AT ER IO ld rd rectal de Fl Sl MIRA SA AO A A EA AAA EEN DIANA tt a rl 10. A Pe, Ae Ad DIS YO ra to OT ANA 1 a Abi arbeo RE Puna IRA TOA 1 se, Proa p . NINOS paisa Ns INS A AA AAN A od MA die ACASO O CAGADA GAS RAIVA e a T A A y RARA Mb raja ASA ida AA AROSA on A a rt o 9 YU A o da Da Pa CITAN 4 AN DAS APN A ARANA » a potes a AD ' LA ARE ; IA Ms IU AAN ALA RATA ñ PEA TON aL AAA A IA Ad ARS aTA a06: TES AN Deseo d nO Ep Mi dara ata AAA DS 0d; AAA NAS AIN aos ISC AL ALLA Jada, idad DS pb de ev TOS CA TETAS ear Dada Ao VA riada A! A Moiró% PASA SA Asa SEN DALE DNA TON As ent mens EA anios eds Veco L> aga: MAMA el 10 2: US IATA Me ROCAS, CRA ARE E] 1 Meer ishi a AS CIAO SA AD Peri ar Aa eds HALA AS dins AVHABIT LIBRARICO oMIPHASONIAN IN>IIFFUITTON NOILIHILILONI! NUVINUO>HLIW> >J3I19V49I11 AN . . -. AD o, PE N WN » ITUTION NOILALILSNI_NVINOSHLIWS S31YVY8I7_ LIBRARIES hd > S : > SMITHSONIAN ur q TG, NVINOSHLIMAS SMITHSONIAN NVINOSHLIWS NYINOSHLINS SMITHSONIAN SMITHSONIAN INSTITUTION NOIL LIBRARI ES SMITHSONIAN LIBRARIES NOILANLILSNI LIB RAR ES NOILANLILSNI NOILNLILSNI LIBRARIES YVvY8gI7 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NYINOSHLINS SI1YV48I7 LIBF S3113YY43Y43917 INSTITUTION INSTITUTION S31YvYy4317 GP, La AS INSTITUTION S311Yv3491/1 SIIYVY9I171_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIL ITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS . % S SS w gS M O a S a NN a. % pa YN a /8 A 2 DN a [2 Aa! JS SN ES YESA AE E A = ODsNs Y S PS O sE (77) 2 y, E > 2 S 2 PE E a = > > = > n z Zz ; 177) 2 SI1YVY8IT LIBRARIES SMITHSONIAN IN NVINOSHLIMWS _S= w Sa MITHSONIAN _ INSTITUTION NOILAMLILSNI_NVINOSHLIWS LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES EN E SN y NOILNLILSNI NOILALILSNI MINOSHLIMWS S311YVY9/17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI INSTITUTION NOILNLILSNI INSTITUTION NOILNLILSNI NO DES > s”s31YvVY817 INSTITUTION TAE S31YyvY911 INSTITUTION MITHSONIAN NVINOSHLIAS S31YVWY9I171_LIBRARIES VINOSHLIWS S31YVY8IT_LIBRARIES SMITHSONIAN” INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIWS S: INSTITUTION NOILMLIASNI_NVINOSHLIWS, S31Y4WY 817 LIBRARIES SMITHSONIAN IN 0% = a E 0 < = 3 z 5 = k z $ 5 AE 5 $ Sa $ E ME E = NS - APA 3 z FO N 5 VINOSHLIWS S314VY8I7_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI_NVINOSHLIWS 5: | = 5 ' 5 us 5 ws a = x a o 2 e y L E z E z an z EN MITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIWS S31YVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN IN Lan e z (53 Z le 4 =] e] e 3 0 e] E Ln bo 0] ld bs] > 2 2) > 2. »> | E 5 5 n 5 ñ o z z 2 z 5 12] - pur TI n jo) = > z NVINOSHLIAS S313VYY98117 N z E £ Ss AN Z ES El zZ OS = S 2 3 By g 2 : 3: 5 E E E z- > ; = , = = > A Ed (77) » 17) 7 ; 175) E MITHSONIAN _ INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHIIWS SII1YVY8I71_LIBRARIES SMITHSONIAN _ IN Í % [SETI ú EST e z SE E EZ] > = PSI 0 a 7 A e Ñ VES 7 5 Eros TS 2 OR GP LESS. 1 GA A 2 1 a Th NL Y 215108 ¡y de 1d ES A : ' yl y O O ANA o A A red 0 a ¡ vd ] Ñ NE Sh. h A ms ae Me a Ñ Ñ SH e a) Ñ " hi sl f m3 ISSN 0016—531X GAYANA ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION -— CHILE FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Santiago EDUARDO BUSTOS Universidad de Chile, Santiago HUGO CAMPOS Universidad Austral de Chile JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago FERNANDO CERVIGON CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA: Alberto P. Larrain REEMPLAZANTE DEL DIRECT( Oscar Matthei ]. REPRESENTANTE LEGAL: Guillermo Clericus E. PROPIETARIO: IR: Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL: Barros Arana 631, 3er piso, Concepción, Chile. COMITE DE PUBLICACION Andrés O. Angulo Franklin Carrasco Rolf Kúmmerlin Roberto Rodríguez COMITE ASESOR TECNIC Fundación Científica Los Roques, Venezuela MONICA DURRSCHMIDT Justus-Liebic Universitat Giessen, Alemania Federal RAUL FERNANDEZ Universidad de Chile, Santiago O JURKE GRAU Universidad de Muúnchen, Alemania Federal MARY KALIN ARROYO Universidad de Chile, Santiago LUIS RAMORINO Universidad de Valparaiso BERNABE SANTELICES Universidad Católica, Santiago FEDERICO SCHLEGEL Universidad Austral de Chile JOSE STUARDO Universidad de Concepción TOD STUESSY Ohio State University, U.S.A. GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires, Argentina HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaíso GCAVAINA ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986 CONTENIDO / CONTENTS STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca/lianas- sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............ Nuevo isópodo bopírido parásito de Callianassa uncinata H. Milne Edwards: comentarios funcionales y ecológicos STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. Comparative external morphology of 3 bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Callianassa uncinata H. Milne E nn a A Orea ErA Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea) parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus Muller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ....ooonconcnniciniccccncnnncanccano Contribution to the knowledge of the genus Ca/igus Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) in Chile SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratori0 ....o.coconon.om.... Larval development of Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri- dae) under laboratory conditions PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola: Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........ Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in Chile (Lepidoptera: Noctuidae) UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE ISSN 0016-531X 17 37 63 81 “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, 1:14 (1848) Portada: Phytometra bonaerensis (Berg) lepidóptero nóctuido sudamericano (ver p. 92). ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A. EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1986 LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA, PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Zool. 50 (1-4):3-15, 1986 ISSN 0016-531X NEW BOPYRID ISOPOD PARASITIC ON CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS: WITH FUNCTIONAL AND ECOLOGICAL REMARKS. NUEVO ISOPODO BOPIRIDO PARASITO DE CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS: COMENTARIOS FUNCIONALES Y ECOLOGICOS José Stuardo*, René Vega* and Iván Céspedes* ABSTRACT Callianassa uncinata Milne Edwards has been known to host two parasitic isopods in the branchial chamber: /onel- la agassizz Bonnier, 1900 and Zone ovata Shiino, 1964. A third new species Pseudione brattstroemi is proposed and a detailed description of the female and male characteristics is given. SEM observations disclosed several morphologic- al details, of which setae show greater differentiation; an attempt is made to describe and compare the different types showing no analogy between male and female. Some ecological and distributional observations are also dis- cussed. KEYWORDS: Parasite, bopyrid, morphology, Chile. INTRODUCTION Four species of the family Bopyridae have so far been recorded in Chilean waters: Pseudione tuberculata Richardson, 1904, taken off Port Ortway at a depth of 1050 fathoms on Neolithodes diomedae (Benedict); Pseudione paucisecta Richardson, 1904, found also off Port Ortway on Munida curupes Benedict; Ste- gophryxus thompson: Nierstrasz and Brender a Brandis, 1931, from Chile (Valparaíso, according to Markham, 1974 who reexamined the types) taken on “ Pagurus sp.”; lonella agassi- z1 Bonnier, 1900 previously known only from Puerto Montt (Shiino, 1964) found on Cal- *Departamento de Oceanología Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile. RESUMEN Hay dos isópodos parásitos descritos en la cavidad bran- quial de Callzanassa uncinata Milne Edwards: lonella agassi- zi Bonnier, 1900 y Zone ovata Shiino, 1964. Se propone a la nueva especie Pseudione brattstroem y se describen de- talladamente las características del macho y la hembra. Observaciones hechas con microscopía electrónica de ba- rrido demuestran detalles morfológicos, entre los cuales, los distintos tipos de setas observados muestran mayor diferenciación; se intenta describir e ilustrar a los di- ferentes tipos, concluyéndose que no hay analogías entre los de machos y hembras. Se discuten también observa- ciones sobre la ecología y distribución de las 3 especies. lianassa uncinata and Tone ovata Shiino, 1964 from the same locality and host. To this list we can add Pseudione galacanthae Hansen, 1897, originally recorded on the west coast of North America but also reported by Richardson (1904) off the east coast of Patagonia on Mun- da subrugosa (White). Dr. Bourdon, the well known specialist from Roscoff, France has very kindly informed us that he has identified this species from samples of Munida gregaria (Fabricius) collected at San Valentin, Golfo de Penas (46%48'S-74%31'W) and Munida sub- rugosa taken at Seno Otway, Magallanes, both Chilean localities. A study of the interrelationship of sub- littoral benthic species at Coliumo Bay, central Chile (36%32'S-72%56'W) has shown the pre- sence of a new bopyrid parasitic on Callianassa uncinata. Collateral sampling in the low in- tertidal zone, permitted the collection of the Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 other two listed species parasitizing the same host. This paper provides a detailed description of the new species, a discussion of the possible function of some morphological features found on mature specimens and ecological remarks. Information on larvae will be pub- lished elsewhere. The research was carried out under project N* 20.37.03, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción. MATERIAL AND METHODS The parasitized specimens of Callianassa un- cinata were collected in the intertidal zone, using a pump at low water and a 0.1 m* Smith- McIntyre grab in subtidal sampling. The para- sites were fixed in 5% formalin and transfer- red to 70% ethanol after two or three days; however, as these samples partly collapsed un- der treatment for SEM, later specimens were directly fixed in 25% glutaraldehyde. Both parasite and host were measured and the position of the parasite on the right or left chamber registered. Measurements included length of the carapace, for the host and maximal length excluding uropods, maximal width, head length, head width and length of the abdomen with and without uropods, for the parasites (Table 1). Several male and female paratypes were prepared for Scanning Electron Microscopy, following the techniques recommended by Jones an Fordy (1971) but sometimes dried in a CO» critical point dryer. These samples were examined in an Autoscan U-1 Siemen ETEC and photographed on Kodak Plus-X, 21 DIN film. We thank the staff of the Electron Mi- croscopy Laboratory of the Universidad de Concepción for help in treatment and photo- graphy of the samples. The holotype, allotype and 12 paratypes including males are deposited at the Museo de Zoología, Universidad de Concepción (MZUC). Two female parasites with males were sent to the National Museum of Natural History, Washington and the Zoological Museum, Copenhagen. Pseudione brattstroem spec. nov. MATERIAL EXAMINED. A total of 15 females and 11 males constitute the type series, all obtai- ned at Coliumo Bay in the following dates and field conditions: 1. Two females without eggs: 1 adult partly damaged and 1 juvenile. Station 3. Grab, 5-6 m; sand. December 9, 1982. Paratypes MZUC 8042, 8043. 2. One adult female without eggs. Station 4. Grab, 11 m; mud. August 9, 1983. Paratype MZUC 8044. 3. One adult female with embryos and 1 male. Station “11”. Grab, 11.5 m; sand. August 25, 1983. Paratypes MZUC 8045. 4. Twojuveniles: 1 female and 1 male. Station “10”. Grab 10 m; sand, August 25, 1983. Paratypes MZUC 8046. 5. One female without eggs. Station 11. Grab, 3 m; sand. December 27, 1983. Paratype MZUC 8047. 6. Five adult females (2 with embryos, 1 with eggs) and 5 males. Intertidal at low water; sand. October 4, 1984. This lot includes the holotype MZUC 8051, the allotype MZUC 8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and 8053. 7. Two females (1 with epicaridea) and 2 ma- les. Intertidal at low water; sand. October 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055. 8. Two females (1 with embryos) and 2 males. Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984. Paratypes MZUC 8056 (sent to the Smithso- nian Institution, Washington) and MZUC 8057 (sent to the Zoological Museum, Co- penhagen). Measurements of parasites and hosts are given in Table 1. DESCRIPTION. Female (Figs. 1, 2; Pl. 1). Body shape ovate with round crenated borders. Dorsal and ventral surfaces convex. Ventral surface largely scaly. Body only slightly asym- metrical, with both sides more or less well de- veloped. Body regions and segments clearly delimited with no abrupt changes in length. All pereopods present. Posterior part exclud- ing lateral plates, abruptly narrower than the anterior half. Whitish semitransparent in life; pinkish in alcohol, without pigment. Bl 1 Y 1 uonIsod 3115818 q ñ 8 9'ST vel "9 SH : yi3ua7 a»ede1er) ISOH adA10]1y 1508 9508 <£<08 +PC08 $08 3 0508 6P08 8y08 Lv08 9708 : ; 7 epodo1n MOYyUM yidua| U8I : . : . yi3u97 ¡PuIxe a 3l TIVA, (JILAVHO TVIHONVY4 LHOIY = Y YIGOAVHO TVIHONVY4 JAAT = 1) (AI) SININAJASVIN S.LSOH UNV SALISVAVd TTIAVL Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Cephalon wider anteriorly, symmetrical, broadly oval, deeply immersed in pereon; frontal lamina well developed, broad, with frontal and lateral extensions projecting slightly beyond the upper margin of head. No eyes present. Mouth placed behind the an- tennae (Pl. 1, Fig. 1). Antenna 1 (antennule. Pl. 1, Fig. 1) of 3 segments, each considerably smaller than that proximal to it. Proximal seg- ment massive, ventrally formed by a broad basal plate with 2 prominent processes (lobes), densely covered with small fringed scales lack- ing only along a corrugated interlobal area; pair of proximal segments in close contact. Middle segment with sparser scales appearing more dense only on the anterior and posterior margins; isolated setae or parrs of setae close to the distal end. Distal segment non scaly, with about 6 subterminal and a group of 6-7 strong terminal setae (Pl. 1, Fig. 3). Antenna 2 (Pl. 1, Fig. 1) with 5 segments. A very broad basal plate forms the proximal seg- ment being separated into a flattened some- what concave posterior area and a prominent anterior part divided by a shallow concavity; all parts densely covered with small fringed scales intermingled with small thin setae along the concavity and the lower part of the seg- ment. Following segments, progressively smaller, elongated. Second segment densely covered with scales except around the distal end; there are small thin setae irregularly in- termingled with the scales and 2 larger distal setae; scales along the posterior border elon- gated, with a group of large spine-like scales projecting on its distal half. Third segment cylindrical, with a set of short setae close to the distal end and a scaly posterior margin; remaining parts appearing denuded with very sparse isolated scales and thin setae. Fourth segment with a distal terminal group of 7 long setae and 3 isolated ones sparsely distributed on its second half; with some scales on the central part of its posterior margin. Terminal segment with about 4 subterminal and 3 long distal setae. Maxilliped (Figs. 5, 6) bearing a tiny palp (PL. 1, Figs. 1, 2) on the antero medial corner, distally tipped with nine terminal setae, aes- thetasc-like (Pl. 1, Fig. 7) and joined to a tiny lateral process with 4 ones. Posterior ventral border with a long, tuberculate, pointed later- al process laterally delimiting a series of ven- tral digitate protuberances of the cephalon. Pereon (Figs. 1, 2) broadest across third pereomere. Lateral borders of all pereomeres divided into anterior and posterior lobes. First 4 anterior lobes with prominent bosses clearly separated from the coxal plates which grow progressively larger posteriorly; last plate ven- trally tuberculate. Posterior lobes very pro- minent in the second, third and fourth per- eomeres, and very reduced in the next 3. Cox- al plates and posterior lobes with crenulated margins (Pl. 1, Fig. 9). Pereopods (Figs. 7-10; Pl. 1, Fig. 9). 1-7 nearly of the same size, with reduced dactylus and a large external tuberculated mass on the basis. Proyecting margin of ischium, merus and carpus scaly. Distal area of carpus bearing short smooth setae (Pl. 1, Fig. 8). Five pairs of oostegites form a very broad closed pouch. Oostegite 1 (Fig. 3, 4) with a prominent ex- ternal medial crest delimiting a shallow groove; rounded anteriorly, slightly poimted and incurved postero-laterally; internally be- ars prominent digitations near the medial line. Oostegite 5 (Pl. 1, Fig. 4) with posterior bor- der regularly fringed by long thin setae. Ex- ternal surface of all oostegites finely verrucose due to tiny scaled lumps. (Pl. 1, Figs. 5, 9). Pleon of 6 pleomeres clearly set off from each other, with pleonal terga produced into lanceolate, tuberculate pleural lamellae approximately of the same size as the pleopods. Foliaceous birramous pleopods (Figs. 13, 14) on the first 5 pleomeres extend- ing little or not beyond the lateral plates; with prominent tubercles on the lower face, also observable through the transparent upper part; exopodites of about the same size as the endopodites. Uropods (Figs. 11, 12) similar to the biramous pleopods. Male (Figs. 15, 16; Pl. 2). Body slender, almost one fifth as broad as long. Body regions clearly differentiated; segments separated by strong lateral incisions. Cephalon roughly oval, broader than long. Pigmented slits resembling eyes always dis- cernible, obliquelly placed on anterior half. Mouth (Pl. 2, Fig. 7) behind the antennae, bearing palps. Antenna 1 (antennule; Pl. 2, Figs. 1, 5) of 3 segments, each extremely different in size to New Bopyrid parasite: STUARDO et al. the next. Terminal segment (flagellum; Pl. 2, Figs. 3, 4) with a group of about 11 terminal setae and 1 lateral, isolated. Second segment massive, cylindrical with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on each side) branched. Basal segment obliquely bent with strong scales On its anterior part and around the in- ternal and ventral parts; 2 subdistal setae and small thin setae appear intermingled with the scales. Antenna 2 (Pl. 2, Fig. 1) of 5 segments; basal segment short but massive forming a ventral protuberance heavily covered with projecting scales and thin setae; second segment longest, laterally compressed, with 1 long distal seta, many scales and intermingled small thin setae along its ventral border; third segment short with only one long distal seta; fourth segment almost twice as long as the third with a con- striction around the first third of its total length indicated by groups of setae; a triangu- lar area with 9 long setae, distally placed while other isolated setae surround the base of the terminal segment; fifth segment narrower than preceding one, cylindrical, almost as long as the third segment, with a ring of sub- terminal long isolated setae and a group of about 13 terminal ones, 2 appearing ex- tremely long (Pl.2, Fig. 2). Pereon with segments roughly rectangular, narrow, of similar breadth, separated by de- eply incised (pinnatiscisus) margins. No medio- ventral tubercles are observable. Pereopods of nearly same size but with segments pro- portionally different. Pereopods 1-3 (Pl. 2, Fig. 10) similar, with well developed dactylus and short merus and carpus. Posterior margins of the ischium, merus and carpus with small projecting scales and thin short setae, sparsely distributed. Car- pus bearing a flat distal area with projecting fringed scales and groups of simple setae (Pl. 2, Fig. 9). Palmar surface of the propodus expanded with a row of 5 stout cuspidate-like setae (Pl. 2, Fig. 8) and a proximal process also with fringed scales. Pereopods 4-7 (Pl. 2, Fig. 11) with small rudimentary dactylus and very elongated carpus; posterior margins of ischium, merus, carpus and anterior border of base segment, scaly. Pleon of six well developed pleomeres; first 3 or 4 larger than the pereomeres, becoming progressively smaller towards the end. Uro- pods similar in shape to the remaining pleo- meres but smaller; no medio-ventral tubercles or pleopods present. TAXONOMIC REMARKS. Pseudione brattstroemi spec. nov. seems to have its closest relative in Pseudione tuberculata Richardson. Both are rat- her symmetrical species, but P. brattstroemi can be easily differentiated by its larger foliaceous pleopods, distinctly crenated borders and ove- rall larger pereonal region of the female. The male of the new species is also utterly different with narrow pereonal segments and wider pleonal ones, all deeply incised. The epicaridium and cryptoniscus larvae of the new species to be described elsewhere have no morphological features in common with either the adult male or female. The new species is named after Professor Hans Brattstróm of Norway, one of the lead- ers of the Lund University Expedition to Chile (1948-49) whose editing efforts contributed so much to the knowledge of the Chilean fauna. MORPHOLOGICAL REMARKs. Few studies using scanning electron microscope seem to have been done on adult bopyrids, although its advantages had already been demonstrated in a study of the male of Hemarthrus abdominalis (Króyer) by Jones (1974). As pointed out by Kensley (1982), not all taxonomists may have access to this imstru- ment; however, its use in the interpretation of fine details of surface integument, appen- dages and sensory structures in small sized species and particularly in larvae, becomes in- dispensable as shown by Goudeau (1970) and Nielsen and Strómberg (1973a, b) for the lar- vae of some Cryptoniscina and Dale An- derson (1982) for the larvae of Probopyrus. The study of the functional morphology of appendages used in grooming in several crustaceans (Felgenhauer and Schram, 1979; Holmquist, 1982) and setal differentiation used as chemoreceptors, mechanoreceptors and sensory structures in general (Fish, 1972; Farmer, 1974; Snow, 1974) is of similar im- portance. However, the differences observed among the groups of the above named crusta- ceans and even between related species are so great that the structures characterized in our Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 descriptions, or figures, not having clear sim- ilarities with supposedly homologous ones, are cautiously named and, in general, tenta- tively assigned to a purported function. Un- doubtedly studies are needed on their ul- trastructure and function, coupled with observations on species behaviour. Among the first structures deserving furth- er study, are the various types of setae observed in the male and female of the new species. There are at least five different mor- phological types present in the female and as many in the male. Some of them, however, are definitely different in both sexes. This should not be so surprising given the different post- cryptoniscus developmental pattern of the almost immobile female compared to that of the male. The types of setae found in the female are: Type 1. Long large setae with extended basal annulation (35 pm); found apically on the terminal segment of antenna 1 (Pl. 1, Figs. 173) Type 2. Long large setae with short basal an- nulation (27-31 jm); distributed on the apical parts of segment 4 and 5 of the an- tenna 2 (Pl. 1, Fig. 1). Short setae of a similar type are found on the distal field of the carpus in all per- eopods (Pl. 1, Fig. 8). Type 3. Short large setae; subterminal ones present on the 2nd segment of the first antenna (17-19 pm) and on the 3rd seg- ment of the second antenna (25 um) (Pl. 1, Fig. 1). Type 4. Short thin setae with irregular constric- tions (18-22 jm); sparsely distributed and intermingled with scales on the 3rd and basal segment of the second antenna (Pl. 1, Figs. 1, 6). Type 5. Long papillose setae (125-237 um) found on the palp and adjoining lateral process of the maxilliped (Pl. 1, Figs. 1, 2, 7). Type 6. Very long, smooth, extremely thin tip- ped setae (520-600 pm); fringing the distal border of the oostegites (Pl. 1, Fig. 4). In turn, the types of setae found in the male are: Type 7. Long large setae with ill-defined basal annulation. Here belong those found distally on the terminal segment and second segment of antenna 1 (antennule) (26-31 um) and api- cally on the segments 3, 4 and 5 of antenna 2 (33-66, .m) (Pl 2, Figs. 1, -2,.3,4,:0)% Type 8. Short large setae; subterminal ones, found near the apical border of the basal segment of antenna 1 (12.5 pm) and the second segment of antenna 2 (29 um). Short setae found on the distal field of the carpus in all pereopods appear to be similar (21.6-25 pm) (Pl. 2, Figs. 1, 5, 6, 9, 10). Type 9. Short setae with inflated hemispherical base (21-22 pm). These peculiar setae are found only on the palmar surface of the propodus of the first 3 pairs of pereopods (PL 2, Figs. 8, 10). Type 10. Long flat bearded setae with ex- tended basal annulation (46-51 um); found only on middle segment of antenna 1 (Pl. 2, Figs.1, 5). Type 11. Small thin setae (8-12 pm); sparsely distributed on the basal segment of antenna l, the posterior border of the first 3 seg- ments of the pereopods and the pereonites (Pl. 2, Figs. 5, 10). We hesitate to assign any given functional character to the various types here recog- nized. Obviously the great morphological di- fferences shown at least by some of these types, suggest different functional roles, but they do not show clear or apparent similarities with any of the types described for Astacidae (Thomas, 1970), Paguridae (Snow, 1974), Nephropsidae (Farmer, 1974), Amphipoda (Dahl et al., 1970; Dahl, 1973; Holmquist, 1982), other Isopoda (Schultz, 1969; Fish, 1972) and least of all the parasitic larval stages of the Epicaridea (Nielsen and Strómberg, 1973 a, b; Goudeau, 1970). Furthermore, this list shows that besides the overall differences in shape and size, there are also differences between the sensilla of male and female of the same species of parasitic isopod, although in some cases simple di- fference in size might not be indicative of di- fferent function. For instance, it is generally assumed that setae present in the antennules' (here antenna 1) and antennae (here antenna 2) have sensorial function. Among these, “aes- thetascs” have been described in other crusta- ceans with or without annulation, with or with- New Bopyrid parasite: STUARDO et al. out terminal pores and arranged differently along the two pairs of antennae. Typical aes- thetascs are also found in the peculiar antenna 1 of the cryptoniscid larvae, but no such type of setae has been observed in the adult male or female. In the specimens studied, the setae of types 7 and 8 show a terminal pore (0.23-0.36 um) which although surrounded by a ring, does not show an overhanging shield or flap some- times observed in the setae of other crusta- ceans, but opposes a small knob distinctly noticeable at different angles. The same ter- minal arrangement is present in the setae found on the distal field of the carpus. Similar pores seem to be present in the female setae of types 1 and 2, including the short setae found on the distal field of the carpus in all pereopods. At least the latter become analogous with those observed in the pereopods of the male, possibly serving as mechanoreceptors in the clasping position. The setae of type 9 in the male are un- doubtedly mechanoreceptors but whether they aid in grasping or play a function in grooming has not been ascertained. In a host gently pressed to the bottom of a bowl we have followed for hours the male movements and observed that, at least in this species, the male can temporarily abandon the female and move around the branchial cavity of the host, even reaching to the opposite non parasitized branchial chamber. In moving around he does not use the first pairs of per- eopods, usually clasping the female pleopods, or other parts, with the last four pairs in which the dactylus become reduced and no setae of type 9 are present. Features equally conspicuous are the di- fferent types of scales largely covering the ventral anterior half of the female, specially on the appendages, their surrounding areas and the projecting parts of the basis, ischium, merus and carpus of the pereopods. There isa basic type with either smooth or fringed distal borders, another extremely elongated form localized on the second segments of the an- tenna 2 and a third very wide type covering the ventral surface of the cephalon. Their greater size and abundance in ventrally pro- jecting areas of the basal segments of the an- tennae, suggest a possible use as abrasive sur- faces; but their function in the other places, if any, remains speculative. On the male, the scales are restricted to parts of the basal segments of the 2 pairs of antennae and the projecting parts of the per- eopods, including the palmar surface of the propodus opposing the dactylus, where in combination with the short setae of type 9, might effectively be used in grooming to facili- tate scraping and brushing of at least the an- tennae, as described particularly by Holm- quist (1982) for talitroidean amphipods. ECOLOGICAL AND DISTRIBUTIONAL REMARKS. Callianassa uncinata H. Milne Edwards, host of the new species, is the only burrowing shrimp found subtidal —as well as intertidally— in the sandy bottoms of Coliumo Bay, being scarce in fine sand and/or silt. Although no populatio- nal study of this shrimp has been undertaken, on the average its abundance is about 20 adult and juvenile specimens per m? in heavily po- pulated areas. As mentioned earlier, this seems to be one of the few cases of a host parasitized in the same area by 3 different bopyrid parasites and it rises questions on the modalities of competi- tion and adaptation developed by the larvae and adult of one or the other of the three species involved. During the study we have learned that while only Pseudione brattstroemi spec. nov. is found subtidally from about 4 to 18 m depth, the 3 species can be found interti- dally with frequent predominance of Jonella agassizi and rare appearance of Jone ovata. No record of these parasites for the two other callianassid species also found in con- tinental Chile has been published. Callzanassa brachiophthalma Milne Edwards known only from southern Chile (Chiloé Island and Bahía Ralún, Seno Reloncaví) lives subtidally. An ex- amination of 168 specimens by Holthius (1952) did not yield parasites although this author was the first to mention in the same paper the presence of a Zone sp. in C. uncinata. The larger shrimp Callianassa garthi Retamal is also known from central Chile but seems to prefer open areas exposed to rough wave ac- tion and has not been found in the Bay of Coliumo. An examination of about 17 speci- mens and paratypes did not show parasites, but verification of the presence or absence of Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 any of the parasites on C. garthi and C. brachiophthalma through seasonal sampling and populational studies is necessary for un- derstanding all possible implications. Bottom sampling for about one year has disclosed that for every 5 or 6 juveniles of Callianassa uncinata there is usually only one parasitized, that is about 20% of the popula- tion. The average ratio for 4 samples totalling 170 adults is only 10% of parasitized hosts. These percentages indicate that parasitiza- tion is not high throughout the year and as a first approach, they agree with figures given by Pike (1960) for the Firth of Clyde, England for Pseudione affinis parasitizing adult Pandalus bonmeri (11.4-18.4% from 1724 prawns) and Hemarthrus abdommnalis parasitizing adult Spir- otoncaris lilljeborgú (11.7-18% from 1372 prawns). Since a close search for juvenile parasites and cryptoniscus stages in all adult burrowing shrimps studied was fruitless, we also agree with Pike (op. cit.) that parasitization takes pla- ce only in the early post-larval and juvenile stages of Callianassa uncinata. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Drs. R. Hessler, J.O. Stróm- berg and two anonymous reviewers for sug- gestions and criticism. LITERATURE CITED Dan, E., 1973. Antennal sensory hairs in talitrid amphipods (Crustacea). Acta Zoológica, 54: 161-171. Dann, E., H. EMANUELSSON and C. MECKLENBURG, 1970. 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Female paratype MZUC 8044. 3) First left oostegite (outer view); 4) same, inner view; 5) Left maxilliped, outer view; 6) same, inner view; 7) First left pereopod, outer view; 8) same inner view; 9) Seventh left pereopod, outer view; 10) same, inner view. Magnification: 3, 4, 5, 6 x 13; 7, 8, 9, 10 x 26. 12 New Bopyrid parasite: STUARDO et al. Fic. 11-16. Pseudione brattstroemi spec. nov. 11-14. Female paratype MZUC 8044. 11) Pleotelson and uropods, outer view; 12) same, inner view; 13) First left pleopod, outer view; 14) same, inner view; 15-16, Male paratype MZUC 8050. 15) dorsal view; 16) ventral view. Magnification: 11, 12, 13, 14 x 21, 15, 16 X 13.6. 13 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Plate 1. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female. Types of setae (see text), differentated as T,... 1) anterior ventral view showing the antennules (ant. 1), antennae (ant. 2), modified mouthparts (m) and palps of the maxilliped (arrows), X 42; 2) outer view of the palps; note the lateral process with four setae (Ts, arrow), X 80; 3) distal segmentof the antennule showing subterminal (st) and terminal (t) setae (T,) x 2470; 4) lateral view of pleopods and fifth oostegite showing long thin setae (Ts, arrow), X 25; 5) detail of tiny scaled lumps on oostegite, X 240; 6) detail of third segment of antenna 2, showing small setae (Ty), x 2200; 7) tip of maxilliped's palp terminal seta (T;, aesthetasc ?), X 4000; 8) tip of seta (Ta) in carpus of second pereopod, X 8400; 9) lateral view of pereon showing pereopods (p), oostegites (0) and cephalon (c). Fic. 1, 2, 3, 6, 7 and 9 belong to paratype MZUC 8054; 4; 5 and 8 to paratype MZUC 8047. 14 New Bopyrid parasite: STUARDO et al. Plate 2. Pseudione brattstroemi spec. nov. Male. Types of setae (see text), differentiated as T,... 1) antero-lateral ventral view showing part of the cephalon, antennule (ant. 1), antenna (ant. 2) and first pereopod, X 120; 2) fourth and distal segments of antenna 2 with terminal and subterminal setae, (T7) x 300; 3) distal segment ofantennule with terminal setae, (Ty, T¡0) X 450; 4) tip of terminal setae, (T,), found on the distal segment of antennule,x 16800; 5) left antennule showing simple setae (Ts, s), branched setae (To, arrow) and scales (sc), X 240; 6) tip of distal setae (Tg) found on the antennule's basal segment, X 8400; 7) mouth, x 900; 8) propodal palmar surface of first pereopod showing stout cuspidate-like setae (To, arrow), X 800; 9) carpal seta of first pereopod (Ts) showing pore's secretion, X 16800; 10) second left pereopod; arrows indicate main types of setae (Ta, To) (pis propodus, cis carpus, m is merus, d is dactylus), X 102; 11) ventral view of sixth and seventh pair of pereopods, x 50. Fic. 1,2, 3, 5, 7, 8, 10 and 11 from paratype MZUC 8054; 4, 6 and 9 from paratype MZUC 8045. 15 ¡e Gayana, Zool. 50 (1-4):17-36, 1986 ISSN 0016-531X COMPARATIVE EXTERNAL MORPHOLOGY OF 3 BOPYRID MALES (ISOPODA; EPICARIDEA) PARASITIC ON CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS MORFOLOGIA EXTERNA COMPARADA DE 3 MACHOS BOPIRIDOS (ISOPODA: EPICARIDEA) PARASITOS DE CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS José Stuardo*, René Vega*, and Iván Céspedes* ABSTRACT The finding and description of the unknown male of /one ovata Shiino, 1964, has allowed a detailed morphological comparison with the males of /onella agassizi and Pseudione brattstroemi, all parasites of the ghost-shrimp Callianassa uncinata H. Milne Edwards in central Chile. Using scann- ing electron miscroscopy different types of setae —many apparently species-specific— are described from the an- tennae (1 and 2), the pereopods and the cephalon of each of these species. Position and structure of the buccal cone, buccal “palps”, “slits” of the cephalon and other ex- ternal characteristics are also described. Finally, the poss- ible trascendency of these and other known adaptative features and general trends, for the taxonomy and phylo- geny of the family is also discussed. KEYWORDS: Males, bopyrids, morphology, Chile. INTRODUCTION An interpretation of the phylogeny of bopyrid genera, as pointed out by Shiino (1965), can- not successfully be based on female characters alone because of their adaptation to the struc- ture and function of the host branchial cavity. Males on the contrary, he believed, follow an orthogenetic course, not keeping pace with the changes occurring in the female. He, accordingly, suggested that male characters should also be taken into account in the phy- logenetical analysis and concluded that evolu- tion in the males tends to degeneration of pleopods and fusion of the somites, as in the females, but in a less extreme way. *Departamento de Oceanología, Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile. 17 RESUMEN Se compara la morfología externa de los machos de Tonella agassizi y Pseudione brattstroemi con el de Jone ovata, descrito aquí por primera vez, todos parásitos del “nape” Callianassa uncinata H. Milne Edwards, en Chile central. Su estudio con miscroscopia electrónica de barrido ha permitido describir e ilustrar varios tipos de setas observa- dos en las anténulas y antenas, los pereiópodos y el cefa- lón, muchos aparantemente especie-específicos. Se describe, también, y compara la posición y estructura del cono bucal, la presencia de “palpos” bucales, de las deno- minadas “hendiduras” del cefalón y otras características externas. Finalmente, se discute la posible trascendencia de estas y otras características adaptativas de los machos en la clasificación y filogenia del grupo. Shiino proposed the differentiation of six groups, all directly or indirectly derived from a Pseudione type by increased fusion of the pleonites correlated with change to other crustaceans hosts. Unfortunately, bopyrean males show a complexity of many undescribed and unsatisfactory described features whose study should be undertaken in detail, before the interrelationships of the main types identi- fied with groups of different genera can be clarified. As shown by Jones (1974) and Stuar- do et al. (1986), structural details of the anten- nules, antennae, pereiopods, setation and other external features disclosed in SEM stu- dies, allow a better characterization of diffe- rent species and pose interesting questions on thir functional role and possible phylogenetic value. The presence of three different species be- longing to the genera Pseudione, Tonella and Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Tone, all found parasitizing the host Callianassa uncinata H. Milne Edwards in central Chile, has permitted the description of the unknown male for one of these species and the com- parison of several of its external features, with those of the other two males parasites. The research was carried out under project 20.37.03 Dirección de Investigación, Univer- sidad de Concepción, Chile. MATERIAL AND METHODS Host specimens were collected at Coliumo Bay, central Chile (36%32'S; 72%56'"W) and are kept at the collections of the Museo de Zoolo- gía, Universidad de Concepción, Chile. De- tails of collection are given under material stu- died and measurements for each specimen presented in Table 1. SEM treatment largely followed the tech- niques recommended by Jones and Fordy (1971) and Nielsen and Strómberg (1973a). Samples were examined using an Autoscan U-1 Siemen ETEC and photographed on Kodak Plus- X, 21 DIN film. We thank the staff of the Electron Micros- copy Laboratory, Universidad de Concepción, Chile, for help in treatment and photography of the samples. LIST OF ABBREVIATIONS USED IN FIGURES AND TABLES ant 1 = antennae 1 (antennules) ant 2 = antennae 2 bc = buccal cone (mouth) Cc = carpus ce = cephalon d = dactylus de = denticles lsc = lamellated scale m = merus 9 = propodus pa = palp pe = pereopod pl = pleopod pm = palm PP = papillose pad sc = scale sl is lit sp = sensory spine T,... = types of setae u = uropod DESCRIPTIONS Tone ovata Shiino, 1964 Material examined 1. Two specimens. Dichato, central Chile. Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 4, 1984, MZUC 10869. On females taken from Calhanassa uncinata. One speci- men treated for SEM. 2. Two specimens. Dichato, central Chile, Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 18, 1984. MZUC 10870. On females taken from C. uncinata. One specimen pre- pared for transmission electron micros- copy. Male (First description). (Figs. la, b; 5-12). Body slender, about one third as broad as long. Body regions clearly differentiated. Pleonal segments fused; pereonal segments greatly disjoined, separated by deep and broad lateral incisions (Fig. la, b). Whitish semitransparent in life, without pigments; yel- lowish opaque in alcohol. Cephalon broadly triangular. Pigmented slits resembling eyes always discernible, trans- versally placed on the anterior half (Figs. 5, 6). Buccal cone placed between the antennae; posteriorly accompanied by 2, closely set 3- segmented palp-like appendages, each ending with 2 long setae one thinner than the other (Fig. 6). Antenna 1 (antennule) of 3 non scaly seg- ments, the last one very different in size to the other two. Terminal segment dorsally dis- placed, with about 14 long smooth setae. Second segment cylindrical with a distally placed frontal area occupied by 13 distinct short setae; there are 2 additional thinner setae distally located on the dorsal border. Basal segment short, thick bearing 2 short brush-like setae (Figs. 6, 9). Antenna 2 of 6 smooth, cylindrical seg- ments, progressively narrowing towards the tip; second and fourth the longests. Second Comparative morphology of Bopyrids: SruarDO et al. Table 1 SPECIMENS STUDIED. MEASUREMENTS IN MM. (*TYPE SERIES) Species Maximal Head Length Length Pseudione bratistroemi* 1 4.50 0.30 2 3.00 0.30 3 4.90 0.40 4 4.40 0.20 5 5.50 0.45 6 6.00 0.65 7 4.90 0.45 8 6.50 0.50 9 4.80 0.50 10 5.30 0.40 11 4.80 0.50 Tone ovata 1 6.00 1.10 2 6.50 0.50 3 8.00 0.65 4 5.37 0.50 Tonella agassia 1 6.00 0.70 2 5.50 0.50 3 Ao 0.68 4 7.75 0.75 5 TENZ 0.62 6 6.50 0.62 7 7.87 0.75 8 6.50 0.62 9 6.75 0.75 10 6.50 0.62 Head Pereon Abdomen Abdomen Width Width Length Width (maximal) (maximal) (maximal) 0.90 1.00 1.70 1.10 0.70 0.90 1.25 0.95 1.00 1.60 2.10 1.70 1.05 1.45 1.80 1.65 1.00 1.50 2.10 1.75 1.20 1.65 2.40 1.85 1.05 1.50 2.00 1.60 1.30 2.00 2.40 2.00 1.05 1.65 2.00 1.70 1.05 1.60 1.90 1.70 1.15 1.50 1.90 1.70 1.25 2.05 2.30 3.10 1.10 1.90 2.20 3.10 1.25 2.00 2.50 3.20 1.37 2.12 ZN 3.00 1.30 1.60 1.20 1.60 1.30 2.00 1.30 1.90 1.50 2.37 2.12 2:25 1.62 2.62 1:75 2.50 1.50 2.56 2.00 2.50 1.44 23 1:75 2:25 1.62 2.62 2.00 2231) 1.37 2:25 1.62 2.25 1.50 23 1.87 22 1.37 2.25 1.50 2.00 segment with one short distal seta on the fron- tal border. Third segment with a group of 5 distal setae placed on a frontally projecting area. Fourth segment with a set of 10 similarly placed, medium sized setae. Fifth segment with a crown of about 20 long distal setae surrounding the base of the last segment. Sixth segment with about 8 terminal setae of the same length (Fig. 10). Pereon with deeply separated (pinnatisci- sus), kidney-shaped pereomeres, the fourth and fifth wider. Margins of the first 2 pereo- meres projecting backwards. No medio-ventral tubercles present. Pereopods unequal in size, the last 2 larger. Dactylus well developed on all pereopods. Dis- tal area of the carpus covered with composed, 19 concentrically lamellated scales and medium- sized setae. Palmar surface of the propodus covered with rows of similar scales and small setae (Figs. 11, 12). Pleon with 5 fused but laterally di- fferentiated pleomeres bearing each a lateral, elongated finger-like process as long as the width of the first pleonal segment (Fig. 8). No pleopods present. Pleotelson fused to the last pleomere having similar processes. Pseudione brattstroemi Stuardo, Vega and Céspedes, 1986 Material Examined 1. One specimen. Station “11”. Coliumo Bay, central Chile. Grab, 11.5 m; sand. August Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 25, 1983. Paratype MZUC 8045. On female taken from Callianassa uncinata. Treated for SEM. 2. One specimen; juvenile. Station “10”. Co- liumo Bay, central Chile. Grab, 10 m; sand. August 25, 1983. Paratype MZUC 8046. On female take from C. uncinata. . Five specimens. Dichato, central Chile. Low intertidal, shallow water; sand. October 4, 1984. Allotype MZUC 8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and 8053. On female taken from C. uncinata. . Two specimens. Dichato, central Chile. Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055. On females taken from C. uncinata. N* 8054 treated for SEM. . Two specimens. Dichato, central Chile. Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984. Paratype MZUC 8056 (Smithsonian In- stitution, Washington) and MZUC 8057 (Zoological Museum, Copenhagen). On females taken from C. uncinata. Male. (Figs. 3a, b; 13-15). Body slender, almost one fifth as broad as long. Body regions clearly differentiated; seg- ments separated by strong lateral incisions. Cephalon roughly oval, broader than long. Pigmented slits resembling eyes, always dis- cernible, obliquely placed on the anterior half (Fig. 13). Buccal cone, placed behind the antennae; posteriorly accompanied by a pair of apparently 2-segmented, small palp-like appendages, widely separated, ending in a small simple seta (Fig. 14). Antenna 1 (antennule) of 3 segments, each extremely different in size to the next. Ter- minal segment (flagellum) with a group of about 11 terminal setae and a lateral isolated one. Second segment massive, cylindrical, with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on each side) branched. Basal segment obliquely bent with strong scales on its anterior part and around the internal and ventral parts; 2 sub- distal setae and small thin setae appear in- termingled with the scales (Fig. 14). 20 Antenna 2 of 5 segments: basal segmen short but massive forming a ventral pro- tuberance heavily covered with projecting scales and thin setae; second segment the longest, laterally compressed, with one long distal seta, many scales and intermingled small thin setae along its ventral border; third seg- ment short with only one long distal seta; fourth segment almost twice as long as the third with a constriction around the first 1/3 of its total length indicated by groups of setae; a triangular area with a group of 9 long setae is distally placed while other isolated setae sur- rounds the base of the terminal segment; fifth segment narrower than the preceeding one, cylindrical, almost as long as the third seg- ment, with a ring of subterminal long isolated setae and a bunch of about 13 terminal ones, 2 of them appearing extremely long (Fig. 14). Pereon with segments roughly rectangu- lar, narrow, of similar breadth, separated by deeply incised (pinnatiscisus) margins. No medio ventral tubercles present. Pereopods of nearly same size but with segments propor- tionally different. Pereopods 1-3 similar, (Fig. 15) with well developed dactylus and short merus and carpus. Posterior margins of the ischium, merus and carpus with small project- ing scales and thin short setae, sparsely dis- tributed. Carpus bearing a flat distal area with projecting fringed scales and groups of simple setae. Palmar surface of the propodus ex- panded with a row of 5 stout cuspidate-like setae and a proximal process also with fringed scales. Pereopods 4-7 with small rudimentary dactylus and very elongated carpus; posterior margins of ischium, merus, carpus and an- terior border of base segment, scaly. Pleon of six well developed pleomeres; first three or four larger than the pereomeres, be- coming progressively smaller towards the end. Uropods similar in shape to the remaining pleomeres but smaller; no medio-ventral tubercles or pleopods present. Tonella agassizz Bonnier, 1900 Material Examined 1. One specimen. Dichato, central Chile. Low- er intertidal, shallow water; sand. October Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al. 4, 1984. MZUC 10871. On females taken from Callzanassa uncinata. Vreated for SEM. 2. One specimen. Dichato, central Chile. Low- er intertidal, shallow water; sand. October 4, 1984. MZUC 10872. On female taken from C. uncinata. Prepared for transmission electron microscopy. 3. Eight specimens. Coliumo Bay, central Chile. August, 1982. MZUC 3139 (F. 1198). On females taken from C. uncinata. Male (redescription): (Figs. 2a, b; 15-24) Body thick somewhat short, less than 1/3 as broad as long. Pereonal segments not fused; first ones roughly rectangular, separated by deep incisions; 6-7 directed backwards. First pleonal segments not sharply differentiated from pereonal ones (Figs. 2a, b). Whitish semi- transparent in life; yellowish opaque in alco- hol or formalin. Cephalon ovate to trapeziform; covered with thin sometimes paired setae all around the borders but particularly towards the fron- tal and lateral margins. With postero-lateral eyespots. No slits are present, but a different structure is observed in the corresponding position (Figs. 16, 19). Buccal cone placed between both antennae, conspicuously setting them apart. Posteriorly accompanied by 2 small apparently 2- segmented, closely set, palp-like appendages with only 1 terminal seta. One more pair of setae is notoriuous near the line of fusion of the basal segment (Fig. 12). Antenna 1 of 3 non-scaly segments, the last one very small in size compared to the other two. Last segment laterally displaced, bearing about 5 simple, terminal setae and 2 double setae projecting from a long sheath ending in a sharp spine-like border. Second segment cylindrical, short, with 7 distal setae: 2 rami- fied ones on each side and 3 simple ones with long sheath on the internal border. Basal seg- ment not bulky, with 2 ramified setae and 2 simple setae with long sheath projecting from an inner distal elevation (Figs. 17, 18). Antenna 2 of 6 non-scaly segments and a long terminal flagellum, segments 2, 4 and 5 longer. Basal article short. Second segment long, with 4 medium-sized distal setae. Third segment short, bearing 3 setae with long sheath and 4 simple ones. Fourth segment 21 long, constricted, with 5 terminal and 4 sub- terminal simple setae. Segment 5, long with a crown of 11-12 terminal and 2 subterminal setae. Segment 6 short with about 6 long setae. Flagellum with 8 terminal long setae and an intermediate annulation (Figs. 19, 20). Pereon well differentiated anteriorly. Per- eomeres roughly rectangular, massive, with margins evenly rounded, deeply incised (pin- natiscisus); no medio-ventral tubercles are pre- sent. Pereopods well developed, growing larger posteriorly (Fig. 19). Non scaly. Dactylus of the first pairs somewhat longer than the remaining ones, but all well developed; smooth. Palmar area of the propodus with large scale-like projecting denticles, arranged in irregular rows along two rims which form a central channel covered with large sensory spines. A few smaller sensory spines and long setae appear irregularly distributed among the denticles or along the rows. Around the scale-like denticles grow short papillae, which toward the base of the palm and on the adjacent area of the carpus, cover the denticles forming papillose pad-like sensory structures sur- rounding the large sensory spines. A similar arrangement is found on the distal part of the inner border of the merus (Figs. 21-23). Pleon of 6 well developed pleomeres di- rected backwards, subequal in length. First pleomere as large as the pereomeres; remain- ing ones becoming progressively narrower; width of the last pleomere about the half of the first one. Five pairs of biramous pleopoda fol- low the pereopods, with the internal ramus (endopodite) rod-like shaped, arising from the basal part of the exopodite. Pleotelson small, forming a round tubercle. Uropoda un- iramous, rod-like, ventrally directed (Fig. 24). COMPARATIVE REMARKS The males available for study are included in two of the six groups of genera recognized by Shiino (1965). Pseudione and Jonella belong to the “Pseudione group” and /one to the “Cepon group”. Undoubtedly, evolution in the Bopyridae has involved the degeneration or modification of some organs and the development of new Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 ones. Degeneration of the pleopods, fusion of somites, greater development or reduction of coxal plates, lateral plates and oostegites appear particularly notorious in the females. Males, on the contrary, at the time of Shiino's conclusions appeared more conservative showing conspicuous changes in the de- generation of pleopods and uropods and fu- sion of the pleonites. One has to agree with Shiino that evolution of males follows its own independent course and different pace, but this can only be un- derstood if detailed morphological and func- tional studies are carried out in all genera and ideally in many species. Yet, the study of Jones (1974) on the males of one species of Hemiar- thrus, the more detailed descriptions of the antennae of several species initiated by Mar- kham (1972, 1973) and those of Goudeau (1970) and Coyle and Mueller (1981) on the cryptoniscid males of species of other families and our own studies, as compared to former work, indicate a structural complexity in the antennae, other appendages and the body in general, of possible phylogenetic and/or taxonomic value. It is regrettable that we have not, so far, found other bopyrids in coastal waters of cen- tral Chile and, obviously, with the representa- tive of 3 genera only one of which is monotyp- ic, we cannot test Shiino's comprehensive con- clusions. However, we considerer it valuable to discuss the great differences found mostly on the appendages, the oral cone and sur- rounding structures, possibly reflecting re- productive and functional adaptations to 3 very different females (see Shiino, 1964 and Stuardo et al., 1986) and parasitic life. We will discuss these morphological struc- tures following the sequence traditionally observed in the descriptions. General form and size As shown in figures 1-3 and table 1, the 3 species present dorsally some differences in general form but not in size. Obviously the fused pleonal segments, lateral processes and strong separation of the pereonal segments easily differentiate Zone ovata from the other two; however, clear cut differences for all the species are mostly observed ventrally, few fea- tures being alike between two species as dis- cussed in the following paragraphs. Cephalon and presence or absence of small setae The general form of the cephalon is usually vaguely described as roughly oval or trapezi- form, but its form alone is not a good feature to differentiate the 3 species. However, in lonella the borders of the cephalon and per- eomeres are provided with conspicuous small setae isolated or with 1 or 2 smaller com- panions, sparsely distributed, growing out of large pits. In the other two species the cepha- lon appears smooth, being slightly pitted in Tone ovata with occasional very small setae dis- tributed only along the borders of the pleo- meres. Small setae on the cephalon were also re- ported for several other species by Bourdon el al. (1980), as discussed further on, but an in- terpretation of the role played by these and other types of setae awaits ultrastructural studies. Position and features of the buccal cone Differences in the position of the oral cone with respect to the antennae are very no- torious in the 3 species. Close contact and greater development of the antennule in Pseu- dione brattstroemi has displaced the oral cone backwards so that its base (?) appears behind the level of these appendages (Fig. 14), while in Zone ovata and lonella agassizi the base is inserted between the antennules, separating them (Fig. 6, 18, 19). Similar tendencies are observed in the adult females of the same spe- cies; thus, the first antennae are of large size in Pseudione and apparently obliterated in the female of Zonella, so that the oral cone appears to project dorsally. Seen from this perspective, the forward displacement .of the oral cone does not appear only as an adaptation to the living habits of the male but as trend affecting the species. Clear homology, nonetheless, ends here as the mouth parts in the female are strongly modified as regards to those of the males. There seems to be no detailed study of the mouthparts of different adult bopyrid species Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al. either males or females. As shown in figures 6, l4 and 17, there are clear external differences among the 3 studied species but no dissection was attempted. /one ovata presents the distal part of the labrum and the posterior lip heavi- ly covered with fringed scales, while in Zonella, the same area is denuded. In Pseudione bratt- stroemi 1t appears also scaly. Mandible (stylets) projecting out of the oral cone appear different for each species while external muscle bundles and apertures con- forming the buccal mass and surrounding areas (now under histological study in one of these species) pose questions about how the oral cone and mouth parts are working and whether an hydraulic mechanism supported by specialized musculature is involved. Buccal “palps” Unique paired appendages placed behind the oral cone are present in the three studied male species. They are well developed, 3 segmented and closely set in /one ovata (Fig. 6); less de- veloped, apparently 2-segmented and widely separated in P. brattstroemi but partly fused in lonella (Fig. 18). The last segment present two long setae in /. ovata; only one in Pseudione brattstroemi and Jonella agassizi. Similar paired structures have been drawn formerly only for Pleurocryptella fimbriata by Markham (1973) who describes them as “max- illipeds” with 2 terminal setae. Given their position and the lack of precise comparative studies we doubt that they are maxillipeds. Until clear relationships with the buccal parts can be established we have called them simply “palps”. Pigmented spots and “slits” Pigmented patches have traditionally been de- scribed as eyes in the males of many species of this family. Jones (op. cit.) using scanning elec- tron microscopy described a pair of “slits” pre- viously considered eyes, located on the an- terior half of the cephalon of Hemarthrus abdo- minalis and, recently, Bourdon et al. (1980) observed them on many other species of the family. These 2 types of structures are present in the Chilean species. /. ovata and P. bratt- stroem do not show pigmented patches but 23 have elongated slits on the anterior half of the cephalon, obliquely oriented towards the mid- dle line (Figs. 5, 7, 13). In the former species they are centrally directed backwards and di- rected forwards in Pseudione, as shown in fi- gures 5 and 13. Jonella agassizi presents col- oured patches in the posterior half of the cephalon, not differentiated under the SEM; no elongated slits are present in this species but in the same position appear paired struc- tures formed by 2 outgrowths showing sym- metric annulation (Fig. 15). Ventral “pores” of the pleotelson One of the new structures disclosed by Jones (1974) in his SEM study of the male of Hemiar- thrus abdominalis corresponds to repeated paired opening or “pores” found on the ven- tral surface of the pleotelson. Their function is unknown at present, although this author sug- gested that they “seem more likely to be the vestigial pleopods than genital openings”. No genital openings are likely to be present in the pleotelson and histological studies are in- dispensable to validate Jone's interpretation, but as shown in figure 8, we have observed somewhat similar ventral structures in the pleotelson of Zone ovata. Whether in the last case they are true Openings or simple folds, could not be clearly ascertained even at great SEM magnification. We could not determine 1f Pseudione brattstroemi shows pores or not due to the partly collapsed pleomeres. /onella agas- sia, on the contrary, has pleopods and no structures resembling pores were observed. Antennae Antenna 1 in the 3 studied males is roughly similar in size, with 3 clearly separated seg- ments. The basal segment is large, bulky and scaly in P. brattstroemi (Fig. 14), butsmooth and not massive in the other two (Figs. 9, 17, 8). There are, however, considerable differences in the number, size and specialization of the setae for each species as summarized in Table 9 Antenna 2 presents marked differences in the 3 species, being shorter in P. brattstroem with only 5 segments, with 6 in /. ovata and 7 in T. agassía, including a long flagellum (Figs. 10, 20). The number and types of setae is also very Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Body size Head - pereon Pleon - pereon Cephalon Mouth (buccal cone) Eyes Slits Antenna | Segment | + setae Segment 2 + setae Segment 3 + setae Y Antenna 2 Segment | + setae 2h setae 3 + setae 4 + setae 5 + setae 6 + setae Pereon Pereomeres Pereopods. Size Dactylus Propodus + palma Table 2 MAIN MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE MALES OF IONE OVATA, PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI Tone ovata Slender: 1/3 as broad as long Separated Very differentiated Broadly triangular to trapeziform. Smooth Between lst. antennae. With long palps No eyes Well developed 3 segments Not massive, short, not sca- ly; 2 lateral setae + 1 strap- like seta Cylindrical; 13 short setae on distal area Small; 14 long smooth setae 6 segments Short, smooth; no setae Long; 1 distal seta Short; 5 distal setae on frontal area Long, slightly constricted: 10 distal setae Short; crown of 20 long distal setae Small, ca. 8 terminal setae Kidney-shaped, deeply separated (pinnatiscisus), 4th and 5th wider Last 2 larger: segments un- equal First ones longer, all well developed: partly scaly Rim with rows of simple setae and composed con- centrically lamellated scales Pseudione brattstroem Slender. 1/5 as broad as long Separated Clearly differentiated Roughly oval. Smooth Behind lst. antennae. With palps No eyes Well developed 2 segments Large, bulky, obliquely bent, scaly; small setae Massive, cylindrical; 8 dis- tal setae (4 simple + 4 bran- ched) Small; 11 setae + | lateral isolated 5 segments Short, partly scaly; small thin setae Long; small thin setae Short; 1 long distal seta Long, constricted; 9 long setae on distal area Small; ring of subterminal setae + 13 terminal ones, two of them very long Roughly rectangular, nar- row: margins slightly pro- jecting backwards, pinna- tiscisus, Of similar breadth Equal in size; segments un- equal First ones longer, becom- img rudimentary back- wards; partly scaly With scales and cuspidate- like setae 24 Tonella agassizi Broadly fusiform. About 1/4 as broad as long, Separated Not so clearly differentiated Trapeziform. Borders finely setose Between lst. antennae. With small palps Pigmented spots No slits. Other structures. 3 segments Not masive, not scaly; 2 ramified setae + 2 with long spiniform base, on distal process Cylindrical; 2 ramified setae on each side + 3 with long spiniform base, on internal border Small; 2 double setae with long spiniform base + about 5 simple ones 7 segments (6 + long flagellum) Short Long; 4 distal medium sized setae Short; 7 distal setae Long constricted; 5 terminal + 4 subterminal setae Long; ring of 11 distal + 3 subterminal setae Short; ca. 6 long setae Flagellum (constricted 7); 8 terminal setae Roughly rectangular, mas- sive, with margins evenly rounded; separated, 6th and 7th directed backwards Last 2 larger; segments un- equal. First ones somewhat longer but all well developed; not scaly Denticles and sensory spines in rows along central chan- nel and surrounding rims Comparative morphology of Bopyrids: STuARDO et al. Table 2 (Cont.) Tone ovata Pseudione brattstroemi Tonella agassizi Carpus + area Composed concentrically lamellated scales and setae Pleon All pleomeres fused Lateral processes Pleopods Uropods Finger-like processes No pleopods Absent different for each species (Table 2) so that the simple numerical notation used by Markham (1972b, 1973) in his descriptions does not seem appropriate. Pereopods Very little attention has been given to these appendages in the literature in spite of the great differences shown in many species of the group. Exceptions are the works of Markham (op. cit.) and the interesting papers by Goudeau (1970) and Coyle and Mueller (1981) on the male cryptoniscus of other families. In P. brattstroemi all pereopods are approx- imately of equal size while in /. ovata the last two pairs are considerably larger than the pre- ceding ones (Fig. 12). The last pereopods in /. agassizi become also larger but increase in size is gradual from the first pair to the last (Figs. 19, 22). Such differences are not necessarily associated to size of the various segments. In P. brattstroemi the first dactylus is longer, partly scaly, becoming progressively rudimentary backwards (Fig. 16). In the other 2 species the dactylus of the first pereopods is also longer but all appear nonetheless well developed. In Í. ovata itis also partly scaly while in /. agassizi 1t is smooth. In general, the dactylus, propodus and car- pus show always important functional adapta- tions, different for each species. In particular the palmar area of the propodus and that part here called distal area of the carpus, seem to develop conspicuous sensorial structures. Thus, the palmar area of the first pereopods in P. brattstroemi has developed scales and cuspidate-like setae not found on the other 2 species (Fig. 16). The same area in /. ovata With scales and elongated setae 5 pleomeres, deeply sepa- rated; pleotelson similar No processes No pleopods Absent 25 Sensory spines and papillose pads, the latter found also on the merus 5 pleomeres separated; pleotelson different No processes Pleopods biramous, 5 pairs Small, rod-like forms a rim with rows of simple setae and composed, concentrically lamellated scales (Figs. 11, 12). In 7. agassizi there are denticles and sensory spines arranged in rows along the floor of a central furrow and surrounding rims (Figs. 21, 23). Undoubtedly such di- fferent arrangements correspond with the size and reflexed position of the dactylus against the palmar area. The distal area of the carpus apparently serves a similar sensorial function, having similar structures. In P. bratt- stroemi there are scales and elongated setae; /. ovata presents similar lamellated scales and setae as in the palmar area and /. agassizi shows sensory spines and papillose pads found on the merus. Pleonal lateral processes, pleopods and uropods Í. ovata is different to the other two species in having 5 pleomeres fused (in fact a generic feature) and finger-like processes (Fig. 8). On the contrary, pleomeres in P. brattstroemi are deeply incised and separated, with a terminal tubercle in the pleotelson. Conspicuously, /. agassiza has 5 pairs of biramous pleopods, while the other 2 species lack them. Types of setae Stuardo et al. (1986) have described several different types of setae in the male and female of Pseudione brattstroemi, remarking that they further show no common external character- istics with those described for other crustacean species. No ultrastructural studies have yet been undertaken to test functional in- terpretations. Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 A comparison of the types of setae found in the 3 males here studied does not help to en- deavor generalizations. Although a pattern for given groups of setae is identifiable within every species, there are no such patterns shared between species. An attempt is made here to describe and figure them in drawings and photographs, as follows: Tone ovata (Fig. 4; types 1-5) Setae, apparently with or without terminal pore and an adjoining knob or finger-like apex. 1. (Type 1) Long, strap-like setae growing out of large pits. Found laterally on the first and second segment of antennae 1 (46.7-62.5 um) (Fig. 9). 2. Simple setae with pore and slightly conical (nodular) or ill-defined annular base. Three types may be differentiated: a) (Type 2) Very small setae sparsely dis- tributed on the propodus and carpus of the pereopods and the borders of the per- eomeres (16.7-20 um) (Figs. 11, 12). b) (Type 3) Short, medium-sized and long setae, arranged along antennae 2 (12.5- 67.5 pm) (Fig. 10). c) (Type 4) Medium:-sized setae of the car- pus of all pereopods with knob or finger- like end (36.7-46.7 um) (Fig. 12). 3. (Type 5) Simple medium-sized and long setae without visible pore but with pro- minent knob or verrucose apex. Found on the palps and distal parts of each segment of antenna 1 (25.0-55.0 um) (Figs. 9, 9b). Pseudione brattstroemi (Fig. 4; types 6-9) Setae with and without terminal pore and adjoining knob. 1. (Type 6; this is type 11 of Stuardo et al.) Very small simple se:ae, single or with 1 or 2 smaller companions. growing out of large pits. Without pores. Found on the lateral parts of the propodus of all pereopods and the basal segments of the antennae. Few ones appear scattered on the borders of the pereomeres (8.0-12.0 um) (Figs. 14a, 15). 2. (Type 7; types 7 and 8 of Stuardo et al.). 26 Simple, medium sized or long setae with slightly conical base, terminal pore and with or without distal knob. Found on the basal, second and 3rd. segment of antennae 1 and antennae 2, and on the carpus of all per- eopods (12.5-66.0 pm) (Fig. 15). 3. (Type 8; type 9 of Stuardo et al.). Setae with inflated hemispherical base (cuspidate-like) and terminal pore. Found only on the palmar area of the propodus of all pereopods (22.0 um) (Figs. 15, 154). 4. (Type 9; type 10 of Stuardo et al.). Flat bearded (tufted) setae. Found laterally and distally on the second segment of antenna 1 (46.0-51.0 pm). Tonella agassia (Fig. 4; types 10-15) Setae appearing blunt or verrucose at the apex with hollow shaft but without pore (or not observable). 1. Setae growing out of large pits. Two types are recognizable: a) (Type 10) Simple small setae, single or with 1 or 2 smaller companions. Present on the borders and dorsal part of the cepha- lon, pereomeres and the palmar area of the propodus (10.7-37.5 um) (Figs. 17, 22). b) (Type 11) Plumose setae. Found on the second segment and basal segment of an- tenna 1 (26.7-38.3 pm) (Fig. 17). 2. Simple setae with slightly conical (nodular) or ill-defined annular base. Comprise two types: a) (Type 12) Long large setae of the ter- minal segment of antenna 1 (44.2-53.6 um) (Fig. 17). b) (Type 13) All setae of antenna 2, with sizes becoming progressively longer from the base upwards (20.5-57.5 um) (Fig. 20). 3. (Type 14) Setae with long spiniform basal segment. Found on the second and ter- minal segment of antenna l and the second segment of antenna 2 (46.1-60.9 pm) (Fig. 17) 4. (Type 15) Sensory spine with seta. Found on the palmar area of the propodus and also on the carpus and merus of all per- eopods (36.9-45.0 um) (Figs. 21-23). It appears noteworthy that, in the 3 species, Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al. no typical aesthetascs are recognizable among all these types, least of all in the terminal seg- ment of antenna 1. In fact, only the peculiar strap-like setae in /one ovata, the tufted setae in Pseudione brattstroemi and the plumose setae in Tonella agassiz1, all found on the first two seg- ment of antenna 1 growing out of typical or modified pits, look like possible aesthetascs. DISCUSSION The comparison of the differences shown by the 3 species studied touch on two important aspects: the phylogenetic importance given to some trends used in supra-generic di- fferentiation (Shiino, 1965; Codreanu, 1967; Markham 1972a, 1973, 1974, 1977) and the overall conjectural adaptative significance of many morphological structures. As discussed by Shiino (op. cit.) or evinced by former authors, several trends seem to have determined the evolution of this family: a) Radiation following a monophyletic origin from external parasites. b) Evolutionary adaptation to given groups of crustacean Decapoda. c) Change of location (niche) of the parasite on the host's body. d) Complex development al cycles. a) Monophyletic origin Radiation is well exemplified in the female body starting from a generalized, rather sym- metrical form in the ancestral parasites, pur- portedly represented nowadays by genera such as Pleurocryptella, Gyge, lonella and parti- cularly by forms of Pseudione, and culminating in the strongly asymmetrical and modified forms of Hemiarthrus, the anteriorly modified Athelges, and others. In contrast, the radiation of males was minimal, at least in the general form. Lost of pleopods and uropoda seem to have occurred early in the evolution of the family. Fusion of the pleonites, on the other hand, was not general although branching from the original ancestor often ended in partial or total fusion. Pertinently, fusion of pereonites also occurred and was described by Markham (1972a) for his Hemiarthnnae as discussed further below. 27 b) Adaptation to given groups of decapods Radiation from ancestral species has been strongly directed by evolutionary adaptation to decapod's hosts. Thus, from apparently Pseudione-like ancestors, derived the 3 main phylogenetic branches living in the branchial chamber of the hosts. One of these, initially parasitizing Anomura (mainly Galatheidae) radiated invading other groups of Macrura (Thalassinidea), therefore, covering hosts with either demersal, benthic or infaunal habits. A second line, specialized in the Caridea (e.g., Alpheus, Synalpheus, Pandalus, Spirotocaris, Thor). A third branch involved fundamental changes in the evolution of the Bopyridae, giving rise to several phyletc lines. One, with conservative traits radiated as para- sites of the branchial chamber of the Peneidae. Another line, with strong pleonal differentia- tion of the female, mostly became parasites of the branchial chamber of Brachyura (e.g. Uca, Pachygrapsus, Pinnotheres) although one par- ticular genus parasitized the thalassinidean Callianassidae: the genus /one. c) Change of parasite's niche At this point of radiation, a new niche was open to the members of this family and phy- logeny proceeded along two new phyletic lines dwelling on the abdomen of benthic living decapods. According to Shiino (op. cat.) the new lines arose from Phyllodorus-like an- cestors. One line including the single known species of Phyllodorus evolved parasitizing Thalassinidea and Paguridea with nearly sym- metrical females attached to the dorsal part of its hosts abdomen. The other returned to Caridean hosts, as ventral abdominal parasites of shrimps and prawns, with females hyper- trophied in only one side. As we have mentioned, no definite taxonomic status were assigned to these phyle- tic lines, being simply proposed as Pseudione- group, Bopyrus-group, Orbione-group, Cepon- group, Athelges-group and Phryxus-group. In fact, at the time of Shiino's paper, few authors had attempted to correlate phylogenetic trends with subfamilial ranks. Only Codreanu and Codreanu (1956) and la- ter R. Codreanu (1967), on the basis of Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 characters of the females proposed a total of 8 subfamilies adding the new monotypic Bopyr- ophryxinae, Entophilinae and Phyllodurinae to the former names. Later, however, Mar- kham (1972a) although recognizing that the status of these groups is largely a matter of personal opinion, formally proposed the sub- family Hemiarthrinae (=Phryxinae Codre- nau £ Codrenau, 1956) and later (1977) the subfamily Argeiininae, giving in both cases very complete diagnosis for both male and female. Most interestingly, he described the males of Loki circumsaltanus Markham 1972 and Dicropleon periclimeniss Markham, 1972 with the pereonites partly fused as a further simplifica- tion of male morphology and the latter species with the abdomen ending in a prominent anal tube, a feature so far recorded only for the male of Hemiarthrus abdominalis by Jones (1974) and the larval (epicaridium and some cryptoniscus) stages of the family. One cannot avoid speculating if these mor- phological changes departing from the stereotyped male's features are secondary simplifications or represent the preservation of larval features (neoteny). Whatever the true answer, these and other features suggest that adaptation in males may indeed have de- termined different phyletic trends. Thus, aside from the degeneration of per- eopods and uropods, and the fusion of the pleonites suggested as definite phyletic trends in males, departing from the ancestral general form, some other tendencies can be postulated. Obviously, evolution of male features may in- clude both adaptive changes and the per- manency of conservative traits. Among the latter, body size, presence of buccal cone, 3- segmented antennules and fixed number of pereopods and pereomeres can be considered generalized traits with definite phylogenetic value. A number of other features of definite adaptive value have been observed in some species and are listed in table 3. However, minimization of the male taxonomic value, emphasis on female description and only occasional use of SEM, has prevented their discovery and precise study. This is the case of the “slits” on the cephalon and ventral “pores” in the pleon, discovered by Jones (of. cit.), the 28 differentiation of sensory structures in all appendages (aestethascs, different types of setae, scales, etc.), fusion of pereomeres and so on. Slits and small types of setae began to be studied only recently. In effect, Bourdon et al. (1980) advanced preliminary evidence on the presence of slits (fentes céphaliques) and “microsetae” in 46 species of Bopyrina, in- cluding one species of Tone and 3 of Pseudione. They remarked that slits were found in the males of all the species studied as well as on other undescribed and unidentified ones; most interestingly, slits were also found on the females, although it was not clearly stated if all females had them. Using histological sections they de- monstrated that the slits represent true ducts running almost vertically through the cepha- lon, with ventral openings located between the basis Of antennae and antennules or above them. They further concluded that their posi- tion, form and direction change from species to species. Thus, they can have an anterior, medial or posterior (eyes level) position, be narrow and elongated with borders resembl- ing lateral lips and their main axis convergent or divergent to the medial line, or round, triangular and even curved in shape. Our own study is largely consistent with some of these observations and we do not doubt that the slits present in the cephalon of Tone ovata and Pseudione brattstroemi are homologous to those found by Jones (op. cit.) and Bourdon etal. (op. cit.) for other species of Bopyrina. However, we have also de- monstrated that it is not a generalized feature as no slits are present in the male of Jonella agassizi and they were not found on the fema- les of these 3 species. Very small setae called “microsetae” were also unmasked by Bourdon et al. (op. cit.) resembling similar setae described by former authors for some decapod crustaceans. They were figured symmetrically arranged in pat- terns apparently species specific and, accor- dingly, of possible systematic value. They were further characterized as either isolated, bifid or trifid setae growing out of pits bounded by annular thickenings of the cuticle. One addi- tional type named medium-sized microsetae (microsétes médianes) was always found pre- Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al. sent between the slits or behind them. Un- fortunately, no reference was made to their presence on other parts of the body. We must assume that either the so-called “microsetae” or the medium-sized ones might correspond to the small type found by us on the cephalon of Jonella agassizi; in fact, as shown in our figure 16, there seem to be a few pairs somewhat symmetrically arranged. However, as discussed above, they are de- finitely not present on the cephalon of the other 2 species although small setae appeared on other parts of the body or appendages. Undoubtedly, only detailed descriptions of the males (and females) in many species, and in particular a combination of histological and functional studies will allow the evaluation of the possible use of all these structures in taxonomic differentiation and phylogenetic analysis. d) Complex developmental cycles Published evidence so far supports the conclu- sion that most bopyrids and Epicaridea in general, undergo larval development repre- sented by typical epicaridium and cryptonis- cus stages, with an intermediate metamorphosing microniscus stage, parasitic on copepods and post-cryptoniscus metamorphosing stages on the final host (see valuable literature reviews in Veillet, 1945; Reinhard, 1949; Strómberg, 1971; Nielsen and Strómberg, 1973b; Goudeau, 1967, 1970; Anderson and Dale, 1981; Beck 1980; Coyle and Mueller, 1981; Dale and Anderson, 1982). We may now add that plankton sampl- ing carried out at Coliumo Bay in central Chile, confirms that this is also the case for the 3 species here studied. However, as Stróm- berg (1971) pointed out such generalizations do not mean that all “bopyrids” follow this developmental sequence. At least in another family the case of Entoniscordes okadai (Miyashi- ta, 1940) is known with a cryptoniscus larva developing directly from the egg. Likewise, larval stages and metamorphosis imply not only differences in larval structures and organs between 2 distinct stages but also differences as regard to adult (male and females) features. Nielsen and Strómberg (of. cit.) studying the larvae of Cryptoniscina pro- 29 posed the series of morphological features which are now used in the description of all larval stages. They are so different to adult features that practically a complementary tax- onomy had to be initiated. These authors did not suggest phylogenetic trends as the whole classification of the Cryptoniscina had to be reshaped, but here as in the Bopyridae, con- servative as well as advanced larval traits may be recognizable. But, can they be meaningful- ly arranged in phylogenetic larval trends? Strómberg (1971) studying the possibility that some larval trends could be interpreted from cleavage and segmentation concluded that “it is so far difficult and dangerous to draw phylogenetic conclusions from embriology”. His inference is valid until larval morphology in many genera and species can be better known. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Dr. J.O. Strómberg and one anonymous reviewer for suggestions and criticism. LITERATURE CITED ANDERSON, G. and W.E. Date. 1981. Probopyrus pandalicola (Packard) (Isopoda, Epicaridea): Morphology and development of larvae in cul- ture. Crustaceana 41 (2): 143-161. Beck, J.T. 1980. 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New bopyrid isopod parasitic on Callianassa uncinata H. Milne Edwards; with functional and ecologi- cal remarks. Gayana. Zool. 50: 3-15. Comparative morphology of Bopyrids: SruarDo et al. Body size Fusion of cephalon-pereon Fusion of pereomeres Fusion of pereon-pleon Fusion of pleomeres Buccal cone Position regarding orientation Position regarding antennulae “Palps” Eyes (posterior) “Slits” Antenna 1 (antennule) Aestethascs Setae Antenna 2 Flagellum Pereomeres Pereopods Ventral tubercles Pleomeres Lateral processes Pleopods “Pores” Uropods Anal tube Cephalon Antenna 1 segment 1 segment 2 segment 3 Table 3 POSSIBLE ADAPTIVE TRENDS SHOWN AS CONSTANCY OR CHANGE IN EXTERNAL MORPHOLOGY, AFFECTING MALES OF BOPYRIDAE Fairly constant. Rare; no definite trends (Markham, 1973). Rare; recorded in Hemiarthrinae (Markham, 1972). Not observed. Common. Tendency follows adaptive trend (Shiino, 1965). Apparently constant. Forward or backward, the latter more common. Behind or between; this study. Few records (Markham, 1973; this study). With or without. No clear trends. With or without. Few records (Jones, 1974; Bourdon etal., 1980; this study). Well developed, 3-segmented. Adaptive constancy. Not differentiated. Little studied. Many types. Strongly differentiated. Few detailed obser- vations (Bourdon et al., 1980; this study). Well developed. Segments very variable. No clear records. Constant in number. Variable in shape. Constant in number. Variable in size and setation. Variable (Markham, 1973). Present or absent. Different in shape and size. Apparent trends regarding fusion or elongation. Variable in shape; not constant. Present, modified or absent. Degeneration shown as adaptive trend (Shiino, 1965). Few records (Jones, 1974, this study). Related to pre- cedent trend? Present, modified or absent. Degeneration shown as adaptive trend (Shiino, 1965). Only in Hemiarthrinae (Markham, 1972a; Jones, 1974). Table 4 COMPARATIVE DISTRIBUTION OF SETAL TYPES ON THE BODY AND APPENDAGES OF /ONE OVATA, PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI Tone ovata Pseudione Tonella brattstroemi Aggassiza 31 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fics. 1-3. Dorsal and ventral view of the males of one ovata 3B) (compare measurements in Table 1). (1A, 1B) Zonella agassizi (2A, 2B) and Pseudione brattstroemi (3A, 32 Comparative morphology of Bopyrids: SruarpDO et al. Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5 lone Pseudione Type 6 Type 7 Type 8 Type 9 lonella ( ( Cue (Os Type 10 Type 11 Type 12 Type 13 Type 14 Type 15 FiG. 4. Main types of setae found on the males of the 3 species studied. one ovata: types 1, 2, 3, 4 and 5. Pseudione brattstroemi: types 6, 7, 8 and 9. Jonella agassizi: types 10, 11, 12, 13, 14 and 15. (See text). 33 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fics. 5 - 12. Zone ovata. Male. 5. Frontal view of the cephalon, first pereomeres and surrounding appendages. Note the position and comparative size of the “slits” (x 40). 6. Buccal cone inserted between the antennules, showing protruding stylets and adjacent palps (x 150). 7. Enlarged view of a “slit” (x 800). 8. Ventral view of the partly collapsed pleonal processes (x 31). 9. Right antennule (antenna 1), showing setae of types l and 5 (x 400). a. Tip of type 5 (x 8500). 10. Terminal segments of antenna 2, showing setae of type 3 (x 400). 11. Concentrically lamellated scales and setae of the palm of pereopod 3 (x 1600). 12. Right pereopods of the second and third pair, showing scales and setae of types 2 and 4 (x 150). 34 et al. Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO Fics. 13 - 15. Pseudione brattstroemi. Male. 13. Frontal view of the cephalon showing position of the slits (covered by bacterial growth) (x 80). a. Detail of small seta of type 6 (x 4000). 14. Buccal cone inserted behind the antennules, showing protruding stylets and labrum. The scaly areas of the basal segmentof both pairs of antennae are particularly notorious (x 190). 15. Details of the distal area of the carpus, palm and dactylus of the left fourth pereopod showing scales and setal types 6, 7 and 8 (x 450). a. Tip of cuspidate-like seta (Type 8) (x 8000). Fics. 16-18. Zonella agassizi. Male. 16. Upper frontal view of the cephalon without “slits” (x 80). 17. Border of the cephalon, antennules and buccal cone seen in frotal view (x 280). 18. Ventral view showing details of the buccal cone, antennules, basal segments of antenna 2 and “palps” (x 115). . 35 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fics. 19-24. Jonella agassizi. Male. 19. Ventral view of the anterior half (x 56). 20. Ventral view of the cephalon, first pereomeres and antennae showing setae of types 10,12 and 13 (x 195). 21. Second pereopod. Distal areas of the merus and carpus showing sensory spines and papillose pad-like structures (x 480). 22. Left second pereopod. Propodus showing denticles, sensory spines and small setae of type 10 (x 440). 23. Ibid. Enlarged view of sensory spines and papillose pad. 24. Ventral view of the last pleomeres showing biramous pleopoda, pleotelson and rod-like uniramous uropoda (x 80). 36 Gayana, Zool. 50 (1-4):37-62, 1986 ISSN 0016-531X CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA) EN CHILE CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE GENUS CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA) IN CHILE Jacqueline Fernández* y César Villalba* RESUMEN Se redescriben tres especies de Caligus: C. cherlodactylus Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 y C. debuena Stuardo y Fagetti, 1961, designándose lectotipo y paralectotipos para las dos primeras especies. Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 y C. spinosus Yamaguti, 1939, son considera- das sinónimos junior de C. cheilodactylus Króyer y C. aeso- pus Wilson, respectivamente. Se señalan 3 nuevas especies de Caligus para Chile: C. fistularnae Yamaguti, 1936; C. flexispina Lewis, 1964 y C. productus Dana, 1852, encon- trándose todas éstas en Isla de Pascua. Se señalan además nuevos hospedadores y localidades y se incluye una clave para las especies de Caligus presentes en Chile. PALABRAS CLAVES: Redescripción. Caligus cherlodacty- lus, C. aesopus, C. debueni. Sinónimos. Nuevos registros. Chile, Isla de Pascua. Clave. Copepoda. INTRODUCCION El género Caligus Múller, 1785 está represen- tado en Chile por 9 especies: C. gay: Nicolet, 1849, C. cheilodactylus Króyer, 1863, C. teres Wilson, 1905, C. bonito Wilson, 1905; C. aeso- pus Wilson, 1921, C. lalandei Barnard, 1948, C. quadratus Shiino, 1954, C. debueni Stuardo y Fagetti, 1961 y C. crusmae Castro y Baeza, 1982 (Nicolet, 1849; Króyer, 1863; Wilson, 1905, *Departamento de Zoología, Fac. Cs. Biol. y Rec. Nat., Casilla 2407, Apartado 10, Universidad de Concepción. Concepción-CHILE. 37 ABSTRACT Three species of Caligus are redescribed: C. cheilodactylus Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 and C. debueni Stuardo € Fagetti, 1961. Paratypes and lectotypes are established for the first two species. C. crusmae Castro de Baeza, 1982 and C. spinosus Yamaguu, 1939 are junior synonyms of C. cheilodactylus and C. aesopus, respectively. Three new records for Chile are: C. fistulariae Yamagut, 1936; C. flexispina Lewis, 1964 and C. productus Dana, 1852. These species were recorded from Easter Island. New hosts and localities are described, together with a key to the species of Calagus found in Chile. KEYWORDS: Redescription. Caligus cheilodactylus, C. ae- sopus, C. debuena. Synonyms. New records. Chile, Easter Island. Key. Copepoda. 1921; Stuardo y Fagetti, 1961; Baeza y Castro, 1980; Castro y Baeza, 1982; Oliva, 1982). De éstas, C. gayi no ha vuelto a ser encontrada desde su descripción original (en un hospeda- dor desconocido) y se desconoce el paradero del material tipo, por lo que Parker (1968) y Margolis et al. (1975) la consideran nomen nu- dum o species inquirendum. El resto de las espe- cies están relativamente bien conocidas, con descripciones adecuadas, con excepción de C. cheilodactylus, C. aesopus y C. debueni. Caligus cheilodactylus fue descrita por Króyer (1863) sobre la base de material proveniente de Val- paraíso (de Cheilodactylus sp.), posteriormente, Wilson (1923) describe sus estados de cálimus Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 provenientes de una colección existente en el Riksmuseum en Estocolmo, indicando como hospedador a Chetlodactylus variegatus Valen- ciennes; €. aesopus Wilson, 1921 fue descrita originalmente como parásito de una “Bidrio- la” (probablemente Seriola mazatlana) de Ma- satierra, Archipiélago de Juan Fernández. Posteriormente, Hewitt (1963) redescribe la hembra y describe por primera vez al macho de la especie, con material obtenido de Seriola grandis Castelnau, 1872, en aguas de Nueva Zelanda. Stuardo £ Fagetti (1961) describen C. debueni como parásito de Merluccius gayi gayi Guichenot en Valparaíso, siendo posterior- mente encontrada por Durán (1980) como pa- rásito de Merluccius gay peruanus Gingsburg, en Callao, Perú. En el presente trabajo se entregan las redes- cripciones de Caligus cheilodactylus Króyer, C. aesopus Wilson y C. debueni Stuardo K Fagetti, designándose lectotipo y paralectotipos para las dos primeras especies. Se señalan nuevos registros para la parasitofauna chilena (tanto continental como insular) y nuevos hospeda- dores para las especies ya conocidas, entre- gando finalmente una clave para las especies de Caligus presentes en aguas continentales e insulares chilenas (Archipiélago de Juan Fer- nández e Isla de Pascua). Se esclarece además, la validez de algunas especies de Caligus. MATERIALES Y METODOS Los copépodos estudiados fueron recolecta- dos directamente de sus hospedadores, los cuales fueron capturados mediante buceo ap- nea o pesca de espinel, durante los años 1982- 1985, con excepción de una de las especies que se obtuvo del Museo Zoológico de la Universi- dad de Concepción, depositada en éste sin identificar desde 1960. Las series sintípicas de Caligus chevlodactylus y C. aesopus fueron facilitadas por el Dr. Torben Wolff del Universitetets Zoologiske Museum de Copenhague y por el Curador del Swedish Museum of Natural History, Stockholm, A. Andersson, respectivamente. Los paratipos de C. debueni fueron facilitados por el Sr. Tomás Cekálovic del Museo Zoológico de la Universi- dad de Concepción. Los copépodos recolectados fueron fijados 38 y preservados en alcohol 70%. Machos y hem- bras de cada especie fueron disecados y mon- tados en gelatina-glicerina para la observación de sus apéndices. Los ejemplares tipos fueron diafanizados en ácido láctico y dibujados sin disecar. Los dibujos se realizaron con la ayuda de una cámara lúcida y las medidas se tomaron con un ocular graduado. Las medidas se en- tregan en milímetros, a menos que se indique lo contrario. El material se encuentra depositado en el Museo Zoológico de la Universidad de Con- cepción (MZUC), en el Universitetets Zoolo- giske Museum de Copenhague (UZMC), en el Museum of Natural History, Stockholm (MN HS) y en la colección particular de los autores. RESULTADOS Caligus cherlodactylus Króyer, 1863 (Figs. 1-24) Sin.: Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 p. 154-162, fig. 1-25 (Typus vide). MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Króyer: 3 hembras y 1 macho de la piel de Che1lodactylus sp., Valparaíso, 1841. Se designa lectotipo a una de las hembras y paralectotipos a los 3 ejemplares restantes. 8 hembras y 1 macho de la superficie corporal de Cheilodacty- lus variegatus, Caleta La Capilla, Arica (18%29'S; 70%20'W), mayo, 1985; 4 hembras y 1 macho de la superficie corporal de Sebastes capensis, Caleta Reque (3645'S; 73%11'"W), oc- tubre, 1983; 5 hembras de la superficie corpo- ral de S. capensis, Cocholgúe (36%35'S; 72257'W), enero, 1983. HembBRa: (Fig. 1). Caparazón ligeramente más largo que ancho; láminas frontales desarrolla- das, con lúnulas grandes ocupando el ancho de éstas. Senos posteriores anchos, poco pro- fundos. Margen posterior de la zona torácica ligeramente más largo que las áreas laterales. Segmento libre ancho, diferenciado del seg- mento genital, con márgenes laterales redon- deados. Segmento genital subcuadrangular, ligeramente más ancho que largo, con bordes posteriores redondeados. Abdomen uniseg- El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA mentado, más largo que ancho, con láminas caudales rectangulares (Fig. 18) provistas de 6 setas: 3 apicales largas, 1 subapical en el mar- gen interno, pequeña, y 2 externas de menor tamaño que las apicales (Fig. 20). Primera antena (Fig. 3) bisegmentada, seg- mento distal cilíndrico, ligeramente más corto que el proximal, con estructura similar a la de otras especies de Caligus. Segunda antena (Fig. 6) trisegmentada, segmento basal robusto, segmento medio ancho, rectangular, segmen- to terminal curvado, fuertemente aguzado. Proceso postantenal (Fig. 4) ligeramente cur- vado, ensanchado en su base y provisto de 2 papilas con setas complejas. A cierta distancia de la base se observa una tercera papila similar a las anteriores. Primera maxila (Fig. 5) trian- gular, ligeramente curvada, con ápice redon- deado. Cercano a su base se observa una papi- la con 3 setas robustas. Segunda maxila (Fig. 8) de estructura usual, segmento medio más lar- go que el proximal, provisto de una pequeña membrana cercana al extremo distal. Maxilí- pedo (Fig. 7) con el segmento basal robusto e inerme, subquela fuertemente curvada, apro- ximadamente 1/2 de la longitud del segmento basal, provista de una seta robusta cerca de su extremo. Furca esternal (Fig. 9) de base ancha, cuadrangular, con ramas anchas, ligeramente convergentes, con extremos apicales redon- deados. Los márgenes de las ramas poseen una membrana fina. Primer par de patas (Fig. 10) de estructura usual; endopodito pequeño; segmento distal del exopodito con 3 setas pinadas laterales y 4 apicales: seta 1 simple, setas 2 y 3 bífidas, de mayor longitud que la seta 1, seta 4 simple, pinada, de mayor longitud que las anteriores (Fig. 11). Protopodito del segundo par de pa- tas (Fig. 12) robusto, de estructura usual; en- dopodito y exopodito trisegmentados. Espina del primer segmento del exopodito sobrepasa el margen interno del segmento medio; espi- na del segundo segmento mucho más corta, no alcanza el margen interno; tercer segmen- to con 2 espinas de tamaño desigual, la distal mayor que la proximal (Fig. 13). Número y distribución de setas similar al de otras espe- cies de Caligus. Tercer par de patas (Fig. 14) de estructura usual; prominencia basal del exo- podito con 2 setas largas, una en su margen externo y otra en la superficie ventral; gancho Y o) de la prominencia basal subterminal, con una membrana en su lado externo (Fig. 15). Cuar- to par de patas (Fig. 16) con el protopodito de tamaño aproximadamente igual al exopodito y provisto de una seta lateral cercana a su extremo; primer segmento del exopodito con una espina en su extremo distal y una seta más pequeña cerca de su base; segundo y tercer segmentos fusionados, con una espina ligera- mente menor que la del primer segmento marcando la zona de fusión; armadura apical con 3 espinas provistas de una membrana se- rrada: espina 1 el doble de tamaño que la espina 2 y ambas con una placa pectinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 17) rudi- mentario, formado por 2 pequeñas papilas, con 1 y 2 setas respectivamente. Macho: (Fig. 2). Caparazón semejante al de la hembra, con senos posteriores más profun- dos; margen posterior de la zona torácica más largo que las áreas laterales. Segmento libre más ancho que largo, diferenciado del seg- mento genital. Segmento genital (Fig. 22) sub- cuadrangular con márgenes laterales leve- mente convexos. Abdomen (Fig. 22) biseg- mentado, cuadrangular, de menor tamaño que el segmento genital; segmento anterior aproximadamente 1/4 de la longitud del seg- mento posterior. Láminas caudales rectangu- lares con estructura apical semejante a la de la hembra. Primera antena, proceso postantenal, se- gunda maxila, furca esternal y primeros, se- gundos, terceros, cuartos y quintos pares de patas, de apariencia similar a los de la hembra, con algunas variaciones propias del macho. Segunda antena (Fig. 21) trisegmentada, segmento basal robusto y ensanchado, con un cojinete adhesivo en sentido longitudinal; seg- mento medio robusto, con 2 cojinetes adhesi- vos alargados en su parte media y uno más pequeño cerca de su extremo distal; segmento terminal fuertemente curvado con una seta lateral. Primera maxila (Fig. 19) semejante a la de la hembra, con su extremo más aguzado y provista de numerosas estrías transversales. Segmento basal del maxilípedo (Fig. 23) fuer- temente desarrollado, con 3 protuberancias redondeadas: la central de mayor tamaño y provista de finas estrías en su margen central y las 2 laterales con una seta pequeña en su Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 extremo (Fig. 24); subquela fuertemente cur- vada, con una seta cercana al extremo distal. Sexto par de patas formado por 2 setas simples en el margen distal del complejo ge- nital. Medidas de los ejemplares: Ver Tabla I. Observaciones Caligus cheirlodactylus fue descrito por Króyer (1863) sobre la base de 4 ejemplares recolecta- dos de la piel de Che:lodactylus sp. el año 1841 en Valparaíso (33%02'S; 71937'"W). En la des- cripción original, el autor señala que los ejem- plares recolectados por él corresponden a 2 hembras y 2 machos, los cuales formarían la serie sintípica depositada en el UMZC. Al estudiar la serie sintípica de C. cherloda tylus Króyer, se pudo determinar que ésta esta- ba formada en realidad por 3 hembras y 1 macho. Una de las hembras, al parecer la usa- da por el autor en la descripción original, se designó como lectotipo, dejando los 3 ejem- plares restantes como paralectotipos. El esta- do de los ejemplares es el siguiente: Leecroriro: Apéndices en buen estado, falta una gran cantidad de setas en antenas, patas y láminas caudales. La furca presenta una de sus ramas quebradas. PARALECTOTIPO HEMBRA 1: Apéndices en buen estado, con excepción de la furca y una de las cuartas patas. Falta una gran cantidad de setas en antenas, patas y láminas caudales. PARALECTOTIPO HEMBRA 2: Ejemplar roto, sin la región posterior a partir del tercer par de patas, inclusive. El resto de las piezas del capa- razón en buen estado, faltan algunas setas y algunos segmentos del segundo par de patas. PARALECTOTIPO MACHO: Ejemplar en regula- res condiciones, falta una lámina caudal com- pleta, algunos segmentos en las primeras, se- gundas y terceras patas y un trozo de la segun- da maxila, además de una gran cantidad de setas en el resto de los apéndices. Debido a las condiciones del material estu- diado, se utilizaron ejemplares de C. cheilodac- tylus recolectados por los autores de la superfi- cie externa de Cheilodactylus variegatus captu- rados en Algarrobo y Arica, para complemen- tar la redescripción de la especie. 40 Al comparar Caligus cherlodactylus con las especies señaladas para Chile, se constató que una de ellas, Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982, presentaba semejanzas con la especie aquí redescrita. La revisión posterior del holo- tipo (MNHN 15044) y paratipos (MNHN 15046) de C. crusmae, confirman que esta últi- ma es sinónimo junior de C. cheilodactylus. La especificidad de C. cheilodactylus por sus hospedadores es bastante baja, ya que ha sido encontrado en Cheilodactylus sp., Ch. variega- tus, Sebastes capensis y Chromis crusmae (Valen- ciennes) (Króyer, 1863; Wilson, 1921; Castro y Baeza, 1982). Las medidas de los ejemplares estudiados, así como las entregadas por Castro y Baeza (1982) para Caligus crusmae (=C. cherlodactylus) coinciden en general con las del lectotipo y paralectotipos de C. cheilodactylus, con excep- ción de algunas medidas de los ejemplares provenientes de Sebastes capensis de la zona sur de Chile, que son ligeramente mayores, debi- do probablemente a diferencias en las condi- ciones ambientales (v.g. menor temperatura del agua). Con los nuevos registros, el rango de distri- bución geográfica de Caligus cheilodactylus se exuende desde Arica (19%29'S; 70%20'W) has- ta Caleta Reque (36%45'S; 73%11'W). Caligus aesopus Wilson, 1921 (Figs. 25-49) Sin.: Caligus spinosus Yamagut, 1939 p. 445- 447, 483 pl. XIV (Figs. 4-8). MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Wil- son: 6 hembras de la cavidad bucal de “Bidrio- la” (probablemente Seriola mazatlana), Juan Fernández (Masatierra), 1917. Se designa lec- totipo a una de las hembras y paralectotipos a los 5 ejemplares restantes. 6 hembras y 15 machos de la cavidad branquial de Senola la- land: Cuvier € Valenciennes, Isla de Pascua, marzo 1984. Hembra (Fig. 25): Caparazón ligeramente más ancho que largo; láminas frontales desa- rrolladas, con lúnulas que ocupan 3/4 de éstas. Senos posteriores angostos, profundos. Mar- gen posterior de la zona torácica a igual altura que las áreas laterales. Segmento libre ancho, El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA OS 0-PL'0 080 980-830 ZE0 PEOOEO ZE0 6FOPEO 880 ] 090 ¿I3'0-LL'0 360 60-10 LLO L60-IY0 z80 ESOLFO ZO 280-240 £0 LTO0-S0 910 IZ0-S'0 810 bo 3788" 903 00'3-92'I 88'I 8v3-90'3 LG 3 3 338'1 86'1 8'£-30'8 08€ 60'b-36'3 9€'€ oJuey X oOBUPy Xx P $ (3861 '*z3eg y o.mseo) unSag) DUSALI SUOLY) Ap saxejdurolq LF068'0 ZO OLO0-IO P90 951-601 0€'1 L£'1-860 911 390-280 190 150-910 £30 683-213 16'1 613-883 1973 96'+-98'p Sp o3uey X $ sisuados *S 3p sare¡dunfq cg0 680 seurue] sey USAN ¡DUI SPpIpau se]. PEO > 130 190 = 980 6P0 == PEO Ly'0 == 970 TIPO a L6'0 $30 a ¿10 88'I 9P1 191 I6T. 881 8SI 80'€ == 193 PE DES ES sodno193]P.1e4 8981 “AAAQUA SATALOIVAOTAIHO SNDITV. (OIGAWNONYA = X) (3861 “VZAV4 Y OYLSVO NADAS) VINSNAYO SINOYHO A(OHOVA [A SVAINAH 1) SISNIAVO STLSVIAS (OHOVA 1 A SVAINAH 2) SALVIHIYVA SOTALIVAOUIHO 14 SOUVLOTIODAN SAAVIAWNAÍA A SOJILOLOITVAVA 'OdILLOLOAT 080 8£'0 06'0 6L0 80 610 88'1 921 00'€ 3 odno1m97 9 44 OAVIANLSA TVIVALVIA TIA SANOISNANIA Merge U3UIOPqe Oyduy «USuIopqe :Suo7 [e1ua3 udas Oyduy [e1uad su3as -Suo7] OJUJUBIS ¿,p OYYUY oju3uldas ,p :Suo7 XP.1910[8J9) OydUY xP.1010[839) “3uo7] [e101 pni1duo7 41 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 poco diferenciado del caparazón. Segmento genital alargado, diferenciado del segmento libre y poco diferenciado del abdomen. Bor- des posteriores del segmento genital rectos. Abdomen unisegmentado, ligeramente más largo que ancho (Fig. 44) con una ligera cons- tricción en el tercio distal. Láminas caudales (Fig. 42) relativamente pequeñas, subcua- drangulares, provistas de 6 setas: 3 apicales, 1 subapical en el margen interno y 2 en el mar- gen interno, de tamaño desigual. Primera antena (Fig. 28) bisegmentada, segmento distal cilíndrico, el doble de tamaño que el segmento proximal; armadura usual. Segunda antena (Fig. 30) trisegmentada, seg- mentos basal y medianos robustos, distal fuer- temente curvado y provisto de 2 setas, una proximal y otra medial. Proceso postantenal (Fig. 29) pequeño, poco curvado, de base an- cha, provisto de dos setas: una bífida y otra trífida. Primera maxila (Fig. 32) subtriangu- lar, con el ápice redondeado y provista en su margen lateral interno de una apófisis pro- nunciada; cerca de su base presenta una papi- la grande con dos setas desiguales. Segunda maxila (Fig. 33) de estructura usual, provista de una membrana aguzada cerca del extremo distal del segmento mediano. Maxilípedo (Fig. 31) con el segmento basal robusto e inerme; subquela fuertemente curvada, aproximada- mente 3/4 de la longitud del segmento basal, provista de una seta alargada. Furca esternal (Fig. 27) cuadrangular, con ramas cortas y anchas, extremos redondeados y ligeramente convergentes. Primer par de patas (Fig. 34) de estructura usual: endopodito (Fig. 36) relativamente grande, provisto de dos espinas apicales ro- bustas; primer segmento del exopodito arma- do distalmente de dos espinas desiguales en su margen externo; segundo segmento provisto de tres setas pinadas laterales, armadura api- cal (Fig. 35) compuesta por tres setas (las cua- les poseen una placa pectinada en su base) y una seta no pinada: seta 1 simple, grande, con pequeños dientes en su margen; setas 2 y 3 bífidas, serradas. Existe, además, una pequeña espina en el margen externo, cerca de la base de la seta 1. Segundo par de patas (Fig. 37) de estructura usual. Basipodito robusto, exo y endopodito trisegmentados. Primer segmento del endopodito con el margen distal serrado. 42 Espinas laterales del primer, segundo y tercer segmentos del exopodito (Fig. 38) serradas en ambos márgenes, las dos primeras no alcan- zan el margen interno del exopodito; espina apical del tercer segmento relativamente grande, serrada solamente en su margen in- terno. Tercer par de patas (Fig. 39) con una espina grande, fuertemente curvada, en la prominencia basal, la cual posee una seta sim- ple y una trífida cercana a su margen (Fig. 40). Región basal del tercer par de patas provisto de una línea de pequeñas espinas que se ex- tiende hacia adelante a partir de la base del exopodito y de un área circular, ligeramente elevada, armada con espinas romas de mayor tamaño que las anteriores, ubicadas cerca de la barra interpodal, a cierta distancia del margen externo. Exopodito del cuarto par de patas (Fig. 41) de menor tamaño que el protopodito. Los tres segmentos del exopodito están clara- mente diferenciados. Primer y segundo seg- mentos armados apicalmente con una espina curvada; tercer segmento armado con tres es- pinas apicales subiguales. Las 5 espinas tienen márgenes serrados y presentan una placa pec- tinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 43) rudimentario, formado por dos setas de igual tamaño ubicadas en el ángulo posterior del segmento genital. Macho (Fig. 26). Caparazón semejante al de la hembra. Segmento libre más ancho que largo, poco diferenciado del caparazón. Segmento genital (Fig. 47) alargado, subrectangular, con márgenes laterales convexos. Abdomen (Fig. 47) unisegmentado, de menor tamaño que el segmento genital, con márgenes laterales con- vexos que se continúan con el segmento geni- tal. Láminas caudales subcuadrangulares, con estructura apical semejante a la de la hembra. Primera antena, proceso postantenal, se- gunda maxila, furca esternal y primeros, se- gundos, terceros, y cuartos pares de patas, semejantes a los de la hembra. Segunda antena (Fig. 45) trisegmentada; segmento basal provisto de dos cojinetes adhe- sivos; segmento medio alargado, con tres coji- netes adhesivos de tamaño desigual; segmen- to terminal fuertemente recurvado, aguzado, provisto de dos setas en su base. Primera maxi- la (Fig. 49) subtriangular, con dos apófisis de tamaño desigual en su margen interno y de un El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA área con estrías transversales en el tercio me- dio. Se observa una papila con tres setas cerca- nas a su base. Maxilípedo (Fig. 48) con el seg- mento basal fuertemente desarrollado, con protuberancias en su margen interno; sub- quela aguzada, curvada, provista de una seta lateral y pequeñas denticulaciones cerca de su extremo. Quinto par de patas (Fig. 46) formado por cuatro setas de igual tamaño ubicadas en el margen medio lateral del segmento genital. Sexto par de patas (Fig. 43) formado por dos setas subiguales, ubicadas en el margen poste- rior del segmento genital. Medidas de los ejemplares estudiados: Ver Tabla II. Tabla II DIMENSIONES DEL MATERIAL ESTUDIADO DE CALIGUS AESOPUS WILSON, 1921: LECTOTIPO, PARALECTOTIPOS (5 HEMBRAS) Y EJEMPLARES RECOLECTADOS DE SERIOLA LALANDI DE ISLA DE PASCUA (5 HEMBRAS Y 6 MACHOS). (X = PROMEDIO) Lectotipo XxX Longitud total 4,12 4,38 Long. cefalotórax 1,99 1,95 Ancho cefalotórax 2,18 2,02 Long. 4” segmento 0,47 0,41 Ancho 4? segmento 0,70 0,69 Long. segm. genital 1,60 1,46 Ancho segm. genital 1,17 1,12 Long. abdomen* 0,55 0,66 Ancho abdomen 0,55 0,50 Longitud sacos ovígeros 273 = *Las medidas incluyen las láminas caudales. Observaciones Caligus aesopus Wilson, 1921 fue descrito sobre la base de 11 hembras recolectadas de la cavi- dad bucal de una “Bidriola” (Serola peruana según Wilson) en Masatierra, Archipiélago de Juan Fernández, siendo probablemente Sero- la mazatlana, especie actualmente señalada pa- ra dicho archipiélago, el verdadero hospeda- dor. La descripción, así como las figuras dadas por Wilson son insuficientes para diferenciar Caligus aesopus de otras especies del género. Posteriormente, Hewitt (1963) señala la presencia de Caligus aesopus en Seriola grandis de Nueva Zelanda, redescribiendo la hembra y describiendo por primera vez al macho. Al comparar la descripción entregada por He- witt con los ejemplares de la serie sintípica de C. aesopus Wilson, se aprecian diferencias tales como: ausencia de la membrana lateral en la Paralectotipos Ejemplares de $. laland: Hembras Machos Rango Xx Rango X Rango 4,13-4,72 3,52 3,35-3,63 3,11 3,04-3,12 1,79-2,07 1,77 1,68-1,83 1,77 1,76-1,79 1,87-2,15 110z/5 1,68-1,79 1,75 1,68-1,79 0,39-0,43 0,26 0,23-0,27 0,29 0,27-0,31 0,62-0,78 0,51 0,47-0,55 0,39 0,39-0,39 1,40-1,56 1,00 0,90-1,09 0,59 0,55-0,62 1,09-1,17 0,93 0,90-0,98 0,47 0,43-0,51 0,58-0,70 0,53 0,47-0,59 0,44 0,39-0,47 0,47-0,55 0,38 0,35-0,39 0,39 0,35-0,43 43 segunda maxila y de la seta interna en la sub- quela del maxilípedo de la hembra; ausencia de protuberancias en el margen interno del maxilípedo en el macho; estructura de la ar- madura apical del exopodito del primer par de patas; espinas del margen externo del exo- podito del segundo par de patas no aserradas; ausencia de la corrida de espinas y del círculo de espinas romas en la región basal del tercer par de patas, y ausencia de la placa pectinada en la base de la espina del primer segmento del exopodito. En vista de las diferencias antes menciona- das, sería conveniente revisar el material estu- diado por Hewitt (1963) ya que podría ser diferente de Caligus aesopus Wilson. Al compa- rar C. aesopus con otras especies de Caligus, se determinó que C. spinosus Yamaguti, 1939, es sinónimo junior de dicha especie. Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Es interesante señalar la especificidad exis- tente entre Caligus aesópus y las diferentes es- pecies de Seriola en el Indo-Pacífico. Esta espe- cie ha sido encontrada sobre Seriola mazatlana (=S. peruana) en el Archipiélago de Juan Fer- nández, S. lalandi en Isla de Pascua (nuevo hospedador y nueva localidad), $. grandis en Nueva Zelanda y $. quinqueradiata, S. aureovit- tata y S. quinquefasciatus en diferentes localida- des de Japón (Wilson, 1921; Hewitt, 1963; Yamaguti, 1939; Markevich, 1956; Shiino, 1960; Yamaguti £ Yamasu, 1960; Izawa, 1969). Caligus debueni Stuardo $e Fagetti, 1961 (Figs. 50-70) MATERIAL ESTUDIADO: Paratipos: 2 hembras y 2 machos de Merluccius gay gay, Valparaíso, 1959, MZUC 2071; 3 hembras y 2 machos de Merluccius gay: gayi, Valparaíso, 1959, Stuardo « Fagetti, cols., MZUC 7628. HemBRa: (Fig. 50). Caparazón casi tan ancho como largo. Láminas frontales desarrolladas, con lúnulas grandes que ocupan casi el ancho de éstas. Senos posteriores angostos, poco profundos. Margen posterior de la zona torá- cica ligeramente más largo que las áreas late- rales. Los márgenes del caparazón poseen pe- queñas setas distribuidas homogéneamente a lo largo de éste (Fig. 62). Segmento libre más ancho que largo, bien diferenciado del capa- razón y del segmento genital. Segmento geni- tal con márgenes laterales marcadamente con- vexos y ángulos posteriores redondeados (Fig. 64). Abdomen unisegmentado, el doble de largo que ancho, con láminas caudales rectan- gulares, provista de 6 setas desiguales: 3 apica- les largas y 3 laterales de menor tamaño, 2 de las cuales se ubican en el margen externo (Fig. 65). Primera antena (Fig. 53) bisegmentada, segmento distal cilíndrico y ligeramente más largo que el proximal; armadura similar a la de otras especies. Segunda antena (Fig. 54) trisegmentada, segmentos basal y medio rec- tangulares, robustos, segmento terminal cur- vado y aguzado. Proceso postantenal (Fig. 57) relativamente largo, angosto, ensanchado en la base y con dos setas bífidas. Cerca de su base 44 se observa otra seta de iguales características. Primera maxila (Fig. 56) triangular, ligera- mente curvada, con una pequeña estría en su borde interno; cerca de su base se observa una papila con tres setas robustas. Segunda maxila (Fig. 55) de estructura usual, con el segmento medio de igual longitud que el segmento basal y provisto de una membrana pequeña cercana al extremo distal. Maxilípedo (Fig. 58) con el segmento basal robusto e inerme, subquela de aproximadamente*1/2 de la longitud del seg- mento basal y provista de una seta cerca de su extremo. Furca esternal (Fig. 52) de base cua- drangular, ramas alargadas y convergentes. Primer par de patas de estructura usual; endopodito pequeño, segmento distal del exo- podito (Fig. 60) con tres setas pinadas laterales y Cuatro apicales: seta 1 simple, aguzada, de menor longitud que las otras tres; setas 2 y 3 bífidas, seta 4 pinada, de mayor tamaño que las anteriores. Segundo par de patas de es- tructura usual; endo y exopodito trisegmenta- dos. La espina del primer segmento del exo- podito sobrepasa el margen interno del seg- mento medio; espina del segundo segmento pequeña, no alcanza el margen interno del tercer segmento; espinas apicales del tercer segmento de tamaño desigual, la distal mayor que la proximal (Fig. 61). Número y distribu- ción de setas similar al de otras especies de Caligus. Prominencia basal del exopodito del tercer par de patas (Fig. 63) con dos setas largas, una central y otra cerca de su margen, y con una pequeña membrana en su extremo distal. Gancho de la prominencia basal subter- minal, con una membrana poco notoria en su margen externo. Cuarto par de patas (Fig. 59) con el protopodito de tamaño aproxima- damente igual al del exopodito; primer seg-, mento del exopodito con una pequeña seta lateral cerca de su base y una espina en su extremo distal; segundo y tercer segmentos fusionados, con una espina lateral de igual tamaño que la del primer segmento, marcan- do el punto de fusión de ambos segmentos; armadura apical formada por tres espinas, la primera de ellas aproximadamente 1/3 mayor que las otras dos. Las cuatro últimas espinas poseen una placa pectinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 66) rudimentario, formado por dos pequeñas papilas con una y dos setas respectivamente. Existen, además, tres setas El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA pequeñas cerca de la base del quinto par de patas. Macho (Fig. 51). Caparazón semejante al de la hembra con senos posteriores ligeramente más anchos, y al igual que la hembra, con pequeñas setas en los márgenes del capara- zón. Segmento libre más ancho que largo y bien diferenciado del caparazón y segmento genital. Segmento genital (Fig. 67) subcua- drangular, provisto de dos pequeñas láminas triangulares de extremos redondeados en su lado ventral. Abdomen (Fig. 67) bisegmenta- do, más largo que ancho; segmento anterior aproximadamente 1/4 de la longitud del seg- mento posterior. Láminas caudales rectangu- lares, similares a las de la hembra. Primera antena, proceso postantenal, pri- mera maxila, segunda maxila, furca esternal y primeros, segundos, terceros, cuartos y quin- tos pares de patas, de apariencia similar a los de la hembra con algunas variaciones propias del macho. Segunda antena (Fig. 68) trisegmentada; segmentos basal y mediano provistos, cada uno, de dos cojinetes adhesivos de forma y tamaño desiguales; segmento terminal curva- do, con su extremo distal terminado en dos puntas romas. Segmento basal del maxilípedo (Fig. 69) fuertemente desarrollado, provisto de dos protuberancias en su margen interno: la proximal de pequeño tamaño con una seta pequeña en su extremo y la distal, más grande que la proximal y provista de finas estrías en su margen (Fig. 70); subquela fuertemente curvada, con una seta cerca de su extremo. Medidas de los ejemplares estudiados: Ver Tabla III. Observaciones Caligus debueni fue descrito por Stuardo y Fa- getti (1961) como parásito de Merluccius gay gay: Guichenot en Valparaíso; posteriormen- te, Durán (1980) señala su presencia en M. gay: peruanus Gingsburg en Callao, Perú, agregan- do además algunos datos sobre la morfología y somatometría de dicha especie. Parker (1968) señala que Caligus debueni (junto a otras cuatro especies de Caligus) esta- ría bajo la categoría de species inquerendae, ya que la descripción es incompleta, lo cual hace 45 imposible su comparación con otras especies. A pesar de que Durán (1980) entrega algunos antecedentes sobre esta especie, éstos son aún insuficientes para conocer en detalle su mor- fología. En vista de estos antecedentes se reali- zÓ la redescripción detallada de esta especie, con el fin de mejorar el conocimiento de las especies chilenas. Nuevas adiciones a la fauna chilena Caligus fistularnae Yamagut1, 1936 MATERIAL ESTUDIADO: 12 hembras y 1 macho de la cavidad bucal de Fistulara commersona Rúppell, La Perousse; 20 hembras, 1 macho y 2 cálimus de la cavidad bucal de Fistularia com- mersonú, Ovahe y 1 macho y 1 hembra de la cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo), todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984. Caligus fistularnae fue descrito originalmen- te por Yamaguti (1936) de la cavidad bucal de Fistularia petimba en Nagasaki, Japón. Poste- riormente, Shiimo (1964) señala su presencia en el Estrecho de Ooshima, Japón, sobre Fistu- laria villosa, y describe el macho de esta es- pecie. Los ejemplares aquí estudiados concuer- dan con las descripciones y medidas entrega- das por Yamaguti (1936) y Shiino (1964), estas últimas se indican en la Tabla IV. Con este registro, se agrega una nueva loca- lidad geográfica para esta especie (Isla de Pas- cua), señalándose 2 nuevos hospedadores: Fis- tularia commersonú y Aulostomus chinensis. Caligus flexispina Lewis, 1964 MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras de la cavi- dad bucal de Fistularia commersona Rúppell; 3 hembras y 2 machos de la cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo) y 2 hembras de la superficie corporal de Acanthurus leucoparerus (Jenkins), todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984. Caligus flexispina fue descrito originalmente por Lewis (1964) de las aletas caudal y dorsal de Acanthurus triostegus sanduicensis en Oahu, Hawaii, siendo también encontrado en la su- perficie externa de Aulostomus chinensis y de un lábrido no identificado (Lewis, 1967). Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 "S3[PPNe> SPunue] UsÁn pul SPpIpat se], q + + == Ñ— nee —_ ————————————+—+——<——————— 00 OO 90 Ss yO 00 030 OLI OSI 66 € ro vel OFO 890 960 +60 090 830 D0'5 S0'3 9U+ 8se0 BE 0-CE'0 LEO 90 990-850 390 rl cc0 ISO £s0 OUI 8580880 80 900 IS0-€F0 1y0 SO 180-180 180 803 1UZ-€8'I L6'I suis 66 I-<6'I 961 Sy 78 65 -EP € £9'€ oBuey X 15 SOYIPJA snuoniad 1£03 “Jj 3P —_AA==> A A A A AA AAA AA A AA a ____——-=__zB_ ___ o sare¡duníq 66'I-<6'I L6'1 == = £7F0-6€'0 0F0O larval por muertas (%) del desde eclosión (días) (%) estadio estadio y % N? original anterior Mín. Máx. c/estadio 14*C Zoea 1 100 57 57% 43% 0 20 20 43% Zoea Il 43 12 27% 31% 8 32 24 72% Zoea II 31 14 45% 17% 18 38 20 54% Zoea IV 17 6 35% 11% 30 58 18 64% Zoea V ' 11 7 63% 4% 42 60 18 36% Megalopa 4 = — = 50 = = — 17*C Zoea 1 100 49 49% 51% 0 20 20 51% Zoea II 51 4 8% 47% 6 28 22 92% Zoea 111 47 18 38% 29% 10 34 24 61% Zoea IV 29 9 31% 20% 20 44 24 68% Zoea V 20 11 55% 9% 30 50 20 45% Megalopa 9 = —- — 40 — = _- tangular con margen posterior cóncavo, con Segunda zoea (Fig. 1-B) dos largos procesos terminales laterales y tres LC = 635p pares de espinas setosas dispuestas simétrica- Número de especímenes examinados = 5 mente, separadas por una muesca central. Anténula (Fig. 3-A) unirramosa, extremo distal con dos estetascos y una seta corta. Antena (Fig. 4-A) protopodito cubierto en su parte distal por pequeñas espinas. Maxílula (Fig. 5-A) coxopodito con cuatro setas espinosas. Basipodito con cuatro setas espinosas y una simple. Endopodito biseg- mentado, segmento distal con cuatro setas lar- gas y plumosas. Maxila (Fig. 6-A) coxopodito con cinco se- tas espinosas. Basipodito bilobulado con tres setas espinosas y una seta simple subterminal en cada uno de ellos. Endopodito con tres setas terminales, dos plumosas y una simple. Escafognatito laminar, con cuatro setas plu- mosas marginales, borde apical agudo. : Primer maxilípedo (Fig. 7-A) basipodito con nueve espinas. Exopodito con cuatro setas plumosas terminales largas. Endopodito divi- dido en cinco segmentos; setación: 2-2-1-2-5. Segundo maxilípedo (Fig. 8-A) basipodito con cuatro espinas. Exopodito con cuatro se- tas terminales largas y plumosas. Endopodito con cuatro setas terminales y una subterminal espinosa. Forma general, similar al estadio anterior. Aumento notorio del tamaño de la espina dor- sal y de las espinas laterales. Telson (Fig. 2-B) similar al estadio anterior, sólo aumenta de tamaño. Anténula (Fig. 3-B) similar al estadio ante- rior, pero con nuevos estetascos terminales. Antena (Fig. 4-B) conserva su forma ante- rior, sólo aumenta de tamaño. Maxílula (Fig. 5-B) basipodito incrementa- do en una seta simple y una espinosa. Protopo- dito con una seta plumosa. Maxila (Fig. 6-B) basipodito incrementado en una seta espinosa; escafognatito con cinco setas plumosas en su margen y tres en la parte apical. Primer maxilípedo (Fig. 7-B) exopodito con seis setas plumosas terminales, el resto de los enditos mantiene la setación del estadio anterior. Segundo maxilípedo (Fig. 8-B) exopodito con seis setas terminales largas y plumosas, manteniéndose el resto de los enditos simila- res al estadio anterior. 65 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Tercera zoea (Fig. 1-C) LC = 810u Número de especímenes examinados 5 Este estadio se diferencia claramente del anterior por la presencia de pleópodos rudi- mentarios y el aumento de tamaño del telson (Fig. 2-C), anténula (Fig. 3-C), antena (Fig. 4-C) y maxílula (Fig. 5-C). En la antena se observa la aparición del endopodito como una pequeña protuberancia. Maxila (Fig. 6-C) escafognatito con cuatro nuevas setas plumosas en el margen y una cuarta en el borde apical. Primer maxilípedo (Fig. 7-C) exopodito con dos nuevas setas plumosas, completando un total de ocho. Segundo maxilípedo (Fig. 8-C) exopodito con dos nuevas setas plumosas, completando un total de ocho setas. Cuarta zoea (Fig. 1-D) LC = 958u Número de especímenes examinados 5 En este estadio el cambio más notable que se puede apreciar es la aparición del sexto seg- mento abdominal. Telson (Fig. 2-D) sólo aumenta de tamaño. Anténula (Fig. 3-D) con cuatro estetascos ter- minales y dos setas, una de las cuales es subter- minal. Endopodito rudimentario. Antena (Fig. 4-D) endopodito de menor tamaño que el protopodito. Maxílula (Fig. 5-D) con una seta simple en el coxopodito. Al basipodito se adiciona una seta espinosa y dos pequeñas espinas. Maxila (Fig. 6-D) con una seta simple en el coxopodito. Basipodito con tres setas simples. Escafognatito con quince setas plumosas en el margen y cuatro en el borde apical. Primer maxilípedo (Fig. 7-D) sólo aumenta de tamaño. Segundo maxilípedo (Fig. 8-D) exopodito con dos nuevas setas terminales. Quinta zoea (Fig. 1-E) LC = 973 Número de especímenes examinados 6 Se observa un rudimento de pleópodo en el sexto segmento abdominal. Telson (Fig. 2-E) sólo aumenta de tamaño. 66 Anténula (Fig. 3-E) con siete estetascos ter- minales y cuatro setas subterminales dispues- tas en dos corridas. Endopodito notable. Antena (Fig. 4-E) endopodito aumenta considerablemente de tamaño. Maxílula (Fig. 5-E) basipodito con seis setas espinosas, dos setas simples y cuatro pequeñas espinas. Protopodito con cinco setas espinosas y una seta simple. Maxila (Fig. 6-E) coxopodito con seis setas espinosas y tres simples. Escafognatito presen- ta treinta setas plumosas. Primer maxilípedo (Fig. 7-E) setas del basi- podito y endopodito aumentan de tamaño. Segundo maxilípedo (Fig. 8-E) endopodito con once setas largas y plumosas. Megalopa (Fig. 1-F) LC = 445p Número de especímenes examinados 5 Rostro con dos pequeñas proyecciones la- terales redondeadas. Pedúnculos oculares proyectados lateralmente. Quelípodos igua- les. Pleópodos bien desarrollados. Telson (Fig. 2-F) simple, margen posterior redondeado. Anténula (Fig. 3-F) pedúnculo trisegmen- tado. Flagelo interno bisegmentado con tres setas apicales. Flagelo externo trisegmentado con dos corridas de estetascos con siete y cua- tro respectivamente y una seta apical. Antena (Fig. 4-F) con siete segmentos. Seg- mento subapical con tres setas y el apical con una seta. Maxílula (Fig. 5-F) la setación del coxopodi- to y basipodito es variable. Endopodito con dos setas simples en el segmento apical y una seta simple en el basal. Se observa una dismi- nución del tamaño de las setas simples y espi- nosas con respecto al estadio interior. Primer maxilípedo (Fig. 7-F) protopodito bilobulado, con un número variable de setas en ambos lóbulos. Exopodito bisegmentado, segmento basal con tres setas en el borde dis- tal, segmento distal con cuatro setas plumosas apicales. Endopodito con una seta espinosa marginal. Epipodito con una seta terminal, dos subterminales y una proximal. Segundo maxilípedo (Fig. 8-F) exopodito con cuatro setas plumosas terminales y dos en Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE borde externo. Endopodito tetrasegmentado con un número variable de setas. Tercer maxilípedo (Fig. 9-A) exopodito con cuatro setas plumosas en el ápice. Endo- podito tetrasegmentado, numerosas setas plu- mosas marginales. Epipodito con numerosas setas simples. Pereiópodos (Fig. 9-B) quelípodo presenta gran cantidad de setas. Segundo, tercer y cuarto par de pereiópodos (Fig. 9-C) similares entre sí. Quinto par de pereiópodos (Fig. 9-D) con tres setas terminales y pequeñas espinas en los segmentos. DISCUSION Los pinotéridos son un grupo de cangrejos braquiuros que han llamado la atención por su alto grado de comensalismo o parasitismo en invertebrados marinos bentónicos. Del género Pinnotheres son conocidos principalmente aquellas especies que son comensales o parási- tas de organismos de importancia económica. Bousquette (1980) presenta un listado de des- cripciones larvarias de la familia Pinnotheri- dae, listado que no ha variado especialmente lo que respecta al género Pinnotheres, del cual se conoce el desarrollo larvario completo de diez especies. De los trabajos publicados (Hyman, 1925; Hart, 1936; Sandoz y Hopkins, 1947; Costlow y Bookhout, 1966, y Pohle y Telford, 1983) se deduce que las especies que integran la familia Pinnotheridae y especialmente las del género Pinnotheres no conforman un grupo bien defi- nido, probablemente debido a su condición de parásitos (Stauber, 1945) o de comensales (Fe- nucci, 1970) ya que distintas especies de este género presentan, en su desarrollo larvario, distinto número de fases larvales entre la pri- mera zoea y la magalopa (Tabla II). Sandoz y Hopkins (op. cit.) hacen la observación que un pinotérido pasa directamente de la última zo0ea a primer cangrejo. “Algunos Brachyura parecen no tener una megalopa con aspecto clásico, pero el primer cangrejo puede tener el abdomen sin pleópodos, pero las piezas buca- les y otras pueden ser rudimentarias, compa- rando con un real primer cangrejo” (Boschi, com. pers.) Pinnotheres politus presenta hem- bras ovígeras durante todo el año. Su ciclo 67 larvario consta de 5 zoeas y la megalopa. En los cultivos realizados a 14%C y 17%C la duración dle los estadios fue muy similar (Tabla 1), pero los períodos de intermuda fueron menores en los cultivos a temperatura ambiental del labo- ratorio (17%C + 29C) por lo que las megalopas aparecieron a los 40 días de iniciada la eclo- sión, mientras que en los cultivos a 14%C, éstas aparecieron a los 50 días (Tabla 1). Se podría pensar que la condición del laboratorio semeja más al medio natural, ya que en éste la tempe- ratura fluctúa al quedar el hospedador Crep:- dula dilatata muchas veces expuesto durante el período intermareal. Los desarrollos larvarios de ambas series de cultivo presentaron alta mortalidad; 91% y 96% para los cultivos a 14%C y 17%C, respectivamente. La mayor mor- talidad parcial se observó en la zoea 1 y duran- te la muda entre zoea V y megalopa. No existe mayor información sobre la mortalidad de los cultivos de pinotéridos, sólo Sandoz y Hop- kins (1947) mencionan alta mortalidad en la última zoea al. desarrollar Pinnotheres ostreum en el laboratorio. Probablemente la alta mor- talidad en los cultivos de Pinnotheres politus se debió a que la mayoría de las zoeas recién emergidas no encontró alimento adecuado debido al pequeño tamaño de las zoeas (579p para zoea 1, tomando en cuenta la espina ros- tral que mide 2504), lo que les produjo la muerte (Trask, 1970; Ally, 1975 y Quintana, 1983). Hyman (1925) comenta que lo único que tendrían en común las zoeas de los pinotéridos serían sus pequeñas antenas, las que servirían para diferenciarlas de las otras familias. A pe- sar del distinto número de estadios larvarios que se observan en los desarrollos de las distin- tas especies de Pinnotheres (Tabla 11), se hace necesario analizar y comparar las característi- cas morfológicas de Pinnotheres politus para di- ferenciarlo de otras especies del mismo gé- nero. Schwabe (1936) desarrolla y describe la pri- mera zoea de Pinnotheres chilensis, sus dibujos y diagnosis se ajustan a la dada por Gutiérrez (1971) para la primera zoea de Pinaxodes chi- lensis. Al comparar las zoeas de Pinnotheres ostreum descritas por Hyman (1925) y Sandoz y Hop- Kins (1947) con las de Pinnotheres politus, se puede observar que las primeras carecen de Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Tabla II DURACION DEL DESARROLLO LARVAL COMPLETO Y NUMERO DE ESTADIOS PARA LAS DIFERENTES PINNOTHERES DESARROLLADOS EN CONDICIONES DE LABORATORIO DURATION OF THE COMPLETE LARVAL DEVELOPMENT AND NUMBER OF STAGES OF THE DIFFERENTS PINNOTHERES REARED UNDER LABORATORY CONDITIONS Especie Duración N? de estadios Referencias P. taylor 4-5 semanas 2 zoeas 1 Megalopa Hart (1935) P. ostreum 25 días 4 zoeas 1 Megalopa Sandoz £ Hopkins (1974) P. maculatus — 5 zoeas 1 Megalopa Costlow £ Bookhout (1966) P. politus 40 días 5 zoeas 1 Megalopa Presentes autores P. chamae = 3 zoeas 1 Megalopa Roberts (1975) P. boninensis — 3 zoeas 1 Megalopa Muraoka (1977) P. sinensis — 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983) P. pholadis = 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983) las espinas dorsal y laterales, la espina rostral está reducida a un pequeño tubérculo en la parte anterior del caparazón, el telson presen- ta el borde posterior redondeado con dos procesos espinosos cortos y la forma es acora- zonada y el abdomen, por lo que se puede observar en las figuras, posee sólo 5 segmen- tos en las 3 zoeas dibujadas. Hart (1935) al cultivar Pinnotheres taylori en el laboratorio, encontró que la especie desa- rrollaba sólo 2 zoeas y la megalopa en su serie larvaria. Las zoeas de P. taylor: carecen de espi- nas laterales en el caparazón, el abdomen po- see 5 segmentos y el telson es muy distinto al de P. politus. Costlow y Bookhout (1966) al cultivar Pinnotheres maculatus, encontraron en su desarrollo 5 zoeas y la megalopa, lo que se asemeja a P. politus, pero la megalopa de P. maculatus posee 3 espinas dispuestas dorsal- mente, estructuras que P. politus no posee. Otras diferencias entre las zoeas de P. macula- tus y P. politus son, especialmente, el número de setas de sus respectivos apéndices (Tabla III). El hecho que Pinnotheres maculatus y P. politus presenten en su desarrollo 5 zoeas, los acerca más a los verdaderos Brachyura que los otros Pinnotheres descritos (Tabla II). La diferencia con los decápodos netamente Brachyura es que en estos últimos, el sexto segmento abdo- minal aparece en la tercera zoea, mientras que en Pinnotheres maculatus y Pinnotheres politus, éste aparece en la cuarta zoea (Tabla III). Fe- 68 nucci (1970) al describir la primera zoea de Pinnotheres politus del lado del Atlántico, men- ciona que el telson presenta el sexto segmento fusionado a él, que no es observable en sus figuras. En Pinnotheres politus el sexto segmen- to se incorpora en la zoea IV, hecho observado también por Costlow y Bookhout (1966) al desarrollar Pinnotheres maculatus. Concha (1978) describe una zoea y la mega- lopa de Pinnotheres politus colectada en el plancton de Bahía Concepción, Chile. Al com- parar las figuras con las de P. politus cultivados en el laboratorio, la instancia descrita es una zoea IV y la megalopa no difiere a la cultivada en el laboratorio. El escafognatito de la zoea 1 de Pinnotheres politus termina en un proceso apical piloso que se expande en forma lateral al lóbulo poste- rior presentando además 4 setas en su borde marginal. Este tipo de estructura se ajusta al patrón 7 de desarrollo del escafognatito dado por Van Dover et al. (1982) como ayuda a la clasificación de los Crustáceos Anomuros y Braquiuros, y que ubica a la familia Pinnothe- ridae como “Brachyura sensu stricto”. Resumiendo las conclusiones, tenemos: — Las especies de la familia Pinnotheridae, especialmente las del género Pinnotheres presentan distinto número de fases larva- rias (Tabla ID). Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE Tabla 111 COMPARACION DE CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE ZOEAS Y MEGALOPAS DE PINNOTHERES MACULATUS Y PINNOTHERES POLITUS COMPARISON OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ZOEA AND MEGALOPAE OF PINNOTHERES MACULATUS AND PINNOTHERES POLITUS Especie Estadio CcoxoO basi P. maculatus 4 9 Zoea I P. politus 5 8 P. maculatus 6 9 Zoea Il P. politus 5 9 P. maculatus 6 10 Zoea III P. politus 5 9 2. 11 Zoea IV P. politus 6 10 P. maculatus 8 16 Zoea V P. politus 9 10 P. maculatus Variable Megalopa P. politus maculatus 7 Variable — La mayoría de las zoeas de los Pinnotheres descritas presentan 5 segmentos abdomina- les, excepto las de Pinnotheres maculatus des- critas por Costlow y Bookhout (1966) y las de Pinnotheres politus que presentan un sex- to segmento que se incorpora en la zoea IV. —El distinto número de fases larvales de los Pinnotheres descritos y los 5 segmentos ab- dominales en la mayoría de ellos, se contra- pone al patrón de desarrollo del escafogna- tito descrito por Van Dover et al. (1982) que ubican a los pinotéridos como “Brachyura sensu stricto” a excepción de Pinnotheres ma- culatus y Pinnotheres politus que poseen un ciclo larvario de 5 zoeas y una megalopa e incorporan el sexto segmento abdominal en la cuarta zoea, hecho que las acerca más a los decápodos netamente braquiuros. 69 Setas maxila Segmentos Espinas escafognatito abdominales caparazón Pelo apical 5 4 + 4 setas Sin pelo apical 5 4 + 4 setas 8 5 4 8 5 4 14 5 4 13 5 4 20 6 4 19 6 2: 25 6 4 30 6 4 42 6 3 47 6 Y AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen sinceramente al Dr. José Stuardo B. sus apreciables sugerencias durante la revisión del manuscrito. El presente trabajo fue totalmente financia- do por la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, Proyecto N* 20.37.10. LITERATURA CITADA ALLy, J.R., 1975. A description of the laboratory- reared larvae of Cancer gracilis Dana, 1852 (De- capoda, Brachyura) Crustaceana 28:231-246. BousquetrTE, G.D., 1980. The larval development of Pinnixa longipes (Lockington, 1877) Brachyu- Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 ra: Pinnotheridae), reared in the laboratory. Biol. Bull., 159: 592-605. Concha C., 1978. Contribución al estudio de las larvas de Crustacea Decapoda de Bahía de Con- cepción, Chile. Tesis, Universidad de Concep- ción, Chile. 149 pp. CostLow, J.D. and C.G. BookHout, 1966. Larval stages of Pinnotheres maculatus under laboratory conditions. Chesapeake Science 7: 157-163. Fenucci J.L., 1970. Notas sobre dos especies de Pinnotheres más comunes en el litoral bonaerense (Decapoda, Brachyura, Pinnotheridae) Physis 30: 355-367. GarTH, J.S., 1957. Report of the Lund University Chile expeditions. The Crustacea Decapoda Brachyura of Chile. Lunds Universitets Árss- krift. 53: 1-134. GUTIÉRREZ, M.]., 1971. Notas biológicas sobre Pin- noxodes chilensis (M. Edwards) y descripción de su primera zoea (Crustacea, Decapoda Anomura). Noticiario mensual. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. 176: 3-10. Harr, F.L., 1935. The larval development of Bri- tush Columbia Brachyura 1 Xanthidae, Pinnot- heridae (in part) and Grapsidae. Can. J. Res. 12: 411-432. Hyman, O.W., 1925. Studies on larvae of crabs of the family Pinnotheridae. Proc. U.S. Nat. Mus. 64: 1-9. Konish1, K., 1983. Larvae of the Pinnotherid Crab (Crustacea, Brachyura) found in the plankton of 70 Oahoro Bay, Hokkaido. Journal of the Faculty of Sciences, Hokkaido University Series VI Zool. Vol. 23, N* 3: 266-295. Ponte G.T. and M. TeLrorb, 1983. The larval development of Dissodactylus primitivus Bouvier, 1917 (Brachyura: Pinnotheridae) reared in the laboratory. QuinrTana, R.R., 1983. Larval development of the edible crab Cancer edwardsi Bell, 1835 under la- boratory conditions (Decapoda, Brachyura) Usa Marine. Biological Institute. Kochi University 5: 1-19. Sanboz, M. and S.H. Horkixs, 1947. Early life history of the oyster crab, Pinnotheres ostreum (Say). Biol. Bull. 93: 250-258. SCHwaBE, G., 1936. Investigaciones sobre Loxechi- nus albus Mol. y Pinnotheres chilensis Edw. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 10: 125-136. STAUBER, L.A., 1945. Pinnotheres ostreum, parasitic of the American oyster, Ostrea (Gryphaea) virgi- nica. Biol. Bull. 88: 269-291. Tkrask, T., 1970. A description of laboratory- reared larvae of Cancer productus Randall (Deca- poda, Brachyura) and a comparison to larvae of Cancer magister, Dana. Crustaceana 18: 133-146. Van Dover, C.L., J.F. Facror and R.H. GORNE, 1982. Development patterns of larval scaphog- nautes: aid to the classification of Anomuran and Brachyuran crustacea. J. Crust. Biol. 2(1): 48-53. Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE Frc. 1: Pinnotheres politus (Smith). A-E, zoeas I-V en vista lateral; F, megalopa. 5 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 0.1mm FiG. 2: Pinnotheres politus (Smith). A-E, telsones de las zoeas 1-V. 72 Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE 18 1 FiG. 3: Pinnotheres politus (Smith). A-E anténulas de las zoeas 1-V; F, anténula de la megalopa. 73 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 D E 0.1 mm Esc. 4: Pinnotheres politus (Smith). A-E, antenas de las zoeas I-V; F, antena de la megalopa. 74 Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE 0.1mm 4 FIG. 5: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxílulas de las zoeas 1-V; F, maxílula de la megalopa. 75 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 FINO MINAS << Zo Ñ ELA NA a SS ITA Fic. 6: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxila de las zoeas 1-V; F, maxila de la megalopa. 76 Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE Y | SS Y A Ss FiG. 7: Pinnotheres politus (Smith). A-E, primeros maxilípedos de las zoeas 1-V; F, primer maxilípedo de la megalopa. zh Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fic. 8: Pinnotheres politus (Smith). A-E, segundos maxilípedos de las zoeas 1-V; F, segundo maxilípedo de la megalopa. 78 Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE Fic. 9: Pinnotheres politus (Smith). Megalopa. A, tercer maxilípedo; B, quelípedo; C, cuarto pereiópodo; D, quinto pereiópodo. 79 Gayana, Zool. 50 (1-4):81-116, 1986 ISSN 0016-531X LEPIDOPTEROS DE IMPORTANCIA AGRICOLA: CLAVE PRACTICA PARA SU RECONOCIMIENTO EN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) LEPIDOPTERA OF AGRICULTURAL IMPORTANCE: A PRACTICAL KEY TO ITS IDENTIFICATION IN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) Luis E. Parra*, Andrés O. Angulo* y Carmen Jana-Sáenz* RESUMEN Veintisiete especies de polillas nocturnas son considera- das de importancia económica en la agricultura en Chile. Para cada una de las especies se hace una descripción de la morfología externa y de su genitalia. Se proponen claves basadas en: a) maculación alar (una clave práctica) y b) genitalia del macho. Se entrega además la distribución de cada una de las especies tratadas. PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Importancia económica, Clave práctica, Sistemática, Chile. INTRODUCCION El estudio creciente de los ritmos poblaciona- les de los lepidópteros perjudiciales a la agri- cultura, pertenecientes a la familia Noctuidae, obtenidos por los especialistas por medio de trampas fototrópicas, ha traído como conse- cuencia que se obtenga una gran cantidad de mariposas nocturnas, las que deben ser rápi- damente identificadas para tener un registro diario de ellas. Desde la publicación del libro de Angulo y Weigert, 1975: “Estados inmaduros de Lepi- dópteros Nóctuidos de importancia económi- ca en Chile”, y posteriormente de la clave *Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Bioló- gicas y de Recursos Naturales. Depto. Zoología. Casilla 2407. Concepción. Chile. 81 ABSTRACT Twenty-seven species of noctuids moths are considered economically important in Chile. Redescriptions and illus- tration for all species considered and their genitalia are presented. Keys to species based on: a) wing maculation (a practical key), and b) male genitalia, are given. The geo- graphical distribution of species is added. Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Economical impor- tance, Practical Key, Systematic, Chile. práctica de cuncunillas (Angulo y Weigert, 1976), se ha hecho necesario elaborar o dise- ñar una clave práctica hecha sobre la base de los caracteres que presentan los adultos, para permitirles a los especialistas determinar con certeza las especies dañinas en Chile. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo es: confeccionar una clave práctica de fácil manejo, de las 27 especies dañinas para la agricultura, hecha sobre la base de los caracte- res externos del adulto y una clave basada en la genitalia de los machos, dado el alto valor diagnóstico que sus estructuras representan (Oiticica, 1946). MATERIALES Y METODOS Los especímenes utilizados en el presente tra- bajo provienen de la colección del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción y de recolectas realizadas en Chillán, Concep- Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 ción y Osorno. El material estudiado corres- ponde a las siguientes especies: FAMILIA NOCTUIDAE TRIFIDOS SUBF. Acronictinae Spodoptera erndanía (Cramer) Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith) Spodoptera suma (Guenée) SUBF. Cuculliinae Coptarsia consueta (Walker) SUBF. Hadeninae Chabuata carneago (Guerin) Faronta albilinea (Húbner) Pseudaletia impuncta (Guenée) Pseudaletiía punctulata (Blanchard) SUBF. Heliothinae Helvothis gelotopoeon (Dyar) Heliothis virescens (Fabricius) Heliothis zea (Boddie) SUBF. Noctuinae Agrotis bilitura (Guenée) Agrotis edmons1 (Butler) Agrotis hispidula (Guenée) Agrotis apsilon (Húfnagel) Agrotis lutescens (Blanchard) Feltia malefida (Guenée) Peridroma ambrosioides (Walker) Peridroma clerica (Butler) Peridroma saucia (Húbner) Pseudoleucania aspersa (Butler) Pseudoleucania diana (Butler) Pseudoleucania ferruginescens (Blan- chard) CUADRIFIDOS SUBF. Plusiinae Phytometra bonaerensis (Berg) Rachiplusia nu (Guenée) Rachiplusia virgula (Blanchard) Syngrapha gammoides (Blanchard) Los adultos fueron capturados con trampas de luz fototrópica (U.V.) (Fig. 1), en Chillán, Concepción y Osorno, la identificación de ca- da uno de ellos se obtuvo mediante las caracte- rísticas de la maculación alar y de su genitalia. En la descripción de la morfología externa y de la genitalia de los adultos se usaron los siguientes métodos: 82 Preparación de genitalia: A cada especie se le desprende el abdomen, éste se deja remojar por un instante en alcohol etílico al 70% (w/v) (1-2 minutos); luego es colocado en KOH al 10% (w/v) durante toda la noche. El alcohol es una etapa previa para aumentar la velocidad de impregnación del KOH; el hidróxido de potasio (KOH) se utiliza para aclarar y ablan- dar el material; luego se procede a disectar el abdomen para extraer la genitalia, ésta se lim- pia eliminando los componentes no necesarios (tráqueas, recto, etc.). Además, de la estructura externa de la ge- nitalia se extrae el aedeagus. Después la prepa- ración se monta con gelatina glicerinada en un portaobjeto, al cual se le adiciona un cu- breobjeto (resultando así una preparación no permanente). El aedeagus debe prepararse aparte usándose la técnica del insuflado. Para ello se utiliza una jeringa hipodérmica con alcohol etílico al 70% (w/v) provista de una aguja de 0,4 mm de diámetro, se procede a inyectar el alcohol por la región posterior de la funda del aedeagus (la cual debe romperse pre- viamente), presión que permite que salga la vesica del interior de la funda. Una vez obtenidas las preparaciones, se comparan sus características con las de la lite- ratura respectiva, identificando de esta mane- ra la especie. Para establecer comparaciones de tamaño, se utiliza la vesica insuflada del aedeagus. Morfología Externa. Maculación alar. Es ne- cesario describir para cada especie la macula- ción alar (Fig. 2) para la posterior confección de la clave práctica. Además, cada especie es comparada con series presentes en el Museo de Zoología, con el doble fin de: 1. asegurar la especie como tal sobre la base de otras identifi- caciones, y 2. conocer la variabilidad de los caracteres considerados. Otras estructuras que sirven para identifi- car al adulto son: las patagía y tegulae (Fig. 3), la ausencia o presencia de espinas en las tibias de las patas metatorácicas (Figs. 4 y 5), la presen- cia o ausencia de cilia y la presencia o ausencia de pelos en los ojos de los adultos (Figs. 6, 7 y 8). Claves. Las claves para el reconocimiento de las especies tratadas se confeccionaron so- Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. bre la base de caracteres de maculación y geni- talia masculina. Debido a lo antes indicado, se describió pa- ra cada especie sólo la genitalia y maculación del macho, a excepción de las especies que presentan dicromismo sexual, en cuyos casos, además, se describió la maculación y genitalia de la hembra. Dibujos. Los dibujos fueron hechos utili- zando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colo- cada en un microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena, y en una lupa estereoscópica, IV b, Carl Zeiss. ABREVIATURAS USADAS A. vena anal aa. apófisis anterior adv. apófisis dorsal de la vesica aed. aedeagus amp. ampulla ap. apófisis posterior ba. banda anterior alar bb. banda basal alar bc. bursa copulatrix bey. — bulbo eyaculador bm. banda media alar bpt. banda posterior transverso alar bst. banda subterminal alar bt. banda terminal alar (E. vena costal cl. chia cl. clasper (=harpe) cor. cornutus Cu. vena cubital cuc. cucullus dig. digitus dub. ductus bursae dus. ductus seminalis es. espinas esp. espolón espt. espiritrompa fem fémur fun. funda IZUC Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Concepción Chile. M. vena medial ma. mancha apical alar mc. mancha claviforme alar mo mancha orbicular alar mr. mancha reniforme alar 83 O. ojo pat. patagia pe. pelos R. vena radial sac. Saccus sacl sacculus SE vena subcostal sig. signum tar. tarsos teg. tegulae tegm. tegumen tb. tibia tra transtilla un. uncus val. valva ves. vVeSica vul. vulvae yxt. yuxta RESULTADOS Las especies estudiadas corresponden a la fa- milia Noctuidae, la cual se puede caracterizar de la siguiente manera: “el cuerpo del adulto es grande en proporción al tamaño de las alas; las alas anteriores son fuertes, algo estrechas, y alargadas, el margen externo es más corto que el margen interno; y en el reposo, las alas se pliegan sobre el abdomen, dándole al insecto un aspecto triangular. Las antenas son filifor- mes, O adornadas con pelos, o pectinadas en los machos. Dos ocelos están casi siempre pre- sentes. Los palpos labiales están bien desarro- llados, y en algunas especies son completa- mente prominentes. Las maxilas son bastante largas y estrechas en la mayoría de las especies. El tórax es pesado y estrecho. En la mayoría de las especies las escamas o la superficie dorsal del tórax está más o menos proyectada dor- salmente formando penachos. El abdomen es cónico y se extiende más allá del ángulo anal de las alas posteriores cuando éstas están des- plegadas. La venación de un miembro de esta familia se ilustra en las figuras 9 y 10. La vena Mo de las alas anteriores se origina mucho más cerca de la vena M3 que de la vena My; gene- ralmente hay una celda accesoria; la primera vena anal falta, y la tercera vena anal puede estar presente con su ápice articulado a la se- gunda vena anal cerca de su base. En las alas posteriores las venas subcostal más R; y la vena Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Rs se fusionan, por un corto trecho, próxima a la base del ala; la vena M2 puede estar bien representada o mucho más débil que las otras venas o en algunos casos perderse; y también hay una considerable variación en el punto de origen de esta vena” (Comstock, 19:77): TRIFIDOS “Vena Mo de las alas posteriores está poco desarrollada y lejana a Ms” (Viette, 1965). SUBFAMILIA: Acronictinae Spodoptera erndania (Cramer) (Figs. 24, 26, 44, 45) Maculación alar. (Figs. 24 y 26) Macho y hembra. Alas anteriores café amari- llentas con una banda café oscura que va des- de la discocelularis hacia el margen externo del termen (a veces esta franja está levemente insi- nuada). Venas concoloras al fondo del ala; margen costal e interno café amarillento; ápi- ce café claro; manchas reniforme y orbicular presentes a la forma de un punto oscurecido, claviforme ausente; líneas o bandas ausentes. Patagia y tegulae concoloras con las alas ante- riores. Alas posteriores blancas sobre las cua- les contrastan las venas algo oscurecidas por escamas de tono café. Genitalia del macho. (Figs. 44 y 45). “Con largas estructuras soci en la base del uncus, un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen, con una hendidu- ra ancha entre el sacculus y clasper del cucullus; punta del sacculus puntiaguda”. (Todd y Poo- le, 1980). Envergadura alar: 28-33 mm (3 machos, 1 hembra, Arica). Distribución: Arica (Norte Grande); San- tiago. Material examinado: Arica (3 machos, 1 hem- bra); Santiago: La Rinconada (2 machos, 3 hembras) (IZUC). Spodoptera frugiperda (Abbot £ Smith) (Figs. 16, 38, 46-48) Maculación alar. (Figs. 16 y 38). 84 Macho. (Fig. 38): Alas anteriores café plomi- zas con banda oblicua blanco-amarillenta que nace desde la mitad costal anterior hacia el margen externo del tornus, haciéndose poco notable en el tercio posterior alar; venas con- coloras al fondo del ala. Margen costal e inter- no y externo café claro, en el ápice lleva una mancha blanca insinuada levemente; manchas reniforme y orbicular presentes pero apenas notorias, contrastando con la franja, mancha claviforme; líneas o bandas ausentes. Alas pos- teriores claras con margen externo e interno café amarillento, las venas contrastan con el fondo. Patagia y tegulae concoloras a las alas anteriores. Hembra (Fig. 16): Alas anteriores uniforme- mente gris-rojizas; venas concoloras; margen interno, costal y externo gris rojizo al igual que el ápice; mancha reniforme suavemente dis- puesta (algo más oscura). Patagia y tegulae CON- coloras con las alas anteriores. Alas posterio- res claras con margen externo e interno café- amarillento, las venas contrastan por escamas café amarillentas. Genitalia del macho. (Figs. 46 y 47): “Clasper como gancho o puntiagudo; la valva termina con una hendidura distincta entre el sacculus y cucullus; proceso basal del sacculus sin una prominencia distincta en la punta; clasper an- gosto, recto o como gancho; ampullus delgado, no bien esclerotizado, señalado en ángulo rec- to sobre el margen de la valva; clasper corto, recto, no más de 3 veces más largo que ancho”. (Todd y Poole, 1980). Genitalia de la hembra. (Fig. 48): Vulva de lados paralelos, el ductus bursae el doble del largo de la vulva y con microespinas en su superficie; el ductus bursae al terminar se en- sancha suavemente. Hay una bursa secundaria subtriangular en posición basolateral a la bursa copulatrix, a su ápice llega el ductus seminalis. Bursa copulatrix esférica, levemente más larga que ancha, a la altura de su tercio basal lleva un signum ovalado de numerosas y pequeñas espinas. Apófisis posteriores 4-5 veces más lar- gas que las anteriores. Envergadura alar: 29 mm (1 macho, 1 hem- bra; Azapa, Arica). Distribución: Arica (Tarapacá) Material examinado: Arica (1 macho, 1 hem- bra) (IZUC). Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. Spodoptera suma (Guenée) (Figs. 25, 49 y 50) Maculación alar (Fig. 25) Macho y hembra. Alas anteriores castaño-cla- ras con una mancha oscura en la discocelularis, margen costal interno, externo y ápice castaño amarillento; venas concoloras; mancha reni- forme reducida a un punto café (mancha en la discocelularis), las otras manchas y líneas ausen- tes. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores blanco-níveo con venas concoloras. Genitalia del macho. (Figs. 49 y 50): “Con largas estructuras soci en la base del uncus; un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen; sólo una pequeña hendidura entre el sacculus y clasper del cucu- llus; punta del sacculus clavata”. (Todd y Poole, 1980). Envergadura alar: 26-32 mm (6 machos, 5 hembras; Arica). Distribución: Arica Material examinado: Arica: Azapa (6 machos, 5 hembras) (IZUC). SUBFAMILIA: Cuculliinae Coptarsia consueta (Walker) (Figs. 42, 51-53) Maculación alar (Fig. 42) Macho y hembra. Alas anteriores castaño gri- sáceo donde destacan las manchas y franjas, las que están normalmente marcadas; márge- nes costal, externo, interno y ápice de color castaño grisáceo. