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UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL
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PROPIETARIO
Universidad de Concepción

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EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
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HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaiso

CUNZANIA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 1 1991

CONTENIDO / CONTENTS

LÓPEZ, H.L. Y A.M. MIQUELARENA. Peces loricáridos de la cuenca del Plata,
Argentina. Parte I. El género Cochliodon Heckel, 1854 (Pisces: Siluriformes) ....... 3

Loricarid fishes from the La Plata river basin, Argentina. Part I. The genus
Cochliodon Heckel, 1854 (Pisces: Siluriformes).

WEBER URBINA, L. Sinonimia y caracterización de Liopetrolisthes mitra (Dana,
1852), y Liopetrolisthes patagonicus (Cunningham, 1871) (Crustacea, Decapoda,
A a A it 13

Synonymy and characterization of Liopetrolisthes mitra (Dana, 1852) and
Liopetrolisthes patagonicus (Cunningham, 1871) (Crustacea, Decapoda, Anomu-
ra).

ANGULO, A.O. Y T.S. OLIVARES. £uxoamorpha septemtrionalis, nueva especie
de Euxoamorpha Franclemont (Lepidoptera: Ditrysia: Noctuidae): considera-
clonesmilogenéticas¿ApOoMmMoni IMEI caos 23

Euxoamorpha septemtrionalis, new species of Euxoamorpha Franclemont (Lepi-
doptera: Ditrysia: Noctuidae): phylogeneticals accounts. Apomorphy in extre-
mis?

JEREZ R., V. El género Dictyneis Baly, 1865 (Coleoptera: Eumolpinae). Taxono-
mía, distribución geográfica y descripción de nuevas especies c.ococccicconononoccninccnnnnss 31

The genus Dictyneis Baly, 1865 (Coleoptera: Chrysomelidae: Eumolpinae). Ta-
xonomic, Geographical distribution and description of new species.

ARTIGAS, J.N.; PAPAVERO, N. AND A.L. SERRA. The American genera of
Asilidae (Diptera): keys for identification with an atlas of female spermathecae
and other morphological details. VI. Tribe Atomosiini Hermann (Laphriinae),
with description of two new genera and three new species, and a catalogue of the
INCOONICADECE A ido ro AR ad dle leo hs, Side 53

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VI. Tri-
bu Atomosiini Hermann (Laphriinae), con descripciones de dos nuevos géneros y
tres nuevas especies y un catálogo de las especies Neotropicales.

IN QUEÍAS entiri I do 89
News

UN 150] J
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“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile. 1:14 (1848)

Portada:
Dictyneis campanensis nov. sp.
(ver págs. 46 y 51)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO. S.A.,
MAIPU 769. CONCEPCION-CHILE.
EN EL MES DE ABRIL DE 1991
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana Zool. 55(1): 3-11, 1991

ISSN 0016-531X

PECES LORICARIDOS DE LA CUENCA DEL PLATA, ARGENTINA.
PARTE 1
EL GENERO COCHLIODON HECKEL, 1854 (PISCES: SILURIFORMES)*

LORICARID FISHES FROM THE LA PLATA RIVER BASIN,
ARGENTINA. PART I
THE GENUS COCHLIODON HECKEL, 1854 (PISCES: SILURIFORMES)

Hugo L. López** y Amalia M. Miquelarena*

RESUMEN

Cochliodon cochliodon (Kner) es descripta por primera vez
para Argentina, incluyendo datos merísticos y morfométri-
cos. La anatomía de la dentición, cinturas y esqueleto caudal
es comparada con la de algunas especies de la subfamilia Hy-
postominae. La morfología de los odontodes es descripta en
base al MEB. Esta especie aparentemente restringida en la
cuenca del Plata a los ríos Paraguay y Paraná, no sobrepasa
junto con otras de la subfamilia los 32* S.

PALABRAS CLAVES: Loricariidae, Cochliodon, Sistemática,
anatomía, distribución, Argentina.

INTRODUCCION

El género Cochliodon Heckel. se distingue
dentro de los Hypostominae por tener un reduci-
do número de dientes en las quijadas (menos de

* Contribución N' 455 del Instituto de Limnología “Dr.
Raúl A. Ringuelet”.

** Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”,
C.C. 712, 1900 La Plata, Argentina-CIC y CONICET res-
pectivamente.

*

ABSTRACT

Cochliodon cochliodon (Kner) is described for the first time
for Argentina, including meristic and morphometric data.
The anatomy of teeth, girdles and caudal complex is
compared with that of other species in the subfamily
Hypostominae. Odontodes morphology is described based on
SEM. Inside the La Plata river basin, the species, as far as
known, is restricted to the Paraguay and Paraná rivers. As
other species of the subfamily, C. cochliodon do not overpass
the329S:

KEYWORDS: Loricariidae, Cochliodon, Systematic, anatomy,
distribution, Argentina.

20 en cada rama) en forma de cuchara. Sin em-
bargo el primer carácter es compartido con Hy-
postomus microstomus Weber (ver Weber,
1987). Según Isbrucker (1980) el género
Cochliodon está formado por seis especies:
Cochliodon cochliodon (Kner), C. hondae (Re-
gan), C. oculeus (Fowler), C. plecostomoides
Eigenmann, C. pospisili Schultz y C. pyrineusi A.
de Miranda Ribeiro, distribuidas en Colombia,
Venezuela, Brasil, Paraguay y Argentina. Re-
cientemente Ortega y Vari (1986) mencionan C.
cochliodon para Carachama en el Amazonas pe-

Gayana Zool. 55(1), 1991

ruano. Lyliestrom (1984) considera que C. pospi-
sili es un sinónimo de C. hondae y agrega una
nueva especie, C. taphorni Lyliestrom, para el río
Botanamo, Bolívar, Venezuela.

La primera cita para Argentina de este géne-
ro es la de Pozzi (1945) referida a C. cochliodon
del río Paraguay, sin material de referencia. La
captura de ejemplares provenientes del río Para-
ná nos permite certificar su presencia y ampliar la
escasa información existente sobre esta especie
(ver López et al., 1981, 1982, 1987 y 1989). En
este trabajo se detallan datos merísticos y morfo-
métricos de C. cochliodon, se precisa su distribu-
ción y se aportan datos morfológicos sobre denti-
ción, cinturas y complejo uroforal.

MATERIAL Y METODOS

MATERIAL EXAMINADO

Cochliodon cochliodon 2 ejs. MBR 7289 Corza-
cué, Corrientes, col. R. Taberner; 2 ejs. MLP 30-
9-86-6 riacho El Carrizal, Bella Vista, Corrientes,
col. J. Casciotta, A. Almirón y L. Protogino. Hy-
postomus commersoni 2 ejs. MLP 1-10-86-8 río
Reconquista, Bs. As., col. R. Taberner; 1 ej.
MLP 1-10-86-7 Río de La Plata, col. C. Roldán.
Pterygoplichtys anisitsi 1 ej. MLP 1-2-67-4, Sal-
ta; l ej. 2-10-80-1, Bella Vista, Corrientes, col. M.
Martínez, C. Darrieu y A. Almirón. Los ejempla-
res fueron diafanizados y teñidos siguiendo los
métodos propuestos por Hollister (1934) y Din-
gerkus y Uhler (1977). Los dibujos fueron realiza-
dos utilizando una cámara clara y microscopio

estereoscópico “Wild MS”. Las medidas fueron
tomadas con un calibre de precisión 0,05 mm
“Mitutoyo” siguiendo el criterio de Boeseman
(1968) y López (1986). Las fotografías de las pla-
cas fueron realizadas con microscopio electróni-
co de barrido (MEB). Para ello se utilizó una pla-
ca correspondiente a la hilera superior, próxima
al tercer radio dorsal. Las abreviaturas de las ins-
tituciones son: Museo Argentino de Ciencias Na-
turales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires
(MBR) y Museo de Ciencias Naturales de la Pla-
ta, La Plata (MLP). La clasificación seguida en
este trabajo es la propuesta por Isbrucker (1980).

RESULTADOS Y DISCUSION

a. Sistemática

Cochliodon cochliodon (Kner, 1854)
(Fig. la)

Hypostomus cochliodon Kner, 1854:265-267
(Localidad tipo: rio Cujaba, Brasil)

Cochliodon cochliodon Eigenmann y Eigen-
mann, 1889:44 (nueva combinación); Poz-
zi, 1945:275 (río Paraguay); Isbrucker,
1980:39 (referencia); López et al., 1987:35
(referencia).

N.v.: vieja (Argentina); Panaque, Coroncho (Bra-

sil, Venezuela).

Descrirción: Basada en 4 ejemplares de 94,2-269
mm (X 192,5) de L. est. y 129-348 mm(X 262,6)
de L. total.

FIG. 1 Cochliodon cochliodon, a. vista dorsal (escala = lem); b. odontodes, vista superior lateral al microscopio electrónico
de barrido (MEB) (escala = 200 um.).

El género Cochliodon en la cuenca del Plata: LÓPEZ Y MIQUELARENA,

Cabeza alta, en vista lateral triangular con el
hocico terminando en punta (Fig. 2) 3,1-4,8 (X
3,9) en L. est.; ancho 0,8-1,0 (X- 0,8) en L. cab.;
altura 1,0-1,4 (X 1,1) en L. cab.; ojo en cab.
5,0-6,4 (X 5,6); en interorbital 3,0-4,0 (X- 3,5); en
hocico 3,0-4,1 (X 3,5). Ancho interobital 1,5-1,6

esfenotico

2 supraorbital

infraorbital 2

infraorbital 1

infraorbital 3 infraorbital 6

infraorbital 5

infraorbital 4

(X- 1,5) en L. cab.; hocico 1,5-1,6 (X 1,5) en L.
cab.; Longitud premaxilar 3,3-4,6 (X_ 3,7) en inte-
rorbital. Presencia de 6 infraorbitales atravesados
por un canal sensorial, de los cuales 3 bordean la
órbita (Fig. 2). La cabeza presenta tres crestas
marcadas, una sobre el supraoccipital, las otras

complejo
pterotico-
supracleitrum

cleitrum

===

FIG. 2. Cochliodon cochliodon. Vista lateral del cráneo mostrando la serie infraorbitaria (escala = 5,0 mm.).

dos se inician a la altura de las narinas, conti-
nuando hacia la región caudal. Placa supraoccipi-
tal marginada por una sola placa, la que puede es-
tar dividida por una débil sutura. Altura pe-
dúnculo caudal 3,7-4,0 (X 3,8) en su longitud;
1,8-2,0 (X 1.9) en long. interdorsal. Espina pecto-
ral alcanza el primer tercio de las ventrales
3,0-3,5 (X- 3,2) en L. est.; espina D 2,5-3,5 (X
2,9) en L. est. Aleta dorsal reclinada no llega a la
adiposa. Escudos serie longitudinal 27-28; anal-

caudal 12-14; adiposa-caudal 4-6; dorsal-adiposa
5-7; dientes premaxilares 7-9/7-8; dientes mandi-
bulares 7-8/8-9 (Fig. 3). Radios DF7; PL6; VES;
AT4; CL-14-1. Rastrillos branquiales 32-1-41.
Los odontodes de esta especie (Fig. 1b)
tienen forma de cono que emerge bajo un ángulo
muy abierto respecto a la superficie del cuerpo y
cuya mitad apical está curvada hacia atrás. La su-
perficie dorsal de los odontodes presenta dos cres-
tas longitudinales que convergen en el ápice.

Gayana Zool. 55(1), 1991

A

FIG. 3. Cochliodon cochliodon. Labios y dientes premaxilares
y maxilares (escala= 0,3 cm.).

Ventralmente cada odontode presenta un aspec-
to quebrado, con un ángulo que separa la mitad
basal de la mitad apical.

Los ejemplares conservados presentan un
color de fondo pardo claro, con motas sobre la

FIG. 4. Cochliodon cochliodon. Distribución en Argentna.

cabeza y parte del cuerpo (hasta el origen de la
aleta dorsal). El resto del cuerpo alternando con
tonos pardos claros y obscuros (en un ejemplar
de 311 mm de L. total) y de un tono oliváceo uni-
forme (en un ejemplar de 348 mm de L. total). El
ejemplar más pequeño ventralmente moteado y
el de mayor tamaño sin manchas. Aletas pares e
impares (excepto la caudal) con bandas transver-
sales. Se han observado doce (12) de estas bandas
en la dorsal, nueve (9) en las pectorales, ocho (8)
en las ventrales y cuatro (4) en la anal.

b. Anatomía

Howes (1983) describe la presencia de un canal o
túnel pterigoideo en C. cochliodon, carácter com-
partido con otros Hypostominae (e.g. Hyposto-
muscommersoni Valenciennes y Ptervgoplichthys
anisitsi Eigenmann y Kennedy). Schaefer (1987)
compara el opérculo de C. cochliodon con Pec-

FIG. 5. Cochliodon cochliodon. a. Premaxilar derecho e 1z-
quierdo. vista ventral: b. Premaxilar derecho e izquierdo. vis
ta dorsal (escala = 2.0 mm.)

El género Cochliodon en la cuenca del Plata: LÓPEZ Y MIQUELARENA

koltia niveata (La Monte) y Ancistrus cirrhosus
(Valenciennes). Este autor considera que la for-
ma y posición del opérculo varía ampliamente
entre los loricáridos.

En base a los pocos ejemplares disponibles,
hemos considerado conveniente dar a conocer la
mayor cantidad de información osteológica po-
sible, más aún teniendo en cuenta lo importante
que ésta resulta como base de estudios taxonómi-
cos y filogenéticos.

APARATO DENTARIO Y DENTICIÓN

Premaxilares (Fig. 5 a y b) muy móviles. Su for-
ma recuerda a la de H. commersoni que es básica-
mente triangular (ver López, 1986), pero en C.
cochliodon tiende a ser más redondeada. En total
hay 8 Ó 9 dientes en cada premaxilar dispuestos
en una serie regular. Cada uno de ellos (Fig. 6) la-
teralmente comprimido, puede compararse a una
S, con una cúspide en forma de cuchara en-
sanchada. Este último carácter no es compartido
con el resto de las especies de la subfamilia, en los
cuales la cúspide suele ser espatulada y bífida.

FIG. 6. Cochliodon cochliodon. Detalle de un diente premaxi-

lar (escala= 0,5 mm.).

maxilar

palatino

FIG. 7. Cochliodon cochliodon. Relación entre maxilar y pa-
latino (vista ventral izquierda) (escala= 2,0 mm.).

Los dientes en C. cochliodon están firmemente
implantados en el margen anterior óseo de la cu-
beta y no se desprenden con facilidad, siendo su
número constante. En cambio en la mayoría de
las especies de la familia se rompen y desprenden
con facilidad, lo que se traduce en que su núme-
ro, en algunas, sea difícil de obtener. H. commer-
soni presenta un incremento en el número de
dientes premaxilares en relación al tamaño de los
ejemplares. Así, en especimenes de 71 a 205 mm
de L. total varía entre 15 y 27, mientras que en
los de 249 a 496 mm de L. total, el número va de
27 a 42.C. cochliodon posee 5 a 7 hileras de dien-
tes de reemplazo en cada premaxilar. El maxilar
(Fig. 7) es relativamente ancho y macizo, con un
par de cóndilos que articulan con el cartílago pa-
latino.

La quijada inferior está formada por el den-
tario y el hueso ángulo-articular. El dentario
tiene la faz superior bien desarrollada y ornamen-

Gayana Zool. 5511), 1991

complejo dentario

ángulo.articular

FIG. 8. Cochliodon cochliodon. Dentario derecho, vista ante-
rior (puede observarse cómo un diente de substitución está
próximo a reemplazar al octavo roto) tescala = 2,0 mm.)

tada. La faz anterior (Fig. 8) lleva los dientes dis-
puestos en una hilera regular. Estos son semejan-
tes a los del premaxilar en cuanto a su estructura,
forma y número. Posteroventralmente el denta-
rio posee una proyección alargada que se rela-
ciona con una profunda cavidad del hueso
ángulo-articular. En H. commersoni y P. anisitsi
tal estructura es de forma roma (ver López,
1986), en cambio en C. cochliodon finaliza bifur-
cada.

CINTURA PECTORAL

En C. cochliodon cada hemicintura (Fig. 9a) con-
siste en un cleitrum, coracoides y mesocoracoides

a fosa abductora

cleitrum A A

radiales de la aleta pectoral

FiG. 9. Cochliodon cochliodon, a. Cintura pectoral (vista
ventral); b. Detalle de los radiales (escala = 2,0 mm.)

(escápula-coracoides de Lundberg, 1970) íntima-
mente relacionado al cleitrum. Este forma la par-
te anterior de la cintura y el coracoides la poste-
rior. Medioventralmente cada hemicintura se
une a la del otro lado por medio de cartílago for-
mando la sínfisis pectoral. En la porción anterior
de la sínfisis, cada cleitrum está unido al del otro
lado por finas suturas. En cambio en la porción
posterior de la sínfisis, el coracoides se une al del
otro lado por grandes suturas. La unión sutural
de estos huesos está fortalecida por fuertes liga-
mentos. El ángulo posteroinferior del cleitrum
forma, junto con el mesocoracoides, un recep-
táculo donde se acomoda la cabeza de la espina
pectoral. El proceso dorsal es una prolongación
hacia arriba de la porción lateral del cleitrum que
penetra en un surco o muesca de la cara inferior
del “complejo” pterótico-supracleitrum, realizán-
dose así la unión entre cintura y cráneo. Este pro-
ceso en C. cochliodon como en H. commersoni y
P. anisitsi está desarrollado en forma punzante
(ver López. 1986). Posteriormente el coracoides
posee un proceso llamado mesocoracoides. Este
deja un gran foramen para el pasaje de músculos
que están ligados a la cabeza de la espina pecto-
ral. La fosa abductora es amplia y está expuesta
ventralmente.

Los radiales de la aleta pectoral (Fig. 9b) son
tres; el primero es ensanchado y se relaciona con
la espina pectoral y con el primer radio; el segun-
do, alargado y algo expandido en su base, sos-
tiene al segundo radio y el tercero más delgado,
sostiene a los demás (3%, 4%, 5% y 6%). La espina
defensiva muy osificada tiene un fuerte mecanis-
mo de articulación. Todos los demás radios en
número de 6 son ramificados y con finas denticu-
laciones. Como en otros loricáridos el postempo-
ral está ausente (Lundberg, 1975), o fusionado
con el pterótico-supracleitrum (Fink $ Fink,
1981). Atendiendo a los caracteres descriptos no
existen diferencias significativas entre la cintura
pectoral de C. cochliodon y las de H. commerso-
ni y P. anisitsi.

CINTURA PÉLVICA

En la cintura pélvica (Fig. 10) de C. cochliodon
como en otros loricáridos, la placa basal o basip-
terygia está fuertemente osificada y las dos mita-
des están unidas por una sutura aserrada en la lí-

El género Cochliodon en la cuenca del Plata: LÓPEZ Y MIQUELARENA

proceso anterior

proceso anterior extemo

borde del y

proceso

"217

interno

A W
borde del —= INE SA ¡ Ñ

xo externo

y k )
N
Y N foramen

S medio
S
> Sy) EJ sutura
PE. =

E media
E

anterior
> lateropterygium
proceso anterior |

Interno Y Se

(E)
cabeza del E
primer radio Ñ
e ¡eS

¡===>

proceso posterior

FIG. 10. Cochliodon cochliodon. Cintura pélvica (vista dor-
sal) (escala= 5,0 mm.).

nea media. Esta sutura está interrumpida aproxi-
madamente en la mitad del extremo anterior de
la placa por un foramen medio (Shelden, 1937) y
luego en la parte media de la misma, por un fora-
men rectangular posterior. Hemos podido obser-
var que la forma del foramen medio varía en al-
gunas de las especies de Hypostominae; es en for-
ma de lágrima en C. cochliodon; está totalmente
redondeado en HA. commersoni y H. plecostomus
(Linné) (ver López, 1986 y Schaefer, 1987 respec-
tivamente) y es ovalado en P. anisitsi (ver López,
1986).

El hueso pélvico posee un par de procesos
anteriores. El primero se une internamente en la
línea media con el del otro lado en forma in-
completa, proyectándose hacia adelante, termi-
nando suavemente dilatado. El segundo es un
gran proceso lateral externo, que si bien se ex-
tiende hacia la línea media, no llega a unirse a
ella. Tanto los procesos internos como los exter-
nos tienen bordes que se extienden sobre la su-
perficie de la placa (anterior interno y anterior ex-
terno). En la base del proceso anterior externo
cerca del borde lateral de la placa hay dos estruc-
turas de tipo condilar. El primero sirve para la ar-
ticulación de la espina y el segundo para la articu-
lación de los radios restantes de la aleta. También
en la base de dicho proceso y por encima del pri:
mer cóndilo, existe una larga varilla ósea, llama-
da lateropterigium (Shelden, 1937), que se articu-
la al basipterigium correspondiente. El proceso
posterior consiste en dos placas delgadas, anchas,
chatas y fuertemente osificadas. Sobre la superfi-

cie ventral de dichas placas está la fosa muscula-
ris donde se une parte del abductor profundus
(Shelden, 1937).

La aleta pélvica posee en total seis (6) radios.
El primero es grueso, indiviso, sin ramificaciones
y endurecido para formar una fuerte espina cur-
va bien osificada, de ápice punzante y cubierta
por odontodes conspicuos. Los radios restantes
están ramificados y llevan muchos odontodes pe-
queños a lo largo de los bordes dorsal y ventral.
No hay radiales pélvicos en Siluroideos (Lund-
berg, 1970).

ESQUELETO CAUDAL

El esqueleto caudal de C. cochliodon (Fig. 11) es
compacto y fuerte con espinas neurales y hema-
les sumamente expandidas. Como en otros loricá-
ridos, existe una tendencia a la reducción del nú-
mero de elementos hipurales. Si tenemos en
cuenta que la condición primitiva de los Silurifor-
mes es la de poseer (6) hipurales separados y
parhipural separado (Lundberg y Baskin, 1969),
podríamos suponer que, en cuanto a este carác-
ter, los Loricariidae serían formas avanzadas que
responden a un patrón de completa fusión, en
donde además de la fusión entre hipurales 1-2 y
parhipural, el uroneural y frecuentemente el epu-
ral están fusionados con los hipurales 3+4+5,

epural
espina neural

ES hipurales 3-5
+
uroneural

parhipural
=
hipurales 1-2

hipurapófisis
+
hiporapófisis secundaria

y

FIG. 11. Cochliodon cochliodon. Esqueleto caudal, vista late-
ral izquierda (escala= 5,0 mm.).

espina hemal

Gayana Zool. 55(1), 1991

constituyendo una pieza compacta. Los hipurales
2 y 3 están firmemente unidos, salvo distalmente
donde se mantienen separados por un pequeño
diastema.

En los loricáridos existen hipurapófisis “tipo
C” (Lundberg y Baskin, 1969). Estas estructuras
permiten una mayor o menor superficie de inser-
ción de los músculos hipocordal longitudinalis y
flexor ventralis (Nursall, 1963 a y b). C.
cochliodon posee una hipurapófisis algo aguzada
y una hipurapófisis secundaria que se continúa
en forma de cresta por casi toda la superficie del
hipural 2. Existe reducción en el número de los
radios caudales principales (8/8), los que están se-
parados en dorsales y ventrales por el diastema
hipural. Los radios caudales procurrentes infe-
riores y superiores (3-5/3-5) son ensanchados y es-
tán sostenidos por los bordes ventrales de los
neuracantos y hemacantos de los últimos
centros.

CONCLUSIONES

Entre las especies de Hypostominae de Argenti-
na, €. cochliodon puede considerarse poco abun-
dante, en la cuenca del Plata está restringida a los
ríos Paraguay y Paraná. Según López y Miquela-
rena (1988) no sobrepasa, junto con otras espe-
cies de la familia, los 32% S. Como ya fue comen-
tado, a juzgar por los datos publicados (López et
al., 1981, 1982, 1987 y 1989) no es muy común
en territorio argentino. Sin embargo considera-
mos que una de las causas de la escasez de refe-
rencias se debe posiblemente a determinaciones
erróneas, ya que su aspecto general coincide con
el de las especies de Hypostomus.

Básicamente la osteología de C. cochliodon
responde a un patrón anatómico semejante a la
de otras especies de la subfamilia como H. com-
mersoni y P. anisitsi (ver López, 1986). Las dife-
rencias más notables que hemos encontrado
entre €. cochliodon y estas dos últimas especies
son las siguientes:

l.- En C. cochliodon los dientes premaxilares y
dentarios tienen forma de cuchara ensancha-
da y su número es reducido y constante. En
P. anisitsi y H. commersoni son espatulados,
bífidos y su número es variable.

En H. commersoni y P. anisitsi la porción
postero-ventral del dentario es de forma ro-

155)

ma, mientras en C. cochliodon termina bifur-
cada.

3. En C. cochliodon y H. commersoni el proce-
so anterior de la cintura pélvica es más largo
y angosto que en P. anisitsi (ver López, 1986
Figs. 81, 82 y 83), pero en C. cochliodon pre-
senta además una dilatación en el extremo
anterior. El foramen medio es totalmente re-
dondeado en A. commersoni, ovalado en P.
anisitsi, en forma de gota o lágrima en C.
cochliodon.

4.- En C. cochliodon las placas posteriores al

supraoccipital están separadas por una débil
sutura (carácter que comparte con P.
anisitsi). En H. commersoni estas placas es-
tán perfectamente separadas entre sí.

AGRADECIMIENTOS

A Roberto C. Menni por la lectura crítica del ma-
nuscrito; a Andrés Boltovskoy por las sugeren-
cias recibidas en la descripción de los odontodes y
a Rafael Urrejola por las fotografías del MEB.

BIBLIOGRAFIA

BOESEMAN, M. 1968. The genus Hypostomus Lacepede,
1803, and its Surinam representatives (Siluriformes,
Loricariidae). Zool. Verh., 99:3-89.

DINGERKUS, G. £« L.D. UHLER. 1977. Enzyme clearing of
alcian blue stained whole small vertebrates for
demonstration of cartilage. Stain Technology 52:229-
23D

EIGENMANN, C.A. € R.S. EIGENMANN. 1889. Preliminary
notes on South American Nematognathi. Il. Proc.
Calif. Acad. Sci.. (2):28-56.

FINK, S.V. € W.L. FiNk. 1981. Interrelationships of the
ostariophysan teleost fishes. Zool..J. Linn. Soc. London,
72:297-353.

HECKEL, J.J. in Kner R. 1854. Die Hypostomiden. Zweite
Hautgruppe der Familie der Panzerfische (Loricata vel
Gonodiontes). Denkschr. Akad. Wiss. Wien, mathem.
naturwiss. Cl., 7:251-286.

HOLLISTER, G. 1934. Clearing and dyeing fish for bone study.
Zool. N.Y., 13(10):81-101.

Howes, G.H. 1983. The cranial muscles of loricarioid
catfishes, their homologies and value as taxonomic
characters (Teleostei: Siluroidei). Bull. Br. Mus. nat.
Hist. (Zool.) 45(6):309-345.

ISBRUCKER, 1J.H. 1980. Classification and catalogue of the
mailed Loricariidae (Pisces, Siluriformes). Versl. Techn.
Geg. Inst. Taxon. Zool. (Zool. Mus.) Univ. Amsterdam
22:1-181.

El género Cochliodon en la cuenca del Plata: LOPEZ Y MIQUELARENA

KNER, R. 1854. Die Hypostomiden. Zweite Hautgruppe der
Familie der Panzerfische (Loricata vel Gonodiontes).
Denkschr. Akad. Wiss. Wien, mathem. Naturwiss, Cl.,
7:251-286.

LiLYESTROM, C.G. 1984. Consideraciones sobre la taxonomía
de las especies del género Cochliodon Heckel en
Venezuela (Pisces Loricariidae). Rev. UNELLEZ,
Cienc. Tecnol. (serie: prod. agric.), 2(2):41-53.

LÓPEZ, H.L. 1986. Contribución al conocimiento de los
loricáridos argentinos (Osteichthyes, Siluriformes).
Tesis N% 472, Fac. Cienc. Nat. y Museo de La Plata
(UNLP), 173 pp, 15t 92f.

LóPEZ, H.L.; R.C. MENNI y A.M. MIQUELARENA. 1987. Lista
de los peces de agua dulce de la República Argentina.
Biología Acuática, N* 12:1-50.

LóPEZz, H.L.; R.C. MENNI y R.A. RINGUELET. 1981.
Bibliografía de los peces de agua dulce de Argentina y
Uruguay 1967-1981. Biología Acuática, N* 1:1-100.

———— 1982. Bibliografía de los peces de agua dulce de
Argentina y Uruguay. Suplemento 1982. Biología
Acuática, N* 3:1-26.

———— 1987. Bibliografía de los peces de agua dulce de
Argentina y Uruguay. Suplemento 1986. Biología
Acuática, N* 9:1-61.

———— 1989. Bibliografia de los peces de agua dulce de
Argentina y Uruguay. Suplemento 1988. Dir. Explot.
Comerc. no Trad., Mrio. A. Agrar. (Prov. Bs. As.):1-42.

LóPEz, H.L. £ A.M. MIQUELARENA. 1988. The
Hypostominae Fish (Loricariidae) in Argentina. /n
Catfish Characters and Clades. Michigan. U.S.A.,
junio: 131.

LUNDBERG, J.G. 1970. The evolutionary history of north
american catfishes. Family Ictaluridae. Unpublished
Ph. D. Thesis, Univ. of Michigan, 524 pp.

———— 1975. Homologies of the upper shoulder girdle and
temporal region bones in catfishes (order Siluriformes),
with comments on the skull of the Helegeneidae.
Copeia, 1:66-74.

LUNDBERG, J.G. € JN. BaskiN. 1969. The caudal skeleton
of the catfishes, order Siluriformes. Amer. Mus. Novit.,
2398:1-49.

NurSaALL, J.R. 1963a. The caudal musculature of
Hoplopagius guntheri Gill (Perciformes: Lutjanidae).
Canadian Jour. Zool.. 41.880-885.

———— 1963b. The hypurapophysis, an important element
of the caudal skeleton. Copeia, 2:458-459.

ORTEGA, H. € R.P. VarI. 1986. Annotated checklist of the
freshwater fishes of Peru. Smith Contr. Zool., N?
437:1-1v, 1-25.

Pozz1, A. 1945, Sistemática y distribución de los peces de
agua dulce de la República Argentina. GAÉEA, VII:
239-292.

SCHAEFER, S.A. 1987. Osteology of Hypostomus
plecostomus (Linnaeus) with a phylogenetic analysis of
the Loricariid subfamilies (Pisces: Siluroidei). Contr.
Sci., N% 394:1-31.

SHELDEN, F.F. 1937. Osteology, myology, and probable
evolution of the nematognath pelcic girdle. Ann. N. Y.
Acad. Sci., 37:1-96.

WEBER, C. 1987. Hypostomus microstomus Sp. nov. el
autres poissons-chatas cuirassés du rio Paraná (Pisces,
Siluriformes, Loricariidae). Arch. Sc. Géneve,
40(3):273-284.

Manuscrito aceptado en octubre de 1990

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Gayana Zool. 55(1): 13-22, 1991

ISSN 0016-531X

SINONIMIA Y CARACTERIZACION DE L/OPETROLISTHES MITRA
(DANA, 1852) Y LIOPETROLISTHES PATAGONICUS (CUNNINGHAM,
1871) N. COMB.

SYNONYMY AND CHARACTERIZATION OF LIOPETROLISTHES
MITRA (DANA, 1852) AND LIOPETROLISTHES PATAGONICUS
(CUNNINGHAM, 1871) N. COMB.

Laura Weber Urbina*

RESUMEN

El género Liopetrolisthes fue descrito por Haig, J. (1960) co-
mo un género monoespecífico, citando como única especie a
L. mitra (Dana, 1852). Este se caracteriza por mostrar dife-
rentes patrones de color, cada uno de los cuales le permite ca-
muflarse perfectamente sobre un determinado hospedador.
Estos hospedadores son principalmente los erizos Tetrapygus
niger (Molina), Loxechinus albus (Molina) y la estrella
Stichaster striatus Muller y Troschel. Un reciente estudio
morfométrico y genético-bioquímico de estos morfos de color
(Weber, L. y R. Galleguillos in litteris) demostró que este gé-
nero está compuesto por dos válidas especies.

Este trabajo tuvo por objetivo determinar el nombre es-
pecífico correcto de cada una de las especies, para lo cual se
hizo una revisión de las diagnosis de los sinónimos de £.
mitra; y se estudió el único material tipo encontrado, los sinti-
pos de Porcellana patagonica, solicitados al British Museum
de Londres. Con esta información se pudo verificar que la es-
pecie L. mitra corresponde a aquel grupo de individuos que
habitan sobre 7. niger y $. striatus. La segunda especie del gé-
nero corresponde a los individuos habitantes de £. albus. Se
revalida para ésta la especie descrita por Cunningham, R.O.
(1871), estableciendo la nueva combinación Liopetrolisthes
patagonicus.

Para ambas especies se entregan los sinónimos correctos,
las características diagnósticas, la distribución basada en re-
gistros puntuales verificados, patrones de color y otros aspec-
tos biológicos.

* Depto. de Zoología, U. de Concepción, Casilla 2407-
10, Concepción, Chile.

PALABRAS CLAVES: Chile, Decapoda, Anomura, Sistemática,
Distribución, Patrones de color, Color críptico, Comensales.

ABSTRACT

Liopetrolisthes was described as a monospecific genus by
Haig, J. (1960), with the single species L. mitra (Dana, 1852).
This genus show different characteristic colour patterns,
each of them is a cryptic colouration over a specific host.
These hosts are mainly the sea-urchins Tetrapygus
niger (Molina), Loxechinus albus (Molina and the sea star
Stichaster striatus Muller and Troschel. A recent
morphometric and electrophoretic study showed that
Liopetrolisthes is composed by two valid species (Weber, L.
and R. Galleguillos, in litteris). The objective of the present
work is to determine the correct specific mame for each
species. It was done a revision of the synonymies diagnosis of
L. mitra and it was studied the unique types material found,
the syntypes of Porcellana patagonica which were applied to
the British Museum (Natural History) of London. This
information verified that L. mitra correspond to that
individuals living over 7. niger and $. striatus. The second
species of the genus correspond to the individuals living over
L. albus. lt was revalidated the species described by
Cunningham, R.O. (1871), establishing the new combination
Liopetrolisthes patagonicus.

Synonymies, diagnostic characters, distributions based
on verified point. record. colour patterns and other biological
aspects are given for each species.

KEYWORDS: Chile, Decapoda, Anomura, Systematics,
Distribution, Colour patterns, Cryptic coloration,
Commensals.

Gayana Zool. 55(1), 1991
INTRODUCCION

La familia Porcellanidae está representada en
Chile por 16 especies distribuidas en cinco géne-
ros, entre los cuales se destaca en este trabajo a
Liopetrolisthes. Hasta hace poco tiempo, de estas
16 especies sólo quince habían sido reconocidas.
El género Liopetrolisthes fue descrito por Halg,
J. (1960) como un género monoespecífico, men-
cionando como única especie a L. mitra (Dana,
1852).

El género Liopetrolisthes fue caracterizado
principalmente por un telson formado por cinco
placas; la presencia de espinas en el carpo de los
quelípodos; rostro tridentado; y segmento basal
de la anténula lateralmente expandido, con dos
lóbulos largos y estrechos en el lado interno de la
cara anterior.

En la literatura los representantes del género
han sido mencionados como epibiontes de
equinodermos (Bouvier, E.L., 1906; Porter, C.E.,
1926; Meredith, D., 1939; Haig, J., 1955, 1960;
Antezana, T., E. Fagetti y M.T. López, 1965; Vi-
viani, C.A., 1965). Werding, B. (1983) ha consi-
derado como comensalismo a la relación existen-
te entre porcelánidos y equinodermos. Sus prin-
cipales hospedadores son el erizo negro Tetrapy-
gus niger (Molina), el erizo comestible Loxechi-
nus albus (Molina), la estrella Srichaster striatus
Muller y Troschel y con menor frecuencia es po-
sible encontrarlo sobre el erizo café Arbacia spa-
tuligera (Valenciennes).

Los individuos de este género muestran
patrones característicos de color, los que les pro-
porcionan un excelente efecto de camuflaje sobre
un determinado hospedador.

Un reciente estudio morfométrico y electro-
forético realizado sobre los morfos de color de
Liopetrolisthes demostró que este género no es
monoespecífico, sino que está constituido por dos
especies (Weber, L. y R. Galleguillos in litteris).

Los individuos de ambas especies habían st-
do considerados como L£. mitra, atribuyéndosele
una distribución que se extiende desde Ancón
(Perú) hasta el Estrecho de Magallanes, Chile
(Haig. J.. 1960; Retamal, M., 1981).

MATERIALES Y METODOS

En primer lugar se verificó la presencia de las ca-

racterísticas del género en ambas especies. Luego
se determinaron las características diagnósticas
de cada una de ellas. Con esta información se re-
visó la sinonimia de £. mitra con el fin de deter-
minar cuál es la denominación específica correcta
para cada una de ellas. Para esto se revisaron las
diagnosis dadas por cada uno de los autores de
los diferentes sinónimos de L. mitra, y para el ca-
so especifico de Porcellana patagonica Cun-
ningham, 1871, se solicitó los sintipos existentes
en el British Museum de Londres.

Una vez determinadas las denominaciones
correctas de las especies, se revisó el material
existente en la sala de Sistemática de la Pontificia
Universidad Católica de Chile de Santiago
(SSUC), del Museo Zoológico de la Universidad
de Concepción (MZUC) y del Museo Nacional
de Historia Natural (MNHN). Se verificó a qué
especie correspondía cada ejemplar y el lugar de
procedencia. Esta información permitió determl-
nar los registros reales de cada una de las espe-
cies.

También se entrega información sobre la va-
riación cromática intraespecífica, obtenida a par-
tir de observaciones en terreno y de experiencias
en acuario de cambios de hospedador y color del
sustrato, realizadas en la Estación Costera de In-
vestigaciones Marinas de la Pontificia Universi-
dad Católica de Chile.

RESULTADOS

Ambos grupos especificos son consistentes con la
descripción del género Liopetrolisthes.

La revisión de la sinonimia demostró que la
otra especie del género corresponde a aquélla
descrita por Cunningham, R.O. (1871), ya que
los sintipos de Porcellana patagonica muestran
los caracteres diagnósticos de esta especie. Consi-
derando que esta especie presenta las caracteristi-
cas descritas por Haig, J. (1960) para el género
Liopetrolisthes, se cambia de género a la especie
de Cunningham, R.O. op cit, y se establece la
nueva combinación específica Liopetrolisthes pa-
tagonicus. Entre los sintipos de Porcellana pata-
gonica se elige un lectotipo, el cual quedará depo-
sitado en el British Museum de Londres.

A continuación se entregan las sinonimias
de cada una de las especies, su localidad tipo, pro-
cedencia del material examinado, registros pun-

Liopetrolisthes spp.: WEBER, L.

tuales verificados, rango de distribución, caracte-
rísticas diagnósticas, medidas extremas registra-
das, períodos de hembras ovígeras, hábitat y
patrones de color. En este último punto se hace
referencia a las observaciones en terreno y a los
experimentos en acuario mencionados con ante-
rioridad en materiales y métodos.

Liopetrolisthes mitra (Dana, 1852)

Porcellana mitra, Dana, 1852: 419
P(orcellana) mitra?, Stimpson, 1858: 229
Porcellana spinosa, Philippi, 1860: 169
Petrolisthes mitra, Haig, 1955: 43, 52
Liopetrolisthes mitra, Haig, 1960: 17-21

LOCALIDAD TIPO: San Lorenzo, Perú (Dana, 1852).

MATERIAL EXAMINADO

Arica: col. SSUC, 1965: 2 machos (SSUC-Dc.0234), 1 macho
(SSUC-Dc.0235); La Portada, Antofagasta: col. SSUC, 1965:
1 macho y 1 hembra ovigera (SSUC-Dc.0229); La Rinconada,
Antofagasta: col. SSUC, 1965: 1 hembra ovígera, | macho
(SSUC-Dc.0231); Bahía de Mejillones: col. SSUC, 1965: 1
hembra (SSUC-Dc.0233); Coliumo: col. SSUC, 1964: 1
hembra ovigera (SSUC-Dc.0678); Coloso, Antofagasta: col.
SSUC, 1965: 1 hembra (SSUC-Dc.0227); Cartagena, San An-
tonio: col. J.C. Castilla, 1965: 1 hembra (SSUC-Dc.0427); El
Tabo: col. P. Ojeda, 1977: 4 machos, 5 hembras ovigeras
(MNHN-D-10818); Taltal: col. I. Kong, 1975: 45 hembras, 43
hembras ovigeras, 72 machos (MNHN-D-10781); Bahía de
Concepción: col. M. Retamal, 1973: 1 hembra ovígera
(MZUC); Dichato: col L. Weber, 1989: 1 hembra ovigera
(MZUC); Dichato: col. L. Weber, 1988: 8 hembras, 3
hembras ovígeras, 12 machos; Lirquén: col. L. Weber, 1988:
6 hembras, 10 hembras ovígeras, 11 machos; Ramuntcho:
col. L. Weber, 1988: 7 hembras, 10 hembras ovígeras, 11
machos; Las Cruces: col. L. Weber, 1988: 15 hembras, 15
machos.

REGISTROS PUNTUALES VERIFICADOS (Fig. 1):

PERU, Sn. Lorenzo (Dana, J.D., 1852), Bahía de Indepen-
dencia (Meredith, D., 1939; Haig, J., 1955);

CHILE, Arica (SSUC-Dc.0234, Dc.0234); Bahía de Mejillo-
nes (SSUC-Dc.0233); La Portada, Antofagasta
(SSUC-Dc.0229); La Rinconada, Antofagasta
(SSUC-Dc.0231); Coloso, Antofagasta (SSUC-Dc.0227); Tal-
tal (MNHN-D-10781); Isla Blanca, Taltal (Philippi. 1860);
Montemar (Haig, 1955; Antezana er al., 1965); Quintay, Las
Cruces (col. L. Weber); EL Tabo (MNHN-D-10818); Carta-

BOLIVIA

O
¡o)
u
|)
«XA
a

OCEANO

FIGURA 1: Registros puntuales de Liopetrolisthes mitra.

gena (SSUC-Dc.0427): Bahia de Concepción: Dichato (col.
L. Weber); Coliumo (SSUC-Dc.0678); Tomé, Lirquén (col. L.
Weber); Bahía de San Vicente (col. L. Weber).

RANGO DE DISTRIBUCIÓN

Desde Ancón, Perú, hasta Ramuntcho, Bahía
San Vicente, Chile.

CARACTERISTICAS DIAGNÓSTICAS

Rostro triangular con pequeños lóbulos laterales

Gayana Zool. 5511), 1991

FIGURA 2: Rostro del cefalotórax. a) L. patagonicus; b) L.
mitra.

0.5cm

FIGURA 3: Quelipodos. a) L. patagonicus; b) L. mitra.

no proyectados (Fig.2b). Carpo de los quelípodos
con dos espinas agudas bien desarrolladas siendo
la proximal más ancha (Fig.3b). En ocasiones es-
ta espina puede estar bifurcada como se observa
en la Fig.7. Superficie de los quelípodos finamen-
te granulosa (Fig.3b). Dáctilo y propodito de los
quelípodos pequeños y angostos (Weber, L. y R.
Galleguillos in litteris) (Fig.3b). Propodito por lo
general no más ancho que el máximo ancho del
carpo de los quelipodos (Fig.4), a diferencia de lo
observado en la otra especie, en donde el propo-
dito es siempre más ancho que el carpo. Estas di-
ferencias son significativas a una P<= 0.05 de
acuerdo a la prueba no paramétrica del paralelis-
mo de dos regresiones lineales (Hollander, M. y
W. Douglas, 1973).

L patagonicus

Y=1.0614X + 0.0178

1. 0.998

un

w

del Quelipodo

Lomitra

09 Y=0.7835X- 0.1288

10.996

0.7 N-80

Log Ancho del Propodo

06 1.4

0.8
Log

1.0 12 16
Ancho del Carpo del Quelipooo

18

FIGURA 4: Lipetrolisthes spp. Relación ancho del propodito
y ancho del carpo de los quelípodos.

MEDIDAS

HemBRAS: 1.89x1.56 mm (Lirquén) a 7.90x8.20
mm (Dichato);
Machos: 2.60x2.30 mm (Dichato) a 9.00x8.77 mm
(El Tabo, MNHN-D-10818).

La hembra ovígera de menor tamaño es de
4.74x4.55 mm de Lirquén.

HABITAT

Sus principales hospedadores son la estrella
Stichaster striatus y el erizo negro Tetrapygus ni-
ger. Con menor frecuencia es posible encontrarlo
habitando sobre Arbacia spatuligera. Bouvier,
E.L. (1906) reporta a la especie sobre Heliaster
helianthus. Estos registros poco frecuentes son
explicados por Viviani, C.A. (1969) como ca-
suales y debido a la predación de este equinoder-
mo sobre los hospedadores de Liopetrolisthes.
Es posible encontrar a estos individuos
sobre su hospedador desde el estado de megalopa.
Cuando sobrepasan cierto tamaño y ya no
pueden mantenerse viviendo entre las espinas y
pies ambulacrales, se establecen bajo el erizo, ba-
jo sus espinas. Si se les quita el hospedador, rápi-

Liopetrolisthes spp.: WEBER, L.

damente se dirigen hacia el otro hospedador más
cercano. Se les ha señalado en algunos casos ha-
bitando bajo piedras, sin embargo, esto no sería
habitual y sólo sería la consecuencia de una re-
ciente fuga desde un hospedador que haya sido
predado o extraído.

Se ha podido observar que los tamaños má-
ximos alcanzados ocurren sobre 7. niger y no
sobre Stichaster striatus. Esto probablemente se
debe a una sobrevivencia diferencial de los tama-
ños mayores sobre sus distintos hospedadores. Se
ha observado en terreno y también en acuario
una predación por parte de la estrella hacia los ta-
maños mayores de L. mitra.

Batimétricamente se le puede encontrar des-
de el intermareal hasta por lo menos los 18 m de
profundidad.

PATRONES DE COLOR

Esta especie presenta dos patrones característicos
de color, dependiendo del hospedador sobre el
cual se encuentre, y en los individuos de mayor
tamaño también tiene cierta influencia el color
del sustrato.

Sobre los erizos Tetrapygus niger y Arbacia
spatuligera esta especie presenta un patrón de co-
lor negro o café oscuro, respectivamente, que
abarca todo el caparazón. A lo largo del cepha-
lothorax presenta una banda central blanca que
se extiende desde el rostro hasta la parte posterior
del cephalothorax, pudiendo alcanzar los dos pri-
meros segmentos del abdomen (Fig.6).

El segundo patrón de color se registra en
aquellos individuos que se encuentran habitando
sobre la estrella Stichaster striatus, y se caracterl-
za por presentar un diseño jaspeado con pigmen-
tos azules y anaranjados en todo el caparazón
(Fig.7).

También es posible encontrar patrones de
color intermedio entre ambos morfos de color
(Fig.8). Experiencias en acuarios de cambios de
hospedador demostraron que los individuos al ser
mantenidos sobre el hospedador que no les pro-
porciona camuflaje, inician su cambio de un
patrón de color al otro, manifestándose exclusi-
vamente a través de mudas sucesivas. En una pri-
mera ecdysis sólo alcanzan el patrón intermedio
mencionado con anterioridad y sólo a partir de la
segunda logran alcanzar el color críptico.

En terreno se ha observado en sustratos de
color rosado producto de algas calcáreas, que
aquellos individuos que por su tamaño no
pueden mantenerse sobre el erizo negro 7. niger
y por lo tanto se mantienen viviendo sobre el
sustrato pero siempre bajo sus espinas, muestran
un patrón de color intermedio.

Los decápodos obtienen sus pigmentos ca-
rotenoídeos de su alimentación particularmente
de astaxantinas a partir de B-carotenos y sus derl-
vados provenientes del plancton y detritus mari-
nos (Goodwin, T.W., 1960). Los pigmentos que
principalmente contribuyen al color del cefalotó-
rax en decápodos anomuros son complejos de
proteínas-astaxantinas y “ommochromes” en sus
dos estados, oxidados y reducidos (Goodwin,
T.W., 1971). Estos individuos no obtienen sus
pigmentos directamente de su hospedador o
sustrato como ha sido observado en otras espe-
cies, como por ejemplo en Acanthonyx petiveri
(Wilson, R., 1987) que obtiene sus pigmentos di-
rectamente del alga sobre la cual vive. Esto se pu-
do comprobar con experiencias en acuarios, con-
sistentes en observaciones de cambios en los
patrones de color en ausencia del hospedador.
Los individuos no precisan del hospedador para
lograr el cambio de un patrón al otro, sólo basta
con mantenerlos sobre un sustrato del mismo co-
lor.

ALIMENTACIÓN

Los porcellánidos son principalmente filtradores,
habiendo alcanzado algunos en forma secundaria
otros métodos de obtención de alimento (Kropp,
R.K., 1981). En acuario se ha observado la ten-
dencia de estos individuos a ingerir sedimento.
Posiblemente esto constituya una forma secun-
daria de alimentación. Esto nos sugiere que los
individuos también pudieran estar alimentándose
de descamados epidérmicos y exudados corpora-
les del hospedador, como ya ha sido registrado
para otros porcellánidos comensales (Kropp,
R.K., 1981; Werding, B., 1983).

Liopetrolisthes patagonicus
(Cunningham, 1871) n. comb.

Porcellana patagonica Cunningham, 1871:
495

Gayana Zool. 551), 1991

Porcellana pulchellula Cano, 1889: 260
Petrolisthes patagonicus Lenz, 1902: 748

Lecroryrus: Macho, Port Otway (Pto. Barroso),
Chile.

Depositado en el British Museum (Natural His-
tory), Londres.

LocaLipab Tipo: Port Otway (Pto. Barroso), Chile.

MATERIAL EXAMINADO:

Estrecho de Magallanes y Port Otway (Pto. Barroso), Chile: 2
sintipos de Porcellana patagonica Cunningham, 1871 (British
Museum (Natural History), Londres); Pta. Blanca, Tocopilla:
col. SSUC, 1965: 2 machos (SSUC-Dc.0232); Islote Patch
(Bahía Anna Pink): ejemplares de la Expedición Chonos
CISFUNDA, 1979; Arica: col. SSUC, 1965: 2 hembras oví-
geras y 1 macho (SSUC-Dc.0234), 1 macho y 1 hembra
(SSUC-Dc.0235); Peninsula de Mejillones, Antofagasta: col.
SSUC, 1965: 1 hembra y 1 macho (SSUC-Dc.0237); Caleta
Benavente, Tumbes: col. SSUC, 1964: 1 macho
(SSUC-Dc.0239); Roquerío Duao: col. SSUC, 1963: 1 macho
(SSUC-Dc.0238); La Portada, Antofagasta: col. SSUC, 1965:
l hembra ovígera y 1 macho (SSUC-Dc.0229); Las Cruces:
col. Yáñez y Carvacho, 1966: 1] hembra ovigera
(SSUC-Dc.0586); La Rinconada, Antofagasta: col. SSUC,
1965: 8 hembras, 5 machos y 1 hembra ovigera
(SSUC-Dc.0231); Mehuin: col. Viviani, 1963: 1 macho
(SSUC-Dc.0225); Iquique: col. SSUC, 1965: 3 hembras ovíge-
ras y 5 machos (SSUC-Dc.0236); Antofagasta: col. SSUC,
1965: 2 hembras ovígeras y 2 machos (SSUC-Dc.0228), 2
machos (SSUC-Dc.0226);, Coloso, Antofagasta: col. SSUC,
1965: 2 machos y 10 hembras (SSUC-Dc.0227); Mehuín: col.
Viviani, 1964: 8 hembras ovígeras, 12 machos y 6 hembras
(SSUC-Dc.0224): Las Cruces: Col. L. Weber, 1989: 15
hembras y 6 machos (MZUC); Cobija: col. A. Pose, 1973: 1
macho (MNHN-D-10793), Montemar: legado por M.T. Ló-
pez, 1963: 1 hembra (MNHN-D-10251); Antofagasta: col. 1.
Vila, 1062 (MNHN-D-10158).

REGISTROS PUNTUALES VERIFICADOS (Fig. 5):

PERU, San Lorenzo (Cano. G., 1889)

CHILE, Arica (SSUC-Dc.0234; SSUC-Dc.0235). Iquique
(Lenz, H., 1902; SSUC-Dc.0236); Pta. Blanca, Tocopilla
(SSUC-Dc.0232); Cobija (MNHN-D-10793); Peninsula de
Mejillones, Antofagasta (SSUC-Dc.0237); La Portada, Anto-
fagasta (SSUC-Dc.0229). La Rinconada. Antofagasta
(SSUC-Dc.0231); Antofagasta (SSUC-Dc.0228; Dc.0226;
MNHN-D-10158); Coloso, Antofagasta (SSUC-Dc.0227);
Montemar (MNHN-D-10251); Valparaiso (Porter, C.E.,
1926), Quintay (Weber); Las Cruces (SSUC-Dc.0586); Ro-
querío Duao (SSUC-Dc.0238); Lirquén, Bahía de Concepción

e)
e
un
O
<
a

OCEANO

Figura 5: Registros puntuales de Liopetrolisthes patagonicus.

(Weber); Caleta Benavente, Península de Tumbes
(SSUC-Dc.0239); Ramuntcho, Pta. Hualpén (Weber); Lota,
Golfo de Arauco (Weber): Mehuin (SSUC-Dc.0225:
Dc.0230; Dc.0224; Vivani, C.A., 1969); Ahuenco, Chiloé
(Weber); Islote Patch, Bahía Anna Pink (Expedición Chonos-
CIS FUNDA, 1979, SSUC); Port Otway (Pto. Barroso) y
estrecho de Magallanes (British Museum (Natural History)
Londres).

RANGO DE DISTRIBUCIÓN

San Lorenzo, Perú, al Estrecho de Magallanes,
Chile.

Liopetrolisthes spp.: WEBER, L.

CARACTERÍSTICAS DIAGNÓSTICAS

Rostro tridentado (Fig.2a). Carpo del quelípodo
con tres espinas igualmente desarrolladas en los
individuos adultos (Figs.3a y 9). En los indivi-
duos de menor tamaño la espina proximal es muy
pequeña e incluso en los primeros cangrejos
puede no ser evidente (Fig.10).

Propodito y dáctilo de los quelipodos son
grandes y anchos (Fig. 3a) en relación a los de L.
mitra. El propodito es en general más ancho que
el ancho máximo del carpo del quelípodo (Fig.4).
Superficie de los quelípodos con granulaciones
gruesas (Fig.3a).

MEDIDAS

Hembras: 2.55X2.05 mm (Lirquén) a 13.08x14.16
mm (Las Cruces);
Machos: 2.52x2.00 mm (Lirquén) a 13.32x13.08
mm (Las Cruces);

Hembra ovígera más pequeña: 4.32x3.80
mm (Lirquén).
() indica lugar de procedencia.

HABITAT

Su principal hospedador es el erizo comestible
Loxechinus albus. Estos, al igual que los indivi-
duos de £. mitra, viven entre las espinas y pies
ambulacrales mientras el tamaño se los permita.
Cuando han alcanzado tamaños superiores viven
sobre el sustrato pero siempre bajo sus espinas.
En estos últimos años se les ha empezado a en-
contrar sobre los hospedadores de L. mitra, pero
en muy baja frecuencia. Esto probablemente se
deba a una colonización de éstos sobre nuevos
hospedadores en consecuencia a la ausencia de su
hospedador habitual producto de su sobreexplo-
tación. Sin embargo, su patrón de color no le con-
fiere un efecto de camuflaje sobre estos nuevos
hospedadores ($. striatus, T. niger y A. spatulige-
ra). Hasta el momento no se han registrado adul-
tos ni hembras con huevos sobre los nuevos hos-
pedadores.

Batimétricamente, esta especie se distribuye
desde el intermareal hasta los 15 m de profundi-
dad (Viviani, C.A., 1969).

PATRONES DE COLOR

La observación de una gran cantidad de indivi-
duos en la reserva de Las Cruces de la Pont.
Univ. Católica de Chile permitió verificar la exis-
tencia de una variación cromática ocurrida du-
rante el crecimiento de los individuos. Estos indi-
viduos van pigmentándose gradualmente sobre el
cefalotórax, principalmente por un pigmento ver-
de, a medida que ellos van creciendo. Esta va des-
de los individuos más pequeños con una casi
completa ausencia de pigmentos sobre el cefalo-
tórax (Fig.10) hasta los individuos de mayor ta-
maño completamente pigmentados, excepto por
una banda central blanca semejante a la observa-
da en £. mitra (Fig.9). Es probable que esta espe-
cie sí obtenga sus pigmentos directamente de su
hospedador L. albus, ya que sólo a medida que
van creciendo van adquiriendo a través de mudas
sucesivas esta pigmentación. Esto puede obser-
varse con mayor claridad al ver los estados inter-
medios de pigmentación (Fig.11).

ALIMENTACIÓN

Al igual que para L. mitra, esta especie también
mostró una tendencia a alimentarse de sedimento
al mantenerlos en acuario. De acuerdo a Viviani,
C.A. (1969), esta especie ha sido observada ali:-
mentándose de los excrementos de su hospeda-
dor £. albus. Sin embargo, esto no fue observado
en las experiencias realizadas en la Estación Cos-
tera de Las Cruces. Este autor también menciona
haber observado a estos individuos haciendo
estragos en los lugares de postura de Conchole-
pas concholepas, devorando sus huevos y cápsu-
las que los contienen; y que se alimentaría de in-
dividuos jóvenes del tunicado Pyura chilensis.
Sin embargo, esto tampoco ha sido observado en
la localidad de Las Cruces.

PERIODO DE HEMBRAS OVÍGERAS

En esta especie también se han encontrado
hembras ovígeras durante todos los meses del
año en la localidad de Las Cruces.

Gayana Zool (1), 199]

10

FIGURAS 6-11: Fig.6: L. mitra. Patrón de color característico observado sobre el erizo 7. niger; Fig.7: L. mitra. Patrón de
color característico observado sobre la estrella S. striatus; Fig.8: L. mitra. Patrón de color intermedio entre los dos morfos
conocidos; Fig.9: L. patagonicus. Patrón de color característico de individuos adultos; Fig.10: L. Patagonicus. Patrón de
color característico de individuos juveniles; Fig.11: L. patagonicus. Patrones de color de individuos de tamaño intermedio

20

Liopetrolisthes spp.: WEBER, L.
DISCUSION

Dana, J.D. (1852) caracteriza a su especie por un
rostro triangular, manos angostas y por dos dien-
tes en el carpo de los quelípodos. Esta correspon-
de a una correcta diagnosis para L. mitra, la pri-
mera especie del género, que se caracteriza por te-
ner como hospedadores a 7. niger, S. striatus y a
A. spatuligera.

La especie de Stimpson, W. (1858), sin lugar
a duda está referida a la especie de Dana, J.D.
(1852).

Philippi, R.A. (1860) describe a Porcellana
spinosa con una diagnosis sumamente ambigua,
ya que describe caracteres de ambas especies. Por
ejemplo, menciona un rostro tridentado que es
más evidente en la segunda especie del género.
Sin embargo, menciona manos de los quelípodos
delgados y angostos que son característicos de L.
mitra. Menciona, además, a un patrón de color
“moreno de canela” con una banda central blan-
ca que alcanza la mitad del cefalotórax, con patas
anuladas y manos casi bermejas (rojas). El patrón
moreno de canela es característico de L. mitra
cuando está sobre Arbacia spatuligera, y en loca-
lidades en presencia de muchas algas café como
en Dichato (Octava Región) es posible ver una
banda central blanca que sólo alcanza hasta la
mitad del cefalotórax o que incluso puede estar
ausente. El carácter de patas anuladas y manos
casi bermejas es frecuente en individuos de tama-
ños intermedios de la segunda especie. Sin embar-
go, en patrones de color intermedios de £. mitra,
observados en individuos que han cambiado re-
cientemente de hospedador, también es posible
encontrar este patrón.

La ambigúedad de la diagnosis de Philippi
también fue reconocida por Haig, J. (1960) y por
otros autores anteriores, siendo por esta razón no
tomada en cuenta por tales autores (Haig, J.
1960). Todo el material de Philippi se perdió
(Haig, J., comn. pers., 1985), por lo que no es po-
sible corroborar exactamente a qué especie está
referida. Sin embargo, yo he considerado a Por-
cellana spinosa como sinónimo de L. mitra por
las características diagnósticas que me parecen
más relevantes: manos de los quelípodos delgadas
y estrechas; patrón de color moreno de canela.

Los sintipos de Porcellana patagonica Cun-
ningham (1871) muestran claramente todas las
características diagnósticas de la segunda especie

del género, características también señaladas pa-
ra Porcellana pulchellula de Cano, G. (1889).

La especie de Lenz, H. (1902) también está
referida a la especie de Cunningham, R.O.
(1871).

Haig, J. (1960) consideró que el número de
espinas en el carpo y la forma del rostro eran ca-
racteres que variaban con el crecimiento del indi-
viduo. Este error se justifica por el hecho que L£.
patagonicus, que tiene tres espinas en el carpo, y
un rostro claramente tridentado, alcanza tama-
ños significativamente mayores que L. mitra. Por
lo tanto, previo al estudio morfométrico y
electroforético realizado sobre los individuos de
este género (Weber, L. y R. Galleguillos in litte-
ris) se podía suponer que estos individuos fueran
las tallas mayores de L. mitra, dado el gran pare-
cido en el diseño cromático entre las dos especies.
Además, como lo indica el trabajo anteriormente
mencionado, las diferencias morfológicas entre
ambas, L. mitra y L. patagonicus, se van acen-
tuando a medida que los individuos van aumen-
tando de tamaño.

La confusión de ambas especies bajo el
nombre de £L. mitra determinó que se sobredi-
mensionara la distribución geográfica de ella, ya
que muchos de los registros del extremo sur de
Chile en realidad corresponden a £. patagonicus.
Por lo tanto, mientras L. patagonicus se extiende
hasta el Estrecho de Magallanes (54% 00” S, 712
00” W) (Cunningham, R.O., 1871), para la otra
especie sólo se tiene registros hasta Ramuntcho,
Bahía de San Vicente (36 44” S, 73% 08” W). Sin
embargo, se podría esperar que al menos se ex-
tienda hasta el norte de la isla de Chiloé, locali-
dad hasta la cual es posible encontrar todavía
cantidades considerables de su hospedador prin-
cipal T. niger. Pero no podemos asegurar esto
mientras no existan registros de ello.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar deseo agradecer al Dr. Paul
Clark, de la Sección de Crustáceos del British
Museum (Natural History) de Londres, por la fa-
cilitación del material tipo de Porcellana patago-
nica (Cunningham).

También deseo agradecer al Dr. Juan Carlos
Castilla, de la Pontificia Universidad Católica de
Chile, por la posibilidad otorgada de realizar ob-

Gayana Zool. 55(1), 1991

servaciones y experiencias en acuario en la Esta-
ción Costera de Investigaciones Marinas en Las
Cruces (Chile Central), perteneciente a la misma
institución.

Y por último agradezco sinceramente a los
Srs. Patricio Zavala y Elvira Solar por la posibili-
dad otorgada de revisar todo el material rela-
cionado existente en la Sala de Sistemática de la
Pontificia Universidad Católica de Chile, en el
Museo Nacional de Historia Natural de Santiago
y en el Museo Zoológico de la Universidad de
Concepción, respectivamente.

LITERATURA CITADA

ANTEZANA, T., E. FAGETTIAND M.T. LÓPEZ 1965. Observa-
ciones bioecológicas en decápodos comunes de Valpa-
raíiso. Rev. Biol. Mar. 12 (1,2,3): 60 pp.

BOUVIER, E.L. 1906. Sur le commensalisme d'une Porcellane
(Crust). Bul. Soc. Ent. de France: 28-29.

CANO, G. 1889. Crustacei brachiuri ed anomuri raccolti nel
viaggio della “Vettor Pisani” intorno al globo. Bol.
Soc. Nat. Napoli, Ser. 1, Vol. 3: 79-105.

CUNNINGHAM, R.O, 1871. Notes on Reptiles, Amphibia,
Fishes, Mollusca and Crustacea obtained during the
voyage of the H.M.S. “Nassau” in the years 1866-69.
Trans. Linn. Soc. London, 27: 465-502.

Dana, J.D. 1852. United States Exploring Expedition during
the years 1838-42, under the command of Charles
Wilkes, U.S.N. Vol. 13, Crustacea, Part 1: 685 pp.

Dana, J.D. 1855. United States Exploring Expedition during
the years 1838-42, under the command of Charles
Wilkes, U.S.N. Vol. 14, Crustacea: 1-27.

GOODWIN, T.W. 1960. Biochemistry of Pigments. /r1: T.H.
Waterman (ed.). The physiology of Crustacea. Acade-
mic Press, Inc., London. Vol. 1: 101-140.

GOODWIN, T.W. 1971. Pigments-Arthropoda. In: M. Florkin

8 B. T. Scheer- (eds.). Academic Press, N.Y. Vol. 6
(B): 484 pp.

HaIG, J. 1955. Reports of the Lund University Expedition
1948-49. 20 The Crustacea Anomura of Chile. Lunds
Univ. Arsskr. 51 (12): 1-68.

HAIG, J. 1960. The Porcellanidae (Crustacea, Anomura) of
the eastern Pacific. Allan Hancock Pacific Expedi-
tions 24: 440 pp.

HOLLANDER, M. and W. Douglas A. 1973. Nonparametric

Statistical Methods. John Wiley $ Sons, Inc., USA.,

505 pp.

RK. 1981. Additional porcellain crab feeding
methods (Decapoda, Porcellanidae). Crustaceana 40
(3): 307-310.

Lenz, H. 1902. Die Crustaceen der Sammlung Plate (Deca-
poda und Stomatopoda). Zool. Jahrb., System., Sup.,
Vol. 5: 731-772.

MEREDITH, D. 1939. Voyages of the Velero III, a pictorial
version with historical background of scientific expe-
ditions through tropical seas to equatorial lands abo-
ard M/V Velero III. Los Angeles, 286 pp.

PhiLiPPI, R.A. 1860. Reise durch die Wuste Atacama auf Be-
fehl der Chilenischen Regierung in Sommer 1853-54
unternommen und beschrieben. Pp. (IX): 1-192.

PORTER, C.E. 1926. Carcinología Chilena. Petrolisthes pata-
gonicus y Loxechinus albus. Rev. Chilena de Historia
Natural, Vol. 30: 190-191.

RETAMAL, M. 1981. Catálogo Ilustrado de los Crustáceos De-
cápodos de Chile. Gayana Zool. 44, 110 pp.

STIMPSON, W. 1858. Prodomus descriptionis animalium ever-
tebratorum... Pars VII. Crustacea, Anomura. Proc.
Acad. Nat. Sci. Philadelphia, Vol. 10: 225-252.

VIVIANI, G.A. 1969. Los Porcellanidae (Crustacea, Anomu-
ra) chilenos. Beitrage zur Neotropischen Fauna 6 (1):
39-55.

WERDING, B. 1983. Kommensalische Porzellaniden aus der
Karibik (Decapoda, Anomura). Crustaceana 45 (1):
1-14.

WILSON, R. 1987, Substrate selection and decorating beha-
viour in Acanthonyx petiveri related to exoskeleton
colour (Brachyura, Majidae). Crustaceana 52 (2): 135-
140.

KroPP,

Manuscrito aceptado en noviembre de 1990

159)
h

Gayana Zool. 55(1): 23-30, 1991

ISSN 0016-531X

EUXOAMORPHA SEPTEMTRIONALIS, NUEVA ESPECIE DE
EUXOAMORPHA FRANCLEMONT (LEPIDOPTERA: DITRYSIA:
NOCTUIDAE): CONSIDERACIONES FILOGENETICAS. ¿APOMORFIA
IN EXTREMIS ?

EUXOAMORPHA SEPTEMTRIONALIS, NEW SPECIES OF
EUXOAMORPHA FRANCLEMONT (LEPIDOPTERA: DITR Y SIA:
NOCTUIDAE) PHYLOGENETICALS ACCOUNTS. APOMORPH Y IN
EXTREMIS?

Andrés O. Angulo* y Tania S. Olivares*

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Euxoamorpha
Franclemont, 1950: E. septemtrionalis n. sp. del Ecuador (Le-
pidoptera: Noctuidae). Se hacen algunas consideraciones filo-
genéticas usando el método manual de Hennig y los progra-
mas PAUP (versión 3.0) y MacClade (versión 2.1).

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera. Noctuidae. Euxoamorpha
Franclemont. Sistemática filogenética. Subregión andinopa-
tagónica.

INTRODUCCION

En una reciente revisión del género Euxoa-
morpha Franclemont, Angulo et al. (1987) le
asignan 4 especies; estos taxa se encuentran
distribuidos en la subregión Andino-patagónica,
siendo E. mendosica Hampson, el que se en-

*Departamento de Zoologia, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile, S.A.

23

ABSTRACT

A new species of the genus Euxoamorpha Franclemont,
1950: E. septemtrionalis n.sp. from Ecuador (Lepidoptera:
Noctuidae) is desribed. Some phylogeneticals accounts are
made using the manual method of Henning and the
programs PAUP (version 3.0) and MacClade (version 2.1).

KEYWORDS: Lepidoptera. Noctuidae. Euxoamorpha Francle-
mont. Phylogenetic systematics. Andino-patagonian subre-
gion.

cuentra más al norte, especificamente en Mendo-
za (Argentina).

Este género tiene una característica que lo
hace singular entre los géneros de Noctuinae, la
cual es el uncus bifido, condición totalmente
nueva entre los géneros neotropicales conocidos;
es así que a mayor división del uncus mayor es la
condición derivada.

Revisando lepidópteros ecuatorianos, que
actualmente estamos estudiando, se encontró
ejemplares que pertenecen al género Euxo-
amorpha Franclemont, pero con algunas caracte-
rísticas que merecen ser analizadas.

Gayana Zool. 55(1). 1991]
MATERIALES Y METODOS

Se utilizaron ejemplares provenientes del Museo
Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MECN).

Se examinaron los ejemplares bajo lupa este-
reoscópica Carl Zeiss IVb, con cámara clara de
Abbé, incluida en el estativo. Para el examen de
la genitalia se utilizó el método corriente de
extracción (Angulo y Weigert, 1977). La medida
incluida en cada figura corresponde a 1 mm.

Para el análisis filogenético se utilizó los es-
tados apomórficos de los 24 caracteres usados en
Angulo, et al. (1987) correspondientemente pola-
rizados por el método del grupo externo, para lo
cual se usaron los géneros Peridroma Huebner y
Copitarsia Hampson. Además, se agregó un
nuevo carácter, el N* 25 (alas posteriores no
hialinas <0> y alas posteriores hialinas <l>); por
otra parte el carácter 1 fue realmente redefinido
en sus estados: bífido medial <0> y bífido total
<1>. Estos estados de caracteres fueron tabulados
junto con los ya obtenidos de las demás cuatro
especies conocidas (Tabla I).

En la construcción del árbol filogenético se
utilizó el método manual de Hennig, con los ca-
racteres apomórficos correspondientes. Además
se utilizó el paquete de programas PAUP (Phylo-
genetics Analysis Using Parsimonia) en su ver-
sión 3.0 y el programa MacClade (en su versión
2.1), para confirmar o reafirmar los resultados
antes obtenidos.

ABREVIATURAS USADAS

apófisis anteriores.

aed aedeagus.

amp ampulla.

ap apófisis posteriores.

dus ductus seminalis.

esbag espina del cornuti sin la base ancha y globosa.

cl : Clasper.

cebu cervix bursae.

cobu corpus bursae.

cor cornutl.

cu cucullus.

MECN Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales.
Ecuador.

MZUC Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción. Chile.

sac saccus.

sacl sacculus.

un uncus.

val valva.

ves vVesica.

yxt yuxta.

RESULTADOS

Euxoamorpha septemtrionalis n. sp.

Tipos. 1 macho (Holotipo), Ecuador, Imbabura.
3-4-88, Ruales coll.; depositado en el Mu-
seo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile.

l hembra (Alotipo), Ecuador, Imbabura,
3-4-88, Ruales coll.; depositado en el Mu-
seo Ecuatoriano de Ciencias Naturales,
Quito, Ecuador.

Macho (Fig.1): Cabeza con escamas castaño-claras
con la región apical castaño-oscuro terminando
con blanco albísimo; palpos con escamas castaño-
claras y oscuras entremezcladas, el tercer seg-
mento del palpo con escamas claras; antenas con
cilias en la cara ventral de los segmentos, las
cuales son en largo —a lo menos— subiguales al
ancho del segmento. Tórax: patagia con escamas
castañas con la región apical castaño-oscuro ter-
minando con blanco albísimo, lo que forma una
banda castaño-oscura en frente del tórax; tegula
con escamas castañas de ápice blanquizco; tibias
con espinas castaño-rojizas, cubiertas con esca-
mas castaño-claras y algunas oscuras hacia el ápi-
ce; alas anteriores con escamas castaño-claras de
color de fondo, salpicadas con algunas escasas es-
camas oscuras; bandas poco notables a excepción
del borde costal; mancha orbicular suboval alar-
gada; mancha reniforme castaño-oscura hacia su
sector central, ambas manchas están relaciona-
das por escamas castaño-oscuras que las bordean
continuándose entre ellas; mancha claviforme es-
casamente visible, algo reducida; mancha apical
con escamas blanquizcas; banda subterminal
representada por una línea suavemente ondulada
de escamas castaño-oscuras; ala posterior con es-
camas blanquizcas hialinas. Abdomen con esca-
mas castaño-claras y algunas oscuras entre-
mezcladas. Genitalia (Fig.7): ampulla incurvada
ventralmente y sobresaliendo fuera de la valva;
valva con corona en su tercio distal; yuxta
subtriangular con una espina gruesa incurvada
posteriormente en el centro de ella; aedeagus
subgloboso (Figs. 8 y 10), con 3 a 4 espinas delga-
das y 1 más corta y ancha de punta subaguda.

E. septemtrionalis n. sp.: ANGULO, A.O. Y T.S. OLIVARES

FIG. 1. Adulto macho y FIG. 2. Adulto hembra de E. sepremtrionalis n. sp FIG. 3. Adulto macho de £. eschata Francle

mont. FIG. 4. Adulto macho de E. ingoufii (Mabille). FIG. 5. Adulto macho de £. mendosica Hampson FG. 6. Adulto

macho de E. molibdoida (Staudinger)

Gayana Zool. 55(1), 1991

Hembra (Fig.2): similar al macho; antenas ciliadas,
el largo de las cilias es subigual a la mitad del
ancho del segmento correspondiente. Genitalia
(Fig.9) Corpus bursae globoso, sin signum; cervix
bursae largo y delgado terminando en el ductus
seminalis.

EXPANSIÓN ALAR: 17.00 mm.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Cañar, Imbabura (Ecua-
dor).

FecHa De vueLo: Abril y mayo.

MATERIAL EXAMINADO:

8 ejemplares (3 machos y 5 hembras). 1 macho (Holotipo) y 1
hembra Ecuador, Imbabura, 3-4-88, Ruales coll. <MZUC>, 1
hembra (Alotipo) Ecuador, Imbabura, 3-4-88, Ruales coll.
<MECN>; 2 hembras (1 gen. prep.) Ecuador, Imbabura,
5-1V-88, Trampas coll. ¿MZUC>; 1 hembra Ecuador, Imba-
bura, 3-1V-88, Trampas coll. <MECN>; 1 macho, Ecuador,
Imbabura, 5-1V-88, Trampas coll. <MECN>: 1 hembra
(gen.prep.), Ecuador, Cañar, 1-5-1986, Bastidas coll.
<MZUC>.

El nombre específico está expresando el lugar de
la distribución en relación con la mayor parte de
las especies hasta ahora conocidas, las cuales son
notoriamente meridionales.

UBICACIÓN DE LA ESPECIE EN LA CLAVE DE ANGULO ET AL. (1987).

En la clave de Angulo et al (1987, p. 76) —según la maculación alar y espinas— esta especie llega
al 2 del cual se separa de la siguiente manera:

2 Alas anteriores con la mancha claviforme poco notable ..............o.ooo.oo.oo... 4
4(2) ¿Alas posteriores CastalldSio. ces oe E. ingoufii (Mabille)
4. Alasiposteriores blanco: malas a o ale Galicia E. septemtrionalis n.sp.

En la clave (op. cit.) —basada en la genitalia del macho— la nueva especie llega al 2 del cual conti-
núa de la siguiente manera:

Zo: ¿Ampulla sobrepasa ventralmente la valvas 4
ANS CO MUS EPM A OE do E. mendosica (Hampson)
4. Comutid eS ELA E. septemtrionalis n.sp.

En la clave (op.cit.) —basada en la genitalia de la hembra— la nueva especie llega hasta el 3(1”) del
cual sigue de la siguiente manera:

1 Cervocbursae entorma de (CO subIECO e a N 4
4(3). Cernviibursa ccoo OR E. molibdoida (Staudinger)
4. Cervix DursaeSODTE cio o a a E E. septemtrionalis n.sp.

E. septemtrionalis n. Sp.: ÁNGULO, A.O. Y T.S. OLIVARES

1mm

===]

1mm

FIG.7. Genitalia del macho y FIGS.8 y 10. Vesica insuflada del macho de E. septemtrionalis n.sp. FIG 9. Genitalia de la
hembra de E. septemtrionalis n.sp.

Gayana Zool. 55(1), 1991
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

Para el método manual de Hennig y los progra-
mas de computación no se consideraron los ca-
racteres 2, 5 y 6, los cuales eran simplesiomorfías
del género, además no se consideró los caracteres
13, 14 y 18, por ser autapomorfías del género y
que sólo corroboran la holofilia (sensu Ashlock,
1971) del género de tal manera que la matriz de
datos quedó estructurada de la siguiente forma:

TABLA 1
Node DB TIBOO DI SOLAS
eschata OA IOMA AO 11 O
molibdoi IO CON A OO UN AO AO
mendosic OO A OO 10,0 "1::010:50
ingoufi LIO AA AO 100-0701 100110
septem DOLO 000 1 A O OA

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Hasta la publicación del presente trabajo, nos ha-
bían quedado dos impresiones: primero, que las
especies del género Euxoamorpha Franclemont,
eran sólo cuatro (Angulo et als. 1987) y segundo,
de que este género era un invasor sureño que se
había desplazado hacia el norte, durante mucho
tiempo, en su historia evolutiva dando la impre-
sión de tener más bien una explicación dispersa-
lista.

11

eschatl molibd ingou/ mendos septem

13.14.18

FIG. 11. Cladograma obtenido por el método manual de Hen-
nig.

La primera de nuestas impresiones —evi-
dentemente— ha cambiado con este presente
hallazgo; la cobertura de distribución que las es-
pecies alcanzaban —hasta ahora— por el norte
hasta Mendoza precordillerano, ahora se ha ex-

19, 23.2

tendido hasta Ecuador. Si hubiera existido otra
especie de este género más al norte de dicha
distribución, debía ser necesariamente más apo-
mórfica en sus caracteres: alas posteriores más
blanquizcas, alas anteriores castaño-claras, uncus
bífido totalmente, espinas del cucullus presente,
ápice de la ampulla sobrepasando largamente el
borde costal ventral de la valva, etc., éstos se han
cumplido con el hallazgo de la presente especie.

Sin embargo existen uno de estos caracteres:
la espina del cornuti de “base ancha y globosa”
(similar a una “aceitera”), se encuentra sin la base
“ancha y globosa” (Fig.8), sin embargo, debemos
establecer —hipotéticamente— que existe una
aparente “reversión” del estado del carácter, la
cual pierde el carácter de reversión si la analiza-
mos de la siguiente forma:

Espina normal de-——>Espina grande de ——>Espina grande de
base normal base ancha y globosa base ancha
(a) (a') (a”)

Esta secuencia de caracteres es muy impor-
tante, ya que se ha postulado, anteriormente, que
la situación a' es la apomorfía que sustenta toda
una tribu denominada Austrandesiini Angulo y
Olivares, 1990. Se estima que este estado de la es-
pina gruesa del cornuti (a”) no es comparable a la
espina común y corriente en un estado ple-
siomórfico (a), por lo cual parece una “reversión”
como antes se indicó; sin embargo nos inclinamos
a pensar de que se trata de una neoformación, en
el sentido de la transformación de estados de ca-
racteres.

12

eschat molibd septem mendos ingouf

L

FIG 12. Cladograma obtenido por el PAUP.

E. septemtrionalis n. sp.: ÁNGULO, A.O, Y T.S. OLIVARES

El cladograma del PAUP (Fig.12) nos pare-
ce aceptable, en términos generales. Sin embargo
deberíamos aceptar que el grupo hermano
mendosica-ingoufi, se separó por un evento vica-
riante posterior al que produjo la separación de
septemtrionalis, como esta última posee más ca-
racterísticas en estado apomórfico que el grupo
hermano ya indicado, este cladograma nos pare-
ce poco aceptable, a pesar de que su C.I. (índice
de consistencia) es de 0.846 y la longitud del ár-
bol de 20.

El cladograma que nos entrega el MacClade
(Fig.13) nos parece más apropiado que el ante-
rior, su C.I. es de 0.75 y su longitud del árbol es
de 24; además se asemeja más al cladograma ob-
tenido por el método manual de Hennig (Fig. 11).

13

molibd eschat ingouf mendos septem

ls
Us
»

,
1d F

FIG.13. Cladograma obtenido por el MacClade, en el cual,
además se indican los eventos vicariantes que produjeron las
distintas especies, a partir de una especie ancestral A del Cre-
tácico inferior: 1] =Cretácico medio. 2=Cretácico superior.
3 =Mioceno. 4=Plioceno. 5= Pleistoceno.

Según el cladograma obtenido, nuestra in-
terpretación debe ser netamente vicariante; de es-
ta forma e hipotéticamente los eventos vicarian-
tes sucedieron de la siguiente forma (Fig. 13):

Durante el Cretácico inferior (ca. de 70
millones de años <m.a.>) existió una especie an-
cestral A que se distribuyó por toda la Antártica
y la subregión Andino-patagónica (Fig.14), en
ambientes prácticamente temperado-cálidos y
uniformes. Tras un primer evento vicariante,
ocurrido probablemente en el Cretácico medio se
separaron dos especies: B y C; la especie C se ex-
tinguió en el continente Antártico posteriormen-
te; en cambio la especie B ocupaba toda la subre-
gión andino-patagónica.

¡E =
FIG.14. Probable distribución de los continentes durante el
Cretácico superior, en el cual se destaca nítidamente la subre-
gión andino-patagónica (modificada de Barron, 1987).

Durante el Cretácico superior (ca. de 65
m.a.), un segundo evento vicariante separa el
stock andino-patagónico en dos conjuntos especí-
ficos: molibdoida y la especie D; un tercer evento
vicariante durante el Mioceno (ca. 26 m.a.):
cuando comenzó a levantarse la Cordillera de los
Andes (la que produjo condiciones iniciales de
desuniformidad de ambientes), vicarió a partir del
conjunto B en 2 especies: eschata y E (Fig.14); un
cuarto evento vicariante tiene lugar durante el
Plioceno (ca. de 6 m.a.) produciendo —a partir de
la especie E— dos entidades específicas: ingoufl y
F, finalmente un quinto y último evento vica-
riante, en el Pleistoceno (ca. de 2.5 m.a.), dio ori-
gen a dos especies —a partir de la especie F—:
mendosica y septemtrionalis.

Debemos considerar, finalmente, que existe
un gran conjunto de géneros que conforman la
tribu Austrandesiini y que — muy probablemen-
te— han seguido toda esta cadena de eventos vi-
cariantes, más arriba mencionados, además de
otros no mencionados, para representar esta tri-
bu de exclusiva distribución andino-patagónica.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestros agradecimientos a la
Dirección de Investigación de la Universidad de

Gayana Zool. 55(1), 1991

Concepción (Proyecto D.I. 20.38.11), por la ayu-
da prestada en el desarrollo del presente trabajo.
Agradecemos igualmente al Sr. Diego Bastidas
del MECN y al Sr. Carlos Ruales de la Funda-
ción “Simón Bolívar” de Quito (Ecuador) por el
préstamo del material biológico y la ayuda
incluida en ella; también damos las gracias a
nuestros colegas Dr. María E. Casanueva y el
Prof. Luis E. Parra, del Departamento de Zoolo-
gía de la Universidad de Concepción, por la ayu-
da prestada en el manejo del programa PAUP
(versión 3.0) y del MacClade (versión 2.1).

Por último, es de nuestro interés destacar las
acertadas sugerencias de nuestros colegas: Dr.
Haroldo Toro, Prof. de la Universidad Católica
de Valparaíso, y Prof. Jaime Solervicens, de la
Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación, en lo que dice relación con las apre-
ciaciones cladísticas y sus perspectivas.

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. 1987. Euxo-
amorpha Franclemont, 1950. Género monotípico de
mariposas nocturnas: ¿mito oO realidad? Gayana
(Zool.)51(1-4):65-95.

ANGULO, A.O. y G. TH. WEIGERT. 1977. Pseudaletia punctu-
lata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Gueneé): nóc-
tuidos hadéninos similares en Chile (Lepidoptera: Noc-
tuidae). AgroSur. 5(1):12-17.

ANGULO, A.O. y TS. OLIVARES. 1990. Austrandesiini: nueva
tribu de Noctuinae. Rev. Peruana Entomol. 32:84-86.

ASHLOCK. P.D. 1971. Monophyly and associated terms. Syst.
Zool.. 20:63-69.

BRIGGS. J.C. 1989. The historic biogeography of India: isola-
tion or contact? Syst. Zool. 385(4):322-332,

BRUNDIN. L. 1966. Transantarctic relationships and their sig-
nificance. Kungliga Svenska Vetenskaps-akademiens
Handlingar, Series 4, //(1):1-472.

WiLEY. E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and practice of
phylogenetics systematics. John Wiley «€ Sons.N.Y.
439 pp.

Manuscrito aceptado en diciembre de 1990.

30

Gayana Zool. 55(1): 31-52, 1991

ISSN 0016-531X

EL GENERO DICTYNEIS BALY, 1865 (COLEOPTERA:
CHRYSOMELIDAE: EUMOLPINAE). TAXONOMIA, DISTRIBUCION
GEOGRAFICA Y DESCRIPCION DE NUEVAS ESPECIES*

THE GENUS DICTYNEIS BALY, 1865 (COLEOPTERA:
CHR YSOMELIDAE: EUMOLPINAE). TAXONOMIC, GEOGRAPHIC
DISTRIBUTION AND DESCRIPTION OF NEW SPECIES

D.0 kx
Viviane Jerez R.

RESUMEN

Se entrega una visión actualizada del género Dictyneis Baly,
1865 y de todas las especies adscritas a él: D. asperatus
(Blanchard, 1851), D. conspurcatus (Blanchard, 1851), D. hu-
milis (Blanchard, 1851), D. quadridentatus (Philippi y Philip"
pi, 1864), D. terrosus (Philippi y Philippi, 1864) y D. canalicu-
lata Jacoby, 1900, en base a caracteres morfológicos externos
y genitalia masculina y femenina.

Se describen tres nuevos taxa: D. campanensis, D. par-
vus y D. brevispinus y se entrega una clave para la identifica-
ción de las especies. Se incluyen además, ilustraciones del
complejo espermoteca, basadas en observaciones a microsco-
pía óptica y electrónica, edeago y otros detalles morfológicos.
Además se dan a conocer preferencias vegetacionales, rangos
distribucionales y altitudinales de la mayor parte de las espe-
cies.

Se designa a Myochrous asperatus como especie tipo del
género y se entregan algunos comentarios sobre la validez no-
menclatural del género Dictyneis y su carácter de endémico
para Chile.

*Trabajo financiado parcialmente por la Dirección de
Investigación de la Universidad de Concepción. Proyecto
20.38.12.

**Departamento de Zoologia. Casilla 2407. Facultad de
Ciencias Biológicas y Recursos Naturales. Universidad de
Concepción. Chile.

31

PALABRAS CLAVES: Chrysomelidae. Eumolpinae. Dictyneis.
Especie Tipo. Nueva especie. Taxonomía. Chile.

ABSTRACT

An actualized view of genus Dictyneis Baly, 1865 and all its
species is made: D. asperatus (Blanchard, 1851), D.
conspurcatus (Blanchard, 1851), D. humilis (Blanchard,
1851), D. quadridentatus (Philipp. y Philippi, 1864), D.
terrosus (Philippi y Philippi, 1864) y D. canaliculata Jacoby,
1900.

This study is based on the external morphology and the
male and female genitalic structures. Three new taxa are
described. D. campanensis, D. parvus and D. brevispinus and
a key of all species is given.

The genitalic figures of males and females are based on
the observations on scanning electron and optical
microscopy, edeagus and other morphological details are
included.

Additionally, the vegetation associated, and
geographical, altitudinal ranges are given for each species.

Myochrous asperatus is designated type-species of genus
Dictyneis and some comments of its validity of nomenclature
and chilean character endemism is hereby informed.

KEYWORDS: Chrysomelidae. Eumolpinae. Dictyneis. Type
species. Taxonomy. Chile.

Gayana Zool. 55(1). 1991

INTRODUCCION

La tribu Myochroini, de la subfamilia Eumolpi-
nae, incluye 14 géneros de los cuales 8 son neo-
tropicales y el resto neárticos (Bechyné, 1953).
Los caracteres morfológicos esenciales de todos
ellos son: la presencia de escamas o pelos cortos
que cubren todo el cuerpo, el protórax con un
margen notorio y el proesterno lobulado bajo los
ojos (Blake, 1950).

Para Chile se ha señalado la presencia de 5
géneros: Myochrous Erichson, 1847 (1 sp), Glyp-
toscelis Le Conte, 1859 (2 sp), Jansonius Baly,
1878 (2 sp), Paraulacia Brethes, 1928 (1 sp) y
Dictyneis Baly, 1865 (6 sp).

De todos ellos, Paraulacia, Jansonius y
Dictyneis son considerados endémicos de Chile,
siendo además Dictyneis el único género áptero
de la tribu.

A excepción de los trabajos de Bechyné
(1950, 1953), Blake (1950, 1967) y Shute (1974),
no se han hecho mayores aportes al conocimien-
to sistemático de los Myochroini neotropicales.
Blake (1950) considera que los Myochrous de
Norte América están muy relacionados con los
Glyptoscelis por similitudes fenotípicas externas
y por la estructura de la genitalia masculina.

Con respecto a Dictyneis, Jerez y Berti
(1987) establecen que Dictyneis pulvinosus
(Blanchard, 1851) designada por Baly especie ti-
po del género Dictyneis, debe ubicarse dentro del
género Glyptoscelis y proponen la nueva combi-
nación Glyptoscelis pulvinosus.

Como consecuencia del trabajo señalado an-
teriormente, es preciso designar una nueva espe-
cie tipo para el género Dictyneis. En el presente
trabajo se designa a Myochrous asperatus
Blanchard, 1851, como especie tipo del género
Dictyneis Baly, 1865.

En la presente revisión, se redescriben
machos y hembras de todas las especies asignadas
al género Dictyneis y se designan lectotipos; se
describen tres nuevas especies y se dan a conocer
datos sobre las preferencias vegetacionales, distri-
bución altitudinal y geográfica de la mayor parte
de las especies.

MATERIAL Y METODO

Para esclarecer la posición y validez taxonómica

de las especies, se revisó el material tipo conserva-
do en el Museo Nacional de Historia Natural.
Santiago, Chile (M.N.H.N. Chile); Muséum Na-
tional d'Histoire Naturelle, Paris (M.N.H.N. Pa-
ris) y British Museum Natural History, London
(B.M.N.H.); además se examinó un total de 505
individuos, todos ellos de las colecciones
M.N.H.N. Santiago, Museo de Zoología Univer-
sidad de Concepción (M.Z.U.C.), colección Ma-
rio Pino y colección personal de la autora.

Para caracterizar algunos aspectos sobre la
estructura de las vías genitales ectodérmicas fe-
meninas y genitalia masculina se utilizó un
microscopio electrónico (ETEC Autoscann Ul)
del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Concepción.

RESULTADOS

Género Dictyneis
Myochrous Blanchard, 1851 (nec Erichson,
1847): 544
Dictyneis Baly, 1865:434-435; Chapuis,

1874:319; Lefevre, 1885:120; Philippi,
1887:783; Clavareau, 1914: 128; Blackwel-
der, 1946:664; Bechyné, 1950:289; Blake,
1950:4; Bechyné, 1953:250; Suzuki,
1970:229; Jerez y Berti, 1987:89.

Especie tiro. Myochrous asperatus Blanchard,
1851. Presente designación.

DESCRIPCIÓN

Tamaño variable según la especie y sexo de los
individuos. Longitud: 4.5-8 mm.

Insectos con el tegumento por lo general de
color café cobrizo, brillante, ápteros y de aspecto
giboso; cuerpo alargado y convexo, cubiertos de
abundante pilosidad amarillenta y opaca, que en
algunas especies adquiere aspecto escamoso.

CABEZA: metida en el protórax; pilosidad abundan-
te y divergente en la linea media del vértice. An-
tenas largas y filiformes; ojos emarginados. Cli-
peo con puntuación grande y esparcida a modo
de celdillas, sin pilosidad.

El género Dictyneis: JEREZ R., V.

TórAx: pronoto convexo y de forma variable, ge-
neralmente cuadrangular, subcuadrado o trape-
zoidal y con una carena que en los márgenes late-
rales puede o no proyectarse en dientes de núme-
ro, forma y tamaño variable según las especies.
Disco con puntuación profunda y densa en for-
ma de celdillas, a veces puede presentar una
impresión a cada lado. Proesterno ancho y lobu-
lado bajo los ojos. Escutelo pequeño.

ELirros ovalados y soldados en la sutura; superfi-
cie rugosa, con puntuación densa y por lo general
más profunda y separada que la del pronoto; la

mayoría de las especies presentan tubérculos que
sobresalen y que están recubiertos por mechones
de pelos hirsutos dispuestos en hileras longitudi-
nales o bien localizados en el ápice; en los machos
son menos notorios o bien están ausentes.

Alas metatorácicas ausentes.

Patas: robustas, fémures armados de un diente en
el margen interno; las patas protorácicas presen-
tan uñas apendiculadas en las hembras y bífidas
en los machos. Los machos de algunas especies
presentan en las procoxas una espina de tamaño
variable.

00X_—

FIG. 1. a) Dictyneis parvus n.sp. genitalia femenina: b: bursa copulatriz; c: conducto de la espermoteca; o: oviducto; ov: ovi-

positor; sp: cápsula de la espermoteca; re: recto; v: vagina. b) Dictyneis humilis, genitalia femenina: c: conducto de la esper-
moteca; sp: cápsula de la espermoteca; c) Dictyneis canaliculata, gl: glándula de la espermoteca; d) Dictyneis conspurcatus,

ápice del edeago.

Gayana Zool. 55(1), 1991

GENITALIA- las estructuras esclerosadas del aparato
reproductor femenino siguen el patrón básico da-
do por Kasap y Crowson (1980) para los Eumol-
pinae (Figs. la y 2c). Las hembras presentan una
bursa copulatriz bastante desarrollada (Fig. la),
la cápsula de la espermoteca tiene forma de
herradura o curvada en U y está muy esclerosada
(Fig. 1b); el ápice de la cápsula puede ser redon-
deado (Fig. 11a), aguzado (Fig. 11b) o bien puede
terminar en un filamento (Fig. 11f); el conducto
de la espermoteca o ducto capsular, en las espe-
cies puede ser relativamente corto (Fig la) o largo
y enrollado en forma circular (Fig. 1b); además se
observan dos bolsas vaginales ubicadas a ambos
lados de la vagina (Fig. 2c). La glándula de la cáp-
sula presenta innumerables canalículos de pro-
bable función secretora al interior de la glándula
(Fig. 1c). La superficie externa de la cápsula es li-
sa y no presenta poros ni canalículos glandulares.

La genitalia masculina es del tipo seudoarti-
culado (Bechyné y S. de Bechyné, 1969) con el ló-
bulo medio formado por dos zonas: una basal
membranosa, en forma de capuchón que aloja el
conducto espermático y una zona apical fuerte-

mente esclerosada, con el ápice hendido (fig. 1d)
y que en vista lateral se observa muy aguzada; el
tegmen tiene forma de Y y está unido al lóbulo
medio por una membrana (Fig. 2e).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA

Este género es endémico de Chile; las especies co-
nocidas se distribuyen entre los 30% latitud sur y
41% latitud sur, desde la planicie costera hasta
2000 m.s.n.m. en zonas precordilleranas de la
Cordillera de la Costa y de Los Andes. Se en-
cuentran sobre vegetación arbustiva de tipo xeró-
filo como matorrales de Chusquea cumingii
(quila), higrófila con Persea lingue (lingue) y
esclerófila con Lithraea caustica (litre), Peumus
boldus (boldo) y Cryptocarya alba (peumo).

BioLocla: Los adultos se alimentan de la corteza de
ramas y ramillas, además de la lámina foliar y pa-
recen poco especializados en cuanto a su hábitat.
No existen antecedentes sobre el ciclo de de-
sarrollo de ninguna de las especies.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GENERO DICTYNEIS

— Patas protorácicas con uñas apendiculadas; cuerpo grueso; tubérculos elitrales cuando están

presentes muy notorios

Hembra

— Patas protorácicas con uñas bifidas; cuerpo alargado; tubérculos elitrales cuando están pre-

sentes no muy notorios

CLAVE PARA HEMBRAS:

Macho

1. Márgenes laterales del pronoto con dos dientes de igual o diferente tamaño (Figs. SA, 6A).. 2

— Márgenes laterales del pronoto con sólo un diente bien desarrollado (Fig. 2A) o una care-

na solevantada que no llega a formar dientes (Fig. 10A)

2. Insectos de gran tamaño, sobre 7 mm. de longitud; élitros con tubérculos muy desarrolla-
dos en el ápice; conducto de la espermoteca siempre muy largo y enrollado; cápsula con el

ápice terminado en un filamento (Fig. 11f y 12g)

— Insectos más pequeños; élitros por lo general con tubérculos dispuestos en 3 hileras longi-
tudinales; conducto de la espermoteca de longitud variable; cápsula con el ápice termina-

do en otra forma

34

El género Dictyneis: JEREZ R., Y.

3. Apice de cada élitro con tubérculos próximos a la sutura, formando una especie de canal;
diente posterior del pronoto con base ancha y ápice truncado (Fig. 7A) ........ canaliculatus

— Apice de cada élitro con un solo tubérculo sobresaliente sin formar un canal; dientes del
NACO EIIO EME A AS campanensis nov. Sp.

4. Cuerpo alargado; élitros ovalados, con el ápice redondeado y con tubérculos poco eviden-
tes; pilosidad blanquecina y brillante; pronoto rectangular (Fig. 4A); conducto de la esper-
moteca largo y enrollado (Fig. 4E); cápsula con el ápice redondeado (Fig. 11c)........ humilis

— Cuerpo corto; élitros paralelos con el ápice irregular, en el que los tubérculos pueden dar
una apariencia escalonada; pilosidad opaca, a veces con un diseño a modo de una faja
oblicua de color blanquecino; pronoto de otra forma; conducto de la espermoteca de lon-
gitud variable; cápsula con ápice no redondeado (Fig. 110) ...........onconocincnnonionicccononncanaranonnonos

5. Pronoto con el diente posterior más desarrollado (Fig. 6A); pilosidad fina, opaca y densa,
de color café terroso; élitros con el ápice irregular y los tubérculos no forman un canal;
conducto de la espermoteca muy corto y unido directamente a la bursa copulatriz (Fig.
cD)icapsulalbastante coa da terrosus

— Pronoto con ambos dientes bien evidentes; pilosidad con otro aspecto; élitros con 3 filas
de tubérculos que en el ápice forman una especie de canal; conducto de la espermoteca lar-
Loy ento lado capa A O

6. Dientes del pronoto de igual tamaño, aguzados y bien notorios (Fig. SA); pilosidad del pro-
noto y élitros muy densa, de aspecto escamoso; tubérculos elitrales bien notorios; ápice de
lafcapsulaicuryadoy redondeado quadridentatus

— Dientes del pronoto de distinto tamaño, el posterior más aguzado (Fig. 3A); pilosidad del
pronoto y élitros densa, pero fina; tubérculos elitrales poco aparentes; ápice de la cápsula
AO a o OPONE conspurcatus

7. Elitros con mechones de pelos hirsutos y tres filas de tubérculos longitudinales y sobresa-
lientes que en el ápice tienen un aspecto escalonado; pronoto con una impresión profunda
a cada lado de la línea media; conducto de la espermoteca puede ser muy corto o muy lar-
OU A A AS

— Elitros sin tubérculos y sólo con mechones de pelos hirsutos que sobresalen y se disponen
en forma longitudinal; pronoto sin impresión profunda; conducto de la espermoteca de
longitud intermedia (fig. la) ápice de la cápsula con el ápice curvado y algo redondeado
A E O Ra parvus nov.sp.

8. Pronoto subtrapezoidal con un diente lateral (Fig. 2A); pilosidad general del cuerpo café
amarillenta; segmentos antenales cortos; cápsula fuertemente curvada en U y con el ápice
redondeado (Fig. 11a); conducto de la espermoteca corto (Fig. 2C) .....o............... asperatus

— Pronoto cuadrangular con una carena solevantada (Fig. 10A); pilosidad general del cuer-
po café obscuro; segmentos antenales alargados; cápsula con una curvatura menos acen-
tuada y el ápice aguzado y curvado hacia adentro (Fig. 121); conducto de la espermoteca
¡Aa ao A tE ARRE aid: brevispinus nov. Sp.

35

Gayana Zool. 55(1), 1991

CLAVE PARA MACHOS

1. Pronoto con sólo un diente evidente a cada lado (Fig. 9B); individuos por lo general miden
menos de marde ni A A

— Pronoto con dos dientes laterales, de desarrollo variable o bien presenta sólo una carena
O a inc

2. Pronoto subcuadrado (Fig. 6B); pilosidad densa y opaca; edeago en vista lateral corto (Fig.
6C); en vista dorsal presenta el ápice ancho; hendidura apical poco profunda (Fig. 6É) .......
A a o E O O o e a terrosus

— Pronoto y pilosidad con otra forma y aspecto; edeago en vista dorsal más alargado; hendi-
dura apical muy profunda con los bordes internos de aspecto Varlable .....ooooncncnnnnncconmm.o.

3. Elitros sin tubérculos; coxas anteriores sin espinas; edeago en vista lateral alargado (Fig.
9D) con el ápice no aguzado y curvado hacia abajo; hendidura apical profunda, de bordes
Internos paralelos attention coca tco sti iio tano ireincoiin oi cs orta oia RANCIO parvus nov. Sp.

— Elitros con tubérculos más o menos evidentes; coxas anteriores con una espina a ambos la-
dos del proesterno; edeago y hendidura apical CON OtTO ASPECÍO ..ooooociccccccocconconconconconccnncnnnoos

4. Tubérculos elitrales poco notorios y más bien con mechones de pelos; edeago en vista late-
ral corto; en vista dorsal, el ápice tiene forma subtrapezoidal, con base curva y la hendidu-
ra apical profunda y con los bordes internos paralelos (Fig. 2D) ........................... asperatus

— Tubérculos elitrales bien notorios; edeago en vista lateral alargado; el ápice aguzado y cur-
vado hacia abajo (Fig. 10C); en vista dorsal el ápice tiene forma semiovalada, de base rec-
ta; hendidura apical profunda, con los bordes internos curvos (Fig. 10D) ..oooooonnnnn......
E Uat brevispinus nov. sp

S. Pronoto con dos dientes evidentes aunque el posterior está más acentuado (Fig. 3B); el
edeago en vista lateral está curvado en la parte media (Fig. 3D); hendidura apical de bor-
des internos curvos, con los extremos doblados hacia abajo (Fig. 1D) ............ conspurcatus

— Pronoto sólo con una carena solevantada que a veces puede insinuar dientes; edeago de
O A E A Ani ra

6. Pilosidad del cuerpo muy densa y de aspecto escamoso; ápice de los élitros abrupto e irre-
gular; coxas anteriores con una espina; edeago en vista lateral corto (Fig. 5D) con el ápice
de forma subtrapezoidal; hendidura apical poco profunda, de bordes contiguos, rectos y
divergente: col A quadridentatus

— Pilosidad menos densa y sin aspecto escamoso; coxas anteriores sin espina; edeago en vista
lateral más elongado y de otra forma; élitros sin tubérculos y redondeados en el ápice ........

7. Individuos pequeños, inferiores a 6 mm.; pronoto subcuadrado (Fig. 4B) y con una carena

solevantada que no forma dientes; ápice del edeago semiovalado; hendidura apical de bor-
des Internosicurvos y divergente humilis

36

El género Dictyneis: JEREZ R., V.

— Individuos de gran tamaño, sobre 6 mm. de longitud; pronoto de otra forma y con una Ca-

rena solevantada que insinúa dientes; ápice y hendidura de forma variable

8.- —Pronoto sólo con el diente posterior ligeramente insinuado (Fig. 7B); élitros con tubércu-
los muy poco desarrollados en el extremo apical; edeago con el ápice rectangular; hendidu-

ra apical profunda y estrecha con bordes paralelos y divergentes en la punta (Fig. 7D)

canaliculata

— Pronoto con dos dientes insinuados levemente (Fig. 8B); élitros sin tubérculos; edeago con
el ápice ovalado; hendidura apical poco profunda con bordes internos curvos y convergen-

tes en el ápice (Fig. 8C)

Dictyneis asperatus (Blanchard)
Figuras 2 y lla

Myochrous asperatus Blanchard, 1851:544-545

Dictyneis asperatus Baly, 1865:435; Philippi,
1887:167; Lefevre, 1885:120 Clavareau,
1914:128; Blackwelder, 1946:664 Bechyné,
1953:260.

LocALIDAD TIPO: Santa Rosa, Provincia de Los An-
des. V Región.

Material tipo examinado: dos sintipos hembras
conservados en el M.N.H.N. Paris. Uno de ellos
etiquetado 15-43/Sta. Rosa, “Myochrous aspera-
tus B.” (etiqueta manuscrita de Blanchard) es de-
signado lectotipo. Un ejemplar etiquetado 15-43
es designado paralectotipo.

Diacnosis: Insectos pequeños; pronoto unidenta-
do; segmentos antenales cortos; cuerpo ovalado y
corto, de color pardo obscuro y pubescente.
Elitros cortos con tres hileras longitudinales de
tubérculos pequeños y una faja oblicua de pelos
finos y blanquecinos formando un dibujo en V.

DESCRIPCIÓN

HemBRA. Largo: 5-6 mm. (n= 10).

Cabeza: De color pardo; pilosidad amarillenta y
gruesa, divergente a la sutura; antenas de color
café rojizo con segmentos cortos.

PronoTO: Subtrapezoidal, superficie convexa, irre-
gular con una impresión a cada lado del disco;
bordes laterales con un diente obtuso delante del
tercio posterior (Fig. 2A); puntuación grande,

5

campanensis

densa y profunda, formando celdillas contiguas;
pilosidad amarillenta, abundante y más o menos
gruesa, repartida en toda la superficie del disco.

Enrrros: Bordes laterales paralelos, menos de dos
veces el largo del pronoto; superficie débilmente
convexa, rugosa y con tres filas de tubérculos que
sobresalen en el tercio posterior. En el ápice, los
tubérculos forman una especie de canal. Pilosi-
dad amarillenta, más corta y gruesa que la del
pronoto, pero mucho más densa formando en el
tercio posterior una faja oblicua a veces ama-
rillenta o bien de color café oscuro. Callo hume-
ral poco anguloso.

GeNITALIa: Cápsula de la espermoteca curvada en
U y con el ápice redondeado (Fig. 11a); ducto
capsular corto (Fig. 2C).

Macho: Largo: 3-4 mm. (n= 10)

Difiere de la hembra por ser de tamaño más pe-
queño y por el aspecto más elongado del cuerpo y
las coxas anteriores presentan una espina a cada
lado del proesterno.

Pronoro: De forma cuadrangular, con un diente
aguzado en el margen lateral y dos fuertes impre-
siones laterales (Fig. 2B). Tubérculos de los
élitros menos aparentes formando mechones de
pelos que sobresalen; fémures con espinas aguza-
das.

GeEnITALIa: Edeago corto en vista lateral (Fig. 2E);
en vista dorsal el ápice presenta forma subtrape-
zoidal y la hendidura apical tiene los bordes inter-
nos rectos (Fig. 2D).

Gayana Zool. 55(1), 1991

|
Amm

wuwcgo

FIG. 2.- Dictyneis asperatus: A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Genitalia femenina: c:
conducto de la espermoteca; gl: glándula vaginal; ov: oviducto; ovip: ovipositor; re: recto; D) Edeago, ápice, vista dorsal; E)
Edeago, vista lateral, t: tegmen; za: zona apical del lóbulo medio; zb: zona basal.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Conocida hasta ahora sólo
del sur de Chile, desde Chovellén, 35% 55” latitud
sur, hasta Curanilahue, 37% 26” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se ha recolectado sobre Aris-
totelia chilensis (Ímaqui), Lomatia dentata (avella-
nito) y Lomatia hirsuta (radal).

REGISTRO DE LOCALIDADES: 51 ejemplares examinados:

CHILE. PROVINCIA DE CAUQUENES: Chovellén, diciembre (1
ej., L. Peña); PROVINCIA DE ÑUBLE: Tregualemu, enero (4 ej.
L. Peña), febrero (14 ej. L. Peña). Nuble, Cerro Cayumanqui,
abril (15 ej. L. Peña); Ñuble, Nogeche, diciembre (2 ej. L. Pe-
ña). PROVINCIA DE CONCEPCIÓN: Concepción, cerro Caracol,
abril (2 ej. H. Ibarra); Ramuntcho, diciembre (1 ej. V. Jerez);
Quillón, abril (1 ej. L. Peña); Lirquén, abril (7 ej. V. Jerez);
PROV. DE ARAUCO: Curanilahue, noviembre (4 ej. A. Queza-
da).

38

Dictyneis conspurcatus (Blanchard)
Figuras 3, 1d y 11b

Myochrous conspurcatus Blanchard, 1851:545

Dictyneis conspurcatus Baly, 1865:435; Philippi,
1887:167; Lefevre, 1885:120; Clavareau,
1914:128; Blackwelder, 1946:664; Bechy-
né, 1953:260.

LocaLIDAD TIPO: Concepción Provincia de Concep-
ción. VIII Región.
Araucanía: IX Región.

MATERIAL TIPO EXAMINADO: Tres sintipos (1 hembra y
dos machos) conservados en el M.N.H.N. Paris.
Una hembra, con etiqueta 15-43 y otra manuscri-
ta de Blanchard “Myochrous conspurcatus B1”
es designado lectotipo.

El género Dictyneis: JEREZ R., Y.

Dos machos, numerados 15-43 son designados
paralectotipos.

Diacnosis: Insectos pequeños; pronoto con bordes
laterales bidentados; el diente posterior más agu-
zado, en particular en las hembras; tubérculos
elitrales forman un canal en el ápice.

DESCRIPCIÓN

HemBRa: Largo: 5-6 mm. (n= 10)

Cabeza: Antenas café rojizo, segmentos alargados.
Pronoro: Forma trapezoidal, superficie irregular,

débilmente convexa y con una impresión a cada
lado; puntuación grande formando celdillas; bor-

1mm

des laterales bidentados, diente posterior más
aguzado (Fig. 3A); pilosidad larga, pero no muy
densa.

ELiTros: Los bordes laterales se angostan progresi-
vamente hacia el ápice; superficie del disco con-
vexa con tres filas de tubérculos poco salientes;
pilosidad más corta y densa que la del pronoto;
en el tercio posterior forma una faja oblicua de
pelos café obscuro o bien blanquecinos; pun-
tuación más grande que la del pronoto.

GenITALIa: Cápsula de la espermoteca con el ápice
aguzado y curvado hacia adentro (Fig. 11b); el
ducto capsular es muy largo, enrollado y se dilata
en la zona de unión con la vagina (Fig. 3C).

FIG. 3.- Dictyneis conspurcatus. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Genitalia, hembra: c:
conducto de la espermoteca; gl: glándula vaginal; ov: oviducto; ovip: ovipositor; re: recto; sp: cápsula de la espermoteca;
vag: vagina; D) Edeago, vista lateral; E) Edeago, ápice, vista dorsal.

39

Gayana Zool. 55(1), 1991

Macho: Largo: 4-5 mm. (n= 10)

Segmentos antenales largos; pronoto subcuadra-
do con bordes laterales bidentados, diente poste-
rior aguzado (Fig. 3B).

ELrrros: Casi del mismo ancho que el pronoto con
el ápice redondeado; tubérculos sobresalientes
dispuestos en 3 hileras longitudinales.

GENITALIA: Edeago en vista lateral es elongado y
tiene el extremo apical curvado ligeramente ha-
cia abajo (Fig. 3D); en vista dorsal se aprecia que
el ápice tiene forma casi rectangular; los bordes
internos de la hendidura apical son redondeados
(Fig. 3E) y curvados hacia la parte ventral (Fig.
1d).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El límite septentrional se
encuentra en El Manzano, Cordillera de Los An-
des, 34% 06” latitud sur y se extiende hasta Cura-
nilahue, 37% 26” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORaA: Se ha recolectado sobre ma-
torrales de Chusquea quila (quila) y Lithraea
caustica (litre).

REGISTRO DE LOCALIDADES: 87 ejemplares examinados.

CHILE. PROVINCIA CORDILLERA: El Manzano, diciembre (1
ej. T. Ramírez); PROVINCIA DE SANTIAGO: Apoquindo, marzo
(2 ej. A. Grez.); PROVINCIA DE MELIPILLA: Piche Alhue, no
viembre (l ej. L. Peña). PROVINCIA DE VALPARAISO: Valpa-
raíso, Mantagua, octubre (11 ej. J. Solervicens); Laguna Ver-
de, octubre (1 ej. M. Pino); Puertas Negras, mayo (1 ej. M. Pi-
no); Viña, El Salto, junio (3 ej. M. Pino); Viña del Mar, sep-
tiembre, octubre (6 ej. M. Pino); Placilla, octubre (2 ej. M. Pi-
no); Valparaiso, Cuesta Pucalán, septiembre, octubre y di-
ciembre (8 ej. L. Peña); Placilla, septiembre, octubre (3 ej. M.
Pino); PROVINCIA DE ACONCAGUA: Saladillo, noviembre (2 ej.
M. Pino); Concón, agosto (4 ej. M. Pino); Quilpué, Paso Hon-
do, septiembre (1 ej. M. Pino); PROVINCIA DE QUILLOTA: Li-
mache, Quebrada Alvarado, noviembre (1 ej. M. Pino); Gra-
nizo, noviembre (1 ej. M. Pino); Ocoa, junio (5 ej. V. Jerez);
cerro La Campana, octubre, noviembre (5 ej. M. Pino); PRO
VINCIA DE COLCHAGUA: San Fernando, Sierra Bellavista, no-
viembre (2 ej. L. Peña); PROVINCIA DE ÑUBLE: Cobquecura,
febrero (3 ej. M. Pino); PROVINCIA DE CONCEPCIÓN: Lirquén,
abril (11 ej. V. Jerez); Concepción, octubre (7 ej. T. Cekalo-
vic); Hualpén, octubre (2 ej. A. Quezada); PROVINCIA DE
ARAUCO: Curanilahue, noviembre (4 ej. A. Quezada).

40

Dictyneis humilis (Blanchard)
Figuras 4 y 11c

Myochrous humilis Blanchard, 1851:545

Dictyneis humilis Baly, 1865:435; Philippi,
1887:167; Lefevre, 1885:120; Clavareau,
1914:128; Blackwelder, 1946:664; Bechy-
né, 1953:260.

LocALIDAD TIPO: Santa Rosa. Provincia de Los An-
des. V Región.

MATERIAL TIPO EXAMINADO: Dos sintipos hembra con-
servados en el M.N.H.N. Paris. Una hembra con
etiquetas 15/43 Sta. Rosa etiqueta manuscrita de
Blanchard “Myochrous humilis B1”, es designa-
do lectotipo. Un ejemplar numerado 15/43 es de-
signado paralectotipo.

DiacNosIs: Cuerpo alargado y ovalado; pilosidad
blanquecina y amarillenta; las hembras presentan
en los bordes laterales del pronoto, dos dientes de
base ancha y ápice redondeado, de longitud va-
riable y que en los machos se insinúan levemente.

DESCRIPCIÓN
HemBra Longitud: 5.5-6 mm. (n= 10).

Cabeza Pilosidad blanquecina, amarillenta, densa
y gruesa, antenas de color café rojizo con los seg-
mentos antenales cortos.

PronoTo: Rectangular, con los bordes anteriores
redondeados; disco con una impresión débil a ca-
da lado; pilosidad blanquecina, densa y fina; bor-
des laterales con dos dientes poco notorios y que
más bien tienen el aspecto de un solevantamien-
to de la carena lateral.

Enrrros: Alargados y ovalados, un poco más
anchos que el pronoto; ápice más o menos redon-
deado; superficie rugosa y convexa con 3 filas de
tubérculos poco salientes, principalmente sobre
los dos tercios anteriores, indicados solamente
por mechones de pelos hirsutos y sobresalientes;
pilosidad más corta y densa que la del pronoto y
de color blanquecino. Callo humeral poco angu-
loso.

El género Dictyneis: JEREZ R., Y.

Am m J

Ñ

FIG. 4. Dictyneis humilis. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal: C) Edeago, vista lateral; D)
Edeago, ápice; E) Genitalia hembra: c: conducto de la espermoteca; gl: glándula vaginal; ov: oviducto; Ovip: ovipositor; re:

recto; vag: vagina; sp: cápsula de la espermoteca.

GenrTaLta: Cápsula de la espermoteca con el ápice
redondeado (Fig. 11c), ducto capsular muy largo
y enrollado, se dilata en la zona de unión con la
vagina (Fig. 4E).

Macho: Longitud: 5-6 mm. (n=10)

Difiere de la hembra por presentar los segmentos
antenales largos, de color rojizo; cuerpo más an-
gosto que la hembra. Pronoto de forma sub-
cuadrada; dientes laterales poco notorios (Fig.
4B); impresiones del disco más acentuadas.
Elitros con pilosidad más corta y gruesa que la
del pronoto.

Geniratia: Edeago con el ápice curvado hacia la
región ventral y presenta una curvatura muy
pronunciada en la zona de inserción del tegmen
(Fig. 4C); en vista dorsal el extremo apical tiene

4]

forma ovalada y la hendidura presenta los bordes
internos casi rectos, pero divergentes en el extre-
mo (Fig. 4D).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Se conoce desde El
Cobre, 32% 52” latitud sur hasta Villa Alemana.
33% 05” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se ha recolectado sobre ma-
torral xerófilo de Chusquea quila a 700 m.s.n.m.
en la Cordillera de la Costa.

REGISTRO DE LOCALIDADES: 36 ejemplares examinados.

CHILE. PROVINCIA DE PETORCA: El Cobre, julio (2 ej. J. So-
lervicens); PROVINCIA DE QUILLOTA: cerro La Campana, mar-
z0 (1 ej. J. Solervicens); abril, mayo (13 ej. J. Solervicens); ju-
nio (3 ej. J. Solervicens); julio (1 ej. J. Solervicens); septiembre:
(6 ej. J. Solervicens); octubre (7 ej. J. Soie, vicens); PROVINCIA
DE VALPARAISO: Villa Alemana. octubre (3 e). J. Solervicens).

Gayana Zool. 55(1), 1991

Dictyneis quadridentatus (Philippi y Philippi)
Figuras 5 y 11d

Myochrous quadridentatus Phil y Phil. 1864:389

(nec Papp, 1949:14)

Dictyneis quadridentatus Baly, 1865:435; Philip-
pi, 1887:167; Lefevre, 1885:120; Blackwel-
der, 1946:664; Bechyné, 1953:260; Ca-
mousseight, 1980:10.

LOCALIDAD TIPO: Chile

MATERIAL TIPO EXAMINADO. Dos sintipos hembras con-
servados en el M.N.H.N. Santiago de Chile. Un
ejemplar sin abdomen, etiquetado 1086, Typus
“Myochrous quadridentatus”, Chile, M.N.H.N.
Tipo N* 3108, es designado lectotipo. Un
ejemplar completo, etiquetado 1086, P-Typus,
“Myochrous quadridentatus”, Chile, M.N.H.N.
Tipo N* 3109, es designado paralectotipo.

Diacnosis Bordes laterales del pronoto claramente
bidentados en la hembra: ápice de los élitros se
angostan progresivamente y en la sutura, los tu-
bérculos sobresalen en forma angulosa y notoria.
Pilosidad corta y gruesa, de aspecto escamoso.

A

pam

DESCRIPCIÓN
HemBRa: Longitud: 6.0 mm. (n= 10)

Cageza: Sutura fronto clipeal notoria; pilosidad de
tipo escamosa y de color amarillento. Clipeo con
puntuación grande y contigua; antenas, palpos
labiales y maxilares de color café rojizo.

PronoTo. Rectangular con una fuerte impresión a
cada lado del disco y completamente cubierto por
pubescencia gruesa, de aspecto escamoso; márge-
nes laterales bidentados, ambos dientes aguzados
y muy notorios (Fig. 5A).

Enrrros: Presentan tres hileras de tubérculos for-
mando carenas; callo humeral anguloso y sobre-
saliente; márgenes laterales se angostan hacia el
ápice. Superficie del disco rugosa; puntuación
grande, pero esparcida; pilosidad muy corta, den-
sa y de aspecto escamoso; en el tercio posterior
hay una faja de pelos oblicua en forma de V, de
color blanquecino.

GenrraLla: Cápsula de la espermoteca con el ápice
curvado (Fig. 11 d); conducto de la espermoteca
largo y enrollado.

FIG. 5.- Dictyneis quadridentatus. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, ápice; D)

Edeago, vista lateral.

El género Dictyneis: JEREZ R., V.
Macho. Longitud: 5 mm. (n= 5).

Difiere de la hembra por presentar antenas con
segmentos más largos y delgados. Pronoto sub-
cuadrado, márgenes laterales bidentados, pero los
dientes están menos desarrollados; pilosidad den-
sa. Apice de los élitros abrupto e irregular. Coxas
anteriores con una espina pequeña a ambos lados
del proesterno.

GenrTaLia: En vista dorsal el extremo apical del
edeago es subtrapezoidal; la hendidura tiene los
bordes internos rectos y ligeramente separados
en el extremo (Fig. 5C); en vista lateral, el edeago
es corto y ligeramente curvado (Fig. 5D).

DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL: Se encuentra en sectores
de la planicie costera hasta 1.000 m.s.n.m. en la
Cordillera de la Costa.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Se conoce del sector cerro
La Campana, 32% 52” latitud sur y Valparaíso,
33 02” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se ha recolectado en bosques
de Nothofagus oblicua var. macrocarpa (roble),
bosque higrófilo con Persea lingue (lingue) y ma-
torral xerófilo de Chusquea cumingii (quila) pre-
sentes en el Parque Nacional La Campana.

REGISTRO DE LOCALIDADES: 27 ejemplares examinados.

CHILE. PROVINCIA DE QUILLOTA: Quillota, cerro La Campa-
na, marzo, abril (1 ej. J. Solervicens); mayo (7 ej. J. Solervi-
cens); agosto (2 ej. J. Solervicens); septiembre (3 ej. C. Vivar);
octubre (8 ej. J. Solervicens); diciembre (3 ej. C. Vivar y J. So
lervicens); enero (1 ej. C. Vivar); PROVINCIA DE VALPARAISO
El Salto, octubre (1 ej. J. Solervicens); Mantahua, octubre (1
ej. J. Solervicens).

Dictyneis terrosus (Phil. y Phil.)
Figuras 6, 1le

Myochrous terrosus Phil. y Phil. 1864:390 (nec

Pap, 1949:14)

Dictyneis terrosus Baly, 1865:435; Philippi
1887:167; Lefevre, 1885:120; Blackwelder,
1946:664; Bechyné, 1953:260; Camous-
seight, 1980:10.

43

LOCALIDAD TIPO: Chile

MATERIAL TIPO EXAMINADO: 1 sintipo hembra con eti-
quetas 1088, Typus, “Myochrous terrosus Ph”.
Tipo N* 3110, M.N.H.N. Santiago. Chile, es de-
signado lectotipo.

DiacNosis: Insectos pequeños, inferiores a 3 mm.
de longitud; pilosidad corta, densa y opaca de co-
lor café terroso.

DESCRIPCIÓN
HemBRaA: Longitud: 4.5-4.8 mm. (n = 6).

Caza: Coloración café muy obscuro; pilosidad fi-
na y amarillenta; antenas largas, de color café ro-
jizo y alcanzan el primer tercio de los élitros.

ProNoTO: Rectangular, con los bordes laterales bi-
dentados, el diente anterior pequeño e inconspi-
cuo, el segundo de base ancha y ápice aguzado
(Fig. 6A); disco con una fuerte impresión a cada
lado; puntuación grande formando celdillas, pero
poco profundas; pilosidad larga, fina de color
amarillento y esparcida. Elitros más anchos que
el pronoto; callo humeral sobresaliente; 3 filas de
tubérculos que convergen en el ápice. Pun-
tuación grande y profunda; pilosidad corta y den-
sa.

GenrTaLia: Cápsula de la espermoteca curvada en
forma de U, con el ápice redondeado (Fig. 6D,
11e); conducto de la espermoteca corto y del mis-
mo grosor en la zona de unión con la vagina (Fig.
6D).

Macho: Longitud: 4.5 mm (n= 3).

Dimorfismo sexual poco acentuado. Pronoto con
dos fuertes impresiones laterales; diente anterior
sólo se insinúa con una curvatura sobresaliente y
el diente posterior tiene el ápice aguzado (Fig.
6B).

GenriTaLIa: Edeago en vista lateral corto y bastante
curvado en el tercio posterior (Fig. 6C); en vista
dorsal el ápice es ancho y de forma semiovalada
con los márgenes laterales algo curvados; el
extremo distal es ancho y la hendidura es corta
con los bordes internos semicurvos y están sepa-
rados (Fig. 6ÉE).

Gayana Zool. 55(1). 1991

FIG. 6.- Dictyneis terrosus. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, vista lateral; D)
Genitalia, hembra: c: conducto de la espermoteca; gl: glándula vaginal; ov: oviducto; ovip: Ovipositor; re: recto; sp: cápsula

de la espermoteca; vag: vagina; E) Edeago, ápice.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Se conoce desde isla Quiri-
quina, 36% 47 latitud sur hasta Valdivia, 39% 48”
latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Desconocida.

REGISTRO DE LOCALIDADES: 9 ejemplares examinados.

CHILE. PROVINCIA DE CONCEPCIÓN: Talcahuano, isla Quiri-
quina, octubre (2 ej. F. Silva); Dichato, Concepción, febrero
(3 ej. P. Vidal); Concepción, Hualpén, agosto (2 ej. V. Jerez);
PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, octubre (1 ej. J. Solervi-
cens); PROVINCIA DE VALDIVIA: Llancacura, Valdivia, enero
(l ej. N, Hichins).

Dictyneis canaliculatus Jacoby
Figs. 1c, 7 y 11f

Dictyneis canaliculata Jacoby 1900:502; Black-
welder, 1946:664; Bechyné, 1953:260.

LocALIDAD TIPO: Chile

MATERIAL TIPO EXAMINADO: Fototipo de una hembra
conservada en el B.M.N.H. London.

Diacnosis: Insectos que sobrepasan los 6 mm de
longitud; pronoto bidentado y cuerpo elongado;
pubescencia gris y sólo las hembras presentan en
el ápice de los élitros dos filas de tubérculos diver-
gentes que forman un canal; machos con el ede-
ago elongado.

DESCRIPCIÓN
HemBRa: Longitud: 7-8 mm. (n=8).
Caseza Coloración café obscuro, revestida con

pubescencia blanquecina; antenas de color roji-
ZO.

El género Dictyneis: JEREZ R., V.

PronoTo: Forma rectangular con el margen lateral
bidentado; el diente anterior es pequeño y el pos-
terior es de base ancha y truncado en el ápice
(Fig. 7A); puntuación a modo de celdillas; disco
con una impresión a ambos lados. Escutelo trans-
verso y pubescente; pilosidad de color amarillen-
ta, larga, fina y esparcida. Elitros más anchos que
el pronoto, se angostan hacia el ápice; disco fuer-
temente punteado, rugoso con 4 filas de tubércu-
los que en el ápice sobresalen y forman una espe-
cie de canal; pilosidad más corta y densa que la
del pronoto, de color blanquecino.

GENITALIA: La cápsula de la espermoteca termina
en un filamento aguzado y fino (Fig. 11f); el con-
ducto capsular es muy largo y se presenta enrolla-
do.

nia

vb
SÍ
y

Macho: Longitud; 6-7 mm. (n= 5).

Color general del cuerpo café cobrizo brillante,
pronoto cuadrangular con el diente posterior más
evidente (Fig. 7B). Elitros del mismo ancho que
el pronoto, ovalados, sin tubérculos en el disco, y
sólo con mechones de pelos hirsutos sobresalien-
tes; en el ápice los tubérculos son muy pequeños
y no forman el canal característico de la hembra.
Pilosidad blanquecina.

GENITALIA: El edeago en vista lateral es muy elon-
gado y presenta sólo una leve curvatura (Fig.
7C); en vista dorsal, el ápice del edeago tiene for-
ma rectangular, con los bordes laterales parale-
los; la hendidura del ápice es profunda. estrecha
y de lados paralelos (7D).

FIG. 7.- Dictyneis canaliculatus. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, vista lateral:

D) Edeago ápice, vista dorsal.

45

Gayana Zool. 55(1), 1991

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Se conoce desde Santiago,
33% 42” latitud sur hasta Talca, 35% 45” latitud
sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se ha recolectado en vegeta-
ción de tipo esclerófila. No se conocen datos
sobre plantas específicas.

REGISTRO DE LOCALIDADES: 2 3 ejemplares examinados.

CHILE. PROVINCIA DE QUILLOTA: Limache, Sta Rosa, di-
ciembre, enero (1 ej. M. Pino); PROVINCIA DE VALPARAÍSO
Los Perales, enero (1 ej. J. Solervicens); Colliguay, enero (1 ej.
R. Bobadilla); septiembre (2 ej. M. Pino); Paso del Agua, abril
(1 ej. M. Pino); El Salto, abril (10 ej. M. Pino); PROVINCIA DE

CACHAPOAL: cerro Cantillana, diciembre (1 ej. J. Solervicens);

Piche Alhue, noviembre (3 ej. L. Peña); PROVINCIA DE TaL
Ca: Los Cipreses, enero (3 ej. M. Pino).

Dictyneis campanensis nov. Sp.
Figuras 8 y 12g

LocaLipab Tiro: Parque Nacional La Campana, sec-

D

3
E

Ea) A,

C

tor Granizo en el cerro La Campana, Provincia
de Quillota.

MATERIAL TIPO: HoLoTIPO. Una hembra. Provincia de
Quillota. Quillota, cerro La Campana, 8-8-1979,
J. Solervicens col, 450 m.s.n.m. Depositado en
colección M.Z.U.C.

Paratipos: 1 macho, Quillota, cerro La Campana,
24-1-1979, J. Solervicens col. ex bosque higrófilo,
700 m.s.n.m.; 1 macho, Quillota, cerro La Cam-
pana, 11-X11-1979, C. Vivar col. ex bosque escle-
rófilo, 680 m.s.n.m.; 1 hembra, Quillota, cerro La
Campana, 24-1-1979, J. Solervicens col.; 1
hembra de cerro La Campana, 22-11-1973, J. So-
lervicens col. Depositados en M.Z.U.C.

Diacnosis: Los individuos sobrepasan los 6 mm de
longitud; color general del cuerpo café cobrizo
brillante; las hembras se reconocen por la presen-
cia de un par de tubérculos muy notorios en el
ápice de los élitros y que en los machos están
ausentes.

4mm

FIG. 8.- Dictyneis campanensis nov. sp. A) Pronoto hembra, vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, ápice;
D) Edeago, vista lateral; E) Genitalia, hembra: c: conducto de la espermoteca: gl: glándula vaginal; o: oviducto; Ovip: ovipo-

sitor; re: recto; sp: cápsula de la espermoteca.

46

El género Dictyneis: JEREZ R., V.
DESCRIPCIÓN
HEMBRA: Longitud: 7-8 mm. (n= 10).

Caseza: Frente y vértice con puntuación grande y
densa; pilosidad blanquecina y gruesa, divergente
en la parte media; labro subcircular con una esco-
tadura en el margen anterior; antena con el tercer
segmento casi dos veces más largo que el cuarto.

PronoTo: Forma rectangular; superficie del disco
con una impresión a cada lado; puntuación gran-
de y densa, a modo de celdillas; pilosidad fina y
esparcida; bordes laterales con un diente de base
ancha y ápice truncado (Fig. 8A); en algunos
ejemplares puede haber un diente anterior pe-
queño.

ELrrros: Más anchos que el pronoto, con superfi-
cie rugosa; cada élitro lleva dos carenas longitudi-
nales, la más externa termina en un tubérculo
sobresaliente y redondeado, en el ápice de cada
élitro; puntuación grande y esparcida; pilosidad
fina, pero densa, formando 3 hileras longitudina-
les de mechones de pelos poco sobresalientes.

GenITaLIa: Cápsula de la espermoteca con el extre-
mo distal curvado (Fig. 12g) y unida a la vagina
por un conducto muy largo y enrollado (Fig. 8E).

Macho: Longitud: 6-7 mm. (n= 10).

Difiere de la hembra por presentar el pronoto
cuadrangular y con los dientes laterales menos
desarrollados (Fig. 8B); élitros sin tubérculos, del
mismo ancho que el pronoto, con mechones de
pelos hirsutos dispuestos longitudinalmente y an-
gostándose en el ápice.

Genitalia: el edeago en vista lateral es elongado
(Fig. 8D) y poco curvado; el ápice en vista dorsal
tiene forma ovalada con la base recta; la hendidu-
ra apical es corta y con los bordes internos curvos
(Fig 80).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Conocida sólo del Parque
Nacional La Campana, 32% 52” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se encuentra en bosque escle-
rófilo sobre Cryptocaria alba (peumo), Lithraea
caustica (litre), Peumus boldus (boldo), Schinus

47

latifolius (molle) y en menor proporción se en-
cuentra en Persea lingue (lingue).

91919)

£LL

REGISTRO DE LOCALIDADES
dos.

ejemplares examina-

CHILE. PROVINCIA DE QUILLOTA: Quillota, cerro La Campa-
na, entre septiembre de 1978 a agosto de 1979 (217 ej. J. So-
lervicens, C. Vivar y V. Jerez); Limache, Granizo, sep-
tiembre, octubre ($ ej. M. Pino).

Dictyneis parvus nov. sp.
Figuras la, 9 y 12h

LocaLIDAD Tipo: Provincia de Valparaíso, cerro El
Roble.

MareriaL Tipo: Holotipo hembra. Chile, Valpa-
raíso, cerro El Roble, 7-8 diciembre, 1980. M. El-
gueta col. bajo Mulinum spinosum. 2100
m.s.n.m. Depositado en el M.N.H.N. Santiago.

Paratipos:- 1] hembra y 1 macho: V. Tinguiririca,
Quebrada Olmedo, 5 octubre, 1979, J. Solervi-
cens col. Depositados en el M.N.H.N. Santiago.
2 machos: Chile, Santiago, Alto Cantillana, 21
diciembre, 1980, M. Elgueta col. depositados en
colección M.Z.U.C.

Diacnosis: Individuos pequeños, menos de 4.5 mm
de longitud; pronoto con sólo un diente aguzado;
élitros sin tubérculos, con el ápice redondeado.

DESCRIPCIÓN
HemBRA: Longitud: 4.5-4.8 mm. (n= 5).

Caseza: Pilosidad amarillenta; puntuación grande
formando celdillas contiguas.

PronoTO: Cuadrangular, con una débil impresión a
ambos lados de la línea media: márgenes laterales
con un diente aguzado bien notorio (Fig. 9A);
puntuación grande formando celdillas contiguas;
pilosidad fina, blanquecina y esparcida. Elitros li-
generamente más anchos que el pronoto, sin tu-
bérculos ni mechones de pelos hirsutos; callo hu-
meral anguloso; puntuación grande, profunda,
de tamaño similar al pronoto; pilosidad fina y
densa.

Gayana Zool. 551), 1991

FIG. 9. Dictyneis parvus nov. sp. A) Pronoto hembra, vista
dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, ápice vista
dorsal; D) Edeago, vista lateral.

GenrtTaLia: Cápsula de la espermoteca con una
fuerte curvatura, ápice algo redondeado y curva-
do (fig. 12h) y conducto capsular, de menor longi-
tud que en las especies descritas anteriormente y
no enrollado (Fig. la).

Macho: Longitud: 4.5 mm. (n= 3).

PronoTo. Cuadrangular, bordes laterales unidenta-
dos (Fig. 9B); élitros casi del mismo ancho que el
pronoto, con puntuación semejante y con
mechones de pelos hirsutos y amarillentos dis-
puestos longitudinalmente.

GenITaLla: El edeago en vista lateral es elongado y
presenta el extremo distal aguzado y curvado ha-
cia abajo (Fig. 9D); en vista dorsal, el ápice es de
forma rectangular, de lados paralelos, con el
extremo distal aguzado; la hendidura es profunda
y con los bordes internos rectos y separados en
toda su extensión.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Se conoce en la Cordillera
de la Costa entre el cerro El Roble 32? 58” latitud
sur, hasta Los Queñes, 35 00” latitud sur.

PLANTA HOSPEDADORA: Se ha recolectado bajo plan-
tas de Mulinum spinosum y Mutisia sp. entre
2000 a 2200 m.s.n.m. en la Cordillera de la Costa
y los Andes.

MATERIAL EXAMINADO Y REGISTRO DE LOCALIDADES 13
ejemplares examinados.

48

CHILE. PROVINCIA CORDILLERA: El Manzano, octubre (1 ej.
E. Charlin); PROVINCIA DE VALPARAÍSO: cerro El Roble, no-
viembre (1 ej. M. Elgueta); cerro La Campana, octubre (2 ej.
M. Elgueta); PROVINCIA DE CACHAPOAL. Alto Cantillana, di-
ciembre (2 ej. M. Elgueta); Tinguiririca, Quebrada Olmedo,
octubre (3 ej. J. Solervicens); Las Peñas, noviembre (1 ej. P.
Ramirez); Sierra Bellavista, octubre (1 ej. J. Solervicens); PRO
VINCIA DE CURICÓ: Los Quenñes, abril (2 ej. J. Solervicens).

Dictyneis brevispinus nov. Sp.
Figuras 10 y 121

LocaLipapb tiro: Fundo Malcho, Cordillera de
Parral, Provincia de Linares.

MaTeriaL TIPO: Holotipo, hembra de la Cordillera
de Parral, Fundo Malcho, octubre, 1956, L.E.
Peña col. Depositado en colección M.Z.U.C.
Paratipos: 2 machos y 1 hembra, de la misma lo-
calidad depositados en colección M.Z.U.C.

DiaGnosis: insectos de aspecto robusto; pronoto
cuadrangular; disco con dos fuertes impresiones
laterales; las hembras presentan en los márgenes
laterales del pronoto una carena, que insinúa dos
dientes poco evidentes; los machos presentan un
diente lateral y en las procoxas una fuerte espina.

DESCRIPCIÓN
HemBRa: Longitud: 7 mm. (n=2).

Caseza: Pilosidad amarillenta y densa; segmentos
antenales alargados, de color café rojizo.

Pronoro: Cuadrangular con dos fuertes impre-
siones en el disco; puntuación grande formando
celdillas contiguas; pilosidad amarillenta, densa
pero fina; márgenes laterales con una carena que
no llega a formar dientes (Fig. 10A).

Enrrros. Más anchos que el pronoto; callo hume-
ral anguloso; superficie del disco rugosa, con tu-
bérculos recubiertos por pilosidad; en el ápice los
tubérculos convergen en forma irregular y en la
parte media se forma una especie de canal; pilosi-
dad muy densa.

GENITALIA: Cápsula de la espermoteca con el ápice
curvado (Fig. 12i); conducto capsular largo y
enrollado.

El género Dictyneis: JEREZ R., V.

A
2

A ES

Amm

(ol

FIG. 10. Dictyneis brevispinus nov. sp. A) Pronoto hembra,
vista dorsal; B) Pronoto macho, vista dorsal; C) Edeago, vista
lateral; D) Edeago, ápice vista dorsal.

Macho: Longitud: 6 mm. (n= 3).

Difiere de la hembra por presentar el cuerpo alar-
gado; pronoto cuadrangular, pero los márgenes
laterales presentan un diente poco sobresaliente
de base ancha (Fig. 10B); disco con una impre-
sión a cada lado de la línea media.

ELrrros: Un poco más anchos que el pronoto; tu-
bérculos de los élitros convergen en el ápice, pero
no llegan a formar un canal tan evidente como
en la hembra. Las coxas anteriores presentan una
espina próxima a la articulación con el trocánter.

GENITALIA: En vista lateral, el edeago es elongado,
con una curvatura en la zona media y con el ápi-
ce aguzado y fuertemente curvado hacia abajo
(Fig. 10C); en vista dorsal el ápice tiene forma
ovalada y de base recta; la hendidura apical es
profunda y presenta los bordes internos curvos y
separados (Fig. 10D).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Se conoce sólo de la Cor-
dillera de Parral, Linares 35% 48” latitud S.

PLANTA HOSPEDADORA: Desconocida.

DISCUSION

A partir del análisis morfológico del material es-

49

tudiado, podemos evidenciar que el género Dicty-
neis Baly, 1865 comprende un grupo homogéneo
de especies endémicas de Chile que presentan po-
ca variabilidad morfológica intra e interespecífi-
ca. Las especies no presentan una clara aso-
ciación con algún tipo de formación vegetacional
en particular, debido probablemente, a la caren-
cia de registros de sus plantas hospedadoras.

Del análisis de los caracteres genitales feme-
ninos, llama la atención la extraordinaria longi-
tud que en algunas especies presenta el conducto
de la espermoteca. En este aspecto, la estructura
del complejo de la espermoteca y de la genitalia
masculina se revelan como caracteres sistemáti-
cos de importancia.

Por el hecho de carecer de alas metatoráci-
cas, los individuos presentan una baja vagilidad,
tendiendo a permanecer ocultos y protegidos
entre el follaje de sus plantas hospedadoras. Esta
misma característica, probablemente, determina
que las especies tengan áreas de distribución geo-
gráfica restringidas y por ende, vean limitada
su capacidad para colonizar nuevos ambientes.
Así, especies como D. campanensis, D. parvus y
D. brevispinus presentan grados de endemismo,
delimitado por condiciones altitudinales o latitu-
dinales, quedando circunscritas a zonas más o
menos aisladas de la Cordillera de la Costa o de
los Andes.

Con respecto a aspectos bionómicos, la ma-
yoría de las especies se encuentran presentes du-
rante todo el año; no se han realizado estudios
que relacionen la fenología de las plantas hospe-
dadoras con la presencia de los insectos y su acti-
vidad alimenticia y reproductiva.

A partir de la revisión del material tipo y
después que Jerez y Berti (1987) invalidaron la
designación de Baly (1865) para Myochrous pul-
vinosus como especie tipo del género Dictyneis,
en el presente trabajo se designa a Myochrous as-
peratus Blanchard, 1851 como especie tipo del
género, siguiendo las disposiciones del Código de
Nomenclatura Zoológica.

En cuanto a la validez o no del nombre Dicty-
neis, y según las disposiciones del artículo 70 B
del Código de Nomenclatura Zoológica, se some-
terá este problema a la Comisión Internacional
de Nomenclatura Zoológica, quien en última ins-
tancia decidirá si es pertinente o no crear una
nueva entidad genérica.

Gayana Zool. 55(1), 1991

FIG. 11. Cápsula de la espermoteca. a) D. asperatus, b) D. conspurcatus; c) D. humilis; d) D. quadridentatus; e) D. terrosus,
f) D. canaliculatus.

50

El género Dictyneis: JEREZ R., Y.

FIG. 12. Cápsula de la espermoteca. g) D. campanensis nov.

sp.: h) D. parvus nov. sp. 1) D. brevispinus NOV. Sp.

51

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece muy especialmente al profe-
sor Jaime Solervicens y al Sr. Carlos Vivar por la
gran cantidad de material recolectado por ellos; a
los Srs. Mario Elgueta y Gerardo Arriagada por
facilitar material del Museo Nacional de Historia
Natural y al Sr. Mario Pino (Q.E.P.D.) por facili-
tar material de su colección para este estudio, ad-
quirida recientemente por el M.Z.U.C. Final-
mente agradezco al personal del Laboratorio de
Microscopía Electrónica de la Dirección de In-
vestigación de la Universidad de Concepción, por
su colaboración en el procesamiento de las
muestras.

LITERATURA CITADA

BecHyNÉ, J. 1950. Les générotypes des Eumolpides de
l'Amérique du Sud et du Centre avec les diagnoses des
formes nouvelles (Col. Phytoph. Chrysomeloidea).
Mitt. Munch. Ent. Ges. 40:264-292.

—— — 1953. Katalog der neotropischen Eumolpiden (Col.
Phytoph. Chrysomeloidea). Entom. Arbeiten aus dem
Museum Frey. Bol. 4:24-303.

BECHYNE, J. and S. DE BECHYNÉ. 1969 (1970). La posición
sistemática de Megascelis Chevrolat (Col Phytophaga).
Revista Fac. Agron. Univ. Cent. Venezuela. 5(3):65-75.

Bay. F. 1865. An attempt at a classification of the
Eumolpidae. Journ. of Ent. (12):433-436.

—-—— 1878. Description of new species and genera of
Eumolpidae. Journ Linn. Soc. Zool. 14:246-265.
BLACKWELDER, R. 1946. Checklist of the coleopterous insects
of Mexico. Central America, the West Indies and South

America. Bull. U.S. Nat. Mus., 185 (part):627-757.

BLAKE, D. 1950. A revision of the beetles of the genus
Myochrous. Proc. U.S. Nat. Mus. 101 (3271): 1-64.

—— — 1967. Revision of the beetles of genus Glyptoscelis
(Coleoptera-Chrysomelidae). Proc. U.S. Nat. Mus. 123
(3604):1-53.

BLANCHARD, E. 1851. Fauna Chilena. Insectos. Coleópteros.
In: Gay, Historia Física y Política de Chile. 5:522-558.

BRETHES, J. 1928. Contribution pour la connaissance des
Chrysomélides du Chili. Rev. Chil. Hist. Nat. 32:204-
220.

CAMOUSSEIGHT, A. 1980. Catálogo de los tipos de Insecta
depositados en la colección del Museo Nacional de
Historia Natural (Santiago, Chile). Publicación
Ocasional. M.N.H.N. Chile. N? 32:1-45.

CHapuis, F. 1874. Histoire Naturelle des insectes. Génera
des Coleopteres (cont. of Lacordaire) 10:1-455.

CLAVAREAU, H. 1914. Coleopterorum Catalogus, in Junk,
pars 59, Chrysomelidae. Eumolpidae:1-215.

ERICHSON, W. 1847. Conspectus insectorum coleopterorum
quae in Republica Peruana observata sunt. Arch.
Naturg. 13:67-185.

Gayana Zool. 55(1), 1991

JacoBY, M. 1900. Descriptions of new species and a new
genus of South American Eumolpidae. Trans. Ent. Soc.
London 1900:453-510.

JEREZ, R.V. y N. BERTI. 1987. Glyptoscelis pulvinosus,
nueva combinación y redescripción de la especie
(Chrysomelidae-Eumolpinae). Bol. Soc. Biol.
Concepción. 58:89-93.

KasaP, H. y R.A. CROWSON. 1980. The female reproductive
organs of Bruchide and Chrysomelidae (Coleoptera).
Turk. Bitk. Koruma. Derg. 4(2):85-102.

Le CONTE, S. 1859. Catalogue of the Coleoptera of Fort
Tejon, California. Proc. Acad. Nat. Sci, Philadelphia.
11:69-90.

LEFEVRE, E. 1885. Eumolpidarum hucusque cognitarum
catalogus. Mém. Soc. Roy. Sci. Liége. 11(2):1-172.

Papp, CH. 1949. Einige neue beitrage zur kenntnis der
Chrysomeliden fauna (38. Beitrag zur kenntnis der
Chrysomeliden). Miscelánea Entomológica 46:11-16.

PhiLIPPI, R. y F. PHILIPP1 1864. Beschreibung einiger neuen
chilenischen káfer. Stett. Ent. Zeit., 25(10-12): 383-401.

PhiLipPr, F. 1887. Catálogo de los coleópteros de Chile. An.
Univ. Chile. 71(1):193-619.

SuzuK1, K. 1970. Comparative morphology and evolution of
the hind wings of the family Chrysomelidae
(Coleoptera). IV Subfamilies Chlamisinae,
Lamprosominae and Eumolpinae. Kontyú 38(3):222-
231.

SHUTE. M. 1974. The species of Myochrous Erichson (Co-
leoptera: Chrysomelidae), occurring in Central Ameri-
ca. J. Entomol (B). 42)(2):183-193.

Manuscrito aceptado en noviembre de 1990.

52

Gayana Zool. 55(1): 53-85, 1991 ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE
AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. VI. TRIBE ATOMOSIINI

HERMANN (LAPHRIINAE), WITH DESCRIPTIONS OF TWO NEW
GENERA AND THREE NEW SPECIES, AND A CATALOGUE OF THE

NEOTROPICAL SPECIES*

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA): CLAVES
PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE LAS
ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES
MORFOLOGICOS. VI. TRIBU ATOMOSIINI HERMANN
(LAPHRIINAE), CON DESCRIPCIONES DE DOS NUEVOS GENEROS Y
TRES NUEVAS ESPECIES Y UN CATALOGO DE LAS ESPECIES
NEOTROPICALES

Jorge N. Artigas**, Nelson Papavero*** y Armando L. Serra****

ABSTRACT spermathecae and other morphological details, is given. Two

new genera are described: Aphractia (for Atractia longicornis

A key for the identification of the 17 American genera of Hermann) and Cyphomyiactia (type-species, costai, sp. n.,
Atomosiini Hermann (Laphriinae), with illustrations of from Brazil, Goiás, Goiánia (Campinas)). Two new species of

Dissmeryngodes are described: amapa (type-locality: Brazil,
Amapá, Serra do Navio) and iracema (type-locality: Brazil,
Sáo Paulo, Ribeiráo Preto (Fazenda Iracema). The following
new generic synonymies are proposed: Paratractia Hull. 1862
synonym of Atomosia Macquart, 1838; Cyphotomyia

“This research was supported by the Fundagáo de Williston, 1889 and Protichisma Hermann, synonyms of
Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772: Cerotainia Schiner, 1866; Centrolaphria Enderlein, 1914 and
5, 86/3327-1 and 87/3170-8). Catonomyia Hull, 1962 synonyms of Dissmeryngodes

**Universidad de Concepción-Facultad de Ciencias Hermann, 1912; Josmayala Kaletta, 1978 synonym of
Biológicas y de Recursos Naturales-Departamento de Zoolo- Eumecosoma Schiner, 1866; Lophoceraea Hermann, 1912
gía (Proyectos Dirección de Investigación, U. de Concepción synonym of Hybozelodes Hermann, 1912; Othoniomyia
N%s 20.38.12 y 20.38.17): Hermann, 1912, Sphagolestes Hull, 1962, Voluptarius

***Museu de Zoologia £ Instituto de Estudos Kaletta, 1978 and Jucundus Kaletta, 1978 synonyms of
Avangados, Universidade de Sao Paulo. Pesquisador do Con- Oidardia Hermann, 1912. Rhatimomyia Lynch-Arribálzaga,
selho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico 1882 is unrecognized. A catalogue of the Neotropical species,
(CNPq, Proc. N” 30.0994/79. with several new combination, is added.

** Museu de Zoologia, Universidad de Sao Paulo. Bol-
sista da Coordenagao de Aperfeigoamento do Pessoal de En- KEYwORDs: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae.
sino Superior (CAPES). > Atomosiini. Spermatheca. Morphology.

53

Gayana Zool. 55(1), 1991

RESUMEN

Se presenta una clave para la identificación de los 17 géneros
americanos de Atomosiini (Laphriinae), con ilustraciones de
espermatecas y otros detalles morfológicos. Son descritos dos
nuevos géneros: Aphractia (para Atractia longicornis Her-
mann) y Cyphomyiactia (especie-tipo, costal, Sp. N., de Brasil,
Goiás, Goiánia (Campinas)). Son descritas dos nuevas espe:
cies de Dissmeryngodes: amapa (localidad-tipo: Brasil, Ama-
pá, Serra do Navio) e ¡racema (localidad-tipo: Brasil, Sao
Paulo, Ribeiráo Preto (Fazenda Iracema)). Se proponen las si-
guientes nuevas sinonimias genéricas: de Paratractia Hull,
1962 con Atomosia Macquart, 1838; de Cyphotomyia Willis-

INTRODUCTION

This is part VI of a series of papers intended as a
preliminary effort to define the American genera
of Asilidae, describing the new genera,
preparatory to the elaboration of Catalogue of
Neotropical species, for inclusion in the
forthcoming World Catalog of Flies, now being
prepared by the U.S. Department of Agriculture
and U.S. National Museum of Natural History,
Washington, D.C.

We have adopted a classification of the
Asilidae in 8 subfamilies. It follows, basically, the
classification adapted by Papavero (1973), with
the elevation of the Stichopogoninae to
subfamily rank, and the Apocleinae Papavero
are included within the Asilinae. The
Leptogastrinae are considered a subfamily of
Asilidae. Morphology and terminology we have
followed J.F. McAlpine, 1981.

LisT OF ABBREVIATIONS

AMNH : American Museum of Natural History,
New York

BMNH : British Museum (Natural History), Lon-
don

BUD : Magyar Termésettudományi Múzeum,
Budapest

CRAC : University of Cracovia, Poland

FAUCV : Facultad de Agronomía, Universidad
Central de Venezuela, Maracay

FRAN : Natur-Museum und Forschungs- Institut
(Senckenberg), Frankfurt a. M.

MCZ : Museum of Comparative Zoology, Har-

vard University, Cambridge, Mass.

54

ton, 1889 y Protichisma Hermann, 1912 con Cerotainia Schi
ner, 1866; de Centrolaphria Enderlein, 1914 y Catonomyia
Hull, 1962 con Dissmeryngodes Hermann, 1912; de Josma-
yala Kaletta, 1978 con Eumecosoma Schiner, 1866; de Otho-
niomyia Hermann, 1912, Sphagolestes Hull, 1962, Volupta-
rius Kaletta, 1978 e lucundus Kaletta, 1978 con Oidardis
Hermann, 1912. Rhatimomyia Lynch Arribálzaga, 1882 no
puede ser reconocido. Se agrega un catálogo de las especies
neotropicales, con muchas nuevas combinaciones.

PALABRAS CLAVES: Insecta. Taxonomía. América. Claves.
Asilidae. Atomosiini. Espermateca. Morfología.

MIL : Museo Civico di Storia Naturale, Milan

MNHNP : Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paris

MUN : Zoologische Sammlungen des Baye-
rischen Staates, Munich

MZUSP - Museu de Zoologia, Universidade de Sáo
Paulo, Sao Paulo

NAPLES : Naples Museum, Italy

OXF : Hope Department of Entomology, Ox-
ford University, Oxford

PHIL : Academy of Natural Sciences, Phila-
delphia

SANT «Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago

sr : Syntypes

STOCKHOLM - : Naturhistoriska Riksmuseet,Stockholm

TORO «Istituto e Museo di Zoologia, Universitá
di Torino, Turin

TB : Typels)

UCV - Universidad Central de Venezuela, Cara-
cas

USNM - United States National Museum of Natu-
ral History, Washington, D.C.

WASH - Washington State University, Pullman

WIEN - Naturhistorisches Museum, Vienna

The material used in this series belongs to
the Museu de Zoología da Universidade de Sáo
Paulo, Brasil and to the Departamento de
Zoología, Universidad de Concepción, Chile
(MZUOC).

The methodology employed
dissection and presentation of the male
terminalia, female spermathecae and other
morphological details is the same employed by
Artigas (1971).

in the

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriimae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. ef al.

TRIBE ATOMOSIINI Hermann

KEY TO THE AMERICAN GENERA

1. Anatergite with soft or coarse hairs, but never with spine-or spike-
Med AAA A E A ARCA

2(1). Antenna with two flagellomeres (Fig. 2). Face extremely narrow; two very long and
stout ocellar bristles (Fig. 1). At least 4 pairs of stout, stiff bristles on upper occiput.
Mesonotum slightly bare, shining, with 1 notopleural, 1 supraalar and 1 postalar
bristles, all long and stout. Scutellum with a pair of exceptionally long and stout
marginal bristles. Abdomen parallel-sided, with fine and scattered punctures; lateral
bristles present on tergites 1-6 or 1-3. Hind femur with (Fig. 3) or without
moderately long, tuberculate spines on apical half of ventral surface. Male
terminalia and aedeagus as in Figs. 4-8 and 11-15. Female spermathecae as in Figs.
AI andil 6 ATASCADA e oaaoaces
a Ri Is ais Dissmeryngodes Hermann, 1912.

Antenna with a single flagellomere. Other combinations Of Characters ...oooononccinnnncncmnm..

3(2). Lateral bristles present on all tergites. Large (10-12 mm), robust flies. Face
entirely convex, no projection at the subcranial margin, the coarse bristles of the
mystax covering entire length of face. Abdomen, in dorsal view, with 6 tergites.
ETONSIMINCON EA

Lateral bristles restricted to tergites 1-3 or only to tergite 1. Other combinations
MAA A Ia

4(3). ¡Scape twice as long as pedicel. Flagellomere three times length of scape and
pedicel together, truncate at apex, with a dorsally placed spine. Body black. Male
terminalia as in Figs. 18-22. Female spermathecae as in Figs. 23-24 (Mexico to
A Aphestia Schiner, 1866.

Scape subequal in length to pedicel. Flagellomere of variable length, but
apex prolonged into a filiform process and spine subapically placed. Ground color of
abdomen yellowish-brown, with or without dark spots and stripes (Peru, Brazil:
BAM OS Aphractia, gen. n.

EA A a
BLONDIE CONN LEE IA A A A A

6(5). Vein M> absent beyond cell d (i. e., only four posterior cells present). (USA,
MA A A nao Atomosiella Wilcox, 1937.

T(6). Face and antenna with long and thick pile. Also the occiput very thickly pilose.
Mesonotum entirely covered with semierect, thick pile. Tarsal claws thick at base
and empodial bristle developed, almost claw-like. Male terminalia as in Artigas
(1971: fig. 69). Female spermathecae as in Artigas (1971: fig. 70) and our Figs. 25-26
Cm a AA Lamprozona Loew, 1851.

Hairs of head and thorax relatively scarce. Tarsal claws and empodial
Dustin dd

55

Gayana Zool. 55(1), 1991

8(7). Eye, in lateral view, narrower on lower half, due to a recession of its postero-inferior
margin. Face slightly prominent at subcranial margin. Scutellum with smooth or
impressed rim, and with two long marginal bristles, or two long and two short
marginal bristles, or yet with several long and short marginal bristles intermingled.
Male terminalia and aedeagus as in Figs. 27-31. Female spermathecae as in Figs. 32-
33 (North and South America, but not in Chile) ............ Eumecosoma Schiner, 1866.

Eye, in lateral view, as wide above as below (i.e., eye almost symmetrical in relation to its
equator). Face prominent or not at subcranial margin. Scutellum with short or long
marginal hairs, but never with differentiated long bristles. Male terminalia and
aedeagus as in Figs. 34-38. Female spermathecae as in Figs. 39-47 (Neotropical, but
NAAA A art Oidardis Hermann, 1912.

9(5). Minute (5 mm) flies, with globose head. Face not visible in lateral aspect.
Mystax composed of about 6 bristles restricted to subcranial margin of face. Thorax
and abdomen micropilose. Mesonotum with a few lateral bristles. Scutellum short
pilose, with 2 marginal bristles (Peru) ......................... Strombocodia Hermann, 1912.

Larger flies. Head never globose. Other Combinations Of CharactelS c.uncccccicnnininnnmmmmms.

10(9). Face relatively wide and evenly convex. Flagellum prolonged into a filiform
process. Abdomen very wide and short, cup-shaped. Body with blue reflections.
Cyphomyia (Stratiomyidae) like flies (Brazil: Goiás) .............. Cyphomyiactia, gen. n.

Face flat above, prominent below. Abdomen never as aboOVe ...ooonccconocccononnconconcnncinnonocnncnnos

11(10). Antennal flagellomere with acute apex, sometimes prolonged into a more or
less filiform process and with a subapically or dorsally placed spine (if dorsal, spine
always placed distally to middle of flagellum). Male terminalia and aedeagus as in
Figs. 48-52. Female spermathecae as in Figs. 53-56 (Central and South America, but
NAC A A Hybozelodes Hermann, 1912.

Antennal flagellomere truncate at apex and spine always placed dorsally and
always situated before middle of flagellum. Male terminalia and aedeagus as in Figs.
57-61. Female spermathecae as in Figs. 62-65 (Brazil: Amazonia and southern
Sd A A A A Lycosimyia Hull, 1958.

IZAN MAMI a can
'AMtEnn a Witness entes

13(12).Scape and pedicel subequal in length. Frons with divergent slopes. Male
terminalia and aedeagus as in Figs. 66-70. Female spermathecae as in Figs. 71-72

(MexicojtossouthenBraz es toa: Atoniomyia Hermann, 1912.
Scape about three times as long as pedicel. Frons with (?) convergent slopes
(Panama ene Bathropsis Hermann, 1912.*

14(12). Frons relatively narrow, with convergent slopes. Scape never several times
NE A o oca

Frons extremely widened, with slopes definitely divergent (Fig. 89). Scape
several times longer than pedicel (Fig. 90). Male terminalia and aedeagus as in Figs.

*Not seen.

56

11

13
14

15

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. ef al.

91-95, 98-102. Female spermathecae as in Figs. 96-97, 103-104 (North and South
AMECA O O EO a: Cerotainia Schiner, 1866

15(14). Flagellum with acute apex prolonged into a filiform process, and spine

subapically placed (Southern Brazil)

A A: Atractia Macquart, 1838
Flagellum truncate at apex, with spine definitely dorsal in position

16(15). Frons extremely shallow. Pleura, mesonotum and abdomen very coarsely punctate.
Scutellum with only a pair of fine, stiff, marginal hairs. Lateral bristles confined to
first two tergites and replaced by spiky pile on tergites 3-6. Apex of abdomen
strongly cupped. Pronotum with a collar of spikelike bristles. Occipital bristles very
weak. Female spermathecae as in Figs. 73-74 (Brazil: Distrito Federal).

Frons deeply excavated. Body punctures variable.

Hodites Hull. 1962

Scutellum with several

marginal hairs, or with 2 to 6 or more spike-like bristles. Lateral bristles variable:
from confined to tergite 1 to present on all tergites. Pronotum with or without long
spike-like bristles. Occipital bristles variable. Male terminalia and aedeagus as in
Figs. 75-79 and 82-86. Female spermathecae as in Figs. 80-81 and 87-88 (Americas,

but not in Chile)

Genus Aphestia Schiner

Aphestia Schiner, 1866:663 (key), 673. Type-
species, brasiliensis Schiner (orig. des.)
= annulipes (Macquart).

Aphestia annulipes (Macquart)

Atomosia annulipes Macquart, 1838:74
(1839:190). Type-locality: “Brazil”. TP
MNHNP.

Atomosia affinis Macquart, 1850:379 (1850:75).
Type-locality: “Brazil”. TP. MNHNP.
N. SYN.

Aphestia brasiliensis Schiner, 1866:378. Type-
locality: “Brasil”. TP WIEN.

Aphestia calceata Schiner, 1867:379. Type-
locality: “Brazil”. TP WIEN. Ref.- Her-
mann, 1912:123 (Synonymy).

Aphestia calcarata Williston, 1901:317, error.

There exists a considerable variation in the
color of legs and in the shape of cell rs (from wi-
dely open to closed and petiolate). We interpret
this species as containing those representatives of
Aphestia with mixed black and white bristles in
the mystax.

57

A E IA ETE ER .Atomosia Macquart, 1838.

MATERIAL EXAMINED

BRAZIL. RONDONIA: Pimenta Bueno, xi. 1960 (Alvarenga). 18
. AMAPÁ Mazagáo. Jaú ao Vila Nova, 1958 (Damasceno). 1
Q . MaTO Grosso: Utiariti, Rio Papagaio, xi.1966 (Lenko «
Pereira). 19 . MINAS GERAIS: Macaúba, no date (Pereira), 1 2
: Pouso Alegre, xi1.1952 (Pereira), 1 Y . GolAs: Goiánia
(Campinas). 1.1936 (Spitz), 1 4 . RIODE JANEIRO: Muri, Nova
Friburgo, 1.1966 (Guimaraes). 28, 2 % (one with spermathe-
cae preserved on vial on same pin); Itatiaia, 700 m, 1.1955
(Zikán). 1 8 ; Magé, ¡1.1940 (Shannon), 1 2 . Sño PauLo
Aragatuba, Rio Jacaretinga. x.1961 (Lane £ Rabello), 1 9 ;
Praia Grande, Ilha de Santo Amaro, xi.1969 (Val), 1.2;
Praia Grande (Fazenda Rondónia), 11.1945 (Carrera), 38, Ju-
quiá, no date (Lane). 1 4 ; Alto da Serra, xi1.1925, xii.1927
(Spitz). 2 4 ; Rio Claro, xii.1930 (Borgmeier). 1 2 ; Sáo Paulo
(Cantareira. Chapadáo). x1.1946 (Barretto). 3% ; do., xi.1951
(Carrera £« d'Andretta), 1 Y ; Sáo Paulo (Horto Florestal).
xi.1946 (Carrera). 1 ; Sáo Paulo (Ipiranga). ¡ii.1948 (Ra
bello), 12 ; do.. 111.1934 (Spitz). 18: do.. 1.1948 (Dente). 1d
(terminalia in vial on same pin); Sáo Paulo. v. 1923, 1v.1926
(Barbiellini), 38 .2d8. PARANA: Curitiba, x.1936, 1.1940 (Cla-
retiano). 28, 19 ; Rio Negro, vii.1929, co collector, 1 4 .
SANTA CATARINA: Blumenau, 1.1964 (Carrera). 12 ; Nova
Teutónia, 111954 (Plaumann), 1 8 . All in MZUSP.

Aphestia nigra Bigot

Aphestia nigra Bigot, 1878:225. Type-locality:
“Mexico”. TP OXF.

Gayana Zool. $5(1), 1991

Aphestia mexicana Williston, 1901:317, pl. 6,
fig. 2. Type-locality: Mexico, Guerrero:
Amula; Veracruz: Atoyac. ST BMNH.
N. SYN.

Atomosia andrenoides Bromley, 1934:339. Type-
locality: Guyana, Bartica, Kartabo. TP
AMNH. N. SYN,.

As occurs with 4. annulipes, there is a great
variation in the color of legs and the shape of cell
rs. We are considering as this species specimens
with entirely white mystax.

MATERIAL EXAMINED

BRAZIL. AMAZONAS: Manaus, xi.1957 (Elias £« Ropa), 1 2 .
DISTRITO FEDERAL: Corumbá (Fazenda Monjolinho), 11.1945
(Barretto), 11 specimens. GOIÁS: Goiánia (Campinas),
xii.1935 (Spitz), 10. RIO DE JANEIRO: Itatiaia, 700 m, 111948,
111950 (Zikán), 2 4 . Sao PauLo: Nova Europa (Fazenda Ita-
queré), v.1964 (Lenko). 1 2 ; Barueri, 1¡.1955 (Lenko), 19 ;
Sáo Paulo (Cantareira, Chapadao), x1.1946 (Barretto), 19.
PARANA: Matinhos, 11.1945, no collector, 1d.
ARGENTINA. CÓRDOBA: Depto. S. Martín, 1.1950, no
collector, 1d.

All in MZUSP.

Aphractia, gen. n.

Very similar to Aphestia, differing however in
the following characters: scape subequal in
length to pedicel; flagellomere of variable length,
but apex prolonged into a filiform process and
spine subapically placed; abdomen more or less
parallel-sided, more slender than in Aphestia, and
yellowish-brown in ground color, with or
without dark spots and stripes. Wings with cell rs
open (in the very few specimens examined; there
may be a strong variation, as in Aphestia).
Type-species: Atractia longicornis
mann.

Her-

LIST OF SPECIES

longicornis (Hermann), 1912:190, fig. 74 (Atrac-
tia). Type-locality: Brazil, Bahia. TP? N.
COMB.

rubida (Hermann), 1912:179 (Atractia).Type-
locality: Brazil, Rio Grande do Sul. TP
WIEN. N. COMB.

58

vivax (Hermann), 1912:177, fig. 67 (Atractia).
Type-locality: Peru, Umuhuankiali.
Urubamba R., 500 m, and “Peru”. ST ?
N. COMB.

Genus Atomosia Macquart

Atomosia Macquart, 1838:73 (1839:189). Type-
species, incisuralis Macquart (Coquillett,
1910:512) = puella (Wiedemann).

Paratractia Hull, 1962:384. Type-species,
Laphria dasypus Wiedemann (orig.
des.). N. SYN.

anonyma Williston, 1901:316. Type-locality:
Mexico, Guerrero, Chilpancingo. TP
AMNH, BMNH.

argyrophora Schiner, 1868:169. Type-locality:
“Brazil”. TP WIEN.

armata Hermann, 1912:152, fig. 58. Type-
locality: “Brazil”. TP MUN, MIL.

barbiellinii Curran, 1935:7. Type-locality: Brazil,
Sao Paulo. TP AMNH.

beckeri Jaennicke, 1867:359. Type-locality: “Me-
xico”. TP MUN.

bequaerti Bromley, 1934:339. Type-locality: Bra-
zil, Pará, Santarém. TP USNM.

bigoti Bellardi, 1861:120 (20). Type-locality:
“Mexico”. TP TORO.

cerverai Bromley, 1929:282, fig. 8. Type-locality:
Cuba, Soledad. TP USNM.

coxalis Curran, 1930:18. Type-locality: Brazil,
Mato Grosso, Corumbá. TP AMNH.

cyanescens Rondani, 1848:92. Type-locality:
“Brazil”. TP NAPLES.

danforthi Curran, 1935:8. Type-locality: Puerto
Rico, Coamo Springs. TP AMNH.

dasypus (Wiedemann), 1828:527 (misprinted as
257) (Laphria). Type-locality: “Brazil”.
TP ? N. COMB.

fredericoi Carrera, 1952:209. Type-locality: Bra-
zil, Sáo Paulo, Sáo Paulo (Ipiranga). TP
MZUSP.

frontalis Curran, 1930:17. Type-locality: Brazil,
Mato Grosso, Chapada dos Guimaraes.
TP AMNH.

geniculata (Wiedemann), 1821:241 (Laphria).
Type-locality: “Brazil”. TP 2WIÉN.

hondurana James, 1953:53. Type-locality: Hon-

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomostini: ARTIGAS, J.N. et al.

duras, Zamorano, Escuela Agrícola Pa-
namericana. TP MICH.
limbiventris Thomson, 1869:466. Type-locality:

Uruguay, Montevideo. 1
STOCKHOLM.

limbativentris Lynch Arribálzaga, 1880:50,
emend.

lineata Curran, 1930:19. Type-locality: Brazil,
Mato Grosso do Sul, Corumbá. TP
AMNH.

macquarti Bellardi, 1861:120 (20). Type-locality:
“Mexico”. TP TORO.

maestrae Bromley, 1929:287, fig. 7. Type-
locality: Cuba, Sierra Maestra. TP
USNM.

melanopogon Hermann, 1912:144, fig. 53. Type-
locality: USA, Texas. Distr.- USA, Me-
xico, Honduras. TP 2?WIEN.

metallescens Hermann, 1912:150, fig. 57. Type-
locality: Argentina, Mendoza. TP
MUN, WIEN.

metallica Bromley, 1929:283. Type-locality: Cu-
ba, Sierra Maestra, Palma Mocha. TP
USNM.

mucida Osten Sacken, 1887:184. Type-locality:
Mexico, Sinaloa, Presidio. TP BMNH.

nigroaenea Walker, 1851:154. Type-locality: Co-
lombia, Bogotá (in label of type). TP
BMNH.

nuda Hermann, 1912:147, fig. 55. Type-locality:
Trinidad, Belmont (in label of type). TP
MUN.

panamensis Curran, 1930:17. Type-locality: Pa-
nama, Canal Zone, Barro Colorado 1.
TP AMNH.

pilipes Yhomson, 1869:465. Type-locality: Ar-
Egentima, —IBUemOs —¿MreS. 108
STOCKHOLM.

pilosipes Lynch Arribálzaga,

emend.

pubescens Bromley, 1929:281, pl. 1, fig. 3. Type-
locality: Cuba, Soledad. TP MCZ.

puella (Wiedemann), 1828:531 (Laphria). Type-
locality: unknown. TP WIEN.

incisuralis Macquart, 1838:76 (1839:192), pl.

7, fig. 1. Type-locality: “Cuba”. TP
MNHNP.

rica Curran, 1935:9. Type-locality: Puerto Rico,
Mayaguez. TP AMNH.

rosalesi Carrera £ Machado-Allison, 1963:242,
fig. 1. Type-locality: Venezuela, Carabo-

1880:52,

S9

bo, Maruiara. TP UCV.
rufipes Macquart, 1847:55 (1847:39). Type-
locality: USA, Pennsylvania. Distr.-
USA, Mexico. TP MNHNP.
eupoda Bigot, 1878:234 (Cormansis). Type-
locality: “Mexico”. TP OXF.
soror Bigot, 1878:236. Type-locality: “Mexi-
co. TPLOXE:
punctifera Hermann, 1921:161 (as rufipes
var.). Type-locality: “Mexico”. TP
MUN.
?scoriacea (Wiedemann), 1828:529 (Laphria).
Type-locality: “Brazil”. TP?
selene Curran, 1935:7. Type-locality: Brazil, Sáo
Paulo. TP AMNH.
setosa Hermann, 1912:145, fig. 54. Type-
locality: “Brazil”. TP MIL, MUN.
tenuis Curran, 1930:19. Type-locality: Brazil,
Mato Grosso, Chapada dos Guimaraes.
TP AMNH.
tibialis Macquart, 1846:204 (1846:76). Type-
locality: Mexico, Yucatán, Mérida. TP
Most.
unicolor Macquart, 1838:74 (1839:190), pl. 7,
figs. 2-3. Type-locality: Brazil, Rio Gran-
de do Sul. TP MNHNP.
venustula Lynch Arribálzaga, 1880:50. Type-
locality: Argentina, Buenos Aires, Las
Conchas and Gran Chaco. TP lost.
xanthopus (Wiedemann), 1828:529 (Laphria).
Type-locality: “Brazil”. TP?

Genus Atomosiella Wilcox

Atomosiella Wilcox, 1937:40. Type-species,
Atomosia antennata Banks (orig. des.).

antennata (Banks), 1920:66 (4tomosia). Type-
locality: USA, Arizona. Distr.- USA,
Mexico (Baja California). TP ?MCZ.

Genus Atoniomyia Hermann

Atonia Williston, 1889:257 (preocc. Gistel,
1848). Type-species, Atomosia mikii
Williston (Williston, 1901:316).

Atoniomyia Hermann, 1912:81 (nom. nov. for
Atonia Williston). Type-species,
Atomosia mikii Williston (aut.).

Neatonia Bromley, 1935:130. Unavailable name

Gayana Zool. 55(1), 1991

(no type-species designated).

albifacies (Hermann), 1912:85 (key), 97 (descrip-
tion, as albiceps (sic), fig. 38 (Atonia).
Type-locality: Brazil, Mato Grosso,
Cuiabá. TP BUD.

ancylocera (Schiner),1868:170 (Atomosia). Type-
locality: “Venezuela”. TP WIEN.

brevistylata (Williston), 1901:316, pl. 6, fig 1
(Atonia). Type-locality: Mexico, Tabas-
co, Teapa. TP BMNH.

fulvipes Carrera, 1946:122, figs. 7, 10, 20. Type-
locality: Brazil, Mato Grosso do Sul, Sa-
lobra. TP MZUSP.

grossa Carrera, 1946:125, figs. 9, 3, 12. Type-
locality: Brazil, Sáo Paulo, Severínia. TP
MZUSP.

hispidella (Hermann), 1912:95, fig. 37 (Atonia).
Type-locality: Brazil, Sáo Paulo. TP
MIL, MUN.

laterepunctata (Hermann), 1912:93, fig. 36 (Ato-
nia). Type-locality: Peru, mouth of
Pachitea River, Umuhuankiali at R.
Urubamba and Puerto Yessup; Bolivia,
Mapiri, Sarampiuní; Peru, Vilcanota.
ST WIEN, MIL, BUD, BMNH.

mikii (Williston), 1886:290 (Atomosia). Type-
locality: “San Domingo”. TP ?lost.

mollis (Hermann), 1912:88, fig. 33 (4tonia).
Type- locality: Peru, Unini at Ucayali R.
and Vilcanota. ST BUD, MUN.

pinguis (Hermann), 1912:90, fig. 34 (Atonia).
Type-locality: Peru, mouth of Pachitea
R. TP MUN.

scalarata (Hermann), 1912:92, fig. 35 (4tonia).
Type-locality: Peru, Rosalina at Uru-
bamba R.; Bolivia, Mapiri, Chimate. ST
WIEN, MUN, BMNH.

setigera (Hermann), 1912:86, pl. 3, figs. 24-25
(Atonia). Type-locality: “Brazil”. TP
WIEN.

viduata (Wiedemann), 1819:50 (Laphria). Type-
locality: “Brazil”. TP WIEN.

Genus Atractia Macquart

Atractia Macquart, 1838:151 (1839:267). Type-
species, Asilus psilogaster Wiedemann
(mon.).

Most of the species included here are now

60

transferred to the genera Hybozelodes, Lycosim-

yia and Aphractia. Only two species remain in

Atractia:

psilogaster (Wiedemann), 1828:456 (4Asilus).
Type-locality: “Brazil”. TP WIEN.

coronata Schiner, 1867:412. Type-locality:

“Brazil”. TP WIEN.

pulverulenta Schiner, 1867:412. Type-locality:
“Brazil”. TP WIEN.

Genus Bathropsis Hermann

Bathropsis Hermann, 1912:68. Type-species, pe-
ruviana Hermann (orig. des.).

basalis Curran, 1930:6, fig. 1. Type-locality: Pa-
nama, Canal Zone, Barro Colorado 1.
TP AMNH.

delgadoi Kaletta, 1978:56. Type-locality: Vene-
zuela, Aragua, Hacienda El Periquito,
Ocumare de la Costa. Type, FAUCV.

peruviana Hermann, 1912:69, fig. 23, pl. 2, figs.
13-14. Type-locality: Peru, Vilcanota.
TP MUN.

Genus Cerotainia Schiner

Cerotainia Schiner, 1866:662 (key), 673
(1868:170, second erection of genus).
Type-species, Laphria xanthoptera
Wiedemann (orig. des.).

Ceratotaenia Lynch Arribálzaga,
emend.

Cyphotomyia Williston, 1889:257. Type-species,
lynchii Williston (orig. des.). N. SYN.

Protichisma Hermann, 1912:35. Type-species,
longimanus Hermann (orig. des.). N.
SYN.

1880:52,

albibarbis (Curran), 1930:7 (Protichisma). Type-
locality: Panama, Canal Zone, France
Field. TP AMNH. N. COMB.

argyropasta Hermann, 1912:61. Type-locality:
Peru, Ucayali R. TP?

argyropus Schiner, 1868:170. Type-locality: “Co-
lombia” (in error; actually Venezuela in
type label). TP WIEN.

argyropyga Hermann, 1912:52, fig. 16. Type-
locality: “Peru”. TP MUN.

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. et al.

aurata Schiner, 1868:171. Type-locality: “Colom-
bia”. TP WIEN.

bella Schiner, 1867:380. Type-locality: “Brazil”
(probably Rio de Janeiro State, as it was
collected by Bescke). TP WIEN.

brasiliensis Schiner, 1867:379. Type-locality:
“Brazil” (As the preceding species, this
one was also collected by Bescke, accor-
ding to the label of the type). TP WIEN.

camposi Curran, 1934:3. Type-locality: Ecuador,
Posorja. TP AMNH.

dasythrix Hermann, 1912:48, fig. 13. Type-
locality: Peru, mouth of Pachitea R.;
Bolivia, Mapiri, Sarampiuní, 700 m. ST
MUN.

debilis Hermann, 1912:59, fig. 21. Type-locality:
Peru, mouth of Pachitea R., 150 m;
Chanchamayo, 800 m; Bolivia, Saram-

piuní; Peru, Vilcanota. ST MUN
WIEN, BMNH.

dubia Bigot, 1878:238. Type-locality: “Mexico”.
TP OXF.

feminea Curran, 1930:14. Type-locality: Pana-
ma, Canal Zone, Corozal. TP AMNH.

flavipes Hermann, 1912: 57, fig. 20. Type-
locality: Peru, Chanchamayo, 800 m;
Paraguay, Asunción. ST MUN, BUD.

jamaicensis Johnson, 1919:430 (as macrocera
var.). Type-locality: “Jamaica”. TP
MCZ.

laticeps Bromley, 1929:279, pl. 1, fig. 2.

Type-locality: Cuba, Zapata, Santo To-
más. TP USNM. N. SYN.

leonina Hermann, 1912:49, fig 14. Type-locality:
Argentina, Mendoza. TP MUN.

longimana (Hermann), 1912:37, pl. 1, figs. 7-8

(Protichisma). Type-locality: Peru,
Callanga. TP BUD. N. COMB.
lynchii (Williston) 1889:258 (Cyphotomyia).

Type-locality: Brazil, Mato Grosso,
Chapada dos Guimaraes. Distr.- Brazil
(Mato Grosso, Sao Paulo), Peru, Bolivia.
TP ?2AMNH. N. COMB.

marginata Hermann, 1912:62. Type-locality: Pe-
ru, Pachitea R. TP?

minima Curran, 1930:12. Type-locality: Panama,
Canal Zone, Barro Colorado I. TP
AMNH.

nigra Bigot, 1878:238. Type-locality: “Mexico”.
TP-OXE:

nigripennis (Bellardi), 1861:119 (19) (Atomosia).

61

Type-locality: “Mexico”. TP TORO.

ornatipes James, 1953:54. Type-locality: Hondu-
ras, Zamorano. TP WASH.

propingua Schiner, 1868:171. Type-locality: “Co-
lombia” (in error; actually Venezuela in
type's label). TP WIEN.

rhopalocera Lynch Arribálzaga, 1882:189 (as
Ceratotaenia). Type-locality: Argentina,
Buenos Aires, Chacabuco. TP lost.

unicolor Hermann, 1912:64, fig. 22. Type-
locality: “Peru”. TP MUN.

violaceithorax Lynch Arribálzaga, 1880:52 (as
Ceratotaenia). Type-locality: Argentina,
Buenos Aires. TP lost.

willistoni Curran, 1930:14. Type-locality: Brazil,
Mato Grosso, Chapada dos Guimar2es.
TP AMNH.

xanthoptera (Wiedemann), 1828:530 (Laphria).
Type-locality: unknown (“America” on
type label). TP WIEN.

Genus Cyphomyiactia, gen. n.

This beautiful fly, with bluish reflections on the
body, somewhat resembles the stratiomyid genus
Cyphomyia.

Head wider than high. Face relatively wide,
nearly 3/5 maximum width of an eye, evenly
convex, densely tomentose; bristles of mystax
covering entire face, longer on ventral half.
Proboscis relatively short, robust, subcylindrical,
obliquely directed downwards, reaching apex of
bristles of mystax. Palpus short, with several
apical bristles. Antenna attached above middle of
head, long and slender; scape about 1.5 times
length of pedicel, with 2 bristles on ventral
surface; pedicel with 1 more or less short bristle
dorsally; flagellum elongate, thickened, a little
compressed laterally, strongly acuminate at apex,
over 3 times the combined length of scape and
pedicel, prolonged into a filiform process; a
definite spine dorsally placed on the second third
of the flagellum. Frons short, as wide as face,
with convergent slopes; 3 more or less strong
orbital bristles. Ocellar tubercle with 2 divergent
bristles. Occiput tomentose, with strong bristles
above, some weaker ones laterally, and ventrally
with sparse, long, fine pile.

Mesonotum arched, moderately pilose, the
pile semierect. Prothorax with several erect hairs.

Gayana Zool. 55(1), 1991

Proepisternum with several hairs. Postpronotal
lobe (humerus) with semierect pile.
Anepisternum with sparse long hairs and 3 long
and strong bristles. Anatergite with short hairs.
Katatergite with long reclinate bristles. 1
notopleural, 1 supraalar and 1 postalar bristles
present. Posterior callus with 3 bristles.
Scutellum dorsally with fine, recumbent hairs
and several marginal bristles.

Legs: All femora equally swollen; hind tibia
a little swollen on the distal half and slightly
arcuate; all tibiae with long bristles dorsally,
anteriorly and posteriorly and ventrally with a
brush of short pile extending to tarsomeres.

Abdomen characteristically short, broad
and robust, wider than thorax, strongly cupped,
shining blue. First segment slightly wider than
second. The entire abdomen strongly arched and
curved downwards, punctured, with moderate
pile. Tergite 1 with 10-12 strong lateral bristles;
the remaining tergites only with pile laterally.

Type-species, Cyphomyiactia costal, sp. n.

Cyphomyiactia costal, Sp. n.

Face densely silvery-white tomentose. Hairs of
mystax white. Occiput golden tomentose at
margins, brownish-black tomentose around
foramen, with long, sparse, fine white pile
bellow; dorsal occipital bristles yellowish. Scape
brown, pedicel brownish-yellow, flagellum red-
brown and white pollinose. Frons golden
tomentose, with a slender black stripe running
from anterior ocellus to base of antennae. Vertex
black.

Thorax blackish in ground color, with
bluish reflections. Pleura with mixed silvery-
white and golden-brown tomentum in some

KEY TO SPECIES:

areas. Antepronotum predominantly golden
tomentose, with a brownish-black stripe on the
anterior border and yellow hairs. Lateral margins
of antepronotum silvery-white tomentose.
Postpronotum brownish-golden tomentose, hairs
brown. Proepisternum silvery-white tomentose,
as well as the anepisternam, which shows a
polished brown spot and brown hairs.
Anepimeron brown, with white pollinosity.
Anatergite goldish-silvery-white pollinose, with a
fringe of yellowish hairs behind posterior callus.
Meron brown, white pollinose, with a few brown
hairs. Katatergite brown, silvery-white
tomentose, with brown bristles. Posterior callus
brown.

Wings hyaline, sligtly fumose along veins.
Halteres yellow.

Abdomen blackish in ground color, with
blue shine. Hairs of abdomen white. Tergites 3-4
with posterolateral golden and silvery-white
tomentose spots.

Holotype Y, BRAZIL, Goiás: Goiánia
(Campinas), 1935 (Borgmeier € Souza Lopes), in
the MZUSP.

This species is dedicated to Prof. Dr.
Newton C. A. da Costa (Instituto de Estudos
Avangados, Universidade de Sáo Paulo).

Genus Dissmeryngodes Hermann

Dissmeryngodes Hermann, 1912:75. Type-
species, Laphria antica Wi¡edemann
(orig. des.).

Centrolaphria Enderlein, 1914:241. Type-

species, columbiana Enderlein (orig.

des.) = nigripes (Macquart). N. SYN.
Catonomyia Hull, 1962:380. Type-species,

spiculata Hull (orig. des.). N. SYN.

1. Hind femur only with short white hairs on apical half of ventral surface.
Wing hyaline. Legs yellow, except for hind femur and tibia, which are black, with

yellow at base and apex. Tergites 1-6 with lateral bristles (Brazil: southern states)

anticus (Wiedemann)

Hind femur with 4-5 strong, tuberculate, black or white spines on apical half

of ventral surface

62

2

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. er al.
2(1). Wing black fumose on apical 2/3 (beyond fork of Ry and m-cu crossvein). Legs
entirely black, except for fore and middle tibiae, which are dirty white. Mystax
white with 2 black bristles intermingled. Tergites 1-6 with lateral bristles. Spines o
hind femur black (Colombia to Brazil: Pará) nigripes (Macquart)
Wing hyaline, with yellowish tinge. Fore and middle femora and tibiae
yellow, hind leg black, except for inmediate base of femur and immediate base and

apex of tibia, which are also yellow. Mystax entirely white. Only tergites 1-3 with

lateral bristles. Spines of hind femur translucent yellowish-white

3(2).

Second flagellomere entirely black. Hairs of anatergite white.

Paulo)

Dissmeryngodes amapa, Sp. n.,

Body length, 7 mm.

Face black, silvery-white micropubescent.
Mystax bristles entirely white. Frons silvery-
white micropubescent. Occiput black around
foramen, mixed brown and silvery-white
micropubescent at margins, with white pile
below; occipital dorsal bristles black. Proboscis
and antennae black, second flagellomere whitish
on apical 2/3.

Thorax black. Postpronotum and
proepisternum with white micropubescence and
a few scattered pale hairs. Anepisternum shining
brown, white micropubescent, with a strong
black bristle on anepisternal suture.
Katepisternum entirely white micropubescent.
Anepisternam shining brown, slightly
micropubescent. Katatergite with long brown
bristly hairs. Anatergite brown with a fringe of
short black hairs. Halteres yellow.

Legs: Fore and middle femora and tibiae
yellow. Hind leg black, except for immediate
base of femur and immediate base and apex of
tibia, which are yellow. Coxae yellow-white
micropubescent; middle coxa with fine white
pile. Fore and middle femora with yellow hairs.
Hind femur with 5 translucent yellow, short,
tuberculate spines. Fore and middle tibiae with
black bristles. All tarsomeres predominantly
yellowish-brown, with 2-4 long black bristles
anterodorsally and black ones posterolaterally.

Wing hyaline, slightly yellowish.

Abdomen black, with black pile.

63

Second flagellomere whitish on apical 2/3. Hairs of anatergite black. (Brazil: Amapá)

amapa, Sp. n.
(Brazil: Sáo

A iracema, sp. n.

Holotype y, BRAZIL, Amapá: Serra do
Navio, x. 1957 (J. Lane), in the MZUSP.

Dissmeryngodes anticus (Wiedemann)

Laphria antica Wiedemann, 1828:530. Type-
locality: “Brazil”. Distr.- Southern Brazil.
TP FRAN.

MATERIAL EXAMINED

BRAZIL. Sao PAuLo: Boracéia, ¡1.1949 (Carrera), 1d (termi-
nalia in vial on same pin); Tamoio, xii.1944 (Barrett), 19 ;
Ilha Bela, ¡1.1953 (Rabello), 1 2 . RIO DE JANEIRO: Itaguaí,
Serra da Caveira, 600 m, ii.1948 (Zikán), 13, 24 ; Rio de Ja-
neiro, vii. 1940 (Servigo de Febre Amarela), 2 9 (1 with sper-
mathecae in vial on same pin); do. (Grajaú), 1v.1936, xi.1938
(H. S. Lopes), 39 . All in MZUSP.

Dissmeryngodes iracema, Sp. n.

Very similar to D. amapa, sp. n., differing by the
entirely black second flagellomere and by having
the hairs of the anatergite entirely white.

Holotype Y , BRAZIL, Sáo Paulo: Ribeiráo
Preto (Fazenda Iracema), xii. 1953 (M. P. Barret-
to).

Paratypes: 1 9 , same data of holotype; 1 9
from Brazil, Sao Paulo: Vera Cruz (Fazenda Boa
Esperanga), 1940 (no collector).

All in MZUSP.

Gayana Zool. 55(1), 1991

Dissmeryngodes nigripes (Macquart), n. comb.

Atomosia nigripes Macquart, 1838:74
(1839:190). Type-locality: “Brazil”.
Distr.- Brazil (Pará). TP MNHNP.

Atomosia dispar Walker, 1855:570. Type-
locality: Brazil, Pará, Santarém. TP,
BMNH. N. SYN,.

Centrolaphria columbiana Enderlein, 1914:242.
Type-locality: Colombia, Hacienda
Pehlke. TP CRAC. N. SYN.

MATERIAL EXAMINED

BRAZIL. PARA: Gurupá, x1i.1948 (N. Cerqueira), 19"; Santa-
rém (Fazenda Taperinha), ii.1968 (N. Papavero), 39, 2 2
All in MZUSP.

Dissmeryngodes spiculatus (Hull), n. comb.

Catonomyia spiculata Hull, 1962:381, fig. 660.
Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro. TP ? lost.

This is undoubtedly a Dissmeryngodes, the
species, however, is unrecognized, as Hull made
a tremendous confusion of this species with
Lycosimyia, and never returned the types to the
MZUSP. Until the types are eventually
recovered, this species must remain
“inquirenda”.

Genus Eumecosoma Schiner

Eumecosoma Schiner, 1866:662 (key), 673
(1868:171, second erection of genus).
Type-species, Laphria pleuritica
Wiedemann (orig. des.).

Josmayala Kaletta, 1978:58. Type-species,
tiarensis Kaletta (orig. des.). N. SYN.

ayala Kaletta, 1974:101. Type-locality:

Venezuela, Aragua, Tiara, Campament

Rangel. TP FAUCV.

calverti Hine, 1917:206. Type-locality: Costa
Rica, Juan Viñas. TP PHIL.

carmina Kaletta, 1974:103. Type-locality:
Venezuela, Aragua, Rancho Grande.
TP FAUCV:

64

dicromum Bigot, 1878:236. Type-locality:
“Brazil”. TP OXF.

hirsutum Hermann, 1912:73, fig. 27. Type-
locality: Bolivia, Mapiri, Sarampiuní,
700 m; “Peru”. ST MUN.

metallescens Schiner, 1868:171. Type-locality:
“Venezuela”. ST WIEN.

molle Bromley, 1934:340. Type-locality:
Guyana, Bartica. TP AMNH.

pleuriticum (Wiedemann), 1828:527 (misprinted
as 257) (Laphria). Type-locality:
“Brazil”. ST WIEN.

shropshirei Curran, 1930:8, fig. 2. Type-locality:
Panama, Canal Zone, Barro Colorado 1.
TP AMNH.

staurophorum Schiner, 1868: 172. Type-locality:
“Venezuela”. TP WIEN.

tarsale Curran, 1930:11. Type-locality: Panama,
Canal Zone, Barro Colorado 1. TP
AMNH.

tiarense (Kaletta), 1978:60, pl. 2, figs. 1-4
(Josmayala). Type-locality: Venezuela,
Aragua, Tiara, Campamento Rangel.
TP FAUCV. N. COMB.

Genus Hodites Hull

Hodites Hull, 1962:375. Type-species,
punctissima Hull (orig. des.).

punctissima Hull, 1962:376, figs. 286, 692, 1273,
1282. Type-locality: Brazil, Distrito
Federal, Corumbá de Goiás (Fazenda
Monjolinho). TP MZUSP.

Genus Hybozelodes Hermann

Hybozelodes Hermann, 1912:197. Type-species,
nigellus Hermann (orig. des.).

Lophoceraea Hermann, 1912:193. Type-species,
pennata Hermann (orig. des.). N. SYN.

Atractia Macquart of Hermann, 1912:168 (part;
misident.).

acuticornis Carrera, 1945:171. Type-locality:
Brazil, Rio de Janeiro, Mangaratiba. TP
MZUSP.

albipes Hermann, 1912:201. Type-locality: Peru,
Meshagua, Urubamba R. TP?

clausicella (Carrera), 1960:150, figs. 3-4

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. et al.

(Atractia). Type-locality: Brazil, Sao
Paulo, Cajuru. TP MZUSP. N. COMB.

comatus (Hermann), 1912:183, fig. 69 (Atractia).
Type-locality: “Costa Rica”. ST MUN.
N. COMB.

conjungens (Hermann), 1912:189, fig. 72
(Atractia). Type-locality: “Brazil”. TP
WIEN*N. COMB.

dispar (Hermann), 1912:186, fig. 71 (Atractia).
Type-locality: Peru (several localities not
originally mentioned). ST? N. COMB.

fulvipes (Hermann), 1912:185, fig. 70 (Atractia).
Type-locality: Brazil, Santa Catarina,
blumenau. TP WIEN. N. COMB.

lucidus (Hermann), 1912:192, fig. 74 (Atractia).
Type-locality: Brazil, Minas Gerais, Mar
d'Hespanha (as Espírito Santo, in error).
ST MUN. N. COMB.

marginatus (Osten Sacken), 1887:212 (Atractia).
Type-locality: Nicaragua, Chontales. TP
BMNH. N. COMB.

?minutus (Wiedemann), 1828:530 (Laphria).
Type-locality: “Brazil”. TP? N. COMB.

nigellus Hermann, 1912:199, fig. 76. Type-
locality: Peru, Meshagua, Urubamba R.
ST MUN.

pennatus (Hermann), 1912:196, pl. 5, figs. 55-56,
textfigs. 75a-b (Lophoceraea). Type-
locality: Peru, mouth of Pachitea R.,
150 m; Bolivia, Mapiri, Sarampiuní. ST
MUN. N. COMB.

pictus (Hermann), 1912:181, fig. 68 (Atractia).
Type-locality: “Venezuela”. TP WIEN.
N. COMB.

platycerus Hermann, 1912:202, fig. 77. Type-
locality: Peru, Meshagua, Urubamba R.
10124

Genus Lamprozona Loew

Laphria, subg. Lamprozona Loew, 1851:18.
Type-species, auricincta Loew (mon.).

Automolina Hermann, 1912:101. Type-species,
chilensis Hermann (orig. des.).

auricincta (Loew), 1851:18 (Laphria). Type-
locality: “Chile”. TP.
atratus Philippi, 1865:687 (Dasypogon).
Type-locality: Chile, Valdivia. TP.
sericeus Philippi, 1865:691 (Dasypogon).
Type-locality: “Chile”. TP SANT.

65

castaneipes Bigot, 1878:234. Type-locality:
“Chile”. TP OXF.

castanipes Bigot, 1879: ix, emend.

cyanescens Bigot, 1878:235 (Cormansis).
Type-locality: “Chile”. TP OXF.

chilensis Bréthes, 1925:105 (4Atomosia;
preocc. Hermann, 1912). Type-locality:
“Chile”. TP? lost.

chilensis (Hermann), 1912:103 (4utomolina).

Type-locality: Chile, Concepción. TP

Genus £Lycosimyia Hull

Lycosimyia Hull, 1958:102.
carrerai Hull (orig. des.).

Type-species,

carrerai Hull, 1958:103 (as carrerae, in error).
Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro. TP MZUSP.

fluviatilis (Carrera), 1960:152, fig. 5 (Atractia).
Type-locality: Brazil, Pará, Óbidos. TP
MZUSP. N. COMB.

Genus Oidardis Hermann

Oidardis Hermann, 1912:76. Type-species,
gibbosa Hermann (orig. des.).

Othoniomyia Hermann, 1912:119. Type-species,
triangularis Hermann (orig. des.). N.
SYN.

Othoniomyia, subg. Sphagolestes Hull,
1962:391. Type-species, nigrum Hull
(orig. des.). N. SYN.

Voluptarius Kaletta, 1978:48. Type-species,
curupaoensis Kaletta (orig. des.). N.
SYN.

lucundus Kaletta, 1978:52. Type-species,
aveledoi Kaletta (orig. des.). N. SYN.

aenescens Hermann, 1912:80. Type-locality:
Peru, Ucayali R., Unini. TP MUN.

aveledoi (Kaletta), 1978:54, pl. 1, figs. 4, 6, 7-9
(lucundus). Type-locality: Venezuela,
Aragua, Rancho Grande. TP FAUCV.
N COMB.

curupaoensis (Kaletta), 1978:50, pl. 1, figs. 1-3, 5
(Voluptarius). Type-locality: Venezuela,
Miranda, Curupao. TP FAUCV. N.
COMB.

Gayana Zool. 55(1), 1991

gibbosa Hermann, 1912:80. Type-locality: Peru,
Umuhuankiali, 500 m, Puerto
Bermúdez, 700 m; Bolivia, Chimate, 650
m. ST MUN.

gibba (Curran), 1930:10 (Eumecosoma) Type-

locality: Panama, Canal Zone, Barro

Colorado 1 TP AMNH. N. COMB.

(Hull), 1962:391 (Othoniomyia

(Sphagolestes)). Type-locality: Brazil,

Sao Paulo. TP? N. COMB.

triangularis (Hermann), 1912:120, figs. 47, 48
(Othoniomyia). Type-locality: Brazil,
Santa Catarina, Blumenau. ST MIL,
WIEN, MUN. N. COMB.

nigra

Genus Strombocodia Hermann

Strombocodia Hermann, 1912:165. Type-species,
elegans Hermann (orig. des.).

elegans Hermann, 1912:167, pl. 4, fig. 51, pl. $,
fig. 52, textfig 62. Type-locality: Peru,
Umuhuankiali, Urubamba R., 500 m.
TP MUN.

UNRECOGNIZED GENUS AND SPECIES
Genus Rhatimomyia Lynch Arribálzaga

1882:135.
Lynch

Rhatimomyia Lynch Arribálzaga,
Type-species, nitidula
Arribálzaga (mon.).

Rhatitomyia Williston, 1891:78, unjust. emend.

nitidula Lynch Arribálzaga, 1882:137. Type-
locality: Argentina, Buenos Aires,
Chacabuco. TP lost.

UNPLACED AND UNRECOGNIZED LAPHRIINAE

appendiculata Macquart, 1846:204 (1846:76), pl.
8, fig. 1 (4Atomosia). Type-locality:
French Guiana, Cayenne. TP lost.

bimaculata Walker, 1855:534, 550 (Laphria).
Type-locality: Brazil, “Amazon”. TP
lost (the two specimens at the BMNH
under this name do not agree with the

66

original description and therefore are
not the types).

brevicornis Macquart, 1838:76 (1839:192)
(Laphria). Type-locality: “Brazil”. TP
lost.

componens Walker, 1861:281 (Laphria). Type-
locality: “Mexico”. TP BMNH.

dichroa Wiedemann, 1828:526 (Laphria). Type-
locality: “Brazil”. TP FRAN (badly
damaged, without head. An
unrecognizable Atomoslini).

glauca Enderlein, 1914:251 (Laphria). Type-
locality: Ecuador, Coca, Archidona and
Canelos; Peru, Chanchamayo; Peru,
Loreto, Pebas (as Brazil, Amazonas, in
error). ST?

limbata Macquart, 1834:287 (Laphria). Type-
locality: French Guiana, Cayenne. TP

lost.
mellipes Wiedemann, 1828:526 (Laphria). Type-
locality: “Brazil”. TP FRAN (an

unrecognized Atomosiini).

modesta Philippi, 1865:685, fig. (Laphria). Type-
locality: Chile, Santiago. TP lost.

parvus Bigot, 1857:330 (Dasypogon). Type-
locality: “Cuba”. TP almost entirely
destroyed; only right pleura and one
wing and tergites remain, MNHNP.

pilipes Macquart, 1834:282 (Laphria). Type-
locality: “Brazil”. TP lost.

proxima Walker, 1855:537 (Laphria). Type-
locality: Brazil, Pará (i. e., Belém). TP
lost.

pusilla Wiedemann, 1828:532 (Laphria). Type-
locality: “Brazil”. TP FRAN
(unrecognized Atomosiini).

rubescens Bigot, 1878:225 (Laphria). Type-
locality: “Colombia”. TP?

sericans Walker, 1860:282 (Atomosia). Type-
locality: “Mexico”. TP lost.

similis Bigot, 1857:330, pl. 20, figs. 4, 4*
(Atomosia). Type-locality: “Cuba”. TP
lost.

transatlantica Schiner, 1868: 173 (Laphria).
Type-locality: “Venezuela”. ST WIEN.

violacea Macquart, 1846:202 (1846:74)
(Laphria). Type-locality: “Colombia”.
TP lost.

xanthopus Wiedemann, 1828:529 (Laphria).

Type-locality: “Brazil”. TP lost.

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. er al.

Dissmeryngodes nigripes (Macquart). 1-2, Head, frontal and lateral views. 3, hind femur and tibia, lateral view. 4-6,
male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 7-8, aedeagus, lateral and dorsal views. 9, situation of the sper-
mathecae in the abdomen. 10, spermathecae.

67

Gayana Zool. 55(1), 1991

1

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NA

Dissmeryngodes anticus (Wiedemann). 1 1-13, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 14- 15, aedeagus, la-
teral and dorsal views. 16, situation of the spermathecae in the abdomen. 17, spermathecae.

68

Amer. gen. Asilidae VI. Laphrimnae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. et al.

Aphestia annulipes (Macquart). 18-20, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 21-22, aedeagus, lateral
and dorsal views. 23, situation of the spermathecae in the abdomen. 24, spermathecae.

69

Gayana Zool. 55(1), 1991

Lamprozona auricincta (Loew). 25, situation of the spermathecae in the abdomen. 26, spermathecae.

70

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. et al.

Eumecosoma sp. 27-29, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 30-31, aedeagus, lateral and dorsal views.
32. situation of the spermathecae in the abdomen. 33, spermathecae.

71

Gayana Zool. 55(1), 1991

ai Ún q
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a ETT ATT
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a

ER

Oidardis gibba (Curran). 44, situation of the spermathecae in the abdomen. 45, spermathecae.
Oidardis triangularis (Hermann). 46, situation of the spermathecae in the abdomen. 47, spermathecae.

74

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. er al.

Hybozelodes lucidus (Hermann). 48-50, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 51-52, aedeagus, lateral
and dorsal views.
Hybozelodes acuticornis Carrera. 53, situation of the spermathecae in the abdomen. 54, spermathecae.

75

Gayana Zool. 55(1), 1991

ys —

(MAN

MN e 552777
|
1
10

a
e

Hybozelodes lucidus (Hermann). 55, situation of the spermathecae in the abdomen. 56, spermathecae.

76

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriimae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. ef al.

Lycosimyia sp. (Brazil. Pará: Santarém. Faz. Taperinha). 57-59. male terminalia, lateral. dorsal and ventral views. 60-61,
aedeagus, lateral and dorsal views. 62, situation of the spermathecae in the abdomen. 63. spermathecae. Lycosimyia sp.
(Brazil. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro). 64, situation of the spermathecae in the abdomen. 65, spermathecae.

17

Gayana Zool. 55(1), 1991

L —

Atoniomyia sp. 66-68, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 69-70, aedeagus, lateral and ventral views.
71, abdomen, sternites removed, showing situation of spermathecae in relation to sternites. 72, spermathecae.

78

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. ef al.

Hodites punctissima Hull. 73, situation of the spermathecae in the abdomen. 74, spermathecae.

79

Gayana Zool. 55(1), 1991

0.25

Atomosia puella (Wiedemann). 75-77, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 78-79, aedeagus, lateral
and dorsal views. 80, situation of the spermathecae in the abdomen. 81, spermathecae.

80

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. ef al.

0.5

ÁS

>

ÁS

Atomosia sp., near dasypus (Wiedemann). 82-84, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 85-86,
aedeagus, lateral and dorsal views.

Atomosia armata Hermann. 87, situation of the spermathecae in the abdomen. 88, spermathecae.

81

Gayana Zool. 55(1), 1991

A
¡Jn

Ñl
MM
SS WN

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Ñ
ÓN

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SS

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Al

A

E
SN Ñ

Cerotainia leonina Hermann. 89-90, head, frontal and lateral views. 91-93, male terminalia, lateral, dorsal and

ventral views. 94-95, aedeagus, lateral and dorsal views. 96 situation of the spermathecae in the abdomen. 97,
spermathecae.

82

Amer. gen. Asilidae VI. Laphrimnae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. et al.

Í

Cerotainia lynchii (Williston). 98-100, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views. 101-102, aedeagus, lateral
and dorsal views. 103, situation of the spermathecae in the abdomen. 104, spermathecae.

83

Gayana Zool. 55(1), 1991

INDEX

(Homonyms and synonyms in ¡talics, names marked with an asterisk (*) refer to unplaced or unre-

cognized taxa).

acuticornis Carrera, 1945, Hybozelodes: 64

aenescens Hermann, 1912, Oidardis: 65

affinis (Macquart), 1850 (Atomosia), Aphestia: 57
albiceps (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60
albipes Hermann, 1912, Hybozelodes: 64

amapa, sp. n., Dissmeryngodes: 63

ancylocera (Schiner), 1868 (Atomosia), Atoniomyia: 60
andrenoides (Bromley), 1934 (Atomosia), Aphestia: 58
annulipes (Macquart), 1838 (Atomosia), Aphestia: 57, 58
anonyma Williston, 1901, Atomosia: 58

antennata (Banks), 1920 (Atomosia), Atomosiella: 59

anticus (Wiedemann), 1828 (Laphria), Dissmeryngodes: 62,

63
Aphestia Schiner, 1866: 55, 57
Aphractia, gen. n.: 55, 58, 60
*appendiculata Macquart, 1846, Atomosia: 66
argyropasta Hermann, 1912, Cerotainia: 60
argyrophora Schiner, 1868, Atomosia: 58
argyropus Schiner, 1868, Cerotainia: 60
argyropyga Hermann, 1912, Cerotainia: 60
armata Hermann, 1912, Atomosia: 58
Atomosia Macquart, 1838: 57, 58
Atomosiella Wilcox, 1937: 55, 59
Atonia Williston, 1889: 59
Atoniomyia Hermann, 1912: 56, 59
Atractia Macquart, 1838: 57, 60
atrata (Philipp), 1865 (Dasypogon), Lamprozona: 65
aurata Schiner. 1868, Cerotainia: 61
auricincta (Loew), 1851 (Laphria), Lamprozona: 65
Automolina Hermann, 1912: 65
aveledo¡ (Kaletta), 1978 (lucundus), Oidardis: 65
ayala Kaletta, 1974, Eumecosoma: 64

barbiellinii Curran, 1935, Atomosia: 58
basalis Curran, 1930, Bathropsis: 60
Bathropsis Hermann, 1912: 56, 60
beckeri Jaennicke, 1867, Atomosia: 61
bella Schiner, 1867, Cerotainia: 61
bequaerti Bromley, 1934, Atomosia: 58
bigoti Bellardi, 1861, Atomosia: 58
*bimaculata Walker, 1855, Laphria: 66
brasiliensis Schiner, 1866, Aphestia: 57
brasiliensis Schiner, 1867, Cerotainia: 61
*brevicornis Macquart, 1838, Laphria: 66
brevistylata (Williston), 1901 (Atonia), Atoniomyia: 60

84

calcarata Williston, 1901, Aphestia: 57

calceata Schiner, 1867, Aphestia: 57

calverti Hine, 1917, Eumecosoma: 64

camposi Curran, 1934, Cerotainia: 61

carmina Kaletta, 1974, Eumecosoma: 64

carrerai Hull, 1958, Lycosimyia: 65

castaneipes Bigot, 1878, Lamprozona: 65

castanipes Bigot, 1879, Lamprozona, emend.: 65

Catonomyia Hull, 1962: 62

Centrolaphria Enderlein, 1914: 62

Ceratotaenia Lynch Arribálzaga, 1880: 60

Cerotainia Schiner, 1866: 57, 60

cerverai Bromley, 1929, Atomosia: 58

chilensis (Bréthes), 1925 (Atomosia), Lamprozona: 65

chilensis (Hermann), 1912 (Automolina), Lamprozona: 65

clausicella (Carrera), 1960 (Atractia), Hybozelodes: 64

columbiana (Enderlein), 1914 (Centrolaphria),
Dissmeryngodes: 64

comatus (Hermann). 1912 (Atractia). Hybozelodes: 65

*“componens Walker, 1861, Laphria: 66

conjungens (Hermann), 1912 (Atractia), Hybozelodes: 65

coronata Schiner, 1867, Atractia: 60

costai, sp. n., Cyphomyractia: 62

coxalis Curran, 1930, Atomosia: 58

curupaoensis (Kaletta), 1978 (Voluptarius), Oidardis: 65

cyanescens (Bigot). 1878 (Cormansis). Lamprozona: 65

cyanescens Rondani, 1848, Atomosia: 58

Cyphomyiactia, gen.. n.: 61

Cyphotomyia Williston, 1889: 60

danforthi Curran, 1935, Atomosia: 58

dasypus (Wiedemann). 1828 (Laphria), Atomosia: 58
dasythrix Hermann, 1912, Cerotainia: 61

debilis Hermann, 1912, Cerotainia: 61

delgadoi Kaletta, 1978. Bathropsis: 60

*dichroa Wiedemann, 1828. Laphria: 66

dicromum Bigot. 1878. Eumecosoma: 64

dispar (Hermann). 1912 (Atractia). Hybozelodes: 65
dispar (Walker). 1855 (Atomosia). Dissmeryngodes: 64
Dissmeryngodes Hermann, 1912: 55, 62

dubia Bigot, 1878, Cerotainia: 61

elegans Hermann. 1812, Strombocodia: 66
Eumecosoma Schiner, 1866: 56, 64
eupoda (Bigot). 1878 (Cormansis). Atomosia: 59

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. er al.

feminea Curran, 1930, Cerotainia: 61

flavipes Hermann, 1912, Cerotainia: 61

fluviatilis (Carrera), 1960 (Atractia), Lycosimyia: 65
fredericoi Carrera, 1952, Atomosia: 58

frontalis Curran, 1930, Atomosia: 58

fulvipes Carrera, 1946, Atoniomyia: 60

fulvipes (Hermann), 1912 (Atractia), Hybozelodes: 65

geniculata (Wiedemann), 1821 (Laphria), Atomosia: 58
gibba (Curran), 1930 (Eumecosoma), Oidardis: 66
gibbosa Hermann, 1912, Oidardis: 65, 66

*olauca Enderlein, 1914, Laphria: 66

grossa Carrera, 1946, Atoniomyia: 50

hirsutum Hermann, 1912, Eumecosoma: 64

hispidella (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60
Hodites Hull, 1962: 57, 64

hondurana James, 1953, Atoniomyia: 58

Hybozelodes Hermann, 1912: 56, 60, 64

incisuralis Macquart, 1838, Atomosia: 58, 59
iracema, sp. n., Dissmeryngodes: 63
lucundus Kaletta, 1978: 65

jamaicensis Johnson, 1919, Cerotainia: 61
Josmayala Kaletta, 1978: 64

Lamprozona Loew, 1851: 55, 65

laterepunctata (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60
laticeps Bromley, 1919, Cerotainia: 61

leonina Hermann, 1912, Cerotainia: 61

*limbata Macquart, 1834, Laphria: 66

limbativentris Lynch Arribálzaga, 1880, Atomosia: 59
limbiventris Thomson, 1869, Atomosia: 59

lineata Curran, 1930, Atomosia: 59

longicornis (Hermann), 1912 (Atractia), Aphractia: 58
longimana (Hermann), 1912 (Protichisma), Cerotainia: 61
Lophoceraea Hermann, 1912: 64

lucidus (Hermann). 1912 (Atractia), Hybozelodes: 65
Lycosimyia Hull. 1958: 56, 60, 65

lynch (Williston), 1889 (Cyphotomyia), Cerotainia: 60, 61

macquarti Bellardi, 1861, Atomosia: 59

maestrae Bromley, 1929, Atomosia: 59

marginata Hermann, 1912, Cerotainia: 61

marginatus (Osten Sacken), 1887 (Atractia), Hybozelodes:
65

melanopogon Hermann, 1912, Atomosia: 59

*mellipes Wiedemann, 1828, Laphria: 66

metalescens Schiner, 1868, Eumecosoma: 64

metallica Bromley, 1929, Atomosia: 59

mexicana Williston, 1901, Aphestia: 58

mikii (Williston). 1886 (Atonia). Atoniomyia: 59, 60

minima Curran, 1930, Cerotainia: 61

?minutus (Wiedemann), 1828 (Laphria), Hybozelodes: 65

* modesta Philippi. 1865, Laphria: 66

molle Bromley, 1934, Eumecosoma: 64

mollis (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60

mucida Osten Sacken, 1887, Atomosia: 59

Neatonia Bromley, 1935: 59
nigellus Hermann, 1912, Hybozelodes: 64, 65

85

nigra Bigot, 1878, Aphestia: 57

nigra Bitot, 1878, Cerotainia: 61

nigra (Hull) 1962 (Othoniomyia (Sphagolestes)), Oidardis:
65, 66

nigripennis (Bellardi), 1861 (Atomosia), Cerotainia: 61

nigripes (Macquart), 1838 (Atomosia), Dissmeryngodes: 63,
64

nigroaenea Walker, 1851, Atomosia: 59

nitidula Lynch Arribálzaga, 1882, Rhatimomyia: 66

nuda Hermann, 1912, Atomosia: 59

Oidardis Hermann, 1912: 56, 65
ornatipes James, 1953, Cerotainia: 61
Tohoniomyia Hermann, 1912: 65

panamensis Curran, 1930, Atomosia: 59

Paratractia Hull, 1962: 58

*parvus Bigot, 1857. Dasypogon: 66

pennatus (Hermann), 1912 (Lopoceraea), Hybozelodes: 64,
65

peruviana Hermann, 1912, Bathopsis: 60

pictus (Hermann), 1912 (Atractia), Hybozelodes: 65

*pilipes Macquart, 1834, Laphria: 66

pilipes Thomson, 1869, Atomosia: 59

pilosipes Lynch Arribálzaga, 1880, Atomosia, emend.: 59

pinguis (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60

platycerus Hermann, 1912, Hybozelodes: 65

pleuriticum (Wiedemann), 1828 (Laphria), Eumecosoma: 64

pritchardi Hull, 1960, Cerotainia: 61

propingua Schiner, 1868, Cerotainia: 61

Protichisma Hermann, 1912: 60

*proxima Walker, 1855, Laphria: 66

psilogaster (Wiedemann), 1828 (Asilus), Atractia: 60

pubescens Bromley, 1929, Atomosia: 59

puella (Wiedemann), 1828 (Laphria), Atomosia: 58, 59

pulverulenta Schiner, 1867, Atractia: 60

punctifera Hermann, 1912, Atomosia: 59

punctissima Hull, 1962, Hodites: 64

*pusilla Wiedemann, 1828, Laphria: 66

Rhatimomyia Lynch Arribálzaga, 1882: 66

Rhatitomyia Williston, 1891: 66

rhopalocera Lynch Arribálzaga, 1882, Cerotainia: 61
rica Curran, 1935, Atomosia: 59

rosalesi Carrera « Machado-Allison, 1963, Atomosia: 59
*rubescens Bigot, 1878, Laphria: 66

rubida (Hermann), 1912 (Atractia), Aphractia: 58

rufipes Macquart, 1847, Atomosia: 59

scalarata (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60
scoriacea (Wiedemann), 1828 (Laphria), Atomosia: 59
selene Curran 1935, Atomosia: 59

*Sericans Walker, 1860, Atomosia: 66

sericea (Philippi), 1865 (Dasypogon), Lamprozona: 65
setigera (Hermann), 1912 (Atonia), Atoniomyia: 60
setosa Hermann, 1912, Atomosia: 59

shropshirei Curran, 1930, Eumecosoma: 64

*Similis Bigot, 1856, Atomosia: 66

soror Bigot, 1878, Atomosia: 59

Sphagolestes Hull, 1962: 65

spiculatus (Hull), 1962 (Catonomyia), Dissmeryngodes: 64

Gayana Zool. 55(1), 1991

staurophorum Schiner, 1868, Eumecosoma: 64
Strombocodia Hermann, 1912: 56, 66

tarsale Curran, 1930, Eumecosoma: 64

tenuis Curran, 1930, Atomosia: 59

tiarense (Kaletta), 1978 (Josmayala), Eumecosoma: 64

tibialis Macquart, 1846, Atomosia: 59

*transatlantica Schiner, 1868, Laphria: 66

triangularis (Hermann), 1912 (Othoniomyia), Oidardis: 65,
66

unicolor Macquart, 1838, Atomosia: 59
unicolor Hermann, 1912, Cerotainia: 61

venustula Lynch Arribálzaga, 1880, Atomosia: 59
viduata (Wiedemann), 1819 (Laphria), Atoniomyia: 60
*violacea Macquart, 1846, Laphria: 66

violaceithorax Lynch Arribálzaga, 1880, Cerotainia: 61
vivax (Hermann), 1912 (Atractia), Aphractia: 58
Voluptarius Kaletta, 1978: 65

willistoni Curran, 1930, Cerotainia: 61

xanthoptera (Wiedemann), 1828 (Laphria), Cerotainia: 60,
61
*xanthopus Widemann, 1828. Laphria: 59, 66

REFERENCES

ARTIGAS, J. N., 1971. Las estructuras quitinizadas de la sper-
matheca y funda del pene de los asílidos y su valor siste-
mático a través del estudio por taxonomía numérica
(Diptera-Asilidae). Gayana (Zool.) 18:1-105.

BANKs, N., 1920. Descriptions of a few new Diptera. Can.
Ent. 52:65-67.

BELLARDI, L., 1861. Saggio di ditterologia messicana 2: 99
pp., 2 pls. Torino. (Also publ. in Mem. r. Accad. Sci.
Torino 21:103-199, 2 pls., 1864).

BiGoT, J. M. F., 1857. Dipteros, pp. 328-349, in R. de la
Sagra, ed., Historia fisica, política y natural de la Isla de
Cuba 7:371 pp., Paris, “1856”. (Also published in
French, pp. 783-829, Paris (829 pp.), 1857).

BiGoT, J.M.F., 1878. Dipteres exotiques nouveaux ou peu
connus. 10e. partie, XV: Tribu des Asilidi, curies des
Laphridae et Dasypogonidae, Ann. Soc. ent. Fr. (5)
8:213-240, 401-446.

BicoT, J. M. F., 1879. (Note: On the synonymy of Asilidae).
Ann. Soc. ent. Er. (5) 9 (Bull.):1xvii-1 xvi

BRETHES, J., 1925. Sur quelques diptéres chiliens. Revra. chil.
Hist. nat. 28: 104-111.

BrROoMLEY, S. W., 1929. The Asilidae of Cuba (Diptera). Ann.
ent. Soc. Am. 22(2):272-295, 14 figs., 1 pl.

BROMLEY, S. W., 1934. Asilidae, pp. 327-360, in C. H.
Curran, The Diptera of Kartabo, Bartica District, Bri-
tish Guiana, with descriptions of new species from
other British Guiana localities. Bull. Am. Mus. nat.
Hist. 66:287-523, 55 figs. 1 map.

BROMLEY, S. W., 1935. The Laphriinae robber flies of North
America (Diptera: Asilidae). Ohio St. Univ. Abstr. Doc-
tor's Diss. (1933-1934) 14:125-134.

CARRERA. M., 1945. Pequenas notas sóbre Asilidae
(Diptera). 1. Sóbre algumas espécies dos géneros Town-
sendia, Hypenetes e Aphamartania. 11. Descrigáo de
uma nova espécie de Hybozelodes (Laphriinae). Papéis
avulsos Zool., S. Paulo 5(18):167-174.

CARRERA, M., 1946. Sóbre algumas espécies do género Anto-
niomyia Hermann, 1912 (Diptera, Asilidae). Papéis
avulsos Zool., S. Paulo 6(9):113-128, 20 figs.

86

CARRERA, M., 1952. Pequenas notas sóbre Asilidae
(Diptera). IV. Descrigáo de duas novas espécies de 410
mosia e Rhopalogaster. Papéis avulsos Zool., S. Paulo
10(10):209-212.

CARRERA. M., 1960. Asilidae (Diptera) da colegáo Seabra.
Argos Zool., S. Paulo 11(17):147-170, 10 figs.

CARRERA, M. 8 C. E. MACHADO-ALLISON, 1963. Contribu-
ción al conocimiento de los Asilidae (Diptera) de Vene-
zuela. Acta biol. venez. 3(15):233-267, 5 figs.

COQUILLETT, D. W., 1910. The type-species of the North
American genera of Diptera. Proc. U.S. natl Mus. 37
(N% 1719):499-647.

CURRAN, C. H., 1930. New American Asilidae (Diptera) (1).
Am. Mus. Novit. 425:1-21, 3 figs.

CURRAN, C. H., 1934. New American Asilidae (Diptera). 111
Am. Mus. Novit. 752:1-18, 1 fig.

CURRAN, C, H., 1935. New American Asilidae (Diptera). IV.
Am. Mus. Novit. 806:1-12.

ENDERLEIN, G. 1914. Dipterologischen Studien. XL Zur
Kenntnis tropischer Asiliden. Zool. Anzeiger,
44(6):241-263, 8 figs.

HERMANN, F., 1912. Beitráge zur Kenntnis der súdamerika-
nischen Dipteren Fauna auf Chile, Peru, und Bolivia,
ausgefúhrt von W. Schnuse. Familie Asilidae Nova Ac-
ta Acad. caes.-leopold. 96:1-275, 5 pls., 85 figs.

HERMANN, F. 1921 in Zúrcher, L. Dipteren-Ausbeute aus
Paraguay: Mydaiden und Asiliden. Arch. Naturgesch.,
Abt. A, 87:118-122.

HINE, J. S., 1917. Costa Rican Diptera collected by Philip P.
Calvert, 1909, 1910. 2. Tabanidae and Asilidae. Trans.
Am. ent. Soc. 43:291-299.

HuLL, F. M., 1958. Some robber-flies (Diptera, Asilidae).
Ent. News 69:99-108.

Hutt, F. M., 1962. Robber flies of the world. The genera of
the family Asilidae. Smithson. Inst. Bull. 224(1):1-432;
(2):433-907, 2536 figs.

JAENNICKE, J. F., 1867. Neue exotische Dipteren. 4bh. senc-
kenb. naturf. Ges. 6:311-405. (Also sep. publ., 100 pp.,
2 pls., Frankfurt, 1868).

Amer. gen. Asilidae VI. Laphriinae: Atomosiini: ARTIGAS, J.N. er al.

JAMES, M. T., 1953. The Diptera collected on the Cockerell
and Hubbell expedition to Honduras. Pt. 2. Asilidae. J.
Wash. Acad. Sci. 43:46-57.

JOHNSON, C. W., 1919. A revised list of the Diptera of Ja-
maica. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 41(8):421-449.
KALETTA D., F., 1974. Las especies del genero Eumecosoma
Schiner (Diptera, Asilidae) conocidas en Venezuela, con
descripción de dos especies nuevas. Revta. Fac. Agron.

Maracay 8(2):99-106, 1 fig.

KALETTA D., F., 1978. Nuevos Atomosiini (Diptera, Asili-
dae) de Venezuela. Revta. Fac. Agron. Maracay 26:47-
65.

Loew, H., 1851. Bemerkungen úber die Familie Asiliden.
Programm Realschule Meseritz 1851:1-22.

LYNCH ARRIBALZAGA, E., 1880. Asilides argentinos. 4n.
Soc. cient. argent. 9:26:33, 49-57, 224-230, 252-265.

LYNCH ARRIBALZAGA, E., 1882. Asilides argentinos. 41. Soc.
cient. argent. 14:132-143.

MACQUART, J., 1834. Histoire naturelle des insectes. Diptéres
1:578 pp., 12 pls. Paris. (In N. E. Roret, ed., Collection
des suites á Buffon).

MACQUART, J., 1838. Dipteres exotiques nouveaux ou peu
connus 1(2):5-207, 14 pls. (Also in Mém. Soc. r. Sci.
Agric. Arts Lille 1838(3):121-323, 14 pls., 1839).

MACQUART, J., 1846. Diptéres exotiques nouveaux ou peu
connus. (ler) Supplément. Mém. Soc. r. Sci. Agric. Arts
Lille (1845) 1844:133-364, 20 pls. (Also sep. publ., pp.
5-283, 20 pls., Paris, 1546).

MACQUART, J., 1847. Ide, 2e. supplément. /bid. 1846:21-260,
6 pls. (Also sep. publ., pp. 5-104, 6 pls., Paris, 1847).

MACQUART, J., 1850. Idem. 4e. supplément (part). /bid.
1849:309-465 (text), 466-479 (expl. of figs., index), pls.
1-14. (Also sep. publ., pp. 5-161 (text), Paris, 1850; pa-
ges 311-317 (expl. pls., figs.), 324-338 (combined index
of the 2 parts of this supplement, and pls. 1-14 were is-
sued with the second part of Supplement 4, 1851).

McALPINE etal., 1981 Manual of Neartic Diptera vol. 1. Res.
Branch, Agr. Canada, Monograph N* 27, 674 pp.

OSTEN SACKEN, C. R., 1887. Diptera, pp. 129-160, 161-176,
177-208, 209-216, in F. D. Godman « O. Salvin, eds.,
Biologia Centrali-Americana. Zoologia-Insecta-Diptera
1:378 pp., 2 pls. London.

PAPAVERO, N., 1973. Studies of Asilidae (Diptera) Systematic
and Evolution. l. A preliminary Classification in Subfa-
milies. Arquivos de Zoologia, Museo de Zuol. Universi-
dade de Sáo Paulo 23(3):217-274.

PHILIPPI, R. A., 1865. Aufzáhlung der chilenischen Dipteren.
Verh. zool. bot. ges. Wien 15:595-782.

RONDANI, C., 1848, Esame di varie specie di ditteri brasiliani.
Studi ent., Torino 1:63-112.

SCHINER, I. R., 1866. Die Wiedemannr'schen Asiliden, in-
terpretiert und in die seither errichteten neuen Gattun-
gen eingereiht. Verh. zool. bot. Ges. Wien 16:649-722,
pl. 12; (Nachtrag), pp. 845-848.

SCHINER, I. R., 1867. Neue oder wenige bekannte Asiliden
des K. zoologischen Hofkabinets in Wien. Ein Beitrag
zur Kenntniss der Asiliden. /bid. 17:355-412.

SCHINER, I. R., 1868. Dipteren, pp. 1-388, 4 pls., in Reise der
ósterreichische Fregatte Novara um die Erde. Zoologie
2(1, B). Wien.

THOMSON, C. G., 1869. 6. Diptera. Species nova descripsit,
pp. 443-614, pl. 9 (= h. 12, N? 2), in K. Vetenskaps-
Akademien, Konglika svenska fregatten Eugenies Resa
omkring jorden 2 (Zool.) (Sec. 1 (Insekten)):617 pp., 9
pls., Stockholm, “1868”.

WALKER, F., 1851. Insecta Saundersiana, or characters of
undescribed insects in the collection of W. W. Saunders
1:76-156, 2 pls. London.

WALKER, F., 1855. List of the specimens of dipterous insects
in the collection of the British Museum 3:507-775, 5
pls., London.

WALKER, F., 1860. Characters of undescribed Diptera in the
collection of W. W. Saunders. Trans. ent. Soc. Lond.
(NS) (= Ser. 2) 5:268-296.

WALKER, F., 1861. Idem. /bid. 5:297-334.

WIEDEMANN, C. R. W., 1819. Brasilianische Zweiflúgler.
(Wiedemann's) Zool. Mag. 1(3):40-56.

WIEDEMANN, C. R. W., 1821. Diptera exotica (Ed. 2), 244
pp., 1 fig., 2 pls. Kiliae.

WIEDEMANN, C. R. W., 1828. 4ussereuropáische zweiflúgeli-
ge Insekten 2: xii + 684 pp., 5 pls. Hamm.

WILCOX, J., 1937. Asilidae, new and otherwise, from the
Southwest, with a key to the genus Stictopogon (sic).
Pan-Pacific Ent. 13:37-45.

WILLISTON, S. W., 1886. Dipterological notes and descrip-
tions. Trans. Am. ent. Soc. and Proc. Acad. nat. Sci.
Philad. (Ent. Sect.) 13:287-307.

WILLISTON, S. W., 1889. Notes on Asilidae. Psyche 5:255-
259.

WILLISTON, S. W., 1891. Catalogue of the described species of
South American Asilidae Trans. Am. ent. Soc. 18:67-
91.

WILLISTON, S. W., 1901. Supplement (part), pp. 249-264, 265-
272, 273-296, 297-328, 329-332, pls. 4-5, pl. 6, figs. 1-6,
in F. D. Godman á O. Salvin, eds., Biologia Centrali-
Americana. Zoología-Insecta-Diptera 1:378 pp., 6 pls.,
London.

Manuscrito aceptado en diciembre de 1990

87

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Gayana Zool. 55(1), 1991 ISSN 0016-531X

NOTICIAS

NEWS

WILDLIFE 2001: POPULATIONS

WILDLIFE 2001: POPULATIONS is an international conference intended for research workers and
agency personnel whose interest is the science, conservation, and management of vertebrate
populations (exclusive of fish and primates). Papers will assess the state of the art and set the
agenda for applied wildlife population. work on the verge of the 21st century. It is a followup of the
highly successful Wildlife 2000, which emphasized habitat modeling, and a companion publication
will be produced.

The conference will be held July 29 through 31, 1991, at the Oakland Airport Hilton Hotel in
Oakland, California. This hotel is a low-rise hotel with outside courtyards and gardens, and is away
from the downtown area, within a mile of the Oakland Aiport. Free parking and free shuttle buses
to the airport and rapid transit (BART) give easy access to the greater San Francisco Bay Area.

Morning General Sessions, with chairs, will be: Methods, Gary White; Modeling, Carl Walters;
and Threatened Species, Kathy Ralls. Afternoon sessions include: Small Mammals, Lloyd Keith;
Marine Mammals, Chuck Fowler; Waterfowl, Doug Johnson; Overabundant Populations, Fred
Wagner; Herps, Norman Scott; Large Herbivores, Fred Bunnell; Game Birds, John Roseberry;
Seabirds, David Nettleship; Passerine Birds, Barry Noon; Large Carnivores, Maurice Hornocker;
Raptors, Stan Temple; and Furbearers, Bill Clark.

Initial sponsors include the Bay Area Chapter of The Wildlife Society, Western Section of The
Wildlife Society, and Department of Forestry and Resource Management, University of Califor-
nia, Berkeley.

For further information contact the conference organizers, Dale McCullough (415) 642-8462 or
Reg Barrett (415) 642-7261, Dept. of Forestry and Resource Management, 145 Mulford Hall,
University of California, Berkeley, CA 94720 (Fax 415/643-5438).

(99)

11.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la
Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las
Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoologia y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.

Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros in-
vestigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción
es permanente.

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada
previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.

El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico: si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores
todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981);
las referencias posteriores serán: Smith er al. (1981)].

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del
primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o
150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.

Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números roma-
nos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro. brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las lámi-
nas.

Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliogra-
fía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genéri-
co O especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

NO0ZJ]D unn mn

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLUSIONES.
AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA. son títulos y se escribirán con MAYUSCULAS
(AGRADECIMIENTOS).

Subtítulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en cursiva
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS

nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra on-

dulada: Bromus racemosus

GAYANA

ZOOLOGÍA. VOLUMEN 558 NUMERO 1 1991

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO
Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaiso

DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago

DUARDO BUSTOS
niversidad de Chile, Santiago

(peo!

HuGo CAMPOS
Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela

MÓNICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ
Universidad de Chile, Santiago

JURKE GRAU
Universidad de Múnchen, Alemania

MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago

Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso

BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile

JosÉ STUARDO
Universidad de Concepción

Top STUESSY
Ohio State University, U.S.A.

GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso

ISSN 0016-531X

CUNZANIA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 2

INDICE/CONTENTS

PARRA, L.E. Y H. IBARRA-VIDAL. Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: biología
y descripción de los estados postembrionales (Lepidoptera) ....ooooccocnccninnnoninccnnnos

Doina clarkei mn. sp. of Oecophoridae: biology and description of the post-

embrionic stages (Lepidoptera)

PAPAVERO, N. AND J.N. ARTIGAS. Phylogeny of the American genera of Solvi-
dae (Xylomyidae) (Diptera), with illustrations of the female spermatheca ..............

Filogenia de los géneros americanos de Solvidae (Xylomyidae) (Diptera), con
ilustraciones de la espermateca de las hembras

MOYANO, H.I. Bryozoa marinos chilenos VII: notas nomenclaturales sobre espe-
AE E a Ea

Bryozoa marinos chilenos VII: nomenclatural notes on littoral species l.

ARTIGAS, J.N. AND N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera):
Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morpholo-
gical details. VII. 1. Subfamily Stenopogoninae Hull. A preliminary classification
a diendo

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VII. 1.
Subfamilia Stenopogoninae Hull. Una clasificación preliminar en tribus.

PARRA, L.E. Revisión y filogenia del género Pachrophylla Blanchard, 1852 (sen-
su auctorum) (Geometridae: Larentiinae: Trichopterygidi) ...cooncncnncnnnnnnnnnnincnnn

Revision and phylogeny of the genus Pachrophylla Blanchard, 1852 (sensu auc-
torum) (Geometridae: Larentiinae: Trichopterygini).

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

1991

91

101

115

139

145

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Langenicella variabilis, zooide con la ovicela
hiperestomial provista de una tábula crescénti
ca densamente perforada (ver pág. 129).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO, S.A.,
MAIPU 769, CONCEPCION-CHILE,
EN EL MES DE AGOSTO DE 1991
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana Zool. 55(2):91-99, 1991

ISSN 0016-531X

DOINA CLARKEI N. SP. DE OECOPHORIDAE: BIOLOGIA Y
DESCRIPCION DE LOS ESTADOS POSTEMBRIONALES
(LEPIDOPTERA)*

DOINA CLARKEI N. SP. OF OECOPHORIDAE: BIOLOGY AND
DESCRIPTION OF THE POSTEMBRIONIC STAGES (LEPIDOPTERA)

Luis E. Parra** y Héctor Ibarra-Vidal***

RESUMEN

Se describe una nueva especie de Oecofórido para Chile.
Sobre la base de los caracteres morfológicos externos y de la
genitalia es asignado al género Doina Clarke, 1978, Se descri
ben además la larva y pupa y su biología. Es un insecto nati-
vo esqueletizador de Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.)
(roble). Posee a lo menos un ciclo anual; la fase larval se pre-
senta entre los meses de noviembre y junio. El período de
vuelo se extiende entre los meses de noviembre y enero. Se
ilustran los caracteres considerados y se entrega la distribu-
ción de la especie.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Oecophoridae, Doina clarkei
n. sp., Sistemática, Biología, Chile.

*Trabajo financiado por el Proyecto 20.38.14 de la Di-
rección de Investigación, U. de Concepción.

Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Ca-
silla 2407-10, Concepción, Chile.

***Centro Universitario Internacional Europa
Latinoamérica de Investigación y Formación en Ciencias
Ambientales. Universidad de Concepción. Casilla 156-C.
Concepción, Chile.

91

ABSTRACT

A new Oecophoridae moth from Chile is described. On the
basis of external morphological features and genitalia 1t 1s
asigned to the genus Doina Clarke, 1978. The larvae and
pupae is described and biology of the new species is to given.
This species is a native insect that frameworked of
Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.) (Southern beeche). This
species has a univoltine life cycle; the larval stage is present
between November and June. The flight period of the adults
occurs between November and January. The features
considered and life cycle are illustred.

KEYWORDS: Lepidoptera, Oecophoridae, Doina clarkei n. sp.,
Systematic, Biology, Chile.

INTRODUCCION

Teniendo presente el extraordinario desarrollo
del sector forestal y la importancia que está ad-
quiriendo el bosque nativo al ser manejado silvi-
culturalmente (Hartwig, 1989), hemos iniciado
una línea de investigación básica que nos permita
conocer taxonómica y biológicamente los micro-
lepidópteros asociados a nuestros árboles foresta-
les más importantes, siendo las especies del géne-
ro Nothofagus de gran interés en este sentido
(Rodríguez et al., 1983).

Gayana Zool 5512), 1991

En esta línea de trabajo se ha encontrado
una nueva especie de Oecophoridae, la cual se
describe en el presente trabajo, describiéndose
además sus estados de desarrollo y la biología en
su hospedador, el roble, Nothofagus obliqua.

Las especies de Oecophoridae presentes en
Chile han sido objeto de una revisión reciente
(Clarke, 1978), en la cual se establecen 34 géne-
ros y 62 especies, fundamentando la separación
de taxa en caracteres externos e internos (genita-
lia). No existen antecedentes biológicos de las es-
pecies previamente conocidas.

MATERIALES Y METODOS

El material utilizado en la descripción de esta
nueva especie, adultos y estados de desarrollo,
proviene de recolecciones hechas entre los años
1988 y 1990 en las provincias de Osorno, Temu-
co y Concepción. Todo este material se en-
cuentra depositado en el Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción (MZUC).

El ciclo de vida se estudió principalmente
durante 1988 en Osorno (X Región) mediante

observación y recolecciones periódicas in situ en
robles infestados. El material procedente de otras
localidades fue criado en los laboratorios del De-
partamento de Zoología de la Universidad de
Concepción.

Las fotografías al microscopio electrónico de
barrido (SEM) fueron hechas por personal del La-
boratorio de Microscopía Electrónica de la Uni-
versidad de Concepción, de material previamente
separado y preparado de la especie bajo estudio.

Doina clarkei n. sp.
(Figs. 1-17)

Tipos:
Honoriro. Macho, CHILE, Osorno, Dic. 7,
1988, H. Ibarra-Vidal col. Depositado en el
Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción, Concepción, Chile (MZUC).

ALotiro. Hembra, CHILE, Osorno, Dic. 7,
1988, H. Ibarra-Vidal col. Depositado en el
Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción, Concepción, Chile (MZUC).

FIGURA 1. Doina clarkei n. sp., adulto en vista dorsal. Trazo indica 1 mm.

92

Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: PARRA, L.E. Y H. IBARRA-VIDAL.

DESCRIPCIÓN DEL ADULTO veces más largo que el segmento 2.

TAGMA CEFÁLICO (fig. 1): Frente, vertex, superficie TAGMA TORÁCICO (fig. 1): Patagias, tégulas, superfi-
dorsal de las antenas y palpos labiales cubiertos cie dorsal del tórax y superficie externa de las pa-
por escamas café oscuras con tintes oliváceos; tas, cubiertos por escamas café oscuras con tintes
ocelos ausentes; palpos labiales recurvados y se oliváceos;, superficie ventral de un color más cla-
extienden más allá del vertex, segmento 3 dos ro al igual que la superficie interna de las patas.

2

2004

FIGURAS 2-6. FIG. 2 Genitalia de la hembra en vista dorso-lateral; FIG. 3 signum aislado de la genitalia; FIG. 4 genitalia del
macho en vista ventral; FIG. 5 aedeagus en vista lateral y FIG. 6 genitalia en vista lateral. aa, apófisis anteriores; aed, aede-
agus, ap, apófisis posteriores; bc, bursa copulatrix; cor, cornutí, dub, ductus bursae; gn, gnathos, sac, saccus, Sig, signurrr,
un, uncus; va, valva; yXt, yuxta.

93

Gayana Zool. 55(2), 1991

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 1):
Superficie dorsal café oscura con tintes oliváceos
sobre la que destacan dos manchas blancas: una
en el sector medio de la región costal y otra en la
región central del margen interno. En el ápice del
ala, por el margen externo, existen escamas
piliformes (fleco) de color blanco, el resto del ala
con escamas piliformes oliváceas en el margen
externo e interno (fleco). Superficie ventral
similar al tono superficial y en ella destacan las
manchas blancas de la región costal y apical
solamente.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 1): En la
superficie dorsal y ventral gris oscura con esca-
mas de este mismo color en los márgenes (fleco),
siendo éstas similares en longitud al ancho de las
alas.

Taoma aspomINaL (fig. 1): Similar al patrón general
de las alas y el tórax en cuanto al color.

GenrTaLIA DEL MacHO (figs. 4-6): Uncus (un) de base
ancha (triangulariforme) con el ápice redonde-
ado, tan largo como la mitad del largo de la val-
va; gnathos (gn) como un cojín cubierto de espi-
nas; valvas (va) más largas que anchas, aproxima-
damente 1/3 de su ancho máximo, área costal
esclerotizada; la yuxta (yxt) es una pequeña placa
con dos proyecciones digitiformes posteriores
subiguales en tamaño; saccus (sac) truncado ante-

250 4

100 4

riormente. Aedeagus (aed) setoso curvado; vesica
(ves) con cornuti (cor) formado por una espina
que es 1/3 más pequeña que el largo de la funda.

GENITALIA DE LA HEMBRA (figs. 2-3): Bursa copulatrix
(bc) globosa a elíptica; el signum (sig) septabran-
quiado ocupa 1/3 del tamaño de la bursa; ductus
bursae (dub) largo y delgado, subigual en tamaño
a la bursa;, apófisis posteriores (ap) 2 veces más
largas que las anteriores (aa).

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO: 8 MM.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: 9 mm.

MATERIAL EXAMINADO

1 macho (Holotipo), CHILE, Osorno, Dic. 7, 1988; 1 hembra
(alotipo), CHILE, Osorno, Dic. 7, 1988: 16 ejemplares
(machos y hembras) (paratipos), CHILE, Osorno, Dic. 7,
1988, colectados por H. Ibarra-Vidal (MZUC).

DESCRIPCIÓN DE La LARVA (figs. 7-12). Largo total 7
mm (+ 1 mm), ancho máximo 0.8 mm (+ 0.1
mm). Cuerpo de trece segmentos; segmentos to-
rácicos con patas, con cuatro pares de espuripe-
dios desde el sexto al noveno segmento y un par
de espuripedios anales en el último segmento; ca-
beza hipognata (fig. 7 a), mandíbula subcuadran-
gular con 4 dientes, dos cerdas en el margen ex-
terno (7 b).

b

FIGURA 7. a, cabeza de la larva en vista frontal; b, mandíbula derecha; c, área ocular. I-VI, ocelos; MO, > cerdas ocelares 1

y 2; oc, ocelos.

94

Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: PARRA, L.E. Y H. IBARRA-VIDAL.

Area ocular (7 c), con la línea que une los
ocelos (oc) 1 y IV pasa entre la base de las cerdas
0, y 0) pero más cerca de 0; la línea que une a
los ocelos III y V pasa por el centro del ocelo IV.

Complejo hipofaríngeo (fig. 8), palpos la-
biales con dos segmentos, splb;, es 4 veces mayor
a splb,, cerdas de los palpos labiales más largas
que la cerda estipular (cee), cplb, dos veces más
larga que la cplb,; espinerete (espt) cilíndrico de
ápice redondeado, cuyo ápice lleva la abertura de
posición subdorsal; placa basal (pb) alcanza la mi-
tad del largo del espinerete.

Primer segmento torácico (fig. 9) con las se-
tas L,. y, ¿ Y Hl,, p, ¿ en un escudo cervical; las setas
TIL, IV y V en tubérculo por delante del espirácu-
lo; seta VI unisetosa sobre un tubérculo pegado a
la coxa. Patas protorácicas compuestas por tres
segmentos subiguales entre sí. Mesotórax con la
seta [, en un tubérculo, seta l, junto al tubércu-
lo; seta II, , en un tubérculo; seta III libre; seta

e Y ;
FIGURA 8. Complejo O A la larva. a 2 Eno
de los segmentos 1 y 2 del palpo labial; espt, espinerete; pb,
placa basal; splb, , segmentos 1 y 2 del palpo labial.

FIGURAS 9-11. FIG. 9 Segmentos torácicos de la larva; FIG. 10 segmentos abdominales 2 y 3; FIG. 11 vista ventral del espu-
ripedio del tercer segmento abdominal. 1-VIII, cerdas de los segmentos abdominales.

Gayana Zool. 55(2), 1991

IV y V unidas por un tubérculo; seta VÍ inserta
en un tubérculo. Segmento metatorácico similar
al mesotórax, pero con la seta l, y I, aisladas y no
insertadas en un tubérculo. Patas meso y metato-
rácicas similares al protórax.

Primer, segundo, séptimo y octavo segmen-
tos abdominales (fig. 10) con las setas 1 y II en
una misma línea; seta III inserta en un tubérculo
por sobre y delante del espiráculo; setas IV y V
unidas en un tubérculo; seta VI en un tubérculo;
seta VII aislada. Segmentos 3-7 con las setas
L- VI. similares en forma y posición a los otros seg-
mentos abdominales; seta VII trisetosa, distri-
buida sobre un tubérculo por delante del espuri-
pedio; seta VIII en un tubérculo y en el vientre
del segmento abdominal (fig. 11). Espuripedios
con crochets dispuestos uniordinalmente (fig.
1110):

espp-

MATERIAL EXAMINADO

14 larvas, Osorno, Marzo 14, 1988; 5 larvas, Osorno, Abril
21, 1988; 1 larva, Pucoihue, Abril 21, 1988; 5 larvas, Osorno,
Abril 24, 1988, 4 larvas, Osorno, Mayo 2, 1988; 5 larvas,
Osorno, Mayo 6, 1988; 5 larvas, Osorno, Mayo 8, 1988; 1 lar-
va, Pucoihue, Junio 3, 1988; 6 larvas, Santa Juana, Febrero
7, 1989; 1 larva, Curacautín, Marzo 8, 1989; colectadas por
H. Ibarra-Vidal (MZUC).

DESCRIPCIÓN DEL CAPULLO (fig. 17).

El capullo va dispuesto en la parte ventral de la
hoja y está compuesto por tramas de seda cubier-
tas por fecas de la larva que la construye.

MATERIAL EXAMINADO

3 capullos, Osorno, Marzo 14, 1988; 7 capullos, Osorno,
Abril 6, 1988; 4 capullos, Osorno, Abril 21, 1988: 1 capullo,

FIGURAS 12-14. Pupa en vista: FIG. 12 ventral, FIG. 13 lateral y FIG. 14 dorsal. cer, ceratotecas; clp-Ibr, clipeus-labro; cre,
cremáster; espp, espiritrompa; fr, frente; ge, genas; n, ¿ notum del 1 al 3; o, ojo; pat, patagia; plm, palpo maxilar; pod, > po-

dotecas 1 y 2; ptt, pterotecas 2.

Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: PARRA, L.E. Y H. IBARRA-VIDAL.

Pucoihue, Abril 21, 1988; 3 capullos, Osorno, Mayo 2, 1988;
5 capullos, Osorno, Mayo 8, 1988; 2 capullos, Pucoihue,
Junio 3, 1988; 1 capullo, Curacautín, Marzo 8, 1989,
colectados por H. Ibarra-Vidal (MZUC).

DESCRIPCIÓN DE LA PUPA (figs. 12-14).

Obtecta de 3 mm de largo (+ 0.2 mm) y 1 mm de
ancho (+ 0.2 mm); de color castaño claro. En vis-
ta ventral (fig. 12), las pterotecas 2 (ptt,), las cera-
totecas (cer) y la espiritrompa (espp) alcanzan
hasta la región media o límite posterior del seg-
mento abdominal 6; la espiritrompa está estran-
gulada por las ceratotecas en el sector medio para
luego reaparecer en el sexto segmento abdomi-
nal; frente (fr) subrectangular; clipeo-labro (clp-
lbr) subcuadrangular; genas (ge) rectangular; ojos
(0) triangulariformes; palpo maxilar presentes al
lado externo de los ojos y sobre las podotecas 1 y
2 (pod y y 2); cremáster (cre) compuesto por seis
erochets apicales y ocho laterales, todos están
curvados en su ápice y son subiguales en tamaño
a excepción de los dos pares anteriores que sola-
mente alcanzan la mitad de la longitud de los
otros. En vista lateral (fig. 13) y en el límite poste-
rior de la frente-vertex, aparece la patagia de for-
ma hemicircular O bilobulada. En vista dorsal
(fig. 14), el pronotum (n) es rectangular, a ambos
lados lleva las patagias bilobuladas; el mesono-
tum (n)) es alargado con su extremo posterior
triangular; metanotum (nz) pequeño, pero más
ancho que el ny; los espiráculos (epr) están dis-
puestos en los extremos laterales de los segmen-
tos abdominales desde el segundo al séptimo.

MATERIAL EXAMINADO
l pupa, Pucoihue, Junio 3, 1988; 40 pupas, Osorno,
Diciembre 7, 1988, colectadas por H. Ibarra-Vidal. (MZUC).

HOSPEDADOR: Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.) (roble).

PERIODO DE VUELO. Noviembre a enero.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Concepción (36% 50” S) a
Pucoihue (Osorno) (40% 33” S) (fig. 15).

20 :
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249 Antofagasta :
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v

FIGURA 15. Distribución de Doina clarkei n. sp. indicada por
estrellas y de Nothofagus obliqua (área punteada).

Gayana Zool. 55(2), 1991

DESARROLLO (fig. 16).

Doina clarkei n. sp. presentaría generación anual,
cuyos diferentes estados se distribuyen como lo
indica la fig. 16.

La emergencia de los adultos fue registrada
desde comienzos de noviembre hasta fines de di-
ciembre, teniendo un período de vuelo de alrede-
dor de dos meses y medio. Durante los días poste-
riores a su aparición ponen entre 1 y 9 huevos

FIGURA 16. Ciclo de vida de Doina clarkei n.sp.

por hoja, los que se ubican en forma indepen-
diente en el raquis por el revés de la hoja, cerca
del vértice entre éste y una nervadura lateral. La
larva, al eclosionar a mediados de noviembre, ho-
rada el raquis construyendo una pequeña galería
donde se alimenta, a lo menos, en su primer esta-
dio. Sus excretas, que une con seda, las va acu-
mulando fuera de la galería. Este estadio se ha
observado también a comienzos de otoño. En sus
estadios posteriores la larva vive oculta en otra
galería que ubica paralela y vecina al raquis,
entre ambas cutículas y bajo el capullo formado
con sus excretas. Desde allí sale a alimentarse es-

FIG. 17. Hospedador, mostrando el daño producido por la es-

pecie bajo estudio.

98

queletizando la hoja, siguiendo un recorrido que
se evidencia por la prolongación del capullo (fig.
17). Hacia fines de mayo, previo a la caída de las
hojas, las larvas migran hacia las ramas gruesas O
al tronco del roble y, bajo las cortezas, constru-
yen sus capullos para proceder a la pupación; el
estado pupal se extiende desde esa época hasta fi-
nes de diciembre.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Doina clarkei n. sp. presenta una modificación
única dentro de las especies en que se conoce, es-
to es, el tercer segmento del palpo labial es más
largo que el segundo, carácter que se contradice
con lo dicho por Clarke op. cit.; sin embargo los
caracteres dados por la genitalia de la hembra nos
confirman que esta especie está dentro del género
descrito por este mismo autor. Otra modificación
dice relación con la armadura genital de la
hembra, esto es, la longitud del ductus bursae
que es similar al de la bursa copulatrix, en cambio
para las otras especies la longitud observada es
mayor. En cuanto a la morfología del signum,
aparece muy relacionada a la especie D. sca-
riphista (Meyrick) —también presente en Chi-
le—, pero a diferencia de ésta posee un ductus
mucho más corto.

Doina clarkei mn. sp. de Oecophoridae: PARRA, L.E. Y H. IBARRA-VIDAL.

En relación a la genitalia del macho, ésta se
diferencia de las otras especies por el tamaño del
cornuti, el cual es subigual en largo a la funda y
por la forma subovoidal del gnathos, existiendo
poco parecido con las demás especies del género.

Como esqueletizador, la mayor incidencia
del ataque manifestado por la pérdida de superfi-
cie fotosintética ocurre en árboles adultos y re-
novales hacia fines del verano, desde febrero en
adelante. Por ello, el daño no sería significativo
durante una parte importante del período de cre-
cimiento vegetativo.

La existencia de primeros estadios larvales

hacia comienzos de abril nos indicaría tal vez una
eclosión diferencial de las larvas o la presencia de
otro ciclo de vida cuyos estados adultos no
fueron detectados durante el período estival, don-
de hubo un menor esfuerzo de recolección. En es-
te caso la especie sería bivoltina.

Es muy probable que D. clarkei n. sp. se en-
cuentre en toda el área de distribución de N. obli-
qua, dada su estrecha asociación con ésta (Fig.
15).

AGRADECIMIENTOS

A la Dirección de Investigación de la Universi-
dad de Concepción por su apoyo económico
(Proyecto 20.38.14); al Sr. Héctor Ibarra Rojas,
por su colaboración en el trabajo de campo. Tam-
bién hacemos extensivos nuestros agradecimien-
tos al siguiente personal de la Universidad de
Concepción: al Sr. José Bustos, del Depto. de Zo-
ología, por la realización de los esquemas, al Sr.
Hipólito Rifo por la lámina del adulto y al perso-
nal del laboratorio de Microscopía Electrónica
por la microfotografía del presente trabajo.

LITERATURA CITADA

CLARKE, J.F.G. 1978. Neotropical Microlepidoptera, XXI:
New Genera and Species of Oecophoridae from Chile.
Smith. Contrib. Zool., 273:i-v, 1-80.

HARTWIG, F. 1989. Visión del Desarrollo Forestal de Chile.
Santiago, Chile. 105 pp.

RODRÍGUEZ, R.M.; QUEZADA, M. y O. MATHEI. 1983. Flora
Arbórea de Chile. Edit. Universidad de Concepción,
Concepción, Chile. 408 pp.

Manuscrito aceptado en marzo de 1991]

99

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Gayana Zool. 55(2):101-113, 1991

ISSN 0016-531X

PHYLOGENY OF THE AMERICAN GENERA OF SOLVIDAE
(XYLOMYIDAE) (DIPTERA), WITH ILLUSTRATIONS OF THE
FEMALE SPERMATHECA*

FILOGENIA DE LOS GENEROS AMERICANOS DE SOLVIDAE
(XYLOMYIDAE) (DIPTERA), CON ILUSTRACIONES DE LA
ESPERMOTECA DE LAS HEMBRAS

Nelson Papavero** 8 Jorge N. Artigas*

ABSTRACT

A brief history of the taxonomy of the family Solvidae is
given and a phylogeny presented for the three American
genera: Solva (s.l.) 1s considered the sister-group of
Arthropeina Lindner, and the ancestral species of both
genera is considered as the sister-group of the ancestral
species of Macroceromys Bigot. The female spermatheca
offers valuable characters for the distinction of these three
genera.

KEYWORDS: America, Diptera, Solvidae, Xylomyidae,
Phylogeny, Spermatheca.

“This research was supported by the Fundagao de
Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP,
Grants 85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8).

**Museu de Zoologia $ Instituto de Estudos
Avangados, Universidade de Sao Paulo. Researcher of the
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq, Proc. 30.0994/79).

***Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias
Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de
Concepción. Proyecto investigación Dirección de
Investigación Universidad de Concepción N* 20.38.12.

101

ko

RESUMEN

Se presenta una breve historia de la taxonomía de la familia
Solvidae con una propuesta de filogenia de los tres géneros
americanos: Solva (s.l.) se considera el grupo hermano de
Arthropeina Lindner y la especie ancestral de esos dos géne-
ros como el grupo hermano de la especie ancestral de Macro-
ceromys Bigot. Las espermatecas de las hembras brindan va-
liosos caracteres para la distinción de los tres géneros.

PALABRAS CLAVES: América, Diptera, Solvidae, Xylomyidae,
Filogenia, Espermateca.

A BRIEF HISTORY OF THE TAXONOMY OF THE SOLVIDAE

In 1820 Meigen created the genus Subula to
include some of the species he had previously
described in Xylophagus (varius, marginatus and
maculatus). Xylophagus varius was subsequently
designated by Rondani (1856:172) as the type-
species of Subula Meigen. This species has a two-
segmented palpus, the hind femur is more or less
elongated and cylindrical and bears no denticles
on its ventral surface, the first abdominal tergite
has a very wide membranous area, M), ends

Gayana Zool. 55(2), 1991

before the wing margin, C ends in M,, the
transverse crossvein m-cu is present, and the
antenna has elongated flagellomeres (cf. Hennig,
1967: figs. 20 (wing), 24 (abdominal tergites 1
and 2 and hind leg), 30 (antenna).

Walker (1859) erected Solva for his Oriental
species inamoena;, Solva has an incrassate hind
femur bearing a row of denticles on its ventral
surface.

As Subula Meigen was preoccupied (Subula.

Schumacher, 1817), Rondani rebaptized it as
Xylomya; the type-species is, therefore,
Xylophagus varius Meigen (automatically).
Apparently unaware of this fact, Williston also
proposed a new name for Subula Meigen-
Subulaomyia.

“1. my und cu; nahe der Basis durch Querader verbunden [i.e., crossvein m-cu present]

Bigot (1877) described the first American
representative of this group-Macroceromys
(type-species, fulviventris Bigot, mon.; from
Mexico). This species has very slender and
elongate hind femora without denticles on the
ventral surface, the first abdominal tergite has a
very narrow membranous area, elongated
antennal flagellum and a one-segmented palpus.

Enderlein (1913) started the confusion
within this group of flies. He wrongly designated
Xylophagus maculatus Meigen as the type-
species of Xylomya Rondani; he erected two
genera more, Prista (Oriental) and Subulonia
(Neotropical), related to Solva Walker; he
ignored Macroceromys Bigot. He distinguished
those genera by the following key (slightly
modified):

my und cu; nahe der Basis eine Strecke weit verschmolzen (Mediocubitalquerader fehlt).
Fúhler 10 gliedrig, normal. mz nicht verkúrzt. (Hinterschenkel etwas verdickt,

verbreitert un lángs des unteren Randes fein gezáhnelt)

2(1). 3. Fúhlerglied besonders verdickt und gross; 4.-10. Glied stark verkúrzt (quer). (mz mehr
oder weniger stark verkúrzt. Hinterschenkel etwas verbreitert, verdickt und lángs

des unteren Randes mit feiner korniger Záhnelung)

3. Fúhlerglied wohl lánger als die úbrige, aber niemals gross und dick; 4.-6. Glied

nicht quer. my nicht verkúrzt

3(2). Interschenkel nicht verdickt und ohne Záhnelung

Hinterschenkel etwas verbreitert und verdickt un lángs des unteren Randes mit

feiner kórniger Záhnelung

Let it be noticed that in Enderlein's key
“Xylomya” corresponds to Macroceromys Bigot,
as can be seen by the characters given.
Moreover, Xylophagus maculatus Meigen,
which was erroneously fixed by Enderlein as the
type-species of Xylomya sens Enderlein is clearly
a Macroceromys (cf. Hennig, 1967: figs. 18
(wing), 22 (abdominal tergites 1 and 2 and hind
leg), 27 (antenna)). From the on, “Xylomya” (we
are going to indicate this concept by Xylomya
sensu Enderlein) would be used by all subsequent
authors in the meaning of Macroceromys Bigot.

102

AS 2

TO Prista Enderlein

E Subulonia Enderlein
RA A A ES IS AI 3

A o E “Xylomya”

A TI Solva Walker”
Meijere (1914) erected the genus

Ceratosolva (type-species, cylindricornis Meijere,
Oriental). This genus is curiously “intermediary”
between Xylomya Rondani (like this Ceratosolva
has a slender, cylindrical hind femur) and Solva
Walker (Ceratosolva has ventral denticles on the
ventral surface of the hind femur, but is not
incrassate as in Solva); in addition, it has m-cu
present and the antennal flagellum is elongate.
Enderlein (1920) described Hanauia (for
Xylophagus marginatus Meigen); like Solva, this
species has an incrassate hind femur with a row

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. € J.N. ARTIGAS

of denticles on the ventral surface; m-cu, in
Hanauia, is reduced to a mere point.

Brunetti (1920) created Pararthropeas (type-
species, thereviformis Brunetti, Oriental), also
apparently related to Solva Walker (i.e., hind
femur incrassate, with denticles on the ventral
surface).

Pleske (1925) described, from the
Palaearctic, the genus Nematoceropsis (type-
species, ¡ibex Pleske), apparently related (or the
same as?) to Macroceromys Bigot.

James (1939) erected the subgenus
Formosolva (of Solva) (type-species, concavifrons
James, Oriental), declaring that it can “be
distinguished from Ceratosolva [Meijere] by the
longer antenna, the broad, concave front and the

long first antennal segment”. Formosolva has,
like Ceratosolva, a more or less slender and
elongate hind femur with a series of denticles on
the ventral surface, and m-cu is present.

Hull (1944) added to Solva the subgenus
Phloophila (type-species, pallipes Loew,
Nearctic); it has the hind femur incrassate, with
ventral denticles (therefore belonging to the
Solva-group); m-cu is reduced to a point (differing
in this aspect from Subulonia Enderlein, which
has a distinct m-cu).

Steyskal (1947) revised the Nearctic species
of Solvidae, accepting only two genera, and
introduced some interesting new morphological
characters, as can be seen in his key:

“Hind femora swollen and furnished beneath with minute teeth, flagellum of antennae with the
joints distinctly although but slightly separated, the terminal joint twice as long as the
preceding one, with a short but distinct conical bare shining tip, the first joint sometimes
considerably enlarged; the second abdominal tergite membranous medianly except the
posterior margin, allowing itself to fit closely to the metanotum when the abdomen is greatly
upflexed; wings with at least one branch of the media not reaching margin, crossvein m-cu

short or absent; all veins microsetate above

A IS, sos hn Solva Walker.

Hind femora not markedly thicker than the others and lacking teeth below; flagellum with the
joints apparently fused, the first joint never enlarged; the second abdominal tergite not
membranous anteromedianly; wing with all branches of media strong and reaching margin,

crossvein m-cu well developed; wing veins posterior to radius not microsetate

What Steyskal called “Xylomya” (because he
accepted Enderlein's fixation of Xylophagus
maculatus Meigen as the type-species) is

Er “Xylomya””

undoubtedly Macroceromys Bigot. It should be
noticed that the membranous area is situated on
tergite 1 (and not 2 as in the key) (Textfig.1).

TEXTFIG. 1. Abdominal tergites 1-2, 9. A. Macroceromys moiwana (Matsumura); B. Solva procera (Frey).

Tergite 2. (apud Nagatomi 8: Tanaka. 1971).

103

1: Tergite 1; 2.

Gayana Zool. 55(2), 1991

Steyskal placed Subulonia Enderlein, 1913,
Hanauia Enderlein, 1913, and Phoophila Hall,
1944, in the synonymy of Solva Walker, 1859.

Frey (1960) recognized three groups of
species within the family Solvidae:

1. Hind femur cylindrical, without denticles on the ventral surface -*Xylomya' (1.e., Macroceromys
Bigot; Nematoceropsis Pleske was synonymized here);

2. Hind femur incrassate, with denticles on the ventral surface - Solva Walker,

3. Hind femur cylindrical, with denticles below - Ceratosolva Meijere.

THE CONTRIBUTION OF. NAGATOMI € TANAKA (1971)

A major advance in the knowledge of the Solvi-
dae as contributed by Nagatomi € Tanaka
(1971), in their revision of the Japanese species.
The two authors accepted as valid the genera
Arthropeina Lindner (1949; this genus differs
from all other genera in the shape of the antennal
flagellum; Lindner described it from the Neotro-
pics; type-species, fulva Lindner), Cenomyiodes
Brunetti (we doubt this genus belongs here) and
Solva Walker, with two “subgenera”- Solva pro-
per and Macroceromys Bigot. Nagatomi 6: Tana-
ka included in the synonymy of Solva s.s. the ge-
nera Xylomya Rondani, Subulonia Enderlein,

Prista Enderlein, Ceratosolva Meijere, Pa-
rarthropeas Brunetti, Hanauia Enderlein, and
the subgenera Formosolva James and Phloophila
Hull: Nematoceropsis Pleske was considered a
synonym of Macroceromys Bigot.

The best contribution of Nagatomi € Tana-
ka is the careful study of the male terminalia of
the Japanese species; the terminalia affords many
important and clearcut characters for the separa-
tion of the species. This can be resumed in the
following manner (we are reinterpreting here so-
me of the original data; numbers of figures cited
in parentheses refer, of course, to Nagatomi 4
Tanaka's 1971 paper):

1. Hypandrium present, its mid-anterior margin deeply concave, free from base of basistyli (4E) or

fused to bases of basistyli(3E, SE, 6E, 7E, 9B). Epandrium with a pair of laterodistal processes
(3E, 4F, 5F, 6F, 7F, 9C). 4edeagus large (3D, 4D, 5D, 6D, 7D, 9D). Dististylus large and bro-
ad, its base more or less constricted (3D, 4D, 5D, 6D, 7D, 9A). “Interbases” present (3D, 4D,
5D, 6D, 7D, 8A). Sternite 8 with a pair of apical flat processes (3G, 4G, 5G,6G, 7G, 9D)
nana sra ae Doa EA a] e Macroceromys Bigot.
Hypandrium absent (12E, 13E, 14E, 15F). Epandrium without a pair of laterodistal processes
UZECIECNLE DO o: 2

2(1). “Interbases” absent (12D, 13D, 14D-E). Sternite 8 without a pair of apical flat processes. Dis-

tistylus present (12D-E, 13D-E, 14D-E). (Antennal flagellum shortened. Hind femur incrassa-
te, with denticles on ventral surface) Solva, group 1.
“Interbases” present, very large (long and broad) (15E-F). Srernite $ with a pair of apical flat
processes (15H). Dististylus absent (15E). Aedeagus small. Antennal flagellum elongate. Hind
femur incrassate, but with very small denticles beneath, “which may be overlooked”
A A A O Solva, group 2.

104

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. € J.N. ARTIGAS

Characters in italics represent, according to
us, apomorphic characters (polarized by
outgroup comparison, the outgroup being all the
other Brachycera).

It is interesting to note that the presence of a
pair of apical flat processes on sternite 8 is
probably homoplastic, having independently
evolved in Macroceromys and group 2 (Solva
procera (Frey) of Solva. It becomes manifest,
from the above list of characters, that at least
three sound (phylogenetic) groups of species (let's
say genera) exist in Japan.

The same should be made for the rest of the
Solvidae in the world. Dissections of male
terminalia are needed, to decide on the validity of
the nominal genera and subgenera thus far
proposed. It is very likely that many of them will
prove to be valid concepts, or that new genera
may be needed.

To resume the present situation within the
Solvidae, we may say that this family can be
divided in the following manner (pointing out at
the same time the open taxonomic problems):

l. A group of species with tergite 1 with a small, reduced membranous area; palpus with only
one segment; hind femur cylindrical, elongate, without denticles on the ventral surface -
Macroceromys Bigot (?= Nematoceropsis Pleske; the latter should be better studied in order
to show wether it really belongs to the Solvidae and, in the affirmative case, wether it is dis-

tinct or not from Macroceromys).

Dale

A group of species with very large membranous area on tergite 1; palpus two-segmented:

Basal 6 antennal flagellomeres fused, 8th flagellomere elongate; hind femur cylindrical,

without ventral row of denticles - Arthropeina Lindner;

2.2. Antennal flagellum never as above; other combinations of characters:

lo

Hind femur cylindrical, elongate, without denticles on ventral surface;

m-cu present - Xylomya Rondani (with Xylophagus varius Meigen as type-

species);

Hind femur cylindrical, more or less elongate, with denticles on ventral

surface; m-cu present - Ceratosolva Meijere and Formosolva James;

Hind femur incrassate, with denticles on ventral surface; m-cu variable -

Solva Walker, Subulonia Enderlein, Prista Enderlein, Hanauia Enderlein,
Pararthropeas Brunetti, Phloophila Hull and Solva procera (Frey).

Notice that Xy/omya Rondani is entirely
based on plesiomorphic characters. Only
dissections of male terminalia and female
spermathecae could help to clarify the situation
above.

PHYLOGENY OF THE AMERICAN GENERA

We are considering here the groups
Macroceromys Bigot, Arthropeina Lindner and
Solva authors. Dissection of the female

105

spermathecae showed some very beautiful
characters, which help extraordinarily well in the
construction of the phylogeny. Our hypothesis is
shown in Textfig. 2.

The characters employed in the
phylogenetic reconstruction are the following
(characters in ¡talics are in the apomorphic
condition; polarization was made taking the
remaining groups of Brachycera as the
outergroup):

Gayana Zool. 55(2), 1991

to

Palpus two-segmented (Palpus one-
segmented)

Tergite 1 without membranous area or, if
membranous area present, very small
(Tergite 1 with very large membranous area,
almost reaching margin of tergite 1)

Three spermathecae present (Two
spermathecae present).

C present beyond M) (C absent beyond M )
Antennal flagellomere clearly separated
(Basal 6 antennal flagellomeres fused, Sth

elongate)

Spermathecal capsule not showing layers
(Spermathecal capsule 3-layered)

Remnant of middle spermathecal duct
present (No vestige of duct of middle
spermatheca)

Crossvein m-cu present (Crossvein m-cu

absent).

Most unfortunately, the male terminalia of

the American “Solva” and Arthropeina are not
known (there are no males in the collections
seen); in the future they may add valuable
characters for the phylogeny.

KEY TO THE AMERICAN GROUPS OF SOLVIDAE

MACROCEROMYS
ARTHROPEINA

SOL VA

TEXTFIG. 2. Hypothetical phylogen y of the American groups
of Solvidae.

1. Palpus one- segmented. Membranous area at base of tergite 1 not evident or ending far away
from posterior margin of that tergite (cf. Hennig, 1967: figs. 22-23 (p. 19). Hind femur
long and slender, narrower than hind coxa and without a series of denticles on ventral sur-
face. Crossvein m-cu present. Costa ending in M) or M |. Three spermathecae present, the
lateral ones with a long duct (reaching first abdominal segment and then bending back-
wards to segment 5) and more or less ovoid capsules, the median one with a very short
duct and an exceedingly voluminous capsule (twice or more volume of lateral ones) (Figs.

1-4). Male with hypandrium present .......

TA IR EROS Se AS DAS Macroceromys Bigot

Palpus one- segmented. Abdominal tergite 1 with a more or less large, semicircular, basal,
membranous (the integument very thin and transparent), anteriorly concave, pale area,
which extends almost to the posterior margin of that tergite (cf. Hennig, 1967:figs. 24-25
(p. 19)). Posterior femur either slender or incrassate, either with or without denticles on
ventral surface. Costa ending in M¡. Crossvein m-cu either present or absent. Only two

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. € J.N. ARTIGAS

spermathecae present, the central one either absent or reduced to a short, whip-like
Mann AE A A A ais 2

2(1). Antennal flagellum with 8 distinct flagellomeres, which become gradually narrower towards

apex. Hind femur incrassate, almost as wide as hind coxa, with a row of small, short
denticles on ventral surface, except in the immediate basal portion. Crossvein m-cu
absent. Central spermatheca totally absent, not even vestige of duct left, the lateral
spermathecae with an extremely long duct, which performs seven and a half bends inside
the abdomen (Figs. 5-7). Male terminalia with hypandrium absent
Solva, authors (American species)

Antennal flagellum with the basal 6 flagellomeres fused, spindle-shaped, the 7th flagellomere

short but evident, the 8th greatly elongate, almost as long as the basal six flagellomere to-
gether. Hind femur slender and without ventral row of denticles. Crossvein m-cu present.
Spermathecae: only the lateral ones present, the ducts moderately long, coiled; the central
spermatheca represented only by a short, whip-like remnant of the duct (figs. 8-9). Male
terminalia unknown .Arthropeina Lindner

CATALOGUE OF NEOTROPICAL SOLVIDAE
(XYLOMYIDAE)

Genus Arthropeina Lindner

Arthropeina Lindner, 1949: 189. Type-species,
fulva Lindner (mon.).

fulva Lindner, 1949: 789, fig. 3 (antenna). Type-
locality: not stated (but undoubtedly
Brazil, Santa Catarina, Nova
Teutónia). Ref.- Lindner, 1969.

Genus Macroceromys Bigot

Macroceromys Bigot, 1877: 1xxiii. Type-species,
fulviventris Bigot (mon.).
Xylomya, authors, not Rondani.

americanus (Wiedemann), 182la: 1 (1821b: 51)
(Xylophagus). Type-locality: “North
America”. Distr.- Wyoming to
Quebec, s. to Texas and Mississippi;
Mexico. N. COMB.

elongatus (Osten Sacken), 1886: 62 (Subula).
Type-locality: Guatemala, Capetillo.
Distr.- Guatemala. N. COMB.

fulviventris Bigot, 1879: 187. Type-locality:
“Mexico”. Distr.- Mexico.

fulviventris Bigot, 1877: 1xxiii
nudum).

prista (Enderlein), 1913: 541 (Xylomyia). Type-
locality: Mexico, Chiapas. Distr.-
Mexico (Chiapas). N. COMB.

(nomen

107

Genus Solva Walker, sensu lato

?Subula Meigen, 1820: 15 (preocc. Schumacher,
1817). Type-species, Xylophagus
varius Meigen (Rondani 1856: 172)
(Palearctic).

Solva Walker, 1859: 98. Type-species, inamoena
Walker (mon.) (Oriental).

?Xylomya Rondani, 1861: 11 (nom. nov. for
Subula Meigen). Type-species,
Xylophagus varius Meigen (aut.).

?Subulaomyia Williston, 1896: 43 (as Subula
Omyia) (nom. nov. for Subula
Meigen, but deleted in Corrigenda, p.
1v). Type-species, Xylophagus varius
Meigen (aut.).

?Subulonia Enderlein, 1913: 545. Type-species,
truncativena Enderlein (orig. des.)
(Neotropical).

?Prista Enderlein, 1913: 546. Type-species,
Subula vittata Doleschall (orig. des.)

vittipes Bezzi (Oriental).

2Ceratosolva Meijere, 1914: 21. Type-species,
cylindricornis Meijere (mon.) (O-
riental).

?Hanauia Enderlein, in Brohmer, 1920: 281.
Type-species, Xylophagus margi-
natus Meigen (Enderlein, 1921c: 170)
(Palearctic).

?Pararthropeas Brunetti, 1920: 108. Type-
species, thereviformis Brunetti (orig.
des.) (Oriental).

?Solva subg. Formosolva James, 1939: 32. Type-

Gayana Zool. 55(2), 1991

species, concavifrons James (orig.

des.) (Oriental).

?Solva, subg. Phloophila Hull, 1944: 263. Type-

species, Subula pallipes Loew (orig.
des.) (Nearctic).

?brasiliana (Lindner), 1949: 791 (Subulonia).
Type-locality: Brazil, Santa Catarina,
Nova Teutónia.

?flavicoxis (Enderlein), 1921: 172 (Hanauia).
Type-locality: Paraguay, San Bernar-
dino.

?pallipes (Loew), 1863: 6 (Centuria 3, n% 9)
(Subula). Type-locality: USA, Illinois,
Wisconsin. Distr.- USA, Canada,
“?Middle America”.

?truncativena (Enderlein), 1913: 545 (Subulonia).
Type-locality: Costa Rica.

REFERENCES

BiGoT, J.M.F., 1877. Diagnoses de nouveaux genres de
diptéres. Ann. Soc. ent. Fr. (5) 7(Bull.): Ixii-lxiv.
BiGoT, J.M.F., 1879. Diptéres nouveaux ou peu connus.
letras Partie. XVI Curiae Xylophagidarum et

Stratiomydarum. Ann. Soc. ent. Fr. (5) 9: 183-234.

BRUNETTI, E., 1920. The fauna of British India, including
Ceylon and Burma. Diptera, Brachycera 1: 401 pp.
London.

ENDERLEIN, G., 1913. Dipterologische Studien. V. Zur
Kenntnis der Familie Xylophagidae. Zool. Anz. 42:
532-552.

ENDERLEIN, G., 1920. Ord. Diptera, Fliegen, Zweiflúgler, pp.
265-315, in P. Brohmer, Fauna von Deutschland (Ed.
2), 477 pp. Leipzig.

ENDERLEIN, G., 1921. Dipterologische Studien. Ueber die
phyletische álteren Stratiomyiidensubfamilien
(Xylophaginae, Chiromyzinae, Solvinae, Beridinae und
Coenomyiinae). Mitt. 2001. Mus. Berlin 10: 153-214.

FrEY, R., 1960. Die paláarktischen und súdostasiatischen
Solviden (Diptera). Comment. biol. 23: 3-16.

HENNIG, W., 1967. Die sogennanten “niederen Brachycera”
im Baltischen Bernstein (Diptera: Fam. Xylophagidae,
Xylomyidae, Rhagionidae, Tabanidae). Stuttgart. Beitr.
NattirKde 174: 1-51.

HuLL, F.M., 1944. Notes upon flies of the genus Solva
Walker. Ent. News 55: 263-265.

JAMES, M.T., 1939. New Formosan Stratiomyidae in the
collection of the Deutsches Entomologisches Institut
(Diptera). Arb. morphol. taxon. Ent., Berlin-Dahlem 6:
31-37.

LINDNER, E., 1949. Neotropische Stratiomyiiden des
Britischen Museum in London. Ann. Mag. nat. Hist.
(12) 1: 782-821, 851-891.

LINDNER, E., 1969. Fúnfter Beitrag zur Kenntnis der
súdamerikanischen Stratiomyidenfauna (Dipt.).
Stuttgart. Beitr. NaturKde 203: 1-14.

Loew, H., 1863. Diptera Americae septentrionalis indigena.
Centuria tertia. Berlin. ent. Z. 7: 1-55. (Also separately
published, 1864).

MEIGEN, J.W., 1820. Systematische Beschreibung der
bekannten europáischen zweiflúgeligen Insekten 2: x +
365 pp.

MENERE, J.C.H., 1914. Studien úber súdostasiatischen
Dipteren. Tidschr. Ent. 57.

NAGATOMI, A. £ A. TANAKA, 1971. The solvidae of Japan.
Mushi 45: 101-146.

OSTEN SACkEN, C.R., 1886. Diptera, pp. 1-24, 25-48, 49-72,
73-104, 105-128, pls. 1-2, in Godman, C.D. £ O. Salvin,
eds., Biologia Centrali-Americana. Zoologia-Insecta-
Diptera 1: 378 pp., 6 pls. London.

PLESKE, M.T., 1925. Revision des espéces paléarctiques des
familles Erinnidae et Coenomyiidae. Enc. ent. (B, 2)
Dipt. 2: 161-184.

RONDANI, C., 1856. Dipterologia Italicae prodromus. Vol. 1.
Genera italica ordinis dipterorum ordinatim disposita et
distincta et in familias et stirpes aggregata, 228 pp.
Parma.

RONDANI, C., 1861. Idem. 4. Species italicae ordinis
dipterorum in genera characteribus definita, ordinatim
collectae, methodo analitica [sic] distinctae et novis vel
minus cognitis descriptis. Pars Tertia: Muscidae,
Tachinidarum complementum, 174 pp. Parma.

SCHUMACHER, H.C.F., 1817. Essai d'un nouveau systéme des
habitations des Vers Testacés, iv + 282 pp., 22 pls.
Copenhagen.

STEYSKAL, G.C., 1947, A revision of the nearctic species of
Xylomyia and Solva (Diptera, Erinnidae). Papers Mich.
Acad. Sci. Arts Letters (1945) 31: 181-190.

WALKER, F., 1837. Descriptions of Diptera collected by C pt.
P.P. King, R.N., F.RAS., in the survey of the Straits of
Magellan. Trans. Linn. Soc. Lond. 17: 331-359.

WALKER, F., 1859. Catalogue of dipterous insects collected
at Makessar in Celebes by Mr. A.R. Wallace, with
descriptions of new species. J. Proc. Linn. Soc. Lond. 4:
90-144.

WIEDEMANN, C.R.W., 1821. Diptera exotica 1: 19-244 pp., 2
pls. Kiel.

WILLISTON, S.W., 1896. Manual of the families and genera of
North American Diptera (Ed. 2), 167 pp. New Haven,
Conn.

Manuscrito aceptado en marzo de 1991

108

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. € J.N. ARTIGAS

INDEX

(Synonyns in italics)

americanus (Wiedemann), 1821 (Xilophagus), Macroce-
romys: 107

Arthropeina Lindner, 1949: 107

brasiliana (Lindner), 1949 (Subulonia), ?Solva: 108
Ceratosolva Meijere, 1914: 102

elongatus (Osten Sacken), 1886 (Subula), Macroceromys: 107
flavicoxis (Enderlein), 1921 (Hanauia), ?Solva: 108
Formosolva James, 1939: 103

fulva Lindner, 1949, Arthropeina: 107

fulviventris Bigot, 1879, Macroceromys: 102

Hanauia Enderlein, 1920: 102

Macroceromys Bigot, 1877: 102

Nematoceropsis Pleske, 1925: 103

pallipes (Loew), 1863 (Subula), ?Solva: 108
Pararthropea Brunetti, 1920: 103

Phloophila Hull, 1944: 103

Prista Enderlein, 1913: 102

prista (Enderlein), 1913 (Xylomyia), Macroceromys: 107
Solva Walker, 1859: 103

Subula Meigen, 1820: 101

Subulaomyia Williston, 1896: 107

Subulonia Enderlein, 1913: 104

truncativena (Enderlein), 1913 (Subulonia), ?Solva: 107
Xylomya authors, not Rondani: 107

Xylomya Rondani, 1861: 102.

109

d

of the spermathecae in the abdomen; 2. Spermathecae an

122. Macroceromys pallidifemur (Malloch): 1. Situation

110

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. € J.N. ARTIGAS

FIGS. 3-4, Macroceromys simillimus (Steyskal): 3. Situation of the spermathecae in the abdomen; 4. Spermathecae and de-
tails.

111

spermathecal duct; 7. Spermathecae.

Ta AA

e

>

==

«00
OS
Ez

Phylogeny of the American genera of Solvidae: PAPAVERO, N. 8 J.N. ARTIGAS

a

FiGs. 8-9. Arthropeina fulva Lindner: ituati ¡
nd peina fi indner: 8. Situation of the spermathecae in the abdomen; 9. Spermathecae and accessory

113

y M
O

AE

ll MI

PO 1 y"

A
AN

Gayana Zool. 55(2):115-137, 1991

ISSN 0016-531X

BRYOZOA MARINOS CHILENOS VII: NOTAS NOMENCLATURALES
SOBRE ESPECIES LITORALES 1

BRYOZOA MARINOS CHILENOS VII: NOMENCLATURAL NOTES ON
LITTORAL SPECIES I

Hugo I. Moyano G.*

RESUMEN

Con el objeto de contribuir a la estabilidad y claridad de la
nomenclatura taxonómica de las especies más comunes de
briozoos litorales chilenos se describen: 1) especies nuevas ori-
ginalmente propuestas en una tesis de 1969 y no descritas for-
malmente hasta ahora: Conopeum vivianii sp. n., Aplousina
decora sp. n., Lagenicella variabilis sp. n., Hippaliosina dor-
bignyana sp. n., Osthimosia armatissima sp. n. y Fenestruli-
na vivianii sp. n.; 2) se propone a A. paucivanna Sp. n., una
nueva especie recién descubierta del género Arachnopusia
hasta aquí desconocido en el litoral central y norte de Chile;
3) se revalida y redescribe a Fenestrulina cornuta d'Orbigny,
1847 confundida hasta ahora con F. malusii y 4) se comunica
el hallazgo en Chile central de las especies Microporella per-
sonata (Busk, 1854) y de Fenestrulina thyreophora (Busk,
1857).

PALABRAS CLAVES: Briozoos. Pacífico Sudoriental. Nuevas es-
pecies. Sistemática.

* Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-
ción. Casilla 2407. Concepción. Chile.

115

ABSTRACT

In order to stabilize and clarify the taxonomic nomenclature
of the more common species of Bryozoa along the Chilean
marine littoral: 1) the following new species formerly
described in a 1969 thesis and until now undescribed are now
proposed: Conopeum vivianii sp. n., Aplousina decora sp. n.,
Lagenicella variabilis sp. n., Hippaliosina dorbignyana sp. n.,
Osthimosia armatissima sp. n. and Fenestrulina vivianiisp. n.;
2) A. paucivanna sp. n. a new species of the hitherto
unknown genus Arachnopusia in central and northern Chile
is also described; 3) Fenestrulina cornuta d'Orbigny, 1847,
until now confused with the so-called cosmopolite F. malusii
(Audouin) is revalidated and redescribed, and 4) two new
records of the subantarctic Microporella personata (Busk,
1854) and Fenestrulina thyreophora (Busk, 1857) to central
Chile are communicated.

KEYWORDS: Bryozoa. South Eastern Pacific. New species.
Systematics.

INTRODUCCION

El conocimiento de los briozoos chilenos de la
plataforma continental comienza antes de la mi-
tad del siglo XIX, con la publicación por parte de
d'Orbigny de los zoófitos recolectados por el Vo-

Gayana Zool. 55(2), 1991

yage dans l' Amerique Méridionale (1847). Allí se
describieron muchas especies comunes a lo largo
de la costa chilena tales como Membranipora isa-
belleana, Umbonula alvareziana y Terebripora
ramosa entre muchas otras. Posteriormente, las
diversas expediciones europeas que visitaron el
extremo sur de América del Sur a fines del siglo
pasado y comienzos de éste, desde las del Beagle,
Challenger, de la Romanche hasta diversas otras
subantárticas y antárticas añadieron muchas es-
pecies nuevas para la ciencia y para el extremo
sur de Chile. En la década de los sesenta y en la
siguiente se produce una reactivación de los estu-
dios briozoológicos chilenos, dándose a conocer
muchas especies nuevas o extendiéndose la distri-
bución de otras ya conocidas (Moyano, 1965,
1983; Viviani, 1969, 1977).

Y en la década de los ochenta se llega por
una parte a un buen conocimiento de los brio-
zoos de las islas oceánicas chilenas (Moyano,
1983), cuyo conocimiento había comenzado con
la briozoofauna de Juan Fernández por parte de
Marcus ya en 1921 y por otra, a nuevos descubri-
mientos de la fauna briozoológica chilena antárti-
ca y subantártica (Moyano, 1982, 1983; López-
Gappa, 1978, 1988; Hayward et al.,1988, 1990).

A pesar de lo dicho más arriba, aún persiste
un problema nomenclatural que afecta a un nú-
mero considerable de especies muy comunes a lo
largo del litoral de Chile central y norte. En 1969
Viviani dio a conocer en una tesis más de cin-
cuenta especies litorales chilenas, de las cuales
sobre un 30% eran propuestas como nuevas. De
éstas sólo las de la familia Hippothoidae fueron
formalmente descritas en 1977, constituyéndose
el resto en nomina illegitima. Con el objeto de re-
mediar este problema, en esta primera nota se
describen como nuevas aquéllas de las que el
autor posee material que puede ser designado co-
mo tipo, se redescriben otras muy comunes más
una nueva del género Arachnopusia que por pri-
mera vez aparece en Chile central.

DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS

Antes de describir las especies nuevas se expone
la Tabla I con la posición sistemática de las mis-
mas.

TABLA 1. Posición sistemática de especies nuevas y poco co-
nocidas de briozoos litorales de Chile central.

Orden CHEILOSTOMATA Busk, 1842.

Familia MEMBRANIPORIDAE Busk, 1854
l. Conopeum vivianii sp. n.

Familia HINCKSINIDAE Canu y Bassler, 1927
2. Aplousina decora sp. n.

Familia ARACHNOPUSIIDAE Jullien, 1888
3. Arachnopusia paucivanna Sp. n.

Familia PHYLACTELLIDAE Canu y Bassler, 1917
4. Lagenicella variabilis sp. n.

Familia CHEILOPORINIDAE Bassler, 1936
5. Hippaliosina dorbignyana Sp. n.

Familia CELLEPORIDAE Johnston, 1838
6. Osthimosia armatissima Sp. n.

Familia MICROPORELLIDAE Hincks, 1880
7. Fenestrulina cornuta (d'Orbigny, 1847)
8. Fenestrulina vivianii sp. n.
9. Fenestrulina thyreophora (Busk, 1857)
10. Microporella personata (Busk, 1854)

1. Conopeum vivianii sp. n.
Lám. I, AL, AD, MI

Conopeum seuratiformis Viviani, 1969; Nomen
illegitimum.

DIAGNOSIS.

Zoario incrustante, pluriserial y unilaminar, blan-
co amarillento a café claro. Zooides membranipo-
rinos, rectangulares a hexagonales; gimnocisto
casi inexistente, excepto en los rincones proxima-
les, con una espina quitinosa, cónica de color ca-
fé, en cada ángulo distal; criptocisto moderada-
mente desarrollado, de borde denticulado y con-
torno oval; pared frontal membranosa, extensa,
con un opérculo distal ancho, de borde engrosa-
do.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: Huapi, Lago Budi, 13/05/1987;
Col. Valdovinos. Paratipos MZUC: 21071,
Huapi, Lago Budi, 13/05/1987; Col. Vadovinos.

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

ETIMOLOGÍA

Especie dedicada a Carlos Viviani por su contri-
bución al conocimiento de la briozoofauna chile-
na.

OBSERVACIONES

Especie característica de sistemas costeros, es-
tuarinos y lacunares (sensu geologicum), donde
crece incrustando desde conchas a madera y ro-
cas.

DISTRIBUCIÓN

lloca a Chiloé (Viviani, 1969), Lago Budi de
acuerdo al material tipo.

2. Aplousina decora sp. n.
Lám. I, MD, ABI, ABD

Aplousina sanchezi Viviani, 1969; Nomen illegi-
timum.

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial, blan-
co sucio. Zooides ovalados, angostos, alargados,
separados por surcos profundos. Opesia ovalada
de borde distal redondeado y proximal subrecto a
arqueado. Criptocisto granuloso bastante de-
sarrollado proximalmente; gimnocisto de de-
sarrollo moderado especialmente en lado proxi-
mal y ocasionalmente con un umbo calcáreo ba-
jo. Sin avicularias ni espinas orales. Ovicela endo-
zoecial levemente desarrollada, con un umbo
central más o menos agudo.

MATERIAL ESTUDIADO:

Holotipo MZUC: 21072, Las Cruces, Chile
Central, 1990. col J. Cancino. Paratipos MZUC:
21073, Las Cruces, Chile Central, 1990. col. M.
Muñoz.

117

ETIMOLOGÍA

Nombre derivado del latín decorus = bello, ele-

gante.

OBSERVACIONES

Unica especie hasta aquí conocida de este género
en el litoral chileno, afín a A. gymnocystica de
Juan Fernández, de la que difiere por la menor
extensión del criptocisto y del gimnocisto (Moya-
no, 1983).

DISTRIBUCIÓN

Iquique a Maullín (Viviani, 1969). Común en
alrededores de la Bahía de Concepción.

3. Arachnopusia paucivanna sp. n.
Lám. II

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial, blan-
quecinoamarillento. Zooides de bordes indistin-
tos por el gran desarrollo del pericisto. Pericisto
completo, con un arco distal provisto de una pun-
ta central dirigida hacia arriba; parte central con
4-5 grandes agujeros resultantes del crecimiento
hacia el centro opesial de algunos procesos agu-
dos laterales y proximales. Abertura secundaria
con una sola espina de posición lateral y con una
avicularia triangular pequeña dirigida proximo-
lateralmente en el lado opuesto al de la espina.
Con una avicularia triangular, pequeña, dirigida
hacia arriba y distalmente ubicada en el centro
del arco pericístico distal; con otras avicularias
un poco mayores en el lado proximal del pericisto
de mandíbula triangular corta a semicircular.
Ovicela no observada.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: 21074, Las Cruces, Chile
Central, 1990. col. M. Muñoz. Paratipos MZUC:
21083, Las Cruces, Chile Central, 1990. col. M.
Muñoz.

Gayana Zool. 55(2), 1991
ETIMOLOGÍA

De los vocablos latinos paucus = poco y vannus
criba.

OBSERVACIONES

Esta es la primera especie del género que se ha
encontrado en el litoral de Chile central. Difiere
de la especies australes en el bajo número de agu-
jeros del pericisto y en la pequeñez de la avicula-
ria. Se diferencia A. paucivanna sp. n. de Arach-
nopusia areolata Moyano, 1983, presente en el
talud de Chile central, porque en ésta no hay es-
pinas orales y porque en aquélla no existen los
poros marginales que caracterizan y dan el
nombre a ésta. Semeja A. paucivanna sp. n. a A.
pusae Marcus del litoral brasileño en el bajo nú-
mero de agujeros del pericisto, pero se diferencia
de ella en que ésta carece de espinas orales y por
presentar dos avicularias lateroorales en vez de
una.

DISTRIBUCIÓN

Conocida sólo del locus typicus. Las Cruces en
Chile central.

4. Lagenicella variabilis sp. n.
Lám. 0H, MD, ABI, ABD

Lagenicella chilensis Viviani, 1969; Nomen illegi-
timum.

DIAGNOSIS

Zoario blanquecino a translúcido, generalmente
incrustante, unilaminar y pluriserial, pero tam-
bién ocasionalmente celeporiforme o irregular-
mente vinculariforme. Zooides desde aplastado-
ovalados hasta lageniformes, con peristoma poco
o muy desarrollado, generalmente bien calcifica-
dos de bordes poco notorios. Pared frontal tre-
mocística, densamente perforada, con poros mar-
ginales sólo un poco mayores que los centrales.
Con una avicularia a cada lado de la abertura se-
cundaria que forman la parte distolateral del pe-

118

ristoma, pequeñas (ca. 1/10 del diámetro apertu-
ral), columnares, de mandíbula triangular corta
dirigidas oblicuamente hacia los lados del zooide.
Ovicela hiperestomial —no inmersa, con un área
aplastada, densa y finamente perforada— de-
sarrollada en la parte posterior del peristoma.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: 21075, Las Cruces, Chile
central, 1990. col. J. Cancino. Paratipos MZUC:
21076, Las Cruces, Chile central, 1990. col. C.
Orellana.

ETIMOLOGÍA

Especie litoral cuyo nombre latino alude a su zo-
ario altamente variable en estructura según las
condiciones ambientales.

OBSERVACIONES

Esta especie incrusta rocas, conchas, algas y tam-
bién crece sobre sustratos artificiales. Al de-
sarrollarse sobre sustratos efímeros o de poca su-
perficie puede formar estructuras zoariales cele-
poriformes o vinculariformes como por ejemplo
sobre algas rodófitas filamentosas. Igualmente
variables son los zooides, pudiendo presentar un
peristoma poco o muy desarrollado. Es la única
del género Lagenicella presente en nuestras
aguas. Desde California a las Galápagos Osburn,
1952 señaló varias especies congenéricas de la
chilena, pero dentro del género Lagenipora.

DISTRIBUCIÓN
Especie sumamente común en el litoral desde

Iquique a Chiloé según Viviani (1969), que segu-
ramente se extiende hasta la costa peruana.

5. Hippaliosina dorbignyana sp. n.
Lám. III, Af, AD, MI.

Hippaliosina mollensis Viviani, 1969; Nomen
illegitimum.

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

DIAGNOSIS:

Colonia incrustante, unilaminar y multiserial.
Zooides blanquecinos muy calcificados, separa-
dos por surcos poco profundos, hexagonales, más
largos que anchos; con una sola fila de areolas
marginales grandes, separadas por elevaciones
calcáreas radiales que se originan o convergen en
un umbo suboral a veces muy desarrollado.
Abertura zoecial acampanada, más larga que
ancha, de póster más ancho que el ánter separa-
dos por un par de cardelas. Frecuentemente con
una avicularia pequeña, laterooral y de mandíbu-
la lingúiforme corta. Ovicela endozoecial, inmer-
sa y densamente perforada frontalmante.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: 21077, Las Cruces, Chile
central, 1990. col. M. Muñoz. Paratipos MZUC:
21078, Las Cruces, Chile central, 1990. col. C.
Orellana.

ETIMOLOGÍA

Especie dedicada a Alcide d'Orbigny (Voyage
dans P'Amérique Méridionale, 1839), primer
descriptor de briozoos litorales chilenos.

OBSERVACIONES

Especie que incrusta con gran frecuencia sustra-
tos duros como rocas y conchas. Normalmente
aparece muy calcificada, lo que se acentúa al pa-
recer en áreas de gran turbulencia formando
gruesas capas. Fácilmente distinguible si presenta
ovicelas; confundible con Cryptosula pallasiana
que presenta el mismo tipo de abertura (Moyano,
1965), la que en cambio presenta toda la pared
frontal perforada y con Umbonula alvareziana
por tener un umbo y costillas frontales semejan-
tes pero diferentes en el número, forma y orienta-
ción de las avicularias.

DISTRIBUCIÓN

De Iquique a Mehuín según Viviani (1969). Muy
común en Chile central y en Bahía de Concep-
ción y alrededores.

119

6. Osthimosia armatissima sp. n.
Lám. IV, AL, AD, MI, MD

Costazia multiavicularis Viviani, 1969; Nomen
illegitimum.

DIAGNOSIS

Zoario blanquecino, discoidal, convexo formado
de zooides vertical e irregularmente dispuestos en
cuanto a inclinación y orientación. Zooides urce-
olados, bien calcificados, con areolas marginales
y algunas frontales en dos o más círculos irregula-
res. Abertura zoecial primaria subcircular con un
amplio seno proximal en U. Abertura secundaria
al término de un peristoma grueso y ancho bor-
deada por uno, dos o más pares de avicularias de
mandíbula triangular corta y de dirección va-
riable. Con avicularias interzoeciales de tamaño
equivalente a un medio o dos tercios del tamaño
autozoecial, con mandíbulas triangulares cortas o
anchamente espatuladas. Ovicela hiperestomial,
globosa, con un área imperforada, ovaladoacora-
zonada provista de estrías radiales finas.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: 21079; Cerca de Dichato,
1989, Col. J. Cáceres. Paratipos MZUC: 21080;
Las Cruces, Chile central, 1990. col. M. Muñoz.

ETIMOLOGÍA

El nombre específico —que deriva del latín arma-
tissimum y que significa armado hasta los dien-
tes— se refiere a la gran cantidad de avicularias
epi e interzoeciales que la especie ostenta.

OBSERVACIONES

Especie fácilmente identificable y diferenciable
de todas las especies sybantárticas americanas y
antárticas del género Osthimosia, monografiadas
en parte por Rogick (1959) y Moyano 1974, por
la presencia normal de más de un par de avicula-
rias peristomianas.

Gayana Zool. 55(2), 1991
DISTRIBUCIÓN

De Coquimbo a Valdivia sobre diversos sustratos
vivos animales y vegetales según Viviani (1969).
Relativamente común sobre rocas sublitorales en
el área de Concepción según nuestras Observa-
ciones.

7. Fenestrulina cornuta (4'Orbigny, 1847)
Lam. V.

Escharina cornuta d'Orbigny, 1847: 13, lám. 3,
figs. 13-16.

Fenestrulina malusii (Audouin, 1826): Viviani,
1969: 133, figs. 74-76.

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial,
translúcido a blanquecino. Zooides muy conve-
xos, separados por surcos muy hondos, ovalados
a ovalado-circulares. Pared frontal con poros es-
telados con 4-5 rayos que dejan una pequeña
abertura central, distribuidos en una corrida mar-
ginal y otra entre el ascoporo y la abertura. Ásco-
poro semilunar montado en un umbo de bordes
levantados y expandidos, con una lengúeta (o es-
cutelo de origen distal) de borde libre muy denti-
culado, de pedicelo ancho, casi tan larga como
ancha que se opone al borde proximal muy denti-
culado del ascoporo. Abertura zoecial semicircu-
lar bordeada por 4 espinas gruesas. Ovicela hipe-
restomial, redondeada, hemisférica, con un re-
borde calcáreo basal y areolas marginales.

MATERIAL ESTUDIADO:

Varias colonias que incrustan madera, aluminio,
y otros sustratos naturales y artificiales, prove-
nientes tanto de Las Cruces en Chile central co-
mo del área de Dichato, 40 km. al norte de Con-
cepción.

OBSERVACIONES:
Especie común en el litoral en sustratos tanto na-

turales animales y vegetales como sobre sustratos
artificiales, madera, metales, vidrio. Confundible

120

con las otras dos especies comunes de las que di-
fiere por su menor tamaño, mayor convexidad,
mayor número de espinas orales (4 en vez de 2 y
0) y por presentar normalmente una sola fila de
poros entre el ascoporo y el borde proximal de la
abertura zoecial. Confundible también con la es-
pecie tipo F. malusii, de la que difiere en el núme-
ro de espinas orales (4 en vez de 2) y en presentar
una sola fila de poros entre la abertura y el asco-
poro. Aunque la descripción de d'Orbigny es
muy superficial, sus figuras claramente muestran
las 4 espinas características, el ascoporo realzado
y una sola fila de poros suborales.

DISTRIBUCIÓN

Muy común en Valparaiso sobre conchas de al-
mejas según d'Orbigny (1847). Arica a Chiloé se-
gún Viviani, 1969.

8. Fenestrulina vivianil sp. n.
Lám. VI

Fenestrulina intrusa Viviani, 1969; Nomen illegi-
timum.

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial, blan-
quecino. Zooides hexagonales, convexo-
aplastados, separados por surcos. Pared frontal
muy perforada por poros estelados provistos de
4-5 radios que convergen hacia un poro central,
que se presentan en dos o más corridas entre la
abertura y el ascoporo y que perforan práctica-
mente toda la pared frontal. Ascoporo semilunar
en un umbo bajo, con una lengúeta (o escutelo de
origen distal) de pedicelo angosto, un poco más
larga que ancha que se opone al borde proximal
denticulado del ascoporo. Abertura zoecial semi-
circular con sólo dos espinas distales, próximas,
pequeñas y caducas. Ovicela hiperestomial, re-
dondeada, hemisférica, con un reborde calcáreo
basal y areolas marginales que delimitan finas
costillas radiales.

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

MATERIAL ESTUDIADO

Holotipo MZUC: 21081, Las Cruces, Chile
central, 1990. col. M. Muñoz. Paratipos MZUC:
21082, Las Cruces, Chile central, 1990. col. M.
Muñoz.

ETIMOLOGÍA

Especie dedicada a Carlos Viviani, quien la des-
cubriera inicialmente.

OBSERVACIONES

Especie común en el litoral en sustratos tanto na-
turales animales y vegetales como sobre sustratos
artificiales, madera, metales, vidrio. Confundible
con las otras dos especies comunes, de las que di-
fiere por su mayor tamaño, menor convexidad,
diferente número de espinas orales (2 en vez de 4
y 0), por presentar dos o más filas de poros entre
el ascoporo y el borde proximal de la abertura zo-
ecial y por tener toda la pared frontal perforada.
Coincide con F. cornuta en poseer poros estrella-
dos de igual estructura, por lo que ambas difieren
en este carácter de F. thyreophora, que posee po-
ros cribados de estructura mucho más compleja.

DISTRIBUCIÓN:

Originalmente señalada para Coquimbo (Viviani,
1969) como epibionte de moluscos de los géneros
Chama y Crepidula, pero que también aparece
en otros sustratos. Presente en Las Cruces, Chile
central, y probablemente se halle al norte y sur
de ambas localidades.

9. Fenestrulina thyreophora (Busk, 1857)
Lám. VI

Lepralia thyreophora Busk, 1857:172.
Microporella malusii var. thyreophora: Mac-
Gillivray, 1889:275.

Fenestrulina chilensis Viviani, 1969, Nomen ille-
gitimum.

Fenestrulina malusii pulchra Gordon, 1984:107.
Fenestrulina pulchra: Moyano, 1985:86.
Fenestrulina thyreophora: Gordon, 1989:61.

121

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial, blan-
quecino. Zooides hexagonales, convexo-
aplastados, separados por surcos profundos. Pa-
red frontal perforada por áreas cribadas grandes
y complejísimas, que se presentan en una corrida
por todo el contorno zoecial y en una o dos corri-
das entre la abertura y el ascoporo y que dejan
una amplia área imperforada por el lado proxi-
mal del ascoporo. Ascoporo semilunar montado
en un umbo bajo, con una lengúeta (o escutelo de
origen distal) no denticulada de pedicelo angosto,
casi tres veces más ancha que larga que se opone
al borde proximal no denticulado del ascoporo.
Abertura zoecial semicircular sin espinas. Ovice-
la hiperestomial, redondeada, hemisférica, con
un reborde calcáreo basal y areolas marginales.

MATERIAL ESTUDIADO

Varias colonias que incrustan madera, aluminio,
y otros sustratos naturales y artificiales, prove-
nientes tanto de Las Cruces en Chile central co-
mo del área de Dichato, 40 km. al norte de Con-
cepción.

OBSERVACIONES:

Especie común en el litoral en sustratos tanto na-
turales animales y vegetales como sobre sustratos
artificiales, madera, metales, vidrio. Confundible
con las otras dos especies comunes, de las que di-
fiere por su tamaño, convexidad, por carecer de
espinas orales (0 en vez de 4 y 2) y por presentar
poros complejísimos cuya estructura recuerda el
círculo cribado que cierra la caja de resonancia
de los laudes.

Las microfotografías MEB (SEM) de los
ejemplares aquí estudiados concuerdan estrecha-
mente con las de los ejemplares de Juan Fernán-
dez (Moyano, 1985, lám. VIII, figs, 1-3) y del
área neozelandesa (Gordon, 1989: lám. 33, B-F)
con la excepción del poro supraapertural medio
distal claramente perceptible en las fotografías de
ejemplares de Juan Fernández y de Nueva Ze-
landia.

Gayana Zool. 55(2), 1991

DISTRIBUCIÓN

Tocopilla a Mehuín (Viviani, 1969). Común en
Chile central e intermezclada en los mismos
sustratos con las dos especies de este 'género.

10. Microporella personata (Busk, 1854)
Lám. IV, ABI, ABD

Lepralia personata Busk, 1854:74; lám. 90, figs.
2-4,

Microporella personata (Busk, 1854): Lopéz-
Gappa, 1978:49; Hayward y Ryland, 1990:1282,
Fig. 10 B.

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, pluriserial, blan-
quecino. Zooides hexagonales, bien calcificados.
Abertura zoecial subcircular de borde proximal
recto, rodeada disto-lateralmente por 4-6 espinas.
Ascoporo semicircular, con abertura en U de bor-
des fuertemente dentados. Con una avicularia su-
boral lateral que apunta oblicuamente hacia
afuera y arriba, relativamente grande, proximal-
mente redondeada y distalmente subtriangular
de bordes incurvados; mandíbula triangular larga
y angosta distalmente. Ovicela hiperestomial,
convexa, rodeada distal y lateralmente por 12-14
grandes areolas, que delimitan fuertes y notorias
costillas radiantes basales. Zooecias oviceladas
con un cuello calcáreo proximal a la abertura que
forma una especie de peristoma.

MATERIAL ESTUDIADO:

Una sola colonia incrustando una roca obtenida
a ca. 10 m. de profundidad, cerca de Coliumo,
Octava Región, Chile; 07/12/89, col. J. Cáceres.

OBSERVACIONES

Especie nueva para Chile. Sólo se ha encontrado
una colonia adulta y ovicelada en la localidad de
Las Negras al norte de la Bahía de Coliumo. Sin
embargo, no hay dudas sobre su identidad dada
la presencia de su muy característica ovicela, su
cuello ovicelar y avicularia suboral. El ejemplar

122

estudiado concuerda estrechamente también con
la figura que de la especie dan Hayward y
Ryland (1990:1282, fig. 10B)

DISTRIBUCIÓN

Magallanes, plataforma patagónica, Malvinas,
Isla Gough (Hayward y Ryland, 1990). Chile
Central según este trabajo.

DISCUSION

Casi todas las especies presentadas aquí se carac-
terizan por su abundancia y por formar parte im-
portante de las comunidades incrustantes de
sustratos variados, tanto del intermareal como
del infralitoral superior. Crecen normalmente
asociadas a poliquetos tubícolas, balánidos,
verrúcidos, ascidias crustosas e hidrozoos. Tam-
bién se hallan compartiendo los sustratos con las
diversas especies de Bryozoa Hippothoidae, espe-
cialmente Celleporella hyalina y de otras familias
como con Schizoporella bifrons, Umbonula alva-
reziana, Caulorhamphus spiniferum y menos co-
múnmente con los briozoos ciclóstomos Des-
meplagioecia irregularis y Disporella nanozoifera
(observaciones personales). Su conocimiento, así
como su identificación y situación nomenclatural
son imprescindibles para el ecólogo, ecofisiólogo,
zoogeógrafo o zoólogo que quieran trabajar con
los organismos coloniales más comunes de las
biotas litorales chilenas.

El género Arachnopusia propuesto por
Jullien en 1888 es característico de las aguas su-
bantárticas y antárticas, teniendo una distribu-
ción circummarina austral. Recientemente Hay-
ward y Thorpe (1988) pasaron revista a 18 espe-
cies, describiendo 11 nuevas de entre ellas. Tam-
bién indican que la mayor diversidad se en-
cuentra entre el Arco de Escocia y la región Ma-
gallánica. El número total de especies de este gé-
nero debe alcanzar a unas 25, ya que existen va-
rias en el área áustralo-neozelandesa (Gordón,
1984, 1989), más una en la costa brasileña (Mar-
cus, 1949) y otra en el talud de Chile central (Mo-
yano, 1983) y la nueva que aquí se describe. A.
paucivanna sp. n. difiere de todas las nuevas
descritas por Hayward y Thorpe por su bajísimo
número de perforaciones en el pericisto. Las úni-

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

cas comparables con ella son A. pusae Marcus,
1949 de Espiritu Santo al sur de Vitória, 35 m.
(Brasil) y probablemente Hiantopora laticella Ca-
nu y Bassler, 1929 de las Filipinas. De acuerdo a
las fotografías dadas por esos autores, esta última
pertenece más bien a Arachnopusia que a Hian-
topora. Si esto es correcto habría que decir que el
género Arachnopusia sobrepasa el Ecuador hacia
el norte en la región Indopacíifica. Cualquiera que
sea el caso, es llamativo que la nueva especie 4.
paucivanna se parezca más a otras especies de
aguas templadas o tropicales que a las magalláni-
cas o a la del talud. Esto podría interpretarse de
dos formas: que estas especies pertenezcan a un
linaje de distribución circummarina tropical-
subtropical o templada, o que el ambiente
templado induzca la formación de un menor nú-
mero de poros del pericisto. Los conocimientos
actuales sobre el género Arachnopusia no permi-
ten argumentar en favor o en contra de una u
otra de esas dos interpretaciones.

A diferencia de Arachnopusia el género Fe-
nestrulina tiene una distribución mundial y a se-
mejanza de él presenta varias especies en aguas
chilenas con una mayor diversidad en aguas su-
bantárticas (Hayward y Ryland, 1990). Como lo
señalan estos autores la especie tipo de Fenestru-
lina, F. malusii (Audouin), ha sido registrada en
casi cada punto de todo el reino marino incluyen-
do las áreas polares, pero el reexamen de los dife-
rentes registros más el estudio de las muestras
con microscopía electrónica revela que muchas
características aparentemente mínimas (forma y
situación del ascoporo, número y situación de las
espinas orales, etc.) permanecen constantes
dentro de poblaciones que pueden tener rangos
geográficos considerables definiendo una gran di-
versidad específica. Desde este punto de vista era
de esperar que la especie tipo no estuviera en la
costa chilena: el examen de diversas muestras de
Chile central más los trabajos de d'Orbigny
(1841-1847), Viviani (1969), Gordon (1989) y
Hayward y Ryland (1990) permite afirmar que
así es. A. d'Orbigny ya en 1847 había descrito a
Escharina cornuta que si bien se parece a F. ma-
lusii (Audouin, 1826) difiere claramente de ella
como se indicó más arriba, y que puede conside-
rarse como una especie válida y la primera de este
género descrita para aguas chilenas. Viviani
(1969), aunque consideró que la especie de d'Or-
bigny era un sinónimo junior de la especie de
Audouin, descubrió otras dos, una de las cuales

123

se describe aquí como nueva y la otra como F. thy
reophora (Busk, 1857). El que sean y son espe-
cies distintas y no subespecies se demuestra al
constatar que se sobreponen geográficamente,
pudiendo crecer las tres sobre un mismo sustrato
y a muy corta distancia o incluso tocarse O
sobrecrecerse.

Con exclusión de la Antártica, las especies
del género Fenestrulina propias de las aguas chi-
lenas americanas e insulares son las siguientes:

F. cornuta d'Orbigny, 1847, Chile norte y
central;

F. majuscula Hayward, 1980, Estrecho de Ma-
gallanes;

F. microstoma Moyano, 1983, talud de Chile
central;

F. horrida Moyano, 1985, Magallanes;

F. thyreophora (Busk, 1857) (como F. pulchra
Gordon, 1984: Moyano, 1985), Juan Fernán-
dez y Chile norte y central;

F. vivianii sp. n. Chile central y norte.

La presencia de Fenestrulina thyreophora a
lo largo de la costa chilena junto con aumentar el
número de las especies de briozoos del área viene
a agregar otra más a las que como Opaeophora
lepida, Cellaria humilis, Galeopsis pentagonus y
Brodiella longispinata (entre otras) conectan zoo-
geográficamente las riberas australes oriental y
occidental del Pacífico.

Junto a estas diversas especies del género
Fenestrulina aparecen otras del género Micropo-
rella aún insuficientemente estudiado en el país.
Dentro de las conocidas está Microporella hyade-
si Jullien, especie magallánica muy característica,
de grandes zoarios bilaminares contortos y enor-
mes ovicelas hemisféricas. Junto a ésta —aparen-
temente— está presente a lo largo de la costa su-
damericana chilena la especie Microporella ci-
liata, considerada cosmopolita como lo ha sido la
ya señalada Fenestrulina malusii. Por esta razón
es posible que haya que describir nuevas especies
de este género tanto para el país como para la
ciencia como se ha hecho con Fenestrulina. En
este sentido se ajusta el nuevo registro que aquí
se hace de Microporella personata.

Las especies Conopeum vivianii Sp. n.,
Aplousina decora sp. n., Lagenicella variabilis sp.
n. e Hippaliosina dorbignyana sp. n. se emparen-
tan con especies afines de las costas orientales del
Pacífico central y norte conectando zoogeográfi-

Gayana Zool. 55(2), 1991

camente a esas faunas con las de la costa chilena.
De éstas, C. vivianii es la única especie chilena
conocida que vive en aguas de salinidad variable,
hallándosele en aguas estuarinas y lacunares.

La familia Celleporidae está representada
en Chile casi exclusivamente por el género Osthi-
mosia. Una excepción la constituye la presencia
del género Celleporina con una especie en Juan
Fernández y otra en Pascua (Moyano, 1985). En
las regiones antártica y subantártica existen no
menos de 6 especies de Osthimosia: O. millepo-
roides, O. bicornis, O. eatonensis; O. granum, O.
magna y O. mamillata (Rogick, 1959; Moyano,
1974), ninguna de las cuales ha sido señalada más
al norte de Chiloé. Sin embargo, O. armatissima
Sp. n., que aquí se describe, viene a romper esta
situación, constituyéndose en la única especie de
la familia hasta ahora encontrada en la zona
central de Chile.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a FONDECYT que a través
del Proyecto 616/89 ha financiado esta investiga-
ción. Al Dr. Juan Cancino, Cristina Orellana,
Mauricio Muñoz y su equipo de trabajo (Univer-
sidad Católica de Chile, Santiago), quienes entre-
garon al autor sustratos experimentales sumergi-
dos en Las Cruces, de los cuales proviene casi to-
do el material tipo. A la Srta. Julia Cáceres (Post-
grado en Zoología, Universidad de Concepción),
quien descubriera la mayoría de estas especies en
la zona de Concepción y en particular Micropo-
rella personata nueva para Chile. Al personal del
Laboratorio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Concepción por las microfotogra-
fías MEB.

BIBLIOGRAFIA

CANU, F. y R. S. BASSLER. 1929. Bryozoa of the Philippe
Region. U.S. Nat. Mus. Bull. 100:685 págs.

GORDON, D. P. 1984. The Marine fauna of New Zealand:
Bryozoa: Gymnolaemata from the Kermadec Ridge.

New Zealand Oceanographic Institute Memoir 91:198:

págs.

GORDON, D. P. 1989. The Marine fauna of New Zealand:
Bryozoa: Gymnolaemata (Cheilostomida Ascophorina)
from the Western South Island Continental Shelf and
Slope. New Zealand Oceanographic Institute Memoir
97:158 págs.

HAYWARD, P. J. y J. S. RYLAND. 1990. Some Antarctic and
Subantarctic species of Microporellidae (Bryozoa:
Cheilostomata). Journal of Natural History, 24:1263-
1287.

HAYWARD, P. J. y J. P. THORPE. 1988. Species of
Arachnopusia (Bryozoa: Cheilostomata) collected by
Discovery Investigations. Journal of Natural History
22(3): 773-779.

LÓPEZ-GaPPa, J. J. 1978. Catálogo preliminar de los Bryozoa
y Entoprocta Marinos Recientes Citados para la
Argentina. Contr. Cient. CIBIMA, 152:11 págs.

LÓPEZ-GAPPA, J. J. 1978. Geographic Distribution of
Bryozoans in the Argentine Sea (South-Western
Atlantic). Oceanologica Acta, 11(1):89-99.

MARCUS, E. 1921. Bryozoen von den Juan Fernández Inseln.
In: Dr. C. Skottsberg (Ed.) The Natural History of Juan
Fernández and Easter Island, Zoology 3 (1):93-124.
Uppsala.

MARCUS, E. 1949. Notas sóbre briozoos marinhos brasileiros.
Arquivos do Museu Nacional, 42:273-324,

MOYANO G., H. L 1965. La presencia de Cryptosula
pallasiana (Moll, 1803) en aguas chilenas. Noticiario
Mensual Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago (106):2-3.

MOYANO G., H. I. 1974. Briozoos Marinos Chilenos II.
Briozoos de Chile Austral 1. Gayana Zool. (30): 41 págs.

MOYANO G., H. I. 1982. Magellanic Bryozoa: some
ecological and zoogeographical aspects. Mar. Biol.
67:81-96.

MOYANO G., H. Il. 1983. Southern Pacific Bryozoa: A
General View with emphasis on Chilean species.
Gayana Zool. 46:1-45.

MOYANO G., H. 1. 1985. Briozoos Marinos Chilenos V. Taxa
nuevos o poco conocidos. Bol. Soc. Biol. Concepción,
56: 79-114.

MOYANO G., H. l. y S. M. MELGAREJO. 1978. Bryozoa
Marinos Chilenos Nuevos o Poco Conocidos. Bol. Soc.
Biol. Concepción, $51(1): 167-181.

ORBIGNY, A.d'. 1841-1847. Zoophytes. Voyage dans
l'Amerique Meridionale. 5(4):7-28 (1847), Atlas 9, láms.
1,3, 5 (1841), láms. 2, 4, 6, 13 (1842).

OSBURN, R. C. 1952. Bryozoa of the Pacific Coast of
America. Part 2. Cheilostomata Ascophora. Allan
Hancock Pacific Expeditions, 14:271-611.

Rocick, M. D. 1959. Studies on Marine Bryozoa XI.
Antarctic Osthimosiae. Ann. N. Y. Acad. Sci.,
79(2):9-42.

VIVIANI, C. A. 1969. Die Bryozoen (Ento-und Ectoprocta)
des chilenischen Litorals. Inaug. Dissertation, Bd. I, Il.
Justus Liebig-Univ. Giefen.

VIVIANI, C. A. 1977. Bryozoos del litoral chileno. Las
especies del género Hippothoa (Ascophora). Medio
Ambiente, 2(2):38-52.

Manuscrito aceptado en marzo de 1991

124

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

125

Gayana Zool. 55(2), 1991

LAMINA L Conopeum vivianii sp. n. y Aplousina decora sp. n. (en página anterior).

Figs. Al, AD, MI. Conopeum vivianii sp. n.

Al, dos zooides que muestran el criptocisto angosto e irregularmente tuberculado. x 136. AD, parte distal de un zooide que
muestra en el lado derecho los poros de comunicación interzoeciales. x 124. MI, ángulo distal derecho del zooide izquierdo
de Al, con la base circular hueca de una espina y un tubérculo del criptocisto. x 1440.

Figs. MD, ABI, ABD. Aplousina decora sp. n.
MD, vista general de un trozo zoarial. x 28. ABI, dos zooides con la ovicela distal endozoecial y el criptocisto gruesamente
tuberculado y ensanchado proximalmente. x 102. ABD, vista de la ovicela. x 176.

ABREVIATURAS Al = arriba izquierda; AD = arriba derecha; MI = al medio izquierda; MD = al medio derecha; ABI =
abajo izquierda, ABD = abajo derecha. (Las mismas abreviaturas se usan en las otras láminas).

LAMINA II. Arachnopusia paucivanna sp. N.

Al, vista general de un trozo del zoario incrustante. x 10. AD, zooide adulto sólo con tres grandes perforaciones frontales,
de las que la inferior aparentemente se está dividiendo en dos; en el lado izquierdo de la abertura hay una avicularia pe-
queña dirigida próximo-lateralmente, otra por el lado proximal de la abertura apuntando hacia arriba; en el lado derecho y
opuesta a la avicularia látero- proximal hay una gruesa espina vertical, aquí truncada. x 104. MÍ, zooide con tres aberturas
frontales casi completamente separadas. x 104. MD, zooide formando 4 aberturas frontales. x 104. ABI, zooide juvenil con
el área frontal aún completamente abierta, de cuyos bordes internos se están formando procesos que la dividirán. x 104.
ABD, área apertural del zooide de MI. Nótese en el lado izquierdo el esbozo de avicularia, dos espinas distal, de las que la
derecha se proyecta claramente y en el lado derecho la base de la gran espina apertural látero-proximal. x 208.

126

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

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LAMINA III. Hippaliosina dorbignyana sp. n. y Lagenicella variabilis sp. n.

Figs. Al, AD, MI. Hippaliosina dorbignyana sp. n.

Al, zooides, con una y dos avicularias látero-orales proximales. x 62. AD, zooide juvenil que muestra los grandes poros are-
olares marginales que delimitan costillas y la abertura con dos cóndilos proximales que la dividen en un ánter distal hemis-
férico y un ancho póster proximal arqueado. x 92. MI, área apertural. x 150.

Figs. MD, ABI, ABD. Lagenicella variabilis sp. n.

MD, vista general de un zoario ovicelado. x 24. ABI, zooides con el área apertural en forma de cuello con las dos avicula-
rias látero-orales sobresalientes y dirigidas oblicua y látero-proximalmente. x 80. ABD, zooide con la ovicela hiperestomial
provista de una tábula crescéntica densamente perforada. x 141.

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LAMINA IV. Osthimosia armatissima sp. n. y Microporella personata (Busk, 1854).

Figs, AI, AD, MI, MD. Osthimosia armatissima Sp. n.

Al, vista general mostrando los zooides erguidos. x 36. AD, avicularia interzoecial. x 136. MI, ancéstrula mirada desde el
lado proximal, nótese que por dentro del área frontal, limitada proximalmente por las bases de tres espinas, se eleva el pri-
mer zooide funcional. x 160. MD, vista de un zooide ovicelado; la parte proximal de la ovicela está rota, se nota sin embar-
go, la tábula y su área interna imperforada que caracteriza al género Osthimosia. Nótese también la presencia de 4 avicula-
rias en el borde peristomial. x 176.

Figs. ABI, ABD. Microporella personata (Busk, 1854).

ABI, zooides con ovicelas formadas y en formación, que muestran la avicularia lateral junto al ascoporo. x 48. ABD, zo-
oide ovicelado, que exhibe la gran ovicela provista de muy grandes poros marginales que delimitan costillas; también se ve,
al igual que en la lámina precedente, el collar peristomiano proximal de los zooides ovicelados. x 96.

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Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

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LÁMINA V. Fenestrulina cornuta (d'Orbigny, 1847)

Al, zooide inmaduro más ancho que largo. x 124. AD, zooide inmaduro más largo que ancho. x 124. MI, mitad zoecial dis-
tal mostrando la abertura y el ascoporo. x 232. MD, abertura mostrando las bases de las 4 espinas orales que caracterizan a
esta especie más la estructura de los tres poros interespinales. x 352. ABI, ascoporo. x 528. ABD, zooides ovicelados que

conservan sólo dos espinas orales. x 92.

132

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

OT
A fe

E

a
: AO]
a o

*

133

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LAMINA VI. Fenestrulina vivianii sp. n.
Al, trozo zoarial ovicelado. x 36. AD, zooide ovicelado con la pared frontal completamente perforada. x 97. MI, zooides no

ovicelados con la pared frontal densamente perforada. x 88. MD, área apertural con las bases de las dos espinas distal pró-
ximas. x 240. ABI, ascoporo. x 800. ABD, poro estrellado. x 1600.

134

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

8

EQ»

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LAMINA VII. Fenestrulina thyreophora (Busk, 1857).
Al, zooides ovicelados y no ovicelados. x 88. AD, ovicela hiperestomial. x 144. MI, área entre el borde proximal de la aber-

tura y el ascoporo mostrando dos corridas de poros cribados. x 352. MD, detalle de un poro cribado. x 1200. ABI, área
apertural con una sola área perforada distal crescéntica. x 240. ABD, área apertural con dos áreas perforadas. x 224,

136

Briozoos litorales chilenos: MOYANO, H.I.

Ea,
A
A

G

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A
Pi

137

Gayana Zool. 55(2):139-144, 1991

ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE
AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. VII.1. SUBFAMILY
STENOPOGONINAE HULL. A PRELIMINARY CLASSIFICATION
INTO TRIBES*

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA): CLA VES
PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE LAS
ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES
MORFOLOGICOS. VII.1. SUBFAMILIA STENOPOGONINAE HULL.
UNA CLASIFICACIÓN PRELIMINAR EN TRIBUS

Jorge N. Artigas** S£ Nelson Papavero***

ABSTRACT

The American genera of Stenopogoninae Hull (Diptera,
Asilidae) are typologically arranged into 12 tribes:
Acronychini, new (1 genus), Bathypogonini, new (l new
genus), Ceraturgini, new (2 genera), Cyrtopogonini, new (21
genera, 4 of which new), Dioctriini Hull, 1962 (2 genera),
Echthodopini Adisoemarto £« Wood, 1975 (5 genera),
Enigmomorphini Hull, 1962 (14 genera, 3 of which new),
Phellini Hull, 1962 (1 genus), Plesiommatini, new (3 genera),
Stenopogonini Hull, 1962 (3 genera), Tillobromini, new (7
genera, 3 of which new) and Willistoninini, new (1 genus).

KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae. Ste-
nopogoninae. Tribes.

“This research was supported by the Fundagao de Ampa-
ro á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants
85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8).

** Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bioló-
gicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concepción.
Proyecto Dirección de Investigación, Universidad de Concep-
ción, N” 203812.

*** Museu de Zoologia $ Instituto de Estudos Avangados,
Universidade de Sáo Paulo. Researcher of the Conselho Na-
cional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq,
Proc. 30.0994/79).

139

RESUMEN

Los géneros americanos de Stenopogoninae Hull (Diptera,
Asilidae) son tipológicamente organizados en 12 tribus:
Acronychini, nueva (1 género), Bathypogonini, nueva (1 gé-
nero nuevo), Ceraturgini, nueva (2 géneros), Cyrtopogonini,
nueva (21 géneros, 4 de los cuales son nuevos), Dioctriini
Hull, 1962 (2 géneros), Echthodopini Adisoemarto £ Wood,
1975 (5 géneros), Enigmomorphini Hull, 1962 (14 géneros, 3
de los cuales son nuevos), Phellini Hull, 1962 (1 género), Ple-
siommatini, nueva (3 géneros), Stenopogonini Hull, 1962 (3
géneros), Tillobromini, nueva (7 géneros, 3 de los cuales son
nuevos) y Willistoninini, nueva (1 género).

PALABRAS CLAVES: Insecta. Taxonomía. América. Clave.
Asilidae. Stenopogoninae. Tribus.

INTRODUCTION

This is part VIL1. of a series of papers intended
as a preliminary effort to define the American ge-
nera of Asilidae, describing the new genera, pre-
paratory to the elaboration of the catalogue of
Neotropical species for inclusion in the projected
World Catalog of Flies, now being prepared by

Gayana Zool. 55(2), 1991

the U.S. Department of Agriculture and the U.S.
National Museum of Natural History, Washing-
ton; D.C.

Part I (Leptogastrinae) was published in Ga-
yana, Zool. 52 (1-2): 95-114, 1988. Part II (Dasy-
pogoninae) in Gayana, Zool. 52 (3-4): 199-260,
1988. Part IMM (Trigonomiminae) in Bol. Soc.
Biol. Concepción, Chile 60: 35:41, 1989. Part IV
(Laphriinae) in Bol. Mus. paraense Emilio Goel-
di, Zool. 4 (2): 211-255, 1989. Part V (Stichopo-
goninae) in Bol. Soc. Biol. Concepción 61: 39-47,
1990. Part VI (Laphriinae (Atomosiini)) in Gaya-
na. Zool. 55 (1): 53-85, 1991.

Our best thanks to the Fundagao de Am-
paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to
the Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq), and to the Di-
rección de Investigación de la Universidad de
Concepción, Chile. Without their generous sup-
port this research could not have been underta-
ken.

KEY TO TRIBES:

MATERIALS AND METHODS

The material used in this series belongs to the
Museu de Zoologia da Universidade de Sáo
Paulo, Brasil, and to the Departamento de Zoolo-
gía, Universidad de Concepción, Chile (MZUC).
The methodology employed in the dissece
tion and preservation of the male terminalia, fe-
male spermathecae and other morphological
parts is the same employed by Artigas (1971).

PRELIMINARY REMARKS AND KEY TO TRIBES

The Stenopogoninae are an artificial group, ba-
sed solely on symplesiomorphies. Much remains
to be done in this group. In order to facilitate
identification, we are herein organizing this
highly heterogeneous assemblage of genera into
12 tribes, accepting those previously proposed.
This new arrangement is merely a matter of con-
venience - some of the tribes proposed are appa-
rently monophyletic; others are simply aggrega-
tes of genera artificiously united.

l. Face extremely narrow. Head, in frontal view, clearly circular and notoriously narrower
than thorax. Second and third flagellomeres present or absent. Female terminalia

with acanthophorites present or absent

Face normally wider (if somewhat narrow, then triangular, as in Plesiommatini and

Acronichini) and head never circular and narrower than thorax

2(1). Antenna with 3 flagellomeres
Antenna with 1 or 2 flagellomeres

3(2). Cell m, extremely wide, over twice as wide as high.Large flies (25-35 mm). Face gra-
dually sloping from antennae to oral margin. Proboscis very long and slender,
much longer than length of bristles of mystax or height of face. Occiput entirely
covered with dense bristles and bristle-like hairs. Wings slightly longer than abdo-
men. Humeri with several strong bristles. Femora slender. Pleura pilose, espe-

cially above coxae

BATHYPOGONINI, new

Cell m, distinctly trapezoidal, higher than wide. Medium to small-sized flies. Other

combination of characters

The American genera of Asilidae, the Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N. 8: N. PAPAVERO

4(3). Antennal stylus very robust, pubescent, as wide as or wider than first flagellomere
A A O O CERATURGINI. new

5(4). Face, in frontal view, distinctly triangular ........o..cconnnnn.n...... PLESIOMMATINI, new

Face never triangularin frontal VieWS'..0ooocociiocncociocncanicnioianicss CYRTOPOGONINL, new

6(2). Veins CuA; and My ending separately at wing margin (i. e., cell m3 open) (if cell my clo-
sed, veins CuA, and My meet only at wing margin, or, as in Zabrotica Hull, se-
cond flagellomere broad and thick, fused or absent and vertex unescavated). First
flagellomere normally without small bristles on lower dorsal surface. Second fla-
gellomere present or absent. Cell r, open

Veins CuA¡ and My fused before wing margin (i. e., cell m3 closed and petiolate). First fla-
gellomere normally with small bristles on lower dorsal surface. Cell r, open or clo-

SE A A a A A

7(6). Pulvilli and empodium absent. Proboscis thick, blunt and rounded at apex. Face trian-
gular in frontal view, more or less short, due to the great height of oral margin.
Frons narrowing towards apex, upper margin of eyes separated by a very short
dIStancoBO APO ACRONYCHINI, new

Pulvilli and empodium present (if pulvilli absent, never with the other characters above).
Other combinations of characters

8(7). Face extremely narrow, the antennal sockets occupying the full width of face. Frons
and vertex greatly expanded, Stichopogon-like. First flagellomere ovoid., 1.5-2 ti-
mes width of pedicel. Mystax compact, restricted to oral margin. Two to four
postsutural dorsocentral bristlesS ...........oo.ocono.ioonco....... WILLISTONININI, new

Face never as above. Other combinations Of Characters .....o.oonncccocioncononnonononanconicconononiccnninons
9(8). Second flagellomere sometimes fused to first flagellomere or second flagellomere enti-
O A O lat TILLOBROMINI, new

Second flagellomere transverse, spoon-shaped, thick and hairy

10(9). Ry ending behind wing tip. Alula absent. Ocellar tubercle without strong bristles. Hind
femur club-shaped, abruptly enlarged apically. Hind metatarsus conspicuously
enlarged, at least as long as subsequent three tarsomeres. Apex of proboscis poin-
ted, opening between labella dorsal and subapical, hypopharynx protruded above
and slightly proximad at apex; labella without subapical notch; prementum shor-
ter than labella, with sparse pile restricted to apex. ...... DIOCTRIINI Hull, 1962.

141

Gayana Zool. 55(2), 1991

Ry ending before wing tip. Alula present. Ocellar tubercle with long hairs or bristles
curving forward. Hind femur thickened subbasally, or at middle, or gradually
enlarged apically. Hind metatarsus shorter than three subsequent tarsomeres.
Apex of proboscis rounded, opening terminal; labella with subapical notch; pre-
mentum as long as or longer than labella, with abundant pile on entire surface
O A ECHTHODOPINI Adisoemarto € Wood, 1975

11(6). Stump of vein “R y” (reactivation of Ry field) present. Extremely pilose flies resembling
bumble-bees. Female ovipositor uniquely shaped, forming a long and thin tube de-
VOLOL MES ra PHELLINT Hull, 1962.

Stump of “Ry” absent. Never extremely pilose flies. Female ovipositor with spines on
acanthophontes e ao. ol ENIGMOMORPHINI Hull, 1962

LIST OF TRIBES AND GENERA OF AMERICAN
STENOPOGONINAE

1. Tribe Acronychini, new 6. Tribe Echthodopini Adisoemarto £ Wood,
Acronyches Williston, 1908 1975.

Bohartia Hull, 1958

Dicolonus Loew, 1866

One new genus from Argentina. Includes Echthodopa Loew, 1866

also Bathypogon Loew, 1851, from Eudioctria Wilcox 8 Martin, 1941

Australia. Metadioctria Wilcox £ Martin, 1941

2. Tribe Bathypogonini, new

7. Tribe Enigmomorphini Hull, 1962
Alyssomya Hull, 1962
Archilestris Loew, 1874
Aymarasilus Artigas, 1974
Creolestes Hull, 1962

3. Tribe Ceraturgini, new
Ceraturgus Wiedemann, 1824
Myelaphus Bigot, 1882

4. Tribe Cyrtopogonini, new

Ablautus Loew, 1866
Backomyia Wilcox 8: Martin, 1957
Callinicus Loew, 1872
Cyrtopogon Loew, 1847
Dasycyrton Philippi, 1865
Dasypecus Philippi, 1865
Eucyrtopogon Curran, 1923
Graptostylus Hull, 1962
Hadrokolos Martin, 1959
Heteropogon Loew, 1847
Itolia Wilcox, 1936
Metapogon Coquillett, 1904

Nannocyrtopogon Wilcox € Martin,

1936.

Pritchardomyia Wilcox, 1965
Sintoria Hull, 1962

Wilcoxia James, 1941

Cylicomera Lynch Arribálzaga, 1881
Diocranus Loew, 1851
Enigmomorphus Hermann, 1912
Leptochelina Artigas, 1970
Microstylum Macquart, 1838
Pritchardia Stuardo, 1946

Prolepsis Walker, 1851

Plus 3 new neotropical genera.

8. Tribe Phellini Hull, 1962

Obelophorus Schiner, 1866

9. Tribe Plesiommatini, new

Cystoprosopa Hull, 1962
Dapsilochaetus Hull, 1962
Plesiomma Macquart, 1838

10. Tribe Stenopogonini Hull, 1962
Ospriocerus Loew, 1866
Scleropogon Loew, 1866
Stenopogon Loew, 1847

Plus 4 new neotropical genera.
5. Tribe Dioctriini Hull, 1962
Dioctria Meigen, 1803
Nannodioctria Wilcox 8 Martin, 1942

142

The American genera of Asilidae, the Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N. € N. PAPAVERO

11. Tribe Tillobromini, new
Coleomya Wilcox 8: Martin, 1935
Euthrixius Artigas, 1971
Tillobroma Hull, 1962
Zabrotica Hull, 1958
Plus 3 new neotropical genera.

12. Tribe Willistoninini, new
Willistonina Back, 1909

REFERENCES

ADISOEMARTO, S. £ D. M. Woob, 1975. The Nearctic species
of Dioctria and six related genera (Diptera, Asilidae).
Quest. ent. 11: 505-576, 139 figs.

ARTIGAS, J. N., 1970. Los asílidos de Chile (Diptera-Asilidae).
Gayana (Zool.) 17: 1-472, 504 figs.

ARTIGAS, J. N., 1971. Las estructuras quitinizadas de la sper-
matheca y funda del pene de los asilidos y su valor siste-
mático a través del estudio por taxonomía numérica.
Gayana (Zool.) 18: 1-106, 138 figs.

ARTIGAS, J. N., 1974, A ymarasilus inti n. sp., nuevo género y
especie de asílido de Chile (Diptera - Asilidae). Bol. Soc.
Biol. Concepción 47: 227-232, 10 figs.

Back, E. A., 1909. The robber-flies of America North of Mé-
xico, belonging to the subfamilies Leptogastrinae and
Dasypogoninae. Trans. Am. ent. Soc. 35: 137-400, 11
pls.

BiGor, J. M. F., 1882, Description de deux nouvelles espéces
de diptéres propes á la Californie, dont Pune est le type
d' un genre nouveau. Ann. Soc. ent. France (6) 2: xci-
xcii.

COQUILLETT, D. W., 1904. New North American Diptera.
Proc. ent. Soc. Wash. 6: 90-98.

CURRAN, C. H., 1923. Studies in Canadian Diptera. I. Revi-
sion of the asilid genus Cyrtopogon and allied genera.
Can. Ent. 55: 92-95, 116-125, 132-142, 169-174, 185-
190, pl. 6.

HERMANN, F., 1912. Beitráge zur Kenntnis der súdamerika-
nischen Dipteren Fauna auf Chile, Perú, und Bolivia,
ausgefúhrt von W. Schnuse. Familie Asilidae. Nova Ac-
ta Acad. ceas. Leopold-Carol. 96: 1-275, 5 pls., 85 figs.

HuLL F. M., 1958a. New genera of robber flies (Diptera: Asi-
lidae). Revta. bras. Biol. 18 (3): 317-324.

Hutt, F. M., 1958b. Some species and genera of the family
Asilidae (Diptera). Proc. ent. Soc. Wash. 6016): 251-257.

HuLL, F.M., 1962. Robber flies of the world. The genera of
the family Asilidae. Smithson. Instn Bull. 224(1): 1-432,
(2): 433-907, 2536 figs.

JAMES, M. T., 1941. The robber flies of Colorado (Diptera,
Asilidae). J. Kans. ent. Soc. 14: 27-36, 37-53.

Loew, H., 1847. Ueber die europáischen Raubfliegen
(Diptera-Asilica). Linnaea ent. 2: 384-568, 587-591.
Loew, H., 1851. Bemerkungen úber die Familie Asiliden.

Programm Realschule zu Messeritz 1851: 1-22.

Low, H., 1866. Diptera Americae septentrionalis indigena.
Centuria septima. Berlin. ent. Z. 10: 1-54. (Also sep.
publ., 1872: pp. 61-114.

Low, H., 1872. Diptera Americae septentrionalis indigena.
Centuria decima. Berlin. ent. Z. 16; 49-115. (Also sep.
publ., 1872: pp. 225-291).

Loew, H., 1874, Neue nordamerikanische Dasypogonina.
Berlin. ent. z. 18: 353-377.

LYNCH ARRIBÁLZAGA, E., 1881. Asilides argentinos. 4n. Soc.
Cient. Argent. 11: 17-32, 112-128.

MACQUART, J., 1838. Diptéres exotiques nouveaux ou peu
connus 1(2): 5-207, 14 pls. Paris. (Also publ. in Mem.
Soc. r. Sci. Agric. Arts Lille 1838(3): 121-323, 14 pls.,
1839).

MARTIN, C. H., 1959. The Holopogon complex of North
America, excluding Mexico, with description of a new
genus and subgenus (Diptera, Asilidae). 4m. Mus. No-
vit. 1980: 1-40, 21 figs.

MEIGEN, J. W., 1803. Versuch einer neuen Gattun-
seintheilung der europáischen zweiflgeligen Insekten.
Mag. InsektenKde 2: 259-281.

PhHiLIPP1, R. A., 1865. Aufzáhlung der chilenischen Dipteren.
Verh. zool.-bot. Ges. Wien 15: 595-782.

SCHINER, I. R., 1866. Die Wiedemann'schen Asiliden, in-
terpretiert und in die seither errichteten neuen Gattun-
gen eingereiht. Verh. zool-bot. Ges. Wien 16: 649-722,
pl. 12, 845-848 (Nachtrag).

STUARDO O., C., 1946. Catálogo de los dipteros de Chile, 253
pp. Ministerio de Agricultura, Santiago.

WALKER, F.., 1851. List of the specimens of dipterous insects
in the collection of William Saunders 1: 76-156, 2 pls.
London.

WIEDEMANN, C. R. W., 1824. Munus rectoris in Academia
Christiana Albertina aditurus Analecta Entomológica
ex Museo Regio Havniensi maxime congesta, 60 pp., 1
pl. Kiliae.

WILCOX, J., 1936. Asilidae, new and otherwise, from the
Southwest, with a key to the genus Stictopogon (sic).
Pan-Pacific Ent. 12: 201-212, 1 fig.; 13 (1937; cont.): 37-
45, 1 fig.

WILCOX, J., 1965. New Heteropogon Loew, with a key to the
species and description of a new genus (Diptera: Asili-
dae). Bull. So. Calif. Acad. Sci. 64(4): 207-222.

WILCOX, J. ££ C. H. MARTIN, 1935. The genus Coleomyia
(Diptera Asilidae). Bull. Brooklyn ent. Soc. 30: 204-213,
l fig.

WILCOX, J. £ C. H. MARTIN, 1936, The genus Nannocyrto-
pogon (Diptera, Asilidae). Ann. ent. Soc. Am. 29: 449-
459, 1 pl.

WIiLCOX, J. £ C. H. MARTIN, 1941. The genus Dioctria in
North America (Diptera -Asilidae). Ent. americana
(N.S.) 21: 1-22, 1 pl.

WILCOX, J. £ C. H. MARTIN, 1942. Nannodioctria n. n. for
Neodioctria Wilcox and Martin (nec Ricardo). Bull. Bro-
oklyn ent. Soc. 37: 35.

WILCOX, J. £ C. H. MARTIN, 1957, Backomyia (Diptera - Asi-
lidae), a new genus, J. Kans. ent. Soc. 30(1): 2-5.

WILLISTON, S. W., 1908. Manual of North American Diptera
(Ed. 3), 405 pp., 163 figs. New Haven, Conn.

Manuscrito aceptado en marzo de 1991

143

Gayana Zool. 55(2), 1991

Ablautus Loew, 1866: 142
Acronychini, trib. nov.: 147
Acronyches Williston, 1908: 142
Alyssomyia Hull, 1962: 142
Archilestris Loew, 1874: 142
Aymarasilus Artigas, 1974: 142

Backomyia Wilcox € Martin, 1957: 142
Bathypogonini, trib. nov. 142
Bohartia Hull, 1958: 142

Callinicus Loew, 1872: 142

Ceraturgini, trib. nov.: 142

Ceraturgus Wiedemann, 1824: 142
Coleomyia Wilcox $ Martin, 1935: 143
Creolestes Hull, 1962: 142

Cylicomera Lynch Arribálzaga, 1881: 142
Cyrtopogon Loew, 1847: 142
Cyrtopogonini, trib. nov.: 142
Cystoprosopa Hull, 1962: 142

Dapsilochaetus Hull, 1962: 142
Dasycyrton Philippi, 1865: 142
Desypecus Philippi, 1865: 142
Dicolonus Loew, 1866: 142
Dicranus Loew, 1851: 142
Dioctria Meigen, 1803: 142
Dioctriini Hull, 1962: 141

Echthodopa Loew, 1866: 142

Echthodopini Adisoemarto € Wood, 1975: 142

Enigmomorphini: 142

Enigmomorphus Hermann, 1912: 142
Eucyrtopogon Curran, 1923: 142
Eudioctria Wilcox € Martin, 1941: 142
Euthrixius Artigas, 1971: 143

Graptostylus Hull, 1962: 142

INDEX

144

Hadrokolos Martin, 1959: 142
Heteropogon Loew, 1847: 142

Itolia Wilcox, 1936: 142
Leptochelina Artigas, 1970: 142

Metadioctria Wilcox $ Martin, 1941: 142
Metapogon Coquillett, 1904: 142
Microstylum Macquart, 1838: 142
Myelaphus Bigot, 1882: 142

Nannocyrtopogon Wilcox $ Martin, 1936: 142

Nannodioctria Wilcox $ Martin, 1942: 142

Obelophorus Schiner, 1866: 142
Ospriocerus Loew, 1866: 142

Phellini Hull, 1962: 142
Plesiomma Macquart, 1838: 142
Plesiommatini, trib. nov.: 142
Pritchardia Stuardo, 1946: 142
Pritchardomyia Wilcox, 1965: 142
Prolepsis Walker, 1851: 142

Scleropogon Loew, 1866: 142
Sintoria Hull, 1962: 142
Stenopogon Loew, 1847: 142
Stenopogonini Hull, 1962: 140

Tillobroma Hull, 1962: 143
Tillobromini, trib. nov.: 143

Wilcoxia James, 1941: 142
Willistonina Back, 1909: 143
Willistoninini, trib. nov.: 143

Zabrotica Hull, 1958: 143

Gayana Zool. 55(2):145-199, 1991

ISSN 0016-531X

REVISION Y FILOGENIA DEL GENERO P4ACHROPH YLLA
BLANCHARD, 1852 (SENSU AUCTORUM) (GEOMETRIDAE:
LARENTIINAE: TRICHOPTERYGINT?*

REVISION AND PHYLOGENY OF THE GENUS PACHROPHYLLA
BLANCHAROD, 1852 (SENSU AUCTORUM) (GEOMETRIDAE:
LARENTIINAE: TRICHOPTER Y GINI)

Luis E. Parra**

RESUMEN

Se revisan las especies chilenas colocadas previamente en el
género Pachrophylla Blanchard, 1852. Pachrophylla es rede-
finido y redescrito y Butleriana, Fueguina, Parapachrophylla
y Warrenaria son descritos como géneros nuevos de acuerdo
al análisis filogenético realizado. Las siguientes nuevas com-
binaciones y especies son propuestas: Butleriana fasciata
(Butler) n. comb., B. fumosa (Butler) n. comb., B. minor
(Butler) n. comb. y B. oculata (Mabille) n. comb.; Fueguina
celovalva n. sp. y F. varians (Butler) n. comb.; Parapachro-
phylla caliginosa n. sp. y P. claudiae n. sp., y Warrenaria
martha (Butler) n. comb. Pachrophylla linearia Blanchard es
redescrita en base a la hembra y al macho, hasta ahora
desconocido.

Los géneros están distribuidos desde la Segunda (24" 29"
S) a la Duodécima Región de Chile (55% 31” S), siendo Butle-
riana n. gen. el de más amplia distribución y éste junto con
Fueguina n. gen. son los que alcanzan el extremo austral del
pais.

* Trabajo financiado por el Proyecto 20.38.14 de la Di-
rección de Investigación de la Universidad de Concepción.

** Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Ca-
silla 2407-10, Concepción, Chile.

El análisis filogenético demuestra que el grupo de géne-
ros del complejo Pachrophylla estudiado es monofilético,
entre los cuales Fueguina n. gen. es el más plesiomórfico y
Butleriana n. gen. es el más apomórfico.

Se describen los estados inmaduros de P. claudiae n. sp.,
dando a conocer su hospedador. Se entregan claves para la
identificación de los géneros y especies, las cuales se basan en:
maculación alar, genitalia del macho y hembra. Se ¡ilustran
los caracteres de los adultos e inmaduros y la distribución de
las especies encontradas.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Geometridae, Larentinae,
Trichopterygini, Pachrophylla, Filogenia, Sistemática, Chile.

ABSTRACT

The Chilean species of the genus Pachrophylla Blanchard,
1852 are revised. Pachrophylla is redefined and redescribed.
Butleriana, Fueguina, Parapachrophylla and Warrenaria
based on the phylogenetic analysis, are described as new
genera.

Butleriana fasciata (Butler) n. comb., B. fumosa (Butler)
n. comb., B. minor (Butler) n. comb. and B. oculata (Mabille)
n. comb.; Parapachrophylla caliginosa n. sp. and P. claudiae
n. sp. and Warrenaria martha (Butler) n. comb. are proposed.
Pachrophylla linearia Blanchard is redescribed, based on the
genitalia of both female and male. This last one was unknow
up to date.

The geographical distribution of the genera is between
the Second (24% 29 S) and Twelfth Region (55% 31” S) in

Gayana Zool. 55(2), 1991

Chile: Butleriana n. gen. shows the widest distribution In
Chile and together with Fueguina n. gen. reach the southern
part of Chile.

The phylogenetic analysis shows that the studied group
of genera of the Pachrophylla complex is monophyletic.
Among them, Fueguina n. gen. is the most plesiomorphic
and Butleriana n. gen. is the most apomorphic.

The immature instars of P. claudiae n. sp. are described

INTRODUCCION

La familia Geometridae está conformada por seis
subfamilias basadas principalmente en la nerva-
dura alar (Forbes, 1948; Fletcher, 1979; Angulo
y Casanueva, 1981). De éstas, Ennominae y La-
rentiinae son las más numerosas, constituyendo
alrededor del 70-75% de la fauna Neotropical pa-
ra la familia Geometridae. Para estas dos subfa-
milias la información existente en Chile es disí-
mil, siendo Ennominae la más conocida gracias
al intenso trabajo desarrollado por Rindge duran-
te los años 1971 y 1983 principalmente. Para los
Larentiinae, la situación es diferente, la cantidad
de información existente es reducida y se limita
sólo al conocimiento que dejaron naturalistas co-
mo Blanchard, Butler y otros. Según Angulo y
Casanueva (1981), la subfamilia está compuesta
en Chile por 35 géneros con 87 especies; de éstos,
sólo Eupithecia ha sido estudiado recientemente
(Rindge 1987), quien aclara la situación sistemá-
tica.

Los Larentiinae fueron divididos por
Warren (1894) en seis grupos de rango subfami-
liar y en ocho tribus por Forbes (1948); entre es-
tos grupos, los Trychopterygini Warren, 1894
(Prout, 1912) (= Lobophorini de Forbes op cit.)
se distinguen por la presencia de un lóbulo en la
base del ala posterior del macho (Prout, 1912) y
por su amplia distribución mundial, la cual está
representada en todas las regiones faunísticas, a
excepción del Pacífico Oriental (Dugdale, 1980).

En Chile, la tribu Trichopterygini no ha sido
reconocida como tal, pero hay géneros y especies
que tienen las características propias de ella y que
han sido incluidos en la subfamilia, sin especificar
ninguna tribu en particular. Los géneros presen-
tes en Chile, hasta la fecha son: Rhopalodes
Guenée, 1857; Tomopteryx Philippi, 1873; Trip-
tila Warren, 1894; Isosauris Warren, 1894; To-
xopaltes Warren, 1894; y Pachrophylla
Blanchard, 1852. De éstos, el género Pachro-

146

and the host 1s specified. Identifications keys for the genera
and species are given, based mainly on: wing pattern, male
and famale genitalia. The features of the imagoes and
immatures and the distribution of the species are given.

KEYWORDS: Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae,
Trichopterygini, Pachrophylla. Phylogeny, Systematic,
Chile.

phylla es indicado como exclusivo de Chile por
Prout (1910). Fue inicialmente descrito por
Blanchard (1852) sobre la base de una hembra y
luego se le adscribieron las especies: P. minor
Butler con tres subespecies; P. varians Butler y P.
oculata (Mabille) sensu Prout (1910); en todas es-
tas especies el macho presenta un lóbulo en las
alas posteriores, característica no indicada para el
género en la descripción original realizada por
Blanchard (op. cit.), debido al desconocimiento
del macho.

Dadas las características de la tribu Trichop-
terygini, probablemente se incorporaron las espe-
cies de Butler y Mabille erradamente al género
Pachrophylla, lo que de alguna manera produce
incertidumbre sobre el estatus sistemático actual
de las especies en conflicto, sugiriéndose un estu-
dio de cada una de ellas para aclarar su situación.
Por lo anteriormente expuesto, los objetivos
planteados para resolver el presente problema
son: a) establecer el estatus taxonómico del géne-
ro Pachrophylla Blanchard y de las especies que
se le han asignado y/o que están relacionadas; b)
establecer las relaciones filogenéticas entre los ta-
xa involucrados, dada la posibilidad de un origen
monofilético; c) conocer la distribución de los ta-
xa en Chile; y, d) construir claves, basadas en la
maculación alar, en la genitalia del macho y de la
hembra, que permitan la identificación de las es-
pecies.

MATERIALES Y METODOS
a) OBTENCIÓN DE LAS MUESTRAS

Los ejemplares utilizados en el presente estudio
provienen de diferentes museos, colecciones pri-
vadas y de recolección en terreno. Las institu-
ciones y personas que facilitaron material ento-
mológico son: Museo Nacional de Historia Natu-
ral, Santiago, Chile (MNHN); Museo de Zoolo-

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

gía de la Universidad de Concepción, Concep-
ción, Chile (MZUC); British Museum (Natural
History), Londres, Inglaterra (BMNH); y, Mu-
séum National d'Histoire Naturelle, Paris, Fran-
cia (MNHNP); Sr. Ernesto Krahmer, Valdivia
(EK) y Sr. Miguel Cerda, Santiago (MC). Las re-
colecciones en terreno fueron escasas y casuales;
se desarrollaron principalmente en Concepción y
sus alrededores, Cordillera de Nahuelbuta, Fun-
do Jauja (Prov. Cautín), Isla Guarello y extremo
norte del país. Los datos del material examinado
fueron tomados directamente de las etiquetas de
cada ejemplar.

b) ESTUDIO SISTEMÁTICO

La descripción de los géneros y especies fue
hecha sobre la base de: venación alar; macula-
ción de la cabeza, tórax (alas, patas, etc.) y abdo-
men; estructura de la armadura genital del
macho y de la hembra (cuando corresponde).

C) PREPARACIÓN ALAR (TÉCNICA DE MONTAJE Y DESCAMADO)

Se desprendieron las alas del lado derecho del
cuerpo, cuidadosamente para no romper la cone-
xión entre el primer y segundo par de alas, se su-
mergieron en alcohol 95% para humedecerlas y
luego fueron traspasadas a HCl 10%, por unos
pocos segundos. Posteriormente, se dejaron en
solución Labarraque hasta que el color (escamas)
fue removido. Enseguida se lavaron en agua para
sacar el blanqueador y, finalmente, montadas
entre dos portaobjetos que fueron debidamente
etiquetados.

d) PREPARACIÓN DE GENITALIA

A cada ejemplar examinado se le desprendió el
abdomen, el cual se dejó remojar por un instante
en alcohol etílico 70% w/v (1-2 minutos); luego
se colocó en KOH 10% w/v y dejado en baño
María (para acelerar el proceso) por un periodo
de 10 minutos. El alcohol es una etapa previa pa-
ra acelerar la velocidad de impregnación del
KOH, éste se utiliza para aclarar y ablandar el
material. Finalmente el abdomen fue lavado en
agua corriente y se disecaron, despegando las
estructuras genitales. La armadura genital se

147

mantuvo en alcohol 70% w/v para ser dibujada.
Finalmente se guardaron en frascos pequeños de
genitalia, los cuales se mantuvieron unidos al es-
pécimen.

Las observaciones se realizaron en un
microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena y
una lupa estereoscópica IVb, Carl Zeiss, y los di-
bujos se realizaron bajo una cámara clara Abbe,
Carl Zeiss, colocada en la lupa estereoscópica.

€) FOTOGRAFIAS

Las fotografías fueron realizadas en película FUJI
y tomadas mediante una cámara Leits.

f) CONFECCIÓN DE CLAVES

Las claves fueron elaboradas sobre la base de la
maculación alar, estructuras del tórax, abdomen
y de la armadura genital en ambos sexos cuando
están presentes o solamente, utilizando la arma-
dura del macho o hembra en el caso de descono-
cerse el sexo opuesto.

g) DISTRIBUCIÓN

Las localidades y coordenadas se determinaron
con EE.UU. Board on Geographic Names (1967)
y la localización de las zonas ecológicas con el
trabajo de Irwin y Schlinger (1986).

h) SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

Para el análisis filogenético es necesario estable-
cer las homologías entre los caracteres bajo estu-
dio. En el presente trabajo se siguieron los crite-
rios entregados por Wiley (1981), fundamental-
mente la similaridad de posición y el criterio de si-
milaridad especial.

Para construir los cladogramas filogenéticos
se usaron los siguientes programas: PAUP versión
3.0 (Swofford, 1989) y McClade versión 2.1
(Maddison and Maddison, 1987) instalados en un
computador Mackintosh, SE.

Se confeccionó además, manualmente, un
cladograma hecho sobre los postulados de Hen-
nig (1968), modificado por Wiley (1981).

Para determinar la polaridad de los estados

Gayana Zool. 55(2), 1991

de caracteres se siguió el metodo del “out-group”
según la metodología de Hennig (1968), ampliada
por Wiley (1981), Farris (1982) y Maddison et al.
(1984).

El análisis fue reforzado por algunos de los
criterios propuestos por DeJong (1980), Crisci
and Stuessy (1980) y Wiley (1981).

En la reconstrucción de la filogenia se distin-
guieron los siguientes pasos:

1. Elección de los caracteres.

2. Confección de la matriz de datos, en don-
de se usaron caracteres homólogos bina-
rios (0 - 1).

3. Polarización de los estados de caracteres
(caracteres plesiomórficos y apomórficos).

4. Eliminación de los caracteres simple-
siomórficos.

5. Construcción de los cladogramas filogené-
ticos, sobre la base de caracteres apomór-
ficos (autapomorfías y sinapomorfías).

1) TERMINOLOGÍA

Para la terminología de los caracteres morfológi-
cos se siguió a: Peterson (1959), en la nomencla-
tura de las larvas; Dugdale (1971) y McGuffin
(1977), para la venación y patrón de maculación
de las alas (Figs. 1 y 2); Sibatini er al. (1954), Oka-
gaki er al. (1955) y Ogata et al. (1957), para la ge-
nitalia del macho (Figs. 6 y 7); y a Dugdale (1971
y 1980), para la genitalia de la hembra (Figs. 9 y
10).

148

h) ABREVIATURAS USADAS EN LAS FIGURAS

apófisis anteriores del ovopositor.
sutura adfrontal.

ántena.

apófisis posteriores del ovopositor.
apéndice palpebriforme.

banda adterminal del ala anterior.
banda antemedial del ala anterior.
banda basal del ala anterior.
banda medial del ala anterior.
banda postmedial del ala anterior.
banda subterminal del ala anterior.
banda terminal del ala anterior.
corpus bursae.

cerda estipular.

ceratoteca.

cestum.

cornuti.

colliculum.

cerdas del palpo labial 1 y 2.
cremáster.

costa valvar.

ducto eyaculador.

ductus bursae.

ductus seminalis.

espiráculo.

espiritrompa.

espinerete.

funda del aedeagus.

frente.

cerdas del cuerpo de la larva.
lóbulo del ovopositor.
mesoscutum.

mesoscutellum.

metascutum.

metascutellum.

Ojo.

ocelos.

patagia.

placa basal.

saccus.

sacculus.

signum.

segmentos del palpo labial 1 y 2.
tegumen.

tegula.

uncus.

vesica.

yuxta.

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

FiGS. 1-3. Fig. 1 maculación alar de un geométrido en donde también se muestra el lóbulo del ala posterior; Figs. 2 y 3 vis
ta dorsal y lateral de los esclerites que conforman el tórax de un lepidóptero

149

Gayana Zool. 55(2), 1991

RESULTADOS

DIAGNOSIS PARA EL COMPLEJO DE GÉNEROS DEL GRUPO
PACHROPHYLLA S. L

Los géneros y especies del grupo Pachrophylla
poseen alas estrechas y largas, las que pueden va-
riar en envergadura; el palpo labial es porrecto y
el segundo segmento es 4 veces más largo que el
tercero, el cual es pequeño y globoso; la frente es
lisa, sin escamas erectas; la antena es delgada y fi-
liforme, la superficie dorsal es ampliamente esca-
mosa, la superficie ventral ciliada; los machos lle-
van un lóbulo en la región anal de las alas poste-
riores; los espolones de las tibias medias y poste-
riores siempre presentes; las hembras tienen las
alas posteriores normales y no llevan un pincel de
pelos en las tibias posteriores, lo cual es caraterís-

tico para los machos. Las alas anteriores tienen 2
areolas, las venas R>, R3, Ry y Rs nacen del ápice
de la areola externa y a menudo las venas R3 y
Ry están pedunculadas; la vena M) está más cer-
ca de M3 que de M ¡; venas M3, Cuy y Cu) subpa-
ralelas entre sí, con una vena anal (A). Las alas
posteriores pueden tener las venas Sc y Rs anas-
tomosadas o solamente unidas por una pequeña
vena transversal en el término de la celda discal;
las venas Rs y M¡ pedunculadas; venas Mz y Cuy
libres Oo pedunculadas; lóbulo con 1 6 2 venas
anales.

La genitalia del macho con las valvas por lo
general con una hendidura en el ápice; el uncus
simple o de varias formas modificado; vesica del
aedeagus armada o no. Hembra generalmente
con un pequeño esclerite ventral posterior al ste-
rigma, que corresponde al noveno esternite abdo-
minal.

CLAVE PARA SEPARAR EL COMPLEJO DE GÉNEROS DEL GRUPO PACHROPHYLLA, BASADA EN LA
VENACIÓN ALAR Y LA GENITALIA DEL MACHO

1. Lóbulo de las alas posteriores con 2 venas anales
Lóbulo de las alas posteriores con 1 vena anal (A 3), a veces está levemente insinuada en la ba-

se una segunda vena anal (A)

Valvas de ápice sinuoso o con una leve hendidura; sin proceso saccular
Valvas con una profunda hendidura en el ápice; sacculus con proceso espiniforme

Margen costal liso; espolones de la tibia posterior reducidos; ápice de la valva sinuoso

Uncus simple, largo, romo o de ápice agudo; vesica con | grupo de espinas
Uncus con una protuberancia deprimida cerca de su ápice; vesica con 2 grupos de espinas

150

Butleriana n. gen.

Warrenaria n. gen.

Fueguina n. gen.

Margen costal de la valva con una pequeña proyección palpebriforme; espolones apicales de
la tibia posterior bien desarrollados; ápice de la valva con una hendidura central

Parapachrophylla n. gen.

Pacrophylla Blanchard

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

Butleriana n. gen.
ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Pachrophylla minor Butler, 1882.

DIAGNOSIS

Este género puede ser reconocido porque está
constituido por especies pequeñas (envergadura
alar hasta 28 mm), de color castaño oscuro O gris,
a veces con manchas cremas y anaranjadas débi-
les, sobre las alas anteriores. Las alas posteriores,
blanco cenicientas, con el lóbulo muy pequeño,
delgado y subtrianguliforme.

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas filiformes, delgadas. Alas posteriores con una
sola vena anal en el lóbulo, a veces hay otra vena
que sólo está insinuada en su base (B. minon); el
lóbulo está completamente expandido, es
estrecho y subtriangular, alcanza la mitad del lar-
go de las alas; las venas S¿ y Ry están anastomo-

sadas en toda la longitud de la celda (figs. 8, 22 y
30).

GENITALIA DEL MACHO: Valvas simples, con una pro-
yección bulbosa en la región central del margen
ventral, ápice dividido; uncus variable; vesica del
aedeagus armada con espinas.

GENITALIA DE LA HEMBRA: NOVeno esternite ausente;
bursa copulatrix globosa, ovoide o subrectangu-
lar; signum presente a la forma de bandas anuli-
formes o ausente; apófisis posteriores 2 veces más
larga que las anteriores.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El género está distribuido
desde la Segunda a la Duodécima Región de Chi-
le (desde Las Zorras hasta Bahía Orange) (Figs.
26 y 31).

ETIMOLOGÍA

Este género está dedicado al naturalista inglés A.
G. Butler, de fines del siglo pasado. El género es
femenino.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GÉNERO BUTLERIANA N. GEN. BASADA EN LA GENITALIA DEL
MACHO

1 Vesica armada por un conjunto de espinas, uncus comprimido

li

Salada a e E O a eiatnis creian
2
Da

DO ao
3

gada de posición lateral
EN

Vesica inerme; uncus deprimido con la región apical más ancha y truncada, la región dor-
Butleriana fasciata (Butler) n. comb.

Yuxta subcuadrangular, con proyecciones en su región media y/o lateral
Yuxta cuadrangular, profundamente dividida en su región media; uncus con ápice trunca-
Butleriana fumosa (Butler) n. comb.

Yuxta subcuadrangular con un par de proyecciones cortas de posición central y una del-

Butleriana minor (Butler) n. comb.
Yuxta subcuadrangular con 2 proyecciones posterolaterales rectangulares cortas
Butleriana oculata (Mabille) n. comb.

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO BUTLERIANA N. GEN. (EXCEPTO B. OCULATA

1

(MABILLE) N. COMB.) BASADA EN LA GENITALIA DE LA HEMBRA

Bursa copulatrix globosa o rectangular, con una banda o franja de espinas en su región
basal; colliculum esclerosado

Gayana Zool. 55(2), 1991

'Ñ

2(1) Bursa copulatrix globosa, con una banda semianular de microespinas en el tercio basal,

cestum rectangular
>
cestum cuadrangular

Butleriana fumosa (Butler) n. comb.

Bursa copulatrix subrectangular, con una franja de espinas débiles y dispersas en su base;

Butleriana minor (Butler) n. comb.

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO BUTLERIANA N. GEN. BASADA EN LA
MACULACIÓN ALAR DEL MACHO

] Ala anterior del macho con una barra rectangular negra cerca del ángulo externo, en el

sector de la banda medial; polillas grises oscuras y castaño oscuras
Ala anterior del macho sin la barra rectangular negra; polillas con manchas y bandas cre-

mas, gris claro y anaranjadas

Butleriana oculata (Butler) n. comb.

Butleriana fasciata (Butler) n. comb.

Butleriana fumosa (Butler) n. comb.

2(1) Superficie dorsal de las alas anteriores castaño-gris a gris oscuro

2? Superficie dorsal de las alas anteriores castaño-claro a cremoso, sobre él destacan las ban-
das por su color castaño oscuro o líneas negras ........

3(2) La barra rectangular negra está bordeada en su región anterior, posterior y dorsal por es-
camas de color anaranjado CÍarO ....ooooconoconicncnnnnconccnnos

3 La barra rectangular negra está limitada en la región anterior y posterior por 2 manchas

blancas angulosas

Butleriana fasciata (Butler, 1882) n. comb.
(Figs. 4 - 11 y 26)

Pachrophylla minor var. fasciata Butler, 1882;
Bartlett-Calvert, 1894, 87:530.

Tipo
Holotipo. Hembra, Las Zorras, Chili 82-
107, 1951-342, T. Edmonds. Depositado
en el British Museum (Natural History),
Londres, Inglaterra (BMNH). Vista la fo-
to del Holotipo.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL
“Es distinta de la forma típica por tener una faja

central, muy bien marcada, la cual se divide un
poco más arriba de la vena media en dos fajas

Butleriana minor (Butler) n. comb.

oblicuas que se inclinan hacia adentro; los puntos
negros marginales casi unidos formando una lí-
nea continua; alas anteriores y el cuerpo gris. Ex-
pansión de las alas, 27 mm.” (Bartlett-Calvert,
1894, traducido de Butler, 1882).

DESCRIPCIÓN DEL MACHO

Tacoma ceratico (Fig. 4): Frente cubierta por esca-
mas cremas, castaño y castaño oscuras; ocelos
ausentes: chaetosemata presente; antenas
simples, filiformes, primer segmento cubierto por
escamas similares a la frente, superficie dorsal
con escamas castaño oscuras, superficie ventral
con cilias. Palpos labiales porrectos, cubiertos por
escamas castaño oscuras, segmento 2 es mayor
en longitud a los segmentos 1 y 3 (2 y 4 veces res-
pectivamente), este último es globoso y pequeño.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

FiGs. 4-5. Imagos de Butleriana fasciata: Fig. 4 macho y Fig. 5 hembra en vista dorsal. El trazo indica 1 cm.

Tacma torácico (Fig. 4): Patagias pequeñas cubier-
tas principalmente por escamas de color crema;
tégulas pequeñas con una franja externa de esca-
mas castaño oscuras y otra interna de escamas pl-
liformes cremas; mesoscutum, mesoscutellum y
metascutum con escamas castaño y castaño oscu-
ras, metascutellum con una franja central de es-
camas cremas y con los bordes oscuros. Metascu-
tum con un par de pequeños penachos de esca-
mas. Superficie ventral del tórax con escamas pi-
liformes claras. Patas anteriores con la epífisis en
el tercio distal de la tibia, ocupando toda esta lon-
gitud. Patas mesotorácicas con un par de espolo-
nes apicales, espolón interno dos veces más largo
que el externo. Patas metatorácicas con un pincel
de pelos en la tibia y dos pares de espolones, uno
medial y otro apical; en ambos, el espolón interno
es dos veces más largo que el externo; fémur con
un mechón de escamas en el ápice distal interno.
Patas en la cara externa con franjas oscuras en
los tarsos, tibia completamente oscura, cara in-
terna de color crema.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 4): Super-
ficie dorsal castaño claro a cremoso como patrón
general, sobre éste destacan las bandas de un co-
lor castaño más oscuro o líneas negras, el sector
de la celda medial es notorio por su color más cla-

153

ro, el cual está limitado por una barra de color
castaño que se ubica entre las venas Cu) y A);
hacia el margen externo esta barra está limitada
por dos bandas estrechas y pequeñas de color
blanco. Superficie ventral castaño ceniciento,
donde destacan las bandas por su tonalidad más
Oscura.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 4): Su-
perficie dorsal y ventral blanco ceniciento, lóbulo
mantiene el patrón indicado.

Tama ABDOMINAL (Fig. 4): Superficie dorsal y
ventral castaño ceniciento; segmentos 3 y 4 ma-
yores a los otros en longitud.

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 6-7): Uncus comprimi-
do, más ancho en el ápice, el cual es trunco y con
el extremo dorsal agudo, y en longitud él es 1/2
más pequeño que la valva; gnathos ausente; so-
cius ausente; valvas 3 veces más largas que su
ancho máximo, con el tercio distal más estrecho,
ápice dividido por una escotadura poco profun-
da; sacculus normal; yuxta subcuadrangular; sac-
cus subcuadrangular. Aedeagus subigual al largo
de las valvas; ductus seminalis emerge del tercio
anterior; vesica inerme.

Gayana Zool. 55(2), 1991

lem

Frios. 6-8. Genitalia y venación alar del macho de Butleriana fasciata (Butler) n. comb.: Fig. 6 genitalia en vista ventral, Fig.
7 aedeagus en vista lateral y Fig. 8 venación del ala anterior y posterior.

154

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 28 mm.
REDESCRIPCIÓN DEL HoLoTIPO (Fig. 5).

Similar al macho en todos sus caracteres, pero di-
fiere en que las alas posteriores no llevan un lóbu-
lo y por lo tanto sólo existe una vena anal (A)>)
(Fig. 11). Las tibias metatorácicas no llevan el
pincel de pelos y en el fémur el mechón de esca-
mas caractetístico del macho.

GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 9-10): Bursa copu-
latrix ovoide, membranosa; ductus bursae corto,
2/3 más corto que la bursa, dos veces más largo
que ancho; cestum la mitad del largo del ductus,
formado por un anillo que no se cierra; collicu-
lum membranoso; ductus seminalis nace de una
protuberancia membranosa por sobre el collicu-
lum. Apófisis anteriores y posteriores similares en
tamaño.

cm
HA

FiGs. 9-11. Genitalia y venación alar de la hembra de Butleriana fasciata (Butler) n. comb.: Fig. 9 genitalia en vista dorsal,
Fig. 10 en vista ventral y Fig. 11 venación del ala anterior y posterior.

155

Gayana Zool. 55(2), 1991

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO: 27 mm.
HosPEDADORES: Desconocidos.

PerloDO DE vueLo: 11 de julio al 15 de abril.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Viña del Mar (33%
02' S) y Las Zorras (24% 29 S) (Fig. 26).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos y 6 hembras):

1 macho, Marga Marga, IX. 1927, Col. Ureta (MNHN); 1
hembra (Holotipo), Hembra(?), Las Zorras, Chili, T. Ed-

monds (BMNH): 1 macho, V. del Mar, 11-Julio-1953 MNHN);

1 hembra, Viña del Mar 5-1X-1953 (MNHN); 1 hembra, Viña
del Mar, 15 Agosto 1953 (MNHN); 2 hembras, Viña del Mar,
11-1V-1953 (MNHN); 1 hembra, Viña del Mar, 15-IV-1953
(MNHN) [CHILE].

OBSERVACIONES

Esta especie es reconocible por la presencia de
bandas sobre la superficie de las alas anteriores y
por su color relativamente más claro que las Otras
especies del género. La maculación varía escasa-
mente entre el macho y la hembra. Su distribu-
ción está restringida a la zona xero y mesomórfi-
ca del país, más precisamente al desierto interme-
dio (por la costa), al desierto coquimbano y la cor-
dillera costera central.

Butleriana fumosa (Butler) n. comb.
(Figs. 12 - 17 y 26)

Pachrophylla minor var. fumosa Butler, 1882;
Bartlett-Calvert, 1894, p. 530.

Tipo
Holotipo. Macho, CHILI 82-107, 1951-
343, T. Edmonds. Depositado en el Bri-
tish Museum (Natural History),
Londres, Inglaterra (BMNH). Vista la fo-
to del Holotipo.

Alotipo. Hembra, CHILI 82-107, T. Ed-
monds. Depositado en el British Mu-
seum (Natural History), Londres, Ingla-
terra (BMNH) Vista la foto del Alotipo.

156

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

“Un poco más grande que la forma típica; las alas
anteriores de un color moreno ahumado, sedosas,
muy oscuras y variadas con rosado muy tenue y
atravesadas por líneas negras; existe la rayita
negra y blanca cerca del ángulo externo; las alas
anteriores y el cuerpo por debajo de un gris
mucho más oscuro que en el tipo” (Bartlett-
Calvert, 1894; traducido de Butler, 1882).

REDESCRIPCIÓN

Tacma cerAticO (Fig. 12): Frente y vertex cubiertos
por escamas castaño y grises oscuras; ocelos
ausentes; chaetosemata presente; antenas
simples, dorsalmente gris oscuras y ventralmente
ciliadas. Palpos labiales gris oscuros, con el se-
gundo segmento cuatro veces más largo que el
tercero, el cual es pequeño y globoso.

Tacoma torácico (Fig. 12): Patagias, tégulas y super-
ficie dorsal del tórax con escamas grises Oscuras y
cremas entremezcladas, las últimas en menor
proporción; superficie ventral con escamas pilo-
sas de color crema. Patas mesotorácicas con un
par de espolones apicales en la tibia, el espolón in-
terno es dos veces más largo que el externo. Fé-
mur metatorácico con un mechón de pelos en el
ápice distal de la cara interna, tibias con dos pares
de espolones: uno medial y otro apical; en ambos,
el espolón interno es dos veces más largo que el
espolón externo. Todas las patas son oscuras en
su cara externa (gris a castaño) y presentan
anillos de color crema en la tibia y tarsos. La su-
perficie interna es de color crema.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 12): La
superficie dorsal de color gris oscuro con algunas
regiones mucho más claras (anaranjado suave), lo
que es más notorio en la zona donde va la barra
rectangular de color negro cerca del ángulo exter-
no del ala. Las bandas están representadas débil-
mente y son poco notorias debido a su color Os-
curo. La banda adterminal está esbozada como
una línea delgada, de color anaranjado suave. Su-
perficie ventral gris, siendo el margen externo
más Oscuro.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

Fi6s. 12 y 13. Imagos de Butleriana fumosa (Butler) n. comb.: Fig. 12 macho y Fig. 13 hembra en vista dorsal. El trazo indi-
ca | cm.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 12): Su-
perficie dorsal y ventral blanco ceniciento, al
igual que el lóbulo pequeño, triangular y
estrecho.

TAGMA ABDOMINAL: Gris oscuro en la superficie dor-
sal y claro en la ventral.

GENITALIA DEL MAcHO (Figs. 14 y 15): Uncus delga-
do, de ápice agudo, 1/2 más corto que el largo de
las valvas; gnathos y socius ausente; valvas largas
y estrechas, 3.3 veces más largas que anchas, con
el tercio apical más estrecho y el ápice débilmente
dividido en su región media; sacculus normal;
yuxta subcuadrangular, profundamente dividida
en su región media; saccus subrectangular con el
borde posterior redondeado. Aedeagus subigual
al largo de las valvas, 8 veces más largo que
ancho. Vesica armada por un conjunto de varias
espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO: 26 MM.

DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (Fig. 13): Similar al
macho, pero con las bandas más notorias,
anchas, sin el mechón y pincel de pelos en las pa-
tas posteriores y sin un lóbulo en las alas poste-
riores.

GENITALIA DE LA HEMBRA (Figs. 16 y 17): Bursa copu-
latrix globosa, con una banda semianular de

157

microespinas en el tercio basal; ductus bursae 1/2
más corto que la bursa, 3 veces más largo que
ancho; cestum rectangular, 1/2 de la longitud del
ductus, colliculum levemente esclerosado; ductus
seminalis emerge por sobre el cestum desde una
protuberancia membranosa. Apófisis posteriores
2 veces más largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: 27 MM.
HosPEDADORES: Desconocidos.
PERÍODO DE VUELO: Enero.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Parque Nacional
Villarrica (Cautín) (39% 16” S) (Fig. 26).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos y 1 hembra):

1 macho (Holotipo), Chili, T. Edmonds (BMNH); 1 hembra
(Alotipo), Chile, T. Edmonds (BMNH); 1 macho, CHILE,
Cautín, P.N. Villarrica, Enero 7, 1990, L.E. Parra col. (MZUC);
1 hembra, CHILE, Cautín, P.N. Villarrica, Enero 7, 1990, L.E.
Parra col. (MZUC) [CHILE]

OBSERVACIONES

Esta especie se caracteriza por el color oscuro de
sus alas anteriores y la ausencia de bandas y
manchas, las cuales son poco notorias en el
macho. La hembra, a diferencia del macho, pre-

Gayana Zool. 55(2), 1991

14

0,5mm

AVE

FIGS. 14-17. Genitalia del macho y de la hembra de Butleriana fumosa (Butler) n. comb.: Fig. 14 genitalia del macho en vis-
ta ventral, Fig. 15 aedeagus en vista lateral, Fig. 16 genitalia de la hembra en vista ventral y Fig. 17 en vista dorsal.

158

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

senta un patrón de maculación más notorio y es
difícil diferenciarla con las otras especies del gé-
nero; necesariamente la genitalia posee los carac-
teres separadores.

Esta especie fue descrita por Butler sin indi-
car localidad; los únicos ejemplares que se poseen
fueron colectados en el Parque Nacional Villarri-
ca (IX Región), es decir, en la Selva Valdiviana
septentrional y en la región precordillerana.

Butleriana minor (Butler, 1882) n. comb.
(Figs. 18 - 26)
Pachrophylla minor Butler, 1882; Bartlett-
Calvert, 1894, p. 530
Tipo
Holotipo. Macho, CHILI 82-107, 1951-
340, T. Edmonds. Depositado en el Bri-
tish Museum (Natural History),
Londres, Inglaterra (GMNH). Vista la fo-
to del Holotipo.

Alotipo. Hembra, CHILI, 82-107, 1951-
341, T. Edmonds. Depositado en el Bri-
tish Museum (Natural History),
Londres, Inglaterra (¡MNH). Vista la fo-
to del Alotipo.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

“Muy parecida a P. obelata o P. linearia de Fel-

18

der, pero más pequeña y con las alas anchas; las
posteriores comparativamente mayores y más
anchas; como en los machos de P. linearia, las
alas son más oscurecidas por las líneas y rayas
negras sobre las venas que en la hembra descolo-
rida de Blanchard o aún la variedad macho dada
por Felder; la raya negra y blanca longitudinal
cerca del ángulo externo de las alas anteriores es-
tá muy bien marcada. Expansión de las alas, 29
mm.” (Bartlett-Calvert, 1894, traducido de
Butler, 1882).

REDESCRIPCIÓN

Tacma CeFALICO (Fig. 18): Frente con escamas cas-
taño claro, castaño oscuro y cremas entremezcla-
das; segmento basal de las antenas similar en co-
lor a la frente, antenas simples, filiformes, super-
ficie ventral ciliada, cilias cortas, superficie dorsal
cubierta de escamas castaño oscuro; chaetosema-
ta presente; ocelos ausentes. Palpos labiales simi-
lares en coloración a la frente, segmento 2 subi
gual al segmento 1 y cuatro veces mayor en lon-
gitud que el segmento 3, el cual es globoso y pe-
queño.

TacmaToRAcICO (Fig. 18): Patagias cubiertas por es-
camas castaño oscuro y cremas; tégulas con esca-
mas de color castaño, castaño oscuras y cremas;
mesoscutum y mesoscutellum con escamas claras
y oscuras en la tonalidad castaño; metascutum
castaño oscuro a grisáceo y metascutellum con

FiGs. 18-19. Imagos de Butleriana minor (Butler) n. comb.: Fig. 18 macho y Fig. 19 hembra en vista dorsal. El trazo indica

l cm.

159

Gayana Zool. 55(2), 1991

una franja central de escamas cremas, hacia los
lados lleva escamas oscuras. Epífisis nace en el
tercio distal de la tibia abarcando toda esa longl-
tud. Tibias mesotorácicas con un par de espolo-
nes apicales, el espolón interno es 2 veces más lar-
go que el externo. Tibias metatorácicas con un
pincel de pelos y dos pares de espolones, un par
medial y otro apical, en ambos el espolón interno
es 2 veces mayor al externo; fémur con un
mechón de escamas en el ápice distal interno. To-
das las patas son cremas en su superficie interna
y castaño clara externamente; en la región de los
tarsos lleva bandas con escamas más oscuras.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 18): Co-
lor general castaño grisáceo, abigarrado con
manchas pequeñísimas más oscuras; bandas ante-
medial y medial notorias en el sector del tronco
de las venas medias por dos líneas angulosas blan-
cas, entre ambas bandas en este sector lleva una
banda castaño oscura subcuadrangular; banda
subterminal levemente notoria por su color casta-
ño rosáceo; banda adterminal compuesta por
grupos de escamas blanco y castaño OSCUFO;
mancha discal orbicular castaño-rosácea. Superfi-
cie ventral de color castaño ceniciento.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 18): Su-
perficie dorsal y ventral castaño amarillento
suave, siendo el lóbulo de un moreno más inten-
So.

Tacoma asbominal (Fig. 18): Superficie dorsal y
ventral castaño ceniciento, siendo el vientre un
poco más claro; segmentos 3 y 4 más grandes que
los otros, generalmente alrededor de 2 veces.

GenrraLia DeL Macho (Figs. 20 y 21): Uncus grueso,
fuerte, de ápice agudo, 1/3 más corto que las val-
vas; socius ausente; gnathos ausente; valvas 4 ve-
ces más largas que anchas, tercio distal más
estrecho que los 2/3 anteriores, ápice dividido por
una escotadura poco profunda; sacculus normal;
yuxta subcuadrangular, con 2 proyecciones pos-
teriores cortas y dos laterales delgadas; saccus
triangular de ápice redondeado. 4Aedeagus subi-
gual en tamaño a las valvas; ductus seminalis
emerge en el tercio anterior de la funda; vesica ar-
mada.

160

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 25 mm.

DESCRIPCIÓN DE La HEMBRA: (Fig. 19)

Similar al macho en todos sus caracteres, pero las
alas posteriores no llevan lóbulo y con una vena
anal (A>) (Fig. 25). El fémur y tibias metatoráci-
cas no llevan un mechón ni el pincel de pelos ca-
racterístico del macho.

GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 23 y 24): Bursa copu-
latrix subrectangular, membranosa, con una
franja de espinas débiles en su región basal; duc-
tus bursae corto, es 1/6 del largo de la bursa; ces-
tum cuadrangular y anuliforme; colliculum débil-
mente esclerotizado; ductus seminalis nace de
una protuberancia por sobre el cestum. Apófisis
posteriores 2 veces más largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALoTIPO: 21 mm.
Hosrebabores Desconocidos.
Periopo pe vueLo: 11 de octubre al 15 de abril.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA Chile: Viña del Mar (33%
02 S) y Quellón (43% 07 S) (Fig. 26).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos y 3 hembras):

l macho (Holotipo), Chili, T. Edmonds (BMNH); 1 hembra
(Alotipo), Chili, T. Edmonds (BMNH;); 1 macho, Col 22-2-60,
T. Río Blanco, E. Krahmer (EK); 1 macho, Laguna Verde, 11
octubre 1936, Col. URETA (MNHN»; 1 hembra, Viña del Mar,
15-1V-1953 (MNHN1; 1 hembra, Quellón, Chiloé, 21-11-1956,
J.S. Vargas coll (MNHN) [CHILE]

OBSERVACIONES

Especie similar a las otras del género. Se diferen-
cia por la presencia de manchas más notorias en
las alas anteriores del macho. La hembra, muy se-
mejante a las Otras especies, se diferencia básica-
mente en la estructura de la genitalia.

La especie se encuentra distribuida desde Vi-
ña del Mar hasta Quellón en la Décima Región,
es decir, abarca desde la zona mesomórfica hasta
la higromórfica, fundamentalmente entre el de-
sierto coquimbano, la selva valdiviana (bosque de
Valdivia del Norte y bosque de Valdivia).

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

20

(8

ÁS
lem
0,5mm
A 22

Fias. 20-22. Genitalia y venación alar del macho de Butleriana minor (Butler) n. comb.: Fig. 20 genitalia en vista ventral,
Fig. 21 aedeagus en vista lateral y Fig. 22 venación del ala anterior y posterior.

Butleriana oculata (Mabille, 1885) n. comb. 28, pl. IM Fig. 7.
(Figs. 27 - 31) Lobophora ? (Pachrophylla ?) oculata Mabille;
Staudinger, 1899, In: Prout, 1910, pp. 241.
Lobophora oculata Mabille, 1885, pp. 68-69. Pachrophylla oculata (Mabille) Prout. 1910.
Lobophora oculata Mabille; Mabille, 1891, Div. pp. 241-242.

161

Gayana Zool. 55(2), 1991

8

25 lem

Fias. 23-25. Genitalia y venación alar de la hembra de Butleriana minor (Butler) n. comb.: Fig. 23 genitalia en vista ventral,
Fig. 24 en vista dorsal y Fig. 25 venación del ala anterior y posterior.

162

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

*X

B. fumosa
B. fasciata We

Y

B. minor

FIG. 26. Mapa de distribución de las especies: Butleriana fas-
ciata (Butler) n. comb., B. fumosa (Butler) n. comb. y B. mi-
nor (Butler) n. comb.

Tipo
Holotipo. Macho, Terre du Feu, Hyades
$ Hahn 1885, B. Orange, 2928.85. De-
positado en el Muséum National d'His-
toire Natureile, Paris, Francia (MNHNP).
Vista la foto del Holotipo.

163

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

“Alas anteriores amplias, gris-cenicientas, con 4
sectores de bandas; bandas compuestas por líneas
negras dobles más que en conjunto, los intervalos
son oscuros: banda basal sinuosa, segunda angu-
losa en el centro del ala; tercera cerca del margen
con rayas negras notables; cuarta en la región
subterminal antes del ángulo interno con dos
puntos negros que están rodeados de blanco en
forma de ojo. Borde externo limitado por una lí-
nea blanca, punctiforme; flecos precedidos por
una cuerda punctiforme negra. Alas posteriores
grises, con una zona oscura débil, región terminal
rodeada de negro”. (Mabille, 1885; traducido del
latín).

REDESCRIPCIÓN

TAGMA CEFALICO (Fig. 27): Frente y vertex con esca-
mas cremas; antenas simples, filiformes, superfi-
cie dorsal castaño oscura mezclada con escamas
cremas, superficie ventral ciliada; ocelos ausen-
tes; Chaetosemata presente. Palpos labiales
porrectos, cubiertos por escamas castaño oscuras
y cremas, segmento 2 cuatro y dos veces mayor
al segmento 3 y 1 respectivamente.

FIG. 27. Macho en vista dorsal de Butleriana oculata (Ma-
bille) n. comb. El trazo indica 1 cm.

TAGMA TORACICO (Fig. 27): Patagias y tégulas con es-
camas anaranjadas al igual que la superficie dor-
sal del tórax. Superficie ventral crema. Patas me-
sotorácicas con un par de espolones apicales en la
tibia; de éstos, el espolón interno es dos veces ma-
yor al externo. Fémur con la superficie externa

Gayana Zool. 55(2), 1991

castaño oscuro, gris en el interior; tibias y tarsos
anillados por escamas castaño oscuras y cremas.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 27): Alas
abigarradas por manchas de color castaño oscu-
ro, anaranjado y rosado. Bandas basal y anteme-
dial difusas, representadas por franjas de color
castaño claro sobre un fondo gris-anaranjado.
Bandas medial y postmedial anchas y de color
castaño oscuro, entre ambas hay una franja
mucho más ancha de color gris y anaranjado que
está interrumpida por una franja castaño rosácea
en el sector del tronco medial que lleva una línea
angulosa blanca, cuyo vértice se dirige hacia
adentro. Banda subterminal castaño claro ten-
diendo al anaranjado, banda adterminal repre-
sentada por un grupo de escamas blancas, trian-
gulariformes, alternadas con escamas oscuras;
banda terminal castaño oscura. Todas estas ban-
das están interrumpidas en la región del tronco
medial por dos manchas anaranjadas a rosado y,
en el sector de las venas cubitales, por dos
manchas claras en cuyo centro hay dos líneas de
escamas Castaño.

Superficie ventral gris con regiones más cla-
ras, anaranjadas, que destacan la región de la
mancha discal con un punto oscuro de pequeño
tamaño y la región terminal —desde el término

de la banda postmedial y el borde externo— con
franjas claras. Hacia la región basal y el borde in-
terno aparecen dos manchas claras.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 27): Su-
perficie dorsal blanco grisácea, con dos regiones
oscuras: en el borde externo y en el sector medio
como también en el lóbulo. Superficie ventral si-
milar en patrón a la superficie dorsal, pero más
Oscura.

Tacoma asbomINAL (Fig. 27): Superficie dorsal y
ventral castaño claro.

GENITALIA DEL MAcHo (Figs. 28 y 29): Uncus aplasta-
do dorso-ventralmente, con el ápice redondeado,
largo, alcanza la mitad de la longitud valvar; so-
cius y gnathos ausentes; valvas 3,5 veces más lar-
gas que anchas, con el ápice dividido (en la región
del cucullus), su tercio posterior es estrecho; sac-
culus normal; yuxta subcuadrangular, con dos
proyecciones posterolaterales rectangulares cor-
tas, saccus subtriangular. Aedeagus corto, 5 ve-
ces más largo que ancho, las valvas son 1,5 veces
más largas que su longitud máxima; ductus semi-
nalis emerge en la mitad de la funda; vesica arma-
da por un conjunto de espinas.

28

30

lem
HH ———————————,

Fics. 28-30. Genitalia y venación alar del macho de Butleriana oculata (Mabille) n. comb.: Fig. 28 genitalia en vista
ventral, Fig. 29 aedeagus en vista lateral y Fig 30 venación del ala anterior y posterior.

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO 26 mm.
HemBRA: Desconocida.
HosPEDADORES: Desconocidos.

PerioDO DE vuELo: Marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Isla Guarello (50%
23” S) a Bahía Orange (Isla Hoste, Península
Hardy) (55% 31” S) (Fig. 31).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos):

1 macho (Holotipo), Terre du Feu, Hyades € Hahn 1885, B.
Orange, 2928.85 (MNHNP); 1 macho, Guarello, 4-3-87, López:
Coll (MZUC) [CHILE]

OBSERVACIONES

Esta especie es la más disímil del grupo, funda-
mentalmente porque carece de la barra negra de
la banda mediana de las alas anteriores y por la
presencia de una marcada maculación de las mis-
mas, destacando los colores anaranjados y claros.
La especie presenta la distribución más
austral, encontrándose en Isla Guarello y Bahía
Orange en la zona ecológica Pacífica Austral.

FIG. 31. Mapa de distribución de la especie B. oculata (Ma-
bille) n. comb.

165

Fueguina n. gen.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Pachrophylla varians Butler, 1882

DIAGNOSIS

El género está constituido por dos especies que
varían notablemente en el tipo de maculación,
desde colores grises a rosado y castaño claro. Ve-
nas M3 y Cuy del ala posterior del maoho pedun-
culadas, al menos desde la base. Genitalia del
macho con sacculus del tipo espiniforme.

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas filiformes. Alas anteriores variables en macu-
lación; lóbulo de las alas posteriores con dos ve-
nas anales, M3 y Cuy generalmente peduncula-
das (Figs. 35 y 40).

GENITALIA DEL Macho: Valvas con una gran hendidu-
ra en el ápice y con un proceso saccular espinifor-
me. Vesica del aedeagus armada.

GENITALIA DE LA HEMBRA: NOVENO Eesternite presente;
bursa copulatrix globosa; signum presente a la
forma de una banda ancha subanuliforme que va
dispuesta en la base de la bursa.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El género se encuentra
distribuido entre la V y XII Región de Chile (Fig.
44).

ETIMOLOGÍA

El nombre del género representa la localidad más
austral de distribución que presenta (Tierra del
Fuego y zonas adyacentes). El género es femeni-
no.

Gayana Zool. 55(2), 1991

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO FUEGUINA N. GEN., BASADA EN LA
GENITALIA DEL MACHO Y LA MACULACIÓN ALAR

l Yuxta subtriangular con dos ramas laterales en el borde posterior; alas anteriores de color
gris-rosado, atravesadas por bandas más oscuras ......... Fueguina varians (Butler) n. comb.
Il Yuxta subcuadrangular con dos lóbulos centrales en el margen posterior; alas anteriores

castaño-claro a Ceniciento ...nocnnnnnnnnnnc....

Fueguina celovalva n. sp.
(Figs. 32 - 35 y 44)
Tipo
Holotipo. Macho, Termas de Río Blan-
co, Cautín-11-51. Depositado en el Mu-
seo de Zoología de la Universidad de
Concepción, Concepción, Chile (MZUC).

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO

TAGMA CEFALICO (Fig. 32): Frente y vertex cubierto
por escamas castaño claro y oscuro; antenas
simples, filiformes, superficie dorsal cubierta de
escamas oscuras, superficie ventral ciliada; ocelos
ausentes; chaetosemata presente. Palpos labiales
porrectos, dirigidos hacia adelante, cubiertos por
escamas castaño oscuras, las que emergen casi
perpendicularmente al eje del palpo, segmento 2
cuatro y dos veces mayor al segmento 3 y 1 res-
pectivamente.

32

FIG. 32. Macho adulto de Fueguina celovalva n. sp. en vista
dorsal. El trazo indica 1 cm.

A Fueguina celovalva n. sp.

Tacma torácico (Fig. 32): Patagias pequeñas, cu-
biertas por escamas castaño claro; tégulas pe-
queñas, con escamas castaño oscuras; superficie
dorsal del tórax castaño oscuro y claro; metascu-
tum con un par de penachos de escamas oscuras.
Superficie ventral del tórax cubierto por escamas
pilosas de color crema. Patas mesotorácicas con
un par de espolones apicales, el espolón interno
es dos veces más largo que el externo; fémur me-
tatorácico con un mechón de escamas en el ápice
distal de la superficie interna; tibias con dos pares
de espolones, uno apical y otro medial; en ambos,
el espolón interno es dos veces mayor al externo.
Superficie externa de las patas castaño, superficie
interna crema.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 32): Su-
perficie dorsal castaño claro a ceniciento. En la
región costal y en el sector de la banda medial
existe una franja clara, que parte de la costa y lle-
ga hasta el tronco de las venas radiales y por el la-
do externo lleva una pequeña mancha castaño
oscura. Hacia el margen externo, entre las venas
Rs y Cuy, existe otra mancha clara, luniforme, de
gran tamaño, cuyo borde cóncavo mira hacia la
región externa. En la zona —entre las venas Cu>
y A>— de la banda medial, hay una franja casta-
ño, subigual en ancho a la mancha descrita para
la región costal. Superficie ventral castaño ceni-
ciento.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 32): Su-
perficie dorsal y ventral castaño claro a ama-
rillenta.

TacMA ABDOMINAL (Fig. 32): Superficie dorsal y
ventral castaño amarillento.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

0,5mm

e |

A
a 35

FiGs. 33-35. Genitalia y venación alar del macho de Fueguina celovalva n. sp.: Fig. 33 genitalia en vista ventral, Fig. 34
aedeagus en vista lateral y Fig. 35 venación del ala anterior y posterior.

167

Gayana Zool. 55(2), 1991

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 33 y 34): Uncus delgado
y pequeño, de ápice agudo, sólo alcanza la mitad
de la longitud valvar; socius y gnathos ausentes;
valvas dos veces más largas que anchas, ápice (re-
gión del cucullus) bífido, dejando una cavidad
profunda y redondeada; sacculus armado por un
proceso espiniforme, grueso y terminado en pun-
ta, que alcanza los 2/3 de la longitud valvar; yux-
ta cuadrangular con dos lóbulos centrales en el
borde posterior; saccus cuadrangular con el mar-
gen anterior ondulado. Aedeagus nueve veces
más largo que ancho y subigual al largo de las
valvas; ductus seminalis emerge de la región
central de la funda; vesica armada por un grupo
de espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 29 mm.

HemBRA: Desconocida.

HospeDADORES: Desconocidos.

Periobo pe vueLo: Desde el 7 de enero a marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: CHILE: Termas de Río
Blanco (Cautín) (38% 34 S) a Parque Nacional
Villarrica (Cautín) 39% 25” S) (Fig. 44).

MATERIAL EXAMINADO (3 machos):

l macho (Holotipo), Termas de Rio Blanco, Cautin-11-51
¡MZUC); 1 macho (Paratipo), Termas de Rio Blanco, Cautín,
3.51 (mZUC»; 1 macho (Paratipo, CHILE, Cautin, P.N. Villarri-
ca, Enero 7, 1990, L.E. Parra (MZUC) [CHILE]

OBSERVACIONES

Especie de colores opacos y poco llamativos. Los
únicos ejemplares que se conocen provienen de la
parte norte del bosque valdiviano, más exacta-
mente del sector cordillerano de Cautín (IX Re-
gión).

ETIMOLOGÍA
El nombre específico dice relación con la hendi-

dura de la región del cucullus de la valva (co-
elos= cavidad, escotadura; valva= valvas).

168

Fueguina varians (Butler, 1882) n. comb.
(Figs. 36 - 44)

Pachrophylla varians Butler, 1882, p. 400.

Pachrophylla varians Butler; Bartlett-Calvert,
1894, p. 529.

Lobophora stenopterata Mabille, 1885, p. 68.

Lobophora stenopterata Mabille; Mabille, 1891,
Div. 26-28, pl. II, Figs. 6 y 6a.

Tipos
P. varians Butler. Macho (Holotipo),
Chili, 82-107, 1951-339.

Hembra (Alotipo), Chili 82-107. Deposi-
tados en el British Museum (Natural
History), Londres, Inglaterra (BMNH).
Vistas las fotos de los tipos.

L. stenopterata Mabille. Macho (Holoti-
po), Terre de Feu, Hyades € Hahn
1885, 2927.85, B. Orange. Depositado
en el Muséum National d'Histoire Natu-
relle, Paris, Francia (MNHNP). Vista la
foto del Holotipo.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

HoLoriro “De un blanco crema, lustroso; las alas
anteriores atravesadas en el centro por una faja
gris pálida, angosta hacia el margen interno; con
puntos ferrugíneos sobre el área interna media,
bruscamente extendida sobre la vena del medio y
separándose en dos bandas hacia la costa; esta fa-
ja está orillada y atravesada por líneas grises Os-
curas, en zig-zag y con puntos negros; una serie
de rayitas negras con su centro blanco, en la par-
te externa del disco y en el margen una serie de
puntos negros pareados; el área basilar atravesa-
da por fragmentos de varias líneas paralelas y on-
duladas, salpicada de negro sobre las venas, las
alas posteriores sin dibujo; la superficie inferior
de un blanco crema; las alas anteriores teñidas
hacia el ápice de rosado-rojo”. (Bartlett-Calvert,
1894; traducido de Butler, 1882).

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 23 mm.

REDESCRIPCIÓN DEL MACHO:

TacMa ceFALICO Frente y vertex cubiertos por
abundantes escamas amarillentas; antenas

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

Fis. 36-37. Imagos de Fueguina varians (Butler) n. comb.: Fig

1 cm.

simples, filiformes; superficie dorsal cubierta por
escamas rojizas, superficie ventral cubierta de ci-
lios; ocelos ausentes; chaetosemata presente. Pal-
po labial cubierto por escamas rojizas y blancas
saliendo en forma diagonal al eje de palpo; segun-
do segmento dos veces más largo que el primero
y cuatro veces mayor al tercero, este último pe-
queño y globoso.

Tacoma torácico (Fig. 36): Patagias compuestas por
escamas amarillo-verdosas; tégulas amarillo-
verdosas, en el ápice del margen posterior rojizo.
Superficie dorsal del tórax con escamas amarillas,
castaño y rojizas entremezcladas; metascutum
con un par de penachos compuestos por escamas
claras y oscuras. Superficie ventral cremosa. Ti-
bias mesotorácicas con un par de espolones apl-
cales, el interno es 1/3 más largo que el externo;
fémur metatorácico con un mechón de escamas
en el ápice interno; tibias con un pincel de pelos y
dos pares de espolones: un par apical y otro me-
dial, en ambos el espolón interno es 1/3 más largo
que el externo.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 36): Su-
perficie dorsal gris-rosada como patrón general.
Banda basal levemente notoria por su color gris-
rosado, contrastado con el color amarillo verdoso
general de la región basilar (región entre bandas
basal y medial). Región entre las bandas medial y

A
A

>

E

e"

o 7

.36 macho y Fig. 37 hembra en vista dorsal. El trazo indica

subterminal de color gris-rosado, describiendo
una figura subtriangular que limita con la vena
Cu) en la región interna del ala; toda esta área es-
ta atravesada por tres líneas compuestas de
manchas punctiformes negras y blancas. Banda
subterminal notoria por su color amarillo-
verdoso, amplia y bífida en la región costal: una
rama se dirige hacia el ápice del ala y la otra hacia
la región costal; por su borde externo y en la zona
de la vena Cu) está limitada por una barra casta-
ño oscura que llega hasta el borde externo del
ala, pero que está interrumpida por dos manchas
blancas; el lado interno de esta zona lleva dos
manchas blancas luniformes. Banda adterminal
constituida por grupos de escamas blancas, line-
ales e interrumpidas. Banda terminal formada
por manchas punctiformes, con escamas negras y
blancas.

Superficie ventral y región externa cremosas
y, los 2/3 internos, gris cenicientos.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 36):
Blanca a gris suave, tornándose más oscura en el
margen externo donde tiene un color moreno-
rosado. Lóbulo similar al tercio externo del ala.
Superficie ventral gris ceniciento.

TacMa ABDOMINAL (Fig. 36): Superficie dorsal gris
ceniciento, superficie ventral cremosa. Pigidio
con escamas piliformes de color crema.

169

Gayana Zool. 55(2), 1991

GentraLia DeL macho (Figs. 38 y 39): Uncus corto y
grueso, cuatro veces más pequeño que la longi-
tud de las valvas; socius ausente; gnathos ausen-
te; valvas dos veces más largas que anchas, pro-
fundamente divididas en el sector apical (región
del cucullus) de tal manera que aparece con un
ápice bífido; sacculus armado por un proceso di-
gitiforme que alcanza los 3/4 de la longitud val-
var; yuxta subtriangular con dos ramas laterales
anchas; saccus hemicircular. Aedeagus subigual
al largo de las valvas, aproximadamente 8 veces
más largo que ancho, extremo anterior de la fun-
da estrecho; ductus seminalis llega al límite del
tercio anterior de la funda; vesica armada por un
grupo de espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 24 mm.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL ALOTIPO

“En conjunto más oscuro y más gris que el
macho; las alas anteriores varian desde amarillo a
lila gris; la banda central, una banda subasilar y el
área externa, la cual está representada por una

banda lila y regularmente cuneiforme, atravesa-
da por lineas y manchas color chocolate, en vez
del color negruzco que tiene el macho, siendo las
venas más blancas con barrotitos negros; las alas
posteriores más o menos de un gris ahumado os-
curo; el cuerpo gris; la superficie inferior de un
gris ahumado; las áreas de la costa y ápice, de las
anteriores, lavadas con color carmín; el área api-
cal de la posterior levemente rojizada hacia el ápi-
ce; los palpos y el fémur rosado; las tibias y los
tarsos con fajas negruzcas”. (Bartlett-Calvert,
1894; traducido de Butler, 1882).

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: 25 mm.

REDESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (Fig. 37):

Similar al macho, solamente difiere en que las
alas posteriores no llevan un lóbulo y las venas
M3 y Cu; están notoriamente pedunculadas alre-
dedor de un tercio de su longitud (Fig. 43). Las
patas posteriores no llevan pincel de pelos en la
tibia y el mechón de escamas en el fémur. Sin sa-
co esternal.

lem

—_—_—_—___——,

FIGs. 38-40. Genitalia y venación alar del macho de Fueguina varians (Butler)n. comb.: Fig. 38 genitalia en vista ventral,
Fig. 39 aedeagus en vista lateral y Fig. 40 venación del ala anterior y posterior.

170

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

0,5mm

lem 43

FiGS, 41-43, Genitalia y venación alar de la hembra de Fueguina varians (Butler) n. comb.: Fig. 41 genitalia en vista
ventral, Fig. 42 en vista dorsal y Fig. 43 venación del ala anterior y posterior.

171

Gayana Zool. 55(2), 1991

GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 41 y 42): Bursa copu-
latrix subpiriforme, membranosa, tercio anterior
de la superficie interna y el borde dorsoventral
cubierto por microespinas; ductus seminalis nace
desde una protuberancia, por sobre el cestum,
cestum más largo que ancho, ocupa aproximada-
mente 1/3 de la longitud del ductus; colliculum
membranoso; apófisis posteriores dos veces más
largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DE LA HEMBRA: 32 MM.
HosPeDADORES: Desconocidos.

Periopo DE vueLOo: Entre el 11 de enero al 19 de
abril.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Viña del Mar (33%
02” S) a Bahía Orange (Isla Hoste: Península
Hardy) (55% 31” S) (Fig. 44).

MATERIAL EXAMINADO (8 machos y 5 hembras):

1 macho (Holotipo), Chili 82-107, 1951-339(BMNH); 1 hembra
(Alotipo), Chili 82-107 (BMNH); 2 machos, Quellón, 17. Abril.
1955 (MNHN); 1 macho, Quellón, 19. Abril. 1955 (MNHN); 1
macho, Quellón, 16. Abril. 1955 (MNHN); 1 macho, Quellón,
18. Abril. 1955 (MNHN); 1 macho, Maullín, 9-11-1944 (mzU0);
l hembra, Termas de Cauquenes, 11-1-1953 (MNHN); 1]
hembra, Viña del Mar, 28-111-1953 (MNHN); 1 hembra, Prov.
Valdivia, Valdivia- CHILE, 30-3-60, E. Krahmer (MZUC). 1]
hembra, Prov. Valdivia, Sto. Domingo, Valdivia- CHILE, 19-
3-60, E. Krahmer (EK): 1 macho (Holotipo), Terre de Feu,
Hyades 8: Hahn 1885, 2927.85, B. Orange (MNHNP) (CHILE]

OBSERVACIONES

Especie bastante llamativa por el diseño y color
de las alas, similar en ambos sexos, característica
externa que la diferencia notablemente de la otra
especie del género.

La especie se distribuye entre las regiones
meso e higromórfica del país, principalmente en
las zonas ecológicas del desierto coquimbano, sel-
va valdiviana y pacífica austral.

Pachrophylla Blanchard, 1852

Pachrophylla Blanchard, 1852, p. 96.

172

E celovalva

FE. varians

FIG. 44. Mapa de distribución de las especies del género
Fueguina n. gen.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Pachrophylla linearia Blanchard, 1852,
p. 97; Atlas 2: pl. 7, Figs. 9, 9a y 9b.

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL

“Cuerpo largo, muy delgado. Cabeza redonde-
ada, pequeña. Palpos anchos y largos, excedien-
do mucho la caperuza, derechos y escamosos,
con su último artículo pequeño. Antenas delga-
das y sencillas. Tórax oblongo. Alas largas y an-
gostas; las anteriores a modo de hoja y un poco
agudas en la punta; las posteriores más cortas y
algo almenadas en el ángulo interno. Abdomen
largo y muy delgado. Patas sumamente delgadas”
(Blanchard, 1852).

DIAGNOSIS ACTUALIZADA

Alas largas y estrechas, de color castaño claro a
oscuro; ambos pares de espolones de las tibias
posteriores reducidos (Fig. 49).

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas filiformes; tórax y abdomen castaño claros.
Ala posterior con venas Rs y S, libres, sólo están
unidas por una corta vena transversal en el térmi-
no de la celda discal; lóbulo con dos venas anales,
éste va plegado o sobrepuesto sobre el ala, es más
largo que ancho y alcanza a ocupar 1/3 de la lon-
gitud del ala (Fig. 50).

GENITALIA DEL MACHO: Valvas simples, 4,5 veces más
largas que anchas, ápice sinuoso; uncus simples;
saccus ahorquillado y aedeagus con la vesica ar-
mada.

GENITALIA DE La HEMBRA: Ver la descripción para la
única especie del género.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El género tiene la distribu-
ción indicada para la única especie que le perte-
nece (Fig. 54).

ETIMOLOGÍA

El nombre del género proviene de las raíces
griegas: pachro= gruesa y phylla= hoja.

178

Pachrophylla linearia Blanchard, 1852
(Figs. 45 - 54)

Pachrophylla linearia Blanchard, 1852, p. 97.

Tipo
Holotipo. Hembra, CHILI, 1843, Gay,
15.43. Depositado en el Muséum Na-
tional d'Histoire Naturalle, Paris, Fran-
cia (MNHNP). Vista la foto del Holotipo.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

“Cuerpo sumamente delgado, ceniciento. Alas
anteriores de un gris ceniciento, sembradas de
manchitas poco marcadas e irregulares, más obs-
curas, con dos o tres líneas longitudinales negruz-
cas hacia la punta, una larga y angosta mancha
del mismo color hacia el borde interno, y una
ringlera transversal de puntitos blanquizcos en la
extremidad. Alas posteriores enteramente de un
gris blanquizco. Las alas por debajo enteramente
de un blanco sucio y brillante” (Blanchard, 1852).

DESCRIPCIÓN DEL MACHO

TAGMa CEFALICO (Fig. 45): Frente con escamas blan-
Cas, cremas y castaño; antenas simples, profusa-
mente ciliadas en la superficie ventral y cubiertas
de escamas castaño en la región dorsal; segmento
basal con escamas cremas y castaño; chaetosema-
ta presente; ocelos ausentes; ojos glabros. Palpos
labiales diagonalmente dirigidos hacia arriba, con
las escamas castaño oscuras y cremas, dispuestas
radialmente al eje de los segmentos; segmentos 1
y 2 subiguales en longitud, 4 veces mayores al
segmento 3, el cual es globoso.

TacmMa torácico (Fig. 45): Patagias con escamas
cremas, castaño y castaño oscuras, éstas últimas
hacia la región externa; tégulas con dos franjas
de escamas, una externa de color castaño oscuro
y Otra interna de color blanco, ambas de igual
ancho; mesoscutum, mesoscutellum, metascu-
tum y metascutellum con escamas de color casta-
ño, castaño oscuro y cremas entremezcladas, con
un penacho de escamas de este mismo color a
ambos lados del metascutum. La epífisis nace de
la mitad basal de la tibia, ocupando el 50% de la
longitud de ésta. Tibia mesotorácica con un par
de espolones, el espolón interno es 2 veces más

Gayana Zool. 55(2), 1991

Fics. 45-46. Imagos de Pachrophylla linearia Blanchard: Fig. 45 macho y Fig. 46 hembra en vista dorsal. El trazo indica 1
cm.

largo que el externo. Tibia de las patas poste-
riores con un pincel de pelos y los espolones me-
diales y apicales pequeños, subiguales en tamaño
(1/4 de la longitud del espolón interno de las pa-
tas mesotorácicas); femur con un mechón de es-
camas en el ápice distal interno. Todas las patas
llevan franjas de escamas castaño rojizas y Cre-
mas alternadas.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 45): Su-
perficie dorsal castaño claro ceniciento, práctica-
mente uniforme, en que las manchas y bandas
son poco notorias o difusas debido a su pequeño
tamaño. Con tres líneas longitudinales de color
castaño oscuro a rojizo, hacia la punta y el mar-
gen externo del ala, sólo la primera línea (dividida
en tres trazos) —después del margen costal— to-
ca el margen externo; las otras dos limitan con la
banda adterminal, que está representada por una
línea de escamas blancas-cenicientas. Hacia el
margen interno, entre las venas Cu) y A), se en-
cuentra una franja castaño oscura, interrumpida
en su centro por una mancha blanco-ceniciento
que representa a la banda postmedial. Esta franja
limita hacia el borde externo con la banda adter-
minal. En el ángulo interno y, por el borde del
ala, lleva una línea castaño oscura que alcanza
1/3 de la longitud del ala.

En la superficie ventral el color es castaño
ceniciento, más claro que la superficie dorsal; la
banda adterminal se encuentra representada por
una línea blanca cenicienta difusa; el margen in-
terno es más claro, de color blanco-ceniciento.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 45): En

174

su superficie dorsal y ventral blanco ceniciento,
pero hacia el margen externo se hacen más oscu-
ras, debido a las escamas castaño claro. El lóbulo
del mismo color al resto del ala, pero en el borde
externo presenta un fleco de escamas pilosas
blanco-sedosas.

TAGMA ABDOMINAL: Castaño ceniciento.

GenITALIA DEL Macho (Figs. 47 y 48): Uncus delga-
do, fuerte, cuya longitud alcanza la mitad del lar-
go de las valvas, de extremo agudo; socius ausen-
te; gnathos ausente; valvas aproximadamente 4,5
veces más largas que su ancho máximo, apical-
mente de borde sinuoso; sacculus normal; yuxta
subcuadrangular con dos proyecciones laterales;
saccus ahorquillado, proyección central con bor-
de redondeado a romo; vinculum poco de-
sarrollado. Aedeagus más corto que las valvas,
alrededor de un 20%, siete veces más largo que
ancho; ductus seminalis emerge desde la región
media de la funda; vesica armada por un conjun-
to de 4 espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 38 MM.

REDESCRIPCIÓN DEL HoLoTIPO: (Fig. 46)

Similar al Alotipo, pero con las diferencias que a
continuación se detallan: alas posteriores sin ló-
bulo, con una sola vena anal (A>) (Fig. 53); patas
posteriores sin pincel de pelos en la tibia y sin un
mechón de escamas en el fémur.

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

41

ns

1mm

1lmm

49

lem

Fics. 47-50. Genitalia, pata metatorácica y venación alar del macho de Pachrophylla linearia Blanchard: Fig. 47 genitalia
en vista ventral, Fig. 48 aedeagus en vista lateral, Fig. 49 pata metatorácica y Fig. 50 venación del ala anterior y posterior.

175

Gayana Zool. 55(2), 1991

lem

FiGs. 51-53. Genitalia y venación alar de la hembra de Pachrophylla linearia Blanchard: Fig. 51 genitalia en vista dorsal,
Fig. 52 en vista ventral y Fig. 53 venación del ala anterior y posterior.

176

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 51 y 52): Bursa copu-
latrix globosa, con un apéndice grueso y corto,,
dispuesto hacia el lado derecho en la región ante-
rior; en el sector adyacente al ductus bursae lleva
una franja subanular, espinosa, que se prolonga
hacia el extremo anterior en una serie de
estriaciones; ductus bursae 4,2 veces más largo
que ancho; cestum subigual en longitud al colli-
culum, ductus seminalis se abre dorsalmente, en
el límite anterior del cestum desde una protube-
rancia membranosa del ductus bursae; apófisis
anteriores son un 20% más pequeñas que las pos-
teriores, ambas son largas y delgadas.

FIG. 54, Mapa de distribución de la especie Pachrophylla
linearia Blanchard.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 359 mm.
HosPeDADOREs: Desconocidos.
PErIODO DE VUELO: 15 de agosto a marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Laguna Verde (310
19 S) a Cautín (38% 55 S) (Fig. 54).

MATERIAL EXAMINADO (1 macho y 9 hembras):

l hembra (Holotipo), CHILI, 1843, Gay, 15.43 (MNHNP); 1
macho, Termas de Río Blanco, Cautín, 3-57 (mzUC) 1
hembra, Viña del Mar, 15-Agosto-1953, 5767 (MNHN); 1
hembra, Chiguayante, Manquimávida, S-XI[,61, Hulot:
Coll. (MZUC); 1 hembra, Llolleo, 9-12-1952 (mZUC); 1 hembra,
Valdivia, 2080 (MNHN); 1 hembra, Viña del Mar, 15-Agosto-
1953 (MNHN); macho o hembra? Represa, 1.L. 1887, Col.
Paulsen (MNHN); 1 hembra, Viña del Mar, 5-1X-1953 (MNHN);
l hembra, Col. Paulsen (MNHN;); 1 hembra, Viña del Mar,
Enero 88 (MNHN); 1 hembra, Laguna Verde, 10.X.1936, COLL
URETA (MNHN) [CHILE]

OBSERVACIONES

Esta única especie del género se caracteriza por
presentar una ancha y rectangular barra negra en
la región de la banda mediana de las alas ante-
riores, tanto en el macho como en la hembra y,
en el macho los espolones de la tibia posterior es-
tán notablemente reducidos.

La especie se encuentra en las zonas ecológi-
cas del desierto coquimbano y la selva Valdi-
viana del Norte, en este último caso hacia la re-
gión precordillerana.

Parapachrophylla n. gen.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Parapachrophylla claudiae n. sp.

DIAGNOSIS

Las alas son estrechas, largas o cortas; en algunas
especies los espolones apicales de las patas medias
están reducidos (Fig. 60); el color de las alas varía
desde castaño oscuro a claro, la superficie puede
ser homogénea o estar abigarrada de manchas.
La genitalia del macho presenta un apéndice pal-
pebriforme en el margen costal de las valvas.

Gayana Zool. 55(2), 1991
RECONOCIMIENTO.

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas filiformes; tórax y abdomen castaño oscuros
a claros. Alas posteriores con las venas S. y Rs
unidas por una pequeña vena transversal en el lí-
mite posterior de la celda; lóbulo sobrepuesto
sobre el ala, con dos venas anales, delgado,
subtriangular que alcanza 1/2 de la longitud alar
(Figs. 57 y 61).

GenITaLIa DeL Macho: Valvas con una hendidura apl-
cal, 4,5 veces más largas que anchas; margen cos-
tal con un apéndice palpebriforme; aedeagus con
la vesica armada; saccus subtriangular.

GENITALIA DE LA HEMBRA: Desconocida.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Desde la Región Metropo-
litana (Guayacán) hasta la Décima Región (Osor-
no) (Chile) (Fig. 77).

ETIMOLOGÍA

El nombre del género dice relación al estrecho
parentesco con el género Pachrophylla, es un gé-
nero femenino.

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO P4RAPACHROPHYLLA N. GEN. BASADA EN
LA GENITALIA DEL MACHO

1 Yuxta con una proyección posterior cuadrangular
P Yuxta con una proyección posterior subtriangular con 2 apéndices cortos

o Parapachrophylla claudiae n. sp.

Parapachrophylla caliginosa n. sp.

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO P4RAPACHROPHYLLA N. GEN. BASADA EN
LA MACULACIÓN ALAR

1 Superficie dorsal de las alas anteriores castaño oscuro; región subterminal con débiles

manchas blancas; sin bandas notorias

Parapachrophylla caliginosa n. sp.
(EigsiS511509177)

Tipo
Holotipo: Macho, La Obra, Santiago,
XES51, n.n. coll. Depositado en el Museo
de Zoología de la Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile (MZUC)

178

Parapachrophylla caliginosa n. sp.

Superficie dorsal de las alas anteriores castaño abigarrada con manchas más oscuras; al
menos las bandas postmedial y adterminal son notorias por su color más claro

Parapachrophylla claudiae n. sp.

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO:

TAcMa cEFALICO (Fig. 75): Frente con escamas cas-
taño y castaño claro entremezcladas. Palpos la-
biales concoloros con la frente, segundo segmen-
to 1/3 y 4 veces más largo que los segmentos 1 y 3
respectivamente, segmento 3 pequeño y globoso.
Los palpos labiales están dirigidos en forma
diagonal hacia adelante y arriba, en la superficie
ventral se encuentra cubierto profusamente por
escamas largas. Antenas destruidas. Chaetosema-
ta presente; ocelos ausentes.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

dy

0,5 mm

9/

e)

FiGs. 55-57. Genitalia y venación alar del macho de Parapachrophylla caliginosa n. sp.: Fig. 55 genitalia en vista ventral,
Fig. 56 aedeagus en vista lateral y Fig. 57 venación del ala anterior y posterior.

179

Gayana Zool. 55(2), 1991

Tacma torácico (Fig. 75): Patagias con escamas
castaño y cremas; tégulas pequeñas, principal-
mente cubiertas de escamas oscuras (castaño);
mesoscutum, mesoscutellum, metascutum y me-
tascutellum con escamas castaño, concordando
con la superficie de las alas; metascutellum con
un par de penachos de escamas castaño en los
márgenes externos. Superficie ventral con esca-
mas pilosas de color crema. Patas posteriores con
un pincel de pelos en la tibia, un par de espolones
mediales y apicales; el espolón interno es dos ve-
ces más largo que el externo; superficie externa
de las patas de color castaño, superficie interna
de color crema. Fémur con un mechón de esca-
mas en el ápice distal interno del mismo.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 75): Su-
perficie dorsal de color castaño oscuro, se desta-
can débilmente unas manchas blancas en la re-
gión subterminal de la banda subterminal. Super-
ficie ventral de color castaño ceniciento.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 75): Su-
perficie dorsal y ventral blanco-ceniciento con el
margen externo castaño claro. Lóbulo blanco ce-
niciento.

Tama ABDOMINAL (Fig. 75): Superficie dorsal casta-
ño claro, superficie ventral de color crema. Seg-
mentos 3 y 4 más largos que los otros segmentos,
aproximadamente 2 veces más largos.

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 55 y 56): Uncus delgado
y fuerte, de extremo agudo, 1/2 de la longitud de
las valvas; socius reducido; gnathos ausente; val-
vas 5 veces más largas que anchas, apicalmente
con una escotadura poco profunda, región costal
(en el 1/5 posterior) lleva un apéndice digitiforme
plano que se curva hacia el interior de la valva;
sacculus normal; yuxta cuadrangular con 4 pro-
yecciones posteriores, dos laterales delgadas y
dos centrales, digitiformes y pequeñas; saccus
subtriangular, con el borde anterior truncado;
vinculum normal. Aedeagus subigual a la longi-
tud de las valvas, 6 veces más largo que ancho;
ductus seminalis emerge del tercio anterior de la
funda; vesica armada por una fila de pequeñas es-
pinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 24 mm.

HemBRA: Desconocida.

180

HosPEDADORES: Desconocidos.

PERIODO DE VUELO: nOViembre al 21 de marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Viña del Mar (33%
02 S) a La Obra, Santiago (33% 27 S) (Fig. 77).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos):

l macho (Holotipo), La Obra, Santiago, XI-51, n.n. coll.
(MZUC), 1 macho (Paratipo), Viña del Mar, 21-111-1953
(MNHN) [CHILE]

OBSERVACIONES

Esta es la especie de menor tamaño del género.
Se caracteriza por el color oscuro de las alas ante-
riores y la ausencia de las bandas alares.

En relación a su distribución, está restringi-
da a las zonas ecológicas del desierto coquimba-
no, cordillera costera central y valle central. Pro-
bablemente esté asociada con alguna especie de
Rhamnaceae por lo que seguramente se en-
cuentra distribuida más al sur.

ETIMOLOGIA

El nombre específico es un adjetivo, basado en la
maculación oscura de las alas (del Latín caligino-
sus = Oscuro, sombrío).

Parapachrophylla claudiae n. sp.
(Figs. 58 - 74,76 y 77)

Tipo
Holotipo. Macho, NILAHUE, 5-1-50. De-
positado en el Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción, Concep-
ción, Chile (MZUC).

DESCRIPCION DEL HOLOTIPO

Tacoma cerÁLICO (Fig. 76): Frente con escamas cas-
taño claro; antenas simples, con el ápice suma-
mente agudo y profusamente ciliada en su región
ventral, cilias cortas, el segmento basal similar en
color a la frente, superficie dorsal con escamas
castaño; chaetosemata presente; ocelos ausentes;

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

98

imm

lem

—_Aa.eb— —————— 3

FiGs. 58-61. Genitalia, pata metatorácica y venación alar del macho de Parapachrophylla claudiae n. sp.: Fig. 58 genitalia
en vista ventral, Fig. 59 aedeagus en vista lateral, Fig. 60 pata metatorácica y Fig. 61 venación del ala anterior y posterior.

181

Gayana Zool. 55(2), 1991

ojos glabros. Palpos labiales diagonalmente diri-
gidos hacia arriba, las escamas son castaño, casta-
ño claras y van dispuestas radialmente al eje de
los segmentos; segmento 1 tres veces más largo
que el segmento 3, el cual es pequeño y globoso.

Tacoma TorácicO (Fig. 76): Patagias pequeñas, con
escamas de color castaño y castaño claro; tégulas
pequeñas, con una banda de escamas más blan-
cas hacia el lado interno, por el borde externo
con escamas cremas y castaño, hacia la región
posterior con escamas piliformes Oscuras; mesos-
cutum, mesoscutellum, metascutum y metascu-
tellum con una banda central de escamas cremas,
hacia los márgenes lleva una banda más oscura
de escamas castaño y castaño claro. Tórax con
penachos de escamas reducidos. Ventralmente el
tórax lleva escamas piliformes de color crema.
Patas mesotorácicas con la tibia subigual en ta-
maño al fémur, tibia con un par de espolones apl-
cales en donde el espolón interno es 2 veces más
largo que el externo. Patas metatorácicas; fémur,
con un mechón de escamas en el ápice distal in-
terno; tibias con un pincel de pelos y 2 pares de
espolones: uno medial y otro apical, los mediales
desiguales, el interno es 4 veces el externo; los es-
polones apicales son subiguales y pequeños, simi-
lares al tamaño del espolón externo medial. To-
das las patas llevan escamas de color crema en el
fémur, en la superficie interna, y bandas de color
castaño y crema en la superficie externa.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 76): Su-
perficie dorsal castaño, abigarrada con manchas
.más ocuras. Las bandas postmedial y adterminal
notorias por su color claro. La banda postmedial
formada por dos líneas claras, mucho más noto-
ria en la región costal desde donde se dirige, en
forma diagonal, hacia el margen externo hasta
tocar la vena M) y, luego en forma más débil, se
dirige diagonalmente hacia el margen y la región
interna. El ángulo interno y el borde del ala lleva
una línea castaño oscura que alcanza 1/3 de la
longitud del ala. En la superficie ventral el color
es castaño ceniciento, siendo más oscuro hacia la
región apical.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 76): Su-
perficie dorsal y ventral blancas, con tonos casta-
ño claro hacia el margen costal y externo de la
misma.

TAGMA ABDOMINAL (Fig. 76): Castaño ceniciento.

182

Segmentos 3 y 4 subiguales (en tamaño) y más
grandes que los otros segmentos. Superficie dor-
sal con los segmentos 1 y 2 del mismo color a las
alas anteriores, segmentos 3 y 4 cremas; el resto
de los segmentos presentan un color semejante a
las alas anteriores, pero en forma menos marca-
da. Superficie ventral crema.

GenITALIa DeL Macho (Figs. 69 y 70): Uncus delga-
do, fuerte, de extremo agudo, 1/3 del tamaño de
las valvas; socius reducido; gnathos ausente; val-
vas 5 veces más largas que anchas, apicalmente
con una escotadura poco profunda; región costal
(en el 1/5 posterior) lleva un apéndice digitiforme
plano, curvado hacia la región interna de la valva
y en su borde libre lleva una serie de cerdas mar-
ginales; sacculus normal; yuxta cuadrangular,
con tres proyecciones posteriores, dos laterales
delgadas y una central subtriangular; saccus
subtriangular; vinculum normal. Aedeagus más
corto que las valvas alcanzando sólo los 3/5 de la
longitud de éstas; ductus seminalis emerge del
tercio anterior de la funda; vesica armada por
una serie de espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 30 mm.

Hembra: Desconocida.

MATERIAL EXAMINADO (8 machos):

1 macho (Holotipo), NILAHUE, 5-1-50 (MZUC); 1 macho (Para-
tipo), Guayacán, 16-X-1943, Dr. Peña, COLL. URETA (MNHN);
1 macho (Paratipo), Col. Paulsen (MNHN); Viña del Mar, ene-
ro 88, Col. Paulsen, 2074 (MNHN); 1 macho (Paratipo), Viña
del Mar, 11-julio-1953 (MNHN); 1 macho (Paratipo), Quillota,
1-88; 1 macho, Laguna Verde, 10-X-1936, COLL. PAULSEN
(MNHN); 1 macho (Paratipo), NILAHUE, 5-1-50 (MZUC) 1
macho (Paratipo) (MNHN) [sin datos] (CHILE]

Larva (Figs. 62 - 72):

Largo total 23 mm., ancho máximo 2,5 mm.
Cuerpo de 13 segmentos; segmentos torácicos
con patas; 1 par de espuripedios en el noveno y
décimo tercer segmento; áreas dorsal, subdorsal y
supraespiracular con manchas castaño oscura y
verdes, las manchas oscuras normalmente van
dispuestas en la mitad posterior de cada segmen-
to, a excepción del protórax y segmentos abdomi-
nales 8, 9 y 10, donde ocupa toda la superficie
dorsal; las manchas oscuras se expanden, lateral-

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

FiGs. 62-70. Morfología y estructuras larvales de P. claudiae n. sp.: Figs. 62 y 63 cabeza en vista frontal y lateral, Fig. 64
hábito de la larva, Fig. 65 antena, Figs. 66 y 67 espinerete en vista lateral y dorsal, Figs. 68 y 69 mandíbula derecha en vista
interna y externa y Fig. 70 espuripedio en vista ventrolateral interna.

183

Gayana Zool. 5512), 1991

mente, Ocupando parte del área subdorsal y
supraespiracular; área subespiracular de color
castaño oscuro, desde el metatórax hasta el déci-
mo segmento abdominal; el pro y metatórax con
manchas verdes y oscuras, estas últimas se unen
a la mancha oscura de la región dorsal; patas y es-
puripedios amarillo verdosos; área espiracular
representada por una banda estrecha de bordes
regulares y de color amarillo, la que es interrum-
pida en el sector del espiráculo por las manchas
Oscuras.

Cabeza hipognata, oscura en la región dorsal y
verde hacia la región basal, su ancho máximo es
de 1,3 mm. y su alto de 1,1 mm: el triángulo cer-
vical es amplio y profundo, de tal manera que la
cabeza aparece con sus bordes dorsales triangula-
res; la sutura frontal alcanza los 5/6 del alto de la
cabeza; el área adfrontal es amplia y triangular
hasta el sector de la seta adfrontal 1, donde
engloba la seta para finalmente bajar en forma
estrecha, hasta tocar el c/ypeus. Clypeus en for-
ma de huso, labrum más estrecho que el clypeus
y con una invaginación poco profunda en su re-
gión media. Area ocular: la línea que une los oce-
los 1 y VI pasa entre la base de las cerdas O; y O»,
pero más cerca de O»; la línea que une los ocelos
Ill y V pasa por el centro del ocelo IV. Mandíbu-
la castaño oscura, posee 5 dientes digitiformes en
los 2/3 superiores, un diente pequeño y divergen-
te en el lado ventral, con dos cerdas subiguales en
longitud en el margen ventral; superficie externa
plana en los 2/3 distales, superficie interna con es-
cotaduras y pliegues fuertemente esclerotizados.
Complejo hipofaríngeo con palpos labiales de dos
segmentos, donde splb; es 5 veces mayor que
splb>; cerda estipular gruesa, 2 veces mayor a
cplb) y 1/3 más pequeña a cplb¡; espinerete tubu-
lar, de ápice trunco y acanalado, placa basal al-
canza 1/2 de la longitud del espinerete.

Primer segmento torácico con las cerdas l,..
y II, en la mancha oscura cervical; cerdas IV y
V se encuentran por delante y por debajo del bor-
de inferior del espiráculo, la cerda V es 1/2 más
pequeña que la IV, cerda Il ausente; cerda VI bi-
setosa. Meso y metatórax similares en quetota-
xia; cerdas 1 y II duplicadas, cerda III presente,
ubicada en el sector medio del segmento. Patas
torácicas similares entre sí; fémur y tarso subi-
guales en longitud y la tibia es alrededor de 1/3
mayor a ambos. Segmentos abdominales simila-
res en quetotaxia; la cerda 111 se encuentra delan-

184

te y sobre el espiráculo, mientras que la cerda IV
está por detrás y en la línea del límite ventral del
espiráculo. Todas las cerdas llevan un pinaculum
de color amarillo. Los espuripedios llevan
crochets uniseriales y biordinales sólo en el borde
interno.

MATERIAL EXAMINADO

2 larvas, Pucoihue (Osorno), 20/Nov./88, H. Ibarra col.
(MZUC) [CHILE]

Pura(Figs. 73 - 74):

Obtecta, de color castaño, de 9 mm. de largo y
2,25 mm. en su ancho máximo. En vista ventral
las pterotecas 2 sobrepasan por un corto trecho al
cuarto segmento abdominal; frente ancha hacia
el dorso y estrecha en la región del límite con el
clypeus-labrum; clypeus-labrum subcuadrangu-
lar; genas rectangulares; ojos semicirculares. La
espiritrompa, podotecas 1, 2 y ceratotecas sobre-
pasan a las pterotecas 2 en la región media. al-
canzando a tocar el quinto segmento abdominal:
podotecas 2 subiguales en longitud a la espi-
ritrompa; podotecas 1 y ceratotecas son más cor-
tas que las anteriores y terminan un poco más
allá del límite del cuarto segmento. En vista late-
ral son visibles las tégulas, en el límite anterior de
las pterotecas 2 en la forma de un semicírculo, los
espiráculos están presentes desde el segundo al
noveno segmento, son planos y oscuros. Cremás-
ter está compuesto por dos espinas apicales cur-
vas.

HosPEDADORES. Discaria chacaye (G. Don) Tortosa
(Rhamnaceae) “Espino blanco” o “Chacay de la
Cordillera”.

PerioDO DE VUELO: 10 de octubre al 11 de julio.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Guayacán (33% 36'
S) a Pucoihue (40% 23 S) (Fig. 77).

OBSERVACIONES

Esta especie es muy semejante externamente a P.
linearia, pero se diferencia por presentar una ma-
culación alar más notoria y color más oscuro; los
espolones apicales de la tibia posterior del macho
están ampliamente desarrollados. A diferencia de

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

IGS. 71-72. Segmentos del cuerpo de la larva de P. claudiae n p., mostrando la quetotaxia: Fig. 7 r Ss
El 11-7 12 - Sp., mostrando la q $ áci
e ma ol totaxia: Fig. 71 segmentos torácico y

185

Gayana Zool. 55(2), 1991

AGO

2mm

Fics. 73-74. Pupa de P. claudiae n. sp.: Fig. 73 en vista ventral y Fig. 74 en vista lateral.

P. caliginosa n. sp., es más grande, con alas más
estrechas e, igualmente la maculación es más no-
toria.

La especie está en el desierto coquimbano,
cordillera costera central y valle central y la selva
valdiviana (bosque de Valdivia del Norte).

En relación a su ciclo de vida es probable
que posea más de una generación al año, lo que
explicaría un prolongado período de vuelo del
adulto; por la información obtenida, tendría de-

186

sarrollo larval entre los meses de agosto y no-
viembre, mes este último en el cual ocurriría la
pupación. Las generaciones de adultos volarían
entre los meses de octubre y julio del año siguien-
te.

ETIMOLOGÍA

Dedico esta especie a mi esposa Claudia.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

e

cd 76

Fics. 75-76. Imagos de: Fig. 75 Parapachrophylla caliginosa n. sp. y Fig. 76 P. claudiae n. sp., machos en vista dorsal. El

trazo indica 1 cm.

Warrenaria n. gen.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO
Oporabia martha Butler, 1882.
DIAGNOSIS

Este género es fácilmente reconocible porque su
especie presenta un color castaño rojizo, tanto en
las alas anteriores como en la superficie del cuer-
po y los apéndices. Las valvas son completamen-
te rectas y rectangulares.

RECONOCIMIENTO

Cabeza rojiza, sin ocelos; chaetosemata presente;
antenas filiformes y rojizas; tórax, abdomen y pa-
tas castaño rojizas. Alas anteriores con las ban-
das medial y antemedial de color castaño rojizo
intenso; alas posteriores rojizo cenicientas; lóbulo
va sobrepuesto sobre las alas y alcanza 1/3 de la
longitud del ala posterior (Fig. 81).

GENITALIA DEL MACHO: CON la valvas rectas y simples,
con una hendidura apical; uncus con una protu-
berancia deprimida cerca de su ápice; aedeagus
con dos grupos de espinas en la vesica.

187

HemBRaA: Desconocida.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Valdivia, Décima Región,
Chile (Fig. 82).

ETIMOLOGÍA

Este género está dedicado al naturalista norte-
americano de comienzos del presente siglo, W.
Warren, el género es femenino.

Warrenaria martha (Butler, 1882) n. comb.
(Figs. 78 - 82)

Oporabia martha Butler, 1882; Bartlett-Calvert,
1894, p. 521-522.

Tipo
Holotipo. Hembra, Las Zorras, Chili,
82-103, T. Edmonds. Depositado en el
British Museum (Natural History),
Londres, Inglaterra (BMNH). Vista la fo-
to del Holotipo.

Gayana Zool. 55(2), 1991

P. caliginosa

P. claudiae

FIG. 77. Mapa de distribución de las especies del género Para-
pachrophylla n. gen.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL DEL HOLOTIPO

“Las alas anteriores por encima de un gris azulejo
pálido; la mitad basilar atravesada por dos pares
de líneas negro moreno, el par interno en forma
de < , y el par externo irregularmente ondulado;
un tercer par de líneas, más separadas y con

188

manchas en forma de creciente, más allá del
centro; el área, limitada por estas últimas líneas
es morenuzca y marcada por una línea gris poco
definida; una serie arqueada de dibujos en forma
de < de color negro, sobre el disco, que terminan
cerca del ángulo externo en una mancha en for-
ma de Y rellenada con negro; una mancha cruci-
forme interrumpida, de color moreno, un poco
más allá de los dibujos anteriores, sobre la costa;
toda la superficie de las alas entre los otros dibu-
jos, atravesada por líneas lunuladas de color gris,
orilladas de blanco; una línea lunulada de color
negro en el borde; las franjas blanquizcas atrave-
sadas por dos líneas grises, la interna oscura; las
alas posteriores de un gris pálido, con una línea
oscura en el margen; el toráx blanquizco; las an-
tenas y el abdomen de un moreno rojizo; las alas
anteriores por debajo con la mitad de la costa la-
vada con moreno rosado; una mancha más oscu-
ra de este color más allá del centro limitada en ca-
da lado por color crema: la mitad interna del ala
de un blanco gris; las franjas casi como en el lado
superior; las posteriores de un blanco opaco leve-
mente teñidas de rojizo en su borde externo; el
pecho blanco: las patas por encima moreno rosa-
do, los tarsos con fajas blanquizcas; el vientre
blanquizco. Expansión de las alas, 26 milimetros”
(Bartlett-Calvert, 1894, traducido de Butler,
1882).

DESCRIPCIÓN DEL MACHO

Tacma ceratico (Fig. 80): Patagias pequeñas, cu-
biertas por escamas rojizas; tégulas pequeñas, cu-
biertas por escamas cremas, castaño y rojizas (és-
tas últimas en menor proporción). Mesoscutum,
mesoscutellum, metascutum y metascutellum cu-
biertos por escamas cremas y castaño. Patas pro-
torácicas destruidas; tibias mesotorácicas con un
par de espolones apicales, espolón interno 2 veces
más largo que el externo; fémur y tibia subiguales
en longitud; patas metatorácicas con dos pares de
espolones en la tibia, un par medial y otro apical,
en ambos el espolón interno es dos veces más lar-
go que el externo, tibias con un pincel de pelos;
fémur con un mechón de escamas en ápice distal
interno. Todas las patas llevan su superficie ex-
terna cubierta por escamas rojizas, el lado inter-
no lleva escamas de color crema.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

FIG. 78. Macho adulto en vista dorsal de Warrenaria martha
(Butler) n. comb. El trazo indica 1 cm.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (Fig. 80): Su-
perficie dorsal de color castaño rojizo suave, don-
de destacan las bandas antemedial y medial por
su color castaño-rojizo más intenso y por su con-
figuración ondulante en el límite. La banda basal
está formada por dos líneas ondulantes, de esca-
mas castaño oscuro. La banda subterminal de co-
lor castaño se encuentra sólo en el margen inter-
no, a través de una corta y estrecha banda casta-
ño oscuro. La banda terminal adornada por líne-
as de escamas castaño oscuro, dispuestas en án-
gulos pequeños, cuyo vértice se dirige hacia la re-
gión interna. Mancha distal pequeña, subcircu-
lar, de color castaño oscuro. La banda medial
presenta, en el margen interno, una serie de esca-
mas castaño oscuras que se apoyan sobre el ala
posterior.

Superficie ventral de color castaño-rojizo
más intenso, con manchas amarillentas en el bor-
de costal de la banda subterminal y, a lo largo de
la vena Sc. Las bandas medial y subterminal mar-
cadas por una línea castaño-rojizo más intensa.
Mancha discal representada por un pequeño
punto castaño débil.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (Fig. 80): Su-
perficie dorsal y ventral de color rojizo cenicien-
to, lado ventral más notorio por el color más in-
tenso en el borde externo y en el sector medial del
ala. El lóbulo es más ceniciento que rojizo en am-
bas superficies.

189

TAGMA ABDOMINAL (Fig. 78): Superficie dorsal cu-
bierta de escamas rojizas, superficie ventral de
color crema. Segmentos 2, 3 y 4 subiguales en ta-
maño y mayores a los otros. Pigidio con una serie
de escamas piliformes, de color crema y dirigidas
hacia atrás.

81

lem

a |

FIGS. 79-81. Genitalia y venación alar del macho de Warrena-
ria martha (Butler) n. comb.: Fig. 79 genitalia en vista
ventral, Fig. 80 aedeagus en vista lateral y Fig. 81 venación
del ala anterior y posterior.

Gayana Zool. 55(2), 1991

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 79 - 80): Uncus fuerte y
comprimido, mucho más ancho en el 1/4 subter-
minal del mismo, 2/3 más pequeño que las valvas;
gnathos ausente; socius reducido; valvas 4 veces
más largas que anchas, ápice con una hendidura
poco profunda; sacculus normal; yuxta subtrian-
gular; saccus triangulariforme. Aedeagus subi-
gual al largo de las valvas; ductus seminalis emer-
ge en el tercio anterior de la funda; vesica armada
con espinas.

EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 28 mm.

REDESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA

Similar al macho en los patrones de maculación
alar y colorido del tórax y abdomen, pero difiere
en que no posee un lóbulo en las alas posteriores.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPOo: 30 mm.
HospeDADORES: Desconocidos.
PERIODO DE vUELO: Enero a febrero.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Valdivia (39% 48” S
y 73% 14 W) (Fig. 82).

MATERIAL EXAMINADO (2 machos y una hembra):

l macho, Prov. Valdivia, Valdivia- CHILE, 8-1-59, E. Krah-
mer (MZUC); 1 hembra (Holotipo), Las Zorras, Chili. 82-103.
T. Edmonds (BMNH) visto la foto); 1 macho. Prov. Valdivia.
Valdivia-CHILE, 1-2-59, E. Krahmer (MZUC) [CHILE]

OBSER VACIONES

Butler en 1882 describió esta especie bajo el géne-
ro Oporabia Stephens, el cual es un sinónimo ju-
nior de Epirrita Húbner de la región Paleártica
no perteneciente a la tribu Trichopterygini.

La especie es llamativa por su color tan ca-
racterístico, castaño-rojizo.

La especie está en Chile desde la Segunda a
la Décima Región, desde el desierto intermedio
(región costera) hasta la selva valdiviana en su re-
gión costera central.

190

FIG. 82. Mapa de distribución de la especie Warrenaria
martha (Butler) n. comb.

FILOGENIA

La filogenia de las subfamilias y tribus de Geo-
metridae no ha sido abordada analíticamente en
su totalidad, existiendo sólo algunos anteceden-
tes primarios en este aspecto para la subfamilia
Ennominae gracias a los trabajos de Rindge
(1983) y McGuffin (1987).

En los Larentiinae, sólo existen algunos es-
tudios taxonómicos y nada se ha hecho para es-
tablecer las relaciones entre las tribus que la com-
ponen.

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

En la tribu Trichopterygini existe informa-
ción detallada y actualizada de los géneros
australianos: Tympanota Warren, Episteira
Warren y Sauris Guenée, aunque se conocen gé-
neros y especies de otras zonas del mundo.

En el análisis filogenético se ha usado a los
géneros Tympanota y Episteira COMO grupo ex-
terno de comparación y a Sauris como género de
apoyo para algunos caracteres, debido a que pre-
senta caracteres especializados dentro del grupo
(aunque la presencia de un coremata valvar co-
mo en Tympanota demarca una cierta “primitivi-
dad”). La polarización de los caracteres se men-
ciona a continuación y que da soporte al cla-
dograma (Fig. 83) de los taxa del grupo de géne-
ros Pachrophylla.

1. Ala anterior con 2 areolas.

La presencia de dos areolas en las alas anteriores
es un carácter observado solamente en algunos
Sterrhinae y Larentiinae (Forbes, 1948) y es poco
común dentro de los Trichopterygini, donde la
presencia de una celda accesoria es lo corriente;
esta condición también se presenta en los géneros
australianos, por lo que su presencia doble es una
sinapomorfía para el grupo estudiado.

2. Venas Sc y Rs anastomosadas a lo largo de
toda la longitud de la celda.

La comparación con el grupo externo nos indica
que el anastomosamiento de las venas Sc y Rsen
el ala posterior del macho constituye una apo-
morfía. Esta condición se ve reforzada por ser un
carácter único para Butleriana n. gen. dentro del
grupo y es una condición que se mantiene, en es-
te caso, para el macho y la hembra del género en
cuestión.

3. Ala posterior del macho con las venas M3 y

Cu; libres o pedunculadas.

Al igual que en el caso anterior, la presencia de
las venas M3 y Cu; libres o pedunculadas, repre-
senta una sinapomorfía para el grupo ya que la
condición opuesta se presenta en los tres géneros
del grupo externo.

191

4. Antenas simples no engrosadas.

El engrosamiento de las antenas fue descrito por
primera vez por Guenée (1857) en el género Rho-
palodes. Posteriormente se ha visto que la presen-
cia de este carácter es prácticamente común para
la tribu y su presencia marca a los géneros del
grupo externo como también a géneros tales co-
mo Triptila Warren, Tomopteryx Philippi de
Chile y la región Neotropical, por lo que su
ausencia marca una sinapomorfía para el grupo
de géneros Pachrophylla.

5. Lóbulo del ala posterior con una vena anal.

El lóbulo de las alas posteriores en el macho es
una autapomorfía para la tribu cuando se compa-
ra con otras entidades similares. Ahora, cualquier
modificación que esta estructura presente consti-
tuye una novedad; una de ellas es la reducción en
la venación. Al examinar el grupo externo nos
damos cuenta que la presencia de dos venas ana-
les (A) y Ay) es el carácter frecuente no sólo en él
sino que en muchos otros géneros, por lo que la
presencia de una sola vena representa una apo-
morfía para los taxa que tienen esta condición.

6. Lóbulo del ala posterior no plegado o reple-

gado sobre el ala y sobre sí mismo.

Como se dijo anteriormente, la presencia de un
lóbulo dentro de la tribu marca un estado apo-
mórfico del carácter. Ahora, si este lóbulo está hi-
perdesarrollado —como ocurre en Tympanota—
normalmente se pliega sobre el ala y sobre sí mis-
mo constituyendo ésta una condición plesiomór-
fica. La reducción de este lóbulo y por lo tanto su
no replegamiento, constituye una novedad que
tal vez represente un paso intermedio entre la
condición ancestral y la más apomórfica que su-
ponemos sería la pérdida total del lóbulo como
ocurriría en los géneros tales como Lagynopteryx
Berg (= Toxopaltes Warren) e Isosauris Warren.

7 y 8. Espolones de las patas siempre presen-
tes o reducidos.

La ausencia o presencia de un par de espolones
en las patas posteriores del macho es un carácter

Gayana Zool. 55(2), 1991

observado dentro del grupo externo, por lo que la
presencia de 2 pares es una novedad en el grupo
estudiado (7), secundariamente la reducción de
ambos pares es un paso posterior al desarrollo de
estas estructuras (8).

9. Valvasen su región ventral con una protube-

rancia o engrosamiento en su 2/3 basales.

La presencia de valvas más anchas en la región
apical que en la base es un carácter muy común
en los Trichopterygini, más evidente aún en los
géneros Sauris, Tympanota y Episteira; en cam-
bio el tercio apical igual a la base de las valvas del
grupo de géneros de la región Neotropical es un
carácter único y novedoso para la tribu, por lo
tanto su presencia marca una apomorfía.

10. Apice de las valvas con una hendidura

central profunda.

La presencia de una hendidura (a veces débil)
dentro de los Trichopterygini neotropicales es
una autapomorfía para el grupo. Este carácter no
se encuentra en Tatosoma ni en los géneros
australianos, orientales y holárticos. Fueguina n.
gen. presenta una modificación única en este sen-
tido, pues la hendidura es profunda en relación a
los otros grupos.

11. Apice de la valva sinuoso.

El ápice de las valvas en el grupo externo es re-
dondeado y amplio. La presencia de un ápice
amplio y sinuoso es un estado de carácter único
para Pachrophylla, por lo que su presencia cons-
tituye una autapomorfía del género.

12:

Margen costal de la valva con un apéndice
palpebriforme.

La presencia de procesos que nacen del o que van
en el margen costal de la valva es un carácter no
observado en el grupo externo, por lo tanto la
presencia de éste constituye una apomorfía. Asi,
la presencia de un proceso palpebriforme en Pa-
rapachrophylla n. gen. constituye una autapo-
morfía.

192

13. Yuxta con proyecciones laterales hacia la

región posterior.

La presencia de estos brazos látero-posteriores de
la yuxta probablemente están destinados a darle
mayor base de sustentación al aedeagus, pues és-
tos están directamente relacionados con las val-
vas y, sin lugar a dudas, podrían asegurar mayor
éxito en la cópula con la hembra. Su presencia
marca una sinapomorfía para el grupo dada su
ausencia en el grupo externo.

14 y 15. Valvas más largas que anchas y rectan-
gulares.

El largo de las valvas respecto a su ancho medio
es una buena medida de evaluación del desarrollo
de estas estructuras gonopodiales; así en lós géne-
ros Pachrophylla y Parapachrophylla n. gen.
ellas son muy largas, denotando su carácter derl-
vado debido a que en los grupos externos usados
la relación está bajo las 4.5 veces “más largas que
su ancho” (14). Normalmente en el grupo exter-
no las valvas tienden a ser cuadrangulares por po-
seer el ápice muy agrandado y expandido, condi-
ción que está ausente en algunos géneros del gru-
po analizado (15).

16. Uncus con un lóbulo en su región media.
La presencia de un lóbulo es un estado de carác-
ter apomórfico como lo indican los grupo exter-
nos.

17. Saccus

El estado de carácter “ahorquillado” es apomórfi-
co como lo indican los grupo externos estu-
diados.

18. Proceso saccular.
La presencia de un proceso saccular terminado
en una punta aguda es apomórfico como lo indi-
can los grupo externos.

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

19. Coremata valvar ausente.

El coremata valvar está muy desarrollado en los
géneros Tympanota y Sauris, la presencia de esta
estructura está muy relacionada a la producción
de feromonas en el cortejo con la hembra. La pre-
sencia de esta estructura, más bien, es una reten-
ción de caracteres antiguos, luego su ausencia
constituye una apomorfía.

20. Vesica armada.

El grupo externo presenta la vesica inerme, en
cambio el grupo en estudio posee ambas condi-
ciones. Sin lugar a dudas la presencia de dos gru-
pos separados de espinas en la vesica representa
una condición nueva y, por lo tanto, una apo-
morfía.

21. Cervix bursae ausente.

La genitalia de la hembra lleva una estructura
adicional, el cervix bursae; esto es típico del gru-
po externo, por lo que su ausencia es una nove-
dad para el grupo de género Pachrophylla. Su
ausencia es una condición apomórfica para este
grupo.

A continuación se entrega una lista de los
caracteres y sus correspondientes estados ple-
siomórficos o apomórficos, de acuerdo a lo argu-
mentado anteriormente (Tabla ]..

En la Tabla II se señala la matriz de caracte-
res polarizados utilizados en el estudio filogenéti-
co del complejo de géneros Pachrophylla.

TABLA 1. Caracteres polarizados en dos estados para el análisis filogenético sistemático de las especies del grupo de géneros

Pachrophylla
CARACTER PLESIOMORFICO APOMORFICO
1. Ala anterior Con 1 areola Con 2 areolas
2. Vena Sc y Rs del Libres o unidas Anastomosadas

ala posterior por una pequeña
del macho vena transversal
3. Venas M3 y Cul Anastomosadas
del ala posterior
del macho
4. Antenas Engrosadas
5. Venas del lóbulo 2 venas anales
6. Lóbulo Plegado sobre
el ala
7. Espolones de las Ausentes O 1 par
tibias posteriores presente
8. Desarrollo de los Ampliamente
espolones de las desarrollados
tibias posteriores
9. Margen ventral de Simples
las valvas
10. Apice de las valvas Redondeado

Libres o pedunculadas

Simples
| vena anal

Expandido

2 pares

Reducidos

Con una protu-
berancia central

Con una hendidura profunda

193

Gayana Zool. 55(2), 1991

(continuación Tabla 1)

CARACTER PLESIOMORFICO APOMORFICO

11. Apice de las valvas Recto Sinuoso

12. Margen costal de Simple Con apéndice

las valvas palpebriforme

13. Yuxta Cuadrangular Con proyecciones
simple lateroposteriores

14. Valvas 4.0 veces más 4.5 veces más
largas que an- largas que anchas

chas o menos

15. Valvas Subcuadrangula- Rectangulares
res o con el
ápice amplio
16. Uncus Recto Con un lóbulo
17. Saccus Subtriangular Ahorquillado

o subcuadrado

18. Proceso saccular Ausente Presente
19. Coremata valvar Presente Ausente
20. Vesica Inerme Armada por 2 grupos de espinas
21. Cervix bursae Presente Ausente

TABLA II. Matriz de los estados de caracteres polarizados del complejo de géneros Pachrophylla, basada en la Tabla Í, para
construir cladograma filogenético.

CARACTER GRUPOS EXTERNOS

Sauris Episteira Tympanota Pachrophylla Parapachrophylla Butlenana Warrenaria Fueguina
1 0 0 0 1 ] 1 l 1 Sinapomorfía
2 0 0 0 0 0 1 0 0 Autapomorfía
3 0 0 0 1 1 1 ] 1 Sinapomorfía
4 0 0 0 1 l 1 l 1 Sinapomorfia
5 0 0 0 0 0 1 0 0 Autapomorfía
6 0 0 0 0 0 1 0 0 Autapomorfía
7 0 0 0 1 l ] 1 l Sinapomorfía
8 0 0 0 1 0 0 0 0 Autapomorfía
9 0 0 0 1 1 l 0 0 Sinapomorfía
10 0 0 0 0 0 0 l Autapomorfía
11 0 0 ] 0 0 0 0 Autapomorfía
12 0 0 0 l 0 0 0 Autapomorfía
13 0 0 0 1 1 l 1 ] Sinapomorfía
14 0 0 1 l 0 0 0 Autapomorfía
15 0 0 1 1 1 1 0 Sinapomorfía
16 0 0 0 0 0 1 0 Autapomorfía
17 0 0 0 l 0 0 0 0 Autapomorfía
18 0 0 0 0 0 0 0 1 Autapomorfía
19 0 0 l 1 l l l Sinapomorfia
20 0 0 0 0 0 ] 0 Autapomorfía
21 0 0 0 ] 1 1 l 1 Sinapomorfía

194

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

FiGS. 83. Cladograma filogenético hipotético del grupo de gé-
neros Pachrophylla.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Efectuado el análisis filogenético, las especies
incorporadas al género Pachrophylla Blanchard,
1852, fueron agrupadas en cuatro géneros de
acuerdo a las apomorfías obtenidas para cada
uno de ellos (Fig. 83 y, Tablas 1 y Il), que de-
muestran la monofilia de cada uno de ellos. Los
géneros actualmente válidos corresponden a:
Butleriana n. gen., Fueguina n. gen., Pachro-
phylla Blanchard, Parapachrophylla n. gen. y
Warrenaria n. gen. Los géneros nuevos se crean
sobre la base de los estados de caracteres que ha-
cen distintivos a los géneros y que son comparti-
dos en las respectivas especies. Estos caracteres
fundamentalmente son encontrados a nivel de la
genitalia de uno de los sexos.

195

Las subespecies del grupo minor de Butler,
son elevadas a la categoría de especies, formando
parte del género Butleriana n. gen. Fueguina n.
gen. retiene la especie descrita por Butler y Ma-
bille (1882 y 1885) y Pachrophylla mantiene la
especie P. linearia descrita por Blanchard.
Warrenaria n. gen. es creado como género nuevo
para Oporabia martha Butler, puesto que Opora-
bia Stephens es un sinónimo junior de Epirrita
Hibner, es netamente europeo y no pertenece a
la tribu Trichopterygini (más bien Operoph-
terini), debido a que carece de las apomorfías que
definen al grupo (lóbulo en las alas posteriores,
etc.).

Prout (1910) comenta que la especie P. ocu-
lata (Mabille) es muy parecida y, por lo tanto,
que está muy relacionada a P. varians Butler. El
análisis desarrollado demuestra que la especie P.
varians es una entidad completamente diferente
de B. oculata (Mabille). Las diferencias principa-
les se presentan a nivel de la venación del lóbulo
y del ala posterior (una sola vena anal, vena Sc y
Rs anastomosadas) y en la estructura de la geni-
talia de la hembra (ausencia del noveno esternito)
de acuerdo a la comparación con el grupo exter-
no. P. varians, en cambio, resultó ser el sinónimo
senior de L. stenopterata Mabille. Probablemen-
te Prout (op. cit.) puso demasiado interés en el ti-
po de maculación de las alas anteriores, carácter
que lo desvió de la realidad taxonómica.

Butler (1882, fide Bartlett-Calvert, 1894)
describió tres subespecies para P. minor Butler,
1882, basándose fundamentalmente en la macu-
lación alar. Al revisar los tipos y otro material, se
observa que a nivel de la genitalia del macho y la
hembra hay diferencias sustanciales, las cuales
permiten elevar las subespecies a nivel de especie.
El género Butleriana n. gen. es muy homogéneo
externamente (al igual que el grupo entero) en la
maculación principalmente, pero en la estructura
de la genitalia presenta las principales diferencias
que dicen relación con la modificación del uncus,
la vesica (si está armada o no), saccus y la forma
de la bursa y signum de la hembra (presencia,
ausencia o reducción).

En el análisis filogenético el uso de Tympa-
nota Warren, Episteira Warren y Sauris Guenée
como grupo externo de comparación, se debe
fundamentalmente a la cantidad de información
que existe de ellos y a la presencia de un corema-
ta valvar que marca cierto criterio de primitivi-
dad para los géneros que lo poseen, en especial

Gayana Zool. 55(2), 1991

Tympanota y Sauris. La presencia de esta estruc-
tura es considerada vestigial, pues su uso es prác-
ticamente limitado en el macho (Krasnoff and
Roelofs, 1990) y al hecho de presentar un cervix
bursae, carácter común a los tres géneros. Sauris
fue usado como grupo externo de apoyo, pues
presenta marcadas especializaciones en su morfo-
logía alar (hendiduras en las alas anteriores y pos-
teriores) y de la genitalia (con proceso costal api-
cal, esclerotización fuerte del sacculus y el uncus
reducido y subigual en tamaño al socius).

Totosoma Butler (N. Zelandia), Trichop-
teryx Húbner y Pterapherateryx Curtis (Europa)
también presentan un proceso costal apical y en
los dos primeros es común un proceso saccular,
característica que compartirian con Fueguina n.
gen. de la región Neotropical (Chile). Es necesa-
rio destacar que Tatosoma es considerado el gru-
po hermano de los géneros neotropicales (Dugda-
le, 1980). Se han revisado especies del género
concordando con lo propuesto anteriormente, se-
ñalando que Tatosoma es más parecido a
Fueguina n. gen. a nivel de la genitalia del
macho, que a cualquier otro género.

El análisis filogénetico contó con la ayuda
de los programas PAUP y McClade, ambos se usa-
ron en la confección de árboles donde las ho-
moplasias y las simplesiomorfías estaban presen-
tes. Cuando las matrices de datos fueron lim-
piadas de estos caracteres, los cladogramas más
parsimoniosos obtenidos por ambos programas
resultaron semejantes al del método manual, con
una longitud del árbol de 22 y un índice de con-
sistencia igual a 1. El alto valor del índice obteni-
do se debe a que los caracteres innecesarios (ho-
moplasias y plesiomorfías) fueron eliminados.

El carácter 21 en el análisis filogenético fue
considerado, a pesar de que en algunas especies
se desconocía la hembra, porque se asume que el
grupo presenta marcada homogeneidad morfoló-
gica a nivel de la estructura de la genitalia de la
hembra.

Al revisar los géneros australianos, de la re-
gión Oriental, Holárticos y de N. Zelandia, es co-
mún observar en ellos un cierto patrón que se
mantiene constante —tanto en la morfología ex-
terna como en la genitalia—, existiendo poca va-
riación entre ellos y solamente algunos caracte-
res específicos permiten separarlos. Las especies y
géneros del grupo Pachrophylla mantienen esta
misma condición, observándose una cierta homo-
geneidad entre los caracteres que normalmente se

196

usan en los estudios sistemáticos de los lepidópte-
ros. Por ello, la búsqueda de apomorfías que sus-
tenten los grupos propuestos resulta particular-
mente difícil, predominando la presencia de ho-
moplasias. Este problema no es exclusivo del gru-
po, más bien es una tendencia general para los le-
pidópteros Dytrisia, a diferencia de los lepidópte-
ros más primitivos como lo planteó recientemen-
te Nielsen (1989). Probablemente, esta condición
mejorará cuando se tenga un mayor conocimien-
to de los estados inmaduros de estos grupos en
particular. A pesar de estas carencias es indu-
dable que hay pocos caracteres, pero dada la ho-
mogeneidad existente, estas pocas características
representan y tienen muchas veces un mayor pe-
so diagnóstico para definir los taxa. Además, las
entidades taxonómicas como un género, no nece-
sariamente debe estar definido por apomorfías,
pues probablemente se encuentre un taxa que ha-
ya mantenido, en su paquete de caracteres, sola-
mente plesiomorfías en comparación con otras
entidades de un grupo en particular.

En relación a los estados inmaduros, destaca
el hecho de que lo único que se conoce para el
país es la larva y pupa de P. claudiae n. sp. Esta
especie se encuentra asociada a Discaria chacaye
(Rhamnaceae) a diferencia del grupo externo (gé-
neros australianos), donde se han encontrado lar-
vas alimentándose de los hospederos de las si-
guientes familias: Sapindaceae y Meliaceae
(Sauris), Podocarpaceae y Lauraceae (Tympano-
ta). Nada se conoce de la morfología de los géne-
ros señalados, pero quizá la presencia de colores
llamativos (verde, negro y amarillo), en la larva
estudiada, represente probablemente un estado
derivado (como lo indica McGuffin, 1987, para
los Ennominae) y quizás también lo sea para el
resto del grupo de distribución neotropical. Por
esto no fue considerada en el análisis filogenético
realizado.

Las especies están distribuidas, fundamen-
talmente, entre las zonas xero e higromórficas del
país; hacia el norte se extiende por la región cos-
tera hasta alcanzar la zona del desierto interme-
dio, donde llueve frecuentemente y son abundan-
tes las cactáceas, los pastizales y hierbas anuales.
En la región higromórfica están distribuidas en la”
Selva Valdiviana, donde probablemente se en-
cuentren asociadas a fagáceas O especies vegeta-
les adyacentes. Las únicas especies que alcanzan
el extremo austral de Chile son: B. oculata (Ma-
bille) n. comb. y F.. varians (Butler) n. comb.. en la

Revisión del género Pachrophylla: PARRA, L.E.

Isla Hoste, en donde la lluvia es abundantísima.
El género más ampliamente distribuido
corresponde a Butleriana, el cual se encuentra
entre la Segunda y Duodécima Región.
Finalmente, es probable que un mejor cono-
cimiento de los estados inmaduros y sus rela-
ciones con los hospederos y parasitoides, entre-
guen fundamentos que tal vez refuercen o de-
sechen la hipótesis que se ha planteado en el pre-
sente trabajo en la forma de un cladograma.

CONCLUSIONES FINALES
En el presente trabajo se concluye que:

1. El complejo de géneros Pachrophylla sensu la-
to está conformado por los siguientes géneros:

Butleriana n. gen.

Fueguina n. gen.
Pachrophylla Blanchard, 1852
Parapachrophylla n. gen.
Warrenaria n. gen.

2. Las especies para cada uno de los géneros son:
Butleriana fasciata (Butler) n. comb., B. fu-
mosa (Butler) n. comb., B. minor (Butler) n.
comb. y B. oculata (Mabille) n. comb.;
Fueguina varians (Butler) n. comb. y FF. ce-
lovalva n. sp., Pachrophylla linearia
Blanchard; Parapachrophylla caliginosa n.
sp. y P. claudiae n. sp., y Warrenaria
martha (Butler) n. comb.

3. De las especies nominales puestas inicialmen-
te en el género Pachrophylla, destacamos:

P. varians Butler es cambiada al género
Fueguina n. gen. y Lobophora stenoptera-
ta Mabille es sinónimo junior de F. varians
(Butler) n. comb. Las subespecies de P. mi-
nor Butler son elevadas a especies del géne-
ro Butleriana nm. gen. Oporabia martha
Butler es cambiada de género porque el gé-
nero Oporabia no es válido y no pertenece
a la tribu en cuestión.

4. Los géneros se distribuyen desde la Segunda a
Duodécima Región de Chile, siendo Butleriana

197

n. gen. el de más amplia distribución. Solamente
Butleriana n. gen. y Fueguina n. gen. alcanzan el
extremo austral de Chile; los otros géneros están
distribuidos. principalmente entre la Quinta y
Décima Región de Chile.

5. Del análisis filogenético se puede concluir
que:

— Los cladogramas construidos usando los
programas PAUP y McClade concuerdan
entre sí como con el del método manual.

— El complejo de géneros Pachrophylla s. l. es
un grupo monofilético.

— El género Fueguina n. gen. es el más ple-
siomórfico y Butleriana el más apomórfico.

6. Parapachrophylla claudiae n. Sp. tiene como
hospedador a Discaria chacaye (Rhamnaceae).
La larva se presenta entre agosto y octubre y el
adulto entre octubre y julio del año
siguiente.

AGRADECIMIENTOS

Al Proyecto 20.38.14 de la Dirección de Investi-
gación de la Universidad de Concepción, por su
aporte económico en la realización de este tema.

Agradezco, además, la cooperación y ayuda
brindada por los siguientes colegas que han per-
mitido el estudio de los tipos y especímenes a su
cargo como también la información que me han
brindado: Dr. Ariel Cammouseight y Mario El-
gueta del Museo Nacional de Historia Natural
(MNHN), Dr. Malcolm J. Scoble del British Mu-
seum (BMNH), Dr. Jóel Minet del Muséum Na-
tional d'Histoire Naturelle (MNHNP) Dr. J.S.
Dudgale del Mr. Albert Research Centre; Dr.
Frederick H. Rindge del American Museum of
Natural History (AMNH), Dr. Ebbe S. Nielsen del
Research Advancing Australia (CSIRO), Dr. J.F.
Gates Clarke del Smithsonian Institution (NMNH-
SI, y al Dr. Cees Gielis de Lexmond (Holanda).
Al Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción (MZUC), por el material aportado para el
presente estudio.

También no puedo dejar de agradecer la

Gayana Zool. 55(2), 1991

ayuda brindada por el Sr. Andrés O. Angulo y
sus importantes consejos, a la Dra. M.E. Casa-
nueva en el uso de los programas de inferencia fi-
logenética, a los Biólogos H. Ibarra y C. Carrasco
por el aporte de material; al dibujante José Bus-
tos y al fotógrafo Rubén Sepúlveda por las figu-
ras y fotografías de este trabajo. A todos ellos
muchas gracias.

LITERATURA CITADA

ANGULO, A.O. y M.E. CASANUEVA. 1981. Catálogo de los
lepidópteros geométridos de Chile (Lepidoptera:
Geometridae). Boletin de la Sociedad de Biología de
Concepción, 51:7-39.

BARTLETT-CALVERT, G. 1894. Nuevos lepidópteros de Chile.
Mariposas colectadas en Chile por el Señor Tomás
Edmonds, publicadas en Londres en los “Transactions
of the Entomological Society”. Anales Universidad de
Chile, 87:521-532.

BLANCHARD, E. 1852. Falelianos. /n: Gay, C. Historia Física
y Política de Chile, 7:86-100.

CriscI, J.V. and T.F. Sruessy. 1980. Determining Primitive
Character States for Phylogenetic Reconstruction,
Systematic Botany, 5(2):112-135.

DeEJONG, R. 1980. Some tools for evolutionary and
phylogenetic studies. Zeitschrift fur Zoologie und
Systematik Evolutionsforschung, 18:1-23.

DUGDALE, J.S. 1971. Entomology of the Aucklands and
other islands south of New Zealand: Lepidoptera,
excluding non-crambine Pyralidae. Pacific Insects
Monograph, 27:89-114.

DUGDALE, J.S. 1980. Australian Trichopterygini
(Lepidoptera: Geometridae) with descriptions of Eight
New Taxa. Australian Journal Zoology, 28:301-340.

Farris, JS. 1982. Outgroups and Parsimony. Systematic
Zoology, 31(3):328-334.

FLETCHER, DS. 1979. The generic names of moths of the
World. Volume 3. Geometroidea. /n: Nye, LW.B. ed.,
London, Trustees of the British Museum (Natural
History), 243 pp.

ForBEs, W.T.M. 1948. Lepidoptera of New York and
neighbouring states. Geometridae, Sphingidae,
Notodontidae, Lymantriidae. Part Il. Cornell
University Agricultural Experimental Station Memory
N2 274:128-132.

GUENÉE, M.A. 1857. Uranides et Phalénites. /n: Boisduval,
M.M. et M.A. Guenée. Histoire Naturelle des Insectes.
Species général Lépidopteres. Libraire Encyclopédique
de Roret, 2:360-370

HENNIG, W. 1968. Elementos de una sistemática
filogenética. Edit. Universitaria de Buenos Aires, 353
pp.

IRWIN, M.E. and E.l. SCHLINGER, 1986. A gazetteer for the
1966-67 University of California - Universidad de Chile.
Arthropod expedition to Chile and parts of Argentina.

198

Occasional Papers of the California Academy of
Science, 144:1-11.

KRASNOFF, S.B. and W.L. RoeLors. 1990. Evolutionary
trends in the male pheromone systems of arctiid moths:
evidence from studies of courtship in Phragmatobia
fuliginosa and Pyrrharctia isabella (Lepidoptera:
Arctiidae). Zoological Journal of the Linnean Society,
99:319-338.

MABILLE, M.P. 1885. Diagnosis de Lépidopteres nouveaux.
Bulletin Societé Philom. Paris, 7(9):55-70.

MABILLE, M.P. 1891. Lépidopteres. /n: Mission Scientifique
du Cap Horn (1882-1883). Ministéres de la Marine et de
P'” Instruction Publique. Gauthier Villars et Fibs,
6(2):21-33,pl. 2.

MADDISON, W.P.; DONOGHUE, M.J. and D.R. MADDISON.
1984. Outgroup Analysis and Parsimony. Systematic
Zoology, 33:83-103.

MADDISON, W.P. and D.R. MADDISON. 1987. MacClade
Version 2.1 an Interactive, Graphic Program for
Analysing Phylogenies and Studying Character
Evolution (Computer program available from D.R.
Maddison, Museum of Comparative Zoology, Harvard
University, Cambridge, MA, 02138).

MCGUFFIN, W.C. 1977. Guide to the Geometridae of
Canada (Lepidoptera). 11 Subfamily Ennominae. 2.
Memoirs of the Entomological Society of Canada, N”
101:126 pp.

MCGUFFIN, W.C. 1987. Guide to the Geometridae of
Canada (Lepidoptera). Il Subfamily Ennominae 4.
Memoirs of the Entomological Society of Canada, N”
138, 182 pp.

NIELSEN, ES. 1989. Phylogeny of major lepidopteran
groups. /n. Fernholm, B.; Bremer, K. € H. Jórnvall,
Edts. The Hierarchy of Life, Chapter 21:281-294.

OFFICIAL STANDARD NAMES GAZETTEER. 1967. Chile.
Second Ed., United States Board on Geographic
Names, 591 pp.

OGATA, M.; OKADA, Y .; OKAGAKI, H. and A. SIBATINI. 1957.
Male genitalia of Lepidoptera: morphology and
nomenclature. 11I. Appendages pertaining to the tenth
somite. Annals of the Entomological Society of
America, 50(3):237-244.

OKAGAKI, H.; SIBATINI, A.; OGATA, M. and Y. OKADA. 1955.
Male genitalia of Lepidoptera: morphology and
nomenclature. 1. Morphological significance of
sacculus and furca. Annals of the Entomological
Society of America, 48(6):438-442.

PETERSON, A. 1959. Larvae of insects. Lepidoptera and
Hymenoptera. Third Ed., Edwards Brothers, Inc.
Columbus, Ohio. Part 1:60-121.

PHiLiPP1, R.A. 1873. Tomopteryx novum genus
Geometridarum. Settin Entomol. Zeitung, 34:313-316.

PrRoUT, L.B. 1910. On the Geometridae of the Argentine
Republic. Transactions Entomological Society of
London. pp.:204-245, 1 pl.

ProurT, L.B. 1912. The Palaearactic Geometrae. /n: Seitz, A.
The Macrolepidoptera of the Worl, 4(1):181.

RINDGE, F.H. 1971. A revision of the Nacophorini from cool
and cold temperate Southern south America
(Lepidoptera: Geometridae). Bulletin of the American
Museum of the Natural History, 145(4):307-392.

RINDGE, F.H. 1983. A generic revision of the new World

Revisión del género Pachrophylla: PARRa, L.E.

Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae). Bulletin of
the American Museum of the Natural History,
175(2):147-262.

RINDGE, F.H. 1987. The Eupithecia (Lepidoptera,
Geometridae) of Chile. Bulletin of the American
Museum of the Natural History, 186(3):271-363.

SIBATINI, A.; OGATA, M.; OKADA, Y. and H. OKAGARI, 1954,
Male genitalia of Lepidoptera: morphology and
nomenclature. 1. Divisions of the valve in Rhopalocera,
Phalaenidae (= Noctuidae) and Geometridae. Annals

of the Entomological Society of America, 47(1):93-106.

SWOFFORD, D.R. 1989. PAUP-Phylogenetic Analysis Using
Parsimony, Version 3.0 (Computer program available
from Dr. Swofford, Illinois Natural History Survey, 607
East Peabody Drive, Champaign, Illinois, 61820).

WARREN, W. 1894. New genera and species of Geometridae.
Novitates Zoologicae, 1:306-466.

WiLEY, E.O. 1981. Phylogenetics: the Theory and Practice of
Phylogenetics systematics. John Wiley and Sons. N.Y.
439 pp.

Manuscrito aceptado en abril de 1991

199

[597

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay. es el órgano oficial de la Editorial de la Uni

versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoologia y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica

. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves

tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
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- Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre

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nuscrito.

. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
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ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.

. Los nombres cientificos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se

cite un organismo deberá hacerse con su nombre cientifico completo (género, especie y autor)

. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico: si fuera necesario agregar medidas en otros siste-

mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma. no punto (Ejemplo: 0.5)

. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un

autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981): las re
ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].

La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-

mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals

. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150

mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo

. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento
. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.

Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior

. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes. de grano fino y buen

contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

.En el reverso de las laminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
. El texto deberá contener: Titulo, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract.

Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografia.

. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico

o especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores. el

autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA

1. INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLUSIONES,
AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCULAS
(AGRADECIMIENTOS).

2. Subtítulos: VERSALITA
3. Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
4. Nombres de sinónimos: cursiva
5. Nombres científicos en el texto: cursiva
6. Material estudiado: ALTA (8/10)
7. Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
8. Enel índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en cursiva
9. Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra on-

dulada: Bromus racemosus
PAS III IA

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 2 1991

INDICE / CONTENTS

PARRA, L.E. y H. IBARRA- VIDAL. Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: biología
y descripción de los estados postembrionales (Lepidoptera) .....ocococicnnccinnocnonincnnness

Doina clarkei n. sp. of Oecophoridae: biology and description of the post-
embrionic stages (Lepidoptera)

PAPAVERO, N. AND J.N. ARTIGAS. Phylogeny of the American genera of Solvi-
dae (Xylomyidae) (Diptera), with illustrations of the female spermatheca ..............

Filogenia de los géneros americanos de Solvidae (Xylomyidae) (Diptera), con
ilustraciones de la espermateca de las hembras

MOYANO, H.I. Bryozoa marinos chilenos VII: notas nomenclaturales sobre espe-
cies toral La A O innata AREA

Bryozoa marinos chilenos VII: nomenclatural notes on littoral species 1.

ARTIGAS, J.N. AND N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera):
keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morpholo-
gical details. VII. 1. Subfamily Stenopogoninae Hull. A preliminary classification
A O O o Uteo ao

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VIL 1.
Subfamilia Stenopogoninae Hull. Una clasificación preliminar en tribus.

PARRA, L.E. Revisión y filogenia del genero Pachrophylla Blanchard, 1852 (sen-
su auctorum) (Geometridae: Larentiinnae: Trichopterygini) .....oooccinnnncmmmmo.

Revision and phylogeny of the genus Pachrophylla Blanchard, 109% (sensu auc-
torum) (Geometridae: Larentiinae: Trichopterygini).

Deseamos establecer canje con revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407, APARTADO 10
CONCEPCION, CHILE

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CD Ba orcos

91

101

115

139

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ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA MORI ICE NUMERO 3 1991

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO
Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaiso

DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago

EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
HuGo CAMPOS

Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela

MÓNICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNÁNDEZ
Universidad de Chile, Santiago

JURKE GRAU
Universidad de Múnchen, Alemania

MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago

Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso

BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago

EDERICO SCHLEGEL
niversidad Austral de Chile

(Sy tes]

José STUARDO
Universidad de Concepción

Top STUESSY
Ohio State University, U.S.A.

GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso

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ISSN 0016-531X

CIAWAWNA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 3 1991

CONTENIDO / CONTENTS

MUÑOZ, M.R.; MOYANO, H.I. Y J.M. CANCINO. El complejo Membranipora
(BryozoaChelostomata Ama 203

The Membranipora complex (Bryozoa: Cheilostomata, Anasca) from Chile.

ROSAs, M.A. Y M.E. CASANUEVA. Acaros del polvo de habitación: Acarus farris
(Oudemans, 1905) redescripción de un nuevo registro para Chile (Acari: Acari-
elencos IS

House dust mites: Acarus farris (Oudemans, 1905) redescription of a new record
for Chile (Acari: Acaridae).

CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO. Contribución al conocimiento del género Co-
pitarsia Hampson, 1906 (Lepidoptera: Glossata: Cucullinae) c...ninnnninnnnnnonnn... 227

Contribution to the knowledgment of the genus Copitarsia Hampson, 1906 (Le-
pidoptera: Glossata: Cucullinae).

ARTIGAS, J.N. Y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): keys
for identification with an atlas of female spermatheca and other morphological
details. VII. 2. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribes Acronychini, Bathypogo-
nini (with description of a new genus) and Ceraturgini, and a catalogue of the
INCOtOPICAMSPECIES E: AA A A orita 247

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VII. 2.
Subfamilia Stenopogoninae Hull - Tribus Acronychini, Bathypogonini (con
descripción de un nuevo género) y Ceraturgini, y catálogo de las especies neotro-
picales.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”,

CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1:14(1848)

Portada:
Aedeagus en vista dorsal de Carebaricus rionegrensis
(Lamas) (ver pág. 252)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DI
EDITORA ANIBAL PINTO S.A,,
MAIPU 769. CONCEPCION:CHILI
EN EL MES DE OCTUBRE DE 1991
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DI
CONCEPCION

Gayana Zool, 5513): 203-211, 1991

ISSN 0016:531X

EL COMPLEJO MEMBRANIPORA (BRYOZOA: CHEILOSTOMATA,
ANASCA) EN CHILE

THE MEMBRANIPORA COMPLEX (BR YOZOA: CHEILOSTOMATA,
ANASCA) FROM CHILE

O la * HA a GON
Mauricio R. Muñoz B., Hugo I. Moyano G. — y Juan M. Cancino

RESUMEN

Cuatro especies del género Membranipora han sido descritas
para la costa de Chile: M. Ayadesi Jullien, 1888; M. isabelle
ana (VOrbigny, 1847); M. membranacea (Linnaeus, 1767) y
M. tuberculata (Bose, 1802), Los caracteres taxonómicos pa
ra estas especies han sido la presencia, ausencia o desarrollo
de espinas en los zooides y el grado de calcificación. Sin em
bargo, colonias del genero Membranipora recolectadas en dos
localidades de Chile (33% y 36% S) muestran una combinación
de caracteres taxonómicos de diferentes especies en una mis
ma colonia. Además, los rasgos morfométricos de las larvas
recolectadas en los mismos sitios sólo permitieron diferenciar
estados de desarrollo y no muestran diferencias que indiquen
la presencia de distintas especies, Nuestros datos y la revisión
del estatus taxonómico de las especies del género Membrani
pora, sugieren la presencia en Chile de: M, membranacea, M.
tuberculata y M. isabelleana, siendo esta última una especie
muy polimorfa, Nosotros no observamos material correspon
diente a M. membranacea, especie que ha sido citada sólo pa
ra aguas cercanas al estrecho de Magallanes,

PALABRAS CLAVES: Membranipora, Bryozoa, Anasca, Taxo
nomía, Pacífico Sur-oriental.

* , 5 es ñ .
Departamento de Ecología, Pontificia Universidad Ca
tólica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.
*. P £ ” ,
Departamento de Zoología, Universidad de Concep
ción, Casilla 2407, Concepción.

203

ABSTRACT

Four species of Membranipora have been reported for
Chilean coasts, namely: M. hyadesí Jullien, 1888; M.
isabelleana (VOrbigny, 1847); M. membranacea (Linnaeus,
1767) y M. tuberculata (Bose, 1802). The taxonomic
attributes used to identify these species include the presence
or absence of spine as well as both the degree of calcification
and spine development, However, specimens of
Membranipora collected in two localities of Chile (33% and
36% S) showed within single colonies morphological
attributes of more than one species. Furthermore, a
morphometric analysis of larval samples showed only a
pradient of developmental stages but failed to show any
differences that could indicate the presence of different
species, The data and the review of the taxonomic status of
the species of Membranipora included in the present study
suggest that the following species of this genus are present in
Chile: M. membranacea, M. tuberculata and M. isabelleana,
the latter being a very polimorphic one, We did not observed
material of M.membranacea, species that have been reported
only for waters near the Megellan Strait.

Keyworbs. Membranipora. Bryozoa, Anasca, Taxonomy.
South eastern Pacific,

INTRODUCCION

Recientemente se ha demostrado que caracteres
tradicionalmente utilizados en taxonomía de
briozoos de la familia Membraniporidae, tales co-
mo la presencia de espinas, pueden ser inducidos
por relaciones interespecíficas (Yoshioka, 1982;

Gayana Zool. 5513), 1991

Harvell, 1984). Esto llevó a Yoshioka (1982) a
plantear que en la costa oeste de EE.UU., las es-
pecies Membranipora villosa y M. serrilamella se-
rían morfos conespecificos de M. membranacea.

El hecho que la presencia de espinas en
Membranipora membranacea puede ser inducido
en algunos zooides del zoario, por la acción de un
depredador, permite dudar de este carácter como
determinante en términos taxonómicos
(Yoshioka, 1982; Harvell, 1984, 1986). De esta
manera la validez de aquellas especies de
Membranipora que son discriminadas sobre la
base de la presencia o ausencia de espinas o del
desarrollo de éstas, debe ser revisada con el obje-
to de hacer precisiones sobre su estatus taxonó-
mico.

La situación taxonómica de las especies de
Membranipora, descritas para Chile, puede ser
planteada como sigue. Moyano (1966), en su re-
visión del género para la costa de Chile, alude a
problemas en su sistemática y menciona que
d'Orbigny (1847) para Flustra ¡isabelleana y
Hincks (1880) para M. villosa describen espinas
distales quitinosas y pared frontal con espinas pl-
liformes. Viviani (1969) reporta el haber observa-
do zoarios de M. hyadesi Jullien (1888) con agu-
das espinas distales quitinosas, rasgo que es ca-
racterístico de M. villosa, y concluye que esta úl-
tima es una especie muy polimorfa. Este autor,
sin embargo, no valida la prioridad de la descrip-
ción de Hincks (1880) por sobre la de Jullien
(1888).

M. membranacea carece de espinas y sola-
mente ha sido citada para Punta Arenas por Cal-
vet (1904) y de muestras de profundidad (258
brazas) por Canu y Bassler (1928). No existe nin-
gún otro registro de esta especie para la costa de
Chile.

En el presente trabajo se describen aspectos
taxonómicos de las especies del genero Membra-
nipora para Chile y se hace un análisis morfológi-
co de larvas y zooides tendientes a esclarecer si-
nonimias y prioridad de nombre en estas espe-
cies.

MATERIALES Y METODOS

El material estudiado en el presente trabajo pro-
viene de 2 áreas. Larvas y zoarios de diversos ta-
maños, incrustando frondas de Macrocystis pyri-
fera, fueron recolectadas en Lirquén (36% 42” S;
72% 58” O), Cocholgúe (36% 55” S; 72% 58” O) y
Los Morros (36% 31” S, 72% 57' O) (Bahía de Con-
cepción). Las larvas se recolectaron con una red
de plancton de arrastre superficial con una malla
de 100 um, durante los años 1983-1984.

La segunda área fue Punta de Tralca (339
24'S, 71” 42 O). Aquí se recolectó larvas recién
asentadas, ancéstrulas y colonias de 3 a 4 zo-
oides, sobre frondas de Lessonia trabeculata, du-
rante febrero-mayo de 1989.

Todo el material fue fijado en formaldehído

Ls

FIGURA 1: (A), Larva cifonauta de Membranipora isabelleana. A, corresponde al borde interior; P, al borde posterior; L, al
borde basal. (B), Larva cifonauta de Membranipora isabelleana recién asentada. Ws, corresponde al ancho máximo; Ls al
largo máximo; Bs a la diagonal, esta última equivale a la longitud L en larvas de vida libre.

El complejo Membranipora: MUÑOZ, R. et al.

4% neutralizado con bórax y conservado en al-
cohol 70%. Los dibujos fueron hechos con ayu-
da de cámara clara. Las mediciones hechas para
las larvas corresponden a proporciones conside-
radas como caracteres taxonómicos por Mawata-
ri e Ito (1972) y Mawatari (1975). Estas son la
longitud basal (L), anterior (A) y posterior (P) de
larvas en el plancton. Para larvas recién asenta-
das se midió el ancho máximo (Ws), el largo má-
ximo (Ls) y la diagonal (Bs) que corresponde a la
longitud basal (L) de la concha (Fig. 1).

RESULTADOS

Los resultados que se detallan a continuación
corresponden por una parte a la revisión
bibliográfica referente a aspectos sistemáticos de
las especies de Membranipora para Chile y por
otra, a los caracteres morfológicos del material
recolectado por nosotros.

1) FamiLIa MEMBRANIPORIDAE BUsK, 1854

Osburn (1950) caracteriza a la familia Membrani-
poridae en los siguientes términos: Opesia casi del
mismo tamaño que el frente zoecial que está to-
talmente cubierto por una membrana frontal.
Gimnocisto reducido o ausente. El Criptocisto
puede presentarse apenas visible u ocupar casi la
mitad de la opesia. Sin ovicelas y raramente con
avicularias y vibracularias. Ausencia de espinas
en los bordes laterales de la pared, pero con tu-
bérculos bajos, coronados o no por espinas quiti-
nosas en los extremos distales de cada zooide.

2) GÉNERO MEMBRANIPORA BLAINVILLE, 1830

Zoario incrustante y unilaminar con zooides de
forma rectangular. Paredes del zooide poco calci-
ficadas con tubérculos o pliegues distales que ter-
minan en espinas quitinosas. Las paredes latera-
les carecen de espinas en su borde libre. Opesia
cubierta completamente por una pared frontal
membranosa transparente. Pared frontal lisa o
con espinas quitinosas en su superficie externa.
Criptocisto muy poco desarrollado y cuando pre-
sente, en forma de un reborde sinuoso o con espi-
nas que miran hacia el centro de la opesia. Sin
ovicelas, avicularias ni vibracularias.

205

3) DIAGNOSIS DE LAS ESPECIES

a) Membranipora ¡sabelleana (1Orbigny, 1847)

(Fig. 2).

Flustra isabelleana d'Orbigny, 1842: lám. 8. f.

20-21.

Membranipora villosa Hincks 1880:84; Ro-
bertson, 1908:269-275; O'Donoghue,
1923:26; Osburn, 1950:22

Membranipora hyadesi Jullien, 1888:76, lám.
6, F.1,lám. 8, figs. 5-6; Calvet, 1904:13;

Moyano, 1966:9-12; 1974:1-41;
1982:81-96; Moyano y Bustos, 1974:
171-179.

Zoario incrustante y unilaminar. Zoecias
alargadas, estrechas e irregulares, 3 a 5 veces más
largas que anchas, dispuestas en filas alternadas.
Pared frontal membranosa, translúcida, lisa o cu-
bierta por pelos o espinitas quitinosas de inser-
ción principalmente lateral. Criptocisto en forma
de reborde dentado, bien desarrollado (ca. 1/10
ancho de la opesia) en zooides “adultos” y/o bien
calcificados, pudiendo ser difícil de observar en
zooides “jóvenes”. Tubérculos laterales distales
que varían, presentándose como un continuo
entre: bajos y redondos; con una espina baja, có-
nica y quitinosa en su extremo; cónicos termina-
dos en una larga espina aguda quitinosa, que se
continúa desde un pliegue calcificado.

En la zona de origen de dos nuevas corridas
zoeciales, a partir de una preexistente, pueden
aparecer 3 espinas, de las cuales la central suele
transformarse en una estructura “gigante”, cóni-
ca, hialina, no calcificada. Ovicelas, avicularias,
vibracularias ausentes (Fig. 2).

b) Membranipora tuberculata (Bosc, 1802)

(Fig. 3).

Flustra tuberculata Bosc (pars), 1802:118.

Flustra tehuelcha d'Orbigny, 1839:17

¿Flustra inca? d'Orbigny, 1839:18

Flustra peregrina d'Orbigny, 1839:18

Membranipora tuberculata Busk, 1858:126;
Osburn 1950:23; Moyano, 1966; 1973;
1983: Redier € d'Hondt, 1976; Ryland,
1977:56; Mawatari £ Mawatari, 1981.

Membranipora tehuelcha: Kluge, 1914:664.

Nichtina tuberculata: Harmer, 1926:208.

Zoario incrustante y unilaminar. Zooides

Gayana Zool. 55(3), 1991

FIGURA 2: Distintos morfos conespecificos de Membranipora isabelleana. (A), pared frontal lisa, tubérculos distales termi-
nados en pequeñas espinas y criptocisto bien desarrollado. (B), “torres” disto-centrales de gran tamaño, tubérculos distales
bajos y redondos, pared frontal lisa. (C), pared frontal con espinas piliformes, espinas distales agudas. (D), ancéstrula y pri-

mer zooide.

rectangulares. Opesia más o menos ovalada, cu-
bierta por una membrana frontal translúcida.
Opérculo no totalmente diferenciado de la
membrana frontal excepto en su borde libre. Pa-
redes distal, proximal y laterales bien calcifica-
das. Entre la pared proximal y distal de dos zo-
oides contiguos se produce un pliegue de direc-
ción distal, el que puede variar considerablemen-
te según su calcificación y desarrollo, desde un
par de tubérculos hasta una barra o plataforma
resultante de su unión. Criptocisto de moderado
o considerable desarrollo, de borde espinoso. Ovi-

celas y avicularias ausentes, como también espi-
nas frontales y marginales.

4) CLave

Se presenta la siguiente clave para diferenciar las
especies del género Membranipora de la costa de
Chile. Se incluye en ella a M. membranacea (Lin-
naeus, 1767) ya que ha sido citada por Calvet
(1904) y Canu y Bassler (1928) para Chile, a pe-
sar de que no aparece en las muestras estudiadas.

El complejo Membranipora: MUÑOZ, R. et al.

FIGURA 3: Membranipora tuberculata. (A), ancéstrula. (B), zooides con tubérculos distales bien calcificados.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GENERO MEMBRANIPORA EN CHILE
(Modificada de Moyano, 1966)

l.. Zooides rectangulares con criptocisto en forma de un reborde sinuoso de variado de-

sarrollo, difícil de observar en zooides de zoarios jóvenes
Zooides rectangulares sin criptocisto o éste es vestiglal ..o.oononncccncninc..... M. membranacea

Pared frontal lisa o revestida con espinitas quitinosas poliformes. Extremo distal con tu-
bérculos redondeados o con largas espinas agudas, o una combinación de dichos caracte-

res. Ocasionalmente “torres” hialinas en los inicios de una serie de zooides

A E M. isabelleana

5) VARIACIONES MORFOLÓGICAS DE M. /SABELLEANA

Se describen a continuación las diferentes morfo-
logías encontradas para larvas y zooides de M.
isabelleana.

a) Larvas

En las larvas recolectadas y medidas no fue po-
sible detectar ninguna discontinuidad cuantitati-
va ni cualitativa. Por consiguiente, siguiendo los
criterios de Mawatari (1975) se supuso que todas
las larvas examinadas pertenecían a una misma
especie. La similitud entre la longitud larval (L) y
la de las ancéstrulas (Bs) apoya el supuesto que
las larvas de nuestras muestras corresponden a
M. ¡sabelleana. Esta larva es una cifonauta que

207

Criptocisto de borde irregularmente espinoso. Rincones zoeciales distales con fuertes tu-
bérculos bien calcificados y desprovistos de espinitas quitinosas

A M. tuberculata.

presenta un par de conchas triangulares transpa-
rentes y sin ninguna coloración, excepto en su
parte basal. La parte apical es distintivamente bi-
lobular y cada lóbulo es moderadamente redon-
deado. La parte anterior es de mayor longitud y
menos redondeada que la posterior (Fig. 1.A). El
borde basal presenta una pigmentación en tonos
de café y puede estar ornamentado con una serie
de más de 50 tubérculos.

Las relaciones entre L-A y L-P pueden ser
interpretadas como diferentes estados de de-
sarrollo. Se sugiere que en los especímenes pe-
queños L tiende a ser similar a A y P, pero en los
mayores L tiende a ser mucho más grande. Ade-
más A siempre excede a P de tal manera que la
concha parece variar de una forma de triángulo
isósceles a uno escaleno (Fig. 4).

Gayana Zool. 5513), 1991

0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 (mm)

FIGURA 4: Variación en las dimensiones del tamaño de la
concha de Membranipora isabelleana, medidas en 54 larvas.
A corresponde al borde interior; P, al borde posterior; L, al
borde basal. Cada trazo sobre un punto indica una sobreposi-
ción.

Cuando la larva cifonauta se asienta sobre
un sustrato, las conchas se abren a lo largo del
margen posterior y basal, luego los bordes ante-
riores se sobreponen el uno al otro (Fig. 1.B). Las
dimensiones de la larva asentada presentan muy
poca variación (Tabla 1), aun menor que aquélla
asociada a larvas libres. Esto último si se tiene en
cuenta que Bs. corresponde a L (Fig. 4 y Tabla 1).

TABLA 1. Dimensiones en mm para larvas recién asentadas
de Membranipora isabelleana (n= 96).

VALOR MINIMO VALOR MAXIMO x + DE

—_ a —_--—__Q_oQ_mzo_—__oo= a

Bs 0.67 0.77 0.72 2 0.02
Ws 0.83 0.94 0.90 = 0.02
Ls 0.59 0.70 0.66 + 0.02

ÓFK—_—_——coo + QA QA

Nota: Bs. corresponde a la diagonal; Ws, al ancho máximo;
Ls, al largo máximo (ver Fig. 1).

La metamorfosis iniciada luego del asenta-
miento larval culmina con una ancéstrula doble.
la cual se completa cuando sus dos polípidos co-
mienzan a capturar alimento. Presentamos en la
Fig. 5 una reconstrucción de una secuencia de
metamorfosis, la cual termina con el complejo
ancéstrula, esto es, la ancéstrula doble y las ye-
mas periféricas que ella ha generado.

FIGURA 5: Secuencia reconstruida de la metamorfosis de una larva asentada de Membranipora isabelleana.

El complejo Membranipora: MUÑOZ, R. et al.

b) ZooIbEs zoario se encontró zooides con tubérculos calcá-

reos redondeados (una característica atribuida a
Se observó que en zoarios caracterizados por Zo- M. hyadesi por Jullien (1888)) y además zooides
oides periféricos con pared frontal lisa, se presen- con largas y aguzadas espinas en sus extremos
taban algunos zooides con espinas quitinosas distales (una característica atribuida a M. ¡sa-
agudas en sus bordes distales. Así, en un mismo belleana por d'Orbigny (1847) (Fig. 6).

FIGURA 6: Variación en la morfología de Membranipora isabelleana. (A), zooides en (ed) con espinas distales agudas y espl
nas piliformes en la pared y zooides en (pl) con tubérculos redondeados y pared lisa. (B). zooides en (p) con espinas distales
largas y agudas y pared frontarl pilosa: en (pl) idem A: en (ce) zooides en los que se combinan los caracteres. (C). tubérculos
bajos y redondeados. también terminados en largas y agudas espinas. (D). estructuras cónicas de tamaño “desmesurado”
(torres) y tubérculos distales pequeños terminados en pequeñas espinas quitinosas.

209

Gayana Zool. 55(3), 1991

También se encontró material en el cual
dentro de un mismo zoario habían áreas con zo-
oides de espinas aguzadas en sus extremos y pa-
red frontal con espinas, junto con áreas de zo-
oides con tubérculos redondeados y pared frontal
lisa (Fig. 6). En este último caso entre ambas áre-
as se observó zooides con características combi-
nadas, esto es: largas espinas agudas y pared fron-
tal lisa; tubérculos redondeados con una pequeña
espina quitinosa y pared frontal con espinas pili-
formes.

Se comprobó también la presencia de zo-
arios con “desmesuradas” estructuras cónicas y
hialinas en la zona central de formación de una
nueva serie de zooides (Fig. 6). Entre estas
“torres” se observaron tubérculos bajos y redon-
deados, además de algunos terminados en pe-
queñas espinas.

DISCUSION

La descripción original de d'Orbigny y el es-
quema entregado (1847:18, lám. 8, figs. 20-21
(1842)) para Flustra isabelleana, permiten identi-
ficar con gran confianza parte del material reco-
lectado por nosotros como M. isabelleana. Trein-
ta años después Hincks (1880) describe M. villo-
sa. Esta descripción es más extensa y precisa que
la de d'Orbigny, pero claramente se refiere a la
misma especie a pesar de la distancia entre los si-
tios de ambas recolecciones (California para M.
villosa y Patagonia para M. isabelleana). Así, re-
cientemente Moyano (1966) incluye entre los si-
nónimos de M. isabelleana a M. villosa.

En 1888, Jullien describe M. hyadesi, a la
cual se ajusta sin problema parte del material ob-
tenido en el presente estudio. Sin embargo,
nuestro material permitió observar zoarios que
presentan caracteres en un continuo de formas
entre M. isabelleana (Orbigny), 1847 (= M.
villosa Hicks, 1880) y M. hyadesi Jullien, 1888,
incluso combinando en un mismo zooide dichos
rasgos.

La sugerencia hecha por Y oshioka (1982) re-
ferente a que las espinas inducidas por depreda-
ción en M. membranacea la relacionarian con M.
villosa y M. serrilanella queda pendiente. Si estas
dos últimas fueran morfos conespecíficos de M.
membranacea, luego por la sinonimia presentada
en este trabajo para M. villosa también M. isa-
belleana podría ser un morfo conespecífico de M.

210

membranacea (Linnaeus), 1767. Sin embargo el
no haber observado zoarios que se ajusten a la
descripción de M. membranacea no permite en
este trabajo establecer tales relaciones. Así las es-
pecies de Membranipora para Chile corresponde-
rían a M. tuberculata, M. membranacea y una es-
pecie muy polimorfa cuyo nombre válido por
prioridad sería M. isabelleana (4'Orbigny), 1847.

Si se comparan los aspectos morfológicos de
larvas y zooides de M. ¡sabelleana aquí reseña-
dos, con lo descrito para otras especies de
Membranipora, la semejanza es muy alta. La for-
ma e incluso la ornamentación de la concha de la
larva de M. isabelleana es muy similar a la de las
larvas de M. serrilamella (Mawatari e Ito, 1972;
Mawatari 1975) y a las de M. villosa (O'Do-
noghue, 1926). Además, la secuencia de meta-
morfosis descrita por Mawatari (1975) para M.
serrilamella es muy similar a la observada por no-
sotros para M. isabelleana.

Sin embargo, esta similitud no es tal en
cuanto al tamaño de las larvas. En M. serrila-
mella L alcanza 0.60 mm (Mawatari 8 Ito, 1972)
mientras que en M. villosa L no supera 0.50 mm
(O'Donoghue, 1926). No obstante L en M. ¡sa-
belleana alcanza valores muy superiores. No po-
demos explicar el pequeño tamaño de las larvas
observadas por O'Donoghue (1926) para M.
villosa (especie que en el presente trabajo se con-
sidera en sinonimia con M. ¡sabelleana). Sin em-
bargo, podría pensarse que las larvas observadas
por O'Donoghue eran muy “jóvenes”.

Finalmente, el tamaño de las larvas de M.
isabelleana es muy similar al descrito para M.
membranacea por Atkins (1955) y por Ryland
(1964). Pero esta última presenta la concha orna-
mentada con líneas de color café (Ryland 1964),
rasgo no observado en las larvas de M. isabelle-
ana.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración durante los
muestreos de César Villalba y Alvaro Palma.
Patricio Stanley colaboró en la confección de las
figuras. El primer autor agradece las sugerencias
iniciales al trabajo del Dr. Jorge Artigas y las de
un revisor anónimo. Este trabajo fue parcialmen-
te financiado por el Proyecto FONDECYT
0616/89. M.R. Muñoz B. es becario de Funda-
ción Andes.

El complejo Membranipora: MUÑOZ, R. et al.

LITERATURA CITADA

ATKINS, D. 1955. The cyphonautes larvae of the Plymouth
area and the metamorphosis of Membranipora
membranacea (L.) J. Mar. Biol. Ass. U.K. 34:441-449.

Bosc, L.A.G. 1802. Histoire naturelle des vers. Paris, vol. 3,
270 pp., láms. 26-32.

CALVET, C. 1904. Bryozoen In: Hamburger Magalhaensische
Sammelreise. vol. 3:1-4.

CANU, F. AND R. BASSLER. 1928. Fossil and recent Bryozoa
of the gulf of Mexico Region. Proc. U.S. Nat. Mus. vol.
72 (art. 14):1-199.

HARVELL, C.D. 1984. Predator-induced defense in a marine
bryozoan. Science 224:1354-1359.

HARVELL, C.D. 1986. The ecology and evolution of inducible
defenses in a marine bryozoan: Area, costs and
consequences. Am. Nat. 128:810-823.

HinckKs, T. 1880. Contributions towards a general history of
the marine Polyzoa. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5, 6:69-
91.

JULLIEN, J. 1888. Bryozoaires. In: Mission scientifique du
Cap Horn, 1882-1883. Zoologie 6:1-92.

MAWATARI. S. 1975. The life history of Membranipora
serrilamella Osburn (Bryozoa, Cheilostomata). Bull.
Lib. Arts. £ Sci. Course, Sch. Med. Nihon Univ. 3:19-

7H
MAWATARI, S. AND T. Iro. 1972. The morphology of
cyphonautes larvae of Membranipora serrilamella

Osburn from Hokkaido. Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ.
Ser. IV. Zool. 18:400-405.

MoYaANo, H. 1966. Las especies chilenas del género
Membranipora (Bryozoa, Cheilostomata, Anasca). Ga-
yana, Zool. 13:19 pp.

O'DONOGHUE, C.H. 1926. Observation on the early
development of Membranipora villosa Hincks. Contr.
Canad. Biol. N.S. 3:249-263.

ORBIGNY, A.d'. 1841-1847. Zoophytes. Voyage dans
l'Amerique meridionale. vol. 5, pt. 4. pp. 7-28 (1847).
Atlas, 9 lams 1, 3, 5 (1841), lams 2, 4, 6, 13 (1842). (Esta
obra lleva como fechas 1839-1846, aunque fue
publicada en tres partes en los años 1841, 1842 y 1847).

OSBURN, R. 1950. Bryozoa of the Pacific coast of America.
Part. 1 Cheilostomata-Anasca. Allan Hancock Pacific
Expeditions 14(1):269 pp.

RYLAND, J. 1964. The identity of some cyphonautes larvae
(Polyzoa), J. Mar. Biol. Ass. U.K. 44:645-654.

VIVIANI, C. 1969. Die Bryozoan (Ento-und Ectoprocta) des
chilenischen Litorals. Inaugural Dissertation zur
Erlangung des Doktorgrades der naturwissenschf-
thichen Fakultát der Justus Liebig-Universitát Gresen.
207 pp.

YOSHIOK A, P.K. 1982. Predator induced polymorphism in the
bryozoan Membranipora membranacea. ). exp. mar.
biol. ecol. 61:233-242.

Manuscrito aceptado en mayo de 1991

211

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Gayana Zool. 55(3): 213-226, 1991 ISSN 0016-531X

ACAROS DEL POLVO DE HABITACION: 4CARUS FARRIS
(OUDEMANS, 1905) REDESCRIPCION DE UN NUEVO REGISTRO PARA
CHILE (ACARI: ACARIDAE)

HOUSE DUST MITES: ACARUS FARRIS(OUDEMANS, 1905)
REDESCRIPTION OF A NEW RECORD FOR CHILE (ACARI:
ACARIDAE)

3 * 5 *
Mario A. Rosas” y María E. Casanueva

RESUMEN ABSTRACT

La especie Acarus siro Linné, 1758, ha sido recolectada en un The species Acarus siro Linné, 1758 has been recollected
porcentaje significativo de muestras de polvo de habitación from a significant number of house-dust samples in the VIII
en la Octava Región, Chile. Sin embargo, la especie Acarus Region, Chile. However Acarus farris (Oudemans, 1905),
farris (Oudemans, 1905), que ha sido incluida en el “complejo which has been included in the “Acarus complex”, among
Acarus” junto con las siguientes especies que no han sido di- the following species: Acarus inmobilis Griffiths, 1964; Aca-
ferenciadas adecuadamente: Acarus siro Linné, 1758; Acarus rus Siro Linné, 1758; and Acarus gracilis Hughes, 1957, had
inmobilis Griffiths, 1964 y Acarus gracilis Hughes, 1957, no not been previously reported for house-dust samples in Chile.
había sido registrada para el país. A total of 64 house-dust samples from 9 different locali-

Un total de 64 muestras de polvo de habitación, proce- ties in the VIII Region, Chile were examined. This study re-
dentes de 9 localidades de la VIII Región, Chile, fueron anali- ports the first valid record of the species Acarus farris for
zadas cualitativamente. Se señala la presencia de Acarus Chile. A detailed redescription of this species with brief re-
farris (Oudemans, 1905) como primer registro válido para el cognition diagnosis for all postembrionic instars and pictures
país y se entrega una detallada redescripción, en la cual se taken with the aid of a Photomicroscope and the Scanning
incluyen breves diagnosis de reconocimiento de todos los es- Electronic Microscope (SEM) are given.
tados de desarrollo, apoyada con esquemas originales y fo-
tografías obtenidas al Fotomicroscopio y Microscopio KEYWORDS: Acari, Acaridae, Acarus farris, House-dust, Chi-
Electrónico de Barrido (SEM). le.

PALABRAS CLAVES: Acari, Acaridae, Acarus farris, polvo de
habitación, Chile.

INTRODUCCION

En el mundo se han realizado numerosos traba-

jos relacionados con ácaros presentes en el polvo

de habitación, en especial con los pertenecientes

a la familia Pyroglyphidae (Hughes, 1973; Furo-

mizo and Mulla, 1971; Hughes, 1961; Fain,

* Depto. de Zoologia, Universidad de Concepción, Ca- 1964; Araujo, 1974; Sánchez, Charlet y Mulla,
silla 2407, Concepción, Chile. 1979; Castagnoli, Liguori y Nannelli, 1983), don-

213

Gayana Zool. 55(3), 1991

de se mencionan las especies Dermatophagoides
farinae Hughes, 1961 y Dermatophagoides pte-
ronyssinus (Trouessart, 1897) como importantes
agentes causantes de problemas alérgicos en el
ser humano.

La información existente sobre la fauna aca-
rológica del polvo de habitación para Chile es es-
casa. Se destacan los trabajos de Muñoz (1981),
quien registra la presencia de D. pteronyssinus en
la ciudad de Santiago; Artigas y Casanueva
(1983), quienes determinan la presencia y distri-
bución geográfica de 21 especies de ácaros del
polvo de habitación a lo largo del país y, el traba-
jo de Casanueva y Artigas (1985) en el cual cal-
culan una relación de similitud entre las diferen-
tes especies de ácaros del polvo por localidad
geográfica, características abióticas y la estación
del año en la cual se efectuó la recolecta de las
muestras. Artigas y Casanueva (op. cit.) descri-
ben morfológicamente el macho y la hembra de
Acarus siro Linné, 1758; sin embargo, existen
otras especies incluidas en el “complejo Acarus”
que no han sido diferenciadas adecuadamente y
no han sido previamente registradas para el país.
Las especies que conforman este complejo son:
Acarus siro Linné, 1758; Acarus farris (Oude-
mans, 1905); Acarus gracilis Hughes, 1957, y
Acarus inmobilis Griffiths, 1964.

Griffiths (1964) entrega una revisión detalla-
da del género Acarus L. (1758) (Acari, Acaridae)
y señala algunos caracteres que hacen posible la
diferenciación de las especies incluidas en este
complejo, haciendo énfasis que el estudio de los
hipopi simplificaría bastante la identificación de
ellas, menciona, además, que si bien la dieta ali-
menticia está directamente relacionada con el ta-
maño y pectinación principalmente de las setas
dorsales, en Acarus inmobilis Griffiths, 1964, la
dimensión de estas setas es siempre superior a la
de otras especies y es independiente al tipo de
dieta alimenticia a la que ha sido expuesta.

En el presente estudio se entrega el primer
registro de Acarus farris (Oudemans, 1905) para
el polvo de habitación en Chile, incluyendo una
redescripción de los estados postembrionales y,
sin ser el objetivo primordial, se realiza una breve
comparación con una especie próxima, Acarus si-
ro Linné, 1758, para destacar las variaciones
morfológicas más relevantes. Se espera que futu-
ros trabajos entreguen la distribución geográfica
y estacional de Acarus farris, así como también

para otras especies posibles de registrar en el pol-
vo de habitación en Chile.

MATERIALES Y METODOS

OBTENCIÓN Y MANEJO DE LAS MUESTRAS

Un total de 64 muestras de polvo de habitación,
obtenidas mediante barrido, fueron recolectadas
en 9 localidades de la VIII Región, Chile. Las
muestras se estudiaron bajo microscopio estere-
oscópico con 50 aumentos al momento de su re-
cepción y, nuevamente 20 días después para per-
mitir la eclosión de los huevos presentes en ellas.

Para la mantención de las muestras se siguió
el procedimiento señalado por Artigas y Casa-
nueva (1983) y, al término del primer periodo de
incubación se retiraron ejemplares adultos, los
cuales se dispusieron en frascos de vidrio de 5 cm
de alto por 2 cm de diámetro que contenían el
alimento preparado en base a una proporción de
1:1 de harina de pescado y levadura. Para reali-
zar las determinaciones específicas y los estudios
morfológicos comparativos se montaron indivi-
duos adultos e inmaduros en preparaciones per-
manentes, las cuales fueron depositadas en el
Museo de Zoología de la Universidad de Concep-
ción (MZUC).

Para cada estado de desarrollo de Acarus
farris, se entrega una breve diagnosis de reconoci-
miento apoyada con esquemas originales y fo-
tografías obtenidas al fotomicroscopio y micros-
copio electrónico de barrido (SEM). Se ha mante-
nido el patrón de presentación de las descrip-
ciones de las especies utilizadas por Artigas y Ca-
sanueva (op. cit.) y las abreviaturas usadas por los
especialistas mundiales del suborden Astigmata.

No se entrega esquema de la vista dorsal del
macho, debido a que Griffiths (1964: 424) inclu-
ye uno bastante claro y explícito.

ABREVIATURAS USADAS EN EL TEXTO

AA : Abertura anal

a : Seta anal

aa : Seta de la pata 1

Act : Acetábulo

AG : Abertura genital

Ap : Apodema

ba : Seta del tarso |

BC : Bursa copulatrix

cG : Seta terminal de la gena

Acarus farris, registro nuevo para Chile: ROSAS, M. Y M.E. CASANUEVA

Ch : Quelícero

d : Seta dorsal

E : Espolón

e : Seta del tarso l

f : Seta del tarso 1

g : Seta genital

gT : Seta de la tibia

h : Seta humeral

he : Seta humeral externa

hi : Seta humeral interna

hT : Seta ventral de la tibia 1

hv : Seta humeral ventral

kT : Seta ventral de la tibia

] : Seta lateral

la : Seta lateral anterior

le : Seta lateral externa

lp : Seta lateral posterior

mG : Seta basal de la gena

MZUC : Museo de Zoología de la

Universidad de Concepción

nG : Seta de la gena

Pl-4 : Patas la IV

Pp : Seta del tarso l

pa : Seta postanal

Pdp : Pedipalpo

pR : Seta del trocánter

Ps : Seta supracoxal

psc : Solenidio de la tibia III

q : Seta del tarso 1

ra : Seta del tarso l

S : Seta del tarso I

sae : Seta sacra externa

sai : Seta sacra interna

sce : Seta escapular externa

sci : Seta escapular interna

SCX : Seta coxal

SEM : Microscopio Electrónico de Barrido

sP : Seta del trocánter III

Ssj : Surco sejugal

Stn : Esternón

U : Uña de la pata

v : Seta del tarso l

vA : Ventosa anal

ve : Seta vertical externa

vF : Seta del fémur

vi : Seta vertical interna

vI : Ventosa del tarso 1V

wa : Escama tarsal

wF : Seta pata IV (homóloga a vF)

€ : Solenidio épsilon

w : Solenidio omega

e : Solenidio phi

O : Solenidio sigma
RESULTADOS Y DISCUSION

Casanueva y Artigas (1985) mencionan que la
mayoría de las especies de ácaros que se presen-
tan frecuentemente en el polvo de habitación son

cosmopolitas y, que es poco probable que una es-
pecie de ácaro nativo sea capaz de constituir
poblaciones con niveles significativos para la sa-
lud humana. Se debe destacar la real importancia
que tiene este tipo de estudio, debido a que con el
conocimiento de la fauna acarológica del polvo
de las habitaciones es posible determinar, poste-
riormente, medidas de control de ellas o la utiliza-
ción de técnicas que permitan insensibilizar al ser
humano a estas especies que, potencialmente,
pueden constituir agentes alérgenos, al igual que
las ya reconocidas especies Dermatophagoides
pteronyssinus y Dermatophagoides farinae.

Del total de las muestras obtenidas en la
VIII Región, cuatro recolectadas en dormitorios
en la ciudad de Concepción resultaron positivas
para la presencia de Acarus farris.

A continuación se redescriben todos los es-
tados de desarrollo de esta especie, siguiendo el
mismo criterio utilizado en las publicaciones an-
teriormente citadas.

Acarus farris (Oudemans, 1905)
(Figs. 1-23)

Aleurobius farris (Oudemans, 1905)
Acarus farris (Oudemans, 1905). Griffiths, 1964;
Hughes, 1961; Hughes, 1973.

MACHO

Idiosoma ovalado, poco coloreado; margen pos-
terior uniformemente redondeado. Patas y gna-
tosoma varían en color, de rosado pálido a
marrón-rojizo, según su dieta. Setas del idiosoma
lisas o pectinadas. En la superficie dorsal las setas
vertical interna (vi), escapulares externa e interna
(sce y sci) y sacra interna (sai), gruesas y fácilmen-
te visibles. Las setas vertical externa (ve), hume-
ral externa (he), laterales posteriores (Ip), dorsal 4
(d4) y sacra externa (sae), pectinadas, espaciadas
entre sí y menos distinguibles. Setas dorsal 1 (d]),
dorsal 2 (d)), dorsal 3 (d3) y lateral anterior (la) li-
sas o levemente pectinadas. Seta supracoxal (Fig.
10) ramificada, con prolongaciones aguzadas en
su extremo distal y cuyo origen se ubica en la
parte posterior del esclerito coxal I. Setas ventra-
les lisas, con excepción de la seta humeral ventral
(hv). Seta postanal 2 (pa>) lisa y larga, más larga
que paj.

Gayana Zool. 55(3), 1991

En vista dorsal (ver Griffiths, 1964: 424), es-
cudo propodosomal presente, en forma de “cam-
pana” y con finas granulaciones; vértices poste-
riores aguzados y los anteriores redondeados; se
extiende desde la base de la seta ventral interna
(vi) hasta la región frente a la seta escapular inter-
na (sci). Dos pares de setas escapulares (sce y sci)
dispuestas en una línea transversal en el propodo-
soma, bajo el escudo y a nivel de la coxa II; seta
sce levemente más larga que sci. Dorso del histe-
rosoma con tres pares de poros circulares; un par
ubicado por debajo de la seta lateral externa (le),
el segundo par en el margen lateral del histeroso-
ma, y el tercer par se encuentra en el borde late-
roposterior, a nivel de la base lateral de la seta
sce.

En vista ventral (Figs. 1 y 3), un par de setas
ventro-humeral (hv) situada frente a las coxas II;
una seta coxal (scx) en coxas II y IV. Apodemas
(Ap) de las patas I unidos formando un corto es-
ternón (Stn) en la línea medio-ventral del idioso-
ma; apodemas de las patas II, III y IV libres; apo-
dema de pata Ill estrecho. Setas laterales poste-
riores (Ip) más largas que las setas genitales y ana-
les. Seta humeral ventral (hv) pectinada, con
extremo distal liso y en forma de látigo. Abertura
genital (AG) (Fig. 1) grande, semi-triangular, ubi-
cada entre las coxas IV; con dos pequeños acetá-
bulos (Act) y tres pares de setas genitales lisas (g-
g3): gy ubicada a la altura de la coxa IL g>
desplazada hacia la abertura genital, inserta entre
los acetábulos y g3 levemente en línea recta con
g¡, ubicada a la altura del tercio posterior de la
abertura genital. Elemento basal del pene o tubo
copulador con margen posterior curvado; tubo
copulador corto, truncado y con el ápice curvado
hacia abajo. Abertura anal (AA) (Fig. 1) alarga-
da, estrecha, no alcanza el extremo posterior del
idiosoma; con un par de setas anales (a) lisas, ubi-
cadas a la altura de la distancia media de la aber-
tura, levemente anterior al par de ventosas anales
(vA). Base de los tres pares de setas postanales
(pa¡-pa3) forma un arco que corre paralelamente
al extremo posterior del idiosoma; pa¡ corta, ubi-
cada a cada lado del extremo terminal del arco;
pa) a lo menos dos veces mayor que la longitud
de paz y dispuesta en línea con la ventosa anal.
Un par de poros circulares presentes en la región
lateral y externa a la posición de paz.

Patas (Fig. 1) levemente más cortas que la
longitud del idiosoma; pretarsos desarrollados,

con una uña (U) corta y fuerte; gena y fémur de
la pata I más anchos que largos; fémur l con un
espolón (E) en su superficie ventral, que porta
una seta femoral (vF) en su base; superficie
ventral de la gena | con dos proyecciones en for-
ma de pequeños dientes. Seta del tarso l (s) espi-
niforme, más delgada y larga que en la hembra.
Tarso IV con dos ventosas copulatorias (vT) pe-
queñas, resultantes de una modificación de las se-
tas d y e, separadas entre sí por un espacio menor
a su diámetro. Quetotaxia de las patas similar a la
de la hembra. En general, setas y solenidios de
mayor longitud que en la hembra y tritoninfa.
Longitud del idiosoma: 320-395 um.

HEMBRA

Idiosoma (Fig. 4) más grande que en el macho
(Fig. 3), completamente redondeado y ovalado.
Gnatosoma (Fig. 14), setas dorsales, Órgano de
Grandjean, seta supracoxal (Ps), escudo propodo-
somal y poros circulares como en el macho. Sur-
co sejugal (Ssj) distintivo (Fig. 15). En vista
ventral (Fig. 2) difiere del macho por no presen-
tar ventosas anales, por presentar un número or-
denado de setas anales y sólo dos setas postanales
(pa] y pa>). Abertura genital (AG) (Fig. 6) alarga-
da, semitriangular, ubicada a lo largo de la línea
media del idiosoma; se extiende desde la coxa III
a la coxa IV; con tres pares de setas genitales (g)
(Fig. 12): g¡ y g) levemente en línea recta, g si-
tuada a la altura del margen posterior del segun-
do acetábulo y g3 desplazada lateralmente, si-
tuada más atrás del margen posterior de la aber-
tura genital. Abertura anal (AA) (Fig. 7) alarga-
da y próxima al extremo posterior del idiosoma;
con cinco pares de setas anales (a): a], ay y as si-
milares en longitud, a) dos veces más larga que
las restantes (Fig. 13). Margen posterior del
idiosoma liso o lobulado (Fig. 11), con o sin una
leve hendidura en su línea media. Dos pares de
setas postanales (pa) presentes, pa) aproximada-
mente dos veces más larga que pa¡. Bursa copu-
latrix (BC) ubicada en posición centro-dorsal
(Fig. 7), cerca del margen posterior del idiosoma,
se abre en la base de una estructura en forma de
platillo quitinizado. Hembra normalmente con
un huevo (Fig. 5) en el interior del idiosoma. Lon-
gitud del huevo: 380 a 420 um.

Pata I más ancha que las restantes (Fig. 2);

Acarus farris, registro nuevo para Chile: Rosas, M. Y M.E. CASANUEVA

fémur Í sin espolón y gena Í sin proyecciones
dentiformes (Fig. 16). Tarso IV no presenta ven-
tosa copulatrix (Fig. 17). Región distal del tarso 1
(Fig. 23) con seis setas: d, e y f, delgadas y pilifor-
mes; q, v y s, más cortas que las anteriores y espi-
niformes. Seta f ubicada en posición axial, con
longitud igual a la mitad de la seta dorsal d; seta e
en posición preaxial, corta, con longitud igual a
la mitad de la seta f. Ventralmente, seta v ubica-
da en posición láterointerna a seta q. Región me-
dia del tarso 1 (Fig. 23) presenta cuatro setas: ba,
la, ra y wa; región basal presenta dos solenidios:
solenidio w) en posición anterior a la línea media
postaxial “d”, situado en la cara postaxial y con
longitud igual a la mitad de «x; solenidio épsilon
(€) diminuto, sagitado, emerge anteriormente a
w] y, con una seta aa lisa, levemente más larga
que el solenidio «; el cual tiene márgenes que di-
fieren escasamente en la forma terminal de la ca-
beza. Solenidio phi (p) largo, ubicado dorsal:
mente y sobrepasa la longitud total del tarso (Fig.
17). Setas de la tibia 1 (gT y hT) fuertemente pec-
tinadas. Setas de la gena 1 (cG y mG) fuertemente
pectinadas; solenidios 0] y 07 ubicados en una
depresión del margen dorsal del segmento; 9]
aproximadamente tres veces más largo que 9)
(Fig. 23). Fémur y trocánter 1 presentan una sola
seta: vF y Pr respectivamente. Pata II semejante
a la pata l, excepto en que la seta aa, solenidios
w), 03 Y 9) ausentes. Pata III no presenta las se-
tas ba, aa, l, gT, CG y wF; setas kT, nG y sP pre-
sentes y homólogas a las setas hT, mG y pR res-
pectivamente. Pata IV con solenidio e y un sole-
nidio a; setas nG y sR ausentes; seta wF (homó-
loga a vF) presentes. Longitud del idiosoma: 348-
465 um.

LARVA

Setas dorsales (Fig. 18) lisas y cortas, con longl-
tud proporcional al idiosoma, más cortas que en
los estados adultos; seta sce más corta que vi; seta
pa con una longitud igual al 20% de la longitud
del idiosoma. Seta supracoxal gruesa, con ramifi-
caciones elongadas, cilíndricas y terminadas en
una proyección transparente. Setas dq, £, a, pa]
y pa) ausentes. Carece de abertura genital. Pre-
senta tres pares de patas cortas. Quetotaxia de las
patas con una simplificación progresiva en los
segmentos; solenidio w] de los tarsos 1 y 11 con re-

217

gión distal más definida que en los estados adul-
tos (Fig. 18).

PROTONINFA

Setas dorsales más cortas y en menor número
que en los adultos. Extremo posterior del idioso-
ma no lobulado (Fig. 19). Abertura genital (AG)
(Figs. 8 y 20) elongada y rudimentaria, con un
par de setas genitales. Abertura anal (AA) alarga-
da. no alcanza el extremo posterior del idiosoma
y con tres pares de setas anales (a¡-a3) (Fig. 19):
setas a] y a) dispuestas en línea, lateralmente a
lo largo de la abertura (Fig. 21) y, az desplazada
lateralmente a la seta a). Presenta cuatro pares
de patas similares en longitud (Fig. 8).

TRITONINFA

Similar a la hembra, excepto que las setas dorsa-
les y ventrales son más cortas. Abertura genital
(AG) rudimentaria, con un arco formado por las
setas genitales y acetábulos evidentes (Fig. 9).
Abertura anal similar a la hembra (Fig. 13). La
quetotaxia de las patas similar a la de los adultos.

HIPOPUS:

Superficie dorsal convexa con finas irregularida-
des espaciadas; está dividido, evidenciando pro-
podosoma e histerosoma. Seta vi fuertemente
pectinada y proyectada hacia la propodosoma,
con longitud aproximadamente igual al 10% de
la longitud del idiosoma; seta ve con longitud
igual a un 5% de la longitud del idiosoma. Dos
pares de setas escapulares atraviesan el propodo-
soma a nivel de la coxa Il; setas sci y sce largas,
aproximadamente iguales a un 25% de la longi-
tud del idiosoma, sci levemente más larga que
sce. Setas del histerosoma apreciablemente más
cortas que sci y sce. Cuatro pares de setas dorsa-
les emergen en una línea transversal, inmediata-
mente por debajo de la separación entre propodo-
soma e histerosoma. Setas he y hi ubicadas cerca
del margen lateroanterior del histerosoma; d1 y
d) se originan a la altura de la base de las escápu-
las; d) se extiende un poco más lejos en compara-
ción con los adultos. Setas d y dy similares a d);
seta d, más larga que d4; d) y d3 aproximada-

Gayana Zool. 55(3), 1991

mente 1.5 veces más larga que dj. Tres pares de
setas laterales cortas presentes, 1; es lateral a d3 y
similar en longitud a d¡, más corta que dy. Dos
pares de setas, posiblemente homólogas a las
sacras, se proyectan desde el margen posterior del
cuerpo a nivel de la coxa IV.

Superficie ventral del gnatosoma reducida,
termina en un par de lóbulos y carece de boca. El
esternón no es bífido y es libre, al igual que los
apodemas I. Epimeritos bien marcados, se extien-
den hacia abajo alcanzando los apodemas Ill y
hacia la proximidad de la línea media del idioso-
ma. Apodema IV curvo, no se junta con el apo-
dema III. Con un par de setas coxales ubicadas a
la altura del término de los apodemas de las patas
IV. Borde de los apodemas II, III y IV distintiva-
mente grueso. Margen interno de coxa IV en for-
ma de “L”, con brazos horizontales y paralelos al
margen anterior que se extienden hacia cada lado
de la abertura genital, se fusionan anteriormente
con la abertura genital y hacia la línea media del
idiosoma. Un par de setas genitales presente a ca-
da lado de la abertura genital, dispuestas en un
ángulo de 45” de inclinación. Quetotaxia del hi-
popus es diferente a la de los otros estados, pero
es difícil homologar las setas con aquéllas pre-
sentes en los estados adultos. La principal dife-
rencia es un cambio de forma, la expresión u
supresión de ciertas setas y solenidios. Abertura
anal rodeada por ventosas, ubicadas posterior y
lateralmente a la seta anal; estas ventosas le per-
miten presentar una forma especial de vida, la
cual es activa y móvil. Longitud promedio del
cuerpo (propodosoma e histerosoma): 240 um.
(Griffiths, 1964).

Acarus farris se ha encontrado en quesos,
colecciones de insectos, bulbos de jacintos, hu-
mus, heno de establos, capa profunda de tierra de
gallineros, depósitos de granos almacenados y
asociado a nidos de ratas y aves.

Distribución: Inglaterra, Escocia, Gales, Holanda,
Alemania, Kenia, U.S.A. Se registra por primera
vez para Chile, en Concepción.

RELACIONES MORFOLOGICAS ENTRE ACARUS SIRO LINNE 1758 Y
ACARUS FARRIS (OUDEMANS, 1905)

En un análisis preliminar se puede observar que
Acarus farris es morfológicamente similar y pró-
xima a Acarus siro. Griffiths (1964) realizó expe-

rimentos de hibridación y determinó que estas es-
pecies están aisladas reproductivamente. Las
principales diferencias observadas entre ambas
especies se detallan a continuación:

Idiosoma de Acarus siro incoloro, ovalado,
más largo que ancho; margen posterior del idioso-
ma en ambos sexos redondeados. Acarus farris
posee un idiosoma incoloro, ovalado o redonde-
ado más largo que ancho, el extremo posterior
del idiosoma uniformemente redondeado en el
macho y levemente lobulado o no en la hembra.
Placa propodosomal tan ancha como larga, con
márgenes laterales irregulares y margen posterior
casi recto en A. siro; más larga que ancha, con
márgenes laterales rectos y margen posterior re-
dondeado en A. farris. Setas dorsales de A. siro
delgadas y lisas; con excepción de setas vi, sci y
sce, levemente pectinadas en toda o parte de su
longitud. A. farris con setas dorsales fuerte (vi,
sci, sai) o levemente pectinadas (ve, he, lp, da,
sae) en toda su longitud. Setas d¡-d3, hi y la, del-
gadas y lisas. Seta d¡ más corta que d) y d3, simi-
lares en longitud en A. siro; setas d] y d) iguales
en longitud, más largas que d3, en 4. farris. Seta
sce levemente más corta que sci en A. siro y leve-
mente más larga que sci en 4. farris. A. siro con
dos setas laterales (la y 1p) de igual longitud; 1p
más larga que seta la en A. farris. Seta sacra inter-
na (sai) larga, 10% más larga en A. farris.

MACHOS

Extremo posterior del idiosoma en 4. siro con
tres pares de setas cortas y dos pares de setas lar-
gas, paz levemente más larga que setas sae y pa];
pa) más corta que sai. Extremo posterior del
idiosoma en 4. farris con dos pares de setas cor-
tas y dos pares de setas largas; pa) y sai largas, a
lo menos 2 veces más largas que pa] y paz, sub-
iguales en longitud. Lado ventral del fémur I en
A. siro con un espolón pequeño, en 4. farris con
espolón bien desarrollado. Gena l con dos proce-
sos dentiformes en A. farris, los cuales están
ausentes en 4. siro. Solenidio w] corto, compac-
to, con base más ancha y angostándose gradual-
mente hacia la región distal en 4. farris; con un
ensanchamiento en su región distal en A. siro.
Tarso IV con un par de ventosas separadas entre
sí por una distancia igual a su diámetro en A. siro
y. por una distancia levemente menor a su

Acarus farris, registro nuevo para Chile: Rosas, M. Y M.E. CASANUEVA

diámetro en 4. farris. Abertura genital pequeña,
alargada y con seta g) ubicada lateralmente a los
acetábulos, en línea recta a g¡ en 4. siro; en A.
farris abertura genital grande, semitriangular con
seta g) desplazada hacia la abertura genital: setas
g] y £3 levemente en línea recta. Abertura anal
alargada, con un par de ventosas anales ubicadas
en los lados del extremo posterior de la abertura
anal y con un par de setas preanales cortas, ubi-
cadas en posición anterior a las ventosas anales, a
la altura del extremo anterior de la abertura anal
en A. siro; en A. farris la abertura anal es alarga-
da y estrecha, con un par de ventosas anales ubi-
cadas a la altura de la distancia media de la aber-
tura y con un par de setas anales situadas lateral-
mente a las ventosas anales. Longitud del idioso-
ma en 4. siro 320-460 ¡ym y de 320-397 um en 4.
farris.

HEMBRAS

En vista ventral, extremo posterior del idiosoma
de A. siro con seta pa] levemente más larga que
paz, la cual es subigual en longitud con sai. En
A. farris seta pa¡ dos veces más larga que pa); se-
ta sae una y media vez más larga que pa). Aber-
tura genital en A. siro triangular; setas g] y g2
dispuestas en línea recta, g) ubicada a la altura
de los acetábulos y g3 en el extremo posterior de
la abertura, desplazada lateralmente. Abertura
genital en A. farris semitriangular, más grande
que en A. siro; seta g) situada a la altura del mar-
gen posterior del segundo acetábulo y g3 despla-
zada lateralmente, situada más atrás del margen
posterior de la abertura genital. Abertura anal de
A. siro alargada, no alcanza al extremo posterior
del idiosoma; setas a) y az de igual longitud, tres
a cuatro veces más largas que setas aj, ay y as.
En A. farris la abertura genital es alargada, si-
tuada próxima al extremo posterior del idiosoma;
seta a) dos veces más larga que az y setas aj, ay
y as cortas, subiguales en longitud. Longitud del
idiosoma en A. siro es de 350-480 um y de 380 a
420 um en 4. farris.

PATAS (FIGS. 22 y 23)
Ambas especies presentan similar quetotaxia de

las patas en todos los estados, con las siguientes
excepciones: patas I y II con seta ba situada a ma-

219

yor distancia —a lo menos una y media vez— del
solenidic «wj en 4. siro que en A. farris. Solenidio
w] recumbente, ancho en su base, con una
estrangulación en su tercio distal y luego con un
ensanchamiento apical en 4. siro; en A. farris so-
lenidio w con márgenes similares a lo largo de to-
da su longitud. Seta tarsal s, más ancha, larga y
gruesa en A. siro que en A. farris, en el cual la se-
ta s es aproximadamente igual a la mitad de la
longitud de la uña tarsal. Setas tarsales q y v espi-
niformes, más gruesas y notorias en Á. siro que
en A. farris. Gena 1 del solenidio a] tres veces
más largo que 0) en A. siro y sólo dos veces más
largo que 9) en A. farris.

LARVAS-NINFAS:

No se encontraron características diagnósticas re-
levantes para diferenciar los estados de larva,
protoninfa y tritoninfa de ambas especies.

Sin embargo, el estado de deutoninfa o hipo-
pus de A. farris se diferencia del hipopus de A. si-
ro, por presentar setas propodosomales sce y sci y
setas dorsales d1, d) y d3 más cortas e impercep-
tiblemente expandidas, setas dj, d4 y 1; subi-
guales en longitud. En A. siro las setas sce, sci,
d,d>, d3 y 1] son largas, aplastadas y levemente
expandidas en su región media; setas d) y d3 tan
largas como sci, levemente más largas que l¡ y
d¡; setas d] y l¡ tres veces más largas que dg.
Ventralmente en 4. siro las setas genitales están
dispuestas casi en línea recta; base de las setas y
ventosas, a cada lado de la abertura genital, sepa-
radas por una longitud menor al ancho de la base
de las setas; apodemas IV raramente curvos y no
forman un ángulo a lo largo de la linea media del
histerosoma. En 4. farris las setas genitales no es-
tán dispuestas en línea recta, forman un ángulo
de 45” con respecto a la abertura genital; apode-
mas IV curvos, formando un ángulo respecto a la
línea media del histerosoma (Griffiths, 1964: 426-
436).

CONCLUSION

El análisis de las muestras de polvo de habitación
provenientes de la VIII Región, Chile, permitió
establecer la presencia de la especie Acarus farris
(Oudemans, 1905) (Acari: Acaridae) y se señala
como primer registro válido para el país. Esta es-

Gayana Zool. 55(3). 1991

pecie presenta una morfología similar a Acarus

siro L., pero al detectar diferencias relevantes en.

los adultos y leves diferencias en los estados in-
maduros, se ratifica su posición como una especie
“válida en el “Complejo Acarus”.

Para Chile se encontró en Concepción; pro-
bablemente se puede presentar en otras localida-
des del país, debido a que en las condiciones de
temperatura y humedad en el laboratorio en las
cuales fue criada. permitieron una alta prolifera-
ción de esta especie. Estas condiciones abióticas
se encuentran en diversas regiones de nuestro
país, por lo cual se deben realizar prospecciones
periódicas en otras zonas del país para determi-
nar la real distribución de esta especie en el país.

Los análisis realizados y la bibliografía con-
sultada nos permiten concluir que en este tipo de
estudio es aún necesario recorrer un arduo cami-
no, hasta llegar a tener una visión más completa
y apropiada de la fauna acarológica del polvo de
habitación en nuestro país.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo se desarrolló con la colabora-
ción del Proyecto N* 20.38.21 de la Dirección de
Investigación de la Universidad de Concepción.

Los autores agradecen a los alumnos del Li-
ceo B-36 Lorenzo Arenas Olivo, de Concepción,
y a los colaboradores voluntarios que facilitaron
parte de las muestras estudiadas. A la Srta. Euge-
nia Spano, del Departamento de Biología Mole-
cular, por facilitar el uso del Fotomicroscopio, y
a los señores Raúl Alarcón, Hugo Pacheco y Ju-
lio Pugin, del Laboratorio de Microscopía
Electrónica, por su desinteresada ayuda en la ob-

tención de las fotografías al Microscopio Electró-
nico de Barrido.

LITERATURA CITADA

ARAUJO, A. 1974. Acariens et allergie a la poussiere. Essai de:

determination des IgE spécifiques vis-a-vis des aca-
riens (Dermatophagoides pteronyssinus et Derma-
tophagoides farinae) par le méthode des immunoad-
sorbants. Université Louis Pasteur, Faculté de Méde-
cine de Strasbourg N” 5 (Tesis doctoral).

ARTIGAS, J. N. y M. E. CASANUEVA. 1983. Acaros del polvo,
de las habitaciones en Chile (Acari). Gayana Zoolo-
gia, 47: 106 pp.

CASANUEVA, M. E. y J. N. ARTIGAS. 1985. Distribución geo-

eráfica y estacional de los ácaros del polvo de habita-
ción en Chile (Arthropoda, Acari). Gayana Zoología,
49 (3-4): 3-76.

CASTAGNOLI, M., M. LIGUOR1 y R. MANNELLI. 1983. Gli Aca-
ri della polvere delle case in Italia. Atti. XIII Congr.
Naz. It. Ent. Sestriere- Torino. 577-582.

Faln, A. 1964. Notes sur le genre Dermatophagoides Bogda-
nov. Description d'une espece nouvelle (Acarina: Pso-
roptidae). Rev. Zool. Bot. Afr., 69: 201-205.

FUROMIZO. R. T. and M.S. MULLA 1971. Distribution of Der-
matophagoides mites in house-dust samples. Proce-
edings North Central Branch E.S.A., 26: 67-68.

GRIFFITHS, D.A. 1964. A revision of the genus Acarus L.,
1758 (Acaridae, Acarina). Bull, Brit. Mus. (Nat. Hist.)
Zoology. 216): 415-464.

HUGHES. A. M. 1961. The mites of stored food. Technical
Bulletin N” 9. Her Majesty's Stationery Office, Lon-
don. 499 pp.

HUGHES. A. M. 1973. The mites of stored food and houses.
Ministry of Agriculture, Fisheries and Food. Techni-
cal Bulletin, 9: 400 pp.

Muñoz. V. 1981. Primer hallazgo del ácaro Dermatopha-
goides pteronyssinus del polvo de habitación en San-
tiago de Chile. Parasitología al Día, 5(9): 68-69. Ed.
Soc. Chilena de Parasitol.. Santiago, Chile.

SANCHEZ. M., L. D. CHARLET y M. S. MULLA. 1979. Cambios
estacionales en la población y peculiaridades de los
ácaros Pyroglyphidae en Bogotá, Colombia. Alergia,
2613): 101-114.

Manuscrito aceptado en junio de 1991

220

Acarus farris, registro nuevo para Chile: Rosas, M. Y M.E. CASANUEVA

paz 100 jm

FIGURA 1. Vista ventral del macho de Acarus farris (Oudemans, 1905).

153)
bh

Gayana Zool. 553). 1991

FIGURA 2. Vista ventral de la hembra de Acarus farris (Oudemans, 1905)

Acarus farris, registro nuevo para Chile: Rosas, M. Y M.E. CASANUEVA

FIGURAS 3-9. Acarus farris (Oudemans, 1905). Fig. 3. Vista ventral del macho X 6,3; Fig. 4. Vista ventral de la hembra X
6,3; Fig. 5. Vista ventral de una hembra con huevos en su interior X 6,3; Fig. 6. Abertura genital de la hembra X 40; Fig. 7.
Abertura anal de la hembra X 40; Fig. 8. Vista ventral de la protoninfa X 10; Fig. 9. Vista ventral de la tritoninfa X 10.

223

Gayana Zool. 55(3), 1991

FIGURAS 10-15. Acarus farris (Oudemans, 1905). Fig. 10. Seta supracoxal de un macho X 1800: Fig. 11. Vista ventral de la
nembra X 1800; Fig. 12. Abertura genital de la hembra X 1800; Fig. 13. Abertura anal de la hembra X 1800: Fig. 14. Vista
del gnatosoma de la hembra X 390; Fig. 15. Vista lateral de una hembra X 195;

Acarus farris, registro nuevo para Chile: Rosas, M. Y M.E. CASANUEVA

FIGURAS 16-21. Acarus farris (Oudemans, 1905). Fig. 16. Pata 1 de la hembra X 1800; Fig. 17. Vista lateral de las patas
(EIV) de la hembra X 390: Fig. 18. Vista lateral de la larva X 360; Fig. 19. Vista ventral de la protoninfa X 225; Fig. 20.
Abertura genital de la protoninfa X 1800; Fig. 21. Abertura anal de la protoninfa X 1800.

225

Gayana Zool. 55(3), 1991

Ga
Clara ma

FIGURA 22. Acarus farris (Oudemans, 1905). Vista lateral de pata 1 de la hembra.
FIGURA 23. Acarus siro Linné, 1758. Vista lateral de pata I de la hembra.

(557
159)
[e

Gayana Zool. 55(3): 227-246, 1991

ISSN 00 16-531X

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO COPITARSIA
HAMPSON, 1906 (LEPIDOPTERA: GLOSSATA: CUCULLINAE)

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGMENT OF THE GENUS
COPITARSIA HAMPSON, 1906 (LEPIDOPTERA: GLOSSATA:
CUCULLINAE)

Erika E. Castillo? y Andrés O. Angulo*

RESUMEN

Se realiza una revisión del género Copitarsia Hampson, 1906
(Lepidoptera: Noctuidae) en Chile, encontrándose un total de
8 especies. De éstas se describen dos nuevas especies: Copitar-
sia anguloi Castillo n. sp. y Copitarsia paraturbata n. sp., una
nueva combinación: Copitarsia clavata (Kóhler) n. comb.,
además de Copitarsia naenoides (Butler), Copitarsia basilinea
Kóhler, Copitarsia humilis (Blanchard), Copitarsia patagoni-
ca Hampson.

Para cada una de las especies, se indican las característi-
cas morfológicas externas, la estructura de genitalia, se inclu-
yen las sinonimias, distribución geográfica y plantas hospeda-
doras.

Se entregan dos claves para el reconocimiento de las es-
pecies del género Copitarsia Hampson, una basada en la ma-
culación alar y otra en la genitalia de los machos.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera. Noctuidae. Sistemática. Co-
pitarsia Hampson, 1906.

* Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción. Casilla 2407, Concepción, Chile, S.A.

227

ABSTRACT

The genus Copitarsia Hampson, 1906 (Lepidoptera:
Noctuidae) in Chile is studied. A total of eight species are
described: Copitarsia anguloi Castillo mn. sp., Copitarsia
paraturbata mn. sp., Copitarsia clavata n. comb., and C.
naenoides (Butler), C. basilinea Kóhler, C. humilis
(Blanchard), €. patagonica Hampson.

The external morphology, the genitalia, synonymy,
geographical distribution and plant-hosts are included for
each species.

Key based on the wing spots and male genitalia for all
species of the genus are given.

KEYWORDS: Lepidoptera. Noctuidae. Systematics. Copitarsia
Hampson, 1906.

INTRODUCCION

El género Copitarsia Hampson, 1906, fue descri-
to sobre la base de 6 especies, siendo Copitarsia
turbata (Herrich-Scháffer) la especie tipo del gé-
nero. Ha existido la tendencia a considerarlo co-
mo un género prácticamente monotípico, debido
a que sólo se conocía claramente la especie Copi-
tarsia consueta (Walker).

Gayana Zool. 55(3), 1991

En 1951 Kóhler hace una revisión del géne-
ro en Argentina, habiendo encontrado 5 de las 6
especies originales mencionadas por Hampson;
posteriormente en 1958 Kóhler describe a Copi-
tarsia basilinea.

Por lo antes señalado, es necesario realizar
un estudio más acabado sobre este género, ya que
existe muy poca información al respecto.

De tal manera que los objetivos del presente
trabajo son: establecer el status sistemático de
Copitarsia Hampson, 1906, y el número de espe-
cies componentes del género, como asimismo su
real distribución geográfica.

MATERIALES Y METODOS

Los ejemplares utilizados para el presente trabajo
se obtuvieron del Museo de Zoología de la Un:
versidad de Concepción, Chile (MZUC).

La descripción de machos y hembras de las
especies del género fueron hechas sobre la base
de la maculación alar; coloración de la tégulas y
patagias; estructuras presentes en las patas proto-
rácicas y en las genitalias de los machos y
hembras.

Las genitalias fueron preparadas según el
método descrito por Angulo y Weigert (1977).
Las escalas de los esquemas corresponden a 1
mm., a no ser que se indique de otra manera.

ABREVIATURAS USADAS

aan apófisis anterior.
ae aedeagus.

apo apófisis posterior.
cebu cervix bursae.

(00) cornuti.

cobu corpus bursae.

cu cucullus.

cv costa valvar.

dey ductus eyaculador.
di digitus.

dubu ductus bursae.

dus ductus seminalis.
fae funda del aedeagus.
ha harpe.

lov lóbulos del ovopositor.
osbu ostium bursae.

sac Ssaccus.

sacl sacculus.

un uncus.

ve vesica.

yu yuxta.

(59)

RESULTADOS

A continuación se describen las 8 especies en-
contradas que conforman el género Copitarsia
Hampson, 1906.

Copitarsia Hampson, 1906

Copitarsia Hampson, 1906, p. 184.
Cotarsina Kóhler, 1951, p. 166.

Especie tipo del género Copitarsia Hampson: Po-
lia turbata (Herrich-Scháffer).

Especie tipo del género Cotarsina Kóhler: Cotar-
sina clavata Kóhler.

DIAGNOSIS

“Probóscide completamente desarrollada; palpos
recurvados, el 2” segmento cubierto con pelos en
el frente, el 3% porrecto; frente liso; ojos grandes,
redondeados, antenas del macho ciliadas; cabeza
y tórax cubierta con pelos y escamas como pelos
mezclados con algunas escamas, el pro y metató-
rax con crestas esparcidas; tarsos anteriores con
las espinas curvadas como uñas en el lado exter-
no del primer segmento; abdomen con la cresta
dorsal sobre el segmento basal. Alas anteriores
con el ápice rectangular, el termen redondeado;
las venas 3 y 5 están cerca del ángulo de la celda;
6 desde el ángulo superior; 9 desde la 10 anasto-
mosándose para formar la 11 desde la celda; alas
posteriores con venas 3, 4 desde el ángulo de la
celda; 5 obsolescente desde la mitad de la disco
celularis; 6, 7 desde el ángulo superior; 8 anasto-
mosándose con la celda cerca de la base solamen-
te.” (Hampson, 1906).

Terminalia: “uncus dilatado debajo de la
curvatura final, ampliado antes de la extremidad,
que es redondeada; las dos depresiones laterales,
pilosas en su margen inferior; se hallan separadas
por una arista sobre el vértice del uncus, aplana-
da y pilífera, que se bifurca hacia los dos márge-
nes, dejando la punta lisa; la yuxta está caracteri-
zada por un hueco redondeado, limitado en am-
bos lados por un proceso obtuso, alargado, que se
eleva desde una base cónica y ancha; valva con la
punta escotada y una pequeña y corta corona;
sacculus alargado; debajo de su extremo se halla
el borde reforzado que forma la base del harpe;

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

digitus largo, con el extremo engrosado; saccus
amplio, con punta; aedeagus con refuerzo quiti-
noso en forma de una cinta levemente dentada;
vesica con una serie larga de espinas cortas y dos
paquetes menores de espinas algo más largas.
(Preparados N* 926 y 922, de la col del autor).
(Kohler, 1958).

Copitarsia turbata (Herrich-Scháffer)
(Figs. 1, 2, 12, 13 y 14)

Polia turbata Herrich-Scháffer, 1855, figs. 639-
640.

Copitarsia turbata (Herrich-Scháffer). Hampson,
1906, p. 184.

Copitarsia consueta (Walker). Hampson, 1906, p.
183. (mala identificación)

Mamestra inducta Walker, 1856, p. 236 (nec
Druce).

Spaelotis subsignata Walker, 1856, p. 371.

Agrotis hostilis Walker, 1857, p. 737.

Graphiphora sobria Walker, 1857, p. 744.

Agrotis incommoda Walker, 1865, p. 692.

Agrotis peruviana Walker, 1865, p. 693.

HoLortiro: Perdido.

Macho: (morfo: oscuro) (Fig. 1). Cabeza castaño
oscura, algo grisácea, frente con una línea
negruzca transversal, palpos castaños oscuros
con escamas y pelos grisáceos concentrados en el
segundo y tercer segmentos, antenas débilmente
plumosas, los pelos son tan largos como el ancho
de los segmentos antenales, ubicados en la región
ventral de la antena, en el dorso presenta esca-
mas con dos corridas de pelos en la parte ventral
más largos. Tórax castaño oscuro a grisáceo; té-
gula con una línea negra transversa que forma un
arco sobre la cabeza; patas con los fémures en su
parte dorsal con escamas blanquizcas y oscuras,
ventralmente con escamas piliformes largas, ti-
bias lateralmente con escamas blanquizcas y os-
curas, dorsal y ventralmente con escamas pilifor-
mes largas, la mediana presenta 2 espolones en el
ápice ventral, la posterior con 2 pares de espolo-
nes: 1 par en la mitad y otro en el ápice, el inter-
no es más largo; dorso de los tarsos con escamas
blanquizcas en el borde posterior de cada seg-

229

mento tarsal, el resto con escamas oscuras, en la
parte ventral de los tarsos hay abundantes espi-
nas cortas castaño rojizas, espinas del primer seg-
mento tarsal en las patas anteriores son curvadas.
Alas anteriores castaño oscuras, banda subbasal
castaño clara limitada de castaño negruzco en
ambos lados, desde la costa, algo oblicua hacia el
ápice alar, hasta el tronco radial donde se curva
hacia la base alar hasta el tronco medial donde
un corto trecho se curva hacia el ápice alar para
volver hacia la base alar hasta el tronco cubital
donde desaparece sin llegar al tronco anal; banda
anterior transversa castaño clara limitada de cas-
taño negruzco en ambos lados, desde la costa
hasta el tronco radial en donde se curva hacia la
base hasta el tronco medial volviendo obli-
cuamente hacia el ápice alar hasta la cubital con-
tinuando hasta la anal en donde se curva notable-
mente hacia el ápice alar volviendo antes de al.
canzar el margen interno; mancha claviforme po-
co notable castaño clara bordeada de castaño os-
curo; mancha orbicular subcircular castaño clara
(de mayor o menor tamaño), con un punto casta-
ño oscuro en el centro y bordeada de una línea
castaño oscura; banda mediana reducida a una lí-
nea oscura dentada (6-7 dientes) hacia el ápice
alar; mancha reniforme negruzca bordeada de
castaño claro y luego de castaño oscurq, en el
centro una línea clara; banda posterior transversa
castaño clara limitada de castaño oscuro en el
costado basal; dentada hacia el ápice alar (9-10

dientes); banda subterminal castaño clara limitada

con castaño oscuro en ambos lados, levemente
dentada hacia el ápice alar; banda terminal
estrecha castaño clara, con 7-8 dientes castaño
oscuros dirigidos hacia la base; por el costado api-
cal limitada con una línea blanca continua, la que
a su vez limita con una línea castaño clara;
mancha apical ausente. Ala posterior clara en la
base y en el centro, que se oscurece gradualmente
hacia los bordes, termen limitado por una línea
castaño clara que a su vez limita por la parte ex-
terior con una banda castaño oscura como la zo-
na más oscura del termen, fringe albo. Abdomen
castaño grisáceo, segmento terminal algo más os-
curo, vientre de color gris, con visos plateados y
abundante puntuación negra, borde lateral de los
esternites castaño negruzcos.

GenITaLia: (figs. 12 y 13). Valvas alargadas, 5-6 ve-
ces más largas que su ancho medial, presentando
un abultamiento en su parte media, atenuadas

Gayana Zool. 55(3), 1991

hacia el ápice, con corona; harpes delgados 12-13
veces más largos que anchos, suavemente curva-
do hacia el borde dorsal de la valva, ápice romo;
yuxta continua en forma de U; saccus de borde
posterior aguzado; digitus grueso, de ápice trun-
cado subcuadrangular, que apenas sobresale del
borde ventral de la valva; uncus en vista lateral
curvado en ángulo recto desde su origen, el borde
dorsal se levanta en una prominencia entre el se-
gundo y tercer tercio, que se aguza hacia el ápice;
uncus en vista dorsal hacia el ápice presenta una
suave escotadura en ambos lados. Aedeagus for-
mado en el ápice por una pequeña placa dentada.

Macho: (morfo: claro) (Fig. 2). Similar al morfo os-
curo, se diferencia del morfo anterior en presen-
tar las alas anteriores y posteriores castaño claras
y la línea subterminal moderadamente dentada.

GENITALIA: (Figs. 12 y 13).

Hembra: Similar al macho. Antenas débilmente
plumosas en la parte ventral, los pelos más cortos
que el ancho de los segmentos antenales, simila-
res a los pelos de la línea ventral de los segmentos
de la antena del macho.

GenITaALta: (Fig. 14). Bursa copulatrix bilobulada;
el signum del corpus bursae compuesto en un
costado por una línea continua de dientes parale-
los, al borde, en el lado opuesto una fila de dien-
tes que recorre la bursa desde la mitad de su base
hacia el ápice interrumpiéndose a los tres cuartos
de la distancia, por el costado se continúa con el
cervix bursae; de mayor tamaño atenuada en su
parte distal, de la cual se continúa el ductus semi-
nalis, tanto la bursa copulatrix como la bolsa ac-
cesoria presentan carenas paralelas que la ador-
nan; ductus bursae ancho y corto, su ancho es
igual a tres cuartos del largo, comunicándose al
exterior por el ostium de forma lineal; las apófisis
posteriores 3.5 veces más largas que las apófisis
anteriores.

EXPANSIÓN ALAR: X= 35.3 mm. (n= 15)

Pura: (Figs. 29, 30 y 31) (Tomadas de Artigas y
Angulo, 1973).

Larva: (Figs. 32 - 37) (Tomadas de Artigas y An-
gulo, 1973; Angulo ef. al., 1985).

Huevos. (Figs. 38 - 40) (Tomadas de Angulo y
Weigert, 1975).

NOMBRES VERNACULARES: “Polilla de la vid”; “Cuncu-
”: “Polilla grande de la vid”; “Cun-

nilla de la vid”;
cunilla de las chacras”; “Cuncunilla copitarsia”;
”: “Copitarsia”.

“Cuncunilla de las hortalizas”;

PLANTAS HOSPEDADORas: Cynara scolymus (alcacho-
fa), Medicago sativa (alfalfa), Lolium multiflo-
rium (ballica), Beta vulgaris var hortensis (be-
tarraga), Dianthus cariophilus (clavel), Asparagus
officinalis (espárrago), Spinacia oleracea (espina-
ca), Rubus idaeus (frambuesa), Fragaria chiloen-
sis (frutilla), Simmondsia californica (jojoba), Zea
mays (maiz), Solanum tuberosum (papa), Brassica
napus (raps), Nicotiana tabacum (tabaco), Trifo-
lium pratense (trébol), Vitis vinifera (vid) y male-
zas.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: México: Jalapa, México ciudad,
Durango, Patzcuaro. Guatemala: Totonicapam. Costa Rica:
Irazu. Colombia: Bogotá. Perú. Argentina: Mendoza, Tunu-
yan, Neuquén, Santiago del Estero, Buenos Aires, Comodoro
Rivadavia, Chubut. Venezuela. (Hampson, 1906). Chile: Ta-
rapacá (1 Región); Santiago (Región Metropolitana); Talca
(San Clemente), Linares (VII Región); Concepción, Chillán,
Ñuble (VIH Región); Malleco, Cautín (IX Región). (Artigas y
Angulo, 1973). Azapa cerro Moreno (1 Región); Valle Huas-
co (111 Región); Coquimbo (IV Región); Pichidegua (VI Re
gión); Mulchén (VIII Región); Termas de Río Blanco (IX Re-
gión); Valdivia, Los Lagos (X Región).

MATERIAL EXAMINADO
ADULTOS

148 ejemplares (79 machos, 69 hembras): 1 macho, Antuma-
pu Santiago X-1974. P. Arretz Ex-alfalfa. Criado en Lab. G.
Barría. Nac. 20/22/X1-74 Peña; 1 macho, Antumapu San-
tiago. Oct. 1974. P. Arretz. Ex: alfalfa. Criado en Lab. G.
Barría. Nac. 22/24-1X-74 Peña; 2 hembras, Antumapu San-
tiago. Oct. 1974. P. Arretz. Ex-alfalfa. Peña; 3 machos, 2
hembras, Antumapu Santiago. Oct. 1974 P. Arretz. Ex-
alfalfa. Criado en Lab. G. Barría, nac. 17/18-X-74 Peña; 1
macho, Antumapu Santiago oct. 1974. P. Arretz Ex-alfalfa.
Criado en Lab. G. Barría. Nac. 20/22/X-74 Peña; 1 macho,
Antumapu Santiago nac. 15-XI1-80 P. Arretz. En alfalfa; 1
macho, 1 hembra, Antumapu Santiago nov. 1974. P. Arretz.
Ex-maiz. Peña; 1 hembra, Antumapu Santiago 23-X11-1980
P. Arretz. En alfalfa; 1 hembra, Antumapu Santiago nac. 15-
XIESO P. Arretz. En alfalfa; 3 hembras, La Obra Santiago
XI-51 n.n. col; 1 hembra Santiago (Macul) Prov. Stgo (Chile)
Col. J. Herrera F. Pedagógico (U. de Chile); 1 hembra, Cura-
cavi Santiago XI-1974 Peña P. Arretz Ex: Alfalfa; 1 hembra,
Guayacan [sic] Stgo. 3.51 Colección L.E. Peña 1962; 1
macho, 1 hembra, Guayacan [sic] Santiago 24-X-51 T. Ra-

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

mir; 1 hembra, Chile Santiago Prov. Maipú, Obrda [sic], La
Platina 510 m malaise [sic] 33% 315 70% 47 W 15-X-1967 N.
Hichins O. Peña; 1 hembra, R. Metrop. Chile 37 K.O San-
tiago. Espinaca Laboratorio. Larva: 24-9-1985. Pupa: 18-10-
1985. Adulto: 14-11-1985. 850924-2 J.A; 1 hembra, Santiago
20.X.49; 1 hembra, R.H. Gonzalez [sic]. Colector, Esc. de
Agronomía, Rinconada Maipú 1960, Peña; 1 macho, Esc. de
agronomía. Luz. 16 nov. 1960. R.H. González. Collector Pe-
ña; 1 hembra, 03/12/86 La Platina Stgo Alcachofa J. Machu-
ca 125 Alcachofa jojoa [sic]; 1 hembra, La Platina Stgo.
11/11/86. Alcachofa J. Machuca 048; 1 macho, La Platina St-
go. 06/11/86. Alcachofa, J. Machuca; 1 hembra, Pichidegua,
4-X-1964 Trébol rosado Pupa: 27.X.64-13,X1,64 nacido en
laboratorio P. Arretz colector. Peña; 1 hembra, Pichidegua
4-X-1964. En trébol rosado. Pupa 14,X,64-11,X1-64 nacida
en laboratorio P. Arretz colector. Peña; 1 macho, 1 hembra,
Azapa cerro Moreno 13-X1-68. En malezas. OB. Lab. R.
Mendoza. Col; 1 hembra, Azapa. Tarapacá 21.X1.56; 1
hembra, Valle Huasco 3-X11-1971 col: R. Bobadilla. Ex: Pa-
pas, maíz, etc; 1 hembra, Valle Huasco 3-X11-1978 col: R.
Bobudilla [sic] Ex: papas, maiz, etc. Peña; 1 hembra, Valle
Huasco 3-XII-1971 Col: R. Bobadilla Ex: papas, maíz, etc.
Peña; 2 machos, 1 hembra, Talca San Clemente dic, 9,71
J.N. Artigas coll nacidas en laboratorio. Pupa: 21-X11-71.
Adulto: 9-1-72; 1 hembra, Valdivia 7-feb-1974 Carrillo: coll
INCO; 2 hembras, Valdivia 25-8-85 Trampas: Coll; 1 macho,
J.A. 850805C [sic]; 1 hembra, Coquimbo XP8S [sic] 09 20-12;
1 hembra, Prov. Coquimbo El Naranjo Tijama agosto,
sep.1967 coll. J. Molina Peña; 1 hembra, Dichato I. 1951; 1
hembra, 14-1-60 Krahmer; 1 macho, 24/12/89 Chillán. Col:
E. Castillo; 1 macho, 1 hembra, Cojhueco 20-Enero-1973
Moreno: Coll; 1 macho, Coihueco. 28-Enero-1973 Moreno:
Coll; 1 macho, 29-I11-60 Krahmer; 1 macho, Los Lagos 14-
Feb-1973 Moreno: coll. INCO; 1 hembra, Concepción 27-1-
58 JAC. coll larvas en betarragas; 1 macho, Concep. 24-1-58
JAC. coll. larvas en veterraga [sic]; 2 machos, Concep. 29-1-
58 JAC. Coll. Larvas en vetarraga [sic]; 2 machos, Concep.
29-158 JAC: Coll. Larvas en vetarragas [sic]; 1 macho, Con-
cepción 10-XI1-1958. Trampas Coll Foto trópica; 1 hembra,
Concepción 21-X1-1958. Trampas Coll Foto trópica; 1
macho, Concepción 12-11-58 J.A.C. coll Betarraga; 1 macho,
1 hembra, Concepción-29-1-58 JAC. Coll Larva en vetarraga
[sic); 1 macho, Concepción 3-XI1-1958. Trampas coll Foto
trópica; 2 machos, Concepción Lab. Entom. 28-1-72; 1
macho, Concepción 11-X-60 Trampas: coll Foto Tropica
[sic], 1 hembra, Concepción 27-XI1-58 Trampas: coll Foto
Trópica; 5 machos, 1 hembra, Concepción 27-1-58 JAC. Coll
Larvas de betarragas; 1 macho, Concepción 17-X-58. Tram-
pas Coll Foto Trópica; 1 hembra, Concepción 2-X1-52 JAC.
Coll; 1 hembra, Concepción 16-11-59 Trampas: Coll Foto tró-
pica; 3 machos, Concepción, 12-X1-58 Trampas: Coll Foto
tropica [sic], 1 macho, Concepción, 6-X11-58 Trampas: Coll
Foto trópica; 1 hembra, Concepción, 24-1-58. J.A.C. Coll.
Larvas en vetarragas [sic]; 2 hembras, Concepción, 14-X1-58
Trampas: Coll Foto tropica: 1 hembra, Concepción, 27-XI1I-
58 Trampas: Col Foto trópica; 1 hembra, Concepción, 17-X1-
1958- Trampas: Coll Foto trópica; 1 macho, Concepción 29-
1-58 J.A.C. Cuncunilla en Betarraga; 3 machos, Concepción
15-11-58 J.A.C. Coll Cuncunilla Beterraga [sic]; 1 hembra,
Concepción, 15-11-58 J.A.C. Coll Cuncunilla Betarraga; 2
machos, Concepción 15-11-58 Trampas Coll Foto tropica
[Sic); 1 hembra, Concepción 27-7-58. Trampas: Coll Foto tro-

pica [sic]; 1 macho, 2 hembras, Concepción, 17-X1-1958
Trampas Coll Foto trópica; 1 macho, Concepción, 16-XI-
1958 Trampas Coll Foto trópica; 2 machos, 1 hembra, Con-
cep. 27-Xi-57 JAC. Coll Larva en vetarraga [sic]; 1 hembra,
Concepción 2-XI-59 Trampas: Coll Foto tropica; 1 hembra,
Tobalaba 27.Dic.41; 1 macho, Tobalaba 20 nov.46; 1
hembra, Tobalaba 14-5-1948; 1 hembra, Tobalaba 14-1-1949;
1 macho, tobalaba 3-X1-1949; 1 macho, Tobalaba 19 Dic.
1946; 1 hembra, Tobalaba 20 nov 1946; 1 hembra, Tobalaba
14 Dic 1946; 1 hembra, Tobalaba 8 sep. 46; 1 macho, 4
hembras, Concep. 18-X1-57. JAC: Coll Trampas; 1 macho,
Concepción 13-XI1-58 Trampas: Coll Foto trópica; 1 macho,
Concepción 6-XI-58 Trampas Coll. Foto trópica; 1 macho,
Concepción 29-XII-58 trampas Coll foto tropica [sic]; 1
macho, Concepción 11 nov.1958 Trampas Coll Foto trópica;
1 hembra, Concepción 27-1-59 Trampas: Coll Foto tropica
[sic], 2 machos, Concepción 24-X1-1958 Trampas Coll Foto
tropica [sic]; 1 macho Concep. 24-X1-57 Goir Coll; 1 macho,
Concepción 12-XI11-58 Trampas: Coll Foto trópica; 1 macho,
Concepción 4-XI1-1958 Trampas Coll Foto trópica; 1 macho,
Concepción 16-X11-1958 Trampas Coll Foto trópica; 1
hembra, Concepción 27-1-58 JAC Coll Larva de Betarraga; 1
hembra, Termas de Rio Blanco Cautin [sic] 3.51; 1 macho,
Termas de Rio Blanco [sic] 11-51; 1 macho, Termas de Rio
Blanco Cautin [sic] 11.51; 1 macho, Termas de Rio Blanco
Cautin [sic] 3.57; 1 macho, 2 hembras, Lugar: Junin, Fecha:
71V76 P. Alcala Coll. EEASC N* 27-76 [sic]; 1 macho, Lu-
gar: Junin, Fecha: 3 11.76 R. Albana Coll. EESAC N? 28.76
[sic]; 2 machos, 1 hembra, Reg. Metropolitana S K.S. Pte. Al-
to Diciembre. 4, 1989 J. Apablaza. Medicago sativa [sic]. L.;
1 hembra, Concepción Villa Sta. Julia Km. 25-C/Bulnes 26-
marzo 1971. Trampas col. (paratipo Euxoa editae Angulo y
Jana). (MZUC)

Copitarsia humilis (Blanchard)
(Figs. 3, 15 y 16)

Polia humilis Blanchard, 1854, p. 79.
Copitarsia humilis (Blanchard). Hampson, 1906,
p. 183. Kóhler, 1951, p.175.

Macho: (Fig. 3). Cabeza con escamas y pelos de co-
lor marrón entremezclados con blanquizcos, la
misma situación en palpos, antenas ciliadas, las
cilias tan largas como el ancho del segmento res-
pectivo. Patagias y tégulas del tórax con escamas
blanquizcas y algunas castañas entremezcladas,
otras con los ápices de color marrón. Patas con
escamas blanquizcas entremezcladas con algunas
de color marrón, hacia el ápice de los segmentos
hay escamas blanquizcas, dando un aspecto
anillado. Ala anterior castaño ocrácea 2 veces
más larga que su ancho máximo, con 4 líneas
transversales, las 2 centrales son muy notorias;
mancha claviforme con escamas castaño ama-
rillentas bordeada con escamas de color marrón;

Gayana Zool. 5513), 1991

mancha orbicular redonda con escamas blanquiz-
cas, bordeada con escamas de color marrón;
mancha reniforme poco notable con escamas de
color blanquizco entremezcladas con algunas cas-
tañas, bordeada por escasas escamas de color
marrón, línea basal, línea anterior transversa y lí-
nea mediana poco notables. Alas posteriores de
longitud similar a su ancho máximo, color de fon-
do con escamas blanquizcas y castañas, las últi-
mas tienden a ser más predominantes en el borde
alar externo; mancha discoidal es sólo una línea
de color castaño claro. Abdomen con escamas cas-
taño claras y oscuras.

GeNITaLla: (Figs. 15 y 16). Valvas alargadas, 4 ve-
ces más largas que su ancho medial, débilmente
incurvadas en su borde ventral, con corona; har-
pes alargados, de base ancha atenuándose hacia
el ápice que es romo, no sobresale del borde dor-
sal de la valva; digitus alargado, atenuado hacia
el ápice que es romo, sobresaliendo del borde
ventral de la valva; brazos posteriores de la yuxta
muy largos (a lo menos 4 veces tan largo como su
ancho máximo); saccus ensanchado, de borde
posterior aguzado; uncus alargado, de grosor más
o menos uniforme y ápice levemente aguzado, en
el borde dorsal cercano al ápice, se ubican 2 pla-
cas con 6 cerdas bien desarrolladas a cada lado.
Aedeagus de vesica recta, algo helicoidal. Cornu-
ti en la base de la vesica formado por 10 espinas
bien desarrolladas, otras más atenuadas, estas es-
pinas no circundan por completo la base de la ve-
sica.

EXPANSIÓN ALAR: 27 mm. (n= 1)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Argentina: Mendoza, San Juan.
(Ex: Kóhler, 1951) Chile: Coquimbo (IV Región) Tres Puen-
tes (XII Región).

MATERIAL EXAMINADO

l macho, Tres Puentes dic. 1952. Rodríguez: col. 15013.
(MZUC)

Copitarsia naenoides (Butler)
(Figs. 4,5,6, 17,18 y 19)

Anomogyna naenoides Butler. 1882, p. 173.
Anomogyna nanioides Butler. Bartlett-Calvert,
1893 (1894), p. 173 (Lapsus calamorum).

(53)

Anomogyna naenioides Butler. Hampson, 1906,
p. 185 (Lapsus calamorum).

Copitarsia naeniodes (Butler). Hampson, 1906, p.
185 (Lapsus calamorum).

Copitarsia naeniodes (Butler). Kóhler, 1951, p.
173; Kóhler, 1958, p. 58.

Euxoa editae Angulo y Jana-Sáenz, 1982, p. 13
(error de identificación). González, 1989.

Macho: Morfo-cromático: Gris blanquizco (Fig.
4), cabeza castaño anaranjada con moteado gris
oscuro, la misma situación en palpos; antenas
con densas cilias subiguales al ancho del segmen-
to antenal. Tórax castaño anaranjado con mote-
ado gris oscuro; tégula con pelos y escamas casta-
ño anaranjados entremezclados con algunos pe-
los castaños que presentan los ápices castaño os-
curo. Patas con escamas gris oscuras moteadas
con blanco, excepto en el ápice de los segmentos,
donde hay escamas blancas, dando un aspecto
anillado, espolones tibiales con escamas castaño
oscuras entremezcladas con escamas blanquiz-
cas, las tibias no presentan espinas, tarsos con
abundantes espinas rojizas. Alas anteriores, color
de fondo castaño oscuro; banda sub-basal casta-
ño amarillenta limitada por escamas castaño os-
curas; banda anterior transversa castaño clara
con algunas escamas gris oscuras entremezcladas,
limitada por escamas marrón; mancha clavifor-
me moderada y ancha gris oscura bordeada por
escamas marrón; mancha orbicular circular mo-
derada, con escamas castaño amarillentas borde-
ada por escamas marrón; mancha reniforme con
escamas castaño amarillentas entremezcladas
con algunas anaranjadas, bordeada por escamas
marrón; línea posterior transversa castaño ana-
ranjada bordeada por algunas escamas marrón;
línea subterminal formada por escamas castaño
anaranjadas con algunas marrón entremezcladas,
excesivamente dentada (muy sinuosa), bordeada
por un color más claro; línea terminal formada
por una serie de puntos marrón. Alas posteriores
castaño claras, con una franja y el tercio distal
castaño claro más acentuado. Abdomen con es-
camas y pelos castaño anaranjado.

GenITALIa: (Figs. 17 y 18). Valvas alargadas, 4 ve-
ces más largas que su ancho medial, levemente
incurvadas en su borde ventral, con extermos
aguzados, con corona; harpes alargados, de base
ancha, aguzándose hacia el ápice, curvado hacia
el borde dorsal de la valva, sin sobresalir de ésta;

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O., ANGULO

digitus alargado, de ápice romo, que sobresale del
borde ventral de la valva; yuxta continua en for-
ma de U; saccus ensanchado, de borde posterior
aguzado; uncus de tamaño moderado, grueso, el
ápice termina en una espina corta y gruesa, muy
próximo a la región apical, en la parte dorsal se
ubican 2 placas con abundantes espinas esparci-
das cortas y gruesas. Aedeagus de vesica recta, al-
go helicoidal en el tercio basal, 3 veces más largo
que la funda del aedeagus proyectado anterior-
mente; cornuti en la base de la vesica, formado
por una serie de espinas cortas y gruesas bien de-
sarrolladas, esta serie de espinas se prolonga un
poco anteriormente en dirección oblicua, hacién-
dose cada vez más inconspicuas hasta desapare-
cer, lo que ocurre antes del final del tercio basal
de la vesica.

HemBRa: Similar al ancho, antenas con cilias muy
cortas, apenas visibles.

GENITALIa: (Fig. 19). Bursa copulatrix bilobulada;
corpus bursae en el dorso interno presenta el sig-
num, formado por numerosas microespinas dis-
puestas en varias filas paralelas que dan la impre-
sión de una franja más o menos ancha; cervix
bursae piriforme, subgloboso desde cuyo ápice se
origina el ductus seminalis; ductus bursae mode-
rado, sterigma subtriangular muy quitinizado;
apófisis posteriores el doble del ancho de las ante-
riores, que se ensanchan en su tercio basal para
luego hacerse más delgadas.

EXPANSIÓN ALAR: X= 27.5 mm. (n=8).

NOMBRES VERNACULARES: “Cuncunilla del lino”, “Po-
lilla chica de la vid”, “Cuncunilla”.

PLANTAS HOSPEDADORAS: Medicago sativa (alfalfa),
Lolium multiflorium (ballica), Beta vulgaris var.
hortensis (betarraga), Allium cepa (cebolla), As-
paragus officinalis (espárrago), Linum usitatissi-
mum (lino), Solanum tuberosum (papa), Cheno-
podium quinoa (quínoa), Beta vulgaris var. altis-
sima (remolacha), Vitis vinifera (vid).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Argentina: Tucumán, Buenos
Aires, Taldil, Pampa, La Paz, Córdoba, La Rioja, Mendoza,
Cipolletti, Río Negro, Esquel, Chubut, Cuyo (Kóhler, 1951).
Chile: Santiago (Región Metropolitana), Concepción,
Mulchén, Bulnes (VIII Región), Termas de Río Blanco,
Cautín, Traiguén (IX Región), Osorno (X Región), Puerto
Natales, Magallanes (XII Región).

233

MATERIAL EXAMINADO

73 ejemplares (53 machos, 20 hembras). 1 hembra, Concep-
ción, 2-XI-59 Trampas: Coll Foto Tropica [sic]; 1 macho,
Concepción 17-X1-60 Trampas: Coll Foto trópica; 1 macho,
Concepción, 13-11-61 Trampas: Coll Foto tropica [sic); 1
macho, Concepción 19-11-61 Trampas: Coll Foto tropica [sic];
1 macho, Concepción 12-X11-60 Trampas: Coll Foto tropica
[sic]; 1 macho, Concepción 3-11-60 Tramp. coll Foto tropica
[sic]; 1 macho, Concepción 14-X1-60 Trampas: col; 1 macho,
Concepción 11-X-60 Trampas. Coll Foto tropica [sic); 1
macho, Concepción 14-X-60 Trampas: Coll Foto tropica
[sic]; 1 macho, 1 hembra Concepción 7-X11-60 Trampas: Coll
Foto tropica [sic]. Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1
macho, Concepción 11-11-61 Trampas: Coll Foto tropica [sic];
1 macho, Concepción 16-11-60 Trampas: Coll; 1 macho, Con-
cepción 19-XII-60 Trampas: Coll Foto trop. [sic]; 1 macho,
Concepción 17-11-61 Trampas: Coll Foto tropica [sic); 1
hembra, Concepción 6-X1-59 Trampas: Coll Foto tropica
[sic]; 2 hembras, Concepción 27-X1-59 Trampas: Coll Foto
trópica; 1 hembra, Concepción 17-X11-58 Trampas: Coll Fo-
to tropica [sic]; 1 macho, Chiguayante (Manquimavida) Hu-
lot: Col 31-X-61 Foto tropica [sic]; 2 machos, Chiguayante
(Manquimavida) 31-X-61 Hulot: Coll Foto tropica [sic]; 1
macho, Chiguayante Manquimavida 30-X-61 Hulot: Coll
Foto tropica [sic]; 1 macho, Chiguayante Manquimavida 29-
X-61 Hulot: Coll Foto trópica; 1 hembra, Chiguayante Man-
quimavida Foto tropica [sic] 27-X1-61 Hulot: Coll; 1 macho,
Chiguayante Manquimavida. 9-XI-61 Hulot. Coll Foto tropi-
ca [sic]; 1 hembra, Termas de Rio Blanco Cautin [sic] V-57; 1
macho, Sta. Julia K.25. C. Bulnes 25.X-1981 Trampas: Coll;
1 macho, Traigen [sic] 31/2/88 T. de Luz; 1 macho, C. Bulnes
K.25 26-1-1982 Trampas: Col; 3 machos, 1 hembra, Pto. Ná-
tales [sic] feb-1953 Alarcón: coll Chile Magallanes; 1 macho,
Pto Natales feb-1953 Alarcón: Col; 1 macho, Pto Natales
feb-1953 Chile-Magall. Alarcón: Coll; 1 macho, C. Bulnes
[sic] K.25 K.25 26 enero 1982 Trampas: Coll; 1 hembra, C.
Búlnes K.25 19-1-1962 Trampas: Col; 1 macho, C. Búlnes
K.25 22-1-82 Trampas: Coll; 2 machos, C. Bulnes K.25 23-1-
1982 Trampas: Coll; 1 macho, Concepción 4-X1-59 Trampas:
Col; 1 hembra, Concepción 22-11-61 Trampas: Coll Foto tró-
pica; 1 macho, Villa Sta. Julia Km. 25 C. Bulnes 9-nov-1981
Trampas: Coll. Halotypus (Euxoa editae Angulo y Jana); 1
macho, Concepción 16-X1-60 Trampas: Col Foto Trópica.
Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Villa Sta.
Julia Km. 25 C. Bulnes 4-nov-1981 Trampas: Coll Paratipo
(Euxoa editae Angulo y Jana); 2 machos, 1 hembra, Chile-
Concepción 1-15 octubre 1987 Trampa U.V. Col. Paratipo
(Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Concepción 30-1-68
Trampas: Coll Foto Tropica [sic]. Paratipo (Euxoa editae An-
gulo y Jana); 1 macho Sta. Julia K.25 C. Bulnes 21-X-1981
Trampas: Coll Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 2
machos, Concepción 12-X11-60 Trampas: Coll Fóto Tropica
[sic] Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Con-
cepción 21-X-60 Trampas: Coll Foto Tropica [sic] Paratipo
(Euxoa editae Angulo y Jana); 1 hembra, Los Maitenes Cord.
Santiago 1300. 1850 m. 14-oct-1954 Coll: L.F. Peña Paratipo
(Euxoa editae Angulo y Jana); 1 hembra, Concepción 28-XI-
61 Trampas: Coll Foto Tropica [sic] Paratipo (Euxoa Editae
Angulo y Jana); 1 hembra, Termas de Rio Blanco Cautin [sic]
11.51; 1 macho, Sta. Julia K.25. C. Bulnes 31-X-1981 Tram-
pas: Coll Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho,

Gayana Zool. 55(3), 1991

Concepcion [sic] 15-X11-60 Trampas: Coll, Fóto Tropica [sic]
Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Concep-
ción 7-1-61 Trampas: Coll Foto Tropica [sic] Paratipo (Euxoa
editae Angulo y Jana); 1 macho, Concepción 17-X1-60 Tram-
pas: Coll Fóto tropica [sic] Paratipo (Euxoa editae Angulo y
Jana); 1 macho, 1 hembra, Concepción 10-XI1-60 Trampas:
Coll Fóto Tropica [sic] Paratipo (Euxoa editae Angulo y Ja-
na); 1 macho, Concepción 6-11-61 Trampas: coll Fóto Tropica
[sic] Paratipo (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Con-
cepción 21-X1-60 Trampas: Coll Fóto tropica [sic] Paratipo
(Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, 1 hembra, Concep-
cion [sic] 16-X11-60 Trampas: Coll Fóto Tropica [sic] Parati
po (Euxoa editae Angulo y Jana); 1 macho, Guayacán San-
tiago 24.X.51 T. Ramir Paratipo (Euxoa editae Angulo y Ja-
na); 1 hembra, Chiguayante (Manquimavida) 27-X11-61 “Hu-
lot: Coll Foto Tropica [sic] Paratipo (Euxoa editae Angulo y
Jana); 2 hembras, Quillón 21-X1-87 Tramp: Coll; 1 macho,
Nueva Aldea 2 nov. 1984 Gonzalez [sic] Coll; 1 macho, An-
gol Chile 10 oct. 1984 D.S. Bullock. (MZUC)

Copitarsia patagonica Hampson
(Figs. 7, 20 y 21)

Copitarsia patagonica Hampson, 1906, p. 185
Kóhler, 1951, p. 174.

Macho: (Fig. 7). Cabeza con pelos amarillos entre-
mezclados con pelos castaño oscuros, la misma si-
tuación en palpos; antenas con densas cilias, en el
borde de los ojos presenta largas cilias curvándo-
se sobre ellos. Patagias y tégulas del tórax con es-
camas y pelos amarillentos entremezclados con
algunos de color castaño oscuro; patas con las ti-
bias de color castaño oscuro entremezclados con
algunos pelos amarillentos, sin espinas, tarsos
con escamas de color castaño oscuro anillados
con escamas de color blanquizco, con espinas.
Ala anterior 2 veces más larga que su ancho má-
ximo, color de fondo con escamas castaño claras;
línea basal ondulada, más marcada en su margen
costal, luego es poco notable; línea anterior trans-
versa poco notable de color marrón, siendo más
acentuada en su margen costal, suavemente on-
dulada hacia el margen interno, con escamas cas-
taño oscuras a castaño claras; mancha orbicular
pequeña, redonda con escamas amarillentas bor-
deada de escamas de color marrón, en el centro
se ubican algunas escamas de color castaño oscu-
ras; línea mediana muy marcada en el margen
costal, mientras que en el margen interno es poco
notable; mancha reniforme con escamas blan-
quizcas y castaño claras, bordeada por escamas
de color marrón oscuro, siendo más acentuadas
hacia el margen externo; línea posterior transver-

159)

sa ondulada con escamas castaño claras entre-
mezcladas con algunas escamas castaño oscuras;
línea subterminal caracterizada por puntos dis-
continuos de escamas de color marrón, más acen-
tuados en el margen costal; mancha apical ausen-
te; línea terminal con puntos de color castaño os-
curos. Ala posterior castaño amarillenta. Abdo-
men con pelos y escamas castaño amarillentas.

GenitaLia: (Figs. 20 y 21). Valvas alargadas, 4-44
veces más largas que su ancho medial, con una
escotadura poco pronunciada al llegar al ápice,
con corona; harpes alargados, de grosor más o
menos uniforme y ápice romo, muy cercano al
borde dorsal de la valva; digitus de base ancha,
siendo en su borde ventral abruptamente ondula-
do y de ápice romo; yuxta caracterizada por un
hueco redondeado, limitado en ambos lados por
una estructura digitiforme, algo gruesa; saccus
ensanchado en su base y de borde posterior agu-
zado; uncus grueso, de tamaño moderado, en el
borde dorsal cercano a ápice se ubican 2 placas
de cerdas cortas y gruesas. Aedeagus de vesica al-
go helicoidal. Cornuti en la base de la vesica for-
mado por una serie de espinas de distintos tama-
ños y grosor, algunas bien desarrolladas, estas es-
pinas se prolongan un poco oblicuamente, hacién-
dose cada vez más inconspicuas, sin circundar
completamente la base de la vesica.

EXPANSIÓN ALAR: 30 mm. (n= 1)

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Argentina: Patagonia Andes,
Chubut, Valle Lago Blanco (Hampson, 1906) Pampa del Ce-
bo, Mendoza (Borsani), Neuquén, Nahuel Huapi (Kóhler,
1951) Chile: Termas de Río Blanco Cautín (IX Región).

MATERIAL EXAMINADO:

l macho, Termas de Río Blanco Cautín 11-67 (MZUC)

Copitarsia clavata (Kóhler) n. comb.
(Figs. 8, 22 y 23)

Cotarsina clavata Kóhler, 1951, p. 166; Kóhler,
1958, p. 61.

Macho: (Fig. 8). Cabeza con pelos blanquizcos
entremezclados con algunos blanquizcos con los
extremos de color marrón, palpos alargados con
pelos de color castaño oscuro entremezclados
con algunos blanquizcos, último segmento del

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

palpo sin pelos, antenas con densas cilias, borde
de los ojos con largas cilias curvándose sobre
ellos. Tórax de patagias con escamas y pelos blan-
quizcos entremezcladas con algunas castañas,
con una línea transversal de color marrón, tégu-
las con pelos y escamas castaño amarillentos. Pa-
tas con escamas blanquizcas, tarsos con escamas
de color marrón anillados con escamas blanquiz-
cas, con espinas. Alas anteriores 2 veces más lar-
gas que su ancho máximo, color de fondo con es-
camas castaño claras entremezcladas con algunas
de color castaño oscuro, las bandas contrastan
con el color de fondo; línea basal poco notable; lí-
nea anterior transversa curvada hacia el exterior;
mancha claviforme muy marcada, con escamas
blanquizcas bordeada con escamas de color
marrón; mancha orbicular redonda con escamas
blanquizcas bordeada con escamas de color
marrón, en el centro más oscura; banda mediana
con escamas de color marrón, se excurva brusca-
mente bajo la reniforme para volver a su trayecto
normal; mancha reniforme ancha, con escamas
blanquizcas entremezcladas con algunas de color
marrón, bordeada sobre todo en el margen inter-
no por escamas de color marrón; línea posterior
transversa dentada, hacia el exterior bordeada
por escamas marrón y hacia el interior con esca-
mas blanquizcas; línea subterminal representada
por manchas de color marrón; mancha apical
ausente; línea terminal representada por pe-
queñas manchas de escamas de color marrón.
Alas posteriores con escamas blanquizcas. Abdo-
men con escamas castañas.

GeniTaLla: (Figs. 22 y 23). Valvas alargadas, 3/4
veces más largas que su ancho medial con una es-
cotadura poco pronunciada al llegar al ápice, con
corona; harpes alargados de grosor más o menos
uniforme y de ápice romo sin acercarse al borde
dorsal de la valva; digitus de grosor más o menos
uniforme, con su borde ventral relativamente li-
so; yuxta caracterizada por una escotadura re-
dondeada, limitada en ambos lados por una
estructura digitiforme algo alargada; saccus en-
sanchado, de borde posterior aguzado; uncus
alargado, de grosor más o menos uniforme, en el
borde dorsal cercano al ápice se ubican 2 placas
de cerdas cortas y gruesas. Aedeagus de vesica al-
go helicoidal. Cornuti en la base de la vesica for-
mado por una serie de espinas de distintos tama-
ños y grosor, algunas bien desarrolladas, otras es-
pinas menos desarrolladas se prolongan un poco

oblicuamente, haciéndose cada vez más inconspi-
cuas, sin circundar completamente la base de la
vesica.

EXPANSIÓN ALAR: X= 27 mm. (n=3).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Argentina: Comodoro Rivada
via, Chubut (Prov) (Kóhler, 1951). Chile: Magallanes (XI!
Región).

MATERIAL EXAMINADO:

3 ejemplares (3 machos) 1 macho, Tres puentes dic. 1952
Rodríguez: Col. Chile Magallanes; 1 macho, Tres puentes
[sic] dic. 1952 Rodríguez: Col. Chile Magallanes: 1 macho,
Pto. Nátales [sic] Feb.-1953 Alarcón: Coll Magallanes Chile.
(MZUC)

Copitarsia basilinea Kóhler
(Figs. 9, 24 y 25)

Copitarsia basilinea Kóhler, 1958, p. 59.

Macho: (Fig. 9). Cabeza con el palpo labial cubier-
to de escamas color marrón entremezcladas con
escamas blanquizcas; frente con escamas castaño
claras y pelos blanquizcos entremezclados con
pelos castaño claros; se ubican 2 líneas transver-
sales de color marrón; antenas ciliadas; las cilias
tan largas como en el ancho del segmento respec-
tivo. Patagias y tégulas del tórax con escamas
castañas entremezcladas con escamas y pelos
blanquizcos; patas con escamas de color marrón
entremezcladas con escamas blanquizcas, hacia
el ápice de los segmentos hay escamas blanquiz-
cas, dando un aspecto anillado, los espolones ti-
biales llevan escamas blanquizcas con algunas
marrón, entremezcladas. Ala anterior castaño os-
cura, 2 veces más largas que su ancho máximo;
banda basal escasamente notable; salvo algunas
manchas de color marrón; mancha claviforme
semi-oval con escamas blanquizcas con algunas
de color marrón entremezcladas, bordeada con
escamas de color marrón; entre la orbicular y re-
niforme hay un color negruzco al igual que en la
base mediana del ala; mancha orbicular sub-oval
con escamas blanquizcas bordeada con escamas
de color marrón, en el centro presenta escamas
de color marrón; mancha reniforme normal. Ala
posterior ahumada hacia el margen externo. Ab-
domen con pelos y escamas de color castaño cla-
ras, entremezcladas con algunas castaño oscuras.

Gayana Zool. 55(3), 1991

GENITALIA: (Figs. 24 y 25). Valvas alargadas, 41
veces más largas que su ancho medial, con una
escotadura al llegar al ápice, con corona; harpes
alargados, de base ancha, y ápice romo, incurva-
do hacia el borde dorsal de la valva, sobresalien-
do de ésta; digitus alargado, ondulado en su bor-
de dorsal, de ápice romo, apenas sobresale del
borde ventral de la valva; yuxta caracterizada
por una escotadura redondeada, limitada en am-
bos lados por una estructura digitiforme, alarga-
da y gruesa; saccus ensanchado, de borde poste-
rior aguzado; uncus alargado, de grosor más o
menos uniforme, en el borde dorsal cercano al
ápice se ubican 2 placas de cerdas cortas y
gruesas, reunidas en un sector. Aedeagus de vesi-
ca recta algo helicoidal, 3 a 3/4 veces más larga
que la funda del aedeagus proyectado ante-
riomente. Cornuti en la base de la vesica formado
por 19 espinas de distinto tamaño, algunas bien
desarrolladas.

EXPANSIÓN ALAR: 29 mm. (n= 1).

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Argentina (Kóhler, 1958), Co-
quimbo (IV Región), Santiago (Región Metropolitana), Ter-
mas de Río Blanco (IX Región).

MATERIAL EXAMINADO

1 macho, Termas de Río Blanco 18-4-62 Krahmer. (MZUC)

Copitarsia anguloi Castillo n. sp.
(Figs. 10, 26 y 27)

Macho: (Fig. 10). Cabeza con escamas y pelos cas-
taño negruzcos, la misma situación en palpos y
éstos alcanzan la base antenal, segundo segmento
del palpo en largo 2/3 del diámetro ocular; frente
con un proceso cónico truncado, con escamas y
pelos castaño negruzcos, bordes oculares supe-
riores laterales con cilias castaño oscuras; antenas
segmentadas con cilias subiguales al ancho del seg-
mento. Patagias y tégulas del tórax con esca-
mas normales y piliformes de color castaño oscu-
ro; patas con escamas negruzcas, excepto en el
ápice de los segmentos, donde hay escamas blan-
quizcas, espolones tibiales cubiertos con escamas
oscuras. Ala anterior 2 veces más larga que su
ancho máximo, color de fondo castaño oscuro;
bandas transversales inconspicuas; mancha clavi-
forme subtriangular con escamas castaño oscuras
bordeadas con escamas de color marrón; mancha
orbicular sub-oval, relativamente pequeña, 1/3 de

la mancha claviforme, con escamas castaño oscu-
ras bordeadas con escamas de color marrón;
mancha reniforme grande, 2 a 3 veces mayor que
la claviforme, con escamas blanquizcas y algunas
escasas escamas castaño oscuras mezcladas, bor-
deada con escamas de color marrón, excepto en
su borde inferior; banda subterminal representa-
da por 8 a 9 manchas de escamas blancas; esca-
mas del borde alar externo de igual color que las
escamas del fondo. Ala posterior 1.2 veces más
larga que su ancho máximo; color de fondo con
escamas y pelos blancos, con el tercio alar exter-
no bruscamente oscuro; escamas del borde alar
externo blancas; cara ventral de ambas alas con
escamas y pelos castaño oscuros; el área basal y
central del ala posterior posee escamas y pelos
blancos y mancha discal con escamas castaño Os-
curas. Abdomen con escamas y pelos negruzcos,
siendo en el vientre más oscuros.

GenrTaLia: (Figs. 26 y 27). Valvas alargadas 3
veces más largas que su ancho medial, con una
escotadura poco pronunciada al llegar al ápice,
con corona; harpes alargados, de base ancha y
ápice romo, alcanzando más allá del borde dorsal
de la valva; digitus alargado, grueso, atenuado
hacia el ápice, incurvado en su parte media hacia
el borde ventral de la valva, sin sobresalir de éste;
yuxta caracterizada por una escotadura redonde-
ada, limitado en ambos lados por una estructura
digitiforme algo alargada y gruesa; saccus en-
sanchado, de borde posterior aguzado; uncus cur-
vado en ángulo recto desde su origen, grueso, el
ápice termina en una pequeña espina, en el borde
dorsal cercano al ápice se ubican 2 placas de cer-
das cortas y gruesas. Aedeagus de vesica recta al-
go helicoidal; cornuti en la base de la vesica for-
mado por espinas bien desarrolladas y otras de
menor tamaño, siendo algunas muy inconspi-
cuas, éstas no circundan completamente la base
de la vesica.

OBSERVACIONES: Esta especie descrita se diferencia
de las otras que componen el género en presentar
las alas anteriores castaño oscuras a negruzcas,
con la mancha reniforme blanca, las alas poste-
riores blancas con el tercio externo bruscamente
oscuro. La genitalia presenta el harpe más allá del
borde dorsal de la valva; esto nos revela que se
trata de una nueva especie.

EXPANSIÓN aLaR- X =26 mm. (n=2).

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Angol (IX Región), Con-
cepción (VIII Región).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho (Holotipo) Angol, Chile. 28 Sep. 1984 D.S. Bullock;
1 macho (Paratipo) Chiguayante Manquimávida 26-X-41
Hulot: Col. (MZUC)

ErmoLocía: Esta especie está dedicada al colega in-
vestigador Andrés O. Angulo.

Copitarsia paraturbata n. sp.
(Figs. 11 y 28)

Macho: (Fig. 11). Cabeza con escamas castañas
entremezcladas con marrón, palpo labial alarga-
do, alcanzando la base antenal cubierto con es-
camas castaño oscuras, antenas ciliadas, las cilias
tan largas como el ancho del segmento respecti-
vo; frente con una franja transversal de color
marrón. Patagias y tégulas del tórax con escamas
castañas, algunas blanquizcas entremezcladas,
vientre del tórax con escamas y pelos castaño os-
curos;, patas con escamas castaño oscuras, algu-
nas blanquizcas entremezcladas, hacia el ápice de
los segmentos hay escamas blanquizcas, dando
un aspecto anillado. Ala anterior castaño oscura
dos veces más larga que su ancho máximo; banda
basal escasamente notable; mancha orbicular re-
donda con escamas castaño amarillentas borde-
adas con escamas de color marrón; mancha reni-
forme poco notable con escamas castañas borde-
ada con escamas blanquizcas y en su borde inter-
no bordeada con escamas marrón; línea posterior
transversa con escamas castaño claras bordeada
con escamas castaño oscuras; línea subterminal
normal delineada con negruzco; mancha apical
castaño amarillenta; banda terminal representa-
da por siete manchas de escamas de color
marrón; escamas del borde alar externo castañas.
Ala posterior de longitud 1.25 veces más larga

155)

que su ancho máximo, color de fondo con esca-
mas blanquizcas y con algunos pelos castaño cla-
ros, las escamas tienden a hacerse más castañas
en el tercio externo alar; mancha discoidal semi-
lunar con pelos castaños. Abdomen con escamas
y pelos castaño oscuros y castaño claros entre-
mezclados.

GENITALIA: (Fig. 28). Valvas alargadas, 4 veces más
largas que su ancho medial, con un ensancha-
miento en su parte media, atenuándose hacia el
ápice romo, en la región cercana al ápice se incur-
va bruscamente hacia el borde dorsal de la valva;
digitus alargado, de base ancha, disminuyendo de
grosor hasta llegar al ápice que es romo, apenas
sobresale del borde ventral de la valva; yuxta ca-
racterizada por una pequeña escotadura, limitada
en ambos lados por una estructura que semejan 2
ganchos que se orientan en la misma dirección,
saccus de borde posterior aguzado; uncus alarga-
do, en su borde dorsal presenta un ensancha-
miento para estrecharse nuevamente hacia el ápi-
ce que es aguzado.

OBSERVACIONES: La especie descrita anteriormente
presenta las alas anteriores castaño oscuras con
la línea subterminal normal, delineada con
negruzco y la mancha orbicular normal. La geni-
talia presenta las valvas sin corona, lo que la dife-
rencia del resto de las especies del género.

EXPANSIÓN ALArR: 32 mm. (n= 1)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Mamiña: Iquique (1 Región).

MATERIAL EXAMINADO

1 macho (Holotipo) Mamina [sic] 2.800 mt. Iquique Tarap.
X/X.51 L.E. Peña (MZUC)

ErimoLoGia: El nombre de esta especie obedece a
su similaridad, en la genitalia, a Copitarsia turba-
ta (Herrich-Scháffer).

Gayana Zool. 55(3). 1991

CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DE COPITARSIA HAMPSON. SEGÚN
MACULACIÓN ALAR.

Alas anteriores gris amarillentas; alas posteriores similares, oscureciéndose hacia el borde ex-

O A E C. naenoides (Butler).

(morfocromática: gris amarillenta)
Alas ¡anteriores y posteriores: no COMODATO 2
Alasipostenores castanOlOsCUraS ooo tds Paco SS 3

Alas posteriores no como arriba

Alas anteriores castaño ocráceas con 4 líneas transversales, las 2 centrales son muy notorias
C. humilis (Blanchard).

Alas anteriores y posteriores castaño oscuras; mancha claviforme tan grande como la renifo-
me y de color castaño muy oscuro, mancha orbicular de forma redonda .ooooccccicononicniccinnano
A o A A a otitis C. naenoides (Butler).
(morfocromática: gris castaña)

Alas posteriores y anteriores castaño oscuras, tendiendo a grisáceo: mancha claviforme nor-
mal; macha orbicular de forma subcircular ooo... C. turbata (Herrich-Scháffer).
(morfocromática: oscura)

Alas posteriores enteramente blancas, a excepción de las cilias que a veces son oscuras ...... 6
Alasipostenoresino comoda de it a CA 7

Alas anteriores castaño oscuras, línea subterminal excesivamente dentada (muy sinuosa) y
bordeada poriúnicolor másiclarO tt caccinon a oreosiaiosdoacanaasclcastancccento C. naenoides (Butler).
(morfocromática: gris blanquizca)

Alas anteriores castaño claras; línea subterminal moderadamente dentada inc...
A oO Eo MRS ee oo to SINO C. turbata (Herrich-Scháffer).
(morfocromática: clara)

Alas anteriores castaño oscuras a negruzcas con la mancha reniforme blanca; alas posteriores
blancas con el tercio externo bruscamente oscuro C. anguloi Castillo n. sp.
Alas anteriores MO COMO AD a 8

Alas anteriores castaño claras con las líneas transversales de color más oscuro, contrastando
con el color de fondo, orbicular y reniforme blanquizcas ........... C. clavata (Kóhler) n. comb.
Ada E O O O ON 9

Alas anteriores castaño oscuras con las manchas y líneas delineadas por un color más claro;
entre la orbicular y reniforme hay un color negruzco al igual que en la base mediana del ala;
OrbICUlAT UD a te RP ION C. basilinea Kóhler.
Alastanteniores Mo co A 10

10(9”) Alas anteriores castañas con las manchas y línea poco notables, sin embargo la mancha orbi-

10

cua C. patagonica Hampson.
Alas anteriores castaño oscuras con la línea subterminal normal y delineada con negruzco;
mancha Orbicular DOM A E C. paraturbata n. sp.

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DE COPITARSIA HAMPSON, SEGÚN LA

GENITALIA DE LOS MACHOS

] VANES MUCOSA A O C. paraturbata n. sp.
Pd Ea: 2)
2(1” Digitus de ápice truncado subcuadrangular....ooooncccnnnnnccicncc... C. turbata (Herrich-Scháffer).
ZA A OEA 3
3(2') Borde dorsal del digitus abruptamente ONdulado ...coooccnicnicccnocccicocinon C. humilis (Blanchard).
Borde dorsaldelldisitus alo mas débilmente ondulado coseno toco costo oacocaeccnocanconeos 4
4(3”) Brazos posteriores de la yuxta muy largos (a lo menos 4 veces tan largos como su ancho má-

O TO O ra an C. patagonica Hampson.
4” — Brazosposterioresde la yuxta cortos (alo más 3 veces tan largoscomo suancho máximo) ........ 5
5(4) Digitus muy largo (6 veces tan largo como su ancho máximo), sobresaliendo del borde

A A O o E ad LAN 7
SD eitusicortollalomaásicasi el doble desu ancho MAXIMO) occ occ oncccccnnncoo coco con concaancoodocnecciion 6
6(5') Harpe alcanza más allá del borde dorsal de la ValVa ooo... C. anguloi Castillo n. sp.
6” Harpe no alcanza el borde dorsal de la valva ..........ooo.onn.nnn....... C. clavata (Kóhler) n. comb.
ISNAULcUS con lasespinas dorsales ¡esparcidas ocoocceccenoconcinnoassoc conoce odas C. naenoides (Butler).
7” Uncus con las espinas cortas y reunidas en UN SECtOT ..ococcnconncninnincnnincnos C. basilinea Kóhler.

DISCUSION

Hampson en 1906 al crear el género Copitarsia
presenta una clave de maculación alar para sepa-
rar las distintas especies. Sin embargo, él conside-
ra caracteres que hacen referencia a ciertos colo-
res de las alas que no tienen tanta validez como
otros que pueden presentar los ejemplares, máxi-
me si se considera un material en mal estado y de-
colorado; actualmente el valor que presenta el
análisis de la genitalia es definitivo.

Por lo anteriormente señalado, se ha estable-
cido que de las 6 especies consideradas por
Hampson en 1906 (al crear el género), la especie
C. consueta (Walker) (sensu Hampson) corres-
ponde a una variación cromática de C. turbata
(Herrich-Scháffer), ya que Hampson separó am-
bas especies sobre la base de maculación alar (así
la forma más clara la identifica y describe como
C. consueta (Walker); más aún al leer la descrip-

239

ción original de Agrotis consueta hecha por
“Walker en 1856, se establece que las manchas
orbicular y reniforme son alargadas y estrechas”
(Angulo et al., 1990), separándose claramente de
C. turbata (Herrich-Scháffer), que presenta las
manchas orbicular de forma subcircular (de ma-
yor o menor tamaño) y la reniforme normal.

C. consueta (Walker) no está presente en
Chile, como ha sido señalada por algunos auto-
res; hasta ahora sólo se conoce su presencia en
Venezuela (procedencia del material de la
descripción original) y Argentina (de acuerdo a
Koóhler 1951).

Según Hampson (1906), sólo 3 de ellas: C.
naenoides (Butler), C. humilis (Blanchard) y C.
turbata (Herrich-Scháffer) estarían en Chile; sin
embargo ahora nos es posible afirmar que se halla
también en Chile C. patagonica Hampson;
mientras que la especie C. purilinea (Mabille) no
estaría presente.

Gayana Zool. 55(3), 1991

En relación al género Cotarsina creado por
Kóhler en 1951, cuya especie tipo es Cotarsina
clavata (Kóhler), los caracteres considerados son
poco relevantes para soportar el status genérico
diferente de este taxón, luego se ha establecido
que Cotarsina Kóhler es sinónimo de Copitarsia
Hampson, por lo que la especie analizada: Cotar-
sina clavata Kóhler es Copitarsia clavata
(Kóhler) n. comb.

Copitarsia naenoides (Butler) es considerada
como una especie policromática, debido a que
presenta 3 formas cromáticas: gris blanquizca;
gris castaña y gris amarillenta.

CONCLUSIONES

Después de realizado este trabajo, es posible
concluir que:

1. El género Copitarsia Hampson se compone
de 10 especies:
a) Copitarsia anguloi n. sp.
b) Copitarsia basilinea Kóhler.
e) Copitarsia clavata (Kóhler) n. comb.
d) Copitarsia consueta (Walker).
e) Copitarsia humilis (Blanchard).
f) Copitarsia naenoides (Butler).
g) Copitarsia paraturbata n. sp.
h) Copitarsia patagonica Hampson.
i) Copitarsia purilinea (Mabille).
3) Copitarsia turbata (Herrich-Scháffer).

De las 10 especies del género Copitarsia
Hampson, sólo 2 no están presentes en Chi-
le:

- Copitarsia consueta (Walker).

- Copitarsia purilinea (Mabille).

El género Copitarsia Hampson es endémico
americano; en Chile se distribuye desde
Iquique hasta Magallanes.

La especie conocida en Chile como Copi-
tarsia consueta (Walker) corresponde real-
mente a Copitarsia turbata (Herrich-
Scháffer).

La especie Copitarsia naenoides (Butler)
existe en Chile bajo la forma de especíme-
nes policromáticos, con 3 cromos identifi-

240

cables: gris blanquizco, gris castaño y gris

amarillento.

6. La especie Copitarsia turbata (Herrich-
Scháffer) presenta 2 formas cromáticas: cla-
ra y oscura.

7. El género Cotarsina Kóhler es sinónimo de
Copitarsia Hampson.

8. Finalmente la gran cantidad de material

examinado ha permitido describir dos

nuevas especies:
- Copitarsia paraturbata n. sp.
- Copitarsia anguloi Castillo n. sp.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos sinceramente a la Dra. María E.
Casanueva por sus sugerencias aportadas para
estructurar en una mejor forma el presente traba-
jo; a la vez agradecemos al Proyecto de Investiga-
ción N* 91.38.04-6 de la Universidad de Concep-
ción, por su apoyo e infraestructura otorgados a
la presente investigación.

LITERATURA CITADA

ANGULO, A.O Y JANA-SAENZ, C. 1982. Nueva especie de
Euxoa Húbner (Lepidoptera: Noctuidae) Bol. Soc. Biol.
de Concepción, Chile. 53: 13-17.

ANGULO. A.O., C. JANA-SAENZ. Luis E. PARRA y E.E. Cas
TILLO. 1990. Lista de lepidópteros nóctuidos asociados
a algunos cultivos en Chile (Lepidoptera: Noctuidae):
Status sistemático actual. Gayana Zool. 54(1-2): 51-61.

ANGULO, A.O Y WEIGERT. G. 1975. Estados inmaduros de le-
pidópteros nóctuidos de importancia económica en Chi-
le y claves para su identificación (Lepidoptera: Noc-
tuidae). Bol. Soc. Biol. de Concepción. Publicación espe-
cial. 2: 153 pp.

ANGULO, A.O Y WEIGERT, G. 1977. Pseudaletia punctulata
(Blachard) y Pseudaletia impuncta (Guenée). Nóctuidos
Hadeninos similares en Chile (Lepidoptera: Noctuidae).
Agro Sur. 5(1): 12-17.

ANGULO, A.O., JANA-SAENZ, C. Y PARRA, L.E. 1985. Copitar-
sia consueta (Walker) y Copitarsia naeniodes (Butler):
Espineretes larvales como caracteres diagnósticos (Lepi-
doptera: Noctuidae). Agro Sur. 13(2): 133-134,

ARTIGAS, J.N. Y ANGULO, A.O. 1973. Copitarsia consueta
(Walker) biología e importancia económica del cultivo
de Raps. (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Biol. de
Concepción, Chile. 46: 199-216.

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

BARTLETT-CALVERT, W. 1894. Nuevos lepidópteros de Chile.
Mariposas colectadas en Chile por el señor Tomas Ed-
monds. Anales U. de Chile, Memorias científicas y lite-
rarias. 87: 133-182.

GONZALEZ, R.H. 1989. Insectos y Acaros de importancia
Agrícola y Cuarentenaria en Chile. Universidad de Chi-
le. 1: 136-137.

HAMPSON, G.F. 1906. Catalogue of Nóctuidae in the collec-
tion of the British Museum. Catalogue of the Lepidop-
tera Phalaenae. 6: 183-186.

KOHLER, P. 1951. Los Noctuidae Argentinos. Sub-familia
“Cucullianae”. Acta Zoológica Lilloana. 12: 166-197.

KOHLER, P. 1958. Noctuidarum Miscellanea 1. (Lep. Het). De
la revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 21:
57-63. Buenos Aires. Argentina.

WALKER, F. 1856. List of the specimens of Lepidopteurs in-
sects in the collection of the British Museum. /0: 334.

WALKER, F. 1857. List of the specimens of Lepidopteurs in-
sects in the collection of the British Museum. 1/1: 737-
738,

WALKER, F. 1865. List of the specimens of Lepidopteurs in-
sects in the collection of the British Museum. 32: 692-
693.

Manuscrito aceptado en junio de 1991]

241

Gayana Zool (3). 1991

>

FIGURAS 1-6: Fig. 1. Vista dorsal del macho de C. turbata (Herrich-Schaffer). (Morfo: oscuro). Fig. 2. Vista dorsal del
macho de C. turbata (Herrich-Schaffer). (Morfo: claro). Fig. 3. Vista dorsal del macho de C. humilis (Blanchard). Fig. 4

Vista dorsal del macho C. naenoides (Butler) (Morfocromático: gris blanquizco). Fig. 5. Vista dorsal del macho de C. na
enoides (Butler) (Morfocromático: gris castaño). Fig. 6. Vista dorsal del macho de C. naenoides (Butler) (Morfocromático
gris amarillento)

242

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

FIGURAS 7-11: Fig. 7. Vista dorsal del macho de C. patagonica Hampson. Fig. 8. Vista dorsal del macho de C. clavata
(Kohler) n. comb. Fig. 9. Vista dorsal del macho de C. basilinea Kohler. Fig. 10. Vista dorsal del macho de €. anguloi Cas
tillo n. sp. Fig. 11. Vista dorsal del macho de C. paraturbata n. sp.

Gayana Zool. 55(3), 1991

FIGURAS 12-19: Fig. 12. Genitalia del macho, valvas y uncus C. turbara (Herrich-Scháffer). Fig. 13. Vesica insuflada de C.
turbata (Herrich-Scháffer). Fig. 14. Genitalia de la hembra, bursa copulatrix C. turbata (Herrich-Scháaffer). Fig. 15. Genita-
lia del macho, valvas y uncus C. Aumilis (Blanchard). Fig. 16. Vesica insuflada C. Aumilis (Blanchard). Fig. 17. Genitalia
del macho, valvas y uncus C. naenoides (Butler). Fig. 18. Vesica insuflada de C. naenoides (Buthler). Fig. 19. Genitalia de
la hembra, bursa copulatrix de C. naenoides (Butler).

244

Revisión del género Copitarsia: CASTILLO, E.E. Y A.O. ANGULO

FIGURAS 20-28: Fig. 20. Genitalia del macho, valvas y uncus de C. patagonica Hampson. Fig. 21. Vesica insuflada de €
patagonica Hampson. Fig. 22. Genitalia del macho, valvas y uncus de C. clavata (Kóhler) n. comb. Fig. 23. Vesica insufla-
da de C. clavata (Kóhler) n. comb. Fig. 24. Genitalia del macho, valvas y uncus de C. basilinea Kóhler. Fig. 25. Vesica in-
suflada de C. basilinea Kóhler. Fig. 26. Genitalia del macho, valvas y uncus de C. anguloi Castillo n. sp. Fig. 27. Vesica in-
suflada de C. anguloi Castillo n. sp. Fig. 28. Genitalia del macho, valvas y uncus de C. paraturbata n. sp.

245

Gayana Zool. 5513), 1991

FIGURAS 29-40: Figs. 29 y 30. Esquema de la pupa en vista lateral y ventral de C. turbata (Herrich-Schaffer) (Ex: Angulo y
Weigert, 1975). Fig. 31. Vista ventral de la terminalia de la pupa hembra de C. turbata (Herrich-Schaffer) (Ex: Angulo y
Weigert, 1975). Fig. 32. Vista frontal de la cabeza de la larva de C. turbata (Herrich-Schaffer). (Ex: Angulo y Weigert,
1975). Fig. 33. Ornamentación epidérmica corporal de la larva de C. turbata (Herrich-Scháffer). (Ex: Angulo y Weigert,
1975). Fig. 34. Vista interna de la mandíbula derecha de la larva de C. turbata (Herrich-Scháffer). (Ex: Angulo y Weigert,
1975). Fig. 35. Espinerete de la larva de C. rurbata (Herrich- Schaffer). (Ex: Angulo y Weigert, 1975). Fig. 36. Area ocular
de la larva de C. turbata (Herrich-Schaffer). (Ex: Angulo y Weigert. 1975). Fig. 37. Esquema de la quetotaxia corporal de la
larva de C. turbata (Herrich-Scháffer). (Ex: Angulo y Weigert. 1975). Figs. 38 y 39. Huevos en vista lateral y polar de C.
turbata (Herrich-Scháffer). (Ex: Angulo y Weigert, 1975). Fig. 40. Vista dorsal del área micropilar en huevos de C. Turbata
(Herrich-Scháffer). (Ex: Angulo y Weigert, 1975).

Gayana Zool. 55(3): 247-255, 1991

ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECA
AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. VI. 2. SUBFAMILY
STENOPOGONINAE HULL - TRIBES ACRONYCHINI,
BATHYPOGONINI (WITH DESCRIPTION OF A NEW GENUS) AND
CERATURGINI, AND A CATALOGUE OF THE NEOTROPICAL
SPECIES

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA): CLA VES
PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE LAS
ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES
MORFOLOGICOS. VII. 2. SUBFAMILIA STENOPOGONINAE HUL L-
TRIBUS ACRONYCHINI, BATHYPOGONINI (CON DESCRIPCION DE
UN NUEVO GENERO) Y CERATURGINI, Y CATALOGO DE LAS
ESPECIES NEOTROPICALES

Jorge N. Artigas” and Nelson Papavero'*

ABSTRACT

A catalogue of the neotropical species of Acronyches
Williston, 1908, only representative of the Tribe
Acronychini, is given. Carebaricus, gen. n. (type-species,
Stenopogon rionegrensis Lamas, 1971), the first neotropical
Bathypogonini, is described. A key to the two nearctic genera
of Ceraturgini is presented. Illustrations of the spermathecae
and other morphological details are included.

KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Asilidae.
Stenopogoninae. Acronychini. Bathypogonini. Ceraturgini.

“This research was supported by the Fundagao de
Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772-
S, 86/3327-1 and 87/3170-8).

**Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias
Biológicas y de Recursos Naturales, Departamento de
Zoologia. Proyecto Dirección de Investigación. U. de
Concepción, N* 203812.

***Museu de Zoologia € Instituto de Estudos
Avancados, Universidade de Sao Paulo. Pesquisador do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq, Proc. n” 30.0994/79).

247

RESUMEN

Se presenta un catálogo de las especies neotropicales de
Acronyches Williston, 1908, único representante de la tribu
Acronychini. Se describe Carebaricus, gen. n. (especie-tipo,
Stenopogon rionegrensis Lamas, 1971), el primer
Bathypogonini neotropical. Una clave para los dos géneros
neárticos de Ceraturgini es dada, así como ilustraciones de
espermatecas y otros detalles morfológicos.

PALABRAS CLAVES: Insecta. Taxonomía. América. Asilidae.
Stenopogoninae. Acronychini. Bathypogonini. Ceraturgini.

INTRODUCTION

Previous parts of this series of studies, dealing
with the American genera of Asilidae, with
illustrations of the female spermathecae and
other morphological details, have been published
as follows: Part I (Key to subfamilies and
subfamily Leptogastrinae) in Gayana, Zool.
52(1-2):95-114, 1988; Part II (Dasypogoninae) in

Gayana Zool. 55(3), 1991

Gayana, Zool., 52(3-4): 199-260, 1988; Part III
(Trigonomiminae) in Bol. Soc. Biol. Concepción
60:35-41, 1989; Part IV (Laphriinae, except
Atomosiini) in Bol. Mus. paraense Emilio Goeldi,
Zool. 4(2):211-255, 1989; Part Y
(Stichopogoninae) in Bol. Soc. Biol. Concepción
61:39-47, 1990; Part VI (Laphriini (Atomosiini))
in Gayana, Zool. 55(1):53-87, 1991; Part VIL1
(Stenopogoninae, key to tribes) in Gayana, Zool.
55(2):139-144, 1991.

The methodology employed in the
dissection and preservation of the male
terminalia, female spermathecae and other
morphological parts is the same employed by
Artigas (1971).

Tribe ACRONYCHINI Artigas 8 Papavero
Genus Acronyches Williston

Acronyches Williston, 1908:388, fig. 103. Type-
species, Willistoni Hermann (sub. des.,
Hermann, 1921:121).

Megonyx Hull, 1962:312. Type-species,
giganteus Hull (orig. des.) = fenestratulus
Hermann.

Ref. Papavero (1971).

alexanderi Papavero, 1971:147. Type-locality:
Brazil, Sao Paulo, Mogi das Cruzes. Distr.
Brazil (Rio de Janeiro, Sáo Paulo). HT
MZUSP.

fenestratulus Hermann, 1921:122. Type-locality:

Paraguay, Santa Trinidad; Argentina.
Distr.- Brazil (Amazonas) to Argentina.
(Figs. 1, 2).
giganteus Hull, 1962:313, fig. 204 (Megonyx).

Type-locality: Brazil, Amazonas, Manaus.
HT AMNH.

geosarginus Papavero, 1971:148. Type-locality:
Surinam, Paramaribo. HT MZUSP.

imitator Hermann, 1921:122. Type-locality:
“Paraguay”. Distr. Brazil (Mato Grosso),
Paraguay. HT MUN.

maya Martin, 1968:180. Type-locality: Mexico,
Yucatán Chichen Itzá. HT CMNH.

meruuna Papavero, 1971:149. Type-locality:
Brazil, Espírito Santo, Linhares (Parque
Sooretama). HT MZUSP.

plutactites Papavero, 1971:150. Type-locality:
Costa Rica, Turrialba. HT MCZ.

rarus Martin, 1968:181. Type-locality: Mexico,
Morelos, Yautepec, HT CAS.

westcotti Martin, 1968:182. Type-locality:
Mexico, Nayarit, 20 mi. se. Ixtlán del Río.
HT CAS.

willistoni Hermann, 1921:121. Type-locality:
“Surinam”. HT MUN.

Tribe BATHYPOGONINI Artigas £« Papavero

The two genera of this tribe may be recognized by the following key:

1. Facial gibbosity not occupying entire length of face, but leaving a short flat area immediately
below antennae; proboscis about as long bristles of mystax, or subequal to length of
face. Occiput only with marginal bristles. Wing short, reaching only segment 5 of abdo-
men. Humeri without bristles. Femora incrassate. Pleura more or less bare. Male termina-

lia small and slender (Australia)

ro cióa Bathypogon Loew, 1851.

Face gradually sloping from antennal base to oral margin. Proboscis very long and slender,
much longer than length of bristles of mystax or length of face (Figs. 3-4). Occiput entirely
covered by dense bristles and bristle-like hairs. Wing slightly longer than abdomen. Hume-
ri with several strong bristles. Femora slender. Pleura pilose, especially above second co-
xa. Male terminalia very large and globose (Figs. 7-9). Female spermathecae as in Fig. 10

(Argentina, Chile)

248

A O E MO Del or A A er Carebaricus, gen. n.

American genera of Asilidae, Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N.£ N. PAPAVERO

Genus Carebaricus, gen. n.
(Figs. 3-10)

Body length, 25-35 mm.

Face broad, 1/4 or more width of head (Fig.
4). Oral margin as wide as face (Fig. 3). Frons 1/3
wider than face. Facial gibbosity occupying 3/4
of face, gradually sloping from antennae to oral
margin. Mystax with long bristles on center of
oral margin and shorter on the upper part of the
gibbosity. Sides of oral margin bare, shining
posteriorly. Ocellar and frontal bristles and hairs
similar. Vertex and postocular area with
abundant bristles, mostly directed upwards and
backwards. