trinervis Miers, Trevoa, 132 Trixis cacalioides D. Don., 280 tucumanus Cabrera, Euphractus sexcinc- tus, 115 tucumanus Thomas, Dasypus sexcinctus, 115 tucumanus Thomas, Dasypus sexcinctus, 115 typus Cuvier, Eligmodontia, 192, 193 DA typus Cuvier, Eligmodontia typus, 192 typus Gervais y Ameghino, Microcavia, 240, 242 ultimus Thomas, Euneomys, 225, 226 ultimus Thomas, Euneomys chinchilloi- des, 225, 227, 229 uvifera Florin, Pilgerodendron, 147 vaccarum Thomas, Phyllotis darwini, 194, 195, 196, 197, 200, 201 valdivianus (Philippi), Notiomys, 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 174, 176, 177, 180, 184 valdivianus (Philippi), Notiomys valdi- vianus, 166, 167, 172 valdivianus Phylippi, Oxymycterus, 166, 167 Valenzuela trinervis Bert., 153, 207 varia Dobson, Atalapha noveborancensis, 86 varia Peters, Atalapha, 86 varius Poeppig, Lasiurus, 85, 96 varius Poeppig, Myticius, 85 varius Poeppig, Nycticius, 86 velatus Gervais, Histiotus, 81, 84 velatus Gervais, Vespertilio, 81 velligera Osgood, Chinchilla chinchilla, 257,260, 261, 258, 259 velligera Prell., Chinchilla, 256, 257 vellosissimus Allen, Dasypterus, 92 villosissimus Geoffroy, Vespertilio, 91, 93 villosissimus Geoffroy, Lasiurus cine- reus, 91, 92 Vespertilio atacamensis Lataste, 66, 67 Vespertilio bonariensis Lesson y Garnot, 86 Vespertilio capucinus Philippi, 74 Vespertilio chiloensis Waterhouse, 66, 67 Vespertilio gayi Lataste, 66, 67 Vespertilio lasiurus Schreber, 85 Vespertilio magellanicus Philippi, 74 Vespertilio montanus Philippi y Land- beck, 73 Vespertilio velatus Gervais, 81 Vespertilio villosissimus Geoffroy, 91, 93 Vesperugo macrotus Dobson, 81, 83 Vesperugo montanus Philippi, 74 Vesperus montanus Philippi, 74 Vesperus magellanicus Philippi, 74 Vesperus segethii Peters, 73 vestitus Thomas, Chelemys, 179 vestitus Thomas, Notiomys, 182, 183 vestitus Thomas, Akodon (Chelemys), 178, 179 > vestitus Thomas, Notiomys macronix, 179 vestitus Thomas, Notiomys megalonix, 178, 179 Viguiera gayana Philippi, 280 villosus Desmarest, Loricatus, 107, 109 vinealis Philippi, Mus, 134, 135 viscacia (Molina), Lagidium, 244, 245, 246, 247, 248, 249, 251, 252 viscacia (Molina), Lagidium viscacia, 244, 245, 246, 250 viscacia Molina, Lepus, 244, 245 Viscacia wolffsohni Thomas, 244 winteri Forst, Drymys, 147, 165, 184, 277 wolffhúgeli Mann, Phyllotis, 194, 195, 206, 207,211 wolffsohni Osgood, Lagidium viscacia, 245,246, 250 wolffsohni (Thomas), Lagidium, 244 wolffsohni Thomas, Phyllotis, 206 wolffsohni Thomas, Viscacia, 244 xanthopygus Waterhouse, Mus, 196 xanthopygus Gray, Phyllotis, 196, 197 xanthorhinus (Waterhouse), Akodon, 144, 145, 146 xanthorhinus (Waterhouse), Akodon xanthorhinus, 144, 145, 146, 147 xanthorhinus (Waterhouse), Mus, 144 xanthorhinus (Waterhouse), Phyllotis darwini, 196, 197, 201, 202 ] yucanensis (Dalquest), Myotis, 73 Zaedyus minutus Ameghino, 117 Zaedyus pichiy caurinus Thomas, 116, 117, 120 zanthopus Philippi, Mus, 134, 135 341 Indice de nombres vulgares Alpacas, 252 Ardillas, 121 Armadillo grande, 116 Armadillos, 106 Bori, 270, 313 Canguro, 38, 254 Chilea, 13 Chingue, 321 Chinchilla, 251, 257, 258, 259, 260, 261,270, 310 Chinchilla boliviana, 260 Chinchilla costina, 260, 261 Chinchilla real, 260 Chinchillón, 219, 246, 251, 256, 313, 320,321,322 Chozchorito, 278 Chupador de sangre, 42 Cobayo, 236 Coipo, 263, 265, 267, 274 Colo-colo, 13 Comadreja, 13, 28,30,31, 32 Coruro, 283, 306 Coypu, 263 Cocuro, 282, 284 Cui conejo, 236 Cui chico de la pampa, 240 Cui chico del Sur, 241 Cui doméstico, 235 Cuis, 236 Cuisc, 236 Cuy, 237, 241, 258 Cuyeita, 283 Degú, 270, 271,272, 273,275, 276 Degú de las montañas, 276 Gatos monteses, 321 Guanque, 283 Guarén, 313 Huizcacha, 246 Kongoi-Kongoi, 13 Kunguuma,, 13 Laucha, 135, 136, 137, 140, 142, 147, 152, 154, 159, 186, 209, 212 Laucha andina, 185 342 Laucha andina de vientre blanco, 153 Laucha arborea, 215 Laucha de cola larga, 125 Laucha de hocico anaranjado, 144 Laucha orejuda, 208, 273, 316 Laucha saltadora, 125 Laucha sedosa del altiplano, 188 Laucha sedosa de la patagonia, 192 Lauchitas, 169, 172, 177,211 Lauchita de los espinos, 124 Lauchón austral, 212 Lauchón de los arenales, 204 Lauchón de wolffhigel, 206 Lauchón orejudo, 197, 202 Lechucita, 273 Limgue, 310 Litre, 310 Llaca, 13 Lobo de mar, 45 Monito del monte, 25, 26, 28,31, 32 Mordedor, 42 Murciélago, 40, 41, 42, 46, 48, 49, 56, 58, 60, 61, 65, 67, 68, 70, 72, 73, 80, 85, 89, 93, 96, 97, 99, 100, 101, 103, 105 Murciélago cola de ratón, 95, 102 Murciélago colorado, 85, 86, 89, 91, 93 Murciélago común, 95, 96,97, 102, 105 Murciélago gris, 91 Murciélago orejas de ratón, 66 Murciélago orejudo, 73, 86, 89,91, 93 Musaraña, 38 Nutria, 263 Orejón, 80 Orejudo de la Puna, 205 Oso hormiguero, 106 Peludo, 116 Pequenes, 273 Perezoso, 106 Pericote, 205 Piche, 117 Pichi-pichi, 117 Piuchén, 41, 44, 45, 46, 57 Quila, 28, 128, 132, 133 Quirquincho, 106, 107, 108, 110, 112 115, 117 Quirquincho de la Puna, 107, 108, 116 117, 119, 120 Quirquincho de seis bandas, 116 Quiyá, 263 , Rata casera, 241 Rata doméstica, 276, 313 Ratas, 140, 310 Ratón, 177, 215 Ratón andino, 148 Ratón conejo, 211 Ratón chinchilla, 277, 311, 315, 317, 318,319,320 Ratón de las cercas, 270 Ratón de los árboles, 313 Ratón topo, 176, 177 Ratón topo del matorral, 178 Ratón topo de la selva, 167 Ratoncitos, 156 Ratoncito peludo, 188 Ratones, 270 Ratones de arrozal, 123 Soco, 278 Soricidos, 38 Tatúes, 106 Trucha, 130 Tuco-tuco, 292, 297, 299 Tuco-tuco de la Pampa del Tamarugal, 293 Tuco-tuco de la Puna, 302 Tuco-tuco del Maule, 308, 309, 310 Tuco-tuco del Norte, 292 Tunduco, 288 Vampiro chileno, 41, 42, 44, 45, 47, 48, 49, 50,51, 52, 54, 55, 57 Vicuñas, 252 Vizcacha, 211, 245, 246, 250, 254, 255, 256, 260, 261, 274,321 Vizcacha de la sierra, 246 Yaca, 13, 17, 19,20, 21, 25 Zorro, 25, 321 Zorro volante, 47 A ] V srl, Me y ) O 144, Me, Mbs, >. e. ha E SM . o í A 1 JD, e "A A 4 Lersa, .. tr iaa. 10 ' ' Der o, ay As y ESE Í y Y y Enmapmrar Tivrvurberranbra TES ia aa =) MES 'ARIES UA $ Oy UBA NOl. 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