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores café claras, con venas concoloras. Genitalia del macho (Figs. 51-53): “Uncus en vista lateral curvado en ángulo recto desde su origen, el borde dorsal se levanta en una pro- minencia entre el segundo y tercer tercio, agu- zándose hacia el ápice; uncus en vista dorsal hacia el ápice presenta una suave escotadura en ambos lados; valvas de 5-6 veces más largas que anchas, atenuadas hacia el ápice, con pei- ne; harpes delgados, 12-13 veces más largos que su ancho, suavemente curvado hacia el lado interno, ápice en punta; aedeagus arma- 85 do, en el ápice de una pequeña placa dentada” (Artigas y Angulo, 1973). Envergadura alar: 38-46 mm (7 machos, 13 hembras; Santiago; Nuble: Coihueco, Chillán; Concepción). Distribución: Zona Norte, Coquimbo, Talca, Concepción, Mulchén, Valdivia. Material examinado: Arica: Azapa (1 macho, 1 hembra); Santiago: Maipú, La Obra (3 ma- chos, 7 hembras); Maule: San Clemente (1 macho, 4 hembras); Ñuble: Coihueco (1 hem- bra); Concepción (26 machos, 11 hembras); Cautín (1 hembra); Valdivia (1 hembra) (IZUOC). SUBFAMILIA: Hadeninae Chabuata carneago (Guerin) (Figs. 29, 54-56) Maculación alar (Fig. 29) Macho y hembra. Alas anteriores castaño roji- zas; en el margen costal hay dos manchas oscu- ras en la mitad posterior hacia el margen ex- terno; éste, al igual que el margen interno y ápice, similar a la coloración general del ala; manchas reniforme, claviforme y orbicular ausente; las bandas o líneas de igual color a las manchas antes señaladas y de dirección zigza- gueante. Patagiía y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores claras, con márgenes externo e interno castaño rojizo, las venas contrastan con el fondo debido a las escamas Castaño rojizas. Genitalia del macho (Figs. 54-56): Valvas lar- gas y angostas, de lados subrectos y paralelos, 6-7 veces más largas que anchas; ápice de las valvas recto. Uncus de extremo redondeado, con un ensanchamiento en su tercio medial, tercios proximales y distales de lados subpara- lelos. Clasper más largo que el ancho de la valva, de extremo redondeado, lados parale- los y curvados en un ángulo de 90%, hacia el interior. Saccus subtriangular. Aedeagus un po- co más corto que el largo de la valva. Envergadura alar: 27-34 mm (8 machos, 12 hembras; Chillán, Concepción). Distribución: Santiago: Tobalaba, Los Maite- nes, Guayacán; Chillán; Concepción. Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986 Material examinado: Santiago: Guayacán, Tobalaba, La Obra (3 machos, 4 hembras); Viña del Mar (3 machos); Chillán (1 macho, 4 hembras); Concepción (66 machos, 58 hem- bras) (IZUC). Faronta albilinea (Húbner) (Figs. 30, 57 y 58) Maculación alar (Fig. 30). Macho y hembra. Alas anteriores café grisá- ceo alternando con café amarillento, con franjas irregulares que se dirigen desde la ba- se hacia el margen externo; margen costal y externo café grisáceo; el ápice y margen inter- no café amarillento; manchas y líneas ausen- tes. Patagia y tegulae amarillentas, aunque en algunas las patagia son blanquizcas y contras- tan fuertemente con el resto del tórax que es gris oscuro. Alas posteriores claras con el mar- gen externo e interno café grisáceo, las venas contrastan débilmente con el tono de fondo. Genitalia del macho (Figs. 57 y 58): Valvas por su margen ventral escotadas ampliamente en la porción distal, su parte basal es ancha; en ella se aloja el complejo del clasper; el clasper es ancho en su base, haciéndose más angosto ha- cia su extremo, de punta redondeada, más largo que el ancho máximo de la valva, y diri- gido oblicuamente hacia el interior. Uncus es romboídeo, saccus subtriangular, ancho en su ápice. Aedeagus subigual con el largo de la val- va, con una estructura quitinosa en su extre- mo apical, su tamaño subigual a su ancho ba- sal, vesica con grupo de espinas subiguales en tamaño, ubicadas en su base dorsal. Envergadura alar: 26-34 mm (8 machos, 12 hembras; Talca; Chillán; Concepción). Distribución: Coquimbo; Santiago: Tobala- ba; Talca; Chillán; Concepción; Temuco; Mulchén, Curacautín, Cautín. Material examinado: Santiago: Tobalaba (4 machos, 2 hembras); Chillán (18 machos, 9 hembras); Concepción (35 machos, 30 hem- bras); Curacautín (1 macho) (IZUC). Pseudaletiía impuncta (Guenée) (Figs. 27, 59 y 60) Maculación alar (Fig. 27). Macho y hembra. Alas anteriores uniforme- mente blanquizcas o cremas; sin manchas; las venas contrastan con el fondo debido a esca- mas blancas que llevan en el dorso; el borde subcostal en su cara inferior lleva escamas ne- gruzcas a Castaño-oscuras. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores y al cuerpo en general. Alas posteriores claras con el mar- gen externo café claro y el interno blanco; las venas contrastan debido a escamas café claras que llevan en el dorso. Genitalia del macho (Figs. 59 y 60): “La espt- na secundaria apical del cucullus varía en ta- maño, agudez del ápice O puede presentarse como una espina doble”. (Angulo y Weigert, 1977). Valvas bilobuladas, con los lóbulos anterior y posterior subiguales en proporción; el cucu- llus termina en dos espinas apicales, una más grande que la otra (el doble de tamaño). Uncus (vista ventral) en su base de lados paralelos, en el segundo tercio se ensancha, para luego en los últimos tercios estrecharse bruscamente, de manera que el uncus termina con sus lados paralelos, ápice romo. Saccus subrectangular; complejo del clasper macizo, pequeño y muy variable en sus estructuras (digitus, ampulla y clasper). Aedeagus un poco más corto que el largo de la valva, vesica con grupos de espinas en hilera, subiguales en tamaño. Envergadura alar: 34-43 mm (6 machos, 14 hembras; Santiago; Chillán). Distribución: Zona Central y Centro Sur. Material examinado: Santiago: Tobalaba (4 hembras); Chillán (2 machos, 5 hembras); Concepción (50 machos, 43 hembras) (IZUC). Pseudaletia punctulata (Blanchard) (Figs. 17, 28, 61-63) Maculación alar (Figs. 17 y 28). Macho y hembra. Alas anteriores blanquizcas, rojizas O Castaño Oscuro; con manchas orbicu- lar y reniforme algo notables, bajo la renifor- me se ubica un punto de escamas blancas bor- deado de escamas oscuras; el borde subcostal en su cara inferior con escamas concoloras; venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras al cuerpo y a las alas anteriores. Alas posterio- res claras; margen externo café grisáceo y el interno café amarillento o grisáceo; las venas Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. contrastan por las escamas café oscuro que éstas llevan en su dorso. Genitalia del macho (Figs. 61-63): “Cucullus del ápice de la valva varía en el largo relativo, ápice agudo o escasamente romo”. (Angulo y Weigert, 1977). Valvas bilobuladas, con el lóbulo anterior más ancho, el posterior más pequeño. El cucu- llus termina en una espina apical que varía entre aguda y roma, en su ápice. Uncus de punta roma, en su mitad distal (hacia la base) es más ancho, estrechándose bruscamente ha- cia el ápice, de tal manera que la otra mitad de él es más delgada y de lados paralelos. Saccus redondeado; complejo del clasper macizo y pe- queño, muy variable. Aedeagus no más largo que la valva, vesica con una corrida de espinas (cornuti) subiguales en tamaño. Envergadura alar: 33-41 mm (10 machos, 10 hembras; Chillán; Concepción). Distribución: Zona Central de Chile. Material examinado: Chillán (3 machos, 2 hembras); Concepción (77 machos, 69 hem- bras) (IZUC). SUBFAMILIA: Heliothiinae Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) (Figs. 23, 33, 64-66) Maculación alar (Figs. 23 y 33). Macho y hembra. Alas anteriores amarillo- verdosas; mancha reniforme tenue café páli- do; venas concoloras. Patagia y tegulae conco- loras al resto del cuerpo y alas anteriores. Alas posteriores con el margen interno de color más oscuro que el resto del ala, el margen externo bruscamente café oscuro; lunula bien marcada y amplia (café oscuro); venas con- trastables con el color general debido a las escamas castañas que ellas poseen. Genitalia del macho (Figs. 64-66): “Valva alargada, angosta, aproximadamente igual en longitud al aedeagus. Lámina basal de la vesica con una espina como púa; ápice de la espina dirigida anteriormente. Bolsa basal con los 4 divertículos típicos del grupo. Vesica distal a la bolsa basal consiste de 6 y Y2 a 8/2 vueltas (incluyendo la “cola”). Las espinas forman una continua y única fila por fuera de la superficie 87 de la vesica, desde la segunda vuelta hacia el ápice; raramente, la fila de espinas comienza en la primera vuelta más bien que en la segun- da; las espinas van creciendo progresivamente desde la segunda a la cuarta o quinta vuelta, siendo pequeñas en una o dos vueltas, y otra vez son largas sobre la última vuelta y sobre la cola”. (Hardwick, 1965). Envergadura alar: 24-35 mm (6 machos, 14 hembras; Santiago; Nuble: Chillán, Cobque- cura). Distribución: Coquimbo: El Parque; Aconca- gua; Santiago: Cajón del Maipo, Guayacán, Maipú; Rancagua; Cauquenes; Río Blanco; Curacautín. Material examinado: Santiago: Tobalaba (6 machos, 25 hembras); Nuble: Cobquecura (5 machos, 4 hembras) (IZUC). Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Figs. 31, 67 y 68) Maculación alar (Fig. 31). Macho y hembra. Alas anteriores con 3 líneas claras rectas transversales que corresponden a las líneas anteriores, post-terminal y subtermi- nal, éstas son de color pardo y amarillento alternándose unas con las otras; venas conco- loras; mancha orbicular presente pero débil- mente marcada a la forma de un disco amari- llento. Patagia y tegulae concoloras al resto del cuerpo y a las alas anteriores. Alas posteriores sin mancha discal; margen externo café claro y brusco; el margen interno café amarillento, el resto del ala de color claro sobre el cual destacan las venas por las escamas castaño- claras que éstas llevan. Genitalia del macho (Fig. 67): “Tiene unos largos penachos de pelos en la cara exterior de la valva, pero los pares de penachos sobre A8 son muy pequeños” (Forbes, 1954). Genitalia de la hembra (Fig. 68): Vulva sub- triangular; ductus bursae 3 veces más largo que la vulva, a su término nace la bursa copulatrix, globosa, 2 veces más larga que ancha; en su tercio basal nace una bursa secundaria más pequeña que la anterior, pero muy globosa, a su parte superior llega el ductus seminalas. Apó- fisis anteriores subiguales a las posteriores en tamaño pero más gruesas, su ápice es redon- deado. Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986 Envergadura alar: 22-29 mm (3 hembras; Arica: Azapa). Distribución: Tarapacá (Azapa). Material examinado: Arica, Azapa, Lluta (8 hembras) (IZUC). Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie) (Figs. 22, 32, 69-71) Maculación alar (Fig. 22 y 32). Macho y hembra. Alas anteriores gris- verdosas, uniforme como color de fondo; mancha reniforme poco notoria (café pálido); venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras al resto del cuerpo. Alas posteriores con el tercio distal bruscamente oscurecido o ma- rrón oscuro, con mancha discal o lunula con- coloras con las venas, poco notoria. Genitalia del macho (Figs. 69-71): “Valva re- lativamente ancha, esencialmente de lados pa- ralelos. Aedeagus usual y ligeramente más cor- to que la valva. Lámina basal del aedeagus con O sin espina; espina cuando está presente €s usualmente diminuta. Vesica con 9% a 11 vuel- tas, y con la bolsa basal trilobulada”. (Hard- wick, 1965). Envergadura alar: 36-44 mm (5 hembras; 15 machos; Santiago; Chillán; Concepción). Distribución: Tarapacá a Maule; Chillán; Concepción; Cautín y Lonquimay. Material examinado: Arica (1 hembra); San- tiago: La Obra (2 machos, 4 hembras); Lina- res: Longaví (1 hembra); Chillán (6 machos, 5 hembras); Concepción (15 machos, 21 hem- bras); Cautín, Lonquimay (1 macho) (IZUC). SUBFAMILIA: Noctuinae Agrotis bilitura (Guenée) (Figs. 19, 72 y 73) Maculación alar. (Fig. 19) Macho y hembra. Alas anteriores uniforme- mente castaño- grisácea; una franja negra en- tre la mancha orbicular y reniforme, sobre el fondo uniforme; venas concoloras con el ala. Patagia y tegulae castaño-grisáceas, concoloras al resto del cuerpo. Alas posteriores blanco- 88 níveo, venas concoloras sobre el fondo uni- forme. Genitalia del macho (Figs. 72 y 73): Uncus largo, curvado, de grosor homogéneo hasta el último tercio apical, donde se adelgaza para terminar en punta. Valvas alargadas 5 veces más largas que su ancho medial, delgadas en su base, anchas en el ápice, el cual termina en una protuberancia roma curvada hacia la cos- ta valvar dorsal. Costa valvar ventral lisa; clas- per alargado, 1/5 del largo de la valva, leve- mente sinuoso, de ápice moderadamente agudo; transtlla notablemente alargada, apro- ximadamente la mitad del largo del clasper, de ápice redondeado. Saccus subtriangular con una saliente medial en su borde apical. Aedea- gus alargado, de ancho uniforme. Vesica 5 ve- ces más larga que la funda, con espinas peque- ñas en toda su superficie. Cornuti representa- do por una placa escobinada reniforme ubica- da cerca de su base. Envergadura alar: 38-43 mm (7 machos, 13 hembras; Santiago: Tobalaba; Chillán; Con- cepción). Distribución: Arica (Azapa), Coquimbo; San- tiago: Maipú; Nuble: Cobquecura, Chillán; Concepción. Material examinado: Arica: Azapa (2 hem- bras); Quillota: La Palma (1 macho, 2 hem- bras); Santiago: Rinconada, Maipú (17 ma- chos, 28 hembras); Rancagua (1 macho); Chi- llán (9 machos, 8 hembras); Concepción (27 machos, 37 hembras) (IZUC). Agrotas edmonsi (Butler) (Figs. 34, 74-76) Maculación alar. (Figs. 34) Macho y hembra. Alas anteriores con venas con escamas blancas que contrastan con el fon- do grisáceo y el negruzco maculares; las mácu- las grandes, la orbicular con centro claro. Pa- tagia café-verdosas y legulae del mismo color y bordeadas de negro. Alas posteriores blancas, el margen externo con una línea de escamas café, venas de color amarillento contrastando con el fondo. Genitalia del macho (Figs. 74-76): Uncus lar- go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice romo provisto de fuertes y Cortas espinas. Val- vas alargadas, subrectangulares, 6 veces más Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. largas que su ancho medial (de grosor más o menos homogéneo), ápice redondeado; costa valvar ventral lisa; clasper corto, doblado hacia la costa valvar dorsal y con extremo terminado en punta, 1/7 del largo de la valva; transtilla poco conspicua; saccus subtriangular, proyec- tándose en una pequeña espina hacia adelan- te. Aedeagus alargado, de ancho uniforme; ve- sica 5 veces más larga que la funda, con peque- ñas espinas en toda su superficie. Cornuti ova- lado, ubicado cerca de su base. Envergadura alar: 32-41 mm (13 machos, 7 hembras; Concepción). Distribución: Concepción; Valdivia; Talca; Chillán. Material examinado: Talca (1 macho); Chi- llán (3 machos, 1 hembra); Concepción (44 machos, 16 hembras); Temuco (1 hembra); Curacautín (1 macho, 5 hembras) (IZUC). Agrotis hispidula (Guenée) (Figs. 35, 77-79) Maculación alar (Fig. 35). Macho y hembra. Alas anteriores castaño- claras con manchas oscuras, la claviforme am- plia y negra con un fuerte gancho en la línea antemediana debajo de ella; venas concoloras. Patagia castaño-claras a oscuras bordeadas de escamas negras, tegulae de igual color. Alas posteriores claras con bordes terminales casta- ño-amarillento, las venas destacan sobre el fondo, concoloras a los bordes del ala poste- rior. Genitalia del macho (Figs. 77-79): Uncus lar- go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice romo provisto de fuertes y cortas espinas, val- vas alargadas, 7 veces más largas que su ancho medial, delgadas en su base, muy anchas en el ápice, el cual termina en una saliente aguda la que se curva hacia la costa valvar dorsal. Costa valvar ventral sinuosa; clasper 1/7 del largo de la valva, curvado hacia el lado costal dorsal de la valva, de ápice agudo; transtilla pequeña; saccus subrectangular con una saliente medial en su borde apical. Aedeagus alargado, de an- cho más o menos uniforme; vesica 5 veces más larga que la funda, provista de pequeñas espi- nas en su superficie. Cornuti representado por una placa escobinada, subovalada, ubicada cerca de su porción basal. 89 Envergadura alar: 35-40 mm (9 machos, 11 hembras; Santiago; Nuble: Cobquecura; Con- cepción; Los Lagos; Puerto Natales). Distribución: Santiago; Nuble: Cobquecura; Concepción; Los Lagos; Puerto Natales; Pata- gonia (Magallanes). Material examinado: Santiago: Curacaví, La Obra (3 machos, 3 hembras); Nuble: Cobque- cura (4 machos, 5 hembras); Concepción (56 machos, 69 hembras); Cautín: Termas Río Blanco (1 hembra); Punta Arenas (1 hembra) (IZUC). Agrots ipsilon (Húfnagel) (Figs. 41, 80-82) Maculación alar (Fig. 41). Macho y hembra. Alas anteriores castaño- oscuras desde la base hasta la línea post- terminal en forma completa, el resto del ala castaño-amarillenta (en el 1/3 posterior, mar- gen externo); mancha reniforme definida por línea parda a ambos lados de ella, mancha orbicular y claviforme débilmente marcada. Patagia y tegulae castaño-oscuras. Alas poste- riores claras, con margen externo e interno castaño-amarillento al igual que las venas, contrastando con el fondo uniforme. Genitalia del macho (Figs. 80-82): Uncus lar- go, curvado, de grosor uniforme; ápice agu- do, terminado en punta; valvas alargadas, 6 veces más largas que su ancho medial, algo delgadas en su base, más anchas en el ápice. Costa valvar ventral sinuosa; clasper 1/5 del largo de la valva, curvado hacia el lado dorsal de la valva, con ápice agudo; transtilla poco conspicua; saccus subrectangular, con una sa- liente medial en su borde apical. Aedeagus alar- gado, de ancho más o menos uniforme, vesica 4 veces más larga que la funda, provista de pequeñas espinas en su superficie; cornuti re- presentado por una placa escobinada, sigmoi- dal, ubicada entre la funda y el comienzo de la VÉSICA. Envergadura alar: 28-48 mm (7 machos, 13 hembras; Arica; Santiago; Concepción). Distribución: Arica; Santiago; Concepción; Nuble; Los Angeles. Material examinado: Arica: Azapa (6 hem- bras); Santiago: Maipú (4 machos, 4 hem- bras); Nuble: Cobquecura (1 macho); Concep- Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 ción (47 machos, 67 hembras); Los Angeles (1 hembra) (IZUC). Agrotis lutescens (Blanchard) (Figs. 39, 83-85) Maculación alar (Fig. 39). Macho y hembra. Alas anteriores castaño- oscuras, pero con una banda de color claro (amarillento) por el margen costal que va des- de la base hasta la banda post-terminal; reni- forme y orbicular unidas por una mancha rec- tangular negruzca, claviforme negruzca; mar- gen externo castaño-amarillento. Patagia Cas- taño-oscuras, tegulae castaño-grisáceas bor- deadas de una franja negra. Alas posteriores blancas, el margen externo con una línea de escamas café-amarillentas, margen interno concoloro con el resto del ala, venas oscureci- das contrastando con el fondo. Genitalia del macho (Figs. 83-85): Uncus lar- go, curvado, de grosor homogéneo, ápice ter- minado en punta, valvas subrectangulares, 4,5 veces más largas que su ancho medial, con ápice triangular; costa valvar lisa; clasper la mitad del largo de la valva; digitus pequeño y romo, transtilla poco conspicua; saccus sub- triangular. Aedeagus corto, de grosor variable; vesica 4,5 veces más larga que la funda, provis- ta de pequeñas espinas en toda su superficie, inerme. Envergadura alar: 33-40 mm (10 machos, 10 hembras; Quillota, Santiago; Chillán; Con- cepción; Curacautín). Distribución: Quillota, Valparaíso; Santiago; Chillán; Concepción; Curacautín. Material examinado: Quillota: La Palma (1 macho); Santiago: Tobalaba, La Obra (7 ma- chos, 1 hembra); Chillán (12 machos, 3 hem- bras); Concepción (96 machos, 40 hembras); Curacautín (1 macho) (IZUC). Feltia malefida (Guenée) (Figs. 40, 86-88) Maculación alar (Fig. 40). Macho. Alas anteriores castaño-oscuras desde la base hacia el ápice por el borde costal de ésta, el resto del ala de color claro; mancha claviforme de un color castaño más oscuro y grande, orbicular apenas visible, reniforme medianamente marcada. Patagia castaño- 90 oscuras; tegulae diferentes al dorso del tórax, más oscuras. Alas posteriores blancas con el margen externo café-claro y el interno amari- llento, las venas café-claras contrastando con el fondo. Hembra. De mayor tamaño y color más oscu- ro. Ala posterior ahumada. Genitalia del macho (Figs. 86-88): “Uncus con dos suaves curvas, punta redondeada hacia adentro e inerme, algo dilatada; valva de for- ma corriente con una escotadura suave y Otra fuerte en el borde superior, es la punta pro- rrecta, el borde externo recto y muy inclinado; peine fuerte, harpe ancho y plano, con la punta truncada, menos largo que el ancho de la val- va, sobre el harpe una bien pronunciada ampo- lla-sub-bordal; aedeagus inerme, con un re- fuerzo doble, levemente quitinizado y sus puntas algo más reforzadas”. (Kóhler, 1945). Vesica 2,5 veces más larga que la funda, con una proyección dorsal anterior cónica. Envergadura alar: 43-50 mm (9 machos, 11 hembras; Santiago; Chillán; Concepción; Cautín). Distribución: Santiago; Chillán; Concepción; Cautín; Curacautín; Laguna Amarga (Maga- llanes). Material examinado: Santiago: Tobalaba (29 machos, 7 hembras); Quilicura (1 hembra); Chillán (3 machos, 5 hembras); Concepción (20 machos, 10 hembras); Curacautín (3 hem- bras); Valdivia (2 hembras); Pto. Natales (1 macho); Magallanes: Laguna Amarga (1 hem- bra) (IZUC). Peridroma ambrosioides (Walker) (Figs. 15, 89-91) Maculación alar (Fig. 15). Macho y hembra. Alas anteriores uniforme- mente castaño-rojizas, con la mancha renifor- me más oscura pero poco notable. Patagia y tegulae castaño-rojizas. Alas posteriores claras, con el margen externo e interno castaño- amarillento, venas castaño-amarillentas con- trastando con el fondo. Genitalia del macho (Figs. 89-91): “Harpe de ápice romo; yuxta subcuadrangular con el ápi- ce subtriangular agudo (tan largo como la base del cucullus); ápice ventral de la funda del aedeagus, con un proceso subtriangular, de Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA el al borde externo dentado; vesica el triple del lar- go de la funda”. (Angulo y Jana-Sáenz, 1984). Envergadura alar: 38-43 mm (12 machos, 8 hembras; Santiago; Chillán; Concepción). Distribución: Santiago; Chillán; Concepción; Curacautín. Material examinado: Santiago (1 hembra); Chillán (3 hembras); Concepción (36 machos, 38 hembras); Curacautín: Río Blanco (2 ma- chos, 2 hembras) (IZUC). Peridroma clerica (Butler) (Figs. 18, 92-94) Maculación alar (Fig. 18). Macho y hembra. Alas anteriores completa y uniformemente negras. Patagía y tegulae con- coloras con las alas anteriores. Alas posterio- res claras, con margen externo, interno y ve- nas de color castaño-claro. Genitalia del macho (Figs. 92-94): “Harpe de ápice agudo; yuxta subcuadrangular con el ápice subtriangular algo agudo (lleva una ca- rena ventro-medial) 1/3 del ancho de la base del cucullus; ápice ventral de la funda con un proceso alargado con dientes en el extremo —a veces casi subigual al ancho de la funda—; vesica del triple del largo de la funda”. (Angulo y Jana-Sáenz, 1984). Envergadura alar: 37-45 mm (9 machos, 11 hembras; Santiago; Chillán; Concepción). Distribución: Santiago; Chillán; Concepción. Material examinado: Santiago: La Obra (1 macho); Chillán (4 machos, 4 hembras); Con- cepción (30 machos, 29 hembras) (IZUC). Peridroma saucia (Húbner) (Figs. 43, 95 y 96) Maculación alar (Fig. 43). Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas, con las manchas distinctas donde destaca la mancha orbicular de color amarillento, pata- gia un poco más oscuras que las alas anterio- res, las tegula similares a patagia. Alas posterio- res blanco-níveo con las venas concoloras. Genitalia del macho (Figs. 95 y 96): “Harpe de ápice romo, en su base externa lleva un tubérculo setígero prominente, el cual lleva una cerda notable, a veces pueden ser dos; 91 yuxta subcuadrangular con el ápice subtrian- gular agudo (escasamente menor, en largo que en ancho de la base del cucullus); ápice ventral de la funda con un proceso subtrian- gular, con borde externo dentado, vesica 2,5 veces el largo de la funda”. (Angulo y Jana- Sáenz, 1984). Envergadura alar: 32-42 mm (13 machos, 7 hembras; Santiago; Chillán; Concepción). Distribución: Santiago; Chillán; Concepción; Curacautín; Valdivia; Laguna Amarga (Maga- llanes). Material examinado: La Serena (1 macho); Santiago: La Obra, Guayacán (2 machos, 3 hembras); Chillán (4 machos, 1 hembra); Con- cepción (56 machos, 39 hembras); Valdivia (1 hembra); Magallanes: Laguna Amarga (1 ma- cho) (IZUC). Pseudoleucama aspersa (Butler) (Figs. 20, 97-99) Maculación alar (Fig. 20). Macho y hembra. Alas anteriores uniforme- mente castaño-grisáceas sobre las cuales desta- ca la mancha reniforme de color oscuro, a la forma de media luna; a veces esta mancha está marcada levemente. Patagia y tegulae concolo- ras con las alas anteriores. Alas posteriores blanco-níveo con las venas concoloras. Genitalia del macho (Figs. 97-99): Aedeagus alberga solamente dos espinas: una recta y otra curvada, siendo la primera casi tan larga como el ancho del pene, mientras la se- gunda, curvada, es más corta”. (Kóhler, 1945). Valvas 11-12 veces más largas que el ancho mínimo de ellas, con una escotadura en la región medial del margen ventral. Clasper cur- vado sobre esta región, el ápice de éste es macizo y de borde recto muy irregular, algo aserrado. Uncus con un ensanchamiento en la región dorsal en su mitad posterior, en la par- te anterior se estrecha y sus lados son subcon- vergentes, de ápice redondeado, en él hay dos espinas subiguales en tamaño y de posición ventral. Envergadura alar: 25-30 mm (6 machos, 14 hembras; Cobquecura (Nuble); Concepción). Distribución: Cobquecura (Nuble); Concep- ción. Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Material examinado: Cobquecura (1 macho, 3 hembras); Concepción (61 machos, 71 hem- bras) (IZUC). Pseudoleucania diana (Butler) (Figs. 21, 100-102) Maculación alar (Fig. 21). Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas con una mancha semilunar blanquizca a ama- rillenta bordeada con oscuro; las venas con- trastan débilmente debido a las escamas ama- rillentas. Patagia y tegulae concoloras con las alas. Alas posteriores blancas, margen externo con escamas café-claro; el margen interno concoloro al resto del ala al igual que las venas. Genitalia del macho (Figs. 100-102): “Uncus casi recto, estrechándose algo hacia la punta, obtusa, provista de dos uñas mayores y dos menores; tegumento ancho; valva bisinuada arriba y con fuerte escotadura abajo, borde externo poco inclinado, casi recto y con su punta superior angulada; provista de un largo peine recto; harpe de punta obtusa, curvado como el borde inferior, más largo que el ancho de la valva; clavus muy ancho; aedeagus imer- me”. (Kóhler, 1945). Envergadura alar: 23-30 mm (9 machos, 11 hembras; Santiago; Chillán; Concepción). Distribución: Tobalaba (Santiago); Ranca- gua; Chillán; Concepción. Material examinado: Santiago: Tobalaba (2 machos, 5 hembras); Rancagua (1 macho); Chillán (6 machos, 3 hembras); Concepción (28 machos, 36 hembras) (IZUC). Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard) (Figs. 36, 37, 103-105) Maculación alar (Figs. 36 y 37). Macho y hembra. Alas anteriores de color cas- taño-claro a grisáceo, borde costal castaño- oscuro al igual que las manchas, la claviforme concolora al fondo del ala pero delimitada con línea de escamas negras. Patagia con una an- cha barra negra sobre la cabeza, tegulae conco- loras al resto del cuerpo. Alas posteriores blancas con los bordes amarillentos al igual que las venas, las que contrastan del fondo uniforme. 92 Genitalia del macho (Figs. 103-105): Valvas 7-8 veces más largas que su ancho mínimo, escotadas en el margen ventral. Clasper macizo curvado hacia afuera en la región de la escota- dura, en su extremo apical es curvado hacia la región dorsal, de éste sobresale una protube- rancia triangular. Uncus curvado, de lados pa- ralelos, ápice redondeado y en él hay dos espi- nas subiguales en tamaño. Saccus subtriangu- lar. Aedeagus lleva tres espinas, dos rectas subi- guales en tamaño y otra más pequeña cur- vada. Envergadura alar: 24-31 mm (13 machos, 7 hembras; Chillán; Concepción; Curacautín). Distribución: Guayacán (Santiago); Chillán; Concepción; Curacautín; Maullín. Material examinado: Santiago: Guayacán (1 macho); Chillán (6 machos, 11 hembras); Concepción (46 machos, 70 hembras) (IZUC). CUADRIFIDOS “Vena Mo de las alas posteriores bien desarro- lladas, y nace cerca de la vena M3”. (Viette, 1965). SUBFAMILIA: Plusiinae Phytometra bonaerensis (Berg) (Figs. 11, 106-108) Maculación alar (Fig. 11). Macho y hembra. Alas anteriores con mancha plateada bilobulada, de color castaño-rojizo; venas, patagia y tegulae concoloras al tono de las alas. Alas posteriores blancas, con margen externo e interno y venas castaño- amarillentas. Genitalia del macho (Figs. 106-108): “Uncus alargado curvado desde su cuarto basal, ate- nuándose hacia el ápice y finalizando en una espina algo curvada; tegumen con sus ramas subtriangulares, valvas algo cortas, 4,4 veces más largas que el ancho medial, el ápice es redondeado, el borde del cucullus lleva 3-4 grandes setas; el clasper es alargado en forma de clava de ápice redondeado con pelos cerdo- sos cortos; el saccus es sensiblemente redon- Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. deado, la mitad del largo de la valva, la yuxta es subcircular; aedeagus alargado y uniforme- mente ancho; vesica alargada con microespi- nas en sus paredes internas”. (Angulo, 1978); además, la vesica lleva una espina grande ba- salmente. Envergadura alar: 29-35 mm (10 machos, 10 hembras; Chillán; Concepción). Distribución: Vallenar; Santiago; Talca; Li- nares; Chillán; Concepción. Material examinado: Talca (2 machos); Chi- llán (27 machos, 27 hembras); Concepción (58 machos, 47 hembras) (IZUC). Rachiplusia nu (Guenée) (Figs. 14, 109-111) Maculación alar (Fig. 14). Macho y hembra. Alas anteriores con mancha plateada como Y griega, con rama basal delga- da, más larga que ancha; color general casta- ño-rojizo, igual color poseen patagia y tegulae. Alas posteriores amarillentas con el borde marginal castaño sin contrastar fuertemente con el color de fondo. Genitalia del macho (Figs. 109-111): “Uncus curvado desde su tercio basal, en el ápice se atenúa y forma una espina algo curvada, teg- men con sus ramas subovales alargadas; valvas algo cortas; 3 veces más largas que su ancho medial; el ápice es redondeado y dorsoapical- mente está algo proyectado en una prominen- cla de ápice redondeado, dicha prominencia es 1/18 del largo de la valva; el borde del cucullus lleva 5 grandes setas; del complejo del clasper sólo se evidencia la ampolla que es alar- gada, subigual en largo al ancho máximo (api- cal) de la valva, su ápice es redondeado con cerdas; el saccus está moderadamente proyec- tado y presenta su ápice truncado, su largo es escasamente menor que la mitad del largo de la valva; la yuxta es subpiramidal truncada, subigual a la mitad del largo del saccus, la base presenta una proyección sensible mediana de borde redondeado; aedeagus normal, sensible- mente globoso en su extremo posterior; vesica alargada en su base presenta dos grandes espi- nas, una es el doble en largo que la otra; hacia el tercio distal hay 22 espinas medianas de menor tamaño que la basal mayor, y rectas; las paredes llevan microespinas”. (Angulo, 1978). 93 Envergadura alar: 20-33 mm (12 machos, 8 hembras; Arica; Santiago; Linares; Chillán; Concepción). Distribución: Tarapacá (Arica); Valparaíso; Juan Fernández; Santiago; Curicó; Linares; Chillán; Concepción; Temuco. Material examinado: Santiago: Maipú, Rinco- nada (48 machos, 40 hembras); Curicó: Teno (1 macho, 2 hembras); Chillán (24 machos, 11 hembras); Concepción (75 machos, 12 hem- bras); Temuco (7 machos, 3 hembras) (IZUC). Rachiplusia virgula (Blanchard) (Figs. 13, 112-114) Maculación alar (Fig. 13). Macho y hembra. Alas anteriores castaño- oscuro y con una mancha plateada en forma de Y griega, la zona basal es gruesa, subigual en ancho y largo. Patagia y tegulae castaño. Alas posteriores anaranjadas a amarillentas con el borde marginal negruzco contrastando fuertemente con el color de fondo. Genitalia del macho (Figs. 112-114): “Uncus curvado desde su tercio basal y uniformemen- te ancho, en el ápice se atenúa y forma una espina apical curvada; tegmen suboval alarga- do en sus ramas; valvas algo cortas escasamen- te menor al triple de su ancho medial, el ápice es redondeado y está proyectado dorso apical- mente en una prominencia notable de ápice redondeado, esta prominencia es cerca de un tercio del largo de la valva; el borde del cucu- llus lleva 5 grandes setas; del complejo clasper sólo se evidencia la ampolla que es alargada, subigual al ancho máximo (apical) de la valva, su ápice es redondeado con cerdas; el saccus está moderadamente proyectado y presenta su ápice truncado, el largo es escasamente me- nor que la mitad del largo de la valva; la yuxta es subpiramidal truncada, subigual a la mitad del largo del saccus, la base presenta una sensi- ble proyección mediana en su base, de borde redondeado; aedeagus normal, de ancho uni- forme y escasamente globoso en su extremo posterior; vesica alargada en su base, presenta dos grandes espinas de igual longitud, hacia el tercio distal hay 9-12 espinas de igual tamaño a las basales; las paredes llevan microespinas”. (Angulo, 1978). Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Envergadura alar: 21-30 mm (11 machos, 9 hembras; Santiago; Nuble; Concepción). Distribución: Santiago; Talca; Linares; Nu- ble; Concepción. Material examinado: Santiago: Guayacán (6 machos, 3 hembras); Linares (2 hembras); Chillán (1 macho, 3 hembras); Concepción (6 machos, 5 hembras); Temuco (2 hembras) (IZUC). Syngrapha gammoides (Blanchard) (Figs. 12, 115-117) Maculación alar (Fig. 12). Macho y hembra. Alas anteriores rojizas a gri- ses, con mancha plateada a la forma de Y griega, ésta posee las ramas superiores diver- gentes; el ápice del ala algo agudo. Patagia y tegulae concoloras a las alas. Alas posteriores oscuras a Castaño-oscuro. Genitalia del macho (Figs. 115-117): “Uncus curvado desde su tercio distal, atenuándose gradualmente hacia el ápice; ramas del tegmen subrectangulares; valvas alargadas 5 veces el ancho medial, ancha basalmente y atenuándo- se hacia el ápice en el cual se bifurca en una rama dorsal de ápice redondeado y una espina 94 curvada ventralmente; el borde del cucullus posee 5 setas largas más o menos equidistan- tes; del complejo del clasper sólo se evidencia la ampolla que es alargada e igual a un tercio del largo de la valva, de ápice redondeado, con setas; el saccus está moderadamente proyecta- do y presenta el ápice algo subagudo; el largo es igual a la mitad del largo de la valva; la yuxta es subpiramidal truncada y alargada, 4 veces más larga que su ancho basal; aedeagus nor- mal, de ancho uniforme y el extremo poste- rior tiende a ser globoso; vesica alargada con un par de fuertes espinas en la base de igual tamaño y en el tercio distal una espina similar a las basales; las paredes del tercio basal y apical poseen espinas, el resto es liso”. (Angu- lo, 1978). Envergadura alar: 39-52 mm (8 machos, 12 hembras); Santiago; Chillán, Cobquecura, Coihueco (Nuble); Concepción. Distribución: Coquimbo; Valparaíso; Juan Fernández; Santiago; Linares; Ñuble; Con- cepción; Malleco; Temuco; Valdivia. Material examinado: Santiago: Tobalaba (3 machos, 4 hembras); Linares (1 macho); Ñu- ble: Cobquecura (4 machos, 4 hembras); Con- cepción (68 machos, 26 hembras); Temuco (1 hembra); Curacautín (1 macho) (IZUC). Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. 2248 (2): Clave para separar las subfamilias de Noctuidae tratadas en este trabajo Mo del ala posterior nace de una misma rama junto a M3, Cuy y Cu» (Cuadrífidos); con una mancha plateada en las alas anteriores; ojos con cilios .... PLUSIINAE Ma» del ala posterior alejada de M3; M3, Cu, y Cus nacen de una misma rama (itidosismimanchaplateada rr es ot Iibiaídelpatas [posteriores ¡cOMEspPIN At alii Iibiald efpatasipostenoresisimes pia Alas anteriores café-verdosas; en algunas, las alas posteriores con lunula ...... e NA lb tora HELIOTHIINAE Alas anteriores castaño-oscuras a castaño-claras o grises, alas posteriores nunca con A TN NOCTUINAE OjosidesnudOs ado: poes SEIS ACRONICTINAE Ojos nodesnudos toa co E Ni OJO CONE AAA A CUCULLIINAE OJOS tCoMpelOs= td e o a de dto iaa HADENINAE Clave para separar los grupos de especies, basada en la maculación alar Alas anteriores con mancha blanca plateada en forma de Y o bilobulada....... AI AAA TN PR as aia GRUPO I Nas AntEL ESO CAN De Alas anteriores con el color de fondo uniforme ya sean oscuras o claras, donde las manchas orbicular, reniforme y claviforme son poco notorias como tal ........ ASA E O E ATA: (GRUPO II y 111) AS AMENOLESMO COMO A AS Alas anteriores oscuras (gris-rojizas-grises, castaño-rojizas y negras) GRUPO Il Alas anteriores claras (gris-amarillento, gris-verdoso y crema) ..... GRUPO III Alas anteriores con colores que contrastan, las manchas orbicular, reniforme y ala On o GRUPO IV Alas anteriores con colores que contrastan pero las manchas orbicular, reniforme y claviforme notoriamente marcadas (al menos 2 de ellas)............ GRUPO V Clave para el Grupo I Mancha plateada bilobulada ............. Phytometra bonaerensis (Berg) Fig. 11. Manchalplateadalcomo Yee a E Alas posteriores oscuras a castaño-oscuras. Apice del ala anterior algo agudo. Ramas superiores de la Y ampliamente divergentes ....oooooocococcococcoo IS A A E e E Syngrapha gammoides (Blanchard) Fig. 12. Alas posteriores amarillentas o anaranjadas con el borde externo negruzco. Borde costal del ala anterior más recto que el anterior. Ramas superiores de la Y menos INCL EtES e A oo al Alas posteriores anaranjadas a amarillentas con el borde marginal negruzco con- trastando fuertemente con el color de fondo; zona basal de la Y plateada, gruesa PS DO IS AE IA NA Rachiplusia virgula (Blanchard) Fig. 13. Alas posteriores amarillentas con el borde marginal castaño sin contrastar fuerte- mente con el color de fondo; rama basal de la Y plateada delgada, más larga que A O AS Rachiplusia nu (Guenée) Fig. 14. Q N pu [61] Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Clave para el Grupo II Alas anteriores gris-rojizas O:Castaño-TOJIZAS “00... cosa ros a Alas anteriores Srisesto negras o o Alas anteriores castaño-rojizas con mancha reniforme más oscura pero poco NOOO ao Peridroma ambrosioides (Walker) Fig. 15. Allas anteriores no como ariba... ca aaa Alas anteriores gris-rojizas uniforme, donde está muy suavemente dispuesta la mancha reniforme. Alas posteriores en el margen externo con una línea de escamas castaño claras ......... Spodoptera frugiperda (Abort € Smith) (hembra) Fig. 16. Alas anteriores rojizas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo la reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOloras ....ooooooocccoo o... A A E Pseudaletia punctulata (Blanchard) Fig. 17. Alas anteriores completa y uniformemente negras Peridroma clerica (Butler) Fig. 18. Alas anteriores no:como altibac rinoceronte Alas anteriores gris-castaño uniforme en donde las manchas orbicular y reniforme están definidas por una raya negra entreellas censos noc o Alas anteriores no COMO ariba O aa Alas anteriores uniformemente castaño-grisáceo, donde destaca (a veces) más o menos la mancha reniforme de color más oscuro, como media luna .......... A Pseudoleucama aspersa (Butler) Fig. 20. Alas anteriores uniformemente grises con una mancha semilunar blanquizca a amarillenta bordeada con Oscuro ......... Pseudoleucama diana (Butler) Fig. 21. Clave para el Grupo III Tibias¡ posteriores cOn ESPINAS 04 as e ne a ia ae "Ibias posterioLes si espias eau cian Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, con mancha: discal (lunula), concolora con las Venas ema lalo o o O Hekothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 22. Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, mancha discal conspicua y más amplia .. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 23. Alas anteriores castaño-claras o gris-amarillenta ........ooooooooooooomomm. 2... Alasyanteriores Dlanquizcasio Cremas coa o Ala anterior gris-amarillenta uniforme, sobre la que destacan las venas al poseer éstas escamas pálidas. De la base nace línea negra que llega hasta la banda anterior. La franja negra sólo insinuada en margen exterMo .....ooooococoooccrorocos. SA EE SL O A ES EA Spodoptera eridama (Cramer) Fig. 24. Alas anteriores castano:claras A a rai SN: Alas anteriores castaño-claras con una mancha oscura en la discocelulanis ....... ALSO EE AS A Spodoptera suma (Guenée) Fig. 25. Alas anteriores castaño-claras con una ancha franja negra que nace desde la discocelularis hacia el margen externo del termen .......ooooooooooooconn.... AA A AOS Spodoptera erndama (Cramer) Fig. 26. Alas anteriores blanquizcas o cremas sin manchas; las venas notables debido a las escamas blancas que llevan en el dorso; el borde subcostal en su cara inferior lleva escamas negruzcas a castaño-oscuras ..... Pseudaleta impuncta (Guenée) Fig. 27. Alas anteriores blanquizcas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo la reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el 96 a Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. 8(7 ) borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOÍlOTaS ....ooocococccooo.. E A a e Pseudaletía punctulata (Blanchard) Fig. 28 Clave para el Grupo IV Alas anteriores castaño-rojizas, en el margen costal de éstas hay dos manchas oscuras, en la mitad posterior hacia el margen externo; la mancha más interna de mayor tamaño. Las bandas alares: basal, anterior, post-terminal y subterminal del mismo color que las manchas anteriores y de dirección zigzagueante .......... EI TES A TA Chabuata carneago (Guerin) Fig. 29. INES ¿MEAOTES MO CIAO Ar asa oe an O O a O O NS Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas, que se dirigen desde la base hacia el margen externo del ala en forma perpendicular al eje del cuerpo LI ES TAE TN NN NE Faronta albilinea (Húbner) Fig. 30. Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas que se dirigen desde la base hacia el margen externo del ala, en forma paralela al eje del cuerpo y que corresponde a las bandas: anterior; post-terminal y subterminal .....ooo.o..... AE ISA AAN '.. Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) Fig. 31. Clave para el Grupo V Ala posterior con el tercio distal bruscamente OSCUTeCIdO. ooo POSTEO MO COMO Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, con mancha discal (lunula) concolora con las venas...... Helothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 32. Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, mancha discal conspicua y imasanpla tre Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 33. Venas de las alas anteriores con escamas blancas que contrastan con el fondo grisáceo y el negruzco maculares .............. Agrotis edmonsi (Butler) Fig. 34 ¿NES AEROES DO CANO A o os ooo Alas anteriores sin, o a lo más con la banda anterior o bandas anterior y post- terminal bien definida, sobre la cual se distribuyen las manchas orbicular, renifor- MES CAI ss e eo cris apa ISO E ae asco de Alas anteriores con todas las bandas definidas pero a veces sin la banda mediana Alas anteriores con bandas anterior y post-terminal bien definidas ............ Alas anteriores con bandas poco notorias o con la banda anterior definida..... Alas anteriores castaño-claras sobre las cuales destacan las manchas claviforme, reniforme y orbicular por su color castaño-oscuro. Patagia concoloras con las alas y Pordeadade neo ie Agrotis hispidula (Guenée) Fig. 35. Alas anteriores de color castaño-claro y grisáceo, siendo más castaño en el margen costal, las manchas reniforme y orbicular del mismo color, la claviforme concolora con las alas y delimitada con una línea negra. Patagia de color gris-castaño casi concolorastconla ala ro LOAN e Pseudoleucamia ferruginescens (Blanchard) Fig. 36. Alas anteriores castaño-oscuras pero con regiones claras (castaño-amarillentas), DONE MA a Alas anteriores castaño-claras con la banda anterior bien definida, con manchas orbicular y reniforme oscuras. Desde el ápice y por toda la banda terminal de las alas anteriores se distribuyen puntos negros que contrastan con el color claro de ESTU ZO o ea ae Pseudoleucania ferruginescens (Blanchard) Fig. 37. 97 e) Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Se 9(7). 9% 10(95). 10”. 11(45). Jen Alas anteriores de color gris y con una franja blanca oblicua que nace desde la mitad costal anterior hacia el margen externo del tornus, haciéndose poco notable en el tercio posterior alar ...... Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith) (macho) Fig. 38. Alas castaño-oscuras, pero con una banda de color claro por el margen costal del ala anterior, que va desde la base hasta la banda post-terminal. Manchas orbicular y reniforme de este mismo color, la claviforme café-oscura; todas rodeadas por líneas de escamas más oscuras. La banda terminal daa a o ie a o: Agrotis lutescens (Blanchard) Fig. 39. Alas anteriores Morcomo ambas a OI Alas anteriores castaño-oscuras desde la base hacia el ápice por el borde costal de ésta, el resto de las alas de color claro. Las 3 manchas visibles ................ O A O a A rota ioo Feltia malefida (Guenée) Fig. 40. Ala anterior castaño-oscura desde la base hasta la banda post-terminal en forma completa, el resto del ala de color claro. Mancha reniforme con línea parda a ambos IEA As > depto ltd sr al META Don Eat Agrots ipsilon (Húfnagel) Fig. 41. Alas anteriores con dibujos marcados en forma tenue, con tegula y patagia concolo- rastailastalastanteriores o o ie Copitarsa consueta (Walker) Fig. 42. Alas anteriores con dibujos marcados en forma sobresaliente, donde destaca la mancha orbicular de color amarillento; patagia un poco más oscuras que las alas ALCOR A A A: Peridroma saucia (Húbner) Fig. 43. Clave para géneros y especies, basada en la Genitalia del macho Valvas con una hendidura entre el cucullus y el sacculus (Spodoptera Guenée, 1852) Valvas:si hendidura. e ATT Tegumen,sin estructuras sociien la basedelluncus a o A O Spodoptera frugiperda (Abbot 4 Smith) (Figs. 46 y 47) Tegumen con largas estructuras soci en la base del Uncus ...ooooooccoccccoco oo. Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen; punta del sacculus clavata ............ Spodoptera sunía (Guenée) (Figs. 49 y 50) Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen; extremo del sacculus puntiagudo .... Spodoptera eridania (Cramer) (Figs. 44 y 45) Valvas bilobuladas, con el lóbulo posterior menos alargado que el anterior (Pseuda- lena Eran cen A A Valvas Mo como a ee eS Con una espina en el ápice del cucullus, aguda o escasamente TOMA .....o.o.... A A E AA Pseudaletía punctulata Blanchard (Figs. 61-63) Con dos espinas en el ápice del cucullus, la espina secundaria varía en tamaño ... A IA Pseudaletia impuncta Guenée (Figs. 59 y 60) Valvas con una muy pronunciada escotadura en su tercio medio y porción subdistal enlace Valvas prácticamente con sus lados subrectos y paralelos, aunque si hay escotadura envelimargen ventral eta ES Valvas con la escotadura en el margen ventral en la mitad de ella; clasper macizo, curvado hacia afuera, por sobre la región de la escotadura (Pseudoleucania Staudin- Rodo aaa ados adan todas ió oa BTS No cv o cirio e Valvas con la escotadura del margen ventral en la porción distal de ésta....... Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, de punta obtusa; uncus con 4 espinas apicales ventrales (2 largas y 2 pequeñas)... ..ooooooooo.o.. A A a an Pseudoleucamia diana (Butler) (Figs. 100-102) 98 10 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. Sí Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, con extremo MACIZO senado o curvado con prominencia e 9(8'). Aedeagus alberga dos espinas, una curvada y otra recta; uncus en su región distal se estrecha bruscamente, y en el ápice (casi agudo) lleva dos espinas ............. A Ns ATA Pseudoleucania aspersa (Butler) (Figs. 97-99) e Uncus con 2 espinas apicales; aedeagus con 2 espinas rectas subiguales en tamaño y otra pequeña curvada de alrededor de 1/3 del largo de las otras .............. A do A Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard) (Figs. 103-105). 10(7'). Valvas en que la escotadura del margen ventral es pequeña, saccus con lados subconvergentes y de ápice romo (Peridroma Húbner, (1821) 1816) 10”. Margen ventral de las valvas escotado ampliamente hacia la región distal ...... 11(10). Armazón del aedeagus es un largo proceso quitinizado (espina), curvo; el lado curvado con pequeños dientecitos........ Peridroma clerica (Butler) (Figs. 92-94) tes Armazón del aedeagus constituida por una pequeña y simple placa serrada en el CAMEO OPUESTO a a e A a ALÍ y a RL 12(11”). Uncus terminado en punta y lobulado antes de las puntas ........o......o...... A ES A Peridroma saucia (Húbner) (Figs. 95 y 96) 1124 Uncus terminado en punta, con 2 espinas dorsales, muy ensanchado en sus 2/3 proximales, estrechándose bruscamente hacia el ápiCe.....oooooooooccccccccoo A O AS SINO Peridroma ambrosioides (Walker) (Figs. 89-91) 13(10'). Extremo apical de las valvas es bifurcado, uncus de lados subparalelos y ápice romo, untelaspe (Snap O ela O RS MO NES Syngrapha gammordes (Blanchard) (Figs. 115-117). 13”. Extremo apical de las valvas como un lóbulo; uncus romboídeo con clasper dirigido hacia adentro (Faronta Smith, 1908)... Faronta albilinea (Húbner) (Figs. 57 y 58) 14(6'). Valvas sin formación interna, alargadas en su porción distal (Heliothis Ochsenhei- ME AA A A e o a as E VENES CINIOTNAGONINiEit se ss ado ao Toa ao aa IE 15(14). Cara externa de las valvas con unos largos penachos de pelos ................ rd Ue eres e Helothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Fig. 67) mE Malvasnoicomo aba a E ad baaa ee te has 165 )aVesica ¡com 9verasldlsvueltas y espinasipequeñasós co0cesoba on e o A O O Helwothis (Helicoverpa) zea (Boddie) (Figs. 69-71) 16'. — Vesica con 6Y a 8 vueltas, las espinas crecen entre la segunda y quinta vuelta, decrecenjen 11Ó 2 ueltasiy luegojargas Otraivez. noe: ue laos 3h. seas oia. E NO E A Helhothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) (Figs. 64-66) 17(14”). Valvas sólo con ampulla(Racmplusia lan pson LS IO lee Valvas¡con clasper y/o digatus sin ampulla 2 A 18(17). Apice del saccus subrectangular ........ Rachiplusa nu (Guenée) (Figs. 109-111) 18. Apice del saccus subcuandrangular Rachiplusia virgula (Blanchard) (Figs. 112-114) 19(17"). Uncus con una prominencia dorsal en su tercio medio, aguzándose hacia el ápice (Copitarsia Hampson, 1906) ........... Copitarsia consueta (Walker) (Figs. 51-53) 19% Uncisno como ambar a A AA SE 20(19”). Uncus algo deprimido, ensanchado entre el tercio distal y proximal, de ápice redondeado (Ehabúuata Walker (1SDS) LSD A A A O Id Chabuata carneago (Guerin) (Figs. 54-56) 20". UNCUSNO COMO AIDA AAA A 21(20'). Clasper alargado a la forma de clava, de ápice redondeado (Phytometra Haworth, MAL A A O E Phytometra bonaerensis (Berg) (Figs. 106-108) a Clasper com formade gancho, de ápice agudo 22(21'). Vesica del aedeagus con una apófisis dorsal (Feltia Walter, 1856) 0000... O A, AA Feltia malefida (Guenée) (Figs. 86-88) 11 IE) 12 L 18 19 20 21 9 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 99! 23(22 ). Apice del uncus en punta ZN Apice del uncus romo o, 3 24(23'). Saccus subcuadrangular zZ4. Saccus subtriangular 25(23). Transtilla al menos la mitad del largo del clasper 25". Transtilla de menor tamaño Vesica del aedeagus sin esta apófisis (Agrotiss Ochsenheimer, 1816) A, 23 e it a A LN e E AE AE 25 A a A A RNA. INUBSANE 1 0: 24 Agrotis haspidula (Guenée) (Figs. 77-79) Agrotis edmonsi (Butler) (Figs. 74-76) Agrotis bilitura (Guenée) (Figs. 72 y 73) O Non 26 26(25”). Clasper notablemente desarrollado, la mitad del largo de la valva, vesica ¡nerme. Costavalvar IM o o 26'. sinuosa 82). Agrotis lutescens (Blanchard) (Figs. 83-85) Clasper menos de la mitad del largo de la valva, vesica armada. Costa valvar Agrotis apsilon (Húfnagel) (Figs. 80- CONSIDERACIONES FINALES El material de las colectas hechas en Chillán, Concepción y Osorno fue revisado pero no cuantificado, razón por la cual no aparece en el material examinado, en cada uno de los casos correspondientes. Las especies Faronta albilinea (Húbner), Chabuata carneago (Guerin) y Helothas virescens (Fabricius) hembra fueron identificadas so- bre la base de la maculación alar, ellas no se encontraron descritas en genitalia, a través de la literatura especializada. Spodoptera frugiper- da (Abbot € Smith) hembra fue identificada en base a su maculación alar igualmente, y fue comparada en la literatura sólo sobre la base de esquemas (ninguna otra información). Según Koóhler (1945), en la descripción de genitalia de la especie Pseudoleucama diana (Butler), el aedeagus es inerme, pero revisiones hechas en el presente estudio revelan que el aedeagus presenta cornuti formado por 5 espi- nas. Esta aparente contradicción se explica por el hecho de que Kóhler no insuflaba la vesica del aedeagus, así, las espinas del cornutus son poco aparentes; unido a esto existe la posi- bilidad de que los preparados hechos por di- cho autor correspondieron a machos que pos- teriormente a las cópulas hayan perdido parte del cornutus. En la clave práctica se ha separado las espe- cies en 5 grupos, los cuales no corresponden a ninguna relación de parentesco o descenden- cia, solamente la cohesión de cada grupo se 100 mantiene sobre la base de uno o dos caracteres comunes, los cuales probablemente corres- ponden a convergencias adaptativas resultan- tes de una norma de reacción del genotipo, homeostasis de desarrollo en algunos caracte- TES) etc: Como se puede apreciar, el mayor número de especies estudiadas están insertas en la sub- familia Noctuinae, principalmente debido a que ellas constituyen una de las más serias plagas a la agricultura, es así que en este grupo podemos encontrar, entre otros, a los “gusa- nos cortadores”. Sin embargo, en el resto de las subfamilias hay menor número de espe- cies que constituyen plagas serias. En su mayoría, todas las especies siguen una distribución característica de acuerdo a la que tienen los cultivos a los cuales ellas atacan; así por ejemplo, en el problema de la alfalfa están las especies del género Spodoptera, con una distribución en el norte del país (Cortés el al., 1972). Como la mayoría de los cultivos agrícolas se encuentran en las zonas Central y Centro Sur de Chile, también la mayoría de las especies siguen esta distribución, y ello explica su mayor abundancia en estas regiones. Claro está que hay especies que abarcan regiones más amplias, yendo desde el Norte, Centro; y Sur de Chile, esto mediado por la distribu- ción del cultivo atacado y por la amplia capaci- dad de adaptación que poseen las especies cosmopolitas, entre otras, Heliothis zea (Boddie). Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestros agradecimientos a todas las personas que aportaron su valiosa ayuda al desarrollo y término del presente trabajo, en particular al Sr. Mario Gentili, del Instituto Patagónico (San Martín de los An- des, Argentina), por sus valiosas opiniones acerca del tema. Agradecemos también a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (Proyecto D.I. 20.38.03) por su apoyo económico en las actividades de investi- gación. Finalmente al Ilustrador Científico, Sr. José Bustos, del Departamento de Zoolo- gía de la Universidad de Concepción. GLOSARIO DE TERMINOS UTILIZADOS Aedeagus*: En insectos machos, el pene u órgano intromitente, situado bajo el scap- hium y encerrado en la funda, la parte distal del phallus, típicamente un tubo esclerotiza- do; a menudo incorrectamente llamado pe- ne, un término restringido a los músculos del órgano intromitente encontrado en otro grupo de animales, más que en in- sectos. Ampulla*: En la genitalia de machos de Lepi- doptera, un proceso, a menudo con forma de dedo, que se asoma de la cara interna del harpe, cerca de la base, y extendido más o menos dorsalmente (ver transtilla). Annelus***: Estructura quitinizada que sos- tiene el aedeagus rodeándolo exteriormen- te; puede dividirse en una porción dorsal (fultura dorsal) y otra ventral (fultura ven- tral o yuxta). Bursa copulatrix*: La bolsa copuladora de las hembras en algunos órdenes de insectos, una modificación de la vagina. Cilia (sing. cil2um)*: Flecos, serie de modera- dos o delgados pelos arreglados en pena- chos o una única línea; pelos finos esparci- dos sobre una superficie o un margen. *Torre Bueno, 1967. **Quintanilla y Fraga, 1969. ***Originales de los autores. Clasper*: En la genitalia del macho de Lepi- doptera, usada por muchos autores como sinónimo de harpe; algunos lo usan para referirse a órganos especializados del clas- per que se desarrollan sobre la cara interna de la valva. Claviforme, mancha*: En forma de clava; es- pecíficamente, en polillas Nóctuidas una mancha o marca alargada, extendida desde la línea transversa anterior hacia el interes- pacio submediano, y algunas veces hacia la línea transversa posterior del ala. Costal, margen**: Margen anterior del ala. Cornuti (sing. cornutus)**: Espinas fuerte- mente esclerosadas presentes a veces en el falo y que a menudo quedan en la cámara genital de la hembra luego de la cópula. Cucullus**: En la genitalia de los machos de Lepidoptera, la parte distal o dorsal de las valvas. Digitus*: En la genitalia de machos de Lepi- doptera, un lóbulo en forma de dedo que se asoma desde la costa de la valva. Discocelularis**: Cada una de las venas transversas que cierran distalmente la célu- la discal. Ductus bursae*: El ductus en hembras de Le- pidoptera, que va desde el ostium a la bursa copulatrix. Funda (del aedeagus)***: Estructura tubular quitinosa que aloja la vesica. Gnathus**: En la genitalia de los machos de Lepidoptera, un par de apéndices, a veces fusionados, ubicados ventralmente en la base del uncus, justo por debajo del ano y soportando a éste. Lunula (pl. lunulae)*: Una pequeña marca en forma de luna creciente, algunas veces colo- reada del ala posterior. Orbicular, mancha*: Una mancha redonda u oval en la célula discal en las alas anteriores de algunas polillas Nóctuidas. Patagia (sing. patagium) (placa humeral)**: Proceso par del pronoto de algunos Lepi- doptera, que cubre anteriormente la inser- ción del primer par de alas. Reniforme, mancha*: En ciertas polillas, una mancha algo arriñonada en el término de la célula discal. 101 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Saccus**: En la genitalia de los machos de Lepidoptera, porción esternal del noveno urómero invaginada en el precedente como una pieza mediana. Sacculus**: En la genitalia de los machos de Lepidoptera, la parte basal o ventral de la valva. Signum, bursae*: Una o más áreas quitiniza- das y a menudo de estructuras elaboradas en la cara interna de la pared de la bursa copulatrix de las hembras de Lepidoptera. Soci (sing. soctus)**: En machos de Lepidopte- ra y Trichoptera un par de procesos latera- les membranosos, generalmente con pelos, ubicado en la base del décimo urómero. Tégula (tegula: pl. tegulae)**: Lóbulo en for- ma de escama sobre la base del margen anterior de cada ala del primer par, próxi- mo a la placa humeral (patagia). En Lepi- doptera, las tégulas están muy desarrolla- *Torre Bueno, 1967. **Quintanilla y Fraga, 1969. **Originales de los autores. das y cubren dorsalmente la inserción del primer par de alas. Tegumen**: En la genitalia de los machos de Lepidoptera, el noveno urotergito comple- tamente esclerosado que continúa poste- riormente en el uncus. Termen*: Margen externo del ala, entre el ápice y el ángulo posterior o anal. Tornus**: Angulo formado por el margen apical o externo y el anal o posterior en las alas de Lepidoptera. Transtilla**: En la genitalia de ciertos machos de Lepidoptera, pieza transversal de forma variada, que vincula las bases de las costas de las valvas. Uncus**: Estructura en forma de gancho ubi- cada en el décimo urotergito de machos de Lepidoptera y de algunos Diptera. Vesica (= phallus)**: Porción terminal mem- branosa del aedeagus. Vulva (pl. vulvae)*: El orificio de la vagina en las hembras. Yuxta (fultura ventral)***: Parte ventral del annelus (ver annelus). BIBLIOGRAFIA ANGULO, A.O. 1973. Estados postembrionales y al- gunas consideraciones sistemáticas acerca de Eu- xoa lutescens (Blanchard) (Lepidoptera: Noctui- dae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 46: 177-184. ANGULO, A.O. 1978. La subfamilia Phytometrinae en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Brenesia, 14-15: 57-95. ANGULO, A.O.; Benorr, I.L. y MARTINEZ, B. 1974. 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Vista dorsal del adulto de: FIG. 11. Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 12. Syngrapha gammonrdes (Bl.); FIG. 13. Rachiplusia virgula (Bl.), FIG. 14. Rachiplusia nu (Gn.). Fics. 15-18. Vista dorsal del adulto de: FIG. 15. Peridroma ambrosioides (WIk); FIG. 16. Spodoptera frugaperda (A € S.) (hembra); FIG. 17. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 18. Peridroma clerica (Btl.). 106 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. 19 Fics. 19-22. Vista dorsal del adulto de: FIG. 19. Agrotis balitura (Gn.); FIG. 20. Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 21. Pseudoleucania diana (Btl.); FIG. 22. Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie). Fics. 23-26. Vista dorsal del adulto de: Fic. 23. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 24. Spodoptera eridama (Cramer); FIG. 25. Spodoptera suma (Gn.); FIG. 26. Spodoptera eridania (Cramer). 107 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fics. 27-30. Vista dorsal del adulto de: FIG. 27. Pseudaletta impuncta (Gn.); FIG. 28. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 29. Chabuata carneago (Guerin); FIG. 30. Faronta albilinea (Hbn.). Fics. 31-34. Vista dorsal del adulto de: FIG. 31. Hehlothis (Heliothis) virescens (F.); FIG. 32. Heliothas (Helicoverpa) zea (Boddie); FIG. 33. Heliothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 34. Agrotis edmonsi (Btl.). 108 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. Fics. 35-38. Vista dorsal del adulto de: FIG. 35. Agrotis haspidula (Gn.); FIG. 36. Pseudoleucama ferruganescens (Bl.); FIG. 37. Pseudoleucania ferruginescens (Bl.); FIG. 38. Spodoptera frugiperda (A 6 S.) (macho). Fics. 39-43. Vista dorsal del adulto de: FIG. 39. Agrotis lutescens (Bl.); FIG. 40. Feltia malefida (Gn.); FIG. 41. Agrotis apsilon (Hfn); FIG. 42. Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 43. Peridroma saucia (Hbn). 109 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 Fics. 44-50. FIG. 44. genitalia del macho y FIG. 45. aedeagus de Spodoptera erndania (Cramer); FIG. 46. genitalia del macho y FIG. 47. aedeagus y FIG. 48. genitalia de la hembra de Spodoptera frugiperda (A. £ S.); FIG. 49. genitalia del macho y FIG. 50. aedeagus de Spodoptera sunia (Gn.). 110 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. Fics. 51-60. riG. 51. genitalia del macho y FIG. 52. uncus y FIG. 53. aedeagus de Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 54. esquema de la genitalia del macho y FIG. 55.uncus y FIG. 56. aedeagus de Chabuata carneago (Guerin); FIG. 57. genitalia del macho y FIG. 58. aedeagus de Faronta albilinea (Hbn.); FIG. 59. genitalia del macho y FIG. 60. aedeagus de Pseudaletia impuncta (Gn.). 111 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 61 64 AS Fics. 61-68. FIG. 61. genitalia del macho y FIG. 62. aedeagus y FIG. 63. uncus de Pseudaletia punctulata (BL.); FIG. 64. genitalia del macho y FIG. 65. uncus y FIG. 66. aedeagus de Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 67, genitalia del macho de Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Ex: Forbes, 1954, pág. 28); FIG. 68. genitalia de la hembra de Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius). 112 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. Fics. 69-79: F1G. 69. genitalia del macho y FIG. 70. aedeagus y FIG. 71. uncus de Hehothas (Helicoverpa) zea (Boddie); FIG. 72. genitalia del macho y FIG. 73. aedeagus de Agrotis bilitura (Gn.); FIG. 74. genitalia del macho y FIG. 75. aedeagus y FIG. 76. uncus de Agrotis edmonsi (Btl.); FIG. 77. genitalia del macho y FIG. 78. aedeagus y FIG. 79. uncus de Agrotis hispidula (Gn). 113 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 [e.0) ([=) YY g7 /d AR 81. aedeagus y FIG. 82. uncus de Agrotis ipsilon (Hfn.); FIG. 83. genitalia del grotas lutescens (BL.); FIG. 86. genitalia del macho y FIG. 87. uncus y FIG. 88. lia del macho y FIG. 90. uncus y FIG. 91. aedeagus de Peridroma ambrosiordes Fics. 80-91: FIG. 80. genitalia del macho y FIG. macho y FIG. 84. aedeagus y FIG. 85. uncus deA aedeagus de Feltia malefida (Gn.); FIG. 89. genita (WIk.). 114 Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al. ] WN 102 A lmm Fics. 92-102: F1G. 92. genitalia del macho y FIG. 93. uncus y FIG. 94. aedeagus de Peridroma clerica (Btl.); FIG. 95. genitalia del macho y FIG. 96. aedeagus de Peridroma saucia (Hbn.); FIG. 97. genitalia del macho y FIG. 98, uncus y FIG. 99. aedeagus de Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 100. genitalia del macho y FIG. 101.uncus y FIG. 102. aedeagus de Pseudoleucanía diana (Btl.). 115 Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986 111 Fics. 103-111: FIG. 103. genitalia del macho; FIG. 104. uncus y FIG. 105. aedeagus de Pseudoleucama ferruginescens (Bl.); FIG. 106. genitalia del macho; FIG. 107. aedeagus y FIG. 108. uncus de Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 109. genitalia del macho; FIG. 110. aedeagus y FIG. 111. uncus de Rachaplusa nu (Gn.). 113 Fics. 112-117: FIG. 112. genitalia del macho y FIG. 113. aedeagus y FIG. 114. uncus de Rachiplusia virgula (Bl.); FIG. 115. genitalia del macho y FIG. 116. aedeagus y FIG. 117. uncus de Syngrapha gammoides (Bl.). 116 Sl 10. 22116 REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA La revista Gayana, dedicada a Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Concepción Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros investigadores nacionales o extranjeros de indudable prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las coptas llevará las figuras originales. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Director. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ej.: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981). La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 71 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 215 mm incluido el espacio del texto explicativo Los dibujos y tablas deben ser realizados con tinta china sobre papel diamante y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábicos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. (EJES 42-393=3) Adjunto al manuscrito se entregará en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen. Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusio- nes, Agradecimientos y Bibliografía. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. 1 Ñ Ñ | 7 lr dy me yo A 2/1 4 pod: e, rua AA 7 TN Ñ 0) ' - ña 11 META TY ' 1] mb 4 E dal E AS A Ai UI P TN | em Me 5 ' ca A i ' Pal > CARA ¡war = MD 5 nd Lar 0 == PIE A ' mi >.< l , ' ET 7 año UN A ) Hal 1 LO al] ua. Y 14 Vito o ¿(000 . dl ¡> ¿ib VA UL Ñ Ñ > AE ) o AAA ERA Í 114 A en? ) appes e 0/00 Mirra A . i MA Ñ col a Sau maria STA í ñ | vé WAR Ñ E | hab sl e ] re 0 TEO YA word A 0 a FAR uN Ñ Ñ e! ' 4 U 20 AS AT a O 7 ¡ AAN j Id La ta VIDA y jar O CIAO qUe CAI a do 1 De ala hactir sd pr Ll o ON OA —+. O ( A ELN er dl : S o li, INR el MU UA ARI js rav de (Pres 4 Wi Vbnafil Lasa abad IA el ll; A Í Wi "OT Ú q má remos añ arma sl y a PR lola o ma lr pt li hr A A ASIA YT SAA GM (nde, E y ved als Ye rd JN en . TO TS IR O AL a gal yd a ro al a e Fri ida e al ¿ga AIN VA dí nm 2d puto dd PAR «de A y Ñ A W ey aña IT AS A ¿Ue hara dj tre lrad + torio ao de ajel ON . mb VA 14 vs. » . pa. Py fur é Y y Mis par PA haa de e » pe A A TA e q Ññ A ee e arms da LN A h » $ dra le A aña ero > dsd al 1... UA ¡rs de =p ab 6 eb A Sué st o A 0uÍ o a deta“ ha >. AAA pe hb y Md vda" de >. ee) «ús 10. 108 12: 13. 14. 15; 16. 17. 18. 19. 20. 21. REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA . La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea. Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. . Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. . Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. . El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. . El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. . El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. . La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de Publicación. . Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). . Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima- les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)]. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu- siones, Agradecimientos y Bibliografía. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio- nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. CONTENIDO / CONTENTS STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca//lianas- sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............ Nuevo isópodo bopírido parásito de Ca/llianassa uncinata H. Milne Edwards: comentarios funcionales y ecológicos STUARDO, J., VEGA, R. e I. CESPEDES. Comparative external morphology of 3 bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Ca/lianassa uncinata H. Milne IN e A O oa Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea) parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ............ccccccnnnnnaononcnronrnnano Contribution to the knowledge of the genus Ca/ligus Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) in Chile SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratorio ......concmmmmmoo. Larval development of Pinnotheres polítus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri- dae) under laboratory conditions PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola: Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........ Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in Chile (Lepidoptera: Noctuidae) [7 2% Yí 17] Deseamos establecer canje con Revistas similares Y | | Correspondencia, Biblioteca y Canje | ) COMITE DE PUBLICACION CASILLA 2407 APARTADO 10 o CONCEPCION, CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Impreso en los Talleres de EDITORIAL UNIVERSITARIA 17 37 63 81 ISSN 0016-531X GAYANA ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 : 1987 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE SALASOS 7 osos TEN: PHALIRA IIS no FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA: Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR: Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAL: Carlos von Plessing B. PROPIETARIO: Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL: Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile. EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA Luis E. Parra COMITE ASESOR TECNICO MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Santiago EDUARDO BUSTOS Universidad de Chile, Santiago HUGO CAMPOS Universidad Austral de Chile JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago FERNANDO CERVIGON Fundación Científica Los Roques, Venezuela MONICA DURRSCHMIDT Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal RAUL FERNANDEZ Universidad de Chile, Santiago JURKE GRAL Universidad de Munchen, Alemania Federal MARY KALIN ARROYO Universidad de Chile, Santiago LUIS RAMORINO Universidad de Valparaiso BERNABE SANTELICES Universidad Católica, Santiago FEDERICO SCHLEGEL Universidad Austral de Chile JOSE STUARDO Universidad de Concepción TOD STUESSY Ohio State University, US.A GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires, Argentina HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaiso ISSN 0016-531X CAWAINA ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 1987 CONTENIDO/CONTENTS FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae). The parasites of the “lisa” Mugi/ cephalus L., in Chile: systematic and popula- tionsiteatures (Perciformes: Mugilidae) a aaa 3 ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus islugensis (Reptilia, Iguanidae). A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia, ¡quando as lodo 59 ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. Euxoamorpha Franclemont, 1950 Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad? Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus OIC A A ta ra ae 65 WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilensis (Lútken) (Echinodermata, Asteroidea). An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder- matar Asteroide a susana os le dia las at oaiat 97 REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from researchwork about small mammals in Chile and Argentina. Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acerca de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina ............0ooocoooomoo... 103 LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus) flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de Chile central. Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central Chile. 131 BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae). Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams- ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) .... 177 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 CARMEN JANA SAENZ La ciencia y la investigación chilenas y americanas, con profundo pesar, se han vestido de luto por la pérdida irreparable de nuestra colega Carmen Jana Sáenz, acaecida el 1 de agosto de este año 1988. La Profesora Jana Sáenz fue investigadora dedicada al estudio de los Lepidópteros Noctui- dae de Chile y del neotrópico en general; de esta manera integraba un equipo internacional de investigación del “Atlas of Neotropical Lepidoptera”, con base en Estados Unidos de Norteamé- rica. Publicó más de una veintena de trabajos científicos, tanto en revistas nacionales como internacionales. Estudió en el Liceo Coeducacional de Cañete (VIII Región) y luego obtuvo su Licenciatura en Biología en el año de 1978; últimamente obtuvo su Magister en Ciencias con mención en Zoología, en 1987, en la Universidad de Concepción. Dictó una serie de cursos en el Departamento de Zoología. Asistió a numerosos eventos internacionales: VII Congreso Latinoamericano de Zoología en Tucumán, IX Congreso Latinoamericano de Zoología en Viña del Mar, etc., como asimismo a los eventos nacionales como los Congresos Nacionales de Entomología, Reuniones de la Sociedad de Biología de Chile y otras. Perteneció a diversas Sociedades Científicas, tales como: Sociedad Chilena de Entomología, Instituto de Ecología de Chile, Sociedad de Biología de Concepción, etc.; de esta última fue hasta hace poco tiempo su Secretaria. Ultimamente se encontraba trabajando en los Noctuinae (= Agrotinae) de Chile. La Profeso- ra Carmen Jana Sáenz dejó interrumpida su excelente carrera científica y varios de sus trabajos quedan en prensa; queda un espacio importante en la Lepidopterología chilena y neotropical. Este homenaje merecido a nuestra colega se lo entrega su amigo y compañero de trabajo por largo tiempo. Prof. AnbrÉs O. AnGuLO M.Sc. “Los mfitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse so luego que los sabios del país hagan un especial estudho de ellos”. CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, 1:14 (1848) Portada: Detalles estructurales de Liolaemus islugensis n. sp., lagarto altoandino chileno (ver p. 59). ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A EN EL MES DE AGOSTO DE 1988, LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA, PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Zool. 51 (1-4): 3-58, 1987 ISSN 0016-531X LOS PARASITOS DE LA LISA MUGIL CEPHALUS L., EN CHILE: SISTEMATICA Y ASPECTOS POBLACIONALES (PERCIFORMES: MUGILIDAE) THE PARASITES OF THE “LISA” MUGIL CEPHALUS L. IN CHILE: SYSTEMATIC AND POPULATIONS FEATURES (PERCIFORMES: MUGILIDAE) Jacqueline Fernández Bargiela* RESUMEN Se estudiaron los parásitos de Mugil cephalus L., en 3 localidades a lo largo de Chile (Arica, Coquimbo, Concep- ción), cuali y cuantitativamente. Los parásitos encontrados son: PROTOZOA: Kudoa sp.; Myxobolus sp.; Trichodina sp.; MONOGENEA: Ligop- horus huitrempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexan- der); Microcotyle pseudomugilis Hargis; DIGENEA: Dicro- gaster fastigatus Thatcher € Sparks; D. fragilis n. sp.; Hyme- nocotta manteri Overstreet; Lasiotocus sp.; Phagacola longa (Ramsom) (metacercarias; adultos obtenidos a partir de infecciones experimentales de Mus musculus); Saccocoelior- des overstreeti m. sp.; S. papernai n. sp.; CESTODA: Scolex pleuronectas Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipa- pillatum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); CO- PEPODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae Króyer; E. versicolor Wilson; Naobranchia lizae (Króyer). El 100% de los peces de Concepción estaba parasitado por al menos un parásito, distribuyéndose éstos a través de todas las tallas de M. cephalus desde 150 a 460 mm. Todos los parásitos, excepto Lasiotocus sp. están altamente sobredispersos (S?/X>1), indicando con esto una distribu- ción agrupada y no al azar. La carga parasitaria de todas las especies (excepto D. fragalis n. sp.) está positivamente correlacionada con la longitud del pez (P<0,001; P<0,01). Existe una asociación positiva significativa entre L. huitrempe m. sp. y M. pseudomugilis (P<0,001). Ningún otro par de parásitos presenta algún tipo de asociación. La distribución geográfica de las especies de parásitos encontradas no es continua a lo largo de Chile, ni con otras regiones del mundo donde se hallan los mismos parásitos. Las diferencias se atribuyen en parte a las condiciones abióticas a lo largo de la costa (gradiente de temperatura y ausencia de áreas estuarinas en la zona norte, por ejem- plo), lo que condiciona además la presencia de hospeda- dores intermediarios y/o definitivos y la supervivencia de los diferentes estados de desarrollo (especialmente en los ectoparásitos). Palabras claves: Parásitos, Mugal cephalus L., Chile. *Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Casilla 2407. Concepción, Chile. ABSTRACT The parasites of Mugal cephalus L. from three localities along the Chilean coast (Arica, Coquimbo, Concepcion) were studied qualitatively and quantitatively. The parasites foun are: PROTOZOA: Kudoa sp.; My- xobolus sp.; Trichodina sp. MONOGENEA: Ligophorus hur- trempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexander); Mi- crocotyle pseudomugalis Hargis: DIGENEA Dicrogaster fasti- gatus Thatcher £ Sparks; D. fragilis n. sp.; Himenocotta manteri Overstreet; Lasitocus sp.; Phagicola longa (Ram- som) (metacercaria; adult stages were obtained trough experimental infections of Mus musculus); Saccocoeloides overstreeti m. sp.; $. papernas n. sp.; CESTODA: Scolex pleu- ronectis Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipapalla- tum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); COPE- PODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae Króyer; E. versicolor Wilson; Naobrancha lizae (Króyer). Fishes from Concepcion were all parasited by at least one parasite species. All parasites were distributed in all fish size groups and are highly overdispersed (S2/X>1), showing a clumped and not a random distribution. All the parasites load (except D. fragilis) is positively correlated with fish lenght (P<0.001 y P<0.01). A positive asociation between L. hutrempe n. sp. and M. pseudomugrlis (P<0.001) was detected. No more coupled parasites show any asso- ciation. The geographic distribution of Mugal cephalus parasi- tes show no continuity along the chilean coast neither with other geographic region were they are present. These differences are atributed to the abiotic conditions along the chilean coast (temperature gradient and absence of estuarine areas in the north, for example) which could be conditioning the presence of intermediate and/or definiti- ve hosts as well as the supervivence of parasites different development stages (specially in the ectoparasites). Keywords: Parasites, Mugil cephalus L., Chile. INTRODUCCION El estudio de los parásitos de peces de la costa de Chile se encuentra aún en una etapa inicial, Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 en la que gran parte de los esfuerzos se han orientado al estudio de los parásitos de aque- llos peces con cierta importancia comercial (por posibles aspectos zoonóticos o biológicos puros) o bien al estudio de un grupo particu- lar de parásitos (Carvajal, 1974; Torres et al., 1978, 1979; Baeza y Castro, 1980; Villalba y Fernández, 1985; Oliva, 1986; Fernández y Villalba, en prensa). Entre los peces comercia- les estudiados en profundidad destacan Mer- luccius gayi (Carvajal et al., 1979; Carvajal € Cattan, 1985), Genypterus chilensis (Vergara ée George-Nascimento, 1982), Trachurus murphy (George-Nascimento et al., 1983), Genypterus maculatus (George-Nascimento e Huet, 1984) y Merluccius australis (Fernández, 1985). En la literatura se encuentran además referencias aisladas de parásitos, ya sea de especies con interés comercial o no (Oliva, 1982, 1984; Oli- va € Muñoz, 1985; Villalba € Fernández, en prensa). La lisa, Mugal cephalus Lineo, 1758 es una especie marina eurihalina, cosmopolita, que puede encontrarse en aguas costeras, salobres y estuarinas, de las regiones tropicales y tem- pladas. Esta especie constituye un importante recurso pesquero a nivel mundial y también en Chile, donde va cobrando mayor impor- tancia con el transcurso del tiempo, siendo explotada en su totalidad por el sector pesque- ro artesanal. Así, de 358 toneladas anuales extraídas en 1976, se llegó a 738 toneladas en 1985, con una fuerte tendencia al aumento (SERNAP, 1983, 1985), aunque estas cifras deben ser mayores, ya que no se contabiliza lo extraído por pescadores no organizados. Por otra parte, los mugílidos en general y en particular Mugal cephalus, son objeto de una intensa piscicultura a nivel mundial, siendo de vital importancia en este aspecto el conoci- miento de sus enfermedades y parásitos, pues- to que éstos se consideran como una de las barreras más importantes contra la expansión de dicha industria (Paperna $ Overstreet, 1981). Sin embargo, los estudios completos y acabados de la fauna de parásitos de M. cepha- lus están aún restringidos a algunas regiones: se ha detectado la presencia de 22 especies de parásitos en el Mar Negro, 36 en la región oriental del Mediterráneo, 42 en Florida, 10 en el Golfo de California, 17 en Australia, 29 en la región de China y 9 en Hawaii, entre otras (Paperna, 1975; Skinner, 1975; Rawxon, 1976, 1977). En otras regiones se han hecho estudios dedicados a grupos particulares (v. gr. copépodos, monogeneos, digeneos) que igualmente contribuyen al conocimiento para- sitológico de esta especie (Overstreet, 1977; Ho €: Do, 1982; Rekharani £: Madhavi, 1985). Desde el punto de vista de salud pública, también es importante el estudio de los parási- tos de M. cephalus, ya que en el Mediterráneo y áreas adyacentes la musculatura y Órganos in- ternos de estos peces presentan numerosas especies de metacercarias (predominante- mente Heterophyidae. Estas, al ser ingeridas por el hombre (por mala cocción del pez) cau- san serios trastornos intestinales, pudiendo producir complicaciones sistémicas graves e incluso la muerte (Paperna € Overstreet, 1981; Williams € Jones, 1976), por lo que es importante detectar su presencia en Chile. Por otra parte, las lisas en general (Mugilidae) son consideradas como puentes ecológicos ca- paces de dispersar o introducir parásitos mari- nos entre hospedadores dulceacuícolas (Mar- tin, 1973). En Chile sólo se ha señalado la presencia de Moyxobolus exiguus Thelohan, 1895 e Hymeno- cotta manteri Overstreet, 1969 como parásitos de juveniles de M. cephalus (Oliva, 1982). Esto hace necesario un estudio más extenso y pro- fundo de sus parásitos, considerando algunos aspectos biológicos, ecológicos y zOONÓtICOS. Este trabajo se constituye así en un aporte básico a la parasitofauna de M. cephalus en Chile. MATERIALES Y METODOS A. Obtención de las muestras Durante marzo y abril de 1985 se recolectaron aleatoriamente 107 ejemplares de Mugil ce- phalus L. mediante red de trasmallo, en la de- sembocadura del río Biobío sector Boca Sur, en la Provincia de Concepción (36%49'S; 7310'W) (Fig. 1). El muestreo se realizó en el menor tiempo posible (3 semanas) para obte- ner una imagen puntual de su población de parásitos y evitar la posible influencia de varia- ciones estacionales. Para efectos comparativos cualitativos de los parásitos de Mugil cephalus en distintos sec- tores de la costa de Chile, se recolectaron 10 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J. ejemplares en Arica (18%29'S: 70%20'W), mayo, 1985, y 3 ejemplares en Coquimbo (29%53'S; 71%19'W), octubre, 1985, ambas muestras provenientes de aguas costeras no estuarinas (Fig. 1). Los peces se identificaron de acuerdo a las hojas de identificación FAO (FAO, 1981) y Ebelin (1961). Las características de la mues- tra se indican en la sección B de resultados. Los peces fueron llevados al laboratorio, donde fueron medidos (longitud total), pesa- dos y sexados (cuando fue posible). Cada pez fue revisado externamente, las branquias y órganos internos se guardaron por separado, debidamente etiquetados, en formaldehído 7% neutralizado para su posterior examen. De algunos peces seleccionados al azar se reali- zaron frotis branquiales en fresco para efec- tuar la búsqueda de protozoos ciliados, como Trichodina. Las muestras de Arica y Coquimbo se revisaron en terreno y no se realizaron fro- tis branquiales de ellas. Branquias y vísceras fueron revisadas cui- dadosamente bajo estereomicroscopio, cuan- tificando los parásitos encontrados. El exa- men de branquias incluyó arterias y filamen- tos branquiales; los Órganos internos se revisa- ron externa e internamente, incluyendo cora- zón, hígado, bazo, gónadas, riñones, tubo di- gestivo completo y mesenterios. No se realiza- ron observaciones de preferencia de hábitat a lo largo del tubo digestivo. Bacterias, virus y hongos no se considera- ron en este estudio. Los protozoos endopará- sitos se estudiaron sólo cuando su presencia fue aparente; no se utilizaron técnicas especia- les para su búsqueda. Todos los parásitos se traspasaron a alcohol etílico 70% para su conservación. Para el estu- dio morfológico y métrico de los parásitos pre- servados se utilizó la siguiente metodología: monogeneos y digeneos se tiñeron con hema- toxilina de Harris o Carmín Acético de Semi- chon y se montaron en Entellan (MR); la mayoría de los monogeneos monopistocotíli- dos y protozoos se montaron sin teñir en gela- tina glicerina; los copépodos se disecaron y sus piezas fueron montadas en gelatina glicerina; los nematodos se diafanizaron en Lactofenol de Amán. El material examinado mediante Microscopía Electrónica de Barrido (SEM) se preparó de acuerdo al procedimiento clásico: deshidratación en acetona, punto crítico y sombreado con oro-paladio. B. Estudio sistemático Para la identificación de los parásitos encon- trados se utilizaron las claves y monografías de Vervoort (1962), Yamaguti (1963), Kudo (1966), Roberts (1970), Yamaguti (1971) y Hartwich (1974); la identificación específica se realizó consultando la literatura original pertinente. Para cada parásito se entrega una descrip- ción breve, pero completa, basada en el mate- rial estudiado, considerando que la mayoría de las especies identificadas son poco conoci- das en Chile. Se entrega, además, una sinoni- mia restringida. Los dibujos se realizaron con ayuda de una cámara lúcida. Las medidas, efectuadas con un ocular micrométrico, se en- tregan en micrones, a menos que se indique lo contrario, indicando el promedio y rango. Las fotografías de Microscopio Electrónico de Barrido (SEM) se obtuvieron en el Labora- torio de Microscopía Electrónica de la Univer- sidad de Concepción. El material tipo y otros ejemplares de referencia se encuentran depo- sitados en el Museo Zoológico de la Universi- dad de Concepción, Chile (MZUC) y Museo Nacional de Historia Natural (MN HN). C. Análisis cuantitativo de los datos Para cada especie de parásito se calculó la pre- valencia, intensidad media, rango y coeficien- te de dispersión. La prevalencia (= % de infec- ción) es el porcentaje de hospedadores infec- tados por un determinado parásito; intensi- dad media es el número promedio de parási- tos (de una especie dada) por pez infectado, y rango corresponde a los números máximo y mínimo de un parásito dado en cada hospeda- dor o agrupación de hospedadores (Margolis et al., 1982). Igualmente, el coeficiente de dis- persión se define como el cuociente entre la varianza y la media aritmética, para cada pará- sito. Para la muestra de Concepción se graficó la prevalencia e intensidad media de cada pará- sito vs. la talla del pez (agrupada en clases) para visualizar la incidencia diferencial del pa- rasitismo en las diferentes tallas. Las clases consideradas, el rango de tallas y el número de Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 individuos de cada una de ellas se indican a continuación: Clases Tallas (mm) N2 l 150-200 20 2 201-250 2: 3 251-300 14 4 301-350 35 5 351-400 5 6 >400 6 107 Las posibles diferencias en la carga parasi- taria entre las distintas clases de talla fueron evaluadas mediante el test de Kruskal-Wallis. Excepciones en la cuantificación de los pa- rásitos: Myxobolus sp. se cuantificó solamente como presente/ausente, Kudoa sp. no se cuan- tificó puesto que su presencia fue detectada mientras se estudiaban los quistes de Myxobo- lus; Scolex pleuronectis no fue cuantificado, por un error en el manejo de las muestras; Sacco- coeliodes overstreeti m. sp. y P. papernal n. sp. fueron cuantificadas como Saccocoelioides spp., ya que su reconocimiento, como dos especies diferentes, se realizó con posterioridad al con- teo; en el caso de las metacercarias de Phagico- la longa se estableció una escala arbitraria, de 0 a 5, para cuantificarlas debido a su elevado número (un máximo de 300-400 metacerca- rias por hígado) y dificultad para contarlas con exactitud. —Asociaciones entre parásitos: Para detectar la posible existencia de asociaciones de pares de parásitos en la población de hospedadores, se utilizó el coeficiente de asociación de Dice (basado en una tabla de contingencia de 2 X 2), sin considerar los casos de dobles ausen- cias, como lo sugieren Margaleff (1974) y Combes (1983): D = ——22 __ x 100 en que, 2a+b>+c a = especies Pl y P2 presentes b = sólo la especie Pl presente c = sólo la especie P2 presente Los valores del Indice de Dice que se entre- gan con un intervalo de confianza, con riesgo de 5%, que se expresa como: D = 1,960 x 100 en que q es la desviación tipo del Indice de Dice (Janson £ Vegelius, 1981; Combes, 1983) y que se calcula por: 2 0 y (4a/n) (b/n + c/n) (a/n + b/n + c/n) (Qan + b/n + c/ny (n) Para evaluar la desviación de los valores encontrados respecto al azar, además de me- dir igualmente el grado de asociación, se utili- zó el coeficiente de correlación de punto p, que a diferencia del índice anterior, considera las dobles ausencias (d = especies Pl y P2 ausentes): ad — bc IEA RNA El coeficiente q varía entre —1 y +1, y vale 0 cuando el número de coincidencias respon- de a las leyes del azar. Por último, el grado de significación de las desviaciones observadas con el coeficiente y el grado de asociación determinado por el índice de Dice, se evaluó mediante un test X?. Para esto, se utilizó el método entregado por Sokal 8 Rohlf (1979) basado en los datos de las ta- blas de contingencia, con la correspondiente corrección de Yates. Este valor está dado por: No (lad — bc/ — n/2)? n ACA AA número total de muestras La metodología general corresponde a So- Kal y Rohlf (1979) y Combes (1983). n= D. Infección experimental Para poder identificar a nivel específico las metacercarias encontradas en M. cephalus, se realizaron infecciones experimentales en rato- nes para obtener los estados adultos. Para esto se recolectaron nuevos ejemplares de M. ce- phalus, se les extrajeron las metacercarias bajo estereomicroscopio con ayuda de pinzas y esti- letes, manteniéndolas momentáneamente en suero fisiológico. Se infectaron por vía oral 3 ratones (Mus musculus), cepa BAL B/C de aproximadamente 2 meses de edad, con 50-80 metacercarias cada uno. El primer ratón se sacrificó a los 6 días, obteniéndose 42 indivi- duos sin huevos; los otros dos ratones se sacri- ficaron el día 11, recolectándose de uno 9 digeneos maduros (con huevos) y del otro, 12 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. digeneos, 8 de los cuales presentaban huevos. Todos fueron fijados en formaldehído 4% neutralizado y tratados como el resto de los digeneos. RESULTADOS I. Taxonomía de los parásitos de Mugil cephalus L. en Chile Se recolectó un total de 20 especies de parási- tos de Mugal cephalus L. en las localidades estu- diadas. Estos se señalan a continuación junto con su lugar de procedencia: ¡TAnica 2 = Coquimbo 3 = Concepción Familia HAPLOSPLACHNIDAE Hymenocotta manteri Overstreet, 1969 Familia MONoRCHIIDAE Lasotocus sp. Familia HeTEROPHYIDAE Phagicola longa (Ramsom, 1920) Clase CEsTODA Orden TETRAPHYLLIDEA Scolex pleuronectis Mueller, 1778. 1-2-3 Phylum AscHELMINTHES Clase NEMATODA Orden ASCARIDIDA Familia ANISAKIDAE Contracaecum multipapillatun (Von Drasche, 1882) 1 Phocanema sp. zo) Superphylum Prorozoa Phylum Clase Familia Maixobolus sp. Familia Kudoa sp. Phylum Clase Familia Trichodina sp. Phylum Clase Orden Familia MYxOzOA MYXOSPOREA MYXOBOLIDAE TETRACAPSULIDAE CILIOPHORA OLIGOHYMENOPHOREA URCEOLARIDAE 3(1-2)2 PLATYHELMINTHES MONOGENEA MONOPISTHOCOTYLEA ANCYROCEPHALIDAE Phylum Clase Orden Familia ARTHROPODA COPEPODA SIPHONOSTOMATOIDA BomMOoLOCHIDAE Ligophorus huitrempe Mm. sp. 3 Orden PoLyoPISTHOCOTYLEA Familia MICROCOTYLIDAE Metamicrocotyla macracantha (Ale- xander, 1954) 1-2 Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956 3 Clase DIGENEA Familia HAPLOPORIDAE Dicrogaster fastigatus Thatcher 82 Sparks, 1958 3 Dicrogaster fragilis n. sp. 2-3 Saccocoelivides overstreeti n. sp. 1-3 Saccocoelioides paperna: n. sp. 2-3 Bomolochus chalguanus n. sp. 1 Familia NAOBRANCHIDAE Naobrancha lizae (Króyer, 1864). 1 Orden PorciLOSTOMATOIDA Familia ERGASILIDAE Ergasilus lizae Króyer, 1863. 2=3 Ergasilus versicolor Wilson, 1911. 3 —Descripción de las especies encontradas PROTOZOA MYXOBOLIDAE Myxobolus sp. (Fig. 2) Hábitat: Filamentos branquiales, branquiespi- nas, placas faríngeas, mesenterios cardíaco e intestinal. Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción. Descripción (medidas basadas en 30 esporas): Quistes blanquecinos, de forma irregular, es- féricos a ovalados. Tamaño variable, indepen- diente del órgano afectado, 1.850 X 1.150 los de mayor tamaño y 240 Xx 240 los más pe- quenos. Esporas esféricas a subesféricas en vista fron- Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987 tal: lenticulares en vista lateral. Crestas sutura- les rectas, valvas simétricas, lisas. Longitud de las esporas 11,5 (10,0-13,0), ancho 9,6 (8,0- 13,0), espesor 5,5 (5,0-6,0). Dos cápsulas pola- res piriformes de igual tamaño, en el plano sutural, convergentes anteriormente; longi- tud 4,5-5,0, ancho 2,5-3,0. Filamentos polares no observados. Esporoplasma granular, ocu- pa todo el espacio extracapsular. Observaciones: No existen diferencias entre los tamaños y formas de las esporas en cuanto a localidades ni órganos afectados. La falta de técnicas apropiadas no permite conocer en detalle su estructura morfológica, haciendo difícil su de- terminación específica. Armas (1979) y Oliva (1982) señalan la pre- sencia de M. exiguus en alevines de M. cephalus en Antofagasta (Chile) y Río Moche (Perú) pudiendo nuestros ejemplares corresponder a la misma especie. Por tratarse de un parásito histozoico, My- xobolus puede afectar seriamente a sus hospe- dadores, principalmente si los quistes se en- cuentran en los filamentos branquiales. La ruptura de éstos dañan los tejidos, causando hemorragias e incluso la muerte del pez, por asfixia (debido al daño de los filamentos) o por desangramiento, además de presentar una mayor predisposición a favor de infecciones virales y bacterianas de efectos netamente pa- tógenos (Petrushevski $e Shulman, 1970; Rei- chenbach-Klinke, 1982). TETRACAPSULIDAE Kudoa sp. (Fig. 3) Hábitat: Placas faríngeas. Localidad: Concepción. Descripción (medidas basadas en 10 esporas): Quistes blanquecinos, esféricos a subesféricos. Tamaño variable, 1.210 x 1.100 los de mayor tamaño y 350 x 240 los más pequeños. Esporas cuadrangulares en vista polar, con los extremos de las valvas ligeramente romos. Su- perficie posterior plana, anterior convexa, de forma aproximadamente cónica en vista late- ral. Superficie de la espora lisa, líneas de sutu- ra muy finas, poco notorias hacia la región central. Tamaño de las esporas 8-9 x 8-9 a nivel del plano sutural; espesor 5,0-5,5. Cua- tro cápsulas polares ligeramente piriformes, una de ellas ligeramente mayor que las otras, todas convergen anteriormente. Cápsula po- lar mayor 2,5-3,0 de longitud, ancho 2,0-2,5; cápsulas menores 2,0-2,5 de largo, ancho 1,9- 2,0. Filamentos polares no observados. Observaciones Los quistes de Kudoa sp. no presentan diferen- cias morfológicas externas con los de Myxobo- lus sp. y se encuentran embebidos en el tejido de las placas faríngeas. Al igual que en el caso de Myxobolus, no se utilizaron las técnicas apro- piadas para el estudio de su morfología. El hallazgo de Kudoa sp. en M. cephalus de Concepción constituye el primer registro de Kudoa para Chile, y plantea la necesidad de profundizar su estudio por tratarse de uno de los géneros que incluye las especies más pató- genas de los mixozoos. URCEOLARIDAE Trichodina sp. Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Concepción. Observaciones Debido al método utilizado en la obtención y fijación de las muestras, no fue posible cuanti- ficar ni obtener preparaciones permanentes de Trichodina para su identificación específica. Las observaciones realizadas in vivo permitie- ron observar que Trichodina sp. presenta una gran movilidad, desplazándose sobre los fila- mentos branquiales de M. cephalus. Bajo con- diciones normales los tricodínidos son poco dañinos, alimentándose de las partículas dis- persadas por el agua y de descamaciones celu- lares del hospedador (Lom, 1970). La presencia de Trichodina sp. en Chile ha- bía sido previamente señalada por Oliva (1982) sobre las branquias de Merluccius gay en Antofagasta. Ármas (1979) encuentra Tri- chodina sp. en las branquias y superficie corpo- ral de alevines de M. cephalus en Perú con una prevalencia de 42%. Los ejemplares de M. cephalus de Arica y Coquimbo no fueron exa- minados en busca de Trichodina, siendo muy probable que también estén infectados con este protozoo. Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ]. MONOGENEA ANCYROCEPHALIDAE Ligophorus huitrempe M. sp. (Figs. 4-9) Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Concepción. Holotipo: MZUC 12676. Paratipos: MZUC 12677-MZUC 12685. —Para las dimensiones de los ganchos del haptor se utilizó la nomenclatura de los auto- res rusos de la Escuela de Leningrado comple- mentada por Euzet y Suriano (1977) (Fig. 5) en la cual: a = Distancia desde el extremo de la guar- da a la curvatura de la cuña. b = Distancia desde la muesca guarda- mango a la curvatura de la cuña. E = Longitud del mango. d = Longitud de la guarda. e = Longitud desde la curvatura de la cu- ña a la punta. xv = Longitud de la barra transversal ven- tral. xd =Longitud de la barra transversal dorsal. Descripción (número estudiado = 80; núme- ro medido = 15): Cuerpo aplastado dorsoven- tralmente, longitud 650-800, ancho 70-130. Margen cefálico con dos constricciones latera- les pequeñas que dan un aspecto trilobulado. Glándulas cefálicas desembocan en el extremo anterior formando 8 racimos de túbulos: 4 desembocan en el lóbulo frontal y 2 en cada lóbulo lateral. Dos pares de manchas oculares dorsales en la región prefaríngea; par ante- rior de 3 m de diámetro, par posterior de 6 um de diámetro y más separadas entre sí (Fig. 4). Haptor diferenciado del cuerpo por una pe- queña constricción, presenta 14 ganchillos marginales y dos pares de ganchos (uno dorsal y otro ventral) con sus respectivas barras transversales. Ganchillos laterales 12-15 de longitud, en forma de hoz; 5 pares laterales ventrales y dos pares dorsales (uno anterior y otro posterior a los ganchos principales) (Fig. 4). Los ganchos ventrales presentan la guarda li- geramente mayor que el mango. La cuña se curva en ángulo recto en su parte distal termi- nando en una punta aguda; separación entre guarda y mango en forma de V. Medidas de los ganchos ventrales; a = 35-38; b = 24-27; c=9-11;d = 13-15; e = 8-10. Barra transver- sal ventral ligeramente curvada, longitud 36- 40, con dos expansiones anteriores de 3-5 pm de longitud, separadas en la región central por 4-5 pm (Fig. 5). Los ganchos dorsales presentan una guarda también ligeramente mayor que el mango, pe- ro ambas menores que las de los ganchos ven- trales. Separación entre guarda y mango en forma de V. Medidas de los ganchos dorsales: a = 32-35; b = 25-27; c = 6-8; d = 9-11; e = 6-8. Barra transversal dorsal ligeramente ar- queada, longitud 36-40 (Fig. 6). Boca ventral. Faringe alargada, 40-48 de lon- gitud por 30-35 de ancho posterior a las man- chas oculares. Ciegos cilíndricos unidos poste- riomente. Testículo intercecal en la mitad posterior del cuerpo. Canal deferente en el lado izquierdo; porción distal ensanchada, formando la ve- sícula seminal, que se conecta por un pequeño canal a la base del cirro. Reservorio prostático alargado, situado al lado de la vesícula seminal y que desemboca en el cirro por un canalículo que se une al de la vesícula seminal. Glándulas prostáticas posteriores al reservorio prostáti- co. Cirro mediano, situado en el extremo ante- rior del cuerpo, delgado de 100 a 110 de longi- tud, describe una curva cerrada y se aguza hacia su extremo distal. Extremo proximal con un engrosamiento formado por un bulbo hueco y una expansión esclerificada de bordes lobulados. Extremo distal con una pieza acce- soria esclerificada en forma de U con brazos anchos, a través de uno de los cuales pasa el cirro, presentando un engrosamiento en su extremo distal; longitud 15-23 (Fig. 7). Ovario pretesticular, intercecal, globular. Re- ceptáculo seminal esférico. Vagina angosta, 55-63 de longitud, se abre dorsal al ovario en posición centro-lateral; abertura vaginal con un engrosamiento circular esclerificado de 10 um de diámetro (Fig. 8). Vitelaria desarrollada, se extiende desde el nivel posterior de la faringe hasta la unión de Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 los ciegos intestinales. Viteloductos transver- sales unidos delante del receptáculo seminal, formando un viteloducto mediano. Ootipo y glándula de Mehlis presentes. Huevos puestos aisladamente, ovalados, de 60 X 50 con una pequeña prominencia en uno de sus polos (Fig. 9). Observaciones El género Ligophorus Euzet y Suriano, 1977 Cuenta en la actualidad con 12 especies, siendo todas ellas parásitas de diferentes mugílidos (v. gr. Chelon labrosus, Liza aurata, L. saliens, L. ramada y Mugil cephalus) pudiendo encontrar- se más de una especie de Ligophorus en el mis- mo hospedador y en la misma localidad. En M. cephalus se ha señalado la presencia de L. mug.- linus (Hargis, 1955) en Florida y Mar Medite- rráneo y £L. chaubad: Euzet y Suriano, 1977 en el Mar Mediterráneo. Los caracteres taxonómicamente impor- tantes son la morfología y tamaño de las piezas esclerificadas del haptor, la longitud de la va- gina, la forma y tamaño del cirro y en particu- lar de la pieza accesoria esclerificada, puesto que la anatomía general de todas las especies es muy similar. Ligophours huitrempe mn. sp. se diferencia fá- cilmente de las demás especies descritas por la forma de los ganchos y barras dorsal y ventral y por la forma de la pieza accesoria del cirro, además de las medidas específicas de los gan- chos. Las especies que presentan una barra transversal dorsal similar a la de £L. huitrempe n. sp. son L. vanbenedeni (Parona y Perugia, 1890), L. macrocolpos Euzet y Suriano, 1977 y L. minimus Euzet y Suriano, 1977, sin embar- go, difieren en la forma y tamaño de los otros ganchos y en la forma de la pieza accesoria del cirro. El carácter más práctico para diferen- ciar las distintas especies es la forma de esta última pieza. Las especies con pieza accesoria semejante a la de L. hutrempe n. sp. son L. sadati Euzet y Suriano, 1977, y L. angustus Euzet y Suriano, 1977. La pieza accesoria de £. saidati posee en su margen proximal dos proyecciones, y la de L. angustus tiene sus ex- tremos distales ensanchados en forma de pale- ta y el proximal proyectado posteriormente, además ninguna de estas especies posee dos protuberancias separadas en la barra trans- versal ventral. 10 En cuanto a las otras 2 especies presentes en M. cephalus, L. mugilinus y L. chaubadi, se dife- rencian de la nueva especie principalmente en la forma de la pieza accesoria del cirro y forma de los ganchos y barras transversales del haptor. Ligophorus huitrempe n. sp. se encuentra en- tre las lamelas branquiales primarias de M. cephalus pero “anclado” entre dos lamelas se- cundarias mediante los ganchos dorsales y ventrales, pudiendo así “pastorear” libremen- te a lo largo de toda la lamela primaria. Etimología: La denominación específica co- rresponde al nombre dado por el pueblo ma- puche a la lisa, M. cephalus. MICROCOTYLIDAE Metamicrocotyla macracantha (Alexander, 1954) (Figs. 10-11) Sin.: Microcotyle macracantha Alexander, 1954: 280, pl. 1, Figs. 1-4. Metamicrocotyla macracantha (Alexander, 1954) Koratha, 1955: 262-263, Figs. 26- 31-41; Hargis, 1956: 445-448, Figs. 14- 18; Tantalean, 1974: 123; Skinner, 1975: 325; Rawson, 1976: 190; Douglas, 1977: 106; Bravo-Hollis, 1981: 15-16; Oliva y Muñoz, 1985: 3-4, Fig. 4. Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Arica, Coquimbo. Descripción (número estudiado = 10; núme- ro medido = 5); Cuerpo alargado, filiforme, longitud 133 (126-138) mm, ancho 125 (109- 145) mm. Prohaptor con un par de ventosas orales de 42 X 73, con musculatura radial. Opistohaptor bien diferenciado, longitud 24 (31-12) mm, con un área fuertemente muscu- lar en su parte anterior (pseudoventosa) y 25- 26 pinzas en cada lado. Pinzas del tipo micro- cotílido, las anteriores mayores que las poste- riores. Pinzas anteriores 160 (158-165) por 80 (75-83); pinzas posteriores 63 (61-67) por 42 (40-43). Boca subterminal; faringe pequeña, subesfé- rica; esófago relativamente largo, se extiende hasta el nivel del atrio genital. Intestino bifur- cado, con ramificaciones laterales. Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J. Testículos foliculares, numerosos, 152 (145- 170), intercecales; canal deferente se extiende anteriormente y desemboca en el atrio genital. Atrio genital en la línea media del cuerpo, armado con 17-20 pares de espinas recurva- das de 50-55 de longitud (Fig. 11). Ovario pretesticular, tubular, oviducto sinuo- so; canal genitointestinal presente; ootipo tu- bular rodeado por la glándula de Mehlis. Ute- ro ventral, sinuoso, se abre en el atrio genital. Vitelaria folicular, principalmente en el mar- gen externo de los ciegos intestinales; se ex- tiende desde la región del atrio genital hasta la pseudoventosa del opistohaptor. Observaciones Metamicrocotyla macracantha había sido previa- mente señalada para Chile por Oliva y Muñoz (1985) y por Tantalean (1974) para el Perú. Las características morfológicas y dimensiones de los ejemplares estudiados coinciden con lo señalado para esta especie por estos autores, presentando algunas diferencias, principal- mente morfométricas, con lo encontrado por Alexander (1954), Hargis (1956) y Bravo- Hollis (1981) en el Atlántico y Pacífico Norte. Esto reforzaría la hipótesis que plantea la exis- tencia de subespecies en las diferentes pobla- ciones de M. cephalus más que la de correspon- der a una especie de gran variabilidad morfo- lógica, ya que en áreas muy próximas presenta características similares. Todos los ejemplares recolectados se en- contraban enrollados en espiral, abrazando entre 1 y 3 filamentos branquiales, de manera semejante a lo señalado por Douglas (1977). Seguramente esta disposición (ayudada por la pseudoventosa) es mucho más efectiva como mecanismo de fijación que utilizar las pinzas solamente para tales efectos, dado el gran ta- maño del verme en relación al tamaño y nú- mero de pinzas. Hasta la fecha no se ha señalado la presen- cia de epizootias asociadas a ninguna de las especies de Metamicrocotyla que infectan M. cephalus. Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956 (Figs. 12-14) Sin.: Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956: 443-444, Figs. 10-13 (Cum synonima); Skinner, 1975: 325; Rawson, 1976: 190. 11 Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Concepción. Descripción (número estudiado = 30; núme- ro medido = 10): Cuerpo alargado, lanceola- do, aplastado dorsoventralmente; longitud 3.480 (2.500-5.800), ancho 742 (600-1.120). Tegumento liso. Prohaptor con un par de ventosas bucales ovaladas de 54 (43-60) por 38 (33-48). Opistohaptor diferenciado del cuer- po, longitud 635 (520-800), armado con 50-80 pinzas dispuestas en dos hileras ventrolatera- les aproximadamente iguales. Pinzas del tipo microcotílido de estructura y tamaño similares entre sí; longitud 55 (45-67), ancho 34 (24-41). Haptor con una lengúeta terminal pequeña, con dos pares de ganchos larvarios. Boca subterminal; faringe muy pequeña; esó- fago con ciegos laterales, se extiende hasta el nivel del atrio genital. Intestino bifurcado, con ciegos laterales, penetra ligeramente en el opistohaptor. Testículos foliculares, 44 (36-52), intercecales. Conducto deferente sinuoso. Cirro inerme. Atrio genital formado por un anillo muscular fuerte de 97 (67-120) de longitud por 70 (50- 113) de ancho, armado con 25 a 28 espinas dispuestas radialmente, longitud 10-16 (Fig. 13). Ovario tubular, irregular, curvado, pretesti- cular. El oviducto se origina a partir de la rama mayor del ovario para unirse con el canal geni- toeintestinal. Glándula de Mehlis presente. Utero recto. Vitelaria folicular, muy densa, se extiende desde la región anterior de los ciegos intestinales hasta el opistohaptor, penetrando levemente. Huevos ovalados, con uno de sus polos más aguzados, de 80 x 36; no se obser- varon filamentos polares (Fig. 14). Observaciones Hasta la fecha sólo se conocen 2 especies de Macrocotyle parásitas de Mugil cephalus en el mundo: M. mugiles Vogt, 1878 y M. pseudomu- gilis Hargis, 1956. La primera de éstas fue redescrita en detalle por Euzet y Combes (1969), mientras que de M. pseudomugilis se cuenta sólo con la descripción original. Los ejemplares aquí estudiados corresponden en general a lo señalado para M. pseudomugilis, presentando algunas diferencias pequeñas en Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 el rango del número de testículos y el número de espinas del atrio, las que pueden atribuirse al bajo número de ejemplares que trabajó Hargis (1956) (5 estudiados y 3 medidos), con lo cual no pudo conocer el rango de variación poblacional de la especie. Pueden plantearse algunas dudas respecto a la verdadera posición taxonómica de ambas especies (como lo sugirió el mismo Hargis, of. cit.) al analizar la redescripción de M. mugilas basada en ejemplares recolectados en el Medi- terráneo Occidental. Hargis plantea que M. pseudomugrlas se diferenciaría de M. mugilas por presentar el atrio genital armado y el cirro inerme, mientras que M. mugilis tendría el atrio inerme y el cirro armado, lo mismo muestra Yamaguti (1936) para M. mugilis de M. cephalus en Japón. Sin embargo, Euzet y Combes (1969) presentan el atrio genital ar- mado y no se refieren a las características del cirro ni tampoco hacen un paralelo entre su descripción y la descripción original. Por otra parte, M. pseudomugilas sólo ha sido encontrado por Rawson (1976) y Skinner (1975) después de la descripción original y ninguno entrega información morfológica o morfométrica de la especie. Sería interesante realizar un estudio detallado de ambas espe- cies con material de diferentes localidades pa- ra determinar su verdadera situación taxonó- mica. DIGENEA HAPLOPORIDAE Dicrogaster fastigatus Thatcher £ Sparks, 1958 (Figs. 15-17) Sin.: Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958: 647-648, Fig. 1. Dicrogaster fastigatus Overstreet, 1971: 969-970, Figs. 6-9; Skinner, 1975: 329. Hábitat: Intestino. Localidad: Arica, Concepción. Descripción (número estudiado = 50; núme- ro medido = 10): Cuerpo fusiforme, con la región acetabular prominente, longitud 750 (630-910), ancho 305 (250-390). Tegumento grueso, densamente cubierto de espinas; espi- nas de 7,2-9,6 um cada una, separadas cada 3,6 um en la región anterior y cada 12 pm en la región posterior. Células glandulares pro- minentes cerca de la ventosa oral. Ventosa oral fuertemente muscular 83 (77-95) de diá- metro; acetábulo 86 (67-103) de diámetro. Re- gión anterior del cuerpo (anterior al centro del acetábulo) 24 (21-28)% de la longitud total del cuerpo. Prefaringe presente, longitud 33 (24-60). Faringe muscular, longitud 49 (41- 60), ancho 47 (36-60). Esófago de longitud variable, 150 (108-190). Bifurcación intestinal ligeramente postacetabular. Ciegos saculares, longitud 82 (65-96), ancho 35 (26-43). Testículo ovalado, en la línea media del cuer- po, diámetro mayor 146 (140-150), diámetro menor 96 (85-110). Saco hermafrodita alarga- do, longitud 229 (149-310), ancho 110 (95- 130); incluye en su interior la vesícula seminal interna ovoide, vesícula prostática prominen- te, conducto muscular femenino, células pros- táticas y conducto hermafrodita (Fig. 16). Ve- sícula seminal externa prominente, puede ser tan grande como el saco hermafrodita. Poro genital mediano, dorsal al acetábulo. Ovario ovalado, de posición variable, pretes- ticular, longitud 100 (77-127), ancho 48 (36- 55). Canal de Laurel presente, desemboca en la pared corporal. Vitelaria prácticamente es- férica, diámetro 78 (60-100). Ootipo promi- nente, rodeado por la glándula de Mehlis, des- de donde se origina el útero (Fig. 17). Utero con numerosas vueltas ascendentes y descen- dentes hasta penetrar en el saco hermafrodita. Huevos ovalados con un miracidio oculado bien desarrollado, longitud 49 (46-53), ancho 22 (20-26). Vesícula excretora en forma de Y, con brazos cortos que se extienden hasta el área testicular. Poro terminal. Observaciones El género Dicrogaster Loos, 1902, está formado actualmente por 3 especies: D. perpusilus Loos, 1902; D. contractus Loos, 1902 y D. fasti- gatus Thatcher 8 Sparks, 1958. Las dos prime- ras especies parasitan a Mugil spp. (incluyen- do M. cephalus) en el Mediterráneo, mientras que D. fastigatus parasita a M. cephalus en la costa atlántica de USA y Golfo de México (Fa- res €e Maillard, 1974; Thatcher £ Sparks, 1958; Overstreet, 1971). Los ejemplares aquí estudiados coinciden morfológica y merísticamente con lo señalado Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. por Thatcher € Sparks (1958) y Overstreet (1971) para esta especie. No se observaron diferencias morfológicas entre los individuos recolectados en distintas localidades. Dicrogaster fragilis n. sp. (Figs. 18-20) Hábitat: Intestino Localidad: Concepción. Holotipo: MZUC 12686 Paratipos: MZUC 12687 - MZUC 12701 Descripción (número estudiado = 50; núme- ro medido = 20): Cuerpo fusiforme, región acetabular prominente, longitud 780 (580- 1.110), ancho 290 (210-390). Tegumento muy delgado, frágil, transparente, con algunas es- pinas en la región anterior del cuerpo. Vento- sa oral poco muscular, 95 (65-125) de diáme- tro; acetábulo protrusible, débil, diámetro 90 (65-115). Región anterior del cuerpo (anterior al centro del acetábulo) 32 (23-45)% de la lon- gitud total del cuerpo. Prefaringe presente, longitud 30 (10-55). Faringe muscular, longi- tud 57 (42-95), ancho 48 (31-95). Esófago de longitud variable 140 (75-320). Bifurcación intestinal a nivel del acetábulo o posterior a éste. Ciegos saculares, longitud 100 (64-130), ancho máximo 53 (32-75). Testículo ovalado, aproximadamente en la lí- nea media del cuerpo, diámetro mayor 77 (67- 96), diámetro menor 54 (38-84). Saco herma- frodita prominente, alargado, 225 (170-265) por 76 (65-95), incluye en su interior la vesícu- la seminal interna esférica, prominente, ve- sícula prostática también esférica, células prostáticas, conducto muscular femenino y conducto hermafrodita (Fig. 19). Vesícula se- minal externa prominente, ovalada, de mayor tamaño que la vesícula seminal interna. Poro genital mediano, dorsal al acetábulo. Ovario ovalado, pretesticular, de posición va- riable, longitud 63 (60-72), ancho 60 (57-65). Canal de Laurel presente, desemboca en la pared del cuerpo. Vitelaria prácticamente es- férica, diámetro 73 (42-115). Ootipo promi- nente, rodeado por abundantes glándulas de Mehlis, originando el útero, que en su prime- ra porción está relativamente engrosado, des- pués es mucho más tenue, presentando asas ascendentes y descendentes (Fig. 20). Huevos 13 ovalados, de cáscara amarilla, con miracidio oculado bien desarrollado, longitud 47 (36- 60), ancho 22 (19-24). Vesícula excretora en forma de Y, presenta un pequeño esfínter antes del poro excretor terminal. Observaciones Dicrogaster fragilis n. sp. es la cuarta especie conocida que se incluye en Dicrogaster. Se pue- de diferenciar fácilmente de las otras tres es- pecies por su tegumento frágil, transparente y prácticamente sin espinas. D. contractus Loos, 1902 y D. perpusillus Loos, 1902 (Fares 8 Mai- llard, 1974) pueden diferenciarse de D. fragalas n. sp. por la forma de la vitelaria, formada por dos masas separadas unidas en el plano me- diolongitudinal y por el tamaño reducido de los ciegos intestinales (en las especies de Loos). Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958 puede diferenciarse de D. fragilis n. sp. por el tamaño ligeramente menor de la ventosa oral, acetábulo y faringe, y por presentar el ovario, testículo y saco hermafrodita de mayor tama- ño. Sin embargo, las características del tegu- mento es lo que mejor caracteriza a D. fragilas n. sp. y la diferencia del resto de las especies. Etimología: El nombre específico fragilis (de latín) = frágil, débil, se refiere a las caracterís- ticas del tegumento. Saccocoeluvides overstreeti N. Sp. (Figs. 21-23) Hábitat: Intestino Localidad: Arica, Concepción (localidad tipo). Holotipo: MZUC 12729. Paratipos: MZUC 12730 - MZUC 12736. Descripción (número estudiado = 30; núme- ro medido = 15): Cuerpo ovalado, inflado, longitud 960 (875-1.045), ancho máximo 510 (375-590). Superficie corporal, incluyendo ventosas, densamente cubierta de espinas dis- puestas en hileras horizontales regulares; te- gumento grueso. Ventosa oral bien desarrolla- da, muscular, longitud 145 (115-170) y 130 (110-150) de ancho. Acetábulo ligeramente preecuatorial, longitud 147 (103-190), ancho 133 (103-170). Prefaringe presente, longitud 28 (12-48); faringe muscular, prácticamente esférica, diámetro 105 (90-120); esófago 177 (165-185) de longitud, bifurcación intestinal a Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 nivel del acetábulo. Ciegos saculares, dorsales, se extienden hasta el extremo anterior del tes- tículo; longitud 195 (190-210), ancho 55 (45- 60). Testículo único, ligeramente ovalado, 178 (145-245) por 148 (120-180), ubicado cerca del extremo posterior. Saco hermafrodita ci- líndrico, longitud 204 (190-225), ancho 105 (75-130), preacetabular o ligeramente sobre- puesto al acetábulo; vesícula seminal externa e interna aproximadamente de igual tamaño, aunque variables. Saco hermafrodita encierra la vesícula seminal interna, el metratermo fuertemente muscular, la vesícula prostática, abundantes células prostáticas y el conducto muscular hermafrodita prominente (Fig. 23). Poro genital dorsal al acetábulo, en la línea media del cuerpo. Ovario mucho más pequeño que el testículo, semiesférico, 80 (67-85) por 65 (55-80), ubica- do entre el testículo y el acetábulo. Ootipo prominente, rodeado por la glándula de Me- hlis. Utero restringido a la zona comprendida entre el acetábulo y el testículo. Folículos vite- linos relativamente grandes, ovalados a alar- gados, distribuidos en los márgenes del cuer- po (laterales y fronto-dorsales) entre el extre- mo posterior de los ciegos intestinales y el extremo posterior del testículo, donde pue- den converger posteriormente o no. Huevos grandes, cáscara delgada, amarillos, longitud 87 (80-96), ancho 53 (43-62). Poro excretor terminal. Vesícula excretora no ob- servada. Observaciones El género Saccocoelivides Szidat, 1954 se carac- teriza (sensu stricto) dentro de los Haplopori- dae por poseer huevos con un miracidio no oculado y por presentar las glándulas vitelinas foliculares muy desarrolladas, las cuales se en- cuentran principalmente en la región poste- rior del cuerpo (Rekharani y Madhavi, 1985). Actualmente, el género cuenta con 8 especies: S. nanú Szidat, 1954; $. magnorchis Thatcher, 1978; S. saccodontis Thatcher, 1978; $. sadati Travassos, Freitas y Kohn, 1969; S. chauhani Lamothe-Argumedo, 1974; $. martini Madha- vi, 1979; S. pearsoni Martin, 1973d y S. beauforti (Hunter € Thomas, 1961) (Szidat, 1954; 14 Hunter € Thomas, 1961; Lamothe-Argume- do, 1974; Madhavi, 1979). De estas especies, las 5 primeras parasitan a peces dulceacuícolas sudamericanos y mexicanos, 5. martin parasi- ta a Mugal waigiensis en India y $. pearson y S. beauforti parasitan a M. cephalus en Australia y costa atlántica de USA (incluyendo el Golfo de México), respectivamente. S. martina, S. pearsom y S. beauforti son las especies que presentan mayor afinidad con $. overstreeti n. sp. en cuanto a la morfología y estructura general del cuerpo. $. martim se diferencia de $. overstreeti n. sp. por el menor tamaño de las ventosas oral y acetabular (ven- tosa oral 58 xX 125-78 x 136; acetábulo 86 x 136-88 x 136), por la presencia de una prefa- ringe considerablemente mayor (98-156) (en S. overstreeti n. sp. este rango es de 12-48); por el menor tamaño del saco hermafrodita (86- 156 x 47-86), y posiciones del poro genital (a la altura de la faringe) y del ovario, que es inmediatamente pretesticular. S. pearsoni se diferencia de $. overstreetin. sp. en el tamaño considerablemente mayor de la prefaringe (181-290), testículo (203-338 x 253-840), saco hermafrodita (232-376 x 260- 413) y ovario (83-109 x 100-150), a pesar de que el cuerpo es sólo ligeramente mayor (1.050-1.420). S. beauforti pareciera ser la especie más afín a S. overstreeti n. sp., pero se diferencia por po- seer las ventosas oral, acetabular y faringe de menor tamaño que $. overstreeti n. sp. (V. oral 59-109 x 64-102; acetábulo 63-102 x 70-123; faringe 37-63 x 37-65); además, el esófago de S. beauforti presenta un ensanchamiento en su porción distal, previo a la bifurcación intesti- nal, lo que no se observa en $. overstreeta N. sp. Etimología: El nombre específico está dedi- cado al Dr. Robin Overstreet por sus valiosos aportes a la parasitología marina, y en particu- lar al conocimiento de los parásitos de mugí- lidos. Saccocoelivides paperna: n. sp. (Figs. 24-26) Hábitat: Intestino. Localidad: Concepción (localidad tipo). Holotipo: MZUC 12718. Paratipos: MZUC 12719 - MZUC 12728. Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. Descripción (número estudiado = 30; núme- ro medido = 10): Cuerpo ovalado, alargado en los ejemplares relajados, corto y piriforme, de base ancha en los ejemplares contraídos. Longitud 910 (620-1.330), ancho 410 (300- 520). Tegumento muy delgado, delicado, transparente, con pocas espinas, muy peque- ñas y distribuidas irregularmente en la región anterior. Ventosa oral poco desarrollada, dé- bil, longitud 85 (60-135), ancho 110 (60-180). Acetábulo ecuatorial a preecuatorial, poco muscular, protrusible, longitud 115 (100- 130), ancho 120 (100-145). Prefaringe presen- te, longitud 25 (17-30); faringe fuertemente muscular, 108 (100-120), por 92 (85-100). Esófago de longitud variable, 315 (170-460). Bifurcación intestinal postacetabular; ciegos saculares, dorsales, se extienden hasta el mar- gen anterior del testículo; longitud 157 (100- 285), ancho 70 (50-110). Testículo único, en el extremo posterior del cuerpo, 150 (110-170) por 113 (70-170). Saco hermafrodita cilíndrico, longitud 170 (120- 210), ancho 78 (40-120), dorsal al acetábulo; vesícula seminal externa de mayor tamaño que la vesícula seminal interna. Saco herma- frodita encierra la vesícula seminal interna, el metratermo muscular, la vesícula prostática, abundantes células prostáticas y el conducto muscular hermafrodita que penetra en el ór- gano eyaculador muscular fuertemente ever- sible (Fig. 26). La mayoría de los individuos presentan el órgano eyaculador evertido. Po- ro genital mediano, dorsal al acetábulo. Ovario de menor tamaño que el testículo 95 (60-140) por 70 (50-110), ubicado dorso- anteriormente a éste. Utero dispuesto entre el margen posterior del acetábulo y el margen anterior del testículo. Folículos vitelinos relati- vamente grandes, en número de l4 a 17, ro- deando los márgenes del cuerpo entre la zona de los ciegos intestinales y el margen posterior del cuerpo, donde confluyen. Huevos grandes de cáscara amarilla, delgada, longitud 89 (80-100), ancho 51 (43-55). Poro excretor terminal. En los individuos contraí- dosel extremo posterior del cuerpo se invagt- na, formando una especie de embudo, el resto del cuerpo no sufre modificaciones aparentes. 15 Observaciones Saccocoelivides paperna: n. sp. presenta una se- rie de características que permiten diferen- ciarlo fácilmente del resto de las especies in- cluidas en este género. La cutícula delgada transparente, muy delicada, con muy pocas espinas distribuidas aisladamente en el extre- mo anterior y la presencia de un saco herma- frodita con un órgano eyaculador muscular fuertemente evertible, no han sido señalados previamente para otras especies de Saccocoe lioides. Overstreet (1982) describe en Forticulci- ta glabra (un haplopórido de Valamugal sheela) un órgano eyaculador semejante al de S. pa- pernai n. sp., pero el resto del saco hermafrodi- ta presenta una estructura diferente. El ciclo de vida completo de las especies de este género sólo ha sido estudiado para S. pearsoni (Martin, 1973). Esta especie utiliza el caracol Posticobia braziern como hospedador in- termediario, una vez que la cercaria completa su desarrollo abandona el caracol y se enquista como metacercaria adhiriéndose al sustrato (partículas de sedimento, algas filamentosas). Dado el comportamiento alimentario de M. cephalus (sedimentívoro) la infestión de meta- cercarias con el sedimento es relativamente común. Etimología: El nombre específico está dedica- do al Dr. llan Paperna por sus aportes a la ictioparasitología marina y dulceacuícola y en particular al conocimiento de los parásitos de mugílidos. HAPLOSPLANCHNIDAE Hymenocotta manteri Overstreet, 1969 (Fig. 27) Sin.: Aymenocotta manteri Overstreet, 1969: 132-133, Figs. 12-13. Hymenocottoides manteri (Overstreet, 1969) Yamaguti, 1971: 41, Fig. 59. Hymenocotta manteri Overstreet, 1971: 967-969, Figs. 2-5; Skinner, 1975: 26-27; Oliva, 1982: 46- 47. Hábitat: Intestino. Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción. Descripción (número estudiado = 30, número medido 10): Cuerpo alargado, longitud 1.450 (1.200-1.720), ancho 515 (450-560). Te- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 gumento grueso, con gránulos de pigmento esparcidos en el cuerpo. Ventosa oral esférica, en forma de copa, 177 (140-240) de diámetro. Acetábulo prácticamente circular, diámetro 223 (150-275). Prefaringe relativamente corta 20 (10-48) de longitud, dependiendo del gra- do de contracción de los ejemplares. Faringe 74 (60-85) por 66 (53-84). Ciego intestinal úni- co, se extiende hasta muy cerca del testículo. Testículo único, alargado, de posición varia- ble a lo largo del eje del cuerpo, pero general- mente cerca del extremo posterior, longitud 221 (190-280), ancho 135 (120-145). Saco del cirro poco evidente. Vesícula seminal tubular, se extiende hasta el nivel testicular. Atrio geni- tal muscular, poro genital mediano, anterior al acetábulo. Ovario ligeramente ovalado, anterolateral al testículo, longitud 130 (115-150), ancho 95 (85-100). Receptáculo seminal dorsal, cerca del ovario. Utero puede alcanzar la región central del testículo. Vitelaria formando fo- lículos compactos alargados, se extiende des- de el extremo posterior del acetábulo sobrepa- sando la región testicular. Huevos 85 (80-98) por 52 (50-60). Poro excretor terminal. Observaciones Manter (1961) creó el género Hymenocotta pa- ra incluir en él HA. mulli, parásito de Mugil cephalus en Fiji (Nueva Caledonia), caracteri- zándolo por la presencia del saco del cirro y de un disco oral en lugar de ventosa. Overstreet (1969) describe H. manteri de M. cephalus en Florida, pero señala que no posee saco del cirro y acota que el saco del cirro de los ejem- plares estudiados por Manter (1961) está poco desarrollado y no es evidente en todos. Yama- guti (1971) considerando estos antecedentes crea el género Hymenocottoides para acomodar las especies sin saco del cirro (H. manteri Overstreet) y conserva Hymenocotta Manter para las especies que poseen saco del cirro. Overstreet (1971) paralelamente a la obra de Yamaguti, redescribe H. manten con material de M. cephalus del Golfo de México, pudiendo ahora visualizar el saco del cirro. Con estos antecedentes, se considera que las especies de Manter y Overstreet deben ser ubicadas en Hymenocotta Manter, considerándose a Hyme- nocottowdes Yamaguti sinónimo de Hymenocotta Manter. Los ejemplares aquí estudiados coinciden morfológica y merísticamente con lo señalado por Overstreet (1969, 1971). No presentan diferencias entre las distintas localidades estu- diadas en Chile. Esta especie ya fue señalada para Chile por Oliva (1982) sobre la base de un solo ejemplar recolectado de un alevín de M. cephalus de 79 mm de longitud total, en Antofagasta. MONORCHIIDAE Lasiotocus Sp. (Fig. 28) Hábitat: Intestino Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción. Descripción (número estudiado y medido = 7): Cuerpo alargado, globoso debido a la con- tracción de los ejemplares. Longitud 1.000 (853-1.140), ancho 495 (368-580). Tegumen- to completamente espinoso. Ventosa oral: 106 (90-130) de diámetro. Acetábulo 123(120- 130) por 92 (77-110). Región anterior del cuerpo (hasta el acetábulo) 18-23% de la longi- tud total del cuerpo. Prefaringe no visible. Faringe 58 (53-60) por 65 (60-72). Esófago 36-60 de longitud. Bifurcación intestinal en el borde anterior del acetábulo. Ciegos angostos, de longitud variable, pudiendo alcanzar la re- gión testicular. Testículo único, alargado, irregular, mediano, longitud 200 (180-240), ancho 92 (84-96). Es- pacio postesticular 14-23% de la longitud del cuerpo. Saco del cirro arqueado 336 (288-384) por 113 (103-120). Cirro en la mitad anterior del saco del cirro, con espinas aplanadas. Atrio genital muscular, sin espinas. Poro genital si- niestro, cerca del extremo anterior del acetá- bulo. Ovario pretesticular, ligeramente lobulado, 107 (84-130) por 80 (72-84). Utero ocupa todo el espacio postacetabular. Organo terminal a la izquierda del saco del cirro, longitud 174 (144-216), ancho 88 (81-96). Vitelaria en gru- pos compactos, en su mayoría preovariana. Huevos pequeños, 29-31 x 12-14. Vesícula excretora dirigida anteriormente; poro ter- minal. Observaciones Debido a la baja cantidad de ejemplares en- Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. contrados y al mal estado de algunos, no es posible identificarlos a nivel específico. Mor- fológicamente la especie encontrada presenta similitudes con £. glebulentus Overstreet, 1971 y L. mugilis Overstreet, 1971, parásitas de M. cephalus en el Golfo de México, Florida y Perú. Es probable que los ejemplares estudiados co- rrespondan a L. glebulentus, la especie encon- trada en Perú (Tantalean et al., 1982), sin em- bargo, es necesario estudiar un mayor núme- ro de individuos para determinar su verdade- ra situación taxonómica. HETEROPHYIDAE Phagicola longa (Ransom, 1920) (metacercarias) (Fig. 29) Sin.: Ascocotyle longa Ransom, 1920: 564, Fig. 29. Ascocotyle longa Travassos, 1930: 68-69, Figs. 21, 21a (Cum synonima); Skinner, 1975: 332. Phagicola longa (Ransom, 1920) Price, 1932: 88-89; Yamaguti, 1971: 811. Hábitat: Enquistadas en corazón, higado y mesenterios intestinales. Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción. Descripción (basada en adultos obtenidos por infección experimental, por vía oral, de Mus musculus) (número estudiado = 20; número medido = 15): Cuerpo piriforme. Longitud 436 (360-600), ancho máximo 177 (110-240). Tegumento espinoso. Ventosa oral terminal, rodeada por una corona de 14 a 16 espinas simples, de 13 a 15 um de longitud. Apéndice posterior de la ventosa oral cónico, tamaño relativamente variable, pero no sobrepasa los 2/3 de la longitud de la faringe. Acetábulo mediano, diámetro 33 (29-40). Prefaringe 115 (93-184) de longitud. Faringe ovalada 28 (21- 31) por 35 (24-48). Esófago muy corto, origina dos ciegos intestinales lateroposteriores que se curvan hacia el centro sobre los testículos. Poro genital mediano, sobre el acetábulo, se- guido del saco genital que contiene 2 gonotilos de forma esférica, de 17 pm de diámetro. Testículos ovalados situados en los márgenes laterales posteriores, 36 (21-48) por 55 (34- 60). Vesícula seminal en forma de >, situada en el centro entre los testículos y el acetábulo. 17 Receptáculo seminal prominente, mediano, pretesticular, ovalado, de 48 X 31. Ovario ova- lado, 36 (35-38) por 65 (60-72), ubicado sobre el testículo izquierdo. Vitelaria formada por 5-6 folículos compactos en cada lado, desde el nivel del ovario hasta el extremo posterior de los testículos, sobreponiéndose a éstos en par- te. Utero forma asas transversales, se extiende entre los testículos y el acetábulo. Huevos ova- lados, 20 x 102422 x 12. Vesícula excretora en forma de Y cuyas asas anteriores enfrentan los extremos de los ciegos intestinales. Observaciones Las metacercarias enquistadas se encuentran en el mesenterio intestinal y embebidas en el tejido hepático y atrio del corazón. El tamaño de los quistes varía entre 200 y 250 ¡um de diámetro. Con el fin de identificar específica- mente las metacercarias, se infectó experi- mentalmente con quistes y por vía oral a 3 ejemplares de Mus musculus según lo señalado en el punto D de Materiales y Métodos. Las metacercarias de Phagicola spp. en Mu- gal cephalus han sido encontradas en varias re- giones: P. longicollis en Egipto; P. sinoecum en el Mar Negro; P. witembergi en Rumania e Israel; P. longa en Florida y P. arnaldo: en Perú (Hutton € Sogendares-Bernal, 1959; Skinner, 1975; Paperna $ Overstreet, 1981; Jara ee Escalante, 1982). Las características merísticas y morfométricas de los ejemplares aquí estu- diados corresponden a lo señalado en la litera- tura para P. longa. Considerando los antecedentes existentes sobre el ciclo de vida y hospedadores de esta especie (Witemberg, 1929; Hutton £ Sogen- dares-Bernal, 1959; Courtney « Forrester, 1974; Rietschel £Werding, 1978) se postula la presencia de adultos de P. longa en aves mari- nas chilenas como Pelecanus thagus y Nycticorax nycticorax, las cuales presentan una amplia dis- tribución geográfica. Los parásitos podrían transmitirse a través de las diferentes pobla- ciones costeras de M. cephalus, considerando que P. longa presenta mayor afinidad por los hospedadores secundarios que definitivos (Paperna y Overstreet, 1981). En Chile, la pre- sencia de Phagicola sp. fue detectada por pri- mera vez por Torres et al. (1972, 1974) en gatos y perros de Valdivia y por Oberg et al. (1979) en perros de la misma ciudad. Sería Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 importante determinar específicamente di- chos parásitos para establecer la verdadera situación de dicho género en Chile, con su respectiva injerencia en cuanto a ciclos bioló- gicos y aspectos zOOnÓtICOS. CESTODA Scolex pleuronectis Mueller, 1778 (Fig. 30) Hábitat: Intestino. Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción. Observaciones El cuerpo de estas larvas (plerocercoides) está formado por una región anterior, normal- mente ensanchada, que presenta 4 ventosas circulares, y en algunos casos una quinta ven- tosa apical; la región posterior es algo alarga- da, de extremo redondeado y en la que se distingue un sistema vascular alargado y algu- nas concreciones. El ciclo vital incluye a crustáceos planctóni- cos (normalmente copépodos) como hospeda- dores primarios. Peces, moluscos y otros crus- táceos pueden actuar como hospedadores pa- raténicos, siendo elasmobranquios los hos- pedadores definitivos (Paperna € Overstreet, 1981; Reichenbach-Klinke, 1982). En Chile, S. pleuronectis fue señalado previamente por Oliva (1982) en Trachurus murphy y por Fer- nández (1985) en Merluccius australis. Mugal cephalus corresponde a un nuevo hospedador de S. pleuronectas. NEMATODA ANISAKIDAE Contracaecum multipapillatum (Von Drasche, 1882) (larva 3) (Figs. 31, 73-76) Sin.: Contracaecum robustum Chandler, 1935: 142-143, pl. 10, Figs. 9-10. Contracaecum multipapillatum Lucker, 1941: >>; Huizinga, 1967: 368-375, Figs. 1-10; Deardorff € Overstreet, 1980: 853-856. Hábitat: Riñón. Localidad: Arica. Descripción de la larva 3 (material estudiado y medido = 20): Cuerpo rojizo, robusto, aguza- do en sus extremos. Cutícula lisa, con estrías en la región posterior a la cabeza. Longitud 24 6 (18,0-28,0) mm, ancho 960 (820-1.070). Cabeza redondeada con esbozos de 3 labios y un diente perforador conspicuo de ca. 30 um (Figs. 73-75). Poro excretor en la base de los labios, detrás del diente perforador (Figs. 73- 75). Esófago 2.960 (2.460-3.120) de longitud; ciego intestinal dirigido anteriormente, longi- tud 2.410 (1.720-3.200); apéndice ventricular 860 (620-1.020). Cola cónica, con su extremo aguzado, semejante a una espina (Fig. 76). Proporción apéndice ventricular: esófago 1: 1,24; proporción ciego intestinal: apéndice ventricular 1: 0,36. Observaciones Chandler (1935) señala por primera vez la presencia de larvas de Contracaecum en el ri- ñón de Mugal cephalus en Bahía Galveston, Te- xas; la describe como nueva especie y la deno- mina C. robustum. Nikolaeva $e Naidekova (1964 fide Paperna € Overstreet, 1981) seña- lan también su presencia en el Mar Adriático en M. cephalus. Skinner (1975) encuentra en el hígado y mesenterios adyacentes de M. cepha- lus larvas de nemátodos que asigna a Thynnas- caris. Deardorff £ Overstreet (1980) con el objeto de aclarar la verdadera posición taxo- nómica de Contracaecum robustum Chandler, 1935, recolectados de M. cephalus y Sciaenops ocellata, realizaron infecciones experimentales para obtener los estados adultos, determinan- do que la especie descrita por Chandler co- rrespondía en realidad a C. multipapillatum (Von Drasche, 1882). Estos mismos autores al revisar el material estudiado por Skinner (1975) comprobaron que efectivamente se tra- taba de C. multipapillatum y no Thynnascaris sp. El material estudiado, proveniente de M. cephalus de Arica, coincide morfológica y me- rísticamente con lo señalado por Chandler (1935) y Skinner (1975) para esta especie (Ta- bla I). Considerando los antecedentes existen- tes sobre ciclos de vida y hospedadores defini- tivos (Huizinga, 1967; Courtney £: Forrester, 1974; Deardorff € Overstreet, 1980), es pro- bable que alguna de las aves que son hospeda- dores definitivos de esta especie en Norteamé- rica, como Pelecanus occidentalis (cuya distribu- ción podría extenderse hasta el norte de Chi- le) (H. Oyarzo, com. pers.), sea uno de los hospedadores definitivos de C. multipapillatum Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ]. Tabla I DIMENSIONES DE LARVAS Y ADULTOS DE CONTRACAECUM MULTIPAPILLATUM SEGUN DIFERENTES AUTORES Arica (presente Chandler trabajo) (1935) larva 3 larva 3 Longitud total (cm) 18,0-28,0 20,0-26,0 Ancho 820-1.070 1.000 Long. esófago 2.460-3.120 3.500 Long. ciego Intestinal (CI) 1.720-3.200 2.600-2.900 Long. apéndice ventricular (AV) 620-1.020 1.120-1.150 AV : esófago *l :3,56 ISS CI : esófago 2124 IMSS CI: AV *1 :0,36 1 : 0,40-0,43 *Calculados a partir de los valores promedio. en Chile, considerando que también lo sería de Phagicola longa. Desde el punto de vista zoonótico, esta es- pecie no presenta riesgo para la salud huma- na, pero sí puede ser estéticamente desagra- dable para la comercialización del producto, el encontrarse con vermes de color rojizo, de 2 a 3 cm de longitud, éstos después de cierto tiem- po de captura del pez comienzan a migrar hacia el celoma, como se pudo apreciar en los peces examinados. Aparentemente las larvas de Contracaecum multipapillatum no afectan gravemente a los hospedadores adultos, pero sí pueden matar a los individuos juveniles debido a su tamaño relativamente grande en comparación con lo pequeño de los órganos que ataca (Overstreet, 1978). Phocanema sp. (larva 3) (Fig. 32) Hábitat: Hígado. Localidad: Concepción. Descripción (basada en un ejemplar): Cuerpo delgado, color blanquecino, longitud 1.500, ancho 410. Extremo anterior redondeado, con esbozos de labios. Diente perforador pre- sente. Ventrículo y ciegos bien definidos; cie- go de 570 de longitud, dirigido anteriormen- te. Extremo posterior terminado en una pun- ta cónica. 19 Deardorff 8: Skinner Overstreet Huizinga (1975) (1982) (1967) larva 3 adulto adulto 23,1-28,0 19,0-25,0 15,0-21,6 950-1.000 =- 420-550 3.260-3.560 — 2.400-3.000 2.500-2.860 — 1.700-2.200 850-1.200 — 372-562 1: 3,40 1 : 5,60-7.30 1 : 6,40-5,20 12 1: 1,10-1,30 1: 1,36-1,40 1: 0,36 1 : 0,10-0,20 1 : 0,23-0,26 Observaciones Se encontró sólo un ejemplar enquistado en el hígado de M. cephalus. En Chile se ha detecta- do la presencia de adultos de Phocanema deci- piens en Otania byronia (George-Nascimento ge Carvajal, 1981), mientras que las larvas pue- den encontrarse en por lo menos 13 especies de peces (Fernández £c Villalba, 1985). La presencia de Phocanema sp. en M. cepha- lus es con seguridad una situación excepcio- nal, ya que estos peces probablemente no cumplen con las condiciones fisiológicas nece- sarias para albergar este parásito. COPEPODA BOMOLOCHIDAE Bomolochus chalguanus n. sp. (Figs. 33-50) Hábitat: Branquias. Localidad: Arica. Holotipo: MZUC 14695 Paratipo: MZUC 14697 Descripción (número estudiado = 3): Hem- bra: Cuerpo con forma típica de bomolóqui- do. Margen anterior del cefalotórax convexo, con una indentación central; margen poste- rior levemente cóncavo. Segundo segmento torácico (= 1% segmento libre) corto, más an- gosto que el cefalotórax; tercer segmento to- rácico más largo pero más angosto que el se- gundo, cuarto segmento mucho más corto y Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 angosto que el anterior; quinto segmento si- milar pero más angosto. Complejo genital (Fig. 34) suborbicular, tan ancho como el cuar- to segmento. Abdomen trisegmentado, que disminuye gradualmente de tamaño angos- tándose. Urópodos más largos que anchos, armados con 4 setas apicales (la centro-interna mucho más larga que las otras), 1 seta lateral y otra dorsal, cortas (Fig. 34). Primera antena (Fig. 35) alargada, región ba- sal fuertemente esclerotizada, trisegmentada, armada con 14 setas plumosas prominentes, una espina recurvada (ubicada en 4” lugar desde la base de la antena) y 7 setas desnudas; región distal de la antena trisegmentada, me- nos esclerotizada: primer segmento con 4 se- tas, segundo segmento con 2 setas plumosas y un esteto, tercer segmento con 7 setas y un esteto. Segunda antena (Fig. 36) trisegmenta- da; primer segmento subcilíndrico, con una seta simple distal, segundo segmento corto con una seta distal, tercer segmento largo, con varias corridas de pequeñas espinas en la su- perficie y una corrida de espinas de mayor tamaño en su margen anterior; distalmente presenta un proceso cilíndrico con una lamela con espinas marginales, 4 ganchos curvos y 4 setas desnudas. Mandíbula (Fig. 37) de base alargada, triangu- lar, extremo distal con 2 hojas desiguales, la mayor presenta aproximadamente 60 diente- cillos en su margen. Paragnato (Fig. 38) trian- gular, de base inflada, presenta abundante pilosidad en la base y margen externo. Prime- ra maxila (Fig. 39) pequeña, redondeada, con 3 setas plumosas y 1 desnuda, robusta. Segun- da maxila (Fig. 40) con la base larga y angosta, extremo distal con 2 procesos espiniformes con su margen provisto de dientes agudos. Maxilípedo (Fig. 41) trisegmentado: segmen- to basal corto, subcilíndrico, con una seta pe- queña en su extremo distal, segundo segmen- to robusto, con 2 setas plumosas, gancho ter- minal sigmoide con un gancho auxiliar peque- ño cerca de su extremo y una seta plumosa en la base. Primer a cuarto pares de patas (Figs. 42-49) birrámeas con los simpoditos bisegmentados. Distribución de espinas (números romanos) y setas (números arábigos) como sigue: 20 Endopodito Exopodito 1 2 fa) 1 2 3 Pata 1 1-0 10.5 0-1 IV-6 Pata 2 1-0 2-0 3,I1 0-1 1=I. IV Pata 3 1-0 1-0 2H 0-1 1-1 4,M1 1-0 1-0 1-1-1 0-1 1-1 41M Pata 4 = » Primer par de patas (Fig. 42) fuertemente aplastados y agrandados; segundo simpodito con una seta plumosa prominente; exopodito aparentemente bisegmentado; espinas del exopodito de tamaño muy desigual; endopo- dito claramente trisegmentado; con márgenes plumosos. Segundo y tercer par de patas (Figs. 43, 45) con una seta en el segundo segmento del sim- podito. Endopodito del segundo par expandi- do notoriamente. Márgenes laterales de todos los endopoditos plumosos. Terceros segmen- tos exopodales de las patas 2, 3 y 4 (Figs. 43, 45, 49) con indentación semejando una divi- sión parcial del segmento. Espinas externas del exopodito del segundo par de patas de base cilíndrica con setas finas en su margen, extremo apical redondeado, con un flagelo distal de aproximadamente igual longitud que la base (Fig. 44). Espinas externas del exopodi- to del tercer y cuarto par de patas con la base cónica, extremo distal agudo con un flagelo terminal 1/3 de longitud de la base; margen de la base con setas pequeñas más gruesas, apa- rentemente festoneado (Figs. 46, 48). Quinto par de patas (Fig. 50) bisegmentado, ambos segmentos con manchones de espinas: segmento basal pequeño, con una seta distal; segmento terminal más largo, ligeramente es- patulado, con 2 espinas laterales y 2 setas ter- minales de tamaño desigual; sexto par de pa- tas (Fig. 34) formado por 3 setas desnudas de igual tamaño ubicadas en el área de unión de los sacos ovígeros. Observaciones Bomolochus chalguanus n. sp. se diferencia de todas las especies conocidas de Bomolochus (ex- cepto B. mitidus Wilson, 1911) por presentar sólo 4 setas en el segmento terminal del exopo- dito del tercer par de patas, en lugar de 5, que es lo usual. La presente especie se diferencia de B. nit1- dus Wilson (redescrita por Cressey, 1983) por Parásitos de Mugrl cephalus: FERNÁNDEZ, ]. la forma general del cuerpo y en particular del caparazón, siendo más prominente y globoso en B. chalguanus n. sp. La distribución de las espinas marginales del segmento terminal del exopodito del primer par de patas es distinto en ambas especies. Las espinas marginales flageladas de los exopoditos del segundo, tercer y cuarto par de patas son iguales en B. nitidus (todas de forma cónica con un flagelo distal), mientras que en B.chalguanus n. sp. las espinas del segundo par de patas son de base cilíndrica, extremo re- dondeado y flagelo distal de aproximadamen- te igual longitud que la base (Fig. 47), mientras que las del tercer y cuarto par de patas son de estructura similar a las de B. nitidus, pero el flagelo es 1/2 a 1/3 de la longitud de la base, nunca iguales (Fig. 49). De igual modo, todas las setas marginales del endopodito del segun- do par de patas de B. nitidus presentan su base engrosada; en B. chalguanus n. sp. sólo las setas del segundo segmento del endopodito pre- sentan esta característica. Cabe destacar la estrecha semejanza exis- tente entre B. chalguanus n. sp. y B. nitidus, caracterizada principalmente por la estructu- ra del tercer par de patas. Esta última especie parasita a Mugal cephalus en Florida y costa atlántica de USA y a Stromgylura timucu en el Golfo de México (Bere, 1936; Cressey, 1983). Etimología: El nombre específico deriva de la voz mapuche challhua, que significa pez. ERGASILIDAE Ergasilus lizae Króyer, 1863 (Figs. 51-58, 77-84) Sin.: Ergasilus lizae Króyer, 1863: 232. Ergasilus lizae, Wilson, 1911: 340; Ro- berts, 1969: 1009; Roberts, 1970: 151- 152, Fig. 22 (Cum synonimia); Skinner, 1975: 337; Rawson, 1977: 442. Ergasilus australiensis Roubal, 1981: 18- 20, Figs. 64-74. Ergasilus lizae, Byrnes, 1986: 88-89, Figs. 23-26 (Cum synonimia). Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Coquimbo, Concepción. Descripción (número estudiado = 40; núme- ro medido = 13): Hembra: Cefalotórax no inflado, más largo que ancho (Fig. 51). Fusión 21 cefálica con el primer segmento torácico mar- cada por una ligera sutura; región cefálica del cefalotórax de mayor tamaño que la región posterior. Area antenal no prominente. Re- gión libre del tórax con 4 segmentos, los que se angostan hacia el extremo posterior. Primer segmento libre casi tan ancho como la región torácica del cefalotórax. Segmento genital con los márgenes laterales cóncavos y varias hileras de espínulas en el esternito. Abdomen trisegmentado, con varias hileras transversa- les de espínulas en cada esternito (Fig. 77). Somito anal bipartido. Urópodos subcuadran- gulares con 4 setas apicales, la medial mucho más larga y ancha que las otras (Fig. 52). Primera antena (Fig. 79) con 6 segmentos, armada con numerosas setas simples largas, laterales y apicales. Segunda antena (Figs. 53, 78) tetrasegmentada, segmento basal relativa- mente corto, segundo segmento con una sen- sila mediana en su margen interno, tercer seg- mento con dos sensilas, una proximal y otra distal, además de una sensila en la unión entre el tercer y cuarto segmento, este último es ligeramente curvo y aguzado en su extremo. Mandíbula sin segmentación aparente, con dos hojas falcadas pectinadas en su margen. Palpo mandibular pectinado. Primera maxila pequeña, en forma de botón con 2 setas des- nudas. Segunda maxila de base subtriangular, extremo apical armado con numerosas setas cortas, desnudas (Figs. 80-82). Primer a cuarto pares de patas (Figs. 54-57, 83) birrámeas, simpoditos bisegmentados, con la superficie dorsal y márgenes laterales con grupos de pequeñas espinas y sétulas. Seg- mento distal de los simpoditos con una seta en su margen distal externo. Distribución de es- pinas (números romanos) y setas (números arábigos) como sigue: Endopodito Exopodito 1 2 3 1 2 3 Pata 1 0-1 0-1 11,4 FO Tl 11,5 Pata 2 0-1 0-2 153 FO Il 6 Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO Il 6 Pata 4 1-0 5 0-1 0-2 1,3 Endo y exopodito del primer par de patas (Figs. 54, 83) con los márgenes laterales exter- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 nos con hileras de pequeñas espinas. Espinas apicales del endopodito con uno de sus már- genes aserrados (Fig. 84). Endo y exopodito del segundo y tercer par de patas con peque- ñas espinas en su margen laterodorsal; prime- ra seta apical externa del exopodito con uno de sus márgenes aserrados. Endo y exopodito del cuarto par de patas (Fig. 57) con los márge- nes laterales cubiertos de pequeñas espinas; espina apical del segmento distal del exopodi- to con uno de sus márgenes aserrados. Quinto par de patas (Fig. 58) formado por un artejo bien desarrollado con 2 setas apicales y una seta basal dispuesta sobre una papila. Dimensiones del material estudiado: Longitud total 960 (890-1.062) Long. cefalotórax 486 (445-593) Ancho cefalotórax 372 (346-395) Long. segm. genital 80 (74-99) Ancho segm. genital 72 (62-74) Long. abdomen 250 (173-296) Ancho abdomen 50 (50-50) Long. sacos ovígeros 624 (490-691) Observaciones Ergasilus lizae Króyer, 1863 es una especie apa- rentemente cosmopolita, parásita de Mugil spp. y también de otros peces no mugílidos. Ha sido encontrada en la costa atlántica de USA, Pto. Rico, Israel, Australia y Chile (Ro- berts, 1969, 1970; Byrnes, 1986). Roberts (1969) señala la presencia de E. Lizae en Mugil peruanus (= M. cephalus) al norte de Valparaí- so, en el río Aconcagua, siendo el único regis- tro previo de esta especie para Chile. A diferencia de Ergasilus versicolor, E. lizae está al parecer más restringida a las zonas cos- teras marinas parasitando a peces dulceacuí- colas (como los mencionados anteriormente en las zonas estuarinas). Ergasilus versicolor Wilson, 1911 (Figs. 59-64, 85-94) Sin: Ergasilus versicolor Wilson, 1911: 341, pl. 45, Figs. 11-12. Ergasilus elegans Wilson, 1916: 359, Figs. 67-73. Ergasilus cyanopictus Carvalho, 1962: 34. Ergasilus versicolor Roberts, 1969: 1.003- 1.006, Figs. 12-20; Roberts, 1970: 159, Figs. 12, 16, 18; Johnson € Rogers, 22 1972: 391-392, Fig. 9 (Cum synonima), Rawson, 1977: 442. Hábitat: Margen interno de las hemibran- quias. Localidad: Concepción. Descripción (número estudiado = 40; núme- ro medido = 10): Hembra: Cefalotórax no inflado, más largo que ancho (Fig. 59). Fusión cefálica con el primer segmento torácico mar- cada por una ligera sutura; región cefálica y primer y segundo segmentos torácicos de for- ma y tamaños similares. Area antenal lige- ramente proyectada. Región libre del tórax con 4 segmentos, los cuales se angostan hacia su extremo posterior. Primer segmento libre (= 3% segmento torácico) casi tan ancho como el cefalotórax. Segmento genital más largo que ancho, de márgenes cóncavos, con varias corridas de pequeñas espinas en el esternito. Abdomen trisegmentado, con espínulas en el margen posterior de cada esternito (Fig. 85). Somito anal bipartido. Urópodos rectangula- res, más largos que anchos, con 4 setas apica- les, la central mucho más larga y ancha que las otras tres (Fig. 60). Primera antena (Fig. 87) con 6 segmentos y numerosas setas simples. Segunda antena te- trasegmentada (Figs. 61, 86), segmento basal corto, segundo segmento con una sensila pro- minente un poco anterior a la región central, tercer segmento curvado, con una sensila cer- ca del extremo proximal. Subquela terminal, fuertemente curvada, lisa. — ' Mandíbula sin segmentación aparente, con una hoja distal pectinada en su margen; palpo pectinado. Primera maxila muy pequeña, con 2 setas desnudas. Segunda maxila con 2 seg- mentos, segmento basal subtriangular, seg- mento distal cubierto de numerosas setas des- nudas, cortas y robustas (Figs. 88-90). Simpoditos de los cuatro primeros pares de patas (Figs. 62-64) bisegmentados. Superficie dorsal de ambos segmentos con pequeñas se- tas y espinas; segmento distal con una seta en su margen externo, aumentando de tamaño desde el primer al cuarto par de patas. Distri- bución de espinas (números romanos) y setas (números arábigos) como sigue: Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J. Endopodito Exopodito 1 2 3 1 2 3 Pata 1 0-1 IL5 10 0-1 TILA4 Pata 2 0-1 0-2 1,4 1-0 0-1] 1,6 Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO 0-1 1,6 Pata 4 0-1 0-2 1,3 0-0 15 Endo y exopodito del primer par de patas (Figs. 63, 91) con los márgenes laterodorsales cubiertos de pequeñas espinas (Fig. 92); espi- nas apicales del endo y exopodito aserradas en uno de sus márgenes (Figs. 93, 94). Endo y exopodito del segundo, tercer y cuarto par de patas (Figs. 63, 67) con los márgenes latero- dorsales cubiertos de pequeñas espinas, sien- do más prominentes en los segmentos 2 y 3. Espina apical del endopodito del cuarto par de patas con uno de sus márgenes aserrados. Quinto par de patas (Fig. 65) compuesto por 2 setas simples, seta ventral de mayor tamaño. Dimensiones del material estudiado: Longitud total 1.400 (1.240-1.510) Long. cefalotórax 682 (593-766) Ancho cefalotórax 442 (395-520) Long. segm. genital 120 (99-123) Ancho segm. genital 99 (74-123) Long. abdomen 260 (222-345) Ancho abdomen 74 (50-99) Long. sacos ovíferos 1.610 (1.110-2.100) Observaciones Ergasilus versicolor ha sido encontrada en M. cephalus en el Golfo de México y en la costa atlántica de Norte y Sudamérica (Skinner, 1975; Johnson € Rogers, 1972), es una espe- cie capaz de penetrar en las aguas continenta- les desde las áreas costeras. Las medidas de los ejemplares estudiados son ligeramente mayores que las dadas por Roberts (1969) para dos ejemplares del mate- rial sintípico de E. versicolor. Este mismo autor describe los márgenes laterales aserrados para los exopoditos, sin embargo, al analizar las fotografías SEM se puede observar que se tra- ta de numerosas espinas ligeramente planas dispuestas en hileras. Respecto a la ubicación en el hospedador, Johnson $: Rogers (1972) indican que ésta es en las “...branquias, generalmente en el mar- gen interno de las hemibranquias”. Todos los ejemplares recolectados de M. cephalus en 23 Concepción se encontraban en esta localiza- ción, paralelos a los filamentos branquiales con la región anterior cerca del arco bran- quial. Seguramente en esta posición, los copé- podos se encuentran más protegidos y menos afectados por el flujo continuo de agua entre los arcos branquiales. NAOBRANCHIDAE Naobranchia lizae (Króyer, 1864) (Figs. 66-72) Sin.: Anchorella lizae Króyer, 1863: 29, pl. 16, Figs. 1la-c. Naobranchia lizae Wilson, 1918: 660-663, pl. 27 Fig. j.; pl. 42, Fig. 121-124; pl. 43, Figs. 125-132; pl. 44, Figs. 133-135; Skinner, 1975: 338. Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Arica. Descripción: (número estudiado = 10; núme- ro medido = 9) Hembra: Cefalotórax cilíndri- co (Figs. 66-67), aproximadamente de igual longitud que el tronco, se angosta gradual- mente hacia su extremo anterior. Cabeza muy pequeña; márgenes laterales sobresalen lige- ramente por la presencia de estructuras adhe- sivas ovaladas lateroposteriores a los maxilípe- dos (Fig. 68). Cefalotórax separado dorsal- mente del tronco por una cresta globosa trans- versal. Tronco cuadrangular con las esquinas redondeadas, márgenes laterales y posterior del tronco formadas por los sacos ovíferos. Abdomen de forma triangular, con dos uró- podos posteriores relativamente largos, visi- bles solamente en las hembras juveniles. Huevos rodeados por una membrana trans- parente que forma el saco ovífero y sostenidos por bandas musculares derivadas del tronco: una corre por el centro del margen lateral, rodea el saco en el extremo posterior y se curva hacia la región dorsal, finalizando en el tercio posterior de los sacos ovíferos. Primera antena (Fig. 69) aparentemente pen- tasegmentada; cuarto segmento con un proce- so lateral cilíndrico; quinto segmento cilíndri- co y con un proceso cónico pequeño en su extremo. Segunda antena birrámea exopodito con 2 espinas romas y pequeñas en su extremo y pequeños dentículos; armadura del endopo- dito no observada (Fig. 70). Primera maxila Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 (Fig. 71) con un exopodito muy pequeño (pal- po) y un endopodito con su extremo bipartito. Segunda maxila (Fig. 67) (como en todos los miembros de Naobranchia) modificada en una banda aplastada en forma de cinta que rodea el filamento branquial; bandas anchas con 3 músculos longitudinales aparentes. Maxilípi- do (Fig. 72) bisegmentado; segmento basal subtriangular, robusto, margen interno con una prominencia pequeña y una espina roma; cerca del extremo distal presenta una peque- ña corrida de 6 espínulas; subquela curvada, angosta, con una pequeña espina en su mar- gen interno. Dimensiones del material estudiado (en mm): Longitud cefalotórax 2,91 (2,81-3,12); ancho cefalotórax 0,43 (0,38-0,50); longitud del tronco 2,74 (2,19-3,12); ancho del tronco 1,70 (1,56-1,88); longitud de sacos ovíferos 2,49 (1,94-3,0); ancho promedio de sacos ovíferos 0,70 (0,62-0,81). Observaciones Naobranchia lizae fue descrita originalmente por Króyer de las branquias de Mugal curema cerca de Nueva Orleans, Louisiana, siendo redescrita posteriormente por Wilson (1918) con ejemplares recolectados de M. cephalus en Beaufort, Carolina del Norte. Las característi- cas morfológicas y medidas concuerdan con las señaladas por Wilson (1918), con excep- ción de la estructura de la primera maxila que, según este autor, está desprovista de palpo (exopodito), pero que fue posible de observar en los ejemplares estudiados. Dado el peque- ño tamaño de todas las estructuras cefálicas, la observación de ciertos detalles depende de la posición en que sea observado el apéndice en cuestión. Naobrancha lizae se fija a su hospedador a través de las segundas maxilas, las cuales abra- zan y rodean un filamento branquial; el cefa- lotórax es flexible y puede “barrer” el área alrededor del filamento a que se encuentra fijo, “"ramoneando” la superficie branquial. Esta especie ha sido previamente encontra- da en Mugil cephalus y M. curema en la costa atlántica de Estados Unidos, Golfo de México y costa pacífica de México (Skinner, 1975; Pa- perna y Overstreet, 1981). IL. Aspectos estadísticos a) Características de las muestras de Mugil cephalus. Arica Tamaño de la muestra: 10 ejemplares. Longitud : 370-450 mm (X =414;0=27,0) Peso : 320-800 gr (X = 640; a = 160,8) Sexo : 6 hembras y 4 machos Coquimbo Esta muestra está compuesta por solamente 3 ejemplares con las siguientes características: Longitud Peso Sexo (mm) (gr) l 185 50 — 2 420 675 H 3 445 760 N Concepción Tamaño de la muestra: 107 ejemplares. Longitud: 155-460 mm(X=271;0=71,1) Peso : 70-870 gr (X = 255: 0 = 177,9) Sexo : 49 hembras, 25 machos, 33 inde- terminados b) Niveles de infección. Arica Puesto que el número de ejemplares mues- treados es bajo, se entrega el detalle de la muestra en la Tabla II. Todas las lisas estaban parasitadas por H. manten, siguiendo en pre- valencia C. multipapillatum, N. lizae y M. macra- cantha. La mayor intensidad media correspon- de a H. manten: (47) y C. multipapillatum (6,3). Del total de parásitos, A. manteri, C. multipapi- llatum y N. lizae presentan un coeficiente de dispersión mayor que 1 (CD = s”/x, varianza mayor que la media), indicando con esto una distribución de tipo contagioso. Puesto que el rango de tallas es tan restringido, no es posible establecer relación entre la carga parasitaria y la talla del pez. Coquimbo Al igual que en el caso anterior, el detalle de los parásitos encontrados y sus distribuciones se indican en la Tabla II. Las especies más abundantes fueron £. lizae y P. longa, presen- tando E. lizae la mayor carga parasitaria en la lisa más pequeña. Cabe notar que la lisa de 185 mm (juvenil) no presentó ningún digeneo Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. Tabla II NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES DE MUGIL CEPHALUS CAPTURADOS EN ARICA, JUNTO CON SU PREVALENCIA, INTENSIDAD MEDIA Y COEFICIENTE DE DISPERSION (CD) (X DENOTA PRESENCIA; PREV = PREVALENCIA; INT = INTENSIDAD MEDIA) 1 2 3 4 Longitud pez (mm) 370 380 390 400 PROTOZOA Myxobolus sp. Xx MONOGENEA Metamicrocotyla macracantha 2 l l 0 DIGENEA Hymenocotta manteri WE 76 1 Lasiotocus sp. 0 0 0 0 Saccocoelhides overstreeti 0 0 0 1 CESTODA Scolex pleuronectis NEMATODA Contracaecum multipapillatum 7 3 0 4 COPEPODA Bomolochus chalguanus ] 0 l 0 Naobrancha lizae mn o — 0 Tabla HI NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES DE M. CEPHALUS CAPTURADOS EN COQUIMBO. (X DENOTA PRESENCIA) 1 2 3 Longitud (mm) 185 420 445 PROTOZOA Myxobolus sp. X = Xx MONOGENEA Metamacrocotyla macracantha 0 0 l DIGENEA Dicrogaster fragalis sp. n. 0 2 9 Hymenocotta manteri 0 1 0 Lasotocus sp. 0 0 3 Saccocoehordes papernal n. sp. 0 0 1 Phagicola longa X Xx Xx COPEPODA Ergasilus lizae 26 8 16 adulto, a diferencia de las otras de mayor ta- maño. Concepción En la Tabla IV_se indican los parásitos encon- trados en los 107 ejemplares de M. cephalus 25 5 6 7 8 9 10 Prev Int CD 430 430 440 440 450 450 XxX XxX 30 = 5 0 1 0 0 1 60 155 SN 10 2 6 133 40 24 100 47,0 79,5 0 0 0 0 0) 10) 10 1,0 — 0 0 0 0 0 10 1,0 — — XxX 10 = = 0 11 4 11 0 4 70 CIS O 0 0 0 0 0 30 1,0 0,8 1 2 1 0 5 1 70 1,8 157 capturados en Concepción, indicando su pre- valencia, intensidad media, rango y coeficien- te de dispersión, este último calculado sola- mente para las especies más abundantes. El total de peces muestreados presentaba algún tipo de parásito. Las prevalencias e in- tensidades más altas corresponden a Dicrogas- ter fastigatus (93,5% y 126,5), D. fragitis m. sp. (41,1% y 36,2) y metacercarias de P. longa (91,4%), entre los digeneos. Entre los mono- geneos, L. huitrempe n. sp. presenta la mayor prevalencia e intensidad (40,2% y 27,1), mien- tras que entre los copépodos ésta corresponde a E. lizae (43,0% y 14,8). Como ya se mencionó previamente, la pre- sencia de Trichodina sp., Kudoa sp. y Scolex pleuronectis, no fue evaluada. Todos los parásitos cuantificados, con ex- cepción de Lasiotocus sp., presentan un patrón de distribución sobredisperso o agrupado dentro de la población de hospedadores, ya que C.D.>1. c) Relación entre longitud del pez e intensi- dad de las infecciones. En la Fig. 95 se presentan gráficamente las Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla IV PREVALENCIA, INTENSIDAD MEDIA, RANGO Y COEFICIENTE DE DISPERSION (CD) DE LOS PARASITOS DE M. CEPHALUS EN CONCEPCION Prevalencia Intensidad Rango CD PROTOZOA Myxobolus sp. 64,4 = = — Kudoa sp. = = pED Trichodina sp. — — = — MONOGENEA Ligophorus witrempre n. sp. 40,2 39,6 l=".548) 272,4 Maucrocotyle pseudomugalas 2:11 2,4 1- 8 3,2 DIGENEA Dicrogaster fastigatus 93,5 126,5 1-1.100 330,5 Dicrogaster fragilis 41,1 36,2 l- 380 125,5 Hymenocotta manten 6,5 Za l--— 75 57,9 Lasotocus sp. 2,8 170) 1- 1 0,98 Saccocoelvides paperna: n. sp.* e 0 , o Saccocoeldes overstreen n. sp.* 20,5 da > 31 pe Phagicola longa 91,4 — = = CESTODA Scolex pleuronectis — —- — —- NEMATODA Phocanema sp. 0,9 1 l = COPEPODA Ergaslus lizae 43,0 14,8 l 79 35,4 Ergasilus versiwolor 14,0 6,7 1 18 10,6 *El recuento incluye ambas especies. prevalencias e intensidades medias de infec- ción en relación a las diferentes clases de talla establecidas, para cada uno de los parásitos cuantificados. La mayoría de los parásitos, con excepción de L. huitrempe n. sp., M. pseudomugalas, H. man- teri y Lasiotocus sp., se distribuyen a lo largo de todas las clases de talla. H. manteri aparece solamente en los peces de más de 20 cm de longitud total (LP), mientras que Lasiotocus Sp. se encuentra sólo en los peces de 20 a 30 cm LT en Concepción, pero no en las otras locali- dades. Entre los parásitos branquiales, los mo- nogeneos aparecen solamente en los peces de más de 20 cm de LT, mientras que los copépo- dos se encuentran en peces de diferentes ta- llas. Se aprecia, en general, una tendencia al aumento de la prevalencia junto con la talla del pez (mucho más marcada en el caso de Ligophorus); las intensidades medias fluctúan entre las diferentes clases pero tienden a ser 26 mayores en las clases 3 y 4 (peces de 25-35 cm LT). No se observan efectos antagónicos al sobreponer las curvas de las distintas especies. Considerando los parásitos intestinales (di- geneos) existe una tendencia al aumento de la prevalencia con la talla del pez para H. manten, mientras que en las otras especies la prevalen- cia se mantiene relativamente constante, o al menos fluctuando en relación a un valor me- dio. En el caso de D. fastigatus, la prevalencia se mantiene prácticamente en el 100% en todas las clases de talla. Al tomar en cuenta la inten- sidad, ésta tiende a aumentar en H. manten, mientras que en D. fragalis n. sp., D. fastigatus y Saccocoelivides spp. presenta una tendencia al descenso. Sin embargo, las diferencias en la carga parasitaria entre las diferentes tallas no fueron significativas de acuerdo al test de Kruskal-Wallis. En el caso de P. longa, su prevalencia se mantiene alta y constante en todas las clases, Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. mientras que en Myxobolus y Kudoa ésta tiende a disminuir. Cabe notar que estos gráficos sólo muestran tendencias ya que en las dos últimas clases de talla, el número de peces es relativamente bajo (5 y 6), por lo que pueden no representar el verdadero estado de este sector de la pobla- ción. La relación existente entre la talla del pez y su carga parasitaria se determinó mediante el coeficiente de correlación de rango de Spear- man (Tabla V). La carga parasitaria de todos los parásitos cuantificados, excepto Dicrogaster fragilis n. sp. y las metacercarias de P. longa en el hígado, está positivamente correlacionada con la longitud del pez (P<0,001 y P <0,01). Tabla V COEFICIENTE DE CORRELACION DE SPEARMAN (Rs) Y NIVEL DE SIGNIFICANCIA ENTRE LA LONGITUD DEL PEZ E INTENSIDAD DE LAS INFECCIONES DE MUGIL CEPHALUS EN CONCEPCION Especies Rs t E MONOGENEA L. hutrempe n. sp. 0,476 512)3) p<0,001 M. pseudomuglas 0,393 4,37 p<0,001 DIGENEA D. fastigatus 0,279 2,98 p<0,01 D. fragilis n. sp. 0,022 0,23 p>0,05** H. manten 0,524 6,30 p<0,001 Saccocoelivides spp. 0,369 4,07 P<0,001 P. longa (corazón) 0,430 4,57 p<0,001 P. longa (hígado) 0,060 0,58 p>0,05** P. longa (intestino) 0,393 4,09 p<0,001 COPEPODA E. lizae 0,468 5,42 p<0,001 E. versicolor 0,439 5,01 p<0,001 **Valor no significativo. d) Asociaciones entre parásitos. Los cálculos de los índices para determinar la existencia de asociaciones interespecíficas en- tre pares de especies de parásitos, se realiza- ron considerando dos grupos: — Parásitos branquiales: Ligophorus huitrempe n. sp. Lh Microcotyle pseudomugilis Mp Ergasilus versicolor Ev Ergasilus lizae El — Parásitos intestinales: Saccocoelioides spp. Ss Hymenocotta manter Hm Dicrogaster fastigatus Df Dicrogaster fragilis n. sp. Dr Phagicola longa Pl Para todos los pares de especies de cada gru- po, a partir de una tabla de contingencia de 2 Xx 2, se calculó el índice de afinidad de Dice y el coeficiente de correlación de punto q, junto con los valores correspondientes de X* para determinar el grado de significación de los valores y desviaciones observadas. En las Ta- blas VI y VII se indican las frecuencias entre los distintos pares de especies en infecciones concurrentes y solitarias. El índice de Dice para el grupo de parásitos branquiales (Tabla VIII) entrega valores en- tre 19 y 59, pero en general con un intervalo de confianza relativamente alto, lo que se ex- plica por las prevalencias relativamente mode- radas de los parásitos. Existiría algún grado de asociación entre Lh-Mp y Lh-El, ya que son los pares con valores más elevados. En el grupo de los parásitos intestinales (Tabla IX), los va- lores de D son relativamente bajos, con excep- ción de la asociación Df-Dr. Tabla VI FRECUENCIA DE PREVALENCIA DE CADA PARASITO BRANQUIAL DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES SOLAS O CONCURRENTES CON OTRAS ESPECIES Y VALOR CORRESPONDIENTE DE Xx? (+ = PRESENTE; — = AUSENTE) Lh Mp Ey El + —- + = + = + = 21 7 6 9 23 23+ = ES A NE = 1 ESOO AE = 2 A 294 68 18 48- MP NE = MA. O = 190 6 40 + = q) 59 EM EN Xx? = 0,0008 + = El *Valor significativo al 0,001%. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla VII FRECUENCIA DE PREVALENCIA DE CADA PARASITO INTESTINAL DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES SOLAS O CONCURRENTES Y VALORES DE X? (+ = PRESENTE; — = AUSENTE) Ss Hm Dr Df Pl + - + - + - + - + - 3 9 POB A OA LO + : pe A AA 1 A a as Xx2=:0:0006 X?=:0:07 X*=0,12 X?= 0,068 4 40 11 89 9 2 + = 8. 55 A AS Xx? =0,08 X?=005 X?=:0,40 42 58 39 3 + E an aa 6, Aoc DE Xx? = 0,003 X? = 0,005 91 8 + = E Df Xx? = 0,0005 + — E Pl Tabla VII especies posiblemente asociadas (Lh-El; Mp- VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION DE DICE Y DEL COEFICIENTE DE CORRELACION DE PUNTO q, PARA LOS PARES DE ESPECIES PARASITAS DE BRANQUIAS DE M. CEPHALUS EN CONCEPCION Lh Mp Ev El 5113) A 52 18 5 0,42 0,0002 0,17 Lh 1915 41 + 14 7 0,0045 0,13 Mp 90 + 13 > 0,024 Ev Es El El coeficiente de correlación de punto p, para los parásitos branquiales (Tabla VIII) muestra que el par Lh-Mp, y en menor grado Lh-El y Mp-El están sobredispersados (valores superiores a 0). En cambio entre los parásitos intestinales (Tabla IX) todos los valores son cercanos a 0, indicando que las coincidencias existentes se deben al azar. El test X? (Tablas VI y VII) permite recha- zar la hipótesis nula al riesgo de 0,001% (alta- mente significativa) para D y solamente en el caso del par Lh-Mp; en los otros pares de El; Df-Dr) las diferencias no son significativas. Por lo tanto, sólo el par de monogeneos bran- quiales Ligophorus hurtrempe sp. n. y Microcotyle pseudomugilis se encuentran asociados positiva- mente (P<0,001%). El hallazgo de este tipo de relación es curioso, puesto que por lo general se tiende a asociaciones negativas por compe- tencia por un recurso común cuando se trata de monogeneos branquiales con ciclos di- rectos. III. Distribución en Chile En la sección 1 de los resultados se indican los parásitos encontrados en M. cephalus en las diferentes localidades. Su distribución no es continua a lo largo de la costa, lo cual puede ser una consecuencia del diferente número de peces muestreados en las distintas localidades, como también una situación real producto de diferencias bióticas y/o abióticas existentes en- tre las localidades, que condicionarían la dis- tribución de los parásitos. En el caso de los protozoos, no se buscó Trichodina en Arica y Coquimbo, por las condi- ciones de muestreo. Por otra parte, no puede descartarse la existencia de Kudoa sp. en Arica y Coquimbo, ya que el tamaño de la muestra fue bajo. Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J. Tabla IX VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION DE DICE Y DEL COEFICIENTE DE CORRELACION DE PUNTO q, PARA LOS PARES DE ESPECIES PARASITAS DEL INTESTINO DE M. CEPHALUS EN CONCEPCION Ss Hm Df Dr Pl 18+ 17 34+ 11 30+14 34 + 11 AA 0,039 0,041 0,045 0,068 Ss 20010 AE AED) = 0,026 0,056 0,117 Hm 58 += 10 933 + 4 - 0,067 0,071 Df 57 = 10 em 0,042 Dr = Pl El monogeneo Metamacrocotyla macracantha y los copépodos Naobranchia lizae y Bomolochus sp. no se encontraron en Concepción, su au- sencia se atribuye a condiciones abióticas, principalmente temperatura, estimándose que su distribución se ve restringida a la zona norte de aguas más cálidas. Los monogeneos Ligophorus huitrempe m. sp., Microcotyle pseudo- mugilis y el copépodo Ergasilus versicolor sólo se encontraron en Concepción (la región más austral). Considerando que las 2 últimas espe- cies se encuentran también en el Golfo de México, se esperaba una distribución continua hacia el norte. En este caso, su ausencia no se atribuye totalmente a la falta de muestreo, puesto que Oliva (comunicación personal) ha revisado ejemplares de M. cephalus de varios tamaños en Antofagasta y no ha encontrado estos parásitos. Es probable que su ausencia se deba a la falta de ambientes estuarinos en el norte, ya que a pesar de ser especies eurihali- nas, puede ser que los estados larvales necesi- ten aguas menos salobres para su desarrollo. Todas las especies mencionadas hasta aho- ra presentan un ciclo de vida directo, por lo que sus distribuciones no se pueden atribuir a limitantes como los hospedadores interme- diarios. Distinto es el caso de Contracaecum multipapillatum especie de amplia distribución geográfica. Esta se encontró sólo en Arica y 7 de 10 peces estaban parasitados. En este caso su distribución puede estar restringida por condiciones abióticas que influyan sobre su hospedador definitivo (un ave, pero descono- cida en Chile), hospedador intermediario (co- pépodos) o bien sobre la viabilidad de los hue- vos en el agua. Phocanema sp., sin duda se trata de agente casual que no merece mayores co- mentarios (un solo ejemplar en Concepción). En el caso de los digeneos, todos se encon- traron en Concepción y Coquimbo (puesto que Saccocoelwordes overstreeta n. sp. está en Con- cepción y Arica, se supone una distribución continua) y solamente Saccocoeloides papernar n. sp., Dicrogaster fragilis m. sp. y D. fastigatus estuvieron ausentes en Arica, pudiendo atri- buirse al tamaño de la muestra rango de tallas, todas sobre 37 cm de longitud total. DISCUSION Los parásitos presentes en los peces son el resultado de interrelaciones entre los parási- tos en sus diferentes estados de desarrollo y las influencias interdependientes del macro y mi- croambiente. Junto con esto, los factores his- tóricos y zoogeográficos juegan un papal im- portante en la formación de una fauna de parásitos en particular. Por otra parte, la di- versidad, prevalencia e intensidad de los pará- sitos dependen principalmente de la dieta del hospedador, de los tiempos promedios de vi- da (del hospedador y del parásito), del área de Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 distribución (abarcando diferentes condicio- nes ambientales), de la conducta gregaria (permitiendo el “contagio” de ciertas especies) y por último, de los diferentes microhábitats ofrecidos por el pez a sus parásitos (heteroge- neidad ambiental) (Polyanski, 1958). En el caso de la estructura parasitaria de Mugll cephalus, muchas de estas situaciones se manifiestan claramente. En el caso de los me- tazoos parásitos branquiales (Ligophorus hui- trempe n. sp., Metamacrocotyle macracantha, Mi- crocotyle pseudomugalis, Ergasilus lizae, E. versico- lor, Naobranchia lizae), todos ellos presentan un ciclo de vida directo, por lo que la conducta gregaria de los peces favorece su transmisión. Por ser ectoparásitos además y estar expuesto directamente al ambiente, son afectados por las condiciones abióticas del medio (v. gr., temperatura, salinidad), como se mencionó previamente (sección 111 de resultados) para el caso de todos los parásitos branquiales. Aquéllos presentes sólo en la zona norte se ven limitados en su expansión al sur probable- mente por la temperatura, mientras que en aquellas especies presentes en Concepción y también en USA, la discontinuidad se atribuye (por este autor) a la ausencia de ambientes estuarinos en la zona norte, que podrían ser necesarios para alguno de los estados de desa- rrollo de los parásitos. Por otra parte, al menos en Concepción, donde se examinó una muestra de mayor ta- maño, las cuatro especies branquiales presen- taron un coeficiente de dispersión mayor que 1, lo que evidencia una distribución sobredis- persa del tipo agrupada. Según Crofton (1971) y Anderson £ Gordon (1982) son 3 los factores principales que generan sobredisper- sión: heterogeneidad en la susceptibilidad del hospedador para infectarse, reproducción di- recta dentro del hospedador y heterogenel- dad en la habilidad del hospedador para eli- minar los parásitos, ya sea por respuesta in- munológica o de otro tipo. En este caso, el segundo punto, reproducción directa, junto con el tiempo de vida de las especies (al menos más de un año en los copépodos), son las de mayor singificado para explicar la sobredis- persión, permitiendo la sobreposición de las diferentes generaciones. Existe un daño potencial a nivel branquial en M. cephalus cuando coexiste más de una 30 especie. Sólo en Concepción se encontraron 4 especies, de las cuales M. pseudomugilis se ali- menta directamente de sangre, mientras que L. hutrempe y las 2 especies de Ergasilus lo hacen de mucus y tejido epitelial. Al coexistir más de una especie, el daño aumenta, dismi- nuyendo la capacidad respiratoria del pez (Pa- perna y Overstreet, 1981). En el caso de Erga- silus, se ha demostrado para E. sieboldi un efec- to negativo sobre la tasa de crecimiento del pez, al igual que alteración de la composición sanguínea (aumento considerable de monoci- tos, agranulocitos polimorfonucleares y neu- trocitos) (Bauer, 1958). Mugll cephalus juega un importante rol en el flujo de energía a través del ecosistema ya que se alimenta de los niveles tróficos más bajos: detritus, microalgas, micro y meioinfauna y cualquier otra estructura orgánica presente en los fondos blandos (fango, arena) (Brusle, 1981). El ciclo de vida de M. cephalus presenta 2 etapas: una pelágica, en que los juveniles son planctófagos, y otra bento-costera, en que los adultos son detritívoros. Considerando que la estructura parasitaria depende en cierto grado del comportamiento trófico de la especie, varios autores han de- mostrado la diferencia en la parasitofauna de M. cephalus y M. auratus en ambas etapas de su vida, producto de los diferentes ciclos de vida de las larvas que se encuentran en el plancton y en el fondo (Skinner, 1975; Resetnikova 1955, fide Polyanski, 1958). Skinner (1975) de- tectó claramente estas diferencias en Florida: los peces entre 10 y 20 cm presentaban típica- mente parásitos cuyos estados larvales se en- cuentran en el plancton, mientras que entre los 20 y 40 cm poseen parásitos con ciclos de vida diferentes. En las muestras aquí estudia- das no se detectó este tipo de segregación, ya que probablemente la etapa planctónica, al menos en esta zona, incluye tamaños inferio- res a 15 cm, que fue la talla más pequeña que se estudió. Lamentablemente, en Chile no existen estudios biológicos sobre Mugil cep- halus. Todos los digeneos adultos encontrados (excepto Lasiotocus sp.) presentan un solo hos- pedador intermediario (un caracol); la infec- ción del pez es por ingestión directa de las metacercarias que se encuentran enquistadas en el sedimento. Puesto que todas las especies Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ]. (excepto Lasiotocus) se encuentran altamente sobredispersas, y la mayoría presenta preva- lencias e intensidades relativamente altas, se estima que el tipo de alimentación, los tiempos promedios de vida de los parásitos, la conduc- ta gregaria y la heterogeneidad “ambiental” del hospedador determinan y estructuran la comunidad de parásitos intestinales. Por el ciclo de vida de estos digeneos, se espera una mayor densidad de metacercarias enquistadas en los alrededores de los caraco- les, ya que una vez que las cercarias emergen del caracol durante la noche (alrededor de 20 diarias) podrían nadar hasta un máximo de 12 horas antes de enquistarse en el sedimento (Martin, 1973; Fares 8: Maillard, 1975), lo cual no les permite una dispersión demasiado am- plia. Así, se espera una densidad proporcional entre los parásitos intestinales y la “oferta” ambiental de metacercarias. La conducta gre- garia también favorece el hecho de que gru- pos de hospedadores presenten altas densida- des y otros baja densidad, dependiendo del área donde se estén alimentando. La hetero- geneidad “ambiental” que ofrece el hospeda- dor favorece la diversidad parasitaria, en este caso, el intestino de M. cephalus es extremada- mente largo (aproximadamente 6 veces mayor que la longitud), ofreciendo microhá- bitats particulares. Lamentablemente no se realizaron observaciones de distribución dife- rencial. Dado que las especies pedominantes de di- geneos presentan ciclos de vida prácticamente iguales, existe la posibilidad de que un mismo caracol albergue más de una especie. Sin em- bargo, los resultados obtenidos del análisis de asociación entre parásitos no muestran asocia- ción de ningún tipo, por lo que puede esperar- se que cada especie tenga su propio hospeda- dor intermediario específico o bien, en caso de encontrarse más de una especie en el mismo caracol, podría haber cierto desfase tamporal o biológico en la emergencia de éstas. De los estados larvales encontrados, Phagi- cola longa y Contracaecum multipapillatum son los de mayor relevancia por su ciclo de vida y dinámica poblacional. Phagicola longa se en- contró en las tres localidades estudiadas (con una prevalencia de 91,4% en Concepción), mientras que C. multipapillatum sólo está pre- sente en Arica (70%). Las metacercarias de P. 31 longa se adquieren probablemente por pe- netración pasiva de las cercarias junto con el alimento, migrando posteriormente, mientras que las larvas de C. multipapillatum se adquie- ren tróficamente al ingerir copépodos infecta- dos (Huizinga, 1967). Ambas especies han si- do encontradas juntas en Pelecanus occidentalis y Phalacrocorax auritus en la región de Florida (Courtney € Forrester, 1974; Threlfall, 1982). Ninguna de estas aves está en Chile (Araya, 1985), aunque es posible que P. occi- dentalis llegue al extremo norte y forme pobla- ciones mixtas con P. thagus (H. Oyarzo, com. pers.), especie característica de la Corriente de Humboldt presente en Chile. En cuanto a Phalacrocorax, existen 6 especies distribuidas a lo largo de la costa chilena. Considerando los factores geográficos y de especiación de las aves, es probable que algunas de éstas (u otras afines) sean los hospedadores definitivos en Chile. En todo caso, la ausencia de C. multipa- pullatum en la zona centro-sur restringe la dis- tribución de sus posibles hospedadores a la zona norte. Las altas prevalencias de ambas especies sugieren un importante rol en la es- tructura de las comunidades de parásitos de sus hospedadores definitivos, además de plan- tear la problemática de su patogenicidad po- tencial. Lamentablemente los estudios parasitológi- cos de aves marinas chilenas son escasos (To- rres et al., 1982) al igual que estudios detalla- dos de su alimentación. Sería interesante ini- ciar la búsqueda y estudio de estas especies para establecer sus ciclos biológicos e influen- cia sobre la dinámica poblacional de sus hos- pedadores. Considerando puntualmente los niveles de infección de los parásitos, principalmente en cuanto a dominancia o importancia dentro de la comunidad total, y, comparándolos con lo encontrado por Skinner (1975), vemos que en Concepción la comunidad branquial está do- minada por L. huitrempe m. sp. y E. lizae (consi- derando sus intensidades y prevalencias), mientras que en Florida las especies dominan- tes son E. lizae y E. mugalis. En Arica, tanto M. macracantha como N. lizae son altamente im- portantes, mientras que en Florida forman parte del grupo medio en importancia. Consi- derando los parásitos intestinales, la especie dominante en Concepción es D. fastigatus, se- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 guida por D. fagilis n. Sp., mientras que en Florida es Schikhobalotrema elongatum, presen- tando el resto de las especies niveles medios de importancia; numéricamente sin embargo (in- tensidad), Saccocoelwides beauforti (6-30 indivi- duos/5 cm intestino) y D. fastigatus (5-25 indivi- duos/5 cm de intestino) son las más abundan- tes, pero sus prevalencias son muy bajas (5- 6%). Estos datos son evidencia para demostrar las diferencias existentes en la estructura de las comunidades de parásitos en ambas locali- dades, la que estaría condicionada por la dife- rente composición cualitativa y las condiciones ecológicas imperantes, estableciendo diferen- tes niveles de interacción pez-parásito y pro- bablemente entre los propios parásitos en su microhábitat. A nivel mundial, Mugal cephalus presenta una alta diversidad parasitaria con represen- tantes de los principales grupos de parásitos. Algunas especies presentan una distribución relativamente amplia (v. gr. Ergasilus lizae, E. versicolor, Dicrogaster fastigatus, Contracaecum multipapillatum, Phagicola longa, Metamicrocoty- la macracantha, Microcotyle pseudomugalis), mientras que otras están más restringidas pe- ro son congenéricas con las de otras regiones, sugiriendo casos particulares de especiación (v. gr. Saccocoelvoides paperna: n. sp. y $. overs- treeti n. sp. en Chile, S. beauforti en Norteamé- rica, $. martin en India y $. pearsoni en Austra- lia; Ligophorus huitrempe n. sp. en Chile, L. mu- gulinus en Norteamérica y Mediterráneo y L. chaubadi en el Mediterráneo). En estas situa- ciones de diferencias regionales dentro de un mismo hospedador definitivo, pareciera ser que es el hospedador intermediario y las con- diciones geográficas y ecológicas las que con- dicionan la radiación y especiación de los pa- rásitos. Finalmente, cabe destacar que de las 20 es- pecies de parásitos recolectadas de Mugal ce- phalus a lo largo de la costa de Chile, 5 resulta- ron ser nuevas para la ciencia: Ligophorus huitrempe n. sp. Dicrogaster fragilis mn. sp. Saccocoelioides overstreeti M. sp. Saccocoelivides paperna: n. sp. Bomolochus chalhuanus n. sp. y 8 nuevos registros para Chile: Kudoa sp. Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956 Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958 Lasiotocus Sp. Phagicola longa (Ramsom, 1920) Contracaecum multipapillatum (Von Drasche, 1882) Ergasilus versicolor Wilson, 1911 Naobranchia lizae (Króyer, 1863). con lo que se hace un nuevo aporte al conoci- miento parasitológico de los peces que habitan en la costa chilena, esperando poder algún día conocer integralmente su estructura comuni- taria e interrelaciones. LITERATURA CITADA ALEXANDER, C.G. 1954. 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Ligophorus huitrempe n. sp. F1G. 4. Ejemplar completo, vista dorsal; FiG. 5. Ganchos y barra transversal ventral con la nomenclatura utilizada; Fic. 6. Ganchos y barra transversal dorsal; F1G. 7. Cirro y pieza accesoria; Fic. 8. Región 30 um. 9 = 100 um; Fics. 5-8 = 10 pm; FiG. 38 esclerificada de la vagina; FiG. 9. Huevo. Escalas: FIG. 4 Parásitos de Mugl cephalus: FERNÁNDEZ, ]. A . CAE de A E E 7, A PLA p ER A E a E $] OS es BN: ERA y sb EDO 2-14. Fis. 10-11. Metamicrocotyla macracantha. F1G. 10. Individuo completo, vista ventral; Fic. 11. Atrio genital. Fics. 1 Macrocotyle pseudomugilis. FIG. 12. Ejemplar completo, vista ventral; Fi. 13. Atrio genital; F1G. 14. Huevo. Escalas: Fic. 10 5 mm; Fic. 12 = 1 cm; Fics. 11, 13, 14, = 50 mm. 39 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fics. 15-17. Dicrogaster fastigatus. F1G. 15. Ejemplar completo, vista ventral; F1G. 16. Saco hermafrodita; Fic. 17. Complejo ovariano. Escalas: Fic. 15 = 100 pm; Fics. 16-17 = 50 pm. 40 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J. Fics. 18-20. Dicrogaster fragilis m. sp. FIG. 18. Ejemplar completo, vista ventral; FIG. 19. Saco hermafrodita; Fic. 20. Complejo ovariano. Escalas: Fics. 18-20 = 100 pm. 41 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fics. 21-23. Saccocoelivides overstreeti m. sp. Fic. 21. Adulto vista ventral; Fic. 22. Adulto, vista lateral; Fic. 23. Saco hermafrodita. Escalas: Fics. 21-22 3 = 100 um. 92 500 pm; Fic. 42 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. SS Q NOA á OS nazo 26. Saco Fics. 24-26. Saccocoelindes papernai n. sp. FiG. 24. Adulto, vista ventral; Fic. 25. Adulto, vista lateral; Fic. hermafrodita. Escalas: Fics. 24-25 = 500 pm; Fic. 26 = 100 qm. 43 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 FiG. 27. Hymenocotta mantert, vista ventral; FIG. 28. lasiotocus sp., vista ventral. Escalas: Fics. 27-28 = 500 pm. 44 Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J. (Ó% 950 PES Pug a9o MESITA 0CCOOS: FiG. 29. Phagicola longa. F1G. 29. Adulto, vista ventral; Fic. 30. Scolex pleuronectis; F1G. 31. Contracaecum multipapillatum, extremo anterior; Fic. 32. Phocanema sp., extremo anterior. Escalas: Fic. 29 = 100 pm; Fics. 30-32 = 500 pum. 45 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fics. 33-37. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 33. Vista dorsal; Fic. 34. Segmento genital, 6% par de patas, abdomen y urópodos; Fic. 35. Primera antena; F1G. 36. Segunda antena; Fic. 37. Mandíbula. Escalas: Fic. 33 = 1 mm; Fics. 33-35 = 100 um; Fics. 36-37 = 50 qm. 46 Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ]. Fics. 38-44. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 38. Paragnato; Fic. 39. Primera maxila; Fic. 40. Segunda maxila; Fic. 41. Maxilípedo; F1G. 42. Primer par de patas; FG. 43. Segundo par de patas; F1G. 44. Detalle de las espinas externas del exopodito del segundo par de patas. Escalas: Fics. 38-40, 44 = 50 pm; Fics. 41-42 = 100 pm. 47 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 45 Fics. 45-50. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 45. Tercer par de patas; F1G. 46. Detalle de las espinas externas del exopodito del tercer par de patas; F1G. 47. Detalle de las espinas apicales del endopodito del tercer par de patas; F1G. 48. Cuarto par de patas; Fic. 49. Detalle de las espinas externas del exopodito del cuarto par de patas; FiG. 50. Quinto par de patas. Escalas: Fis. 45, 48, 50 = 100 pm; Fics. 46, 47, 49 = 50 qm. 48 Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J. Fr6s. 51-54. Ergasilus lizae, hembra. FIG. 51. Vista dorsal; Fic. 52. Abdomen y urópodos; Fic. 53. Segunda antena; F1G. 54. Segundo par de patas. Escalas: Fic. 51 = 500 jm; Fics. 52-54 = 50 pum. 49 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 96 Fics. 55-58. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 55. Segundo par de patas; FIG. 56. Tercer par de patas; F1G. 57. Cuarto par de patas; FIG. 58. Quinto par de patas. Escalas: Fics. 55-58 = 50 um; Fics. 59-60. Ergasalus versicolor, hembra. F1G. 59. Vista dorsal; Fi. 60. Abdomen y urópodos. Escalas: Fic. 59 = mm; Fic. 60 = 10 qm. 50 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. 61 63 Fic. 61-65. Ergasilus versicolor, hembra. F1G. 61. Segunda antena; F1G. 62. Primer par de patas; Fic. 63. Segundo par de patas; FIG. 64. Cuarto par de patas; FiG. 65. Quinto par de patas. Escalas: Fic. 61 = 100 um; Fics. 62-65 = 50 um. 51 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 66 Fics. 66-72. Naobranchia lizae, hembra. Fic. 66. Vista dorsal; Fic. 67. Vista lateral, adherida a un filamento branquial; Fic. 68. Cabeza, vista ventral, semiesquemático; FiG. 69. Primera antena; Fic. 70. Segunda antena; Fic. 71.Primera maxila; Fic. 72. Maxilípedo. Escalas: Fics. 66-67 = 1 mm, Fics. 69, 70, 72 = 50 pm; Fic. 71 = 10 qm. 52 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ]. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J. CUT Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fics. 73-76. Contracaecum multipapillatum. Fic. 73. Extremo anterior: Boca, diente perforador, poro excretor, labios 880X; FG. 74. Detalle de la boca, diente perforador y poro excretor, 2200X; F1G. 75. Diente perforador, 4400X; FiG. 76. Extremo posterior, ano, cola, 600X. Fics. 77-78. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 77. Abdomen, 800X; Fic. 78. Segunda antena, 300X. Fics. 79-84. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 79. Primera antena, 520X; FiG. 80. Región oral: Mandíbula, 2600X; Fic. 81. Primera maxila, 2000X; Fic. 82. Segunda maxila, 2000X: Fic. 83. Primer par de patas, 600X; Fic. 84. Detalle de las espinas apicales del endopodito del primer par de patas, 3000X. Fics. 85-90. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 85. Abdomen, 640X; Fic. 86. Segunda antena, 480X; Fic. 87. Primera antena, 480X; Fic. 88. Región oral: Mandíbula, primera y segunda maxila, 570X; FiG. 89. Primera y segunda maxila, 1520X; Fic. 90. Extremo de la mandíbula, 2280X. Fics. 91-94. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 91. Primer par de patas, 480X; Fic. 92. Detalle del margen externo del primer par de patas, 4.800X; Fic. 93. Detalle del exopodito del primer par de patas, 960X; F1G. 94. Detalle de las espinas apicales del endopodito del primer par de patas, 1920X. 56 Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ]. 2% Ligophorus huitrempe n. sp. 1007 807 604 9% Dicrogaster fastigatus prevalencia 100 80 60 40 20 p25 100 E ce r250 so * 4200 Nx 60 A Sl b150 x / ES N 14 > 40 ns N 100 pe So E N SS - 20 dá 50 e T T T T LS 1 2 3 4 5 6 % Saccocoelioides spp. 1007 r10 A 807 A FB % 10074 807 607 407 207 100 Microcotyle pseudomugilis Ergasilus versicolor pane paco zo % 1003 807 607 Mwmenocotta manteri 175 * F60 rs p45 4 F30 A tl (5 Tr ar o ryl y SS T 1 3 h 5 6 talla del pez (clases) elipaw pepisuajul Fic. 95. Cambio en la prevalencia e intensidad media de infección de los diferentes parásitos con la talla de Mugl cephalus. : prevalencia; la sección C de Materiales y Métodos. 57 : intensidad media. Las tallas correspondientes a las diferentes clases de edad se indican en Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fic. 95. Continuación. prevalencia % 1007 554 80) 604 ¿04 Phagicola longa 100, Myxobolus sp. 807 607 sl 204 5 6 1 2 Lasiotocus sp. talla del pez (clases) 58 eipawu pepisuajul Gayana, Zool. 51 (1-4): 59-63, 1987 ISSN 0016-531X UNA NUEVA ESPECIE DE LAGARTO ALTOANDINO: LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE) A NEW SPECIES OF LIZARD FROM THE ALTIPLANO: LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE) Juan Carlos Ortiz* y Pablo Marquet* RESUMEN Se describe una nueva especie del género Liolaemus prove- niente del altiplano del norte de Chile. Sus caracteres diagnósticos son: escamas dorsales pequeñas, lisas y de forma cuadrangular a semicircular; dorsalmente gris me- tálico con cuatro corridas de manchas negras bordeadas de blanco agrupadas normalmente de dos a cada lado de la línea media; 3 a 7 poros anales en los machos. Palabras claves: Liolaemus islugensis n. sp. Reptilia, Igua- nidae, Chile. En las cercanías del Parque Nacional Volcán Isluga en el altiplano chileno de la provincia de Iquique, en un estudio sobre algunos ejes del nicho de una comunidad de Liolaemus (Marquet y Ortiz, en preparación) se encontró una especie relacionada con las especies del grupo simonsi, sensu Laurent (1984). Sin em- bargo, esta especie es fácilmente distinguible por una combinación de caracteres que la ha- cen distinta de sus congéneres. Liolaemus islugensis sp. nov. (Figs. 1 y 2) Holotipo: Un macho, Museo de Zoología Uni- versidad de Concepción (MZUC 10931) reco- lectado en Colchane a 3.850 m, Provincia de Iquique, Chile (19%42'S, 68%53'W) el 2 de fe- brero de 1985 por P. Marquet. Alotipo: Una hembra (MZUC 10932) idén- ticos datos que el holotipo. Paratipos: MZUC 10933-10950, 12 machos y 6 hembras recolectados entre el 11 de enero y el 19 de marzo de 1985 en la misma localidad del holotipo por P. Marquet. *Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio- lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción. Casilla 2407, Concepción, Chile. 59 ABSTRACT A new species of the genus Liolaemus is described from the altiplano of northen Chile. Its diagnostic features are: small dorsal scales, smooth and quadrangular to semi- circular; dorsaly grayish; pattern with four longitudinal rows of black spots, arranged in group (normally two) within a white halo; 3-7 preanal pores in males. Keywords: Liolaemus islugensis m. sp., Reptilia, Iguanidae, Chile. Diagnosis Liolaemus de tamaño mediano, afín al grupo simonsi que se caracteriza por sus escamas dor- sales lisas, redondeadas, no imbricadas y de tamaño pequeño. Con 68 a 78 escamas al me- dio del cuerpo. El fondo del dorso es grisáceo y exhibe un diseño compuesto de cuatro hile- ras de manchas oscuras bordeadas de blanco. Vientre blanco, machos con poros anales. Descripción del holotipo Aspecto general robusto, la extremidad poste- rior proyectada hacia adelante no sobrepasa el hombro, la cola no alcanza a ser una y media vez más larga que la distancia hocico-cloaca. Cabeza un cuarto de la longitud hocico-cloaca, largo de la cabeza 1,2 veces el ancho, escamas de la cabeza pequeñas y ligeramente convexas. Mental más larga que la rostral, cuatro esca- mas en contacto con la rostral, las nasales no están en contacto con la rostral y están separa- das entre sí por dos escamas. Aberturas nasa- les en posición posterior, azygo frontal pre- sente, escamas postfrontales más pequeñas que la frontal, interparietal pentagonal, parie- tales mayores que la interparietal. Cinco esca- mas supraoculares alargadas, escama subocu- lar no dividida, separada de las supralabiales Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fic. 2. Liolaemus islugensis sp. nov: a. cabeza en vista late- ral; b. Escamas dorsales; c. región anal macho; d. región anal hembra. por una fila de 13 escamas, contabilizadas des- de la escama rostral hasta la última suprala- bial. Siete escamas infralabiales, nueve suprala- biales. Escamas temporales lisas, abertura del tímpano oval con pequeñas escamas débil- 60 eS ¡30d j 3 3 3 Al mente prominentes en su borde anterior, las que aumentan de tamaño hacia el ángulo su- perior. Borde posterior del oído liso con esca- mas granulares. Seis escamas entre el borde anterior del oído y la primera supralabial. Fle- co palpebral presente. Catorce escamas palpe- brales. Los lados del cuello con escamas gra- nulares, redondeadas y menores que las del dorso del cuello que son imbricadas. Pliegue antehumeral presente. Escamas dorsales pe- queñas, redondeadas, lisas y no imbricadas. Escamas ventrales lisas, imbricadas y mayores que las dorsales. Escamas laterales bien dife- renciadas y más pequeñas que las dorsales y “ventrales. Con una débil escotadura en las es- camas laterales inferiores. Escamas caudales de la fase dorsal cuadrangulares y quilladas diagonalmente. Escamas caudales de la fase ventral alargadas y lisas. Escamas de la cara inferior de los miembros, lisas. Escamas de la región dorsal de los brazos y piernas débil- mente quilladas hacia la base. Borde posterior del muslo granular, sin parche de escamas agrandadas. Escamas alrededor del medio del Liolaemus islugensis n. sp.: ORTIZ Y MARQUET cuerpo 77, escamas a lo largo de la región medio dorsal 80. Lamelas bajo el cuarto dedo del pie 24, tricarenadas; lamelas bajo el cuarto dedo de la mano 17, tricarenadas. Con cuatro poros anales. Coloración en vivo Cabeza gris verdosa, dorso con fondo gris me- tálico que disminuye hacia los flancos, con dos fajas laterales coloreadas de naranjo con algu- nos puntos azulados. Vientre blanco, débil- mente pigmentado en la región gular. Diseño dorsal formado por cuatro hileras de manchas oscuras, bordeadas de blanco que disminuyen de tamaño hacia la cabeza y cola, alargándose hacia los flancos. Las dos hileras centrales con- vergen hacia la cola. Medidas del holotipo (mm) Longitud de la cabeza 14,6; ancho de la cabeza 12,4; longitud hocico-cloaca 63,0; distancia entre la axila y la ingle 30,0; longitud de la cola (regenerada) 54,3; longitud de la extremidad anterior 21,5; longitud de la extremidad pos- terior 35,1; longitud del pie 16,8. Variación La variación en el número de escamas se pre- senta en la Tabla 11. En esta especie los machos tienen de 3 a 7 poros anales, algunas hembras también pueden presentarlos pero poco desa- rrollados y en número reducido (2 a 3). Los sexos se distinguen por la forma general del cuerpo, que en las hembras es más delgado, la cabeza es menos maciza y las extremidades más cortas (Tabla 1). El macho presenta en los flancos una coloración más viva que las hembras. La coloración y el diseño dorsal son variables, existiendo individuos en los cuales se fusionan lateralmente las dos filas paraver- tebrales de manchas negras, adquiriendo la forma de una barra. En otros el diseño está muy atenuado, predominando una coloración dorsal verdosa y en algunos casos acompaña- da de escamas azules y naranjas. Otros indivi- duos exhiben una o dos corridas de ocelos claros esfumados, e incluso los halos pueden llegar a fusionarse formando una línea clara irregular. Distribución Esta especie se distribuye en el altiplano de la provincia de Iquique y posiblemente pueda encontrarse en las regiones adyacentes del al- tiplano de Bolivia. Etimología Su nombre tiene relación con el Volcán Isluga y con el pueblo religioso del mismo nombre. Tabla I CARACTERES MORFOMETRICOS UTILIZADOS EN EL ANALISIS DE DIMORFISMO SEXUAL EN L. ISLUGENSIS. (MEDIA + SD; RANGO; n = NUMERO DE INDIVIDUOS, n.s = NO SIGNIFICATIVO). COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE LA t DE STUDENT DE DOS COLAS Carácter Machos n Hembras n t P Longitud 14,10+ 0,77 12,56+ 0,51 » , » P<0,002 cabeza O A AM o Ancho 12,50+ 0,95 11,05+ 0,74 , , ' , P<0,02 cabeza 14,20—11,62 9 12,51- 9,80 1D 30 Alto 9,19+ 0,61 7,43+ 0,60 ; y , y P<0,002 cabeza A oO Longitud 64,26+ 3,89 63,06+ 3,52 hocico-cloaca 70.32-6086 2 6578-59,72 19 070 0 Longitud 29,68+ 2,50 31,46+ 2,95 axila-ingle 3138-2746 % 3272-27,3 IA cil Longitud extremidad 22,49% 0,79 5 19,32% 0,74 8 8,30 P<0,002 anterior 24,00-21,20 22,04 16,95 Longitud extremidad 36,00+ 2,29 32,06+ 1,85 , » y , P<0,002 posterior A O o 61 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla II VARIACION DE ALGUNOS CARACTERES MERISTICOS DE LAS ESCAMAS DE 10 INDIVIDUOS MACHOS Y 10 HEMBRAS. (MEDIA + — SD, RANGO). COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE LA U DE MANN-WHITNEY (n.s. = NO SIGNIFICATIVO) Carácter Machos Escamas al medio 74,1+2,46 del cuerpo 77-70 Escamas a lo 76,8+1,31 largo del cuerpo 79-75 Lamelas bajo el 15,5+1,35 4” dedo de la mano 17-14 Lamelas bajo el 22,1+1,28 4” dedo del pie 24-21 Relaciones taxonómicas L. islugensis vive en simpatría con L. ornatus, diferenciándose porque esta última presenta * un parche agrandado de escamas detrás del muslo, además de diferencias ecológicas que se señalan más abajo. De L. gniseus y de L. huan- cahuasicus miembros del grupo simons: (sensu Laurent, 1984), se diferencia porque éstos presentan escamas imbricadas y carenadas, además del diseño dorsal que en L. griseus está representado por un fondo gris con puntos claros poco distintos. El patrón de diseño de cuatro hileras de manchas bordeadas de blan- co es compartido con L. pantherimus pero L. islugensis presenta una cola de mayor talla, un número superior de escamas alrededor del cuerpo y las escamas dorsales son lisas. Notas ecológicas Esta especie de iguánido habita en el piso alti- tudinal denominado Puneño, donde predo- minan los arbustos que originan las formacio- nes de Tolar (Ruthsatz, 1977). Aquí se en- cuentra en simpatría con otro iguánido conge- nérico (L. ornatus), con el que presenta marca- das diferencias en cuanto a utilización de los microhábitats existentes (Marquet y Ortiz, en preparación). L. islugensis restringe su activi- dad a lugares abiertos y a zonas que debido a la acción antrópica poseen una escasa cobertura vegetal. El hábito de frecuentar lugares abier- tos es de alto riesgo, ya que es una presa visible y desprovista de un refugio cercano, por lo que sería una especie susceptible en gran me- Hembras U P a a 6 P<0,02 dia ZO 54 ns. dida de ser predada; sin embargo, este riesgo se reduce debido al alto grado de homotipía que exhibe L£. islugensis, que disimula su figura contra el fondo gravoso que frecuenta. Este lagarto es omnívoro, consume insectos (preferentemente hormigas, hemípteros, ho- mópteros y larvas de lepidópteros) y también materia vegetal, la que constituye el 59,5% en peso seco del material ingerido (Marquet, 1985). La materia vegetal consumida consiste en: hojas, plántulas, cápsulas florales y frutos de Adesmia sp., Viola sp., Ephedra breana, Bac- charis incarum y Otras especies no determina- das. Esta dieta es la esperada para un lagarto que obtiene sus presas de la superficie del suelo donde puede comer además de los insec- tos, los frutos caídos, las plántulas y los brotes de arbustos y herbáceas. Esta especie es de hábitos diurnos y presen- ta un patrón de actividad unimodal que alcan- za su máximo alrededor del mediodía (28,2 + 1,3; N = 41). La temperatura corporal es bas- tante baja comparada con la que presentan los Liolaemus de la zona de Chile central (ver Fuentes y Jaksic, 1979) y algo menor que la encontrada por Pearson (1956) y Pearson y Bradford (1976) para L. multiformias en condi- ciones similares. Esta baja temperatura está condicionada por el helado y ventoso ambien- te altoandino. Agradecimientos Al Sr. Hernán Torres, Director Regional de CONAF de la I Región, por las facilidades Liolaemus islugensis n. sp.: OrTIZ Y MARQUET otorgadas; al Sr. Javier Salinas, Administra- dor del Parque Nacional Volcán Isluga, por su amistad y colaboración durante nuestra esta- da en Enquelga, así como a toda la comunidad de ese lugar. A la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (Proyecto N? 20.38.02), por su apoyo económico sin el cual este trabajo no hubiera sido posible rea- lizar. LITERATURA CITADA FUENTES, E. and F. Jaksic. 1979. Activity tempera- ture of eight Liolaemus (Iguanidae) in central Chile. Copeia 1979: 546-548. 63 LAURENT, R. 1984. Tres especies nuevas del género Liolaemus (Reptilia-Iguanidae). Acta Zool. Li- lloana 37 (2): 273-294. MARQUET, P. 1985. Estudio de algunos ejes del nicho de una comunidad de Liolaemus (Squama- ta-Iguanidae) en el altiplano del Norte de Chile. Unidad de Investigación, Universidad de Con- cepción, 44 p. Pearson, O.P. 1954. Habitats of the lizard Liolae- mus multiformis multiformss at high altitudes in southern Peru. Copeia 1954: 11-116. PEArsonN, O.P. and D.F. BRADFORD 1976. Thermo- regulation of lizards and toads at high altitudes in Peru. Copeia 1976: 155-170. Rurhsatz, B. 1977. Pflanzengesellschaften und ihre Lebensbedindungen in den Andinen halb- wusten Nordwest-Argentiniens. Dissertations Botanic. 39: 1-168. ¡ A e o Ñ TES A y sl MT ¡Aia FI AA j 1 ap y Ve AAA y DD AA aa : E) PARA DA 0 il AI TD y ' A A > A E da AAA A! A ¿2 mM sa A ACA as VIUpO GRO a yr Rr ras PU IO SA We di DAA Gayana, Zool. 51 (1-4): 65-95, 1987 ISSN 0016-531X EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950. GENERO MONOTIPICO DE MARIPOSAS NOCTURNAS: ¿MITO O REALIDAD? EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950. MONOTYPIC GENUS OF NOCTUIDS MOTHS: MYTHUS OR REALITY? Andrés O. Angulo*; Carmen Jana-Sáenz*; Luis E. Parra* RESUMEN Euxoamorpha Franclemont, 1950, es uno de los más pecu- liares de los Agrotinae (Lepidoptera: Noctuidae), debido a sus caracteres tan especializados (uncus bífido, ojos ci- lias, espinación limitada de la tibia posterior, etc); es típica- mente del cono sur de Sudamérica (parte baja de la subre- gión andino-patagónica). Se examinaron 90 ejemplares (78 machos y 12 hembras), se describieron externamente y se preparó la genitalia.Se usó, para análisis cladístico como “grupo externo”, a Pendroma Hibner y a Copitarsia Hampson (este último es Cucullinae), de esta manera se polarizaron los caracteres. Euxoamorpha Franclemont queda con cuatro especies: E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb., E. mendosica (Hampson) n. comb. y E. molibdoida (Stadgr.). El análisis cladístico nos señala que el género se divide en dos clados, uno contiene a molibdoida y eschata y el otro a imgoufu y mendosica. El desplazamiento apomórfico (en el mapa) de las especies nos muestra a molibdoida como la más conser- vadora y a mendosica como la más avanzada (llega hasta la base del Aconcagua), lo cual nos hace pensar que su distri- bución es más fácilmente explicable si la consideramos un invasor sureño hacia el norte, cuyo grupo hermano (gené- rico), al no encontrarse en ningún continente austral ac- tualmente, debe estar bajo los hielos del continente antár- tico; evidentemente es un elemento Gondwánico. Final- mente, se entregan claves para la identificación de las especies basadas en: a) maculación alar; b) genitalia del macho, y c) genitalia de la hembra; y también claves pictó- ricas para genitalia de machos y hembras. Representa parte de un linaje Gondwánico de nóctui- dos, en que su grupo hermano debe encontrarse (+) en el continente antártico. La explicación de la distribución geográfica de Euxoamorpha parece ser dispersalista (como los quironómidos de Brundin, 1966), sin embargo, no se descarta la participación de fenómenos vicariantes en el Mesozoico superior. Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha Franclemont, 1950, Sistemática, Filogenia, Chile. *Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Ca- silla 2407-10, Concepción, Chile. 65 ABSTRACT Euxoamorpha Franclemont, 1950, is a singular Agrotinae (Lepidoptera: Noctuidae) with highly specialized charac- ters (bifid uncus, eyers with cilias, spines limited to the hind tibiae, and so on). It is typically distributed in Sout- hern South America (lowe partof the Andean-Patagonian Region). 78 males and 12 females were studied externally and their genitalia dissected. Peridroma Húbner and Cop:- tarsía Hampson (this last a Cucullinae) were uses as an Out group to polarize characters. As a result, Euxoamorpha Franclemont is left with only four species: E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb., E. mendosica (Hampson) n. comb. and E. molibdoida (Stdgr.). The cladistic analysis suggests two clades, one with molibdoida and eschata and the other with imgoufi and mendosica. The Gondwanic geographic distribution shows E. molibdoiwda (Stdgr.) as the most conservative and E. mendosica (Hampson) as the more advanced species, in a pattern that suggests a northward progression of a sout- hern group, coincident with an apomorphic displacement northwards. The (conceptually necessary) sister group should be buried under the antarctic ice. This rather dispersalist scenario does not exclude possible vicariant events in the upper Mesozoic. Identification is bases mainly on: a) wing pattern, b) male genitalia, c) female genitalia. Pictorial keys for male and female genitalia are given. Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha Fran- clemont, 1950, Systematic, Phylogeny, Chile. INTRODUCCION Los lepidópteros constituyen un grupo muy importante dentro del mundo de los insectos, en parte por su interés económico, el cual ha movido toda una industria creciente del con- trol químico (DDT s./.) primero, control bioló- gico y/o integrado, y últimamente con los in- secticidas de la tercera generación, es decir, con la aplicación de los reguladores del creci- miento (IGR: insect growth regulator); por Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 otra parte su interés se ha llevado al campo de la estética en las colecciones de mariposas emi- nentemente tropicales, de colores muy llama- tivos, y así es posible destacar una serie extensa de motivos de interés para el ser humano. Como Cayrol (1972) lo destaca: “De las más de 100.000 especies que constituyen el orden de los Lepidoptera, 20.000 pertenecen a la familia Noctuidae”. Esto significa que los nóc- tuidos de por sí tienen un atractivo especial para los estudios sistemáticos actuales, espe- cialmente en el uso de las técnicas actuales filogenéticas. La subfamilia Agrotinae “...siempre ha si- do un sector difícil en nuestra clasificación de los Noctuidae” (Forbes, 1933); en esta subfa- milia se encuentran una serie de géneros en Sudamérica, de los cuales aquellos que se dis- tribuyen en el cono sur o subregión andino- patagónica constituyen un tema apasionante, desde el punto de vista de su historia evoluti- va. El género Euxoamorpha Franclemont, es uno de los más peculiares entre estos últimos, debido a sus carácteres tan especializados y tan típicos de él. En 1950 Franclemont describe el género Euxoamorpha sobre la base de la especie E. eschata representada por un solo ejemplar macho de Punta Arenas, Chile; además indica que *...la combinación de ojos con cilias, espi- nación limitada de la tibia posterior, uncus bífido y posición de la ampulla y clásper de la genitalia del macho lo distinguen de todos lo otros en Agrotinae”. Este género deja de ser monotípico cuando Kóhler (1953), aparte de identificar algunos ejemplares como E. eschata Franclemont (tam- bién el alotipo hembra), describe otra especie E. glacialis de ejemplares de Punta Bandera, Santa Cruz, Argentina. En 1958 el mismo au- tor coloca la especie Agrotis molabdorda Staudin- ger, 1898 en el género euxoamorpha Francle- mont, dejando de esta manera al género con tres especies. En 1959 Kóhler describe a £. samborombona sobre la base de ejemplares de Buenos Aires, Argentina, aumentando así a cuatro el número de especies del género. El origen y las relaciones de este género tan peculiar son actualmente desconocidos, a pe- sar de que existen algunas aseveraciones basa- das en la experiencia de los investigadores, así Kóhler (1967) dice: “...Tamseuxoa Kóhler, in- tegra el complejo Pseudoleucania Staudinger n 66 que a la vez tiene afinidades con Euxoamorpha Franclemont, con los cuales forma un grupo homogéneo”. Es nuestro objetivo aclarar el status taxonómico del género Euxoamorpha Franclemont, y a la vez establecer las relacio- nes filogenéticas entre sus especies, como tam- bién del género con otros cercanos a él. MATERIALES Y METODOS Para el presente trabajo se contó con material seco de museo proveniente de las siguientes instituciones: MZUC, USNM, CMC, IML, CR; entre este material reunido se cuenta con paratypi, homotypa, cum typus comparatum y typus (slides). Las observaciones se hicieron con una lupa estereoscópica Carl Zeiss IVb, y los dibujos con una cámara clara de Abbé incluida en el estativo de la lupa; en aquellos casos en que era necesario un examen más detallado y acu- cioso de alguna estructura, se observó bajo microscopio Karl Zeiss, con cámara clara de Abbé incluida en el estativo del microscopio. La preparación de la genitalia fue realizada de la siguiente manera: se desprende el abdo- men del ejemplar y se humedece por 1 a 2 minutos en EtOH 70%w/v y luego se coloca en KOH 10%w/v para dejarlo a temperatura am- biental por un día al menos; de esta manera el KOH actúa más rápidamente. La disección de la genitalia aclarada se hizo bajo agua corrien- te, despejando y limpiando las estructuras pertinentes, las que a continuación fueron ob- servadas y dibujadas; posteriormente, se al- macenaron en frascos pequeños de genitalia, o montadas en preparación semipermanentes con líquido Hoyer. En el trabajo de taxonomía numérica por computación se utilizó un subprograma del PHYLIP (Phylogeny Inference Package) en su versión 2,5 y el TAXNUM de Rogers, D.]. y T.T. Tanimoto (1960) con el algoritmo de agrupación de Van Rijsbergen, G.J. 1970. del DICUC en el DEC-1091; este tipo de relacio- nes de similaridad total se denomina en gene- ral Fenética. Para la correcta cita de trabajos antiguos de lepidópteros se usó Heppner (1982). Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al, ABREVIATURAS USADAS* aa. apófisis anteriores del ovopositor. abc. abertura genital de la pupa hembra. amp. ampulla de la valva. aovp abertura del ovopositor de la pupa hembra. ap. apófisis posteriores del ovopositor. asbd. área setosa basodorsal de la valva. bat. banda anterior transversa del ala anterior. bau. base del uncus. bb. banda basal del ala anterior. bm. banda media del ala anterior. bpt. banda posterior transversa del ala anterior. brdu. brazo derecho del uncus. bst. banda subterminal del ala anterior. bt. banda terminal del ala anterior. cebu cervuix bursae. cer. ceratoteca. cla. clasper. cobu corpus bursae. cor. corona de la valva. CR. colección Rodríguez, depositada en el MZUC. GrE: cremáster. CSIRO. Commonwealth Scientific and In- dustrial Research Organization, Australia. cuha cuello hadenino de la valva. dey. ducto eyaculador. DICUC. División de Informática y Compu- tación de la Universidad de Con- cepción. DSIR Department of Scientific and In- dustrial Research, New Zealand. dubu ductus bursae. duse ductus semnalis. EA. expansión alar. ebb. espina de base bulbosa del cornut. ebn. espina de base normal del cornuts. edfa esclerotización de la funda del ae- deagus. eppt. espiritrompa. EtOH alcohol etílico. fda. funda del aedeagus. IML. Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. *En los acrónimos de las instituciones se usó Heppner 8: Lamas (1982). ma. mancha apical. MC. Colección particular Dr. Miguel Cerda, de Santiago, Chile. mc. mancha claviforme. mo. mancha orbicular. mr. mancha reniforme. MZUC. Museo de Zoología, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. pod 1 y 2.podotecas 1 y 2. ptt. pteroteca. sac. saccus del vinculum. sacl. sacculus de la valva. sig. signum. teg. tegumen. ves. vesica del aedeagus. USNM. United States National Museum. yxt. yuxta. RESULTADOS A. Descripciones taxonómicas Euxoamorpha Franclemont, 1950. Euxoamorpha Franclemont, 1950, p. 40. Tamseuxoa Kóhler, 1954, p. 37 y 38. Especie typus: Euxoamorpha eschata Francle- mont, 1950, pp. 40 y 41. (Euxoamorpha Frclmt.). Especie typus: Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p. 59. (Tamseuxoa Khlr.). Cabeza prominente, frente redondeada y lisa; antenas ciliadas en el macho son más largas; ojos ovoides, con cilias largas; palpos oblicuos alcanzando a la altura del margen superior del ojo, con escamas y escamas piliformes, éstas en su vientre: probóscide bien desarrollada. Tó- rax con escamas estrechas y muy bifurcadas; tibias con espinas débiles y algunas más fuer- tes; alas anteriores trigonadas. Genitalia del macho con los brazos del tegumen cortos y anchos, saccus bulboso; uncus dividido de la base o muy cerca de ella, en el primer caso los brazos son rectos y en el segundo son cortos y curvados hacia la línea media, los ápices de los brazos son redondeados con cortas y robustas espinas; valvas simétricas de ápice truncado; corona del cucullus con espinas débiles o más fuertes; ampulla débil y larga o fuerte y corta, en el último caso el ápice es romo, en el prime- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 ro es agudo y recurvado dorsalmente; yuxta romboidal a subtriangular; aedeagus largo y robusto, vesica armada con espinas largas, la más basal con la base robusta y bulbosa. Geni- talia de la hembra con la bursa copulatrix dividi- da en un corpus bursae subgloboso ligeramente más largo que su ancho medio, puede o no llevar hasta cuatro signa, y un cervix bursae subgloboso pero alargado (más largo que el corpus bursae) y recurvado en su ápice del cual se origina el ductus seminalis; el ductus bursae no es más largo que el corpus bursae; las apófisis posteriores son 1,5 veces más largas que las anteriores. Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950 (Eigs lib 677, 9,2029) 30731 y32) Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950, pp. 40 y 41; Kóhler, 1952, p. 89; Kóhler, 1967, p. 303. Typus: 1 macho, Chile (Tierra del Fuego), Pun- ta Arenas (USNM, Washington) N* 59231 (Holotypus). 1 hembra Bariloche (leg. Brida- rolli S.J.) (Colegio Máximo, San Miguel, Buenos Aires) (Alotypus). Descripción del macho: Cabeza y palpos con escamas blanquizcas, algunas con el ápice ne- gruzco, además hay escamas piliformes ne- gruzcas; las antenas en el dorso con escamas negruzcas y algunas escasas blancas, las cilias son blancas distribuidas uniformemente y de igual largo que el ancho del segmento. Tórax en el dorso con escamas castañas y estramíneas de ápice blanco y algunas grisáceas, en los costados y el vientre lleva escamas piliformes blancas; patas con escamas negruzcas y blan- cas, en el ápice dorsal de la tibia y tarsitos se reúnen las escamas blancas, en la cara ventral de los fémures lleva largas escamas piliformes blancas. Alas anteriores en el dorso llevan es- camas grises, blanquizcas y estramíneas mez- cladas, las bandas llevan exclusivamente esca- mas negras, al igual que el espacio entre la orbicular y reniforme (la banda medial indis- tinta), ambas manchas son normales y llevan sólo escamas grises-blanquizcas, la reniforme lleva en su lado basal y apical algunas estramí- neas; la b.b. es corta, la b.a.t. es recta en su mitad anterior y luego proyecta una dentación externa y otra interna; la b.p.t. se excurva cer- ca de la reniforme y luego ingresa basalmente 68 con indentaciones; la b.s.t. es normalmente indentada, las escamas del termen son blan- quizcas; en la cara ventral hay escamas casta- ño-grisáceas uniformes. Alas posteriores con escamas castaño-oscuras, las del termen son blancas; en la cara ventral lleva escamas blan- quizcas y en el área discal lleva algunas escasas escamas negruzcas. Abdomen con escamas castaño-oscuras y algunas blanquizcas. E.A.: 36,0 mm. Genitalia: brazos del uncus, robustos curvados hacia la línea media, cucullus con co- rona de espinas más o menos fuertes; ampulla desarrollada de Y4 del 1 de la valva, su ápice agudo está curvado cortamente hacia el dorso, el clasper está bien desarrollado; yuxta subrom- boidal; vesica con 9 espinas, una de ellas con la base anchamente bulbosa; saccus tan largo co- mo su ancho medio, de ápice romo; área seto- sa en la base dorsal de la valva hinchada. Hembra: Similar al macho. Cilias antenales más cortas. Genitalia: Corpus bursae sin signa visibles, ceruix bursae 1,5 veces más largo que el corpus bursae. Descripción de la pupa hembra (Fig. 29): 9,0 mm de largo y 3,25 mm de ancho máximo. Probóscide muy larga alcanzando su ápice hasta el borde posterior del sexto segmento abdominal; ápice de las pterotecas alcanzan hasta la mitad del quinto segmento abdominal; podotecas mesotorácicas alcanzan hasta el ápi- ce de pterotecas; ceratotecas alcanzan hasta casi el ápice de las podotecas mesotorácicas; podotecas protorácicas alcanzan hasta la mi- tad del trayecto de las espiritrompas; octavo segmento abdominal ventralmente interrum- pido por una constricción (Fig. 30) al igual que el noveno segmento, en dicha constricción se ubica primero la abertura del ovopositor y luego la abertura de la bursa copulatrix; poste- riormente a ellos se ubica la abertura anal; el cremáster se encuentra ubicado en una pro- minencia apical (Figs. 31 y 32) y consta de seis espinas o crochets, los que en su ápice se bifur- can cortamente y en forma irregular, central- mente se ubica un par y a cada lado de él el otro par; los crochets del cremáster son rectos y tan largos como la mitad del largo del déci- mo-undécimo segmento abdominal. Material examinado: 25 ejemplares (19 ma- chos y 6 hembras). 2 machos (cum typus compa- Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al. ratum) Chile: Prov. Magallanes, Río Tres Bra- zos, 9-13 Jan. 1966, Flint 8 Cekalovic MZUC; l macho P. Arenas, Ojo Bueno, 28-XI-1972, Dr. Cerda (MC); 1 hembra (con exuvia pupal) P. Arenas, Ojo Bueno, 10-1-1974, Cerda (MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno, 15-12-972, Cerda (MC); 1 hembra Magalla- nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-976, Dr. Cerda (MC); 1 macho Magallanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 9-XII-972, Dr. Cerda (MC); 1 ma- cho Pta. Arenas, 6-feb.-1960, Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6-enero-1960, Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Are- nas, 5-enero-1960, Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 hembra (gen. prep.) P. Arenas, Ojo Bueno, 13-2-974, P. Cerda (MZUC); 1 macho (sin ab- domen) Espora 4-dic.-1953, Rodríguez: Coll. (MZUC); 2 machos y 1 hembra Tres Puentes, dic. 1952, Rodríguez: Coll. (MZUC); 1 macho (sin cabeza) Tres Puentes, feb. 1953, Rodrí- guez: Coll. (MZUC); 5 machos Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón: Coll (MZUC); 3 machos y 1 hembra (15067) Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón: Co-1. (MZUC). Euxoamorpha ingoufú (Mabille) n. comb. (Figs. 2, 8, 9, 10, 11, 12, 13 y 26) Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p. 59; Mabille, 1889, p. 146; Draudt, 1924, p. 55. Tamseuxoa ingoufu (Mabille); Kóhler, 1954, p. 38; Kóhler, 1967, p. 307. Typi: 1 macho, Patagonia, Santa Cruz (Museo de París) (Holotypus). 86 ejemplares (colec- ción Museo de Santiago de Chile y colección Rodríguez y colección del autor) (Homo- tipos). Descripción del macho: Cabeza con escamas blanquizcas y grises, algunas con el ápice ne- gruzco; palpos en el dorso lleva escamas blan- cas y algunas castaño-oscuras, en el vientre con escamas piliformes blancas y algunas de ápice castaño-oscuro; antenas en el dorso lleva escamas blancas y en el vientre con cilias dis- puestas uniformemente en toda la cara del segmento, son cortas la mitad del ancho del segmento. Tórax en el dorso lleva escamas castaño-grisáceas, en los lados y vientre con escamas piliformes del mismo color; patas con escamas blancas y castaño-oscuras, las espinas son castañas, débiles, cara ventral de las tibias llevan escamas piliformes concoloras con el 69 tórax, en el ápice dorsal de las tibias y de los tarsitos con escamas blancas. Alas anteriores en el dorso con escamas castaño-oscuras, el área costal lleva escamas blancas al igual que las manchas orbicular, reniforme y clavifor- me, esta última muy larga, el borde de las manchas lleva escamas castaño-negruzcas, la reniforme y orbicular llevan escasas escamas castañas en sus centros, las escamas del termen son concoloras con el ala; la cara ventral con escamas castaño-grisáceas, al borde costal son blancas como en el borde anal. Alas posterio- res con escamas castaño-blanquizcas, en las venas hay escamas más oscuras, las del termen son blancas con algunas de largo medio, entre- mezcladas y de color castaño hacia su ápice; la cara ventral lleva escamas castaño-oscuras a blanquizcas, la lúnula discal algo marcada con escamas oscuras, las escamas del termen son blancas. Abdomen con escamas y escamas pili- formes castañas y blanquizcas. E.A.: 33,0 mm. Genitalia: brazos del uncus rectos y débiles, la ampulla corta (1/5 del largo de la valva) y de ápice romo, curvándose en su extremo hacia el vientre; el clasper pequeño, uniforme; yuxta subtriangular a cordiforme; cucullus con una corona de espinas débiles; vesica con 6 espinas, una de ellas con la base ancha y bulbosa; saccus algo agudo, más largo que su ancho medio; área setosa de la base dorsal de la valva no hinchada. Hembra: Similar al macho. Antenas con cilias más cortas. Corpus bursae con estrías longitudi- nales y un signum notable subcircular; cervix bursae recurvado en su ápice. Material examinado: 11 ejemplares (9 ma- chos y 2 hembras). 3 machos (homotypi) Tres Puentes, enero, 1953, Rodríguez, Coll. (CR); 4 machos (homotyp1) Tres Puentes, nov. 1952, Rodríguez, Coll. (CR); 2 machos (1 macho gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí- guez, Coll. (CR); 1 hembra Tres Puentes, dic. 1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 1 hembra (gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí- guez, Coll. (CR). Euxoamorpha mendosica (Hampson, 1903) n. comb. (Figs. 3, 14, 15, 16, 17, 18 y 27) Lycophotia mendosica Hampson, 1903, p. 524; Draudt, 1924, p. 68; Kóhler, 1945, p. 118. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tamseuxoa mendosica (Hampson). Kóhler, 1955, p. 38; Kóhler, 1967, p. 31. Typi: 1 macho Argentina, Fitzgerald, 99-124, 1952/3 (Holotypus) en el Museo Británico. Descripción del macho: Cabeza con escamas blanquizcas y castañas en manchones al igual que en el dorso de los palpos, en el vientre de ellos lleva escamas piliformes de igual color; antenas en el dorso llevan escamas blancas, en la cara ventral con cilias, distribuidas cerca del área medial del segmento, su largo es igual al ancho del segmento. Tórax en el dorso con escamas castañas y algunas de ápice blanco o castaño-oscuro, en los lados y vientre con esca- mas piliformes castaño-blanquizcas; patas con escamas blanquizcas y algunas grises entre- mezcladas, espinas castaño-amarillentas, débi- les, cara ventral de las tibias con escamas pili- formes castaño-oscuras con ápice blanco y cas- taño-oscuro, ápice dorsal de las tibias y tarsi- tos con escamas blancas. Alas con fondo de escamas castaño-oscuras, el área costal con es- camas blancas, al igual que la claviforme, or- bicular y reniforme, la primera muy larga, el centro de la reniforme lleva escamas castañas, el área entre la b.t. y la b.p.t. lleva escamas blancas que sigue las dentaciones de ellas; las escamas del termen son castaño-oscuras; la cara ventral lleva escamas castaño-oscuras en la mitad anterior costal, las venas correspon- dientes llevan escamas blancas, la mitad poste- rior anal del ala lleva escamas blancas. Ala posterior en el dorso lleva escamas blancas, sobre las venas lleva escamas castaño-oscuras, al igual que la b.t.; las escamas del termen son blancas; la cara ventral lleva escamas blancas, la lúnula discal con escamas castaño-oscuras. Abdomen con escamas piliforme castaño- claras y oscuras. E.A.: 35,0 mm. Genitalia: brazos del uncus rectos y débiles; yuxta sub- triangular; cucullus con corona de espinas dé- biles; ampulla corta (1/4 a 1/5 del largo de la valva) se curva en su extremo distal hacia el vientre de la valva, sobrepasándola levemen- te; clasper pequeño y unciforme; saccus de ápi- ce algo agudo, tan largo como ancho; área setosa de la base dorsal de la valva no hincha- da; vesica con 8 espinas, una de ellas con la base ancha y bulbosa. Hembra: Similar al macho. Antenas con las cilias más cortas. Corpus bursae subgloboso y 70 triangular con 4 signa evidentes; cervix bursae recurvado en su ápice, ductus bursae la mitad del largo del corpus bursae. Material examinado: 31 ejemplares (28 ma- chos y 3 hembras). 5 machos Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón, Coll, Chile, Magallanes (MZUC); 1 macho Tres Puentes, feb. 1953, Rodríguez, Coll (MZUC); 1 macho P. Arenas, Ojo Bueno, 12-XI1-972, Dr. Cerda (MZUC); 1 macho P. Arenas, Ojo Bueno, 1.12.974, Cerda (MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno, 10-1-974, G. Cerda (MZUC); 1 macho Maga- llanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4.X11.976, Dr. Cerda (MC); 1 macho P. Arenas, Ojo Bueno, 5.X11.972, Dr. Cerda (MC); 1 hembra P. Are- nas, Parcela, 27-1-72, Cerda (MZUC); 7 ma- chos P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr. Cerda (MC); 3 machos y 1 hembra Magalla- nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr. Cerda (MC); 3 machos Magallanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 9-XII-(8c¿, Dr. Cerda (MZUC); 2 machos P. Arenas, 4-12-972, Cerda (MC); 1 macho P. Arenas, Parcela, 6-2-72, Cerda (MZUC); 1 macho P. Arenas, ciudad, 18-XII- 968, Cerda (MC). Euxoamorpha molibdowda (Staudinger, 1898) (Figs. 4, 19, 20, 21, 22 y 28) Agrotis molibdoida Staudinger, 1898, p. 61. Lycophotia molibdorda (Staudinger). Hampson, 1903, p. 576; Draudt, 1924, p. 73; Kóhler, 1945, p. 120. Euxoamorpha molibdoida (Staudinger). Kóhler, 1957, p. 11; Kóhler, 1967, p. 313. Typi: 1 macho, Ushuaia, 16-XI-1892, Dr. Mi- chaelsen (Museo de Stockholm: no está; ¿perdido?) (Holotypus). Descripción del macho: Cabeza con escamas grises-oscuras, las de la frente poseen el ápice castaño; palpos con escamas castaño-oscuras en el dorso, en el lado ventral de color blan- quizco y además algunas piliformes más largas castaño-oscuras y otras blanquizcas; antenas con y escamas castaño-negruzcas en el dorso y cilias blanquizcas en el vientre, éstas son de igual largo al ancho del segmento y distribuida uniformemente. Tórax en el dorso lleva esca- mas y escamas piliformes negruzcas, en los lados lleva escamas piliformes castaño- blanquizcas, en el vientre éstas son negruzcas; Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. patas con escamas negruzcas en el dorso y en el vientre con escamas piliformes castaño- blanquizcas, espinas castaño-oscuras y débiles, en el ápice dorsal de las tibias tarsitos con escamas blancas, espolones con escamas blan- quizcas. Alas anteriores en el dorso uniforme- mente con escamas negruzcas, al igual que las escamas de termen, no se visualizan manchas ni bandas; en la cara ventral lleva escamas castaño-claras, hacia la base del borde poste- rior anal hay escamas blanquizcas. Alas poste- riores con escamas piliformes castaño-oscuras y blanquizcas, al igual que la cara ventral, ha- cia la base son blanquizcas. Abdomen con es- camas y escamas piliformes castaño-blanquiz- cas. E.A.: 38,0 mm. Genitalia: brazos del uncus robustos de ancho no uniforme (en su parte media es más ancho), el tegumen es tan largo como los brazos del uncus (formando un ver- dadero pedicelo a la bifurcación del uncus); yuxta subcuadrangular; cucullus con corona de espinas fuertes; ampulla 1/4 del largo de la valva, se recurva en su ápice dorsalmente; clás- per más débil pero también largo; área setosa dorsal de la valva no hinchada; saccus más ancho que largo. Hembra: Similar al macho. Antenas con las cilias más cortas que las del macho. Corpus bursae globoso alargado (2 veces más largo que su ancho medio) sin signa evidentes; cervix bur- sae el doble del largo del corpus bursae, más bien toma el aspecto semilunar. Material examinado: 23 ejemplares (22 ma- chos y 1 hembra). 3 machos Tres Puentes, dic. 1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 3 machos Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas, Magallanes, T. Cekalovic, 4-1-52 (MZUC); 1 macho Pta. Are- nas, Magallanes, T. Cekalovic, 27-12-51 (MZUC); 2 machos Chile: Prov. Magallanes, Río Tres Brazos. 9-13 Jan. 1966, Flint e Ceka- lovic (MZUC); 1 hembra Chaitén, 3-11-82, Ce- kalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas, Ojo Bueno, 9-12-972, Cerda (MC); 1 macho Pta. Arenas, Parcela, 6-2-71, Cerda (MC); 1 macho Magallanes, Ojo Bueno, Parcela 15- IV-1975, H. Bobadilla (MC); 8 machos Pta. Arenas, 5 enero 1960, Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6 feb. 1960. Cekalovic, Coll. (MZUC). 71 B. Biología y ciclo vital Acerca de este aspecto es posible destacar al- gunos alcances sobre el desarrollo de las espe- cies. La presencia de los adultos se destaca du- rante cinco a seis meses consecutivos en el año, desde octubre de un año hasta abril del año siguiente; este comportamiento poblacional de presencia es un buen indicio de que esta- mos tratando con especies polivoltinas (tri o tetravoltinas), lo que no hace mayores diferen- cias con las especies de nóctuidos a que esta- mos acostumbrados a tratar. La pupa de E. eschata Franclemont nos des- taca con su morfología los siguientes puntos (sensu Angulo, 1978): a) Pupa ageoica, lo que indica que no posee geoico, es decir no pupa dentro del suelo, especialmente si tenemos en cuenta que los suelos helados de la zona altoandina no son aptos para esta posibilidad. Es probable que posea un capullo de seda, ya que su forma se acerca bastante a la fitometroide de las pupas de Plusiinae. El cremáster es del tipo “aéreo” con lo cual confirma su pupación en el exterior, pro- bablemente entre las hojas perennes de los árboles característicos del sur. La larga espiritrompa es un índice de que su alimento de néctar lo obtienen de flores tubulosas, éstas podrían pertenecer a mal- váceas (Nototriche), solanáceas o papilioná- ceas, aunque los árboles como la verbená- cea Rhaphitamnus spinosus (Juss.) Mold., también representan otra posibilidad. C. Sistemática filogenética Polarización de los caracteres Forbes (1933) considera a Peridroma Húbner un género que retuvo el mayor número de estados de caracteres ancestrales dentro de los Noctuidae, ya la posesión de los pinceles odo- ríferos del macho en el abdomen es un eviden- te signo de antigúedad en los caracteres. Los estados ancestrales de caracteres que pueden ser numerados, según este concepto, son los siguientes: a) Antena del macho biserrada y bifascicu- lada. b) Yuxta con una espina proyectada. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 c) Valva con sacculus agrandado. d) Sacculus con una saliente dorsal. e) Digitus presente. f) Clasper corto, proyectado dorsalmente. g) Vesica con uno o más cornuti cerca de la base. h) Bursa copulatrix bisaculada, con un corpus bursae y un ceruix bursae. 1) Valvas del ovopositor sin setas estrechas o proyecciones esclerotizadas. Por lo más arriba mencionado se optó por tomar a Peridroma Húbner como grupo exter- no para la polarización de los caracteres, los cuales mencionamos a continuación: 1. Uncus: sin duda que la condición de “uncus bífido” es única entre los Noctuidae, sin em- bargo se presenta en otros lepidópteros, entre los cuales podemos citar: ¡. Neritos steniptera Hampson (Arctiidae). li. Phaseases Forbes y Opogona Zeller (Ti- neidae). Sinempora Davis € Nielsen (Neopseus- toidea). Ethmia abraxasella (Walker) y E. terpnota Walsingham (Ethmiidae). 111. Por otra parte el uncus puede ser trífido en otros grupos de lepidópteros, tales como: 1. Ethma exornata (Zeller) (Ethmiidae). ti. Elysius phantasma Schaus (Arctiidae). Así podemos estimar indudablemente que la condición bífida del uncus es un carácter deri- vado, es decir, constituye una novedad evolu- tiva; la prueba más notable de esta aseveración la entrega el outgroup. Por otra parte debemos dejar en claro que la condición bífida puede ser total a medial, ya que en la última la bifurcación tiende a ser una especie de “Y” con una base y con los ápices encontrándose, en cambio en la primera los brazos son rectos y carece de pedicelo, luego su forma es de “V”. Sin duda que la serie de transformaciones debe ser: UNCUS — e--- > uncus bífido total uncus bífido medial AS > entero 2. Frente: esta región cefálica se puede pre- sentar con una prominencia de distintas for- mas y disposiciones como aparece en Agrotis Ochsenheimer y Feltia Walker, o bien presen- 72 tarse como una estructura lisa, esta última al- ternativa y de acuerdo al outgroup es plesio- mórfica; más aún si pensamos que la promi- nencia (apomorfía) se desarrolla exclusiva- mente en aquellas especies que poseen geoico (sensu Angulo, 1978), es decir cuando el adulto debe romper el suelo sobre él, para emerger al exterior; es interesante destacar que a esta condición va unida otra, la de poseer espinas muy robustas y curvadas en la tibia anterior (además la tibia tiende a acortarse) para ayu- dar a cavar en el momento de la emergencia del adulto desde el geoico. El ingreso al suelo para pupar debe haber constituido, en los últi- mos tiempos evolutivos, una novedad. 3. Ojos: llevan una fila marginal de largas cilias curvándose sobre ellos, esto es típico de Cucullianae, por lo cual, y de acuerdo al out- group, es una novedad dentro de los Agroti- nae, por lo tanto su presencia es una condición apomórfica para esta subfamilia. 4 y 5. Tibias anteriores: las espinas del ápice de ellas pueden ser débiles como en el out- group o más fuertes como en especies “cava- doras” infaunales de pupación y como se co- mentó ya en (2), esto constituye una correla- ción de la serie de transformaciones, por lo cual las espinas débiles corresponden a una plesiomorfía; lo mismo es válido para el tama- ño similar de la tibia anterior y el primer seg- mento del tarso anterior. 6 y 7. Antenas del macho: la comparación con el outgroup nos indica que las cilias reducia- das (a la mitad del ancho del segmento desde aquéllas de la misma longitud al ancho del segmento) constituye una apomorfía, lo mis- mo es válido para el ancho desuniforme (a modo de “rosario”) de los segmentos, esto evi- dencia una especialización comprensible sólo bajo el punto de vista morfofuncional: con ello se obtiene una mayor movilidad y flexibilidad de la estructura en general; por lo cual éste es un estado apomórfico del carácter. 8. Valva: en su tercio distal la presencia de un estrechamiento, le da a la valva el característi- co “cuello hadenino” (en relación a esta forma de las valvas de la mayoría de las especies de Hadeninae); como el outgroup Peridroma Húbner posee este cuello hadenino, es necesa- rio utilizar, en bien de la rigurosidad del méto- Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. do, otro outgroup más, para esto podemos tomar a Copitarsia Hampson (Cucullianae) con el cual se comprueba que la presencia del cue- llo hadenino es una plesiomorfía. 9. Cucullus: la presencia de espinas en la coro- na de la valva es un indicio de una cópula asegurada por la acción de estructuras que retienen el ápice abdominal de la hembra; se- gún la comparación con el outgroup la pre- sencia de espinas fuertes es una condición apomórfica. 10, 11 y 24. Yuxta: la fultura ventral que sos- tiene el aedeagus presenta una tendencia a la reducción como una verdadera tendencia a la apomorfía, esto lo prueba el outgroup corres- pondiente; el saccus (11) presenta la misma tendencia que la yuxta; el estado de carácter ápice del saccus (24) romo es evidentemente una autapomorfía para E. eschata Flancle- mont. 12. Base del uncus: en general la base del un- cus se encuentra siempre reducida, es lo que ocurre con las especies de Euxoamorpha Flan- clemont excepto E. molibdoida (Staudinger), la cual evidencia que la presencia de esta base es un carácter recién adquirido, es decir apo- mórfico (autapomorfía). 13 y 14. Ampulla y clasper: su tendencia a la reducción es otra serie de correlaciones de caracteres en conjunto con (9). 15. Cornuti: la serie de transformaciones des- de una placa basal dentada hasta un cornut compuesto de sólo 6 espinas o menos (pasan- do por 9 y 8) queda aclarada con la compara- ción del outgroup tanto de Perndroma Húbner como de Cofutarsia Hampson. 16. Vesica: el largo relativo de ella de 2 a 3 veces el largo de la funda, es una plesiomorfía como lo prueban los dos outgroups. 17. Sacculus: (área setosa) este estado de ca- rácter “hinchada” (o presencia) es apomórfico como lo indican los outgroups. 18. Pinceles odoríferos; en los machos de Pe- ridroma Húbner, como antes se indicó, la pre- sencia de ellos es corriente, sin embargo no lo es para el resto de los Agrotinae, más bien es 73 una retención de caracteres antiguos, luego su ausencia es una apomorfía. 19. Valvas (largo): el largo de las valvas res- pecto a su ancho medio es una buena medida de evaluación del desarrollo de estas estructu- ras gonopodiales; así vemos que en los He- liothini (Agrotinae) ellas son muy largas deno- tando así su carácter derivado; ahora si acudi- mos a los outgroups veremos que en ellos está bajo las 5 veces “más largas que su ancho”, en cambio en especies avanzadas como E. molib- dowda (Staudinger) y E. eschata Flanclemont la relación es superior a 5. 20. Espinas apicales de la tibia anterior: la longitud de ellas puede medirse al compararla con el largo del primer tarsito del tarso ante- rior, así para el outgroup es de 1/3, para espe- cies como E. molibdoida (Staudinger) y E. escha- ta Franclemont la relación es de 1/2, siendo evidentemente esta última relación apomór- fica. 21. Alas anteriores (color): al establecer las comparaciones con el outgroup se evidencia una serie de transformaciones del carácter “grises blanquizcas” a “castañas” y luego a “ne- gro azuladas” como el color de fondo, la ten- dencia al oscurecimiento del color es una ten- dencia a la apomorfía. 22. Alas posteriores (color): aquí al igual que (21) hay una serie de transformaciones que va de “grises castañas” a “castañas” y finalmente a “castañas blanquizcas”, la tendencia apomórfi- ca es al blanquizco. 23. Signum: el signum es una estructura que va ubicada en el corpus bursae y su presencia es generalizada en los outgroups como en algu- nas especies de Euxoamorpha Franclemont, sin embargo la ausencia de signum es una condi- ción apomórfica. 24. Saccus: el ápice generalizado de esta es- tructura es agudo, sin embargo en E. eschata Franclemont éste es romo, lo cual es una auta- pomorfía. A continuación se entrega una lista de los ca- racteres y sus correspondientes estados plesio- mórficos o apomórficos, de acuerdo a lo más arriba argumentado. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 CARACTER PLESIOMORFICO APOMORFICO l. Uncus (1) entero (1) bifido 2. Frente ( 2) lisa ( 2”) con prominencia 3. Ojos con las cilias (3) ausentes (-3') presentes 4. Espinas apicales de las tibias anteriores ( 4) débiles ( 4”) fuertes 5. Largo de tibias anteriores en relación al largo del primer — ( 5) igual (-5”) menor tarsito 6. Cilias antenales del macho versus ancho del segmento (6) igual (6) la mitad 7. Ancho del segmento antenal (7) uniforme (7) desuniforme 8. Cuello hadenino de la valva ( 8) presente ( 8”) ausente 9. Espinas del cucullus (9) fuertes (9) débiles 10. Forma de yuxta (10) subrectangular (10) subcuadrada subtriangular 11. Largo del saccus versus su ancho medial (11) cinco o más (11%) cuatro o menos 12. Base del uncus (12) reducida (12) pi 13. Apice de la ampulla sobrepasa el borde costal de la valva (13) sí (13) n 14. Clasper (14) reducido (14) no ren 15. Cornuti número de espinas (15) más de 13 (15) 10 o menos 16. Largo de la vesica versus el largo de la funda (16) 2-3 veces (16') 4 o más veces 17. Area setosa basodorsal del sacculus (17) no hinchada (17) hinchada 18. Pinceles odoríferos del macho (18) presentes (18) ausentes (19) 5 veces o menos (19) 5,5 veces o más 19. Largo de valvas versus su ancho medial 20. Largo de espinas apicales internas de la tibia anterior versus el largo del primer tarsito (20) 1/3 (20 1/2 21. Color de fondo de alas anteriores (21) castañas (21') negruzcas 22. Color de fondo de alas posteriores (22) castañas (22”) blancas 23. Signa (23) presente (23”) ausente 24. Apice del saccus (24) agudo (24') romo Luego procedemos a construir la matriz correspondiente al análisis de las especies del género Euxoamorpha Frclmt., y de sus outgroups: Peridroma Hbn. y Coprtarsia Hmpsn. OUTGROUPS (GRUPOS EXTERNOS) ESPECIES DE EUXOAMORPHA Frclmt. CARACTER — Peridroma Copitarsia ingoufu mendosica molibdorda eschata 1 1 ¡ 1 ls 1 sinap. 2 2 2 2 2 2 simpl. 3 3 3 Ry de 3% sinap. 4 4 4 4 4 Y sinap. 1) 5 5 5 5 5 simpl. 6 6 6 6 6 6 autap. 7 7 de de 7 7 sinap. 8 8 8 8 8 8 simpl. 9 9 9 9 y 9 sinap. 10 10 10' 10' 10' 10 sinap. 11 11 ES 11 11 ql sinap. 12 12 12 12 12 12 autap. 13 13 13) 13 13 13 sinap. 14 14 14 14 14 14 sinap. 15 15 15 115 15 15 15 sinap. 16 16 16 16 16 16 16 simpl. 17 17 17 17 17 178 178 sinap. 18 18 18 18 18 18 sinap. 19 19 19 19 19 19 19 sinap. 20 20 20 20 20 20 sinap. 21 21 21 21 21 21 sinap. 22 22 22 22% 22 22 autap. 23 23 23 23 23 23 23 sinap. 24 24 24 24 24 24 24 autap. El cladograma resultante de la matriz así construida es el siguiente: 74 Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. Peridroma ingoufi¡ Copitarsia 6 11 8 2 mendosica molibdoida 22 12 23 21 20 ”] 19 17 4 18 15 14 13 10 3 115 eschata 24 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Clave para la identificación de las especies de Euxoamorpha Franclemont A) Según la maculación alar y espinas: 1E Alas anteriores castaño-claras como fondo; espinas apicales internas de la tibia anterior son 1/3 del largo del primer segmento del tarso anterior Alas anteriores negruzcas a verdosas como fondo; espinas apicales internas de la tibia anterior son 1/2 del largo del primer segmento del tarso anterior. . Alas anteriores con la mancha claviforme muy larga y blanca, borde costal blanco; alas posteriores blancas A, A AS Alas anteriores con la mancha claviforme poco nota- ble; alas posteriores castañas (Fig. 2) Alas anteriores sin las manchas y bandas notables; alas posteriores castaño-blanquizcas (Fig. 4) Alas anteriores con las manchas notables; alas poste- riores castañas (Fig. 1) B) Basado en la genitalia del macho: Uncus bifido totalmente. a nocen rase Uncus bífido medialmente Ampulla no sobrepasa ventralmente la valva; cornuti de Orespinas (El. Saco seta aa asedio ale Ampulla sobrepasa ventralmente la valva; cornuti de 8 espinas (Fig. 14) Base del uncus (tegumen superior) desarrollada (Fig. 19) Base del uncus (tegumen superior) no desarrollada (Fig. 5) C) Basado en la genitalia de la hembra: l. Ms Corpus bursae subgloboso triangular; sgna presentes (ies 12-17 LS) ost els a eto Corpus bursae subgloboso oval alargado; signa ausen- tes (Figs. 7 y 22) Corpus y cerux bursae con estrías longitudinales; un solo signum presente (Fig. 12) Corpus y cervix bursae sin estrías sólo liso; tres signa presentes (Hess leds Cervix bursae en forma de “C” (Fig. 22)........... Cerux bursae recurvado sobre sí y algo contorneado (Fig. 7) 76 9 L E. E: 13 E. E; E: Es E. mendosica (Hampson). imgoufu (Mabille). molibdowla (Staudinger). eschata Franclemont. mgoufu (Mabille). mendosica (Hampson). molibdorwda (Staudinger). eschata Franclemont. . ingoufu (Mabille). . mendosica (Hampson). . molibdorda (Staudinger). . eschata Franclemont. Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DEL MACHO DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT E. molibdoiwda (Stdgr.) E. eschata Frclmt E. mendosica (Hmps.) E. ingoufu (Mab.) AT Ampulla sobrepasa Ampulla no sobrepasa Base del uncus desa- Base del uncus no desa- ventralmente la valva ventralmente la valva rrollada rrollada Uncus bifido total Uncus bifido medial CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DE LA HEMBRA DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT E. ingoufu (Mab.) E. mendosica (Hmps.) molibdorda (Stdgr.) E. eschata Frclmt == Corpus y cervix bursae Corpus y ceruix bursae con estrías longitudi- sin estrías longitudina- Carla citona Ceruix bursae recurva- nales y 1 signum. les y con 3 signa de “C” do sobre sí l BS e Corpus bursae subglo- Corpus bursae subglobo- boso triangular; signa so y oval alargado; signa presente ausentes Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 DISCUSION A.Taxonomía alfa: conviene destacar el he- cho de que hay dos cambios fundamentales en el presente estudio: a) Exclusión de dos espe- cies del género, este es el caso de samborombona Kóhler (paratypus analizado) y glacialis Kóhler, ambas poseen el uncus entero, esto sin duda y por sí solo apoya su no inclusión en el género Euxoamorpha Franclemont; b) Aumento de los límites del género en estudio en cuanto a su diagnosis, el hecho de que la condición bífida del uncus sea un fenómeno inusual dentro de los Noctuidae, nos decidió a incluir las espe- cies de Tamseuxoa Kóhler (que poseen tam- bién el uncus bífido) en dicho género, quedan- do éste como sinónimo de Euxoamorpha Fran- clemont; además el hecho de haber descrito a las hembras de las especies de Euxoamorpha Franclemont hizo posible determinar los nue- vos límites de la diagnosis en el sexo femenino, el cual no tenía indicaciones, hasta ahora. B. Sistemática filogenética: las subfamilias Noctuinae, Cucullianae, Hadeninae, Amphi- pyrinae, Heliothinae y Agaristinae forman un clado cuyas relaciones están aclaradas en el trabajo de Kitching (1984). Por lo tanto la elección de los outgroups debe ser de aquellos géneros que estén en esas subfamilias ya que es preferible un outgroup parafilético antes que un outgroup hermano. Los géneros Peri- droma Húbner (el más primitivo de los Noctui- nae) y Coptarna Hampson (Cucullianae) son bueno grupos de comparación externa. Las especies miembros del género Euxoa- morpha Franclemont comparten la sinapomor- fía del uncus bífido, dentro de los Noctuidae (la cual es una Familia monofilética según Kit- ching, 1984), por lo tanto su status filogenéti- co de estricta monofilia está asegurado. A pesar de constituir Euxoamorpha Francle- mont un género de caracteres avanzados, pre- senta algunos estados de caracteres de induda- ble plesiomorfía, entre ellos cabe destacar la bur- sa copulatrix bisaculada (con corpus y cerux bursae), esta condición se encuentra en los géneros Per- droma Húbner y Copitarsia Hampson. Relaciones con otros géneros. El hecho de poseer en la vesica el cornuti formado por espi- nas, de las cuales —al menos— una tiene la base ancha y bulbosa, hace a sus poseedores muy particulares y especializados (ya que en el 78 resto no se encuentra), es así como un grupo de géneros más bien australes en Sudamérica poseen esta condición, la cual es muy proba- blemente apomórfica, ello contribuye a su vez a establecer relaciones de parentesco con di- chos géneros de parte del género Euxoamorpha Franclemont, éstos son: Austrandesa Kóhler, 1967, p. 272. Caphorma Kóhler, 1958, p. 20. Noctubourgognea Kóhler, 1954, p. 40. Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 29. Tisagroma Kóhler, 1967, p. 278 y 279. Pseudoleucama Staudinger, 1898, p. 73. Todos estos géneros son de distribución andi- no-patagónica, con especial concentración en la Patagonia. Las especies de Euxoamorpha Franclemont y su historia filogenética Las distribuciones de las biotas no son al azar, dos hipótesis han surgido para explicar la exis- tencia de tracks generalizados, ellas se basan en la vicariancia y dispersión respectivamente. La vicariancia en muchos casos es preferi- ble debido a que es la hipótesis más simple, ya que parece incluir el menor número de pre- sunciones ad hoc; así una explicación vicarian- te parece requerir que la especiación para la mayoría de los seres proceda alopráticamente siguiendo el aislamiento por una barrera for- mada nuevamente (Cracraft, 1980). Por otra parte para utilizar la dispersión como una ex- plicación causal para un track generalizado debe necesitar una justificación más compleja: el track generalizado es el resultado de nume- rosos eventos repetitivos de dispersión inde- pendientes “...los dispersalistas tradicionales invocan la dispersión a través de una barrera de aislamiento, mientras que el modelo vica- riante rápidamente acepta la dispersión prior a la iniciación del evento vicariante” (Cracraft, op. cit.). El análisis de la dispersión previca- riante sin embargo puede ser de extrema im- portancia en algunos casos de supuesta vica- riancia; por ejemplo la distribución de las es- pecies de los Andes han sido explicadas como vicariancia de especies ancestrales amplia- mente distribuidas, seguida del solevanta- miento de líneas de montañas. El análisis filo- genético de los quironómidos (Brundin, 1966) indica que, al menos, en este grupo, su biogeo- Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. grafía es mejor interpretada al incluir disper- sión hacia el norte de formas temperado-frías del sur. La relación de los quironómidos de los Andes son a taxa del sur y no a sus contraparti- das tropicales de las tierras bajas adyacentes; esto no significa, por supuesto, que la vicarian- cia no ha participado en esta distribución, sólo indica que los modelos filogenéticos sugieren dispersión periférica, aparentemente a través de algunas barreras geográficas. Euxoamorpha Franclemont es un género probablemente de origen Gondwánico, cuyo ancestro debe haber tenido el uncus entero; la característica de ser un género de clima frío-temperado, lo capacita para avanzar len- tamente a latitudes mayores, teniendo sin du- da un límite norte determinado por el frío (latitud y altitud), así avanzó hacia el norte sólo por las altas cumbres y cerca de la línea de las nieves eternas. Este comportamiento pobla- cional lo relaciona notablemente con el género Pseudoleucania Staudinger, el cual en los meses fríos desciende a las planicies de bajas alturas y luego en meses cálidos se retira (Angulo, 1981). A partir del cladograma obtenido, es posi- ble deducir parte de la historia filogenética del grupo; si procedemos a poner el cladograma en un mapa con la distribución de las especies en cuestión, podemos establecer una serie de posibilidades basados en aspectos de apocoría (Fig. 33). Los rasgos de mayor apomorfía —en la se- rie de transformaciones— son indudablemen- te los pertenecientes a las especies claras (Cas- tañas) del género, es decir E. imgoufu (Mab.) y E. mendosica (Hampson), y esta última es la que presenta un mayor grado de apomorfía en la serie de transformaciones, esta especie justa- mente es la única que se encuentra más al norte en la distribución del género. Por otra parte la especie con menor grado de apomor- fía es E. molibdoida (Stdgr.), la cual se encuen- tra exclusivamente en la parte sur de Sudamé- rica; esto reafirma la anterior presunción de que el género avanza evolutiva y lentamente desde sur a norte por la subregión andino- patagónica. Debemos agregar que Euxoamorpha Fran- clemont siendo un elemento de origen Gond- wánico debe poseer su grupo hermano en o 79 Australia, o Nueva Zelanda, o Sudáfrica o An- tártica. De acuerdo a la consulta realizada a algunos especialistas de renombre (Nielsen, Dugdale, etc.) no conocen otro grupo se- mejante que posea el uncus bífido, por lo tanto nos parece probable que el grupo hermano de Euxoamorpha Franclemont debe encontrarse en el continente helado como mudo testigo de su linaje Gondwánico. CONCLUSIONES Tras el trabajo realizado, nos es posible entre- gar las siguientes conclusiones: 1. El género Euxoamorpha Franclemont, posee cuatro especies, ellas son: E. eschata Franclemont . ingoufu (Mabille) E. mendosica (Hampson) E. molibdoida (Staudinger) 2. El género representa parte de un linaje Gondwánico de Nóctuidos, en que su grupo hermano debe encontrarse (+) en el continen- te antártico. 3. El desplazamiento evolutivo del género es desde sur a norte, ya que sus especies son de clima frío-temperado. 4. La especie más apomórfica es E. mendosica (Hampson), en cambio la menos apomórfica es E. molibdoida (Staudinger). 5. El género se distribuye desde el Cabo de Hornos (56% S, 70-W) hasta la base del Acon- cagua (32%40'S, 70%W), desapareciendo de las planicies de baja altura a partir de Bariloche (4195, 719W) por Argentina y de Chaitén (4398, 732W) por Chile. 6. La explicación de la distribución geográfica del género parece ser dispersalista, sin embar- go no se descarta la participación de fenóme- nos vicariantes en el Mesozoico superior. AGRADECIMIENTOS Es menester expresar nuestros más sinceros agradecimientos al Dr. Ebbe Schmidt Nielsen, Curador de Lepidoptera de la Colección Na- cional de Insectos Australianos, por sus acer- tadas opiniones en materia de procedimiento cladístico; también al Dr. John Dugdale de la Entomology Division del DSIR de Nueva Ze- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 landa por sus comentarios acerca de los nóc- tuidos de ese lugar; además debemos agrede- cer al Dr. Robert W. Poole, Research Entomo- logist del Systematic Entomology Laboratory del Departamento de Agricultura de los Esta- dos Unidos, por el envío del material compa- rado con los typ1; de la misma manera vayan nuestros agradecimientos para el Dr. Gary F. Hevel, Collections manager del Departamen- to de Zoología del Instituto Smithsoniano de Estados Unidos por el envío del material; al Dr. Bert Gustafsson, Curador del Museo de Stockholm, Suecia, por la información del ma- terial probablemente perdido; para la Lic. Zi- ne Ajmat de Toledo, Directora del Instituto de Entomología de la Fundación Miguel Lillo de Tucumán, Argentina, por el envío gentil de los typi correspondientes. También es nues- tro deseo agradecer al Dr. Mario O. Gentili, del Instituto Patagónico de Ciencias Naturales de San Martín de los Andes, Argentina, por sus comentarios tan interesantes acerca de es- te género. Por otra parte agradecemos en forma gene- ral a todos aquéllos que de una u otra forma contribuyeron a la realización del presente trabajo. LITERATURA CITADA ANGULO, A.O. 1978. Las fases geobiónticas en los lepidópteros nóctuidos (Lepidoptera: Noctui- dae). Medio Ambiente. 3(2): 14-19. ANGULO, A.O. 1981. Nueva especie de Pseudoleuca- nia Staudinger (Lepidoptera: Noctuidae) próxi- ma a P. diana (Butler). Bol. Soc. Biol. Concep- ción. 52: 191-194. BONDREAUX, H.B. 1979. Arthropod phylogeny with special reference to insects. John Wiley ge Sons. 320 pp. Brunbin, L. 1966. Transantarctic relationships and their significance. Kungliga Svenska Ve- tenskapsakademiens Handlingar, Series 4, 11(1): 1-472. CAYRroL, R.A. 1972. Famille des Noctuidae. /n Bala- chowsky, A. S. Entomologié appliquée a V'agri- culture. Lepidoptéres. Masson et Cie. 2: 1255- 1614. Coña, P.1930. Testimonio de un cacique mapuche (texto dictado al padre Ernesto Wilhelm de 80 Moesbach). Colección testimonio. Pehuén. 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Genitalia hembra de E. mendosica. 85 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fic. 19. Genitalia macho de E. molibdorda. Fics 20 y 21. Aedeagus y vesica de E. molibdowda. 86 Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. 87 22 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 23 Fic. 23. Ala anterior con las bandas y manchas. E eschata e f m a m j j a s Oo n d E molibdoida e f ma mo joa s o mn d E mendosica e f m a m j j a s o n d Fic. 24. Fechas de vuelo de las especies de Euxoamorpha en Punta Arenas, Tierra del Fuego, Puerto Natales, Chaitén. 88 Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al. Fic. 25. Distribución geográfica de E. eschata. 89 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fic. 26. Distribución geográfica de E. ingoufir. 90 Zuxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. 27 FiG. 27. Distribución geográfica de E. mendosica. 91 1987 Gayana, Zool. 51 (1-4), 8. Distribución geográfica de E. molibdorda. 5) Fic. Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al. 29 Imm eppt aovp Fic. 29. Vista ventral de la pupa hembra de E. eschata. Mo) eu) ptt Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Fic. 30. Apice de la pupa hembra en vista ventral de E. eschata. Fic. 31. Vista dorsal del cremáster de la pupa hembra de £. eschata. 32 Fic. 32. Vista ventral del cremáster de la pupa hembra de E. eschata. Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al. 70 60 50 33 30 N 40 o) Y [e (0) o) ¡M9 UA Ny uu H0 QE n o 0) Du 50 400 600 800 1000 Km Fic. 33. Superposición del cladograma filogenético con la distribución geográfica de las especies de Euxoamorpha. 95 Gayana, Zool. 51 (1-4): 97-102, 1987 ISSN 0016-531X UNA APROXIMACION AL CRECIMIENTO DE OOCITOS DE PATIRIA CHILENSIS (Lútken, 1859)/(Echinodermata, Asteroidea) AN APPROACH TO THE GROWTH OF OOCITES FROM PATIRIA CHILENSIS (Lutken, 1859) (Echinodermata, Asteroidea) Camilo L. Werlinger* RESUMEN Se analiza el crecimiento de los oocitos de P. chilensis mediante la formulación de un modelo matemático basa- do en una curva representativa del fenómeno. La formu- lación y evaluación del modelo fue realizada a través de los métodos econométricos. Se discute la validez de su uso y se entregan argumen- tos para su aprobación. De este estudio se desprende que las gónadas femeni- nas de P. chilensis presentan, durante la época invierno - primavera, dos generaciones de oocitos; así, la generación de oocitos jóvenes se inicia 3 ó 4 meses antes del desove de los oocitos mayores. El crecimiento de los oocitos no se inicia en forma simultánea con su producción, sólo co- mienza una vez producido el desove de los oocitos de talla mayor y sigue un incremento de tipo exponencial. Palabras claves= P. chilensis, ovocitos, modelos matemát- cos, ciclo reproductivo. INTRODUCCION Numerosos son los estudios que utilizando a los equinodermos como sustrato están referi- dos a aspectos relacionados con la reproduc- ción y especialmente con el estudio del ciclo gametogénico anual (Fuji, 1960; Holland, 1967; Pearse, 1969a, 1969b; Lane y Lawrence, 1979; Town, 1980; Conand, 1981; Shick, J.M.; Taylor, W.F. and A.N. Lamb, 1981; Bay- Schmith, 1981; Ernest y Blake, 1981; Schei- bling, 1981; etc.). Si bien es frecuente encontrarse con una sola época de desove en el año, y con un perío- do de maduración de los oocitos que coincide *Universidad de Concepción Fac. Ciencs. Biol. y Rec. Naturales, Departamento de Oceanología, Casilla 2407, Concepción-Chile. 97 ABSTRACT A mathematical model for the growth of the oocytes of P. chalensis is evaluated through econometric methods. The validity of such approach is discussed. The growth of the female sexual cells is asynchronic, showing two generations of oocytes in winter-spring. The second generation of oocytes begins development after three to four months prior to spawning of the previous generation. Exponential growth begins only after the ol- der generation of oocytes has spawned. Keywords= P. chilensis, oocytes, mathematical model, re- productive cycle. aproximadamente con la amplitud del ciclo reproductivo anual (Lane y Lawrence, Op. cit.; Ernest y Blake, op. cit.; Bay-Schmith, op. cit; etc.), existen equinodermos y específicamente asteroideos, que muestran un período de ma- duración mayor que el lapso comprendido en- tre dos desoves consecutivos (Chia, 1968; Ba- ker, 1979; Werlinger, 1983). Esto probable- mente como una respueta al hecho de que requieren, para completar su desarrollo, de un período de tiempo mayor que el del ciclo reproductivo anual. MATERIALES Y METODOS Los datos aquí analizados provienen de la mis- ma población muestreal utilizada por el autor en un trabajo previo (Werlinger, 1983). La estimación del crecimiento de los oocitos Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 se evaluó a partir de los valores obtenidos para la confección de los polígonos de frecuencia, en la estimación del ciclo reproductivo anual. Para tal efecto se realizó la micromedición, por medio de un ocular graduado, de un míni- mo de 50 oocitos nucleolados por ejemplar, evaluándose siempre la totalidad de los exis- tentes en los lóbulos analizados. Posterior- mente, éstos fueron agrupados en clases de tamaños de 24h para graficar los porcentajes de aparición de cada uno de los grupos de tamaño considerados; también se calculó el número promedio de oocitos y la desviación estándar para cada población de ovas y para cada muestra. La separación de los dos grupos de oocitos en cierto período del ciclo y la reunión en uno Día de la muestra (Valor transformado) designándose a la del 30 de junio de 1976 como la del inicio del ciclo y correspondiéndo- le, en consencuencia, la unidad. Para los efec- tos del posterior ajuste se consideraron a las muestras como obtenidas en forma continua, prolongándose el ciclo con las correspondien- tes a las primeras obtenidas, como si se tratase las de los meses siguientes. A su vez, y para el mismo efecto, no fueron considerados los va- lores correspondientes a los meses de junio, julio y agosto, para el grupo de menor ta- mano. Para la formulación de un modelo matemá- tico que fuera representativo del crecimiento de los oocitos se efectuó, primero, la estima- ción de la curva que mejor representara el comportamiento de los valores del tamaño promedio y posteriormente, y de acuerdo con las recomendaciones dadas por Gujarati (1981), se procedió a evaluar la eficiencia de esta aproximación como modelo. RESULTADOS El determinante de la matriz X T X = 2512.521 nos indica la ausencia de multicoli- nealidad. Mejor curva de ajuste para los valores pro- medio del tamaño del o los grupos de oocitos dominantes a través del ciclo reproductivo anual (Fig. 1). 98 solo en el resto del mismo, se decidió de acuer- do a las observaciones microscópicas y a la presencia o ausencia de dos grupos modales en los gráficos de frecuencia mensual (Werlin- ger, 1981, 1983). En cada uno de los casos en que se decidió la presencia de dos grupos mo- dales se procedió a considerar como punto de corte a aquellos tamaños cuyas frecuencias de aparición eran mínimas o inexistentes además de presentarse como puntos evidentes de se- paración entre los dos grupos modales. Para obtener una secuencia continua del lapso de tiempo que comprende el crecimien- to de los ovocitos se le asignó a cada período de 30 días, un valor mayor en una unidad que el precedente, de acuerdo con la siguiente rela- ción: _ Número de días al comienzo del ciclo , ¡ 30 10) y =bm* lny= ln b + x lam + ln y y = Bo + xiB1 + p y = 15.01823461 (1.1220177173% En este ajuste sólo se consideró a los valores de y comprendidos entre los valores de x mayores de 3,5 y menores de 16. El ajuste de estos valores a la curva propuesta presentó un coeficiente de correlación = 099178. Los parámetros estimados para la función propuesta corresponden a los siguientes: $, = 0.1151563541 Bo = 2.708917464 => e co = b: 150182 m= 11220 2 0.99178 Ez == + r= Diametro Docitos [w) mm = 14 16 S (Meses) e) FiGURA 1. Curva de ajuste para los valores promedio del tamaño de los ovocitos por muestra, en ovarios de P. chalen- sis, a parur de Septiembre (X = valores experimentales sometidos al ajuste, * = meses, valor transformado). Crecimiento de oocitos de Patiria chilensis: WERLINGER, C. L. Tabla 1 TAMANO PROMEDIO DE LOS OOCITOS EN CORTES HISTOLOGICOS DE P. CHILENSIS Y NUMERO DE DIAS AL COMIENZO DEL CICLO Fecha Número del día en el ciclo 30 Junio 0 27 Julio 27 24 Agosto 55 15 Septiembre 77 23 Octubre 115 17 Diciembre 170 4 Enero 188 28 Febrero 243 27 Marzo 270 30 Marzo 273 28 Abril 302 30 Junio 365 27 Julio 395 24 Agosto 423 15 Septiembre 445 Los valores para la varianza y covarianmza del vector Beta estimado, obtenidos de la “ma- triz de varianza y covarianza del vector Beta” son los siguientes: V(Bo) = 2.554747279 x 107? V(B1) = 2.201578491 x 107? Del análisis de varianza y la dócima para el coeficiente de determinación se obtuvo un va- lor de f = 602.0679921 parak = 2 y n= 12. Siendo las hipótesis. Ho: No existe relación entre las variables 28 y H,: Existe relación entre ambas variables y puesto que el valor f de tablas, para (k-1) y (n-k), es igual a 242, se rechaza Ho, con un 5% de riesgo de estar rechazando una hipótesis verdadera; en consecuencia, existiría relación entre las variables x e y. De la dócima para la varianza del término de perturbación para la hipótesis: E HA: op? F To (ro = 902) (es decir, la verdadera varianza del término de perturbación (1.2) es igual a un cierto valor ry dado). Se obtuvo un valor de Chi-cuadrado igual a 10, siendo 002 = 3.875732 x 107. El valor Chi-cuadrado (0.025 - 0.975) para 10 grados de libertad comprende el rango: Valor Tamaño promedio transformado oocitos (HL) 1.00 25.562 1.90 22.862 2.83 21.917 3.56 21.790 4.83 27.230 6.66 32.633 7.26 36.561 9.10 43.104 10.00 49.737 10.10 41.703 11.06 50.886 13.16 74.238 14.16 78.267 15.10 83.335 15.83 92.918 xé Xx? 0.025 0.975 SEZO 20.5 de modo que se acepta Hy con un riesgo de un 5% de estar aceptando una hipótesis falsa. La realización del Test de Bartlett para de- terminar la presencia de heterocedasticidad, para las siguientes hipótesis Ho: No existe heterocedasticidad H¡: Existe heterocedasticidad, estimó un valor de Chi-cuadrado igual a 4.04060949. Como el valor de Chi-cuadrado (0.95), para 3 grados de libertad es igual a 9.49, se acepta Hy con un riesgo de un 5% de estar aceptando una hipótesis falsa. DISCUSION Y CONCLUSIONES La estimación de modelos matemáticos capa- ces de representar un evento biológico ha per- mitido simplificar la interpretación de estos fenómenos proporcionando una herramienta capaz de realizar, en algunos casos, prediccio- nes bastante acertadas del comportamiento seguido por el fenómeno analizado. Un modelo matemático es una abstracción Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 que corresponde a una representación simpli- ficada de un suceso. Esta representación, a través de un conjunto interrelacionado de ecuaciones oO inecuaciones, pretende que la expresión teórica entregada por él sea lo más aproximada de la manifestación real del fenó- meno. La metodología actual para la generación y aplicación de estos modelos es muy variada. Cada una de ellas presenta un conjunto de características que le permiten un particular rango de máxima eficiencia (Gujarati, Op. cit); así, el método aquí utilizado presenta una serie de peculiaridades que lo hacen particu- larmente adecuado para utilizarlo en la gene- ración de un modelo que explicite el creci- miento de los oocitos de P. chilensis. Las carac- terísticas fundamentales que harían de este método el más adecuado corresponden a los aspecto siguientes: 1. El modelo hace el supuesto que, en este caso, el comportamiento de las variables de una cierta naturaleza —y aquí, específica- mente biológicas— están determinadas por la acción simultánea de varias relaciones del mismo tipo. . Se supone que aun cuando es una simplifi- cación de las complejidades de la realidad, recogerá las características importantes del sector o sistema que se estudia. . Con la explicación que el modelo da del sistema podemos predecir sus movimientos e incluso, controlarlos. 100) También ha sido causa importante para la aplicación de los métodos econométricos, en este estudio, la aplicación que éste hace de un “término de perturbación”, el cual no es consi- derado en los métodos tradicionales. Este “ter- mino” (p) corresponde a una variable aleato- ria que puede asumir valores positivos o nega- tivos y cuya presencia puede explicarse debido a que: a) Como existe un sinnúmero de variables o factores en acción que no han sido conside- radas en forma explícita por el modelo, bien porque constituyen un número excesivamen- te alto en comparación con las observaciones que se pueden realizar, bien porque su efecto individual es despreciable o bien porque no son cuantificables, etc.; la función se hace ex- plícita para las variables más importantes y se 100 admite que el efecto neto de las variables no consideradas está representado por y. b) Como también, por causa de que una segunda fuente de equívocos está en los erro- res de observación o medida. El método aquí usado permite, además de la estimación del modelo, su posterior verif1- cación a través de la realización de pruebas que sirven para juzgar si constituye una des- cripción probable del proceso sometido a estu- dio. De acuerdo a esta verificación, las dife- rentes pruebas efectuadas al modelo nos indi- can lo siguiente: —La dócima para el coeficiente de determi- nación indica que existe relación entre las va- riables por lo que el valor de y está siendo determinado, casi totalmente por las variables consideradas y no por influencia de otros fac- tores en la función. —La varianza del término de perturbación puede ser considerada lo suficientemente pe- queña como para que no difiera significativa- mente de la poblacional y así eliminar el factor de aleatoriedad. —La ausencia de heterocedasticidad nos es- tá indicando que las varianzas de los valores en torno a las medias muestreales es constante a través de todo el ciclo; es decir, existe aproxi- madamente la misma dispersión de los valores en torno a las medias, a través de todo el ciclo, por lo que la expresión del suceso mediante una curva de los valores promedios está repre- sentando la estructura total del evento. —Las varianzas de los vectores Beta calcula- dos presentan valores pequeños, de modo que estos vectores pueden considerarse como alta- mente representativos de los poblacionales y por lo tanto, la expresión de y para un valor dado de x correspondería a un valor puntual y único en la curva que representa al modelo. En consecuencia, es posible concluir que la curva estimada para representar el crecimien- to de los oocitos de P. chilensis corresponde a un buen modelo para graficar el comporta- miento de este fenómeno. En un trabajo previo, el autor (Werlinger, 1983), estima que el tiempo que comprende el período de crecimiento de un oocito, desde oogonia a oocito fecundable, abarca un lapso de aproximadamente 15 meses; y también, que es junio el mes de máxima actividad en la producción de oocitos jóvenes que van a ser Crecimiento de oocitos de Patina chilensis: WERLINGER, C.L. expulsados, ya maduros, en el desove del pró- ximo año. Si bien estas observaciones son co- rrectas, es necesario indicar que la generación de oocitos por mitosis del epitelio germinal es observable ya en algunos ejemplares recolec- tados en el mes de abril (Werlinger, 1981). Es, en consecuencia, obvio que la presencia de los oocitos más inmaduros se produce, a lo menos, unos 15 meses antes de que ellos sean desovados y puesto que el desove ocurre apro- ximadamente cada 12 meses, es consecuente encontrar, y durante un cierto período, dos grupos de oocitos de tamaño y edades diferen- tes. Esta coexistencia se inicia con la aparición de oocitos jóvenes a partir del epitelio germi- nal y se prolonga hasta que éstos, una vez maduros, son vaciados al exterior como conse- cuencia del desove (Werlinger, 1983). No obstante la presencia de los oocitos en el interior de las gónadas femeninas por un pe- ríodo de a lo menos 15 meses, su crecimiento no es continuo, ni se inicia inmediatamente después de su generación. Los oocitos jóvenes permanecen sin crecer durante unos 3 ó 4 meses siendo posible vislumbrar algún incre- mento sólo después de producido el desove, con la consecuente expulsión de los oocitos ya maduros y que fueron producidos en el año anterior. Este crecimiento es sólo continuo a partir de ese momento y sigue una forma de desarrollo exponencial. La presencia de dos grupos de oocitos de tamaños evidentemente diferentes y coexis- tentes a través del año ha sido observada por Chia (1968) en una población de Leptasterias hexactis, mientras que Pearse (in Crump, 1971), ha visualizado, en ejemplares de Odon- taster validus, la presencia de más de un grupo modal en los porcentajes de frecuencia de los distintos grupos de oocitos. En el caso de £. hexactis se produce una situación semejante a la presentada en las hembras de P. chilensis ya que el real crecimiento de los oocitos menores no se evidencia sólo hasta que se ha producido el desove de los oocitos de mayor tamaño. En consideración con esto, el período de creci- miento de los oocitos de P. chilensis está res- tringido sólo al lapso comprendido entre dos desoves consecutivos, por tal razón los meses de junio, julio y agosto no han sido considera- dos para el desarrollo del modelo. 101 AGRADECIMIENTOS Deseo agradecer a los profesores del Departa- mento de Matemáticas de la Universidad de Concepción, Srta. María Elena Recabal por su importante orientación y colaboración en el desarrollo y aplicación de los “Métodos Eco- nométricos”, como también al Sr. Gustavo Vi- llagrán M. por su valiosa ayuda en el procesa- miento de datos. BIBLIOGRAFIA Baker, M.F. 1979. Breeding and recruitment in a population of the New Zealand starfish Stichaster australis (Verril). Journal of Experimental Mari- ne Biology and Ecology. 41(3): 195-211. Bay-ScómritTH, E. 1981. Ciclo anual de reproduc- ción de Arbacia spatuligera (Valenciennes, 1846) en la Bahía de Concepción, Chile (Echinoder- mata, Arbacidae). 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Gayana, Zool. 51 (1-4): 103-130, 1987 ISSN 0016-531X CATALOGUE OF RECORDS, LOCALITIES AND BIOTOPES FROM RESEARCH WORK ON SMALL MAMMALS IN CHILE AND ARGENTINA CATALOGO DE REGISTROS, LOCALIDADES Y BIOTOPOS DEL TRABAJO DE INVESTIGACION ACERCA DE LOS PEQUEÑOS MAMIFEROS DE CHILE Y ARGENTINA Detlef Reise* and Waldo Venegas S.** ABSTRACT Capture data of nearly 1700 small mammals, mainly ro- dents from 63 localities along continental Chile and bor- derline with Argentina are presented here. Rodents inclu- de three subspecies of Oryzomys, fifteen of Akodon, three of Chelemys and two of Geoxus; one species of Eligmodontia; six subspecies of Phyllotis; two species of Auliscomys; two subs- pecies of Irenomys; two species of Euneomys; two subspecies of Reithrodon; three species of Octodon, one of Spalacopus and one of Aconaemys; four subspecies of Ctenomys; two species of Abrocoma, one of Microcavia, one of Mus and two of Rattus. Marsupials trapped include two subspecies of Marmosa and one of Dromiciops australis. Capture localities are displayed in eight maps. Photo- graphs of four Octodontids are also shown. Repositories belong to the private collection of the first author and to the Museum of the Department of Zoology, University of Concepcion, Chile. KEYWORDS: Small mammals, trappin records, localities, biotopes, climatic conditions, types of traps, collections, Chile, Argentina. PREFACE Although the interest in taxonomic investiga- tion has increased considerably during the last fifteen years, basic information about distri- bution and ecology of small mammals is still *Dr. Detlef Reise, Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. **Dr. Waldo Venegas, Departamento de Biología Mo- lecular, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Casilla 2407 - Apartado 10, Concepción, Chile. Request for reprints should be addressed to the first author. 103 RESUMEN Se presentan datos de captura de aproximadamente 1700 micromamíferos principalmente roedores, provenientes de 63 localidades a lo largo de Chile continental y localida- des argentinas limítrofes. Entre los roedores se captura- ron tres subespecies de Oryzomys, quince de Akodon, tres de Chelemys y dos de Geoxus; una especie de Eligmodontia; seis subespecies de Phyllotis; dos especies de Auliscomys; dos subespecies de Irenomys; dos especies de Euneomys; dos subespecies de Reithrodon; tres especies de Octodon, una de Spalacopus y una de Aconaemys; cuatro subespecies de Cte- nomys; dos especies de Abrocoma, una de Microcavia, una de Mus y dos de Rattus. También se capturaron dos especies de marsupiales, dos subespecies de Marmosa y Dromiciops australis. Se ilustran las localidades de captura por regiones en un total de ocho mapas, y se presentan las fotografías de cuatro especies de Octodontidos. Los especímenes están depositados en la colección privada del primer autor y en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Chile. Palabras claves: Pequeños mamíferos, Registro de reco- lección, Localidades, Biotopos, Condiciones climáticas, Tipos de trampas, Colecciones, Chile, Argentina. scarce in Chile. We hope that our records with brief description of locality, biotope and trap- ping conditions will reinforce this increasing interest. Knowledge of some species as Dromi- ciops australis, Auliscomys sublimis and Auliscomys micropus, Euneomys mordas, Aconaemys fuscus, Abrocoma cinerea and Microcavia australis is im- proved remarkably, while in the others the description has been enlarged. Nomenclature in general follows Tamayo and Frassinetti (1980) except for the genera Marmosa, Akodon and Octodon which is based in Osgood (1943) while for Chelemys and Geoxus was taken from Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Pearson (1984). The taxonomy of de genus Euneomys is confused therefore, based on an analysis of our material, we decided to assign our specimens to Euneomys mordax. A specific publication is in preparation on this subject. Part of the material was studied by Montoya and Venegas (1977), Reise and Venegas (1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974, 1975), Venegas and Smith (1974). PREFACIO La información básica sobre la distribución y ecología de los micromamíferos es todavía de- ficiente en Chile; sin embargo el interés en estudios taxonómicos ha crecido considerable- mente en los últimos quince años. Esperamos que nuestros datos de captura presentados con una breve descripción de localidades, bio- topos y condiciones de captura estimulen aún más este interés. Especialmente relevante es el aporte al conocimiento de algunas especies como Dromiciops australis, Auliscomys sublamis y Auliscomys macropus, Euneomys mordax, Aconae- mys fuscus, Abrocomacinerea y Microcavia austra- las, mientras en las restantes se ha completado la visión existente. En la nomenclatura se si- INDEX OF ESPECIES: Dromiciops australis australis (Philippi) Marmosa elegans elegans (Waterhouse) Marmosa elegans soricina (Philippi) Oryzomys longicaudatus longicaudatus (Bennett) Orizomys longicaudatus magellanicus (Bennett) Orizomys longicaudatus philippa (Landbeck) Akodon lanosus (Thomas) Akodon longipilis aptus Osgood Akodon longipilis france: Thomas Akodon longapilis hirtus Thomas Akodon longipilis moerens Thomas Akodon longipilis nubilus (Thomas) Akodon longipilis suffusus Thomas Akodon olivaceus beatus Thomas Akodon olivaceus brachiotis (Waterhouse) Akodon olivaceus olivaceus (Waterhouse) Akodon olivaceus pencanus (Philippi) Akodon xanthorhinus canescens (Waterhouse) Akodon xanthorhinus xanthorhinus (Waterhouse) 104 guió en general a Tamayo y Frassinetti (1980), excepto en Marmosa, Akodon y Octodon que se basó en Osgood (1943) mientras que para Che- lemys y Geoxus se siguió a Pearson (1984). La taxonomía del género Euneomys es todavía muy confusa por lo que decidimos en base a un análisis de nuestro material, asignar nues- tros especímenes a Euneomys mordax. Parte del material de este trabajo ha sido estudiado por Montoya y Venegas (1977), Reise y Venegas (1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974, 1975), Venegas y Smith (1974). LIST OF COLLECTIONS MZUCC Museo Zoológico Universidad de Concepción de Chile. DR D. Reise, private collection. ABREVIATIONS LT Sherman live traps LRT Lux rat steel traps VO Victor O'Neida steel traps + 0 ad. adults y juvenils Date day-month-year LocaLITIES: 11; 14; 27; 44 8 15 8 503 51552: 547 DDD 9 AGIA02 11: 12:15:17: 181920722242 602 28; 38; 39; 40; 48 61; 62 207 205205 215092442 58 9; 11; 22: 23: 24:31: 34: 35:36: 35385 40; 43 46; 47 54; 55; 56 48; 50; 51; 52; 53 46 40; 41; 42; 44; 45; 48 gets Male 14 SADA OIT DORADOS 32; 34 50; 51; 52; 53; 54; 56 57; 58; 59; 60; 61; 62; 63 Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS Akodon sanborni Osgood Akodon sp. Chelemys macronyx macronyx (Thomas) Chelemys macronyx vestitus (Thomas) Chelemys macronyx allenz Osgood Geoxus valdivianus bicolor Osgood Geoxus valdivianus valdivianus (Philippi) Eligmodontia typus perulus (Philippi) Phyllotis darwim boedeckeri (Philippi) Phillotis darwini darwini (Waterhouse) Phyllotis darwin: fulvescens Osgood Phyllotis darwin rupestris (Gervais) Phyllotis darwin vaccarum “Thomas Phyllotis darwin xanthopygus (Waterhouse) Auliscomys sublimis leucurus (Thomas) Auliscomys micropus macropus (Waterhouse) Irenomys tarsalis longicaudatus (Philippi) Irenomys tarsalis tarsalis (Philippi) Euneomys chinchilloides chinchilloides (Waterhouse) Euneomys mordax Thomas Reithrodon physodes cuniculordes (Waterhouse) Reithrodon physodes pachycephalus (Philippi) Octodon bridges: Waterhouse Octodon degus (Molina) Octodon lunatus Osgood Spalacopus cyanus maulinus Osgood Aconaemys fuscus fuscus (Waterhouse) Ctenomys fulvus fulvus Philippi Ctenomys maulinus brunneus Osgood Ctenomys maulinus maulinus Philippi Ctenomys sp. Abrocoma bennetti bennettt Waterhouse Abrocoma cinerea cinerea Thomas Microcavia australis australis (1. Geoffroy Saint-Hilaire € D'Orbigny) Mus musculus Linné Rattus norvegicus (Berkenhout) Rattus rattus (Linné) RECORDS 1. El Tatio: Slope just N of the geysers, El Loa, 68%00'S - 2230", 4000 m. Biotope: High andean dwarf shrubs with Festuca grasslands. Date: E 17/= 18.062 113252=:2706.73 Climatic cond.: Days warm, clear; nights minus 23*C. Method: 56 LRT; 40 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise 105 36; ZII ZII IZAIDOS 11; 12; 13; 14; 31; 32; 34; 38; 40; 43; 46; 47; 50; (to) — — N — 20 26; OS 7/3 15; 24; as ls als ls 210% Results: Akodon sp. 5/6 3 ad. (DR 1683, 1686, 1687, 1696, 1697) $ ad. (DR 1682, 1684, 1688, 1690, 1694, 1695). Phyllotis darwin: rupestris 14/18 3 ad. (DR 1162, 1165, 1174,1179,1181,1183, 1184, 1187, 1680, 1685, 1689, 1692) 2 ad. (DR 1166 - 1172, 1175 - 1178, 1180, 1182, 1185, 1186, 1691, 1693). Auliscomys sublimis leucurus 2 3 ad. (DR 1161) j. (DR 1173). Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Rio Grande: 85 km E on the road Calama - Rio Grande, N of San Pedro de Atacama, El Loa, 68%15'S - 22%40'W, 3300 m. Biotope: Big dense stocks of Cortaderia atacamensis on a slope with a spring. Date: 02. - 03.02.70 Climatic cond.: Clear, hot; night cold. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Phyllotis darwin: rupestris 2/2 3 ad. (DR 115, 116) 2 ad. (DR 113, 114). Puritama: 25 km N of San Pedro de Ataca- ma, river valley W of the road to Tatio, El Loa, 68%06'S - 22%46'W, 3300 m. Biotope: River bank with short grassland, thickets of Cortaderia atacamensis, followed by an association of Baccharis - Tessaria absinthoides (Pisano 1956). Dates To 16: =>.17:06.1197:2: 11. 19..0= 21.06.1973 Climatic cond.: Days hot, dry; nights with frost. Method: 50 LRT; 40 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Phallotis darwini rupestris 4/3 3 ad. (DR 1157, 1188, 1189, MZUCC 5197) 2 ad. (DR 1156, 1158, 1190). San Pedro de Atacama: 3 km E of the oasis, Pozo; N* 3, El Loa, 68210'S, - 22%55'W, 2800 m. Biotope: Association of Atnplexetum ata- camensu (Pisano 1956) outside of the wa- tered area, fences made of branches. Dates 29 = 360119695 T116414+= 15.06.1972 Climatic cond.: I. Days hot; nights warm. II. Days hot; nights below freezing point. Method: I. 72 LRT Bait: Rolled oats. 11. 50 LRT; 40 LT Bait: Mixture of rolled oats, grease, peanuts, cheese. Collector: Reise Results: Eligmodontia typus perulus 6/4 3 ad. (DR 1146 - 1148, 1150, 1151, 1153) 9 ad. (DR 109, 1149, 1152, 1154). Phyllotis darwini rupestras 2/2 3 ad. (DR 106, 110) 2 ad. (DR 107, 108). Salar San Pedro de Atacama: 4 km SE of San Pedro de Atacama near the road to Toconao, El Loa, 68912'S - 22258'"W, 2800 m. 106 Biotope: At the border of the oasis in an association of Atriplexetum atacamensu (Pisano 1956). Date E TO =20P06 1972: IZAN 29.06.1973 Climatic cond.: Dry and warm. Method: 1.6 VO Il. 20 VO Collector: Reise Results: Ctenomys fulvus fulvus 7 3 ad. (DR 1701) ? ad. (DR 1698 - 1700) ad. (DR 1191 - 1193). Lincancabur: Pass S of the Licancabur vol- cano, 20 km E of San Pedro de Atacama, El Loa, 67%48'S - 22%24'W, 4500 m. Biotope: Andean dwarf shrubsteppe (Pisano 1956) with systems of cracks. Date: 31.01 - 01.01.1970 Climatic cond.: Days hot; nights warm. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Phyllotis darwin rupestris 0/1 9 3. (DR 111). Abrocoma cinerea cinerea 1/0 3 (DR 112). Taltal: 30 km N of Taltal, near coast road, Antofagasta, 70%29'S - 25%17'W, 50 m. Biotope: Association of Trichoceretum der- serticola (Pisano 1956). Date: 25. - 27.01.1969 Climatic cond.: Dry, hot. Method: 72 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus olivaceus 1 (DR 105) Phyllotis darwini rupestris 2/2 3 ad. (DR 101, 102) 2 (DR 103, 104). Peralillo: Fundo at Rio Choapa between Illapel and Salamanca, Choapa, 71%06'S - 31%45'W, 300 m. Biotope: Plantation of Paltas (Persea ame- ricana), shrubs near the riverside, fences out of stones around grassland with Aca- cia caven. On the slopes outside of the cul- tivated area associations of bushes and dwarf shrubs rich of springhygrophyts (Schmithúsen 1956). Date: 12. - 24.07.1969 Climatic cond.: Partial cloudy, dry, warm. Method: 30 LRT; 5 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS Results: Marmosa elegans elegans 2/0 3 ad. (DR 45, 46). Oryzomys longicaudatus longicaudatus 9 3 ad. (DR 14, 21,36) 2 ad. (DR 16) (DR 13, IIS 2 0): Akodon olivaceus olivaceus 3/5 3 ad. (DR 22, 233) Pad (DR2 7531): Phyllotis darwini darwim 5/4 3 ad. (DR 33, 40, 44, 48, 51) 2 ad. (DR 39, 49, 50, 53). Octodon degus 3/5 3 ad. (DR 12, 32, 47) 2 ad. (DR 25, 26, 43, 52, 54). Octodon lunatus 1/0 d ad. (DR 34). Abrocoma bennetti bennetti 4 $ ad. (DR 24, 36) £ ad. (DR 35) ad. (DR 15). Rattus rattus 1/1 3 ad. (DR 42) 2 ad. (DR 41). Valle Teno: Near the branching off bet- ween the road to Lagunas de Teno and the international road Curico - Argentina, Curico, 70%30'S - 35%07'W, 1800 m. Biotopes: Stony slopes with mauntain dwarf scrubs. Date: 20. - 22.02.1972 Climatic cond.: Dry warm. Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon longipilis hirtus 8/3 3 ad. (DR 1022, 1038, 1040, 1057, 1058, 1061, 1135, 1139) 2 ad. (DR 1039, 1041, 1062). Phyllotis darwini vaccarum 29 8 ad. (DR. 1033, 1035, 1036, 1045, 1046, 1050, 1053, 1054, 1122 - 1124, 1138) 2 ad. (DR 1021, 1023, 1034, 1037, 1042, 1044, 1051, 1052,1131, 1132, 1136, 1137) (DR 1047, 1048, 1055, 1056). Aconaemys fuscus fuscus 1/0 3 ad. (DR 1024). Abrocoma bennetti bennetti 15/2 3 ad. (DR 1025 - 1032, 1059, 1060, 1063, 1118 - 1120, 1133) 2 ad. (DR 1117, 1134). . Siete Tazas: 43 km E of Molina, plateau and slope above Siete Tazas falls of the Rio Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W, 1100 m. Biotope: Clearingsborder in a Nothofagus deciduous forest with Ribes sp., on the slope with components of valdivian rainforest (Anstotelia chilensis etc.). Date: 12. - 13.07.1970 107 Climatic cond.: Cloudy, warm; in the morning storm and snowfall. Method: 35 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Marmosa elegans soricina 4/0 3 ad. (DR 293, 308 - 310). Oryzomis longicaudatus philippa 4/2 3 ad. (DR 286, 287, 304, 307) 2 ad. (DR 305, 306). Akodon olivaceus pencanus 2/1 3 ad. (DR 285, 288) 2 ad. (DR 284). Akodon longapilis hirtus 3/0 8 ad. (DR 292, 301, 303). Auliscomys macropus micropus 7/2 3 ad. (DR 290, 295 - 300) £ ad. (DR 291, 302). Phyllotis darwin: vaccarum 2/0 3 ad. (DR 289, 294). . Parque Ingles - Siete Tazas falls: 48 km E of Molina, end of the road at the shore of Rio Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W, 1200 m. Biotope: Rests of a Nothofagus deciduous forest. Wide plains with dry grassland and plots of Berberis - Ribes shrubs. Slopes in the northern part with natural forest with components of the valdivian rainforest. DEA A 1 A E) Climatic cond.: Days hot, dry; nights with frost. Method: 40 LRT; 60 LT; 50 VO Bait: Rolled oats, carrots. Collectors: Venegas € Reise Results: Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR 1830). Oryzomys longicaudatus philippú 2/2 3 ad. (DR 1824, 1831) 2 ad. (DR 1805, 1808). Akodon olivaceus pencanus 5 83 ad. (DR 1823) 2 ad. (DR 1803) (DR 1841 - 1843). Akodon longipilis hirtus 6 3 ad. (DR 1807, 1811, 1815) 2 ad. (DR 1812) ad. (DR 1828, 1829). Auliscomys micropus 4 3 ad. (DR 1809, 1822) 2 ad. (DR 1806) (DR 1810). Octodon bridgesi 0/1 Y ad. (1820). Aconaemys fuscus fuscus 20 8 ad. (DR 1804, 1818, 1821, 1825, 1827) 2 ad. (DR 1813, 1814, 1816, 1817, 1819, 1826) (DR 1832 - 1840). 12. Pencahue: 20 km W of Talca, road to Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 14. Curepto, valley and slopes N of the road, Talca, 71%50'S - 35%23'W, 400 m. Biotope: Open deciduous forest with Qual- laja saponaria, Lomatia harsuta, Peumus bol- dus, Acacia caven and dry grassland. Date; 10. - 11.07.1970 Climatic cond.: Sunny day; night with heavy frost. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippa 2/2 3d ad. (DR 280, 281) 2 ad. (DR 279, 282). Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR 278). Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 283). . Nirivilo: 40 km W of San Javier, road to Constitucion. Slope S of the road, Linares, 72206'S - 35%33'W, 300 m. Biotope: Slope with dry grassland and Peumus boldus and Lomatia hirsuta bushes, descending to a small river. Date; 09. - 10.07.1970 Climatic cond.: Cloudy, cold. Method: 30 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Phyllotis darwin: boedeckeri 1/0 3 ad. (DR 276). Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 277). Maitenes: 142 E of Talca in the road to Argentina, Talca, 70%40'S - 35%55'W, 1500 m. Biotope: Mountain scrub - and dwarf- shurb associations (Azaro = Escallometum and Colletio Fabianetum, Oberdorfer 1960) at the bottom of the valley and at the slopes. Higher up Festuca grassland. Date: 06. - 08.12.1972 Climatic cond.: Day dry, warm; nights frosty (-4%C). Method: 60 LRT; 40 LT; 20 VO Bait: Rolled oats Collector: Venegas £ Reise Results: Akodon olivaceus pencanus 0/3 2 ad. (DR 1246-1248). Phyllotis darwini vaccarum 9 8 ad. (DR 1250, 1659, MZUCC 5198) 2 ad. (DR 1249, 1251, 1253) (DR 1254, 1257, 1260). 108 15; 16. Ctenomys maulinus maulinus 5 d ad. (DR 1252, 1255, 1256) (DR 1258, 1259). Longavi: Valley of Longavi, in direction to Termas Longavi, Cajon de Ibañez, l km N of the last bridge, Linares, 71910'S - 3623'"W, 1000 m. Biotope: Dry shrubs on the river terrace (Acacia caven, Lomatia sp., Rhaphthamnus sp., Bacchanis sp.). Date: 30.04 - 02.05.1970 Climatic cond.: Sunny day; nights cold. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Marmosa elegans soricina 1/0 8 ad. (DR 246). Oryzomys longicaudatus phalippu 3/2 3 ad. (DR 247, 248, 253) € ad. (DR 250, 254). Akodon olivaceus pencanus 2/0 3 ad. (DR 249, 2909). Rattus norvegicus 1/3 3 ad. (DR 251, 252, 256) gd ad. (DR 257). Quirihue: 10 km N of Quirihue, valley and slopes S of Rio San Juan, Nuble, 12232'S/= 30-11 "W'2501m: Biotope: Cultured land, grassland and fields. Date: 1. 19. ="29,.111,1972401% 20.11.1973 Climatic cond.: Dry, warm. Method: I. 60 LRT; 10 VO II. 50 VO and Macabee traps Bait: Rolled oats, carrots. Collectors: 1. Reise; 1. Fulk, Venegas, Reise Results: Phyllotis darwini boedeckeri 3/2 3 ad. (DR 1761, 1769, 1773) $ ad. (DR 1768, 1774). Spalacopus cyanus maulinus 4/6 3 (DR 1244, 17:72, 17:77, 1778) 3 (DR 1243741766, 170 1710717776): 18. - . San Fabian de Alico: 15 km E of San Fa- bian de Alico, N of Rio Nuble, near Estero Bullileo, Ñuble, 71%28'S - 36%36'W, 800 m. Biotope: Dry river terrace with middle chilean dwarfshrubs (Satureion galliesa, Oberdorfer 1960) with higher bushes of Lomatia obligua and Quallaja saponania. Date: 29. - 30.10.1971 Climatic cond.: Dry, hot. Localities of the small mammals in Chile: Reise and VENEGAS Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippu 4/2 3 ad. (DR 906, 909, 914, 915) £ ad. (DR 910, 913). Akodon olivaceus pencanus 3 3 ad. (DR 907) S? ad. (DR 908) (DR 911). Phyllotis darwin: vaccarum 1/0 g ad. (DR 905) Rattus rattus 1 ad. (DR 912). . Vegas Itata: 11 km S of Vegas Itata, Estero Puda, Ñuble, 72%54'S - 36"30'W, 10 m. Biotope: Costal slope with an association of Puya chilensis and Lithraea caustica. Dates24= 29111973 Climatic cond.: Dry, warm. Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Orizomys longicaudatus phalippi 4 3 ad. (DR 1783) $ ad. (DR 1786) ad. (DR 1781, 1782). Akodon olivaceus pencanus 1/1 3 ad. (DR 1788) 9 ad. (DR 1784). Phyllotiss darwin boedeckeri 1/1 3 ad. (DR 1785) $ ad. (DR 1787). Rattus rattus 2 ad. (DR 1779, 1780). . Pingeral: Coast, 3 km N of Dichato, Nu- ble, 72956'S - 36231'W, 5 m. Biotope; shrubs of Rubus ulmifolius at the shore of a rivulet. Date; 15. - 16.10.1972 Climatic cond.; Dry, warm. Method; 19 LT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad. (DR 1201) 9 ad. (DR 1199, 1200). Akodon oliwvaceus pencanus 2/2 3 ad. (DR 1202, 1203) 2 ad. (DR 1204, 1205). . Nipas: 2 km S of San Ignacio, Fundo Rós- sle, Ñuble 72936'S - 3638'W, 80 m. Biotope; Nothofagus forest in a ravines, shrubs of Rubus ulmifolius on grassland; vineyards. Date: 11. - 13.10.1970 Climatic cond.; Sunshine, dry, warm. Method: 83 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise 109 No) =— Results: Oryzomys longicaudatus philippú 1/2 d ad. (DR 356) 2 ad. (DR 349, 350). Akodon longipilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358) S ad. (DR 347). Akodon longapilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358) 2 ad. (DR 347). Rattus rattus 5 (DR 351-355). . El Roble: Fundo NE of the bridge crossing Rio Itata in the road Concepcion - Bulnes, Ñuble, 72224'S - 36%43'W. Biotope: In the northernmost part of the Fundo, formerly dunes with middle chi- lean dwarf shrubs (Satureion galliesi, Ober- dorfer 1960). Date OESOTO. 27.10.1973 Climatic cond.: Dry, warm. Method: I. 60 LRT; 24 LT II. 20 LRT; 26 VO Collector: Reise Results: Akodon oliwvaceus pencanus 4/4 3 ad. (DR 1196, 1761, 1763, 1765) 9 ad. (DR 1195, 1197, 1762, 1764). Phyllotiss darwini fulvescens 1/0 3 ad. (DR 1194). Aconaemys fuscus fuscus 2/0 8 ad. (DR 1759, 1760). . Aguas calientes: 5 km E of Termas Chi- llan, river source of Rio Diguillin, Ñuble, 71%23'S - 36%54'W, 2000 m. Biotope: High Andean grassland with rich vegetation along the hot rivulets (Gunnera tinctoria, Senecio sp., Blechnum sp., Cortaderia sp.). Date: 1. 03. - 04.04.1971 11. 31.03. - 02.04.1973 Climatic cond.: Days hot, sunshine; nights with frost. Method: I. 10 EÉRT; HL. 60 LRT; 80 LT; 25 VO Collector: I. Reise II. Venegas £ Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippú 4/1 d ad. (MZUCC 5183-5185, DR 1603-1605) Y ad. (DR 15896). Akodon longipilis hartus 6/4 $ ad. (DR 1593, 1597, 1598, 1601, 1602, MZUCC 5165) 2 ad. (DR 1594, 1599, 1600, MZUCC 5161). Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 1159) DS Aulscomys macropus micropus 2/0 3 ad. (DR 1595, 1655). Euneomys mordax 0/1 2 ad. (DR 829). Ctenomys maulinus maulinus 7 (DR 1606- 1611, 1758). - Garganta del Diablo: Surroundings of the refugio Club Andino Aleman on the W side of the Chillan volcano, Nuble, 71%25'S - 36%54'W, 2000 m. Biotope: Nothofagus antarctica shrubs with Festuca grassland. High plains of volcanic gran; main plant Adesmia cf. longipes (Poa vulcanica like association, Oberdorfer 1960). Date: 23. - 26.03.1972 Climatic cond.: Very variable, sunshine to snowfall. Method: 60 LRT; 40 LT; 10 VO Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus phalippú 2 3 ad. (DR 1069). J. (DR 1091). Akodon longipilis hirtus 7/4 3 ad. (DR 1081, 1091, 1094, 1097, 1098, 1228, 1229) £ ad. (DR 1089, 1093, 1095, 1096). Chelemys macronyx macronyx 6/4 3 ad. (DR 1083 - 1086, 1092, MZUCC 5141) 2? ad. (DR 1074, 1087, 1088, 1101). Geoxus valdivianus valdivianus 2/1 3 ad. (DR 1078, 1079) 2 ad. (DR 1068). Auliscomys micropus micropus 6/3 3 ad. (DR 1071, 1075-1077, 1080, 1099) 2 ad. (DR 1067, 1070, 1099). Euneomys mordax 0/1 Y ad. (DR 1089). Ctenomys maulinus maulinus 5/7 3 ad. (DR 1072, 1073, 1106-1108) 2 ad. (DR 1066, 1102-1105, 1109, 1110). . Aserradero - Chillan: 7 km below Termas Chillan, NE of the bridge across the Rio Renegado, Nuble, 71%25'S - 36%54'W, 1250 m. Biotope: Publication in preparation. Date: 1969-1974. Method: All types of traps. Collectors: Venegas € Reise Results: Dromiciops australis australis 4/3 3 ad. (DR 128, 129, 961, 964) 2 ad. (DR 949, 963, 995). Oryzomys longicaudatus phalippú 35 3 ad. 110 (DR 139, 834, 837, 845, 861, 897, 980, 981, 983, 985, 1236, 1238, 1635, 1735, MZUCC5178,5210,5213) $ ad. (DR 146, 208, 832, 839, 856, 857, 858, 982, 1198, 1210, MZUCC 5211)j. (DR 127, 165, 174, 873, 1632, MZUCC 5179, 5209). Akodon olivaceus pencanus 47 3 ad. (DR 154, 164, 197, 202, 206, 210, 211, 216, 836, 840, 859, 890, 900, 957, 973, 1231, 1233, 1241, 1619, MZUCC 5166, 5167, 5169) 9 ad. (DR 62, 88, 140, 150, 166, 170, 187, 188, 198, 204, 215, 862, 951, 959, 986, 1220, 1237, MZUCC 5168) (DR 138, 184, 846, 895, 951, 1620, 1626, MZUCC 5207). Akodon longipalis hirtus 349 3 ad. (DR 1,56, 59, 61, 63, 73, 79, 83-86, 130, 131, 134, 136, 142, 143, 145, 149, 152, 159, 163, 167, 172, 173, 182, 183, 185, 186, 193, 195, 200, 203, 207, 209, 212, 313, 315, 316, 321, 329, 332, 333, 337, 340-3429, 359,360, 795-798,801,802,804-806, 811, 814-817, 820, 822, 824, 831, 847, 865, 871, 872, 874, 877, 888, 889, 899, 901, 968-970, 972, 974, 977, 979, 984, 987, 993, 997, 1064, 1213, 1214, 19161218: 1222, 1224, 1225, 1235, 1709, 1714, 1715, 1723-1728, 1737, 1742, 1745, 1746, 1749, 1752, 1790, 1792, 1796-1798, 1860, 1862, 1863, 1866, MZUCC 5143, 5146-5149, 5152,5155,5156,5215,5216,5221,5223) 2 ad. (DR 2, 57, 64-66, 69, 71, 74, 80-82, 87,132, 133, 135, 144, 153, 181, 190, 194, 201, 312, 314, 322, 323, 325, 328, 338, 343, 346, 799, 800, 803, 819, 821, 823, 825, 830, 868, 875, 876, 879, 894, 971, 988-992, 1212, 1215,..1219: 1991-1993; 1232, 1242, 1621, 1646-1648, 1707, 1708, 1713, 1743, 1744, 1747,1753, 1754, 1789, 1791, 1793-1795, 1861, 1864, 1867) (DR 72, 90-96, 126, 180, 850, 881, 1234, 1638, 1716-1719, 1751,.1799,.186918 715 MZUCC 5144, 5145, 5150, 5151, 5153, 5154, 5206, 5220, 5222). Chelemys macronyx macronyx 6/6 3 ad. (DR 123, 168, 844, 947, 1629, MZUCC 5139) 2 ad. (DR 78, 124, 141, 157, 1207, 1729). Geoxus valdivanus valdivianus 10/5 3 ad. (DR 76, 89, 189, 334, 843, 852, 948, 955, 1721, 1802) 2 ad. (DR 151, 344, 809, 818, 853). Auliscomys macropus micropus 89 3 ad. (DR Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS 2150) 26. 58, 67, 68, 148, 155, 156, 161, 162, 171, ri A6826,1833,08357 842; 848, 849, 854, 885, 891-893, 898, 954, 967, 978, 994, 1208, 1245, 1706, 1734, 1741, MZUCC 5187, 5208, 5212) £ ad. (DR 70, 125, 147, 160, 175, 176, 192, 199, 205, 213, 339, 345, 807, 808, 813, 828, 841, 855, 860, 863, 882-884, 886, 887, 896, 952, 958, 965, 975, 976, 996, 1733, 1736, 1748, 1750) (DR 60, 77, 137, 169, e alto E Os 10 Ao ls MZUCC 5186, 5188, 5214). Irenomys tarsalas tarsalis 0/2 2 ad. (DR 158, 1801). Aconaemys fuscus fuscus 22/19 d ad. (DR 311, 318 - 320, 327, 330, 336, 793, 794, 812,827, 1702, 1703 - 1705, 1710, 1712, 1730, 1732, 1738, 1872, 1873) 2 ad. (DR MINIZ A ZO IM O 192 810 801, 950, 956, 1206, 1226, 1731, 1739, 1740, 1755 - 1757, 1874). Ctenomys maulinus maulinus 7/7 3 ad. (DR 1065, 1127, 1140, 1142, 1800, 1865) 2 ad. (DR 1125, 1126, 1128-1130, 1141, 1868). Rattus norvegicus ad. (DR 75). Tumbes: Peninsular Tumbes, 3 km W of Talcahuano, Concepcion, 73%09'S - 3642'W, 150 m. Biotope: Valley of a rivulet going down to the sea with thicket out of Peumus boldus, Anistotelia chilensis, Blechnum chilense and Juncus sp.; higher up on the slopes open grassland. Date; 21. - 22.06.1969 Climatic cond.: Cloudy, cold; in the morn- ing rain and storm. Method: 25 LRT Bait: Rolled oats Collectors: Thiede €: Reise Results: Akodon longipilis aptus 2/0 3 ad. (DR 9, 10). Rattus norvegicus 0/1 2 ad. (DR 11). Tetas: 21 km NW of Concepcion, S slo- pe, road to whale factory, Concepcion, 73%11'S - 36%47'"W, 150 m. Biotope: Bushy thickets (Peumus boldus, Anristoteliía chilensis, Lithraea caustica). Date: 15. - 16.06.1969 Climatic cond.: Dry, warm; after a long period of rainfall. Method: 15 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise 111 Zi 29) Results: Oryzomys longicaudatus phalippa 1/0 3 j. (DR 5). Akodon longipilas aptus 2 (DR 7, 8). Rattus rattus 1/0 3 ad. (DR 6). Rocoto: 17 km from Concepcion, S of the road to Ramuncho, Concepcion, 739%11'S - 36%47'W, 100 m. Biotope: Dry grassland; sothslope with bushes of Lithraea caustica and Puya chilensis, ending in a valley of a rivulet with high vegetation, rest of a former forest. Date: 04. - 07.07.1970 Climatic cond.; Dry, cold, cloudy. Method: 47 LRT Bait; Rolled oats Collector: Reise Results: Dromictops australis australis 1/0 3 ad. (DR 275). Oryzomys longicaudatus philippú 1 ad. (DR 274). Akodon oliwvaceus pencanus 0/3 Y ad. (DR 269, 270, 273). Akodon longipilis aptus 2/1 3 ad. (DR 264, 272) Y ad. (DR 268). Rattus rattus 4/5 3 ad. (DR 259, 261, 266, 271) £ ad. (DR 260, 262, 263, 265, 267). . Hualpen: 16 km W Concepcion; terrain of the University of Concepcion, upper part of a slope going down to E., Concepcion, 73%11'S - 36%47'W, 50 m. Biotope: Thick, grounwet Chusquea sp. vegetation. Date: 19. - 26.10.1971 Climatic cond.: Dry, warm. Method: Population density measure- ments, quadratmethod; 90 LRT Bait: Rol- led oats Collectors; Students $ Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippa 2/1 3 ad. (DR 902, 903) Y ad. (DR 904). San Pedro: 4 km SW of Concepcion, E side of Laguna Grande San Pedro, Concep- cion, 73%06'S - 36%52'W, 100 m. Biotope; Bushy forest (Peumus boldus, Lithraea caustica, Pinus radiata, Gevuina avellana, Aristotelia chilensis, Drimys winter, Myrceugenella sp., Chusquea sp.), lower parts with swamp, Blechnum chilense. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 30. am 31. Date: 29. - 31.08.1969 Climatic cond.: Cloudy, cold; without rainfall. Method: 23 LRT Bait; Rolled oats, wal- nuts Collector; Reise Results: (DR 55). Akodon olivaceus pencanus 0/1 $ 3. La Posada: 17kmS of Concepcion, 200 m E of the road Concepcion - Coronel, Con- cepcion, 73%08'S - 37%23'W, 50 m. Biotope: Uncultivated grassland with bushes of Peumus boldus and Lithraea causti- ca; shrubs of Ugni molinae mixed with high grass. Date; 27. - 30.04.1970 Climatic cond.: Sunshine: nights wet and cold. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus pencanus 4/2 3 ad. (DR 234, 242, 243, 245) 2 ad. (DR 240, 241). Rattus rattus 3/3 3 ad. (DR 236, 237, 244) $ ad. (DR 235, 238, 239). Antuco: N slope of the volcano Antuco, 5 km E of the Refugio de la Universidad de Concepcion, Biobio, 71%18'S - 37%12'W 1200 m. Biotope: Isolated vegetation on a slope with a spring, shrubs of Nothofagus an- tarctica, Ribes sp. and Festuca sp. Date: 1:26. -.29.03:.1970).11. 14.11.1972 Climatic cond.: Sunshine, dry, nights with frost. Method: I. 59 LRT; II. 80 LRT Bait: Rol- led oats Collector: Reise Results: Akodon longipilis hirtus 6/4 3 ad. (DR 226, 227, 230, 231, 916, 918) $ ad. (DR 223- 2291228) Chelemys macronyx macronyx 4/1 3 ad. (DR 217, 233, 917, 921) 2 ad. (DR 920). Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 d ad. (DR 222). Auliscomys micropus macropus 4/1 3 ad. (DR 219-221, 919) 2 ad. (DR 229). Euneomys mordax 2 Y ad. (DR 218)j. (DR 232). 12. - 32. Parque Nacional de Nahuelbuta: W of Vegas Blancas, Malleco, 73%07'S - 37%53'W, 1000 m. Biotope: Coihue (Nothofagus dombeyi) natural forest, Festuca association, arauca- rian (Araucaria araucana) forest. Datez E. 26-98. 11-19 705118 29.12.1973 Method: 1.80 LRT; 11:60 LRT;60 LT: 50 VO Bait: Rolled oats Collectors: I. Reise II. Venegas £ Reise Results: Akodon olivaceus pencanus 7 3 ad. (DR 935, 936, 943, 1857-1859) (DR 1851). Akodon longipilis aptus 24 3 ad. (DR 922, 923, 927, 928, 930, 932-934, 937, 944. 1846, 1852, MZUCC 5218) 9 ad. (DR 924- 926, 929, 1854-1856) (DR 998, 999, 1845, 1850, 1861, MZUCC 5142, 5217, 5219). Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad. (DR 939). Auliscomys macropus macropus 1/0 3 ad. (MZUCC 5239). Octodon bridgesi 0/2 2 ad. (DR 1853, MZUCC 5245). Aconaemys fuscus fuscus 5/5 3 ad. (DR ER 942,946, MZUCC 5233, 5234) ? ad. (D 931, 938, 941, 945, MZUCC 5235). 26. - . Tiriua: 20 km SE on the road Tiriua - Pto. Saavedra, costal mountains, Cautin, 7323'S - 38224'W, 200 m. Biotope: Cultivated grassland, slopes with Nothofagus deciduous forest, poor low vegetation. Date: 28. - 30.12.1069 Climatic cond.: Sunshine, warm. Method: 63 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Rattus norvegicus 1/0 3 ad. (DR 97). . Termas Tolhuaca: 500 m N of the thermal springs, Malleco, 71%55'S - 38220"W, 700 m. Biotope: Araucarian - coihue forest (Araucaria araucana, Nothofagus dombeya), with dense low vegetation (Chusquea sp.). Date: 21. - 22.02.1970 Climatic cond.: Clear; dry nigths with frost. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS Collector: Reise Results: Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR 118). Akodon longipilas hirtus 1/1 3 ad. (DR 120) 2 ad. (DR 119). Rattus norvegicus 0/1 3 ad. (DR 117). . Llaima: 1 km below of the Refugio Club Andino Llaima, 76 km E of Cajon, Cautin, 71%43'S - 38%39'"W, 1200 m. Biotope: Open Araucarian foret with Fes- tuca grassland, in lower areas with a hihg forest out of Nothofagus dombeyi and N. alpina with dense low vegetation. Some parts with Nothofagus antarctica shrubs. Date: 08. - 10.12.1970 Climatic cond.: Sunshine; nigths with frost. Method: 90 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon longipilas hirtus 3/0 3 ad. (DR 361- 363). Geoxus valdivanus valdivianus 1/0 d ad. (DR 364). . Paso de los Raices: 58 km W of Cura- cautin, beside of the road to Paso Pino Hachado, highest part of the pass “Los Raices”; Malleco; 71923'S-38%26'"W; 1200 m. Biotope: Timber forest of Nothofagus pumilo, on the slopes N and E with shrubs of Nothofagus antarctica (Nothofagetum an- tarcticae, Skottsberg 1916), on $ slopes be- tween Araucarian forest and association of Phleum alpinum (Oberdorfer 1960). Date: 18. - 21.12.1972 Climatic cond.: Dry, hot; nights with frost. Method: 80 LRT; 60 LT; 20 VO Bait: Rolled oats Collectors: Venegas £ Reise Results: Chelemys macronyx vestitus 4 $ ad. (DR 1286) Y ad. (DR 1287, 1300) (DR 1309). Akodon longipilis hirtus 2/1 $ ad. (DR 1288, 1297) 2 ad. (DR 1304). Geoxus valdivianus valdivanus 5/3 d ad. (DR 1293-1295, 1299, 1401) 2 ad. (DR 1289, 1292, 1302). Auliscomys micropus micropus 3/1 3 ad. (DR 1290, 1291, 1401). 9 ad. (DR 1296). 113 ile Ctenomys maulinus brunneus 5/0 3 ad. (DR 1298, 1303, MZUCC 5262-5264). Lonquimay: 2 km W of Lonquimay in di- rection to “Paso de los Raices”, Malleco, 71%22'S - 38%26'W, 900 m. Biotope: Open Nothofagus pumilio forest with shrubs of Rubus constrictus. Date: 05. - 06.05.1972 Climatic cond.: Cold, cloudy; night with heavy snowfall. Method: 50 LRT'; 40 LT Bait: Rolled oats Collectors: Venegas £ Reise Results: Akodon longipilis hirtus 0/1 Y ad. (DR 1143). . Galletue: W shore of Lago Galletue, Ma- lleco, 71920'S - 38%42'W, 800 m. Biotope: Rests of an araucarian forest (Araucaria araucana), bushy forest of Nothofagus pumilio, shrubs of Nothofagus antarctica. Date: 15. - 18.12.1972 Climatic cond.: Dry, hot; night - 4%C. Method: 40 LRT; 60 LT; 20 VO Bait: Rolled oats, peanuts, grease, cheese. Collectors: Venegas € Reise Results: Oryzomys longicaudatus phalippi 1 (DR 1280). Akodon longipilis hirtus 14 3 ad. (DR 1264 - 1266, 1274, 1275 ) 9 ad. (DR 1262, 1263, 1267, 1268, 1276) (DR 1269, 1281 - 1283). Chelemys macronyx macronyx 1/1 3 ad. (DR 1279) $ ad. (DR 1273). Geoxus valdivianus valdivianus 1/2 d ad. (DR 1272) $ ad. (DR 1261, 1285). Auliscomys micropus micropus 0/1 9 ad. (DR 1277). Ctenomys sp. 4 (DR 1270, 1271, 1284, 1278). . Laguna Verde: 10 km N of Melipeuco, near the road to Laguna Verde/Llaime, Cautin, 719%37'S - 38%40'W, 1000 m. Biotope: Timberforest of coihue and len- ga (Nothofagus dombeyi, N. alpina), rests of trees on the ground, poor low vegetation. Date: 27. - 28.02.1970 Climatic cond.: Rain, cold. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippi 1/1 d ad. (DR 121) 9 ad. (DR 122). Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 40. Lago Tromen: 6 km E of the chilean bor- 41. der, near the outlet of Lago Tromen, Rio Malleo, Neuquen, Argentina, 71%25'S - 3935'W, 1000 m. Biotope: Low forest of Nothofagus pumilio at the riverside, spurs of pampa with gras- seland. Date: 26. - 31.01.1973 Climatic cond.: Dry, warm. Method: 60 LRT; 20 VO Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippiú 4/2 o ad. (DR 1382, 1386, 1387, 1412) o ad. (DR 1401, 1395). Akodon olivaceus brachiotis 5/2 o ad. (DR 1400, 1406, 1410, 1411, 1415) o ad. (DR 1402, 1407). Akodon longipilis hirtus 14 o ad. (DR 1383, 1384, 1404, 1409, 1414) o ad. (DR 1381, 1403, 1408) (DR 1388-1390, 1416-1418). Geoxus valdivianus valdivianus 0/1 0 ad. (DR 1385). Auliscomys micropus macropus 1/0 o ad. (DR 1413). Ctenomys sp. 4/4 o ad. (DR 1380, 1396, 1398, 1405) o ad. (DR 1379, 1397, 1399, 1419). Villarrica: SW part of the volcano Villarri- ca, above of Pucura, near a stream of new lava, Cautin, 72%04'S - 39%29'W, 400 m. Biotope: Rests of a temperate deciduous forest (Nothofagetum obliquae, Pisano 1956) with cleared areas which are used as grassland for cattle. Date: 26. - 27.02.1972 Climatic cond.: Dry, warm. Method: 30 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus brachiotis 0/1 o ad. (DR 1049). - Lago Puyehue: 65 km E of Osorno on the road to Argentina, camping place “Muelle de las Piedras”, Osorno, 72%27'S - 40%42'W, 250 m. Biotope: Rubus constrictus bushes at the lake shore. Date: I. 08. - 10.01.1970; II. 11.01.1973 114 43. 44. Climatic cond.: I. Variable, rainy, cold; IL. Rain, storm, cold. Method: I. 10 LRT; I. 30 LRT Bait: Rol- led oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus brachiotis 1/2 3 ad. (DR 1332) 2 ad. (DR 1331, 1333). Akodon longipilis aptus 5/1 3 ad. (DR 98- 100, 1328, 1329) 2 ad. (DR 1330). Rattus rattus 2 (DR 1334, 1335). Paso Puyehue: Just on the highest point of the international road Osorno - Argenti- na, Osorno, 71950'S - 40%36'W, 1479 m. Biotope: Nothofagus antarctica dwarf scrubs and Festuca grassland. Date: 12. - 15.01.1973 Climatic cond.: Dry, cold, partially cloudy. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon longipalis hirtus 3/1 3 ad. (DR 1341, 1346, 1350) 2 ad. (DR 1347). Chelemys macronyx vestitu 4/4 3 ad. (DR 1337, 1339, 1340, 1342) 2 ad. (DR 1338, 1344, 1348, 1349). Auliscomys micropus micropus 3/0 3 ad. (DR 1336, 1343, 1345). Osorno: W side of the volcano Osorno, near the Refugio Club Leones, Llan- quihue, 72%33'S - 41%07'W, 1400 m. Biotope: Mountain dwarf scrubs with Fes- tuca grassland (Nothofagus pumilio, N. an- tarctica, Berberis sp.); rests of high forest of Nothofagus pumilio. Date: 06. - 09.01.1973 Climatic cond.: Rainy, storm, cold. Method: 42 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR 1316). Akodon olivaceus brachiotis 2/1 3 ad. (DR 1315, 1321) 2 ad. (DR 1322). Akodon sanborn: 3/5 3 ad. (DR 1317, 1318, 1325) £ ad. (DR 1319, 1320, 1323, 1326, 1327). Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad. (DR 1324). - Chepu: 15 km E before Chepu, Chiloe, 73%52'S - 42205'W, 200 m. Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS 46. 47. 48. Biotope: Intact valdivian rainforest (Nothofagetum nitidae, Pizano 1956) with small cleared ares. Date: 02. - 03.01.1973 Climatic cond.: Night dry, warm; morn- Ing rainy. Method: 40 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus brachiotis 0/1 2 ad. (DR 1310). Akodon sanborn: 2/2 3 ad.(DR 1311, 1314) SRA DRAISI2 TS) Tronador: E of mount Tronador, valley of Rio Manso, 3 km NW of Pampa Linda, Rio Negro, Argentina, 71%48'S - 41*13'W, 800 m. Biotope: Bushes of Nothofagus antarctica, Berberis sp. with grassland. Date: 18. - 19.01.1973 Climatic cond.: Day hot; night + 8*C, moonlight. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon olivaceus beatus 1/0 3 ad.(DR 1353) Akodon longipilis moerens 3/1 3 ad. (DR 1354, 1361, 1363) 2 ad. (DR 1362). Auliscomys micropus macropus 2/6 3 ad. (DR 1357, 1365) 2 ad. (DR 1355, 1356, 1358- 1360, 1364). Lago Steffen: 60 km S of Bariloche, 9 km towards the lake, 25 km E of the chilean border, Rio Negro, Argentina, 71%33'S - 41%31'W, 600 m. Biotope: Andean scrubs (Chusquea tenu- flora), low bushes changing in a lenga for- est (Nothofagus pumilo). Date: 23. - 24.12.1970 Climatic cond.: Rain, cold. Method: 68 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon longipilis moerens 4/3 $ ad. (DR 366- 368, 370) Y ad. (DR 365, 371, 372). Auliscomys micropus micropus 0/1 2 ad. (DR 369). Futalafquen: 3 km W of Los Tepues, N side of Lago Futalafquen, Chubut, Argen- tina, 71%40'S - 42%50'W, 500 m. 115 49. 50. Biotope: Open bushland with elements of the valdivian rainforest which have grown up after being burned. Date: 25. - 28.12.1970 Climatic cond.: Cloudy, variable, sunshine to snowfall. Method: 90 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad. (DR 389) 2 ad. (DR 390, 391). Akodon olivaceus brachiotis 10/6 $ ad. (DR 374,375, 377,381, 383-386, 388, 396) 2 ad. (DR 378, 379, 382, 387, 393, 395). Akodon longapilis suffusus 4/1 $ ad. (DR 376, 380, 392, 394) gd ad. (DR 373). Rio Simpson: 10 km E before Puerto Aisen, Aisen, 72%30'S - 45%25'W, 200 m. Biotope: Dense vegetation at the river- shore with blackberry (Rubus constrictus). Date: 29. - 30.12.1970 Climatic cond.: Cold, rainy. Method: 30 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Rattus norvegicus 1/0 gd ad. (DR 401). Cuesta del Diablo: 40 km N of Puerto Ibañez near the road to Coihaique, Coihaique, 72%02'S - 46%04'W, 1100 m. Biotope: See Reise, D. y Venegas, W. (1974). Date: 23. - 26.02.1973 Climatic cond.: (see above). Method: 60 LRT; 70 LT Bait: Rolled oats, grease, peanut. Collectors: Venegas € Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 11/0 d ad. (DR 1544, 1546, 1553, 1554, 1566- 1568, 1572, 1574). Akodon xanthorhinus canescens 5/0 3 ad. (DR 1542, 1573, 1575-1577). Akodon longipilis suffusus 4/4 $ ad. (DR 1552, 1565, 1579, 1580) 2 ad. (DR 1547, 1564, MZUCC 5159, 5160). Chelemys macronyx vestitus 3/8 3 ad. (DR 1541, 1583, 1584) 2 ad. (DR 1545, 1549, 1557, 1559, 1560, 1563, 1569, MZUCC 5140). Auliscomys micropus micropus 14/2 3 ad. (DR 1540, 1543, 1550, 1556, 1558, 1561, 1562, Gayana, Zool. 51 (1-4), Dil 1987 1570, 1571, 1578, 1581, 1582, MZUCC 5190, 5191) 2 ad. (DR 1548, 1551). Irenomys tarsalas longicaudatus 1/0 3 ad. (DR 1555). Geoxus valdivianus bicolor 1/1 3 ad. (DR 1539) € ad. (DR 1538). Puerto Ibañez: Salto Ibañez, near La- go General Carrera, General Carrera, 719%58'S - 46%16'W, 300 m. Biotope: See Reise, D. y Venegas, W. (1974). Date: 1. 02 23.02.1973 Climatic cond.: (see above). Method: 1. 70 LRT; HH. 62 LRT; 70 LT Bait: Rolled oats, grease, peanuts. Collectors: Venegas 8 Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 16/10 gd ad. (DR 413, 1438, 1454, 1458, 1483, 1502, 1508, 1510, 1512, 1523, 1526, 1529, 1533 - 1535, 1588) 2? ad. (DR 1433, 1442, 1455, 1484, 1486, 1487, 1511,1516, 1530, 1536). Akodon xanthorhinus canescens 16/9 3 ad. (DR 1473-1475, 1488, 1500, 1506, 1507. 1509, 1513, 1520, 1521, 1525, 1528, 1537, 1587, MZUCC 5177) 2 ad. (DR 1472, 1476-1479, 1498, 1518, 1519, MZUCC 5176). Akodon longipilis suffusus 16/8 3 ad. (DR 403, 404, 407, 408, 1434, 1437, 1451, 1456, 1480, 1497, 1505, 1514, 1524, 1597, 1532, MZUCC 5162) 2 ad. (DR 402, 405, 406, 409, 1481, 1482, 1496, 1515) (DR 1504). Phyllotis darwin xanthopyqus 18/20 d ad. (DR 416, 1439, 1441, 1443, 1444, 1446- 1448, 1450, 1452, 1459, 1463, 1465, 1467, 1489, 1493, 1585, 1586) 2 ad. (DR 414, 415, 417, 1430, 1431, 1436, 1445, 1449, 1460-1462, 1464, 1488, 1490-1492, 1494, 1495, 1501, 1550). Auliscomys micropus macropus 10/7 3 ad. (DR 410-412, 1435, 1440, 1468, 1471, 1529, 1531, MZUCC 5189) 2 ad. (DR 1432, 1453, 1457, 1466, 1469, 1470, 1589). Mus musculus 2/1 3 ad. (DR 1485, 1503) 2 ad. (DR 1517). 03.011.971 117 1/9: = 52. Valle Chacabuco: N of Lago Cochrane, 5 116 DS: km W of the passport control, Capitan Prat, 72%03'S - 47%06'W, 500 m. Biotope: See Reise, D. (1977). Date: 04. - 10.01.1971 Climatic cond.: (see above). Method: 92 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 15/12 g ad. (DR 432-434, 437, 439, 463, 500, 503, 521, 525, 547, 549, 550, 579, 583) 2 ad. (DR 435, 436, 438, 460, 461,509, 510, 533, 548, 560, 580, 584). Akodon longipilis suffusus 20/12 3 ad. (DR 464, 466, 473, 476-478, 480, 481, 505, 507, 508, 519, 524, 537, 543-545, 556, 571,577) 2 ad. (DR 474, 475, 479, 495, 504, 506, 527, 536, 538, 562, 563, 567). Chelemys macronyx alleni 16/7 d ad. (DR 425, 431, 482, 483, 485-487, 491, 497, 512, 535, 539, 542, 564, 581, 585) 2 ad. (DR 427, 484, 488-490, 526, 576). Phyllots darwini xanthopygus 1/1 3 ad. (DR 493) 2 ad. (DR 572). Auliscomys micropus micropus 14/9 3 ad. (DR 428, 430, 468, 470, 471, 492, 494, 499, 534, 540, 541, 546, 554, 570) 2 ad. (DR 426, 429, 462, 465, 467, 469, 472, 561, 582). Rerthrodon physodes cuniculordes 33/19 3 ad. (DR 424, 442, 443, 445, 447-450, 459, 455-458, 496, 498, 501, 511, 513, 516, 517, 520, 522, 528, 530, 532, 551, 557, 559, 565, 573-575, 578) € ad. (DR 440, 441, 444, 446, 451, 453, 454, 459, 502, 514, 515, 518, 523, 529, 531, 553, 555, 558, 566). Microcavia australis australis 1 3 ad. (DR 568). La Posada: 12 km E of the chilean border, 3 km S of the road Argentina - Valle Cha- cabuco, road to Lago Posadas, Santa Cruz, Argentina, 72%45'S - 47%10'W, 800 m. Biotope: East patagonean bush-steppe (Weischet 1970), rocks with caves. Date: 10. - 11.01.1971 Climatic cond.: Clear, stormy, cold. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus canescens 5/1 3 ad. (DR 590, 594-597) 2 ad. (DR 598). Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS 54. 15): Akodon longipilis suffusus 2/0 3 ad. (DR 592, 593). Phyllotis darwini xanthopygus 0/1 Y ad. (DR 591). Reithrodon physodes cuniculoides 0/1 Y ad. (DR 589). Maicrocaua australis australis 0/3 9 ad. (DR 586-588). Laguna Amarga: 2 km N of Laguna Amarga, SE of Cordillera Paine, Ultima Esperanza, 73%00'S - 50%57'W, 300 m. Biotope: Former riverterrace, ñirre shrubs (Nothofagus antarctica, Berberis buxi- folia, Escalloma sp.), in higher parts with elements of the pampa. Date: 23. - 25.01.1971 Climatic cond.: Dry, cold. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 5/6 gd ad. (DR 630,640, 651,664, 666) 9 ad. (DR 648, 655, 656, 658, 667, 670). Akodon xanthorhinus canescens 6/2 3 ad. (DR 633-635, 646, 660, 663) ? ad. (DR 642, 669). Akodon longipilis nmubilus 10/5 3 ad. (DR 629, 638, 643, 645, 647, 652, 653, 657, 671) 2 ad. (DR 639, 659, 661, 662, 668). Auliscomys micropus micropus 4/2 3 ad. (DR 631, 637, 641, 665) 2 ad. (DR 632, 654). Retthrodon physodes pachycephalus 2/1 $ ad. (DR 649, 650). $ ad. (DR 636). Lago Pehoe: Bay E of the Saltos Pehoe, S of Cordillera Paine, Ultima Esperanza, 73%00'S - 51%05'W 250 m. Biotope: Swampy grass slope with bushes of Nothofagus pumilio, in higher parts with dense vegetation of Nothofagus antarctica, Berberis buxifolia, Mulinum spinosum, Corda- ha sp. Date: 20. - 22.01.1971 Climatic cond.: Rainy, cold. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 6/3 3 ad. (DR 613, 614, 616, 617, 620, 621) 2 ad. (DR 615, 618, 619). Akodon longipilis nubilus 4/3 $ ad. (DR 622, 623, 625, 626) Y ad. (DR 624, 627, 628). 117 56. 57 lola 52): Auliscomys micropus macropus 5/7 8 ad. (DR 602, 605, 606, 609, 611) $ ad. (DR 601, 603, 604, 607, 608, 610, 612). Cueva del Milodon: 20 km NW of Puerto Natales, Ultima Esperanza, 72%30'S - 51%40'W, 150 m. Biotope: Small forest with bushes of Nothofagus antarctica S of the cavern. Burned rests of a former timber-forest. Date: 14. - 15.01.1971 Climatic cond.: Cloudy, dry, cold. Method: 20 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus canescens 0/1 (DR 599). Akodon longipilis nubilus 0/1 Y ad. (DR 600). S ad. Punta Arenas: 20 km E of Punta Arenas, park N of the road to Puerto Natales, Magallanes, 70%54'S - 53%06'W, 50 m. Biotope: Shrubs of Nothofagus antarctica. Date: 25. - 26.01.1971 Climatic cond.: Rainy, cold. Method: 10 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus canescens 0/1 (DR 672). S ad. Estancia Gregorio: 130 km E of Punta Arenas, shore of the Magellan Strait, Magallanes, 70%05'S - 52%34'W, 20 m. Biotope: Rivulet with grassland, slopes with bushes (Baccharas sp.), in higher parts with pampa vegetation. Date: 27. - 28.01.1971 Climatic cond.: Dry, cold. Method: 35 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus xanthorhinus 7/5 8 ad. (DR 673, 676, 678, 678a, 679, 682, 683) 9 ad. (DR 675, 677, 680, 681, 684). Akodon longipilas francer 1/0 3 ad. (DR 674). Porvenir - Laguna de los Cisnes: 15 km N of Porvenir, at the NE side of the lake, Tierra del Fuego, 70912'S - 53%13'W, 50 m. Biotope: Pampa which gets a bushy carac- ter towards the lake shore (Bacchans sp., Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 60. 61. Senecio sp., Berberis buxifolia, Agrostis sp., Festuca sp.). Date: 09. - 10.02.1971 Climatic cond.: Cold, cloudy, dry. Method: 60 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3 ad. (DR 791). Akodon xanthorhinus xanthorhinus 9/2 d ad. (DR 780-782, 784, 786-790) 2 ad. (DR 783, 785). Lago Fagnano: S side of Lago Fagnano, 4 km E of Puerto Kosobo, Santa Cruz, Argentina, 67%30'S - 54%35'W, 100 m. Biotope: High forest of Nothofagus pumilio with by storm cleared areas and blackber- ry scrubs (Rubus constrictus). Date: 31.01. - 02.02.1971 Climatic cond.: Rainy, cold. Method: 120 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus xanthorhinus 1/4 3 ad. (DR 691) 2 ad. (DR 688-690, 692). Lapataia: 20 km W of Ushuaia, 3 km E of the chilean border, Santa Cruz, Argenti- na, 68%35'S - 54%59'W, 20 m. Biotope: Timberforest of Nothofagus pumi- lio and N. betuloides, dense borders (young Nothofagus, Rubus constrictus). Date: 02. - 05.02.1971 Climatic cond.: Rainy, cold. Method: 80 LRT Bait: Rolled oats Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3 ad. (DR 708). Akodon xanthorhinus xanthorhinus 33/26 3 ad. (DR 694, 695, 698, 700-702, 705, 706, 709-714,718,720,723,724,726-730,732, 118 62. 63. 734, 737, 739, 740, 745, 749, 752) 9 ad. (DR 693, 696, 697, 699, 703, 704, 707, IU A E 735, 736, 738, 741-744, 746-748). Akodon lanosus 0/1 Y ad. (DR 742). Cerro Condor primeval forest: 2 km W of Lapataia (see Lapataia), path to the top of Cerro Condor, directly at the chilean bor- der, Santa Cruz, Argentina, 68%36'S - 5459'W, 300 m. Biotope: Dense timberforest of Nothofagus pumilio and N. betulowdes, rare low vegeta- tion, many rotten trunks. Date: 04. - 06.02.1971 Climatic cond.: Rainy, cold. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats. Collector: Reise Results: Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3 ad. (DR 750). Akodon xanthorhinus xanthorhinus 5/0 d ad. (DR 755, 757-760). Akodon lanosus 1/3 d ad. (DR 761) 9 ad. (DR 754, 756, 762). Cerro Condor - top: 5 km W of Lapataia (see Lapataia) E side above timberline, Antarctica chilena, 68%36'S - 54%59'W, 1000 m. Biotope: Beyond timberline, fountain areas with rich vegetation between bushes of Nothofagus antarctca. Date: 05. - 06.02.1971 Climatic cond.: Cold, snowfall. Method: 50 LRT Bait: Rolled oats. Collector: Reise Results: Akodon xanthorhinus xanthorhinus 4/1 8 ad. (DR 664, 673, 674, 676) $ ad. (DR 675). Euneomys chinchillordes chinchilloides 6/6 3 ad. (DR 663, 667, 669, 671, 678, 679) 2 ad. (DR 665, 666, 668, 670, 672, 677). Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS ALPHABETIC LIST OF STATIONS number page Aguas Calientes 22 109 Antuco 31 112 Aserradero-Chillán 24 110 Chepu 45 114 Cerro Cóndor primeval forest 62 118 Cerro Cóndor - top 63 118 Cueva del Milodon 56 117 Cuesta del Diablo 50 115 El Roble 21 109 El Tatio 1 105 Estancia Gregorio 58 117 Futalafquén 48 115 Galletué 38 113 Garganta del Diablo 23 110 Hualpén 28 111 Lago Fagnano 60 118 Lago Pehoe 09 117 Lago Puyehue 42 114 Lago Steffen 47 115 Lago Tromen 40 114 Laguna Amarga 54 117 Laguna Verde 39 113 Lapataia 61 118 La Posada (Concepción) 30 112 La Posada (Argentina) 53 116 Licancábur 6 105 Llaima 35 113 Longaví 15 108 Lonquimay 37 113 Maitenes 14 108 Nirivilo 13 108 Nipas 20 109 Osorno 44 114 Parque Inglés - Siete Tazas falls 11 107 Parque Nacional de Nahuelbuta 32 112 Paso de los Raíces 36 113 Paso Puyehue 43 114 Pencahue 12 107 Peralillo 8 106 Pingueral 19 109 Porvenir - Laguna de los Cisnes 59 17 Puerto Ibáñez 51 116 Punta Arenas 57 117 Puritama 3 106 Quirihue 16 108 Río Grande 2 106 Río Simpson 49 115 Rocoto 27 110 119 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Salar de San Pedro de Atacama San Fabián de Alico San Pedro (Concepción) San Pedro de Atacama Siete Tazas falls Taltal Termas Tolhuaca Tetas del Biobío (Concepción) Tumbes Tirúa Tronador Valle Chacabuco Valle Teno Vegas Itata Villarrica AKNOWLEDGEMENTS We thank Mrs. Elja Reise and Mr. Gaston Fuentes for their cooperation, Dr. Milton Ga- llardo for helpful discussions and Mr. Carlos Ramirez for a critical review of the botanical aspect of the manuscript. 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Darms- tadt, Bd. 2-3. Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS (9) 9 vasauas vuosoq y (q) $ sraznf sou) *(q) saqnaad seidy vuopoway 3 (1) srunona] suuegns SÓWOISUNY (LOPE ZL) su4352gn4 YANIDP SOY J (L) “0 SnaIVAIO UOPOY Y “(1) "ds UOpoy y :(sAMIEIO]| REAPUI SI9QUINU) padden savadsqns pue sanadg [PL “2 (UA) ANQR9UE2UIT “9 “BUIPIPIY DP OPI UPS IP IPS *G “BLUUBILINA *p “BUIBIPIY ap O1P3d UPS “g *SPUBLL) OY “3 *ONB. L 14 "1 :Burdde.n jo san1[e907] *uorB3yY [1 3Y1 UL parmde> siuspo.l yO UONNQLASIG *[ *914 uns TEEl| AN Vf 0 2). 009 Si VIN! IATCEE | L uo/boy- 1] o5us0 1d) 5p OUdd] 7 7 0 O O 0) 121 1987 51 (1-4), Zool Gayana, (1) pda sayoy (1) q 1m2uuaq vuoso.qy “(1) saivun] uopoz9O (1) smdap uopop20 (1) p tuimuop suonkyg (1) 0 snarono u0poy y (1) 7 saropnonduo] sámozlu) (1) 2 sunBa]a SOLD JA :(SIMIEIO] AIEMPUI SISQUINU) padde.n sanadsqns pue sanadg 'ope19g 1 :3uidden jo sante907] cuoIday AT 3y1 ul parnide) siuspol jo UONNQINSIG 3 “914 UOIb3Y-A] vnze3s v1(0) 122 Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS (L) smardanuou sapoy “(G'z) sagioa sapo y “(9) u snunow síwouao “(p'1) $ snoasnf síavuooy *($) 1528 p1q U0por9O “(p'g) “uu sndovom súuo9syn y (Lg 1) UNUDIIDA 1UMIDP SUOJY A (G) 12y9apaoq ruamuop suontud “(pg 1) sruy sididuo] uopoyy “(L'9P'g'Z) snuvouad snaxonyo uopoyy (L'p'83) uddpyd sizopnonduo] síwozrkup :(p) 0 soso somos “(1 *g) vuros suvdaja DSOWADA] :(SANIEIO| APHPUI S1ISQUINU) padde somadsqns pue samadg "IAP3UOT */ 'SIUINBJA “9 “OJIALIIN *G “S[[8J SEZe ] 21918 - s9¡8u] anbieg *p ¿seze ] 31918 'g *SNYRIUIG *z '0U3 | APA “1 :Burdde.n jo sante907 tuoLBd3y TLA 3Y1 UL parmade) s1uapol jO UONNQINSIG “E “914 YO 169 - TIA va1y1(0) e) ) l | 3702 | 1 rr él EN L L ES 2 7961 123 1987 51 (144), Zool Gayana, (016) RIAL0U MPA APLZLTUS EZ) STIDA SMIDY (6 8 L) “Ue sunno so ua) “(6'9) [snosnf sáavuo y *( 1) sruapnou sruoko sndorojods “(G18'L) xDpu0u síosun q :(6) “7 SUyDsID) sútu0uaL] “(G168'L) “Ue smdowou sáWo9sn y “(Z) UNADIIOA WAMIDP SONY A :(9) suaosanpnf numuop suopyiyd (81) tuay9apaoq vumuop suontyd “(G16'8) “2 SRUDIAIPIVA $NXVI) “(G16'8) ue xkuourou síajoyo “(91'6'8'L) muy sudiduo] U0POY Y (ZU UVLUOLS) mido sndiduo] U0POYY (9 U PLE ZL 69 PEZ) muvouad snIIVAYO UOPOYY (ET ZII 68 LS PEZ) nddqud sagopnonduo] shop (316) 'v syuusno sdormosg :(sane9o] A1P9IPUI S19qUINU) paddea1 savadsqns pue sanadg "UONAILUO?) - OIPIJ UPS “0] “OMIUY *C| “UOMAIUOS) - PPesog e] al “uSd|eny *g] ¿010309 3] “01qOIg [92P Se1a] *[ 1 SIQUINY Y “O 1 “UBIUO - O13PPI9SY “6 *O[QRI( [2P PIUPBABO) “8 :saJUANeO senBy */ :9/90Y [4 9 “Sedin *g “¡p1anBurg *p “e1e1] SeÑaA “g ¿OD Y ap UBIQP4 URS 3 :angumo 1 :3uidden jo sanie907 j "U0LÍ9Y TITA 3Y1 UL parade) sIu3pol jO UONNQUISIG *p “914 uo/b03- 111a NOIIJFINOI (1) O) O) CO 124 hile: ReE1sE and VENEGAS Localities of the small mammals in € “(€7) sandaniou SAYDY :(C) snaUUNIG muynvu NO7777719) (1) Y smmosnf síwavuoo y “(1) 1538PL4Q UOPOPO “(L'G*1) tu sido sáossqny (LG p 1) “a SIUDINIP]DA SAXOIL) *(1*G) Saaysan xÁU0LIDU síua]347) “(1'90'p“E) muy sp iduo] U0p0y y (1) srado sydi3uo] UO0POY Y “(g*]) snuvouad sn37001]0 UNPOyY Y “(6) S014904q snasbao uopoqy “(8'L) uddipyd sayopnonduo] síwozUup :(santeoo] areorpur siaquinu) padde sanadsqns pue samadg “POLLEITLA 6 *SP13 A PUNBET 8 ¿9191129 */ ¿ÁBImbuo7] “9 :saDPY SP DP OSPH “G *BuIe[] *p **9ENY[O | AP SPUS Y € ¿NAL “3 *PIMQ[SNYEN AP [PUODEN anbieg *1 :Suidde.n jo sante907 cuoIB3y X] ay1 ur paxmide> SIUIPO1 JO UONNQUNSI “E "014 ns 0104 | uoIbay X] oonw31(0) 009 00€ 125 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 (1) ADA SMPDY *(z) tu sndowmu síwo9sny “(g) 00 SNUDIMPDA SNXOIL) *() sraysan xkuo.Lomu sáa]9Y 0 *(p'E) 1uL0QuOs uopoy y “(z) sryuy sipndiduo] uopoy y *(1) srado squdiduo] uopoy y (p'E'[) 501/2904 SNIIVAAO UOPOY Y “(€) 'D SDAIMD SHO] :(S3MIE9O[ I/P9PuUI SISQUINU) padden savadsqns pue samadg «nday) “$ ¿ouosO) 'g *anyaÁng oseg “3 *onyaÁng 0387 1 :Buidden yo sanie907 uorday X ayi ul parmde> s1uapo jo UONNGLISI *9 “914 001! os 009 00€ ,) lINOW Old O 'U0IboY - X O 6) 126 Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS “(p) moaBaniou sayoy “(g) sainosmu SA ($) 0 SDISND DINDIOLAMJA] :($) Sapo norun) saposkyd uopo.ynay (2) smivpnonduo] soso] síwouaL] (pgz) ru sndouu síoosmy “(p*g) sadédoyuox vuim.op soya “(z) 40709:q sRUDIQAPIDO snxo98 “(z) segusan xbuovow síwajaryo (3) rua]]o xkuouovw síwajayo (pg z) sasnffns spdiduo] uopoy y “(p'g'z) sua9sauv) snu UY AO0YJUDX UOPOY Y (PEZ) AUD] 2 Í0U SIJOPn on UO] sáwozkL) :(sANIEIO] AIPAPuUI SISQUINU) padden samadsqns pue sanadg 'O)MQPIPYO ALA Pp Z3ueQq] “01d "€ “O]QUIG J9P 21sa3N) “3 tuosduurg org +1 :Suidden jo san1[e907] tuoL39Y TX 3Y1 UL paumide> sJuapo. jo UONNQLASIG */ 9 A a |] 001 OS ua (e3NdIVHIO) 127 187 1 (1-4), 19 5 Gayana, Zool. (L) yo saproppy9uryo síosung “(1) sayoydarkyood sapostyd uopowynay “(z'1) cu sndowuu síworsny :(1) sasouv] u0poy y (89) 109uDAf siididuo] uopoy y “(g'z1) sriaqnu sudiduo] u0poy y “(8'L'9'G'p) "x SMUYLOYJUDX UOPOY Y “(E *]) SUSISIUDI SNU 0 LOYJUDX UOPOYY 9'Z*1) AUD] ABU SIOpnon duo] síwozkL :(saMHP90] ITMPUI SISQUINU) padden savadsqns pue sanadg *1OPUO?) O1130) */ “INUDALOS “9 “OLIOBIAL) PIDUBISH *C “SPUDIY “BI *p “UOPO[IA [9p Paono) “£ :90y3g 0387 3 :e31ewy eunSe7 1 :3uidde11 jo san1e907] uord2y [IX 3y1 ul paxmideo siuapol jo UONNQIUASI( “8 “914 128 Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS o] Fic. 9 Four different species of Octodontidae of Chile. A) Spalacopus cyanus maulinus, trapped in “Quirihue”. B) Aconaemys fuscus f., from “El Aserradero - Chillan”. C) Octodon bridgesi, captured in the “Parque Nacional de Nahuelbuta”. D) Octodon degus, captured in “La Ligua”. 129 Gayana, Zool. 51 (1-4): 131-176, 1987 ISSN 0016-531X DESCRIPCION TAXONOMICA DE JUVENILES Y ADULTOS DE RAJA (DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892 (RAJIFORMES, RAJIDAE), CAPTURADOS FRENTE A LA COSTA DE CHILE CENTRAL TAXONOMIC DESCRIPTION OF JUVENILES AND ADULTS OF RAJA (DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892 (RAJIFORMES, RAJIDAE) CAPTURED IN FRONT OF THE COAST OFF CENTRAL CHILE Mario D. Leible* RESUMEN Se describe taxonómicamente diferentes muestras de ju- veniles y adultos de Raja (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892, capturadas en la plataforma continental de Chile Central, entre los paralelos 35920" y 37912” de latitud sur, y en profundidades que varían entre 40 y 300 metros, con propósitos de identificación del taxón y su clasificación genérica y subgenérica. Esta especie es polimórfica, con formas diferenciadas por la presencia o ausencia de espinulación en el ángulo posterodorsal de las aletas pectorales, cada una de las cuales está formada por dos grupos respecto al número de vértebras caudales predorsales, siendo sus medias 54,4 y 58,2 en ejemplares sin los mencionados aguijones pecto- rales y 54,6 y 59,5 en especímenes con aguijones. Se describen el órgano copulador, neurocráneo, cintu- ra pectoral, cintura pélvica, válvulas del corazón y plie- gues intestinales. Con estos antecedentes, se clasifica esta especie en el género Raja y subgénero Dipturus. Las dife- rentes formas presentan una morfología similar del mi- xopterigio: -glande subterminal; “sentinel” poco aparen- te; “shield” abarca gran parte del lóbulo ventral del glan- de; “pseudorhipidion” y “cleft” presentes; tres cartílagos dorsales terminales, uno ventral terminal y un accesorio terminal 1; cartílago axial dilatado en su extremo distal. Se incluye también en esta descripción una muestra de hembras con espinulación en las superficies dorsal y ven- tral del disco y menor largo de la región caudal, que podría ser otra forma de esta especie o un nuevo taxón. Se considera también una muestra de dos machos de 890 y 940 mm de longitud total con órganos copuladores no desarrollados, que podrían ser juveniles de gran talla de esta especie. PALABRAS CLAVES: Raya flavirostris. Phil., Taxonomía, juveniles y adultos, Chile. *Departamento de Biología y Tecnología del Mar, Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla 127, Tal- cahuano, Chile. 131 ABSTRACT Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) captured in front of the coast off Central Chile. Different juvenile and adult samples of Raza (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 are described. They were obtai- ned in the continental slope of Central Chile, between 35%20' and 37*12" south latitude and depth of 40 to 300 meters. The identification of the taxon and its subgeneric and generic classification are the purpose of this study. This species is polymorphic, its forms are with or wit- hout posterodorsal pectoral spinulation. Each of them has different number of predorsal caudal vertebrae. Speci- mens with pectoral spinulation have means of 54.4 and 58.2 and the samples without that spinulation have means of 54.6 and 59.5. The clasper, neurocranium, pectoral girdle, pelvic gir- dle, valves of the heart and spiral valves are described. With this information, the species is classified in the genus Raja and subgenus Dipturus. The different forms show a similar morphology of the clasper: -subterminal glans, -sentinel not apparent, -shield extended over great part of the ventral glans, -pseudorhipidion and cleft are present, -three dorsal ter- minal cartilages, -one ventral terminal, -an accesory termi- nal 1, -axial cartilage dilatated in their distal part. In this description, a sample of females with dorsal and ventral spinulation on the disc and with a lesser length of the caudal region, is included; that could be another form of this species or other taxon. Also a sample of two males of 890 and 940 mm total length with undeveloped clas- pers, that could be juveniles of great size, is considered. KEYWORDS: Raja flavirostris. Phil., Taxonomy, juveniles and adults, Chile. INTRODUCCION Raja flauirostris ha resultado una especie difícil de caracterizar por los especialistas que le han dedicado su atención. Philippi (1892) describe Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 este taxón a base de un ejemplar hembra de 1.130 mm LT, obtenido en la Bahía de Quin- tero, en la costa de Chile central. En esa opor- tunidad, define también R. oxyptera, conside- rando un espécimen macho de 1.080 mm LT, colectado en las mismas aguas. Este autor dis- tingue estas especies de R. chilensis, reseñada para esa misma localidad por Guichenot (1848), por tener ellos una diferente armadu- ra de aguijones en la región caudal. Garman (1913) considera que R. flavirostris y R. oxypte- ra pertenecen a la misma categoría taxonómi- ca y que las diferencias señaladas se pueden relacionar con el sexo de los ejemplares. Nor- man (1937), en una revisión de los Rajidae de la Patagonia, examina varios individuos de es- te grupo y avala los resultados de Garman, e incorpora además a R. chalensis y R. lataster a la sinonimia de R. flauirostris. Establece tres ca- racteres de diagnóstico, que son los siguientes: presencia de un aguijón nucal; túbulos de la línea lateral de la superficie ventral del disco, pigmentados, apareciendo como manchas o líneas negras; ano más cerca de la cola que del extremo del hocico. Además, mediante esque- mas ilustra las diferencias de forma de las muestras de machos y hembras maduros y juveniles, así como la cantidad y distribución de aguijones y espínulas. En el presente estudio se presentan además otras variaciones referidas a la presencia oca- sional de grandes ocelos en la base de las aletas pectorales, en la cara dorsal del disco o morfos con aguijones en el ángulo posterior de las aletas pectorales. La variabilidad específica in- cluye distribuciones bimodales de vértebras totales y vértebras caudales predorsales, que hasta ahora se han relacionado con un solo grupo taxonómico. Junto a estas modificacio- nes en los caracteres de R. flavirostris se ha encontrado dos muestras del mismo género y subgénero que eventualmente podrían perte- necer a otras especies Raja. La estrategia para asegurarse que se está analizando la variación de R. flavirostris, fue estudiar primero una muestra de machos ma- duros sexualmente. Los órganos copuladores aportan elementos localizados en la morfolo- gía externa y esquelética del glande que ayu- dan en gran medida a la identificación de las especies de rayas (Ishiyama, 1958; Hulley, 1972; Stehmann, 1970). Luego, se observa 132 una muestra de hembras de tamaño similar, colectadas en los mismos caladeros de donde se han obtenido los machos. Posteriormente, se investiga machos y hembras de tamaños menores. En la biometría y contaje de los dife- rentes caracteres, se examina la media aritmé- tica y la desviación típica de ellos. Se va mar- cando aquellos que se distancian dos o más desviaciones de la media y si un ejemplar pre- senta tres o más situaciones de este tipo, se separa éste de la muestra para describirlo se- paradamente. Menni (1971) describe el esqueleto del ór- gano copulador. Aquí se revisan esos resulta- dos y se proponen cambios en relación con los cartílagos accesorios terminal 1 y 2. Además se detalla por vez primera la morfología externa de este órgano. Hulley (1972) presenta un esquema de la cintura pélvica, estableciendo semejanzas con las especies sudafricanas de rayas de “vientre negro”. En este escrito se compara la cintura de machos y hembras de esta especie y se realizan algunas mediciones. Se caracteriza el escapulocoracoides. Se deta- lla la morfología del cráneo y se señalan sus mediciones más relevantes. Se reseña la es- tructura de la válvula espiral y de las válvulas del cono arterial del corazón. Stehmann (1970) y Menni (1973) incluyen esta especie en el subgénero Dipturus, por características de la forma del cuerpo, longitud del rostro, colora- ción del disco y de los pigmentos negros en los canales de la línea lateral en la cara ventral del cuerpo. Aquí, se agrega información que con- firma esa clasificación, en relación con la con- figuración del mixopterigio y del cráneo y el contaje de vértebras y radios de las aletas pec- torales. MATERIALES Y METODOS MATERIALES La distribución geográfica y batimétrica de los ejemplares analizados en este estudio es entre Buchupureo y Punta Carranza por el norte, 35%20'LS, 72%38'LW, 130-140 m profundi- dad y por el sur, Isla Santa María, AE 73%46'LW, 270 m profundidad. Consideran- do la profundidad, los especímenes se distri- buían entre los 40 m en las proximidades del puerto sur de la Isla Santa María, 37%06'LS, Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. 73225'LW, y 300 m en Punta Carranza, NOMS OMA WE Bunita Achira; 36710'LS, 73%15'LW, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%24'LW. Se examinaron 59 machos y 38 hembras en diferentes estados de madurez y que corres- ponden a diversos morfotipos. Datos sobre la obtención de ejemplares machos ma- duros sexualmente: l. 805 mm LT, 3,5 kg, frente al río Bío-Bío, 3649'LS, 73*16'LW, 150 a 200 m profundi- dad, 160879. 2. 825 mm LT, 3,3 kg, Punta Carranza, 35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad, 80879. 3. 828 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS, 73%00'LW, 200 m profundidad, 040379. 4. 874 mm LT, frente al río Bío-Bío, 3650'LS, 73%15'LW, 150 a 180 m de profun- didad, 100879. 5. 875 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'"LS, 7330'LW, 150 m profundidad preparación de mixopterigios, 270679. 6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%48'LS, 73%18'"LW, 0579. 7. 893 mm LT, 3,5 kg, Punta Achira, 36"10'LS, 73%15'LW, 300 m profundidad, 300479. 8. 898 mm LT, Bahía de San Vicente, 3648'"LS, 73*18'LW, 150-200 m profundi- dad, 000579. 9. 905 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 7330'LW, 150 m profundidad, 270679. 10. 950 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%44'LS, 7320'LW, 200 m profundidad, 140579. 11. 1.030 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%47'LS, 73%16'LW, 200 m profundidad, 080579. Datos sobre la obtención de machos juveniles y ma- duros sexualmente, utilizados para hacer contaje vertebral por disección, medir longitud del órgano copulador y determinar las variaciones de color de sus superficies dorsal y ventral. 1. 674 mm LT, 2 millas frente a Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profun- didad, 310380. 2. 715 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad, 310380. 133 3. 782 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'"LS, 73%20'LW, 250 m profundidad, 310380. 4. 785 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad, 310380. 5. 823 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad, 310380. 6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad, 310380. 7. 915 mm LT, al sur de Isla Santa María, 37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad, 160480. 8. 950 mm LT, Bahía de San Vicente, 3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 9. 950 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 10. 955 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 11. 965 mm LT, Bahía de San Vicente, 3644'LS, 73%20'LW, 200 m profundidad, 140580. 12. 990 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad, 310380. 13. 1.002 mm LT, 2 millas al frente de Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad, 260380. 14. 1014 mm LT, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad, 260380. 15. 1.020 mm LT, Bahía de San Vicente, 3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 16. 1.030 mmLT, al sur de Isla Santa María, 37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad, 160480. 17. 1.044 mm LT, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad, 260380. 18. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. Datos sobre la obtención de ejemplares machos inma- duros sexualmente. 1. 613 mm LT, 1,4 kg, frente al río Bío-Bío, Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 36%49'LS, 73%16'LW, 150 a 200 m profundi- dad, 160879. 2. 635 mm LT, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 130379. 3. 660 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza, 35%30'LS, 72%40'LW, 250 a 300 m profundi- dad, 130879. 4. 674 mm LT, 2,2 kg, Punta Carranza, 3530'LS, ,72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. 5. 692mmLT, 1,5 kg, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 0379. 6. 695mmLT, 2,1 kg, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 0379. 7. 721 mm LT, 2,4 kg, frente al río Bío-Bío, 3649'LS, 73%16'LW, 150-200 m profundi- dad, 160879. 8. 740 mm LT, Carranza, 35%20'LS, 72%38'LW, 130-140 m profundidad, 0379. 9. 744 mm LT, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundidad, 130879. 10. 772 mm LT, 2,7 kg, Punta Carranza, 35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. 11. 775 mm LT, 2,9 kg, Punta Nugurúe, 36%00'LS, 73%00'LW, 200 m profundidad, 040379. 12. 777 mm LT, 2,4 kg, Punta Carranza, 35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. Datos de obtención de ejemplares machos juveniles con espínulas o aguajones distribuidos en la superfi- cie dorsal del ángulo posterior de las aletas pecto- rales, 1. 652 mm LT, 1,5 kg, Carranza, 35%30'LS, 72*40'LW, 250-300 m profundidad, 130879. 2. 692 mm LT, Bahía de San Vicente, 36"53'"LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi- dad, 090479. 3. 721 mm LT, 2,95 kg, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. 4. 745 mm LT, 2,1 kg, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. 5. 750 mm LT, 2,9 kg, Punta Carranza, 35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. 134 6. 788 mm LT, 3,1 kg, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi- dad, 130879. Datos de obtención de machos juveniles y maduros sexualmente, con espínulas o aguiyones distribuidos en la superficie dorsal del ángulo posterior de las aletas pectorales. 1. 915 mm LT, Isla Santa María, 37712'LS, 73%46'LW, 270 m de profundidad, 160480, foto en color del ejemplar. 2. 940 mm LT, Puerto Sur, Isla Santa María, 37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad, 160480. 3. 945 mm LT, Isla Santa María, 37*12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad, 160480. 4. 950 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 5. 953 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 310380. 6. 971 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 7. 980 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%20"LW, 250 m profundidad, 310380. 8. 1.010 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 9. 1.018 mm LT, Bahía de San Vicente, 3646LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. 10. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad, 210480. Datos sobre recolección de ejemplares machos de 890 y 940 mm LT, con órganos copuladores no desarro- lados. l. 890 mmLT, 4,3 kg, Carranza y Buchupu- reo, 3520'LS, 72*38'"LW, 130-140 m profun- didad, 140479. 2. 940mmLT, 5,2 kg, Carranza y Buchupu- reo, 35%20'LS, 72*38'LW, 130-140 m profun- didad, 140479. Datos sobre recolección de ejemplares hembras, entre 800y970mmLT, sin determinación de su madurez sexual. l. 804 mm LT, 2,9 kg, Punta Achira, 36%10'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad, 180379. 2. 815 mm LT, 3,1 kg, Punta Achira, Descripción Taxonómica de Raza (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. 3610'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad, 180379, radiografía y foto del sujeto. 3. 830 mm LT, Bahía de San Vicente, 36748'LS, 73%18'LW, 150-200 m profundi- dad, 0579. 4. 845 mm LT, 4 kg, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 130379. 5. 850mmLT, 2,9 kg, Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%21'"LW, 250 m profundidad, 130379. 6. 890 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%53'LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi- dad, 0479. 7. 965 mm LT, 6,3 kg, Punta Carranza, 35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad, 080879. 8. 970 mm LT, 5,9 kg, Punta Achira, 3610'LS, 73%15'LW, 250 m profundidad, 0479. Datos sobre obtención de hembras juveniles, con longitudes entre 610 y 772 mm LT. 1. 610 mm LT, 1,15 kg, Punta Carranza, 35%30'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad, 130879. 2. 620mmLT, 1,1 kg, Bahía de San Vicente, 36%45'LS, 73%24'LW, 300 m profundidad, 80379. 3. 670 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 130379. 4. 675 mm LT, Bahía de San Vicente, 36"50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 130379. 5. 680 mmLT, 1,6 kg, Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 130379. 6. 698 mm LT, Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 0379. 7. 703 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 0379. 8. 710 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente, 3650'LS, 73%21'LW, 0379. 9. 722mmLT, 1,84 kg, Bahía de San Vicen- te, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad, 0379. 10. 759 mm LT, Desembocadura del río 135 Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'LW, 300 m profun- didad, 300682. 11. 772 mm LT, Desembocadura del río Bío-Bío, 36%48"LS, 73%20'LW, 300 m profun- didad, 300682. Datos sobre obtención de hembras que presentan espínulas o aguyones distribuidos en la superficie dorsal de las aletas pectorales, en las proximidades de sus ángulos posteriores. 1. 650 mm LT, 1,6 kg, Punta Carranza, 35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi- dad, 160879. 2. 662 mm LT, 1,5 kg, Punta Carranza, 35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi- dad, 160879. 3. 670 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza, 3525'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi- dad, 160879. 4. 710 mm LT, 1,56 kg, Punta Achira, 36%06'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad, 200879. 5. 770 mm LT, 2,8 kg, Punta Carranza, 35%35'"LS, 72%45'LW, 230 m profundidad, 080879. 05474 a e LES 35235"ES, 72%45'LW, 080879. Datos sobre la obtención de hembras con espínulas o aguyones distribuidos en la superficie dorsal de las aletas pectorales, en las proximidades de sus ángulos posteriores. Estudios merísticos y medidas del cráneo. 1. 846 mm LT, 4,3 kg, frente al río Bío-Bío, 36%49'LS, 7316'LW, 150-200 m profundi- dad, 160879. 2. 850 mm LT, 3,5 kg, Punta Carranza, 35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad, 080879. 3. 877 mm LT, Talcahuano, 36%53'LS, 73%22'LW, 220-240 m profundidad, 090479. 4. 915 mm LT, 5 kg, Punta Carranza, 35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi- dad, 160879. 5. 1.040 mm LT, 9,5 kg, Punta Achira, 3606'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad, 200879. 6. 1.043 mm LT, 7 kg, Punta Carranza, 35%25'"LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi- dad, 160879. 7. 1.172 mm LT, 9.3 kg, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad, 130879. kg, Punta Carranza, 230 m profundidad, Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Datos sobre obtención de hembras con longitudes entre 883 a 1.135 mm LT, con sus regiones cauda- les cortas (35 a 37% de la LT). l. 883 mm LT, 4,7 kg, Punta Carranza, 3530'LS, 72%40'LW, 250 m profundidad, 130879. 2. 1.000 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS, 7300"LW, 200 m profundidad, 040379. 3. 1.056 mm LT, 8,5 kg, frente a Isla Santa María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi- dad, 110879. 4. 1.078 mm LT, desembocadura del río Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'"LW, 300 m profun- didad, 300782. 5. 1.130 mm ET, desembocadura del río Bío-Bío, 3648'LS, 7320"LW, 300 m profun- didad, 300782. 6. 1.135 mmLT, 9,15 kg, frente a Isla Santa María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi- dad, 110879. METODOS Para el estudio de la morfología externa se utilizó los caracteres propuestos por De Buen (1959). El contaje de vértebras y radios de FIGURA 1. Morfología externa de Raja flavirostris. A y B: superficies dorsal y ventral de un ejemplar macho de 950 mm LT (210480); C y D: caras dorsal y ventral de un espécimen hembra de 804 mm LT (180379). Los segmen- tos indican 10 cm. aletas se realizó de acuerdo a Hubbs e Ishiya- ma (1968). En las preparaciones y descripcio- nes de cráneo, cintura pélvica y órganos copu- ladores, se consideró a Stehmann (1970) y Hu- lley (1972). En el examen del escapuloco- racoides se empleó las proposiciones de McEachran € Compagno (1979). En las ob- servaciones de las válvulas del corazón y los pliegues del intestino se consultó a Ishiyama (1958). Los conceptos taxonómicos y sistemá- ticos empleados, son los explicitados por Mayr (1969). En los estudios estadísticos se siguió preferentemente a Simpson et al. (1960) y a Snedecor (1964). El material indicado se utilizó para medir partes de la morfología externa, contar aguijones de la armadura dérmica, contar vér- tebras y radios de aletas y para realizar prepa- raciones anatómicas de diferentes partes, ne- cesarias para la identificación y clasificación de la especie. Estos componentes están preser- vados en el Laboratorio de Pesquerías, Depar- tamento de Biología y Tecnología del Mar, Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Talcahuano. RESULTADOS Características de la morfología externa Machos maduros sexualmente y hembras de tamaño similar Machos y hembras de tamaños próximos a los 900 mm de LT tienen un disco que recuerda a un rombo y un rostro triangular, pronunciado y puntiagudo (Fig. 1). El borde anterior del disco es cóncavo, con dos curvaturas en su recorrido, que son más pronunciadas en los machos que en las hembras. Las Tablas 1 y 2 recogen mediciones de la morfología externa de muestras de ambos sexos con tamaños que fluctúan entre 800 y 1.000 mm LT. Las hem- bras tienen un rostro más largo que los ma- chos, lo que se refleja en las mayores dimen- siones corporales que se observan en la longi- tud preorbital, prebucal y prenasal, mientras que la región caudal de ellas es más corta. La Tabla 3 señala caracteres merísticos de la morfología externa. Los machos maduros sexualmente, como todos los representantes Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D. Mablarl MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA, EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL EN RAJA FLAVIROSTRIS Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho, 2: hembra; X: promedio. Carácter S N Rango X DS x 100/LT longitud 1 11 805-1030 891 61 total (mm) 2 7 804-970 877 68 envergadura 1 11 72-78 74,9 1,8 2 7 72-77 74,5 1,6 long. disco 1 11 58-62 60,1 1,1 2 7 58-62 60,8 105 long. rostro-cloaca (parte media) ] 9 55-59 57,1 1,4 2 7 59-60,6 59,5 0,9 long. caudal l 11 39-41 40,6 0,9 2 7 37-40 38,4 152 diámetro 1 11 2,9-4,2 3,5 0,4 ocular 2 7 3,2-3,9 3,6 0,3 ancho del 11 2,7-3,8 3,3 0,4 espiráculo 2 7 2,3-4,1 3,3 0,6 long. ojo 1 11 5,4-6,3 5,8 0,3 +espiráculo 2 7 5,5-6,2 nl 0,3 long. preórbita 1 11 17-19 17,9 0,7 2 7 19-20 19,7 0,6 interórbita 1 11 6,2-6,9 6,4 0,3 2 7 6,2-6,7 6,5 0,2 long. internasal 1 11 9,5-10,4 9,9 0,3 2 7 9,8-10,6 10,2 0,3 long. prenasal 1 11 15,4-17,5 16,1 0,7 2 7 16,5-19 17,6 1,0 long. prebucal (parte media) 1 10 17,7-20,6 19,0 1,0 2 7 19,6-21,9 20,5 0,7 ancho bucal 1 11 10,1-11,2 10,5 0,4 2 6 9,2-10,7 10,1 0,5 espacio entre branquias l 8 18,4-22,3 19,4 1,5 anteriores (borde interno) 2 4 19,4-21,7 20,5 1,0 espacio entre branquias 1 9 10,0-13,7 11,5 1,5 posteriores 2 4 10,6-12,0 AS: 0,7 amplitud branquia 1 9 1,6-3,1 203) 0,5 anterior 2 4 2,1-2,7 29 0,3 amplitud branquia 1 9 1,4-2,8 157 0,4 posterior 2 4 1,7-2,1 1,9 0,2 base aletas 1 9 10,3-13,6 12,3 1,3 D1 + D2 2 7 8,2-12,9 11,2 1,5 base Dl 1 4 5,0-5,9 5,6 0,4 2 5 3,4-5,6 4,7 0,8 base D2 1 4 4,6-5,8 5,4 0,5 2 5 3,3-5,5 4,6 0,8 espacio interdorsal 1 2 1,1-1,2 1,15 2 5 0,8-2,2 1,6 0,5 long. órgano copulador 1 11 15-32 27 5 137 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 2 MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA EN RAJA FLAVIROSTRIS Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo, 1: macho, 2: hembra; x: promedio. Carácter S longitud 1 total (mm) 2 envergadura/ 1 long. disco 2 long. disco/ long. preorb. 2 long. disco/ 1 long. prebucal (ant.) 2 long. disco/ ] log. prebucal (media) 2 preórbita/ 1 diámetro ocular 2 interórbita/ 1 diám. ocular 2 espiráculo/ l diám. ocular 2 preórbita/ 1 interórbita 2 prebucal (ant.)/ 1 internasal 2 prebucal (medio)/ inter- 1 nasal 2 prebucal (ant.)/ l ancho bucal 2 prebucal (med)/ 1 ancho bucal 2 dist. primer. l hend. branq. 2 de la familia Rajidae, exhiben ganchos en las regiones alar y malar, que faltan en las hem- bras y en los individuos juveniles de ambos sexos. El número de estos ganchos aumenta progresivamente a medida que se incrementa el tamaño de los especímenes. Así, un ejem- plar de 825 mm LT, tiene 3 ganchos malares y 9 alares; otro de 900 mm LT, muestra 7 y 18 de ellos y en uno de 1.030 mm LT hay 18 y 33. Las hembras de tallas próximas a un metro de LT presentan numerosas espínulas en la zona malar. Todos los sujetos tienen un aguijón nucal, que es un carácter diagnóstico de la especie. En la mitad de los especímenes se encuentran aguijones mediodorsales que se QQ Hao BB 00 Qt 138 Rango X DS 805-1030 891 61 804- 970 877 68 1,19-1,21 1,24 0,03 1,2-1,2 1722 0,02 3,2-3,6 3,36 0,11 3,0-3,2 3,1 0,08 2,9-3,4 3,19 0,15 2,8-3,2 3,1 0,2 Il 2,8-3,2 2,97 0,13 4,2-6,2 5,08 0,61 4,8-6,3 DD 0,49 1,6-2,2 1,83 0,20 1,5-2,0 1,8 0,15 0,6-1,1 0,91 0,17 0,7-1,1 0,9 0,16 2,5-3,0 2,8 0,19 2,9-3,3 3,0 0,13 1,8-2,0 1,9 0,09 1,8-2,1 1,9 0,12 1,8-2,1 1,97 0,14 1,9-2,1 2,0 0,09 1,6-1,9 105747, 0,09 1,8-2,2 2,0 0,18 1,8-2,0 169) 0,08 1,8-2,2 2,0 0,12 1,7-2,2 1,87 0,14 1,9-2,3 2,1 0,19 continúan con los caudocentrales, y un 20% de ellos tiene también aguijones dorsolatera- les. Machos y hembras se diferencian en la cantidad de aguijones caudolaterales, que son más abundantes en las hembras, pudiendo ellos presentarse en dos hileras en cada lado en la región caudal. El 10% de los machos no presenta estos aguijones, y el 30% solamente expone uno de ellos en cada lado; un 20% tiene entre 7 y 11 por lado. Machos y hembras tienen en promedio 38 a 39 hileras de dientes en la mandíbula superior; en los machos, los dientes tienen forma cónica, puntiagudos y están dispuestos en hileras paralelas; en las hembras presentan una pequeña punta y su Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostnis: LerBLE, M.D. E FIGURA 2. Esquemas de dientes de Raja flauirostris. A: mandíbula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B) de 970 mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La escala indica 2 mm. forma es ovalada (Fig. 2). Ejemplares recién extraídos del agua tienen un color café rojizo en el dorso, con gran cantidad de manchas irregulares de color café oscuro. Este diseño a las pocas horas se vuelve más oscuro adqui- riendo una apariencia homogénea. Por la cara ventral y en fresco hay una combinación de colores en las diferentes zonas; la región del abdomen tiene un color crema lechoso, la base de las aletas pectorales, la región branquial e 139 interbranquial y el rostro son azules, siendo más oscura la parte prebucal; el área bucal es rojiza, al igual que el borde posterior de las aletas pectorales; las aletas pélvicas tienen un color crema en la base y rojizo en los bordes; después de unas horas, el color azul se vuelve negro y el rojizo se ve cremoso. Algunos ejem- plares exhiben dorsalmente un círculo rojo vinoso en la base de las aletas pectorales, que puede estar en ambas aletas o en una sola de Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 3 CARACTERES MERISTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA DE RAJA FLAVIROSTRIS. MUESTRA DE MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMAÑO EQUIVALENTE Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho, 2: hembra; X: promedio. Carácter S longitud l total (mm) 2 Número de aguijones en la región: alar l 2 nucal 1 2 preorbitaria 1 2 interorbitaria 1 9 medio dorsal 1 5) dorsal lateral 1 2 ángulo post. l aleta pectoral 2 caudocentral l 2 caudolateral l 9 interdorsal l o Número de hileras de 1 dientes en la mandíbula su- 2 perior ellas; su diámetro es similar al espacio interor- bital. La región caudal dorsal es café oscura con un tono similar al del disco; ventralmente es café rojiza, como el vértice lateral de las aletas pectorales. Las aletas dorsales son de color café oscuro, excepto su borde posterior que es café rojizo en estado fresco. Los lados del cartílago rostral. en su cara dorsal se ven translúcidos, y de un color rojo claro que des- pués de un día en líquidos fijadores se vuelve amarillento. Los ejemplares recién capturados eliminan un mucus de color café oscuro que se desprende con la manipulación. La superficie ventral del disco en la cabeza muestra man- chas oscuras en las aberturas de los canales de 140 Rango K DS 805-1030 891 61 804-970 877 68 0-33 18 10 0-0 l 1 0 l 0 1-5 3 1,3 2-7 3 1,9 3-8 5 1,4 4-9 6 157 0-7 2 2,6 0-8 239 3,5 0-6 1,6 3,3 0 10) 0 0) 0 10) 22-38 27 072 21-35 28 5,7 0-11 3,4 3,4 13-26 18 6 2-4 2,6 0,8 1-3 2,3 0,9 37-40 39 1 34-42 38 4 la línea lateral, con apariencia de puntos o pequeñas franjas. Los radios anteriores de la aleta pectoral abarcan el 30% de la zona preor- bital en una hembra de 568 mm LT. El lóbulo anterior de la aleta pélvica es digitiforme y está claramente separado del lóbulo posterior por una profunda escotadura. Machos y hembras juvenales, con longitudes totales entre 600 y $00 mm La forma del disco es romboidal, siendo me- nos pronunciada la curvatura del borde ante- rior de la aleta pectoral en los ejemplares ma- chos (Fig. 3). El color en el dorso del disco es Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLE, M.D. FIGURA 3. Ejemplares juveniles de Raja flauirostris. A y B: caras dorsal y ventral de un individuo macho de 695 mm LT (0379); C y D: superficies dorsal y ventral de un espécimen hembra de 675 mm LT (130379). Los segmen- tos indican 10 cm. café con algunas manchas oscuras e irregula- res. La superficie ventral del cuerpo es tam- bién café oscura, pero con el color distribuido homogéneamente. Los machos tienen un ór- gano copulador reducido, cuya longitud es el 4% de la longitud total en un ejemplar de 700 mm. Entre 800 y 1.000 mm LT, este órgano llega a ser el 30% de la LT. La forma del mixopterigio es de un cilindro, aplastado dor- soventralmente y con borde posterior trunca- do, que recuerda la forma espatulada de los adultos. Esto, junto con la presencia del aguijón nucal, y los pigmentos en las aberturas de los canales de la línea lateral, permitió iden- tificar a los juveniles. En las hembras, el aguijón nucal, la pigmentación en las abertu- ras de los canales de la línea lateral y las pro- porciones similares a las encontradas en los machos de igual tamaño fueron los elementos tomados en cuenta para su identificación. Las Tablas 4 y 5 señalan las mediciones y propor- ciones de diferentes partes del cuerpo. En los Juveniles, no hay diferencias en la región cau- Tabla 4 CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA, EXPRESADOS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL. EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS CON LT ENTRE 610 Y 777 MM. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho, 2: hembra; x: promedio. Carácter S longitud 1 total (mm) 2 envergadura 1 2 longitud del disco 1 o rostro cloaca 1 (parte media) 2 long. caudal 1 2 diámetro ocular 1 2 ancho espiráculo 1 2 long. ojo + espiráculo 1 2 long. preorbital l 2 141 Rango X DS 613-777 709 53 610-772 691 48 74-81 77 2 69-78 74 3 58-64 61 1,5 56-61 60 1,5 55-58 57 1 55-60 57 1,4 39-43 41 1,3 41-43 41 1,1 2,9-4,3 3,6 0,4 3,4-4,2 3,8 0,3 2,2:3,0 3,1 0,4 2,2-4,0 3,0 0,6 5,2-6,0 5,7 0,2 5,4-6,3 5,8 0,3 18-20 19 0,7 19-20 19,6 0,5 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 4. (Continuación). interorbita 1 long. prenasal 1 2 long. internasal 1 2 long. prebucal 1 parte media 2 ancho bucal l 2 espacio entre 1 branquias ant. 2 (margen int.) espacio entre 1 branq. post. 2 amplitud branquia anter. 1 2 amplitud branquia post. 1 2 long. D1 + D2 1 2 long. DI 1 2 long. D2 1 2 espacio interdorsal 1 2 long. caudal 1 dal entre los sexos. Los machos tienen un disco más ancho en promedio, mientras que las hembras tienen un rostro más alargado, sien- do mayores sus medias aritméticas de la longi- tud preorbital, prenasal y prebucal. Esta ten- dencia se observa también en los especímenes adultos de esta especie. Juveniles y adultos se diferencian en varias medidas, ocasionadas por los cambios de for- ma al pasar los juveniles al estado adulto. Así, los machos juveniles tienen en proporción una mayor amplitud en el ancho del disco, y en las longitudes rostrales, tanto la preorbital, como la prebucal y prenasal. Por otra parte, se observan de menor tamaño el ancho bucal, el espacio entre las branquias posteriores y la amplitud de la branquia posterior. Una com- paración de hembras juveniles con otras de mayor talla casi no muestra diferencias en 2 5,7-6,7 6,0 0,3 12 5,3-7,0 6,3 0,4 12 16-18 17 0,7 12 17-19 174 0,6 2 9,4-10,5 10,0 0,4 12 9,8-10,6 10,2 0,3 11 19-21 20,0 0,8 9 19-22 20,6 0,7 12 9,0-10,5 9,6 0,4 12 8,7-10,9 9,8 0,7 5 19-22 20,4 1,3 a 18-20 196 08 9 10,1-11,6 10,8 0,5 7 10,3-12,5 11,2 0,7 9 1,8-2,6 2,1 0,3 7 1,8-2,8 2,3 0,3 9 1,6-1,9 1,7 0,2 7 1,1-2,8 1,9 0,5 12 10-13 11,6 l 10 10-13 1153 0,8 4 3,6-5,8 5,1 ! 6 4,0-5,6 49 06 4 3,6-5,1 4,5 0,6 6 4,0-6,3 49 09 4 0,8-2,7 19 09 6 0,9-2,6 19 06 4 3,9-5,1 4,5 0,6 7 3,7-5,6 4,7 0,6 142 sus promedios, salvo la longitud caudal que aparece más corta en los individuos de mayor tamaño y la longitud rostro-cloaca, que se ve mayor. La distribución de aguijones y espínulas es similar en machos y hembras juveniles, siendo ella distinta en la región caudolateral (Tabla 6). Las hembras tienen un mayor número de aguijones, aumentando su número con el ta- maño de los ejemplares; así, una hembra de 610 mm LT tiene 3 aguijones, otra de 700 mm, nueve, y una de 759, dos corridas de aguijones en cada lado, la externa con cinco y la interna con 17. Ejemplares hembras de ese tamaño y mayores tienen cinco hileras de aguijones en la región caudal y los machos entre una y tres. En la zona mediodorsal, las hembras también muestran más de estas es- tructuras; en nueve de 12 se detectó entre 3 y Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D. Tabla 5 MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES CON UNA LONGITUD TOTAL ENTRE 610 y 777 mm. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; Xx: promedio. Carácter longitud total (mm) envergadura/ long. disco long. disco/ 1 long. preorb. long. disco/ l. prebucal, parte anter, long. disco/ l. prebucal, parte media preórbita/ diám. ocular. interórbita/ 1 diám. ocular. espiráculo/ diám. ocular. preórbita/ interórbita. prebucal (ant)/ internasal prebucal (med.)/ internasal prebucal (ant.)/ ancho bucal prebucal (med.)/ ancho bucal dist. prim. hend. branq. (int.)/ancho bucal 6 aguijones, mientras que en los machos se encontraron en tres individuos, de 12 exami- nados, entre dos y tres aguijones. Los preorbi- tarios son algo más abundantes en los machos. Los machos adultos tienen ganchos malares y alares, que están ausentes en los juveniles. Los caudolaterales son más abundantes en las hembras de 800 a 1.000 mm LT que en las Juveniles. La mitad de los individuos machos y hembras maduros tienen entre dos y ocho N Rango X DS 12 613-777 709 53 12 610-772 691 48 12 1,2-1,3 1,26 0,02 12 1,2-1,3 1,26 0,04 12 2,9-3,3 3,23 0,12 12 2,7-3,2 3,04 0,13 8 3,1-3,5 33 0,15 9 3,0-3,5 Sl 0,15 9 2,9-3,2 3,1 0,09 9 2,7-3,2 2,9 0,1 11 4,5-6,3 151572 0,6 9 4,8-6,2 7) 0,4 12 1,4-1,9 1,7 0,2 10 1,5-1,9 117 0,1 12 0,6-1,2 0,9 0,1 9 0,6-1,1 0,8 0,1 2,8-3,4 Sl 0,2 2,9-3,3 3,1 0,1 8 1,7-1,9 1,9 0,1 9 1,7-2,0 1,9 0,1 9 1,9-2,0 2,0 0,1 9 1,9-2,1 2,0 0,1 9 1,8-2,1 2,0 0,1 9 1,8-2,2 2,0 0,1 9 1,9-2,2 2,1 0,1 9 1,9-2,4 22 0,1 4 2,0-2,3 251 0,03 3 2,0-2,2 25 0,07 143 aguijones mediodorsales y solamente dos ma- chos tienen dos y seis dorsolaterales. Machos y hembras con aguijones en el ángulo poste- nor de las aletas pectorales Se ha encontrado algunos ejemplares de esta especie con aguijones y/o espínulas en el án- gulo posterior de la aleta pectoral. Este carác- ter lo presentan machos y hembras, tanto Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 6 CARACTERES MERÍSTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES DE TAMAÑOS COMPRENDIDOS ENTRE 610 y 777 mm LT. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo; l: macho; 2: hembra; x: promedio. Carácter S N Rango X DS longitud 1 12 613-777 709 53 total (mm) 92 12 610-772 691 48 Número de aguijones en la región: nucal 1 12 1 1 0 2 12 ] 1 0 preorbital 1 12 2-6 3 1 2 12 1-4 2 l interorbital l 12 2-6 4 15, 2 12 2-7 4 1,4 medio dorsal 1 12 0-3 0,7 11,2 2 12 0-6 3 2.0 ángulo post. l 12 0 0 aleta pector. 2 12 0 0 caudocentral 1 12 7-3 25 6 2 12 20-32 26 4 caudolateral 1 12 0-11 E 3 2 12 2-22 8 5 interdorsal 1 112 1-4 2 l 2 12 1-4 2 1 Número de hileras 1 12 32-45 38 3 de dientes en 2 9 35-42 39 3 la mandíbula superior adultos como juveniles y aquí se les ha conside- rado como una población separada, para co- nocer sus características y establecer las com- paraciones con los grupos sin aguijones. La coloración de los ejemplares maduros es simi- lar a la descrita para los adultos sin esa arma- dura. Los especímenes juveniles son también de un color café oscuro uniforme, tanto dorsal como ventralmente. Algunos individuos tie- nen un ocelo de color café en la base de las aletas pectorales, con un diámetro similar al espacio interorbitario. Las Tablas 7 y 8 seña- lan las variaciones de diferentes mediciones y proporciones de la superficie externa en una muestra de juveniles de esta población. En promedio, las hembras tienen longitudes pre- bucales y prenasales mayores que los machos, al igual que el ancho del espiráculo y sus aber- 144 turas branquiales anteriores y posteriores. Es- te grupo, comparado con juveniles sin esos aguijones, presenta diferencias en varias ca- racterísticas (Tabla 4): en promedio, el ancho del disco y la longitud rostro-cloaca son mayo- res, así como el ancho del espiráculo, la longi- tud de la preórbita y prebucal, mientras que la longitud caudal y el diámetro ocular son de menor tamaño. En algunos casos, estas dife- rencias se expresan mejor en las medidas pro- porcionales (Tablas 8 y 5). La Tabla 9 muestra la distribución de componentes de la armadu- ra dérmica en estos sujetos. Las hembras muestran mayor número de aguijones caudo- laterales que los machos. Esta población, junto con tener espínulas en el ángulo posterior de la aleta pectoral, también las presenta en las regiones rostral, malar, escapular medio y es- Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D. Tabla 7 CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA, EXPRESADOS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL. EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS CON ESPINULAS Y/O AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; Xx: promedio. Carácter S N Rango X DS longitud 1 6 652-788 125 48 total (mm) 2 6 650-774 706 55 envergadura 1 6 76-82 78 2 2 6 75-79 77 2 long. disco 1 6 61-63 62 1 2 6 61-62 62 0,5 long. rostro 1 6 57-59 58 1 cloaca (med.) 2 6 57-60 58 1 long. caudal 1 6 38-41 40 5 2 6 37-42 40 2 diám. ocular 1 6 3,1-4,6 3,5 0,5 2 6 2,7-3,6 3,3 0,3 ancho del 1 5 2,6-3,6 3,1 0,4 espiráculo 2 6 3,3-3,6 3,5 0,1 long. ojo + 1 6 4,9-6,2 5,5 0,4 espiráculo 2 6 5,0-6,0 5,5 0,4 long. preórb. 1 6 20-21 20 0,5 2 6 19-21 20 0,8 interórbita 1 6 5,5-6,6 6,0 0,4 2 6 5,6-6,2 6,0 0,2 long. prenasal 1 6 17-18 17,5 0,5 2 6 17-19 18 1 long. internasal 1 6 9,6-10,6 10,1 0,4 s 2 6 9,5-10,7 10,1 0,5 long. prebucal 6 20-22 21 0,8 (media) 2 6 21-23 22 0,8 ancho bucal 1 5 9,3-10,2 9x7] 0,4 2 6 9,2-10,6 9,6 0,5 espacio entre 1 4 19-22 21 1 branq. anteriores 2 6 19-22 20 1 (interno) espacio entre 1 5 9,3-11,4 10,7 1 branq. post. 2 4 10,6-10,8 10,7 0,1 amplitud bran- 1 5 2,1-2,4 20Z 0,2 quia anterior 2 5 2,2-2,6 27d 0,2 amplitud bran- 1,5-2,0 5 0,2 1 5 1 quia posterior 2 5 1,6-2,1 2,0 0,2 long D1 + D2 1 5 11,1-12,5 12,1 0,8 2 3 11,0-13,3 12,1 1,1 long Dl l 0 2 l 93) long D2 1 0 2 1 5,0 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 capular lateral, partes del disco mediodorsal y dorsal lateral. La distribución y cantidad de aguijones es similar a la encontrada en el gru- po sin la armadura pectoral. Se ha examinado además la espinulación en un grupo de hem- bras de tallas entre 846 y 1.172 mm LT con esa armadura (Tablas 10, 11). También exhiben una abundante espinulación rostral, malar, mediodorsal y dorsal lateral. Desde los 846 mm LT, todos los ejemplares aparecen con tres a siete aguijones dorsolaterales en cada lado, lo que no se detectó en especímenes hembras sin armadura pectoral. Tabla 8 CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA. JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS CON ESPINULAS EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: 1: macho; 2 número de individuos; S: sexo; : hembra; X: promedio. Carácter S N Rango X DS longitud 1 6 652-788 725 48 total (mm) 2 6 650-774 706 55 envergadura/ 1 6 1,2-1,3 1,3 0,05 long. disco 2 6 1,2-1,3 1,2 0,03 long. disco/ 1 6 3,0-3,1 3,0 0,06 long. preorb. 2 6 3,0-3,3 35 0,1 long. disco/ l 6 2,9-3,1 3,0 0,08 |. prebucal, 2 6 2,7-3,0 2,9 0,1 (parte media) preórbita/ 1 6 4,6-6,3 5,9 0,8 diám. ocular. 2 6 5,8-7,0 6,2 0,5 interórbita/ 1 6 1,4-2,1 157 0,3 diám. ocular. 2 6 1,6-2,2 1,8 0,2 espiráculo/ l 5 0,8-1,1 1,0 0,1 diám. ocular. 2 6 0,9-1,3 1,0 0,1 preórbita/ 1 6 3,0-3,7 3,3 0,2 interórbita. 2 6 3,2-3,6 3,4 0,1 l. prebucal 1 6 2,0-2,1 2,05 0,05 (media)/inter- 2 6 2,1-2,4 2,16 0,16 nasal l. prebucal 1 5 2,0-2,2 257 0,06 (media)/ancho 2 6 2,0-2 2,26 0,16 bucal dist. prim. hend. 1 4 11/9-2,3 2,17 0,18 branq. (int.)/ 2 6 2,0-2,2 2,07 0,08 ancho bucal Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D. Tabla 9 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA. JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio; e: espínulas Carácter S N Rango X DS longitud 1 6 652-788 725 total (mm) 2 6 650-774 706 55 Número de aguijones o espínulas en la región: rostral l 3 e e 4,6 1 3 7-16 11 6,9 2 6 0-17 8 malar 1 6 e e 2 3 e e 2 2 0-3 1,5 nucal 1 6 l 1 0 2 6 1 1 0 preorbital 1 6 1-3 2,3 0,8 2 5 2-3 2,8 0,4 interorbital 1 6 2-6 4,2 1,7 2 6 1-6 03) 24 postorbital 1 1 e e 1 4 0-2 1 0,8 2 l e e 2 3 1-2 1,3 0,6 medio dorsal 1 5) e e 1 1 7 2 2 1-3 1,5 dorsolateral 1 3 e 2 3 e 2 1 5 ángulo post. 1 4 e aleta pector. 1 2 1-2 ns 2 4 e e 2 2 1 1 Número de aguijones o espínulas en la región: caudocentral 1 6 24-32 28 q 2 6 20-31 26 4 caudolateral 1 6 0-12 Ep) 4 2 6 1-22 8 8 interdorsal 1 6 1-4 157 1,2 2 6 1-3 105 , Número de hileras 1 5 38-46 40 3 de dientes en 2 6 36-40 38 153) la mandíbula superior 147 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 10 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA. HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR DE LAS ALETAS PECTORALES Y CUYAS LONGITUDES TOTALES VARIAN ENTRE 846 Y 1172 MM Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio; e: espínulas. Carácter N Rango X DS longitud 8 846-1172 975 120 total (mm) Número de aguijones en la región: rostral 3 e e l 13 malar 2 e-6 alar l e nucal 8 l 1 0 preorbital 8 2-5 SAL drid interorbital 8 1-5 5%) 1,3 postorbital 2 1-2 1,5 escapular medio l e escapular lateral 1 e medio dorsal 1 e 3 1-3 233 1,1 dorsal lateral 2 4 4 ángulo posterior 4 1 l aleta pectoral 2 2 2 caudocentral 8 25-43 33 6 caudolateral 8 12-47 29 12 interdorsal 8 1-5 2,6 1,4 Número de hileras 7 30-41 36,3 3,6 de dientes en la mandíbula super. 148 Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LermLE, M.D. Tabla 11 MEDIDAS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL. HEMBRAS CON AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL CON TAMANOS ENTRE 846 Y 1172 MM LT. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio. Carácter N Rango X DS longitud 8 846-1172 975 120 total (mm) envergadura 75,1-82,1 77,9 2,6 long. disco 61,0-63,6 62 0,8 long. rostro-cloaca 7 57,1-59,6 58,5 0,8 (parte media) long. caudal Y 38,0-40,0 38,8 0,6 diám. ocular 7 2,7- 4,0 359) 0,5 ancho del espiráculo Y 3,0- 4,1 3,6 0,3 long. ojo 8 5,4- 6,2 7) 0,2 + espiráculo long. preórbita 8 18,0-20,6 19,4 0,9 interórbita 8 6,1- 7,3 6,6 0,5 long. internasal 8 9,6-10,6 10,2 0,4 long. prenasal 8 16,0-18,7 17,3 0,9 long. prebucal 7 19,1-20,7 AS nl ancho bucal 7 9,6-11,0 10,3 0,4 espacio entre 6 19,8-20,2 19,9 0,15 branquias anteriores (parte interna) espacio entre 7 11,4-13,3 12,0 0,6 branquias post. amplitud de la 7 2,2- 2,6 2,4 0,2 branquia anterior amplitud de la 7 1272 1,9 0,2 branquia posterior Base de las 7 10,8-13,0 11,6 0,7 aletas Dl + D2 base de la Dl 1 5,4 Machos de 890 y 940 mm LT con órganos copula- dores no desarrollados Se ha encontrado dos ejemplares machos que eventualmente podrían pertenecer a esta es- pecie, con longitudes totales superiores a los 850 mm y con sus mixopterigios con escaso desarrollo, llegando a ser de un 10 a un 14% de la LT. Los otros machos examinados de 149 este taxón, de tamaños iguales o superiores a 870 mm LT, tienen pterigopodios que son un 27% de la longitud total (Tabla 1). Se ha prefe- rido describir las características de estos dos especímenes en forma separada, para hacer posteriormente las comparaciones necesarias. La Fig. 4 ilustra la forma del cuerpo que es romboidal, con el borde anterior del disco li- geramente ondulado. Dorso de color café os- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 ( Y AN y = Ñ ( SS al - E Ñ N ) ( ) ? UT == S Y $ UN 1) V NS al] FiGuURaA 4. Ejemplar macho juvenil de Raja sp. de 940 mm LT, con sus órganos copuladores no desarrollados. A: superficie dorsal; B: cara ventral. Los segmentos indican 10 cm. curo distribuido homogéneamente, sin man- chas; vientre cremoso o café claro y uniforme. Numerosas espínulas en la región rostral, ma- lar, alar, escapular medio y serie orbital. Con aguijones nucales, orbitales, mediodorsal y caudal, careciendo de ellos y de espínulas en el vértice posterior de la aleta pectoral. 40 hileras de dientes en la mandíbula superior. La Tabla 13 enseña la distribución y cantidad de dentículos dérmicos en los dos individuos, y en la 12 se señalan medidas de la morfología externa, expresadas como porcentaje de la LT. Al comparar estos resultados con la mues- tra de machos maduros sexualmente (Tablas 1, 3) se detectan las siguientes diferencias: ór- ganos genitales poco desarrollados; borde an- Tabla 12 MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA EXPRESADA COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL. RAJA SP. EJEMPLARES DE SEXO MASCULINO, CUYAS TALLAS SON 890 Y 940 MM LT, CON ORGANOS COPULADORES POCO DESARROLLADOS. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; x: promedio. Carácter N Variación Xx DS longitud 2 890-940 915 35 total (mm) envergadura 2 69,7-70,2 70,0 0,4 long. disco Z 59,6-58,5 59,0 0,8 long. rostro-cloaca 2 59,5-55,9 57,7 2.0 (media) long. caudal 2 38,3-39,4 38,9 0,8 diám. ocular 2 3,6- 3,6 3,6 0 ancho del espi- 2 3,8- 3,9 3,9 0,1 ráculo long. ojo 2 5,6- 5,1 5,4 0,4 + espiráculo long. preórbita 2 19,7-18,1 18,9 ¡E interórbita 2 7,3- 5,5 6,4 1,3 long. internasal 2 10,7- 9,5 10,1 0,8 long prenasal 2 16,3-16,1 16,2 0,1 long. prebucal 2 18,5-19,2 18,9 0,5 ancho bucal 2 9,9-10,0 10,0 0,1 long. DI + D2 2 12,3-10,5 11,4 1,3 long. órgano 2 13,5- 9,6 11,6 2,8 copulador Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. terior de la aleta pectoral con contornos sua- ves O poco sinuosos; en promedio son de me- nor tamaño el ancho y la longitud del disco y la región caudal, siendo mayores el ancho del espiráculo; sin aguijones malares y alares; en promedio, mayor número de aguijones preor- bitarios y mediodorsales; la superficie dorsal más setosa en la región orbital y escapular. Tabla 13 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA. RAJA SP. MACHOS DE 890 Y 940 MM LT CON ORGANOS COPULADORES POCO DESARROLLADOS. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; x: promedio; e: espínulas Carácter Variación longitud total (mm) Número de aguijones o espínulas en la región: rostral malar alar nucal preorbital interorbital postorbital exorbital escapular medio medio dorsal caudocentrales caudolaterales interdorsal Número de hileras de dientes en la mandíbula superior Hembras de 883 a 1.135 mm LT, con la región caudal corta (35 a 37% de la LT) Algunas hembras con espínulas en las proxi- midades del ángulo posterior de la aleta pecto- ral, tienen además una región caudal poco desarrollada, siendo ella un 35 a 37% de la LT, y en promedio de 35,9%, mientras que otras hembras de esta misma supuesta categoría ta- xonómica y de tamaño equivalente tienen en promedio 38,8% de la LT. Se ha agrupado a estos ejemplares para estudiarlos separada- mente y establecer posteriormente las compa- raciones necesarias. N N NNNN NN N N N N N N 151 x DS 890-940 915 35 e-e e e-e e 0-e 1-1 1 0 2-4 3 l 4-4 4 0 e-e e e-e e e-e e 7-5 6 1 28-28 28 0 8-0 4 4 2-1 15 0,5 40 0 40-40 l El disco es romboidal (Fig. 5), con su borde anterior ligeramente sinuoso, con ondulacio- nes muy suaves. El dorso es de color café oscu- ro, casi negro, siendo más claro el color en los bordes de las aletas pectoral y pélvica. El vien- tre es azul grisáceo, rojizo en una franja que bordea el borde anterior y posterior de la aleta pectoral. Recién capturados, los ejemplares están cubiertos de una capa mucosa de color negro que se desprende con la manipulación. Los lados del cartílago rostral se ven de color más claro y translúcido que el entorno del ros- tro. Numerosas espínulas en la superficie dor- sal, distribuidas en la región del rostro, malar, Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 14 MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA EXPRESADAS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL. HEMBRAS DE RAJA SP. CON LONGITUD CAUDAL REDUCIDA. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio, Carácter longitud total (mm) envergadura long. disco long. rostro-cloaca (parte media) long. caudal diámetro ocular ancho del espiráculo long. ojo + espiráculo long. preórbita interórbita long. internasal long. prenasal long. prebucal ancho bucal espacio entre branquias anteriores (parte interna) espacio entre branquias poster. amplitud branquia anterior amplitud de la branquia poster. base aletas Dl + D2 base aleta Dl base aleta D2 espacio interdorsal long. aleta caudal alar, borde posterior de las aletas pectorales y en la superficie ventral en el rostro, región malar, ángulo posterior de las aletas pectora- les, alrededor de la cloaca, parte media de la zona caudal predorsal, lóbulos pélvicos ante- riores, barra coracoídea de la cintura pectoral. En la superficie dorsal se detectaron aguijones 152 Rango Xx DS 883-1135 1045 106 76,4-80,5 77,9 1,6 60,1-62,4 61,3 0,9 60,5-63,6 61,9 1,4 35,0-36,9 35,9 0,6 2:8-3,5 3,1 0,4 2,5-3,7 3,2 0,5 4,9-6,3 5,6 0,6 19,5-20,0 19,7 0,2 6,6-7,9 75d 0,5 10,1-11,5 10,6 0,5 16,6-17,7 17,1 0,4 20,2-22,3 2155 0,8 9,7-12,2 10,7 1 20,4-21,9 21 0,8 12,1-15 13,4 1,2 2,3- 2,8 236, 0,3 1,9- 2,5 242 0,3 9,0-11,5 10,5 1,2 5,1-5,8 5015 0,5 4,8-5,3 sl 0,4 0,9 0,9 3,6-4,1 3,9 0,4 nucales, orbitales, caudocentrales y dos hileras de caudolaterales en cada lado. Algunos espe- címenes con aguijones mediodorsales y/o dor- solaterales. La mandíbula superior tiene de 35 a 42 hileras de dientes. En dos ejemplares se ha contabilizado 13 a 15 pliegues pseudobran- quiales y 83 a 86 radios en las aletas pectorales. Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. FIGURA 5. Ejemplar hembra de 1130 mm LT, de Raja sp., caracterizada por su longitud caudal reducida (36% de la LT). A: superficie dorsal; B: cara ventral. El segmento indica 10 cm. La Tabla 14 enseña medidas proporcionales de estos especímenes, en relación con la longi- tud total, y la Tabla 15 muestra la distribución y cantidad de aguijones e hileras de dientes. Por la fuerte espinulación dorsal y ventral, se consideró la posibilidad que fueran repre- sentantes de R. trachyderma. Se descartó esta hipótesis por encontrar demasiadas diferen- cias entre estos dos grupos. Estos sujetos tie- nen en promedio mayores medidas que R. trachyderma en el ancho del disco (77,9 versus 71,5), longitud rostro-cloaca (61,9 versus 54,8), interórbita (7,1 y 6,0), longitud prebu- cal (21,5 y 20,3), espacio entre las branquias anteriores (21 y 19), y espacio entre las bran- quias posteriores (13,4 y 11,8). A su vez, su longitud caudal es menor (35,9 versus 43,3). Los radios de las aletas pectorales están en menor número (83 a 86 versus 89 a 99). Des- cartando que estos individuos pertenezcan a R. trachyderma, hay que explicar por qué no incluirlos dentro de la muestra de hembras de R. flauirostris con aguijones o espínulas en el ángulo posterior de la aleta pectoral. Con di- cho conjunto hay una gran semejanza en la armadura dérmica. Tan sólo aquéllos care- cen de espínulas en la superficie ventral del disco en las zonas de la cloaca, ángulo poste- 153 rior de las aletas pectorales, parte media de la cola y lóbulos anteriores de las aletas pélvicas. En las medidas proporcionales, sus dimensio- nes son mayores en los siguientes caracteres: longitud rostro-cloaca (61,9 versus 58,5), interórbita (7,1 y 6,6), longitud prebucal (21,5 y 20,7), espacio entre las branquias anteriores (21 y 19,9), espacio entre las branquias poste- riores (13,4 versus 12,0). La longitud caudal es significativamente menor (35,9 con 0,6 de desviación típica versus 38,8 con 0,6 de desvia- ción). Caracteres merísticos de la morfología interna Se hizo un recuento vertebral en una muestra de 13 ejemplares machos con sus órganos co- puladores desarrollados y cinco individuos ju- veniles del mismo sexo (Tabla 16). El contaje vertebral total y el de vértebras caudales pre- dorsales se distribuye de forma bimodal, sugi- riendo que estos especímenes pueden segre- garse en dos poblaciones diferentes (Fig. 6). En la Tabla 16 se indican las medias de las poblaciones separadas y en conjunto, coinci- diendo en el primer caso la media aritmética con la moda de las muestras, y siendo sus coeficientes de variación menores. El haber reconocido esta variación en representantes machos con pterigópodos desarrollados y con su morfología externa similar permite avalar que estos dos grupos pertenecen a la misma especie. No se ha encontrado alguna relación entre estas diferencias de medias y otros carac- teres. En la Tabla 17 se dan valores del núme- ro de vértebras en cuatro hembras de tamaños entre 804 y 970 mm LT, incluyendo la canti- dad de radios en las aletas pectoral y pélvica. No hay diferencias en los promedios con los machos examinados del mismo tamaño. En este conjunto, hay una hembra con 85 vérte- bras totales y las tres restantes fluctúan entre 88 y 91 de ellas. De los machos estudiados, un tercio de ellos (siete) tienen entre 83 y 87 vér- tebras totales y dos tercios (13) entre 88 y 92. En la Tabla 18 se entregan datos sobre estas estructuras en una colección de machos y hembras juveniles de esta especie. Las hem- bras tienen, en promedio, un mayor número de vértebras totales y caudales predorsales, así como un mayor número de radios en las aletas Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 15 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA. HEMBRAS DE RAJA SP. CON SU LONGITUD CAUDAL REDUCIDA Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de ejemplares; x: promedio; e: espínulas. Carácter N longitud 6 total (mm) Número de aguijones o espínulas en la región: rostral l 4 malar 4 alar 3 nucal 4 2 preorbital 6 interorbital 6 medio dorsal 2 4 dorsal lateral 3 3) ángulo posterior 1 aleta pectoral E] 2 caudocentral 6 caudolateral 6 interdorsal 6 Número de hileras 3 de dientes en la mandíbula superior pélvicas. Las hembras tienen una media y una moda de 90 vértebras totales y dos de ellas tienen 93. Los machos tienen de 88 a 90 vérte- bras totales, excepto uno con 84. La muestra de rayas con aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral, presenta una distribución ligeramente diferente a las analizadas (Tabla 19). Un ejemplar tiene 85 de ellas y pertenece- ría al primer grupo, otros cinco exhiben entre 89 y 92, asimilándose al segundo grupo, y se agrega aquí un tercer conjunto de cuatro es- pecímenes con 87 vértebras totales, que for- maría una tercera moda. Si no se consideran las distribuciones bimodales o trimodales y se examinan solamente los promedios de cada Rango X DS 883-1135 1045 106 4 4 e 6 e e e e 1 l 0 0 0 1-5 E) 1,5 3-6 1 7-9 8 1 0 0 1-5 4,3 3,0 0 0 l e € 0 0 32-41 38 5 19-40 32 8 1-4 2,6 151 35-42 39 3,6 154 una de las agrupaciones estudiadas, se apre- cian diferencias en los contajes vertebrales. En el actual estado del conocimiento de esta espe- cie se ha de considerar a estos agregados como pertenecientes a un taxón muy variable en diferentes caracteres, incluido el contaje ver- tebral. Organos copuladores En esta especie, estas estructuras tienen la apa- riencia de una pata de cabra (Fig. 7). Son cilin- dros aplastados dorsoventralmente, con una longitud de 25 a 30 cm en los ejemplares ma- duros, siendo en promedio un 27% de la lon- Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. Tabla 16 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA. MACHOS DE R. FLAVIROSTRIS JUVENILES Y ADULTOS Abreviaciones: A: Adultos; CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar; J: juveniles; N: número de individuos; x: promedio; M: madurez. Carácter M N Rango X DS Cv longitud J 5 674-823 756 60 total (mm) A 13 880-1050 981 51 long. órgano J 5 9,3-14,2 11,7 3,1 copulador A 13 27-32 29,4 1,2 x 100/LT Número de vértebras J 5 84-92 88 3,4 3,9 totales A 13 83-92 88,3 2,9 ES vértebras J 5 29-32 30,6 1,1 3,6 troncales A 13 29-34 31,6 1,6 5,1 vértebras J 5 55-61 57,4 2,5 4,4 caudales A 13 53-60 57 2,3 4,3 predorsales vértebras J 2 84-85 84,5 0,7 0,8 totales A 5 83-87 85,2 185 1,8 vértebras J 2 29-30 29,5 0,7 2,4 troncales A 5 29-33 31 1,6 Dl vértebras 1] 2 55 55 0 caudales A 5 53-56 54,2 183 2,4 predorsales vértebras J 2) 89-92 90,3 15 1,7 totales A 8 88-92 90,3 183 1,4 vértebras J 3 31-32 3153) 0,6 1,9 troncales A 8 29-34 32 1,6 5 vértebras J 3 58-61 59 1,7 219 caudales A 8 57-60 58,2 1,0 1,8 predorsales gitud total (Tabla 1). Dorsalmente, son de co- lor café oscuro con manchas similares a las encontradas en la superficie del disco. Su cara ventral es blanco cremosa, con una franja café en la punta de la parte terminal y en el borde externo en su tercio medio. Carecen de dentículos dérmicos. Especímenes recién ex- traídos del mar exhiben un glande de color rojo sangre en sus superficies internas, excep- to partes del “pseudorhipidion” que se obser- va de color crema. El extremo posterior de la parte terminal termina en un borde redon- deado o truncado, tomando esa parte la apa- riencia de una espátula. La parte abierta del glande tiene una posición subterminal, desa- 155 rrollándose en el tercer cuarto posterior del órgano. La parte terminal es una dilatación del car- tíilago axial (Fig. 8). No presenta “pseudosi- phon” externo. El labio dorsal está conforma- do por los cartílagos dorsal terminal 2 y 3 (dt2 y dt3), cuyas superficies de contacto se vislum- bran debajo de la piel. Del borde interno del dt3 se desprende una unión transversal carti- laginosa, el “terminal bridge” (tb), que inter- namente constituye un cartílago adherente al cartílago axial. Anterior a este puente, se exca- va una depresión o “pseudosiphon interno” o “pocket”, limitado interiormente por la mitad posterior del dt2. Posterior al puente se confi- Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987 x xx x A x x x Xx X X A A O TO 83 84 85 B6 87 88 B9 90 91 92 Número de vértebras totales Xx x E O + Xx XX X X 29 30.31 32 33.34 Número de vértebras troncales Xx x Xx x x *x *x Xx Xx E E E AE E 5354 55 56 57 58 59 60 61 Número de vértebras Caudales predorsales FIGURA 6. Gráficos de distribución de frecuencias del número de vértebras en una muestra de 13 ejemplares machos maduros y cinco individuos juveniles de Raja flavirostras CA ME | | 5cm Fl VA 0 A y sh - ES rh == Su=zz Scm B le 0 FiGura 7. Morfología externa de mixopterigios del lado izquierdo de R. flawrostris. A: visión de la superficie dor- sal; B: cara ventral, con su parte terminal abierta. -ap: apopilo; -cf: “cleft”; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -hp: hipopilo; -pr: “pseudor- hipidion”; “ps”: “pseudosiphon” interno o “pocket”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”. FIGURA 8. Superficie ventral del esqueleto del mixopteri- gio izquierdo de R. flaurostrs. -atl, at2: cart. accesorios terminales 1 y 2; -ax: axial; -bl, b2: cart. intermedios proximales; -B: cart. beta; - dm: dorsal marginal; -dt1, dt2, dt3: cart. dorsales terminales 1,2 y 3; -tb: cart. “terminal bridge”; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral terminal. El segmento indica 5 cm. gura una cavidad angosta y longitudinal, el “cleft” (cf), limitado lateralmente por el dt3 y el axial. En el extremo proximal del lóbulo dorsal destaca el “pseudorhipidion” (pr), que es la proyección en la parte terminal del cartí- lago dorsal marginal (dm). Distal a él, se ex- tiende una lámina membranosa y porosa, el “rhipidion”. El lóbulo ventral del glande está formado por el “shield”, con su superficie in- terna cubierta por un epitelio que configura laminillas paralelas dispuestas transversal- mente respecto al eje longitudinal del órgano. En las proximidades del “terminal bridge” y más cerca del lóbulo ventral, se vislumbra un pequeño saliente poco aparente, como punta de bayoneta, el “sentinel”, componente que Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D. Tabla 17 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA. HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación stándar; N: número de individuos; X: promedio. Carácter N Rango X DS CV longitud 3 804-890 836 47 total l 970 Número de vértebras 1) 88-91 89,7 155 Us totales l 85 vértebras 2) 31-34 32 1,7 5,3 troncales l 32 vértebras 3 56-60 EL 251 3,6 caudales l 53 predorsales radios en la S) 85-86 85,7 0,6 0,7 aleta pectoral l 80 radios en la 3 24-26 25 1 4 aleta pélvica 1 24 radios en el lóbulo 3 5- 5 0,6 1 anterior de la 1 5 aleta pélvica radios en el lóbulo 3 18-20 19,3 152 6,2 posterior de la aleta pélvica depende del desarrollo del cartílago accesorio terminal 1 (at1). No se observa el término “spi- ke” por el pequeño tamaño del eventual at2. El esqueleto del órgano copulador se une a los cartílagos basales de la aleta pélvica, que son: el basipterigio, los dos cartílagos interme- dios proximales, b1 y b2 y el cartílago beta, que cubre dorsalmente al b2 y la mitad distal del b1 (Fig. 8). El tallo del mixopterigio lo forman el cartílago axial (ax), el dorsal marginal (dm) y el ventral marginal (vm). El ax es deprimido, más ancho en su unión con el b2 y más angosto al penetrar en la parte terminal; recorre el borde interno del tallo. El dm forma el dorso del tallo y se inicia cerca de la articulación del ax con el b2; tiene la forma de una cinta angos- ta, fuertemente unido al ax en su margen in- terno, y se ensancha en su parte terminal, formando una horquilla de dos prolongacio- nes, una externa o próxima al borde libre, aguzada y otra interna, próxima al ax y con forma rectangular. El vm forma la cara ven- 157 tral del tallo, iniciándose un cm más distal que el dm; tiene forma de cuchara, siendo su mi- tad proximal una cinta angosta, unida al ax por su margen interno, y que se dilata poste- riormente, terminando en forma ligeramente redondeada. La parte terminal del glande tie- ne ocho cartílagos: ax, dtl, dt2, dt3, atl, at2, vt y tb o “terminal bridge” o cartílago adherente del ax. El ax es acintado, deprimido; recorre el margen interno del órgano, y su extremo pos- terior se continúa en una lámina subcircular, que articula con la punta del dt3 en las proxi- midades del borde externo del mixopterigio. El dtl es una lámina romboidea rectangular, cuyo eje mayor es transversal. Se dispone en la superficie dorsal y terminal, cubriendo al dt2, ax y parcialmente al dt3; su orientación es transversal, dispuesto en diagonal, siendo su inclinación de arriba a abajo, desde el borde libre o externo hasta el margen interno o axial (Fig. 8). El dt2 es un cilindro curvo con forma de un gajo de naranja, que se localiza entre las Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 18 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA. MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio. Carácter S N Rango X DS CNV longitud 1 3 635-695 674 34 total (mm) l 1 740 2 8 620-710 679 28 Número de vértebras 1 3 88-90 88,7 1;2 1,3 totales 1 1 84 2 8 87-93 90,0 2,1 233 vértebras 1 3 32-33 32,3 0,6 1,9 troncales 1 1 32 2 8 29-36 32,4 2,2 5,8 vértebras l 6) 55-58 56,3 1,5 2 caudales l 1 52 predorsales 2 8 54-61 57,6 2,4 AnZ radios en la 1 3 81-84 82,3 1,5 1,8 aleta pectoral l ] 85 2 8 79-88 84 22 32 radios en la l 3 21-22 2157 0,6 2,8 aleta pélvica 1 1 21 2 8 21-25 23,1 1,5 6,4 radios en el l 3 4-6 5 1,0 20 lóbulo anterior 1 1 6) de la aleta 2 8 4-6 5,1 0,6 12 pélvica radios en el l 3 16-17 16,7 0,6 3,6 lóbulo posterior 1 l 16 de la aleta 2 8 16-20 18 1,6 8,9 pélvica ramas distales del dm, uniéndose su parte dis- tal con el borde proximal del dt3. Este último es una cinta aplastada dorsoventralmente, más angosta en sus bordes anterior y posterior que en su parte media, que forma una dilata- ción en su margen interno, que se une al cartí- lago adherente del ax, constituyendo el tb. El dt2 y dt3 forman el labio o borde dorsal del extremo distal del pterigópodo. El borde ven- tral y la superficie ventral de esta parte lo forma el ventral terminal (vt), gran pieza en forma de J, cuyo cuerpo recuerda una valva de mitílido, con su borde externo afilado; su extremo anterior está bifurcado, articulando su concavidad con el borde posterior del vm; su borde posterior tiene una prolongación transversal respecto al eje longitudinal del car- tílago, y cuyo extremo se une al ax y al borde posterior e inferior del dtl. Paralelo al borde externo del vt, y próximo a él, escurre un canal longitudinal en la superficie externa. La su- perficie interna del vt está cubierta por un epitelio que forma las láminas transversas del “shield”. El atl tiene la forma de hoja de cuchi- llo curvo; su extremo proximal se articula con el margen posterior del ventral marginal, en las proximidades de la unión del vm con el ax; su extremo distal penetra libremente en la cavidad del glande, formando externamente el “sentinel”, que emerge en las proximidades del “terminal bridge”. El at2 en esta especie no está claramente diferenciado. Aquí se ha in- 158 Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LermLe, M.D. Tabla 19 CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA MACHOS Y HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES O ESPINULAS EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio; e: espínulas. Carácter S N Rango X DS EV longitud 1 4 940-1050 973 51 total (mm) 1 5 915-1018 979 41 1 1 945 2 1 568 Número de vértebras 1 4 90-92 91,3 0,9 l totales 1 5 87-89 87,4 0,9 1 1 1 85 2 1 86 vértebras 1 4 30-33 31,8 1,26 4,0 troncales 1 5 32-34 32,8 1 3,4 l 1 29 2 1 31 vértebras 1 4 59-60 59,5 0,6 1,0 caudales 1 5 53-55 54,6 0,9 1,6 predorsales 1 1 56 2 1 55 aguijones o l 2 e e espínulas en 1 4 1 1 0 el ángulo 1 1 12 posterior de 1 1 26 la aleta 2 1 2 pectoral radios en la 2 1 79 aleta pector. radios en la 2 1 21 aleta pélvica radios en el 2 1 6 lóbulo ant. a. pélvica radios en el 2 1 15 lóbulo post. a. pélvica terpretado este elemento como un pequeño cilindro cartilaginoso unido al margen interno del cartílago ax a nivel del cartílago adherente y en la cara ventral del órgano; próximo al vm y se orienta paralelo al atl. Neurocráneo Las Figs. 9 y 10 exhiben esquemas de las su- perficies dorsal, lateral y posterior del cráneo. 159 El rostro está formado por un cartílago rostral fuerte y robusto; en el borde lateral de la mi- tad anterior, está recorrido por un largo y angosto apéndice rostral; en la mitad poste- rior de su superficie dorsal se excava la fonta- nela anterior con forma de bote, aguzada an- teriormente y truncada en su límite posterior. La fontanela posterior semeja la huella de un zapato o parece un óvalo alargado y angostado en su parte central; ocupa el espacio medio Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 = - gir ¡EA ! y en== =8 | NX ) Y / ae fa foco . | teth SO | A á Y 8 s Y cant Es O E ds li h A o fnos ir ls 202 2 23P AS | VES cs E 2 A: : A dd ES ] a OS PL EN / e e AO SS y IS Ñ AN > 1 0 E =_ Y -- a] FiGURA 9. Superficie dorsal del cráneo de R. flaurostrs. Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco yugal; -ar: apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie articular para el cóndilo antorbitario; -cn: cápsula nasal; -Cr: cart. rostral; -cs: cresta supraorbital; -fa: fontanela anterior; -facp: f. ant. canal preorbital; -feth: £n. etmoí- deo; -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fp: fontanela poste- rior; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital; -ppre: proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico. La me- dida indica 4 cm. En línea de puntos se sobreponen partes del cráneo de R. trachyderma. longitudinal de la región interorbital. Las cáp- sulas nasales son subrectangulares y se dirigen a los lados, algo inclinadas hacia adelante, for- mando un ángulo de 70? con el eje longitudi- nal. Una línea recta imaginaria que une el extremo anterior del rostro con el foramen anterior para el canal preorbital (facp) pasa por fuera de la región ótica, sin tocarla. La cresta supraorbital (cs) está bien delimitada, limitando anteriormente con el proceso preorbital (ppre), que aparece como un ligero ¡E fopa VI! a)- FIGURA 10. Superficies lateral (A), y posterior (B) del cráneo de Raja flauirostris. Las líneas punteadas finas co- rresponden a la posición de algunas estructuras del crá- neo de R, trachyderma. Los segmentos indican 3 cm de longitud. Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco yugal; -cant: superficie articular para el cóndilo antorbita- rio; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cs: cresta supraorbital; -fach: faceta articular para el cartílago hyomandibular; -fapa: f. arteria pseudobranquial aferen- te; -fnos: £n. oftálmico superficial; -fpcp: foramen poste- rior del canal preorbital; -fpro: f. proótico; -fvca: f. vena cerebral anterior; -ppt: proceso pterótico; -to: tallo ópti- co; -Il: £.n. óptico; -111: £n. motor ocular común; -IV: £n. patético o troclear; -VII: f. para la rama hyomandibular del nervio facial. levantamiento en el borde posterior y parte superior de las cápsulas nasales (cn). Poste- riormente, la cresta supraorbital limita con el proceso postorbital (ppos). Paralelo al borde de la cresta y a cada lado de ella, se abren 10 forámenes para ramas del nervio oftálmico superficial (fnos). Posterior al proceso postor- bital se localizan las cápsulas auditivas (ca) con unas laminillas laterales o proceso pterótico (ppt). Entre las cápsulas auditivas se extiende la depresión parietal con sus cuatro foráme- nes. Posterior a las cápsulas se localizan los arcos yugales (aj), que están bien desarro- llados. En la cara lateral de la región nasobasal destacan dos salientes en los extremos ante- rior y posterior y una concavidad central. La eminencia anterior es la cápsula nasal, que enseña en su cara lateral y caudalmente la superficie articular del cóndilo antorbitario (cant), de forma ovalada y de dirección verti- Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LerBLE, M.D. Tabla 20 MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD NASOBASAL. MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMANO SIMILAR AL DE ELLOS. Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio; S: sexo; 1: machos; 2A: hembra medida a base de una preparación anatómica, 2B: hembras medidas a base de radiografías. Carácter S N Rango X DS longitud 1 3 880-950 908 37 total de los 24 1 830 ejemplares (mm) 2B 4 804-970 870 77 long. nasobasal 3 95-105 101 6 (mm) 2A 1 90 2B 4 84-106 94 9,1 long. cráneo ] 3 250-258 252 5 24 1 258 2B 4 250-268 257 8 long. cartílago 1 3 149-153 151 2 rostral 24 1 158 2B 4 147-167 1155 9 l. prefontanela 1 E) 100-111 106 6 24 1 100 2B 4 103-125 115 10 ancho del 1 3 119-125 123 3) cráneo 24 1 133 2B 4 120-132 128 5) ancho 1 3 55-56 DS 0,6 interorbital 24 1 58 2B 4 54-57 55 1,2 base del 3 50-56 53 3 cartílago 2A 1 57 rostral 2B 4 52-57 54 2,4 long. de la 1 3 55-61 59 3 fontanela 24 1 67 anterior 2B 4 54-60 57 o) ancho de la l 3 19-21 20 1 fontanela 24 1 24 anterior 2B 4 21-24 23 1,3 long. fontanela 1 3 43-44 43 0,6 posterior 2A 1 48 ancho fonta- 1 3 17-20 19 1,5 nela poster. 24 1 20 long. apéndice 1 3 68-79 74 6 rostral 2A 1 76 ancho apéndice 1 3 18-21 20 1,5 rostral 2A 1 20 altura del 1 3 27-29 28 1 cráneo 2A 1 34 altura cartí- 1 3 17-19 18 1 lago rostral 2A 1 19 ancho cápsulas 1 3 60-65 62 2,6 Óticas 24 1 62 2B 4 57-61 59 1,7 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 20 (continuación) ancho menor l 3 38-40 39 1152 placa basal 2A 1 42 2B 4 40-44 42 1,7 ancho mayor 1 3 36-40 38 2 abertura nasal 24 1 36 2B 4 30-33 32 1057 ancho internasal l 3 42-46 44 2 2, 1 50 2B 4 57-62 59 2,4 Tabla 21 MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO DE RAJA FLAVIROSTRIS MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMAÑO EQUIVALENTE Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; x: promedio; $: sexo; 1: machos; 2A: hembra cuyo cráneo se midió en una preparación anatómica; 2B: hembras cuyos cráneos se midieron en radiografías. Carácter S N Rango X DS long. rostro 3 59-61 60 1 x 100/ong. 24 1 61 cráneo 2B 4 59-62 60 13: ancho cráneo 3 48-50 49 l x 100/0ng. 2A 1 52 cráneo 2B 4 47-52 50 212 ancho cráneo/ 3 2,2-2,4 2,3 0,1 base rostro 2A 1 23 2B 4 2,3-2,5 2,4 0,1 base rostro 3 33-38 35 2,6 x 100/long. 2A 1 36 rostro 2B 4 31-36 35 2,6 interórbita 3 44-45 45 l x 100/ancho 24 1 43 del cráneo 2B 4 42-46 44 2 ángulo de las 3 65-77 71 6 cápsulas nasales 2A 1 81 2B 4 69-83 74 6 cal, algo inclinada hacia adelante. El abulta- miento posterior incluye la cápsula auditiva y una prolongación posterior donde se desarro- llan los arcos yugales (aj). En la cara lateral de las cápsulas y hacia su borde ventral se localiza la superficie articular del cartílago hyomandi- bular (fach), que tiene forma ovalada y con dirección anteroposterior. La cavidad orbitaria limita anteriormente con las cápsulas nasales, posteriormente con las cápsulas auditivas, dorsalmente con la cres- ta supraorbital (cs), y ventralmente con la pla- ca basal. Los Batoidea carecen de cresta in- fraorbital (Compagno, 1973). En la parte me- dia de esta cavidad se encuentra el gran fora- men del nervio óptico (II), ovalado, con su eje 162 Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D. Tabla 22 MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL. MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES CON LT COMPRENDIDAS ENTRE 620 y 740 mm Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra. Medidas obtenidas de radiografías. Carácter S long. 1 total (mm) 2 long. nasobasal 1 2 Long. cráneo 1 2 long. cartí- 1 lago rostral 2 long. pre- 1 fontanela 2 ancho del 1 cráneo 2 ancho inter- 1 orbital 2 base cartílago l rostral 2 long. fonta- nela anterior 2 ancho fonta- 1 nela anterior 2 ancho cápsulas 1 Óticas 2 ancho menor 1 placa basal 2 ancho mayor 1 abertura 2 nasal ancho 1 internasal 2 mayor en sentido anteroposterior. Dorsal a él se distribuyen cuatro pequeños forámenes pa- ra ramas del nervio patético (IV). Posterior- mente a estos forámenes se disponen el tallo óptico (to), ovalado y el pequeño agujero para el nervio motor ocular común (111). En el bor- de dorsal de la cavidad orbitaria y paralela a él se sitúan la serie de perforaciones para ramas del nervio oftálmico superficial (fnos). Esta serie limita anteriormente con una abertura 00H 00 H=m 00H 00 Hmm 00 H= 00 H= 00H 00 H=m 00H 00H 00 Hmm 00 Ha (ON A 00 ma 163 Rango X DS 635-740 690 43 620-710 679 28 67-79 72 6 67-77 73 3 247-261 255 6 239-260 254 8 147-164 155 7 140-165 155 9 97-119 106 10 93-115 105 8 124-131 127 E) 122-131 128 3 53-56 55 1,5 52-56 53 1 50-55 53 2,6 50-55 53 2 57-68 61 5 55-68 62 7 16-22 19 3 18-22 20 2 60-67 62 3 57-62 59 2 38-40 39 1 39-42 40 1 33-37 35 2 31-35 33 2 47-53 51 3 46-58 53 alargada en sentido longitudinal, el foramen posterior del canal preorbital (fpcp), y hacia atrás con una gran abertura circular, el fora- men proótico (fpro). En el borde anterior de la cavidad y ventralmente se halla la abertura del canal orbitonasal (con) y dorsal a él, el peque- ño agujero para la vena cerebral anterior. En el borde posterior de la cavidad, y ventralmen- te, se instala un pequeño foramen para la arte- ria pseudobranquial aferente (fapa), dispues- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 to por delante de la cavidad proótica (fpro). Por detrás de esta última abertura se localiza una columna vertical, la comisura prefacial (cp) y caudal a ella, se abre el foramen para la rama hyomandibular del nervio facial (VII). Las Tablas 20 y 21 indican medidas propor- cionales del neurocráneo de ejemplares ma- chos maduros sexualmente y hembras de ta- maño equivalente al de ellos, con LT entre 804 y 970 mm. En promedio, las hembras tienen el cartílago rostral y la longitud prefontanelar más largos y el cráneo, la placa basal, el espacio internasal y la fontanela anterior más anchos que en los ejemplares machos. A su vez, éstos tienen una mayor distancia entre las cápsulas óticas y una mayor abertura nasal. Las Tablas 22 y 23 señalan medidas similares en indivi- duos juveniles con longitudes totales entre 620 y 740 mm. Las diferencias entre los sexos son menores que las detectadas en los sujetos adultos. Las hembras tienen una placa basal más ancha que los machos y éstos tienen una mayor distancia entre las cápsulas óticas y un mayor ancho interorbital. Las hembras juve- niles se diferencian de las hembras de mayor tamaño en varios caracteres: sus anchos inte- rorbital, de la fontanela anterior, de la placa basal e internasal son menores que las medi- das de las hembras de mayor tamaño, al igual que la longitud de la prefontanela, mientras que la longitud de la fontanela anterior es de mayor tamaño en promedio. Los machos juve- niles, a diferencia de los machos maduros, tienen en promedio mayores longitudes del cartílago rostral y del ancho del cráneo y de la distancia internasal y menores anchos de la fontanela anterior y del espacio de la abertura nasal. Al no haber muchas diferencias craneo- métricas entre los individuos juveniles, las dis- tinciones entre éstos y los ejemplares adultos se explican por los cambios que suceden en el cráneo en los sujetos adultos. Las Tablas 24 y 25 reseñan medidas del cráneo en dos especímenes hembras con aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral, uno de los cuales es un juvenil de 568 Tabla 23 MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO DE RAJA FLAVIROSTRIS. MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES CON LT ENTRE 620 y 740 mm Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra. Carácter S) N Rango X DS longitud 1 4 635-740 690 43 total (mm) 2 8 620-710 679 28 long. rostro 1 4 59-63 60 2 x 100/ong. 2 8 56-67 61 3 cráneo ancho del 1 48-51 50 1 cráneo X 100/ 2 47-53 50 2 long. cráneo ancho cráneo/ 1 4 2,3-2,5 2,4 0, base rostro 2 8 2,3-2,5 2,4 0, base del 1 4 32-37 34 2 rostro X 100/ 2 8 32-37 34 2 long. rostro interórbita 1 4 41-45 43 2 Xx 100/ancho 2 8 40-44 42 1 cráneo ángulo de 1 4 70-75 72 2 las cápsulas 2 8 73-81 76 3 nasales 164 Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D. Tabla 24 MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO EN DOS EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL. HEMBRAS CON AGUIJONES PECTORALES Abreviaciones: DS: desviación estándar; Xx: promedio; J: juvenil de 568 mm LT; M: espécimen probablemente maduro de 830 mm LT. Carácter Rango longitud J 568 total (mm) M 830 longitud J 60 nasobasal M 95 longitud del J 262 cráneo M 239 long. cartílago J 162 rostral M 139 long. prefontanela J 115 M 97 ancho del cráneo iJ 128 M 121 ancho interorbital J 53 M 53 base del cartílago J 53 rostral M 51 long. fontanela J 62 anterior M 58 ancho de la fontanela J 18 anterior M 20 long. fontanela posterior M 44 ancho fontanela posterior M 19 long. apéndice rostral M 68 mm LT y el otro presumiblemente adulto de 830 mm LT. El representante hembra juvenil tiene proporciones similares a las encontradas en hembras de igual tamaño sin armadura pectoral, excepto en que este ente tiene un ancho interorbital de menor dimensión y una mayor longitud de la prefontanela. La hem- bra de 830 mm LT presenta notables diferen- cias craneométricas con hembras de igual ta- maño sin aguijones pectorales. En ella son de menores dimensiones proporcionales las si- guientes longitudes: cartílago rostral, prefon- Carácter Rango ancho de los M 23 apéndices rostrales altura del M 33 cráneo altura del M 19 cartílago rostral ancho de las cápsulas J 58 Óticas M 62 ancho menor de la J 40 placa basal M 42 ancho mayor de la J 33 abertura nasal M 36 ancho internasal J 57 M 45 tanela, fontanela posterior, apéndice rostral y los anchos que se señalan: cráneo, interórbita, base del cartílago rostral, fontanela anterior, internasal. A su vez, el cráneo es más alto y las distancias entre las cápsulas óticas y entre las aberturas nasales son más anchas. En un futu- ro habrá que examinar más cráneos de esta variedad con aguijones para establecer medi- das del cráneo con sus medidas de tendencia central y dispersión que permitan compara- ciones más rigurosas. Una comparación de cráneos de individuos 165 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 Tabla 25 MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO DE RAJA FLAVIROSTRIS HEMBRAS CON AGUIJONES PECTORALES Abreviaciones: J: juvenil; M: maduro. Carácter Valor longitud J 568 total (mm) M 830 long. rostro Xx 100/long. J 62 del cráneo M 58 ancho del cráneo Xx 100/ Jj 49 long. del cráneo M 51 ancho del cráneo/ base del J 2,4 rostro M 2,4 base del rostro x 100/long. J 33 rostro M 36 interórbita X 100/ ancho J 42 del cráneo M 43 ángulo de las cápsulas na- J 67 sales M 56 maduros de esta especie con los de la muestra de adultos de R. trachyderma muestra pocas diferencias, excepto por supuesto en la longi- tud total de ellos. Así, la magnitud nasobasal de R. trachyderma se sitúa entre 150 y 190 mm, mientras que en R. flavirostris fluctúa entre 84 y 106 mm. En relación a las medidas propor- cionales, R. trachyderma tiene el cartílago ros- tral más largo y el ancho de los apéndices rostrales es mayor, mientras que la longitud del apéndice rostral y la altura del cráneo son menores. En la Fig. 9 se ilustran algunas de estas distinciones. Escapulocoracoides La Fig. 11 ilustra esquemas de las caras latera- les del escapulocoracoides de un macho y de una hembra de A. flavirostris. Su forma es rec- tangular y alargada, con su borde anterior ligeramente más elevado que el posterior, con desarrollo hacia el lado dorsal del proceso es- capular (pe). Hay una sola fenestra anterior (fa), de forma ovalada, con mayor longitud vertical, careciendo de un puente anterior que la divida en una fenestra dorsal y otra ventral. El mesocóndilo más próximo al procóndilo que al metacóndilo en el espécimen macho, 166 FIGURA 11. Esquemas de escapulocoracoides del lado iz- quierdo de ejemplares macho (A) y hembra (B) de Raja Flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -cn: cresta neopteri- gial; -fa: fenestra anterior; -£fpd: fenestra postdorsal; -Fpv: foramina postventral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacón- dilo; -pe: proceso escapular; -prc: procóndilo; -rp: rincón posterior. mientras que en la hembra éste ocupa una posición equidistante entre los dos cóndilos de los extremos. Entre el meso y metacóndilo se esboza una cresta neopterigial (cn) que separa la fenestra postdorsal de la única gran forami- na postventral. La Tabla 26 indica medidas de la cara lateral del escapulocoracoides, expre- sadas como porcentaje de la longitud mayor. Cintura pélvica La Fig. 12 ilustra la superficie dorsal de la cintura pélvica en un macho y una hembra de R. flavirostris. La Fig. 13 enseña esquemas de la cintura de un macho en visión posterior para ilustrar la orientación y dirección del proceso ilíaco (pi). La Tabla 27 reseña algunas medi- das de la cintura expresadas como porcentaje del ancho máximo de ella. Los machos exhiben una barra pélvica más Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. Tabla 26 MEDIDAS DE LA CARA LATERAL DEL ESCAPULOCORACOIDES EN DOS EJEMPLARES DE RAJA FLAVIROSTRIS, Y EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE SU LONGITUD MAYOR Abreviaciones: S: sexo; 1: macho; 2: hembra. Carácter longitud mayor (mm) altura mayor long. premesocóndilo long. postmesocóndilo long. de la fenestra ante- rior altura de la fenestra ante- rior long. de la fenestra post- dorsal altura de la fenestra post- dorsal altura del rincón posterior long. de la base coracoídea S Valor 1 70 2 75 1 77 2 79 1 44 2 48 1 56 2 52 1 23 2 24 1 36 2 35 1 26 2 29 1 21 2 23 1 60 2 55 1 71 2 73 in E | oe UY pi=- FiGuRA 12. Esquemas de las superficies dorsales de la cintura pélvica de un macho (A) y de una hembra (B) de R. flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -bpt: barra pélvica transversa; -fo: forámenes obturacionales; -pi: proceso ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -ti: tubérculo ilíaco; -tip: tubérculo isquiopúbico. arqueada hacia atrás que las hembras y tam- bién más angosta en su parte media. Así, en los machos, la distancia menor del arco pélvico, entre los tubérculos isquiopúbicos es en pro- medio un 53% del ancho máximo de la cintu- Tabla 27 MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA CINTURA PELVICA DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DEL ANCHO MAXIMO Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio. Carácter longitud total (mm) long. media transversa barra pélvica long. proceso prepú- bico ancho menor del arco entre los tubérculos is- quiopúbicos externos distancia entre las pun- tas del proceso prepú- bico y el tubérculo is- quiopúbico N= N-=|uN DNA N —= 09 09 00) 0909 00 ]|Z 167 Rango X DS 721-890 817 75 710-890 805 90 11-13 12 0,8 14-16 15 0,8 13-16 14 1,4 11-15 13 1,8 51-56 53 2,4 60-63 61 1,5 35-44 40 4 36-38 37 0,9 Zool. 51 (1-4), 1987 Gayana, ee Ficura 13. Cintura pélvica de un ejemplar macho de R. flaurostris. A y B, esquemas del borde posterior, tomados desde la región caudal del organismo. Las medidas indi- can 2 cm. -bpt: barra pélvica transversa; -d: dorsal; -pi: proceso ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -t1: tubérculo ilía- co; -tip: tubérculo isquiopúbico; -v: ventral. ra, mientras que en las hembras, este ancho es un 63%, y la longitud media transversa de la barra es en promedio un 12% y en las hem- bras, un 15% (Tabla 27). El proceso prepélvi- co es triangular, dirigido hacia afuera y su longitud es entre un 11 a un 16% del ancho máximo de la cintura. El proceso ilíaco se diri- ge hacia atrás y fuertemente hacia el lado dor- sal como se ve en las Figs. 13A y B. Algunos ejemplares muestran tres forámenes obtura- cionales (fo), pero la gran mayoría tiene sola- mente dos. Válvula espiral La Fig. 14 ilustra una vista de la superficie dorsal de la válvula espiral, abierta a lo largo de su eje longitudinal, para apreciar las vuel- tas o espiras. Éstas son de 9 a 10, tienen forma cónica y se encajan una dentro de la otra, siendo más externas las más anteriores dentro de la serie. 168 FIGURA 14. Esquema de la superficie dorsal de la válvula espiral, abierta longitudinalmente, de R. flavirostris, para exponer sus vueltas. El segmento indica 5 cm. Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flauirostris: LerbLE, M.D. Válvulas del corazón La Fig. 15 ilustra el cono arterioso del ventrículo de un ejemplar macho de R. flav:- rostris que muestra la cantidad y disposición de las válvulas semilunares. Se observan tres hile- ras de válvulas orientadas en sentido longitu- dinal y cada hilera está formada por cuatro válvulas. En total, hay 12 de ellas en el cono arterial. 0 FiGURA 15. Esquema de la superficie ventral del corazón, con el cono arterial abierto longitudinalmente para expo- ner las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R. flauirostris. DISCUSION 1. Esta especie se clasifica en el género Raja Linnaeus, 1758, por las características de su cartílago rostral: fuerte, rígido, firmemente unido a la región nasobasal del cráneo; se ex- tiende hasta la punta del rostro, adonde no llegan los radios pectorales anteriores. A O o 169 2. Se examina aquí y se confirma la perte- nencia de esta especie al subgénero Dipturus Rafinesque, 1810, sugerida por Stehmann (1970, 1979) y Menni (1973). Entre los carac- teres a considerar para tomar en cuenta su inclusión en esta categoría están los siguientes: carece de “pseudosiphon” externo; “sentinel” poco aparente y “spike” ausente; el “shield” abarca gran parte del lóbulo ventral del glan- de; su superficie interna tiene lamelas parale- las de piel que se disponen de proximal a distal, en forma perpendicular al eje longitu- dinal del componente; “rhipidion” muy car- noso y estirado; “cleft” presente. En el sistema esquelético del mixopterigio están presentes tres cartílagos dorsal terminal, un ventral ter- minal y un accesorio terminal 1; eventualmen- te un cartílago adherente al cartílago axial po- dría interpretarse como un pequeño segundo cartílago accesorio terminal. El rostro es un 50% más largo que la longitud nasobasal del cráneo; apéndices rostrales alargados, angos- tos y con sus bordes internos unidos a los lados del cartílago rostral y sus extremos posteriores no están libres; fontanela anterior en forma de bote, excavada en el dorso del cartílago rostral y su punta anterior no está delimitada en forma nítida. Disco corporal rómbico, con un rostro alargado y puntiagudo, siendo un 20% de la LT. R. flavirostris alcanza longitu- des totales de hasta 1172 mm. Disco con aguijones en su superficie dorsal, distribuidos alrededor de las órbitas, en la región caudal y en algunos especímenes, en las partes medio dorsales, dorsolateral y ángulo posterior de las aletas pectorales. Superficie dorsal sin dibujos o con manchas irregulares oscuras y claras; coloración ventral de colores café oscuro, que se va aclarando a las pocas horas que estos ejemplares permanecen fuera del agua; poros mucosos de la línea lateral marcados en forma de puntos negros o rayas. Vértebras troncales de 29 a 34; vértebras caudales predorsales de 53 a 61; radios pectorales de 80 a 86. Esta especie tiene algunas características que no se corresponden con la definición del subgénero Dipturus, de acuerdo a la proposi- ción de Stehmann (1970) y que son las siguien- tes: el cartílago atl no tiene la forma de Y con dos brazos anteriores, sino que es un cilindro aplastado dorsoventralmente y con un perfil como hoja de cuchillo curvo; el at2 no está Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 unido al marginal ventral y su identificación es dudosa; los ejemplares maduros no llegan a un tamaño de dos o más metros sino un poco más de un metro; las vértebras caudales pre- dorsales (53-61), tienen un rango mayor que el propuesto (42-55); los radios pectorales (80- 86) están en menor cantidad que los señalados para otras especies del subgénero (90-103). Una revisión de otros subgéneros señalan mayores distancias todavía. Así, no pertenece- ría al subgénero Raja, por carecer de las si- guientes características que pertenecen a esa categoría: presencia de “signal”; 3 a 4 cartíla- gos accesorios terminales; largo del rostro me- nor que la longitud nasobasal; hocico corto; coloración de fondo clara con dibujos vivaces en forma de pintas o manchas y bandas claras u oscuras. Se distingue del subgénero Leuco- raja Malm, 1877 por los siguientes caracteres que presenta ese grupo: con “pseudosiphon” externo; con “roll”, “spur”; largo del rostro menor que la longitud nasobasal; hocico cor- to; vértebras caudales predorsales de 62 a 81. No pertenecería al subgénero Amblyraja Malm, 1877, porque este taxon tiene “pseudo- siphon” externo, “sentinel” esférico; cuatro cartílagos dorsal terminales, largo del rostro inferior a la longitud craneobasal; cápsulas nasales notoriamente grandes; radios pectora- les de 59 a 72. Tampoco sería del subgénero Rajella Stehmann, 1970, que tiene un órgano copulador corto, comúnmente con “pseudos- iphon” externo; con 4 cartílagos dorsal ter- minal; largo del rostro considerablemente de menor tamaño que el cráneo; cápsulas nasales notoriamente grandes; formas de pequeña ta- lla, con disco corporal redondeado; hocido romo, extremadamente corto. El subgénero Malacoraja tiene los siguientes caracteres que lo alejan de esta especie: presenta “spike” y “funnel”; cápsulas nasales enormemente de- sarrolladas; espacio interorbital estrecho; las características de este subgénero, fueron pro- puestas por Hulley £ Stehmann (1977). Este análisis, permite a nuestro juicio ampliar la definición del subgénero Dipturus en lo que se refiere al contaje de vértebras y radios pecto- rales y comprender tallas desde uno a dos m de LT, para incluir en esa categoría a R. flav- rostris. Si se aceptara a futuro la ausencia del cartílago at2 y por consiguiente también la ausencia del elemento “spike”, probablemente 170 sería mejor clasificar esta especie en un subgé- nero propio. 3. Para la identificación de los ejemplares estudiados como pertenecientes a la especie R. flauirostris, se ha examinado las diferentes des- cripciones indicadas en la sinonimia de ella. Fue descrita por Philippi (1892) a base de un ejemplar hembra de 1110 mm LT, obtenido en Bahía Quinteros, aproximadamente en los 32%45' LS, 71%35' LW. De los tres grupos de hembras examinados en este estudio, las que tienen la región caudal más corta se aproxi- man mejor a la descripción original. Ellas coinciden en las medidas proporcionales ros- tro cloaca, longitud caudal, preórbita y ancho bucal y en la cantidad y distribución de los aguijones interorbitario, dorsolateral, ángulo de la aleta pectoral posterior, caudolaterales, en las espínulas en la superficie posterior del vientre y en las hileras de dientes. Hay dife- rencias en el ancho del disco, longitud prebu- cal y aguijones caudocentrales. Sin embargo, se ha observado gran variabilidad en esos ca- racteres en todas las muestras estudiadas. Por la fuerte espinulación en la superficie dorsal y parte posterior del disco en la cara ventral, por el contorno del disco y por la distancia entre la base de las aletas pélvicas, se podría considerar a este ejemplar descrito por Philippi (1892) como un ejemplar juvenil de Raja trachyderma. Esta última especie se dife- rencia sin embargo de esa descripción en la longitud caudal, que es mucho más larga (42,3 de la LT), rostro cloaca más corto (56,4% de la LT) y un espacio interorbital más reducido (5,8% de la LT). La armadura dérmica de la muestra de hembras con aguijones en las aletas pectorales y de un tamaño entre 1040 y 1172 mm LT es parecida a la detallada en la descripción origi- nal de la especie, pero ese conjunto se diferen- cia de ella por los siguientes aspectos: en pro- porción son mayores las longitudes caudal (38,8), ancho del disco (77,9), distancia prebu- cal (20,7) y ancho bucal (10,3) y son menores la magnitud rostro cloaca (58,5) y la preórbita (19,4). Comparada la descripción de Philippi con ejemplares hembras del conjunto sin aguijones en la aleta pectoral, hay que agregar a las diferencias señaladas recién en propor- ciones del cuerpo, la carencia de aguijones dorsolaterales, y sin espinulación en las proxi- Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D. midades del borde posterior de las aletas pec- torales y lóbulo anterior de las aletas pélvicas. Philippi (1892) describe Raja oxyptera, con- siderando un ejemplar macho de 1080 mm LT, con sus órganos copuladores desarrolla- dos (26% de la LT), que con su glande subter- minal y su forma externa, recuerda a los espe- címenes estudiados aquí, que incluyen machos de longitudes totales próximas a un metro. Hay gran coincidencia en la forma del disco, coloración, armadura dérmica y mediciones proporcionales. Sólo hay diferencias en el an- cho y largo del disco y en el diámetro ocular. Delfin (1902) describe Raya lataster, conside- rando un ejemplar macho de 975 mm LT, y una hembra de 562 mm LT, colectados en Coquimbo, en la latitud aproximada de 29%50'LS, 71%25'LW. El ejemplar macho que- da incluido en el rango de las variaciones de nuestra muestra de machos sin aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral y con LT entre 805 y 1030 mm, excepto la región caudal que es más larga (43% de la LT), la longitud del disco que es menor (57% de la LT) y el número de dientes de la mandíbula superior que es menor. La forma del cuerpo, la longi- tud y diseño de los mixopterigios es similar a la descrita en este conjunto de machos. El espéci- men hembra de 582 mm LT se comparó con dos hembras juveniles de 540 y 595 mm LT, habiendo concordancia en las medidas, excep- to la longitud caudal que es menor (38% de la LT) y el ancho y largo del disco que son mayo- res (79 y 62%, respectivamente). Guichenot (1848) describe Raja chilensis considerando un macho de longitud algo mayor que una vara (836 mm), con ganchos alares y una sola hilera de aguijones caudocen- trales, sin caudolaterales, con rostro puntiagu- do y color moreno rojizo uniforme, más oscu- ro en el dorso, y muy abundante en los merca- dos. Philippi (1892) conoce esa descripción y distingue esa especie de Raja oxyptera, por te- ner el ejemplar macho tres hileras de aguijo- nes en la zona caudal. En la muestra de ma- chos sin aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral, se observa gran variación en la cantidad de aguijones caudolaterales, que fluctúan entre 0 y 11, con 3,4 de promedio y 3,4 de variación típica. Un ejemplar de 880 mm no los posee, y tres especímenes de 874, 893 y 898 mm LT tienen un solo aguijón en 171 ese sector. A pesar de la breve descripción de Guichenot, ella se ajusta a las características de los machos maduros analizados en este estu- dio y no se presentan hasta ahora dudas res- pecto a otras especies de rayas descritas en esa región. El rostro puntiagudo señala a rayas de rostro largo del subgénero Dipturus, y los gan- chos alares indican madurez sexual en todas las especies de Rajidae. En la muestra analiza- da, se observan estos ganchos desde los 825 mm LT. También en las pescas de la zona, individuos de esa especie son los más abun- dantes. De Buen (1959) mantiene el nombre de Raja chilensis para describir una serie de cuatro machos juveniles de 263 a 660 mm LT y tres hembras de longitudes totales que va- rían entre 240 y 1000 mm, obtenidos en las proximidades de Valparaíso en los 33%00'LS y 71%43'LW, en profundidades de 130 a 140 m. En esta revisión, se comparó el macho de 660 mm L'T' con dos especímenes del mismo sexo de 660 y 674 mm LT, y la hembra de 1000 mm LT con una hembra de nuestra colección de 965 mm LT, sin aguijones en el ángulo poste- rior de la aleta pectoral y con otra hembra de 1000 mm LT con la cola corta. No se encontra- ron diferencias entre los machos comparados. La hembra de 965 mm LT, sin aguijones pec- torales tiene una longitud caudal mayor (65,7% de la longitud rostro cloaca, versus 59,6%) y un menor número de aguijones cau- docentrales (23 versus 43). La hembra de cola corta sin embargo tiene proporciones cauda- les similares (57,9% en la longitud rostro cloa- ca), aunque la cantidad de aguijones caudo- centrales también es menor (32). No obstante, dos hembras de cola corta de nuestra colec- ción de 1078 y 1135 mm LT tienen 41 y 45 aguijones caudocentrales. Norman (1937), en su revisión de los Raji- dae de la Patagonia, examina diez machos ju- veniles y subadultos y seis hembras juveniles de Raja flavirostris, estableciendo sus caracte- res de diagnóstico: un aguijón nucal, el ano más cerca de la cola que de la punta del rostro y túbulos de la línea lateral en la superficie inferior pigmentados, apareciendo como manchas o líneas negras. Bigelow £ Schroe- der (1958) consideran un ejemplar macho de 374 mm LT y una hembra de 353 mm LT, y agregan a los caracteres dados por Norman una longitud caudal que es un 41,8 a un 42,5 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 de la longitud total. Estos datos son coherentes con nuestras observaciones correspondientes a la muestra de machos y hembras juveniles según se señala en la Tabla 4. Menni (1973) examina ejemplares de R. flavirostris colecta- dos en aguas del Atlántico suroccidental y re- seña sus dimensiones expresadas en función de la longitud total, incluidos la cantidad de aguijones en tres especímenes. Sus medidas coinciden con nuestra agrupación de machos sin aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral analizados en el presente estudio, ex- cepto la longitud preorbital que es un poco más larga en los ejemplares del Atlántico (21% de la LT). De acuerdo a las descripciones examinadas y a la validez del nombre científico más ade- cuado a los conjuntos de individuos estudia- dos, se puede concluir lo siguiente: Guichenot (1848), en su breve relato de Raja chilensis, da características que coinciden con machos ma- duros sin aguijón en el ángulo posterior de la aleta pectoral y que carecen de aguijones cau- dolaterales. No complementa esta breve rese- ña con mediciones excepto la longitud total, ni da caracteres de diagnóstico que puedan dife- renciar esta especie de otras que sean conge- néricas. Al parecer, no hay un tipo preservado de acuerdo a lo expresado por Philippi (1892), quien supone que un esqueleto de raya que había en el Museo de Historia Natural de San- tiago de Chile podría provenir de esa especie. Raja flavirostris Philippi, 1892, se describe a base de un individuo hembra, que con su lon- gitud caudal reducida y espinulación en la cara ventral de la aleta pélvica, se distancia de nuestra colección de muestras con y sin aguijo- nes pectorales. La hembra descrita por Philip- p1 (1892), similar a la población de hembras de cola corta reconocidas en esta investigación, podría pertenecer a taxones diferentes del agregado de hembras con longitudes caudales mayores, con y sin aguijones en el ángulo pos- terior de las aletas pectorales. Sin embargo, Norman (1937), en su revisión de Rajidae, examina machos y hembras juveniles y suba- dultos de este taxon y da una diagnosis de él y deposita esos ejemplares en el Museo Británi- co (Historia Natural), dándole a esta categoría taxonómica validez de especie nominal. Poste- riormente, algunos de ellos han sido analiza- dos por Bigelow 8 Schroeder (1958) y Hulley 172 (1972) entre otros. De acuerdo a estos antece- dentes, se ha preferido en este trabajo el nom- bre de Raja flavirostris, por ser una especie nominal y haber sido utilizada esa nomencla- tura con frecuencia por diferentes ictiólogos en los últimos 50 años. En Anexo l, se incluye la Sinonimia considerada en este estudio. 4. Menni (1971) describe el esqueleto del mixopterigio de Raja flavirostris, teniendo en cuenta especímenes colectados en aguas pró- ximas al Puerto de Mar del Plata y Puerto Quequén en el Atlántico suroccidental. La morfología de los cartílagos es similar a la ilus- trada en este estudio, considerando indivi- duos del Pacífico suroriental. Esta similitud avala la identificación de nuestras muestras como pertenecientes a la misma especie. Tam- bién hay coincidencia en la identificación de los componentes del lóbulo dorsal y en el ven- tral terminal. En el presente estudio se dedu- ce que la identificación del cartílago accesorio terminal 1 (at1) por dicho autor como “la pieza de forma subrectangular plegada, que articu- la proximalmente con la parte distal de los marginales” es la parte terminal y rectangular del cartílago dorsal marginal (dm). Se hizo gran cantidad de preparaciones del esqueleto del órgano copulador, para intentar separar esa parte terminal del dm, calentando incluso la pieza con hidróxido de potasio al 10% sin lograr producir una separación o que se mar- cara una superficie de unión en ese extremo. Además, ese segmento subrectangular está lo- calizado en el lóbulo dorsal del órgano, mien- tras que el atl, por definición se dispone en el lóbulo ventral. El at2 identificado por este au- tor se ha interpretado como atl. Sin embargo, por la disposición y relaciones de esa pieza puede ser atl o at2: ambas estructuras perte- necen al lóbulo ventral del glande; sus extre- mos anteriores articulan con el borde poste- rior del ventral marginal y su extremo poste- rior penetra en la parte terminal abierta. De acuerdo a la forma típica del atl en especie del subgénero Dipturus, que es de una Y, con sus brazos proximales desiguales, que se observa en R. trachyderma y R. batis, no sería atl; no obstante, en R. oxyrinchus se ilustra un atl en donde ha desaparecido casi completamente uno de los brazos anteriores (Stehmann, 1970). Habría en consecuencia argumentos que avalan el reconocimiento de este elemento Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLe, M.D. como atl. En cuanto al at2, la situación es más complicada. Una alternativa es que no exista, porque no hay otro cartílago accesorio termi- nal articulado con el extremo posterior del ventral marginal. Tan sólo hay en las proximi- dades de él un pequeño cilindro cartilaginoso, que está fusionado al cartílago axial y al mismo nivel que el cartílago adherente del axial, el que podría interpretarse como un residuo del at2. Este cilindro se dispone en forma paralela al atl y está próximo a él. La discusión de esta estructura es importante, porque si no existie- ra en esta especie, habría que reconsiderar la pertenencia de este taxon al subgénero Diptu- rus, tal como se estableció en el punto 2 de este capítulo. 5. Hulley (1972a, Fig. 3£) muestra un esque- ma de la cintura pélvica de Raja flavirostris, destacando la forma combada hacia adelante de la barra pélvica, que este autor considera similar a la curvatura de las especies de rayas de “vientre negro” que habitan aguas frente a las costas de Sudáfrica occidental y que perte- necen al subgénero Dipturus y sugiere que esta configuración sería una probable característi- ca de este subgénero. 6. En el presente estudio de Raya flavirostris se han descrito tres formas diferentes de hem- bras y otras tres de machos, que se correspon- den con las descripciones de la literatura. De acuerdo al estado actual de la taxonomía de Rajidae, que da importancia a los caracteres del órgano copulador, neurocráneo, cintura pélvica y morfología externa, pertenecen cla- ramente a esta categoría taxonómica las mues- tras de machos y hembras con o sin aguijones en el ángulo posterior de las aletas pectorales. Los machos de estos dos grupos tienen un mixopterigio similar, con los mismos compo- nentes tanto en la morfología externa como interna. En esta revisión se les considera como dos poblaciones de la misma especie. Dentro de cada una de ellas, también se ha encontra- do dos conglomerados claramente distingui- bles por la cantidad de vértebras totales y cau- dales predorsales (Tabla 16), pero no se ha hallado una correlación con otros caracteres que permitieran sospechar de un aislamiento reproductivo de estas agrupaciones. El tercer conjunto de hembras. también tiene una es- pinulación abundante, tanto en la superficie dorsal como ventral, y además, su magnitud 173 caudal está reducida. Podría ser una variedad de las formas con espinulación abundante, o bien, pertenecer a otra especie. Se ha de consi- derar que el largo de la cola tiene en las rayas un crecimiento alométrico negativo. Ishiyama (1958) grafica esta situación en Raja macrocau- da y R. gigas, que en opinión de Stehmann (1970) pertenecerían al subgénero Dipturus. En este estudio, se han encontrado ejemplares hembras con espinulación abundante y exten- sión caudal reducida (35 a 37% de la LT) y otros especímenes con una distancia caudal mayor (38-40% de la LT). En ambos casos, las longitudes totales son entre 800 y 1100 mm. También se ha de tener en cuenta, que en todas las muestras analizadas no se han detec- tado individuos juveniles con su región caudal reducida. A su vez, Ishiyama (1958) también describe rayas con crecimiento isométrico de la zona caudal; específicamente, Raja tengu, que también sería Dipturus de acuerdo a Steh- mann (1970). Luego, esta forma podría ser una variedad del grupo de hembras con espi- nulación abundante o bien, podría ser otra especie. Habrá que realizar estudios comple- mentarios en su morfología interna para tra- tar de dilucidar su situación taxonómica. Res- pecto a los dos machos de 890 y 940 mm LT, con órganos copuladores no desarrollados (12% de la LT), las alternativas son dos: o bien son juveniles exageradamente grandes de R. flavirostris u otra especie de Raja (Dipturus). Para explorar esta segunda posibilidad habrá que examinar sujetos de mayor tamaño, cerca- nos a 1,5 6 2 metros de LT, como los machos maduros de R. trachyderma. Ellos se diferen- cian de este taxon por los siguientes caracte- res: presentan aguijón nucal, que es un ele- mento diagnóstico de R. flavirostris; tienen aguijones mediodorsales; sus longitudes cau- dal, preorbital y prebucal son menores y su interórbita es mayor. El macho juvenil de 1135 mm LT descrito por Krefft 8 Stehmann (1975) tiene un órgano copulador que es un 8,7% de la LT, v estos ejemplares que son de menor tamaño alcanzan un 12% de la LT. CONCLUSIONES Se describe Raja flavirostris como una especie polimórfica, con dos formas claramente dife- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 renciadas en cuanto a su espinulación. Cada una de ellas a su vez está constituida por dos grupos distintos respecto al número de vérte- bras totales y caudales predorsales. Una tercera agrupación de hembras, con espinulación abundante y menor longitud caudal, podría ser una variedad del conjunto con mayor armadura dérmica o una especie diferente. Dos ejemplares machos de 890 y 940 mm LT y con un órgano copulador no desarrolla- do (12% de la LT), podrían ser juveniles de gran talla pertenecientes a este taxon o bien una especie diferente. Se describe por primera vez la morfología externa del órgano copulador de los machos maduros de estas agrupaciones, y se propo- nen modificaciones a las proposiciones hechas sobre identificación del cartílago accesorio terminal 1. Se discute la existencia del cartíla- go accesorio terminal 2. Se define por primera vez la morfología del neurocráneo de estas muestras, así como la estructura del escapulocoracoides y de la vál- vula espiral y del cono arterial. Se confirma la pertenencia de estas pobla- ciones al subgénero Dipturus, con algunas re- servas, que involucran la probable ausencia del cartílago accesorio terminal 2. Se establecen diferencias sexuales secunda- rias en cada una de las formas. Se indican variaciones con la talla en los especímenes que no tienen una fuerte espinu- lación. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó en parte con fondos de proyectos de investigación número 1192/85 de Fondecyt (Comisión Nacional de Investiga- ción Científica y Tecnológica) y número 84/86 del DIUC (Dirección de Investigación de la Pontificia Universidad Católica de Chile). Par- te de este estudio corresponde a la tesis docto- ral del autor, leída en 1984 en la Universidad de Barcelona. Se agradece a los revisores de esta investiga- ción por sus valiosas sugerencias y comenta- rios, que han sido considerados en gran me- dida. ANEXO I: SINONIMIA Raja flauirostris Philippi 1892, pp. 3 y 4 Lám. 1 Fig. 2 (descripción); Quijada 1913, p. 123 (lista); Garman 1913, p. 361 (descripción); Fowler 1926, p. 277 (descripción); Norman 1937, p. 12 (clave), pp. 13 a 15 (descrip- ción), Fig. 4; Oliver 1943, p. 13 (época de desove); Fowler 1945, p. 27 (catálogo); Fo- wler 1951, p. 274 (clave); Bahamonde 1953, p. 7 (alimentación); Bigelow 8 Schroeder 1953, p. 153 (clave), p. 218 (mención); Mann 1954, p. 26 (clave), pp. 112a 113 (comentarios); Bigelow 8 Schroe- der 1958, p. 206, Fig. 3 (mención); Hulley 1966, p. 512 (mención); Hulley 1970, p. 168 (mención); Menni 1971, pp. 39-43 (descripción cartílagos órganos copulado- res); Hulley 1972, p. 69, Fig. 2 (cintura pél- vica). Raja (Dipturus) flavirostris Stehmann 1970, p. 150 (proposición subgenérica); Menni 1972, p. 170 (lista); Menni 1973, pp. 421 a 423, Fig. 2B (descripción); Stehmann 1979, p. 29 (clave); Leible 1984, pp. 228 a 333 (descripción); Leible 1984, pp. 13 a 21 (co- mentarios); Leible € Stehmann (en prensa) (comentarios). Raja chilensis Guichenot 1848. En Gay (Ed.), p. 367 (descripción); Philippi 1892, p. 1 (comentario); Delfin 1901, p. 23 (catálogo); De Buen 1959, pp. 59 a 64 (descripción); Pequeño 1975, p. 228 (distribución); Baha- monde € Pequeño 1975, p. 6 (lista); Peque- ño 1977, p. 79 (distribución); Ojeda 1983, p. 64 (distribución); Pequeño 1984, p. 10 (lista), p. 33 (clave y Fig.); Pequeño 8 Lami- lla 1985, p. 249 a 251 (descripción, distribu- ción geográfica). Raja oxyptera Philippi 1892, pp. 4 a 5, Lám. 2, Fig. 1 (descripción); Delfin 1901, p. 24 (ca- tálogo); Quijada 1913, p. 123 (lista); Nor- man 1937, p. 15 (mención). Raja lataster Delfin 1902, pp. 264 a 267, Lám. 11 (descripción). REFERENCIAS BAHAMONDE, N.N. 1953. VIII. Alimentación de la raya (Raja flavirostris) Philippi, 1892. Inv. Zool. Chilenas 2(1): 7-8. Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: Le1bLE, M.D. BAHAMONDE, N.N. 8 G.R. PEQUEÑO. 1975. Peces de Chile. Lista Sistemática. Publ. Ocas. N* 21. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago de Chile. 20 pp. BiceLow, H.B. 8 W.C. SCHROEDER. 1958. Four new rajids from the Gulf of Mexico. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard. 119(2): 201-233. Buen, F. DE. 1959. Lampreas, tiburones, rayas y peces en la Estación de Biología Marina de Mon- temar, Chile. Rev. Biol. Mar. 9(1.2,3): 3-200. ComPAGNO, L.J.V. 1973. Interrelationships of li- ving elasmobranchs. In P.H. Greenwood, R.S. Miles and C. Patterson (Eds.), Interrelationships of fishes, supp. 1, Zool. J. Linnean Soc. 53: 15-61. DeLrix, F. 1901. Catálogo de los peces de Chile. Valparaíso. 133 pp. DeLriN, F. 1902. Nuevas especies de la familia Raji- dae. 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Taxonomía de las rayas (Chon- drichthyes, Rajiformes, Rajidae) del Pacífico Su- roriental, que habitan aguas entre los paralelos 33 a 41” de latitud sur. Universitat de Barcelona. Centre de Publications intercanvi Cientific 1 Ex- tensio Universitaria, 50 pp. Le1bLE, D.M. € M. STEHMANN. (En prensa). First Records of Raja (Dipturus) trachyderma Krefft 8e Stehmann, 1975 from the Southeastern Pacific off Chile, with First descriptions of its Claspers Characters and Additional Details of Skeletal and Morphological Features (Pisces, Rajiformes, Rajidae). Studies on Neotropical Fauna and En- vironment. MCEAcHran, J. 8e L.J.V. ComPAGNO. 1979. A furt- her description of Gurgesiella furvescens, with comments on the interrelationships of Gurgesie- llidae and Pseudorajidae (Pisces, Rajoidei). Bull. Mar. Sc. 29(4): 530-553. Mann, F.G. 1954. Vida de los peces en aguas chile- nas. Santiago de Chile. 342 pp. Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. 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RESUMEN En este trabajo se hace una descripción histológica de los cordones y túbulos seminíferos de hamster dorado (Mesocricetus auratus Waterhouse) a diferentes intervalos entre 1 y 105 días después del nacimiento. Se hace un análisis cuantitativo del diámetro, de la línea germinal y de las células de pre Sertoli y de Sertoli. Los cordones, luego de una disminución después del nacimiento, experimentan un aumento notorio de diá- metro, coincidiendo con la aparición de lumen tubular a los 20 días. Dentro de la línea germinal se distinguen pre- espermatogonias 1, cuyo mayor número al nacimiento va disminuyendo hasta estar ausentes a los 15 días; pre- espermatogonias 2, que incrementan hasta un máximo a los 10 días y que se corresponderían con espermatogonias A indiferenciadas. Las espermatogonias A, In y B presen- tan promedios normales propios del adulto (105 días) desde los 15 días. Los espermatocitos en preleptoteno, leptoteno, zigoteno y en paquiteno muestran valores nor- males desde 20, 25 y 35 días, respectivamente. Las esper- mátidas redondas tienen valores en incremento desde los 31 días, y las elongadas desde los 35 días. La cinética de la línea germinal espermatogénica se establece y empieza a funcionar en forma continua desde temprano y cada generación celular va adquiriendo su equilibrio en el tiempo, dependiendo directamente de aquellas que le han precedido. Por otra parte, las células de pre Sertoli y Sertoli sufren cambios citomorfológicos y posicionales que llevan a los 20 días al establecimiento de sus núcleos típicos cercanos a la membrana basal del túbulo seminífero recién formado. Palabras claves: Tesis, análisis cuantitativo, célula germi- nal, célula Sertoli. "Departamento de Biología Celular y Genética, Facul- tad de Medicina, Universidad de Chile. Santiago, Chile. Dirección Postal: Casilla 70061, Correo 7. Santiago, Chile. 2Laboratorio de Endocrinología, Pontificia Uni- versidad Católica de Chile. Santiago, Chile. 177 ABSTRACT The present work is a histological description of the seminiferous cords and tubules of the golden hamster (Mesocricetus auratus) at different ages between l and 105 days after birth. A quantitative analysis of the diameter, of the germinal cell line and of the pre Sertoli and Sertoli cells is done. The cords, after decreasing shortly after birth, show great increase in diameter, coinciding with the formation of the tubular lumen at 20 days of age. Among the germinal cell line there are prespermatogonia 1, which number, considerable at birth, decreases until disappearing by 15 days; prespermatogonia 2, that increase up to a maximum number by 10 days and may correspond to the indifferentiated type A spermatogonia. Type A, In and B spermatogonia show normal averages, characteristic of the adult (105 days) from 15 days post natal. Preleptotene, leptotene, zygotene and pachytene spermatocytes show normal values from 20, 25 and 35 days, respectively. Round spermatids attain increasing values from 31 days, and the elongated, from 35 days. The cinetic of the germinal cell line is established and continuously functioning early in life; each cell generation attains an equilibrium in time, depending on the precursor cell lines. Additionally pre Sertoli and Sertoli cells show cytomorphological and positional changes so that their typical nuclei move close to the newly formed seminiferous tubule basement membrane. KEYWORDS: Tesis, germ cell, quantitative analysis, Ser- toli cell. INTRODUCCION Dentro de los mamíferos Eutheria se encuen- tra el gran Orden Rodentia con unas 1.700 especies (Remane, A., V. Storch y U. Welsch, 1980). Comprende, entre varios, al Suborden Myomorpha que incluye a la Familia Criceti- dae, animales que son principalmente poliés- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 tricos con ovulación espontánea durante todo el año, sobre todo en condiciones de laborato- rio. Es precisamente en la Subfamilia Cri- cetinae que se encuentran los hamster cavado- res y acumuladores de alimento en Europa, Asia y Africa (Remane, A. et al., 1980). Ellos son usados ampliamente en experimentación y, aunque se reúnen bajo el mismo nombre, pertenecen a géneros diferentes que mues- tran marcadas diferencias. Así el hamster chi- no, Cricetulus barabensis Pallas (gris o listado), cuyas colonias se encuentran actualmente en EE.UU., posee un núnrero cromosómico 2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970); sus hembras al- canzan la pubertad en 8 a 12 semanas y el período de gestación es de 20,5 días. Sin em- bargo, el hamster dorado o sirio, Mesocricetus auratus Waterhouse, con 2n=44, alcanza la pubertad en 4 a 6 semanas. A las 5 y media semanas la mayoría de los túbulos seminíferos tienen espermatozoides, pero éstos aún no aparecen en el epidídimo (Asdell, S.A., 1964). Gran parte de los antecedentes de esperma- togénesis en hamster proviene de investiga- ciones realizadas en animales adultos. Le- blond, C.P. and Y. Clermont (1952) hacen la descripción de la “espermiogénesis” en el hamster junto a otros roedores utilizando la técnica del ácido peryódico-fucsina ácido sul- furoso; pero no aclaran si la especie estudiada es Cricetus cricetus L., cuyo nombre vulgar es hamster, con un tiempo de gestación de 20 a 22 días (Asdell, S.A., 1964), y con un número cromosómico 2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970). Por otra parte Clermont, Y. (1954) describe un ciclo del epitelio seminífero subdividido en 13 estadios, y mediante un análisis cuantitati- vo de la renovación espermatogonial en hams- ter (esta vez Cricetus auratus), infiere un patrón de renovación celular similar a otros roedores con espermatogonias A¡-Ay-Ag que se dividen en estadios X-XIII-Il, respectivamente, go- nias intermedias (In) que se dividen en estadio IV para producir gonias B, las cuales originan espermatocitos preleptoteno en estadio VI. Curiosamente, las nuevas células troncales se originarían de mitosis bivalentes en estadio XIII. De Rooij D.G. £ M.F. Kramer (1968) en un estudio de la renovación de células tronca- les espermatogoniales utilizando el agente al- quilante Myleran (que produce depleción se- lectiva en las poblaciones celulares espermato- 178 goniales cuando se administra en dosis ade- cuada), precisan que las gonias A; troncales se originan a partir de división de gonias Ay en estadio Í del ciclo. Otro aspecto analizado en la literatura es la duración del ciclo del epitelio seminífero en los cricétidos. Clermont, Y. and M. Trott (1969) calculan para el hamster sirio (Mesocri- cetus auratus = hamster dorado o sirio según Hafez, E.S.E., 1970) una duración de 8,74 días, mediante el uso de timidina tritiada co- mo sustancia trazadora y técnica autorradio- gráfica; y 35 días para el proceso de esperma- togénesis total. Nuevamente, las diferencias interespecíficas se manifiestan en el hamster chino (Cricetulus barabensis); Oud, J.L. and D.G. de Rooij, (1977) determinan una dura- ción del ciclo del epitelio seminífero extrema- damente larga (17 días) utilizando las mismas técnicas y una espermiogénesis de 16 estados. En hamster chino la generación que surge en estadio IV (B) es seguida por otra (B3), que es la proveniente de B, en VII. Este trabajo for- ma parte de una serie de investigaciones (Lok, D., D. Weenk and D.G. de Rooij, 1982; De Rooij, D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985) que hacen vigente para hamster chino la cinética de la renovación espermatogonial y su meca- nismo de regulación, tratando de aclarar si las gonias A; se renuevan a partir de mitosis biva- lentes de la última generación de gonias A al mismo tiempo que originan a gonias In (como en el modelo de Clermont, Y. y Bustos- Obregón, E., 1968, para rata); o que las gonias A surgen de gonias A indiferenciadas del tipo alineadas que se autorrenuevan (según Huc- kins para rata y Oakberg y De Rooij para ra- tón; citado por Oud et al., 1977). El punto de controversia es si las gonias A alineadas for- man una clase distinta, que por diferenciación dan origen a las gonias A,. Los antecedentes apuntan a la posibilidad de un mecanismo de retroalimentación negativa por medio de cha- lonas espermatogoniales, E. Bustos-Obregón, 1984, en que las gonias In serían capaces de producir una sustancia inhibidora que impe- diría la proliferación activa de las gonias indi- ferenciadas (De Rooij et al., 1985). Sin embargo los trabajos acerca del desa- rrollo reproductivo en hamster son escasos. Darrow, J.M., F.C. Davis, J.A. Elliot, M.H. Stetson, F.W. Turek and M. Menaker (1980), Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. analizan la influencia del fotoperíodo sobre pesos gonadales y órganos accesorios, deter- minando que el comienzo de la pubertad en M. auratus no está controlado por el fotoperío- do. Hay también diferencias interespecíficas en la sensibilidad al fotoperíodo dado que en el hamster húngaro-Phodopus sungorus (núme- ro cromosómico 2n=28, Hafez, E.S.E., 1970), la maduración sexual es dramáticamente re- tardada por exposición temprana a fotoperío- do de días cortos (Brackmann y Hoffman, 1977; Hoffman, 1978; citados por Darrow et al., 1980). Por otra parte, Gondos, B., D.C. Paup, J. Ross and R.A. Gorski (1974) hacen una breve cronología de la diferenciación de la célula de Leydig en el testículo de hamster fetal y post- natal, destacándose su evolución desde los 12- 13 días de gestación, con regresión hacia los 4 días postnatal. Durante este período existiría actividad androgénica con células de Leydig totalmente diferenciadas, actividad posible- mente asociada con la diferenciación sexual del sistema nervioso central. Estudios realizados por Vomachka, A.]. y G.S. Greenwald (1979) en relación con los pa- trones de desarrollo de los niveles de LH y FSH séricas en M. auratus prepuberales ma- chos y hembras muestran que estas gonado- trofinas aumentan mucho más temprano en las hembras, lo cual se refleja en la edad de maduración sexual. Así, la ovulación ocurre 10 días antes de la aparición de espermatozoi- des mótiles en el epidídimo. La progesterona aumenta después de los 30 días, al igual que los andrógenos séricos, aumentando rápida- mente hasta exceder los niveles del adulto pa- ra el día 50. Berkowitz, A.S. y J.J. Heindel (1984), basa- dos en que la célula de Sertoli es la célula blanco para FSH en el testículo, tratan de de- mostrar que el desarrollo del sistema repro- ductivo del estado inmaduro al maduro es similar a los cambios que ocurren durante la recrudescencia de testículos regresados. El he- cho que hay una restauración de la respuesta de las células de Sertoli a FSH durante la re- gresión y pérdida de respuesta durante la re- crudescencia; sugiere que esa pérdida de res- puesta es un evento fisiológicamente impor- 179 tante en la iniciación y reiniciación de la esper- matogénesis. Finalmente, a pesar de toda esta informa- ción, faltan las investigaciones descriptivas y cinéticas de la línea germinal masculina du- rante la preespermatogénesis y espermatogé- nesis, como así mismo la cronología de las diferentes generaciones celulares que se suce- den en el epitelio, que llevan a la instauración de la linea germinal completa y por consi- guiente a la espermatogénesis funcional en hamster dorado. Wartenberg, H. (1981), res- pecto del desarrollo de testículos en hamster dorado, reconoce pro o preespermatogonias- M (que se multiplican mitóticamente) en cor- dones testiculares en el día 15 postcoito al igual que en el día del nacimiento; pro o prees- permatogonias T, (células transicionales de reposo en el día 4 postnatal); pro o preesper- matogonias To (las mismas T, que proliferan luego de período de reposo) a los 8 días post- natal, las que aún permanecen a los 13 días contactando la membrana basal; y espermato- gonias “T” (debieran ser A) a los 16 días post- natal, por transformación de las preesperma- togonias T. El mismo autor destaca un para- lelismo pronunciado entre la diferenciación de las células germinales masculinas y femeni- nas característico del período pre y postnatal, como también pretende avalar la idea de un sistema de células de Sertoli dual, en que las células de soporte oscuras y claras ejercen un efecto estimulatorio o inhibitorio en las células germinales por medio de contacto celular in- mediato o influencia directa de alguna sustan- cia. Tal sustancia actuaría positivamente en la proliferación mitótica de las preespermatogo- nias y, por otra parte, impediría el inicio de la meiosis. El presente trabajo es un estudio de dife- rentes aspectos que caracterizan cronológica- mente el proceso de preespermatogénesis y espermatogénesis, tales como el diámetro de cordones o túbulos seminíferos, reconoci- miento morfológico de los diferentes tipos ce- lulares de la línea germinal y células de sopor- te y su cuantificación. Esto permitirá una aproximación a la cinética de la preesperma- togénesis y espermatogénesis en el hamster dorado Mesocricetus auratus Waterhouse. Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 MATERIALES Y METODOS Cinética de la preespermatogénesis y espermatogénesis Una serie de hamster dorado Mesocricetus au- ratus (W.) machos se sacrificaron en número de dos para cada una de las siguientes edades después del nacimiento: 1-3-5-7-10-12-14-15- 16-17-17,5-18-20-25-31-35-40-105 días. Los testículos se extrajeron y fijaron en Bouin Ho- llande. Se incluyeron en Paraplast y se realiza- ron secciones de 6 um de espesor de la porción central, transversales al eje mayor del testícu- lo. Las secciones se tiñeron con la técnica co- rriente hematoxilina-eosina y con PAS- hematoxilina. El análisis histológico incluyó la medición de diámetros en 100 secciones circulares de cordón o túbulo seminífero. Los resultados se expresaron como promedio + desviación standard (+ D.S.). Se reconocieron y tipifica- ron de acuerdo a sus características de tamaño y morfología nuclear; preespermatogonias, espermatogonias A, In, B, espermatocitos pri- marios, espermatocitos secundarios, espermá- tidas redondas, espermátidas elongadas y cé- lulas sustentaculares o de Sertoli. Estos dos últimos tipos celulares no se midieron dada la heterogeneidad en su morfología nuclear, y por lo tanto sus promedios se presentan como valores crudos. Se cuantificaron estos diferen- tes tipos celulares en un total de 50 secciones circulares de cordones o túbulos seminíferos de acuerdo a su aparición a las edades de 1-3-5-7-10-15-20-25-31-35-40-105 días post- natal y de acuerdo con el estado del ciclo del epitelio seminífero, cuando fue posible su re- conocimiento en relación con la evolución de los primeros estados de la espermiohistogéne- sis (Leblond, C.L. e Y. Clermont, 1952) y con las generaciones celulares de cada asociación celular que caracterizan cada uno de los dife- rentes 13 estadios del ciclo del epitelio seminí- fero (Clermont, Y y M. Trott, 1969). Los resul- tados se presentan como promedios totales crudos + desviación standard y corregidos por el factor de corrección de Abercrombie, M. (1946) + desviación standard. Se determinaron además los índices mitóti- cos para cada tipo de preespermatogonia, es- permatogonia y células sustentaculares o de 180 Sertoli, según corresponda para cada edad, y el porcentaje total de células en necrosis de acuerdo con presencia de núcleos picnóticos y en relación al total de células contadas en las secciones circulares. Análisis estadístico Los tamaños celulares relativos a longitud de preespermatogonias y espermatogonias A fueron comparados aplicando análisis de va- rianza (ANOVA). Las diferencias se conside- raron significativas para un p<0,05. El mismo análisis y grado de significancia se usó para comparar a diferentes edades post- natal los promedios de espermatogonias A, In y B; espermatocitos en preleptoteno, leptote- no, zigoteno, paquiteno y espermátidas re- dondas. RESULTADOS Variaciones de diámetro de cordones y túbulos seminíferos Los cambios que experimenta el diámetro de los cordones y túbulos seminíferos en testículo de hamster dorado a diferentes edades des- pués del nacimiento se pueden apreciar en la Tabla I y el Gráfico 1. Los valores fluctúan entre 44,37 y 249,7 qm. El promedio mayor corresponde a los animales de 105 días, consi- derados adultos. El Gráfico 1 destaca la ten- dencia de las fluctuaciones y muestra que el menor diámetro corresponde a cordones se- xuales en testículos de animales de 12 días postnatal (12 d.p.n.). A la edad de 1 día, por el contrario, los cordones tienen 59,81 fm de sección, decreciendo hasta alcanzar el míni- mo; desde esta edad incrementan hasta el má- ximo observable a los 105 días. Si se observan los datos en la Tabla I, a partir de los 12 días el aumento es gradual hasta los 17,5 días. Luego hay un notable in- cremento en 10 um inmediatamente hacia los 20 días, hecho que coincide con la primera manifestación de lumen tubular (Fig. 6). Un nuevo incremento más notorio, de aproxima- damente 40 um hacia los 25 días, ocurre con- comitante con una mayor dispersión en los valores individuales (D.S.= +12,59). El cam- bio es muy evidente hacia los 35-40 d.p.n. y Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocnicetus auratus: BROWN et al. Tabla I DIAMETROS EN SECCIONES TRANSVERSALES DE CORDONES Y TUBULOS SEMINIFEROS EN TESTICULOS DE HAMSTER DORADO A DIFERENTES EDADES DESPUES DEL NACIMIENTO Edad Número de Diámetro (Días) Secciones promedio (um + D.S.) 1 100 59,81 + 6,58 3 100 54,36 + 5,94 5) 200 53,03 + 4,89 7 100 48,23 + 5,67 10 200 47,28 + 5,34 12 100 4437 + 4,14 14 100 46,29 + 3,97 15 300 DMA <= 7228 16 100 56,50 + 6,05 17 100 60,66 + 5,08 175 200 DN TD EE 006) 18 100 67,43 + 6,48 20 200 67,14 + 6,74 25 200 106,35 + 12,59 31 100 124701617 51) 100 180,46 + 17,00 40 100 163,41 + 17,19 105 100 249,7 =+ 25,08 corno 217 | TUBULO (um) 250 4 J 204 ÓN 207 y -— - Y E 0 141 5 10 15202530 3540 60 DIAS PRE POST NATAL TIEMPO DE CASTRACION GRAFICO 1: Variaciones del diámetro en cordones sexua- les y túbulos seminíferos en función de la edad de hamster dorado M. auratus. Los valores en el gráfico correspon- den a promedios + Desviación standard (Barra vertical). más aún desde esta edad hasta los 105 días p.n. Si se observa la Lámina 1 y las Figuras en el orden correspondiente, se aprecian estos cam- bios cordonales y tubulares, junto con las va- 181 riaciones morfológicas pertinentes a esta pro- gresión. Distribución y características de las células a diferentes edades durante el desarrollo de la preespermatogénesis y espermatogénesis En este trabajo, las primeras células de la línea germinal observadas en cordones sexuales de hamster dorado, luego del nacimiento, han sido llamadas preespermatogonias 1 (Lám. I, Fig. I; Lám. II, Figs. 10, 11, 13, 18). Son célu- las de citoplasma amplio, de límites definidos, ligeramente PAS (+). Las caracteriza hacién- dolas fácilmente identificable, su núcleo gran- de de casi 10 um (Tabla 11), sólo comparable en tamaño a citos en paquiteno avanzado O diploteno. Su forma es ovoidal, con leve ten- dencia a la esfericidad, y en general sus límites son poco netos. En estos núcleos pálidos la cromatina, homogénea y muy fina, tiene as- pecto pulverulento, destacándose normal- mente dos masas perinucleares intensamente teñidas. Una de contornos más precisos, des- tacada a veces por la presencia de un halo claro, tenue, correspondería al nucléolo. Estas células están preferentemente en posición central en los cordones seminíferos; encon- trándose también en la periferia, aunque sin seguir una dinámica clara de distribución en relación con la edad. Se las encuentra desde 2 a 10 días p.n. (Tabla IV, Fig. 13). El otro tipo celular, que ha sido llamado preespermatogonia 2, se caracteriza por un citoplasma menos abundante, más basófilo y homogéneo. El núcleo, que presenta mayor basofilia, es de menor tamaño que las anterio- res (aproximadamente 8 um, Tabla 11) y tiene sus límites bien definidos. La cromatina es granular, hay un nucléolo excéntrico y dos a tres masas de heterocromatina perinuclear. Es posible encontrarlas con frecuencia en pares en las porciones menos redondeadas de los cordones sexuales, en posición generalmente basal (Fig. 13). En relación con su ubicación y tamaño, guardan bastante similitud con las clásicas gonias A, de estados avanzados del ciclo del epitelio seminífero. Aunque estas cé- lulas se encuentran desde un comienzo, son Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 más abundantes hacia los 10 días de desarrollo postnatal (Tabla IV; Figs. 10, 11, 12, 13, 18). Las gonias A (Fig. 14), In (Fig. 5), y B (Fig. 5) tienen las características típicas de estas células ya descritas para otros roedores (Cler- mont, Y., 1972). Es posible encontrarlas desde los 15 d.p.n., y aunque a veces no están estre- chamente asociadas con la membrana basal del cordón sexual (como lo están en los túbu- los seminíferos de los adultos), el tamaño de sus núcleos es muy similar. Compárense las Tablas 11 y IMM, que resumen las mediciones realizadas en la línea germinal de la esperma- togénesis prepuberal y del adulto, respectiva- mente. Asimismo, los citos 1 y II presentan tama- ños y características citomorfológicas similares durante la etapa prepuberal y adulta (Tablas II y IL, respectivamente). Sin embargo, du- rante la etapa prepuberal, los citos 1 prelepto- ténicos precoces, muestran un núcleo pálido con grumos de cromatina filamentosa reparti- da en forma heterogénea, dejando grandes espacios (Fig. 16), aspecto que también com- parten los citos paquiténicos y cuyos tamaños son comparables a paquitenos de los primeros estados del ciclo del epitelio seminífero. Los citos ya están presentes a los 15 días, hasta el estado de zigoteno (Fig. 17) de la larga profase meiótica; paquitenos a los 20 días p.n. (Fig. 6) y diplotenos-diacinesis a los 31 d.p.n. (Tabla IV). Las espermátidas, identificadas de acuerdo con la descripción de la espermiogénesis para hamster dorado de Leblond C.P. e Y. Cler- mont (1952), se observaron desde los 31 días, en que aparecen espermátidas redondas y muy infrecuentemente espermátidas elonga- das (Tabla IV; Fig. 8). Así, a la edad de 31 días es posible encontrar línea germinal completa aunque con promedios celulares disminuidos para la última generación de espermatocitos. Por su parte, las células de la línea somática dentro de los cordones sexuales y tubos semi- níferos, en este trabajo llamadas preSertoli y Sertoli, respectivamente, también sufren cam- bios citomorfológicos y posicionales. Pre- Sertoli se caracteriza por límites celulares poco definidos: su núcleo tiene un tamaño y forma relativamente variable, tendiendo a la forma ovoidal, la cromatina tiene un aspecto granu- lar fino, con 4 a 5 masas heterocromáticas asociadas a la membrana nuclear, lo que ayu- da a dar límites bien definidos a esta estructu- ra. El nucléolo se presenta más bien excéntrico y basófilo, a veces confundiéndose con zonas heterocromáticas (Figs. 1-11-12). Estas célu- las, que se observan desde el nacimiento hasta los 20 días de edad, presentan sus núcieos orientados con su eje mayor paralelo a la Tabla HH TAMANOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA GERMINAL MASCULINA PREESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO Ancho (um + D.S.) Tipos celulares Largo (pm + D.S.) N” Células Preespermatogonias 1 (a) 9,734 +1,114 7,486 + 0,778 50 Preespermatogonias 2 (b) 8,378 + 1,067 5538; 2001931 50 Espermatogonias prepuberales A (b) 8,236 + 1,123 5,887 + 0,924 50 In 6,724 + 0,962 5,161 + 0,812 50 B 6,57 0,875 5,445 + 0,830 50 Espermatocitos prepuberales Pr 5,714 + 0,442 50 IL, 6,418 + 0,517 50 Z 6,722 + 0,673 50 Pp 7,226 + 0,623 50 D 9,7 =0,471 50 Espermátidas redondas 5,372 + 0,233 50 (a) (b) Letras iguales indican falta de diferencia estadística entre promedios (referidos sólo a largo) de los tipos celulares analizados. Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0,05). 182 Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. Tabla HI TAMAÑOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA GERMINAL ESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO Tipos celulares Largo (pm + D.S.) Ancho (um + D.S.) N* células Espermatogonias A* SO /AE422 5,024 + 0,980 70 In 6,81 +0,714 4,88 => 0,832 50 B 6,35 =+ 0,681 4,721 0,577 50 Espermatocitos PE 5,444 + 0,368 75 15 6,158 + 0,423 50 Z 6,442 + 0,678 50 Estados 1-11-111-1V-V P 6,968 + 0,774 50 vI 12 8,484 + 0,745 50 VII-VIIL P 8,346 + 0,625 50 IX-X-XI-X11 B, 9,434 + 0,740 50 Promedio 1-X11 P 8,308 + 1,137 D 9,39 = 0,923 40 Espermátidas redondas 5,428 + 0,374 80 *Diferencia significativa (p<0,05) respecto a Preespermatogonia 1 (Tabla 1). membrana basal en un primer momento (1-5 d.p.n.; Figs. 1-2-10); luego se ubican perpen- dicularmente a ésta (7-10 d.p.n.; Figs. 12-13), y finalmente se ven desplazados hacia el cen- tro (15-20 d.p.n.; Figs. 14-15-16). A los 20 días, sus núcleos son más pálidos, las masas heterocromáticas no son evidentes, el nucléo- lo es menos basófilo y tiende a ocupar una posición central, adquiriendo el aspecto pro- pio de Sertoli a esta edad. Este hecho coincide con la observación de los primeros indicios de lumen tubular (Fig. 6). A los 25 días después del nacimiento se observan células con núcleos típicos de Sertoli, los que se encuentran inmediatos a la mem- brana basal, con su eje mayor generalmente paralelo a ella. Rodeando a los cordones sexuales se estruc- tura el compartimento peritubular a base de células de núcleos alargados y prominentes (Fig. 18) de cromatina fina, poco teñida: pre- sentándose éstas hasta en dos capas intercala- das (Fig. 1). Son comunes sus figuras mitóticas a los 3 d.p.n. Las células se van aplanando y adoptando características fusiformes definiti- vas de células miodes hacia los 17 d.p.n., en que también la membrana basal está bien constituida, mostrando una reacción PAS evi- dente (Fig. 16). En el compartimento intersticial las células 183 precursoras de Leydig son indistinguibles de otros elementos celulares del intersticio y es común observar células en división a los 3-5 días de edad. Al aumentar la edad, van apare- ciendo células con núcleos ovoides (desde 7 d.p.n.), que tienden a la forma esférica y con citoplasma prominente (desde 10 d.p.n.). Es- tas células, con todo el aspecto de células de Leydig, empiezan a aparecer asociadas a vasos sanguíneos. A los 20 días de edad se observa un intersticio bien constituido (Figs. 6-26). Cinética de las células germinales en los cordones sexuales y en los túbulos seminíferos en desarrollo El número de células por sección circular de cordón o túbulo seminífero está resumido en la Tabla IV. La mayor cantidad de preespermatogonias l se observa el día 1 del nacimiento, experi- mentando una disminución hasta desaparecer a los 15 días. Recíprocamente, las preesper- matogonias 2 incrementan su número desde el nacimiento hasta su valor máximo a los 10 días postnatal. Este tipo celular ha desapareci- do y ha sido reemplazado por las espermato- gonias A que ya iniciaron la cadena de dife- renciación a In y B (Tabla IV). Si se observa la Tabla V, que resume los valores de índice Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 "Sep GO 1 so] e omadsa1 sapepa 10d sorpatuoid so] ap (c0'0>d) PANPOyIugis PonsIpe1sa PDUSISJIP PoPur,, “I18/N1D U0ODIIS PUN OJOS UY SOPPZI[L9A SIIP[N[9) SOJUINIIL E u9spuodsa110) 18pur1s9 UODRIASIP UIS usIede anb S3JO[BA SO] SOPO1 A SA oe “1BDLIO) UIG4 (331€) LUPI ** (839) (68'£) (64€) (198) (13€) (631) (£01) LS 39'IZI 81'38e 1/81 9893 LO'P3 8b'83 39'61 86'8 65 ISI 39'SI SOI (0903) (9/81) (poe) (96'£) (31€) (083) (£p'c) 4 (6€'1) (980) P6'€ 9£'6% 16'9€ 96'p 8 yz S8'P3 bL'S3 3usz ¿FII 399 881 81'61 0P (99'££) (1913) (0P2) (+6 'p) (086) (15'9) (£4:8) (80'£) (FL) (36'0) 09? 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Tabla V INDICE MITOTICO DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES Y PORCENTAJE TOTAL DE NECROSIS CELULAR EN LA LINEA GERMINAL MASCULINA DE HAMSTER DORADO A DIFERENTES EDADES Edad Indice Mitótico (Días) Células Preespermatogonias preSertoli o Sertoli 1 9 1 0,031 0,007 3 0,028 0,034 5 0,019 0,010 7 0,001 0,252 10 —— 0,318 0,045 15 20 25 31 35 40 105 mitótico de los diferentes tipos celulares; se puede apreciar que son mayores para esper- matogonias 1 a los 7 y 10 días postnatal y mucho menores para preespermatogonias 2 a los 10 días. Los porcentajes de células en ne- crosis que se aprecian en la misma Tabla co- rresponden a valores bajos pero con mayor porcentaje a 1 y 10 días postnatal (0,68 y 0,57%, respectivamente). Como ya se indicó, a los 15 días del naci- miento ocurre un cambio notable en la línea germinal con la aparición de las gonias A, In y B como asimismo citos 1 en preleptoteno, lep- toteno y zigoteno (Tabla IV). Desde esta edad las gonias A mantienen sus valores promedios con pequeñas fluctuaciones, similares al co- rrespondiente a animales de 105 días postna- tal (Tabla IV). Aparentemente, las gonias In presentan su valor más bajo a los 15 días (3,62), pero la diferencia no es significativa, al comparar con las cantidades del adulto a los 105 días (4,59, Tabla IV). Lo mismo se puede observar para las gonias B. Los índices mitóti- cos de gonias A, In y B que se muestran en la Tabla V son heterogéneos en relación con la edad de los animales. En general, se observa la tendencia a mayores índices mitóticos para gonias In y B. Los citos preleptoteno y leptoteno que apa- recen en número significativamente menor a 185 Necrosis Espermatogonias % de células en necrosis A In B 0,68 0,25 0,3 0,44 0,57 0,072 0,056 0,016 0,6 0,109 0,127 0,100 0,8 0,044 0,126 0,107 1,3 0,041 0,043 1,4 0,040 0,079 0,132 0,1 0,009 0,121 0,3 0,084 0,016 0,188 los 15 días, incrementan hasta valores propios del adulto desde los 20 días y 25 días, respecti- vamente (Tabla IV). Por su parte los citos en zigoteno que aparecen a los 20 días, presentan también valores inferiores al promedio para el estado adulto, el que se alcanza ya a los 25 días (Tabla IV). Los citos paquiténicos aparecen a los 20 días, logrando cantidades similares al adulto desde los 35 días. Cabe destacar que los promedios de gonias A, In y B observados a los 20 días, son significativamente diferentes a los presentados por los adultos a los 105 días. Los citos en diploteno-diacinesis correspon- den a un estado muy fugaz y cúlmine de la profase meiótica. Siempre se los encontrará asociados con algunas de las fases siguientes de este proceso de división y su producto, las espermátidas redondas recién generadas. Sus promedios son fluctuantes y aparecen por pri- mera vez a los 31 días postnatal (Tabla IV). Si se analiza el porcentaje de necrosis celular, se observa que viene en aumento desde los inter- valos anteriores; a los 25 días es uno de los más altos (1,3%; Tabla V). Condensaciones picnó- ticas afectan a núcleos de los citos 1 en profase meiótica, preferentemente a los paquitenos (Figs. 6-7). Esta situación se mantiene alrede- dor de los 31 días (Fig. 26). Finalmente, se observa la población de es- permátidas con sus diferentes generaciones Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 en fase de Golgi (Fig. 20), capuchón (Figs. 21-22), acrosómica (Figs. 23-24) y de madura- ción (Figs. 20-21-22-23). En esta oportunidad, a pesar de haber sido identificadas y cuanufi- cadas cada una de las 13 primeras etapas de su diferenciación (que definen los 13 estados del ciclo del epitelio seminífero en hamster dora- do) y de la cuantificación de las etapas subsi- guientes de la espermiohistogénesis, los resul- tados se englobaron sólo en la categoría de espermátidas redondas y elongadas. Las es- permátidas redondas abarcan los estadios l a VII y las elongadas de I a XIII, exceptuando estadio VIII o final de la liberación de las espermátidas maduras (estado 18 para Le- blond, C.F. e Y. Clermont, 1952; estado 17 para Clermont, Y, y M. Trott, 1969). A los 25 días se reconocen espermátidas redondas en una sección circular de túbulos Junto a una generación de citos en paquiteno, una de gonias In y otra de gonias A. A mayor edad, incrementan su número hasta valores de 82,18 a los 105 días de edad; aun cuando a los 35 días ya presentan un número considera- ble, las diferencias en los promedios son signi- ficativas (Tabla IV). Por su parte, las espermá- tidas elongadas aparecen a los 31 días en nú- meros muy bajos (que promedian 1,84), aun cuando valores máximos de 11-14-20 células se han concentrado en estadios IX, el cual es considerado primer estado de espermátidas elongadas. La condición general es no encon- trar espermátidas elongadas (Figs. 25-26-27; 33 días de edad). Es interesante notar que aun cuando a los 35 días ha aumentado el prome- dio (Tabla IV), éste no iguala al estado adulto porque la aparición de espermátidas en fase de maduración no iguala en número a las es- permátidas en fase acrosómica de segunda mi- tad del ciclo. A los 105 días promedian las 171,62 células (Tabla IV) y los valores indivi- duales de la primera y segunda mitad del ciclo son similares. A pesar que este tipo celular presenta grandes variaciones en su forma y llegan a estar en estrecha cercanía y superpo- nerse en los recuentos, se estimó cualquier sección de núcleos distinguible como entidad celular separada. Así, los resultados entregan una apreciación más objetiva de la aparición y posibles fluctuaciones de las espermátidas elongadas. Si se analiza la Tabla V, se puede ver que los 186 31 días de edad es otro momento de gran porcentaje de células en necrosis, alcanzando un 1,4%. En esta edad se observan notoria- mente afectadas las espermátidas elongadas, principalmente en su etapa de maduración. Las variaciones que experimenta la línea de células somáticas del compartimento cordonal y tubular (preSertoli y Sertoli, respectivamen- te) se observan en la Tabla VI. Sus promedios crudos muestran ligeras variaciones para las preSertoli, con un aumento a los 20 días, en que culmina su aparición. Es destacable que a los 15 y 20 días se observaron secciones nu- cleares de pequeño tamaño con características muy semejantes a preSertoli (Figs. 16-17), que se clasificaron como tipos nucleares indefini- dos. Como se observa en la Tabla V, los índices mitóticos estimados para las células de preSer- toli, van en disminución hasta los 7 días. Como se había señalado anteriormente, ya a los 20 días se observan células con núcleos característicos de Sertoli; y a partir de esta edad y hasta los 35 días presentan promedios más elevados, los que parecen estabilizarse ha- cia la edad adulta (105 días), en que alcanzan valores semejantes a preSertoli. DISCUSION A diferencia de la escasa información descrip- tiva y cuantitativa del desarrollo testicular en hamster, ésta abunda en otros mamíferos. Las investigaciones van desde el análisis de pesos y volúmenes testiculares; diámetro, área, longi- tud, volumen de cordones sexuales y túbulos seminíferos en relación a peso corporal y edad; hasta el estudio descriptivo y tipifica- ción celular necesario que lleva en muchos trabajos a la cuantificación y cinética de la maduración gonadal y, consecuentemente, de la espermatogénesis. Clermont, Y. y B. Perey (1957), además de hacer el estudio cuantitativo de las poblacio- nes celulares en túbulos seminíferos de ratas inmaduras, hace un análisis de las variaciones de los diámetros cordonales y tubulares en relación con la edad y postulan que el creci- miento de los túbulos después de los 15 días sería casi exclusivamente por aumento pro- gresivo del número de espermatocitos y esper- mátidas en el epitelio seminífero. Courot, M. Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. (1962), estudiando el desarrollo testicular y el establecimiento de la espermatogénesis en el cordero, observa una relación exponencial en- tre el diámetro tubular y la edad, así como los pesos testiculares. Estos, a su vez, muestran una estrecha relación con el desarrollo de la espermatogénesis. Attal J. y M. Courot (1963) señalan que en toro el diámetro de los túbulos seminíferos está en relación exponencial con los pesos testiculares y la edad, con una fase de aumento lento y otra acelerada, que se inicia con la formación del lumen, como manifesta- ción de un fenómeno importante en la evolu- ción de los túbulos seminíferos. Estos autores indican que el aumento en longitud tiene una fase acelerada y luego una lenta, que comienza Justamente al peso testicular en que el diáme- tro de los túbulos aumenta abruptamente. En el roedor Octodon degus, Morales, B. y V. Ley- ton (1977) hablan de una curva bifásica del diámetro cordonal, en que el diámetro de cor- dones fetales es mayor que en los primeros días de edad. Aun cuando señalan un aumen- to paulatino desde ese momento, no destacan un aumento importante en los diámetros lue- go de la aparición de lumen. Finalmente, Kluin et al. (1983) encuentran en el primate Macaca vrus una correlación similar, con una leve expansión que ocurre en un período tan prolongado como su etapa prepuberal, segui- da de un gran aumento acompañado por la formación de lumen tubular. El presente trabajo muestra que Mesocrice- tus auratus no escapa a este interesante patrón general. Así se observan cordones más grue- sos previos al nacimiento, disminución en gro- sor posterior al nacimiento, aumento lento y aumento notorio del diámetro en determina- do momento del desarrollo. Esto coincide con los 20 días, en que aparece lumen tubular. Vitale, R., D.W. Fawcett y M. Dym (1973), estudiando el desarrollo de la barrera hemato- testicular en ratas, señala una estrecha corre- lación temporal entre su establecimiento (16- 19 días postnatal) y la aparición de complejos de unión entre células de Sertoli; el inicio de la secreción de fluido del epitelio seminífero; la estratificación del epitelio germinal y el desa- rrollo de lumen en los túbulos seminíferos. Estos fenómenos sugieren que la barrera ac- túa como tal para el movimiento extracelular de fluidos desde la base del epitelio, precondi- 187 ción esencial para estos eventos. Más aún, Dym, M., H.G.M. Raj y H.E. Chemes (1977) sostienen que el lumen sirve para canalizar el fluido testicular a la rete testis y el epidídimo; como también que la presencia de un lumen tubular puede ser usado como un indicador de activa secreción por la célula de Sertoli. Todos estos antecedentes refuerzan lo señala- do por Courot, M. (1962) en relación con la aparición de lumen tubular. Así entonces, la primera manifestación de lumen tubular en hamster dorado, concomitante con un au- mento abrupto de diámetro tubular a los 20 días, indicaría el inmediatamente previo e im- portante evento de formación de la barrera hematotesticular, con todas sus consecuencias. En relación con lo anterior, no se podría dejar de especular con la posibilidad que esta aper- tura y comunicación con la rete testis, signifi- que el aporte por parte de ésta y probable- mente del epidídimo de la sustancia inductora de la meiosis (MIS, Meiotic Inducting Subs- tance) que ayude a esa función y a la manten- ción efectiva de la meiosis hasta su culmina- ción con la producción de las primeras esper- mátidas, ya que el flujo tubular permitiría su llegada a las regiones de citos. Tal sustancia, efectivamente es producida por dichos órga- nos como sostienen Byskov, A.G. y J. Grinsted (1981) y Grinsted, J., A.G. Byskov y M.P. An- dreasen (1979). Un aspecto esencial en el estudio de la es- permatogénesis es la caracterización de los ti- pos celulares comprometidos en ella; tanto las células de la línea germinal como somática. Clermont, Y. y B. Perey (1957), en fetos de rata en los últimos días de gestación y prime- ros días después del nacimiento, reconocen a los gonocitos como células grandes, caracterís- ticas, en los cordones sexuales, además de cé- lulas más pequeñas, correspondientes a las cé- lulas de sostén. Con el desarrollo de investiga- ciones sobre el origen y progresión de la línea germinal, prolifera en forma paralela una he- terogeneidad de conceptos para nombrar a las primeras células comprometidas en la progre- sión celular. Hilscher, B., et al. (1974-1976) tratan de unificar criterios modificando aun su propia terminología. Definen así gameto- génesis como el proceso completo de desarro- llo de células germinales masculinas y femeni- nas en tres períodos: uno pregonadal, desde la Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 aparición, proliferación y evolución posterior de las células germinales primordiales hasta la gónada aún no diferenciada; un período preespermatogénico, de invasión, prolifera- ción y evolución de las precursoras de células germinales maduras definitivas en la gónada en desarrollo y el período de la espermatogé- nesis, en que ocurrre la maduración de las células germinales. Estos autores ubican y asignan nombres a las células de la línea ger- minal masculina. Así, las células germinales primordiales son típicas de la primera etapa (CGP). Representan a la segunda etapa las proespermatogonias-M (PE-M, proesperma- togonias en multiplicación) que proliferarían en no más de 3-4 generaciones, originando grupos sincrónicos unidos por puentes inter- celulares. Estas células hijas en la última gene- ración corresponden a las proespermatogo- nias-T1 (PE-T'1l, proespermatogonias transi- cionales primarias) y representarían el primer estado de transición entre PE-M y las esper- matogonias A. PE-T1 entrarían en una larga interfase que dura hasta los 5 días postnatal y luego se dividen para originar proespermato- gonias T2 (PE-T2, proespermatogonias de transición secundarias), las que se dividen a los 6 días postnatal para originar las gonias A. Gondos (1977) denomina a este período “dife- renciación preespermatogénica” y lo subdivi- de en: un estado de proliferación fetal inicial (una vez que se ha colonizado la cresta gona- dal); un estado quiescente, en que cesan las divisiones y un segundo estado mitótico post- natal, justo antes del inicio de la espermatogé- nesis. Es a partir de la aparición de las gonias A que Hilscher, W., y B. Hilscher (1976) descri- ben el tercer período, la espermatogénesis, que subdividen en: espermatogénesis tempra- na, que incluye toda la secuencia de aparición de las distintas generaciones celulares hasta que “el epitelio seminífero ha sido formado”; y la espermatogénesis con la cinética propia del adulto. En el presente trabajo. se clasificaron dos tipos celulares: las preespermatogonias 1 (PE- 1) que equivalen estrechamente a los gonoci- tos de rata (Clermont, Y. y B. Perey, 1957), a las células germinales primordiales o gonoci- tos del cordero (Courot, M., 1962) y del toro (Attal y Courot, 1963), a los gonocitos II o proespermatogonias-T1 (Hilscher et al., 188 1974), preespermatogonias-T 1 (Hilscher, W. y B. Hilscher, 1976) en rata. El segundo tipo son las preespermatogonias 2 (PE-2), que no son reconocidas para la rata según Clermont, Y. y B. Perey (1957). En cambio describen un salto directo a gonias A. Courot, M. (1962) indica estados citológicos de transición entre gonocitos y gonias A para el cordero. Attal, ]. y M. Courot (1963) señalan que las gonias Á se forman a partir de los gonocitos. Para Hils- cher, W. y B. Hilscher (1976) un segundo tipo transicional, las PE-T2, surge por división de PE-T 1. Las PE-T2 presentadas por Hilscher et al. (1974) se parecen bastante a PE-2 descritas en este trabajo para hamster, e incluso ocupan la misma ubicación en el epitelio. Estos autores dicen que PE-T2 se divide para originar go- nias A, pero no muestra la duración de la fase S de este tipo celular. Hilscher, W. y B. Hils- cher (1976) señalan que las gonias A descen- dientes de PE-T'2 son heterogéneas. A pesar que hamster dorado podría tener un patrón espermatogénico diferente, pare- ciera ser que las PE-2 (que evidentemente se originan a partir de PE-1) no sufrirían una nueva división para originar gonias A. Por el contrario, como precursoras experimentarían un proceso de citodiferenciación que daría cuenta de su heterogeneidad y al mismo tiem- po de su similitud con la gonia A. Por otra parte, PE-1 se corresponde con proesperma- togonia-T' de hamster dorado mostrada por Wartenberg (1981); quien también destaca cambios de tamaño para PE-T2, aun cuando también son evidentes cambios citomorfológi- cos asociados a su migración hacia la membra- na basal del cordón seminífero. El autor rela- ciona estos cambios con división de T2. Una primera aproximación a la cinética de la preespermatogénesis y espermatogénesis, es la progresión o evolución de tipos celulares en el tiempo. Clermont, Y. y B. Perey (1957), ya a los 6 días de edad, encuentran gonias A, In y B; a los 9 días, citos en preleptoteno y estados tempranos de la profase meiótica; a los 15 días se han alcanzado los últimos estados de la meiosis y alos 18 días aparece una nueva generación de células. Después de los 26 días, se observó espermátidas en todos los túbulos, las que fueron progresando hasta alcanzar el estado 19 a los 45 días. Luego que cada gene- ración celular se va integrando desde el co- Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. mienzo de proliferación de gonias A en asocia- ciones celulares que permiten vislumbrar esta- dos del ciclo desde muy temprano, los autores concluyen que el ciclo del epitelio seminífero comienza en ese momento (6 días). Al mismo tiempo, la evolución de las generaciones celu- lares en la rata inmadura les permite calcular la duración de la espermatogénesis, determi- nando que ella es semejante a la del adulto. En el aspecto cuantitativo (Clermont, Y. y B. Pe- rey, 1957) concluyen que una espermatogéne- sis cuantitativamente normal comienza muy pronto después de la producción de las gonias A por los gonocitos. Si bien Courot, M. (1962) para el carnero y Attal, J. y M. Courot (1963) para el toro, concuerdan acerca de la sincronía con que se dan las asociaciones celulares desde que se establece la espermatogénesis, discre- pan cuantitativamente en que el rendimiento de los primeros ciclos espermatogénicos no es normal hasta después de un tiempo. En hamster dorado, de la misma manera, se puede observar una progresión en el tiempo de generaciones celulares desde el momento en que aparecen las gonias A a los 15 días de edad. Esta es la única generación celular con un promedio estabilizado de células desde el inicio. Las diferentes generaciones celulares van apareciendo en el momento y lugar co- rrespondiente para ir estructurando desde temprano asociaciones celulares con caracte- rísticas propias del estado adulto. Por ejem- plo, y a semejanza de lo planteado por Cler- mont, Y. y B. Perey (1957), a esta edad las gonias In, B y los citos preleptoteno, leptoteno y zigoteno no se superponen en una misma sección tubular, por el contrario, las gonias A (generación celular que está presente en toda sección circular estudiada, si bien presentan variaciones numéricas de acuerdo con el esta- do de diferenciación) se encuentran acompa- ñadas de una sola de las generaciones más avanzadas. Diez días más tarde, es decir a los 25 días, es posible observar que coexisten 3 generaciones celulares, ya que una generación de citos en paquiteno ha sido agregada a aquellas asocia- ciones que tienen hasta leptoteno. A esta edad, tanto las gonias como los citos en zigoteno han estabilizado la cantidad en que se presentan. En cambio, los paquitenos, por ser una etapa de la profase meiótica muy larga, están repre- 189 sentando a un tipo celular con distintos oríge- nes. Así, aquellos que se encuentran asociados a leptotenos representan a la progresión de línea germinal más antigua en el tiempo, pro- viniendo de números disminuidos de In y B como preleptotenos; las cuales han estado so- metidas como ellas mismas a la muerte celular propio del inicio de la espermatogénesis, co- mo lo revelan los porcentajes de necrosis. Es- tos paquitenos se presentan en números muy bajos, a diferencia de los que se encuentran asociados con gonias In y B, que ya muestran números aumentados, propio de la estabiliza- ción de las generaciones celulares anteriores y de la espermatogénesis establecida en el tiempo. Consecuentemente, a los 31 días aparece una cuarta generación celular, que está repre- sentada por las espermátidas redondas y las primeras elongadas de estadio IX, aunque en bajo número. En este caso, son estos tipos celu- lares los que representan la avanzada en la línea germinal espermatogenética, al mismo tiempo que los paquitenos han incrementado su promedio. Es a los 35 días que se estabiliza el número de los paquitenos, al mismo tiempo que las espermátidas redondas. A esta edad ya es evi- dente la quinta y última generación celular representada por las espermátidas elongadas en fase de maduración de los primeros estados del ciclo; al mismo tiempo la cuarta genera- ción ya está establecida a partir del estadio IX del ciclo. En este momento, los números más bajos de espermátidas elongadas se presentan para las últimas fases de maduración de la espermiohistogénesis, que correspondería a la generación más avanzada en la progresión es- permatogenética. Aun cuando a los 40 días de edad se obser- van valores disminuidos para las espermát- das, es esperable que a partir de los 35 días estas generaciones celulares se estabilicen en sus promedios a valores similares a los presen- tados por los animales adultos de 105 días de edad. Como se ha podido apreciar, alos 15 días ya hay una progresión espermatogenética inicial en que las gonias In casi presentan sus valores normales. Previo a esta edad, alos 10 días se ha establecido un número de preespermatogo- nias-2, las que se han originado a partir de Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 PE-1. Estas PE-2 que en promedio se presen- tarían en número aproximado de 7 a cual- quier nivel de los cordones seminíferos y que, como se adelantó, por citodiferenciación ori- ginarían a gonias A, las que podrían corres- ponder a A indiferenciadas que serían las pre- cursoras inmediatas del inicio de la línea es- permatogenética. Pero este proceso no debie- ra iniciarse con la producción de gonias In a partir de este stock inicial indiferenciado a todos los niveles de los cordones. Ya Cler- mont, Y. y B. Perey (1957) señalan que desde el comienzo hay manifestación de un ciclo del epitelio seminífero en la rata, con aparición de determinadas asociaciones celulares. Obvia- mente para hamster no se están produciendo gonias In a todas las alturas de los cordones sexuales. Es probable entonces que este núme- ro de PE-2 sea redistribuido, mediado por la dinámica de Pre-Sertoli y por el probable cre- cimiento en longitud de los cordones que aún continuaría, puesto que no han aumentado en grosor. Esto pareciera posible, sobre todo cuando algunas de las PE-2 se ubican hacia el centro de los cordones. Luego de este reorde- namiento y estableciéndose un compartimen- to de proliferación de gonias A indiferencia- das, ocurriría la proliferación de gonias A di- ferenciadas que iniciarían la línea espermato- genética. Un hecho importante es que si a los 15 días existen citos preleptotenos y algunos leptotenos, implica que aproximadamente 9 días antes (que es el tiempo de duración de un ciclo del epitelio seminífero en hamster dora- do según Clermont, Y. y M. Trott, 1969) ya debieran estar presentes las gonias A antes mencionadas, lo cual fundamenta que las PE- 2 realmente por sus características correspon- dan a gonias del tipo A. Esto es concordante con la similitud en sus longitudes. De acuerdo con estos antecedentes la espermatogénesis prepuberal o temprana se iniciaría entre los 7 y 10 días, si es que las gonias Al-A4 consti- tuyen el sistema de renovación espermatogo- nial (Clermont, Y. y Bustos-Obregón, E., 1968); y antes de esta edad si el sistema de renovación espermatogonial está basado en una población de gonias A indiferenciadas (Huckins, C., 1971 en ratas; Oud, J.L. y D.G. de Rooij, 1977; Lok, D. et al., 1982 y de Rooij D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985 en hamster chino), autores que fundamentan la posibili- 190 dad de que PE-2 se corresponda con las gonias A indiferenciadas. En cuanto a las diferencias significativas en los promedios de espermatogonias y citos a los 20 días con respecto al adulto de 105 días, es factible suponer que de alguna manera, la apertura del lumen tubular y reciente com- partimentalización signifiquen un desequili- brio temporal, con muerte celular significati- va, lo que en cierta medida se corresponde con los porcentajes de necrosis en alza (Tabla V). Resumiendo, a los 15 días se presentan va- lores normales para gonias A y para gonias In; lo mismo que para gonias B y desde los 25 días para citos preleptoténicos, leptoténicos y zigo- ténicos. Desde los 35 días la cantidad de citos en paquiteno alcanza niveles comparables al adulto. A partir de los 35 días el número de espermátidas redondas está bastante aumen- tado pero sin alcanzar los valores observados a los 105 días. En general, si se observan los promedios celulares en su fase estabilizada, éstos muestran la progresión numérica y cua- litativa esperada luego de la proliferación de las generaciones celulares que les dan origen. Esta dinámica celular de la línea germinal es- permatogénica se establece desde temprano y cada generación celular va adquiriendo su equilibrio en el tiempo, dependiendo directa- mente de aquellas generaciones que le han precedido. El sistema espermatogénico em- pieza a funcionar en forma continua, lo que ha planteado el problema de su renovación; es decir, cómo es que la línea germinal es capaz de producir espermatozoides en forma soste- nida al mismo tiempo que renovarse a sí mis- ma y así evitar su depleción por diferencia- ción. Uno de los modelos de renovación esper- matogonial señala que el sistema de gonias A1-A4 es troncal y la gonia A4 cumple con producir las gonias In diferenciadas al mismo tiempo que nuevas gonias Al que reinician un nuevo ciclo más tarde, y paralelamente existi- rían gonias AO de reserva capaces de entrar en proliferación luego de depleción de la línea germinal por agentes que la destruyan (Cler- mont, Y. y E. Bustos-Obregón, 1968). Otro modelo alternativo indica que el origen de las gonias Al no está asociado a división nodal de A4 para producir Al e In. Se proponen tres compartimentos espermatogoniales: uno de Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. células troncales, en que estarían las gonias A troncales (As = A “stem”= Ais = A *isolated”, por presentarse aisladas), capaces de dividirse periódicamente a lo largo del epitelio seminí- fero, manteniendo su propio número en equi- librio y dando pares de gonias que están desti- nadas a diferenciarse; un compartimento de proliferación en que se ubican los pares (Apr= A “paired”) para producir cadenas irregulares de gonias alineadas (Aal= “alig- ned”); y un compartimento de diferenciación en que las gonias Aal transformadas morfoló- gicamente en A 1, comienzan la diferenciación gonial hasta producir los citos 1 (Huckins C., 19741): Según Harvey S.C. e Y. Clermont (1964) el aumento en gonias Al en testículo remanente luego de hemicastración ocurriría por dismi- nución de un factor inhibidor circulante, que dejaría de reprimir la división de gonias AO de reserva. Para Dym, M. e Y. Clermont (1970) las gonias AO serían responsables de la restau- ración del epitelio seminífero, luego que la depleción por irradiación eliminaría el su- puesto rol inhibitorio del sistema de gonias A1-A4 sobre la proliferación de gonias AO al romperse el equilibrio entre ambos sistemas celulares, en tanto que para Huckins, C. (1971), las gonias AO no serían otras que las As o Ais que aumentarían su actividad mitótica regular. Posteriormente se ha encontrado una co- rrelación entre la producción del factor inhi- bidor denominado “chalona” (Clermont, Y. y A. Mauger, 1974) y la edad de ratas prepube- rales, con un aumento casi lineal desde los 15 días hasta los 40 días; suponiéndose que la “chalona espermatogonial” es producida por los citos I, y que la sensibilidad de las gonias a ella cambia con la diferenciación de las células germinales, obteniéndose así una respuesta inhibitoria máxima a los 25 días de edad (Thu- man, A. y E. Bustos-Obregón, 1982). Cabría preguntarse si esta inhibición de la prolifera- ción gonial debería expresarse en reducción del número de células por sección tubular. Thuman, A. y E. Bustos-Obregón (1982), lue- go de una respuesta máxima a la chalona a los 25 días de edad, explican un decremento apa- rente en la respuesta a los 40 días debido al establecimiento de una línea de células germi- nales cualitativamente completa y por ende el 191 logro de la condición de equilibrio característi- co de testículos adultos normales. Bajo ese criterio, el estado de equilibrio tendría más sentido en su expresión numérica para cada generación celular y en su conjunto para la línea germinal completa. Los resultados de este trabajo indican que las gonias A aparente- mente están en equilibrio desde muy tempra- no en el tiempo (15 días), lo mismo que las gonias In y B, y así sucesivamente para los otros tipos celulares, como se ha señalado an- teriormente. Clermont, Y. et al. (1957) con- cluyeron que una espermatogénesis cuantita- tivamente normal debe comenzar muy pronto y tal vez inmediatamente después de la pro- ducción de células del tipo A por los gonocitos. Si esto ocurre, entonces el sistema de las chalo- nas está funcionando desde muy temprano sobre un sistema gonial de reserva también ya establecido. En consecuencia, la población de células germinales más inmediata para ejercer este efecto podría ser el sistema A1-A4 (Dym, M. e Y. Clermont, 1970) o bien las gonias In, como adelantó Brown, D. (1975) para ratas en que concomitante a un decremento en gonias In posthemicastración en estadios III y IV, hay un importante aumento de gonias A. Pos- teriormente de Rooij, D.G. et al. (1985) entre- gan antecedentes al respecto en hamster chi- no. Mediante el uso del agente citotóxico Ara- C, que destruye células en fase S, observa que cuando las gonias In son removidas diferen- cialmente, la proliferación de las gonias indi- ferenciadas no es inhibida en estadio III, co- mo normalmente ocurre en los controles. Finalmente, otro aspecto relacionado con la espermatogénesis prepuberal es el mecanismo de inicio de la meiosis y su mantención. Una interacción finamente regulada controlaría la transformación por meiosis de células germi- nales diploides en haploides. Entre los mamí- feros existirían dos patrones de diferenciación de células germinales en las hembras: especies con meiosis inmediata en que las células ger- minales entran en meiosis durante la diferen- ciación gonadal, ya en el período embriona- rio; y Otras con meiosis retardada, en que en un período de longitud variable separa el mo- mento de la diferenciación sexual del inicio de la meiosis. Las células germinales masculinas seguirían el esquema temporal y los patrones de multiplicación de sus contrapartes femeni- Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 nas, de tal forma que los mecanismos que in- fluencian la cinética mitótica y meiótica pare- cen Operar simultáneamente en testículos y ovarios en desarrollo de la misma especie (Byskov, A.G. y J. Grinsted, 1981). Dado el corto período de gestación del hamster dorado, se esperaría que los ovarios estén retrasados en su desarrollo, a diferencia de aquellas especies con períodos más largos de gestación. Efectivamente, se comprueba que la meiosis en hembras de hamster ocurre completamente después del nacimiento y ha- cia los 8 días postnatal, la mayoría de las célu- las germinales están en profase meiótica, al- canzando hasta diploteno en folículos polio- vulares (Weakley, B.S., 1967). Para especies con meiosis retardada, como el conejo y el cerdo, simultáneamente con el inicio de la meiosis en la hembra hay una actividad mitóti- ca alta en las células germinales masculinas (Byskov, G. et al., 1981). En relación con lo anterior en este trabajo los resultados señalan que el paso de PE-1 a PE-2 por actividad mitó- tica, estaría ocurriendo justamente en el mo- mento en que ocurre el inicio de la meiosis en las hembras de hamster. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ASDELL, S.A. 1964. Rodentia pp.: 213-409. In: Pat- terns of Mammalian Reproduction. Second Ed. Comstock Publishing Associates. Cornell Uni- versity Press. Ithaca, New York. ATTAL, J. y M. Couror. 1963. 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LAMINA I Microfotografías de cordones sexuales y túbulos seminíferos de testículos de hamster dorado de diferentes edades (d.p.n.=días postnatal). Cortes histológicos de 6 jm de espesor teñidos con hematoxilina-eosina (Fics. 1-7) y con PAS-hematoxilina (Fics. 8-9). Aumento: 780X. Cursor es 13 um. FiG. 1. Cordones sexuales a 1 d.p.n. Preespermatogonias 1 hacia el centro y células de pre-Sertoli hacia la periferia. Células peritubulares. FIG. 2. Cordones sexuales a 5 d.p.n. FiG. 3. Cordones sexuales a 7 d.p.n. FIG. 4. Cordones sexuales a 10 d.p.n. Fic. 5. Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias In y B hacia la periferia y células de pre-Sertoli hacia el centro. Fic. 6. Túbulo seminífero a 20 d.p.n. Espermatogonias hacia la membrana basal, citos en paquiteno hacia el lumen. Núcleos de células de Sertoli con tendencia hacia la basal. En intersticio, célula de Leydig (L). Necrosis de paquiteno (n). Fi. 7. Túbulo seminífero a 25 d.p.n. Citos preleptoteno y paquiteno. Necrosis de paquiteno. FiG. 8. Túbulo seminífero a 35 d.p.n. Estadio II. 5 generaciones celulares. Gonias A. In; citos paquitenos y espermátidas redondas en estado 3 (fase de Golgi) y elongadas en fase de maduración. FG. 9. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Estadio VIII tardío. Se ha liberado generación más avanzada de espermátidas. Se observan cuatro generaciones celulares. Gonia A; citos preleptoteno y paquiteno y espermátidas redondas (estado 8) en fase de capuchón final. 195 51 (1-4), 1987 Gayana, Zool. 196 Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. LAMINA Il Microfotografías de cordones sexuales de testículos de hamster dorado de diferentes edades (días postnatal=d.p.n.). Cortes histológicos de 6 jm de espesor, teñidos con hematoxilina-eosina (Figs. 10-13) y con PAS-hematoxilina (Figs. 14-18). Aumento: 1950X. Cursor es 5 pm. Fic. 10. Cordón sexual a 1 d.p.n. Preespermatogonia 1 (B>) y 2 (p). Fi. 11. Cordón sexual a 5 d.p.n. Preespermatogonia 1 (B>) y 2 ()). Células de pre-Sertoli basales (>). FIG. 12. Cordón sexual a 7 d.p.n. Preespermatogonia 2 desplazada de la base del cordón. Células de pre-Sertoli basales. FiG. 13. Cordón sexual a 10 d.p.n. Persisten preespermatogonias 1 junto con 2. Células de pre-Sertoli basales. F1G. 14. Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias A (A). Células de pre-Sertoli desplazadas al centro del cordón. Células peritubulares voluminosas (D»). FiG. 15. Cordón sexual a 15 d.p.n. 3 núcleos picnóticos entre núcleos de células pre-Sertoli. FIG. 16. Cordón sexual a 15 d.p.n. Grupo de preleptotenos en posición basal y núcleos de pre-Sertoli hacia el centro. Células peritubulares en una capa y bastante elongadas. Núcleos de células no identificadas (>).F1G. 17. Cordón sexual a 15 d.p.n. Grupo de citos en zigoteno hacia el centro del cordón. Núcleos de pre-Sertoli hacia basal. FiG. 18. Cordón sexual a 5 d.p.n. Dos núcleos en división mitótica. Preespermatogonia 1 y 2. Gran núcleo de célula peritubular en cordón superior ( D»). 197 Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987 198 Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al. LAMINA III Microfotografías de túbulos seminíferos en diferentes estados del ciclo del epitelio seminífero en testículos de hamster dorado a edades avanzadas después del nacimiento. Cortes histológicos de 6 pm de espesor, teñidos con PAS- hematoxilina. Aumento: 780X (excepto Fig. 19 cuyo aumento es 195X). Cursor 13 pm. (51 ¡m para Fig. 19). FiG. 19. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Línea germinal completa (L.G.C.). Estado XII del ciclo del epitelio seminífero. Fic. 20. Túbulo a 105 d.p.n. Línea germinal completa. Estado II. Gonia In, citos en paquiteno, espermátidas redondas (estado 2) en fase de Golgi y espermátidas elongadas en fase de maduración hacia el lumen. Núcleo de célula de Sertoli. Fic. 21. Túbulo a 105 d.p.n. línea germinal completa. Estado VI. Mitosis (M) de gonias B. Gonia A, gonias B, citos en paquiteno, espermátidas redondas (estado 6) en fase de capuchón y espermátidas elongadas en fase de maduración. Fic. 22. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado VIII. Gonia A, citos en preleptoteno y en paquiteno, espermátidas redondas (estado 8) en fase de capuchón y elongadas en fase de maduración hacia el lumen, junto a cuerpos residuales. F1G. 23. Túbulos a 105 d.p.n. L.G.C. Estado X. Gonia A, citos en leptoteno y paquiteno; espermátidas elongadas (estado 10) en fase acrosómica. Núcleos de células de Sertoli. Fic. 24. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado XIII. Gonia A, citos en diacinesis y figuras de división meiótica, manojos de espermátidas elongadas en estado 13 de fase acrosómica final. F1G. 25. Túbulos a 33 d.p.n. L.G. incompleta. Estado VII-VIII. Escasas espermátidas redondas (estado 7-8). Faltan espermáti- das elongadas. Fic. 26. Túbulo a 33 d.p.n. L.G.I. Estado X-XI. Citos en paquiteno picnóticos. Faltan espermátidas elongadas. En intersticio se observan células de Leydig. Fic. 27. Túbulo a 33 d.p.n. Línea germinal incompleta. Estado XIII. Falta generación de espermátidas elongadas. 199 JN DD Ol 00N oo o RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS MANUSCRITOS A GAYANA INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU- SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCU- LAS (AGRADECIMIENTOS). Subtítulos: VERSALITA Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva Nombres de sinónimos: cursiva Nombres científicos en el texto: cursiva Material estudiado: ALTA (8/10) Indice de nombres científicos: ALTA (8/10) En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en CUTsiva. Los tipos de letra se señalan en el original como sigue: Tipo impreso Nombre En manuscrito Un probable origen Redonda no se señala VALD ALTA se subraya tres veces: VALD MATERIAL ESTUDIADO. Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado a) crecen bien baja no se señala Bromus berteranus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota: Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra ondulada: Bromus racemosus Ile REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea. Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. Le Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente an 5. 6. 7£ 12. 13. 18. 19. bi —_ los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de Publicación. . Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima- les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). . Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención (Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)). . La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo . Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. . Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. . Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. . En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu- siones, Agradecimientos y Bibliografía. . El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. . Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio- nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. CONTENIDO/CONTENTS FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae) .........ooooooommmmo... The parasites of the “lisa” Mugíl cephalus L., in Chile: systematic and popula- tions features (Perciformes: Mugilidae). ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus islugensis (Reptilia, lguanidae) .........ooooocorooroccrrorrerr ona A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia, Iguanidae). , ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. £uxoamorpha Franclemont, 1950. Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad? ............ Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus or reality? WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilen- sis (Lútken) (Echinodermata, Asteroidea) ...........ooooommorcrcnnnnrar os An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder- mata, Asteroidea). REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from researchwork about small mammals in Chile and Argentina ................ Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acer- ca de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina. LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus) flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de lA O O O OS os os Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central -Chile. BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocrícetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) .................... Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams- ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae). ==] Deseamos establecer canje con Revistas similares Y Y Correspondencia, Biblioteca y Canje COMITE DE PUBLICACION pa CASILLA 2407 APARTADO 10 o ¿ Ei CONCEPCION, CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Impreso en los Talleres de EDITORIAL UNIVERSITARIA 59 65 97 103 131 177 a 3 Z y ISSN 0016-531X ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA: Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR: Oscar Matthel ]. REPRESENTANTE LEGAL: Carlos von Plessing B. PROPIETARIO: Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL: Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile. EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA Luis E. Parra COMITE ASESOR TECNICO MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile SERGIO AVARIA Universidad de Valparaiso DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Sanuago EDUARDO BUSTOS Universidad de Chile, Santiago HUGO CAMPOS Universidad Austral de Chile JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago FERNANDO CERVIGON Fundación Científica Los Roques, Venezuela MONICA DURRSCHMIDT Justus-Liebig Universitat Giessen, Alemania Federal RAUL FERNANDEZ Universidad de Chile, Santiago JURKE GRAU Universidad de Munchen, Alemania Federal MARY KALIN ARROYO Universidad de Chile, Santiago LUIS RAMORINO Uniwersidad de Valparaiso BERNABE SANTELICES Universidad Católica, Santiago FEDERICO SCHLEGEL Universidad Austral de Chile JOSE STUARDO Universidad de Concepción TOD STUESSY Ohio State University, US.A GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires, Argentina HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaiso AVAINIA ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 CONTENIDO / CONTENTS CORTES, R.!.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú (Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) .................. Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae) LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor- MES A tn a DA iaa aaa os Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes: Rajidae) ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera); Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner........... Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del género Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ................... Morphology, Systematics and distribution of the genus P/lectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE 1988 115 ISSN 0016-531X “Los infuntos seres naturales no podrán perfectamente conocerse simo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, [: 14 (1845) Portada: Rádula de Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832) (ver págs. 126 y 189) ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A. EN EL MES DE NOVIEMBRE DE 1988, LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Zool. 52 (1-2): 3-14, 1988 ISSN 0016-531X COMPORTAMIENTO DEL PUDU (PUDU PUDA (MOLINA) EN CAUTIVERIO (MAMMALIA, CERVIDAE) BEHAVIOUR OF PUDU (PUDU PUDA (MOLINA)) IN CAPTIVITY (MAMMALIA, CERVIDAE) Roberto I. Cortés*, Andrés O. Angulo*, Raúl Guzmán** y Eugenia Reyes*** RESUMEN En el Campus de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la Universidad de Concepción, Sede Chi- llán, se estudió el comportamiento individual y colectivo de un rebaño de 17 pudúes, mantenidos en confinamien- to en un recinto de ca. 2.000 m?, especialmente adaptado para la mantención adecuada de los animales. Mediante la observación directa y complementada con registro fotográfico y televisivo se pudo reconocer siete unidades básicas de comportamiento individual (displays) y al mismo tiempo establecer la escala jerárquica del grupo. El trabajo se llevó a cabo durante los meses de marzo, abril y mayo de 1984 y marzo y abril de 1985, debido a que ese período coincide con la estación reproductiva de la especie y en tal circunstancia se realzan todas las caracte- rísticas conductuales objeto de este estudio. De los siete displays identificados, cuatro correspon- den a situaciones agonísticas y por tanto implican algún grado de conflicto, mientras que los tres restantes consti- tuyen displays generales. Se determinó que el orden jerárquico de la población tiene en el lugar más alto a un macho dominante, que ostenta el territorio, inmediatamente después le siguen los machos subdominantes; en los lugares intermedios se ubi- can los machos subadultos, encontrándose en los lugares inferiores de la escala jerárquica los juveniles y hembras. PALABRAS CLAVES: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Moli- na). Etología en cautiverio. Chile. ABSTRACT A study was done at the Campus of the: “Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales - Universidad de Concepción, Sede Chillán of the individual and collective behaviour of a herd of seventeen pudúes, keptin a confi- ned recint of 2.000 mt”, especialy adapted to provide adequate conditions for the animals. It was possible to recognize by means of direct observa- tion, complemented with photographic and televised re- cords, seven distinct basic individual behaviour units (dis- plays) and simultaneously to establish the hierarchical scale within the group. The research was carried out during the months of March, April and May of 1984 and March and April of 1985, given that these dates coincided with the mating season of the species and under such circunstances all the behavioural units, object of these study, would present themselves. Of the seven identified displays, four correspond to agonistic situations and hence this is a degree of conflict regarding them, while the remaining three constitute mo- re general displays. Is was determined that the hierarchical scale of the population had at its apex a dominant male, claimer of the entire territory, followed by subdominant males and be- low these, the males yet to reach adulthood. The bottom of the scale is constituted by young stors and females. Kevyworbs: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Molina). Ethology in captivity. Chile. *Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile. **Facultad de Ciencias Forestales y Agropecuarias, V. Méndez 595, Universidad de Concepción, Chillán, Chile. **Depto. de Biología Molecular, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 INTRODUCCION Existen dos especies de pudú, ambas viven en América del Sur: Pudu mephastopheles Winton, 1896 o pudú del Norte y la especie sureña Pudu puda Molina, 1782 (Hershkovitz, 1982). Actualmente el pudú se distribuye en Chile desde la Región del Maule hasta casi el Estre- cho de Magallanes entre las latitudes 35%S y 53%S. (Centro Editor de América Latina, 1983; Hershkovitz, 1982). El área donde apa- rentemente son más comunes es en la VIII, IX y X región, siendo particularmente abundan- te en la Isla Grande de Chiloé (Glade, 1984). En Argentina se distribuye en la región cor- dillerana, desde Neuquén hasta el sur de San- ta Cruz. A lo largo de esta franja, el pudú habita alturas que oscilan entre el nivel del mar y los mil metros, límite que, al igual que en Chile, raramente es superado (Centro Editor de América Latina, 1983). Numerosos son los factores que amenazan a una especie y la llevan a estar en peligro de extinción. En el caso del pudú hay numerosas causas antropogénicas que han sido responsa- bles de dicho deterioro (Hershkovitz, 1982), entre las que se puede mencionar: la progresi- va destrucción y modificación que se ha ejerci- do sobre el hábitat natural del pudú, por dis- minución y deterioro del bosque nativo que se ubica bajo los 1.000 metros sobre el nivel del mar. Estas áreas han sufrido cortes o quemas, para reemplazar bosques originales y varieda- des de crecimiento rápido como el pino y el eucaliptus (Hoffmann, 1982). Otra posible causa ha sido la introducción de especies extranjeras como el ciervo rojo (Cervus elaphus) y ciervo dama (Dama dama), sin ninguna responsabilidad ni estudio ecológico previo, lo que ha traído consigo un daño para la especie nativa, producto de la competencia por el alimento y/o espacio físico (Eldridge, 1983, Rottmann, sin fecha). Además se ha detectado una merma en la población producto de la caza que sufre por parte de perros domésticos llevados por colo- nos y Campesinos. Por otra parte, el pudú es afectado por di- versas patologías que le han sido transmitidas por animales domésticos, entre las que desta- can algunos cuadros parasitarios como Fascio- la hepatica, y enfermedades infecciosas como la fiebre aftosa. (Pellerano, 1984; Pefaur et al., 1968; Rottmann, sin fecha). En la actualidad la especie se encuentra protegida por la ley N” 4.601 sobre caza y pesca, promulgada el 16 de junio de 1929 (Rottmann, sin fecha) y cuyo principio básico es destacar que la fauna es patrimonio de todos los chilenos. En tal condición protege al pudú de la caza, comercio, transporte o posesión salvo en casos calificados de interés científico (Glade, 1984; Mardones (ed.), 1984). Además está prohibido su comercio internacional de acuerdo con la convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fau- na y flora silvestre (CITES), cuyo texto es ley de la República. Aparte de estas leyes, la Corporación Na- cional Forestal (CONAF) protege a la especie y su hábitat en 25 Parques Nacionales, Monu- mentos Naturales y Reservas Forestales, las cuales comprenden una superficie total apro- ximada de 2.884.282 há. (Glade, 1984). Otros aspectos de la vida del pudú, tales como: densidad de población, hábitos alimen- tarios, características biológicas y comporta- miento son, aún, desconocidos, debido a la escasez de trabajos de investigación sobre la especie en particular y sobre la fauna chilena en general, correspondiendo una de las pocas excepciones a lo realizado por Eldridge (1983) y Reyes et al. (1987). Este último aspecto —el comportamiento— es una de las necesidades más urgentes, cuando se intenta realizar es- fuerzos y no su crianza y posterior liberación al medio, en un afán de permitir a esta especie recuperar su número en términos poblacio- nales. Con los antecedentes expuestos y conside- rando la inexistencia de investigación del com- portamiento en pudú, se realizó el presente estudio con los siguientes objetivos: — Identificar y describir algunos displays, y, — Establecer la escala jerárquica del grupo. Para desarrollar el presente trabajo se plan- tea la siguiente hipótesis: siendo el pudú un herbívoro, debe tener una estructura social Biología del Pudú: CorTÉs et al. establecida sobre la base de esquemas jerár- quicos. MATERIALES Y METODOS El estudio se realizó en el criadero de la Uni- versidad de Concepción, Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales, Sede Chillán VIII Región, Chile. Durante los meses de marzo, abril y mayo de 1984 y marzo, abril del año 1985, época que permitió incluir el período reproductivo de la especie (Hershkovitz, 1982; Brambell y Matthews, 1977; Osgood, 1943; Reyes et al., 1987). Descripción del área de estudio El área que ocupa el rebaño comprende el jardín central de la Facultad de Ciencias Agro- pecuarias y Forestales (Fig. 1), cuyas dimen- siones son 77,5 m de largo por 25 m de ancho. El perímetro del rectángulo está rodeado por ventanales en su lado Norte, Este y Oeste, en tanto el límite Sur está constituido por las mu- rallas de las aulas orientadas hacia ese sector; estos animales se encuentran habituados a la presencia humana. En el interior se mezclan refugios naturales fundamentalmente una gran mata de Pita (P) (Phormiun tenax) que posee cubículos indivi- S) 53 API == . | P RA] A | 3 | A ¿is (RA | y Fic. 1. Esquema del área que ocupan los pudúes en la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la Universidad de Concepción. Sede Chillán, VIII Región. Chile. P : Pita central R.A : Refugio Artificial E Cabaña duales para los animales, y se ubica en el cen- tro del área, y refugios artificiales (R.A.), uno en el lado Sur rodeado por quilas (Chusquea quala) y el otro en el lado Este. Además existen dos pequeñas cabañas (C), las que se ubican, una en el lado Norte y la otra en el lado Sur, respectivamente. Animales En este estudio se utilizó un rebaño compues- to por 17 ejemplares de la especie Pudu puda (Molina, 1782). Video-filmación La video-filmación se llevó a cabo con una cámara Hitachi conectada a una Video- grabadora portátil de media pulgada JVC, la que a su vez va conectada a una fuente de poder Standart. Se utilizó un video-cassette VHS convencional, marca FUJI T-120. Edición Para la edición del programa se utilizó una Grabadora-Reproductora JVC marca HR- S1OU, la cual se conectó a un Editor TU- SIOU. Además se utilizó una reproductora estacionaria National Panasonic de media pul- gada y de una velocidad. Los títulos fueron editados en video- cassettes marca SONY KCS 20 UMATIC de 20 minutos. Las imágenes fueron sacadas de diapositivas y grabadas con una cámara KY 2000 JVC. Para edición se utilizó la isla de edición constituida por una máquina VO 2860, Remoto RM 440 marca SONY y un ge- nerador de caracteres K50 marca KNGX para imprimir las letras. Fotografías Las fotografías y diapositivas se captaron con una cámara CANON A E-1l, provista de los siguientes accesorios: Lente normal, F.D 50 mm, f 1.4; Zoom CANON, F.D 100-200 mm, f 5.6. Se utilizó para fotografía película KO- DAK y AGFA color 100 asas y para diapositi- vas KODAK 100 asas y FUJI color 400 asas. Tanto el programa como el material fílmico se encuentran en los archivos de Televisión Educativa, Universidad de Concepción. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 La identificación de los pudúes se hizo a través de sus rasgos naturales dado lo reduci- do de la población. Para la identificación de los “displays” (Uni- dades básicas del Comportamiento) y del or- den jerárquico de los individuos se realizaron observaciones directas, periódicamente, du- rante las horas de mayor actividad de los cier- vos, es decir temprano en la mañana y al atar- decer (Brambell, 1980; Hershkovitz, 1982), durante los meses de marzo, abril y mayo de 1984 y marzo, abril de 1985. Este período coincide con la manifestación de celo de la especie y se eligió por ser una etapa donde se hacen más evidentes todas las actitudes com- portamentales de los animales (Fraser, 1980). Aparte de las observaciones directas, con- tribuyó también en gran medida en la identifi- cación de los displays, la revisión cuidadosa del material fílmico y fotográfico obtenido. El horario de observaciones durante el año 1985 fue de 8.00-10.00 hrs. A.M. y de las 17.00-19.00 hrs. P.M. los días hábiles, y de 9.00-12.00 hrs. A.M. y 15.00-19.00 hrs. P.M. los fines de semana y días festivos. En cuanto a las observaciones llevadas a cabo el año 1984 se efectuaron en la mañana y en la tarde, no existiendo un horario rígido de observación. GLOSARIO Comportamiento agonístico: Toda actividad de lucha intraespecífica o interespecífica, designación que incluye parte de la lucha misma, los desafíos, amenazas, actitudes de imposición, de apaciguamiento y de sumi- sión, posturas de defensa, ceremoniales ri- tualizados de combate u otras manifestacio- nes activas o pasivas utilizadas en la lucha o en sus sucedáneos. Display: Actitud de comportamiento que ha sido modificada, en el curso de evolución, con el fin de comunicar información, inde- pendientemente si sirve para otra función (Wilson, 1980). Estas unidades de compor- tamiento cumplen la función de señaliza- ción, respondiendo de manera estandariza- da frente a estímulos de idéntica inten- sidad. Display general: Actitudes que no están di- rectamente relacionadas con actitudes ago- nísticas, y que pueden involucrar no sólo a individuos de la misma especie, sino tam- bién a individuos de otras especies. Estímulo desencadenante: Variación particu- lar y específica en el ambiente de un orga- nismo capaz de producir un cambio en su comportamiento, que se configura como un “modelo fijo” de movimiento o acción. Etología: Disciplina que se ocupa del estudio científico del comportamiento de las espe- cies animales desde un punto de vista bioló- gico e integral, en aquellos ambientes natu- rales o usuales (Fraser, 1980 y Rivera, 1982, modificada). Jerarquización: Sistema de dos o más niveles o unidades, donde los niveles superiores con- trolan, de cierta manera, las actividades de los niveles inferiores con el fin de integrar al grupo como un todo (Wilson, 1980). Territorio: Area ocupada en forma más o me- nos exclusiva por uno o más organismos conespecíficos, mediante repulsión por de- fensa o advertencia (Wilson, 1980). Territorio agonístico: Porción variable del es- pacio definida por un individuo, de acuer- do a su estado neurofisiológico y ubicación en la escala jerárquica de la población. RESULTADOS En la realización del estudio fue posible distin- guir siete displays, de los cuales cuatro apare- cen involucrados con situaciones agonísticas mientras que los tres restantes constituyen dis- plays generales. (Cuadro N? 1). Tras el análisis de todas estas actitudes del pudú, se pudo realizar el Etograma (sensu lato) (Figura 2), que consiste en el resumen gráfico de todos los displays identificados para una determinada especie. 1. Agazapado: Es un display de sumisión en el cual el animal se inclina frente a la presencia de un individuo de mayor jerarquía, y al ha- cerlo adopta diferentes posturas, que tienen como denominador común la mantención del cuerpo muy próximo al suelo y los miembros en distintos grados de flexión. Biología del Pudú: CorTÉs el al. Cuadro N? 1 DISPLAYS AGONISTICOS Y GENERALES IDENTIFICADOS PARA LA ESPECIE PUDU PUDA (MOLINA, 1782) Agazapado Displays Dar la espalda agonísticos Erguido Escarbar la tierra ¿ Alerta LS Olfatear el aire generales Llamado de la cría Esta unidad comportamental presentó cua- tro variedades de distinta intensidad de sumi- sión, que conllevan diferentes posturas, lo cual depende de la intensidad del estímulo y del nivel jerárquico de los individuos involu- crados. Para clasificarlas adecuadamente se reconoció como nivel máximo de sumisión a aquella postura en la que el animal quedó en decúbito esternal, completamente apoyado contra el suelo, en tanto el nivel mínimo se asignó a aquellas actitudes que denotaron una leve flexión del tren posterior o del anterior. Entre ambos extremos se pudo distinguir, además, un estado intermedio. 1A) Agazapado 1: El tren posterior se presen- ta notoriamente más bajo que el anterior, que- dando el segmento tibial muy próximo al sue- lo y paralelo al eje anteroposterior del cuerpo. Los miembros posteriores están flectados, y el perfil dorsal se presenta arqueado, produ- ciéndose con esto una aproximación del tren posterior al anterior. La cabeza y el cuello pueden estar levemen- te inclinados hacia los lados o dirigidos hacia adelante siguiendo la dirección del eje longi- tudinal del cuerpo, mientras que las orejas se encuentran erectas y ligeramente dirigidas hacia atrás. Los estímulos desencadenantes están dados por la aproximación de un individuo de mayor jerarquía y/o por el olisqueo de la re- gión posterior que éste realice al animal reac- cionante. La función asignada a este display es de sumisión de baja intensidad, siendo realizado, generalmente, por los individuos que se en- cuentran en los niveles inferiores de la escala jerárquica, especialmente juveniles y hem- bras. Esta unidad comportamental posee un grado de intensidad variable dependiendo de la intensidad del estímulo y del nivel jerárqui- co del individuo involucrado, pudiendo cons- tituirse en el precursor de un display de mayor intensidad. 1B) Agazapado Il: El individuo presenta el tren anterior notoriamente más bajo que el posterior quedando la región esternal muy cercana al suelo. Las extremidades anteriores están semiflectadas y algo desplazadas hacia adelante. El cuello y cabeza se encuentran dirigidos hacia adelante quedando la región inferior de éstos muy próxima al suelo. Las orejas se pre- sentan ligeramente dirigidas hacia atrás. El estímulo desencadenanate de este dis- play está dado por la aproximación frontal de un individuo de mayor jerarquía y la función que se le asigna es de sumisión, de baja inten- sidad. Esta variante del display Agazapado, al igual que la anterior, no presenta vocalización y suele realizarse como respuesta a la aproxi- mación de un congénere de mayor jerarquía, o cuando se pasa junto a él, como una manera de aparecer de menor tamaño y a la vez, me- NOS Agresivo. 1C) Agazapado II: El individuo se encuentra semiagazapado. Tanto el tren anterior como el posterior se encuentran más bajos que lo normal. Las extremidades anteriores se en- cuentran flectadas al igual que las posteriores, quedando el segmento tibial de estas últimas muy próximo al suelo y paralelo al eje antero- posterior del cuerpo. El perfil dorsal se presenta ligeramente curvado mientras que la superficie ventral se encuentra horizontal y próxima al suelo. El cuello y cabeza pueden estar dirigidos hacia adelante o ligeramente desviados hacia los lados; las orejas se presentan erguidas y dirigidas hacia atrás, en tanto la cola permane- ce pegada al cuerpo. El estímulo desencadenante de este display lo constituye la presencia o aproximación de un individuo de mayor jerarquía, general- mente algún macho adulto y la función que se le asigna es de sumisión de intensidad inter- media. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fic. 2. ETOGRAMA (sensu lato) de Pudu puda (Molina, 1782). Display A) Agazapado 1. B) Agazapado II. C) Agazapado III. D) Agazapado IV. E) Dar la espalda (a se la da a b). F) Erguido. G) Escarbar la tierra. H) Alerta. 1) Olfatear el aire. J) Llamado de la cría. Biología del Pudú: CorrÉs el al. 1D) Agazapado IV: En este display el indivi- duo se encuentra completamente agazapado, en posición decúbito esternal o supino, actitud que se caracteriza porque la superficie ventral del animal se apoya en el suelo. Tanto las extremidades anteriores como las posteriores se encuentran completamente flectadas. La porción de los miembros anterio- res que corresponde al antebrazo se apoya en el suelo y se dispone a ambos lados del cuerpo, pudiendo incluso quedar ligeramente bajo el cuello. A su vez, los miembros posteriores se apoyan en el suelo desde la porción tibial hacia adelante, quedando, al igual que los anterio- res, pegados al cuerpo o parcialmente bajo éste. Tanto el cuello como la cabeza se encuen- tran pegados al suelo y dirigidos hacia adelan- te siguiendo la dirección del eje anteroposte- rior del cuerpo; mientras que las orejas están dirigidas hacia atrás. El estímulo desencadenante lo constituye la presencia de un congénere altamente agresi- vo; y consecuentemente cuando el peligro de agresión por parte de éste es muy intenso. La función que se asigna a este display es de sumisión, de máxima intensidad. En esta acti- tud el animal queda pegado al sustrato, lo que le imposibilita cualquier movimiento y por en- de limita todo intento de agresión o respuesta. Este display es realizado por los individuos que ocupan los lugares inferiores de la escala jeráquica (juveniles y hembras). Frecuente- mente se acompaña de vocalización en mayor medida que el display anterior, debido a que el estímulo condicionante es de mayor inten- sidad. 2. Dar la espalda (Fig. 2E): Fue el único dis- play de apaciguamiento observado en indivi- duos adultos. Involucra generalmente a los machos subdominantes y al macho dominante y resulta de la violación del territorio agonísti- co de este último. Es un display que se realiza a distancia y reúne componentes distractivos y de apaci- guamiento a la vez. En un primer instante el animal presenta el flanco, quedando perpen- dicular al individuo “agresor”. Posteriormen- te se aleja y se detiene a cierta distancia dando la espalda a éste, dejando las zonas más vulne- rables del cuerpo al descubierto, como una manera de aparecer menos agresivo. El individuo de menor rango exhibe el per- fil levemente curvado, existiendo una aproxi- mación del tren posterior respecto al anterior. Las extremidades posteriores se encuentran ligeramente flectadas y separadas aunque también pueden presentarse juntas, a la altura de las corvas; en tanto, las extremidades ante- riores están separadas y perpendiculares al eje anteroposterior del cuerpo. La cabeza y el cuello están dirigidos hacia adelante o pueden estar ligeramente inclina- dos hacia los lados. Las orejas se orientan hacia atrás y la cola se encuentra pegada al cuerpo. El estímulo desencadenante lo constituye la aproximación de un macho adulto dominante y la función que se le asigna es constituir una señal de tipo distractivo-apaciguador. 3. Erguido (Fig. 2F): El individuo normal- mente está en movimiento y adopta una pos- tura forzada con el dorso ligeramente encor- vado; el cuello y la cabeza se dirigen hacia adelante quedando paralelos al suelo, y las orejas se dirigen hacia atrás. Característica principal la constituye la cola, que se encuen- tra erecta en posición horizontal o dirigida hacia arriba, lo cual pareciera imprimirle una apariencia más feroz y agresiva. Este display es realizado por los machos adultos, principalmente por el macho domi- nante, y se manifiesta especialmente cuando éste recorre su territorio o cuando intenta ex- pulsar de él a un macho de rango jerárquico similar al suyo el cual ha violado su territorio agonístico. También puede ser observado con posterioridad al display “Escarbar la tierra”. A este display se le asigna una función agre- siva. Se le observa más frecuentemente duran- te la época reproductiva debido a que en este período las distancias individuales se reducen como consecuencia de la mayor actividad y agresividad de los machos. 4. Escarbar la tierra (Fig. 2G): El display con- siste en movimientos alternados realizados con las extremidades anteriores, de modo que las pezuñas son apoyadas vigorosamente con- tra el suelo y en seguida deslizadas violenta- mente hacia atrás. (Las extremidades anterio- res se levantan hasta la altura del esternón y se deja caer, culminando con un movimiento enérgico hacia atrás). Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 El individuo se encuentra en posición cua- drúpeda con el dorso ligeramente curvado. La cabeza se dirige hacia abajo y ligeramente ha- cia adelante, con las orejas dirigidas hacia atrás. La cola se encuentra erecta en posición horizontal y las glándulas preorbitales están abiertas generalmente. Este display es realizado por el macho do- minante, generalmente en las inmediaciones de los lugares de habitación o descanso, du- rante los recorridos que hace al territorio. La función que se le asigna es la de consti- tuir una señal de dominio territorial, utilizada como una manera de establecer presencia y dominancia sobre un área o territorio deter- minado. 5. Alerta (Fig. 2H): El individuo se encuentra en posición cuadrúpeda, inmóvil, con su dor- so recto o ligeramente cóncavo. Las extremi- dades anteriores se encuentran separadas y perpendiculares al eje anteroposterior del cuerpo, mientras que las posteriores se en- cuentran ligeramente flectadas, pudiendo presentarse separadas o juntas a la altura de las corvas. El cuello se encuentra formando un ángulo aproximadamente de 120% respecto del eje anteroposterior del cuerpo. La cabeza se dirige hacia el frente presen- tando una mirada vivaz y atenta; las orejas están erectas, dirigidas hacia adelante y orien- tadas en dirección al objeto de atención. El estímulo desencadenante lo constituye la detección o presencia de un intruso (otro pu- dú, un ser humano u otro animal) o la capta- ción de cualquier sonido o movimiento fuera de lo normal. La función de este display es la de optimizar la recepción de información de tipo visual, auditiva y olfatoria, para así identificar o reco- nocer el individuo o situación objeto de aten- ción. 6. Olfatear el aire (Fig. 21): Las extremidades posteriores se encuentran generalmente sepa- radas y ligeramente flectadas, mientras que las anteriores están relativamente juntas y per- pendiculares al eje anteroposterior del animal. El cuello se encuentra dirigido hacia arriba formando un ángulo aproximado de 120" res- pecto del eje longitudinal del cuerpo y puede presentar movimientos de lateralidad al igual 10 que la cabeza. Esta también se encuentra diri- gida hacia arriba, quedando en el punto más alto de la nariz con sus ollares notoriamente abiertos. En su forma más intensa se produce un levantamiento del labio superior. El estímulo desencadenante lo constituye la presencia de un intruso (otro pudú, un ser humano u otro animal), o de una hembra en celo. La función del display es optimizar la re- cepción de información de tipo olfatoria con el fin de procurar la identificación o reconoci- miento del individuo u objeto de atención. 7. Llamado de la cría (Fig. 2]): Este display es realizado por la madre durante el período de crianza, para lo cual la hembra generalmente está detenida. El cuello forma un ángulo de 1207 respecto del eje longitudinal del cuerpo; la cabeza se encuentra dirigida hacia el frente o ligeramente hacia arriba, presentando los ollares nasales levemente dilatados. El estímulo desencadenante lo constituye la pérdida de contacto visual u olfativo con la cría. La llamada consiste en un sonido de tipo nasal de distinta intensidad y de mayor dura- ción (HIINIF-1IF) que los observados en otros displays. En la emisión del sonido el ani- mal se ayuda de la prensa abdominal, la cual se contrae rítmicamente al momento de emitir la vocalización. La función del display es servir de señal sonora destinada a reforzar y mantener el vínculo entre madre y cría durante el período de lactancia. ESCALA JERARQUICA DEL GRUPO Se observó que dentro de la estructura social del grupo en cautividad existe un orden je- rárquico bien definido el que está constituido de la siguiente manera: En el lugar de privilegio de la escala jerár- quica se encuentra el Macho dominante (es quien ostenta el territorio), inmediatamente después le siguen los Machos subdominantes, luego en los lugares intermedios se ubican los Machos subadultos, encontrándose en los lu- gares inferiores de la escala jerárquica los Ju- veniles y Hembras (Cuadro N? 2). Biología del Pudú: Cortés el al. Cuadro N?* 2 ESCALA JERARQUICA DE LOS INDIVIDUOS QUE COMPONEN EL REBAÑO DE PUDUES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y FORESTALES DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION SEDE CHILLAN Macho dominante Macho subdominante Subadultos Juveniles y Hembras Adultos CLASIFICACION MORFOLOGICA Y FUNCIONAL 1) Adultos: Individuos que tienen las astas de mayor longitud y son de contextura y tamaño corporal desarrollado. Son ejemplares sexual- mente activos y maduros, tanto desde el punto de vista fisiológico como etológico, y dentro del rebaño ocupan los lugares más altos de la escala jerárquica. Este grupo se puede a su vez subdividir en dos subgrupos: l.a) Macho dominante: Individuo dentro de la población de machos con mayor longitud de cuernos y de mayor contextura y tamaño cor- poral. Es el macho adulto el que ocupa el lugar más relevante de la escala jerárquica de domi- nancia de una población; es quien ostenta el territorio; está constantemente involucrado en encuentros agonísticos, y tiene prioridad en cuanto a sitios de descanso, acceso a hem- bras, comida, etc. 1.b) Macho subdominante: Individuos cuyas dimensiones en cuanto a largo de astas, con- textura y tamaño corporal son de un desarro- llo un poco menor que el macho dominante. Son machos adultos que ocupan lugares re- levantes dentro de la escala jerárquica de do- minancia, pero carecen de territorio y conti- nuamente los machos dominantes los expul- san de las áreas que frecuentan. 2) Subadultos: Individuos cuyas astas son de reducido tamaño, generalmente imperfectas o pueden incluso ser simples muñones. Son de contextura y tamaño corporal menor, sexual- 11 mente maduros pero desde el punto de vista etológico son más pasivos. Dentro de la población ocupan los lugares intermedios de la escala jerárquica de domi- nancia. 3) Juveniles: Individuos de contextura y ta- maño corporal mucho menor carecen de as- tas, aunque los que se encuentran en el límite de la clasificación pueden presentar leve sole- vantamiento frontal. No presentan dimorfis- mo sexual. Son sexualmente inmaduros y dentro de la población ocupan junto con las hembras los lugares inferiores de la escala je- rárquica. 4) Hembras: Son, en promedio, de contextura levemente inferior a la de los machos, siendo su principal característica diferencial la caren- cia de astas. Jerárquicamente ocupan en el rebaño una posición semejante a la de los ma- chos juveniles, pero, aunque su carácter pasi- vo es algo similar, fue posible observar, dentro del subgrupo, algunas hembras más dominan- tes que el resto. DISCUSION Y CONCLUSIONES Dentro de los displays agonísticos identifica- dos, un alto porcentaje de ellos tuvo directa relación con conflictos de tipo territorial, prin- cipalmente producto de la violación del terri- torio agonístico del macho dominante. Esto quizás tenga su explicación en lo obser- vado en vacunos por Fraser, 1980, quien seña- la que durante los períodos de actividad se- xual se producen modificaciones profundas en el comportamiento general de los indivi- duos, especialmente del macho dominante; en el cual se advierte un aumento de la actividad sexual, agresividad, tendencia a establecer te- rritorios, etc. El display Agazapado presenta cuatro va- riedades de distinta intensidad de sumisión, las que van de una leve intensidad a una máxi- ma, representada por el display Agazapado IV. Esto coincide con las observaciones hechas en vacunos por Fraser, 1980, quien interpre- tó la postura en la que el animal se reclina y rehúsa levantarse, como display extremo de sumisión. Dentro de las cuatro variantes del display Agazapado, la III es la que más se Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 repite, observándose especialmente durante los encuentros agonísticos. Generalmente lo realizan hembras y juveniles, ante individuos muy superiores jerárquicamente, pudiendo acompañarse de una vocalización que se mani- fiesta como un sonido agudo, corto de tipo nasal (11F-I1F) el que puede presentarse en forma aislada o repetitiva. Estas diferentes intensidades en la sumisión también fueron observadas por Jackson, 1985, en ciervo de las pampas (Ozotoceros be- zoarticus celer). Cabrera y Yepes, 1940, observa- ron que dependiendo de la intensidad del estí- mulo agresivo se provocaban actitudes sumi- sas en el individuo de menor jerarquía, las que iban desde un leve voltear la cabeza hasta mo- vimientos en los cuales el animal se reclina disminuyendo su tamaño. El display de extrema sumisión (Agazapado IV) tiene su contraparte en el Erguido, postu- ra que resultó ser, dentro de los display identi- ficados, la más agresiva. Esta postura la adopta principalmente el macho dominante, como reacción ante la violación de su territorio ago- nístico, generalmente por machos de jerar- quía inmediatamente inferior. En ciervo de las pampas se distiguieron varios grados de reac- ciones agresivas (Jackson, 1985), que conlleva- ban posturas con diferente grado o intención de hostilidad y agresión. Dichas actividades agonísticas o agresivas estarían principalmen- te relacionadas con la determinación del or- den de dominancia social y con el éxito repro- ductivo individual (Fraser, 1980). En un principio el display “Dar la espalda” produce la impresión que el individuo se en- cuentra indeciso sin saber si permanecer o huir, respondiendo muy bien a la descripción dada por Tinbergen, 1975, quien indica que los displays de apaciguamiento o de distrac- ción simpre contienen el elemento miedo y son el resultado de un conflicto entre la huida y la tendencia a permanecer. Comportamien- tos similares han sido observados por Jackson, 1985, en ciervo, actitud que denominó “Looking away”; por Fraser, 1980, en vacu- nos, y por Rivera, 1982, en lobo marino. Esta unidad comportamental pareció tener gran efecto apaciguador entre los machos domi- nantes de Pudu, ya que una vez ejecutado por el individuo de menor jerarquía, en la mayoría de los casos impidió una posterior agresión. 12 Durante el período reproductivo aumenta considerablemente la actividad de los machos, en especial la del macho dominante, el que constantemente marca su territorio mediante fecas, orina, secreciones, etc. (Fraser, 1980). Uno de los comportamientos observados fre- cuentemente durante este período fue el dis- play “Escarbar la tierra”, el que es realizado por el macho dominante y eventualmente por los machos subdominantes, principalmente en las inmediaciones de los lugares de descanso. Este display constituiría una señal de tipo te- rritorial, ya que al escarbar marcaría con la secreción proveniente de sus glándulas poda- les, ubicadas en el espacio interdigital. La fun- ción de esta conducta es similar al display “Romper la tierra” descrito por Fraser, 1980, en toro. En este caso el macho crea con sus pezuñas lugares carentes de tierra a lo largo de su territorio, lo que sugiere que dichas mar- cas establecerían derecho o pertenencia sobre un área determinada. Los displays generales “Alerta” y “Olfatear el aire”, con frecuencia se acompañan de ca- minar precavido y sigiloso, presentando una intensidad y duración que guarda relación con la intensidad y persistencia del estímulo. Jackson, 1985, describe también estos com- portamientos en ciervo de las pampas, en el cual observó que leves perturbaciones induje- ron respuesta, un mirar fijo y la adopción de una postura de atención, con la cabeza y orejas orientadas en dirección al peligro. La nariz se presenta con los ollares dilatados, muestrean- do el aire, por lo que dicha postura le permiti- ría optimizar la recepción de información vi- sual, olfatoria y auditiva. El display olfatear el aire también es fre- cuentemente realizado por los machos sexual- mente activos ante la proximidad de una hem- bra, con el fin de reconocer a las que se en- cuentran en celo mediante la detección de fe- romonas liberadas por éstas. Para ello olfatean el aire elevando el labio superior, comporta- miento que ha sido ampliamente observado por Fraser, 1980, en machos ungulados, tales como toros, sementales, etc., en los cuales cumpliría la misma función. Una de las pocas señales de tipo sonoro utilizadas por el pudú en las relaciones inter- individuales es el display “Llamado de la cría”. Estas vocalizaciones fueron observadas fre- Biología del Pudú: Cortés et al. cuentemente por Fraser, 1980, en las relacio- nes madre-cría de animales domésticos y se- gún este autor corresponden a una notable forma de comunicación social que se establece principalmente cuando los animales son alta- mente motivados. Dichas señales vocales ac- túan manteniendo y reforzando el vínculo madre-cría durante el período de lactancia; en pudú este llamado consiste en un sonido agu- do de tipo nasal de mayor intensidad sonora y en duración más prolongada que el emitido en los displays de sumisión Agazapado III y IV. La estructura social de la población de pu- dúes presenta un orden jerárquico bien defi- nido, lo cual confirma nuestra hipótesis, ini- cialmente planteada; en un extremo de la es- cala jerárquica se encuentra el macho domi- nante, y en el otro los juveniles y hembras que desempeñarían un rol pasivo en la estructura- ción de dicha escala. En un lugar intermedio se encuentra el resto de los machos, los que presentan una sucesión de rangos. Esto coinci- diría con lo afirmado por Burnett, 1973, quien menciona que en el plano de la relación O interacción entre animales de una misma especie, pueden llegar a formarse jerarquías de dominancia entre ellos (“el orden del pico- tazo”); es decir dentro del grupo de animales hay uno que es el dominante, luego le sigue otro, el cual es dominado por el primero, pero que a la vez este segundo tiene supremacía sobre el resto, y así continúa la escala de ran- gos. Burnett agrega que este hecho es bastante común en los grupos sociales de la misma es- pecie, sea cual fuere su tamaño grupal. La frecuencia de los display de sumisión es bastante alta en los individuos ubicados en los lugares inferiores de la escala jerárquica, no así su contraparte, la agresión, que se encuen- tra prácticamente ausente. Situación inversa se da en los grupos que ostentan los lugares de privilegio, en los cuales el componente agresi- vo predomina sobre los de sumisión o distrac- ción. Según Jackson, 1985, esta situación ase- gura una adecuada estructura social, manteni- da por encuentros de agresión-sumisión. AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestros agradecimientos a la Corporación Nacional Forestal VIII Re- 13 gión, por el financiamiento de este trabajo en sus diferentes facetas, lo cual se ha concretado bajo el auspicio de los proyectos de Investiga- ción CONAF 20.30.09 y Dirección de Investi- gación, Universidad de Concepción 20.31.16 y a todos quienes hicieron posible el desarrollo del presente trabajo. BIBLIOGRAFIA BrAMBELL, M.R. y MATTHEWS, S.].. 1977. “Criteria for the management of pudu in captivity”, en Proceedings Symposium I. British Association Wild Animal Keepers. Londres, pp. 25-28. BurneTrT, F.Mc. 1973. El mamífero dominante. Alianza Edit. 206 pp. CABRERA, J. y YEPES, J. 1940. Historia Natural Ediar. Mamíferos Sudamericanos (vida, costum- bres y descripción). Compañía Argentina de Editores, Buenos Aires. p. 370. 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Tienen importancia taxonómica específica, la espinu- lación, número de corridas de dientes, medidas externas, coloración, la conformación de la parte terminal del órga- no copulador y sus partes esqueléticas, medidas del crá- neo y escapulocoracoides. Tienen menor importancia las medidas proporcionales, los pliegues pseudobranquiales, los canales de Lorenzini, las “laminillas nictitantes”. Tienen importancia taxonómica supraespecífica, dife- rentes características del cráneo como su forma, la rela- ción de los apéndices rostrales con el cartílago rostral, la fusión o articulación del tallo rostral con el cráneo, la forma y extensión hacia anterior de la fontanela anterior, el desarrollo de los arcos jugales. La forma de la cintura pélvica permite separar órde- nes de batoídeos. Las “laminillas nictitantes” de las rayas, no correspon- den a las membranas nictitantes de los tiburones Carchar- hiniformes, sino a laminillas del borde dorsal del iris. Esas laminillas tienen un comportamiento de contracción inde- pendiente en cada ojo. Se propone conservar el nombre en inglés para los componentes de la morfología externa de la parte termi- nal del órgano copulador. PALABRAS CLAVES: Rajidae, Métodos, Taxonomía, Morfo- logía externa, Neurocráneo, Escapulocoracoides, Orga- nos copuladores, Cintura pélvica. D. Leible* ABSTRACT Different methods used for taxonomic study of skates, related to external morphology, claspers, neurocranium, scapulocoracoids and pelvic girdle are revised. The spinulation, number of teeth rows, external mea- surements, colouration, conformation of the glans of the clasper and their internal or squeletical parts, measure- ments of the cranium and scapulocoracoids have taxono- mic importance. The proportional characters, pseudo- branchial folds, Lorenzini chanals, “nictitants lamellae” have less importance. Different characteristics of the skull as form, relation- ship of rostral appendages with the rostral shaft, articula- tion or fusion of the shaft with the cranium, shape of the anterior fontanella and development of jugal archs, have supraespecific taxonomic importance. The shape of the pelvic girdle allows to separate diffe- rent orders of batoids. The “nictitant lamellae” of different authors, don't correspond to the structure of Carcharhiniform sharks but to lamellae of the dorsal border of the iris. Here, they have an independent contraction in each eye. It is proposed to conservate the name in English for the different components founded in the external parts of the glans of the clasper. Kevyworbs: Rajidae, Methods, Taxonomy, External morphology, Neurocranium, Scapula-coracoides, Copu- latories organs, Pelvic girdle. *Departamento de Pesquerías, Area de Biología y Tecnología del Mar. Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Talcahuano. Casilla 127, Talcahuano, Chile. 15 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 INTRODUCCION Tradicionalmente, las descripciones de las especies de rayas de la familia Rajidae se rea- lizaban en base a caracteres de la morfolo- gía externa como la forma del cuerpo, tama- ño, espinulación, coloración, forma y cantidad de dientes y hábitat. Véase por ejemplo los trabajos de Múller £ Henle (1837 a y b, 1838,1841), Guichenot (1848), Garman (1875,1913), Delfín (1902), Bigelow € Schroe- der (1948a, 1950,1953,1962,1965), De Buen (1959a y b,1960). En general, la identificación específica de Rajidae ha sido difícil para alguien no adies- trado convenientemente en el grupo, y esto, principalmente, porque un gran número de carácteres no están bien definidos y ellos cam- bian intraespecíficamente en relación con el tamaño de los ejemplares, con el sexo o la localización geográfica. También, característi- cas que muestran estabilidad en una especie, exhiben considerable variación en otra (Bige- low £ Schroeder, 1953). Stehmann (1970), señala que la familia Rajidae es un grupo difí- cil y complicadamente accesible desde el pun- to de vista sistemático. Tratando de mejorar la certeza de las iden- tificaciones y aumentar la eficacia del recono- cimiento específico y de la clasificación genéri- ca, diferentes autores han explorado distintas estructuras que puedan ayudar a estos objeti- vos. Leigh-Sharpe (1920-1926) en una serie de memorias, observa la morfología de los órganos copuladores de un gran número de condroictios, incluyendo varias especies de rayas. En 1924, propone una clasificación del género Raja en nueve subgéneros que se dife- rencian por la composición del mixopterigio. Ishiyama (1958a), establece que estos apéndi- ces genitales y su configuración permiten defi- nir géneros y especies de Rajidae y ayudan a fijar relaciones filogenéticas dentro de la fami- lia. Incorpora además componentes del neu- rocráneo, principalmente el tamaño y seg- mentación del cartílago rostral y la conforma- ción de los apéndices rostrales para determi- nar géneros de rayas. Con esa metodología revisa las especies de este grupo que se distri- buyen en el mar del Japón. Stehmann (1970) 16 examina las mismas especies que consideró Leigh-Sharpe, además de otras que se extien- den en aguas del Atlántico nororiental. Conci- lió las proposiciones de este autor con las utili- zadas por Ishiyama, más sus propias reflexio- nes, acerca de la nomenclatura de las partes de los órganos copuladores, tanto en las partes externas como esqueléticas. Con dicho estu- dio, se explican ese conjunto de especies con- forme a esta nueva taxonomía, y le permite afirmar que considera absolutamente específi- cas para la especie, la morfología y anatomía de los pterigópodos, así como la forma del cráneo y cartílago rostral. Hulley (1972a) trata los Rajoidei del Atlántico suroriental con igual criterio. Nuevamente sistematiza las definicio- nes de los elementos de los apéndices genita- les, incorpora otras partes del cráneo, princi- palmente la cara lateral, con sus forámenes de nervios y vasos sanguíneos, para completar la caracterización de las especies. Considera que algunos aspectos del diseño de la cintura pélvi- ca aportan también ayuda para clarificar la ordenación taxonómica a diferentes niveles de la jerarquía. McEachran y Compagno (1979,1980,1982) incorporan además la con- figuración de la cara lateral de la cintura pec- toral, junto a relatos del neurocráneo y del mixopterigio para hacer sus revisiones gené- ricas. En conclusión, en los últimos 30 años se ha conformado un tratamiento taxonómico de la familia Rajidae que ha permitido definir con más seguridad a sus especies, delimitar géne- ros y subgéneros, separar especies crípticas y establecer relaciones filogenéticas. Todo ello, utilizando caracteres de la morfología exter- na, de la conformación del neurocráneo, de los órganos copuladores, del escapulocoracoi- des y de la cintura pélvica. En este estudio, se revisa la literatura sobre la metodología de trabajo propuesta por los diferentes especialistas, principalmente los que realizaron estudios monográficos sobre la taxonomía de este grupo y se elaboran los glosarios de términos utilizados en la descrip- ción de las especies. Esta recopilación de la metodología incluye la evolución histórica de la medición o componente, la discusión perti- nente y la definición o conclusión. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. MATERIALES Y METODOS Se examinó ejemplares juveniles y adultos de rayas de las siguientes especies: Raja (Diptu- rus) flavirostris, Raja (Dipturus) trachyderma, Raja miraletus, Bathyraja magellanica, Bathyraja sp., Sympterygia lima, S. brevicaudata, Psammoba- tis scobina. Los ejemplares están conservados en el Departamento de Pesquería de la Sede Talcahuano, Pontificia Universidad Católica de Chile y en el Departamento de Zoología (Vertebrados) de la Universidad Central de Barcelona. La metodología consistió en revisar las defi- niciones dadas por diferentes autores en sus estudios descriptivos de especies de Rajidae, principalmente en revisiones monográficas sobre el tema. Se incluyen los siguiente as- pectos. 1. Morfología externa. Se examina los metó- dos propuestos por Bigelow £ Schroeder (1953), que es la referencia usual de los auto- res en los últimos 30 años. Se incluye la meto- dología utilizada por De Buen (1959a), quien describe, según su modelo, diferentes especies que habitan en las costas de Chile. Se conside- ran las mediciones más utilizadas del estudio de Hubbs 8 Ishiyama (1968). Se hace referen- cia al trabajo de Krefft £ Stehmann (1975), que describen rayas del Atlántico sur occiden- tal, los de McEachran (1982, 1983), que revisa los géneros Sympterygia y Psammobatis y Lamilla et al. (1984) que examinan Psammobatis lima (:Sympterygia lima). 2. Organos copuladores. Se ha examinado los ensayos realizados por Leigh-Sharpe (1920- 1926), Ishiyama (1958, 1967), Stehmann (1970), Hulley (1972a), Capape $ Desoutter (1978), complementados por artículos de esos mismos autores. 3. Neurocráneo. Se ha tomado en cuenta las exposiciones de Daniel (1934), Hulley (1972a), Hubbs £c Ishiyama (1968), Stehmann (1970), McEachran $ Compagno (1979), McEachran (1982, 1983). 4. Escapulocoracoides. Estructura introduci- da por McEachran $e Compagno (1979) para complementar la definición de especies de rayas. 17 5. Cintura pélvica. Se analiza lo planteado por Hulley (1972a) en cuanto al diseño de este órgano y su validez diagnóstica a nivel del orden Batoidomorpha. 6. Número de vértebras. Se sigue a Hubbs ¿e Ishiyama (1968). 7. Número de válvulas en el instestino espi- ral y en el cono arterial. Se revisa lo propuesto por Ishiyama (1958a). 8. Cápsula ovígera. Se analizan los trabajos de Clark (1922) e Ishiyama (1958a,b). 9. Organos eléctricos. Se consulta a Ishiyama (1955, 1958a). Los conceptos taxonómicos y sistemáticos son los explicitados por Mayr, Linsley £ Usinger (1953) y Mayr (1969). En los estudios estadísticos se siguió a Simpson, Roe £ Lewontin (1960) y Snedecor (1964). RESULTADOS Y DISCUSION DE LA REVISION DE LAS METODOLOGIAS 1. MORFOLOGÍA EXTERNA 1.1. Generalidades Se ha considerado las proposiciones de Bige- low € Schroeder (1953), que analizaron con gran detalle las especies de rayas del Atlántico noroccidental. Se ha utilizado también la me- todología propuesta por De Buen (1959a, b, 1960), que describe diferentes especies de Rajiformes que habitan aguas de Chile. Algu- nos de los caracteres propuestos por este autor no fueron definidos por él, o sus explicaciones no eran muy precisas. En estos casos, se com- plementó dicho estudio con las proposiciones de Hubbs €: Ishiyama (1968). Se ha tomado en cuenta a autores que hacen mediciones de rayas que habitan aguas del sur de Sudaméri- ca como Krefft € Stehmann (1975), McEac- hran (1982, 1983), Lamilla et al. (1984), Pe- queño €: Lamilla (1985). Se ha examinado la metodología propuesta por Stehmann « Bur- kel (1984), que han preparado un artículo so- bre el modo de presentación de ensayos sobre taxonomía de Rajiformes. En resumen, lo que se ha tenido en cuenta en el tratamiento de la morfología externa de Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 las rayas, permite realizar las comparaciones pertinentes con la bibliografía existente sobre ellas, y a la vez, ser coherente con las actua- les descripciones de especies y géneros de Rajidae. 1.2. Ubicación de partes y órganos en las regiones dorsal y ventral En la Fig. 1 se muestra el esquema de una raya macho en vista dorsal y ventral para ilustrar sus diferentes regiones y órganos. Son peces cartilaginosos aplastados dorsoventralmente, con un enorme desarrollo de las aletas pecto- rales (P1), que se han fusionado con los lados de la cabeza, formando el conjunto de aletas pectorales, cuerpo y cabeza una unidad o dis- co. Esta fusión de las aletas pectorales con la cabeza ha desplazado las hendiduras bran- quiales (HB) a la región ventral del cuerpo. La locomoción se efectúa por movimientos de las aletas pectorales, teniendo la región caudal VENTRAL DORSAL D1- - - ReCa D2 2 PL ReGa (ReCa) poca influencia en la traslación y su tamaño es reducido si se la compara con la de un escualo. Las aletas dorsales (Dl, D2) tam- bién reducidas se ubican en el extremo poste- rior de la región caudal y aún más posterior se sitúa una muy pequeña aleta caudal (C), que en muchas especies carece del lóbulo hipocau- dal o hipovertebral. Las aletas pélvicas (P2) se sitúan posterior a las aletas pectorales y tienen un lóbulo anterior y otro posterior. De este lóbulo posterior y en los machos se originan los órganos copuladores (Cl) en número de dos, uno en cada aleta. Todos los condrictios actuales realizan cópula y su fecundación es interna. Durante el acto sexual, se introduce uno solo de los órganos copuladores o los dos (Bigelow € Schroeder, 1953; Breder £ Rosen, 1966; Wourms, 1977). La cabeza no es una estructura definida y hay propuestas dos definiciones, según se ob- serve la cara dorsal o ventral. Ventralmente, incluye el condrocráneo que protege el encé- VENTRAL F1G. 1. Raza trachyderma (macho adulto) en vistas dorsal y ventral para ilustrar diferentes regiones y órganos. -AAP1: axila de la aleta pectoral; -AAP2: axila de la aleta pélvica; -AL: ángulo lateral de la aleta pectoral; -AP: ángulo posterior de la aleta pectoral; -BA: borde anterior de la aleta pectoral; -BP: borde posterior de la aleta pectoral; -Bo: boca; -C: aleta caudal; -CA: cavidad abdominal; -CL: “claspers” u órganos copuladores; -Co: cloaca; -D1: primera aleta dorsal; -D2: segunda aleta dorsal; -E: espiráculo; -HB: hendiduras branquiales; -N: “nostrils” o aberturas nasales; -Or: órbita; -Pl: aleta pectoral; -P2: aleta pélvica; -PLReCa: pliegues laterales de la región caudal; -R: rostro; -ReCa: región caudal. 18 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. falo y órganos de los sentidos y el esplacnocrá- neo con los arcos branquiales y el arco mandi- bular e hyoídeo y su límite posterior es una línea imaginaria que pasa a través de la quinta hendidura branquial. Resulta así una región anatómica que incluye parte de las vértebras troncales y cervicales fusionadas (Ishiyama, 1958a, 1967; Krefft € Stehmann, 1975). La cara dorsal de la cabeza comprende el condro- cráneo y el cartílago rostral siendo su límite posterior una línea imaginaria que pasa por el borde posterior de los espiráculos (Lozano Rey, 1928) o detectando con la uña el borde anterior de la placa vertebral en la línea media del cuerpo y que está algo por detrás de los espiráculos (Hubbs éc Ishiyama, 1968). Dorsalmente en la región cefálica, se obser- van los ojos y parcialmente los límites de la cavidad orbitaria (Or), con sus bordes ante- rior, posterior y supraorbitario. Los ojos están protegidos a nivel de la pupila por un párpado superior. Inmediatamente por detrás de los ojos están los espiráculos (E), aberturas bran- quiales que comunican con la faringe, que po- seen una hemibranquia anterior o pseudo- branquia y que participa solamente en el paso del agua. Las rayas, peces bentónicos, viven sobre fondo arenoso o fangoso, quedando sus hendiduras branquiales en las proximidades del sustrato. Los espiráculos, ubicados en el dorso de la cabeza, permiten el ingreso de agua, que bañará las branquias para permitir la hematosis, y el agua posteriormente será eliminada por las hendiduras branquiales ventrales (Bertin, 1958a; Hughers, 1960). Por delante de los ojos se extiende el rostro (R), región triangular de distinto desarrollo según las especies, por lo que este carácter tiene valor sistemático. Internamente, esta zona está so- portada por el cartílago rostral. En la región cefálica, ventralmente, se apre- cian en dirección cefalocaudal, las aberturas nasales o narinas o “nostrils” (N), la boca (Bo), y los cinco pares de hendiduras branquiales (HB). Entre las narinas y la boca se extiende la cortina nasal. El tronco está dominado por las aletas pec- torales (P1), que presentan un borde anterior (BA), un borde posterior (BP), un ánguio late- ral (AL) y un ángulo posterior AP (Fig. 1). El lado interno de este ángulo posterior se une con el borde anterior del primer lóbulo de la 19 aleta pélvica, formando la axila de la aleta pectoral (AAP1), que es un ángulo interno, que generalmente queda cubierto por la aleta pectoral. Ventralmente es posible distinguir levemente los contornos de la cavidad abdo- minal (CA), y la cloaca (Co). La región caudal (ReCa) se origina muy cerca del borde posterior de la cloaca en una protuberancia o tubérculo que forma la pri- mera o segunda espina hemal, y que puede ser ubicada por palpación, ejerciendo una ligera presión en la zona cercana y posterior a la cloaca. El término de la región caudal es el extremo posterior de ella. La aleta pélvica o aleta ventral (P2) se extiende a los lados de la cloaca y está conformada por dos lóbulos, uno anterior y otro posterior, separados por un seno o escotadura, que puede ser más o menos profundo según las diferentes especies. El ló- bulo posterior, en su borde interno sostiene el órgano copulador o “clasper” (C1) y el ángulo que conforma el borde de la aleta pélvica y la región caudal es la axila de la aleta pélvica (AAP2). En la parte media de la región caudal y en sus bordes laterales se forma en diferen- tes especies un pliegue lateral o membrana marginal o pliegues dérmicos de la cola (PLReCa). 1.3. “Atributos” y caracteres ““merísticos” El término “atributo” se ha tomado de Simp- son, Roe £ Lewontin (1960), que lo definen como variable discreta, descriptiva, que no es numéricamente expresable, porque o no es necesario o no hay técnicas apropiadas dispo- nibles. Por ejemplo, con o sin aleta caudal; abertura nasal de forma triangular; vientre blanco cremoso; rayas de tamaño pequeño o grande. El término “merístico” se refiere a caracteres que pueden ser contados, como el número de vértebras o el número de radios de las aletas (Mayr, 1969); son variables discretas que corresponden a una enumaración de objetos en una situación dada (Simpson el al., 1960). 1.3.1. Armadura dérmica Se considerará en este capítulo los diferentes tipos de escamas placoides que presentan las rayas, tanto por tamaño y forma, como por la Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 distribución de ellas en las diferentes zonas del cuerpo. Se indicará también su importancia taxonómica y su variación sexual o aquélla influida por factores de índole geográfica. En los Rajidae que habitan aguas del Pacíf1- co suroriental, el cuerpo está generalmente cubierto de dentículos en ambas superficies, siendo el lado dorsal más setoso que el ventral, con excepción de Raja trachyderma, que pre- senta abundantes espínulas en la región ven- tral. Los taxónomos de Batoídea han preferi- do reservar el nombre de “espina” para la enorme estructura, puntiaguda, venenosa, aserrada en sus bordes y ubicada al comienzo de la región caudal, desarrollada en la gran mayoría de los Dasyatidae y muchos Mylioba- tidae (Bigelow €: Schroeder, 1953; Stehmann £ Burkel, 1984). En las Figs. 2 y 3 se ilustran los diferentes tipos de escamas, que de menor a mayor son los siguientes: —Espínulas o “prickles” que forman en juveni- les de especies de Bathyraja, que habitan aguas del Japón, una especie de césped que cubre el dorso de ellas (Ishiyama, 1958). Son dentícu- los pequeños, de poca altura, con menos de un milímetro de longitud en muchas especies, de base angosta y punta fina. En Raja flavirostris Fic. 2. Visión dorsal de una raya macho idealizada para ilustrar la diversidad de la espinulación. -AAO: aguijones anteorbitarios o preorbitarios; -AE: aguijones escapulares o escapulares laterales; -AID: aguijón interdorsal; -AN: aguijón nucal; -AR: aguijón rostral; -ASE: aguijón supraescapular o escapular medio; -GA: dos hileras de ganchos alares; -GM: una hilera de ganchos malares; - HAC: hilera de aguijones caudocentrales; -HADL : hilera de aguijones dorsolatera- les; -HAL: hilera de aguijones caudolaterales; -HAMD: hilera de aguijones medio dorsales; -MAAP1: mancha de aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. ó AAO A 4 As : 1 y AlO--2 > APO dE Sa Ú AN Fic. 3. Visión dorsal de la cabeza de una raya para ilustrar la armadura de esa región. -AAO: aguijones anteorbita- rios o preorbitarios; -AIE: aguijón interespiracular; -AIO: aguijones interorbitarios o mediorbitarios; -AN: aguijón nucal; -APO: aguijón postorbitario; -AR: aguijón rostral; -CR: cresta rostral; -ER: espínulas rostrales; -SO: serie o anillo de aguijones orbitarios. se encuentran en la región rostral y malar, tanto por dorsal como por ventral (ER). Tam- bién en la región medio dorsal de Sympterygia lima, forman una franja de espínulas que reco- rren el dorso del organismo desde la región nucal hasta el nivel de la cintura pélvica. Aguijones o “thorns” (Bigelow £ Schroeder, 1953; Hubbs £ Ishiyama, 1968) son los tubér- culos más destacados en machos y hembras de Rajidae, con uno, dos o más milímetros de longitud, con base circular o estrellada, con la punta aguda o roma, ubicándose generalmen- te en la región dorsal. Su distribución se utiliza para poder identificar las diferentes especies, porque tienden a seguir un patrón regular de localización en diferentes zonas del cuerpo. Pueden aparecer en hileras, en manchas o aislados. Así, Raja flavirostris presenta un aguijón nucal (AN) y R. trachyderma carece de él, pudiendo esta característica contribuir a identificar esta especie, principalmente en sus estadios juveniles. Symterygia brevicaudata pre- senta una hilera de aguijones medio dorsales (HAMD) y S. lima carece de ellos. Ganchos o “hooks” (Hubbs €: Ishiyama, 1968) son tubér- culos o aguijones de gran tamaño y forma recurvada, muy agudos y que se desarrollan en los machos adultos en la región alar o ángu- lo externo de las aletas pectorales (GA), dis- puestos en varias hileras, y en la región malar (GM). Estos últimos se sitúan en las proximi- 21 dades del borde anterior de la aleta pectoral, a la altura de los ojos y su distribución es irregu- lar, tanto en machos como en hembras y gene- ralmente se desarrollan en las caras dorsal y ventral de los ejemplares adultos. Los ganchos alares son eréctiles a diferencia de los malares, y se retraen en surcos en la piel, y se utilizan para retener a la hembra durante la cópula (Bigelow £ Schroeder, 1953). Los aguijones o “thorns” se nominan según su situación en las diversas regiones, y es de interés referirse a esta nomenclatura conside- rando que las diferentes especies presentan diseños de espinulación más o menos caracte- rísticos. La serie rostral (AR y ER, Fig. 3) se sitúa sobre el cartílago rostral que en las espe- cies del género Raja corresponde externa- mente al levantamiento o cresta rostral (“rostral ridge”) (CR). Generalmente están distribuidos irregularmente y se combinan con espínulas (ER). La serie orbital (SO) se dispone sobre el reborde orbital desde su bor- de anterior, que queda por delante del extre- mo anterior del ojo, su borde interno y poste- rior, quedando este último por delante del margen anterior del espiráculo. Los aguijones preorbitarios o anteorbitarios (AAO) se hallan por delante de los ojos y los interorbitarios o mediorbitarios (AIO), en el reborde interno; los más posteriores de éstos son los postorbita- rios (APO). En algunas especies hay una serie continua de ellos, siendo preferible nominar a ese conjunto como anillo orbital o serie orbital (SO). Los aguijones interespiraculares (ATE) se localizan en las proximidades del borde in- terno de los espiráculos. La serie escapular se sitúa sobre la supraescápula o en sus proximi- dades. Los aguijones nucales (AN) están en la línea medial, inmediatamente por delante del borde anterior de la cintura escapular. Los supraescapulares o escapulares medios (ASE Fig. 2) se disponen también sobre la línea media y sobre la proyección externa de la su- praescápula; los escapulares laterales o sim- plemente escapulares (AE), están a derecha e izquierda de los escapulares medios. La serie lumbar se coloca en las proximidades del eje longitudinal del cuerpo, desde los tubérculos situados por detrás del arco escapular, al últi- mo por delante del límite anterior del arco pélvico (HAMD, HADL). Los situados en el eje se llaman aguijones mediodorsales Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 (HAMD), y los colocados a sus lados, dorso- laterales (HADL). En algunas especies puede existir una hilera mediana de tubérculos, for- mando una serie desde la nuca hasta el borde anterior de la primera aleta dorsal, como en Bathyraja magellanica. En el ángulo posterior de la aleta pectoral de algunos especímenes de Raja flauirostris se ha detectado la presencia de manchones de aguijones (MAAP1), y también en algunos ejemplares de Sympterygia brevicau- data. La serie de aguijones caudales compren- de los caudocentrales (HAC), situados en el plano medio de la región caudal, desde el ini- cio de la cola, hasta el comienzo de la primera aleta dorsal. Los caudolaterales (HAL) se dis- ponen en una o dos hileras a cada lado de las caudocentrales; Hubbs €: Ishiyama (1968) dis- tinguen la serie lateral superior de la cola, que son las caudolaterales que corren bien arriba del pliegue lateral y la serie lateral inferior, que se distribuye inmediatamente por arriba del pliegue lateral. La serie interdorsal (Al) se encuentra entre las bases de las dos aletas dor- sales. Los interesados en identificar rayas usando la espinulación deben tener presente que la distribución de esta armadura provee sola- mente un medio inseguro para el reconoci- miento específico, existiendo variación de acuerdo a los grupos taxonómicos ya sea a nivel específico, subgenérico o genérico. Tam- bién se conoce cierta variación en relación con la talla y la distribución geográfica y con el sexo. Por ejemplo, en todas las especies de rayas, los machos adultos desarrollan aguijo- nes o ganchos alares, y en las especies del género Raja, muchas especies presentan más hileras de espinas caudolaterales en las hem- bras, cuando llegan al estado adulto (Ishiya- ma, 1958a). En todo caso, es un esfuerzo que los investigadores que hacen revisiones gené- ricas deben acometer, así como los estudiosos de rayas de una determinada región faunísti- ca, porque aunque haya cierta indetermina- ción en la identificación en algunas especies O grupos de ellas, puede ser importante, si se demuestra que su escamación es relativamen- te estable. De ese modo se podrá determinar qué especies se pueden identificar por cuál tipo de aguijones, o, en cuáles especies la espi- nulación es un carácter confiable o poco va- riable. 22 1.3.2. Forma de la boca Este carácter presenta variación en relación al tamaño o a la edad y al sexo. En la Fig. 4 se ha ilustrado la forma de la boca en dos ejempla- res adultos de distinto sexo de Raja flaurostris. La forma de la boca en el macho es recurvada con un fuerte arco de dirección anterior, pre- sentándose esta sinuosidad muy marcada en las mandíbulas superior e inferior, siendo esta distorsión máxima a nivel de las sínfisis. En la hembra, las mandíbulas están suavemente in- clinadas hacia adelante, mostrando la forma de la boca esa misma tendencia. Lo mismo sucede en los juveniles de ambos sexos. Estas mismas tendencias se observan en las figuras expuestas por Bigelow $ Schroeder (1953) que ilustran la forma de la boca en diferentes especies de Rajidae. McEachran (1977b) ex- plicita esta misma situación, indicando ade- más que las mandíbulas del macho cambian abruptamente su dirección a nivel de la sín- fisis. A B Fic. 4. Forma de la boca en ejemplares adultos de Raja flavirostris. A: macho de 930 mm LT (160480); B: hembra de 970 mm LT (000479). La medida indica 2 mm. 1.3.3. Dentición Bigelow € Schroeder (1953), en su estudio de las rayas del Atlántico norte examinan el nú- mero de hileras de dientes, tanto en la mandí- bula superior como inferior, en cada una de las especies consideradas. Así por ejemplo, Raja ackleyi tiene la fórmula dentaria 42/44, con 42 hileras de dientes en la mandíbula su- perior y 44 en la inferior. En Raja flavirostras, ilustrada en la Fig. 5 A, su fórmula dentaria es 35/35. La disposición de los dientes en los ma- chos adultos de las diferentes especies es en filas longitudinales, que se reconocen fácil- mente; en los juveniles y en muchas hembras maduras sexualmente, los dientes se orientan en filas oblicuas, lo que dificulta su contaje Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. O e pgo Í PAYA ad: DN SI LY AE | o DRETS ( A ( yal Ni 0 SS Ya SN / AR o (0 DAS A | (1 iS 1) 7 Y) = IES SE Ñ 1 y 4 j y SÉ dl ) | / | Ne % lr ] "Y / | ) l A X B C FiG. 5. Esquemas de dientes de Raya flavirostris. A: mandí- bula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B) de 970 mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La escala indica 2 mm. (Fig. 5 C). Otra dificultad es contar las hileras de dientes que quedan próximas a las comisu- ras bucales, que están cubiertas por las corti- nas nasales (Fig. 4). Hubbs 8: Ishiyama (1968) proponen numerar solamente el número de hileras de dientes en la mandíbula superior. Ishiyama (1958a) estudia la fórmula dentaria de la mandíbula superior de 23 especies de Rajidae, no encontrando diferencias significa- tivas entre machos y hembras de las diferentes especies. También detecta una alta variación intraespecífica y considera que con pocas ex- cepciones, este carácter no es muy importante taxonómicamente. La forma de los dientes puede variar en una misma especie, tanto en relación con el tama- ño de los individuos como con el sexo. En general, los ejemplares juveniles de ambos se- xos y las hembras adultas, presentan morfolo- gías semejantes. De acuerdo a las descripcio- nes de Bigelow £e Schroeder (1953), para juve- niles machos y hembras de Rajidae, hay una gran coincidencia en cuanto a que ambos tie- nen dientes con forma redondeada, con su punta cónica y roma y su distribución es quin- 23 cuncial. Ver sus descripciones de R. enmnacea, R. fyllae, R. garmana, R. laevis, R. ocellata, R. radiata entre otras, y la Fig. 5 C. La mayoría de las especies de Rajidae presentan dimorfismo sexual en la forma de los dientes. General- mente, los machos maduros presentan dientes de base circular, forma cónica, con su punta aguda, y se distribuyen en ambas mandíbulas en series ordenadas, longitudinales y parale- las. Así se observa en las figuras expuestas por Bigelow € Schroeder (1953) para las especies Raja ackleyi, R. erinacea, R. fyllae, R. garmana, R. laevis, R. lentiginosa, etc. y en la Fig. 5 A. Hay muy pocas especies no dimórficas respecto a este carácter. R. hyperborea, que habita aguas polares al norte del mar de Noruega, presenta dientes de forma similar en ambos sexos, lar- gos y de punta aguda, con su base ancha, y dispuestos espaciadamente en series longitu- dinales. Bathyraja spinicauda, que vive en aguas del mar de Barents, en el estrecho de Davis, en las proximidades de la costa de Groenlandia, presenta dientes con cúspides agudas, con ba- se redondeada en ambos sexos, los que se dis- ponen en series regulares. Raja texana, de la costa oeste de Florida, es considerada como dimórfica por Feduccia € Slaughter (1974), aunque los dientes de los machos son un poco más delgados y más agudos que los de las hembras. La variación dimórfica de los dientes se ha interpretado de diferente manera por ditintos autores. Feduccia € Slaughter (1974) plan- tean que las especies de Rajidae con morfolo- gía de dientes desiguales en machos y hem- bras se distribuyen a mayor profundidad que las especies no dimórficas, no habiendo en sus hábitat competencia interespecífica con my- liobátidos y dasyátidos, u otros peces que viven en aguas someras. McEachran (1977b) consi- dera que el dimorfismo dentario en Rajidae se relaciona mejor con los hábitos reproducti- vos de ellos, los machos tendrían dientes agu- dos para sujetar a la hembra durante la cópu- la, sumado a la acción de los ganchos alares y malares. 1.3.4. Color Hubbs $e Ishiyama (1968) proponen anotar el diseño de color por áreas. Así, dorsalmente, indicar la coloración del rostro, cráneo, aletas Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 pectorales, incluyendo la región mediodorsal del tronco, el área de la cola y las aletas dorsal y caudal. Ventralmente, el área preoral, la zona branquial, la región pectoral, lateral, posterior y mediaposterior; la cloaca, las aletas pélvicas y la cola. Señalar el color de los poros sensoria- les de la superficie inferior, si corresponde, sobre todo los eventualmente situados en la cabeza. Revisando las descripciones del color de di- ferentes especies en la obra de Bigelow 8 Schroeder (1953), se pueden extraer los si- guientes considerandos: Para cada especie se indica su color dominante tanto dorsal como ventralmente. En general, las variaciones de la cara ventral son muy pocas, habiendo un color hemogéneo por todas sus regiones. A conti- nuación se señalan los tipos diferentes de manchas, detallando su forma, distribución en las distintas partes del cuerpo y su variación individual. El tipo de manchas, si existen y tienen una distribución estable en los variados especímenes, es un indicador acerca de la identificación de las especies. Algunas espe- cies como Raja flavirostris presentan un espa- cio translucente a ambos lados del cartílago rostral, con tonos amarillos en estado fresco, lo que motivó señalar esa característica en su nombre específico (flavirostris: rostro ama- rillo). Manchas circulares de gran tamaño (una, dos o tres veces el diámetro del 030) y de colo- res oscuros, negro, café, azul u otros, se deno- minan generalmente ocelos. Stehmann ¿e Burkel (1984) prefieren una definición más precisa de esta “mancha ocelar”, siendo gene- ralmente una sola estructura en cada aleta pectoral. Raramente ocelos adicionales más pequeños pueden estar presentes en especí- menes. El término lo usan solamente para una estructura que es típica para una especie y que está formada por una mancha oscura varlega- da con colores claros, o por una O más man- chas sólidas bordeada por un anillo claro. Una concentración de manchas pequeñas que toman la forma de un anillo, no es llamada ocelo, aun si está siempre presente en una especie. Interpretando esta situación, clara- mente Raja miraletus tendría ocelos (Fig. 6A), y Raja montagu presenta en algunos especíme- nes pequeñas manchas formando un círculo, que no serían ocelos (Fig. 6B) 24 A 00 20 B A son , ES Fic. 6. Manchas circulares en la región dorsal, de dos especies de rayas. A. Ocelos de Raja miraletus de un ejem- plar macho de 255 mm LT (lado izquierdo) y de un espécimen hembra de 242 mm LT (lado derecho). B: Manchas circulares en un ejemplar macho de Raja monta- gu de 465 mm LT. Dibujados de “Plate 2 y 3” de Clark (1926). Ishiyama (1958a) evalúa la importancia del color en la sistemática de las rayas que habitan aguas del Japón. Considera que se debe tener en cuenta lo siguiente: Si el color del integu- mento es uniforme o variable (con manchas). Qué clase de color de fondo se encuentra, tanto dorsal como ventralmente, en ejempla- res frescos o fijados en formalina. Presencia o ausencia de cualquier marca o diseño, o de manchas en la superficie del cuerpo, tanto dorsal como ventralmente. Presencia o ausen- cia de ocelos pectorales marginados con colo- res oscuros o claros, especialmente en los juve- niles. Con estos elementos clasifica las rayas de esa región en cinco grupos y elabora una clave de identificación de los especímenes. Además, encuentra una relación entre el tipo de diseño y la profundidad a que viven las especies de una región determinada. Así, las rayas que habitan el Mar de Aich o Kumano- nada se distribuyen entre 50 y 400 m, existien- do un punto de quiebre en la distribución de las especies respecto al color, en los 100 m, siendo de colores variados las que viven en superficie y con coloración uniforme las más profundas que 100 m. Son especies de aguas someras Raja kenojer, que habita entre 20 y 80 m de profundidad, con color de dorso café moteado con manchas más claras, y siempre con un ocelo pectoral, que es más grande que el ojo. Raja schmidta, vive entre los 20 y 50 m de profundidad y tiene un color café-amari- llento, con muchas manchas café oscuras, que Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. están más densamente distribuidas en el dorso del cuerpo; ocelo presente en los ejemplares en estado fresco, desapareciendo después de la preservación. Son especies que habitan aguas más profundas que 100 m, entre otras, Raja macrocauda que se distribuye entre 300 y 400 m de profundidad, con coloración en am- bas superficies de un tono plomo grisáseo, sin marcas o manchas. Raja gigas ocupa la franja de 300 a 400 m de profundidad con un color uniformemente gris O gris negruzco, tanto dorsal como ventralmente. En nueve especies que pertenecen a esta región, señala también una excepción, Rhinoraja odas de aguas entre 330 y 350 m tiene el dorso del cuerpo de color amarillo a amarillo-café con numerosas man- chas café del tamaño de la pupila que cubren la superficie dorsal del disco, las aletas pélvicas y la cola; tres pares de marcas blancas alrede- dor del área basal del disco: lado ventral blan- co (Ishiyama, 1967). En las rayas que habitan el Mar de Okhotsk, alrededor de Hokkaido, el cambio de color del integumento desde varia- do a uniforme ocurre entre 50 y 70 m de profundidad. Probablemente estos cambios de color con la profundidad están asociados a comportamientos protectivos o de oculta- miento, debiendo utilizar mayores recursos pictóricos cerca de la superficie que en aguas profundas por haber más luz en el primer caso. En conclusión, se ha de considerar el color como un carácter sensible a las influencias am- bientales. 1.3.5 Pliegues pseudobranquiales J.P. Quignard (1965), considerando sus difi- cultades de identificación de las rayas, debido a que las diagnosis se realizaban sobre caracte- res morfológicos, biométricos y de coloración que varían con la edad y el sexo de los indivi- duos, busca caracteres merísticos en que la amplitud de la variación sea constante e inde- pendiente de la talla y el sexo. Entre los ca- racteres que responden a esas exigencias, con- sidera el número de hojas pseudobranquiales que lleva el espiráculo en su cara anterior. El espiráculo es una hendidura branquial ubicada en la cara dorsal en los Batoidea y por detrás del ojo (Fig. 7 B). En su cara anterior, sostiene una hemibranquia mandibular, espi- racular, más o menos reducida a la que se 25 llama también pseudobranquia (Bertin, 1958a). El término pseudobranquia se em- plea en un sentido fisiológico, para designar a esta branquia que recibe sangre ya oxigenada, y no tiene un rol en la respiración branquial. Esta pseudobranquia tiene láminas bran- quiales diferenciadas, separadas las unas de las otras y bañadas por el agua ambiente. También en el espiráculo de las rayas hay una válvula bien desarrollada (Fig. 7 B) situada en el borde anterior de la hendidura, formada por tejido conjuntivo, que se está abriendo y cerrando constantemente durante la respira- ción (Daniel, 1934). Sirviendo como un sopor- te a este pliegue hay un fuerte cartílago espira- cular, fijo a cada extremo por unos ligamentos (Fig. 7 A). De 11 especies estudiadas por Quignard, cuatro grupos pueden diferenciarse. Por ejemplo, Raja oxyrinchus tiene entre 9 y 12 pliegues pseudobranquiales; R. batis, de 13 a 15; R. circularis, de 16 a 19 y R. brachyura entre 19 y 22 de ellos. Stehmann (1970) estudia 14 especies, y entre ellas, 6 de las 10 analizadas por Quignard, concluyendo que los valores encontrados en cuanto al número de pliegues pseudobranquiales no mostraron significan- cia alguna que fuera típica desde el punto de vista de las especies y tampoco encontró tipos diferentes de grupos. 1.3.6 Canales de Lorenzini Aloncle (1966) señala las dificultades de iden- tificación de la rayas que habitan las costas atlánticas de Marruecos, principalmente con- siderando las variaciones del color o de la espi- nulación. Por ejemplo, Raja clavata presenta cuatro tipos distintos de acuerdo a su orna- mentación, entre los cuales existen también las formas intermedias. Este autor propone un nuevo carácter, que considera independiente del sexo y de la edad de los animales estudia- dos. Es el límite externo de la superficie ocu- pada por los canales de Lorenzini, canales mu- cíparos que terminan por un poro y ubicados en la cara ventral de las rayas. El límite externo de esta superficie está ocupado por una serie de poros y cuya disposición es idéntica al inte- rior de la especie. En la Fig. 8 se ilustra la disposición de estos canales, de acuerdo a la proposición de Aloncle. Considera que mien- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 ojo B A v.esp.-- 7 ACI 0, P.pseu. _- - Fic. 7. A: Visión dorsal de la región posterior del neurocráneo de Raja flavirostris; ejemplar hembra de 890 mm LT (16-05-79. F y R) tomada de una radiografía para indicar la ubicación del cartílago espiracular. -c. esp.: cartílago espiracular; -cm: cartílago de Meckel; -hyo: hyomandibular; -nc: neurocráneo; -pq: palatocuadrado. B: Esquema del espiráculo derecho de un ejemplar de R. flavirostras, que ilustra la ubicación de la válvula espiracular (v esp) y los pliegues pseudobranquiales (p. pseu.). /. punta Fic. 8. Visión ventral de una hembra de Sympterygia lima. A: Disposición de los canales de Lorenzini. B: Esquema de la unión de los extremos distales de dichos canales en el mismo ejemplar. 26 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. tras las proporciones del cuerpo, la espinula- ción, el número de dientes y la coloración, pueden dejar subsistir algunas dudas, el con- torno de la superficie ocupada por los canales de Lorenzini permite relacionar un espéci- men examinado a una especie determinada. Aplicando estos principios a Sympterygia la- ma (Fig. 8) se ha de distinguir en ese contorno, tres componentes: ala, curva y punta. En esta especie, el ala es abultada, redondeada, con la curva pronunciada y la punta angosta, diri- giéndose levemente hacia afuera. Stehmann (1970) en su estudio de las rayas del Atlántico nororiental, revisó la significa- ción de este distintivo en 53 ejemplares de 15 especies y dos subespecies, incluyendo las ocho estudiadas por Aloncle. De este análisis concluye que: el número y la posición de los poros pueden ser muy distintos, individual- mente para las dos aletas pectorales. Intraes- pecíficamente, se presenta una clara variación de la línea de contorno. Lo pronunciado de la línea depende en cierta medida de la edad y del crecimiento. No pudo comprobar un di- morfismo sexual. La configuración del campo de las ampollas de Lorenzini en su forma glo- bal está estructurada en forma demasiado po- co significativa como para presentar distincio- nes seguras entre las especies. Estos resulta- dos, apoyados especialmente en un material más Oo menos grande de R. fyllae y R. radiata señalan que no se encuentran configuradas en forma suficientemente clara las diferencias in- terespecíficas en el distintivo, como para per- mitir una separación de especies en forma suficientemente segura. Pero, posiblemente se puedan distinguir tipos de grupos según las líneas de contorno, los cuales configuran en forma más fácilmente abarcable la abundan- cia de especies. Por otra parte, Raschi (1978) tuvo éxito en separar dos especies crípticas, Raja erimacea y R. ocellata por la cantidad de poros, siendo significativamente más abun- dante en R. ocellata. Según Ewart € Mitchell (1891), los canales ampulares radían de cinco centros y sus extre- mos internos dilatados forman cinco grupos de ampollas. El grupo más posterior u hyoí- deo, son ampollas que quedan en el extremo externo del cartílago hyomandibular; el se- gundo, el grupo oftálmico superficial, queda a los lados del rostro; el tercer grupo, el bucal 27 interno, se sitúa por delante de las cápsulas nasales; el cuarto grupo, el bucal externo, se ubica por delante del cartílago anteorbital, mientras que el quinto grupo, el mandibular, yace cerca del extremo externo de la mandí- bula. Según Budker (1958) y Daniel (1934), los corpúsculos de Lorenzini constan de un poro, un canal y la ampolla propiamente dicha. El poro es circular, de un tamaño próximo a un milímetro, y se abre al exterior. El canal se halla en el integumento, y es de un diámetro aproximado del doble del que tiene el poro y su longitud es variable, entre seis y 30 mm. Su pared es de células epiteliales poligonales aplastadas. La ampolla propiamente dicha es en general más voluminosa que el canal, y su forma es globular o esférica o puede también presentar diferentes divertículos esféricos, siendo de tipo alveolar. Bennet 8 Clusin (1978) encuentran en rayas canales de Lo- renzini de hasta 20 cm de longitud, que son los que se dirigen hacia posterior en la superficie ventral. No deben confundirse los canales de Lo- renzini con los canales sensoriales de la línea lateral, que se distribuyen en la superficie ven- tral y dorsal de las rayas. De acuerdo a los estudios de Ewart $e Mit- chell (1891), retomados por Daniel (1934) y por Devillers (1958), (Fig. 9), los canales senso- riales de la línea lateral toman un curso gene- ral paralelo al eje del cuerpo. En la región del tronco y la cola componen la línea lateral y en la región de la cabeza forman los canales cefá- licos, que son el supraorbital (soc), que se desplaza arriba de los ojos; el infraorbital (ioc), que corre por debajo del ojo; el hiomandibu- lar (hmc), que desde el infraorbital se dirige hacia atrás, a la región del arco hioídeo; el canal mandibular, en las proximidades de la mandíbula inferior. En las rayas, el canal su- praorbital, en su curso ventral, hace una larga vuelta hacia adelante. Se une ventralmente al infraorbital. El canal hiomandibular en Raji- dae está muy modificado. Pasa desde el canal infraorbital hacia atrás, recorriendo la super- ficie ventral de la aleta pectoral en aproxima- damente tres cuartas partes de su longitud. Allí da la vuelta y se dirige hacia adelante, por la cara ventral. Al nivel de la cápsula olfatoria, perfora la aleta pectoral y continúa su curso en Zool. 52 (1-2), 1988 Gayana, Fic. 9. Canales sensoriales de la línea lateral de Raja batis en vista dorsal (trazo lleno) y en vista ventral (línea discon- tinua). -cc: canal comisural o supratemporal; -hmc: canal hiomandibular; -ioc: canal infraorbital; -1l: línea lateral; -mc: canal mandibular; -sc 1: primer canal escapular; -sc 2: segundo canal escapular; -soc: canal supraorbital; -sp: espiráculo. (Modificado de Ewart £ Mitchell, 1891). el lado dorsal de la aleta, primero hacia atrás, corriendo paralelo al borde anterior de la ale- ta. Al llegar al ala de la aleta, se curva hacia adentro para unirse a la rama escapular ante- rior (scl) del canal lateral. El lumen de estos canales en su lado ventral es redondeado, y los poros mucosos contienen mucus (Daniel, 1934). Los canales sensoriales juegan un papel en la percepción de las vibraciones en el medio externo. Son sensibles a estímulos de naturale- za mecánica, pudiendo aun detectar obstácu- los que no están en movimiento y pequeñas diferencias en la velocidad del agua. Por otra parte las ampollas de Lorenzini reaccionan a una veriedad de estímulos como la temperatu- ra, salinidad, presión y potencial eléctrico, pe- ro su más probable función esta relacionada 28 con la detección de presas, captando impulsos eléctricos de origen biológico (Kalmijn, 1978). Se realizó una disección en un ejemplar macho de Sympterygia lima, observando el siste- ma de Lorenzini en la región lateral de la narina con sus ampollas globosas de aproxi- madamente un milímetro de diámetro y en número de unas 20 de ellas. A su vez, se disecó algunos canales de Lorenzini en la superficie ventral de la aleta pectoral, con un poro circu- lar externo y un canal de su mismo diámetro y con longitudes que pueden alcanzar 50 mm. 1.3.7. Región nasal Se considerará en está región (Fig. 10) las aberturas nasales o narinas, situadas en la su- perficie ventral, próximas a la base del rostro y por debajo de las cápsulas olfatorias. Tienen un margen anterior (ma en Fig. 10 A), que en esta especie tiene una forma subtriangular con punta obtusa y un margen posterior (mp) de conformación lobulada. Desde el margen anterior se dirige hacia atrás, bordeando el margen interno de las narinas, una cortina que se extiende hasta las comisuras bucales en ambos lados. El borde posterior de esta corti- na nasal (cn en Fig. 10 B) puede ser festonea- do o liso. Al levantar esta estructura se expone un canal poco profundo que une la abertura nasal con la boca, surco nasobucal (sn en Fig. 10C). En la abertura expuesta se puede obser- var las láminas olfatorias o pliegues de Schnei- der (lo en Figs. 10 C y D) que forman el piso de esta cavidad. Las narinas funcionan como Ca- nales incurrentes o de llegada del agua, escu- rriendo después por el surco nasobucal y en- trando a la boca o saliendo al exterior a esa altura. Bigelow £ Schroeder (1953) han conside- rado de importancia taxonómica para identi- ficar especies y géneros de Rajidae, la forma del margen anterior y posterior del canal incu- rrente, pudiendo ser el margen posterior liso o festoneado; la forma e inclinación de la cor- tina nasal y la conformación del borde poste- rior que puede ser liso o diversamente ondula- do o lobulado. Así, todas las especies del géne- ro Raja analizadas por estos autores en el cita- do trabajo presentan el borde posterior de la cortina nasal con distintos tipos de ondulacio- nes. Algunas suavemente festoneadas como Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Fic. 10. Vistas ventrales de las regiones nasal y bucal de Raza flavirostris (A-D), ejemplar macho juvenil de 37 cm LT y de Pseudoraja fischer (E). A: Ampliación de la abertura nasal derecha, para mostrar el margen anterior (ma) y el margen posterior (mp) de ella; B: Vista de conjunto de las aberturas nasales (an) y las cortinas nasales (cn) con flecos en su borde posterior; C: Abertura nasal izquierda expuesta por incisión de la cortina nasal en su borde anterior, para observar las láminas olfatorias (lo) o pliegues de Schneider y el surco nasobucal (sn); D: Ampliación de la abertura nasal izquierda; E: Tomado de Bigelow £ Schroeder, 1954-a para ilustrar la abertura oronasal (ao) y el surco nasobucal. Raja spinicauda con 10 lóbulos cortos y redon- deados; otros, profundamente festoneados como Raja fyllae que presentan lóbulos sim- ples, bífidos o trífidos. Algunas especies de Breviraja tienen el borde posterior de la corti- na nasal liso, Vg. B. atripima y B. cubensis; tam- bién Pseudoraja fischer (Fig. 10 E). Raja flav- rostris tiene cortina nasal con borde posterior festoneado (Fig. 10 B). El margen posterior del canal incurrente puede ser liso o variada- mente ondulado. Así, con suaves ondulacio- nes en R. lentiginosa y profundamente festo- neado en R. garman; liso en R. flavirostris y Pseudoraja fischeri (Figs. 10 B y E). Bigelow 8: Schroeder (1954a) describieron otro componente nasal en Pseudoraja fischer, la perforación oronasal, que queda expuesta 29 al levantar y mover hacia la línea media la cortina nasal (Fig. 10 E, ao). Este agujero que- da detrás de la narina, separado de ella por una barra de tejido firme. Este conducto se extiende hacia el interior, orientado hacia adelante y hacia la región dorsal; si se introdu- ce una aguja, se puede llegar hasta el lado dorsal de la cabeza. Esta estructura no existe en otros géneros de Rajidae. 1.3.8. Laminillas nictitantes Capape (1977) indica que ocho individuos examinados de Raja rouxi presentaban en las proximidades de los dos párpados, derecho e izquierdo, 16 laminillas nictitantes (Fig. 11 A), mientras que Raja dageti tenía 18 laminillas Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 B Cc PEN D E F FIG. 11. “Laminillas nictitantes” en diferentes especies de rayas. A: Raja rouxi; B: Raja dageti (A y B tomados de Capape, 1977); C: Raja radula (tomado de Capape $e Desoutter, 1979); D: Raja polystigma (tomado de Capape, Quignard £ Kartas, 1980); E: Raja asterias (tomado de Capape £: Desoutter, 1980); F: Raja clavata (tomado de Capape € Desoutter, 1981). (Fig. 11 B), sugiriendo que este carácter po- dría permitir separar diferentes especies. Des- de entonces, lo ha incluido en diferentes des- cripciones de rayas. La nominación del componente no es afor- tunada, porque sugiere que se trata de partes de membranas nictitantes, que no existen en Batoidei (Bigelow $ Schroeder, 1953). Se ha estudiado este carácter en Raja montagu Fo- wler, 1910. Las observaciones indican que las “laminillas nictitantes” corresponden a la por- ción dorsal del iris. Las Figs. 12 A y B ilustran una vista desde arriba, los ojos de esta espe- cie, en donde el ojo izquierdo presenta la parte dorsal del iris contraída y el ojo derecho la tiene extendida con su borde pupilar festo- neado. En un corte transversal del ojo se dis- tingue esta estructura debajo de la córnea transparente (Fig. 13, ir). Según Rochon- Duvignead (1958), en las pupilas operculadas (que correspondería a esta situación), el esfín- ter está sobre todo desarrollado alrededor de las dos comisuras de la hendidura pupilar (esf. 30 en Fig. 12 B). Los elementos del esfínter son células musculares lisas pigmentadas de ori- gen epitelial. El iris de muchos rajiformes es único en cuanto a la modificación de la parte superior que desciende sobre la pupila, for- mando el opérculo pupilar. Cuando está com- pletamente expandido, reduce la pupila a una serie de aberturas (Gruber £ Cohen, 1978). En la observación de R. montagua, el iris operculado del ojo derecho tiene sus fibras radiales relajadas y el ojo izquierdo las tiene contraídas (Figs. 12 A y B), habiendo en el pri- mer caso varias aberturas pupilares (a pup) y una sola abertura en el segundo. Esta diferen- cia en la contracción para un momento dado entre el ojo derecho y el izquierdo o esta falta de simultaneidad de reacción de ambos ojos ha sido observada por Gilbert (1963) en el tiburón Carcharhinus acronotus, y piensa que esta falta de habilidad en el ajuste de la pupila de un ojo cuando el opuesto es estimulado por la luz se encuentra también en tiburones y en la mayoría de los vertebrados de sangre fría. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. ant Post Fic. 12. Vista desde la región dorsal de los ojos de un ejemplar hembra de Raja montagui. A: ojo izquierdo; B: ojo derecho, ant: extremo anterior; a pup: aberturas pupilares; esf: esfínter de la pupila; ird: parte dorsal del iris; irv: parte ventral del iris; mdp: músculo dilatador de la pupila; op: opérculo del iris; par sup: párpado superior; post: extremo posterior; pup: pupila. La membrana nictitante es un tercer párpa- do situado entre el párpado inferior y la cór- nea transparente (Figs. 14 A,B,C). Se encuen- par sup - - Fic. 13. Corte transversal del ojo derecho de un ejemplar hembra de Raja montagui. cor: córnea transparente; coro: coroides; cris: cristalino; esc: esclerótica; ir: iris; mo: mús- culo ocular; par sup: párpado superior; ret: retina. 31 tra desarrollado en tiburones de la familia Carcharhinidae, Hemigaleidae y Sphyrnidae. Su movimiento depende del músculo levator palpebrae nictitantis (Gilbert, 1963). Las “laminillas nictitantes” podrían mejor denominarse digitaciones de la pupila opercu- lada o lóbulos o laminillas de la región dorsal del iris. Respecto a su importancia taxonómica, se ha de tener cuidado en evaluar el grado de contracción de la musculatura radial, que eventualmente dará una imagen distinta al comparar el ojo derecho con el izquierdo (Figs. 12 A y B, pup). 1.3.9. Pliegues laterales de la región caudal Es un pliegue longitudinal en forma de cinta que se extiende a cada lado de la región caudal en los representantes de la familia Rajidae (Bigelow $e Schroeder, 1953). Se origina en las Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fic. 14. Membranas nictitantes en diferentes tiburones. A: ojo de tiburón (tomado de Budker, 1971); B: ojo de pez martillo Sphyrna lewini (tomado de Bigelow $e Schroeder, 1948-b); C: esquema de un corte transversal de un ojo de un tiburón de la familia Carcharhinidae (modificado de Gilbert, 1963). cf: fondo conjuntivo; cris: cristalino; cor: córnea transparente; ir: iris; nict: membrana nictitante; par inf: párpado inferior; par sup: párpado superior; pc: pseudocampá- nula; pup: pupila; sl: suspensorio del cristalino. proximidades del borde distal del lóbulo pos- cercanías del origen de la segunda aleta dorsal terior de la aleta pélvica, en forma casi imper- y termina un poco antes del extremo posterior ceptible, alcanzando su ancho mayor en las de la aleta caudal (Fig. 15). a pel == - pl lat Fic. 15. Región caudal de un ejemplar macho juvenil de Raja flavirostris de 37 cm de LT. a pec: ángulo posterior de la aleta pectoral; a pel: lóbulo posterior de la aleta pélvica; pl lat: pliegues laterales de la región caudal. 32 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. 1.4. Mediciones La gran mayoría de los autores que han hecho revisiones de Rajidae, definen las mediciones que efectúan, habiendo concordancia en un número importante de ellas. En este estudio se indican principalmente las realizadas por De Buen (1959a), que analiza varias especies de rayas obtenidas en las costas de Chile; las de Krefft £ Stehmann (1975), que describen Raja trachyderma, que recientemente se ha in- dicado para aguas del Pacífico suroriental (Leible, 1981); las de McEachran (1982), que revisa el género Sympterygia que habita las aguas temperadas de Sudamérica; las de Bige- low 8: Schroeder (1953) que han hecho una extensa revisión de las rayas que bañan aguas de América del Norte y cuya metodología han seguido numerosos autores. Hubbs « Ishiya- ma (1968) proponen una serie de definiciones para el estudio taxonómico de las rayas que han tenido una relativa aceptación por dife- rentes razones. LD(1) LD(3) PLA UA | ' YA ARC(Í) - | | ) meo) | I l ReCa(2) 1.4.1. Mediciones que se toman en la superficie dorsal Longitud total (LT, Fig. 16): distancia entre el extremo anterior del rostro y el extremo pos- terior de la región caudal. Envergadura (En, Fig. 16) o ancho del disco o ancho máximo del disco: distancia horizontal que mide el ancho extremo del disco entre los án- gulos laterales de las aletas pectorales. Longitud del disco (LD(1), LD(2), LD(3), Fig. 16). En LD(1) es la distancia entre la punta del rostro y el punto más posterior del ángulo posterior de la aleta pectoral (Hubbs e Ishiya- ma, 1968; Stehmann, com. per.). Es una medi- ción directa entre el extremo anterior y el impreciso punto más distal del redondeado ángulo posterior de la aleta pectoral. En LD(2), la medida se toma en una línea longitu- dinal paralela al eje medio, que une proyeccio- nes perpendiculares a ese eje del extremo an- terior del rostro y una tangente al borde poste- rior del ángulo posterior de la aleta pectoral LC(2) D2RC FiG. 16. Raja flavirostris (160480-1, macho de 950 mm LT). En vista dorsal (A) y ventral (B) se ilustran diferentes mediciones . -ARC(1), ARC(2): ancho de la cola; -C1(1), C1(2): longitud del clasper; -DIRC: longitud caudal preprimera aleta dorsal; -D2RC: longitud caudal presegunda aleta dorsal; -En: envergadura; -LC(1), LC(2 ): longitud de la cabeza por dorsal y ventral; -LD(1), LD(2), LD(3): longitud del disco; -LT: longitud total; -P2A: longitud del lóbulo anterior de la aleta pélvica; -RC(1), RC(2): longitud rostro-cloaca; -ReCa(1), ReCa(2): longitud de la región caudal. Nota: Cl: “clasper” corresponde al órgano copulador, o pterigópodo, o mixopterigio, o apéndice genital. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 (Bigelow €: Schroeder, 1953). Aquí, se mejora la exactitud del punto posterior, pero puede cometerse alguna imprecisión en la proyec- ción de estos extremos. En LD(3) se mide “a partir del extremo del rostro hasta el punto medio de la línea trazada entre los ángulos posteriores o punto más saliente hacia atrás de las pectorales” (De Buen, 1959a, b; Ishiyama, 1958a, 1967). Este procedimiento promedia las longitudes del lado derecho e izquierdo. En este estudio se ha optado por una medición directa, como LD(1), tanto para el lado dere- cho como izquierdo. Las diferencias detecta- das entre ambos lados suelen ser del orden del 1% del largo del disco. Lo mismo sucede si se confrontan mediciones LD(1) realizadas por diferentes observadores (Tabla 1) Diámetro ocular (D Oc, Fig. 17) o longitud del globo ocular: “mayor diámetro, más o menos longitudinal, del globo ocular, incluyendo piel que cubre el ojo, pero no el tejido suelto que lo rodea” (Hubbs €: Ishiyama, 1968). Las dife- rencias de mediciones para un mismo obser- vador entre el ojo derecho y el izquierdo son de la 2,5% de la longitud mayor del ojo. Excepcionalmente de un 5%. Las mediciones realizadas por distintos observadores en el mismo ojo y con la misma calidad de instru- Tabla 1 MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT) Y LAS LONGITUDES DEL DISCO, LADO DERECHO (LD(1)D) E IZQUIERDO (LD(1)I) DE SIETE EJEMPLARES MACHOS DE RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES OBSERVACIONES (Obs. a, b, c) INDEPENDIENTES. TODAS LAS MEDIDAS EN mm. Ejemplares Obs. ETE LD(I)D LD(1)I 1 a 615 373 365 b,c 613 373 365 2 a 610 380 b,c 617 382 389 3 a 650 400 b,c 648 404 403 4 a 660 400 b 657 397 € 660 400 5 a 744 458 b,c 744 458 6 a 745 451 b,c 750 459 7 a 825 485 485 b,c 815 491 485 mento (pie de rey) dan diferencias entre un 5a un 25%, de la longitud mayor del ojo observa- do. Excepcionalmente pueden ser del 1 o del FiG. 17. Visión dorsal de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT) para ilustrar diferentes mediciones. -AAR: ángulo anterior del rostro; -DOc: diámetro ocular; -DOr: diámetro orbital; -E: longitud máxima del espiráculo; -le: distancia interespiracular; -lo: interórbita; -LC(1): longitud de la cabeza; -Oc+E: longitud del ojo más espiráculo; -Or+E: longitud de la órbita más espiráculo; -Poc: longitud preocular; -Por: longitud preorbital; -RP: extensión de los rayos pectorales anteriores. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. 50% (Tabla 2). Los observadores son los mis- mos que tomaron la longitud total y la longi- tud del disco (Tabla 1) que mostraron errores menores porcentualmente. Se ha de conside- rar esta variabilidad extrínseca al objeto mis- mo en las proposiciones donde este carácter tenga validez diagnóstica. Diámetro longitudinal de la órbita (D Or, Fig. 17): diámetro longitudinal del ojo medido en- tre los bordes cartilaginosos (Stehmann, com. per.). En este caso, se incluye el tejido suelto que rodea al ojo. Su límite anterior está muy claramente definido, pero el extremo poste- rior no tiene cartílago, excepto el que sostiene a la válvula espiracular que sostiene los plie- gues pseudobranquiales (v. esp. en Fig. 7 y Fig. 17). Entre el borde posterior del ojo y la válvula espiracular hay un espacio ocupado por la depresión espiracular, que en la Fig. 7 es de 3 mm. Sería aconsejable que el límite Tabla 2 MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT) Y EL DIAMETRO OCULAR, LADO DERECHO (DoD) E IZQUIERDO (Dol) DE SIETE EJEMPLARES MACHOS DE RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES OBSERVACIONES (Obs. a, b, c) EXCEPTO EL EJEMPLAR 6 EN QUE SE HIZO UNA CUARTA OBSERVACION (Obs. d). TODAS LAS MEDIDAS EN mm. Ejemplares Obs. ¡LAR DoD Dol 1 a 615 18 19 b 613 15,4 15,4 c 613 17,9 2 a 610 18,3 b 617 22,4 21169, (e 617 21,0 21,0 3 a 650 23 23 b 650 ZO Cc 648 21,0 205 4 a 660 20,9 b 657 21,0 Cc 660 20,9 5 a 744 27 b,c 744 25 6 a 745 18 b 750 2117 Cc 750 16,1 16,0 d 750 24,0 7 a 825 24 25,5 b 815 29,3 29 posterior correspondiera al límite del ojo en ese extremo. Anchura de un espiráculo (E, Fig. 17) o longi- tud máxima del espiráculo: máxima amplitud desde el ángulo posterior e interno hasta el ángulo anterior y externo. Es una medida dia- gonal entre un eje longitudinal y uno trans- versal que pasen por algún punto del espirá- culo. Se incluyen las depresiones anteriores y posteriores de los pliegues pseudobran- quiales. Ojo y espiráculo (Oc + E, Fig. 17): desde el borde anterior del ojo al borde posterior del espiráculo. En este carácter que incluye el bor- de anterior del ojo, las diferencias detectadas entre distintos observadores fluctúan entre el 2 y el 5%, de la longitud del carácter, siendo excepcionalmente del 10% (Tabla 3). Esto in- dicaría que la mayor fuente de variación en la medición del diámetro ocular sería la determi- nación de su borde posterior. Interórbita (lo, Fig. 17): “es el menor ancho interorbital entre los bordes internos derecho e izquierdo de los globos oculares, tomado, Tabla 3 MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT) Y LA DISTANCIA OJO MAS ESPIRACULO, LADO DERECHO (Oc+ED) E IZQUIERDO (Oc+El) EN SIETE EJEMPLARES MACHOS DE RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES OBSERVACIONES (Obs. a, b, c) INDEPENDIENTES. TODAS LAS MEDIDAS EN mm. Ejemplares Obs. 1515 Oc+ED Oc+El 1 a 615 34,0 34,0 b 613 SS 28,5 Cc 613 34,0 2 a 610 33,4 b 617 37,0 37,0 Cc 617 37,5 SIAZ 3 a 650 37,5 37,0 b,c 648 35,0 35,0 4 a 660 37,0 b 657 35,0 ña 660 37,0 5 a 744 39,0 b 744 39,0 6 a 745 38,0 b,c 750 37,5 40 7 a 825 40,0 39,6 b,c 815 45,0 47,0 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 presionando ligeramente el calibrador o el compás hacia dentro (tratando de juntar sus brazos) de modo de medir el ancho, incluyen- do el tejido subyacente moderadamente fir- me, pero no necesariamente el cartílago; co- rresponde groseramente al más preciso ancho interorbital medido en un cráneo limpio” (Hubbs €: Ishiyama, 1968). Preórbita (Fig. 17, Po): esla distancia entre el extremo anterior del rostro y el borde anterior de la órbita. Se puede distinguir una longitud preocular (Poc) o longitud rostral, que va desde el extremo anterior del rostro al margen ante- rior del globo ocular (Hubbs £ Ishiyama, 1968) y una longitud preorbital (Por), cuyo ex- tremo posterior se toma presionando ligera- mente hacia adelante en el borde anterior de la órbita. La diferencia en ambas medidas en la Fig. 17 es de 1 mm. MN AS Pb(1) Pb) Distancia interespiracular (le, Fig. 17): es la menor distancia entre los bordes internos de los espiráculos. Longitud de la cabeza (LC(1), LC(2), Figs. 17 y 18). Hay dos versiones en la literatura de rayas sobre esta medida. LC(1), que es la distancia entre el extremo del rostro y el borde anterior de la placa vertebral, que se aprecia presio- nando con la uña en la línea media por detrás de los espiráculos (Hubbs $e Ishiyama, 1968). Medida por el lado ventral la LC(2), es la dis- tancia entre el extremo del rostro y el centro de la quinta hendidura branquial (Ishiyama, 1958a) o desde la punta del rostro al centro de una línea que cruza los extremos posteriores de la quinta hendidura branquial de ambos lados (Ishiyama, 1967). La superficie dorsal incluye el cráneo, sin considerar el esqueleto branquial. La faz ventral incluye en la cabeza Y po | NES ==; I AB1 l 1 - --Bul1)- =- ) % / ) -- --- Bu(2)- TE | A E A A | O IS E l a Si HZ ABI | — RO ñ ÍA Ero_ A S e Ibr5 - ARS S . pr - O AO SN AN e Pe E A A Fic. 18. Visión ventral de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT), para indicar diferentes mediciones. -AB1, AB3, AB5: amplitud de las aberturas branquiales primera, tercera y quinta; -Bu(1), Bu(2): anchura bucal; -IbrI(1), Ibrl(2): espacio interbranquial de las primeras hendiduras branquiales; -Ibr5: espacio interbranquial de las últimas hendiduras branquiales; -In: internasal; -LC(2): longitud de la cabeza; -Pb(1), Pb(2): longitud prebucal; -Pn: distancia prenasal; Prop: propterygio. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. el esplacnocráneo o esqueleto visceral, el neu- rocráneo y los cartílagos rostrales. Esta última definición es coherente o armónica con la que se ha propuesto para los peces óseos que es la distancia que va desde el punto más anterior del rostro al punto más distante de la membra- na opercular (Hubbs £ Lagler, 1964), e in- cluye al esqueleto branquial. La proposición de longitud de la cabeza tomada por la cara dorsal podría utilizarse para estandarizar las medidas de esa región como el diámetro ocu- lar, ancho del espiráculo, etc., normalizadas hasta ahora en la longitud total, rostro-cloaca o envergadura. Base de las aletas dorsales (D1 + D2, Fig. 19): medida desde la base del borde anterior de la ANDA ' V primera aleta dorsal hasta la base del borde posterior de la segunda aleta dorsal. Base de la primera aleta dorsal (D1b, Fig. 19): “desde el extremo anterior de la base de la primera aleta dorsal a un punto donde la membrana de la aleta, si es normal, contacta la superficie superior de la cola” (Hubbs gc Is- hiyama, 1968). Base de la segunda aleta dorsal (D2b, Fig. 19): desde el extremo anterior de la base de la segunda aleta dorsal hasta la base del extremo posterior de ella. Altura de la primera aleta dorsal (D1h, Fig. 19): altura vertical desde la superficie dorsal de la región caudal hasta el punto más elevado de la primera aleta dorsal. 17 1d Ñ A E A 7 7 T172I>7 ' 1 5h Ñ 1 A _. == AAN Fic. 19. Visión dorsal de la región caudal de Raja flavirostris (hembra de 49 cm LT), en donde se indican diferentes mediciones. -Ch: altura de la aleta caudal; -D1B: base de la primera aleta dorsal; -D1h: altura de la primera aleta dorsal; -D1+D2: base de las aletas dorsales; -D2b: base de la segunda aleta dorsal; -D2h: altura de la segunda aleta dorsal; -Id: espacio interdorsal; -Pd: longitud postdorsal; -Pl: longitud del pliegue lateral. Altura de la segunda aleta dorsal (D2h, Fig. 19): altura vertical desde la superficie dorsal de la región caudal hasta el punto más elevado de la segunda aleta dorsal. Altura de la aleta caudal (Ch, Fig. 19): altura máxima de la aleta caudal medida vertical- mente desde la superficie dorsal de la región caudal. Espacio interdorsal (Id, Fig. 19): espacio que queda entre el extremo posterior de la prime- ra aleta dorsal y el extremo anterior de la segunda aleta dorsal; ambos puntos en su unión con la superficie dorsal de la región caudal. Longitud postdorsal (Pd, Fig. 19): distancia que va desde el extremo posterior de la segun- da aleta dorsal, en su unión con la superficie 37 dorsal de la región caudal hasta el punto más posterior en la aleta caudal. Longitud del pliegue lateral (PL, Fig. 19): des- de el extremo anterior, de límites imprecisos por pérdida gradual del ancho del pliegue, en la superficie lateral de la región caudal, hasta su extremo posterior más detectable. Angulo anterior del rostro (AAR, Fig. 17): su vértice es el extremo anterior del rostro y sus lados cortan a una línea transversal que pasa por delante de los espiráculos, llegando hasta los bordes anteriores, derecho e izquierdo de la aleta pectoral. Esta medida debe tomarse en machos y hembras. Extensión de los rayos pectorales (RP, Fig. 17): es la distancia a que llegan los rayos pectorales del extremo anterior del rostro, principal- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 mente en especies del género Raja. Se mide en el borde anterior de la aleta pectoral y desde el punto donde toca la proyección de una línea transversal que pasa por delante de las órbitas. En la Fig. 17, la extensión es un 50% ó 1/2 de la distancia desde el nivel indicado. 1.4.2. Mediciones que se toman en la superficie ventral Rostro a cloaca (RC(1), RC(2), Fig. 16): En RC(1), es la distancia desde el extremo ante- rior hasta el borde proximal de la abertura cloacal (De Buen, 1959a y b). En RC(2), es la distancia desde la punta del rostro al punto medio de la cloaca (Bigelow £ Schroeder, 1953; Krefft € Stehmann, 1975). Región caudal (ReCa(1), ReCa(2), Fig. 16): En ReCa(1) la medición se toma desde el pun- to medio de la línea imaginaria trazada entre las terminaciones de la base de ambas aletas ventrales, hasta la extremidad de la región caudal (De Buen, 1959a, b). Una definición distinta, pero que operacionalmente funciona igual que ReCa(1) es la de Hubbs 8 Ishiyama (1968): desde el levantamiento o pliegue del tubérculo de la primera o segunda espina he- mal hasta la punta de la cola. La posición de la espina hemal de la primera o segunda vérte- bra se localiza a una corta distancia por detrás de la cloaca; este tubérculo puede general- mente sentirse con la uña, y con ella marcar un pliegue donde se ubica el extremo de un com- pás o de un pie de metro. ReCa(2), es la distan- cia desde el centro de la cloaca hasta la punta de la cola (Bigelow £ Schroeder, 1953; Krefft £ Stehmann, 1975). ReCa(1) medida desde la primera o segunda espina hemal se corres- ponde exactamente con la región caudal. Eventualmente podría haber incertidumbre sobre la localización del tubérculo. ReCa(2) es más exacta probablemente en su medición, siendo su medida algo mayor que la región caudal propiamente tal. En la Tabla 4 se indi- can los valores obtenidos por diferentes obser- vadores de ReCa(1) según la definición de Hubbs 8 Ishiyama (1968) habiendo entre una y Otra observación errores de 1 a 2% de la longitud del carácter, equivalente a los errores detectados en la longitud del disco del mismo lado, medida por los mismos observadores. Longitud caudal preprimera dorsal (D1RC, 38 Tabla 4 MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT) Y LA REGION CAUDAL (ReCa(1) EN SIETE EJEMPLARES MACHOS DE RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES OBSERVACIONES (Obs. a, b, c) INDEPENDIENTES. TODAS LAS MEDIDAS EN mm. Ejemplares Obs. LT ReCa(1) 1 a 615 263 b,c 613 260 2 a 610 245 b,c 617 250 3 a 650 265 b,c 648 273 4 a,c 660 260 b 657 263 5 a 744 288 b,c 744 293 6 a 745 305 b,c 750 305 7 a 825 343 b,c 815 338 Fig. 16): distancia que va desde la mitad del ano hasta el inicio de la primera aleta dorsal. Longitud caudal presegunda dorsal (D2RC, Fig. 16): medida entre la mitad del ano y el inicio de la segunda aleta dorsal. Prenasal (Pn, Fig. 18): menor distancia me- dida desde la punta del rostro hasta el punto más anterior del borde anterior de la abertura nasal o narina. Internasal (In, Fig. 18): menor distancia en- tre las aberturas nasales, medida entre sus márgenes internos. Hubbs €: Ishiyama (1968) la definen como la menor distancia entre las narinas, tomada a los lados de la cortina nasal. Prebucal (Pb(1), Pb(2), Fig. 18): Pb(1) es la longitud del rostro por delante de la boca, que va desde el extremo del rostro hasta el nivel del istmo de la cortina nasal (Stehmann, hoja de medición, com. pers.; Hulley, 1970, Fig. 1). Pb(2), se mide desde el extremo del rostro hasta la hendidura bucal tomada en la línea media cuando la boca está cerrada en posición normal, es decir, cuando las mandíbulas supe- rior e inferior están en contacto (Hubbs ee Ishiyama, 1968). Otra definición (Pb(3), no ilustrada, es la medida entre el extremo del rostro y el borde de la mandíbula superior, sin contar la banda dentaria (De Buen, 1959a y b, Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Ishiyama, 1952). Es una medida intermedia entre Pb(1) y Pb(2). Anchura bucal (Bu(1), Bu(2), Fig. 18): Bu(l), según Hubbs € Ishiyama (1968), es la mayor dimensión tomada a través de la banda de dientes de la mandíbula superior. Bu(2), es la máxima amplitud horizontal de la abertura de la boca (De Buen, 1959 a); Stehmann, hoja de medición, indica que es el ancho de la boca entre los ángulos externos carnosos. Longitud de la cabeza. Ver esta definición en las mediciones en la superficie dorsal. Espacio interbranquial de las primeras hendidu- ras branquiales (IbrI(1), Ibrl(2), Fig. 18): IbrI(1) es la distancia mínima entre los orificios bran- quiales simétricos o la distancia mínima entre sus extremos internos (De Buen, 1959a; Bige- low £ Schroeder, 1953; Stehmann, hoja de medición). Ibrl(2), es la mayor distancia entre los extremos externos de las primeras hendi- duras branquiales (Hubbs £ Ishiyama, 1968). Consideran estos autores que esa mayor dis- tancia es más precisa por encontrarse en las proximidades del borde interno del cartílago propterygio subyacente. Espacio interbranquial de las últimas hendidu- ras branquiales (Ibr5, Fig. 18): distancia míni- ma entre los extremos o ángulos internos del quinto par de hendiduras branquiales. Amplitud de las hendiduras branquiales prime- ra, tercera y quinta (AB1, AB3, AB5, Fig. 18): máxima abertura interna de la primera, terce- ra y quinta hendiduras branquiales. Ancho de la cola (ARC(1), ARC(2), Fig. 16): ARC(1) se mide en una línea transversal que une las axilas de las aletas pélvicas (McEarc- hran, 1982). ARC(2), se mide en la línea que une los márgenes más distales de las aletas pélvicas a través de la cola, no incluyendo ni aguijones ni espínulas, ni pliegues laterales (Hubbs $e Ishiyama, 1968). Longitud del lóbulo anterior de la aleta pélwca (P2A, Fig. 16): se mide en el margen anterior del lóbulo proximal de la aleta pélvica. El ex- tremo rostral e interno es el punto de unión con la aleta pectoral. McEachran € Stehmann (1984) proponen medir esta longitud entre el margen proximolateral del proceso prepélvi- co izquierdo, que puede ser sentido externa- mente, hasta la punta posterior del lóbulo. Stehmann (1985) propone medir desde el punto donde articula el lóbulo anterior de la 39 aleta pélvica, considerando el primer radio que articula con el tubérculo ilíaco, hasta el extremo libre del lóbulo. Considera que en ejemplares grandes es inseguro encontrar por palpación el margen próximo lateral del pro- ceso prepélvico. Longitud del lóbulo posterior de la aleta pélvica: se mide entre el margen próximo lateral del proceso prepélvico izquierdo hasta el extremo posterior del lóbulo, o desde el punto de arti- culación del radio anterior de la aleta a la cintura pélvica, hasta el extremo posterior de ella. Longitud del órgano copulador (C1(1), C1(2), Fig. 16): C1(1) se mide desde la punta de la espina hemal hasta el extremo posterior del mixopterigio. El extremo de la espina he- mal corresponde al tubérculo cartilaginoso subyacente (primera o segunda espina he- mal), localizado a corta distancia, por detrás de la cloaca (Hubbs €c Ishiyama, 1968). C1(2), se mide desde detrás del borde posterior del ano, hasta la punta posterior del pterigópodo (Krefft £e Stehmann, 1975). Una tercera pro- posición es la de Ishiyama (1958a, 1967), que considera la longitud del apéndice genital, co- mo la distancia desde el extremo posterior o distal de él hasta el punto de emergencia del órgano entre la región caudal y la aleta pél- vica. 1.5. Proporciones Son las relaciones que se establecen entre dos variables continuas medidas en un mismo in- dividuo y que se expresan de diferentes mane- ras. Un modo es indicar las veces que cabe una estructura en otra . Así, el diámetro ocular cabe 2,7 veces en la interórbita en un ejemplar macho adulto de Sympterygia lima, mientras que en Psammobatis scobina, el diámetro ocular cabe 1,1 veces en la interórbita. El ojo en el primer caso es mucho más pequeño, cupiendo más veces en la interórbita. Esta relación es utilizada entre otros caracteres para separar estas especies. Otros autores prefieren dividir el menor valor por el más grande y el resulta- do multiplicarlo por 100. En el ejemplo utili- zado la proporción es: P: diámetro ocular X 100 / Interórbita y sus valores son para S. lima: 37,4 y para P. scobina: 91. La ventaja de este segundo proce- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 dimiento es que se obtienen valores numéri- cos, pudiendo estudiarse la distribución de esa relación en una muestra de individuos de am- bas especies. Así, en una muestra de machos y hembras de ambas especies los valores para $. lima dieron: 32 a 41 y para P. scobina 64 a 100 (Leible, 1970) no habiendo sobreposición en la distribución y valorándose esta relación co- mo carácter diagnóstico para la identificación de esas especies. Un paso más adelante en el estudio de las proporciones ha sido la búsque- da de una medida patrón o estándar, a la que se deriven las mediciones directas, obtenién- dose valores atenuados en su variación y que pueden compararse entre diferentes especies. Al transformarse en un procedimiento rutina- rio en las descripciones es posible comparar mayor número de especies afines. De Buen (1959a, b, 1960) expresa las medidas de Raji- dae en función de la longitud rostro-cloaca, excluyendo la región caudal con sus posibles variaciones diferenciales en relación con el ta- maño. Clark (1926) indica que la posición de la cloaca da una aproximación de las proporcio- nes relativas de las longitudes del cuerpo y de la cola, y que es útil en algunos casos como un carácter adicional para la identificación espe- cífica. Ishiyama (1958a) propone utilizar el ancho del disco como longitud estándar en lugar de la longitud total. Demuestra que el ancho del disco crece con una tendencia más simple con la edad en Raja kenoje: que la longitud total que muestra una curva com- pleja en el crecimiento. Este mejor ajuste entre edad y ancho del disco es probable que esté relacionado con un incremento monosimétri- co de las aletas pectorales, que se utilizan en la locomoción. Hubbs $: Ishiyama (1968) propo- nen el ancho del disco como base para expre- sar las dimensiones de diferentes partes del cuerpo, indicando que aunque miden la longi- tud total, no la usan como medida estándar porque el crecimiento de la cola tiene un creci- miento alométrico negativo y está frecuente- mente dañada en los especímenes. Hulley (1970) estudió la variación de diferentes medi- ciones y encontró que había una mucho mayor variación para cada medida (excepto la longi- tud del disco) cuando se usaba el ancho del disco como patrón de medida que cuando uti- lizaba la longitud total. La gran mayoría de los trabajos de taxono- 40 mía de Rajidae estandarizan sus medidas en función de la longitud total. 2. ORGANOS COPULADORES O MIXOPTERIGIOS 2.1. Generalidades Todos los elasmobranquios recientes tienen fecundación interna, utilizando los machos órganos copuladores para el transporte de los espermatozoides hasta las cercanías del óvulo. Se les ha denominado de diferentes formas en la literatura especializada: Organos copulado- res (Huber, 1901; Lozano Rey, 1928; De Buen, 1959a); apéndices genitales (Junger- sen, 1899; Marini, 1928); mixopterigios (Whi- te, 1937; Ishiyama, 1958a, Bertin, 1958b; Hu- lley, 1966; Menni, 1971, 1972a y b, 1973); pterigópodos (Petri, 1878; Capape, 1977; Ca- pape €: Desoutter, 1978, 1980, 1981, 1982); “claspers” (ver los trabajos de Ishiyama, Hu- lley, Stehmann, McEachran, Leigh-Sharpe). Se originan a partir de los elementos basales (basipterigios) de la aleta pélvica. Estos se pro- longan posteriormente, formando un cilindro esquelético, estructura de sostén del “clasper” (Leigh-Sharpe, 1922). Se han descrito dos me- canismos de erección. En Raja circularis hay un soporte esquelético mínimo, asociado a una gran cantidad de tejido eréctil (Leigh- Sharpe, 1920). Un ejemplar de esta especie, cogido inmediatamente después de la cópula, presentaba una dilatación de cuatro veces su tamaño natural. En Raja clavata interviene en la erección la contracción de los músculos del órgano, que provocan el despliegue de los bordes del tallo del pterigópodo y la protru- sión de las estructuras de su parte terminal (Leigh-Sharpe, 1922). Diferentes autores han señalado la impor- tancia de los mixopterigios en la taxonomía de los Rajidae. Petri (1878) describe la forma y cantidad de cartílagos del pterigópodo y la morfología muscular de tres Rajidae: Raya cla- vata, R. miraletus y R. schultzú (:R. asterias), dis- tinguiendo la familia Rajidae de los géneros Torpedo, Scylliuum y Acanthias, por la cantidad de cartílagos “primarios” y “secundarios”. Jungersen (1899) detalla los apéndices genita- les de diferentes especies de tiburones, rayas y quimeras, reseñando su morfología externa, esquelética y muscular. Da cuenta de seis espe- Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. cies de Rajidae del género Raja, señalando que ellas muestran grandes diferencias que pue- den fácilmente ser usadas con valor diagnósti- co. Sus conclusiones generales son que en- cuentra una fuerte variación morfológica en todos los selacios estudiados, especialmente en la conformación esquelética, siendo ella dife- rente de género a género y aun de especie a especie. Huber (1901) analiza la distribución cartilaginosa de los elementos basales de los órganos copuladores de 32 especies de Chon- drichthyes, incluyendo tres especies de Raji- dae, Raja batis, R. clavata y R. schultan (R. asterias). Clasifica aquellas especies en cuatro grupos, considerando la conformación de la musculatura del órgano, el saco glandular, los cartílagos del tallo y la morfología externa. Leigh-Sharpe (1926a) señala que, después de analizar una gran cantidad de “claspers”, que- da suficientemente probado que es posible distinguir géneros y a veces especies de elas- mobranquios, incluidas muchas rayas, utili- zando la morfología externa de esta estructu- ra y que con toda seguridad será usada en el futuro para propósitos de identificación. Is- hiyama (1958a), estudiando las rayas que ha- bitan aguas del Japón, concluye que por estu- dios comparados de las características exter- nas e internas de los mixopterigios de esas especies, es posible identificarlas a todas ellas, sin excepción. A igual conclusión llega Hulley (1966, 1970, 1972a) definiendo las rayas del Atlántico suroriental. Stehmann (1970), en su revisión de las rayas del Atlántico nororiental, considera que, en general, los distintivos ex- ternos de la punta del órgano copulador pre- sentan buenos y seguros elementos de juicio para la definición de una especie. También en diferentes revisiones genéricas de Rajidae se considera la morfología de los pterigópodos para la identificación específica (McEachran, 1982, 1983; McEachran € Compagno, 1979, 1980, 1982). Leigh-Sharpe (1924) propone una clasifi- cación subgenérica (alos que llamó “pseudoge- nera”), distinguiendo nueve subgéneros que son: Alpharata, Betarara, Gammaraia, Deltaraza, Epsilonraia, Zetarara, Etaraiía, Thetarara, Tota- rata. Posteriormente en 1926 incorpora un nuevo subgénero, Kapparaza. Todas estas cate- gorías taxonómicas se diferencian por caracte- rísticas de los apéndices genitales. Jordan 41 (1925) considera que estos grupos o “pseudogenera” tienen validez subgenérica, porque tienen asignado un nombre, un tipo y se señalan las especies que se incluyen en cada grupo. Ishiyama (1958a) investiga la morfo- logía de 23 especies de rayas del Pacífico nor- occidental, reconociendo 13 tipos distintos de acuerdo a la estructura de los mixopterigios. En el género Breviraja Bigelow $e Schroeder, 1948 (:Bathyraja Ishiyama 8 Hubbs, 1968), se- para tres subgéneros: Notoraja, con mixopte- rigios tipo 3; Bathyraja, con tipos 4 a 6 y Arcto- raja, tipo 7. En el género Raja, discierne los subgéneros Okamejer, con órganos copulado- res tipos 8 a 10, y Tengujez, con tipos 11 a 13. Stehmann (1970) ordena las rayas del Atlánti- co nororiental en dos géneros, Raja Linnaeus, 1758 y Bathyraja Ishiyama € Hubbs, 1968. El género Raja lo divide en seis subgéneros, utili- zando características del “clasper”: 1. Subgé- nero Raja Linnaeus, 1758. Sinonimia: Betarata Leigh-Sharpe, 1924. 2. Subgénero Dipturus Rafinesque, 1810. Sinonimia: Gammarara Leigh-Sharpe, 1924; Tengujer Ishiyama, 1958. 3. Subgénero Leucoraja Malm, 1877. 4. Subgé- nero Amblyraja Malm, 1877. 5. Subgénero Rajella Stehmann, 1970. 6. Subgénero Malaco- raja Stehmann, 1970 (estructura de los apén- dices genitales descritos en Hulley € Steh- mann, 1977). En resumen, en los últimos 50 años se ha utilizado cada vez con más frecuencia la mor- fología de los pterigópodos con propósitos de identificación y de clasificación de las especies de rayas. La definición de los componentes externos y esqueléticos ha sufrido modifica- ciones importantes desde los primeros estu- dios descriptivos de Gegenbaur (1870) hasta nuestros días. Leigh-Sharpe, entre 1920 y 1926, expone una gran cantidad de términos que ubica en el tallo y la punta de la parte externa del mixopterigio, estableciendo ho- mologías de componentes externos, que tie- nen igual posición y forma en diferentes espe- cies de tiburones, rayas y quimeras. Algunos términos, creados en 1920, como “rhipidion”, expansión distal en forma de abanico, cuya función es distribuir el líquido seminal de una manera radiada, más desarrollado en rayas que en tiburones, es modificado posterior- mente en 1924, distinguiendo un “cover rhipi- dion” con iguales características, presente en Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Seylluum catulus (:Scylhorhinus stellaris) y sus con- géneres y “true rhipidion”, también en forma de abanico, pero con abundante irrigación sanguínea, presente en Raja circularis, Galeus vulgaris (:Galeorhinus galeus). Otro componen- te como “slit”, que es una cavidad o hendidura longitudinal, resultó demasiado general para una clasificación de abertura que se desarro- llan en posición dorsal o ventral, superficie externa o interna. Sus imprecisiones proba- blemente guardan relación con sus definicio- nes de estructuras por posición y forma, sin conexión de ellas con elementos esqueléticos subyacentes. Ishiyama (1958a) aplicó los con- ceptos de Leigh-Sharpe a las rayas del Pacífico noroccidental, y los complementó, indicando sus asociaciones con los cartílagos soportantes. Stehmann (1970) ocupa igual metodología en las rayas del Atlántico nororiental, revisando muchas especies tratadas por Leigh-Sharpe. Objetiva que los vínculos de los elementos ex- ternos con los del esqueleto ofrecen una am- plia seguridad para el reconocimiento de las estructuras superficiales del órgano copula- dor. También enfatiza la importancia de una terminología uniforme para las distintas par- tes de la punta del “clasper”, ya que parecen importantes para una determinación de dife- rentes especies e incluso géneros de rayas. Actualmente se conocen más de 30 compo- nentes en la parte externa de los mixopteri- glos y más de 12 cartílagos en el esqueleto. Algunos de estos términos son los propuestos por Leigh-Sharpe, otros por Ishiyama, Hu- lley, Stehmann, McEachran y Capape. Steh- mann (1970), considerando el gran número de elementos y las dificultades para la deter- minación de ellos, propone que la nomencla- tura de la morfología externa se mantenga en el idioma inglés, para evitar aumentar el nú- mero de términos sin que se incremente la cantidad de estructuras. En sus trabajos publi- cados en alemán utiliza la terminología ingle- sa para referirse a ellos. En este estudio se utilizará igual criterio. Capape € Desoutter (1978) han considerado necesario hacer una traducción al francés de la lista de partes de la superficie externa del pterigópodo. Así, “shield” es “bouclier”, “funnel, entonnoir”; “spike, pointe”, etc. En caso de dudas inter- pretativas sobre algún componente, habrá que traducirlo al inglés y posteriormente eva- 42 luar la proposición. Por ejemplo, Capape ge Desoutter (1980) indican que Raja asterias presenta “pont terminal (ptr)”, que se localiza a lo largo del borde posterior del cartílago marginal ventral. Según estos autores, sería la traducción de “terminal bridge”. Sin embar- go, este último elemento siempre está en la superficie dorsal, y siempre une dos cartí- lagos, uno de los cuales es el cartílago axial (Ishiyama, 1958a; Hulley, 1966, 1972; Stehmann, 1970, 1971). En esa posición se sitúan los cartílagos accesorios. Según se verá en el capítulo de descripciones de estas estruc- turas, hay bastantes dificultades para determi- narlas con exactitud, usando un solo nombre para cada una de ellas. 2.2. Morfología externa 2.2.1. Generalidades La Fig. 20 ilustra una vista de la cara dorsal y ventral de los mixopterigios de Raja trachyder- ma. Son cilindros o canales alargados, y a veces aplastados dorsoventralmente. Se forman a partir de los elementos basales del lóbulo pos- terior de la aleta pélvica (LPP2). Su coloración sigue el diseño y tonalidad del disco en las superficies dorsal y ventral. Esta especie tiene espínulas (es) en la faz dorsal y ventral, siendo lisa en las otras especies consideradas en este trabajo. Se reconocen una región proximal, tubular, el tubo del apéndice genital, tallo o “clasper groove” (CG) y una parte terminal (PT), que en estado de erección se abre y ex- tiende su armadura, siendo generalmente abultada. El tallo es un canal, con sus bordes muy juntos, situados en el margen externo del órgano, con una abertura anterior o apopilo (A) y otra posterior o hipopilo (H). El soporte esquelético del tubo está formado por los car- tílagos axial, marginal dorsal y marginal ven- tral (McEachran €: Stehmann, 1977). El apo- pilo se dispone entre los orígenes de los cartí- lagos marginal dorsal y ventral (Hulley, 1969). Capape £ Desoutter (1978) traducen “clasper groove” como “gouttiére spermatique”, pero proponen una definición distinta: es un canal posterior al hipopilo, visible exteriormente por una hendidura que se agranda en la por- ción terminal de Raja radula. Leigh-Sharpe (1920) plantea que “clasper groove or tube” queda entre el apopilo o entrada anterior y el Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. A FiG. 20. Visión de la superficie dorsal (A) y ventral (B) de las aletas pélvicas y mixopterigios de Raja trachyderma (macho de 1,85 m LT, 270779). La medida indica 5 cm. -A: apopilo; -CG: “clasper groove” o tubo o tallo; -es: espínulas; -H: hipopilo; -LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica; -PT: parte terminal o glande. hipopilo o salida distal. Igual planteamiento se encuentra en Hulley, 1972a: 30 y en McEac- hran $ Stehmann, 1977:22. Capape 8 De- soutter deben redefinir “gouttiere spermau- que” o cambiar la traducción por otro compo- nente. La Fig. 21 enseña dos vistas de la cara ven- tral de las aletas pélvicas y órganos copulado- res de un macho de Raja flavirostris, exponién- dose el “sifón del clasper” (C1S), que es un saco muscular (SS), con una glándula en su interior (GC1). El sifón se localiza en la super- ficie ventral del lóbulo posterior de la aleta pélvica (LPP2). Comunica con el apopilo por medio de un canal (CC) o conducto del sifón. Leigh-Sharpe (1920), observando esta estruc- tura en Raza circularis, pensó que sus fuertes paredes musculares podrían servir para inyec- tar la secreción de la glándula al mixopterigio, Friedman (1935), experimentando con Raja stabuliforis (:R. Laevis), observó que estimulan- do eléctricamente las raíces ventrales de los nervios espinales 47, 48 y 49, la glándula se 43 contrae segmentariamente, produciendo un líquido viscoso y la contracción del sifón mus- cular envía esta secreción con tremenda velo- cidad al pterigópodo por el conducto del sifón. En el momento de la cópula, los apéndices genitales se dirigen hacia adelante, giran de afuera hacia adentro, de modo que el surco del tallo queda en las proximidades de los conductos espermáticos (Garman, 1875, co- mentando observaciones de Louis Agassiz en la Academia de Cambridge en 1872). Fried- man (1935), estimulando las raíces ventrales de los nervios espinales 50 a 54 causaba erec- ción de los órganos copuladores y en varias ocasiones éstos se entrecruzaban como dos es- padas que forman una letra X, y el apopilo se ensanchaba. Esto último, unido a la aproxima- ción a la cloaca, permitiría que los espermato- zoides pasen al cabo proximal del mixopteri- gio. La contracción del sifón enviará el fluido al tubo del pterigópodo, arrastrando los es- permatozoides al extremo distal de él. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 A B Fic. 21. Visión de la cara ventral de las aletas pélvicas y pterigópodos de un ejemplar macho de Raja flavirostris. La medida indica 5 cm. A: se ha extraído la piel de la extensión ventral de la aleta pélvica derecha, para exponer el sifón del órgano copulador. B: se ha hecho una incisión longitudinal en la faz ventral del sifón y se ha desplazado la musculatura de él hacia afuera para mostrar la glándula del sifón. -A: Proyección del apopilo situado en el plano dorsal del mixopterigio; -CC: “clasper canal or groove” de Ishiyama, o “siphon tube” de Leigh-Sharpe o conducto del sifón de Friedman; -Co: cloaca; -CIS: sifón; -GCI: glándula del sifón; -LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica; -SS: pared muscular. Componentes del lóbulo dorsal del glande o punta del maxopterigio (1) cleft. Propuesto por Stehmann, 1970:83. Hendidura longitudinal y estrecha, de pro- fundidad variable, cuya consistencia no es membranosa. Se localiza en la cara interna del lóbulo dorsal entre los cartílagos axial o el dorsal marginal y cualquier otro cartílago dor- sal terminal, excepto el cartílago dorsal termi- nal 1. La Fig. 22 ilustra el “cleft” (cf) proximal y distal en Raja trachyderma, que quedan el pri- mero entre el cartílago axial (ax) y la parte terminal del cartílago dorsal marginal (dmg), y el distal entre los cartílagos dT2 y dT3. Es doble en R. batis, R. pullopunctata (Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). Según estos autores, es- tá ausente en Bathyraja spinicauda, B. pallida, B. smithi, Anacanthobatis americanus, Rhinobatos an- nulatus y en algunas especies del género Raja como R. oxyrinchus, R. nidarosiensis, R. undula- 44 ta. Capape € Desoutter (1978) nominan a este elemento “cle” ampliando la definición ante- rior, indicando que a veces también intervine el cartílago dorsal terminal 1, no señalando en qué especies se presenta esta situación. (2) dermal denticles. Propuesto por Hulley, 1972a:23. Son dentículos dérmicos presentes en el borde externo del lóbulo dorsal, distribuidos muy juntos o separados. Muestra su presencia en Rhinobatos annula- tus, Raja confundens, R. leopardus y R. wallacen. En Crunriraja triangularis indica su presencia en el lóbulo ventral. En la Fig. 22 (dd) y en la Fig. 20 (es) se observan los dentículos dérmicos (dd) o espínulas (es) de Raja trachyderma dis- persos en gran parte de las superficies dorsal y ventral del pterigópodo. Ishiyama (1958a), describe las “scale”, pequeñas escamas placoi- des desarrolladas en el borde dorsal del “ridge”, estructura formada a partir del cartí- lago dorsal terminal 2 (Fig. 23). Las “scale” Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. hp FiG. 22. Mixopterigios izquierdos de Raja trachyderma (macho de 1,85 m LT, 270779). A: vista de la superficie dorsal. B: ampliación de la parte terminal abierta por levantamiento del lóbulo dorsal. -ap: apopilo; -cf: “cleft”; -dd: dentículos dérmicos; -hp: hipopilo; -pd: “pad”; -pr: “pseudorhipidion”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -sl: “slit”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”. están en consecuencia a la cara dorsal e inter- na del órgano copulador y probablemente no son homólogos a los “dermal denticles”. (3) external groove. Propuesto por McEachran € Stehmann, 1977:22. Hendidura longitudinal que recorre el lado dorsal del glande, próxima al borde externo, formada por los márgenes laterales del mús- culo dilatador del mixopterigio. La Fig. 24 señala esta hendidura (eg), que ocupa una posición equivalente al “pseudo- siphon”. Se diferencian por las relaciones que este último tiene con el cartílago dorsal termi- nal 1 (DT1). El músculo “dilatator” está unido alas márgenes proximales del DT'1 y es en las márgenes laterales de este músculo en donde se forma el “external groove”. Hulley (1972a) al estudiar Raja wallacei, R. caudaspinosa, R. fyllae y R. fullonica, considera que esa cavidad no es homóloga al “pseudosiphon”, por estar formada por un pliegue del músculo “dila- tator” y por no encontrarse en todos los espe- címenes. Renuncia explícitamente a llamar a ese componente “pseudosiphon” y a señalarlo como un elemento real y separable. Krefft € Stehmann (1974), al decribir Raja (Rajella) sa- dowskú, indican que falta un “pseudosiphon”, lo que sucede también muchas veces en R. 45 fyllae, la especie tipo del subgénero, que pre- senta una huella parecida a esa estructura co- mo un socavón en la extensión muscular dor- sal. McEachran 8: Stehmann (1977) proponen que los “pseudosiphon” descritos en los subgé- neros Rajella y Leucoraja por Stehmann (1970) y Hulley (1972a), correspondan a “external groove”. (4) flag. Propuesto por McEachran £« Compagno, 1980:6. Es un fleco o faldón del integumento que se extiende distalmente desde el “pseudo- rhipidion” hasta la superficie del cartílago axial. La Fig. 25 enseña este flequillo (fg) en Gur- gesiella dorsalifera. Posteriormente, McEac- hran € Compagno (1982) la indican en las especies de Breviraja clasificadas en el grupo TI: B. sinusmexicanus, B. ishiyamaz, B. cubensis, B. plutoma y B. atripinna. (5) hook. Propuesto por McEachran € Compagno, 1982:402. Proceso cartilaginoso, movible y curvado hacia la punta del “clasper”, formado por el cartílago dorsal terminal 3 (DT3). Se describe en especies del género Brevi- raja, clasificadas en el grupo 1 por estos auto- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 dmg dtr, ¿AA 0 5cm Fic. 23. Cartílagos del pterigópodo izquierdo de Raja trachyderma en vista lateral. Los cartílagos ventral terminal (vtr) y dorsal terminal 1 (dtrl) están desplazados de su posición original. -atrl: accesorio terminal 1; -atr2: accesorio terminal 2; -ax: axial; -dmg: dorsal marginal; -dtr2: dorsal terminal 2; -dtr3: dorsal terminal 3; -vmg: ventral marginal. res: B. colesi y B. spinosa (Ver Figs. 26 A y B, d13 y hk). Este componente ha sido nominado “promontory” por Ishiyama €: Hubbs (1968). Ver Figs. 26, C y D. Hulley (1972a), analizan- do estas figuras, plantea que hay una relación entre “promontory” y cartílago DT3, mientras que Leigh-Sharpe (1920-1926) y Stehmann (1970) consideran al “promontory” como una 46 proyección distal del cartílago DT'2. Hulley (1972a) acepta esta última interpretación para evitar confusiones y modifica su identificación de “promontory” en Raja wallace: (Hulley, 1970), cambiándolo por “roll” (Figs. 26 E, F, dt3, rl). Este último elemento, propuesto por Stehmann (1970), se presenta en combinación con el “promontory”, tiene consistencia mem- Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. A B C Fic. 24. Apéndices genitales del lado derecho de Raja bathyphala. A: Visión dorsal. B: igual visión, con el lóbulo dorsal levantado. C: igual visión, destacando solamente los cartílagos. Las medidas indican 1 cm de longitud. -ap: apopilo; -atl: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cartílago axial; -cf: “cleft”; -dm: cartílago dorsal marginal; -dtl: cartílago dorsal terminal 1, en visión dorsal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: cartílago dorsal terminal 4; -et: “external groove”; -hp: hipopilo; -pe: “pent”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -sr: “spur”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”; -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal en visión dorsal. Esquemas tomados de McEachran £ Stehmann (1977). branosa y sigue el curso del borde del “slit” proximal. Hulley (1972a) complementa esa definición de “roll”, asociándolo al extremo proximal del cartílago DT3. En conclusión, del examen de la literatura, resulta que los términos “hook” y “roll” tienen igual relación con el cartílago dt3, siendo el primero de consistencia cartilaginosa y el “roll” es puramente membranoso. (6) pecten. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924, Mem. VI1:577 y Fig. 15:576. Son seis a 12 proyecciones que conforman un borde dentado, localizado en la parte pro- ximal de un reborde rígido, en el lóbulo dorsal del glande. Se describe en Raja marginata (:R. alba). Hu- lley (1972a) revisa este término, indicando que es una estructura cartilaginosa, dispuesta en el margen lateral externo del lóbulo dorsal a ni- Sin F1G. 25. Visión de la cara lateral externa del pterigópodo derecho de Gurgesiella dorsalifera, abierto para mostrar sus partes. -cf: “cleft”; -£g: “flag”; -fn: “funnel”; -hp: hipo- pilo; -pr: “pseudorhipidion”; -pt: “promontory”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -st: “sentinel”. To- mado de McEachran £ Compagno, 1980. 47 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fic. 26. Mixopterigios de Breviraja colesi (A, B, C, D) y Raja wallacei (E, F). A, B, E, F, son órganos del lado derecho del organismo y C, D, del lado izquierdo. A, B, tomado de McEachran $ Compagno (1982); C, D, de Ishiyama £ Hubss (1968); E, F, de Hulley (1972a). -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: Cartílago dorsal terminal 4; -hk: “hook”; -pt: “promontory”; -rl: “roll”; -sl: “slit”; -sr: “spur”. vel del hipopilo, asociada al borde lateral ex- terno del cartílago dorsal terminal 2 ó 3 (Figs. 27 A, B, C, pc, dt2, dt3). Considera que las protuberancias cartilaginosas deben atravesar O penetrar el integumento y observarse en la morfología externa para caracterizar el -“pecten”. Se ha reseñado también esta pieza en Raja miraletus y en Raja (Raja) herwigi (Steh- mann; 1971a). (7) pocket. Propuesto por Stehmann, 1971a:93,94. Fosa profunda, ancha y alargada, de consis- tencia membranosa, situada en la superficie interna del lóbulo dorsal de la parte terminal del mixopterigio, ocupando sus dos tercios distales. El integumento está unido interna- mente con el dorso del cartílago axial en su mitad distal y con la punta del cartílago dorsal terminal 2 en la mitad proximal. Entre ambos cartílagos se sitúa el “terminal bridge”. La Fig. 28 ilustra este elemento (po) y sus 48 cartílagos asociados. Su historia es complica- da. Leigh-Sharpe (1922, 1924) lo localiza en la superficie interna del lóbulo dorsal en las es- pecies estudiadas del género Raja, nominán- dolo “pseudosiphon”. Sin embargo, en la mayoría de las especies estudiadas por él, su “pseudosiphon” corresponde actualmente a otros componentes. Así en R. undulata y en R. radiata, es el “slit”; en R. batis y R. fullonica es “cleft”. En R. clavata y R. blanda (:R. brachyura), corresponde al “pocket”. Por otra parte, Ishiyama (1958a) retiene el término “pseudo- siphon” para caracterizar una cavidad que se abre en el borde externo del lóbulo dorsal y que está asociada al cartílago dorsal terminal 1. Stehmann (1970) discute la confusión de Leigh-Sharpe en este punto y propone para la estructura presente en R. clavata, R. brachyura y R. montagui el nombre de “pseudosiphon” interno falso. Hulley (1970) lo designa como “pseudosiphon (pocket)” en las figuras de R. miraletus, R. clavata y R. straeleni, sin explicitar Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. FiG. 27. Esquemas de la cara dorsal de los órganos copuladores del lado derecho de Raya alba (A y B) y Raja miraletus (C). -dm: cartílago dorsal marginal; dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: cartílago dorsal terminal 4; -hp: hipopilo; -pc: “pecten”; -pr: “pseudorhipidion”. Esquemas recopilados de Hulley, 1972a, 1970 y 1969, respectivamente. Fic. 28. Apéndices genitales del lado derecho de Raja straeleni en visión lateral externa. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -at3: cartílago accesorio terminal 3; -at4: cartílago accesorio terminal 4; -ax: cartílago axial; -cf: “clef”; -dm: cartílago dorsal marginal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -£n: “funnel”; -po: “pocket”; -pr: “pseudorhipidion”; -sh: “shield”; -si: “signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1970 y 1972a). 49 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 una descripción. Stehmann (197 1a) lo define y nomina rescatando el nombre sugerido por Hulley (1970). Este último, en 1972a, redefine este elemento, considerándolo nuevo, aun cuando menciona el trabajo de Stehmann (1971a). Se ha preferido dejar a Stehmann (1971a) como el proponente original de esta pieza, por reunir en esa publicación por pri- mera vez una definición, un esquema en base a Raja (Raja) herwiga, una delimitación a espe- cies del subgénero Raja y por haber previa- mente en 1970 desarrollado una amplia discu- sión sobre este tema. Capape € Desoutter (1978) lo traducen como “poche” y lo señalan para R. radula. McEachran (1977a) lo indica para R. garmana. (8) promontory. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924, Mem. VIT:569, 570. Proyección cartilaginosa y dura, cubierta por integumento, dispuesta en la superficie interna del lóbulo dorsal del pterigópodo, en- tre dos hendiduras, un “slit” proximal y un “cleft” distal. Está formada por la parte más alejada del cartílago dorsal terminal 2. Se encuentra en Raja fullonica y R. naevus (Leigh-Sharpe, 1924); Stehmann (1970) exa- mina esas mismas especies, junto a R. circula- ris, relacionando el componente externo con el cartílago dorsal terminal 2. Ishiyama e Hubbs (1968) muestran este elemento en Bre- viraja coles, asociado al cartílago dorsal termi- nal 3 (Figs. 26 C, D, dt3, pt). Hulley (1970, 1972a), en sus descripciones de Raja wallacer (Figs. 26, E, F, dt2, pt) discute las dos determi- naciones del “promontory” y sus conexiones con los cartílagos subyacentes, adhiriéndose en 1972a a la caracterización de Leigh-Sharpe (1924) y Stehmann (1970), que tendría priori- dad por ser una proposición más antigua y sólo complementada en 1970. McEachran y Compagno (1982) examinan el mismo ejemplar de Breviraja colesi estudiado por Ishiyama y Hubbs (1968) y cambian ese “promontory” por un nuevo término, “hook”. Capape y Desoutter (1978) especifican esta estructura en Raja radula y lo traducen como “promontoire”. (9) pseudorhipidion. Propuesto por Ishiyama, 1958a:203. Pliegue cartilaginoso no movible, con sus superficies ligeramente retorcidas, cubierto 50 de piel suave, no porosa. Se localiza en el lóbu- lo dorsal, junto a la línea media, en la parte proximal del glande, al nivel del hipopilo. El grado de amplitud de esta pieza depende del desarrollo de la parte distal del cartílago dor- sal marginal. Este componente se ha descrito en especies de los siguientes géneros: Bathyraja y Rhinoraja del Pacífico nororiental (Ishiyama, 1958a; Ishiyama 8£ Hubbs, 1968); Raja, (pr, Fig. 27) (Stehmann, 1970, 1971; Hulley, 1970, 1972a; Capape £ Desoutter, 1978); Gurgestella (Fig. 25) (McEachran £ Compagno, 1979); Pavo- raja (McEachran y Fechhelm, 1982). Leigh-Sharpe (1922, Mem. V) denominó “rhiphidion” a este mismo elemento en Raja clavata y R. blanda (:R. brachyura); pero, tam- bién llamó así a un tejido blando y esponjoso, presente en Raja circularis (1921 Mem. II). Posteriormente (1924, Mem. VI), distingue como diferentes el “cover rhipidion” que sería de consistencia dura, del “true rhipidion”, te- jido blando y eréctil, que puede llenarse de sangre. Luego “cover rhipidion” y “pseudo- rhipidion” son términos equivalentes. Como la proposición de Ishiyama (1958a) se ha usa- do consistentemente durante más de 25 años, es preferible no reclamar la prioridad de la de- nominación de Leigh-Sharpe (1924, Mem. VI). Capape € Desoutter (1978) consideran que “el pseudorhipidion está formado de teji- do eréctil” y que “se desplaza a lo largo del (cartílago) terminal ventral 2”. De acuerdo al estado actual de la cuestión, el “pseudo- rhipidion” no está constituido de tejido eréctil y no existe en Rajidae el cartílago terminal ventral 2. (10) pseudosiphon. Término según Ishiyama, 1958a:201. Saco con fondo ciego, cuya abertura, am- plia y orientada en sentido longitudinal, se abre en la superficie externa y proximal del lóbulo dorsal del glande, cerca del borde ex- terno, a nivel del hipopilo. Se ubica debajo del cartílago dorsal terminal 1, o está en estrecha relación con el grado de desarrollo de ese car- tílago. Ishiyama (1958a) constata la presencia de “pseudosiphon” en especies de Rajidae que habitan aguas del Pacífico nororiental de los géneros Rhimoraja y Bathyraja (ps, Fig. 29), no Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Fic. 29. Pterigópodos del lado izquierdo de Rhinoraja kujiensis (A, B, C) y Bathyraja isotrachys (D, E). A, B y D indican la morfología externa; en visión dorsal (A) y en visión externa (B, D). C y E muestran la composición esquelética en visión dorsal externa. A, B y C, esquemas modificados de Ishiyama (1958). D y E de Ishiyama £ Hubbs (1968). -dt1: cartílago dorsal terminal 1; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -hp: hipopilo; -ps: “pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sl: “slit”; -sr: “spur”; -vt: cartílago ventral terminal. encontrándolo en especies del género Raja. Ishiyama 8 Hubbs (1968). consideran que la presencia o ausencia de este carácter, permite una separación genérica de especies de Raji- dae. Así, la gran mayoría de especies de Bathi- raja presentaría “pseudosiphon” y no lo ten- drían las especies de Breviraja y Raja. Poste- riormente, se ha encontrado esta estructura en diferentes especies del género Raja: Raja fullonica, R. circularis, R. naevus, R. radiata, R. hyperborea, R. fyllae (Stehmann, 1970); R. ra- diata, R. robertsí (Hulley, 1972a). Este autor indica que la cavidad presente en la pared dorsal del pterigópodo en Raja fyllae, R. walla- cel y R. caudaspinosa, está formada por el mús- culo dilatador, que se une al cartílago dorsal terminal 1, y que además, la cavidad no se encuentra en todos los individuos. Por es- tas dos razones, no las describe como “pseudosiphon”, dejando entrever sin embar- 51 go, que es una posición discutible. McEachran 8c Martin (1978) observan que en R. acellata y R. erimacea, el músculo dilatador dorsal se in- serta a lo largo de la superficie proximal inter- na del cartílago dorsal terminal 1, de modo que la mitad proximal del “pseudosiphon” es- tá formada por este músculo y la mitad distal, por el cartílago dorsal terminal 1. También se encuentra en especies de bathyraja del Atlánti- co oriental: B. spinicauda y B. pallida (Steh- mann, 1970); B. smith (Hulley, 1970, 1972a); y en aguas de la Antártica, B. griseocauda (Sprin- ger, 1971). Ishihara 8 Ishiyama (1985) proponen que este componente se llame “pseudosiphon 1”, para distinguirlo del “pseudosiphon 2”, o “pseudosiphon como groove”, presente en Bathyraja minispinosa Is- hiyama e Ishihara 1977. Históricamente, Leigh-Sharpe (1921- 1926), crea el término “pseudosiphon” para Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 cavidades situadas en la cara interna del lóbu- lo dorsal del mixopterigio. Lo describe en 13 especies de tiburones y en 12 especies de rayas. En dos ejemplares de Scyllium canicula encontró el “pseudosiphon” en la superficie externa, considerando esta situación como probablemente anormal. Aunque consistente- mente ubicó estas cavidades en la superficie interna del lóbulo dorsal, no las relacionó con los cartílagos subyacentes. Ese trabajo lo hizo Stehmann (1970) que estableció las siguien- tes nuevas proposiciones para los “pseudosi- phon” de gran parte de los Rajidae estudiados por Leigh-Sharpe: en R. fullonica, R. batis y R. naevus, la concavidad es “cleft”. En R. undulata y R. radiata, la hendidura es “slit”, y en R. clavata y R. blanda (:R. brachyura), la concavi- dad es “pseudosiphon interno”, cambiándolo posteriormente por “pocket” (Stehmann 1971b). McEachran € Martin (1978) indican que el “pseudosiphon” de las especies de Kap- parara de Leigh-Sharpe (1926), R. ocellata, R. laevis y R. erinacea, corresponde a un “slit” de acuerdo a la posición y forma de ese carácter. (11) pseudosiphon como groove. Propuesto por Ishiyama €: Ishihara (1977). Hendidura longitudinal en la superficie ex- terna del lóbulo dorsal del glande, próxima y paralela al margen interno del órgano copu- lador. Se describe en Bathyraja minispinosa Ishiya- ma e Ishihara, 1977. Ishihara € Ishiyama (1985) proponen llamarlo “pseudosiphon 2” y lo definen como formado por los cartílagos dorsal terminal 1 y axial, en B. minispinosa. Consideran que este componente no se en- cuentra en Otras especies de la familia Rajidae, y piensan que es homólogo del pseudosiphon de Rhinobatos schlegeli (familia Rhinobatidae) y Platyrhina sinensis (familia Platyrhinidae). (12) ridge. Según Ishiyama, 1958a:203. Elevación de la superficie interna del lóbulo dorsal, cerca del hipopilo, y se relaciona con el cartílago dorsal terminal 2. Se presenta en algunas especies de Bathy- raja. (15) roll. Propuesto por Stehmann, 1970:84. Estructura membranosa, sigue el curso del borde del “slit” proximal. Se encuentra en R. fullonica, R. circularis, y R. naevus. Hulley (1972a) encuentra el “roll” en R. wallace: (rl, Fig. 26), también asociado al “promontory” y al extremo proximal del cartí- lago dorsal terminal 3 (Fig. 26). (14) scale. Propuesto por Ishiyama, 1958:203. Dentículos dérmicos muy pequeños que se desarrollan en el borde dorsal del ridge en Bathyraja smirnovi smirnovi y B. smirnovi ankasu- be (sc, Fig. 30) (15) slat. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV:201 y complementado por Ishiyama, 1958a:202. Hendidura localizada en la superficie inter- na del lóbulo dorsal, sin relación con el cartíla- go dorsal terminal 1, ni otros cartílagos dorsa- les. Es una cavidad puramente membranosa y generalmente con una orientación horizontal. Ishiyama (1958a) distingue en las rayas del Pacífico nororiental dos tipos de “slits”. Unos, de gran tamaño y generalmente en número de dos en 11 especies del género Raja, y otros “slits” pequeños, en algunas especies de Rhino- raja y Bathyraja (sl, Fig. 29). Es un carácter que se encuentra en gran número de especies de diferentes géneros. Leigh-Sharpe (1922-1926) lo describe en algunas especies en el lóbulo ventral. Vg. Car- charias melanopterus (1924, Mem. V1:557); Di- cerobatis olforsi (1926, Mem. VII1:319), pero en su gran mayoría lo especifica en el lóbulo dorsal, ya sea en la superficie interna o en las proximidades del borde externo. En Raja lae- vis y R. batas, lo reseña en posición distal (1926, Mem. 1X:352 y 1924, Mem. VII:576) y en R. murrayi y R. eatoni en posición proximal (1924, Mem. VII:576, 577). En R. lintea men- ciona dos “slits” (1924, Mem. VI1:572). Steh- mann (1970) ha redefinido el “slit” de R. batas como “cleft”. Hulley (1972a) ha reasignado el “slit” de R. eatoni (:Bathyraja smithi) como “pseudosiphon”. (16) spur. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924, Mem. VII:573 y complementado por Stehmann, 1970:84. Aguijón aguzado, situado en el lóbulo dor- sal del órgano copulador, en su superficie in- terna, en las proximidades del lóbulo dorsal, a corta distancia de su extremo posterior. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Fic. 30. Mixopterigios de diferentes especies de Rajidae, lado izquierdo (A, B, C) y lado derecho (D, E, F, G). Bathyraja smarnovi smirnovi (A, C) y B. smirnovi ankasuve (B) en visión dorsal (A, B) y lateral (C). Cruriraja parcomaculata; morfología externa (D) y morfología esquelética (E, F,G), en vista lateral externa (E), ventral (F) y dorsal (G). -atl, 2: cart. accesorios terminal 1, 2; -ax: cartílago axial; -bs: “boss”; -dtl: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -kb: “knob”; -ps: “pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sc: “scale”; -th: “thorn”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Esquemas A, B, C, adaptados de Ishiyama (1958); D, tomado de Hulley (1970); E, F, G, de Hulley (1972a). Aguijón movible, cuya conformación depen- de del desarrollo del cartílago dorsal terminal Ss Leigh-Sharpe (1924) y Stehmann (1970) lo describen en Raja radiata y R. naevus. Este último autor lo indica además en R. fullonica, R. circularis y R. hyperborea. Hulley (1972) lo encuentra en R. wallacei (sr, Fig. 26) y Anacan- thobatis marmoratus. Leigh-Sharpe (1920, Mem. 1:259) define también esta estructura en Acanthias vulgaris (:Squalus acanthias), siendo un fuerte aguijón localizado cerca del hipopilo, pero en la super- ficie ventral del mixopterigio, junto al borde externo. Este aguijón está asociado a un pode- roso músculo, que al contraerse le permite cambiar de posición, sirviendo de órgano de penetración y anclaje. Además, lo determina en Pristiophorus cirratus, en el lóbulo ventral, borde externo (1922, Mem. V:231). Probablemente, estas dos últimas caracteri- 53 zaciones del “spur” de Leigh-Sharpe en Squa- limorphii, indujeron a Ishiyama (1958a) a de- terminar un “spur” en cinco especies de Bathy- raja que viven en aguas del Japón. Lo mis- mo Ishiyama $ Hubbs (1968) e Ishiyama ec Ishihara (1977). Es una espina y su presencia depende del desarrollo del cartílago accesorio terminal 1. Las determinaciones de Leigh-Sharpe en Rajidae han sido consistentes y sin variaciones, por lo que las proposiciones de Ishiyama sobre este componente debieron tomar otra nomi- nación. Así Ishihara € Ishiyama (1985), lla- man “sentinel” a este componente por estar formado por el cartílago accesorio terminal 1. (17) terminal bridge. Propuesto por Ishiyama, 1958a:218 y complementado por Steh- mann, 1970:84 y Stehmann (197 la y b). Tabique cartilaginoso, con ligamentos, y cubierto de piel, situado en la cara interna del Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 lóbulo dorsal del pterigópodo, dispuesto transversalmente respecto al eje longitudinal del cuerpo, separando una cavidad proximal de una distal. Su conformación depende del desarrollo de un cartílago adherente del cartí- lago axial o cartílago apendicular, que se in- serta entre el cartílago axial y el cartílago dor- sal terminal 2 Ó 3. Ishiyama (1958a) señala al cartílago en Raja pulchra, sin destacar esta estructura externa- mente. Stehmann (1970) señala el componen- te externo en R. brachyura y R. montagw (tb, Figs. 31 A, C), separando un “cleft” proximal de un “pseudosiphon interno” (:“pocket”) dis- tal, y nominando el soporte esquelético “cartílago apendicular del cartílago axial”, (Figs. 31 B, D). Stehmann (197 la, b) describe la presencia de un cartílago “terminal bridge” en el esqueleto de R. herwigz, R. maderensis y R. straeleni, que une el cartílago axial con el cartí- lago dorsal terminal 2. También se presenta en estas especies un “terminal bridge” en la morfología externa. Capape € Desoutter (1980) lo detallan en R. asterias, traduciendo el término como “pont terminal”. Ishihara ee Is- hiyama (1985) lo señalan en Bathyraja pseudo:- sotrachys, porque separa un “cleft” en dos par- tes, y se origina del cartílago dorsal terminal 2, Fic. 31. Apéndice genitales y algunos de sus elementos esqueléticos, del lado izquierdo de Raja brachyura (A, B), R. montagui (C, D) y R. pulchra (E, F) en visión dorsal. -at 1: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cartílago axial; -ca: cartílago apendicular del cartílago axial; -det: cartílago “detachment”; -tb: “terminal bridge” y cartílago “terminal bridge”. Esquemas A, B, C, D, tomados de Stehmann (1970); E, F, modificados de Ishiyama (1958). 54 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. uniendo este cartílago con el cartílago dorsal terminal 1 ó 3. Estos mismos autores en 1986 reconocen esta estructura en todas las especies del subgénero Okamejei y la mayoría de las especies del subgénero Dipturus, considerando que es un cartílago que une los cartílagos axial y dorsal terminal 2. (18) thorn. Propuesto por Hulley, 1970:158, y complementado por Hulley, 1972a:23. Estructura que consiste en una o más pe- queñas denticiones o puntas agudas, localiza- das en el lóbulo dorsal, a nivel del hipopilo, en el margen lateral externo. Se forma a partir de Y-- ap >= 12p procesos desarrollados en el borde lateral y proximal del cartílago dorsal terminal 1. Se encuentra en Cruriraja triangulans, C. rugosa y C. parcomaculata (th, Fig. 32). 2.2.3. Componentes del lóbulo ventral del glande o punta del mixopterigio (1) boss. Propuesto por Hulley, 1970:158, Fig. 4 y complementado por Hulley, 1972a:25. Pequeño proceso cartilaginoso, aplastado, situado debajo del “rhipidion” y más medial- mente que el “knob”. Está relacionado con el desarrollo de un proceso lateral y recurvado del cartílago accesorio terminal 2. Se ha en- FiG. 32. Morfología externa e interna de los órganos copuladores del lado derecho de Crunraja trrangularis (A, B, C) y C. rugosa (D, E, F), en visión dorsal (A, D) y lateral dorsal (B, C, E, F). -at1: cartílago accesorio terminal 1; -ap: apopilo; -ax: cartílago axial; -dt1: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -hp: hipopilo; -kb: “knob”; -th: “thorn”; -vmg: cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1972a). Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 contrado en Cruriraja parcomaculata (bs, Figs. 30, D, E, F, G) (2) cape. Propuesto por Capape « Desoutter, Membrana que cubre ventralmente la “sentina” y el cartílago accesorio terminal 2, como una capa, en Raja radula (cp en Fig. 33). (3) claw. Tomado de Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV:218, modificado en parte por Ishiyama, 1958a:204 y complementado por Hulley, 1972a:27. Pequeña punta cartilaginosa, inmóvil y aguda, dispuesta en el lóbulo ventral, a nivel del hipopilo, formada por el extremo distal del cartílago accesorio terminal 1. Este componente se ha indicado en Rhino- batos productus (Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV), Trygonorhina fasciata (Leigh-Sharpe, 1924 Mem. VI); Rhainobatos schlegel y Platyrhina si- nensis (Ishiyama, 1958a); Rhinobatos ocellatus, Rhinobatos annulatus (cl, Figs. 34, G, H, D), My- liobatis cervus (Hulley, 1972a). No corresponde a esta definición el “claw” señalado por Leigh-Sharpe (1920, Mem. 1:259, Fig. 8) para Acanthas vulgaris (:Squalus acanthias) porque es un aguijón movible, loca- lizado en el lóbulo dorsal. Tampoco corres- ponde a esta determinación los “claw” señala- dos por Ishiyama (1958a) en Rhinoraja oda: y Rhinoraja longicauda (Figs. 34 A, D), porque, aunque son aguijones inmóviles dispuestos en el lóbulo ventral, no se forman a partir del cartílago accesorio terminal 1 (como este autor señala en su definición), sino que de la prolon- gación del cartílago marginal ventral (Figs. 34 B, C, E, ¿P). (4) dike. Propuesto por Ishiyama, 1958a:207. Prolongación longitudinal cartilaginosa, cubierta por piel, situada en la parte distal del lóbulo ventral, a continuación del “shield” y sobreponiéndose en parte con él. Corre hacia atrás desde la porción basal del “sentinel” has- ta la sínfisis de los lóbulos dorsal y ventral. Su conformación depende del desarrollo del pro- ceso distal del cartílago ventral terminal, pu- diendo prolongarse más allá de la sínfisis antes mencionada. Ishiyama (1958a) indica esta estructura en 11 especies del género Raja, presentes en 56 aguas del Japón, incluida R. holland: (dk, Figs. 35 A, B, C). Las ordena en cuatro grupos de acuerdo al desarrollo del “dike”. Stehmann (1970) determina este carácter en R. undulata. Ishihara € Ishiyama (1986) proponen lla- marlo “funnel”, porque se forma por la pro- trusión distal del cartílago ventral terminal. (5) eperon. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924 Mem. VII:574. Saliente o punta cartilaginosa, localizada en el lóbulo central del glande, cerca de su borde externo, a nivel del hipopilo. Externamente constituye la parte proximal del “shield”, co- rrespondiendo a una prolongación dirigida hacia anterior del extremo proximal del cartí- lago ventral terminal. Este autor señala la pre- sencia de “eperon” en Raja platana y R. cyclo- phora que habitan en aguas del Atlántico sur- occidental. Hulley (1972a) lo indica en Crun- raja parcomaculata (Fig. 30), C. triangula- ris, C. rugosa (Fig. 32) y Anacanthobatis marmo- ratus. (6) funnel. Propuesto por Ishiyama, 1958a:203. Proyección redondeada y distal del lóbulo ventral del pterigópodo, de consistencia blan- da, semejando el pie de un molusco bivalvo. Aparece como una prolongación hacia atrás de la parte terminal del “shield”, e interna- mente, depende del desarrollo del extremo posterior del cartílago ventral terminal. Ishiyama (1958 describe el “funnel” en ocho especies de Rajidae del Pacífico norocci- dental, teniendo más desarrollado en Rhino- raja kujiensis, Bathyraja trachouros, B. matsuba- rai, B. parmifera y B. abasinensis (£n, Fig. 35) D-K). Stehmann (1970) encuentra este com- ponente en Raja clavata y R. brachyura; Hulley (1970) lo indica en R. straeleni (Fig. 28) y McEa- chran £e Compagno (1980), en Gurgesella dor- sabfera (£n, Fig. 25). Hulley (1972a) plantea que el “funnel” de Ishiyama (1958a) no se corresponde con el cartílago ventral terminal, de acuerdo a sus figuras, sino con el cartílago ventral marginal, y que en consecuencia, debiera redefinirse ese elemento, para las especies Rhynoraja y Bathy- raja. Para explicitar este planteamiento, se ha reproducido los esquemas en cuestión (Fig. 35 D-K). Se puede apreciar en las ilustraciones D, F, H y J, que el “funnel” termina en forma Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. JN A B C Fic. 33. Pterigópodos del lado derecho de Raja radula. A: morfología externa en vista desde dorsal. B: conformación esquelética de la cara dorsal. C. vista desde ventral. -cp: “cape”; -pj: “projection”; -sk: “spike”; -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Capape £ Desoutter (1978). Fan G H Fi. 34. Apéndices genitales izquierdos (A, B, D, E) y derechos (G, H, 1) de Rhinoraja oda: (A, B, C), Rhinoraja longicauda (D, E, F) y Rhinobatos annulatus (G, H, 1). Parte terminal abierta (A, B, D, E y H) o visión de la cara dorsal (C, F, G, ID). Tomado de Yshiyama (1958: A-F) y de Hulley (1972: G-1). -atl: cartílago accesorio terminal 1; -cl: “claw”; (: “projection”); -kn: “Knife”; -vm: cartílago ventral marginal. 57 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fic. 35. Morfología externa y configuración esquelética de mixopterigios del lado izquierdo de Raja holland: (A, B, C), Rhinoraja kujiensis (D, E), Bathyraja parmafera (E, G), Bathyraja matsubarar (H, 1), Bathyraja trachouros (J, K). Todas las figuras en visión lateral, excepto C, que es una visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -dk: “dike”; -fn: “funnel”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Tomado de Ishiyama (1958). redondeada y en las conformaciones esquelé- ticas de estas especies (E, G, I, K) el cartílago ventral marginal termina en forma aguzada, y el ventral terminal lo hace en forma redon- deada. Se corresponde bien el contorno del “funnel” con el del cartílago ventral terminal. Por cierto, en las imágenes que ilustran la morfología externa de los apéndices genitales abiertos (D, F, H, J) debiera verse la varilla que forma el cartílago ventral marginal, siempre que tuvieran consistencia firme, y que el autor los hubiese visualizado y no hubiese una masa carnosa que cubriera estas estructuras. A la vista de las ilustraciones, se plantea la hipótesis que el “funnel” está asociado en las 58 especies Bathyraja y Rhinoraja antes menciona- das, con el cartílago ventral terminal, tal como lo propone Ishiyama (1958a), y eventualmen- te, también con el cartílago ventral marginal, y no exclusivamente con el cartílago ventral marginal, como plantea Hulley (1972a). Esta situación debiera aclararse, examinando la re- gión ventral del mixopterigio de estas espe- cies. Capape £ Desoutter (1978) traducen el “funnel” como “entonnoir”, interpretando que Ishiyama (1958a) habría asociado este ele- mento con el cartílago accesorio terminal, lo que no se sostiene ni con el texto ni con las figuras de este autor. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. (7) knafe. Propuesto por Ishiyama, 1958a:204. Pieza cartilaginosa movible, de forma circu- lar, rectangular o trapezoidal, con su borde libre cortante, localizada distalmente en la ca- ra interna del lóbulo ventral del órgano copu- lador. Su conformación depende del desarro- llo del cartílago accesorio terminal 1. Se describe en especies de Rhynoraja y Bat- hyraja (kn, Fig. 36). Ishihara € Ishiyama (1985) proponen que esta estructura se llame “sentinel” por su asociación al cartílago acce- sorio terminal 1. Sin embargo la forma de ellos es distinta. La región distal del “sentinel” es como un bastón, mientras que la del “knife” es apanado como un hacha. Proponen que este último término se llame “knife como sentinel”, para distinguirlo del “sentinel”. (8) knob. Propuesto por Hulley, 1970, comple- mentado por Hulley (1972). Una o varias protuberancias cartilaginosas cubiertas por piel, situadas en la cara interna del lóbulo ventral; próximas a la línea media. Su conformación depende de procesos en el lado medio dorsal del cartílago accesorio ter- minal 1. Hulley (1970 y 1972a) lo describe en espe- cies Cruriraja (kb, Figs. 20 y 32). (9) pad. Propuesto por Stehmann, 1970; 87. Pequeño círculo compacto, de consistencia blanda, como una almohadilla, sin estar for- mado por elementos cartilaginosos. Se localiza distalmente en la superficie interna del lóbulo ventral del pterigópodo, próximo a la línea media. Su conformación no depende de com- ponentes esqueléticos subyacentes. Se descri- be en Raja oxyrinchus (pd, Fig. 36) y en Raja trachyderma (pd, Fig. 22). (10) pent. Término según Stehmann, 1970:87, complementado por McEachran € Stehmann, 1977:22. Levantamiento alargado, de consistencia membranosa, dispuesto en las proximidades del borde interno del “shield”, y a continua- ción o en una línea paralela con el “rhipidion”. Su superficie presenta un epitelio plegado transversalmente. Stehmann (1970) indica su presencia en Raja radiata y R. hyperborea. Hulley (1972a) lo señala en R. radiata (Figs. 37, A, B), R. con- fundens, R. wallacer, R. dissimilis. McEachran (1977) lo encuentra en R. garmani y Mc- Eachran 8 Stehmann (1977) en R. bathypila (pe, Fig. 24). Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV) propuso el término “pent” para un pronunciado reborde C D Fic. 36. Organos copuladores del lado izquierdo de Raja oxyrinchus (A y B) y Bathyraja spimicauda (C y D). A, C, D: visión dorsal; B: visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; - pd: “pad”; -pj: “projection”; -ps: “pseudosiphon”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”: -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Stehmann (1970). Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 carnoso interno, colocado en la superficie dor- sal e interna del órgano copulador en su por- ción proximal, cerca del hipopilo. Lo señala en Trygon pastinaca (:Dasyatis pastinaca) y Mylioba- tis aquila (Fig. 37 E). Ishiyama (1958a) define “pent” como un pliegue carnoso de la piel, que se halla en el lóbulo ventral, parte proximal, también en las cercanías del hipopilo. Recono- ce que Leigh-Sharpe ubica esta pieza en el lóbulo dorsal, pero, la homologa, consideran- do que debe tener una función parecida, que sería conducir u orientar las sustancias repro- ductivas. Identifica esta estructura en Bathy- raja tobhitukar (Figs. 37 C, D). Hulley (1972a) propone asociar el “pent” con el margen late- ral interno del cartílago ventral terminal (Figs. 37 A, B). Sin embargo, del examen de ambos elementos en los esquemas de las especies in- volucradas, no se desprende esta relación. Más parece un levantamiento carnoso y pura- mente membranoso que ocupa una posición proximal, media o distal a lo largo de la línea media del glande, y desde la descripción de Stehmann (1970), asociada al “shield” y al “rhipidion”. (11) projection. Término según Stehmann, 1970:85. Varilla cartilaginosa larga y en forma de dedo, cubierta por integumento, que emerge libremente en el área distal de la punta del órgano copulador, entre la sentina y el cartíla- go axial. Su conformación depende del desa- rrollo de una prolongación distal del cartílago ventral marginal. Stehmann (1970) describe el componente en Bathyraja spimicauda (pj, Fig. 36) y B. pallida. Hulley (1970, 1972a) lo señala en B. smitha. Leigh-Sharpe (1924, Mem. VII) propuso el término “projection” para dos estructuras di- ferentes. En Raja hintea es una proyección que aparece en las proximidades del borde inter- no de la parte anterior del “shield”, y se dirige Fic. 37. Prerigópodos úe úierentes especies de Batoidea. A, B, Raja radiata, correspondientes al lado derecho y en visión dorsal. A: morfología externa; B: sistema esquelético. C, D, Bathyraja tobitukai, del lado izquierdo en visión dorsal; C: conformación externa; D: esqueleto. E, Myliobatis aquila, lado derecho en visión ventral. F, G, Rhinobatos productus, lado derecho en visión ventral. Esquemas A, B, tomados de Hulley (1972a); C, D, de Ishiyama (1958); E, F,G, de Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV). -atl, at2: cartílagos accesorios terminal 1 y 2; -ax: cart. axial; -crh: “cover rhipidion”; -dt3, dt4: cart. dorsal terminal 3 y 4; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; -pe: “pent”; -ps: “pseudosiphon”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vt: cartílago ventral terminal. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. hacia el cartílago axial, quedando próxima al hipopilo. De la sola observación del esquema no puede interpretarse con qué pieza cartila- ginosa está asociada. En Raja murrayi es un cartílago que emerge desde la “sentina” en la parte terminal del mixopterigio, y se dirige hacia atrás. Probablemente se trata del “sentinel”. El “claw” señalado por Ishiyama (1958a) en Rhinoraja oda: y R. longicauda es con toda probabilidad un “projection” de acuerdo a la observación de sus dibujos (Figs. 34 A, B y D, E). Capape € Desoutter (1978) plantean que “projection” es un alargamiento del cartílago ventral terminal, en lugar del cartílago ventral marginal. Estos autores deben corregir esa de- finición y juzgar si existe “projection” en Raja radula de acuerdo a la proposición de este carácter por Stehmann (1970). (12) rhipidion. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1920, Mem. 1:246, complementado por este mismo autor, en 1921, Mem. 11:362; 1924, Mem. VI:556, Mem. VII:573. Extensión en forma de abanico, localizada en el extremo distal del glande, posterior al hipopilo y en las proximidades de la línea me- dia. Externamente presenta una gran canti- dad de pequeñas perforaciones, de contorno irregular, altamente irrigadas, constituyendo un tejido eréctil. Leigh-Sharpe (1920-1926) describe este componente en Raja circularis, R. batis (rh, Figs. 38 A, E), R. lintea, R. ocellata, R. laevas. Ishiyama (1958a) lo indica en 11 especies de Raja de aguas del Japón, de las cuales, siete Fic. 38. Morfología externa de mixopterigios derechos e izquierdos de diferentes especies Raja. A, B,R. circularis; C, D,R. clavata; E, F,R. batis; G, H,R. brachyura. A, C, E, G, corresponden a la estructura del lado derecho en visión ventral, según esquemas de Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1922, Mem. V y 1924, Mem. VII). B, D, F, H, corresponden a la del lado izquierdo, en visión dorsal, según esquemas de Stehmann (1970). -hp: hipopilo; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -si: “signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 son monolobuladas y cuatro bilobuladas. Is- hiyama £ Hubbs (1968) consideran que el “rhipidion” solamente se presenta en Rajidae en especies de Raja y Breviraja. Stehmann (1970) lo encuentra en nueve especies del gé- nero Raja y Hulley (1972a) en ocho especies de este género. McEachran € Compagno (1982) lo determinan en especies de Breviraja y Neoraja y McEachran $ Fechhelm (1982) lo caracterizan en especies del género Pavoraja. En el presente estudio se ha detallado en R. trachyderma (rh, Fig. 22) y R. flauirostras. Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1921, Mem. II; 1922, Mem. IV) nomina como “rhipidion” a dos estructuras diferentes, que en su opinión tienen la misma función, que es esparcir los espermatozoides radialmente. En 1924, en- cuentra estos dos elementos en Carchanrias me- lanopterus (:Carcharhinus melanopterus) y para evitar confusiones, propone llamar desde en- tonces y a futuro como “true rhipidion” al actual “rhipidion” y como “cover rhipidion” al actual “pseudorhipidion”. (13) sentina. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV:218. Cavidad de distinta profundidad según las especies, con forma de embudo, de modo que su abertura ancha queda abierta hacia poste- rior, y está cerrada interiormente. Está situada distalmente en la superficie interna del lóbulo ventral del órgano copulador. Está cubierta por una expansión membranosa, parecida a la membrana interdigital de los dedos de la rana, que puede contraerse o expandirse. Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV; Mem. V; 1924, Mem. VII) describe esta pieza en Rhino- batos productus (sn, Figs. 37 F, G), Raja clavata, R. blanda (:R. brachyura) (sn, Figs. 38 C, G) R. rhina, R. platana, R. murrayi, R. eatoni, R. radia- ta. Stehmann (1970) indica el componente en R. clavata y R. brachyura (Figs. 38 D, H), R. montagua, R. undulata, Bathyraja spiricauda, B. pallida. En las especies estudiadas por este au- tor se encuentra siempre en la “sentina” el extremo de un cartílago terminal accesorio, ya sea en la cavidad o emergiendo libremente de ella. Hulley (1970, 1972a) lo encuentra en R. caudaspinosa, R. miraletus, R. straeleni, R. con- fundens, R. wallacei y en Cruriraja parcomacula- ta. Hulley (1972a) interpreta la descripción y 62 el esquema de “sentina” hechos por Leigh- Sharpe en Rhinobatos productus como una cavi- dad externa en vez de interna. Aquí se ha reproducido en las Figs. 37 F, G, los esquemas de Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV: 218, 219, Fig. 21) para discutir esta cuestión. La Fig. 37 F ilustra una vista desde dorsal del clasper derecho, donde no se observa la “sentina”. Es necesario levantar el lóbulo dorsal, Fig. H, para que aparezca este elemento, en la cara interna del lóbulo ventral. La descripción de Leigh-Sharpe, en este punto, también indica su localización en la cara interna del lóbulo ventral. Dice, de Rhimobatos productus (1922, Mem. I1V:218): “En el (mismo) lugar donde el “siphon tube' desemboca en Raja circularis, hay una “sentina' bien marcada”. Este “siphon tu- be” en R. circularis desemboca debajo del “rhipidion” (Fig. 38 A), que está dispuesto en la cara interna del lóbulo ventral del pterigó- podo. (14) sentinel. Término propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238, complementado por Ishiyama, 1958a:207. Cartilago en forma de hoja de cuchillo, con bordes afilados, que pueden tener forma y tamaño variables. Se localiza en la cara interna del lóbulo ventral, en las proximidades del extremo posterior del mixopterigio, junto a, O entre componentes como “rhipidion”, “spike”, “signal”, “sentina”. Su forma depen- de de la conformación del cartílago accesorio terminal 1. Su presencia ha sido señalada por diferen- tes autores en muchas especies del género Raja (st, Figs. 22 y 24). Ishiyama (1958a) considera que el “spur” descrito en Bathyraja trachouros, B. abasiriensis y B. isotrachys (sr, Fig. 29) sería homólogo con el “sentinel”, ya que ambas estructuras están constituidas por el cartílago accesorio termi- nal 1. Actualmente, esta relación también es válida para el “knife”, asociado al mismo cartí- lago y descrito para especies de Bathyraja. A su vez, el “spur” se ha validado para un carácter del lóbulo dorsal; luego, y de acuerdo a las características del “spur” de Ishiyama (1958a), debería ser sinónimo de “knife”. Capape £ Desoutter (1978) traducen esta pieza como “sentinelle”. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. (15) shield. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238, complementado por Ishiyama, 1958a:207. Cartílago laminar de gran tamaño, con for- ma subrectangular, que recuerda a la valva de algunos lamelibranquios. Su superficie medial está cubierta de un tejido epitelial, donde en ocasiones se dibujan laminillas transversales paralelas. Ocupa gran parte de la cara interna del lóbulo ventral del glande, en especies del género Raja, con su borde libre afilado y visi- ble en vista desde dorsal o ventral. Su confor- mación depende del desarrollo del cartílago ventral terminal. Se ha descrito el “shield” en todas las espe- cies del género Raja Vg. Leigh-Sharpe (1922, 1924, 1926); Ishiyama (1958a); Stehmann (1970); Hulley (1972a), etc. También se ha encontrado en todas las especies del género Breviraja Vg. Hulley (1972b); Stehmann (1976a, b); McEachran £e Compagno (1982). McEachran (1983) ha señalado su presencia en especies del género Psammobatis. (sh, Figs. 22, 24, 25, 28, 37, 38). Capape 8: Desoutter (1978) traducen “shield” como “bouclier”. (16) signal. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237; 1924, Mem. VI1:569 y complementado por Stehmann, 1970:86. Almohadilla carnosa, o a veces endurecida, que parece el pie de un molusco bivalvo, situa- da en la cara interna del lóbulo ventral del órgano copulador. Se sitúa entre el extremo proximal del “shield” y el “pseudorhipidion”, posterior al hipopilo. Durante la erección, se mueve en sentido lateral en un ángulo de 180%, de modo que su borde libre, que apunta en condición relajada hacia el interior, queda orientado hacia afuera. Su conformación de- pende del desarrollo del cartílago accesorio terminal 3. Leigh-Sharpe (1922, Mem. V, 1924, Mem. VII) describe este elemento en Raja clavata, R. blanda (:R. brachyura) (s1, Figs. 38 C, G), R. fullonica, R. undulata, R. radiata, R. naevus, R. marginata (:R. alba), R. maculata (:R. montagua). Stehmann (1970) corrobora su presencia en R. clavata, R. brachyura, R. montagui y R. undu- lata. Hulley (1970, 1972a) señala su existencia en R. clavata, R. straelenm, donde se forma a partir de los cartílagos accesorios 3 y 4. Tam- 63 bién indica que hay un “signal” en R. miraletus, con participación solamente del cartílago ac- cesorio terminal 3. Capape £ Desoutter (1978) lo determinan en R. radula. (17) spike. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237, complementado por Ishiyama, 1958a:206. Soporte cartilaginoso, de forma y tamaño muy variables, aunque en general aparece como un rectángulo angosto y alargado, ter- minado en punta, orientado en sentido longi- tudinal. Se localiza en la cara interna del lóbu- lo ventral y parte terminal del mixopterigio, próximo al “sentinel” aunque más distal res- pecto a él. Las diferentes formas del “spike” están asociadas a la conformación del cartílago accesorio terminal 2. Se ha descrito en muchas especies del géne- ro Raja (Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V; 1924, Mem. VII; 1926, Mem. XI; Ishiyama, 1958; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). También en especies de Breviraja (Hulley, 1972b; Steh- mann, 1976a, b; McEachran £ Compagno, 1982) y en especies del género Psammobatis (McEachran, 1983) (sk, Figs. 22, 24, 25, 28, 33, 36, 37, 38). Capape 8 Desoutter (1978) traducen “spike” como “pointe”. 2.3. Morfología interna de los órganos copuladores o mixopterigios 2.3.1. Generalidades (1) Parte de la aleta y cintura pélvica en macho de Rajidae. La nomenclatura utilizada es en parte la de Jungersen (1899), Frechkop (1925) e Ishiya- ma (1958a). La Fig. 39 ilustra el esqueleto de la aleta y cintura pélvica en un macho de Symterygra sp, de 47 cm de LT, en base a una radiografía. El cartílago basal de la aleta pélvica (B) o basip- terigio articula anteriormente con un proceso posterior de la cintura pélvica y hacia atrás con un cartílago intermedio proximal o by; éste a su vez, se une caudalmente con un segundo cartílago proximal o b>. En posición dorsal a b, y ba y cubriendo totalmente a este último y parcialmente a b,, se localiza el cartílago PB. Caudalmente y siguiendo el eje longitudi- nal de la serie basipterigio, b, y b2 se encuen- tra el esqueleto del apéndice copulador (“appendixkeleton” de Jungersen). El rayo Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 más anterior de la aleta pélvica (Pa) o rayo marginal (R) está enormemente desarrollado y articula internamente con un proceso lateral de la cintura pélvica (cp). También el segundo y tercer rayos articulan con el proceso lateral. Desde el 4” al 15? rayos, articulan con la cara lateral externa del basipterigio (B). El cartíla- go intermedio proximal b;, sostiene cuatro rayos. El cartílago ba no está asociado con rayos de la aleta pélvica. Fic. 39. Visión dorsal del esqueleto de la cintura y aleta pélvica y Órgano copulador izquierdo de Sympterygia sp. Ejemplar macho de 47 cm LT. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -bl, b2: segmentos intermedios proximales b1 y b2. -B: cartílago beta; -cp: cintura pélvica; -dm: cartílago dorsal marginal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -ga: grupo axial; -gb: grupo basal; -gt: grupo terminal; -P2: aleta pélvica; -R: rayo marginal; -vm: cartílago ventral marginal. 64 (2) Partes de la aleta pélvica en una hembra de Rajidae. La Fig. 40 ilustra el esqueleto de la aleta pélvica de una hembra de Sympterygia sp. de 51 cm LT. El cartílago marginal (R) y los rayos 2”, 3” y 4% articulan con el proceso lateral de la pelvis. El extremo anterior del basipterigio (B) se une al extremo posterior de la pelvis. El cartílago basal se une lateralmente con los rayos 5” al 20*. El cartílago b, lleva tres rayos y el ba aparece unido a dos rayos. La hembra carece de cartílago B y de “appendixkeleton”. Jungersen (1899) supone que el último rayo de la aleta pélvica en el macho se transforma- ría en el apéndice-tallo (: cartílago axial). (3) “appendixkeleton” (Fig. 39). El apéndice consta de un tallo cilíndrico y Una parte terminal bulbosa o dilatada. El tallo es un canal longitudinal, formado por tres car- tílagos: el axial (ax), que corre a lo largo del margen interno del tallo y los cartílagos dorsal marginal (dm) y ventral marginal (vm) que cubren el dorso y vientre del cartílago axial, dejando una hendidura longitudinal en el borde externo, que es muy estrecha y no pue- de abrirse, por la inmovilidad de los cartílagos marginales. La parte terminal dilatada tiene un número variable de cartílagos según las especies y se disponen en la cara dorsal y ven- tral del glande, disponiéndose algunos de ellos como continuación de los cartílagos mar- ginales dorsal y ventral, y presentando un gra- do de asociación mayor o menor con el cartíla- go axial, el que siempre queda situado en el margen interno. La hendidura longitudinal externa se ve abierta y con ancho variable, de acuerdo a la movilidad de los elementos termi- nales. (4) Esqueleto primario y secundario. Jungersen (1899) estudia la formación del órgano copulador, asociado al crecimiento de Sommosus microcephalus, encontrando que en su edad juvenil (2,5 m LT) hay una sola pieza en el tallo, el tallo del apéndice (:cartílago axial). Cuando este cartílago se hace más largo que el basal (: basipterigio) aparecen tres pie- zas terminales, estando los cartílagos margina- les todavía ausentes. Según estos hechos, con- sidera deseable distinguir un esqueleto prima- rio y otro secundario, de acuerdo al orden de Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. | | FiG. 40. Cinturas y aletas pélvicas del lado izquierdo de Sympterygra sp. A: ejemplar hembra de 51 cm LT. B: ejemplar macho juvenil de 37 cm LT. -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -b1 y b2: segmentos intermedios proximales b1 y b2; -cp: cintura pélvica; -R: rayo marginal. aparición durante el crecimiento. Pertenecen al esqueleto primario un gran basal (: basipte- rigio), una o dos piezas cortas (: cartílagos intermedio proximales b, y ba) y una unión terminal del tallo del apéndice (: cartílago axial), que es siempre el más largo. Además, el cartílago B, colocado dorsalmente, indica que estas piezas se encuentran en los machos jóve- nes de plagiostomos y aun en los embriones. Durante el crecimiento, el tallo-apéndice (: cartílago axial) se prolonga, creciendo más que las otras partes y calcificándose en la su- perficie. El esqueleto secundario está formado por dos cartílagos marginales, el dorsal y el ventral, que se unen al cartílago axial. Ade- más, se incluyen las piezas terminales que jun- to al “end-style” (: parte terminal del cartílago axial) forman el esqueleto de la parte ter- minal. En este estudio, se ha examinado una radio- grafía de un ejemplar juvenil de Sympteryga sp. de 37 cm LT (Fig. 40 B), que nos indica la presencia de un basipterigio (B), dos cartíla- 65 gos intermedios proximales, b, y b», y un esbo- zo de cartílago axial. No aparece el cartílago B y el ba llevaría también rayos. (5) Clasificación de los cartílagos de la aleta pélvica, incluido el mixopterigio. Ishiyama (1958a) propone una clasifica- ción de los cartílagos de la aleta en tres conjun- tos, según su distribución en ella: grupo basal, axial y terminal. En la Fig. 39 se ilustran estas agrupaciones y sus componentes. El grupo basal (gb) lo forman el basipterigio pélvico (B), los segmentos intermedios proximales (b,, ba) y el cartílago B. El grupo axial (ga) está com- puesto por los cartílagos axial (ax) y los margi- nales dorsal (dm) y ventral (vm). El grupo terminal lo constituyen varios cartílagos que componen los elementos terminales del glande. (6) Preparación del esqueleto del apéndice genital. Stehmann (1970) propone macerar mate- rial fresco en una solución de hidróxido de so- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 dio (NaOH) al 10 por ciento. El proceso debe observarse directamente ya que la penetración en los tejidos es muy rápida. El desarrollo puede ser interrumpido en cualquier momen- to por lavado. El enjuague definitivo debe du- rar una o dos horas. En caso necesario se colo- can nuevamente los componentes en la solu- ción con bañados intermedios, y esto puede repetirse varias veces hasta que los restos de tejido puedan ser eliminados. En caso de cartí- lagos delicados, como el dorsal terminal 1, se recomienda, después del lavado completo, una fijación en formalina al 10 por ciento du- rante una o dos horas. Con esto, se facilita el sacar el tejido por capas. Para preparar piezas esqueléticas de material fijado previamente en formalina, Capape $e Desoutter (1978) reco- miendan colocar los pterigópodos en agua ca- liente a una temperatura vecina a la ebullición. (7) Importancia del esqueleto de los órga- nos copuladores en la taxonomía de los Raji- dae. Jungersen (1899) sugería que las diferen- cias encontradas en el esqueleto (parte termi- nal) del mixopterigio podían ser usadas para identificar diferentes especies, aun cuando compara solamente seis especies de Rajidae: Raja batis, R. nidarosiensis, R. clavata, R. radiata, R. fyllae y R. circularis. Ishiyama (1958a) consi- dera que los elementos cartilaginosos varían extensa y especificamente. Stehmann (1970) en su estudio de los Rajidae del Atlántico no- roriental constata que los elementos cartilagi- nosos de la punta del apéndice copulador po- sibilitan un diagnóstico claro de las especies. 2.3.2. Componentes del grupo basal Huber (1901) compara el esqueleto basal en diferentes especies de condrictios, señalando que Rajidae presenta dos “Schaltknorpel” (: car- tíilagos intermedios proximales). En dos es- pecies de Pristis reseña tres de estos elementos y cuatro en Rhinobatus columnae (:Rhinobatos rhinobatos). Considera que el número de cartí- lagos intermedios proximales es en general constante en las diferentes especies. Solamen- te destaca una variación de dos o tres en Rhina squatina (:Squatina squatina) y también de dos o tres en Spinax miger (:Etmopterus spinax). White (1937) estudia el esqueleto basal de una diver- sidad de condrictios, concluyendo que esas estructuras son factores más estables que las 66 piezas del grupo terminal, pudiendo tener im- portancia en estudio de filogenia de peces cartilaginosos. Ishiyama (1958a) no encontró diferencias conspicuas en los cartílagos del grupo basal de las especies del género Raja que habitan aguas del Japón, ni con aquéllas de los géneros Bathyraja y Rhinoraja, expo- niendo que la morfología o cantidad de estos elementos son de poca utilidad en la identifi- cación de especies o grupos de especies. Ex- plorando posibles relaciones filogenéticas con otros taxones de Rajiformes, da argumentos que explicarían la secuencia Platyrhinidae - Rhinobatidae - Rajidae. En Platyrhina sinensis consigna cuatro cartílagos intermedios proxi- males; tres en Rhinobatos schlegeli y dos en Raji- dae. Sin embargo, Jungersen (1899) y Huber (1901) describen cuatro cartílagos (b, a b4) en Rhinobatus columnae (:Rhinobatos rhinobatos). Hulley (1972a) se plantea esta discrepancia y aunque no revisa R. rhimobatos, registra tres cartílagos intermedios en Rhinobatos annulatus y R. ocellatus. También encuentra dos piezas intermedias en especies de Cruriraja, Raja y Bathyraja de la familia Rajidae y dos compo- nentes en la familia Anacanthobatidae, sugi- riendo que en el Suborden Rajoidei el basipte- rigio se conecta al cartílago axial por dos seg- mentos intermedios (b, y ba). En el presente estudio de algunos Rajidae del Pacífico suro- riental, de los géneros Raja, Sympterygia (Fig. 39) y Psammobatis, también se ha encontrado dos cartílagos intermedios proximales. 2.3.3. Componentes del grupo axial La Fig. 41 ilustra los cartílagos del órgano copulador del lado izquierdo de Raja flaviros- tris, donde se indicarán las partes de este conjunto. El grupo axial está formado por los cartílagos axial (ax), dorsal marginal (dm) y ventral marginal (vm). El cartílago axial es un cilindro que recorre el margen interno del tallo del clasper; anteriormente articula con el cartílago intermedio proximal b» y el cartílago B; posteriormente, penetra en la parte termi- nal del glande, llegando hasta su extremo pos- terior. Jungersen (1899) denomina de modo diferente a este componente en el grupo axial y terminal: “appendix-stem b” y “style”, res- pectivamente. Los cartílagos marginales dorsal y ventral son dos placas largas, angostas y aplastadas Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Ia A FiG. 41. Cartílago del órgano copulador del lado izquierdo de Raja flavirostris, en visión dorsal. A: órgano desarmado; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cart. axial; -b1, b2: cart. intermedios proximales b1 y b2; $: cart. beta; -ca: cart. adherente del cartílago axial; -dm: cart. dorsal marginal; -dt1: cart. dorsal terminal 1; -dt2: cart. dorsal terminal 2; -dt3: cart. dorsal terminal 3; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral terminal; -B: órgano copulador con cartílagos “in situ”, destacando la ubicación del dm, dt2 y dt3. C: igual que B, destacando la ubicación del vm, vt y dtl. dorsoventralmente y muy delgadas. Sus már- genes internos están soldados a las superficies dorsal y ventral del cartílago axial. Sus márge- nes externos están unidos entre sí en casi toda su extensión, separándose en su extremo pos- terior. Los cartílagos marginales y el cartílago axial conforman en su interior el tubo del mixopterigio, por donde escurren en el aco- plamiento los productos gonádicos y el líquido producido por la glándula de la aleta pélvica. El cartílago dorsal marginal comienza próxi- mo a la articulación del cartílago axial con el cartílago b2, mientras que el ventral marginal se inicia aproximadamente 10 mm más cau- dalmente, dejando un espacio en el lado ven- tral, por donde penetra el conducto de la glán- dula del sifón, y es a su vez la puerta de entra- da de los espermios y líquido espermático. Diferentes autores han descrito esta disposi- 67 ción de los cartílagos marginales en su parte anterior (Jungersen, 1899; Ishiyama, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). Distalmen- te, los cartílagos marginales terminan en for- ma variada. En Raja trachyderma (Fig. 23) el cartílago dorsal marginal se adelgaza, for- mando una varilla que penetra en la parte terminal. En R. flavirostris (Fig. 41) termina en una bifurcación, que aloja al cartílago dorsal terminal 2. Esta prolongación del cartílago en el grupo terminal se puede observar en algu- nas especies en su parte externa, configuran- do el “pseudorhipidion”. Véase por ejemplo Raja alba (Fig. 27, tomada de Hulley, 1972) o R. brachyura, R. clavata, R. montagu (Steh- mann, 1970). El cartílago ventral terminal en las especies recién mencionadas termina en forma ensanchada y con su borde posterior redondeado. Igual disposición se describe en Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 especies Raja de aguas del Japón (Ishiyama, 1958a) y del Atlántico nor y suroriental (Steh- mann, 1970; Hulley, 1972a). En especies del género Bathyraja y Rhanoraja (Figs. 34, 35, 36) la parte posterior del cartílago ventral mar- ginal se angosta y penetra en la fracción ter- minal hasta las proximidades del extremo del pterigópodo. Si esta prolongación se des- taca externamente, configura el término “projection”. Vg. en Bathyraja spimicauda (Fig. 36, tomada de Stehmann, 1970). Se considera de interés taxonómico en con- secuencia la morfología de la parte terminal de los cartílagos marginales. 2.3.4. Componentes del grupo terminal Los cartílagos de este grupo se distribuyen en la punta del mixopterigio y se pueden clasifi- car en dos conjuntos, atendiendo a su disposi- ción. Uno de ellos lo forman los cartílagos que son la continuación hacia atrás de los cartíla- gos marginales y axial. Al dorsal marginal le siguen caudal y sucesivamente los cartíla- gos dorsal terminal 2 y 3. Al ventral margi- nal prosiguen casi en forma paralela los cartí- lagos accesorio terminal 1 y 2, a los que se añaden si se presentan, los accesorios termina- les 3 y 4. El cartílago axial se continúa en el margen interno de la fracción terminal. Una segunda agrupación son dos cartílagos que recubren externamente a los anteriormente nombrados. Dorsalmente, el cartílago dorsal terminal 1 y ventralmente al cartílago ventral terminal. Ambos forman una envoltura exter- na de la parte terminal. El número de elemen- tos de este grupo en Rajidae varía entre cuatro y siete, siendo generalmente seis o siete en el género Raja (Stehmann, 1970). Hulley (1972a) consigna una variación entre siete y 10, incluyendo al parecer varios órdenes de Batoidea. Cartílago axial (ax) Es un cilindro menos calcificado que el dis- puesto en el tallo. Jungersen (1899) lo llama “style” para diferenciarlo del “appendix-stem b” del tallo. La forma de él varía en las diferen- tes especies. En R. flauirostris (Fig. 41) se en- sancha en su extremo y está aplastado dorso- ventralmente, dando la impresión de una es- pátula. En R. trachyderma (Fig. 23) tiene la for- 68 ma de una cinta, más angosta que la parte correspondiente al tallo, no terminando en una dilatación, siendo su extremo redondea- do. En Sympterygia sp. (Fig. 39), el “style” tam- bién es acintado y termina en punta aguzada. En R. flawrostris, y en la mitad de su recorrido, el “style” está firmemente unido a un cartílago adherente o cartílago apendicular (ca en Fig. 41). Este último se une laxamente con el cartí- lago dorsal terminal 2 ó 3, formando un puen- te, el “terminal bridge”. Cartílago dorsal terminal 1 (dtl) Es una lámina delgada y ensanchada, cuadra- da, rectangular, rómbica o de otra forma, que cubre dorsalmente a las estructuras termina- les. También, a veces, cubre al “style” y parte de los cartílagos ventrales. Jungersen (1899) lo denomina “covering piece” señalando que se forma en la aponeurosis del músculo dilata- dor. También Petri (1878) lo denomina cartí- lago en forma de recubrimiento (Schuppen- fórmiger Knorpel). Estudios comparados de esta pieza en Rajidae, avalan su utilización taxonómica para caracterizar especies (Ishiya- ma, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). En R. flaurostris (Fig. 41) tiene forma romboi- dal, siendo su eje mayor de dirección transver- sal. En R. trachyderma (Fig. 23) es ovalado y su eje mayor tiene dirección longitudinal. En especies de Bathyraja, Rhinoraja y algunas especies Raja, se desarrolla debajo del cartílago dt 1 una cavidad virtual, el “pseudosiphon”, cuya abertura coincide con el borde externo de este cartílago (Fig. 29 ps y dtl). En especies Cruriraja (Fig. 32) se encuen- tran denticulaciones en el borde externo del dtl, cuya cantidad y longitud son variables y configuran externamente el “thorn”. Cartilago dorsal terminal 2 (dt2) Los cartílagos dt2 y dt3 forman el borde o labio dorsal del bulbo terminal. El dt2 articula anteriormente con el cartílago dorsal margi- nal, y posteriormente lo hace con el dt3. En R. flavirostris (Fig. 41) el dt2 tiene forma de me- dialuna o de un gajo de naranja; en R. trachy- derma (Fig. 23) es un bastón ligeramente aplas- tado dorsoventralmente. En Sympterygia sp. (Fig. 39) parece la hoja de un sable. Estudios morfológicos comparados indican que la con- Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. formación de este cartílago tiene valor para diferenciar especies (Ishiyama, 1958a; Steh- mann, 1970; Hulley, 1972a). Jungersen (1899) lo nomina cartílago Td y Petri (1878) se refiere a él como pequeña lámina en forma de recubrimiento (Kleinere Schuppenlamelle). En varias especies Raja se establece una unión con el cartílago axial. Así, Jungersen (1899) describe que el extremo posterior del dt2 en R. batis está firmemente conectado al “style” (cartílago axial) por medio de una prolonga- ción cartilaginosa, el “cartilaginous bridge”, que el autor considera que no es una pieza independiente. En R. clavata también observa una unión de la parte distal del dt2 con el “appendix-style”, pero está conformada por tejido blando. Stehmann (1970) describe un cartílago puente o “terminal bridge” entre el cartílago axial y del dt2 en Raja brachyura y R. montagu (Fig. 31). Posteriormente se ha iden- tificado este puente en varias otras especies (Stehmann, 1971; Hulley, 1972a). En algunas especies, el extremo posterior del dt2 penetra libremente en la parte terminal del glande; pudiendo reconocerse externamente como el “promontory”. Véase Breviraja colesi y Raja wa- llacer (Fig. 26). El borde lateral externo del dt2 puede tener una serie de pequeños dientes que al sobresalir externamente configuran el término “pecten” (Vg. Raja alba, y R. miraletus, Fig. 27). Ishiyama (1958a) describe una eleva- ción en el borde anterior del dt2 que se evi- dencia externamente en el “ridge” en algunas especies de Bathyraja (V g. B. isotrachys, Fig. 29). Cartílago dorsal terminal 3 (dt3) En especies del género Raja tiene la forma de un bastón aplastado dorsoventralmente que forma el tercio o la mitad posterior del labio dorsal del bulbo. Véase R. flavirostris (Fig. 41) y R. trachyderma (Fig. 23). Anteriormente articu- la con el dt2 y posteriormente con el “style”. EnR. flavirostris, su extremo posterior es romo y truncado. En R. trachyderma termina en pun- ta. En especies Bathyraja, el dt3 es más corto, más ancho y su configuración es variable (Is- hiyama, 1958a, Fig. 9). Jungersen (1899) lo identifica en Raza batis y lo denomina cartílago Td2. Estudios de morfología comparada de este cartílago indican que muestra característi- cas específicas (Ishiyama, 1958a; Stehmann, 1970). En algunas especies, el extremo distal 69 del dt3 termina libremente en la cavidad de la parte terminal, constituyendo externamente el “spur” (Vg. Raja wallacei, Fig. 26). Hulley (1970, 1972a) describe en Bathyraja smithi un engrosamiento en el borde lateral externo del dt3 y lo identifica externamente como “ridge”, aun cuando ese componente lo había definido Ishiyama (1958a) en el dt2. Cartílago dorsal terminal 4 (dt4) Es pequeño, alargado y tiene formas variadas. Hulley (1972a) lo encuentra asociado al dt3, ya sea cerca de la unión de éste con el dt2 (Raja radiata, R. caudaspinosa, R. confundens, R. dissi- milis, R. leopardus, R. wallacer Fig. 26) o entre el dt2 y el “style” (ver R. alba, Fig. 27). Stehmann (1970) identifica el dt4 en Raja radiata y R. hyperborea, los que se encuentran asociados al tejido conjuntivo, sobre la superficie interna del cartílago dorsal marginal, próximo al ex- tremo anterior del dt2 y dt3. Backman (1913, Fig. 86) encontró dos pequeños cartílagos fuertemente unidos en R. radiata, en igual po- sición que el dt4, a los que llamó “sesamoidea” y “oblongata”. Stehmann (1970) supone que al estar estas piezas separadas del esqueleto, son más propiamente cartílagos dorsal terminal libres. En R. fyllae, este autor describe un dt4 de pequeño tamaño, asociado a las proximida- des del extremo posterior del dt3. Cartílago ventral terminal (vt) La Fig. 23 ilustra el vt en R. trachyderma, que es una pieza de gran tamaño, con forma de me- dialuna o de J, que cubre gran parte de la superficie ventral de la parte terminal. Ante- riormente, presenta una muesca u horquilla que encaja en el brazo externo del cartílago accesorio terminal 1. El extremo distal forma una placa aplastada que tiene la apariencia de una hoja de hacha, y que articula con el cartíla- go axial. La parte media se extiende hacia afuera como un abanico, con sus bordes cor- tantes, constituyendo la lámina externa o “shield”. El margen interno de la parte media forma una estructura angosta y alargada, se- parada del “shield” por un surco longitudinal. En R. flavirostris tiene una forma parecida, teniendo la parte terminal una prolongación, con la que se une con el extremo posterior del margen interno del cartílago dtl. Anterior- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 mente, se apoya en el cartílago marginal ven- tral. En estudios comparados de las especies Raja, se ha observado un plan similar al descri- to en estas dos especies, pudiendo diferenciar- se ellas por la diversa configuración que tie- nen sus diferentes sectores (Ishiyama, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). El cartílago vt en especies Bathyraja y Rhino- raja tiene la forma de una lámina alargada, dilatada en su parte posterior y angosta en su extremo anterior, dando la impresión de una cucharilla (Figs. 35, 37). Aun cuando su con- formación es más simple que la encontrada en especies Raja, también se demuestra especifi- cidad en su diseño. Hulley (1972a) describe este cartílago en especies Cruriraja (Fig. 32) y en Anacanthobatis marmoratus, señalando que está ausente en A. americanas. Jungersen (1899) lo denomina cartílago T3 y Petri (1878) lo nombra cartílago hk o “hakenformiger Knorpel” (: cartílago en for- ma de gancho). Frechkop (1925) lo designa cartílago Dv y plantea que esta estructura tam- bién se desarrolla en la aponeurosis del mús- culo dilatator. Externamente, el cartílago vt moldea dife- rentes componentes. Así, la parte media y ex- terna constituye el “shield”. En la parte distal y dilatada de algunas especies Raja, se despren- de una prolongación vermiforme, el “dike” (Fig. 35, dk). El extremo posterior redondea- do de especies Bathyraja y Rhinoraja (Fig. 35) desarrolla externamente el “funnel”, presen- tándose también en Raja clavata y R. brachyura (Stehmann, 1970), R. straeleni (Fig. 28, Hulley, 1972a) y Gurgesiella dorsalifera (Fig. 25, McEa- chran € Compagno, 1980). El extremo ante- rior del vt se presenta aguzado y alargado hacia adelante en especies de Cruriraja (Fig. 32) y Anacanthobatis marmoratus, estructurando en esa punta el “eperon”. Cartílago accesorio termimal 1 (atl) En R. trachyderma, el cartílago atl tiene la for- ma de una Y, con sus brazos asimétricos, sien- do de mayor longitud el brazo externo que recorre y se adapta al borde externo y poste- rior del cartílago ventral marginal. El brazo posterior parece una hoja de cuchillo y pene- tra libremente en la cavidad del glande. 70 Un estudio comparado de este componente en especies del género Raja muestra que este diseño de Y está bastante extendido en todas ellas, con algunas excepciones como R. radiata y R. hyperborea (Stehmann, 1970) y R. alba (Hu- lley, 1972a). Los rasgos del cartílago muestran diferencias interespecíficas (Ishiyama, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). En especies Bathyraja (Fig. 35) es un cilindro corto, de bordes irregulares y con dilataciones en diferentes alturas, que permiten caracterl- zar las especies. En Rhinoraja spp. (Fig. 34) la forma es subcircular con una pequeña protu- berancia cefálicamente. En especies Cruriraja (Fig. 32) y Anacanthobatis spp. destaca la pro- longación posterior que penetra en la parte terminal abierta del mixopterigio. Jungersen (1899) lo describe como cartíla- go Tv2, destacando la prolongación posterior en forma de hoja de bayoneta, con bordes cortantes. También Petri (1878) reconoce es- ta característica, llamándolo cartílago bj, o “bajonettfórmiger Knorpel” (: cartílago en forma de bayoneta). Externamente, la parte posterior y libre se denomina “sentinel” en todas las especies Raji- dae, excepto en Bathyraja y Rhinoraja que ha recibido el nombre de “knife” o “spur”, de acuerdo a proposiciones de Ishiyama (1958a), Ishiyama € Hubbs (1968) e Ishiyama € Ishihara (1977). En el capítulo sobre elemen- tos del lóbulo dorsal (2.2.2.) se dan argumen- tos para utilizar “spur” en ese lóbulo. En futu- ras revisiones de estos géneros sería recomen- dable considerar “knife” como sinonimia de “sentinel”. Hulley (1972a) describe la pieza “knob” como protuberancias o espinas que se encuentran en la mitad del cartílago atl en especies Cruriraja (Fig. 32 Kb y atl). Cartílago accesorio terminal 2 (at2) Este cartílago en R. trachyderma es un cilindro que articula anteriormente con el borde poste- rior e interior del cartílago ventral marginal y el cartílago axial y posteriormente termina li- bremente en la cavidad del bulbo, algo más atrás que la punta del atl. En las especies Raya, es generalmente un bastón recurbado que en algunas especies puede tener dos ramas, dan- do la impresión de una Y invertida. Jungersen (1899) lo llama cartílago Tv, y Petri (1878) lo reconoce como cartílago st o Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. “stabfórmige Knorpel” (: cartílago en forma de bastón). Externamente, su extremo distal configura el “spike”. Hulley (1972a) describe en Crun- raja parcomaculata un proceso lateral del at2, que forma el “boss” (Fig. 30). Cartílago accesorio terminal 3 (at3) Trozo cartilaginoso de pequeño tamaño, de forma variada y específica de las especies, lo- calizado en las proximidades del borde poste- rior del cartílago ventral marginal y por delan- te y encima de la unión con el atl y at2 o la de éstos con el axial. A veces, puede estar inserto en el tejido conjuntivo en alguna de las posi- ciones indicadas. Stehmann (1970) lo describe en Raja brachyura, R. clavata, R. montagua, R. undulata y R. fullonica. Hulley (1972a), además lo indica en R. miraletus y R. straeleni (Fig. 28). Jungersen (1899) lo describe en R. clavata como cartílago da, y Petri (1878) lo llama “spatelfórmiger Knorpelstuck” (: cartílago en forma de pala). Moreau (1881) en su “Hist. nat. des Poisson de la France, vol I”, citado en Jungersen (1899), reconoce que está formado por dos piezas, llamando al pequeño proximal “cartílago intermedio N? 4” y al más grande “cartílago accesorio N” 3”. Externamente es- tos cartílagos forman una almohadilla carno- sa, el “signal” (Fig. 38). Cartílago accesorio terminal 4 (at4) Pieza cartilaginosa pequeña, unida muy fuer- temente al at3. Stehmann (1970) lo señala en R. brachyura, R. undulata y Hulley (1972a) lo describe además en R. miraletus y R. straeleni (Fig. 38). Externamente colabora en la formación del “signal”. En R. straeleni (Fig. 28), Hulley (1972a) observó cierta movilidad de esta pieza en torno al at3. 3. NEUROCRÁNEO 3.1. Generalidades El estudio de la morfología de la región cefáli- ca de los condrictios ha interesado a un núme- ro importante de investigadores, con el objeto de establecer relaciones de parentesco entre diferentes categorías taxonómicas. Parker 71 (1879) describe los componentes del cráneo de Raja clavata a través de varias etapas del desarrollo hasta el estado adulto y compara su estructura con la de los tiburones. Holmgren (1940) profundiza esa revisión en R. clavata, incluyendo cuatro períodos embrionarios y analiza las relaciones entre selacios y rayas, concluyendo que por el peso de las diferencias observadas, es preferible asumir un origen difilético de ellos, probablemente entroncados a un grupo de artrodiros o parientes de ellos. Este mismo autor, en 1941, establece una serie de características en común que presentan di- versas familias de Rajiformes en la cabeza y esboza conclusiones filogenéticas que diferen- cian al conjunto de familias de Batoidea o peces cartilaginosos aplastados dorsoventral- mente de todos los órdenes de pleurotrema- dos o peces cartilaginosos con sus hendiduras branquiales a los lados del cuerpo. En 1942, Holmgren da un paso más, asociando los tibu- rones con los artrodiros coccosteos y las rayas con los artrodiros macropetalichtídeos, indi- cando que los caracteres que conectan estos grupos están en parte en los embriones y en parte en los adultos de los grupos actuales de los elasmobranquios. Los embriones de rayas muestran partes que son macropetalichtídeas y que en su desarrollo ontogenético se trans- forman y toman un aspecto de tiburón. Así, las rayas descienden de artrodiros como Jagorina y Gemuendina, según este autor. En relación con la familia Rajidae, Bigelow £e Schroeder (1948a, 1950) intentan una iden- tificación de algunos géneros, considerando la presencia o ausencia del cartílago rostral y su longitud en relación al límite anterior que al- canzan los rayos pectorales en el rostro. Ishiyama (1952) plantea la necesidad de in- cluir elementos internos para la clasificación de las rayas. Añade a la definición de géneros la forma de los apéndices rostrales, la segmen- tación del cartílago rostral y algunas medicio- nes de la región cefálica. Heintz (1962) propo- ne una serie de mediciones e índices craneo- métricos, en su estudio de tres especies Raja, y reseña las diferentes partes del neurocráneo de esas mismas especies, encontrando dife- rencias interespecíficas en la conformación de la región ótica y de las fontanelas, no pudien- do separar especies utilizando las mediciones antes nombradas. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Desde los estudios de Bigelow $ Schroeder (1948a, 1950, 1953, 1962, 1965) y los de Ishiyama (1952, 1958a, 1967), los investigado- res en taxonomía, sistemática y filogenia de Rajoidei han considerado la morfología cra- neana para definir en parte subgéneros, géne- ros y familias. Por ejemplo, Ishiyama £ Hubbs (1968) distinguen los géneros Breviraja y Bat- hyraja por la forma y grado de desarrollo de los apéndices rostrales. Stehmann (1970) de- talla seis subgéneros del género Raja, utilizan- do entre otros caracteres la forma y orienta- ción de las cápsulas nasales en relación al pla- no medial, la forma de la región orbitotempo- ral, el tamaño de los arcos jugales, etc. Hulley (1972a) representa la estructura del neurocrá- neo de 20 especies de rayas que habitan aguas en el Atlántico suroriental, utilizando algu- nos de estos componentes para definir el sub- género Rostroraja del género Raja y la familia Crurirajidae. Hulley (1972b) incluye el ancho y longitud del cartílago rostral para separar especies Gurgesiella de Pseudoraja. Hulley £ Stehmann (1977) redefinen el subgénero Ma- lacoraja dentro del género Raja por caracterís- ticas del mixopterigio y región cefálica y consi- deran que podría ser un taxón intermedio enlazando los géneros Raja y Breviraja. McEa- chran € Compagno (1979) defienden la hipó- tesis que Pseudoraja y Gurgesiella forman un grupo monofilético, porque ambos géneros comparten entre ellos más caracteres deriva- dos que con cualquier otro taxón. Por ejem- plo, tienen en común un septo interorbital reducido; cápsulas nasales con una expansión medial; placa basal extremadamente angosta; arcos yugales reducidos o ausentes. Como co- rolario de esta monofilia proponen la existen- cia de una sola familia: Pseudorajidae, que incluye a Gurgesiellidae. McEachran £ Com- pagno (1982) argumentan que Breviraja es más parafilética que monofilética utilizando varios elementos asociados a la composición del esqueleto cefálico. Esta breve visión histórica, ha mostrado que la morfología del neurocráneo aporta estruc- turas para definir órdenes, subórdenes, fami- lias, géneros y subgéneros dentro de los Batoi- dea. En este capítulo se describirán los dife- rentes sectores de la región craneana, y las mediciones más utilizadas. 72 3.2. Partes del neurocráneo En las rayas, el neurocráneo es aplastado dor- soventralmente, y en especies Raja, y en visión dorsal, da la impresión de un estuche de guita- rra (Fig. 42), con una prolongación anterior o rostro (cr), y dos pares de dilataciones que sobresalen hacia los lados: las localizadas en la parte media son las cápsulas olfatorias o cáp- sulas nasales (cn), y las colocadas hacia atrás las cápsulas óticas O auditivas (ca). Entre ambas salientes se disponen las concavidades orbita- rias que alojan los ojos. En el cráneo se distingue un techo, un piso, paredes laterales, pared posterior y el rostro anterior. Todas estas superficies conforman una sola pieza esquelética cartilaginosa. En la descripción de las partes de la región cefálica, algunas estructuras reciben diferen- tes denominaciones. Las autorías detectadas se indicarán a continuación de la proposición del componente, de acuerdo a la siguiente simbología: Daniel (1934): (DA); El-Toubi € Hamdy (1959): (E%H); Gegenbauer (1872), citado en Heintz (1962): (GE-HE); Heintz (1962): (HE); Holmgren (1940, 1941): (HO); Hulley (1972a): (HU); McEachran $ Com- pagno (1979): (MC). Superficie dorsal El cartílago rostral (cr) nace del borde anterior del espacio internasal y se dirige hacia anterior por el plano medio de la cabeza. En Raya tra- chyderma (Fig. 42), esta prolongación está fuer- temente desarrollada y aplastada dorsoven- tralmente. En su extremo anterior se forman dos láminas laterales, los apéndices rostrales (ar), cuyos márgenes internos se fusionan en toda su longitud al nodo rostral (nr). Las cápsulas nasales (cn) son dos enormes dilataciones globosas que sobresalen hacia los lados, desde la base del rosto, y protegen en su interior a las láminas olfatorias. El techo de ellas es convexo. En las proximidades de su borde anterior, y en su parte media, se abre el foramen del nervio profundo (fnp) (MEC) o foramen del nervio etmoídeo (HU), rama del nervio oftálmico superficial. En la unión en- tre las cápsulas y el cartílago rostral se halla el foramen anterior para el canal preorbital (facp) (MEC) o foramen del nervio oftálmico Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. (ie = e cant—) Y fnp - a : SE - -fp tros = dario pS » - —-ppos Sala al == => ==410b pp Ñ ISS E fper U dp a) A facp Ny cn as == =he FiG. 42. Neurocráneo de Raja trachyderma en visión dorsal (A), y visión ventral (B). -a]: arco yugal; -an: abertura nasal; -ar: apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: cóndilo anteorbital; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -cr: cartílago rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -ds: depresión subetmoidal; -fa: fontanela anterior; -faci: foramen de la arteria carótida interna; -facp: foramen anterior para el canal preorbital; -fen: foramen endolinfático; -fnos: forámenes para los nervios oftálmicos superficiales; -£mp: foramen del nervio profundo; -fp: fontanela posterior; -fper: foramen perilinfático; -nr: nodo rostral; -pb: placa basal; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital; -ppre: proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico. (HU). En el borde posterior de las cápsulas, y hacia afuera, se extienden los procesos o cón- dilos anterorbitales (cant), que articulan con los cartílagos del mismo nombre. También en la cara posterior de las cápsulas y en su par- te media, se dispone el proceso preorbital (ppre), crista preorbitalis (HE) o cartílago preorbital (HO). Entre las cápsulas nasales y en la base del cartílago rostral, se encuentra la fontanela an- terior (fa), con forma de bote o punta de fle- cha. Hamdy (1959, 1960) considera que en especies Raja, esta fontanela anterior está for- mada de dos cavidades: una más cefálica, la fontanela precerebral, que conduce a la cavi- dad precerebral, dentro del cartílago rostral, y otra más caudal, la fontanela supracraneal an- terior. En la región orbital y en el plano medio, se localiza la fontanela posterior (fp) o fonta- 73 nela supracraneal posterior de Hamdy (1960), con un contorno que recuerda la forma de una pera, más angosta en su extremo caudal. Ambas fontanelas están separadas por un puente epifisial (pe). Los bordes laterales y dorsales de la órbita forman la cresta supraor- bital (cs) que está perforada por una serie de pequeños agujeros que dan paso a ramas del nervio oftálmico superficial (fnos) (HU) o ra- ma ótica del nervio facial (MC). La cresta supraorbital llega anteriormente a la superfi- cie posterior de las cápsulas nasales, formando el proceso preorbital, y posteriormente limita en un pequeño proceso postorbital (ppos) (HO). La región ótica se extiende por detrás del proceso postorbital y comprende las cápsulas auditivas (ca) u Óticas, destacando el proceso pterótico (ppt) (HO), que sobresale externa- mente. Entre las cápsulas óticas se sitúa la fosa Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 o depresión parietal (dp) (GE-HE) o fosa en- dolinfática (E£-H). En esta concavidad se dis- ponen cuatro perforaciones: dos anteriores, los forámenes endolinfáticos (fen) (HO), que comunican con el conducto endolinfático, y dos posteriores, los forámenes perilinfáticos (fper) (HO) o fenestra (DA), que enlazan con la “cavidad timpánica” (DA). Posterior a las cápsulas óticas, se localizan los arcos jugales (aj) O procesos postóticos o arcos jugulares (GE-HE), que son atravesados por el seno postorbital o vena jugular o vena cardinal an- terior. Cara posterior La pared posterior del cráneo (Fig. 43) tiene la fvca con SX— E E a EA - E E E - a / / Y cn / ' cant fen Ñ ppt B NE K% aj po co forma de un rectángulo, ancho y de poca altu- ra, con un gran orificio en el centro, el fora- men magnum (fm). Dorsal a esta abertura se dispone la depresión perietal (dp) y los fora- mina endo y perilinfáticos. A los lados del foramen magnum y próximos a la superficie ventral se hallan los cóndilos occipitales (co), que articulan con la superficie articular ante- rior del synarcual cervical. Estos cóndilos, se continúan externamente con el proceso occl- pital (po), que no articula con el synarcual. El foramen del nervio vago (X) se encuentra por fuera y algo por dorsal del proceso occipital. En posición más externa y más hacia ventral, se sitúa el foramen del nervio glosofaríngeo (IX). Los arcos jugales (aj) constituyen los lími- fnos ES | y Ñ IL to cp VI V fach fper fm Fic. 43. Esquemas del cráneo de R. trachyderma para observar la morfología de su cara lateral (A) y posterior (B). Abreviaturas: foramen: f; nervio: n. -aj: arco yugal; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie articular para el cóndilo anteorbitario; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cr: cartílago rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -fach: faceta articular del cartílago hyomandibular; -fapa: f. arteria pseudobranquial aferente; -fen: f. endolinfático; -£m: f. magnum, -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fpcp: f. posterior canal preorbital; fper: f. perilinfático; fvca: f. de la vena cerebral anterior; -po: proceso occipital; -ppt: proceso pterótico; -rIX: rama lateral del n. vago; -to: tallo óptico; -vcp: f. de la vena cerebral posterior; -II: f. n. óptico; HI: £n. motor ocular común; -IV: £.n. patético o troclear; -VII: f. de la rama hyomandibular del nervio facial; -IX: f. n. glosofaríngeo; -X: f. n. vago; -fpro: foramen proótico. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. tes laterales de la pared posterior del neuro- cráneo. Entre el arco jugal y el foramen del vago, se abre paso el foramen de la vena cere- bral posterior (vcp), y dorsal a ella, la abertura para la rama lateral del nervio vago (rl X). Hacia dorsal y afuera de la cara posterior cefá- lica, sobresale el proceso pterótico (ppt). Superficie ventral Es una extensión bastante plana que va desde la región occipital hasta el inicio del rostro (Fig. 42). Las cápsulas nasales (cn) presentan una amplia abertura (an). Entre ellas se insi- núa una depresión subeth moidal (ds) poco profunda. Anteriormente, las placas trabecu- lares embrionarias forman el cartílago rostral (cr), que en esta superficie es más angosto que en una vista desde dorsal. En la parte media del espacio interorbita- rio se localizan dos pequeñas aberturas que dan paso a las arterias caróticas internas (faci). Las rayas carecen de placas infraorbitales, que sirven de piso a las órbitas en los tiburo- nes. Por esta ausencia, se pueden observar con más claridad que en una vista desde dorsal, el angosto espacio interorbital. La región auditiva (ca) se destaca como una expansión lateral de los cartílagos paracorda- les embrionarios, que se transforman en el adulto en la placa basal (pb). En el extremo posterior del piso del cráneo se excava una muesca que separa los dos cón- dilos occipitales (co). Superficie lateral Cefalocaudalmente se reconocen las regiones rostral (cr), nasal (cn), orbital y ótica (ca). En la cara externa de las cápsulas nasales y en las proximidades de su borde ventral se encuentra la superficie articular del cóndilo anterorbitario (cant). La cavidad orbitaria está limitada dorsal- mente por la cresta supraorbital (cs), recorrida por una serie longitudinal de perforaciones, los forámenes del nervio oftálmico superficial (fnos) (HU) o rama ótica del nervio facial (M8cC). La abertura anterior de esta corrida, es de mayor tamaño y corresponde al foramen posterior del canal preorbital (f£fpcp) (MEC) o foramen del nervio oftálmico (DA), que da salida a la rama oftálmica superficial del ner- 75 vio facial. El foramen posterior de esta secuen- cia, de gran tamaño es el foramen proótico de los nervios V y VII (fpro) (HU) o fisura orbital (DA), por donde emergen el quinto y una considerable parte del séptimo par de nervios craneanos. En la parte media de la cavidad orbitaria se destaca el gran foramen del nervio óptico (11), ovalado y con su eje mayor en sentido antero- posterior. Anterior a él y ventralmente está el canal orbitonasal (con) que deja paso a la vena facial. Dorsalmente al foramen óptico y algo posteriormente, hay tres pequeños agujeros que dan salida a ramas del nervio patético o troclear (IV). Por delante del foramen óptico y dorsal al canal orbitonasal, está el foramen de la vena cerebral anterior (fvca). En la región media posterior, entre el fora- men del nervio óptico y el foramen proótico se sitúa el tallo óptico cartilaginoso (to), y dorsal a él, el foramen del nervio motor ocular común (1D. En el extremo posterior y ventral de la cavi- dad orbitaria, se localiza el foramen de la rama hyomandibular del nervio facial (VII), sepa- rado del foramen proótico, por la comisura prefacial (cp). Por el lado ventral y hacia atrás del tallo óptico, y por delante del foramen del nervio facial, hay una pequeña abertura para alojar a la arteria pseudobranquial aferente (fapa) (HU) o arteria espiracular eferente (MEC). En la región de las cápsulas auditivas (ca), en su parte ventral y posterior, se observa la faceta articular del cartílago hyomandibular (fach), orientada en sentido anteroposterior. El arco yugal (aj) une la parte posterior de esta concavidad con el extremo posterior de las cápsulas auditivas. 3.3. Mediciones del cráneo Los estudios craneométricos en Rajidae han tenido poca importancia taxonómica, compa- rados con los aportes de la morfología del neurocráneo. Ishiyama (1952) hizo cuatro medidas en el cráneo de las rayas del Japón: su longitud total y su ancho máximo, además del largo del rostro y del apéndice rostral. Este autor, en 1958, da más importancia a la dista- cia rostral, y la mayor o menor extensión hacia adelante de los rayos pectorales en la región Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 de la cabeza, de acuerdo a las características genéricas expuestas por Bigelow $e Schroeder (1948, 1953). Heintz (1962) propone 10 medi- das del esqueleto cefálico y cinco índices que relacionan algunas de estas dimensiones, en su investigación sobre tres especies de rayas que habitan aguas del Atlántico nororiental: R. batis, R. nidarostensis y R. oxyrinchus. Ella concluye que aunque la metodología no pre- senta dificultades especiales para su aplicación en Rajidae, no encontró diferencias significa- tivas entre las especies analizadas. Hubbs é Ishiyama (1968), en la presentación de méto- dos para el estudio taxonómico de rayas, de- terminan 18 caracteres craneométricos, plan- teando que ellos se expresen como proporcio- nes de la longitud del cráneo. Stehmann (1970) aplicó esta metodología a 15 especies de rayas del Atlántico nororiental, no encon- trando diferencias entre ellas. Sin embargo, considera como resultados utilizables en la comparación específica, el largo del cartílago rostral y el de sus apéndices, así como la longi- tud de ambas fontanelas. McEachran € Com- pagno (1979, 1980, 1982), en sus estudios de Rajidae, utilizan las proposiciones de Hubbs e Ishiyama (1968), las que complementan con cinco nuevas definiciones. En el presente estudio se considerarán las medidas empleadas por Krefft £ Stehmann (1975) en su descripción de Raja trachyderma, y las que usa McEachran (1982a, 1983), en sus revisiones de los géneros Sympterygia y Psam- mobatis. Ellos investigan especies que son tam- bién examinadas en esta presentación. La apli- cación de una metodología equivalente per- mitirá hacer comparaciones útiles. Las medi- ciones se ilustran en la Fig. 44. 1. Longitud nasobasal. Es la distancia, medida ventralmente, que va desde el rincón antero- medial de la cápsula nasal, a los lados del ros- tro, hasta la cara posteromedial del cóndilo occipital. McEachran £ Compagno (1979) propo- nen utilizar esta medida como variable inde- pendiente al computar proporciones, en vez de la longitud del cráneo, señalada por Hubbs € Ishiyama (1968); indican que esta última dimensión incluye a la longitud rostral que es altamente variable y que oscurece similitudes y diferencias en proporciones postrostrales. 76 2. Longitud craneal. Se mide en la superficie dorsal, desde la punta del cartílago rostral, o su extremo anterior, a la punta posterior ex- terna del cráneo. 3. Longitud del cartílago rostral. La medida se toma en la cara dorsal, y va desde el extremo anterior del cartílago rostral a la máxima con- cavidad del margen que se forma en el axil de la cápsula nasal. 4. Longitud de la prefontanela. Desde la punta del cartílago rostral al borde anterior de la fontanela anterior. 5. Ancho del cráneo. Es la máxima distancia a través de las cápsulas nasales, medida dorsal- mente. 6. Ancho interorbital. Es la menor dimensión del espacio interorbital, medida dorsalmente. 7. Base del cartílago rostral. Ancho basal del cartílago rostral medido dorsalmente. Para mayor precisión, se mide entre los forámenes de los nervios craneanos situados en la base del cartílago. Son los que corresponden al ca- nal preorbital o foramen del nervio oftálmico. 8. Longitud de la fontanela antenor. Corres- ponde a la apertura de la fontanela anterior en la línea media. Esta dimensión puede ser menor que la tomada en diagonal en algunas especies. 9. Ancho de la fontanela anterior. Es el mayor ancho de la fontanela anterior. 10. Longitud de la fontanela posterior. Se mide en la línea media. Si existieran dos fontanelas posteriores, se tomarán ambas como medidas separadas. 11. Ancho de la fontanela posterior. Es el mayor ancho de la fontanela posterior. Si exis- tieran dos fontanelas se medirán ambos an- chos en forma independiente y se expresarán como valores separados. 12. Longitud de la varilla rostral. Es una parte del cartílago rostral y se mide por el lado dor- sal, entre la punta del rostro y la base del cartílago rostral. 13. Longitud del apéndice rostral. Desde el extremo anterior del cartílago rostral, en su parte media, hasta la punta del extremo poste- rior del apéndice rostral. Se mide indistinta- mente por el lado dorsal o ventral. 14. Ancho de los apéndices rostrales. La mayor dimensión horizontal o transversal a través de los apéndices rostrales. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. Fic. 44. Mediciones del cráneo en Rajidae. A, B, D, Raja trachyderma en visión dorsal (A), ventral (B) y lateral (D). C, rostro de Sympterygia sp. en visión dorsal. Los números corresponden a definiciones de medidas indicadas en el texto. 15. Longitud de la hendidura posterior del apén- dice rostral. Desde el axil del apéndice rostral hasta el extremo posterior de él. 16. Altura del cráneo. El mayor grosor verti- cal del cráneo. 17. Altura del cartílago rostral. Mayor grosor vertical del cartílago rostral. 18. Ancho a través de las cápsulas óticas. Eje transversal del cráneo, a través de las paredes laterales de las cápsulas óticas, arriba de las facetas del hyomandibular y de los bordes opistóticos y debajo de las salientes esfenopte- róticas. 19. Ancho menor de la placa basal. Ancho de la 7 placa basal en su unión ventrolateral con las paredes de la órbita. 20. Ancho mayor de la abertura nasal. Mayor dimensión transversal o diagonal a través de la abertura nasal o apertura ventral de las cápsu- las nasales. 21. Ancho internasal. Menor distancia a tra- vés del interespacio entre las aperturas na- sales. 22. Inclinación de las cápsulas nasales. Se con- sidera una línea imaginaria transversa del neurocráneo, que une el borde anterior de las cápsulas nasales con el punto de unión de la cápsula con el rostro. Se mide en grados. Vg. especies de Raja (Dipturus) tienen 15 a 21” (McEachran éc Miyake, 1986). Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 4. CINTURA PÉLVICA 4.1. Generalidades La forma de la cintura pélvica se ha utilizado como carácter taxonómico de apoyo para se- parar diferentes órdenes, subórdenes, fami- lias y aun géneros o grupos de especies de peces cartilaginosos. Garman (1877) la descri- be en los Batoidea como una barra transversa de cartílago, localizada a través del vientre, inmediatamente por delante de la cloaca. Se- ñala que las diferencias de hábitat de estos peces se acompañan de distintas conformacio- nes de la pelvis. En Prastis, orden Pristiformes, es convexa anteriormente y no es muy grande y fuerte, siendo semejante a la de los tiburo- nes. Torpedo (Fig. 45 B) del orden Torpedini- formes, exhibe una barra arqueada, con con- cavidad hacia anterior. Rhinobatos, familia En o y Rhinobatidae, es parecida a la de Raja (Fig. 46), familia Rajidae, con una barra casi recta, fuerte, aplastada dorsoventralmente, con pro- cesos delante de cada extremo. Sympterygia (Fig. 39) es ligeramente curva anteriormente y con largas y delgadas extensiones ilíacas que se dirigen hacia adelante. También reseña la es- tructura de la cintura en diferentes Myliobati- formes (Fig. 45 D). En 1913, este autor utiliza estos caracteres para complementar sus pre- sentaciones de los subórdenes de Batoidel. Bi- gelow 8: Schroeder (1953) siguen esta línea y complementan sus caracterizaciones de subór- denes y familias de batoídeos con el diseño de la pelvis. Hulley (1972) compara la forma de la cintura pélvica en diferentes familias, géneros y especies del suborden Rajoidei, encontran- do características propias para las diferentes categorías taxonómicas estudiadas. Este autor Y d AS == B Fic. 45. Esquemas de cinturas pélvicas de diferentes familias, subórdenes y órdenes de Batoidea, con vistas de sus caras dorsales (d) y ventrales (v). A: Uraptera agassiza (¿Raja agassiza1), Rajidae, Rajoidei, Rajiformes; B: Narcacion calfornicus (: Torpedo californica), Torpedinidae, Torpediniformes; C: Dasybatus marinus (:Dasyatis centroura), Dasyatidae, Dasyatoi- dea, Myliobatiformes; D: Myliobatis freminvillia; Myliobatidae, Myliobatoidea, Myliobatiformes; E: Mobula hypostoma, Mobulidae, Mobuloidea, Myliobatiformes. Diseños tomados de Garman (1913). Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. señala también el dimorfismo sexual que pre- sentan las especies de Rajoidei, siendo el bor- de posterior de la barra isquiopúbica fuerte- mente arqueada en los machos (Fig. 46) y más abierta en las hembras, dejando más distancia entre los tubérculos isquiopúbicos, asociado esto probablemente a la oviparía de las espe- cies del suborden Rajoidei. 4.2. Partes de la cintura pélvica Se detalla a continuación la morfología de la pelvis en R. trachyderma (Fig. 46). Se pueden distinguir en ella dos secciones, una parte media y lateral anterior, la región isquiopúbica o barra pélvica transversa (bpt) y dos zonas laterales y posteriores, las regiones ilíacas, que en Rajidae están ligeramente ex- pandidas. La barra pélvica está aplastada dorsoven- tralmente y sus bordes anterior y posterior 2 tienen una convexidad hacia adelante. En el macho esta curvatura es más pronunciada (Fig. 46). De ambos extremos de la barra y en su parte anterior emergen dos salientes que se dirigen cefálicamente, los procesos prepél- vicos laterales (pp). En los extremos laterales y posteriores se desarrollan los procesos ilíacos (pi), que son láminas subcirculares dispuestas en sentido vertical y dirigidas dorsocaudal- mente. En ese mismo sector y desde la base del proceso ilíaco nace el tubérculo ilíaco (ti) que se orienta hacia afuera y algo ventralmente para articular con el extremo proximal del rayo marginal (Fig. 45). El margen posterior de la barra isquiopúbica limita en sus extre- mos con el tubérculo isquiopúbico (tip) que presenta dos salientes para articular con el extremo anterior del basipterigio (Fig. 39). En la base de la región ilíaca se distribuyen tres forámenes ilíacos u obturacionales (fo) que dan paso a algunos nervios raquídeos que inervan la aleta pélvica (Frechkop, 1925). bpt pp de 0 ta A Fic. 46. Esquema de la región dorsal de la cintura pélvica de Raja trachyderma. A: ejemplar macho; B: hembra. -bpt: barra pélvica transversa; -fo: forámenes obturacionales para el paso de nervios raquídeos; -pi: proceso ilíaco; -pp: procesos prepélvicos laterales; -ti: tubérculo ilíaco; -tip: tubérculo isquiopúbico. 79 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 5. CINTURA PECTORAL ESCAPULOCORACOIDES 5.1. Generalidades y partes de la cintura Se ilustrará su morfología en un ejemplar hembra de Sympterygia lima (Fig. 47). En rayas, la cintura pectoral forma un ani- llo orientado transversalmente en el cuerpo, entre las cavidades branquial y abdominal. Es- te cilindro lo forman dos cartílagos: uno en forma de U, localizado ventrolateralmente, el escapulocoracoides (ec), y otro que cubre dor- salmente las dos ramas de la U, el supraesca- pular (su). La parte ventral de la cintura, con forma de cinta aplastada dorsoventralmente, es la barra coracoídea (bc). Sus extremos late- rales forman procesos que articulan con los cartílagos basales de las aletas pectorales. Des- de esta superficie de unión se eleva dorsal- mente y adentro, el proceso escapular (pe), en forma de lámina subrectangular, aplastada la- teralmente. El borde dorsal e interno de este proceso articula en el techo de la cintura con el cartílago supraescapular (su). De este modo, se estructura el anillo completo de la cintura pectoral. El supraescapular, a su vez, articula con el synarcual cervical (sy), que es un conjunto de vértebras cervicales fusionadas. La cara lateral izquierda del escapulocora- F1G. 47. Visión dorsal de cinturas pectorales de ejemplares hembras de Sympterygaa lima, tomadas de una radiografía (A) y de una preparación anatómica de ella. -bc: barra coracoídea; -ec: escapulocoracoides; -£fpv: foramina postventral; -msc: mesocóndilo; -msp: mesopterigio; -mtc: metacóndilo; -mtp: metapterigio; -nc: neurocráneo; -pe: proceso escapular; -prc: procóndilo; -prp: propterigio; -rp: rincón posterior; -su: supraescápula; -sy: synarcual cervical. 80 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. msc f p yv Fic. 48. Esquema del escapulocoracoides del lado izquierdo de un ejemplar hembra de Sympterygia lima. -cn: cresta neopterigial; -fad: fenestra anterodorsal; -fav: fenestra anteroventral; -fpd: fenestra postdorsal; -fpv: foramina postven- tral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pa: puente anterior; -pe: proceso escapular; -pre: procóndilo; -rp: rincón posterior. coides de un ejemplar hembra de Sympterygia lima (Fig. 48) servirá para ilustrar los compo- nentes de ese sector, cuya distribución y pro- porciones tienen importancia en la sistemática de los Batoidea. En conjunto, toma la aparien- cia de un rectángulo, con bordes dorsal, ven- tral, anterior y posterior. En la línea media longitudinal de esta superficie se distribuyen los cóndilos que articulan con los cartílagos basales de la aleta pectoral. Cefalocaudalmen- te son, el procóndilo (prc), mesocóndilo (msc) y metacóndilo (mtc). Entre el pro y mesocón- dilo se extiende el puente anterior (pa), y entre el meso y metacóndilo se esboza una saliente o cresta neopterigial (cn). Dorsal y ventral al puente anterior, se abren las fenes- tras anterodorsal (fad) y anteroventral. Dor- salmente a la cresta neopterigial se sitúa una amplia fenestra postdorsal y ventralmente a ella, se disponen tres foramina postventrales (£fpv). Este conjunto de aberturas dan paso a vasos sanguíneos y nervios que irrigan e iner- van a las aletas pectorales. Desde el borde dor- 81 sal, y de su parte anterior, emerge dorsalmen- te y hacia adentro el proceso escapular. Entre el borde dorsal y el borde posterior se en- cuentra el rincón posterior (rp). Regan (1906) distingue los Pleurotremata (o tiburones) de los Hypotremata (rayas), en- tre otros considerandos, porque los primeros tienen las dos mitades de los arcos pectorales dorsalmente separados, mientras que las rayas presentan dorsalmente esas mitades unidas por medio de los cartílagos supraescapula- res. En Batoidea, excepto Torpedinidae, esos cartílagos están firmemente unidos a las vérte- bras fusionadas, que en su parte media y dor- sal forman una saliente o levantamiento longi- tudinal. Compagno (1973) considera que esta firme unión de la cintura pectoral con la co- lumna en las rayas, guarda relación con el movimiento de traslación de ellas, basado en movimientos ondulatorios de las aletas pecto- rales, que requieren un sólido soporte mecáni- co basal. En las rayas, con apariencia de tibu- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 rones, que tienen aletas pectorales pequeñas (algunos Rhinobatidae y Pristidae), la unión a la columna vertebral es más débil y menos complicada y la cintura misma es más angosta y simple que en las rayas especializadas, con enormes pectorales, como los Myliobatoidea. Compagno (1977) caracteriza la morfolo- gía de la superficie articular del escapulocora- coides y sus relaciones con la supraescápula y el synarcual para aportar diferencias entre los órdenes, subórdenes y familias de Batoidea. Así, establece que los Rajoidei tienen una de- sarrollada cintura pectoral, fuertemente uni- da al synarcual a través de sus supraescápulas. Señala que la superficie articular de la cintura se expande dorsolateralmente, probable- mente para compensar el tamaño de las ale- tas pectorales. Indica que los forámenes vas- culares y nerviosos en Rajidae son grandes, comparados con los de los Rhinobatidae que serían de tamaño pequeño (Fig. 49 A). McEac- hran £e Compagno (1979) consideran la for- ma de la superficie lateral externa del escapu- locoracoides, para distinguir géneros de Raji- dae. Así, observan diferencias en esa estructu- ra entre Gurgesiella y Pseudoraja. Proponen además algunas tendencias filogenéticas en el superorden, utilizando la morfología de este componente. En los primitivos batoídeos (rhi- nobatoídeos y pristoídeos) (Fig. 49 A), el esca- pulocoracoides es más alto y corto, como en tiburones, con los tres cóndilos articulares pa- ra los basales pectorales de tamaño no muy grande, muy juntos en una línea horizontal y equidistantes en la cara lateral. Cuatro peque- ños foramina neurovasculares están general- Fic. 49. Esquemas de caras laterales izquierdas de escapulocoracoides de diferentes especies. A: Rhinobatos sp.; B: Breviraja spinosa; C, D: Psammobatis scobina, ejemplar macho (C) y hembra (D). Esquemas: A, tomado de Compagno (1977); B, de McEachran € Compagno (1982); C y D, de McEachran (1983). -ca: cóndilos articulares; -Én: foraminas neurovasculares; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pre: procóndilo; -rp: rincón posterior. 82 Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. mente presentes; un par arriba y un par abajo de los interespacios entre los tres cóndilos. El escapulocoracoides en Rajidae, que más se aproxima a ese tipo primitivo, se encuentra según estos autores en algunas especies de Breviraja y Psammobatis, y en algunos subgéne- ros Raja como Amblyraja, Leucoraja y Rajella (Fig. 49 C). McEachran e Compagno (1982) revisan 12 especies de Breviraja y usan consis- tentemente la forma de la cara lateral del esca- pulocoracoides para complementar la defini- ción del género Breviraja y un nuevo género, Neoraja, así como para establecer relaciones filogenéticas dentro de la familia Rajidae. McEachran (1982a) analiza las especies nomi- nales de Sympterygia (Fig. 48), incluidos sus escapulocoracoides. Establece las siguientes si- napomorfías o conjuntos de caracteres deriva- dos de esta estructura: cara lateral de forma rectangular; expandida anteroposteriormen- te entre el meso y metacóndilo; múltiples fora- mina postdorsales o fenestra postdorsal ex- pandida. McEachran (1983) estudia las espe- cies de Psammobatis y discute su sistemática y filogenia. Encuentra que los escapulocoracoi- des de siete especies de este género presentan un fuerte dimorfismo sexual (Fig. 49 C y D). Los de las hembras son más rectangulares, por poseer un rincón posterior más pronunciado y tener una distancia mayor entre meso y me- tacóndilo que los machos. 5.2. Mediciones de la cara lateral del escapulocoracoides McEachran € Compagno (1979) proponen una serie de mediciones de la cara lateral de la cintura escapular que eventualmente pueden ayudar a distinguir especies o a separar subgé- neros o géneros. McEachran (1983) agrega a esas proposiciones la longitud de la base cora- coídea. En este estudio se presentan estas medidas en la cara lateral izquierda de la cintura en una hembra de Sympterygia lima (Fig. 50). 1. Longitud mayor. Es la mayor distancia en- tre el procóndilo y el metacóndilo. Esta medida se utiliza como variable inde- pendiente para las mediciones proporcio- nales. 2. Altura mayor. Es la mayor distancia que va desde el proceso escapular hasta la base del escapulocoracoides. 105 Fic. 50. Esquema de la cara lateral izquierda del escapulocoracoides de un ejemplar hembra de Sympterygia lima, para ilustrar sus diferentes medidas señaladas en el texto. 83 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 3. Longitud premesocóndilo. Es la mayor dis- tancia, desde el procóndilo al punto medio del mesocóndilo. 4. Longitud postmesocóndilo. Es la mayor dis- tancia entre el punto medio del mesocóndilo al metacóndilo. 5. Longitud de la fenestra anterior. Es la mayor distancia horizontal entre el borde anterior y posterior de la fenestra. 6. Altura de la fenestra anterior. Es la mayor distancia vertical entre el borde dorsal de la fenestra anterodorsal y el borde ventral de la fenestra anteroventral (si el puente anterior está presente) o la mayor distancia vertical entre los bordes dorsal y ventral de la fenestra (si el puente anterior falta). 7. Longitud de la fenestra postdorsal. Es la mayor distancia horizontal entre los bordes anterior y posterior de la fenestra. 8. Altura de la fenestra postdorsal. Es la mayor distancia vertical entre los bordes dorsal y ven- tral de la fenestra. 9. Altura del rincón posterior. Es la distancia vertical entre el rincón posterodorsal y la base del escapulocoracoides. 10. Longitud de la base coracoídea. Es la distan- cia longitudinal entre el borde anterior y pos- terior de la barra coracoídea en la base de la cara lateral de la cintura escapular. 6. NÚMERO DE VÉRTEBRAS El contaje de vértebras se hace en base a radio- grafías o disecado de especímenes. Se conside- ran dos grupos de vértebras: las precaudales o abdominales y las caudales predorsales. Las precaudales, se cuentan desde la primera vér- tebra abdominal, hasta la inmediatamente an- terior a la primera vértebra caudal predorsal. La primera vértebra abdominal se interpreta como el centro vertebral reconocible más an- terior entre aquellos que están fusionados con la placa vertebral anterior o sinarcual cervical (Fig. 47 A). Las vértebras caudales predorsales se cuentan entre la primera vértebra caudal predorsal, hasta la vértebra que queda a la altura del margen anterior de la primera aleta dorsal. La primera vértebra caudal predorsal queda aproximadamente un centímetro hacia 84 la región caudal de la cloaca, y se reconoce por presentar espina hemal y tener menor longi- tud en relación a las vértebras que la antece- den. Esta primera vértebra es la que lleva la primera espina hemal. Es preferible hacer las disecciones en ejemplares frescos, utilizando agua caliente para despejar la musculatura y el tejido conjuntivo. Si se va a usar radiografías, se prepara el ejemplar, marcando los límites de las regiones con alfileres. Se clava un alfiler en sentido dorsoventral, un centímetro más atrás de la cloaca en una zona que palpando se reconoce un ligero levantamiento hacia la re- gión ventral de la columna, y que corresponde a la primera o segunda espina hemal. Un se- gundo alfiler atraviesa en sentido dorsoven- tral la región caudal, al inicio de la primera aleta dorsal. Las radiografías se toman en la superficie ventral, con la cara dorsal hacia abajo, y la región caudal doblada quedando en las proxi- midades del disco. Este método es propuesto por Hubbs € Ishiyama (1968). Ishiyama (1958a) estudia este carácter en Rajidae de aguas del Japón, permitiéndole separar algu- nos subgéneros. A nivel específico hay dema- siada sobreposición en los contajes, no permi- tiendo en general separar especies. 7. NÚMERO DE RADIOS DE LAS ALETAS PECTORAL Y PÉLVICA Estos contajes se hacen en base a disecciones O radiografías. Los radios quedan entre la mus- culatura epi e hipoaxial, y se descubren des- pejando la musculatura hipoaxial en la super- ficie ventral, que usualmente carece de aguijo- nes o espínulas. Los radios se cuentan próxi- mos a la base de la aleta, porque en sus extre- mos distales se bifurcan. Los radios de la cintu- ra pélvica pueden separarse entre los del lóbu- lo anterior y posterior, contándose separada- mente. En Sympterigia sp. (Fig. 40 B) se cuen- tan tres radios en el lóbulo anterior, incluyen- do el radio marginal (R), y 17 radios en el lóbulo posterior, excluyendo el cartílago axial (ax). Hubbs € Ishiyama (1968) consideran que pueden proveer una distinción específica. La mayoría de los autores que describen espe- cies Rajidae incorporan estos contajes en sus estudios. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. 8. NÚMERO DE VÁLVULAS EN EL INTESTINO ESPIRAL Se abre el intestino con una incisión longitudi- nal en su borde interno o externo desde la válvula pilórica hasta la glándula rectal. En Raja flavirostris (Fig. 51) se cuentan nueve espi- ras o vueltas. Hubbs 8 Ishiyama (1968). consi- deran que puede ser un carácter con valor diagnóstico potencial. Ishiyama (1958a) com- para el número de espiras en rayas que habi- tan aguas del Japón, y encuentra que los valo- res se sobreponen en gran medida, no pudien- do este carácter servir para separar especies o géneros. 9. NÚMERO DE VÁLVULAS EN EL CONO ARTERIAL Se abre el cono arterial con una incisión longi- tudinal en su superficie ventral. La Fig. 52 ilustra en Raja flavirostris la presencia de tres hileras longitudinales de válvulas semilunares, cada una de las cuales tiene cuatro válvulas, contabilizándose 12 en total. Ishiyama (1958a) estudia este carácter en las rayas de aguas del Japón, y concluye que el número de hileras longitudinales es siempre tres; el número de válvulas en una hilera varía entre tres y seis y el número menor predomina en las formas del norte del Japón. Es un carácter que no discri- mina entre especies y eventualmente permite separar género Raja de Bathyraja. 10. CÁPSULA DEL HUEVO 10.1. Generalidades Las especies de la familia Rajidae son ovíparas, poniendo cápsulas ovígeras que depositan en el sustrato. Su forma es rectangular (Fig. 53) y de sus extremos emergen cuernos anteriores y posteriores. Los cuernos posteriores son más largos, pueden poseer zarcillos y son los que primero emergen de la cloaca. Los bordes la- terales tienen un margen aplastado, y forman las quillas laterales. Los márgenes anterior y posterior también tienen un reborde aplasta- do. El margen anterior es curvo y el posterior es recto. En la base de los cuernos se disponen fisuras o hendiduras longitudinales, que en un momento del desarrollo se despejan para 85 | Fic. 51. Esquema de la superficie dorsal de la válvula espiral, abierta longitudinalmente de Raja flavirostris, para exponer sus espiras. El segmento indica 5 cm. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 permitir la circulación de agua al interior del huevo. A veces estas hendiduras son reempla- zadas por poros. La superficie dorsal es más convexa que la ventral; ambas pueden ser lisas o rugosas, con presencia de tubérculos o espínulas. Cuando la cápsula emerge de la hembra, puede estar cubierta de una pilosidad que posteriormente puede desaparecer. Las cápsulas del huevo han sido estudiadas por Clark (1922), Ishiyama (1958a, b), Hubbs $e Ishiyama (1968), Ishiyama € Ishihara (1977), Ishihara € Ishiyama (1985), entre otros autores. Ellos consideran qué caracteres de la cápsu- la tienen importancia para distinguir especies de rayas. Entre estos caracteres destacan la forma de la cápsula, textura, tamaño, longitud de los cuernos, localización de los poros o fisu- FiG, 52. Esquema de la superficie ventral del corazón, con el cono arterial abierto longitudinalmente para exponer las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R. flaviros- ins. 86 Fic. 53. Cápsula ovígera de Sympterygia sp. -A: anterior; -ca: Cuerno anterior; -Cp: cuerno posterior; -fa: fisura respiratoria anterior; -fp: fisura respiratoria posterior; -1ca: longitud del cuerno anterior; -P: posterior; -ql: qui- lla lateral; -ra: reborde anterior; -rp: reborde posterior. La medida indica un centímetro de longitud. Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. ras, grosor de la quilla lateral y de los rebordes anterior y posterior y número y grosor de las capas histológicas y sus eventuales rugosida- des en la capa externa. 10.2. Mediciones de la cápsula del huevo 1. Longitud. Máxima longitud a lo largo de la línea media entre los márgenes anterior y pos- terior, excluidos los cuernos. 2. Ancho máximo. Máxima dimensión transversa, generalmente en su parte central. 3. Ancho mínimo. Menor dimensión en sentido transversal. 4. Longitud del cuerno anterior. Distancia a lo largo del margen externo del cuerno hasta la punta de él. Se toma desde el punto donde una línea imaginaria transversal pasa tangen- cialmente al reborde anterior, borde interno, e intercepta el margen externo del cuerno. Se mide con un hilo o alambre flexible. (Fig. 53, 1ca). 5. Longitud del cuerno posterior. Distancia alo largo del margen externo del cuerno hasta la punta de él. Se mide desde el punto donde una línea imaginaria transversal pasa tangen- cialmente al margen posterior, borde interno e intercepta el margen externo del cuerno posterior. 6. Longitud de la fisura anterior. 7. Longitud de la fisura posterior. 8. Ancho de la quilla lateral. Mayor grosor de la quilla lateral, generalmente en su parte media. 9. Ancho del reborde anterior. Correspon- de al mayor grosor del reborde anterior, o zona donde las superficies dorsal y ventral están íntimamente unidas. 10. Ancho del reborde posterior. Mayor grosor del reborde posterior. Algunas espe- cies carecen de este reborde ensanchado. La longitud de los cuernos presenta una gran variación intraespecífica, siendo general- mente desiguales el izquierdo y el derecho. Se recomienda tomar la longitud de un cuerno anterior y uno posterior, eligiendo los que parezcan menos dañados. Ishiyama (1958a, b), Ishiyama 8c Ishihara (1977) e Ishihara 8e Ishiyama (1985), han utilizado características de la morfología de las cápsulas ovígeras y sus mediciones para distinguir especies de rayas. 87 10.3. Histología de la cápsula del huevo En un corte transversal de la cáscara de la cápsula, se ditinguen tres capas, una externa, una interna y entre ambas una capa pulposa. Las especies se distinguen por el diverso desa- rrollo de esas capas, pudiendo en algunos ca- sos ser más gruesa la capa interna y en otros, la externa. La superficie externa puede ser lisa o pre- sentar rugosidades, espinulaciones o tubércu- los. La histología de la cápsula ha sido analiza- da por Ishiyama (1958a, b) y por Ishiyama ¿e Ishihara (1977). 11. ORGANOS ELÉCTRICOS Se extienden longitudinalmente en la región caudal y ocupan el lugar de los músculos late- rales en ambos lados de esa región. Tienen forma fusiforme, reduciendo su tamaño en los extremos anterior y posterior del órgano. En el género Bathyraja son de tamaño redu- cido y distribuidos en la parte distal de la cola. En el género Raja son más desarrollados, ex- tendiéndose desde las proximidades de la cloaca hasta el extremo de la cola (Ishiyama, 1955, 1958a). Para observarlos al microscopio se debe cortar transversalmente secciones de la región caudal, incluirlas en celoidina o po- lietilenglicol y teñirlas con el método de Gie- sen. Se pueden distinguir dos tipos de elemen- tos eléctricos. Unos con forma de copa y otros con forma de disco. Los primeros correspon- den a especies de Bathyraja y los segundos al género Raja (Ishiyama, 1955). El número de elementos varía según las especies entre 3.400 a 39.000 en un órgano. Los elementos son más numerosos en especies más grandes que en especies pequeñas. Taxonómicamente este ca- rácter sirve para separar géneros o grupos de géneros de rayas. CONCLUSIONES En los últimos 30 años se ha ido configurando un determinado tratamiento sistemático de esta familia, que ha permitido definir con más seguridad las diferentes especies de ese gru- po. Para ello, se ha utilizado caracteres de la Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 morfología externa, del neurocráneo, de los órganos copuladores y del escapulocoracoi- des. Menor peso taxonómico específico tienen la forma de la cintura pélvica, número de vál- vulas en el intestino y en el corazón, forma de los órganos eléctricos. La gran mayoría de las especies de rayas presentan cambios morfológicos relacionados con el sexo y el tamaño de los individuos. Estas variaciones afectan al diseño del contorno de los organismos, su color, configuración de los dientes, curvatura de la boca, espinulación, diferentes mediciones y proporciones. La magnitud de estas modificaciones es una Ca- racterística específica, destacándose pocas ten- dencias generales. Entre ellas, por ejemplo, los machos, que siempre ostentan órganos co- puladores, suelen tener el contorno del disco más curvado, siendo más evidente esta ondu- lación en los especímenes maduros sexual- mente; las hembras casi siempre tienen más aguijones en la zona caudal que los machos; en muchas especies, los machos tienen dientes cónicos, aguzados, mientras que las hembras y los juveniles de ambos sexos tienen dientes romos, de forma trapezoidal. El número de pliegues pseudobranquiales y los canales de Lorenzini pueden tener cierta utilidad para el reconocimiento específico, asociado a otros caracteres merísticos. Las “laminillas nictitantes”, cuya forma y número son considerados por algunos autores en sus descripciones de Rajidae, no corres- ponden a membranas nictitantes, ya que éstas no están presentes en el superorden Batoidea. Dichas estructuras, de acuerdo a observacio- nes realizadas en Raja montagua, son partes del borde libre de la región dorsal del iris. Se propone llamarlas “laminillas del borde dorsal del iris”, o laminillas del “opérculo pupilar del iris”. Las laminillas del borde dorsal del iris tie- nen un comportamiento de contracción inde- pendiente en cada ojo, pudiendo un mismo ejemplar exhibir dos contornos distintos. Se ha de tomar en cuenta esta propiedad de con- tracción de las laminillas y su no simultanel- dad de reacción, si se desea usar el contorno y número de laminillas para definir especies de rayas. En las mediciones externas, el diámetro ocular es una medida imprecisa, detectándose 88 variaciones de hasta un 50%, para determina- ciones de un mismo órgano hechas por distin- tos observadores que conocían la definición de diámetro ocular. En las medidas proporcionales, se utiliza la longitud total como medida estándar de refe- rencia. De acuerdo a los estudios, principalmente de Ishiyama (1958a), de Stehmann (1970), de Hulley (1972a), de McEachran (1982, 1983), todas las especies de rayas. se pueden identifi- car, utilizando características de la morfología externa y esquelética de la parte terminal de los órganos copuladores de ejemplares ma- chos maduros sexualmente. Se ha decidido mantener los nombres de estos componentes en el idioma inglés entre comillas, para uniformar la nomenclatura, lo que ayuda en las comparaciones con otras es- pecies. Existen dos acepciones en la literatura para “clasper groove” o “gouttiere spermatique”. Es el tubo del apéndice genital entre apopilo e hipopilo o es una hendidura longitudinal en el glande o parte terminal del órgano copulador, y es posterior al hipopilo. La primera acepción tiene prioridad y es tambien la más usual en los estudios de Rajidae. Se configuran 35 estructuras distintas en la morfología externa del aparato copulador, de las cuales 18 se localizan en el lóbulo dorsal y 17 en el ventral. “Pseudorhipidion” de Ishiyama (1958a) es equivalente al “cover rhipidion” de Leigh- Sharpe (1924), siendo una pieza cartilaginosa, y no esponjosa, asociada a la parte distal del cartílago dorsal marginal. Los autores que lo consideran como tejido esponjoso asociado al cartílago terminal ventral 2, deben modificar sus proposiciones tanto en relación con la con- sistencia del “pseudorhipidion” como a la exis- tencia del cartílago terminal ventral 2. Los géneros y subgéneros de Rajidae se de- finen, en parte, por rasgos del neurocráneo (Ishiyama, 1952, 1958a; Ishiyama € Hubbs, 1968; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a; McEa- chran, 1982a, 1983). Entre ellos, se conside- ran importantes los siguientes aspectos: desa- rrollo del cartílago rostral, relación de éste con la base del cráneo (fusionado, separado o arti- culado); forma de los apéndices rostrales y grado de fusión de la parte distal de ellos con Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D. el tallo rostral; forma y tamaño de la fontanela anterior; tamaño de las cápsulas nasales. De acuerdo a McEachran € Compagno (1979), la longitud nasobasal del cráneo es más estable que la longitud total del cráneo, cuan- do se las utiliza como patrones estándares. La longitud total del cráneo incluye la medición del cartílago rostral, que es un carácter muy variable intra e interespecíficamente. De acuerdo a Garman (1913), Bigelow ge Schroeder (1953), y otros, la cintura pélvica tiene importancia en el reconocimiento de ta- xa en diferentes niveles de la jerarquía taxo- nómica. Así, la curvatura de la barra pélvica, que puede ser cóncava, convexa o recta, la presencia o ausencia de un apéndice prepélvi- co mediano, ayudan a la caracterización de órdenes y familias de batoídeos. Según Hulley (1972a), la longitud relativa al ancho má- ximo, de los procesos prepélvicos laterales y la curvatura de la barra coracoídea, contribuyen a la identificación de algunos géneros de Raji- dae. La barra pélvica de los machos de Raji- dae describe en su borde posterior una curva con concavidad hacia distal, que es más cerra- da que la exhibida por las hembras, la que tiende a ser una línea recta. De acuerdo a McEachran € Compagno (1979), la forma de la cara lateral de la cintura pectoral, el número de forámenes postventra- les y la presencia O ausencia de un puente anterior, se ha empleado para definir, en par- te, géneros de rayas. Las medidas de diferen- tes partes del escapulocoracoides, relaciona- das con su longitud mayor, ayudan a la identi- ficación de las especies. El número de vértebras es un carácter utili- zado en las descripciones de especies, presen- tando sobreposición con especies afines. Is- hiyama (1958a) separa algunos subgéneros de Rajidae usando este carácter. También en las descripciones se indican el número de radios en las aletas pectoral y pélvica. Hubbs ée Ishiyama (1968) consideran que estos caracte- res pueden proveer una distinción específica. El número de válvulas en el intestino espiral y en el conoarterial no permiten separar espe- cies ni géneros de rayas. La forma y dimensio- nes de la cápsula del huevo han sido caracteres útiles para definir especies, siendo utilizados con fines taxonómicos por Ishiyama (1958a, 89 b), Ishiyama £ Ishihara (1977) y por Ishihara € Ishiyama (1985). La forma y disposición de los órganos eléctricos permiten separar géne- ros Raja de Bathyraja que habitan aguas del Japón (Ishiyama, 1955, 1958b). AGRADECIMIENTOS El presente estudio es parte de la tesis doctoral desarrollada por el autor en la Universidad de Barcelona, bajo la dirección del Catedrático Dr. Jacinto Nadal, quien revisó diferentes bo- rradores de este trabajo, haciendo variados comentarios, observaciones y correcciones. Se agradece su estímulo, dirección, consejos y ayuda prestados. Para desarrollar esta revisión se ha contado con financiamiento de la Direc- ción de Investigación de la Pontificia Universi- dad Católica de Chile, proyecto DIUC 84/86. Se agradece a los revisores de este estudio por sus valiosas e importantes sugerencias, que han permitido mejorar esta contribución. LITERATURA CITADA ALONCLE, H. 1966. A propos d'un charactére ana- tomique interessant dans la determination des Rajidae. Bull. Inst. Péches marit., Maroc 14: 42-50. BAckMANN, G. 1913. Die Bauchflosse der Sela- chier. Erste Abtheilung. Die Bauchflosse der Ba- toidei. Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 50(7): 1-141. Uppsala 8: Stockholm. BenneTT, M.V.L. £ W.T. CLusin. 1978. Physiolo- gy of the Ampulla of Lorenzini, the Electrore- ceptor of Elasmobranchs. In Hodgson, E.S. ge R.W. Mathewson (Eds.). Sensory biology of sharks, skates and rays, Off. Naval Research, Arlington, Va. pp. 483-505. BerTIN, L. 1958a. Organes de la Respiration Aqua- tique. En P.P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologie. 13(2): 1303-1341. 1958b. Modifications des nageoires. En P.P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologie, 13(1): 748- 782. BiGeLow, H.B. £ W.C. SCHROEDER. 1948. 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INTRODUCTION The purpose of this series of papers is two- fold: to provide an up to date key to the Ame- rican genera of Asilidae and to illustrate the female spermathecae of the genera of which material was available to us in the collections studied. This research was supported by the Fundacáo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/ 1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8). “Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio- lógicas y Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pes- quisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, Proc. 30.0994/79). d5 RESUMEN Se presentan claves para la identificación de las subfami- lias de Asilidae y para los 9 géneros americanos de la subfamilia Leptogastrinae Schiner, con ilustraciones de la terminalia masculina y espermatecas, como de otros deta- lles morfológicos. PALABRAS CLAVES: Asilidae, Géneros Americanos, Claves, Espermateca, Leptogastrinae. No key existed before to the American ge- nera of Asilidae. Carrera (1950) published a key to the Brazilian genera of Asilidae, now of course outdated, that included less than half the genera now known from the Neotropics. Artigas” (1970) monograph of the Chilean Asilidae still stands as a reference work, but is limited to a regional fauna. The only com- prehensive key to the American genera was published by Hull (1962), is his review of the world genera of Asilidae, but his keys are very cumbersome to use and present many draw- backs. Many changes have happened since then in the taxonomy of this family in the Neotropics, and several new genera and new synonymies exist to be proposed. The necessi- ty of bringing together all this information, Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 allied to the preparation of a catalogue of the Neotropical species, now being undertaken for inclusion in the forthcoming “World Data- base of Flies”, sponsored by the U.S. Depart- ment of Agriculture and U.S. National Mu- seum of Natural History, prompted us to pu- blish this series of keys, where we will try to define the American genera of Asilidae, pro- posing new synonymies and describing over twenty new genera. A special effort has been made to illustrate one or more species of each genus, of which material was available, notably the female spermathecae, following the pioneer papers of Artigas (1971) and Theodor (1976, 1980). The spermathecae offer an entire new set of characters to be used in classification, un- fortunately still little used by authors working with this family. In the keys we have only in- cluded a reference to the drawings, without describing the spermathecae because it is too early to say whether the form of these struc- tures can characterize genera, as very few species of each genus have been dissected. In the publications of Theodor (notably that of 1980) one can verify that there is great varia- tion in the form of the spermathecae within the same nominal genus - either there is in- deed a variation, or the “genus” must be better studied and further subdivided. Anyway, dissection of the spermathecae bring many new and interesting characters to be used in the establishment of a classification, and in the future, in the establishment of a real systema- tization of the Asilidae. MATERIALS AND METHODS The material used in this series belongs to the Museu de Zoologia de Universidade de Sáo Paulo (MZUSP) and to the Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción (MZUC). The technique employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphologi- cal details is the same as Artigas (1971). The dissected specimens, with male terminalia in microvials, female spermathecae and other 96 structures preserved in slides, are kept in the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo. The external morphological terminology follows McAlpine (1981). We have adopted here a classification of the Asilidae into 10 subfamilies, basically follow- ing that of Papavero (1973), with two mod- ifications: the Leptogastrinae are included within the Asilidae, and the Stichopogonini have been granted subfamily status. As commented upon by Wood (1981: 553- 554), the Leptogastrinae “share with the rest of the Asilidae (several) synapomorphies (...), namely the modified proboscis and predatory behavior of the adult and the modifications of the larval maxilla and mandible (...). Some of the autapomorphic characters of the Lepto- gastrinae, such as absence of the alula and the pulvilli, absence of acanthophorites of the tenth abdominal segment of the female, and absence of larval mandibles, must be con- sidered, in the context of other Asilomorpha and Tabanomorpha, to be derived characters shared with asilidae. Most other features of the Leptogastrinae such as their slender sha- pe, their inclination to capture resting prey, their peculiar egg-laying habits, their helicop- ter-like flight, and their propensity to inhabit grassy habitats are autapomorphic; these fea- tures indicate only the distinctness of the Lep- togastrinae as a group, not their phylogenetic position relative to other Asilidae or to the asilomorph families. The Stichopogoninae are raised to sub- family status also because they share a number of autapomorphies: saddle-shaped head, whith widely divergent frons, absence of tentorial pits or grooves on the face, presence of a precoxal bridge formed by the fusion of the prosternum with the proepisternum, and the female terminalia with a characteristic ventral keel and spines at apex. They form a homogeneous and easily recognizable group. The rank given to these groups is of course purely arbitrary, mostly designed to facilitate recognition, as we are still very far from un- derstanding the phylogeny of the Asilidae. Until a real systematization of these flies is obtained, we must have recourse to these artl- ficial classifications. American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO N — 3(2). 7(5). Key to the subfamilies of Asilidae (adapted from Papavero, 1973, and Wood, 1981) Abdominal tergite 1 five or more times as long as wide. Alula and pulvilli lacking. Abdominal sternite 1 extending about halfway back under tergite 2........... A O RIN da RIAS LEPTOGASTRINAE Schiner, 1862 Abdominal tergite 2 no more than four times as long as wide. Usually both alula and pulvilli present, but occasionally one or other absent. Abdominal sternite 1 coninedibencathiitergte ii oa as ab. Fore tibia with an apical “spur”, 1. e., one of the spines at the apex of the ventral side of the fore tibia differentiated, enlarged and stouter than remaining spines, or if not noticeably larger, twisted and sigmoid. Prosternum dissociated by a membranous area from proepisternum (except in Blepharepyum Rondani)...... A IA NR TN DASYPOGONINAE Macquart, 1838 Fore tibia without an apical “spur”, i. e., all apical spines on fore tibia straight, or if one is slightly curved then it is not thickened or sigmoid. Prosternum either dissociatediitonproepistennauaor sed Apex of Ro; 3 directed sharply forward, meeting C at an angle of about 907, ending either at distal end of R, (cell r, closed) or a short distance from R; along C (cell r; open). Vein Ry strongly sinuate and arched forward after separation from Rs. Cells m3 and cup always closed before wing margin. Prosternum fused to proepisternum. Male with only six abdominal tergites visible dorsally.......... O A RINDA e OS diria LAPHYSTIINAE G. H. Hardy, 1948 Apex of Ry+3 not directed sharply forward before ending in C or R;; Ry not unusually arched and sinuate; cells m3 and cup open to wing margin, or one of the two closed, or both closed. Prosternum dissociated from proepisternum or fused to o MEle 0 $ (O Erin Oqylies 06 cloallvococoparronoosacoubos sono ooo: R>,3 ending in C (except in Enigmomorphus Hermann) and neither a strong bristle presenton the supero-posterior angle of anepisternum nor a row of bristles present ONE Ratt o sect a ola olas SS dea Ro,3 joining R, proximal to end of Ry, with cell r, thus separated from wing margin. Either anepisternum with at least one strong bristle on its supero-posterior angle, or katatergite with a vertical row of bristles or bristly hairs............. Prosternum dissociated from proepisternum by a membranous area .......... AA So STENOPOGONINAE Hull, 1962 Prosternum fused to proepisternum, forming a precoxal bridge .............. Frons narrowed at level of insertion of antennae and then suddenly and widely diverging towards apex, which is extremely shallow, i. e., eyes much more distant at vertex than at antennal level. Face without tentorial pits or grooves, flat above and prominent below or very gibbose. Posterodorsal corner of metepimeron bare. Abdomen slender. Female terminalia with characteristic ventral keel and spines O AS Se STICHOPOGONINAE G. H. Hardy, 1930 Frons approximately of same width at level of antennal insertion and vertex, the latter excavated; 1. e., eyes not noticeably more distant at vertex than at antennal level. Face with pronounced tentorial pits or grooves extending well above lower facial margin. Face in profile not produced beyond eye margin. Posterolateral corners Of metepimeron with short hairs. Abdomen very short, usually three-quarters or less width of wing. Female terminalia simple, tubular, without Supero-posterior angle of anepisternum, in front of wing insertion, with at least one strong, long bristle and katatergite never with vertical row of bristles. 97 N [op] Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 8(7). 9(8). 2(1). Prosternum fused to proepisternum. Palpus, one or two segmented. Female terminalia WHOLE Speer oa Rae aos A NA LAPHRIINAE Macquart, 1838 Supero-posterior angle of anepisternum never with a strong, long bristle and katatergite with a vertical row of long bristles or bristly hairs (rarely reduced to only one bristle). Prosternum dissociated from proepisternum or fused to it. Palpus always one-segmented. Female terminalia with or without SpiMes.............. Anatergite bare, or if with some hairs, these placed mostly on latero-internal margin of anatergite and on immediately adjacent area of mediotergite, but never on top of anatergite and Ry, in this case, always with a short extra vein present at its juntion with R;, the short vein ending In Cell roya... caja ade Anatergite pilose, the hairs situated on top of itand Ry never with such an extra vein A ASILINAE Leach, 1819 Antennal stylus plumose. Postmetacoxal area heavily sclerotized, forming a completesbridge bebhindibind cora td a fia las (aca dalcilts OMMATIINAE G. H. Hardy, 1927 Antennal stylus bare. Postmetacoxal area Membranous. .....oooocccccccccco O APOCLEINAE Lehr, 1969 Subfamily LEPTOGASTRINAE Schiner Leptogastrinen Schiner, 1862: xxxvil (footnote). Key to the American genera Anal angle of wing absent, CuA unbranched and A, absent (Fig. 1). Halter as long AS MESONO UM a a AN A Anal angle of wing reduced but not absent. CuA branched to form CuA; and CuAs, and A; present (Figs. 7, 21, 41). Halter much shorter than mesonotum Basal half of wing reduced to a remarkably slender, hairlike stalk, bearing a few, fine cilia on each side. Discoidal cell absent, M with only two branches. Empodium well developed (Central America) .................. *Eurhabdus Aldrich, 1923 Basal half of wing not as above, discoidal cell present and M three-branched (Fig. 1). Empodium reduced to half length of claws on first four legs, a little longer and stouter on hind legs (Fig. 3). Spermathecae as in Figs. 4-5 (USA to Argentina). A CO EO ED OO Leptopteromya Williston, 1907 Claws unequal in length and empodium lacking (Fig. 6). Radial and medial veins, on both sides, with regularly spaced, long, conspicuous setae (Fig. 7). Flagellum laterally compressed and attenuate basally, ist dorsal apex with a short or long style or bristle (Fig. 8). Spermathecae as in Figs. 9-10 (Neotropical) ....o.ooooooo...o.. A A Ms a a cl al RI Schildia Aldrich, 1923 Claws of same length (Fig. 11); empodium present (sometimes claw-like) or absent. Radial and medial veins with only the usual dense, minute micropubescense. Flagellum sometimes a little narrowed at base, but attenuate distally, the style well developed to o Elli AE SAN Wing with diffuse spots or bands. Hind femur gradually swollen from the base, bearing more or less dense pile on all surfaces, subappressed laterally, erect elsewhere (Fig. 12). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 13-17. Spermathecae asnibies eo Braz Si Systellogaster Hermann, 1914 Wing hyaline, never with spots or bands. Hind femur not as above ........... (*) Material not available for dissections. 98 American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO 5(4). 6(5). 8(7). Middle of abdominal tergite 2 with a transverse band of long hairs (Fig. 20). Base of Mo closing discoidal cell short, not more than 1.5 times length of crossvein m-m; crossvein m-cu present but short, or Mz and CuA; narrowly united with each other, the union shorter than length of crossvein r-m (Fig. 21) ...00ooooocococo.o.... Abdominal tergite 2 without transverse band of hairs at middle. Base of Mo long, twice or more length of crossvein m-m; crossvein m-cu absent; M3 and CuA, broadly united, the union longer than length of crossvein r-m (Fig. 41)........ Width of face, at narrowest point, no wider than diameter of an adjacent eye facet (Fig. 22). Empodium lacking (Fig. 24). Epandrial lobe of male deeply divided, almost to base, forming narrow dorsal and wider ventral lobes (Figs. 25-27). Aedeagus as in Fig. 28. Spermathecae as in Figs. 29-32 (Americas) ............ Psilonyx Aldrich, 1923 Width of face, at narrowest point, 1.5-3.0 times as wide as diameter of an adjacent eye facet (Fig. 33). Empodium usually present. Epandrial lobe of male at most shallowly notched (Figs. 35-37). Spermathecae as in Figs. 38-40 (Americas) .... o ARAS Sel Beameromya Martin, 1957 Hind femur with distal swelling arising gradually, beginning at or before mid length. Scutellar margin with bristles or with hairs on disc as long as crossvein r-m. Epandrial lobe of male deeply divided almost to base, with ventral branch subequal in length to and narrower than dorsal branch (USA, Mexico, Bahamas, Jamaica) *Apachekolos Martin, 1957 Hind femur with distal swelling arising at about twothirds or more distance from the base (Fig. 43). Scutellar margin and disc bare or with a few small hairs. Epandrial lobe of male undivided, or, if divided, with the ventral branch longer and wider than the dorsal lobe (Leptogaster) or with both branches of equal length .. O O a tae e IA At (Tipulogaster) Flagellum 2.5 times or more as long as the combined length of scape and pedicel and one-sixth as wide as long (Fig. 44). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 46-50. Spermathecae as in Figs. 51-52 (Americas). . Tipulogaster Cockerell, 1913 Flagellum not more than twice as long as combined length of scape and pedicel and one-quarter as wide as long (Fig. 45). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 53-57. Spermathecae as in Figs. 58-59 (Worldwide) ... Leptogaster Meigen, 1803 (*) Material not available for dissections. ACKNOWLEDGMENTS Our best thanks go to the Fundacáo de Ampa- ro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FA- PESP) and to the Conselho Nacional de De- senvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Without their generous support this research could not have been undertaken. The second author wants to express his deepest gratitude to the John Simon Guggen- heim Memorial Foundation; under its auspi- ces he could study most of the types and collec- tions of Neotropical Asilidae in the institu- tions of North America and Europe, during the years 1971 and 1972. 99 REFERENCES ALDRICH, J.M. 1923. New genera of two-winged flies of the sudfamily Leptogastrinae of the fa- mily Asilidae. Proc. U. S. nat. Mus. 62: 1-6, 3 Figs. ARTIGAS, J.N. 1970. Los asílidos de Chile. Gayana (Zool.) 17: 1-472, 504 Figs. 1971. Las estructuras quitinizadas de la sperma- theca [sic] y funda del pene de los asílidos y su valor sistemático a través del estudio por taxono- mía numérica (Diptera - Asilidae). Gayana (Zool.) 15: 1-106, 138 Figs. CARRERA, M. 1950. Synoptical keys for the genera of Brazilian “Asilidae” (Diptera). Revta bras. Biol. 10(1): 99-111. CockKERELL, T.D.A. 1913. 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American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO Va Ly, NE YA WN lA / ) | q Y iS Spermathecae of Leptopteromyia: 4. L. gracilis Williston; 5. L. americana D.E. Hardy. 101 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Schildra fragilis (Carrera): 6. apical tarsomere showing claws unequal in length and lack of empodium;, 7. wing; 8. antenna; 9. situation of the spermathecae in the abdomen, 10. spermathecae. 102 American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO Systellogaster fascipennas (Schiner): 11. claws; 12. lateral view of thorax and hind femur; 13-15. male terminalia, lateral (13), dorsal (14) and ventral (15) views; 16-17. aedeagus, dorsal (16) and lateral (17) views. 103 1988 Gayana, Zool. 52 (1-2), 0.5 Systellogaster fascipennas (Schiner): 18. situation of the spermathecae in the abdomen, 19. spermathecae. 104 American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO 21 Psilonyx: 20. tergite 2 of P. tornowa (Brethes); 24. hind leg of P. annulatus (Say); 21. wing of P. tornowu; 22-23. head of P. annulatus in frontal (22) and lateral (23) views. 105 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Psilonyx tornowu (Brethes): 25-27. male terminalia in lateral (25), dorsal (26) and ventral (27) views; 28. aedeagus, lateral view. 106 American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO Spermathecae of Psilonyx: 29-30. P. annulatus (Say); 31-32. P. tornowi (Brethes); 29, 31. situation of the spermathecae in the abdomen; 30, 32. spermathecae. 107 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Beameromyia bifida (D.E. Hardy): 33-34. head in frontal (33) and lateral (34) views; 35-37, male terminalia in lateral (35), dorsal (36) and ventral (37) views. 108 American Asilidae: Artigas 8e Papavero Beameromyia sp.: 38. situation of the spermathecae in the abdomen; 39. spermathecae; 40 spermathecae with components separated. 109 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Tipulogaster titanus (Carrera), Fig. 41: wing; Fig. 42: hind leg. Leptogaster cultraventris Martin, Fig. 43: hind leg. Tipulogaster titanus (Carrera), Fig. 44: antenna. Leptogaster cylindrica (De Geer), Fig. 45: antenna. 110 American Asilidae: ARTIGAS 8e PAPAVERO Tipulogaster glabrata (Wiedemann): Figs. 46-48: male terminalia in lateral (46), ventral (47) and dorsal (48) views; 49-50, aedeagus in lateral (49) and dorsal (50) views. 111 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Tipulogaster titanus (Carrera), 51: situation of the spermathecae in the abdomen; 52 spermathecae. 112 American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO Leptogaster cylindrica (De Geer): 53-55, male terminalia in lateral (53), ventral (54) and dorsal (55) views; 56-57, aedeagus in lateral (56) and dorsal (57) views. 113 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Leptogaster? cylindrica (De Geer): 58, situation of the spermathecae in the abdomen, 59, spermathecae. Our specimens, from Switzerland, “Rheinwald” (Rheinwaldhorn Mts.?), differs in many important aspects from the dissected by Theodor (1980: 263, Fig. 446); they probably represent different species. 114 Gayana, Zool. 52 (1-2): 115-195, 1988 ISSN 0016-531X MORFOLOGIA, SISTEMATICA Y DISTRIBUCION DEL GENERO PLECTOSTYLUS BECK, 1837 (PULMONATA: BULIMULIDAE) MORPHOLOGY, SYSTEMATICS AND DISTRIBUTION OF THE GENUS PLECTOSTYLUS BECK, 1837 (PULMONATA: BULIMULIDAE) C. Valdovinos y J. Stuardo* RESUMEN Entre los grupos endémicos de moluscos terrestres del sur de Sudamérica, las especies del género Plectostylus Beck, 1837 están en su totalidad restringidas a Chile y al sector cordillerano adyacente. Sin embargo, se ha postulado su origen a partir de un linaje común con Discoleus Breure, 1978 del sur de la Patagonia Argentina y Bothnembrion Pilsbry, 1894 del sur de Australia y Tasmania. Se estudió un total de 400 ejemplares, principalmente recolectados por los autores a lo largo de Chile y otros, depositados en las colecciones del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción. En base a las características de la concha, la microes- tructura de la protoconcha y la rádula, y la anatomía general externa del complejo paleal y órganos reproduc- tores, se reconoce a las 12 especies siguientes, incluyendo a una nueva: Plectostylus broderip, P. coquimbensis, P. cotur- nix, P. chalensis, P. elegams, P. ochseni, P. peruvianus, P. punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus y P. araucanus spec. nov. La mayoría habita en zonas áridas, al igual que muchos géneros de la familia, pero unas pocas especies han sido capaces de invadir las selvas lluviosas a lo largo del país. Así es posible diferenciar a tres grupos: a) especies saxícolas; b) especies semiarborícolas; y c) espe- cies arborícolas. Se ilustra y discute su distribución y las afinidades morfológicas derivadas de un análisis de agru- pamiento. PALABRAS CLAVES: Bulimulidae, Plectostylus, Morfología, Taxonomía, Distribución. *Depto. de Oceanología, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción. 115 ABSTRACT Amog the endemic groups of land snails found in sout- hern South America, the species of the genus Plectostylus Beck, 1837 are restricted to Chile and the eastern (Argen- tinian) slope of the Andes. However, a common origin with Discoleus Breure, 1978 from southern Patagonia and Bothriembrion Pilsbry, 1894 from southern Australia and Tasmania has been postulated in the literature. A total of over 400 specimens were studied, mostly collected by the authors, now deposited in the collections of the Zoological Museum, University of Concepcion. Based on the features of the shell, microstructure of the embryonic whorl and the radula, as well as on the external anatomy of the pallial complex and reproductive system, the following 12 species (including a new one) are recognized: Plectostylus broderip1, P. coquimbensis, P. cotur- nix, P. chilensis, P. elegans, P. ochseni, P. peruvianus, P. punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus and P. araucanus spec. nov. Following the adaptative patterns found in the other genera of the Bulimulidae, most of the species studied live in the arid environments of central and northern Chile; only a few species have been able to invade the rainy forests of the south. Accordingly, three groups have been differentiated: a) saxicolous; b) semi-arboreal; and c) ar- boreal. The use of cluster analysis in the study of the shell, radula and soft parts and the ecological observations dis- cussed, suggest some adaptative and distributional rela- tionships which summarize the conclusions of this study. The first of them is the difference in shell volume and soft parts observable between saxicolous and arboreal species. The greater volume in the saxicolous ones is also bound to a pallial cavity with numerous veins and an adrectal ureter partly open, all features apparently related to the reten- tion of water in desertic environments. On this respect, the radular differences are also notorious since saxicolous species presenta lower number of marginal teeth than the Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 southern arboreal species. Semi-arboreal species show in- termediate features, although it was noted that they have a higher number of lateral teeth. A possible close rela- tionship with food habits could not be clearly associated to the types of vegetation. There is no published information on the reproducti- ve strategies of the species of Plectostylus Beck, 1837. They are undoubtedly iteroparous and all species seem to live more that one year; however, both extension and seasona- lity of the reproductive period are problems to be studied. Nothing is known on egg laying, egg size and numbers or embriology. Obviously, the genus evolved and radiated in the coas- tal part of northern Chile and the central mesomorphic area, but unfortunately, the possibility to establish precise phylogenetical relationships among the various latitudi- nal groups of species, requires as much the complementa- ry study of the soft parts of those species not available to us, as sampling in unknown areas. INTRODUCCION Los moluscos pulmonados forman parte im- portante de las comunidades terrestres y, por ser herbívoros, representan también un nexo significativo de las relaciones tróficas entre el nivel de producción primaria y los niveles su- periores. Asimismo, sus modalidades repro- ductivas, facilidad de adaptación y especia- ción, han permitido tradicionalmente su utili- zación como indicadores zoogeográficos y ecológicos para condiciones ambientales com- prendidas desde los trópicos a las áreas subpo- lares. Entre los diversos grupos existentes, los bu- limúlidos corresponden a una de las familias más importantes confinada a toda la región Neotropical y Australásica, incluyendo Mela- nesia, Australia y Nueva Zelandia (Solem, 1979; Breure, 1979). En Chile, la familia Buli- mulidae está representada por especies de va- rios géneros y subgéneros compilados recien- temente por Stuardo y Vega (1986), pero las islas oceánicas (Isla de Pascua, Islas de Juan Fernández e Islas Desventuradas) no han sido alcanzadas por ninguno de ellos. Aceptando que el estudio y conocimiento actualizado de los grupos de moluscos terres- tres en general requiere de una combinación de recolecciones cuidadosas y representativas, de observaciones sobre hábitat y, en particu- lar, derivado de todo lo anterior, de estudios anatómicos, la elección del grupo a investigar 116 Finally, there is a strict correspondence between the vegetational distribution and the groups of species ecolo- gically differentiated; this in turn allows us to establish their zoogeographical pattern. In effect, the geographic distribution of this genus is mainly limited to the Chilean territory, with only one species (P. marae) extending in the Argentinian sector of the Andes between 40? and 47? S lat. According to Breure (1979), the distribution of the genus in altitude it extends from 0 to 550 m above sea level; however, our study has demonstrated that some species of the central part of Chile can reach up to 1500 m altitude; none has been collected beyond that height. Such distribution agrees with the conclusion of recent papers on the distribution of Chilean land molluscs. Keyworbs: Bulimulidae, Plectostylus, morphology, taxo- nomy, distribution. no es fácil. Se eligió estudiar al género Plectos- tylus Beck, 1837, por agrupar a numerosas especies adaptadas a las condiciones latitudi- nales ambientales tan variadas ofrecidas por nuestro país (Di Castri, 1968; Stuardo y Vega, op. cit.), con tamaños que las hacen más fácil- mente accesibles a la observación ecológica y morfológica. La decisión de estudiar a este género com- binó además las ventajas de un número ade- cuado de muestras y recolecciones hechas a lo largo de todo nuestro territorio, una compila- ción sinonímica y distribucional realizada a lo largo de varios años, especialmente en las bi- bliotecas de la Universidad de Harvard y la información general valiosa proporcionada por las revisiones recientes de la familia (Breu- re, 1978, 1979). MATERIALES Y METODOS Se ha ordenado el texto en tres partes comple- mentarias. Una primera parte taxonómica si- gue en gran medida los patrones tradicionales de una monografía, en la que a la historia de la sinonimia y el material estudiado, sigue una descripción detallada de la concha, protocon- cha, la rádula y las partes blandas de cada especie. En el caso de las especies no estudia- das por carecer de muestras (P. buschi, P. martae, P. moestar y P. prolatus), se ha copiado la descripción original o su traducción al inglés El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO por Pilsbry (1897-98). A objeto de simplificar las citas sinonímicas y facilitar su consulta se abrevió el nombre de la serie periódica, mono- grafía o publicación para cada autor y especie, indicando entre paréntesis aquellas que con- tienen descripciones, figuras y otras observa- ciones que se consideran relevantes. En aque- llos casos en que no hay indicaciones, puede asumirse que o hay sólo una diagnosis muy breve o una cita de localidad geográfica. Títu- los y referencias completas para la sinonimia no se mencionan en la literatura citada, por considerarse conocidas y porque existen obras recientes que las detallan ¿n extenso (e. g. Breu- re, 1979). La segunda parte analiza comparativamen- te la morfología de los sistemas y estructuras de las especies estudiadas. La última parte dis- cute los aspectos taxonómicos generales, las tendencias demostrables en los caracteres ele- gidos para establecer relaciones mediante cálculos de índices y análisis de agrupamiento, y las características ecológicas y zoogeográfi- cas del grupo estudiado. Del total de 16 especies reconocidas, 4 no se estudiaron y de las 12 restantes, sólo 7 tenían partes blandas; las 5 restantes se diferenciaron en base al estudio de la concha y protoconcha. Se estudiaron cerca de 400 ejemplares (apro- ximadamente 110 incluían partes blandas), provenientes de las siguientes muestras: — Colección malacológica del Museo de Zoo- logía de la Universidad de Concepción. — Muestras del Centro y Sur de Chile recolec- tadas por F. Di Castri y colaboradores. — Material recolectado en la zona central y durante 4 excursiones al Norte de Chile en septiembre de 1984, febrero de 1985, ene- ro de 1986 y septiembre de 1986, y dos al Sur del país en enero de 1985 y enero de 1986. — Muestras del Sur de Chile, depositadas en la colección particular del Sr. Tomás Ceka- lovic. Los animales fueron fijados y preservados directamente en terreno con formalina al 10%, o alcohol de 70%. Otros fueron previa- mente ahogados en agua para evitar su retrac- ción, y posteriormente preservados en alcohol de 70%. Las conchas se limpiaron empleando deter- 117 gente y agua tibia, y el periostraco de algunos ejemplares fue removido con hipoclorito de sodio (“Clorox” comercial) para observar la microescultura; las protoconchas se trataron de igual manera. Para el estudio de las partes blandas, se extrajo al animal de su concha a través de la abertura utilizando pinzas. Todas las diseccio- nes fueron hechas bajo lupa estereoscópica, comenzando por la extracción de los órganos paleales, los que se trataron con safranina por 15 segundos, con el fin de aumentar el con- traste de las venas. Para obtener la rádula, la masa bucal fue separada y los tejidos eliminados con una solu- ción de hidróxido de potasio al 10% durante aproximadamente 20 minutos, o más, depen- diendo del tamaño; luego bajo lupa se extraje- ron la mandíbula y la rádula. Para eliminar los restos vegetales adheridos a ella, se la trató con una solución al 50% de hipoclorito de sodio por 15 segundos a temperatura ambiente. Posteriormente cada rádula se lavó con abun- dante agua destilada, se llevó a un frasco con alcohol de 70%, y se sometió a vibración con ultrasonido por 2 minutos utilizando un equi- po BRANSONIC 20, con el fin de desprender las partículas de materia orgánica más adheri- das; durante el tratamiento el alcohol de 70% fue cambiado varias veces. Las protoconchas, mandíbulas y rádulas fueron estudiadas siguiendo en gran medida las técnicas de microscopía electrónica de ba- rrido recomendadas por Solem (1970, 1972). Para ello se utilizó un metalizador S 150 SPU- TER COATER, un microscopio Autoscan U 1 Siemen ETEC y fotografías tomadas con pelí- cula Kodak Plus-X de 21 Din, en el Laborato- rio de Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Concepción. Las fotografías de las conchas se tomaron en el laboratorio fotográfico de la Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales de la Universidad de Concepción. Los dibujos de las partes blandas fueron hechos empleando una cámara clara. Para medir las conchas se utilizó un pie de metro. Estructuras menores se midieron con un ocular graduado o en el microscopio de barrido. La nomenclatura empleada en la descrip- ción de la concha es la clásica. Para la rádula se Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 sigue básicamente a Breure (1978, 1979), y para las partes blandas a Solem (1982). Los análisis de agrupamiento se hicieron utilizando el coeficiente de similitud de Ro- gers y Tanimoto (1960) (Sokal y Sneath, 1963; Crisci y López Argomengol, 1983) y el algorit- mo de agrupación de Rijsbergen (1970); este algoritmo produce agrupaciones estratifica- das jerárquicamente (dendrogramas) por el método de ligamiento simple. Para su ejecu- sión se utilizó el programa TAXNUM, en el sistema computacional DEC-10 de la Univer- sidad de Concepción. Para esquematizar los distintos hábitats de las especies, se utilizó el método fisionómico de Dansereau (1958). ABREVIATURAS EMPLEADAS A = diente anómalo Ae = abertura del ducto espermático Ab = abertura del uréter Ag = abertura genital AlA = altura de la abertura AIC = altura de la concha AIE = altura de la espira AnA = ancho de la abertura AnC = ancho de la concha Ap = abertura del pene As = asa del uréter Au = aurícula Bc = bursa copulatrix C = diente central Cd = conducto deferente Co = concavidad Cz = corazón D = ducto hermafrodita De = ducto espermático Ec = ectono En = endocono Eo = espermioviducto Es = esófago Est = estómago Et = espermateca Fl = flagelo G = glándula de albúmina H = hepatopáncreas I = intestino In = inserción en la pared corporal L = diente lateral M = diente marginal Max = valor máximo Me = mesocono Min = valor mínimo Mr = músculo retractor MZUACH= Museo Zoológico de la Univer- sidad Austral de Chile MZUC = Museo Zoológico de la Univer- sidad de Concepción n = número de ejemplares Ne = nefridio Ov = ovotestis p = pene Pe = trozo de la pared corporal Pe = pericardio Pi = pie Pr = próstata Pu = pulmón R = recto Rm = reborde muscular S = saco bucal Ss = desviación estándar Al = tentáculo retraído Ua = uréter adrectal Up = uréter primario V = vagina Ve = ventrículo Vn = vénulas Vp = vena principal Vs = vena secundaria Vt = vena terciaria media aritmética RESULTADOS PARTE TAXONOMICA Género PLECTOSTYLUS Beck, 1837 DIAGNOSIS Concha imperforada, oval-fusiforme, relativa- mente delgada; ancho máximo ca. 1/2 de la altura. Superficie cubierta por líneas de creci- miento finas o gruesas, en algunos casos gra- nulada. Con cinco a seis anfractos ligeramente convexos, el último grande y oblongo. Proto- concha cónica, elevada o deprimida, cubierta total o parcialmente con cóstulas o pliegues axiales, separados y/o anastomosados. Espira cónica, alta y puntiaguda. Abertura grande, ca. 1/2 del alto de la concha, oval u oval oblon- ga, estrecha hacia la espira; peristoma delgado El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO y simple. Color blanquecino, con numerosas líneas y/o manchas de color café, que tienden a disponerse en franjas transversales a veces te- seladas; puede presentar zonas grises que co- rresponden a partes más transparentes de la concha; interior de la concha y labio columelar blanquecino o purpúreo. Periostraco incolo- ro, amarillento o café. Dientes centrales de la rádula tricúspides o monocúspides, con mesocono deltoide y una pequeña concavidad cercana a la base; ectoco- nos pequeños. Dientes laterales bicúspides, alargados; sin ectoconos. Dientes marginales tricúspides, alargados o anchos, inclinados o más o menos rectos; borde interno del diente anguloso; mesocono grande, ancho y romo; un ectocono corto, nace cerca del último tercio del diente; endocono bien desarrollado o muy pequeno. Fórmula general: C/1-3 + L 5-15/2 + M 15-61/3 Nefridio triangular equilátero; tamaño entre 1/3 y 1/4 del largo de la vena pulmonar princi- pal. Pericardio de posición transversal, casi de la longitud del nefridio. Vena pulmonar prin- cipal bastante desarrollada; entre ésta y el uré- ter adrectal hay entre 32 y 49 vénulas relativa- mente delgadas y ramificadas; con una vena secundaria de longitud variable hacia el otro lado de la vena pulmonar principal. El uréter adrectal puede o no ser un canal abierto hasta ca. 50% de su longitud. Pene sin una vaina, robusto, algo engrosa- do en su primer tercio; flagelo poco reconoci- ble, su longitud es ca. 1/3 de la longitud del pene. Vagina corta o larga. Ducto espermático es casi 7 veces la longitud de la espermateca, más ensanchada cerca de su base. Plectostylus araucanus spec. nov. Material estudiado Angol (37” 48'Lat. S; 72” 43' Long. W): 1 ejem- plar, J. Gorman, julio 16, 1962 (MZUC: 10937); 1 ejemplar, J. Gorman, julio 16, 1962 (MZUC: 10939). Parque Nacional Contulmo (389 00' Lat. S; 73% 13' Long. W.): 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, enero 6, 1982 (MZUC: 12657); 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, enero 6, 1982 119 (MZUC: 10935) [Holotipo]; 1 ejemplar, A. Quezada, noviembre 27, 1982 (MZUC: 12654). Parque Nacional Nahuelbuta (37% 47' Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar con par- tes blandas, H. Ibarra, febrero 15, 1985 (MZUC: 10929); 1 ejemplar con partes blan- das, H. Ibarra, febrero 20, 1985 (MZUC: 10933); 2 ejemplares, H. Ibarra, febrero 20, 1985 (MZUC: 10932), (10930); 1 ejemplar, H. Ibarra, diciembre 15, 1984 (MZUC: 10938); 1 ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz, febre- ro 20, 1985 (MZUC: 10931). Oeste de la Cor- dillera de Nahuelbuta (37% 48' Lat. S; 73% 02' Long. W): 1 ejemplar, R. Donoso-Barros, ene- ro, 1971 (MZUC: 10934). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 11-13) Concha oval, relativamente delgada y poco translúcida. Con cinco a seis anfractos conve- xos, el último grande y oblongo. Superficie densamente cubierta por líneas de crecimiento bastante marcadas y apreta- das; con algunas franjas transversales parale- las, poco notorias, más marcadas sobre el últi- mo anfracto. Espira cónica, hinchada, alta; ocupa aproximadamente la mitad de la longi- tud total de la concha. Sutura levemente si- nuosa, principalmente en el último anfracto debido al nacimiento de las líneas de creci- miento más marcadas. Abertura aproximada- mente igual a la mitad de la longitud total de la concha, oval oblonga; labio externo describe una curvatura semioval. Labio columelar con un notorio ángulo en su parte media; colume- la retorcida, engrosada, reflejada y en algu- nos casos apresada formando una pequeña hendija umbilical. Callo de unión parietal muy delgado; se distingue claramente por su color blanco. Concha blanquecina, con gruesas franjas longitudinales de color café; interior de la abertura poco translúcida, de color blanco, algo iridiscente, igual que la columela y el labio columelar. Periostraco de color café oscuro, semiopaco. Protoconcha (Fig. 95. Lám. 4, fig. 37) Protoconcha grande, cónica deprimida; es- triación axial débil de cóstulas o pliegues an- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 gostos continuos y separados, restringidos ha- cia las cercanías de las suturas. Rádula (Figs. 4, 12, 92; Lám. 10, figs. 75-77; Lám. 11, fig. 78). Diente central tricúspide, lanceolado, alarga- do (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud); meso- conos lanceolados; ectoconos medianamente desarrollados nacen de la región mediana del diente; la concavidad medianamente desarro- llada se ubica cerca de la base. Dientes laterales lanceolados, alargados (ancho máx. ca. 1/3 del largo); los ectoconos se ubican en los primeros 2/5 del diente. Dientes marginales alargados (ancho máx. ca. 1/3 de su longitud); mesoconos no muy anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total del diente); endocono muy pequeño en rela- ción al mesocono, se origina en los primeros 3/4 del diente. Fórmula: C/l + L 11/2 + M 61/3 Organos paleales (Figs. 15-17, 45, 93) Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el pneumostoma; relativamente pequeño, ca. 1/4 de la longitud de la vena pulmonar principal. Pericardio de la longitud del nefridio, nace un poco más arriba del comienzo del uréter. Ventrículo un poco más desarrollado que la aurícula, piriforme; nace cerca de la mitad del nefridio. Vena principal gruesa, con un diámetro si- milar al del uréter adrectal. De 41 a 44 vénulas bastante ramificadas entre la vena pulmonar y el uréter adrectal, no muy gruesas; en la re- gión del asa hay entre 15 y 16. Con una vena secundaria hacia el otro lado de la vena pul- monar, no muy gruesa, que se ramifica a me- dida que se acerca al corazón; su longitud es igual a 5/6 de la longitud de la vena pulmonar principal. Aparato reproductor (Figs. 42, 50,58,67,76, 94) Ovotestis formado por acinos que se disponen formando una estructura alargada, no com- pactada, situada bajo el hepatopáncreas. Duc- to hermafrodita relativamente largo y grueso, muy ovillado y de diámetro más o menos re- gular. Glándula de albúmina de tamaño mediano (ca. 1/3 de la longitud del espermoviducto), reniforme y angosta (ancho máx. ca. 1/4 de su longitud). Espermioviducto relativamente del- gado y poco contorneado. Ducto espermático Tabla 1 Número de museo y dimensiones del Holotipo y los Paratipos de PLECTOSTYLUS ARAUCANUS SPEC. NOV. (AIC de la concha: AnC = ancho de la concha; AlA = de la abertura; AnA = ancho de la abertura; AlE = altura alto = alto de la espira; MZUC = Museo Zoológico de la Universidad de Concepción. AIC AnC AIA AnA AIE Holotipo (MZUC: 10935) 34,2 18,5 19,0 09,6 17,6 Paratipos (MZUC: 10929) 35,4 10752 18,0 08,3 20,4 (MZUC: 10930) 30,7 11,3 18,0 09,0 177 (MZUC: 10931) 38,8 09,0 18,3 09,5 22,2 (MZUC: 10932) 33,0 17,4 18,6 09,6 16,2 (MZUC: 10933) 30,7 15,6 11752 08,3 16,1 (MZUC: 10934) 34,5 14,6 18,1 07,1 18,0 (MZUC: 12654) 29,2 15,2 17,5 08,4 13,8 (MZUC: 12657) 42,2 19,7 20,7 09,6 23,3 (MZUC: 10937) 3155 1745 20,4 09,8 14,1 (MZUC: 10938) E 15,8 18,7 07,9 15,6 (MZUC: 10939) 20,2 12,2 14,3 07,1 08,4 (MZUC: 10936) 40,0 20,7 22,1 10,9 20,0 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO casi 7 veces el diámetro de la bursa (Bc); algo ensanchado hasta su primera mitad, luego se angosta. Pene no pigmentado, algo ensanchado cer- ca de la base, luego angostándose hacia su extremo; músculo retractor distal, largo. Fla- gelo largo aproximadamente igual a la mitad «de la longitud total del pene; el conducto defe- rente penetra en la mitad. Vagina relativamente larga; el espermiovi- ducto y la espermateca se unen lateralmente cerca de su extremo para formar la vagina. Localidad tipo: Parque Nacional Nahuelbuta (37% 47" Lat. S; 73% 00' Long. W). Tabla 2 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (A1E), en PLECTOSTYLUS ARAUCANUS SPEC. NOV. n= 13 conchas. AIC AnC AlA AnA AIE Y 32,6 16,2 18,2 08,7 16,8 S 05,4 02,6 01,6 01,0 04,0 Máx. 42,2 LOTION FOO: 102353 Mín. 20,2 113, 14,3 07,1 08,4 Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832) Material estudiado Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38" Long. W): 13 ejemplares, J. Stuardo, julio 23, 1964 (MZUC: 6627); 12 ejemplares, J. Stuar- do, julio 13, 1964 (MZUC: 12648). Copiapó (27% 22" Lat. S; 70% 20' Long. W): 30 ejempla- res, C. Valdovinos, febrero 27, 1985 (MZUC: 12650); 25 ejemplares, C. Valdovinos, febrero 28, 1985 (MZUC: 12651); 64 ejemplares. C. Valdovinos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12652). Paposo (25% 05' Lat. S; 70% 25" Long. W): 3 ejemplares, J. Stuardo, julio 13, 1964 (MZUC: 12649); 2 ejemplares, J. Stuardo, julio 23, 1964 (MZUC: 2539). Sinonimia Bulinus broderipú Sowerby, 1832, Proc. Zool. Soc. London, :30 [descripción]; Múller, 121 1836, Synop. Test. Viv., :16 (con var. nana) [descripción]; Sowerby, 1838, Conch. Dlustr., Bulinus (1841) :5, Figs. 1, 1' 1”. Helix (Cochlostylae) broderipu d'Orbigny, 1835, Mag. Zool., 5(61) :7. Helix (Bulimus) broderipú var. elongata d'Orbig- ny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5: 266. [des- cripción]. Bulimus (Plectostylus) broderipi Beck, 1837, In- dex. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heliceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch. Suenson :6. Bulimus broderipi Deshayes, 1838, ¿n Lamarck, Hist. Anim. sans Vert., 8: 263; Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic. Vivent, 2:146 [des- cripción]; Reeve, 1848-50, Conch. Icon., 5 Bulimus: lám. 16, fig. 97 [descripción]; Hu- pé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8: 101, lám. 2, fig. 2; Jay, 1836, Cat. Shells, :40 (con var.); 1839, Cat. Shells, :55 (con var.); Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1: 80 (sin localidad); 1842, Symbolae, 2:112 (sin loca- lidad); Catlow y Reeve, 1845, Conch. No- menc., :151 (sin localidad); Jay, 1850, Cat. Shells, :191 (con var.). Bulimus (Bulimus) broderipi Anton, 1839, Verz. Conch., :43. Bulimus broderifa A. y J.B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv., :20; Hupé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8: 101, lám. 2, fig. 2; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2: 157 (sin locali- dad; sección o subg. Plectostylus); Haines, 1868, Cat. terr. Shells, :44; Hidalgo, 1870, J. de Conchyliol., 18:58; 1872, Mol. Viaje. Pacífico, :117; Pfeiffer, 1876, Monogr. He- lic. Viv., 3: 381 (sin localidad); 4: 449; 6: 88; 8:124; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid. 19 (Obras Malac. 3): 106. Succinea broderipu d'Orbigny, 1835, Mag. Zool., :7. Orthalicus (Plectostylus) broderipu H. y A. Adams, 1855, Genera Shells, 2:155 (sin lo- calidad). Bulimus (Plectostylus) broderipa Alberts, 1850, Die Heliceen :170; Von Martens, 1860, ¿nm Al- bers, Die Heliceen, 2 Ed., :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11:4, lám. 6, figs. 79, 80, 81, 82, 83. Bulimulus (Plectostylus) broderipi Paetel, 1873, Cat. Conch. Samm., :100; Hidalgo, 1893, Mens. R. Acad. Ciencs. Madrid., 19 (Obras Malac. 3) :180, 221 [descripción]; Germain, Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. N? 3 :46 (sin localidad). Bulimulus broderipú Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232 (sección Plectostylus). Bulimulus broderipi Paetel, 1883, Cat. Conch. Samml. :143 (sección Plectostylus); 1889, Ibid., 2:222 (sección Plectostylus); Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (sección Plectostylus). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 28-30) Concha oval-globosa delgada y bastante trans- lúcida. Con cinco a seis anfractos convexos, el último grande e hinchado. Superficie cubierta por líneas de crecimien- to muy poco notorias, finas y homogéneamen- te distribuidas. Espira cónica, baja y puntiagu- da; su altura es un poco menos de la mitad de la longitud total de la concha. Sutura bastante regular, con pocas sinuosidades. Abertura oval, bastante amplia, muy ensanchada infe- riormente; tamaño un poco mayor que la lon- gitud total de la concha. Labio columelar leve- mente arqueado en su parte media; columela relativamente gruesa y no reflejada, sin hen- dija umbilical; callo de unión parietal casi in- distinguible; en su lugar sólo se observa una zona más abrillantada. Concha de color blanquecino, con gruesas franjas longitudinales grisáceas que son zonas más translúcidas de la concha; sobre este fondo hay pequeñas manchas café, que a veces se anastomosan para formar franjas transversa- les. Interior de la abertura blanquecino, mos- trando por transparencia las mismas manchas externas; labio columelar y columela comple- tamente blancos. En algunos ejemplares las manchas café son muy abundantes, en otros son muy escasas. Periostraco liso, transparen- te, incoloro y semiopaco. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, figs. 38-39) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial débil de cóstulas o pliegues angos- tos, anastomosados y distribuidos sobre toda su superficie. Distribución geográfica Cobija (22” 33' Lat. S; 69 30' Long. W): Al- bers, 1850; d'Orbigny, 1835, 1837; Pfeiffer (d'Orbigny), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pilsbry (d'Orbigny), 1837. Cofapó (27% 22' Lat. S; 70% 20” Long. W): Deshayes, 1838; Hupé, 1854; Jay, 1850; Von Martens, 1860; Muller, 1836; Pfeiffer, 1848, 1854; Pilsbry (d'Orbigny), 1897; Reeve (Cumming), 1848, 1850; Sowerby, 1832. Huasco (28” 20” Lat. S; 71% 15” Long. W): Hidalgo, 1870; Hidalgo (Martínez), 1870, 1893; Pilsbry (Martínez), 1897. Iquique (20% 30” Lat. S; 69* 30' Long. W): Deshayes, 1838; Múller, 1836 [var. nana); Sowerby, 1832; Pfeiffer, 1854; Pfeiffer (Cum- ming), 1848 [var. beta]; Pilsbry (Cumming, 1897. Paposo (257 01” Lat. S; 70% 20' Long. W): Hidalgo, 1871; Hidalgo (Paz), 1870, 1893; Pilsbry (Paz), 1887. Tabla 3 Medidas máxima (Máx), mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS BRODERIPI (Sowerby, 1832) AIC AnC X 33,1 20,5 s 08,2 03,1 Máx. 45,0 28,0 Mín. 24,0 13,0 n= 122 29 conchas. AlA AnA AlE 20,8 12,6 15,6 05,4 01,8 01,4 30,0 18,4 18,8 19,6 10,8 13,0 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842) [no estudiada] Sinonimia Succinea buschir Pfeiffer, 1842, Symbolae, 2 :56 [descripción]. Bulimus Buschi Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :53; 1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :382 (sin locali- dad); 1855, Syst. Conch. Cab., 1 13 (Theil 1) :216, lám. 60, figs. 22, 23; 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449 (sin localidad); 1868, Ibid., 6 :89; 1876, 1876, Ibid., 8 :125; Pfeif- fer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232. Bulimus buschú Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :148 [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells, :191. Bulimus (Orthostylus) buschi Albers, 1850, Die Heliceen, :136. Bulimus (Plectostylus) buschi Albers, 1850, Die Heliceen, :170. Orthalicus (Plectostylus) buschi H. y A. Adams, 1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca- lidad). Bulimulus (Plectostylus) buschi Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad); Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel, 1889, Cat. Conch. Samml., 2 :222. Bulimulus (Plectostylus) busch Von Martens, 1860, in Albers, Die Heliceen, :224. Bulimulus (Plectostylus) buschi Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :5, lám. 6. figs. 84, 85. Plectostylus buschi Breure, 1979, Zool. Verhan- del., 168 :89 (citado). DESCRIPCION “Shell imperforate, ovate-acuminate, very mi- nutely granulated, pellucid. Tawny-buff, lon- gitudinally painted with irregular streaks and flames; spire papillar at the apex; whorls 5, rather flat, the last double the length of the spire. Aperture oval-oblong; peristome sim- ple and acute, the columellar margin somew- hat thickened and a little reflexed. Alt. 24, diam. 15 mill.” [ fade Pilsbry, 1911]. Distribución geográfica Chile: Jay 1850; Paetel, 1889; Pfeiffer, 1876; Pfeiffer y Clessin, 1881. Chale?; Pfeiffer, 1868; Von Martens, 1860. Desconocida: Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Busch), 1897. 123 Plectostylus chilensis (Lesson, 1830) Material estudiado Aculeo (335 90Lat 57105059 Long. W.)3 14 ejemplares, Di Castri, julio 7, 1961 (MZUC: 1268); 1 ejemplar, Di Castri, julio 7, 1961 (MZUC: 1201); 4 ejemplares, Di Castri, julio 7,1961 (MZUC: 1209). Camino Los Angeles - Antuco: 1 ejemplar, J. Stuardo, Alarcón, octu- bre 19, 1963 (MZUC: 4928). Cerro La Campa- na (32” 51' Lat. S; 71% 05' Long. W): 4 ejem- plares, C. Valdovinos, septiembre 9, 1984 (MZUC: 12640); 10 ejemplares, C. Valdovi- nos, septiembre 11, 1984 (MZUC: 12639). Ce- rro Caracol (36* 50' Lat. S; 73% 02” Long. W): 2 ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC: 2333). Cerro el Roble (32? 59' Lat. S; 71% 08' Long. W): 2 ejemplares, Di Castri, octubre, 1961 (MZUC: 1202); 1 ejemplar, Di Castri, noviembre, 1961 (MZUC: 1208). La Dehe- sa (34? 41' Lat. S; 71% 09' Long. W); 2 ejem- plares, R. Schlatter, noviembre 10, 1974 (MZUACH); 2 ejemplares, R. Schlatter, di- ciembre 27, 1975 (MZUACH). Laguna Gran- de de San Pedro (36 56' Lat. S; 72* 19' Long. W): 1 ejemplar, T. Cekalovic, octubre 1, 1963 (MZUC: 12636). Montemar (32? 58” Lat. S; 71% 29' Long. W): 11 ejemplares (2 ejemplares con partes blandas), J. Stuardo, agosto 8, 1969 'MZUC: 6626); 30 ejemplares, J. Stuardo, 1969 (MZUC: 12634). Palmas de Cocalán (34? 11” Lat. S; 71? 14' Long. W): 5 ejemplares, Di Castri, marzo 8, 1961 (MZUC: 1293). Palmas de Ocoa (32* 51' Lat. S; 71” 05" Long. W): 3 ejemplares con partes blandas, C. Valdovinos, septiembre 11, 1984. Pichidangui (32” 08' Lat. S; 719 30" Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo, T. Cekalovic, diciembre 23, 1963. Quebrada Ladera (82 12 Jl Se 12 90 Jon WI) 1 ejemplar, Di Castri, mayo 19, 1961 (MZUC: 1298). El Quisco (33% 24' Lat. S; 71” 42' Long. W): 6 ejemplares, G. Weighert, noviembre 25, 1982 (MZUC: 12635). San José de Maipo: 1 ejemplar, Di Castri, mayo 1, 1961 (MZUC: 1251). Santiago?: 2 ejemplares, Hidalgo, mar- zo 12, 1960 (MZUC: 2326). Sinonimia Achatina chilensis Lesson, 1830, Voy. Coquille, Zool. 2(1) :313 [descripción]. Bulimus chilensis Lesson, 1826, Voy. Coquille, Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Zool. Atlas Moll. lám. 7, fig. 3. (non Bulimus chilensis Sowerby, 1833); d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5 (Moll) :267 [descrip- ción]; Deshayes, 1838, in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert., 8 :264; Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1 :80 (sin localidad); Ibid., 2 :112; Gray, 1842, Fig. Moll., :38, lám. 74, fig. 7; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No- menc., :152 (sin localidad); Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 (Bulimus) lám. 17, fig. 102 [descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He- lic. Viv., 2 :167 [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells, :192 (con variedad); Gould, 1852, U.S. Explor. Exp., Moll. 12 :79, lám. 6, fig. 81 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Mo- nogr. Helic. Viv. 3 :406 (sin localidad); Hu- pé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :99, lám. 1, figs. 1, 6 [descripción]; Pfeif- fer, 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin localidad); 1859, Monogr. Helic. Viv. 4 :466 (sin locali- dad); Morelet, 1863, Ser. Conch. (3) :179; Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6 :105; Hidalgo, 1870, J. de Conchyliol. 18 :55; 1872, Mol. viaje. Pacífico, :103; Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv. 8 :142; 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :103. Bulimus granulosus Broderip, 1832, Proc. Zool. Soc. London, :31 [descripción]; Potiéz y Mi- chaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1 :142, lám. 13, figs. 9 y 10 [descripción]; Sowerby, 1841, Conch. llustr. Bulinus (1841) :5, figs. YINyisTeS: Bulimus granulosa Gray, 1842, Figs. Moll. :37, lám. 73, fig. 8. Bulimus (Bulimulus) graniger Beck, 1837, In- dex. Moll., :67. Bulimus (Bulimus) chilensis Anton, 1839, Verz. Conch., :43 (sin localidad). Bulimus flavescens Pfeiffer, 1848, Monogr. He- lic. Viv., 2 :75 [descripción]. Bulimus (Bulimulus) chilensis Mórch, 1850, Cat. Conch. Kieruff, :7. Bulimus (Bulimulus) granulosus Mórch, 1850, Cat. Conch. Kieruff, :7. Bulimus (Plectostylus) chilensis Albers, 1850, Die Heliceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch. Yoldi, :23; 1857, Cat. Conch. Suenson, :6; 1863, Cat. Conchyl. Lassen, :4 (sin locali- dad); Semper, 1874, Reisen Archip. Phy- lip., Landmoll. 3 :153, lám. 15, fig. 6 (geni- tales) lám. 17, fig. 12 (rádula). 124 Partula flavescens King, 1831, Zool. Journ., 5 :342. Helix (Cochlostylae) granulosa d'Orbigny, 1835, Mag. Zool., 5 (61) :8. Helix (Bulimus) granulosa d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., Atlas Moll. lám. 29, figs. 9 y 10. Helix (Bulimus) aldunatea Hupé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 8 :100, lám. 1, fig. 6 [descripción] (var. de chalensis). Bulimus granulosus Múller, 1836, Synops. Test. Viv., :17 [descripción]. Orthalicus (Plectostylus) chilensis H. y A. Adams, 1855, Genera Rec. Moll. 2 :155 ( sin loca- lidad). Bulimulus (Plectostylus) chilensis Von Martens, 1860, im Albers, Die Heliceen, :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893 Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :130, 227 [descripción]; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :8, lám. 7, figs. 8, 9 y 10 [descripción]. Bulimulus chilensis Pfeiffer y Clessin, 1881, No- menclator, :223 (secc. Plectostylus); Paetel, 1883, Cat. Conch. Samml., :143 (secc. Plec- tostylus); 1889, Ibid., 2 :223; Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error); Dautzenberg, 1896, Act. Soc. Ser. Chili 61 XVII: Plectostylus chilensis Von Frauenfeld, 1869, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Paro- diz; 1945, Rev. Museo La Plata, 4 (Zool. 30) :316 (citado); 1951, Physis, 58 :334; Breu- re, 1979, Zool. Verhandel., 168 :89 (citado). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 22-24) Concha fusiforme, relativamente gruesa y po- co translúcida; con cinco a seis anfractos con- vexos, el último grande y oblongo. Superficie densamente cubierta por finos gránulos; en las zonas donde se conserva el periostraco se pueden llegar a distinguir a simple vista. Superficie cubierta por finas lí- neas de crecimiento paralelas, poco marcadas. Espira cónica, alta, puntiaguda, ocupa cerca de la mitad de la longitud total de la concha. Sutura con algunas ondulaciones debido al nacimiento de las líneas de crecimiento más El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO profundas. Abertura oval oblonga, ocupa cer- ca de la mitad de la longitud total de la concha; labio externo describe un arco semioval. Labio columelar anguloso en su parte media, colu- mela engrosada, reflejada y ocasionalmente apresada formando una pequeña hendija um- bilical; callo de unión parietal muy delgado diferenciable como una zona más clara. Concha de color blanquecino, algo rosada, con abundantes manchas café oscuras, peque- ñas y anastomosadas en algunas partes, dis- puestas en series transversales más o menos regulares. Interior de la abertura blanqueci- no, poco translúcido, con manchas que corres- ponden a las maculaciones externas; borde columelar y columela blancos. Periostraco de color castaño (los gránulos se ven amarillen- tos) Opaco. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4 figs. 40-41) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues anchos, anastomosados en el primer anfracto; separados e interrumpidos en el segundo. Rádula (Figs. 2, 11, 92; Lám. 9, figs. 67-70) Diente central tricúspide, lanceolado, alarga- do (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); meso- conos lanceolados; ectoconos medianamente desarrollados nacen de la región mediana del diente; una concavidad medianamente desa- rrollada se ubica cercana a la base. Dientes laterales lanceolados, alargados (ancho máx. ca. 2/5 del largo); ectoconos ubi- cados en los primeros 2/5 del diente. Dientes marginales algo ensanchados (an- cho máx. ca. 1/2 de la longitud); mesoconos no muy anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total del diente); ectocono nace de la región mediana del diente; endocono angosto, nace en el tercer cuarto del diente. Fórmula: C/l + L11/2 + M45/3 Organos paleales (Figs. 18-20, 46, 93) Nefridio trigonal, con el lado hacia el asa que forma el uréter un poco más largo que el situa- do hacia el corazón; grande, ca. 2/5 de la vena pulmonar principal. Pericardio casi de la longitud del nefridio; nace sobre el primer quinto del nefridio, no alcanzando a llegar al uréter. Aurícula muy 125 desarrollada, globosa. Ventrículo piriforme, nace sobre los 4/5 de nefridio. El uréter forma un asa no muy cerrada ni muy abierta, que se curva casi al término del nefridio; zona adrectal angosta en relación al diámetro del recto que está abierto en ca. 2/6 de su longitud y es más ancho que en el resto de sus congéneres. Vena principal delgada, ca. 1/4 del ancho del uréter adrectal. Hay entre 38 y 41 vénulas bastante ramificadas, delgadas, entre la vena principal y el uréter adrectal; en la región del asa existen entre 15 y 17 de éstas. Hacia el otro lado de la vena principal existe una vena secundaria bastante desarrollada (ca. 2/3 de la vena principal) que se ramifica profusamente a medida que se acerca al co- razón. Organos reproductores (Figs. 39, 51, 63-64, 71 94) Ovotestis con acinos que se disponen forman- do una estructura esferoidal bastante compac- ta, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto her- mafrodita relativamente largo y grueso, muy ovillado y de diámetro más o menos regular. Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de la longitud del espermoviducto), reniforme, an- cha (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud). Es- permioviducto relativamente grueso y poco contorneado. Ducto espermático casi 6 veces el diámetro de la bursa (Bc); muy globoso en su primer tercio, se angosta notablemente hacia su extre- mo distal. Pene no pigmentado, con su máximo en- sanchamiento en el primer tercio; músculo retractor distal, largo; flagelo corto ca. 1/4 de su longitud total; el conducto deferente pene- tra en los primeros tres cuartos de su longitud. Vagina de longitud mediana y no ensan- chada; espermioviducto se une casi perpendi- cularmente a la base de la bursa copulatrix (Bc). Distribución geográfica Valparaíso (33% 02' S; 71938" W): Albers, 1850; Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1835, 1837; Hi- dalgo (Martínez), 1870; Hidalgo (Martínez y Paz), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Muller, 1836; Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming, d'Orbigny, Paz), 1897; Reeve (Cumming), Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 1848; Von Martens, 1860. Santiago (33? 27' S; 70% 40' W): Hidalgo (Paz), 1870. Penco (36" 44" S; 72% 59' W): Lesson, 1826. Concepción (36% 50" S; 73% 03” W): Albers, 1850; Brode- rip, 1832; Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1837; Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming, d'Orbigny, Jay), 1897; Reeve (Cumming), 1848. Tabla 4 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AIE), en PLECTOSTYLUS CHILENSIS (Lesson, 1826). n= 20 AIC AnC AIA ANA ALE Xx 46,2 20,0 22,1 11,1 25,0 s 02,7 08,5 09,4 05,0 12,2 Máx. 50,3 23,0 25,3 13,1 28,2 Mín. 21,0 11,0 12,0 06,0 11,0 Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832) Material estudiado Guanaqueros (30 10” Lat. S; 71% 28” Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz y A. Young, septiembre 17, 1985 (MZUC: 12665); 1 ejemplar con partes blandas, C. Val- dovinos, septiembre 17, 1985 (MZUC: 12626). Las Rojas (29? 17' Lat. S; 70% 40' Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, febrero 20, 1985 (MZUC: 12627); 9 ejemplares, C. Valdovinos, febrero 21, 1985 (MZUC: 12628). Lomas de Peñuelas (29% 54' Lat. S; 719 15" Long. W): 2 ejempla- res, Archer, marzo 25, 1961 (MZUC: 177). Sinonimia Bulinus coquambensis Broderip, 1832, Proc. Zool. Soc. London, :30; Sowerby, 1833- 1839, Conch. Illustr., Bulinus 4 :5, fig. 8. Helix (Cochlostylae) coquambensis d'Orbigny, 1835, Mag. Zool., 5(61) :7. Helix (Bulimus) coquambensis d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5, Moll., :267. Bulimus (Plectostylus) coquimbensis Beck, 1837. Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli- 126 ceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch. Samml., :6. Bulimus coquimbensis Deshayes, 1838, in La- marck, Hist. Anim. sans Vert., 8 :264; Po- tiéz y Michaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1 :136, lám. 12, figs. 15, 16; Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1:81; 1842, Symbolae, 2:113; Catlow y Reeve, 1845, Conch. Nomenc., :152; Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :147; Reeve, 1848, Conch. Icon. 5 Bulimas, lám. 16, fig. 95; Jay, 1850, Cat. Shells, :193; Deshayes, 1851, ¿nm Férussac, Hist. Moll. 2(2) Bulimus :92, lám. 139, figs. 8-10; Pfeif- fer, 1854, Syst. Conch. Cab., 1 13(1) :212, lám. 60, figs. 1, 2; Hupé, 1854, :n Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 3; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :45; Hidalgo, 1870, Journ. Conch., 18 :59; 1870, Mol. Viaje Pacífico, :116; Pfeiffer, 1876, Monogr. He- lic. Viv., 3 :382, 4 :449, 8 :124. Bulimus (Bulimus) coquimbensis Anton, 1839, Verz. Conch., :43. Bulimus broderipi var. coquimbensis A. y B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv., :20. Bulimus (Bulimulus) coquimbensiss Mórch, 1850, Cat. Conch. Kieruff, :7. Succinea coquambensis Pfeiffer, 1842, Symbolae, ZAS Orthalicus (Plectostylus) coquambensis H. y A. Adams, 1855, Rec. Moll. Shells, 2 :155. Bulimulus (Plectostylus) coquambensiss von Mar- tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2 Ed., :294; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :227, :130; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :10, lám. 8, figs. 14, 15, 16, 17; Germain, 1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. 3: 47. Bulimulus coquimbensiss Mórch, 1852, Cat. GConch. Yoldi, :23; Paetel, 1SSIHAGAE Conch. Samml., :143; 1889, Ibid., 2 :223; Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232; Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120. Plectostylus coquimbensis Breure, 1979, Zool. Verhandel., 168: 89 (citado) DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 16-18) Concha oval-fusiforme, delgada y poco trans- El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO lúcida; cinco a seis anfractos levemente conve- xos, el último grande y oblongo. Superficie densamente cubierta por líneas de crecimiento muy apretadas, unas más mar- cadas que otras; espira cónica, alta y puntiagu- da; ocupa la mitad de la longitud total de la concha. Sutura levemente sinuosa debido al nacimiento de las líneas de crecimiento más marcadas. Abertura oval oblonga, aproxima- damente igual a la mitad de la longitud total de la concha; borde del labio externo en forma de un arco semioval. Labio columelar angulo- so en su parte media superior, columela leve- mente engrosada y no reflejada; callo de unión parietal ausente. Concha blanca con gruesas franjas longitu- dinales de color gris, correspondientes a zonas más translúcidas de la concha; toda la superfi- cie de la concha cubierta por abundantes man- chas de tinte café, alargadas en sentido longi- tudinal, y que en algunos ejemplares tienden a disponerse formando bandas transversales. Parte interna de la abertura y labio columelar con las mismas maculaciones externas. Perios- traco incoloro, transparente y brillante. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, fig. 42) Protoconcha grande, cónica, elevada; estria- ción axial débil de cóstulas o pliegues angos- tos, anastomosados, distribuidos sobre toda su superficie. Rádula (Figs. 1, 13, 92; Lám. 7. figs. 55-58; lám. 8, figs. 69-70) Diente central monocúspide, cónico, alargado (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco- nos cónicos, ectoconos ausentes; con una con- cavidad bastante desarrollada cercana a la base. Dientes laterales cónicos, alargados (ancho máx. ca. 2/5 del largo); los ectoconos se ubican un poco más abajo de la mitad del diente. Dientes marginales largos (ancho máx. ca. 1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total del diente); ectoconos nacen de la zona media del diente; endoconos angostos nacen a ca. 3/4 del diente. Fórmula: C/1 + L15/2 + M45/3 127 Organos paleales (Figs. 21-23, 48, 93) Nefridio trigonal, equilátero, grande (ca. 1/3 de la longitud de la vena pulmonar principal). Pericardio casi de la longitud del nefridio, nace sobre el primer sexto del mismo, por lo que no alcanza a llegar al inicio del uréter. Aurícula muy poco desarrollada en relación al ventrículo, y unido a él por un angosto pedice- lo. Ventrículo piriforme, alargado; nace sobre el segundo tercio del nefridio. El uréter forma un asa bastante abierta, que se curva casi al término del nefridio; zona adrectal ancha, un poco mayor que el ancho del tubo digestivo, y está abierto en casi la mitad de su longitud. Vena pulmonar principal delgada (ca. 1/4 del ancho del uréter adrectal). Entre la vena principal y el uréter adrectal hay entre 38 y 49 vénulas; en la región del asa existen entre 17 y 19 de éstas. Hacia el otro lado de la vena pul- monar se observan numerosas vénulas muy delgadas y cortas, que terminan libres y curva- das hacia el pneumostoma. En la región distal del pulmón existe una vena secundaria, corta, delgada y bastante ramificada; su tamaño es casi igual a 1/3 de la vena principal. Organos reproductores (Figs. 38, 54, 61, 69, 77, 94) Ovotestis formado por acinos que se disponen formando una estructura esferoidal bastante compacta bajo el hepatopáncreas. Ducto her- mafrodita muy delgado, algo más grueso ha- cia el ovotestis, relativamente corto y poco ple- gado. Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de la longitud del espermioviducto), ancha (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud). Espermio- viducto relativamente grueso y poco contor- neado. Ducto espermático es casi 5 veces el diámetro de la bursa (Bc); bastante ancho sólo en el primer tercio, luego se angosta notable- mente. Pene ligeramente pigmentado de negro en sus regiones proximal y distal, zona interme- dia no pigmentada; ensanchado en su parte media. Músculo retractor distal, largo; flagelo corto (ca. 1/3 de la longitud total); el conducto deferente penetra en el segundo tercio. Vagina relativamente larga, más angosta hacia su extremo; el espermioviducto y esper- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 mateca se unen lateralmente cerca de su extre- mo para formar la vagina. Distribución geográfica Concepción (36 50" Lat. S; 73% 03" Long. W): Deshayes, 1850; d'Orbigny, 1835; Jay, 1850; Pfeiffer (d'Orbigny), 1848. Coquimbo (29 58' S; 71% 21” W): Broderip, 1832; Deshayes, 1838, 1850; d'Orbigny, 1835; Hidalgo (Paz, Martínez) 1870, 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Múller (Cumming), 1836; Paetel, 1883, 1889; Pfeiffer (Cumming), 1848, 1854; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pilsbry (Cumming, Paz, Martí- nez), 1897; Reeve (Cumming), 1848; Von Martens, 1860. Tabla 5 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AIE), en PLECTOSTYLUS COQUIMBENSIS (Broderip, 1832). LA > _ —T— n=l1l AIC AnC AIA AnA AIE A AA A AA A xS 34,1 15,1 17,8 08,4 16,1 s 07,1 04,5 04,7 02,6 04,0 Máx 44,1 217 24,8 12,3 21,5 Mín 24,5 12,0 14,9 6,8 12,0 Aé E K—424 Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832) Material estudiado Lomas: delHuasco 28520 Lat6:55 15419 Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo y T. Ceka- lovic, diciembre 10, 1963 (MZUC: 12619); 23 ejemplares, J. Stuardo, diciembre 18, 1963 (MZUC: 12617); 13 ejemplares, J. Stuardo, diciembre 24, 1963 (MZUC: 12620); 2 ejem- plares, C. Valdovinos, febrero 18, 1985 (MZUC: 12618). Sinonimia Bulinus coturnix Sowerby, 1832, Proc. Zool. Soc. London, :30 [descripción]; Múller, 1836, Synop. Test. Viv., :17 [descripción]; 128 Sowerby, 1841, Conch. Ilustr., Bulimus (1841) :5, fig. 3. Helix (Cochlostylae) coturnix d'Orbigny, 1835, Mag. Zool. 5(61) :7. Bulimus coturnix Jay, 1836, Cat. Shells, :40; d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5 (Moll.) :266 [descripción]; Deshayes, 1838, in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert. 8 :264; Jay, 1839, Cat. Shells, :55; Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1 :81 (sin localidad); 1842 Ibid., 9 :113; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No- menc. :153 (sin localidad); Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 Bulimus lám. 19, fig. 115 [descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He- lic. Viv., 2 :150 [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells., :193 (con var.); Deshayes, 1851. in Férussac, Hist. Moll., 2(2) Bulimus :93, lám. 150, figs. 3 y 4: Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :384 (sin localidad); Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8. :102, lám. 1, fig. 4; Pfeiffer, 1854, Syst. Conch. Cab. 1 Abt. 13(1) :215, lám. 60, figs. 24, 25 (concha joven, descripción); 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad, secc. o sub. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :450 (sin localidad); 1868, Ibid., 6 :90; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :46; Hidalgo, 1870, Journ. Conch., 18 :58; 1872, Mol. Viaje Pacífico, Parte 1 :115; Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :126; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma- drid, 19 (Obras Malac. 3) :106. Bulimus (Buliminus) coturnix Beck, 1837, Index Moll. :69. Bulimus (Bulimus) coturnix Anton, 1839, Verz. Conch., :43 (sin localidad). Bulimus (Plectostylus) coturnix Albers, 1850, Die Heliceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch. Suenson, :6. Orthalicus (Plectostylus) coturnix H. y A. Adams, 1855, Gen. Rec. Moll., 2: 155 (sin loca- lidad). Bulimulus (Plectostylus) coturnix Von Martens, 1860, in Albers, Die Heliceen, :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid. 19 (Obras Malac. 3) :224, [descripción] 130: Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :3, lám. 6, figs. 89, 90, 91, 92 [descripción]; Germain, 1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin localidad). El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Bulimulus coturnix Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae- tel, 1883, Cat. Conch. Samml. :143 (secc. Plestostylus); 1889, Ibid., 2 (secc. Plestostylus) IE) “Plectostylus coturnix Breure, 1979, Zool. Ver- handel. 168 :89 (citado). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 25-27) Concha globosa, bastante delgada y poco translúcida, con cinco anfractos convexos, el último grande e hinchado. Concha densamente cubierta por líneas de crecimiento relativamente poco marcadas, pa- ralelas y regularmente distribuidas. Espira có- nica, baja y puntiaguda; su altura es un poco menor que la mitad de la longitud total de la concha. Sutura simple, con algunas sinuosida- des debido al nacimiento de las líneas de creci- miento. Abertura oval, muy amplia, un poco mayor que la mitad de la longitud de la con- cha. Borde del labio externo en forma de un arco semicircular. Labio columelar arqueado, columela delgada, reflejada y apresada for- mando un pseudoombligo muy notorio; callo de unión parietal casi no se distingue, visible sólo como una zona más abrillantada. Concha blanquecina, cubierta de manchas de color café, que en algunos casos se anasto- mosan y se disponen formando franjas trans- versales. Parte interior de la abertura blanque- cina, presentando por transparencia las mis- mas maculaciones externas; labio columelar y columela blancos. Periostraco transparente, incoloro y semiopaco. Protoconcha (Figs. 95; Lám. 5, fig. 44) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues anchos, anastomosados en el primer anfracto, separados e interrumpidos en el segundo. Distribución geográfica Huasco (28* 20" Lat. S; 71” 15' Long. W); Des- hayes, 1850; d'Orbigny, 1837; Hidalgo (Paz, Martínez), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Mú- ller, 1836; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pfeiffer (Cumming), 1848, 1854; Pilsbry (Cumming, d'Orbigny, Paz, Martínez), 1897; Reeve (Cumming, d'Orbigny), 1848; Sowerby, 1832; Von Martens, 1860. Tabla 6 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (xo) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS COTURNIX (Sowerby, 1832). n= 26 AIC AnC AlA AnA AIE xx 25,2 15,4 15,1 09,5 11,9 s 03,2 01,8 01,5 02,2 02,0 Máx. 35,0 20,0 17,2 10,0 15,0 Mín. 16,8 11,2 11,2 06,7 06,7 Plectostylus elegans (Pfeiffer, 1842) Material estudiado LomasidelMnasco(23 20 Bas Los Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo, diciembre 11, 1963 (MZUC: 12616). Sinonimia Succinea elegans Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc. London, Part. X :187 [descripción]; 1842, Symbolae 2 :56 [descripción]. Bulimus elegans Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :54 (sin localidad); 1848, Monogr. Helic. Viv. 2 :148 [descripción]; Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 Bulimas, lám. 19 fig. 112; Jay, 1850, Cat. Shells, :195; Hupé, 1854, 2n Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool., 8 :104, lám. 3, fig. 2 [descripción]; Pfeiffer, 1854, Conch. Cab., 1 13(1) :214, lám. 60, figs. 7, 8; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :47; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :382; 1859, Ibid., 4 :449; 1868, Ibid., 6 :89; 1876, Ibid. 8 :125; Hidalgo, 1893, Mem. R. Acad. Ciencs. Ma- drid, 19 (Obras Malac. 3) :124 [descrip- ción]. Bulimus (Plectostylus) elegans Albers, 1850, Die Heliceen, :170 (sin localidad precisa); Pfeif- fer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad). Orthalicus (Plectostylus) elegans H. y A. Adams, 1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca- lidad). > Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Bulimulus (Plectostylus) elegans Von Martens, 1860, in Albers, Die Heliceen, 2 Ed., :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch. Samml., :100; Pfeiffer y Cles- sin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel, 1883, Cat. Conch. Samml., :144; 1889, Ibid., 2 :224: Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error); Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma- drid, 19 (Obras Malac. 3) :130. Bulimulus (Plectostylus) coquimbensis var. perele- gans Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :11, lám. 8, figs. 18 - 22. Plectostylus coquimbensis perelegans Breure, 1978, Zool. Verhandel. 164 :201, lám. 9, fig. 14, 1979, Zool. Verhandel. 168; 90 (ci- tado). Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural History), London. [ fide Breure, 1979]. DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 34-36) Concha oval, delgada y bastante translúcida, con cinco anfractos levemente convexos, el último grande e hinchado. Superficie cubierta por líneas de crecimien- to muy apretadas, unas más marcadas que otras. Espira cónica, relativamente baja y pun- tiaguda; su altura es un poco menor que la mitad de la longitud total de la concha. Sutura con algunas sinuosidades debidas al nacimien- to de las líneas de crecimiento más marcadas. Abertura oval oblonga, de longitud un poco mayor que la mitad de la longitud total de la concha. Borde del labio externo en forma de un arco semicircular; labio columelar angulo- so en su parte media superior; columela leve- mente engrosada, no reflejada; callo de unión parietal ausente. Concha blanca con gruesas franjas longitu- dinales de color gris, que corresponden a zo- nas más translúcidas de la concha; con abun- dantes manchas pequeñas de color café, alar- gadas en sentido longitudinal, que en algunos casos tienden a formar bandas transversales. Interior de la abertura y labio columelar, del mismo color que el resto de la concha. Perios- traco transparente, incoloro y bastante bri- llante. 130 Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 43) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial marcada de cóstulas o pliegues an- gostos continuos y separados, restringidos ha- cia las cercanías de las suturas. Distribución geográfica Huasco (28* 20" Lat. S; 71? 15' Long. W): Hi- dalgo (Paz), 1893; Hupé, 1854; Pfeiffer (Brid- ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pilsbry (Bridges, Jay), 1897; Reeve (Bridges), 1848; Von Martens 1860. Tabla 8 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE) en PLECTOSTYLUS ELEGANS (Pilsbry, 1897). A Í 0qQP 0 0Qpypyz>z O / _auowm—<—_—K—K>ÁÉK n=2 AIC AnC AA AnA AIE CA Xx 29,0 15,3 15,6 08,1 12,0 S 03,7 01,5 00,8 01,0 01,1 Máx 34,0 17,0 16,2 08,8 12,7 Mín 25,0 13,9 15,0 07,4 11,2 A AA RP Plectostylus mariae Brooks, 1936 [no estudiada] Sinonimia Plectostylus mariae Brooks, 1936, Ann. Carne- gie Mus. 25 :124, Fig. 1; Parodiz, 1957, Land Moll. Argentina, Nautilus 71(1) :24; Fernández, 1973, Catálogo Malac. Argenti- na, Monogr. 4 :100; Breure, 1979, Zool. Verhandel. 168 :90. Plectostylus argentinensis Parodiz, 1951, Physis 20 (58) :334. Plectostylus mariaea Hylton Scott, 1963, Biol. Amér. Australe, 2 :396. Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts- burgh. Número: 6228184 [ fide Brooks, 1936]. DESCRIPCION “Shell imperforate, thin, ovate, yellowish cor- neous with oblique, longitudinal streaks of El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO dark yellow and brown; on the upper whorls irregular, vertical arcs of dark brown appear, the last occurring half way down the body whorl (as in reflexus Pfeiffer); surface smooth, shining, under the lens it appears granulated by very indistinct spiral lines; spire short, pointed; whorls five, quite convex; aperture long-ovate 19,6 mm. in altitude and 8,3 mm. in diameter, bluish white within, peristome thin sharp, with brownish border; columella granular, rounded and thin. Altitude 29.6, diameter 19.7 mm.” [fide Brooks, 1936]. Distribución geográfica San Esteban, Chile (¿Provincia de Aysen?). Lo- calidad tipo Brooks, 1936; Parodiz, 1957. Re- pública Argentina: Chubut; Lago Lacar; Río Ne- gro: Hylton Scott, 1963. Neuquén, Hylton Scott, 1963; Parodiz, 1957. Plectostylus moesta: (Dunker, 1864) [no estudiada] Sinonimia Bulimus moestaz Dunker, 1864, Malak. Bl., 11 :156; Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6 :90; 1876, Ibíd., 8 :126. Bulimulus (Plectostylus) moesta: Pfeiffer y Cles- sin, 1881, Nomenclator :232; Pilsbry, 1897, Man. Conch. (2)11 :6. Bulimulus (Plestostylus) moestae Paetel, 1889, Cat. Conch. Samml. 2 :228. Plectostylus moestai Breure, 1979, Zool. Ver- handel. 168 :90 (citado). Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der Humboldt Universitát. [ fide Breure, 1979]. DESCRIPCION “Shell covered subrimate, ovate-conic, rather thin, having delicate costulae, granulose throughout; buff, under a corneous, little shi- ning cuticle, marked with irregular chestnut streaks. Whorls 6, a litle convex, separated by a distinct suture; spire a little convexely conic, the apex obtuse; columella white, nearly straight. Aperture oval; peristome simple. Alt. 30, diam. 15 mill.; aperture 14% mill. long, 8 wide.” [fide Pilsbry, 1911]. 131 Distribución geográfica Copiapó (27” 22' Lat. S; 70% 20" Long. W): Pfeiffer y Clessin, 1881. Cerro Bravo (Copia- pó): Dunker, 1864 (Localidad tipo); Pfeiffer, 1868; Pilsbry, 1897. Plectostylus ochseni (Dunker, 1856) Material estudiado Río Maitenes (35% 02” Lat. S; 70% 20” Long. W); 3 ejemplares, G. Sanhueza, febrero 16, 1965 (MZUC: 12624). Sinonimia Bulimus ochsenú Dunker, 1856, Malak. Bl., (1855), 2 :107; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad; secc. o subg. Plectosty- lus); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449; H1- dalgo, 1870, J. de Conch., 18 :55; 1875, Ibid., 23 :128, lám. 7, fig. 2 (sin localidad); Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :125; 1859, Ibid., 4 :449 [descripción]; 1868, Ibid., 6 :89; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras. Malac. 3) :103. Bulimulus (Plectostylus) arbustorum Paetel, 1869, Moll. Sist. Cat. :80; 1873, Cat. Conch. Samml., :100. Bulimulus ochsenú Pfeiffer y Clessin, 1881, No- menclator, :232 (secc. Plectostylus); Paetel, 1883, Cat. Conch. Samml., :144 (secc. Plec- tostylus); 1889, Ibid., 2 :229 (como ochsena, secc. Plectostylus). Bulimulus (Plectostylus) ochsena Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :130; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :10, lám. 8, figs. 28, 29. [descripción]. Plectostylus ochsenú Breure, 1979, Zool. Ver- handel. 168 :90 (citado). Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der Humboldt Universitát. [ fide Breure, 1979]. DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 4 - 6) Concha fusiforme, relativamente gruesa y po- co translúcida; cinco anfractos ligeramente convexos, el último grande y oblongo. Concha densamente cubierta por finas lí- neas de crecimiento muy apretadas y poco Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 marcadas. Espira cónica, alta y puntiaguda, aproximadamente igual a la mitad de la longi- tud total de la concha. Sutura levemente si- nuosa. Abertura oval oblonga, aproximada- mente igual a la mitad de la longitud total de la concha. Labio externo describe un arco semio- val. Labio columelar levemente anguloso en su parte media superior, columela delgada, reflejada y apresada en su parte superior for- mando una pequeña hendija umbilical; callo de unión parietal muy delgado, sólo se distin- gue como un cambio en la coloración. Concha de color blanquecino, cubierta por gruesas líneas longitudinales de color café os- curo; interior de la abertura y labio columelar blancos. Periostraco de color café amarillento, semiopaco. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 45) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial muy débil de cóstulas o pliegues angostos discontinuos y separados, sobre toda su superficie. Distribución geográfica Santiago (33% 27" Lat. S; 70% 40' Long. W): Hidalgo (Paz), 1870, 1893; Pilsbry (Paz), 1897. Valdivia (39% 48' Lat. S; 73% 14” Long. W): Dunker, 1856; Paetel 1869; Pfeiffer, 1859; Pilsbry (Paz), 1897. Tabla 7 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (o) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS OCHSENI (Dunker, 1855). n=3 AIC AnC AIA AnA ALE Xx 17,8 08,4 09,6 04,9 06,5 s 08,3 03,4 05,1 02,0 03,3 Máx. 25,5 12,0 15,0 07,0 10,1 Mín. 09,0 05,2 04,9 03,0 03,7 Plectostylus peruvianus (Bruguiére, 1789) Material estudiado Arauco (37? 15' Lat. S; 73 19' Long. W): 7 ejemplares con partes blandas, Alarcón, di- ciembre 19, 1963 (MZUC: 12660); 12 ejem- plares con partes blandas, Alarcón, octubre 11, 1963 (MZUC: 12661); 15 ejemplares, Alarcón , Castro, noviembre 10, 1963 (MZUC: 2745); 2 ejemplares, Benedetto, Sanhueza, 1963 (MZUC: 2323). Caleta Leandro (36" 38" Lat. S; 73%05' Long. W): 2 ejemplares, Castro, febrero 19, 1964 (MZUC: 6627); 47 ejempla- res, Castro, febrero, 19, 1964 (MZUC: 6625); 3 ejemplares con partes blandas, María Villa- rroel, febrero 14, 1968 (MZUC: 12663). Ca- mino Concepción-Florida: 1 ejemplar con par- tes blandas, T. Cekalovic, noviembre 15, 1968 (MZUC: 12658); 1 ejemplar, Fétis, noviembre 24, 1963 (MZUC: 1203). Capitán Pastenes (389 11' Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar, Barrientos, abril 25, 1970 (MZUC: 12671). Cerro Caracol (36% 50 Lat. SIMIO Long.W): 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, mayo 10, 1984 (MZUC: 12673); 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, noviembre 12, 1984 (MZUC: 12664); 2 ejem- plares con partes blandas, C. Valdovinos, agosto 18, 1984 (MZUC: 12668); 1 ejemplar, Hidalgo, mayo 20, 1961 (MZUC: 2333); 3 ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC: 1333). Cerro Nielol (38% 20” Lat. S; 73% 08' Long. W): 1 ejemplar, Fétis, noviembre 3, 1963 (MZUC: 1166). Cerro La Campana (35% 57' Lat. S; 71 08' Long. W): 3 ejemplares, C. Valdovi- nos, septiembre 9, 1984 (MZUC: 12658). Con- cepción (36 50' Lat. S; 73% 02” Long. W): 1 ejemplar, Hulot (MZUC: 1046). Curanilahue (37% 30" Lat. S; 73% 21” Long. W): 2 ejemplares con partes blandas, Cekalovic, diciembre 10, 1967 (MZUC: 12667). Ensenada (41% 12' Lat. S; 72" 33" Long. W): 5 ejemplares con partes blan- das, J. Stuardo, febrero 12, 1964 (MZUC: 12665). Florida: 4 ejemplares con partes blan- das, Méndez, octubre 22, 1962 (MZUC: 12659). Hualpén (36 46' Lat. S; 73% 12' Long. W); 4 ejemplares, Stuardo, Alarcón, febrero 13, 1964 (MZUC: 1318); 1 ejemplar, J. Stuardo, mayo 26, 1964 (MZUC: 139). Lirquén (36? 42" Lat. S; 729 59" Long. W): 1 ejemplar, Stuardo, febrero, 1963 (MZUC: 12669); 1 ejemplar, Alarcón, noviembre 9, 1963 (MZUC: 1018). Navidad (33% 56' Lat. S; 719 52' Long. W): 3 ejemplares, Moyano, Retamal, junio 3, 1968 (MZUC: 12670). Parque Botánico de Hualpén (36* 46" Lat. S; 73 12' Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos, noviembre El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 12, 1984 (MZUC: 12662); 1 ejemplar con par- tes blandas, C. Valdovinos, marzo 24, 1985 (MZUC: 12672 ). Ramadilla (37? 19' Lat.S 73% 16' Long. W): 2 ejemplares, Sanhueza, octu- bre 12, 1962 (MZUC: 138); 5 ejemplares, Jel- des, octubre 14, 1960 (MZUC: 146). Sinonimia Bulimus peruvianus Bruguiere, 1789, Encyc. Méth., 1 :320; Lamarck, 1822, Hist. Anim. sans Vert; Gray, 1828-1830, Spicil. Zool., I, Il, lám. 5, fig. 4; d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5 (Moll) :267; Deshayes, 1838, in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert. 2da. Ed., :227; A. y J.B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv., :20; Catlow y Reeve, 1845, Conch. Nomen. :159 (sin localidad); Pfeif- fer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :166 [des- cripción]; Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 Bu- limus, lám. 17, fig. 101 a, b, c; Deshayes, 1851, in Férussac, Hist. Moll. 2(2) Bulumus :75, lám. 114, figs. 1-4; Pfeiffer, 1853, Mo- nogr. Helic. Viv., 3 :406 (sin localidad); 1859, Ibid. 4 :465 (sin localidad); 1868, Ibid. 6 :105; 1876, Ibid., 8 :142; Hombrón y Jacquinot, 1854, Voy. Póle Sud. 5 :30, lám. 8, fig. 2; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :100, Atlas, lám. 1, fig. 2 [descripción]; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :53; Hidalgo, 1870, J. de Conch., 18 :55; Pfeiffer, 1876, Mongr. He- lic. Viv., 8 :142; Hidalgo, 1879, Mol. Viaje Pacífico. Parte Primera, :102; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :103. Bulimus gravesú Jay, 1835, Cat. Shells, :31; 1836, Ibid., :40 (var. a, b); 1839, Ibid., :55 (var. a, b,); A. y B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv., :20; Jay, 1850, Cat. Shells, :198; Sowerby, 1838, Conch. Illustr., Bulinus :5; figs. 12, 12*, 12%. Bulimus (Plectostylus) pulicarius Beck, 1837, In- dex. Moll., :58. Bulimus (Plectostylus) peruvianus Beck, 1837, Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli- ceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch. Yol- di, :22; 1857, Cat. Conch. Suenson :6. Bulimus (Bulimus) peruvianus Anton, 1839, Verz. Conch. :43. 133 Bulimus (Plectostylus) peruvianus var. gracilior Mórch, 1852, Cat. Conch. Yoldi, :23. Bulinus gravesú King, 1832, Zool. Journ., 5 :340 (N* 27; var. N* 28); Sowerby, 1841, Conch. Illustr. Bulinus :5, fig. 12, 12”, 12”. Bulinus corrugatus King, 1832, Zool. Journ., 5 :341. Bulinus peruvianus Jay, 1839, Cat. Shells, :56; Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1 :84 (sin locali- dad); 1842, Ibid., 2 :120; Jay, 1839, Cat. Shells, :56; 1850, Ibid., :205; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad; secc. Plectos- tylus). Helix (Cochlostylae) peruviana d'Orbigny, 1835, Mag. Zool., 5 :7. Orthalicus (Plectostylus) peruvianus H. y A. Adams, 1855, Gen. Rec. Moll., 2 :155 (sin localidad). Bulimulus (Plectostylus) peruvianus von Mar- tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da Ed., :244; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conchyl. Samml., :100; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :225 [descripción] :130; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)1 1 :7, lám. 7, figs. 96, 97, 98, 99; Thiele, 1931, Handb. Weicht., 1 :654; Germain, 1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin localidad). Bulimulus peruvianus Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae- tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145; 1889, Ibid., 2 :230 (secc. Plectostylus); Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error). Plectostylus peruvianus von Frauenfeld, 1869, Verh. Zool-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Bin- ney, 1884, Ann. N.Y. Acad. Sci., 3 :124, lám. 12, fig. J (dentición); Breure, 1975, Bull. Mus. Nac. Hist. Nat., Zool. 233(331) :1143, lám. 3, fig. 2 [descripción]; 1978, Zool. Verhandel. 164 :201, fig. 343 [des- cripción]; 1979, Ibid., 168 :88, 90 (citado). Tipo: Lectotipo, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris [fide Breure, 1979]. DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 7-9) Concha fusiforme, relativamente gruesa y poco translúcida; con cinco a seis anfractos ligeramente convexos, el último grande y oblongo. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Superficie densamente cubierta por surcos longitudinales paralelos muy marcados y al- gunas franjas transversales helicoidales muy poco marcadas, más notorias en los individuos juveniles (en muchos adultos son casi indistin- guibles). Espira cónica, alta y puntiaguda, igual a la mitad de la longitud total de la con- cha. Sutura bastante ondulada debido al naci- miento de los cordones longitudinales, espe- cialmente en el último anfracto. Abertura oblonga, aproximadamente igual a la mitad de la longitud total de la concha; el labio exter- no describe una curvatura semioval. Labio co- lumelar con un notorio ángulo en la parte media superior, columela delgada y algo re- flejada, no apresada, por lo que no forma hendija umbilical; callo de unión parietal au- sente. Concha de color blanquecino, con toda la superficie cubierta por franjas longitudinales de color café oscuro; algunos ejemplares pre- sentan manchas irregulares café, que tienden a formar franjas transversales, sobre todo en el último anfracto; interior de la abertura nor- malmente de color rosado; labio columelar púrpura, pero en algunos ejemplares puede ser de color rosado claro. Periostraco liso, ge- neralmente de color café anaranjado, café os- curo o amarillento; relativamente poco bri- llante. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5 fig. 46) Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es- triación axial marcada de cóstulas o pliegues angostos, continuos y separados, distribuidos so- bre toda la superficie. Rádula (Figs. 7-8, 92; Lám. 10, figs. 71-74) Diente central tricúspide, trigonal, corto (an- cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos triangulares; ectoconos relativamente muy desarrollados nacen cerca de los 2/5 del dien- te; concavidad ubicada en el primer tercio del diente madianamente desarrollada. Dientes laterales espatulados, achatados (ancho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos a nivel del primer tercio del diente. Dientes marginales ensanchados (ancho máx. ca. 1/2 de la longitud total); mesoconos bastante ensanchados (ancho máx. ca. 2/5 de la longitud total del diente); ectocono situado un 134 poco más abajo de la zona media del diente; endocono algo engrosado, nace aproximada- mente en el segundo tercio del diente. Fórmula: C/l + L5/2 + M59/3 Organos paleales (Figs. 24-26, 44, 93) Nefridio trigonal, equilátero; pequeño, ca. 1/4 de la longitud de la vena pulmonar principal. Pericardio con una longitud levemente su- perior a la del nefridio; nace a la altura del inicio del uréter. Aurícula y ventrículo bastan- te desarrollados, este último es piriforme y nace sobre los 3/4 del nefridio. Uréter ensanchado en su extremo proxi- mal; forma un asa que se va angostando hacia su extremo, curvándose casi al término del nefridio; zona adrectal angosta en relación al diámetro del recto, y está abierto ca. 1/5 en su parte posterior. Vena pulmonar principal gruesa, con diá- metro un poco menor que el ancho del uréter adrectal. Con 22 a 28 gruesas vénulas entre la vena principal y el uréter adrectal, poco rami- ficadas; hay 2 Ó 3, en la región del asa, cerca- nas a la porción proximal del uréter; ausentes en los 2/3 restantes. Hacia el otro lado de la vena principal existe una gruesa vena secun- daria, con gruesas ramificaciones hacia el co- razón; su tamaño es ca. 3/4 de la vena prin- cipal. Organos reproductores (Figs. 37, 53, 60, 66, 75, 94) Ovotestis formado por acinos que se disponen formando una estructura esferoidal bastante compacta, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto hermafrodita relativamente largo y bastante plegado, su diámetro es un poco mayor hacia el ovotestis. Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de la longitud del espermioviducto), de forma alargada (ancho máx. ca. 1/3 de su longitud). Espermioviducto medianamente grueso y po- co contorneado. Ducto espermático igual a casi 7 veces el diámetro de la bursa, algo en- sanchado en su primera mitad, luego se an- gosta. Pene no pigmentado, ensanchado cerca de su mitad, muy contorneado; músculo retrac- tor distal, largo; flagelo corto (ca. 1/3 de la El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO longitud total del pene); el conducto deferen- te penetra cerca de los dos primeros tercios. Vagina relativamente corta; el espermiovi- ducto se une casi perpendicularmente a la es- permateca. Distribución geográfica Concepción (36? 50' Lat. S; 73 03' Long. W): Albers, 1850; Deshayes, 1851; Jay, 1836, 1839, 1850; King, 1832; Pfeiffer (d'Orbigny), 1848; Pilsbry (King), 1897. Quallota (Provincia de Valparaíso): Jay, 1836, 1839, 1850; Pfeif- fer (King), 1848, 1897. Valdivia (39* 48' Lat. S; 73% 14” Long. W): von Martens, 1860. Valpa- raíso (33% 02' Lat. S; 719 38' Long. W): Albers, 1850; Deshayes, 1851; d'Orbigny, 1835; Hi- dalgo (Paz; Martínez), 1870, 1893; Jay, 1850; King, 1832; Paetel, 1869; Pfeiffer (d'Orbig- ny), 1848; Pilsbry (d'Orbigny; Paz; Martínez), 1897. Tabla 9 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE) en PLECTOSTYLUS PERUVIANUS (Bruguiere, 1879). AIC AnC AlA AnA AIE X 32,7 19,2 18,6 07,6 15,9 s 07,3 09,5 04,0 01,6 03,6 Máx. 44,0 20,0 24,1 10,0 22,1 Mín. 228 11,1 12,0 05,7 12,1 Plectostylus prolatus (Gould, 1846) [no estudiada] Sinonimia Bulimus prolatus Gould, 1846, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 2 :191; Pfeiffer, 1848, Mo- nogr. Helic. Viv., 2:171 [descripción]; Hu- pé, 1854, in Gay, His. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :116 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :407 (sin localidad); Gould, 1856, U.S. Explor. Exped., 12 Moll. :74, 135 Pfeiffer, 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :467; 1968, Ibid., 6 :109; 1876, Ibid., 8 :145. Bulimus (Orthalicus) prolatus Gould, 1862, Otia Conchologica, :244. Bulimulus (Plectostylus) prolatus Pilsbry, 1898, Man. Conch. (2)11 :318, lám. 2, figs. 22, 23. Plectostylus prolatus Breure, 1979, Zool. Ver- handel., 168 :90 (citado). DESCRIPCION “Shell an elongated, prolate spheroid, nearly as much attenuated at base as at spire, surface nearly smooth and regular, of a grayish or ash-color, with about four revolving bands of partially connected blotches on the large whorl, and three on the smaller ones. Whorls five slightly convex, and a very little rounded at the sutures. Aperture about half the length of the shell, of an elliptic form, a little angular posteriorly; lip simple, the columella rather broadly reflexed, short, white, and protecting a small umbilical perforation. Alt. 1.75, diam. 1 inch.” [ fade Pilsbry, 1911]. Distribución geográfica Alrededores de Santiago (33% 45" Lat. S; 70% 50" Long. W): Gould, 1846, 1852; Pfeiffer, 1848; Hupé, 1854; Pilsbry, 1898. Chale: Pfeiffer, 1868, 1876. Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833) Material estudiado Caleta Cascabeles (25% 17' Lat. S; 70% 28" Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, ]. Fernández y C. Villalba, febrero 20, 1983 (MZUC: 12632). Los Vilos (319 55" Lat. S; 719 31' Long. W): 4 ejemplares con partes blan- das, C. Valdovinos, febrero 11, 1985 (MZUC: 12633). Sinonimia Bulinus punctulifer Sowerby, 1833, Proc. Zool. Soc. London, Part. 1 (1833) :36; Miller, 1836, Synops. Test. Viv., :24 [descripción]; Sowerby, 1838, Conch. Illustr., Bulimus (1841) :6, fig. 35. Bulimus punctulifer Jay, 1836, Cat. Shells, :41; 1839, Cat. Shells, :57; Pfeiffer, 1841, Sym- bolae, 1 :84 (sin localidad); 1842, Ibid., 2 :120; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 menc., :154 (sin localidad); Reeve, 1848, Conch. Icon. 5 Bulimus: lám. 16, fig. 92, a, b, c, [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells. :206; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :384 (sin localidad); Hupé, 1854, :n Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 1; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin locali- dad. secc. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :450; 1868, Ibid., 6 :90; 1876, Ibid., 8 :126. Bulimus (Plectostylus) punctulifer Albers, 1850, Die Heliceen, :170 (sin localidad). Helix punctulifer Hupé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, lám. 2, fig. 1. Orthalicus (Plectostylus) punctulifer H. y A. Adams, 1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin localidad). Bulimulus (Plectostylus) punctulifer von Mar- tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da. Ed. :224; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml., :100; Pilsbry, 1898, Man. Conch., (2)11 :317, lám. 26, figs. 67-69, lám. 8, fig. 27 [descripción]. Bulimulus punctulifer Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :323 (secc. Plectostylus); Pae- tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145 (secc. Plectostylus); 1889, Ibid., 2, :231 (secc. Plec- tostylus). Plectostylus punctulifer Breure, 1979, Zool. Ver- handel. 168 :90 (citado). Tipo: Sintipo, British Museum (Natural His- tory), London [ fade Breure, 1979). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 1; figs. 1-3) Concha fusiforme, relativamente delgada y poco translúcida; con cinco anfractos ligera- mente convexos, el último grande y oblongo. Densamente cubierta por pequeños gránu- los, distinguibles a simple vista en las zonas donde se conserva el periostraco, y por finas líneas de crecimiento poco marcadas. Espira cónica, alta y puntiaguda, aproximadamente igual a la mitad de la longitud total de la con- cha. Sutura levemente sinuosa debido al naci- miento de las líneas de crecimiento. Abertura oblonga, ocupa cerca de la mitad de la longi- tud total de la concha; el labio externo descri- be un arco semioval. Labio columelar angulo- 136 so en su parte media; columela delgada y no reflejada; callo de unión parietal se distingue sólo como una zona más clara. Concha de color blanquecino, cubierta por gruesas líneas longitudinales café, a menudo con manchas del mismo color que pueden for- mar franjas transversales. Interior de la aber- tura blanquecino con manchas que se traslu- cen del exterior; borde columelar y columela blancos. Periostraco amarillento, opaco; los gránulos se ven casi blanquecinos. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 47) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial marcada de cóstulas o pliegues an- gostos, continuos y separados, distribuidos so- bre toda su superficie. Rádula (Figs. 5, 14; Lám. 8, figs. 63-64; lám. 9, figs. 65-66) Diente central tricúspide, trigonal, corto (an- cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos trigonales; ectoconos bastantes desarrollados, nacen cerca de la mitad del diente; concavidad poco desarrollada, ubicada cerca de la base. Dientes laterales trigonales, achatados (an- cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos en la región mediana del diente. Dientes marginales largos (ancho máx. ca. 1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos (ancho máx. ca. 1/6 de la longitud total del diente); ectocono nace un poco más abajo de la zona mediana del diente; endocono angosto, nace cerca de los primeros 3/4 del diente. Fórmula: C/3 + L11/2 + M26/3 Organos paleales (Figs. 27-29, 47) Nefridio trigonal, grande (ca. 2/5 de la longi- tud de la vena pulmonar principal), alargado hacia el pneumostoma. Pericardio casi de la longitud del nefridio; nace a la altura de inicio del uréter. Aurícula muy desarrollada, globosa. Ventrículo piri- forme, nace cerca de los 4/5 del nefridio. Uréter en forma de asa bastante cerrada, que sobrepasa al nefridio en aproximadamen- te 2/6 de su longitud; zona adrectal un poco más ancha que el recto, abierta en aproxima- damente 1/5 de su longitud. Vena pulmonar principal no muy delgada, El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO aproximadamente 1/3 del ancho del uréter adrectal; más ensanchada hacia su extremo distal. Hay entre 35 y 47 vénulas delgadas entre la vena principal y el uréter adrectal; en la región del asa existen entre 21 y 24. Hacia el otro lado de la vena pulmonar existe una vena secundaria bastante desarrollada, que se rami- fica profusamente a medida que se acerca al corazón; su tamaño es aproximadamente un 70% de la longitud de la vena principal. Organos reproductores (Figs. 40, 52, 62, 65, 73, 94) Ovotestis formada por acinos que se disponen formando una estructura esferoidal bastante compacta, bajo el hepatopáncreas. Ducto her- mafrodita relativamente largo y grueso, muy ovillado y de diámetro más o menos regular. Glándula de la albúmina de tamaño mediano (ca. 1/3 de la longitud del espermioviducto), reniforme y relativamente angosta (ancho máx. aproximadamente 1/3 de su longitud). Espermioviducto relativamente delgado y bas- tante contorneado. El ducto espermático tiene casi 7 veces el diámetro de la bursa; algo ensanchado hasta su primera mitad, luego se angosta notable- mente. Pene débilmente pigmentado de negro en su extremo proximal; ensanchado en su pri- mer cuarto. Músculo retractor distal, corto; flagelo largo (ca. 2/5 de la longitud total del pene); el conducto deferente penetra cerca de los 3/5. Vagina corta, algo ensanchada, poco distin- guible; espermioviducto y espermateca se unen lateralmente cerca de su extremo para formar la vagina. Distribución geográfica Cuesta de Arenas (34 04” Lat. S; 71% 52' Long. W): Pilsbry (Bridges) 1898; Reeve (Bridges), 1848. Cuesta Prado: Múller, 1836; Pfeiffer (Cumming), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pilsbry (Cumming), 1898; Reeve (Cumming), 1848; Sowerby, 1833, 1838. Huasco (28* 20' Lat. S; 71 15' Long. W): Hupé, 1854; Pilsbry (Bridges), 1898; Reeve (Bridges), 1848. Papo- so (25% 05' Lat. S; 70% 25" W): Philippi, 1860. 137 Tabla 10 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS PUNCTULIFER (Sowerby, 1833). n=5 AIC AnC AIA AnA AIE ex 28,3 14,2 16,5 08,2 13,4 s 06,5 03,2 03,9 02,1 05,7 Máx. 38,2 17,3 20,2 10,8 19,5 Mín. 16,1 10,1 11,2 06,1 06,4 Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842) Material estudiado Lomas del Huasco (28% 20' Lat. S; 719 15' Long. W): 4 ejemplares, J. Stuardo, diciembre 11, 1963 (MZUC: 12623); 2 ejemplares, ]J. Stuardo, diciembre 18, 1963 (MZUC: 12621). Pichidangui (32 08' Lat. S; 71? 30' Long. W): l ejemplar, J. Stuardo, T. Cekalovic y Castro, diciembre 23, 1963 (MZUC: 12622). Sinonimia Succinea reflexa Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc. London (1843) :187; 1842 Symbolae, 2 :56. Bulimus reflexus Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :56; 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :147 [des- cripción]; Reeve, 1850, Conch. Icon. lám. 85, fig. 628; Jay 1850, Cat. Shells, :207; Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :105, lám. 1, fig. 3 [descripción]; Pfeiffer, 1854, Syst. Conchyl. Cab. 1 Abth. 13 (1) Bulimus: 215, lám. 68, figs. 9, 10 [des- cripción]; 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin loca- lidad); Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :55; Pfeiffer,1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :382 (sin localidad); 1859, Ibid., 4 :449; 1968. Ibid., 6 :88; 1876, Ibid., 8 :125. Bulimus (Plectostylus) reflexus Albers, 1850, Die Heliceen, :170. Helix reflexa Hupé, 1854, ¿n Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Atlas Malac. lám. 1, fig. 3. Orthalicus (Plectostylus) reflexus H. y A. Adams, 1855, Gen Rec. Moll., 2:155 (sin localidad). Bulimulus (Plectostylus) reflexus Von Martens, 1860, ¿in Albers, Die Heliceen, 2da. Ed. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1875, Cat. Conchyl. Samml., :101; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :9, lám. 6, figs. 9394; 95: Bulimulus reflexus Pfeiffer y Clessin, 1881, No- menclator :232 (secc. Plectostylus); Paetel, 1883, Cat. Conchyl. Samml., 2 :145; 1889, Ibid., 2 :231; Rómer, 1891, Cat. Conchy]l. Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error). Plectostylus reflexus Breure, 1978, Zool. Ver- handel. 164 :202 lám. 9, figs. 12, 13 [des- cripción]; 1979, Ibid., 168 :90 (citado). DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 19-21) Concha fusiforme, relativamente gruesa y po- co translúcida; cinco a seis anfractos ligera- mente convexos, el último grande y oblongo. Superficie cubierta densamente por líneas de crecimiento muy apretadas y poco marca- das. Espira cónica, alta y puntiaguda, ocupan- do cerca de la mitad de la longitud total de la concha. Sutura con algunas irregularidades debido a las líneas de crecimiento más gruesas, especialmente en el último anfracto. Abertura oval oblonga, aproximadamente igual a la mi- tad de la longitud total de la concha; el labio externo describe un arco semioval. Labio colu- melar claramente anguloso en su parte media; columela delgada, algo reflejada y apresada, formando una pequeña hendija umbilical; ca- llo de unión parietal muy poco notorio, se observa como una zona más abrillantada. Concha blanca, con gruesas franjas longitu- dinales de color gris, que corresponden a zo- nas más translúcidas de la concha. Con man- chas longitudinales cortas de color café, pe- queñas y muy escasas; región columelar e inte- rior de la abertura de color blanco nacarado brillante. Periostraco incoloro, transparente y notablemente brillante. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 48) Protoconcha grande, cónica elevada; estria- ción axial marcada de cóstulas o pliegues an- gostos continuos y separados, restringidos ha- cia la cercanía de las suturas. 138 Distribución geográfica Coquimbo (29* 58" Lat. S; 71% 21” Long. W): Jay, 1850; Paetel, 1883, 1889; Pfeiffer y Cles- sin, 1881. Huasco (28* 20” Lat. S; 719 15' Long. W): von Martens, 1860. Pichidangui (ca. 322 08” Lat. S; 71 32" Long. W): Pfeiffer (Brid- ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer (Bridges, Cumming),1842; Pilsbry (Bridges), 1897. Tabla 11 Medidas máxima (Máx.) mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS REFLEXUS (Pfeiffer, 1842). NS AIC AnC AIA AnA AIE Xx 32,1 15,2 17,4 08,7 15,1 s 02,9 07,9 00,9 00,1 00,1 Máx. 37,0 16,0 19,0 10,0 17,4 Mín. 28,5 14,0 16,3 07,7 12,9 Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936 Material estudiado Chaitén (43 10' Lat. S; 73% 05' Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, T.A. Cekalovic, febrero 2, 1983 (MZUC: 12629). Hueicolla (40 08" S; 73% 41" W): 9 ejemplares con partes blandas, S. Ferrón y C. Valdovinos, febrero 15, 1985 (MZUC: 12628); 1 ejemplar, O. Leal y C. Valdovinos, febrero 20, 1986 (MZUC: 12627). Provincia de Valdivia (39% 45” Lat. S; 72% 40” Long. W): 25 ejemplares con partes blandas, E. Krahmer, octubre 21, 1976 (MZUC: 7879); 18 ejemplares con partes blan- das, T. Cekalovic, diciembre 4, 1978 (Huacho- copihue), (MZUC: 7880); 6 ejemplares con partes blandas, T.A. Cekalovic, diciembre 4, 1978 (Río Futa), (MZUC: 7881). Sinonimia Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936, Ann. Carnegie Mus. 25 :125, figura [descrip- ción]; Breure, 1979, Zool. Verhandel. 168 :90 (citado). El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts- burgh. Número 6228185 [ fide Breure, 1979]. DESCRIPCION Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 10, 14, 15) Concha fusiforme, delgada y poco translúci- da, con cinco a seis anfractos levemente conve- xos; el último grande y oblongo. Concha densamente cubierta por finas lí- neas de crecimiento paralelas y apretadas. Es- pira cónica, alta y puntiaguda, ocupando la mitad de la longitud total de la concha. Sutura simple con algunas sinuosidades debido al na- cimiento de las líneas de crecimiento. Abertu- ra oval oblonga, aproximadamente la mitad de la longitud total de la concha; el labio exter- no describe un arco semioval. Labio columelar anguloso en su parte media superior; colume- la delgada y levemente reflejada, no forma hendija umbilical; callo de unión parietal au- sente. Concha de color blanquecino; sobre ella destacan gruesos puntos y cortas líneas longi- tudinales ondulantes de color café, que se or- denan en series transversales. Interior de la abertura blanco, presentando por transparen- cia las mismas manchas externas; labio colu- melar de color blanquecino; sin manchas. Pe- riostraco translúcido, café-amarillento y se- miopaco. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 49) Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es- triación axial marcada de cóstulas o pliegues angostos, continuos y separados, sobre toda su superficie. Rádula (Figs. 3, 10, 92; Lám. 11, Figs. 79-83) Diente central tricúspide, trigonal, alargado (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco- nos trigonales; ectoconos medianamente de- sarrollados, nacen de la región mediana del diente; concavidad medianamente desarrolla- da y muy cerca de la base, en el primer décimo del diente. Dientes laterales trigonales, achatados (an- cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos se ubi- can en los primeros 2/5 del diente. 139 Dientes marginales muy ensanchados (an- cho máx. ca. 2/3 de la longitud); mesoconos muy ensanchados (ancho máx. ca. 1/3 de la longitud total del diente); ectoconos nacen un poco más abajo de la zona media del diente; endocono engrosado y curvado, nace en los primeros 3/5 del diente. Fórmula: C/l1 + L5/2 + M57/3 Organos paleales (Figs. 30-32, 49, 93) Nefridio trigonal equilátero, ca. 1/4 de la vena pulmonar principal. Pericardio de tamaño levemente mayor al del nefridio, nace a la altura del inicio del uré- ter. Aurícula desarrollada, ventrículo algo más pequeño y piriforme, nace cerca del ex- tremo superior del nefridio. Uréter ensanchado en su porción proxi- mal; forma asa angosta que se curva casi al término del nefridio. Región adrectal de me- nor ancho que el recto, abierta sólo en su ex- tremo. Vena pulmonar principal gruesa, con un diámetro un poco menor que el del uréter adrectal. Entre la vena principal y el uréter adrectal existen 22 gruesas vénulas poco rami- ficadas; en la región del asa existen 3 cercanas al origen del uréter. Hacia el otro lado de la vena principal, existe una vena secundaria no muy gruesa que envía ramificaciones bastante espaciadas; tiene la misma longitud de la vena principal. Existe una vena terciaria poco desa- rrollada, que nace de la base del corazón, con algunas conexiones a la vena secundaria. Organos reproductores (Figs. 41, 55, 59, 70, 74, 94) Ovotestis formado por acinos que se disponen formando una estructura esferoidal, bastante compacta, con prolongaciones que se abren paso entre el hepatopáncreas y terminan di- rectamente bajo el manto; exteriormente se perciben como bandas longitudinales amari- llentas, contra el color café oscuro del hepato- páncreas. Ducto hermafrodita relativamente largo y grueso, muy ovillado y de diámetro más o menos constante. Glándula de albúmina de tamaño grande (ca. 2/5 de la longitud total del espermioviducto), reniforme y angosta (ancho máx. ca. 1/3 de su longitud). Espermio- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 viducto de grosor mediano, poco contor- neado. Ducto espermático casi 5 veces el diámetro de la bursa; ensanchado en el primer tercio, se angosta luego notablemente. Pene no pigmentado, su diámetro máximo está en el primer tercio, luego se va angostan- do hacia su región proximal; músculo retrac- tor distal, corto; flagelo largo, aproximada- mente la mitad de la longitud total del pene; el conducto deferente penetra por la mitad. Vagina de mediana longitud; la espermate- ca se une casi perpendicularmente al esper- mioviducto para formar la vagina. Distribución geográfica San Esteban (467 19” Lat. S; 75 07' Long. W): Brooks, 1936, localidad tipo. Tabla 12 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS VAGABONDIAE (Brooks, 1936). n=15 AIC AnC AIA AnA AIE Xx 27,0 12,1 11,2 06,1 10,1 s 05,1 01,5 00,4 00,2 00,8 Máx. 34.0 14,8 11,4 07,4 10,2 Min. 20,0 10,0 10,9 05,8 09,5 Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842) Material estudiado Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38' Long. W): 11 ejemplares, J. Stuardo, julio 13, 1964 (MZUC: 12641). Copiapó (27? 22" Lat. S; 70% 20" Long. W): 51 ejemplares, C. Valdovi- nos, febrero 27, 1985 (MZUC: 12642); 18 ejemplares, C. Valdovinos, febrero 28, 1985 (MZUC: 12643); 62 ejemplares, C. Valdovi- nos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12644). Lomas del Huasco (28 20' Lat. S; 719 15" Long. W): 3 ejemplares, C. Valdovinos, febrero 19, 1985 (MZUC: 12645); 7 ejemplares, C. Valdovinos, 140 febrero 20, 1985 (MZUC: 12646); 18 ejempla- res, C. Valdovinos, febrero 21, 1985 (MZUC: 12647). Paposo (25% 05" Lat. S; 70” 25' Long. W): 30 ejemplares, J. Stuardo, julio 23, 1964 (MZUC: 2539). Sinonimia Succinea vaniegata Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc. London, Part 10 (1842) :187; 1842 Symbolae, 2 :56 [descripción]. Bulimus vaniegatus Pfeiffer, 1844, Zeitschr. Malak., :184; 1848 Monogr. Helic. Viv. 2 :146 [descripción]; Jay. 1850, Cat. Shells, :211; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist. Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :102, lám. 3, fig. 1 [descrip- ción]; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :381 (sin localidad); 1854, Syst. Conchyl. Cab. 1 Abth. 13(1) Bulimus :213, lám. 60, figs. 3, 4; 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin locali- dad); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449 (sin localidad); 1868, Ibid., 6 :88 (sin localidad); Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :57; Pfe1f- fer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :124; Hi- dalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma- drid, 19 (Obras Malac. 3) :124. Bulimus rupicolis Reeve, 1848, Conch. Icon. Bulimus lám. 16, fig. 93. Bulimus (Plectostylus) variegatus Albers, 1850, Die Heliceen :170 (sin localidad precisa). Orthalicus (Plectostylus) variegatus H. y A. Adams, 1855, Gen. Rec. Moll. 2 :155 (sin localidad). Bulimus (Plectostylus) variegatus Hidalgo, 1859, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :130; von Martens, 1860, im Al- bers, Die Heliceen 2 Ed., :224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch. Samm., :101; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :5, lám. 6, figs. 86, 87, 88. Bulimulus vanegatus Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae- tel, 1883, Cat. Conchyl. Samml., :145 (secc. Plectostylus) ; 1889, Ibid., 2 :232 (secc. Plec- tostylus). Plectostylus vartegatus Breure, 1978, Zool. Ver- handel. 164 :202, lám. 9, figs. 17, 18; 1979, Ibid., 168 :90 (citado). Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural History), London [ fide Breure, 1979]. El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO DESCRIPCION Concha (Figs. 86-91; Lám. 3, figs. 31-33) Concha oval globosa, delgada y poco translú- cida; con cinco anfractos levemente convexos, el último grande y oblongo. Concha homogéneamente cubierta por fi- nas líneas de crecimiento muy apretadas. Es- pira cónica, relativamente corta, puntiaguda; ocupa un poco menos de la mitad de la longi- tud total de la concha. Sutura levemente si- nuosa debido al nacimiento de las líneas de crecimiento. Abertura oval, un poco mayor que la mitad de la longitud total de la concha, ensanchada en su parte inferior; el labio ex- terno describe un arco semioval. Labio colu- melar arqueado; columela engrosada, no re- flejada, el callo de unión parietal sólo se obser- va como un cambio de coloración. Concha de color blanquecino, sobre la su- perficie presenta pequeñas manchas café, que a veces se anastomosan para formar franjas transversales; interior de la abertura presenta por transparencia las mismas maculaciones externas; labio columelar completamente blanco. Algunos ejemplares presentan abun- dantes manchas café, a diferencia de otros en los que son muy escasas. Periostraco incoloro, transparente y semiopaco. Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 50) Protoconcha grande, cónica elevada, estria- ción axial marcada de cóstulas o pliegues an- gostos, continuos y separados, sobre toda su superficie. Rádula (Figs, 6, 9, 92, Lám. 7, figs. 51-54) Diente central tricúspide, cónico, corto (ancho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos cóni- cos; ectoconos vestigiales en la mitad del dien- te, concavidad ausente. Dientes laterales cónicos, cortos (ancho máx. ca. 3/4 del largo); ectoconos se ubican en la región mediana del diente; los dientes late- rales vecinos al central tienen ectoconos vesti- glales. Dientes marginales algo ensanchados (an- cho máx. ca. 1/2 de la longitud total del dien- te); el ectocono nace cerca de la mitad del diente; endocono algo engrosado, nace en los primeros 3/4 del diente. 141 Fórmula: C/l + L9/2 + M15/3 Organos paleales (Figs. 33-35, 43, 93) Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el pneumostoma; grande, ca. 2/5 de la longitud de la vena pulmonar principal. Pericardio casi de la longitud del nefridio, nace muy cerca del uréter. Aurícula muy poco desarrollada en relación al ventrículo, y unido a él por un pedicelo angosto. Ventrículo piri- forme, alargado; nace sobre el primer tercio del nefridio. Uréter en forma de un asa bastante abierta que se curva casi al término del nefridio; zona adrectal ancha, un poco mayor que el ancho del tubo digestivo; abierta en ca. 5/8 de su longitud. Vena pulmonar principal relativamente gruesa, con un diámetro igual a la mitad del uréter adrectal. Con 42 vénulas delgadas en- tre la vena principal y el uréter adrectal; 18 en la región del asa, con una vena pulmonar se- cundaria bastante desarrollada, hacia al otro lado de la vena pulmonar principal, que se ramifica profusamente a medida que se acerca al corazón; su tamaño es ca. 2/5 de la vena principal. Organos reproductores (Figs. 36, 56-57, 68, 72, 94) Ovotestis formado por acinos que se disponen formando una estructura alargada, algo apla- nada, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto hermafrodita relativamente largo, muy delga- do y poco contorneado, de diámetro más o menos regular. Glándula de la albúmina pe- queña (ca. 1/5 de la longitud del espermiovi- ducto), reniforme y ancha (ancho máx. ca. 1/2 su longitud). Espermioviducto muy delgado y poco contorneado. Ducto espermático casi 7 veces el diámetro de la bursa, delgado y de diámetro más o me- nos regular. Pene suavemente pigmentado de negro, re- lativamente delgado y de diámetro más o me- nos regular; flagelo corto, ca. 1/4 de la longi- tud del pene. El conducto deferente penetra en los primeros 3/4 de pene. Vagina muy larga y no ensanchada; esper- mioviducto y espermateca se unen lateral- mente para formar la vagina. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Distribución geográfica Valles al norte de Coquimbo (ca. 29% 58" Lat. S; 71% 21” Long. W): Pfeiffer, 1842; Pilsbry (Bridges), 1897; Reeve (Bridges), 1848, 1850. Tabla 13 Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X) y desviación estándar (s), de la altura de la concha (AIC), ancho de la concha (AnOC), alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en PLECTOSTYLUS VARIEGATUS (Pfeiffer, 1842). n= 102 AIC AnC AIA AnA AIE Xx 30,2 16,3 18,0 10,3 14,1 s 05,0 02,5 02,4 02,1 02,2 Máx. 41,1 20,8 22,9 13,3 21,2 Mín. 17:8 09,0 09,5 05,5 06,1 COMPARACION DE LOS SISTEMAS Y ESTRUCTURAS ESTUDIADAS Concha (Figs. 86-91, Láms. 1-3; Tabs. 19-20) En Plectostylus Beck, 1837, como en casi todos los representantes de la familia, la concha es típicamente bulimoide, de forma predomi- nantemente oval-fusiforme, aunque existen especies muy globosas como P. coturnix o fusi- formes como P. ochseni. Por lo general, el an- cho máximo es aproximadamente igual a la mitad de la altura de la concha, excepto en P. coturnix, donde corresponde a casi 2/3 de su altura. En la mayoría de las especies es muy delga- da y poco translúcida, excepto en P. reflexus y P. chilensis, en las cuales se observa algo engro- sada. Es también imperforada, pero en algu- nos ejemplares es posible distinguir un pseu- doombligo o una pequeña hendija umbilical, formada por una columela reflejada y apresa- da; su máximo desarrollo lo presenta P. cotur- nix, en la que es muy notorio y está siempre presente. El número de anfractos varía entre cinco y seis, y no es un buen carácter para diferenciar las especies, pues varía intraespecíficamente. La superficie en la mayoría de las especies está cubierta por finas líneas de crecimiento homogéneamente distribuidas, aunque tam- 142 bién puede presentar gruesos cordones longi- tudinales, sobre todo en el último anfracto, como ocurre en P. peruvianus. Otras como es el caso de P. chilensis y P. punctulifer, además de finas líneas de crecimiento poseen abundantes gránulos, que se pueden distinguir a simple vista en las zonas donde se conserva el perios- traco. La espira es cónica y normalmente alta, ocupando cerca de la mitad de la altura de la concha, pero puede ser muy baja como en P. coturnix. La sutura es simple y poco profunda, normalmente poco sinuosa, excepto en P. pe- ruvianus en la cual es bastante ondulada debi- do al nacimiento de los cordones longitudina- les, especialmente en el último anfracto. La abertura es grande, igual a la mitad de la altura de la concha en la mayoría de las espe- cies, y algo mayor en P. coturnix, P. broderipa, P, variegatus, P. coquambensis y P. elegans. Por lo general, la configuración de la abertura es oval, angosta en su parte superior, sin embar- go, los extremos de forma van desde casi semi- circular en P. coturnix, a fusiforme en P. peru- vianus. En todas las especies la abertura está algo inclinada respecto al eje longitudinal. El labio columelar puede presentar un án- gulo en su parte mediana superior, muy noto- rio en P. araucanus spec. nov., pero menos en otros como por ejemplo en P. ochsena; algunos no presentan este ángulo y el labio columelar está regularmente arqueado, como ocurre en P. broderipi, P. variegatus y P. coturnix. La colu- mela es normalmente delgada, no reflejada y el callo de unión parietal se presenta sólo co- mo una zona de coloración más clara; sin em- bargo, la columela puede estar levemente en- grosada y en otros reflejada y apresada for- mando una hendija umbilical como ocurre en P. coturnix. Cuando el callo de unión parietal existe es muy delgado, como se observa en algunos ejemplares de P. chilensis. La coloración de la concha tiene en cada especie un diseño propio. Sobre un fondo blanquecino existen numerosas bandas longi- tudinales y/o manchas solitarias o anastomosa- das que forman franjas transversales, a veces teseladas como en algunos ejemplares de P. broderipi y P. variegatus. Existen algunas espe- cies en las cuales la concha también posee sec- tores longitudinales de ancho variable, de co- lor gris y que corresponden a zonas más trans- El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO lúcidas de la misma, sobre las que también se sitúan manchas café, como se constata en P. reflexus, P. coquimbensis, P. elegans, P. broderipr y P. vanegatus. En la mayoría de las especies el interior de la concha es de color blanquecino, presentan- do por transparencia las mismas maculaciones oscuras externas; el labio columelar y la colu- mela son blancos. Hacen excepción P. coquim- bensis y P. elegans, en las que el labio columelar presenta la misma coloración que el resto de la concha, y P. peruvianus donde el interior de la abertura es rosado y el labio columelar púr- pura. El periostraco es liso y transparente; pue- de ser incoloro, amarillento o café según la especie de que se trate. Cuando la superficie de la concha es granulosa como en P. chilensis y P. punctulfer, el periostraco que cubre al grá- nulo es más claro que el resto. Rádula (Figs. 1-14, 92; Láms. 7-11) En Plectostylus el diente central de la rádula (C) es clara o débilmente tricúspide, excepto en P. coquimbensis en el que es monocúspide. Su forma es cónica en P. variegatus y en P. coquambensis, lanceolada en P. araucanus spec. nov. y P. chilensis y triangular en P. punctulfer, P. peruvianus y P. vagabondiae. El ancho máxi- mo de este diente es aproximadamente la mi- tad de su longitud total. El mesocono (Me) es muy desarrollado. Los ectoconos (Ec) son pe- queños o vestigiales como en P. vanegatus y nacen cerca de la mitad del diente. Hay una pequeña concavidad (Co) próxima a la base del diente, que puede ser muy amplia como se observa en P. coquimbensis, muy poco desarro- - llada como en P. araucanus spec. nov., o ausente en P. variegatus. Los dientes laterales (L) son bicúspides y presentan poca variación morfológica consi- derando las distintas especies examinadas de Plectostylus; pero sí presentan variación impor- tante en cuanto a su número. Son de forma alargada, robustos y su tamaño es levemente mayor que el diente central; el ectocono (Ec) es de forma triangular y relativamente corto, ubicándose cerca de la mitad del diente. Los dientes marginales (M) son tricúspides y su ancho varía según las especies desde an- gostos en P. araucanus spec. nov. y P. punctulifer, 143 a muy anchos en P. vagabondiae. El borde del diente orientado hacia el diente central (C) es anguloso, muy marcado en P. vagabondiae y en P. peruvianus, pero menas en los restantes. El mesocono (Me) es bastante desarrollado y ro- mo, su máximo desarrollo lo presentan P. va- * gabondiae y P. peruvianus. El ectocono (Ec) es corto y deltoide, ubicándose aproximadamen- te en la mitad del diente. El endocono (En) aumenta gradualmente de tamaño hacia el borde de la rádula en todas las especies, pero nunca alcanza la longitud del mesocono; su tamaño en los dientes de la periferia varía desde poco desarrollado como en P. araucanus spec. nov. a muy desarrollado en P. vagabon- diae. El endocono (En) nace aproximadamen- te en el último cuarto del diente. Aparte de las diferencias en la forma de los dientes, constatadas en las distintas especies, es importante la diferencia en su número. En el hecho, considerando principalmente el nú- mero de dientes laterales (L), es posible reco- nocer cuatro fórmulas radulares principales: a) La más simple es la que presenta P. variega- tus: C/3 + L 9/2 + M 15/3; b) P. coquimbensis tiene una fórmula: C/l + L 15/2 + M 45/3; c) P. punctulfer, P. chilensis y P. araucanus spec. nov. se pueden agrupar dentro de la fórmula C/3 + L11/2 + M 26-61/3; y d) constituido por P. peruvianus y P. vagabondiae, con la fórmula: C/3 + L 5/2 + M 57-59/3. Sistema paleal (Figs. 15-35, 43-49, 93) En las especies de Plectostylus estudiadas, el nefridio (Ne) es triangular y equilátero, ex- cepto en P. punctulifer, en la que es levemente alargado hacia el pneumostoma y en P. chalen- sis, en la que el lado que está en contacto con el uréter primario (Up) es levemente más largo que los restantes. Es posible reconocer dos tipos de nefridios: uno grande con tamaño cercano a 1/3 de la longitud de la vena pulmo- nar principal (Vp), que se encuentra en P. chilensis, P. punctulfer, P. coquambensis y P. va- riegatus, y un tipo pequeño cuyo tamaño es cercano a 1/4 de la longitud de la vena pulmo- nar principal (Vp), característico de P. vaga- bondiae, P. peruvianus y P. araucanus spec. nov. El pericardio (Pe) es casi de la longitud del nefridio (Ne) y nace muy próximo al inicio del uréter primario (Up). El tamaño de la aurícula Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 (Au) es variable; es pequeño en P. coquimbensis, P. vaniegatus y P. araucanus spec. nov., y grande en P. chalensis, P. punctulafer, P. peruvianus y P. vagabondiae. El ventrículo (Ve) es lageniforme y no presenta grandes variaciones en las dis- tintas especies. El uréter primario (Up) está levemente en- sanchado en su porción proximal, y al término del nefridio se curva formando un asa (As) con el uréter adrectal (Ua). Esta asa puede ser bastante abierta, como es el caso de P. variega- tus y P. coquambensis, y angosta en P. vagabon- diae; las especies restantes presentan formas intermedias. El uréter adrectal está abierto longitudinalmente, excepto en P. vagabondiae. Según la longitud de esta abertura es posible reconocer tres grupos. En el primero, el uré- ter adrectal está abierto en más de la mitad de su longitud, como se observa en P. variegatus y P. coquimbensis; en el segundo grupo sólo está abierto aproximadamente el primer tercio, como es el caso de P. chilensis y P. punctulfer, y en el último grupo el uréter adrectal está abierto en menos de su primer cuarto como ocurre en P. perunanus, y en P. araucanus spec, NOV. Tanto el grado de desarrollo, como el nú- mero de venas pulmonares, presenta una im- portante variación en las especies estudiadas. El diámetro de la vena pulmonar principal (Vp), y de las vénulas (Vn), es muy reducido en P. coquimbensis, con respecto al ancho del uréter adrectal, pero se constata grande en P. araucanus spec.nov., P. peruvianus y P. vagabon- diae; las demás especies estudiadas presentan formas intermedias. Entre la vena principal (Vp) y el uréter adrectal (Ua) existen numero- sas vénulas (Vn) bastante ramificadas, con un número variable entre 22 y 49 según la especie de que se trate. En general se pueden recono- cer dos grupos. El primero presenta un núme- ro total de vénulas (Vn) entre 35 y 49, cerca de 15 a 24 de las cuales se encuentran en la región del asa (As); a este grupo pertenecen P. varie- gatus, P. coquambensis, P. punctulifer, P. chilensis y P. araucanus. El segundo grupo presenta un número total entre 22 y 28 vénulas, de las que sólo 2 a 3 se encuentran en la región del asa (As), como ocurre en P. peruvianus y P. vaga- bondie. Hacia el otro lado de la vena pulmonar principal (Vp) existe una vena secundaria (Vs) de longitud variable según la especie. 144 Esta vena está muy poco desarrollada en P. coquimbensis, siendo casi igual a 1/4 de la longi- tud de la vena pulmonar principal (además en esta especie hay pequeñas vénulas de termina- ción libre), y al contrario muy desarrollada en P. vagabondiae, siendo de la misma longitud que la vena principal (Vp); las demás especies tienen longitudes intermedias. Estas venas se- cundarias se ramifican profusamente a medi- da que se acercan al corazón (Cz). P. vagabon- diae presenta además una vena terciaria (Vt) muy delgada que se dirige desde la base del corazón hacia el pneumostoma, y es casi igual a 2/3 de la longitud de la vena pulmonar prin- cipal (Vp). Sistema reproductor (Figs. 36-42, 50-77, 94) En Plectostylus, el ovotestis (Ov) está formado por la reunión de numerosos acinos, que se disponen formando una estructura esferoidal más o menos compacta situada principalmen- te en el interior del segundo anfracto, bajo el hepatopáncreas. Sin embargo, en P. araucanus spec. nov. y P. variegatus es de forma alargada y aplanada. En P. vagabondiae, el ovotestis (Ov) envía prolongaciones que se abren paso entre el hepatopáncreas, hasta quedar directamente bajo el manto, siendo por ello fácilmente dis- tinguibles en el animal sin concha. El ducto hermafrodita (D) es relativamente largo, grueso y bastante ovillado, excepto en P. peruvianus, P. variegatus y P. coquambensis, en los cuales es más corto, delgado y poco ovi- llado. La glándula de la albúmina (G) es de forma reniforme, excepto en P. peruvianus, en la cual tiene forma alargada. El espermioviducto (Eo) es largo y angosto, cubierto de pliegues y bastante contorneado; la separación de las dos vías (masculina y fe- menina) es difícil de distinguir, y se realiza muy cerca de la base. La próstata (Pr) forma una banda en el eje del tirabuzón que forma el espermioviducto; está adherida a la pared del espermioviducto en toda su longitud, por lo que no existe un extremo libre como en otros pulmonados. Es- ta glándula comienza muy cerca de la glándula de la albúmina (G) y termina casi al llegar a la vagina (V). El ducto espermático (De) es cilíndrico y con un ensanchamiento cercano a la base, que El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO está muy desarrollado en P. chilensis, y muy poco desarrollado en P. vanegatus. Su longi- tud es por lo general 7 veces el diámetro de la espermateca (Et). La espermateca (Et) es de forma esferoidal. El pene (P) es relativamente largo y engro- sado; su máximo grosor se encuentra en su primer tercio, aunque en P. coquimbensis es cercano a la mitad, y en P. chilensis muy cerca de la base. Es bastante retorcido y no está pigmentado, excepto en P. coquambensis que tiene los extremos proximal y distal pigmenta- dos de negro, y P. punctulifer en la que hay pigmento sólo en el extremo proximal. El con- ducto deferente (Cd) penetra sobre el segun- do tercio del pene, aunque en P. vagabondiae lo hace muy cerca de la mitad. El flagelo (Fl) no es fácilmente distinguible; su longitud es aproximadamente 1/3 de la longitud total del pene, aunque en P. vagabondiae alcanza casi a la mitad de la longitud total de éste. El múscu- lo retractor del pene (Mr) es relativamente largo y de posición distal, excepto en P. punc- tulifer en la cual es muy corto, y en P. vanega- tus, donde presenta posición subdistal. El espermioviducto (Eo) y el ducto esper- mático se unen lateralmente para formar la vagina (V), excepto en P. chilensis, P. peruvia- nus y P. vagabondiae, en las cuales se unen casi perpendicularmente. La longitud de la vagina (V) es variable; la más corta la presenta P. punctulfer, y la más larga P. vanegatus. Protoconcha (Fig. 95; Láms. 4-6) Aunque el tamaño de la protoconcha tiene cierta variación intraespecífica, en el género Plectostylus se pueden diferenciar claramente dos grupos: uno que presenta protoconchas de pequeño tamaño como es el caso de P. perunanus y P. vagabondiae, y otro grupo con protoconchas de mayor tamaño que incluye a las restantes especies estudiadas. En cuanto a la forma, se pueden reconocer las protoconchas cónico-deprimidas en P. pe- ruvianus, P. vagabondiae y P. araucanus spec. nov., y las cónico-elevadas que se observan en las demás especies estudiadas y que alcanzan su mayor altura en P. punctulfer. La ornamentación en general se compone de pliegues (o cóstulas) axiales ondulantes o en zig zag, que pueden ser tan marcadas como en P. chilensis y P. coturnix, a muy débilmente 145 marcadas como en P. ochseni, en que aparece prácticamente lisa. La posición de la ornamen- tación de la protoconcha es variable, pudién- dose reconocer dos grupos. En uno la orna- mentación está restringida a la zona de las suturas, como es el caso de P. araucanus spec. nov., P. elegans y P. reflexus; en el otro, que incluye a las demás especies estudiadas, la or- namentación se distribuye sobre toda la super- ficie de la protoconcha. Los pliegues (o cóstulas) pueden estar anastomosados, separados o combinados de ambas maneras. El primer caso está claramen- te representado en P. coquambensis, el segundo en P. vagabondiae, y el tercero en P. chilensis y P. coturnix, en las cuales están anastomosados sobre el primer anfracto y en el segundo sepa- rados y discontinuos (o interrumpidos). Cuan- do los pliegues (o cóstulas axiales) están sepa- rados, pueden ser continuos como por ejem- plo en P. peruvianus, o discontinuos (interrum- pidos) como es el caso de P. ochsena. OBSERVACIONES ECOLOGICAS En general al igual que el resto de la familia, las especies del género Plectostylus viven pre- dominantemente en zonas áridas, pero hay especies que se han adaptado a las selvas llu- viosas del sur de Chile. Indudablemente, el desarrollo de los tipos de vegetación ligados a los distintos climas de Chile ha sido determi- nante en la evolución y distribución de las diferentes especies de Plectostylus. Según el ti- po de vegetación al cual están asociados, es posible reconocer tres grupos: 1. Saxícolas, 2. Semiarborícolas y 3. Arborícolas. 1. Especies Saxícolas Las especies saxícolas habitan en la región xe- romórfica de Chile, asociadas a arbustos, cac- tus y rocas cubiertos de líquenes en los sectores costeros entre 20 y 34 grados de latitud sur (Figs. 78-79), aunque penetran al interior si- guiendo las quebradas con matorral ribereño. Forman este gran grupo: P. broderip1, P. vare- gatus, P. coturnix, P. reflexus, P. elegans, P. co- quimbensis y P. punctulfer. Considerando las formaciones vegetacio- nales propuestas por Pisano (1956), es posible reconocer cuatro formaciones vegetacionales, a las cuales están asociadas estas especies (Fig. Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 79). La formación más septentrional es la del desierto costero, en la que habita P. brodenpr; sigue hacia el sur la formación del jaral coste- ro (Figs. 78-79), que es la más rica en especies, ya que especialmente en el sector de Huasco reúne seis de ellas: P. broderip1, P. variegatus, P. coturnix, P. reflexus, P. coquimbensis, P. elegans y P. punctulifer. En la formación del matorral costero rico en plantas anuales (Fig. 79) son características P. coquimbensis y con menor fre- cuencia P. punctulifer, la que pasa a ser relati- vamente abundante en la estepa costera (Fig. 79), que se extiende hasta los 34” de latitud sur. Por lo general, estas especies no viven a nivel del mar, sino en la parte alta de las mon- tañas costeras, especialmente en las laderas poco asoleadas, más húmedas, orientadas al SW, y expuestas a las nieblas que predominan desde el atardecer hasta el amanecer. Esta de- pendencia a la “Camanchaca” parece ser de vital importancia para la mayoría de las espe- cies saxícolas, puesto que permite la existencia de líquenes que constituyen su principal ali- mento. Efectivamente, éstos abundan en for- ma de costras o de barbas, adheridos a las rocas, tallos de arbustos y a las grandes espinas de las cactáceas columnares. Aunque durante el día estos líquenes son resecos y duros, con la “Camanchaca” se humedecen y ablandan, convirtiéndose en un alimento abundante pa- ra especies saxícolas, que adaptándose a esta modalidad ambiental desarrollaron hábitos nocturnos. Incapaces, sin embargo, de resistir las altas temperaturas estivales y la aridez consecuen- te, estos moluscos se ocultan entre los intersti- cios de las rocas y forman un epifragma calcá- reo que sella la abertura, protegiéndolos de la desecación. Se ha encontrado epifragma en todas las especies de Plectostylus saxícolas y en P. chilensis (Stuardo y Valdovinos, en prepara- ción). Las especies de Plectostylus saxícolas no son exclusivas de estos ambientes húmedos, influi- dos por la “Camanchaca”. Junto a ellos se en- cuentran varias especies del género Bostryx; por ejemplo en las laderas de las montañas de Copiapó, P. broderipn, P. vanegatus, Bostryx (Las- soacme) albicans y Bostryx (Peronaeus) ataca mensis son especies simpátricas. En Pan de Azúcar (Chañaral), sector “Las Lomitas”, P. vanegatus 146 convive con Bostryx (Lissoacme) albicans. En las montañas frente a “Las Tres Playitas” (Huas- co), P. punctulifer, P. reflexus, P. coturmx y P. vartegatus conviven con Bostryx (Peronaeus) pu- piformis, sin embargo, en los sectores más se- cos, por ejemplo en los arenales al pie de las montañas, abundan Bostryx (Lissoacme) huas- censis, Bostryx (Lissoacme) affims y Strophocheilus rosaceus, pero faltan los Plectostylus. Las laderas oeste de las montañas, inmediatamente al sur de Las Rojas (provincia de Coquimbo) (Fig. 82; Lám, 13, figs. 5-9), que son las más húme- das debido a la niebla que viene desde el mar a través del valle del río Elqui, son el hábitat exclusivo de P. coquimbensis, el cual al parecer presenta cierta preferencia por los cactus co- lumnares con sus largas espinas cubiertas por líquenes (Lám. 13, fig. 8). Sin embargo, a los pies de las montañas y especialmente en las laderas orientales que son más secas, son abundantes las especies de Strophocheilus, es- pecialmente en los intersticios de las rocas. P. punctulifer es una especie solitaria comúnmen- te asociada a Bromeliáceas del género Puya en los sectores costeros. Los caracoles terrestres son un importante alimento de los roedores desertícolas (Shkol- nik y Brout, 1969; Yom-Tov, 1970, 1971; Cain, 1983). En cuevas que evidentemente son de roedores, es frecuente encontrar conchas despedazadas de Plectostylus, como se ha ob- servado en Las Rojas (P. coquambensis), Huasco (P. punctulifer y P. variegatus) y Copiapó (P. broderipi y P. vanegatus). También es muy frecuente encontrar cien- tos de conchas de Plectostylus calcinadas por el sol en las laderas de las montañas, junto a conchas del género Bostryx (aproximadamente 90 conchas por metro cuadrado en los alrede- dores de Copiapó), algunas obviamente sub- fosilizadas; al contrario, la densidad de ejem- plares vivos por unidad de área es muy baja, de modo que encontrarlos es una tarea difícil, en especial durante la estación seca y durante el día. Es por eso que en las colecciones exis- tentes en el país escasean las muestras con partes blandas. En el desierto las conchas vacías de Plectosty- lus, por su relativo gran tamaño, cumplen al parecer una importante función como refugio de otros animales. Así, un alto porcentaje de las conchas de las montañas de Copiapó posee El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO en su interior restos de larvas de dípteros y arañas del género Sycarius; más aún, en una concha de P. variegatus recolectada en las montañas de Huasco se encontraron huevos del lagarto gekónico Garthiía gaudichaudr. Es muy difícil encontrar huevos de Plectosty- lus; sin embargo, en algunas quebradas de las montañas de Copiapó se encontraron huevos secos de P. variegatus enterrados en la arena, bajo una cubierta rocosa y entre 20 y 25 centí- metros de profundidad. Había 12 posturas; cada una consistía en 9-15 huevos y su identifi- cación fue posible porque en su interior las protoconchas ya estaban muy bien formadas. 2. Especies Semiarborícolas Las especies semiarborícolas se distribuyen en la región mesomórfica, y en la primera parte de la región hidromórfica del país, entre 31 y 41 grados de latitud sur (Figs. 78-79). Las es- pecies se caracterizan por vivir en el interior de bosques nativos, en sectores sombríos de las copas de los árboles, entre los intersticios de la corteza, en el sotobosque o bajo troncos de árboles caídos; también es frecuente encon- trarlas fuera del bosque asociadas a arbustos, especialmente a Bromeliáceas del género Puya o en “Chupones” (Greigias sphacelata). Al pare- cer prefieren estas plantas de hojas espinosas que, además de proporcionarles alimento, les ofrecen protección contra los depredadores. Forman este grupo P. chilensis y P. peruvia- nus, especies simpátricas en la formación del matorral costero arborescente (Fig. 83), aun- que P. chilensis es notablemente más abun- dante. El Cerro La Campana (35%57'S; 7108" W) es uno de los hábitat típicos de P. chilensis y P. peruvnanus. En el sector de Ocoa (ladera nor- te) habita sólo P. chilensis; durante el día se la encuentra principalmente escondida entre los intersticios de las rocas o a los pies de la Palma Chilena (Jubaea chilensis), o cerca de raíces de arbustos. En el sector Granizo (ladera sur), se encuentran tanto P. chilensis como P. peruvia- nus; este sector es notablemente más húmedo que Ocoa, existiendo un denso bosque nativo. Las dos especies se encuentran hasta aproxi- madamente 700 metros de altura, donde co- mienza Nothofagus obliqua (Dicotiledoneae: Fa- gaceae), siendo más frecuente encontrarlos en 147 sitios donde predominan las Mirtáceas, ya sea sobre los árboles, o bajo troncos caídos. P. chilensis desaparece hacia los 37 grados de latitud sur, mientras que P. peruvianus se extiende hasta cerca de los 41 grados de lati- tud sur, como una especie típica de la forma- ción del matorral costero mesomórfico (Fig. 84) y el bosque de transición, aunque también se la puede encontrar, pero muy escasa en el extremo norte (continental) de la selva de Chi- loé. En la formación del matorral costero me- somórfico es relativamente abundante, siendo frecuente en los estratos intermedios especial- mente sobre Casia (Cassia stipulacea). También habita en el estrato arbóreo, en el envés de hojas de Boldos (Peumus boldus), en la corteza de Ulmos (Eucryphia cordafolra), y en la hojaras- ca, donde son abundantes las conchas quebra- das. En la costa de la provincia de Concepción es relativamente común encontrar ejemplares de P. peruvianus sobre Puya chilensis, a veces hasta 4 a 6 animales por planta. La alimentación de las especies de Plectosty- lus semiarborícolas pudo inferirse luego de numerosas disecciones en las que se ha consta- tado abundancia de fibras vegetales en el con- tenido gastrointestinal, lo que indica prefe- rencia por hojas verdes y tallos tiernos, en vez de líquenes. La distribución vertical de las especies se- miarborícolas es amplia. Se han encontrado ejemplares de P. chilensis desde 80 hasta 1.500 m s.n.m. en el Cerro El Roble (material reco- lectado por Di Castri, 1961), y de P. peruvianus desde 5 hasta 700 m s.n.m. en el Cerro La Campana. En ejemplares muy jóvenes de P. peruvia- nus, recolectados a comienzos de febrero, se ha constatado que la concha había experimen- tado muy poco crecimiento, lo que permite inferir que la postura de los huevos ocurriría en primavera y que los juveniles nacerían a mediados de enero. Es posible que P. chilensis estive en las partes más áridas de su distribución, ya que se han encontrado ejemplares con un epifragma cal- cáreo. P. peruvianus no estiva, por lo que es posible observarlo en el bosque hasta en los veranos más secos, aunque en sectores som- bríos. Si bien los hábitos de P. peruvianus son principalmente nocturnos, no es raro encon- trar ejemplares activos durante todo el día en Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 tales sectores, a diferencia de P. chilensis que tiene hábitos principalmente nocturnos. Sin embargo, P. peruvianus puede permanecer por mucho tiempo en estado de animación suspendida. 3. Especies Arborícolas Las especies arborícolas habitan definitiva- mente en la región hidromórfica del país, en- tre aproximadamente 37 y 46 grados de lati- tud sur (Figs. 78-79). Se caracterizan por vivir en zonas boscosas, ya sea en los sectores som- bríos de las copas de los árboles, sobre troncos, en los intersticios de la corteza, bajo árboles caídos, hojarasca, etc. Forman este grupo P. araucanus spec. nov. que se encuentra en la cordillera de Nahuel- buta en la formación del Parque (Fig. 79) y P. vagabondiae que es abundante en la selva Val- diviana de la Costa (Figs. 79,85; Lám. 14, figs. 10-13), pero que también se encuentra en la formación de Nothofagus obliqua y Laurelia sem- pervirens, y en la formación de la selva de Chiloé. Es relativamente frecuente observar a P. araucanus spec. nov. al amanecer deslizándose en la hojarasca (H. Ibarra, com. pers.). En cuanto a P. vagabondiae, los ejemplares obteni- dos han sido encontrados bajo troncos caídos, en la corteza de árboles y también bajo frutos de la “zarzamora”, Rubus ulmifolius, durante el día. Al analizar el contenido gastrointestinal de las -"os especies, se encontraron restos abun- danies de corteza de árboles. En general, es muy poca la información que se tiene sobre los aspectos ecológicos de las especies del género Plectostylus, debido princi- palmente a la falta de datos sobre las recolec- cic nes, y a que la ecología de muchos sectores del país no ha sido aún estudiada. Es por eso que no ha sido posible incluir comentarios generales sobre P. ochsena, P. buschi y P. moestaz. DISCUSION Y CONCLUSIONES Taxonomía y Morfología No ha existido hasta ahora un estudio mono- gráfico que revisara comparativamente los ca- racteres de la concha, rádula y otras estructu- ras anatómicas internas y externas en las espe- cies del género Plectostylus. Pilsbry (1898) en su monumental manual sobre moluscos pulmo- nados, revisó los aspectos conchológicos de las especies descritas hasta esa época. Con poste- rioridad sólo Parodiz (1945) y en especial Breure (1979), analizando las características morfológicas generales de los Bulimulidae, han contribuido al esclarecimiento de los ca- racteres importantes que pueden utilizarse en la clasificación de la familia y del género Plec- tostylus, incluyendo los aspectos ecológicos y z0Ogeográficos. Dos trabajos recientes (Stuardo y Vega, 1986; Stuardo y Valdovinos, 1985, han con- cluido que existen las 13 especies y una varie- dad válidas, siguientes: 1. Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832). 2. Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842). 3. Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832). 4. Plectostylus coquimbensis var. perelegans (Pils- bry, 1897). . Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832). . Plectostylus chilensis (Lesson, 1826). . Plectostylus mariae Brooks, 1936. . Plectostylus moestar (Dunker, 1864). . Plectostylus ochseni (Dunker, 1856). 10. Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789). 11. Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833). 12. Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842). 13. Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936. 14. Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842). 0-0 ga La comparación de los caracteres elegidos en los sistemas y estructuras revisadas aislada- mente y su combinación demuestra, como se discute más adelante, que casi todas las espe- cies mencionadas son válidas excepto el caso de P. buschi y P. moestar, de las que no se obtu- vieron ejemplares ni conchas y cuyas descrip- ciones no permiten diferenciarlas con certeza de las aquí estudiadas. Esta comparación ha permitido concluir además: a) Que la variedad de P. coquambensis descrita por Pilsbry (1897) tiene caracteres que compa- rativamente presentan el mismo valor taxonó- mico que las utilizadas en la diferenciación de otras especies, por lo que debe ser considerada como una especie diferente con el nombre original de P. elegans (Pfeiffer, 1842). El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO b) Que debe agregarse, además, la nueva espe- cie descrita y denominada Plectostylus arauca- nus spec. nov. Se ha buscado combinar la importancia evolutiva y filogenética asignada reconocida- mente a los sistemas que indican relaciones específicas (y que sin embargo pueden ser plásticamente adaptables a modalidades eco- lógico-funcionales) con el análisis fenético de la simple comparación de caracteres, por nive- les de similitud. Los caracteres elegidos en los diferentes sis- temas y estructuras estudiadas y los análisis de agrupamiento efectuados para cada caso se han representado en una serie de dendrogra- mas cuya mayor o menor complejidad requie- re de una discusión individual. Los caracteres elegidos de la concha se de- tallan en la Tabla 14 y el dendrograma en la figura 86. Considerando la descripción gene- ral y comparada de la concha, ya hecha para las 12 especies estudiadas, las disyuntivas y similitudes ofrecidas para la mayoría de estos caracteres son claros y no requieren de mayor explicación, salvo en los casos de la forma, la coloración y el pseudoombligo. Parodiz (1945) considera 4 formas caracte- rísticas en las conchas de Bulimulidae identifi- cables con las subfamilias: oval-fusiforme, suc- cineiforme o haliotiforme, oval y cónico-oval. Breure (1979) a su vez reconoce las 6 formas generales siguientes: oval, oval-elongada, oval-cónica, cónica, globosa y turriforme o fu- siforme. Las dificultades de definir e identificar for- mas geométricas precisas en las conchas de moluscos, en general, hacen difícil la caracteri- zación de formas; de allí que distintos autores propongan subjetivamente nombres diferen- tes. Considerando además, que en el examen de diversos individuos de una población, la “forma tipo” varía, la elección de una termino- logía apropiada es la primera dificultad de un análisis taxonómico. Al respecto, las formas separables en las especies de Plectostylus son 5: globosa, oval-globosa, oval, oval-fusiforme y fusiforme. Si bien este último término no es identificable con el aguzamiento alcanzado en las especies del género Bostryx, P. ochseni (Lám. 1, figs. 4-6) representa dentro del género un mayor alargamiento de tendencia fusiforme típica. 149 Tabla 14 CARACTERES Y “ESTADO DE CARACTERES” DE LA CONCHA DE 12 ESPECIES DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO Forma general de la concha - globosa oval-globosa oval oval-fusiforme fusiforme a o Forma de la abertura 1. oblonga 2. oval-oblonga 3. oval Forma del labio columelar 1. curvado 2. anguloso Presencia o ausencia de pseudoombligo l. presente 2. ausente Escultura de la superficie de la concha 1. gránulos 2. finas estrías longitudinales 3. gruesas estrías longitudinales Presencia o ausencia de estrías espirales (transversales) sobre la concha 1. presentes 2. ausentes Coloración del periostraco 1. incoloro 2. coloreado (desde amarillento hasta café oscuro) Forma y disposición de las bandas o manchas oscuras sobre la concha bandas longitudinales anchas, largas y rectilíneas bandas longitudinales anchas, cortas y onduladas bandas longitudinales angostas, interrumpidas y recti- líneas 4. manchas irregulares anastomosadas LN —= Presencia O ausencia de franjas transversales anchas y grisáceas, que corresponden a zonas más transparentes de la concha. 1. presentes 2. ausentes La descripción de la coloración y el diseño se prestan también a apreciaciones subjetivas, pero hay algunos grupos de Bulimulidae que presentan diferencias genéricas notables. Este es por ejemplo el caso de Drymaeus (Parodiz, 1945), en que la superficie muestra colores brillantes y dibujos llamativos rojizos o violá- ceo-azulados, sobre un fondo blanco o amari- llento. La mayoría de los otros géneros son opacos y de color uniforme, aunque distribui- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 do en manchas o bandas, como ocurre tam- bién en Plectostylus. Sin embargo, en el caso de Bulimúlidos chilenos, las especies de este gé- nero, además del tamaño y forma, se destacan por una coloración de bandas oscuras colorea- das, transversales o longitudinales, que es al menos diferenciable en los cuatro tipos enu- merados en la Tabla 14. El género Plectostylus ha sido caracterizado también tradicionalmente por la falta de om- bligo (umbilicus); sin embargo, al menos una especie (P. coturnix) presenta una fisura (hen- dija, pseudoombligo o “rima umbilicaris”) permanente, que como se ha descrito se pre- senta, además, ocasionalmente en algunos ejemplares de P. chilensis. La combinación de estos caracteres de la concha en las distintas especies representadas en el dendrograma de la figura 86, muestra tres conjuntos diferentes: uno representado por P. coturnx, otro por P. broderifi y P. varte- gatus y un tercero por una agrupación de 9 especies en la que se identifican a su vez los tres subconjuntos siguientes: P. reflexus- P. ele- gans- P. coquimbensis; P. punctulifer- P. chalensis- P. ochsena- P. vagabondiae, y finalmente P. arau- canus- P. peruvianus. Esta diferenciación de grupos es adecuada y corrobora las afinidades o relaciones interes- pecíficas ligadas a una distribución latitudinal clara. (Fig. 78). Además de los caracteres resumidos en la Tabla 14, hay otros caracteres de la concha que han sido considerados tradicionalmente en la descripción de las especies y, en conse- cuencia, en su identificación y diferenciación, de modo que para ayudar a precisar las dife- rencias y agrupación de las especies estudia- das, y la representatividad de los niveles de similitud para la agrupación obtenida, se han elaborado dos gráficos (Figs. 87-88). La figura 87. representa comparativamen- te los tamaños máximo, mínimo y promedios de las 12 especies cuyas conchas se estudiaron, incluyendo las medidas de los ejemplares en que se basó la descripción original (fade Pilsbry, 1898; Brooks, 1936). Esta comparación per- mite concluir que: l. Las especies de mayor tamaño se encuen- tran en el extremo norte de la distribución del género (P. broderipi) y en el centro de su distribución (P. coquimbensis y P. chilensis). 150 2. Aparentemente a partir de estos tamaños, y hacia el sur de las condiciones desérticas y mesomórficas, respectivamente, hay espe- cies de menor tamaño. Esto parece particu- larmente extremo hacia los bosques del sur de Chile donde, de acuerdo con los ejem- plares estudiados, P. ochseni es la especie más pequeña. La caracterización de los diversos tamaños diferenciados como más grande, grande, me- diano y chico corresponde a características que ayudan sólo en parte a corroborar la agru- pación de la figura 87. Esta clasificación por tamaños se incluye en la Tabla 21, conjunta- mente con los resultados utilizados en los den- drogramas. La figura 88 y la Tabla 19 ilustran los dis- tintos índices calculados con los valores pro- medios de las medidas tomadas en las conchas de cada especie. Respecto de la representativi- dad de los índices, podría argumentarse que el crecimiento de las distintas partes considera- das puede determinar cambios en las propor- ciones del caracol según la edad; sin embargo, como se demuestra en las figuras 89, 90 y 91, el crecimiento de las ditintas partes es isomé- trico, por lo menos sobre los 10 mm de longi- tud. Estos índices nos permiten comparar las proporciones de las distintas especies; por ejemplo, nótese la posición extrema opuesta de P. broderipi (A) y P. chilensis (H) y la forma globosa de las especies del desierto: P. broderigi (A), P. vanegatus (B) y especialmente P. cotur- nix (C). En general podemos concluir, como se resume en la Tabla 20, que el análisis de agru- pamiento de la figura 86 es confirmallo, al menos en parte, ya que además de la mayor similitud entre las especies ya mencionadas se sugiere algo similar entre, P. peruvianus (1), P. araucanus (K) y P. vagabondiae (M). Los valores de los índices correspondientes a altura de la concha/espira y altura de la aber- tura/ancho de la concha, han sido demasiado cercanos para ser usados como carácter com- parativo de diferenciación general. Otras características sometidas al análisis de agrupamiento fueron los de la rádula (Tabla 15 y Fig. 92), de los órganos paleales (Tabla 16 y Fig. 93), del aparato reproductor (Tabla 17; Fig. 94) y los de la protoconcha (Tabla 18; Fig. 95). Con excepción de las protoconchas, el análisis considera sólo a las 7 especies cuyas El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Tabla 15 CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DE LA RADULA DE 7 ESPECIES DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO Diente central Número de cúspides 1. monocúspide 2. tricúspide Grado de desarrollo de los ectoconos 0. ausentes l. vestigiales 2. desarrollados 3. muy desarrollados Relación: ancho máximo del diente/longitud máxima del diente 1. 2/5 2. 1/2 SLI Posición de los ectoconos 0. ausentes 1. en la mitad del diente 2. ligeramente sobre la mitad del diente 3. ligeramente bajo la mitad del diente Grado de desarrollo de la concavidad central del diente 0. ausente 1. poco desarrollada 2. bastante desarrollada 3. muy desarrollada Posición de la concavidad central del diente 0. ausente 1. cerca de la base del diente 2. cerca de la mitad del diente Dientes laterales Relación: ancho máximo del diente/largo máximo del diente 1. 1/3 2/5 1/2 3/4 SONS partes blandas se hallaban disponibles en ejemplares preservados o colectados reciente- mente. La combinación de todas las características se compara también en la Tabla 20. Se observa que en el caso de la rádula, se diferencian 3 grupos: uno correspondiente a P. peruvianus, otro a P. vagabondiae y un terce- ro formado por 4 subgrupos: uno en que P. coquimbensis y P. chilensis demostrarían mayor afinidad entre ellas que con respecto a las otras especies, y los tres restantes representa- do cada uno por una especie en que P. arauca- nus spec. nov. y P. punctulifer aparecen más 151 Posición del ectocono (con respecto a la base del diente) 1. en la mitad del diente 2. en los primeros 2/5 del diente 3. en el primer tercio del diente Dientes marginales Ancho de los dientes 1. angostos 2. anchos 3. muy anchos Relación: ancho máximo del mesocono/largo máximo del diente l. 1/6-1/4 2. 1/3-2/5 Grado de desarrollo del endocono 1. poco desarrollado 2. desarrollado 3. muy desarrollado Posición del ectocono (con respecto a la base del diente) 1 en la mitad del diente 2. en los 3/5 del diente 3. en los 3/4 del diente Número de dientes Número de dientes laterales 1. menos de 9 2. entre 9 y 11 3. más de 11 Número de dientes marginales 1. menos de 27 2. entre 27 y 56 3. más de 56 Relación: número de dientes laterales/número de dientes marginales 1. menos de 0,1 2. entre 0,1 y 0,3 3. más de 0,3 afines a las especies del norte. En el caso de P. punctulifer esta relación de afinidad radular es posible porque su distribución geográfica es contigua a la de P. vanegatus, pero la posición de P. araucanus spec. nov., especie restringida, por ahora a la cordillera de Nahuelbuta, es quizás explicable sólo por un proceso de con- vergencia radular y en ningún caso justifica interpretar relaciones filogenéticas. El sistema paleal (Fig. 93; Tablas 16, 20) muestra 2 grupos. Uno reúne a las especies del norte y centro con 3 subgrupos: a) P. vanega- tus; b) P. coquimbensis y c) P. punctulifer- P. chilensis. El otro grupo está también subdividi- Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Tabla 16 CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DEL SISTEMA PALEAL DE 7 ESPECIES DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO Tamaño del nefridio l. longitud máxima, más de 1/4 de la longitud del uréter adrectal 2. longitud máxima, igual o menor a 1/4 de la longitud del uréter adrectal Tamaño de la abertura longitudinal del uréter adrectal l. uréter abierto en menos de 1/3 de su longitud 2. uréter abierto entre 1/3 y 1/2 de su longitud 3. uréter abierto en más de la mitad de su longitud Ancho máximo del uréter adrectal relativo al diámetro del recto l. mayor que el diámetro del recto 2. menor que el diámetro del recto Diámetro de la vena pulmonar principal, relativo al diá- metro del uréter adrectal l. mucho menor 2. ligeramente menor o igual Número total de vénulas entre la vena pulmonar principal y el uréter adrectal 1. más de 30 2. menor o igual a 30 Número de vénulas en el asa que forma el uréter l. más de 10 2. igual o menos de 10 Longitud de la vena secundaria, en relación con la vena pulmonar principal l. 1/2 de la longitud de la vena principal 2. menos de 1/2 de la longitud de la vena principal 3. más de 1/2 de la longitud de la vena principal Diámetro de las vénulas l. delgadas 2. gruesas Presencia o ausencia de la vénula terciaria l. presente 2. ausente do diferenciando a P. araucanus spec. nov. de P. vagabondiae y P. peruvianus. Esta diferencia- ción para las especies en cuestión confirma la de los grupos y subgrupos obtenidos en el análisis de los caracteres de la concha. El análisis del aparato reproductor (Fig. 94; Tablas 17, 20) muestra un solo grupo en que las afinidades de las especies del centro y sur son claras. Sin embargo, aquí como en el caso de la rádula, P. punctulifer presenta mayor afi- nidad con P. variegatus. Finalmente, el carácter adicional que, se asume presenta una importancia trascenden- 152 Tabla 17 CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DEL SISTEMA REPRODUCTOR DE 7 ESPECIES DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO Características de la ovotestis l. con digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas 2. sin digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas Diámetro del ducto hermafrodita l. delgado 2. grueso Longitud del ducto hermafrodita l. corto 2. largo Longitud del ducto espermático en relación al diámetro de la bursa copulatrix 15*5'veces 2. 6 veces 3. 7 veces Forma del sector proximal del ducto espermático l. alargado 2. globoso 3. muy globoso Longitud del espermioviducto l. corto 2. largo Presencia o ausencia de pigmento en el flagelo l. presente 2. ausente Presencia o ausencia de pigmento en la base del complejo penial l. presente 2. ausente Longitud de la vagina 1. corta 2. mediana 3. larga Longitud del músculo retractor del pene 1. corto 2. largo tal en la taxonomía de los moluscos terrestres, es la descripción de la concha embrionaria o protoconcha, introducida en la clasificación hace ya casi 100 años por Pilsbry (1898). Su estudio en los diversos grupos (Solem, 1970; Breure, 1979) no sólo ha continuado demos- trando su importancia, sino que la ha aumen- tado por la utilización de la microscopía elec- trónica de barrido, que ha permitido precisar los delicados detalles de la escultura. Parodiz (1945: 317) en su estudio de los Bulimúlidos argentinos enfatiza su importan- cia en la diferenciación genérica, y reconoce El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO formas lisas, formas con “estrías” axiales, for- mas con “estrías” espirales, y otras con la com- binación de estrías espirales y axiales, y algu- nas con lo que denomina “estructura puntea- da-granular”, resultante de la interrupción de las “costillas o costulaciones” tanto axiales con espirales. Tabla 18 CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DE LA PROTOCONCHA DE 12 ESPECIES DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO Tamaño de la protoconcha l. grande (diámetro igual o mayor que 2,5 mm) 2. pequeño (diámetro menor de 2,5 mm) Forma general l. cónica elevada 2. cónica deprimida Grado de impresión de las cóstulas o pliegues axiales 1. muy débil 2. débil 3. marcada 4. muy marcada Posición de las cóstulas o pliegues axiales l. restringidas en las cercanías de las suturas 2. sobre toda la superficie de la protoconcha Forma general de las cóstulas o pliegues axiales l. separados y continuos (no segmentados) 2. separados y discontinuos (segmentados) 3. totalmente anastomosados 4. anastomosados en el primer anfracto, separados y dis- continuos (segmentados) en el último. Es importante hacer notar aquí que, como ocurre en muchas descripciones de las con- chas de moluscos, no se precisa qué es lo que determina la escultura: si estrías de la superfi- cie o cóstulas sobre ella. La denominación de arrugas (o pliegues) introducida por los anglo- sajones tampoco ha contribuido mucho a acla- rar estas diferencias. ¿Qué es una cosa u otra? Breure (1979) ha ayudado a aclarar este problema (aunque no lo discute) al diferenciar lo que denomina interestrías entre los plie- gues de estas últimas. Reconoce, además, prácticamente los mismos tipos que Parodiz (op. cit.), aunque agrega características de for- ma, y diferencia arrugas (o pliegues) de cóstu- las. Esta última diferencia es indudablemente importante en la caracterización de algunos géneros de Bulimulidae (e.g. Rhabdotus), pero en el caso del género Plectostylus no es precisa- ble; de ahí que en la descripción y análisis de la escultura en las distintas especies se utilice aquí ambos términos (pliegues o cóstulas) in- distintamente. El resultado del análisis de los caracteres de la protoconcha en todas las especies se presen- ta en la figura 95 y en las Tablas 18 y 20. Se constatan tres diferencias considerables res- pecto a las agrupaciones anteriores: la separa- ción de P. ochsena, y la combinación de las especies P. chilensis, P. coturnix y P. broderipi-P. coquimbensis como conjuntos diferentes a todos Tabla 19 INDICES DE RELACION ENTRE: ALTURA DE LA CONCHA (AIC), ANCHO DE LA CONCHA (AnC), ALTO DE LA ABERTURA (AlA), ANCHO DE LA ABERTURA (AnA) Y ALTURA DE LA ESPIRA (AIlE), DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS DEL GENERO PLECTOSTYLUS. (Se consideraron los promedios de las medidas para cada especie). AIC/AIE AlA/AnC AIC/AnC AIC/AlA P. araucanus sp.n. 2,01 1,82 P. broderipi 1,60 1,60 P. chilensis 2,23 2,09 P. coquimbensis 2,09 1,78 P. coturnix 1,64 1,65 P. elegans 1,90 1,86 P. ochseni 2,08 2,02 P. peruvianus 1,70 1,76 P. punctulifer 1,99 1,72 P. reflexus 2,04 1,81 P. vagabondiae 1,87 1,78 P. variegatus 1,85 1,68 153 AIC/AnA AlA/ANnA 4,07 2,04 1,10 2,23 2,71 2,19 1,05 1,68 4,30 1,87 1,02 2,08 3,76 1,96 1,18 2,12 2,62 2 0,99 1,59 3,58 2,42 1,02 1,93 3,59 2,05 1,03 1,78 4,30 2,06 0,97 2,45 3,45 2,11 1,16 2,01 3,54 2,04 1,13 1,95 3,28 1,98 1,05 1,84 2,93 2,14 1,10 1775 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 TAMAÑO (C) p. coturnix mediano RADULA S. PALEAL | AP. REPR| PROTOC. AIC/AnC AIC/AIA AIC/AnA AlA/AnA ALA /ALA AIC/AnA AIA/AnA (A) P.broderipi (B) P.variegatus (D) Preflexus (E)r elegans (F) P coquimbensis mediano mediano grande ALA /AnA mediano grande pequeño (L) Pra P.vagabondiae mediano (1) Pperuvianus eruvianus AIC/AnA ii E LUNA TanLa 20. Resumen comparativo del tamaño e índices de proporciones de la concha, y de los análisis de cluster para las distintas estructuras estudiadas. Se separan conjuntos, grupos y subgrupos por línea gruesa, línea delgada y línea de trazos, respectivamente. (véase información detallada en las figuras 87, 88 y en el texto). (G) P.punctuliter (H) P. chilensis (K) P.ochseni (2 (Y) Paraucanus sp.n. los identificados con anterioridad. La impor- lógica útil a la taxonomía, el de ponderarlas tancia de estas relaciones, al menos en los dos buscando un posible significado adaptativo a primeros grupos, parece ser escasa ya que de- las tendencias observables. Así, lo que históri- bido a una homogeneidad de escultura, la si- camente fue sólo del interés del taxónomo en militud de los caracteres elegidos muestra sólo la separación de especies y su distribución, y convergencias. Mayor importancia tienen las luego del evolucionista en la búsqueda de ba- diferencias de tamaño, y a este respecto, la ses genéticas de la variación, ha encontrado en afinidad de P. peruvianus y P. vagabondiae, con las últimas décadas su mayor apoyo en la eco- una protoconcha pequeña, puede ser más sig- logía y, en especial, en el desarrollo de la ecolo- nificativa que todas las restantes. Las especies gía fisiológica. Desgraciadamente, en esta dis- P. vagabondie, P. peruvianus y P. araucanus ciplina, los estudios sobre moluscos terrestres spec. nov. mantienen una similitud de caracte- son escasos (Cain, 1983; Riddle, 1983) y más res de la protoconcha que coincide con el aná- escasos aún lo son en Bulimulidae. De esta lisis de otras estructuras, pero la significancia familia se han estudiado aspectos del ureote- de esto tampoco puede precisarse. Finalmen- lismo y el papel del epifragma en Bulimulus te, en el caso del grupo P. coquimbensis - P. dealbatus (¿un Rhabdotus?) del sur de Estados broderipi, la similitud puede estar demostran- Unidos y México. Los otros estudios en molus- do un grado de relación filogenética que nin- cos terrestres corresponden principalmente a gún otro de los sistemas analizados indica. especies de Helicidae (sensu lato). Por ejemplo, Toda esta combinación de caracteres y la en relación a algunos caracteres aquí estudia- estimación de relaciones de similitud tienen, dos, Machin (1967, 1975), estableció diferen- además del objetivo de diferenciación morfo- cias metabólicas en la tasa de pérdida total de 154 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO agua en especies de hábitat xerofíticos (secos) y mesofíticos (húmedos), atribuibles a diferen- cias en área de la abertura, grosor de la concha y grosor del epifragma y demostró una rela- ción entre área de abertura relativa y hábitat, con índices menores en especies de hábitat xerofíticos, las que también presentaban una concha más gruesa. Aunque estas relaciones no se han estudiado en Bulimulidae, los resul- tados que hemos discutido y un estudio inicial de los tipos de epifragmas (Stuardo y Valdovi- nos, en preparación) indican que no son apli- cables a las especies de Plectostylus. Efectiva- mente, el tamaño de la abertura en relación a la altura de la concha es al revés, proporcional- mente mayor en las especies de Plectostylus del desierto costero que las de las selvas lluviosas; tampoco hay diferencias en el grosor de la concha, carácter considerado por Machin (1967) y Bar (1978) como de valor adaptativo para ambientes áridos, si hay suficiente carbo- nato de calcio disponible (pero véase a Cain, 1983:605). Las especies de Plectostylus del de- sierto costero viven en un ambiente de cierta humedad y posiblemente esto, junto a hábitos nocturnos, guarda relación con la gran aber- tura de la concha y la forma globosa que po- seen, pero la causa precisa debe ser estudiada en función de las exigencias del nicho. De igual modo, las inferencias sobre el valor adaptativo de la variación de tamaño, de colo- ración, de las características radulares, del sis- tema paleal y el sistema reproductor, requie- ren de estudios complementarios entre los que la ecología de cada especie debe recibir particular atención. Relaciones generales y distribución El estudio de la concha, la rádula, las partes blandas y las observaciones ecológicas sugiere algunas relaciones adaptativas y distribuciona- les, que resumen las conclusiones de este es- tudio. La primera de éstas es la diferencia en volu- men de la concha, y las partes blandas consta- tables entre especies saxícolas y arborícolas. Este mayor volumen de las saxícolas está liga- do también a una cavidad paleal con numero- sas vénulas y el uréter adrectal parcialmente abierto, caracteres relacionados aparente- mente con la retención de agua propia de 155 ambientes desérticos. A este respecto son no- torias también las diferencias radulares, ya que las especies saxícolas poseen un número de dientes marginales menor que las arboríco- las del sur. Las especies semiarborícolas pre- sentan caracteres intermedios. También ha sido interesante constatar que las especies semiarborícolas presentan un nú- mero mayor de dientes laterales que las espe- cies del norte y del sur. Es posible que existan algunas relaciones precisas con respecto a los hábitos alimentarios, pero estos contrastes no se pueden asociar con claridad al tipo de vege- tación. No hay información publicada sobre repro- ducción en general de especies de Plectostylus. Indudablemente son iteróparas y en aparien- cia todas las especies viven más de un año; sin embargo, la longevidad, así como la estaciona- lidad de sus períodos de reproducción son problemas a estudiar. Tampoco hay informa- ción sobre puestas, número de huevos y em- briología. Obviamente el género se diferenció y radió en Chile en el sector costero del norte y el área mesomórfica central, pero desgraciadamente, la posibilidad de establecer relaciones filoge- néticas precisas entre los distintos grupos lati- tudinales y las especies que las componen, re- quiere tanto del estudio complementario de las partes blandas en las especies que no fue- ron estudiadas, como de recolecciones en áreas poco accesibles o no muestreadas. Hay una correspondencia estricta entre la distribución vegetacional y los grupos de espe- cies diferenciados ecológicamente, lo que per- mite establecer su patrón zoogeográfico. Efec- tivamente, la distribución geográfica de este género está limitada principalmente al territo- rio chileno, con sólo una especie conocida (P. manriae) que se extiende al sector argentino de la Cordillera de los Andes entre las latitudes 40? y 47% Lat. S. En altura, la distribución de las especies según Breure (1979) se extiende en- tre 0 y 550 m sobre el nivel del mar; sin embar- go, el estudio de nuestras colecciones demues- tra que en la zona central algunas especies alcanzan los 1.500 m de altura, pero ninguna parece haber llegado a sectores cordilleranos más altos; tampoco en el altiplano, donde su distribución es principalmente costera. Esta Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 distribución concuerda con las conclusiones de Stuardo y Vega (1986) para moluscos te- rrestres en general, que ellos consideran re- presentada por 2 subunidades: la fauna del centro y sur de Chile, y la de la parte norte, con una amplia área de superposición intermedia. De acuerdo con Breure (1979) el género Plectostylus es monotípico y su nexo filogenéti- co más cercano dentro de la familia sería el género Discoleus, limitado en su distribución al sector oriental de Argentina, con un número menor de especies. Este mismo autor concluye que la aparición del linaje original Discoleus + Plectostylus ocurrió a partir del linaje Bothriem- brion australiano, alrededor de 55 millones de años atrás cuando Australia se separó del con- tinente Antártico. Pero, qué stock sobrevivió a las glaciaciones y la acción del vulcanismo du- rante el Pleistoceno, es un problema que debe- rá estudiarse. Clave para las especies estudiadas del género Plectostylus Beck, 1837 laa) Concha globosa u oval-globosa; labio columelar arqueado regularmente; pEniostracoicol oO a o (2) b) Concha oval, oval-oblonga o fusiforme; labio columelar anguloso; periostraco coloreado ONCE (4) 2.a) Concha globosa; con pseudoombligo muy notorio; abertura más ancha en su parte media. o ds a Ed A loa a oo jas Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832) b) Concha oval-globosa; sin pseudoombligo; abertura más ancha en su primer tercio (3) 3.a) Diámetro máximo de la concha cerca de la mitad de la última vuelta.......... A O OS Plectostylus broderip (Sowerby, 1832) b) Diámetro máximo de la concha cerca del tercio inferior de la última vuelta .... a ataca Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842) 4a) Superficie cubierta por finos gránulos, más notorios en zonas donde se conserva el periostraco; líneas de crecimiento poco marcadas; periostraco amarillento o café — (8) b) Superficie no granulosa; líneas de crecimiento fácilmente distinguibles; periostraco amarillento; café O IMCOÍOLO. e o (5) 5.a) Periostraco incoloro; concha blanca con gruesas franjas de color gris, que corresponden a zonas más translúcidas de la concha.........ooooocooooomom... (10) b) Periostraco amarillento o café; concha blanquecina, sin franjas grisáceas....... (6) 6.a) Concha cubierta por líneas de crecimiento muy marcadas, además de estrías transversales menos marcadas; periostraco café, algo amarillento ............. (9) b) Concha cubierta por finas líneas de crecimiento, poco marcadas; sin estrías transversales penostracoamanllnto o US (7) 7.a) Concha cubierta por líneas longitudinales de color café, largas, bastante rectilíneas yiparalelas protoconch dis SST TS ROA A A A A A A Plectostylus ochseni (Dunker, 1855) b) Concha cubierta por líneas sinuosas de color café, cortas y que tienden a ordenarse en bandas transversales; protoconchalestiiada SS A A sis Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936 8.a) Concha cubierta por numerosas manchas café, que tienden a agruparse en bandas transversales (franjas longitudinales ausentes); periostraco de color café ....... A OO RE AL PASO ste NOS Plectostylus chilensis (Lesson, 1826) b) Concha cubierta por bandas longitudinales café oscuro; periostraco amarillento A A a AS es Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833) 9.a) Labio columelar y abertura notoriamente de color purpúreo o rosado......... Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789) 156 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO b) Labio columelar y abertura de color blanco, algo nacaradO ...0oooo...ooooooo. OS OS e NS A Plectostylus araucanus spec. nov. 10.a) Concha cubierta por abundantes manchas de color café oscuro, pequeñas y alargadas, que en algunos casos tienden a disponerse formando franjas transversales; región columelar y abertura del mismo color que el resto de la concha b) Concha cubierta por franjas largas de color café claro, muy escasas; región columelar y abertura de color blanco macarado.. nooo A O io Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842) ll.a) Concha oval-oblonga; labio externo de la abertura describe un arco semioval; espira elevada, casi de la mitad de la altura de la concha ..................... ASS > IONES, Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832) b) Concha oval; labio externo de la abertura describe un arco semicircular; espira bajaicasii2/5delaalt ada coc On (11) AGRADECIMIENTOS Nos es grato agradecer a Juan Carlos Ortiz, Héctor Ibarra y Pablo Market, de la Universi- dad de Concepción, a Raúl Céspedes y Jorge Moreno, del Museo Regional de Atacama, y en particular a Francesco di Castri, por cedernos valiosas muestras para su estudio, y a todas aquellas personas e instituciones nacionales y extranjeras que a lo largo del tiempo nos ayu- daron de una u otra manera. Agradecemos igualmente al Dr. Néstor Cazzaniga, Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca, Argentina, sus valiosas suge- rencias, y acuciosa revisión del manuscrito. LITERATURA CITADA Bar, Z. 1978. Variation and natural selection in shell thickness of Theba pisana along climatic gra- dients in Israel. J. Moll. Stud. 44: 322-326. BreuRrE, A.S.H. 1978. Notes and descriptions of Bulimulidae (Mollusca, Gastropoda). 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Fics. 8-14. Comparación de los dientes marginales izquierdos, mostrando mesoconos (Me), ectoconos (Ec) y endoconos (En) en P. peruvianas (8), P. vanegatus (9), P. vagabondiae (10), P. chalensas (11), P. araucanus spec. nov. (12), P. coquimbensis (13) y P. punctulifer (14). (ver detalles en el texto). 159 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fics. 15-20. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral mostrando la distribución de la pigmentación, reborde muscular del manto (Rm) y relaciones generales del corazón (Cz), nefridio (Ne), glándula de la albúmina (G), parte del intestino (1) y hepatopáncreas (H). 15-17, P. araucanus spec. nov.; 18-20, P. chilensis. (ver detalles en el texto). [escala = 5 mm] 160 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Fics. 21-26. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. coquimbensis (21-23) y P. peruvianus (24-26). (detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm] 161 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fics. 27-32. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. punctulifer (27-29) y P. vagabondiae (30-32), mostrando ovotestis (Ov) y estructuras indicadas en la leyenda de la figura 15 (más detalles en el texto). [escala = 5 mm] 162 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 36 38 42 Fics. 33-35. Partes viandas de P. variegatus. (detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm]. Fics. 36-42. Comparación de los ductos hermafroditas en P. vanegatus (36), P. peruvianus (37), P. coquambensis (38), P. chilensis (39), P. punctulifer (40), P. vagabondiae (41) y P. araucanus spec. nov. (42). [escala = 1 mm] 163 2 SN o 0 > EN [« / . / / Ú RAS ASS Figs. 43-45. Comparac El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO F1Gs. 46-49. Comparación del sistema paleal en P. chilensis (46), P. punctulifer (47), P. coquimbensis (48) y P. vagabondiae (49). Detalles en la leyenda de la figura 43 y en el texto. [escala = 5 mm] 165 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Et De Fic. 50. Aparato reproductor y digestivo en P. araucanus spec. nov. mostrando forma y tamaño de la bursa (5), ducto espermático (De), pene (P), espermioviducto (Eo), próstata (Pr), glándula de la albúmina (G), ducto hermafrodita (D), ovotestis (Ov) y parte del digestivo. (ver detalles en el texto). [escala = 10 mm] 166 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO Fics. 51-52. Aparato reproductor y digestivo en P. chilensis (51) y P. punctulifer (52). Detalle en leyenda de la figura 50 y en el texto. [escala = 5 mm] 167 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Er Fics. 53-54. Aparato reproductor y digestivo en P. peruvianus (53) y P. coquambensis (54). Detalle en leyenda de la figura 50 y en el texto. [escala = 5 mm] 168 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO EsT IAN 56 Fics. 55-56. Aparato reproductor y digestivo en P. vagabondiae (55) y P. variegatus (56). Detalle en leyenda de la figura 50 y en el texto. [escala = 5 mm] 169 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fics. 57-63. Comparación del complejo penial en P. vanegatus (57), P. araucanus spec. nov. (58), P. vagabondiae (59), P. peruvianus (60), P. coquimbensis (61), P. punctulfer (62) y P. chilensis (63). (ver detalles en el texto). [escala = 5 mm] 170 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 64 66 a 68 1 69 70 Fics. 64-70. Comparación del ducto espermático (De) y espermateca (Eb), en P. chilensis (64), P. punctulifer (65), P. peruvianus (66), P. araucanus spec. nov. (67), P. variegatus (68), P. coquimbensis (69) y P. vagabondiae (70). (ver detalles en el texto). [escala = 5 mm] 171 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 Fics. 71-77. Comparación de la confluencia de pene (P), espermioviducto (£o), ducto espermático (De) y vagina (V), en P. chilensis (71), P. variegatus (72), P. punctulifer (73), P. vagabondiae (74), P. peruvianus (75), P. araucanus spec. nov. (76) y P. coquimbensis (77). (ver detalles en el texto). [escala = 3 mm excepto P. variegatus = 1 mm] 172 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 78 H “uds snueoneBle y snueinniad y Iquique b A | ae e Y >, a32IpuogebBen A snjeBalJeaA Y snxa|491 y x/UInjO9 y Sisuoquihbooy o) po) c 2 (2) = o = Fic. 78. Mapa de la distribución latitudinal de las especies del género Plectostylus. 173 Gavana, Zool. 52 (1-2). 1988 79 e Desierto costero Bosque detransición P_araucanus Sp.n. 1 PUbrodenipi 2 r oster Matorral costero mes ri [1] saral e tero o mesomórfico A (*) Matorral ribereño E Parque P_coquimbensis- - ------ a P coturnix EE A 5 = Matorral costero rico Selva valdiviana de la costa P ; 6 mariae” == SEARS en plantas anuales -x—_—— o A ; i 1/ 74 Estepa costera (0) Selva valdiviana andina P_ochseni__--------- ÍA Prelegans o PA 8 E] Estepa de Acacia caven Ez] Selva de chiloé Plperuvian us 0: 9 Es P. punctulifer ____ 10 Matorral costero = Formacion de Nothofagus arborecente obliqua y Laurelia P reflexus 11 sempervi sempervirens P. vagabondiae _____ 12 PAvaniegatus do 13 F1G. 79. Mapa de las distintas localidades donde se han recolectado especies del género Plectostylus, incluyendo el tipo de formación vegetacional al que están asociados. (Se sigue el mapa de las formaciones vegetacionales de Pisano (1954)). 174 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 9,1 tuiSed e] ua ergo[oquuis “(M TF 0£L :S ,80 o0P “PIAIPILA IP AO1H) PODIMH e OULuIe) smumaniad q IP 1PNQPY “BISO) P| JP PUPIAIP|LA BAJOS P] IP UODPULIOA *G8 “(M ¿TL 0£L*S 9? 09€ :UOMdIUON) IP AO) USd[en y ap ooruerog anbaeg 19 ua snuninnad * q DP 1PNPY “OY AQUIOSIU 013150) |P1O1PUU [9P UQIPULIO Y 8 “(M /8001L:S LS 08€ :OZIURAL) 101995) Buedurer) e] 0.1197) [9 ua “snuvinniad * q Á sisua]149 * d SP 1PMQPUY “31U3IS9.O0QAB 0.19]50) [P.1101B UU [9P UQIBUUIO Y “E8 “(M0 002 :S ,L1 063 :Mb]4 On [9p a][2A) seloy se] ap 1ns [e UU O £ SBULO] US “sasuaquinbo) * q DP YENQPY “OUIAIQU [2 1.1OJP UI [3P UODPULIOA 38M SLoIZ :S /07. 087) "(0)SeNH) SevÁB]g $91] Se], Y 91491] SESOUBJUOUI SIUOLDPQUISO SP] UD $UDIA]2 *J “SNX2]f2L * q Xx1UANJOI * Y IP VPNQPY “0131509 ¡Pe Í [9p UQIPULIO Y “18 (M 07 002 :S ,33 0L3) 'oderdoo) ap (31104) $910P3P3A]P SO] US SESOUPIUOLI SIUONPQLISI Se] ua “ua fnyund * q K 1druapo.q "q AP Ve uNqey “ou31aqu [P110J2UL [9P UQDPULIOY “8 'NPIIISUP(] AP OMUIQUOISIZ OPO1FU [9 10d OPEZLI3DP AB) “sn74750799] 4 013U93 [9p sadadsa seunB]e 3p 1PNPH 'C8-08 “SOLA a E ml Í E uv O REI 1woS sz Ou: VTIOMINH CO a E0 3 mm da ABE atari WVNVIWVI V1 04 M1 =0 6 ES E) ES 1uos LGS IEEE 05 5d TUBE yl OddWIdOD) s8 v8 €8 78 08 175 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 SIMBOLOGIA UTILIZADA: 1. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN A. FORMA DE VIDA: Plantas leñosas erectas Ex Plantas leñosas decumbentes V Hierbas Y Arbustos AX Epífitas Lianas dl B. ESTRATIFICACION: l. más de 25 m 2. 10-25 m 3. 8-10 m 4. 2-8 m 5. 0.5-2 m 6. 0.1-0.5 m 7.0.0-0.1 m C. TIPO DE HOJA: l Graminoide ES Pequeña Y Compuesta D. TEXTURA DE LA HOJA [) Membranosa Ed Esclerófila Suculenta Simbología de las figuras 80-85. 176 2. CONDICIONES DEL LUGAR A. UTILIZACION 58) Virgen E Seminatural B. ESTRUCTURA DEL SUELC É Medio C. TEXTURA DEL SUELO A. superficial B. medio C. profundo Rocoso Pedregoso Arenoso Arcilloso Orgánico D. DRENAJE Excesivo 07 e8cole( Bueno E; RELTEVE A Escarpado F. EXPOSICION IFPLECNDOSTYLUS: O Conchas O Ejemplares vivos El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 10 5 0) ——————— —_—— ——on Á _ _ —————————2 YA ————— 52 P. coturnix P_broderipi P_variegatus P_reflexus P elegans P_coquimbensis P_punctulifer P chilensis P_ochseni P_vagabondiae P_araucanus Sp.n. P_peruvianus 86 Fic. 86. Dendrograma de las especies estudiadas de Plectostylus, según las características morfológicas de la concha. A B C D E F 6 H | J K L ESPECIE FiG. 87. Altura de la concha de las 12 especies estudiadas (se consideran además las medidas de las descripciones originales), indicando el número de ejemplares, el promedio, desviación estándar, máximos y mínimos (para el código de letras consultar leyenda de la figura 88). 177 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 88 AIC/AnC AIC/AIA AIC/AnA AIC/E AlA/AnC AlA/AnA FiG. 88. Indices de relación entre la altura (A1C) y ancho de la concha (AnC), altura (AlA) y ancho de la abertura (AnA) y espira (E) de las especies estudiadas. (A =P. broderipi, B =P. variegatus, C =P. coturnix, D =P. reflexus, E =P. vagabondie, F =P. coquimbensis, G = P. punctulifer, H = P. chilensis, 1 = P. peruvianus, ] = P. araucanus spec. nov., K = P. ochsena, L =P. elegans). 178 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 21 Cm 89 E 1.2 90 91 1.7 2.5 3.3 41 Cm Fic. 89. Altura de la concha (AIC) versus ancho máximo de la concha (AnC), en 102 ejemplares de P. vartegalus provenientes de Copiapó. FiG. 90. Altura de la abertura (AlA) versus el ancho máximo de la abertura (AnA), en 102 ejemplares de P. variegatus provenientes de Copiapó. Fic. 91. Altura de la concha (AIC) versus alto máximo de la abertura (AlA), en 102 ejemplares de P. variegatus provenientes de Copiapó. 179 52 (1-2), 1988 Gayana, Zool. “SaJeaped seuua]s1s SNS 3P PILBOJOJJOWU P| UNBOS “IDIPUOJVIVA 4 snumanaad * q “a0u 09ds snuvmnvao “d sua] MUY d ufpnund "gd isuaquunbo d 'MiVINAA -D0 "q SIMIASI SP] SP PUIPISOPUIA] 6 21 "P]NPPA P] Ap SEO13O]O] -1OU SPOMNSILSIIPAB) SP] UNIDOS IDIPUOQUIDA *J A munianiad d “nou ads SNUDINDAD d “SiSua] 49 q uofynjound q “sisuaquimbos q “snpodna -D0 * q SIDIASI SP] IP PUUPIBOPUI "26 91H 3PIpuogebea y SNUBIAnJad y uds snuesnele y SISUSNNYO y JaJunjound gy sisuaquinmbos q SMJPeBareA y SNUBIAni3d y SBIPpuoqeBbBeA y sisuaquiinmbos y SISUSJIYI y uds snuesneje y SNJPB3INeA y J9jnjound y ot! A A e a A. _ «7 E ———_—— o!L st si £6 6 180 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO "ey 9uoJo10.1d el Id1epo1g a 3P SE9ISO|OJIOUI SPINSII9I9P.18) SP] UNBOS “SEPPIP hausa bos -n1s9 samadsa z] Se] 3p PUURIBO1puaQ 96 “9 XJUIMJO) Y SISUANIYO y SnjebalJeA “d J9jnjound y suebaja y SMXa/J91d “uds Snuesnele y 3BIpUOQEBELA y wr] snueraniod y luesyo d Lo) os ob1 "S3101 Te ynjound y -Npo1d91 SPUIIISIS SNS IP PIBOJOJIOW P] UND -35 “ampuoqodva q “smunaniad q “nou “9ads snu -DIMDAD "q “sisuapyo q “ofynyound :q “sisuaquianb snuelanied y -09 "q “SMIDIMADA *J IP PUPIBOIPUI(] “$6 “91H SNJEebaleA d SPIPuogebea y SISuSpuo q “uds snue3neje d sisusquimmbos y 181 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 LAMINA 1. Fics. 1-15. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 1-3, P. punctulifer, AIC = 38,3 mm (Cta. Cascabeles). 4-6, P. ochseni, AIC = 19,0 mm (Río Maitenes). 7-8, P. peruvianus, AIC = 40,1 mm (Cerro Caracol). 9, P. peruvianus, AIC = 34,2 mm (Lirquén). 10, 14-15, P. vagabondiae, AIC = 20,0 mm (Estero López). 11-12, P. araucanas spec. nov. ALC = 40,0 mm (Nahuelbuta. Paratipo, MZUC: 10936). 13, P. araucanus spec. nov. ALC = 34,2 mm (Contulmo. Holotipo, MZUC: 10935). 182 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 2. Fics. 16-24. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 16-17, P. coquimbensis, AIC = 44,1 mm (Las Rojas). 18, P. coquimbensis, AIC = 35,3 mm (Lomas de Peñuelas). 19-21, P. reflexus, AIC = 31,0 mm (Lomas del Huasco). 22-24, P. chilensis, AIC = 50,3 mm (Cerro La Campana). 183 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 LAMINA 3. Fics. 25-36. Vistas frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 25-27, P. coturnix, AIC = 25,2 mm (Lomas del Huasco). 28-30, P. broderipi, AIC = 36,1 mm (Paposo). 31-33, P. vanegatus, AIC = 39,2 mm (Copiapó). 34-36, P. elegans, AIC = 25,0 mm (Lomas del Huasco). 184 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 4. Fics. 37-42. Protoconchas de Plectostylus. 37, P. araucanus spec. nov. (807-22) x 32; 38-39, P. broderipi (807-21) Xx 26 (807-20) x 24; 40-41, P. chilensis (705-21) X 15 (705, 22) x 19; 42, P. coquimbensis (705-24) x 18. 185 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 LAMINA 5. Fics. 43-46. Protoconchas de Plectostylus. 43, P. elegans (8307-14) X 14; 44, P. coturnix (807-18) x 20; 45, P. ochsent (807-25) X 28; 46, P. peruvianus (697-27) X 32. 186 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 6. Fics. 47-50. Protoconchas de Plectostylus. 47, P. punctulafer (705-26) Xx 17; 48, P. reflexus (807-16) x 26; 49, P. vagabondie (697-26)x 26; 50, P. vanegatus (815-3) < 10. 187 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 2) modas PSI e - x E y Sl LAMINA 7. Fics. 51-54. Rádula de P. vaniegatus. 51, vista general de la parte media de la rádula (764-11) x 110; 52, sector izquierdo de la rádula, 4 dientes laterales y 14 marginales (764-12) x 220; 53, diente central y un diente lateral izquierdo (764-10) x 880; 54, seis dientes marginales izquierdos (764-13) x 800. Fics. 55-58, Rádula de P. coquimbensis. 55, vista general de la parte media de la rádula (703-6) x 100; 56, mandíbula (816-25) x 40; 57, diente central más 14 dientes laterales derechos (896-6) x 200; 58, 11 dientes marginales derechos (697-7) Xx 400. 188 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 8. Fics. 59-61. Rádula de P. coquimbensis. 59, diente central y laterales (697-9) X 400; 60, 4 dientes laterales derechos (697-9) x 800; 61, diente central (703-5) Xx 2000. Fics. 62-64. Rádula de P. punctulifer. 62, vista general del centro de la rádula (697-5) X 100; 63, diente central y laterales (697-1) x 400; 64, diente central (697-2) x 2000. 189 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 IR az, go Y a .e Ab A > E AIES LAMINA 9. Fics. 65-66. Rádula de P. punctulifer. 65, 3 dientes marginales izquierdos (697-4) x 1700; 66, diente lateral izquierdo (697-30) x 1600. Fics. 67-70, Rádula de P. chilensis. 67, vista general del centro de la rádula (697-11) x 80; 68, sector lateral derecho 7 dientes marginales, 1 anormal, 3 marginales y 2 dientes laterales (697-13) x 240; 69, 8 dientes marginales izquierdos (697-14) x 400; 70, diente central y laterales (697-15) x 400. 190 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 10. Fics. 71-74. Rádula de P. peruvianus. 71, mandíbula (697-28) X 40; 72, dientes marginales izquierdos (697-18) x 300; 73, diente central y laterales (703-7) x 1000; 74, diente central, 5 laterales y 7 marginales izquierdos (697-16) x 160. Fics. 75-77. Rádula de P. araucanus spec. nov. 75, vista general del sector lateral derecho (764-15) X 100; 76, diente central y laterales (764-14) x 500; 77, 3 dientes marginales derechos (764-16) x 600. 191 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 y SANOS LAMINA 11. Fic. 78. Rádula de P. araucanus spec. nov. 6 dientes laterales derechos (746-17) x 300. Fics. 79-83. Rádula de P. vagabondiae. 79, vista general del sector central de la rádula (697-29) x 150; 80, diente central y 7 laterales (697-30) x 400; 81, diente central y laterales (705-27) x 560; 82, 11 dientes marginales izquierdos (697-31) x 240; 83, 7 dientes marginales izquierdos (697-21) x 600. 192 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO LAMINA 12. Fics. 1-2. Estribaciones montañosas en los alrededores (norte) de Copiapó (27? 22' S; 70% 20' W), ladera sur. Hábitat de P. broderipi y de P. variegatus. Fics. 3-4. Estribaciones montañosas frente a las “Tres Playitas” (Huasco) (28? 20' S; 71% 15' W), ladera oeste. F1G. 3. Sector montañoso hábitat de P. coturnix, P. reflexus, P. elegans y P. variegatus; FIG. 4. Al fondo montaña cubierta por la “Camanchaca”, hábitat restringido de Plectostylus y sectores más bajos, muy áridos, hábitat de Strophocheilus. En ambos hábitat se encuentran especies del género Bostryx. 193 Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988 LAMINA 13. Fics. 5-9. Lomas 300 mal sur de Las Rojas (Valle del río Elqui) (29% 17'S; 70% 40' W); ladera oeste. Fics. 5-7, Parte alta hábitat de P. coquimbensis. F1G. 6. Ejemplar de P. coquambensis entre los restos de cactus columnar seco. FIG. 8. Cactus columnar (Eulychnaa sp.) con sus espinas cubiertas de liquenes como barbas, alimento de P. coquimbensis. F1G. 9. Sector bajo de la montaña hábitat de Strophocheilus (muy árido). 194 El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO 10 LAMINA 14. Fics. 10-13. Selva valdiviana de la Cordillera de la Costa, camino a Hueicolla (Prov. de Valdivia) (40% 00/S; 73% 41' W), ladera sur, hábitat de P. vagabondiae. 195 9: 10. ¡NA REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA . La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea. Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. . Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. - Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. . El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. . El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. . El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. . La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de Publicación. . Los nombres cientificos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima- les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)]. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. . La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. -« Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. . Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. . Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. - Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. . En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. . Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. 19. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. . El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. . Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio- nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. E CA SS RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS MANUSCRITOS A GAYANA INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU- SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA- YUSCULAS (AGRADECIMIENTOS). Subtítulos: VERSALITA Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva Nombres de sinónimos: cursiva Nombres científicos en el texto: cursiva Material estudiado: ALTA (8/10) Indice de nombres científicos: ALTA (8/10) En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en CUTSIVA. Los tipos de letra se señalan en el original como sigue: Tipo impreso Nombre En manuscrito Un probable origen Redonda no se señala VALD ALTA se subraya tres veces: VALD MATERIAL ESTUDIADO — Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado a) crecen bien baja no se señala Pudu puda Cursiva se subraya una vez: Pudu puda PUDU ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: PUDU Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota, Pudu puda negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra ondulada: Pudu puda TIA GAYANA ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988 CONTENIDO / CONTENTS CORTES, R.I.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú (Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) .................. Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae). LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor- mes: Rajidae) ......o.ociono coc Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes: Rajidae). ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner........... Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del género Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ...........ooooooommmmo.o.. Morphology, Systematics and distribution of the genus P/ectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae). == ix 37) Deseamos establecer canje con Revistas similares [7 Y Correspondencia, Biblioteca y Canje: COMITE DE PUBLICACION ¡Y CASILLA 2407 APARTADO 10 dE" CONCEPCION, CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (74 Impreso en los Talleres de 1) EDITORIAL UNIVERSITARIA 15 95 115 ISSN 0016-531X GAYANA ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION — CHILE_ FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA: Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR: Oscar Matthei ]. REPRESENTANTE LEGAL: Carlos von Plessing B. PROPIETARIO: Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL: Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile. EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA uis E. Parra COMITE ASESOR TECNICO MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile SERGIO AVARIA Universidad de Valparaiso DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Santiago EDUARDO BUSTOS Universidad de Chile, Santiago HUGO CAMPOS Universidad Austral de Chile JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago FERNANDO CERVIGON Fundación Científica Los Roques, Venezuela MONICA DURRSCHMIDT Justus-Liebig Universitat Giessen, Alemania Federal RAUL FERNANDEZ Universidad de Chile, Santiago JURKE GRAU Universidad de Munchen, Alemania Federal MARY KALIN ARROYO Universidad de Chile, Santiago LUIS RAMORINO Universidad de Valparaiso BERNABE SANTELICES Universidad Católica, Santiago FEDERICO SCHLEGEL Universidad Austral de Chile JOSÉ STUARDO Universidad de Concepción TOD STUESSY Ohio State University, U.S. A GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires, Argentina HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaíso ISSN 0016-531X GCIAWAWN/A ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4 1988 CONTENIDO/CONTENTS ARTIGAS, J.N. and N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. Il. Key to the genera of Dasypogoninae Macquart, with descriptions of new genera and species and new synonymies. Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. !!. Clave para los géneros de Dasypogoninae Macquart, con la descripción de nuevos géneros y especies y nuevas SiINONiMIAS ..........oocccococccoccccoo. 199 PARRA, L.E. y A.O. ANGULO. Faronta albilinea (Húbner) y Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: mariposas nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae). Faronta albilinea (Húbner) and Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: similar noctuids moths (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) .........ooooococoo.o... 261 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE “Los mfimtos seres naturales no podrán perfectamente conocerse mo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, L: 14 (1845) Portada: Megapoda labiata (Fabricius), cabeza en vista lateral (Diptera, Asilidae) (ver pág. 232). ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1988 LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA, PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Zool. 52 (3-4): 199-260, 1988 ISSN 0016-531X THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. II. KEY TO THE GENERA OF DASYPOGONINAE MACQUART, WITH DESCRIPTIONS OF NEW GENERA AND SPECIES AND NEW SYNONYMIES! LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA): CLAVES PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE LAS ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES MORFOLOGICOS. II. CLAVE PARA LOS GENEROS DE DASYPOGONINAE MACQUART, CON LA DESCRIPCION DE NUEVOS GENEROS Y ESPECIES Y NUEVAS SINONIMIAS!' Jorge N. Artigas” and Nelson Papavero” ABSTRACT A key for the identification of the 35 American genera of Dasypogoninae Macquart is presented, with ¡llustrations of the female spermathecae and other morphological de- tails. The following new taxa are described: Araucopogon, gen. n. (type-species, Dasypogon cyanogaster Loew, 1851, from Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (typelocality: Mexico, Guerrero, Iguala); Apolastaurovdes kamakusa, gen. n., Sp. n. (type-locality: Guyana, Kamakusa); Neodrogmites carreras, sp. n. (type-locality: Brasil, Espírito Santo, Santa Teresa) and Neodiogmites tauauna, sp. n. (type-locality: Brazil, Espírito Santo, Itapina). The following new syn- onymies are proposed: of Aratopogon Carrera, 1949 and Oberon Carrera £ Papavero, 1962, with Saropogon Loew, 1847; of Caenaroha Thomson, 1869, with Allopogon Schin- er, 1866; of Lastauronia Carrera, 1949 with Lastaurima Curran, 1934; of Lastaurax Carrera, 1949 and Lastaurordes Carrera, 1949, with Neodiogmites Carrera, 1949; and final- ly of Lastauropsis Carrera, 1949, with Lastaurus Loew, 1851. Keywords: Insecta, Taxonomy, America, Keys, Asilidae, Dasypogoninae. RESUMEN Se presenta una clave para la identificación de los 35 géneros americanos de Dasypogoninae Macquart, con ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológi- cos. Los siguientes nuevos taxones son descritos: Arauco- pogon, gen. n. (especie-tipo), Dasypogon cyanogaster Loew, 1851, de Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (localidad- tipo: México, Guerrero, Iguala); Apolastauroides kamakusa, gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Guyana, Kamakusa); Neodiogmites carreraz, sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Espírito Santo, Santa Teresa) y Neodiogmites tauauna, sp. n. (locali- dad-tipo: Brasil, Espírito Santo, Itapina). Se proponen las siguientes nuevas sinonimias: de Araropogon Carrera, 1949 y Oberon Carrera € Papavero, 1962, con Saropogon Loew, 1847; de Caenarolia Thomson, 1869, con Allopogon Schiner, 1866; de Lastauronia Carrera, 1949, con Lastaun- na Curran, 1934; de Lastaurax Carrera y Lastaurowdes Ca- rrera, 1949, con Neodiogmites Carrera, 1949, y finalmente la de Lastauropsis Carrera, 1949, con Lastaurus Loew, 1851. Palabras claves: Insecta, Taxonomía, América, Claves, Asilidae, Dasypogoninae. "This research was supported by the Fundacáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8). Part I was published in Gayana Zool. 52 (1-2), 1988. “Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. 'Museu de Zoologia, Universidad de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CN Pq, Proc. 30.0994/79). Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 INTRODUCTION This is the part II of a series of papers in- tended as a preliminary effort to define the American genera of Asilidae, describing the new genera, preparatory to the elaboration of a catalogue of Neotropical species for inclu- sion in the forthcoming World Catalogue of Flies, now being prepared by the U.S. Depart- ment of Agriculture and U.S. National Museum of Natural History, Washington D.C. The material used in this series belongs to the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo, Brasil, and to the Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Chile. The methodology employed in the dissec- tion and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphologic- al details is the same employed by Artigas (1971). We have adopted here a classification of the Asilidae in 8 subfamilies. The classification is, as all classifications, purely artificial and desig- ned only to facilitate identification. It follows, basically, the classification adopted by Papave- ro (1973), with the elevation of the Stichopo- goninae to subfamily rank, and the Apoclei- nae Papavero are included within the Asili- dae. The Leptogastrinae are herein conside- red as a subfamily of Asilidae. In morphology and terminology we have followed J.F. McAl- pine (1981). Our best thanks go to the Fundacáo de Am- paro á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq); without their generous support this research could not have been undertaken. SUBFAMILY DASYPOGONINAE MACQUART Dasypogonites Macquart 1838: 14 (1839: 130). Key to the American tribes and genera Antenna with three flagellomeres, the second minute (Figs. 4, 14, 18). Fore tibial spur weak, sigmoid (Figs. 6, 15). First tarsomere of fore leg never with basal flange. All wing cells open (Fig. 9), although sometimes cell cup almost cosed at wing margin. Anatergite bare. Hypandrium free from epandrium. Female tergite 10 with spines. Tribe ISOPOGONINEG. Ho Hardy coa e 2 Antenna with one or two flagellomeres. Other combinations of characters ..... 11 Pulvilli present, even if reduced (in Theromyia Williston pulvilli one-fourth length of ds A 3 Pulvilliventirely absenti a eS Soo 10 First tarsomere of fore leg without basal denticles (Fig. 15) (except in Alvarenga Carrera, with several series of peg-like structures (Figs. 6,7), but not with denticles) 4 First tarsomere of fore leg with a series of evident, small, black denticles basally 8 Mystax dense, occupying entire face, bristles longer at lower margin (Fig. 2) .. 5 Mystax thin, reduced to subcranial margin, with at most sparse hairs above mystax, and decreasing in density towards base of antennae when present ...........- 6 Mesonotum strongly arched and compressed medianly, bearing a strong mane of long, dense, erect hairs. Third antennal flagellomere thin and slender. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 23-28. Spermathecae as in Fig. 22 (Canada, UN io (Figs. 22-28) Mesonotum also strongly arched, not compressed medianly and without a mane, hairs on mesonotum decumbent (Fig. 1). Third antennal flagellomere strongly flattened laterally and as wide as first flagellomere (Fig. 4). Female terminalia and 200 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 6(4) 7(6) 8(3) 9(8) 10(2) 11(1) 12(11) O a a o ado Alvarenga Carrera, 1960 (Figs. 1-13) Male abdomen with only six visible segments, the last two (5-6) widened, flat, spatulate, covered with dense silvery pollen (Fig. 42-43), the male terminalia usual- ly hidden beneath these segments. Wing, in both sexes, spotted brown at crossveins and bifurcations (pattern pale in male of N. pictus), or brown almost to apex, including bifurcation of Ry and R5. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 44-48. Spermathecae as in Fig. 50 (USA s. to Ecuador) ...... Nicocles Jaennicke, 1867 (Figs. 42-48, 50) Male abdomen with seven visible segments, the last two (6-7) not modified as above. Wing hyaline or basal two-thirds brown, not spotted as above, or entirely infuscated Both male and female with a noticeable excision at apex of middle tibia, bearing two short spines (one longer) (Fig. 16). First tarsomere of hind leg with a row of five to nine spines of similar length. Epandrial lobes characteristically expanded, nar- rowed basally and then flap-like (Fig. 17). Spermathecae asin Fig. 21 (Brazil: Minas Gerais, Rio de Janeiro, Sáo Paulo) .....0.0ooo....... Aspidopyga Carrera, 1949 (Figs. 14-17, 21) Middle tibia not excised at apex, with only two apical bristles. First tarsomere of hind leg without row of spines. Epandrial lobes never as above. Male aedeagus and terminalia as in Figs. 29-33. Spermathecae as in Figs. 34-36 (USA and Mexico s. to Ecuador, Peru, and Argentina) ................. Cophura Osten Sacken, 1887 (Figs. 29-36) Anterior tarsus lengthened, twice as long as fore tibia. Face strongly produced (Brazil Mna a Annamyia Pritchard, 1941 'AMtEror tarsus of usual length. Face not as above vicio elo cala Pulvilli as long as claws. Male terminalia extremely developed (Fig. 19), aedeagus very long, exposed, longer than height of terminalia. Spermathecae as in Fig. 20 (Panama and South America, but not in Chile) .... Aphamartania Schiner, 1866 (Figs. 18-20) Pulvilli reduced, one-fourth length of claws. Male terminalia also developed, but aedeagus short, hidden inside the terminalia. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 52-56. Spermathecae: see Artigas (1971: figs. 19, 22). (Chile) ............ A A. Theromyia Williston, 1891 (Figs. 52-57) Dorsocentral bristles erect and extending to mesonotal declivity. Face with a dense fringe of long, adjacent, tectiform, drooping bristles, reaching nearly up to base of antennae. Scape and pedicel with stout, long, blunt bristles. Diameter of all femora uniform. Spermathecae as in Fig. 51 (USA: Texas, California, Washington) .... Se o A Omninablautus Pritchard, 1935 (Fig. 51) Dorsocentral bristles recumbent when present, confined to mesonotal declivity. Mystax composed of hair-like bristles, never as above. Scape and pedicel without long, stiff, ventral bristles. Diameter of hind femora 1,3-1,5 times diameter of middle femora. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 37-41. Spermathecae as in Fig. 49 (USA: Arizona, California, Colorado; Mexico: Sonora, Zacatecas) ...... SPA O PR OST, RAS RSE Hodophylax James, 1933 (Figs. 37-41, 49) MEIES a copaogae ego bosco cos aye Epandrial lobes fused into a single plate, which is fused to the hipandriunm, i. e., segment 9 forms a complete ring. Antenna with one or two flagellomeres. Wing 201 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 14(13) 15(14 — 16(13) 18(12) with cells r;, r;,, m3 and cup open or closed. Anatergite bare or pilose. Tribe MEGARODINE Carrera tdo EOS 13 Epandrial lobes separated (except in Neoderomyia Artigas), with divergent apices, butinino case, fusedito Aypan diia a 18 Cell r, open. Anatergite bare, only micropubescent (if anatergite pilose, the hairs located under the callosity). Hypandrium short and mammiform, or prolonged tongue; like:betweentheconocoxites e 14 Cell r, closed (if open, face strongly concave medianly and projected into a thick lip inferiorly). Anatergite with erect hairs. Hypandrium short and wide, strongly coOncaVE medial LA 16 Second antennal flagellomere present (Fig. 59) (if absent, a minute spine on dor- sum of first flagellomere present, either medianly or subapically placed. Fig. 58). Posterior margin of tergite Lo withibulai att odie o 15 Only one flagellomere present, with apical spine (Fig. 63). Posterior margin of tergite 1 without “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 87-91. Sper- mathecae as in Fig. 96 (Guiano-Brasilian SUbregi0N) ....0oooccooccocccorco o O RT E IR OO Os Senobasis Macquart, 1838 (Figs. 63, 87-93, 96) Two flagellomeres present (Fig. 59). Male terminalia and aedeagus: see Artigas (1970: Figs. 175, 176, 179, 180). Spermathecae: see Artigas (1971: Figs. 12-13) (CASI IAEA ir AI Deromyia Philippi, 1865 (Fig. 59) Second flagellomere absent, a minute spine present on dorsum of first flagello- mere, either medianly or subaplically placed (Fig. 58). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 65-69. Spermathecae as in Fig. 94 (Guiano-Brazilian subreg- O ooo conti o tao Cyrtophrys Loew, 1851 (Figs. 58, 65-69, 94) Face strongly prominent, triangular in lateral view (Fig. 60) ................. 17 Face strongly concave, produced only inferiorly, into a very thick lip (Fig. 61). Second flagellomere absent (except in P. martin - Fig. 62). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 82-86. Spermathecae as in Fig. 97 (Sonoran Desert to s. Brazil) ao uo a Onde olo cobos a Oc Pseudorus Walker, 1851 (Figs. 61, 82-86, 97) Face extremely produced, with a central, triangular, yellow pollinose area, almost bare of hairs. Second antennal flagellomere well developed. Frons with longitudin- al sulci. Legs moderately strong and robust. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 76-81. Spermathecae: see Artigas (1971: Ei12)(BELUC ttS Pronomopsis Hermann, 1912 (Figs. 76-81) Face not so produced, without the pollinose central triangle. Palpi very elongate, surpassing tip of face in lateral view. Second flagellomere partially fused to first flagellomere. Frons with lateral “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 71-75. Spermathecae as in Fig. 95 (Guiano-Brazilian subregion) ......... A A OOO Proa Sanar Megapoda Macquart, 1834 (Figs. 60, 70-75, 95) Veins CuA;, and My ending separately at wing margin (1. e., cell m3 open) (if cell my closed, veins CuA;¡ and My meet only at wing margin). First flagellomere normally without small bristles on lower dorsal surface. Second flagellomere present or absent. Cell r, open. Tribe DASYPOGONINI Macquart ..o.ococccccoccconr o 19 Veins CuA;, and My fused before wing margin (i. e., cell m3 closed and petiolate) (1£ cell m3 open, as in Pseudorus piceus [Megapodini/, then anatergite pilose). Cell r, open or closed. First antennal flagellomere with small bristles on lower dorsal surface (if these bristles absent /Megapodini/ then anatergite pilose) .......... 29 202 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 19(18) 22(21) 23(22) 94(29) 25(20 — 26(25) 97(26) Pulvilli absent (Fig. 103). Antennal stylus variable (see Wilcox, 1967: Fig. 1). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 138-142. Spermathecae as in Fig. 143 (Nearctic) AAA A SS ES ANN Parataracticus Cole, 1924 (Figs. 103, 138-143) EU pres co A dt cae 20 Second antennal flagellomere absent. First flagellomere with an apical or dorsal sume (a OS) Vo osnon bo oy oops dape roo ceso Due ooaaso all cago oo ode 21 StrondlantennalHilagellomere present (Egg a 25 First flagellomere with a dorsal incision near its middle or apical third bearing a spine (Fig. 104). Abdomen notoriously punctate. Male terminalia and aedeagus as miEljs Mb ISI5bSpermathecae as im Pig. 156 (USAS Mexico) IR E OTTO A A ION Ati Taracticus Loew, 1872 (Figs. 104, 151-156) First flagellomere always with a minute apical SpiM€ ....o.ooooooooooooomm. o... 22 Eacerconc MZ A AT Ie 23 Escola (ea o a O dt la 24 Scape and pedicel subequal in length. Marginal scutellar bristles present. Body pollinose. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 105-110. Spermathecae as in e MO (Argentina) so. ooo sosesooss 000 boo Uaa ao Doe Aczelia Carrera, 1955b (Figs. 105-110, 116) Scape two or three times length of pedicel (Fig. 125) Marginal scutellar bristles absent (exceptin M. martinorum, sp. n.). Body bare, mostly shining. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 126, 128-132. Spermathecae as in Fig. 127 (Mexico to s. NENA E AA RRA ANS SONO Macrocolus Engel, 1930 (Figs. 124-132) Face exceptionally high, the antennae arising near vertex (Fig. 101). Scape twice as long as pedicel. First tarsomere of fore leg without basal denticles. Marginal scutellar bristles present (Brazil: Pará) .............- Tocantima Carrera, 1955a (Figs. 101) Face short, never as above. Scape and pedicel subequal in length. First tarsomere of fore leg with basal denticles. Marginal scutellar bristles absent (Brazil: Amazonas) RA Re a re Austenmya Carrera, 1955a (Fig. 98) At least three pairs of presutural dorsocentral bristles present ........oo...... 26 No presutural dorsocentral bristles, or, at least, these undistinguishable from ¡MORA o ASADO OO EE 28 Lower 2/3 of face with a pronunced haired swelling or gibbosity. Presutural dorso- centrals extremely developed, semi-erect (Western NearctiC) ...oooooooooo.o... OS ora a A OO Lestomyia Williston, 1889 Face plane or slightly prominent at subcranial margin. Presutural dorsocentral bristlesishorticcan bea Cad a lo Selsass 27) Abdomen slender, as long as five times width of first tergite. No more than three pairs of well developed presutural dorsocentral bristles. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 133-137. Spermathecae: see Artigas (1971: Fig. 18) (Chile) A A A els li a li Neoderomya Artigas, 1971 (Figs. 133-137) Abdomen as broad as mesonotum. Dorsocentral bristles reaching anterior margin of mesonotum. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 112-115. Spermathecae as MA CA tad Araucopogon, gen. n. (Figs. 111-115, 117) Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 28(25) 29(18) 30(29) 31(30) 32(31 — 33(32 — 35(33) Face short, produced in lateral view and triangular, the subcranial margin wider than width of frons (Figs. 99-100). Male tergites 5-6 with a cluster of squamiform setae laterally. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 119-123. Spermathecae as DE Bra a Cleptomyia Carrera, 1949 (Figs. 99-100, 102, 118-123) Face never as above. Subcranial margin subequal to width of frons or shorter. No such squamiform setae present on male tergites 5-6. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 146-150. Spermathecae as in Figs. 144-145 (Worldwide)............ e O Saropogon Loew, 1847 (Figs. 144-150) Anatergite with erect hairs. Females with seven visible tergites. Female terminalia begins with segment 8. In males, hypandrium fused to epandrium, forming a complete ring; hypandrium short and wide, strongly concave medianly. Tribe MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 16) Anatergite bare. Female with eight visible tergites. Male hypandrium variable .30 Second flagellomere present (if absent, spine placed on dorsum of first flagellome- re, either medianly or subapically). In males, hypandrium fused to epandrium, forming a complete ring, and hypandrium tongue-like, prolonged between gono- coxites. Posterior margin of tergite 1 with “bullae”. Cells m3 and cup closed and petionate. Tribe MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 15) Second flagellomere always absent, spine always on up of first flagellomere ...31 Only one palpal segment (Fig. 64). Female terminalia in the shape of a triangular plate, formed by segment 9, without spines (Figs. 92-93). In males, hypandrium fused to epandrium, forming a complete ring. Tribe MEGAPODINI Carrera, part. (Guiano-Brazilian Subregl0ON) ......oooooocomooccoo.. Senobasis Macquart, 1838 (Figs. 63-64, 87-93, 96) Palpus two-segmented. Female tergite 10 with spines. In males, hypandrium free from epandrium. Tribe LASTAURINI Papavero ..0ocoocicoporconccccao 32 At least anepisternum and katepisternum with relatively long and dense hairs. At least tergites 2-4 with long, soft hairs laterally or posteriorly, normally forming tufts parted on the middle. Generally very hirsute flies. Dorsocentral rows either com- plete, all the bristles long and well developed, or dorsocentrals beginning at level of posterior margin of humeri, becoming longer towards scutellum ............. 33 Pleura almost completely naked; if sometimes posterior margin of anepisternum with some hairs, then tergites 2-4 never with long tufts of hairs. Extremely bare flies. Dorsocentrals long and well developed only post-suturally, sometimes strong- lyireduced or ¡eveniabsentes se islas e o a 36 First tarsomere of hind leg slender, narrower than its tibia and almost a long as or longer than tarsomeres 2-4 together (Figs. 157-158). Tergites 2-4 at least with patches of more or less long, light hairs, laterally and posteriorly ............. 34 Tarsomeres (and also normally tibiae) inflated. First tarsomere of hind leg subequal in width to its tibia, relatively short and thick, subequal to or longer than tarsomeres 2-3 (Figs. 159-160). Normally very hirsute flies, sometimes with hair tufts only in LErgites LA a o ICI 35 Cell r, open. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 186-189. Spermathecae as in Fig:+206 (Braz ao Neodiogmites Carrera, 1949 (Figs. 157-158, 206) Cell r, closed and petiolate (Guyana) ...........ooo.m.... Apolastauroides, gen. n. Dorsocentral rows complete; anterior dorsocentrals well developed. Predominan- tly yellow or reddish-black species, with yellow vestiture. Legs yellowish or reddish. Mystax golden-yellow. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 178-182. Spermat- hecae as in Fig. 205 (Brazil, Argentina) ............. Lastaurina Curran, 1935 (Figs. 159, 178-189, 205). 204 The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO Dorsocentral rows incomplete; anterior dorsocentrals, if present, hair-like. Predo- minantly black species, with predominantly black vestiture. Sometimes abdomen and mesonotum with patches of yellow or rufous hairs. Legs always black. Mystax entirely black, entirely yellow, or mixed white and black. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 190-194. Spermathecae as in Fig. 207 (Neotropical) ...... A A A TN Lastaurus Loew, 1851 (Figs. 160-161, 190-194, 207) 36(32) Marginal scutellar bristles present ......ooooooccccocooronroreororrarnra rss 37 Marginal scutellar bristles absent ........ooooooococcoccoronconnarnararrro 38 37(36) Face narrower than width of an eye (Fig. 162). Pulvilli of hind leg reaching at least half length of claw (Fig. 163). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 173-177. Spermathecae as in Figs. 197-204 (Americas) .....oooooococoroocororocaroo no O io or dde it Diogmites Loew, 1866 (Figs. 162-163, 173-177, 197-204) Face as wide as or wider than width of an eye (Fig. 164). Pulvilli of hind leg half length of claw, or shorter, to almost absent (Fig. 165). Male aedeagus as in Figs. 166-167. Spermathecae as in Fig. 195 (Brazil, Argentina) Allopogon Schiner, 1866 (Figs. 164-167, 195) 38(36) Prosternum dissociated from proepisternum, separated by membranous area (Fig. 215). Very large, robust flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 210- 214. Spermathecae as in Fig. 208 (Brazil, Argentina) ......oooooococcororor o. Phonicocleptes Lynch Arribálzaga (Figs. 208-215) Prosternum fused to proepisternum, forming a completering (Fig. 216). Medium- sized flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 168-172. Spermathecae as in Fig. 196 (Neotropical) .........o.oooooooocoroo... Blepharepúum Rondani, 1848 (Figs. 168-172, 196, 216) Genus Allopogon Schiner (Figs. 164-167, 195) Allopogon Schiner, 1886: 670. Type-species, Dasypogon vittatus Wiedemann (orig. des.) Caenarolia (Thomson, 1869: 470. Type-species, longipennis Thomson (mon.) = equestris (Wiede- mann). N. SYN. Caenorolia Williston, 1891: 74, error. The known species of this genus can be identified as follows: L. At least one pair (commonly 3 pairs present) of very long, developed dorsocentral bristles on posterior slope of mesonotum, as long as 2/3 at least length of marginal scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of claws, or extremely educ cda O o tilo 2 Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum absent or short, much shorter than length of marginal scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of DEB coa O O aa eS A 7 2(1)4*Pulvilliof hind leg from 1/2 to 1/3 length of claW ..<.ooomoooconcconmanon o o 3 Bulvllof hmdlegralmostabsenbe 5 3(2) Face with pile from base of antennae to subcranial margin. The short pilosity of legs black. Abdominal tergites with narrow yellow hind margin and on each side a narrow longitudinal stripe, at center with a stripe of golden-yellow pollinosity .. 4 Face without hairs between mystax and base of antennae. Legs entirely covered by dense, short, thick, white hairs. Abdomen grey pollinose and as seen from above 205 Gayana, Zool. 52 (3-4), 6(5) 1988 only posterior margins of tergites intensely grey pollinose (Brazil: northeastern to southern states; Uruguay, Argentina) tessellatus (Wiedemann,) Face thickly golden-yellow pollinose. Mystax golden. Mesonotum golden-yellow, with well defined black spots. Palpi yellow- haired. Wing slightly tinged on apical half (Brazil: Minas Gerais) necans (Wiedemann) Face silvery-yellowish pollinose. Mystax white. Mesonotum cinereous-yellowish pollinose, with dark spots not well defined. Palpi black-haired. Wing hyaline. Each tergite with a medium longitudinal stripe; the abdomen, as seen from above, with an apparently continuous black longitudinal stripe (Southern Brazil, Uruguay, Archi ta bu dy ri too dotar utttatus (Wiedemann) Wing more or less uniformly very light yellowish-brown or yellowish, almost hyalinents al e AT as pia RE 6 Wing notoriously brown on basal 1/3 or more, hyaline on apex. Male abdomen very dark brown. Female abdomen orange-red. Both male and female abdomen without silvery pollinosity on dorsum (Brazil: Mato Grosso, Sáo Paulo; Para- guay) basalis (Curran) Abdomen orange-red on dorsum, tergites 1-4 with black spots laterally in female (male unknown) (Brazil: Rio de Janeiro) equestris (Wiedemann) Male abdomen with tergites 4-6 entirely silvery pollinose. Female abdomen with first four tergites blackis, the remainder yellowish-red (Brazil: Rio de Janeiro) argyrocinctus (Schiner) Palpus, palpal hairs and mystax black. Face dark brown, silvery-white pollinose. Body dark chocolate-brown. Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum ab- sent. Male with wing brownish on basal 1/4 or more, hyaline on remainder; abdomen entirely silvery-grey pollinose, with the exception of the first tergite. Female wing more or less uniformly very light yellowish-brown and abdomen silvery pollinose only on lateral margins of tergites (Brazil: Minas Gerais) castigans (Walker) Palpus, palpal hairs and mystax yellowish. Face yellow, golden-yellow pollinose. Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum sometimes present, but much shorter than length of marginal scutellar bristles. Body brown, golden-yellow pollinose. Males and females with very light yellow wing; abdomen dark brown, almost black, on disc of tergites, their broad lateral margins golden-yellow pollinose (Brazil: Sáo Paulo) Allopogon anomalus (Carrera), n. comb. Diogmites anomalus Carrera, 1947: 40. Type- locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo, Ipi- ranga. Type, MZUSP. Refs. Carrera, 1949: 68; 1953: 186, Fig. 10 (abdomen). In addition to the type series, we have ex- amined one specimen from BRAZIL, Sao Paulo: Magda (Faz. Sáo Francisco), x1i. 1957 (]. Lane). Preys captured with this species are: Hymenoptera (Eumenidae, Sphecidae Ichneumonidae); Coleoptera (Scarabaeidae: 206 anomalus (Carrera) Onthophagus hirculus; Cerambycidae: An- cylocera cardinalis): Diptera (Asilidae: Ato- miomya scalarata), Hemiptera. Allopogon argyrocinctus (Schiner), n. comb. Saropogon argyrocinctus Schiner, 1867: 370. Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN. Allopogon dimidiatus Curran, 1935: 4. Type: locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type, AMNH. Ref. - Carrera, 1949: 36 (syn.). Caenaroha argyrocincta; Carrera, 1949: 36. Material examined: BRAZIL, Rio de The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Janetro: Ttatiala, 500-1000 m, iv. 1945 (Barret- to), 1 male, 1 female; Tinguá, iv. 1940, 1 male; Rio de Janeiro, xi? (H.H. Smith), paratype male of dimádiatus; Deodoro, x. 1955 (Zikán), 1 male. All in MZUSP. Allopogon basalis Curran Allopogon basalis Curran, 1935: 3. Type- locality: Brazil, Minas Gerais, Pirapora. Type, AMNH. Caenarolía basalis; Carrera, 1949: 37. Allopogon castigans (Walker), n. comb. Dasypogon castigans Walker, 1851: 89. Type locality: “South America”. Type, BMNH (hind tarsi missing). Caenarolia spitzi Carrera, 1949: 39. Type- locality: Brazil, Minas Gerais, Araguari, Type. MZUSP. n. syn. Diogmites castigans; Papavero, 1971: 20 (wrong generic assigment). Allopogon equestris (Wiedemann), n. comb. Dasypogon equestris Wiedemann, 1828: 392. Type-locality: “Brazil”. Syntypes (5 spec.), WIEN. Caenarolía longipenniss Thompson, 1869: 471. Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type, Stockholm. n. syn. Allopogon necans (Wiedemann) Dasypogon necans Wiedemann, 1828: 392. Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN. Allopogon necans; Schiner, 1866: 678. Lochites asiloides Bigot, 1878: 426. Type- locality: Brazil”. Type, OXF. Ref. = Papavero, 1971: 20 (syn.). Senobasis asiloides; Williston, 1891: 75 (cat.). Blepharepuum asiloides; Hull, 1962: 233. Allopogon tessellatus (Wiedemann) Dasypogon tessellatus Wiedemann, 1828: 390. Type-locality: Uruguay, Montevideo, Type, WIEN. Allopogon tesselatus; Schiner, 1866: 678. Deromyia weyenberghi Wulp, 1882: 93. Type- locality: “Argentina”. Syntypes, AMST. n. syn. 207 Allopogon weyenbergh1, Carrera, 1949: 45. Material examined. Brazil, Ceará: Quixera- mobim, x. 1940 (Shannon + Alves), 1 male (with Protonectarina sylveirae Sauss. as prey), 1 female (with Brachygastra lecheguana Latr. as prey), and 1 male and 1 female (with Polybia ignobilis Hal); 1 female without prey; Rio Grande do Norte: Natal, 111. 1939 (Alves), 2 males; Pernambuco: Base da Serra Negra, v. 1960 (Machado), 1 male; Espírito Santo: Córre- go Itá, x. 1954 (Zikán), 3 males, 1 female; Rio Grande do Sul: no data, 1 male; Pelotas, 1. 1956, 11. 1963, xii. 1964, 1. 1965 (Biezanko), 5 males, l female; Santa Maria, 1926 (Ronna), 1 female. Uruguay: Paysandú, 11. 1953 (Malinolo), 1 male. Argentina: La Rioja, ii. 1958 (no coll.), 2 females; Tucumán: Forestal, iv. 1948 (Arias), 1 male. All in MZUSP. Allopogon vittatus (Wiedemann) Dasypogon uttatus Wiedemann, 1828; 389. Type-locality: Uruguay, Montevideo, Type, WIEN. Allopogon uittatus; Schiner, 1866: 678. Dasypogon longiungulatus Macquart, 1838: 36 (1839: 152). Type-locality: “Brésil, Mis- sions” (=western part of the State of Rio Grande do Sul). Type, MNHN (as longi- unguculatus (sic) in Museum's catalogue of types!). Dasypogon annulitarsis Rondani, 1868: 9. Type- locality: Argentina, Santa Fe, Córdoba, Rio Cuarto and Rosario. Syntypes? NAPLES. Dasypogon gracilis Bigot, 1878: 418. Type- locality: Uruguay, Montevideo. Syntypes, OXF. Material examined. Brazil, Santa Catarina: Trés Barras, vi. 1949 (Carvalho), 1 female; Rio Grande do Sul: Pelotas, 11. 1963 (Biezanko), 1 male (with Lepidoptera as prey). Uruguay: Tremta y Tres: Arroyo Avestruz, 111. 1959 (Scravice), 1 female; Florida: 11. 1954 (no col..), 2 males, 1 female; Rio Yi, 111. 1959 (Monné), 1 female; Rivadavia: C. Batovi, 1v. 1954 (Silveira £ Carbonell), 1 female. Argentina: Buenos Atres: no data (Bosq), 2 males, 2 females; Sierra Ventana (Dirings), 2 females; Flores, iii. 1912, 2 females; San Isi- dro, ii. 1952 (Foerster), 1 female; Tandil, 200- Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 250 m, xii. 1949, 2 females; xi-x11. 1951 (Foers- ter), 2 females; ii. 1954 (Dirings), 2 males; Zelaya, xii. 1946 (Hepper), 1 male, 3 females. All in MZUSP. Genus Apolastauroides, gen. n. Face 1/5 total width of head, wider at sub- cranial margin, narrower above, below an- tennae, due to an expansion of the eyes, nearly flat, scarcely prominent in profile, slightly bulging at subcranial margin and concave at middle. Mystax with some 10 relatively short bristles, in a singles row, restricted to sub- cranial margin. Subcranial cavity strongly oblique, almost as long as face. Palpus two- segmented. Proboscis longer than height of an eye, slender, with median dorsal keel occupy- ing its apical 3/4, with long ventro-basal hairs. Scape and pedicel subequal in length, with short bristles both on dorsal and ventral mar- gins; first flagellomere spindle-shaped, 1.2 ti- mes combined length of scape and pedicel. Frons with divergent sides and short, strong bristles laterally. Ocellar tubercle with 3 pairs of bristles. Occiput nearly flat, pollinose, with orbital and superior bristles strongs. Pronotum with long, fine hairs and strong bristles. Mesonotum moderately convex; 3-4 humerals, 3 prealars, 3 supraalars and 3-4 postalars, long and strong. Dorsocentral row beginning at level of posterior margin of humeri, the bristles becoming longer towards scutellum; in addition, moderately bristly hairs as long as scape, more numerous on an- terior and lateral margins of mesonotum. Scutellum flat, pollinose, with 2 pairs of apical bristles. Katatergite with micropubescent callosities. Pleura pollinose, anepisternum and katepisternum with long and slender bris- tles and hairs. Legs: coxae pollinose, the fore and middle pairs with strong and dense hairs and bristles; femora and tibiae moderately thick; pilosity moderate and long; tibial bristles long and slender. Wing: cell r, closed and petiolate (unique case among the Dasypogoninae!); cell m3 closed and petiolate; cell cup closed at wing margin. Ambient vein complete. Abdomen: tergite 1 with strong lateral bris- tles and patch of erect hairs. Tergites 2-7 with soft, recumbent pile lateroposteriorly, polli- 208 nose on lateroposterior margins; venter with long, sparse, erect, fine hairs. Type-species: Apolastauroides kamakusa, Sp. N. Apolastauroides kamakusa, sp. n. Male. Body length, 13 mm, wing length, 9 mm Face and frons yellow pollinose; occiput more or less sparsely silvery-grey pollinose. Mystax yellow. Proboscis black, with yellow hairs below. Palpi black with black bristles. Scape and pedicel brown, with black bristles. First flagellomere black. Beard yellowish- white. Orbital, superior and frontal bristles black. Thorax black. Humeri and postalar calli reddish-brown. Mesonotum black, lateral margins densely yellow-grey pollinose; two more or less wide longitudinal pollinose stripes along dorsocentral row divide the black ground color of the mesonotum into 3 longi- tudinal spots; hairs and bristles black. Pleura yellow-grey pollinose; hairs yellow. Anatergite with yellow hairs and black bristles. Scutellum yellow-grey pollinose. Katatergite subshining black, callosities greyish micropubescent. Wing light yellowish-brown, sparsely mic- rovillose; veins brown. Halteres orange- brown. Legs: coxae black, yellow-grey pollinose, bristles and hairs yellow; femora yellowish- brown ventrally, dark brown above, in vari- able extensions; fore and middle tibiae very dark brown, becoming lighter, yellowish- brown, on basal half or more of posteroventral surface; hind tibiae entirely very dark brown; all tarsi very dark brown to blackish, pulvilli yellowish-brown; claws black; pilosity yellow and black, dense; short pilosity of posterior surface of tibiae and ventral surface of tarsi yellow; bristles long and black. Abdomen black, narrow hind margin of tergites dark reddish-brown; pilosity long, fine, yellow; terminalia black, with black bris- tles and yellowish hairs. Holotype male, Guyana: Kamakusa, no date (H. Lang), in MZUSP. The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO Genus Araucopogon, gen. n. (Figs. 111-115, 117) Face in frontal view slightly narrower than width of an eye and subequal in height and width; at subcranial margin slightly wider than width of frons. Face in lateral view flat to subconcave. Mystax reduced to subcranial margin, with 5-7 rows of strong bristles, the lower ones reaching tip of proboscis. Frons with numerous lateral bristles. Ocellar bristles long, anterior ones proclinate, the others di- varicate. Antennae implanted at level of up- per third of eye, scape longer than pedicel, both with bristles, the former with bristles sim- ilar to those on frons. First flagellomere long, longer than combined length of scape and pedicel, subcompressed, dorsal and ventral margins parallel; second flagellomere short, depressed, 1/8 lenght of first, excavated at apex with a minute apical spine. Proboscis sub- cylindrical, attenuate towards apex, with dor- sal keel which does not reach the tip; proboscis shorter than antenna.Palpus two-segmented. Prosternum free from proepisternum. Mesonotum nearly flattened. Dorsocentral bristles extending to anterior slope of mesono- tum, reclinate. Most of mesonotal disc glabrous. Disc of scutellum bare, 4 pairs of marginal bristles. Anepisternum bare, kate- pisternum with strong, long bristles. Legs with front tibial spur well developed and a group of denticles on basal ventral area of fore basitarsus. Front and middle tibiae similar. Fore basitarsus longer than middle basitarsus. Claws acute. Pulvilli reach tip of claws. Wing: cell r, open, m3 open, cup narrowly open at wing margin. Abdomen as wide as mesonotum, metallic, tapering towards apex, with 7 visible tergites in male and 8 in females. Male terminalia (Figs. 112-115) rotated 40-909; hypandrium triangular, free from epandrium, epandrial lobes separated, with divergent tips; aedeagus straight, with small dorsal and a single, longer, ventral process at apex and dorsal margins conspicuously toothed, with two preapical ventral denticles, one at each side. Female ter- minalia with spines. Spermathecae with a short common duct (Fig. 117), expulsory duct with a crown of hard spine-like processes at base, valvules incospicuous, capsular ducts fine, soft, filiform, the terminal 1/3 forming a hard spiral with three whorls, the tips gently enlarged. Length: 8-12 mm. Type-species: Dasypogon (Saropogon) cyanogaster Loew, 1851 (from Chile). Genus Lastaurina Curran (Figs. 159, 178-182, 205) Lastaurina Curran, 1934 a: 171. Type-species. Dasypogon ardens Wiedemann (Curran, 1935: 5). Lastauronia Carrera, 1949: 104. Type-species, travassoss Carrera (orig. des.). n. syn. The three species included herein may be identified as follows: il. Entirely black and yellow species, with more or less dense yellow pilosity. Legs COTO Ntro ton b it pao cdo acota ccon daa aca Thorax and abdomen dark orange-red, with black spots. Legs orange-red (Brazil: Sáo Paulo) .............0o.o...... travassosi (Carrera) 2(1). Mystax restricted to oral margin, recumbent, tectiform; no hairs between mystax and antennae. Moderately pilose species (Brazil: Espírito Santo, Rio de Janeiro) O e a biezankol (Carrera 8: Papavero). Mystax sparse, long, emerging from dense, bushy pilosity which almost completely covers the face. Extremely pilose flies, pile very dense, long, semierect (Brazil: Mato Grosso to Rio de Janeiro, south to Argentina: Buenos Aires) ......o.o.oo.o..o... a o o a A O AS ardens (Wiedemann) 209 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Lastaurina ardens (Wiedemann) Dasypogon ardens Wiedemann, 1828: 391. Type-locality: “Brazil”. Type, BERLIN. Lastaurus ardens; Schiner, 1866: 678. Lastaurina ardens; Curran, 1935: 5. Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo: Sao Bernardo, ili.1927 (Spitz), 1 female; Sáo Caetano, 111.1926 (Spitz), 1 female; Mato Gros- so: Fazenda Murtinho, xii.1929 (Spitz), 1 male, 1 female; Paraná: Ponta Grossa, 1.1944 (Hats- chbach), 1 male; Rio Grande do Sul: Guarani, 1.1932 (Biezanko), 1 female; Pelotas, 1v.1956, 111964 (Biezanko), 1 male, 1 female. Argentina, Buenos Atres: no data (Bosq), 1 female; Tandil, 200 m, xi-x11.1951 (Foerster), l male; do., 250 m, 1.1954 (Dirings), 2 males, 1 female; Puente Alsina, 1.1914, 1 female. All in MZUSP. Lastaurina biezankoi (Carrera $e Papavero), n. comb. Lastauropsis biezankoi Carrera € Papavero, 1962: 50. Type-locality: Brazil, Rio de Ja- neiro, Duque de Caxias, Sáo Bento. Type, MZUSP. In addition to the type, we have examined two more specimens, from BRAZIL, Espírito Santo: Guarapari, 1x.1960 (Alvarenga), Ifemale; Rio de Janeiro: Guarayiba, 1. 1956 (Guimaráes), 1 male. Lastaurina travassosi (Carrera), n. comb. Lastauronia travassosí Carrera, 1949: 105. Ty- pe-locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo. Type. MZUSP. Genus Lastaurus Loew (Figs. 160-161, 190-194, 207) Dasypogon, subg. Lastaurus Loew, 1851: 11. Type. species, anthracinus Loew (orig. des.) = lugubris (Macquart). Morimna Walker, 1851: 104. Type-species, mallophorides Walker (mon.) = fallax (Mac- quart). Lastauropsis Carrera, 1949: 107. Type-species, ullosus Carrera (orig. des.). n. syn. The following species belong here: alticola Carrera € Machado-Allison, 1968: 210 500. Type-locality: Bolivia, Cochabamba, Tiraque, 3.200 m. Type, BASEL (the fema- le, from Argentina, Jujuy, does not belong to this species). crassitarsis (Macquart), 1838: 36 (1839: 152) (Dasypogon). Type-locality: “Brazil”. Type, MNHN. n. comb. atratus Bigot, 1878: 415 (Diogmates). Type- locality: “Brazil”. Type, OXF. fallax (Macquart), 1846: 191 (1846: 63), pl. 7, fig. 5 (habitus) (Dasypogon). Type-locality: “Nouvelle Grenade”. Type, OXF. bombimorpha Rondani, 1850: 368/ Dasipogon (sic)/. Type-locality: “America Equatoria- le”. Type lost. mutabilis Loew, 1851: 12. Type-locality: “Colombia”. Type, BERLIN. mallophorides Walker, 1851: 104, pl. 6, fig. 2 (habitus), 22 (head) (Morimna). Type- locality: “Colombia”. Type, BMNH. mallophorowdes, error or emend. flavipellitus Enderlein, 1914: 173 (as var.). Type-locality: Ecuador, Balzapamba, Santa Inez and Baños. Syntypes? lugubris (Macquart), 1846: 192 (1846: 64) (Da- sypogon). Type-locality: “Nouvelle Grena- de”. Type? anthracinus Loew, 1851: 12 (Dasypogon). Ty- pe-locality: “Mexico”. Type, BERLIN. robustus Carrera, 1949: 93, figs. 24 (habitus), 57 (head), 103 (palpus), 67 (antenna). Type-locality: Brazil, Minas Gerais, Ara- guari. Type, MZUSP. tricolor Carrera € Machado-Allison, 1968: 497. Type-locality: Argentina, Tucumán, Araoz. Type, IML. villosus (Carrera), 1949: 108, figs. 28 (habitus), 54 (head), 107 (palpus), 77 (antenna) (Las- tauropsis). Type-locality: Brazil, Paraná, Rio Negro. Type, MZUSP. n. comb. This genus needs a future revision, based on more extensive collections. Carrera ge Machado-Allison (1968) published on this genus, but misidentified most species and associated erroneously males and females. Three species-groups seem to exist: l. A group characterized by the completely black mystax, ranging from Mexico to Bolivia and Argentina, along the Andes: fallax, altico- la, lugubris, and probably a new species (mis- identified as mallophorides by Carrera ke Machado-Allison); The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 2. A group with mixed white and black bris- tles; a relatively bare species for this genus: crassitarsis, restricted to southeastern and southern Brazil. 3. A group with entirely yellow mystax, ran- ging from southeastern and southern Brazil to northern Argentina and Bolivia: robustus, tricolor, and ullosus, and a probable new spe- cies (misidentified as the female of alticola by Carrera £« Machado-Allison). We have accepted, for convenience, the syno- nymies and distributions offered by Carrera ee Machado-Allison, until a revisión clarifies the situation of this genus. Genus Macrocolus Engel (Figs. 124-132) Macrocolus Engel, 1930: 470. Type-species, bicolor Engel (orig. des., as gen. n., sp. n.). The 4 known species can be thus distinguished: He Wing entirely infuscated. All legs black Wing infuscated only in certain areas. Legs mostly reddish Mystax black. Scape elongated. Thorax mostly reddish (Brazil: Sao Paulo; Bolivia, Paraguay) bicolor Engel Mystax white. Scape subequal to pedicel. Thorax black (Mexico: Guerrero) martinorum, Sp. M. Wing infuscated along vein of basal 3/4, apex clear. Fore and middle legs reddish, hind legs darker (Brazil: Minas Gerais) barrettor Carrera Wing slightly infuscated only at vertex and hind margin. All legs reddish, the black tarsi excepted (Brazil: Sáo Paulo) Macrocolus martinorum, sp. n. Total length: 9 mm; wing length: 7 mm. Male. Face with silvery pile at sides, center shining black to base of antennae; frons and ocellarium partly covered with silvery micropilosity, frontal hairs and bristles black. Mystax reduced to 1-2 files of straight, strong, white bristles directed forward. Antennae black, with scattered silvery micropilosity; scape slightly longer than pedicel, both with strong hairs and bristles, longer on ventral side; first flagellomere compressed, with a preapical cavity on dorsum bearing a small spine in its interior; only four small hairs on dorsum of basal fifth of first flagellomere. Postocular area with scarce and weak white hairs and bristles. Beard and proximal part of proboscis with scattered white and fine hairs. Palpi black, with black bristles. Prothorax black, covered with silvery micropllosity, except for the anterior border, which is shining black; hairs and bristles white. Proepisternum free, with silvery micropilos- ity, the central line dark. Mesonotum black, mostly covered by silvery micropilosity; dor- socentral bristles black, short, but complete from the anterior border of mesonotum. 211 rubripes Carrera 8 Papavero Humeral bristle absent. Supraalar, postalar and posterior callosity bristles strong, white. Scutellum black, mostly covered by silvery micropilosity, whithout marginal bristles. Postscutellum glabrous. Anatergite with den- se silvery micropilosity, katatergite with long and strong white bristles. Anepisternum shin- img black, glabrous in central area, borders with silvery micropilosity. Wings longer than abdomen, brownish fumose, veins darker. Legs shining black, with black hairs and bristles; coxae mostly covered by silvery micropilosity and with white hairs. Abdomen black, shining, hairs scattered, short, fine and whitish. Posterior margin of tergites 2-6 white, more intensely so on ter- gites 2 and 3. Terminalia shining black, ro- tated 90%, with short black hairs, except on cerci, where hairs are white. Epandrial lobes separated, as long as gonopods; hypandrium globose (Fig. 126). Female: Similar to male, but legs brownish and tergites 2-6 mostly shining orange-red, tergites 7-8 shining black; spines on tergite 10 black. Holotype male from Mexico, Guerrero, 24 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 mi. s. Iguala, 18.vii.1963 (F.D. Parker, L.A. 225, 19. ix. 1960 (C.H. Martin), in MZUSP. Stange) and paratype female from Mexico, This species is dedicated to the late Prof. Guerrero, 32 mi. n. Chapulpancingo Hy., Km. Dr. C.H. Martin and his wife. Genus Neodiogmites Carrera (Figs. 157-158, 183, 189 y 206) Neodiogmites Carrera, 1949: 85. Type-species, Dasypogon melanogaster Wiedemann (orig. des). Lastauroides Carrera, 1949: 94. Type-species, alexanderi Carrera (orig. des.). Lastaurax Carrera, 1949: 109. Type-species, lane Carrera (orig. des.). The 10 species included here may be identified with the following key: 1: Large and robust species (total length, 32-37 mm, wing length 22-28 mm)..... 2 Medium-sized species (total length, 13-19 mm; wing length, 10-15 mm) ....... 4 2(1). Face, pedicel and flagellomere, thorax and legs brown. Face yellowish pollinose, mystax yellow, some bristles brownish-black. Palpal hairs yellow, bristles yellow and black. Beard white. Abdomen black, with fine and soft fringe of long white hairs on tergites 1-4. Wing yellowish-brown, lighter in the interior of some cells (Brazil: Rio de Janeiro to Paraná, westh to Argentina: MisSiON€s). .....oooooooocoooocooc.> Sa aAsofo melanogaster (Wiedemann) Entirely velvety=blackiSPecies” cusco saeta nos acia aja os tio 3 3(2). Wing yellow, especially along veins, extreme apex dark brown fumose. Beard mixed black and white. Bristles and hairs of coxae pure white (Brazil: Espírito O A O carreras, Sp. n. Wing entirely blackened by microvilli. Beard yellowish. Bristles and hairs of coxae yellow (Brazil: Bahía) sapito dos ate tenebrosus Carrera 4(1).— Bristles:otimystaxentirely black concisa da SS Bristles of mystax mixed yellow and black, or entirely golden-yellow .......... 5(4). . Legsientirely black scott o Legs. at least in part reddishrosacamia ca aio o ra tai 6(5). Wing more or less uniformly microvillose. Face golden tomentose. Beard blackish in males, white in females (“albomarginatus” Carrera is a female with blackened beard, probably a variation). Thorax black, cinereous pollinose. Mesonotum with three longitudinal black spots, the lateral two incompletely divided by transverse suture (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo Paulo) ......oooo.o......... niger (Carrera) Wing rufous on basal 2/3; apex, almost all of the fourth posterior and the entire fifth posterior cells blackish (Brazil: western Sáo Paulo) .......oooooooocooo.oo.. AS AN a atriapex (Carrera €e Papavero) 7(5). Parted pile on tergites 2-4 pure white. (Brazil: Minas Gerais, Rio de Janeiro, Sáo Paolo ads tano Doe ele alexander: (Carrera) Parted pile on tergites 2-4 intensely yellow. (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo. Paulo) . E O E ao hirtuosus (Wiedemann) 8(4). Bristles of mystax mixed yellow and black, Predominantly black species, legs red- dish, tarsi reddish or blackish. (Brazil: Sáo Paulo). ............ mixtus (Carrera) Bristles of mystax entirely golden-yellow. Predominantly black and yellow species, legs velo WI eee toa l oso del Ear TAN 9 9(8). Flagellomere twice as long as combined length of scape and pedicel. Wing yellow- ish basally and anteriorly, apical 1/3 and hind margin blackish microvillose (Brazil: ESPOSO O O tauauna, Sp. N. Flagellomere very long and slender, almost 3 times combined length of scape and pedicel. Wing uniformly yellowish (Brazil: Rio de Janeiro) e: A TS So Oca lanei (Carrera) Y O) 0 Qu The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Neodiogmites alexanderi (Carrera), n. comb. Lastauroides alexanderi Carrera, 1949: 95. Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro, Angra dos Reis (Jucaral). Type, MNR]. Carrera (1949) separated this species from hirtuosus (Wiedemann) based on the color of the abdominal hairs and the color of the legs; these presente a great variation in the exten- sion of black areas: the femora can be entirely black in certain specimens; the males dissected always had the same terminalia. This species can be recognized by the pure white long hairs on tergites 2-4. Material examined. BRAZIL, Minas Geraas: Serra do Caraca, 1880 m., xi. 1961 (Kloss, Lenko, Martins € Silva), 2 males; Rio de Janer- ro: Angra dos Reis (Jucaral), xi. 1924 (Travas- sos), 1 female; do. no date (Mendes), 1 female; do., Japuíba, x. 1936 (Travassos € Lopes), 1 female; Sáo Paulo: Santo André, 1. 1942 (Spitz), 1 female; Campos do Jordáo, xil. 1944, 1. 1954 (Lane), 2 males; Salesópolis, Es- tacáo Biológica de Boracéia, 1. 1948 (Travas- sos F” £ Braz), 1 male; do., ii. 1955 (Werner), 1 male; Cássia dos Coqueiros, Cajuru, x. 1954 (Barretto), 1 female; Ribeiráo Preto (Rio Ta- manduá), x. 1953 (Barretto), 1 male, 2 fema- les. All in MZUSP. Neodiogmites atriapex (Carrera $e Papavero), n. comb. Lastauroides atrapex Carrera € Papavero, 1962: 52. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Aracatuba (Rio Jacaretinga). Type, MZUSP. Neodiogmites carreral, sp. n. Male. Total length, 36 mm; wing length 22 mm. Face and frons black, spots on each side of oral border, antennal sockets and ocelli white, contrasting strongly with ground color. Fron- tal hairs and bristles black, weak as compared to the strong bristles on postocular area. Face flat, mystax reduced to 2-3 rows of strong, long, black bristles directed forward. Antenae black, pedicel and first flagellomere with scarce golden pollinosity, scape shorter than pedicel and with short dorsal hairs. First flage- llomere compressed, attenuate ventrally to- wards apex, with a preapical cavity directed ZlS downwards bearing a short spine on middle; flagellomere with two divergent rows of short black hairs on dorsum, and, on basal half of external side, a diagonal row of short black hairs. Hairs of palpi, proboscis and beard black, with a few white hairs intermingled, mostly on palpi and beard. Pronotum black, mostly velvety, with black hairs and bristles. The free proepisternum brownish, with a lighter line on center and borders. Mesonotum black, anterior margin, humeri, lateral margins and dorsocentral stripes velvety, remaining areas dull black. Dorsocentral bristles weak, presuturally hair- like. Supraalar and postalar bristles strong, long. Disc of scutellum bare, two strong mar- ginals present. Pleura black, with dull and velvety areas intermingled. Anepisternum hairs and bristles black. Anatergite bare, vel- vety, black. Wing slightly longer than abdomen, uni- formly brownish, veins darker. Legs black, with black hairs, bristles and fore tibial spur, except for the coxae, where there are some white hairs, more abundant on the fore coxae. Claws acute, pulvilli yellow, reaching tip of claws. Abdomen black, mostly dull, hairs and bris- tles black, except on posterior margin of tergl- tes 2-5 where there are white hairs, more abundant on tergites 3 and 4. Terminalia black, rotated 90%, with long black hairs on gonocoxites and hypandrium, which are orga- nized like a basket closing the posterior end. Epandrial lobes separated, shorter than gono- coxites, with a deep emargination on distal border. Hypandrium subpentagonal. Holotype male and paratype male from BRAZIL, Espírito Santo: Santa Teresa, il. 1971 (P.C. Elias), in the MZUSP. This species is dedicated to Dr. Messias Ca- rrera, as an homage to his many contributions to the knowledge of the Neotropical robber- flies. Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann), n. comb. Dasypogon hartuosus Wiedemann, 1821: Type-locality: “Brazil”. Type? Lastauroides hirtuosus; Carrera, 1949: 97. The color of the legs in this species is also variable, males sometimes showing a comple- Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 tely black femur. This species may be recog- nized by the color of the tergites' hairs (inten- sely yellow). Material examined. Brazil, Rio de Janeiro: Itatiaia, 1.200 m., ii. 1934 (Shannon), 1 male; Petrópolis, no date (Spanhauer), 1 female; Sao Paulo: Salesópolis, Estacáo Biológica de Boracéia, 111. 1968 (Oliveira Santos), 1 female; do., 11. 1949 (Carrera), 1 male, 1 female; do., ii. 1968 (Travassos EF”), 1 female (teneral); Cam- pos do Jordáo (Fazenda Guarda-Serrote), 1.510 m., 11. 1963 (Rabello, Guimaraes € Bar- roso), 1 male (with Fidena, Tabanidae, as prey). All in MZUSP. Neodiogmites lanei (Carrera), n. comb. Lastaurax lane: Carrera, 1949: 110. Type- locality: Brazil, Rio de Janeiro, Tinguá. Type, MZUSP. Neodiogmites melanogaster (Wiedemann) Dasypogon melanogaster Wiedemann, 1821: 215. Type-locality: “Brazil”. Syntypes, WIEN. Dasypogon grandass Macquart, 1846: 63. Type- locality: “Brazil”. Type lost. Dasypogon rapax Walker, 1851: 88. Type- locality: “South America”. Type, BMNH. Neodiogmites mixtus (Carrera), n. comb. Lastaurowdes mixtus Carrera, 1949: 101. Type- locality: Brazil, Sáo Paulo, Campos do Jor- dáo. Type, MZUSP. Lastauroides modestus Carrera, 1949: 103. Type-locality: Brazil, Sao Paulo, Campos de Jordáo. Type, MZUSP. n. syn. Carrera described modestus on the base of the blackish color of the tarsi and apex of tibiae; as seen with the other species treated before, the color of the legs is variable, and we have decided to synonymize it with mixtus. In addition to the specimens studied by Carrera (1949) we have seen 3 females from Campos do Jordáo (Sáo Paulo), ii. 1958 (Lenko), in the MZUSP. Neodiogmites niger (Carrera), n. comb. Lastauroides niger Carrera, 1949: 99. Type- locality: Brazil, Rio de Janeiro, Rio de Ja- neiro. Type, MZUSP. Ze Lastauroides albomarginatus Carrera, 1949: 98. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Paranapia- caba (as Alto da Serra). Type, MZUSP. Carrera described albomarginatus based on a single female with blackish beard, most cer- tainly a variation; we synonymize it with n2ger, selecting the latter name as valid, as first revi- sors. Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo: Campos do Jordáo, (Eugénio Lefevre), 1.200 m, 111963 (Guimaraes, Morgante, Rocha, Ba- rroso € Travassos F”), 1 female; Salesópolis, Estacáo Biológica de Boracéia, 850 m, 1.1960 (Guimaráes), 1 female; do., 11.1968 (Oliveira Santos), 2 females; do., 1.1964 (Rabello), 1 fe- male; do., 11.1963 (Silva € Reichardt), 1 male. All in MZUSP. Neodiogmites tauauna, sp. n. Female. Body length, 17 mm; wing length, 12 mm. Face densely golden tomentose. Mystax in 2-3 irregular rows, limited to oral margin, gol- den. Frons less densely golden tomentose, with groups of small, black bristles laterally. Ocellar tubercle black in ground color, yellow tomentose, with black bristles. Occiput dense- ly golden pollinose, with golden bristles and hairs. Beard golden yellow. Palpi dark yellow, with golden bristles. Proboscis black, light brown basally and ventrally, with long, fine, yellow hairs. Antennae brownish, flagellome- re twice as long as comined length of scape and pedicel, darker apically, with black dorsal hairs. Thorax black, golden-yellow pollinose; mesonotum with three longitudinal spots sep- arated by golden pollen; the lateral spots di- vided at transverse suture by golden pollen. Humeral bristles developed, black. Dor- socentrals beginning at level of posterior mar- gin of humeri, longer near scutellum, black. Pilosity of mesonotum mixed black and yel- low. Pleura black, sparsely golden-yellow pol- linose, hairs and bristles yellow. Wing yellowish basally and posteriorly; apical 1/3 and hind margin of wing dark (blackish) microvillose. Halteres reddish- yellow. Legs yellowish; apical segment of tarsi blackish. Pilosity short, moderately dense, The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO black; bristles black. Pulvilli yellowish-brown, claws black. Abdomen black, subshining; very narrow posterior rim of tergites 2-6 reddish-brown; tergite 7 with larger posterior rim, 8 and ter- minalia entirely reddish-brown. First tergite with long, stiff, yellow bristles laterally. First tergite posteriorly, tergites 2-4 lateroposter- iorly and posteriorly, sparsely yellow polli- nose, with not very long and dense golden hairs. The short and semi-erect pilosity of the tergites black. Venter of abdomen black, grey pollinose, pilosity short, semi-erect, black. Holotype female, BRAZIL, Espirito Santo: Itapina, x1.1970 (Elias), in the MZUSP. The specific names comes from the Guara- ni tauá = yellow and una = black. Genus Saropogon Loew (Figs. 144-150) Dasypogon, subg. Saropogon Loew 1847: 439. Type-species, luctuosus Wiedemann (Co- quillett 1910: 603). Aratopogon Carrera 1949: 122. Type-species, Dasypogon gay: Macquart (Orig. des.). n. syn. Oberon Carrera € Papavero 1962: 57. Type- species, velutinus Carrera € Papavero (orig. des.) n. syn. This genus included now in South America the following species: choapensis (Artigas, 1971), fraternus (Bigot, 1878), fulvicorns (Mac- quart, 1850), gay: (Macquart, 1838; = chaly- berventris (Loew, 1851); = hyacinthinum Bigot, 1878), melisoma (Carrera $e Papavero, 1962), mellipes Bromley, 1934, migronasutus Bigot, 1878, perniger Schiner, 1868, and velutinus (Carrera 8 Papavero, 1962), n. comb. REFERENCES ARTIGAS, J.N. 1970. Los asílidos de Chile (Diptera- Asilidae). Gayana (Zool.) 17: 1-472. 1971. Las estructuras quitinizadas de la spermat- heca y funda del pene de los asílidos y su valor sistemático a través del estudio por taxonomía numérica (Diptera-Asilidae). Ibid. 18: 1-105. Bicor, J.M.F. 1878. Diptéeres nouveaux ou peu connus. 10e. partie. XV. Tribu des Asilidi. Cu- ries des Laphridae et Dasypogonidae. Ann. Soc. ent. Fr. (5) 8: 213-240, 401-446. PAU) BromLEY, S.W. 1934. Asilidae, pp. 327-360, in C.H. Curran, q. v. 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Manuscrito aceptado en junio de 1988 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO INDEX Page ACA Carra MAS ooo da O SA 203 aria Lasa Mera), INCQOaESS o a NS O O A 227 BRAGA IA ACI e le era 231 albomarginatus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....ooooooococcococcooooo 214 alexander: (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooococococooccccos 213, 258 taz MEM ro cos e A An a a 205 alticola Carrera 8 Machado= Allison, 1968, Lastaurús ooo 210 TRAGA (AAA MU a O A 200 PAZOS REAL AS E O 238 RATO An Moo dao eo RO E 201 annulitarsis (Rondani), 1868 (Dasypogon), Allopogon ......oooooooccccccconocoo 207 anomalus (Carrera), 1947 (Diogmites), AllopogoR ...ooooocoocincccoccoommcrocorcia ces 206 antiracinusi(Loew), 1851 (Dasypogon); Lastaurus .. comica te 210 ICRA a O O AA 201 ara (Schmner lO) AS enoLaS la o iaa 236 ANDOMOSITIACAD,) (F300 Ma oo 6005630 conapo o at soo don oO HSA oda 204, 208 Araipogon Carrera, 1949 ATOVESLIZO) FAN aaa ad Ao e O SS O aaa as 203, 209 ardens (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), LastaurMa ooo 210, 252, 258 AECA INLIOS ERA AAC 238 araeriatiseo q ult IN CES OE 228, 229 PIBTBPRO NM, MES] CLAS SS A O, 239, 241 arios Jesmes, MILES, lalo” cs coo susan cosa Sdeoo ooo youre ana coo oa ddadaa e ao 229 RORERS SENA CMC LO ACI 225, 226 argyrocinctus (Schiner), 1867 (Saropogon), Allopogon .......o.oooooooocoooomoocmmmmromo- 206 alas (DTO), (SIS (Lada), ¿MIO coco cerca ooc oo aI ToDo Ora ooO Oca add ae 207 AS PLOT CACA A taa oia 201 TARTAS (E MSI. Cira dando ases doo ooo oo Seno oooO AAA a coo, ZII ZO! aaron) MISS DIO 2 mite ES UU 210 atnapex (Carrera e Papavero), 1962 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooccccccccncc... 213 ASTRON rs A Na Ne 203 basllfera Camera ¡LOAD ¡Cleplompla* ona cocaonoo nico secre ee oro de 241 Lara Carrara, MOMO O PA A OSA 2411! a A A O O NA 207 basal alkex USD ADO pnutesE erecta atole ran ooo ana ere alan e bn letal e + ae 257 Dasrperibichard LOS S ME OOPS RS 227 alta (Lor (STA CAE aro ao or ero soap reno O eo Aa Dad Doa a aa SAR OSONA bon 226 hicolorEmgel, 1930); Macrocolus coto opa nee 211, 243, 244 biezankoi (Carrera 8e Papavero), 1962 (Lastauropsis), LAstauriMa ..ooooomccccccccccor o 210 Blepharepuum Rondani, 1848 o.ocoocoocorcco roer rro o 205 bombimorpha (Rondani), 1950 (Dasipogon /sic/), LastaurusS ..ooooococccccccrarrn 210 IGAC ACA IAS sele ae 237 busy och Auibalzaga 188 PBRonicocleptest a ts 258, 259 Cariaco Wien, Mora aa sa A io Ia 205 Carnota iso SC dao Ne 205 cajenmense (Babriciós, 1787), Blephareptumt mo covococcuinsacca nea eee e aaa a a 259 CONTELODES DAN CONTO VER NN ATi biela lll ice 2IAZOS Castaneus(IMacQUAESSS DIS A 255 *Only figures. 217 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 castigans (Walker); 1851 (Dasypogon), Allopogon 1. neos cra ita sl 207 chalybeiventris (Loew), 1851 (Dasypogon), Saropog0n ......oooooooocorcoccorcnaa ro 215 choapensis (Artigas), 1971 (Araiopogon), Saropogon cuicos 215 clampenmis (Schiner, 1867), Senobassta si ode ltd e IA 2311 Cleptomyia Carrera 1949 ca iy ran po yo dans ee ler pte aia 204 coffeatus (Wiedemann, 1819) Diogmtest docmrccros apra o sj plo le e 257 Comaniella Curran. 1023 Li a a 200 Cophura Osten Sacken, 1897 Lo once coses rre a SÓA 201 cophuroides Carrera, 1949, ASPIAOPILOE e ts ti RR DA ZULIA crassitarsis (Miacquart), 1838 (Dasypogon);:Lastaurus. o 210 cyanogaster (Loew), 1851 (Dasypogon), ATraucopogOn ....ooooococccocccccc 209, 240, 241 Eyrtophiys:(Loew) ¿LSDL> eras o Ot oro Cia 202 DASYPOGONINI:Macquart dea e A 202 DeromparPhilippi SODA a a as SS ANN 202 dimdiatus Curran, 1935, Allopogon. Diogmutes oem 1SOO dsd o aa et do 205 discolorilloew.: 1806; Diogmites aer ra RS EAN 2.51 dispar Goquillet, 1902, Saropogónt* ains cotas es ea moy a 247, 248 distendens (Wiedemann; 1828). Pseudorust ai ca a a o 2357231 equestris (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon .......oooocccococcccccccnnao 207 fallax, (Macquart), 1846 (Dasybogon),. Lastaurus nl ie 210,254 allemback 1909 Comantela tr INS SIN 224 ferrugineus (Eynch=Arribalzaga, 1880), Diogmitest nacida a 251, 256 lavipelliitus Enderlein, AA Lastarria IST AS 210 fraternus (B1g00), 1878: (Dasypogon), ¡Saropogon: cito 215 fuluicornis (Macquart), 1850 (Dasybogon); Saropogon id ae 215 jutúrpes (PhilippE 1S65) Neoderoma OS NO 245 fuserpenmas (Blanchard: 12) DEN a Sa 231 fuscipenaes (Mackuart, 1834), Blepharepuimt ooo ar o a A 251 gay (Macquart), 1838 (Dasybogon), SATOPOYON a NS 2915 gracis (Biol Dasypogon): ALOPO Lo a dE 207 grandis (Macquart), 1846 (Dasypogon), Neodiogmites ...ooooooomoccccrorccc 214 hartuosus (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ..ooooooccccccncaccc 213, 250 HodopkylariJames LI A O o ee eN 201 hyacuihinumiBigor SiS Oro pOLOriS id o AR IA 216) cars (Carrera, LIGUE E RCN 220 ISOPLOCGONINE GA dl 200 ¡JUDALUS (AU DO a 257 RAmaRus ais PRA POLOS CU ER SS SN 208 labrata(Eabricius; LSD) Mera pod IA 231 ZII NZO lanes (Carrera), 1949: (Lastaurax), Neodiogmtes NO 214 Tastauras Carrera OL A A 212 Fastaurma CUIT LI ROS A NN 204, 209 LASTAURINT Papa eN 204 Eastaurordes Carrera IA a 212 Lastauro a CATE IS 209 Lastaropss Carr 210 Lastras Lon A 205, 210 estoma NN ANN 203 longipennis (Thomson), 1869 (Caenarola), AMOO St: 207 *Only figures. 218 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO longipes (Macquart, 1838), Phonicocleptes* ....... longiungulatus (Macquart), 1838 (Dasypogon), Allopog0N ....ooooooccococcccocrocro lugubris (Macquart), 1846 (Dasypogon), Lastaurus . luridum Rondani, 1848, Blepharepium* ......... luteus Coquillett, 1904, Saropogon* ............. IMiacrocolu En orita AO A OEA 203, malloproriaesiWvalken) AS ol (Morimna) WLastaurus RS Saeta oo Seta ele martini Papavero, 1975, Pseudorus* ....o.o.o..... MAartinorun span MAacIiocolUs matiles Papavero, 1971, Alvarenga* ............. Meza poda Mac qua MEGARODINICar melanochaeta Melander, 1923, Cophura* ........ melanogaster (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ....ooooooccccccccanccco melisoma (Carrera € Papavero), 1962 (Aratopogon), SAroOpogON ...ooooocccccccccc mellipes Bromley, 1934, Saropogon ............. misera (Walker, 1854), Tocantinia* ............. mixtus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites modestus (Carrera), 1949 (Lastaurodes), Neodiogmites Maria Walker ISS 200000 0000000600000050 8 murma (Philipp, 1865), Theromyla* ....oooooo.... mutabilisLoew L8Sol astauras os necans (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon INCOde o my ara as INcodro mite CACA NEGO CLesA ACOMICKE niger (Carrera), 1949 (Lastaurordes), Neodiogmites .. mgronasutus Bigot, 1878, Saropogon ............. migronotum (Wilcox, 1937), Omnminablautus* ...... OberorGarrera Se Bapavecro OZ octopunctatus (Say, 1823), Taracticust ooo... Ommnablautus Erica Baramnacicu CO SÓ pegna: Artigas, 1970, Theromyia* -..oooooooo.o... permger Schiner, 1868, Saropogon .............. Phonicocleptes Lynch Arribálzaga, 1881 ......... pnitchardi Carrera, 1943, Aphamartama* ......... ONO IBSEUd O TUS WAR ERLS I rapax (Walker), 1851 (Dasypogon), Neodiogmites .. robustus Carrera, 1949, Lastaurus ............... rotgero] ames 93 Comantela rubidus Cole, 1924, Parataracticus* ......o....... rubripes Carrera e Papavero, 1962, Macrocolus .. rubripes Hermann, 1912, IA ORODQUISA son on ata NU US DO Senobasis Macquart, 1838 NN O spitzi (Carrera), 1949 (Caenarolia), Allopogon .... symmachus Loew, 1872, Diogmites* ........o.oo... *Only figures. 219 A ON 238, Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Taraciicus Loewe o a 203 tQuauna, Spii., Codo gmiles es o at Pata bs 214 tenebrosús Carrera, 1949, Neodiogmites: . ciomoosion dera ds tos dle db 22 tessellatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0N ......oooooooomocccnccaccco 207, 250 Theromya Williston Le a o O OR 201 Tocantima Carrera MID il aa eN 203 travassosi (Carrera), 1949 (Lastauronta), Lastaurina ...ooooommmmsccccn 210, 250 tricolor Carrera 8c Machado-Allison, 1968, Lastaurus .c.oooononsiir ccoo a 210 tripartitai(Walkero 1SD4): Gleptomyat aa ad o cae 238, 242 tsacastibapavero, LOTA cena? a a ad An 239 velutinus (Carrera 8c Papavero), 1962 (Oberon), Saropog0n .....ooooooccmccccorromo mo. 215 ulosus (Carrera), 1949 (Lastauropsis), astaurds a a 210 vittatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0n .....oooooooooormmocoo ooo 207, 250, 255 vulgaris Carrera, 1947 ADi0gqitest o a o IO 250 weyenberght (Wulp), 1882 (Deromyta), AUOPogon: suis ratra cart ate ads 207 winthemi (Wiedemann, 1821), Diogmitest seo is lo 257 *Only figures. 220 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 1-9. Alvarenga icarius Carrera: 1, lateral view of thorax; 2, head, lateral; 3, do., frontal; 4, antenna; 5, palpus; 6, front leg; 7, detail of fore tibial spur; 8, apical tarsomere and pulvilli; 9, wing. 221 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 SN IA ANN aus SIC (UN Fics. 10-13. Alvarenga matiler Papavero: 10, situation of the spermathecae in the abdomen; 11, detail ofspermathecae; 12 female terminalia, dorsal; 13, do., ventral. 222 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 14-19. Aspidopyga cophuroides Carrera: 14, antenna; 15, fore leg; 16, detail of mid tibial spines; 17, male terminalia, lateral. Aphamartania pritchardi Carrera: 18, antenna; 19, male terminalia, lateral. 223 , Zool. 52 (3-4), 1988 Gayana “SaWIe[ 1129704 DUDO!) GQ PUR “PLaJLIeo samowydos vatdopidsy “13 e. WN sexuen) pay ud vrmouoydy “03 :30 aesayieuads "33-03 "So! E 224 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 23-28. Comantella falles (Back): 23-26, male terminalia, ¿n situ, lateral, dorsal and ventral views; 27-28, aedeagus, lateral and dorsal. 225 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 29-33. Cophura arizonensis (Schaeffer): 29-31, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 32-33, aedeagus, lateral and dorsal views. The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO “19PUBIIA D/20/90UD]9U “9 *9g *(MIOT) D)]9q 9 “GE “(193J98YIsS) SISUJUOZUD *) “pg: vanydor) jo a3edayieuads 9É-pE "SOM 2217 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 43 Fics. 37-43. Hodophylax basingeri Pritchard: 37-39, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 40-41, aedeagus, lateral and dorsal views. Nicocles aemulator (Loew): 42-43, abdomen, lateral and dorsal views. 228 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 44-48. Nicocles argentatus Coquillett: 44-46, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 47-48, aedeagus in lateral and dorsal views. 229 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 (19) (01M) tury -0U0LMU SAIND])QDUMMA) pue (15) nay¡mboo sa3vjuaSuo $3J209N] “(6p) sawe[ mpuo xo]4ydopo y JO aeayieuads “IC-6P “SOY 230 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO FiGs. 52-57. Theromyia and dorsal views. The pegnai Artigas: 52-54, male tepminalia, lateral, ventral and dorsal views; 55-56, aedeagus, lateral romyia murina (Philippi); 57, detail of fore apical tarsomere showing reduced pulvilli. 231 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 61 2.5 62 Fics. 58-64. Cyrtophrys albimanus (Carrera); 58, antenna. Deromyia fuscipennas (Blanchard); 59, antenna. Megapoda labiata (Fabricius); 60, head, lateral. Psedourus martin: Papavero; 61, head, lateral; 62, do., antenna. Senobasis claripennis (Schiner); 63, antenna; 64, do., palpus. 232 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO E E e Fics. 65-69. Cyrtophrys attenuatus (Loew): 65-67, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 68-69, aedeagus in lateral and dorsal views. 233 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 70-75. Megapoda labiata (Fabricius): 70, apex of fore tibia showing spur and basal tarsomere with flange and denticles; 71-73, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 74-75, aedeagus, lateral and dorsal views. 234 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 76-81. Pronomopsis rubripes Hermann: 76-78, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 79-81, aedeagus, lateral, detail of apex, dorsal. 235 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 al) AS H) a 0.5 85 86 Fics. 82-86. Pseudorus distendens (Wiedemann):82-84, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 85-86, aedeagus, lateral and dorsal. 236 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 90 Fics. 87-93. Senobasis apicalis (Schiner): 87-91, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views, aedeagus in lateral and dorsal views; 92-93, female abdomen in dorsal and ventral views. 237 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 “(UUPUISP9LM) SUAPUI7Ssp SNLOPNIS A “LE “PUR PABIIBO) DUDÉS]MOLQ SISVQOUIS “96 “(SNDLIQUA) VIVO] Vpodv3a y 36 *(m307) sajonuao súydoyiko 6 :3o aedayieuods *L6-p6 “SOI 238 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 1 _í( === Fics. 98-104. 98, Austenmyia amazona Carrera, antenna; 99, Cleptomya tripartita (Walker), head and detail of flagellomere; 100, do., head, frontal view; 101, Tocantinia misera (Walker), head, lateral; 102, C. tnpartita (Walker), apex of male abdomen; 103, Parataracticus arenicolus Martin, apical tarsomere, showing absence of pulvilli; 104, Taracticus octopunctatus (Say), antenna. 239 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 105-110. Aczelha tsacas: Papavero: 105-107, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. Aczelia argentina (Wulp): 108, antenna; 109-110, aedeagus in lateral and dorsal views. 240 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 111-115. Araucopogon cyanogaster (Loew): 111-113, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 114-115, aedeagus in dorsal and lateral views. 241 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 118 Fics. 116-118. Spermathecae of: 116, Aczelia argentina (Wulp); 117, Araucopogon cyanogaster (Loew) and 118, Cleptomyia bacillifera Carrera. 242 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 119-123. Cleptomya tripartita (Walker): 119-121, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 122-123, aedeagus in lateral and dorsal views. 243 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Oy Fics. 124-127. Macrocolus bicolor Engel: 124, head, lateral; 125, antenna; 127, spermathecae. M. martinorum sp. n.: 126, male terminalia, lateral. 244 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fics. 128-132. Macrocolus bicolor Engel: 128-130, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 131-132, aedeagus in lateral and dorsal views. 245 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 133-137. Neoderomyia fuluipes (Philippi): 133-135, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 136-137, aedeagus in lateral and dorsal views. 246 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO Fis. 138-142. Parataracticus rubidus Cole: 138-140, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 141-142, aedeagus in lateral and dorsal views. 247 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 248 » L e y Parataracticus rubidus Cole; 144, Saropogon dispar Coquillett and 145, Fics. 143-145. Spermathecae of: 143 Saropogon luteus Coquillett. The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 1485 Fics. 146-150. Saropogon dispar Coquillett: 146-148, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 149-150, aedeagus in lateral and dorsal views. 249 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 151-156. Taracticus octopunctatus (Say): 151-153, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 154-155, aedeagus in lateral and dorsal views; 156, spermathecae. 250 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO o 1 160. > Fics. 157-167. Hind leg of: 157, Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann); 158, Neodiogmites mixtus Carrera; 159, Lastaurina travassosi (Carrera) and 160, Lastaurus lugubris (Macquart). Fig. 161, antenna of Lastaurus robustus Carrera; 162-163, head and hind basal tarsomere of Diogmites vulgaris Carrera; 164-165, do., Allopogon tesellatus (Wiedemann). Aedeagus of Allopogon vittatus(Wiedemann): lateral (166) and dorsal (167) views. 251 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 168-177. Blepharepium fuscipennis (Macquart): 168-170, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 171-172, aedeagus in dorsal and lateral views. Diogmtes ferrugineus (Lynch Arribálzaga): 173-175, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 176-177, aedeagus in lateral and dorsal views. 252 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO ATAR ES ZERO ROO ALTA STILO Fics. 178-182. Lastaurina ardens (Wiedemann): 178-180, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 181-182, aedeagus, lateral and dorsal views. 253 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 yá: AY, IN SA) LE N = TON ¡5 ; 188 185 187 Fics. 183-189. Neodiogmites carrera: sp. n.: 183, head; 184, tarsomere; 185-187, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 188-189, aedeagus in lateral and dorsal views. 254 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 190 NI izo : == IMSS OOOO 194 Fics. 190-194. Lastaurus fallax (Macquart): 190-192, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 193-194, aedeagus in lateral and dorsal views. 255 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 a ondas LALA S SIS AA 256 Fics. 195-197. Spermathecae of: 195, Allopogon vittatus (Wiedemann); 196, Blepharepium luridum Rondani 197, Diogmites castaneus (Macquart). The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO 198 FiG. 198. Spermathecae of Diogmites ferrugineus (Lynch Arribálzaga). 257 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 199-204. Spermathecae of: 199, Diogmites: D. coffeatus (Wiedemann); 200, D. jubatus (auctt); 201, D. dascolor Loew; 202, D. symmachus Loew; 203, D. basalis (Walker) and 204, D. winthemi (Wiedemann). 258 The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO AAA a bo al = S Ñ “zz y erat == y _ —_ CCC AS poo ad ez LL 259 ; 206, Neodiogmtes alexanderi Carrera; 207, Lastaurus lugubris (Macquart) and 208, Fics. 205-208. Spermathecae of: 205, Lastaurina ardens (Wiedemann) Phonicocleptes busiris Lynch Arribálzaga. Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 209 Fics. 209-216. Phonacocleptes longipes (Macquart): 209, antenna, detail. P. busirs Lynch Arribálzaga: 210-212, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 213-214, aedeagus in lateral and dorsal views. Prosternum: 215, Phonacoclep- tes longapes (Macquart); 216, Blepharepium cajennense (Fabricius) 260 Gayana, Zool. 52 (3-4): 261-270, 1988 ISSN 0016-531X FARONTA ALBILINEA (HUBNER) Y FARONTA ATRIFERA (HAMPSON) N. COMB.: MARIPOSAS NOCTURNAS SIMILARES (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE) FARONTA ALBILINEA (HUBNER) AND FARONTA ATRIFERA (HAMPSON) N. COMB.: SIMILAR NOCTUIDS MOTHS (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE) Luis E. Parra y Andrés O. Angulo* RESUMEN El estatus taxonómico de Faronta albilinea (Húbner) y Me- hana atrifera Hampson, son aclarados. Sobre la base de los caracteres morfológicos externos y de la genitalia se le asigna al género Faronta Smith, 1908, la especie M. atrife- ra. Se entregan los caracteres distintivos de estas dos espe- cies (F. albilinea y F. atrifera) en sus diferentes estados de desarrollo. Se incluyen fotografías de los adultos y dibujos de los caracteres relevantes. Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Fa- ronta Smith, Polillas similares, Sistemática, Chile. INTRODUCCION En la subfamilia Hadeninae, es característico dentro de los mismos géneros, una gran simili- tud entre las especies tanto a nivel de los esta- dos inmaduros como también en los adultos. En estos últimos, destaca la similaridad de la genitalia (tanto del macho como de la hembra) y de la maculación alar, hecho ya destacado para el género Pseudaletia por Angulo et al. (1977). En Chile, el género Faronta Smith, 1908, está representado por la especie F. albilinea (Húbner); este género presenta una situación distinta a Pseudaletia, así, la especie F. albilinea (Húbner), debido a su gran variabilidad cro- *Depto. de Zoología, Casilla 2407-10, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 261 ABSTRACT The taxonomic status of the Faronta albilinea (Húbner) and Meliana atrifera Hampson, to be resolve. On the basis of external morphological features and genitalia it is asig- ned to the genus Faronta Smith, 1908 the species M. atrife- ra. The features differential the two species and the diffe- rent stadia are provided. Photographs of the adults and drawing eminent features are also provided. Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Faronta Smith, Similar moths, Systematic, Chile. mática (diferencias de tono) ha sido descrita como especie diferente en varias Ocasiones (v.gr. Leucama diffusa, Leucania chilensis, etc.). Hampson, 1905, describe la especie Melia- na atrifera para Chile, poniendo atención a los caracteres externos del adulto (v.gr., macula- ción alar, tipo de patas, antenas, etc.). Del aná- lisis de ciertos caracteres de M. atrifera (genita- lia del macho y de la hembra, larvas y pupas) esta especie resulta muy próxima af. albilimea, por esto, el objetivo del presente trabajo es aclarar el estatus taxonómico de estas dos es- pecies utilizando los caracteres de los adultos y de los estados preimaginales ya mencionados. MATERIALES Y METODOS Los especímenes utilizados en el presente tra- bajo provienen de la colección del Museo de Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC). Para la descripción de la morfología exter- na de los adultos e inmaduros y de la genitalia se siguieron los métodos rutinarios (v. gr., pre- paración de la genitalia, insuflado del aedea- gus, mapeo de la maculación alar, mapeo de las estructuras larvales y pupales, etc.). Los dibujos fueron hechos utilizando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colocada en un microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena y en una lupa estereoscópica, IVb, Carl Zeiss. RESULTADOS Faronta albilinea (Húbner, 1827) (Figs. 1-4, 13 y 15-17) Noctua albilinea Húbner, 1827 (fide Hampson, 1905). Leucama diffusa Walker, 1856. Typus visto. Leucama moderata Walker, 1856. Typus visto. Leucama chilensis Butler, 1882, p. Typus visto. Melina albilinea (Húbner) Hampson, 1905, p. 583. Bullock, 1943, p. 1. Typus visto. Faronta diffusa (Walker) Crumb, 1956, p. 148. Pastrana y Hernández, 1978, p. 24. Faronta albilinea (Húbner). Casella y Morato- rio, 1971, p. 261; Angulo y Weigert, 1975, p. 40; Parra et al., 1986, p. 86. Huevo. Area micropilar: celdas primarias de la roseta micropilar en el mismo plano que las secundarias; cada celda primaria es aproxima- damente 2,5 veces más larga que su ancho máximo. La roseta central o primaria es regu- larmente circular. El número de celdas prima- rias varía entre 12 y 16; celdas secundarias notables, con su región distal en forma de cuña, su número varía entre 18 y 23. La rela- ción de proporción entre la roseta central y la secundaria es de 1:2,3. La zona aeropilar co- mienza después del tercer ciclo de sectores interradiales hasta donde se pierde la nitidez de las costal radiales. (Ex. Angulo y Weigert, 1975). Larva (Figs. 1-4). Cabeza 3,0 a 3,2 mm de ancho. Cuerpo cerca de 25,0 mm de largo y 3,0 mm de ancho, atenuándose posterior- mente; epidermis lisa; color general varía en- tre verde, oliváceo-verdoso, amarillo o rosado a castaño. Dorso incluyendo el tubérculo 262 setígero I uniformemente oscuro incluyendo una ancha línea más pálida medio-dorsal. Tu- bérculo II en el margen dorsal de una ancha banda pálida. Parte dorsal del área supraes- piracular algo oscurecida, parte inferior in- cluido el II y los ápices dorsales de los espi- ráculos negros. Espiráculos pálido amarillen- tos con bordes negros. Una ancha y bien de- finida banda subventral pálida. Vientre del color general llegando al blanco medialmente. Tubérculos setígeros pequeños. Cabeza de color general llevando bandas submedianas oscuras y reticulación bien marcada en algu- nos especímenes, en cambio en otros puede estar ausente. (Ex. Crumb, 1956). La mandíbula derecha (fig. 2) por su vista interna se presenta roma. Labrum (fig. 4) con dos cerdas gruesas (cerd) dirigidas oblicua- mente hacia adentro de la escotadura ventral. Espinerete (espp) (fig. 3) tubular de bordes subconvergentes y ápice trunco aserrado, su- bigual en tamaño a los palpos labiales (plb) adyacentes; placa basal (pb) con su superficie llena de pequeñas espinas. Pupa. Tegumento liso; pterotecas alcanzan hasta el tercio posterior del cuarto segmento abdominal; el ápice de la espiritrompa finaliza un poco antes que las pterotecas apareciendo en el espacio que queda entre las podotecas metatorácicas, las ceratotecas terminan antes que el ápice de la espiritrompa, entre estos últimos ápices finalizan las podotecas meso- torácicas; tercio anterior del cuarto al séptimo segmento abdominal con una serie de sensillas circulares. Los espiráculos están ubicados des- de el segundo al séptimo segmento abdominal y el octavo poco notable, cada espiráculo va ubicado en el borde posterior adyacente a una proyección del tegumento (en una vista dorsal del espiráculo se observa la prominencia re- niforme). Hembra con el segmento 10-11 y octavo en contacto. Cremáster formado por dos espinas rectas ubicadas en una proyección rugosa o con estrías longitudinales del seg- mento apical. (Ex. Angulo y Weigert, 1975). Adulto (Fig. 13). Macho y hembra. Alas anteriores café gri- sáceo alternando con café amarillento, con franjas irregulares que se dirigen desde la base hacia el margen externo; margen costal y ex- terno café grisáseo; el ápice y margen interno El género Faronta: PARRA y ANGULO café amarillento; manchas y líneas ausentes. Patagia y tegulae amarillentas, aunque en algu- nas las patagia son blanquizcas y contrastan fuertemente con el resto del tórax que es gris oscuro. Alas posteriores claras con el margen externo e interno café grisáceo, las venas con- trastan débilmente con el tono de fondo. Genitalia del macho (Figs. 15 y 16). Valvas (fig. 15) por su margen ventral escotadas am- pliamente en la porción distal, su parte basal es ancha; en ella se aloja el complejo del clasper (cla); el clasper es ancho en su base, haciéndose más angosto hacia su extremo, de punta re- dondeada, más largo que el ancho máximo de la valva y está dirigido oblicuamente hacia el interior. Uncus (un) es romboídeo, saccus (sac) subtriangular, ancho en su ápice. Funda del aedeagus (fig. 16) subigual con el largo de la valva, con una estructura quitinosa en su ex- tremo apical, su tamaño subigual a su ancho basal, vesica (ves) con un grupo de espinas subiguales en tamaño (cor), ubicadas en su base y con una proyección dorsal anterior (apd). Genitalia de la hembra (Fig. 17). Bursa copula- trix (bc) globoso y elongado, con signa (sig) dispuestos en grupo y formado por un sinnú- mero de pequeñas espinas. Cervix bursae (cb) rectangular y más corto que la bursa copulatrix de cuyo extremo apical nace el ductus semmnalis (dus). Ductus bursae (dub) corto y estrecho. Apófisis posteriores (app) con un 80% de lon- gitud y más estrechas que las anteriores (apa). Distribución geográfica. Coquimbo a Puerto Montt. Faronta atrifera (Hampson, 1905) n. comb. (Figs.5-12, 14 y 18-21) Meliana atrifera Hampson, 1905, p. 580. Typus visto. Huevo. Desconocido. Larva (Figs. 5-8). Similar a la que presenta F. albilinea pero más pequeña. Cabeza (fig. 5) 2,0 a 2,2 mm de ancho y 2,2 a 2,4 mm de alto. Cuerpo cerca de 20 mm de largo y 2,5 mm de ancho. La mandíbula derecha (fig. 7) por su vista interna presenta 4 dientes, en que los dos centrales son más grandes que los marginales. Labrum (fig. 8) con dos cerdas (cerd) gruesas dirigidas horizontalmente hacia adentro en la 263 escotadura ventral. Espinerete (espp) (fig. 6) tubular de bordes subconvergentes y ápice trunco, dos veces más largo que el palpo labial (plb) adyacente, placa basal (pb) lisa. Pupa (Figs. 9-12). Similar a la que presenta F. albilinea, a diferencia de ésta, las ceratotecas (cer) nacen en el borde del límite superior de la genage (figs. 9 y 10). La terminalia de la hembra (fig. 11) se encuentra entre el octavo y noveno segmento abdominal (abg y aovp). La abertura genital del macho (abg) (fig. 12) se ubica en el límite de los segmentos abdomina- les 9 y 10. En la base del cremáster (cre) del macho se encuentran, por su cara ventral, dos pequeñas cerdas subiguales en longitud. Adulto (Fig. 14). Macho y hembra. Alas anteriores con man- chas amarillentas y café negruzcas. El margen costal, desde la base hasta la banda postermi- nal, de color amarillento; manchas orbicular, reniforme y claviforme amarillentas con su centro (a veces) levemente más oscuro; banda posterminal amarillenta; la rama cubital más las venas M3, Cuy y Cus con escamas amarillas terrosas sobre su dorso. El resto del ala con manchas negras o café. Patagia concolora con el tórax a veces limitada en su borde dorsal por una franja parda; tegulae blanquizca limitada por una franja parda a negra. Las antenas del macho son pectinadas y en la hembra simples. Alas posteriores claras, con el margen externo café grisáceo, las venas contrastan débilmente con el color de fondo. Abdomen similar, en coloración al tórax. Tibias del macho y de la hembra similares; con espolones tibiales en las patas meso (2) y metatorácicas (4). Tarsos de ambos sexos con dos hileras de espinas por su cara interna. Genitalia del macho (Figs. 18, 20 y 21). Valvas (fig. 18) por su margen ventral escotadas am- pliamente en la porción distal, su región basal es ancha y en ella se aloja el complejo del clasper (cla); el clasper es ancho en su base, haciéndose más angosto hacia su extremo, de ápice agudo, tan largo como el ancho máximo de la valva y está dirigido oblicuamente hacia el interior. Uncus (un) es ovoide; saccus (sac) subtriangular de ápice agudo. Funda del ae- deagus (figs. 20 y 21) subigual al largo de la valva, vesica (ves) con un grupo de espinas Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 (cor) subiguales en tamaño y ubicadas en su base, con dos proyecciones dorsales anteriores (apd) subiguales en tamaño; en la región dor- sal adyacente al límite de la funda lleva un cornuti (cor) a la forma de placa con dos espi- nas agudas, una exageradamente más grande que la otra. Genitalia de la hembra (Fig. 19). Bursa copula- trix (bc) esférica, con signa (sig) dispuestos en grupo y formado por un sinnúmero de pe- quenas espinas. Cerax bursae (cb) cónico en cuyo ápice nace el ductus seminalis (dus). Ductus bursae (dub) aproximadamente dos veces más largo que la bursa copulatrix. Apófisis posterio- res (app) mucho más delgadas y subiguales en tamaño que las anteriores (apa). Distribución geográfica. Coquimbo a Chiloé. abla 1 DISCUSION Y CONCLUSIONES l. El género Faronta Smith, 1908, en Chile está representado por dos especies: F. albiimea (Húbner) y F. atnfera (Hampson) n. comb. 2. La separación de las dos especies en sus diversos estados de desarrollo post- embrionales, se efectuó sobre la base de diversos carácteres enumerados en la Tabla L 3. Nuestro examen del typus de la especie Faronta difusa (Walker), nos demuestra que es un sinónimo de £. albilinea (Húbnen), como ya lo demostró Hampson en 1905. Esta confusión se produce, principalmente, por la gran variabilidad cromática (di- ferencias de tono) que presenta esta es- pecie. CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE LAS ESPECIES BAJO ESTUDIO Caracteres EF. alblmea E. atrifera l.. Larva Espinerete — Subigual en tamano a los pal- pos labiales (fig. 5) Apice aserrado (ig. 5) 3% = Apr e liso (fig. 6) 2 veces más largo que los palpos labiales adyacentes (fig. 6) Placa basal (pb) lisa (fig. 6) Placa basal (pb) con espinas (fig. 3) Mandibula — 2. Pupa Ceratotecas (cer) — los OJOS Lermimalta de la hembra - Ono. segmento abdominal. Maculación alar - cular y laviforme están ausen- tes (fig. 13) Venas M,, Cu, y Gus de las alas anteriores mdistinctas (fig. 153) 4. Genulia del macho Uncus Saccus Apice ancho (fig. 15) Vesica terior (apd) (fig. 16) 5 Genttalta de la hembra Bursa copulatrix (bc) Cervs buwrsae Roma (fig. 2) Nacen en el limite superior de Abertura genital y del ovopo- sitor (abg y aovp) en el 8vo. y Las manchas reniforme, orbr Romboideo (fig. 15) = Con una proyección dorsal an- - Globosa y elongada (fig. 17) Rectangular (fig. 17) 264 Con 4 dientes (fig. 7) Nacen en el límite superior de las genas (ge) (figs. 9 y 10) Abertura genital y del ovopositor (abg y aovp) entre el 8vo. y 9no. segmento abdominal (fig. 11). Las manchas reniforme, orbicular y claviforme de color amarillento (fig. 14). Venas My, Cu, y Cus de las alas anteriores distinctas debido a la presencia de escamas amarillentas en su dorso (fig. 14) Ovoide (fig. 18) Apido agudo (fig. 18) Con dos proyecciones dorsales an- teriores (apd) (figs. 20 y 21) Estérica (fig. 19) Cónico (fig. 19) El género Faronta: PARRA y ANGULO AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestros agradecimientos a la Dirección de Investigación de la Universi- dad de Concepción por el apoyo económico (Proyecto 20.38.11) para la realización del presente trabajo. BIBLIOGRAFIA ANGULO, A.O. y G. TH. We1GERT. 1975. Estados inmadu- ros de Lepidópteros Nóctuidos de importancia econó- mica en Chile y claves para su idenuficación (Lepidop- tera: Noctuidae). Soc. Biol. Concepción. Publ. Especial N? 2. 153 pp. ANGULO, A.O. y G. Th. We1GERT. 1977. Pseudaletia punctu- lata (Blanchard) y Pseudaletía impuncta (Guenée): nóc- tuidos Hadeninos en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Agro Sur 5(1):12-17. 265 BuLtock, D.S. 1943. Una mariposa nocturna (Mebana albilinea Hbn.) perjudicial al trigo y otros cereales. Unión Agr. Sur. Año I. 4: 1-4 Caseta, E.M. y M.S. MoraToRIo. 1971. Morfología lar- val de dos Noctuidae perjudiciales al trigo (Lepidopte- ra, Noctuidae, Hadeninae). Rev. Per. Ent., 14 (2): 259- 263. Crumb, S.E. 1956. The larvae of the Phalaenidae. Tec. Bull. United States. Dept. Agr. N” 1135. 356 págs. Hamrsox, G.F. 1905. Catalogue of the Noctuidae in the collection of the British Museum. Hadeninae. British Museum (Nat. Hist.). págs. 576-588. Parra, L.E.; AnGuLo, A.O. y C. Jana-SÁrnz. 1986. Lepi- dópteros de importancia agrícola: clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana (Zool.) 50(1-4): 81-116. Pastrana, J.A. y J.O. HERNÁNDEZ. 1978. Clave de orugas de lepidópteros que atacan al maíz en cultivo. Rev. Inv. Agr. Serie 5, Pat. Veg. 14(1): 14-45. Manuscrito aceptado en junio de 1988 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Frios. 1-8: Figs. 1-4, estructuras larvales de F. albilinea (Húbner): Fig. 1, vista frontal de la cabeza; Fig. 2, mandíbula derecha; Fig. 3, espinerete, Fig. 4, labrum. Figs. 5-8, estructuras larvales de F. atrfera (Hampson) n. comb.: Fig. 5, vista frontal de la cabeza; Fig. 6, espinerete; Fig. 7, mandíbula derecha, Fig. 8, labrum. afr: esclerite adfrontal; ant: antena; clp: clypeus; epp: espinerete; fr: frente; lbr: labrum; oc: ocelos; pb: placa basal; plb: palpo labial; saf: sutura adfrontal; sep: sutura epicraneal; sf: sutura frontal. 266 El género Faronta: PARRA y ANGULO Fics. 9-12: Estructuras pupales y pupa de F. atrifera (Hampson) n. comb.: Fig. 9, vista frontal de la pupa; Fig. 10, vista lateral de la pupa; Fig. 11, terminalia de la pupa hembra; Fig. 12, terminalia de la pupa del macho. aa: abertura anal; abg: abertura genital; aovp: abertura del ovopositor; cer: ceratotecas; cre: cremaster; epr: espiráculo; espp: espiritrompa; fr: frente; ge: genas; nl: notum protorácico; n3: notum metatorácico; o: ojos; ptt2: pterotecas 2; ptt3: pterotecas 3. 267 Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 Fics. 13-14: Fig. 13, adulto de F. albilimea (Húbner) y Fig. 14, adulto de F. atrfera (Hampson) n. comb. 268 El género Faronta: PARRA y ANGULO Fics. 15-17: Figs. 15 y 16, genitalia del macho de F. albilinea (Húbner): Fig. 15, valvas de la genitalia y Fig. 16, aedeagus con la vesica insuflada. Fig. 17, genitalia de la hembra de F. albilinea (Húbner). apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsal de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor: cormuti;, cue: cucullus; cb: cerux bursae, dub: ductus bursae; dus: ductus semmnalis; ov: OVOpositor; sac: saccus; sacl: sacculus; sig: signa; teg: tegumen; un: UNncus; Ves: vesica; yx: yuxta. N [op] o) Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988 MESS 2 Fics. 18-21: Fig. 18, genitalia del macho de F. atrifera (Hampson) n. comb.; Fig. 19, genitalia de la hembra de F. atrifera (Hampson) n. comb.; Figs. 20 y 21, aedeagus de F. atrifera (Hampson) n. comb. apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsales de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor: cornuti; cuc: cucullus; cb: cervix bursae; dub: ductus bursae; dus: ductus seminalis; fun: funda del aedeagus; OV: OVOPositor; sac: saccus; sacl: sacculus; sig: signa; teg: tegumen; un: uncus; ves: vesica; yx: yuxta. 270 o 10. nl. 12. . Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm 20. 21. REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA . La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea. Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. . Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. . El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de Publicación. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima- les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)]. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. . Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. - Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. . En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. . Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. . El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio- nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. 271 l 1d CEM ILIAAIMADOÓ | Av ' Ñ Add AMIA j 4 na 14 pi ¡0 um 1 Ori a ñ Ñ WA dni qm 618 val aa p> ' 1 Y Ú 120 NN Mo SN A | Ñ A dl Pirri ed 10 Ñ A ¡om LI > UA) dy j ' a l ' 'Ú Me o ' ' ] al UN O | i HO ' ÓN i Jl Ñ mb " ) h i yA a o '] ¡ EN A A A y Mu có A y (0,4) 1d e O | ] UN í CA dr AN AS ha io MANO í MT] ANITA GU nasa y WII a nd ho ral 0 RR A ip aia ON j “A y A Y pd j P' EN 1 A A UA DINO A 1 A 4 h O ME “Cal A Ñ pa dns" Tr | Y y Ay ib | Aa) Pri? ¡AVE ari l ala uno a amado a 7 as Atl. in ES CS fa Fl, SS a MN il 0. 11m ro IN > 2 A - A e ñ Ñ NT Ñ A — > PA qt í 4 Pp pr: A y = TT Mi» - : ml y INEA ion ma HEN A añ AAA A spa dr al > > q y Was sy e MT 17 MIA DO e O . o AN o 0 MA Anas ¡eh O ADA ADS A O A a A NS a rad er TAE e MS ES E IS Mo) RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS MANUSCRITOS A GAYANA INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU- SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA- YUSCULAS (AGRADECIMIENTOS). Subtítulos: VERSALITA Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva Nombres de sinónimos: cursiva Nombres científicos en el texto: cursiva Material estudiado: ALTA (8/10) Indice de nombres científicos: ALTA (8/10) En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en CUTSIVA. Los tipos de letra se señalan en el original como sigue: Tipo impreso Nombre En manuscrito Un probable origen Redonda no se señala VALD ALTA se subraya tres veces: VALD MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado a) crecen bien baja no se señala Pudupuda Cursiva se subraya una vez: Pudu puda PUDU ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: PUDU Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota, Pudu puda negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra ondulada: Pudu puda TIPA GAYANA ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4 CONTENIDO/CONTENTS ARTIGAS, J.N. and N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. Il. Key to the genera of Dasypogoninae Macquart, with descriptions of new genera and species and new synonymies. Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. ll. Clave para los géneros de Dasypogoninae Macquart, con la descripción de nuevos géneros y especies y nuevas sinNoniMiaS .........ooooocccccoccccc roo 199 PARRA, LE. y A.O. ANGULO. Faronta albilinea (Húbner) y Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: mariposas nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae). Faronta albilinea (Húbner) and Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: similar noctuids moths (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) ....................... 261 Deseamos establecer canje con Revistas similares Correspondencia, Biblioteca y Canje COMITE DE PUBLICACION CASILLA 2407 APARTADO 10 CONCEPCION, CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION ¡EJ Impreso en los Talleres de 8%) EDITORIAL UNIVERSITARIA Made y YN 1 l Ñ ql UN Ira HO Ll 3 SS e SJ == NY SY 0 3 KÁUDYY n W Y —] XQ 3 $ En TS O ON Dos a GD O On pc > a AS 3 > = EN E pa] Zz, ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOLLALILSNINVINOSHLIMS 3 1yvyg MIE LIBRARI ES_ O E = pe] E o => O E %, E 3) 775 , E : 5 NE z SE E - z 5 z O m 2 | NI _ NVINOSHLIMWS, S31UYVY817_LIBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHIII : A rd z , ajo, TE XxX =— hs 2 SE SS 3 z Ny = LE 13 EMP E ES E 2 ON 3 “2 “E z E = NS 2 E Sy" S, E = > = SS > = DN >' = 177) = 77) : = n y 5% 177) ES SMITHSONIAN INSTITUTION -'NOJANATASNI NVINOSHdIS, 3318 V gia LIBRARIES SMITHSON e AN ES | = o A : SY E a - God a [04 _ S «a — Pe > de < = SN < 3 < 0 5 a =3 eN SS ae = oa [0] > [ea] o NN) ES 3 0. sy = 3 z ES J z 3 SNI._ NVINOSHLIAS S3IYVY8I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI NVINOSHII! = E 8 - S E z Cc e w SÁ pd u = “0 _ [00] SS S > SE 5 > 5 z 5 2 NA S E E ISE z = 2 = > m PL m ES m pe m Y 10) a z Mm z 147) z n ES SMITHSONIAN NOILNMLIILSNI NVINOSHLIAS S31YVWY48!1_LIBRARIES SMITHSONI Y ES 1%) ES mn 2% E (0) ES < =< q z e Su = = = OO: Z pa] He S$ y o $ 7 E 5, DOE z E S UY E S* E Y E cs O - E SNI NVINOSHLIAS S31YVY89I11 LIBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI EE 17) —_ - — z ES w = u F u z nm AS SIE - S/N < = 3 “> E y E a y E = o — o = e [e] pa o Ñ E ax =) as SS 2 — Zz ee ES” SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIAS_S31Y4VWY3gI11 LIBRARIES SMITHSON z a E z e z Az z p = S E S ' E E E Sy 5 > E = Ss E NIN E = E Es - 5 NS o ES > Z o = AÑ > ES e SNI NVINOSHLIAS SI11YVY9I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION a NOILNLILSNI NVINOSHLI! > SN NOILALILSNI_ NVINOSHLIMWS NVINOSHLIAS S31Y4V481 NVINOSHLIMWIS SMITHSONIAN SMITHSONIAN $ S31YVYg/Y LIBRARIES SMITHS NI ES SMITHSONIAN INSTITUTION ES SMITHSONIAN NVINOSHLIMWS LIBRARIES SMITHSONIAN n _— = pa N : z S ó z DB » 0 a = la = x pe mE 2 , < e < E = = 50 = e == o pa o E y 3 Es z 3 =S = Qe -SNI NVINOSHLIAS S31YVY9I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLI! r A pá, (7 5 E = > E pz 3 = E == 0 = “ 00 — E = E 5 E 5 =D >: E > Es > = > E E 2 ES E E 2 m e m Se ; m pd m A (7) E Y = (7) z n 7 ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIAS SI1YVY8!I1_LIBRARIES SMITHSONI 0 E NY qe 107) Zz A a 0 122] £ A a po” Z) — z y ASS A Dal ln = [a WA "ES a IS a a <, Nr . = IS 7 3 Y S Y Y Y 3 AS) ZU > EGO NES a NUS ZN NY A = 7 >] Z E Zz 'TION — NOLLOLILSNICNVINOSHLIMS 5318V8 817_LIBRARIES_ SMITHSONIAN” INSTITUTION NOLLNLI o il o = O = O = (6) z = [ee = [02] = ÉS pad IS S 5 pao) S 2 5 s S) , = e 5 NS E = E E E = 2d SS - a ES = E SN n z 5 W 2 A z 7 z j8g11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIAS S31YV49!11_LIBRAR , ES ES E E E E », ; == e = = = GH y, = y NS PA af Z « 7 : OE E = Ta SN $3 O II OIR PE E S DN Y Y = z nd 2, E SS 2 5 z 5 2 5 NVINOSHLIAS S31YV48!I11_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NO!I1NL LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI LIBRARIES NOILNLILSNI NOILALILSNI LIBRARIES 1917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI NVINOSHLIAS S31YVY8I17 LIBRAF SI1YVY8 17 INSTITUTION S31YVY48 17 INSTITUTION INSTITUTION SI1YVY8 17 ITION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS SI11Y4VY48!11_LIBRARIES S SS SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNL NVINOSHLIWS S31YVY4817 _ LIBRARIES SMITHSONIAN NVINOSHLIMWS SMITHSONIAN 4 ye A NVINOSHLIWS SS SMITHSONIAN NVINOSHLIMWS LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS S31YVY911 LIBRA ES a SMITHSONIAN NOILLALILSNI LIBRARIES NOILNLILSNI NVINOSHLI/AS Y NS TION _ NOILNLILSNI S31Yv49/11_ LIBRARIES INSTITUTION _ NOILANLI IT LIBRARIES S31YvY4g jgI1_LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILMLILSNI_ NVINOSHLIWS SI11YV48I1_LIBRAF INSTITUTION NOILNLILSNI SI1YVY49I171_LIBRARI INSTITUTION NOILNLILSNI S31YvY48g11 INSTITUTION INSTITUTION [2] z 177) z n 4 z Y ES < = Xx ES py, == = Z par z 3 2 La = O I e] E lp, O SS LE 9 E 9 .= S LES b = E E E - E > = sa? > z n Z2 5 = a NVINOSHLIAS S31/YVY811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILN LIBRARIES SMITHSONIAN E ns e < E < — a paar] a == a Pa] E 3 00. o co 2 = 2 ar 2 Sl “I1¡BRARIES O NOILNMLILSNI NVINOSHLIAS SI31YVY48I1 LIBRAF E Gi z r o a == a ==), 3 y) D han] ps] EY = = A E pen E“ a E y E Ss Nn 17) == YN A. 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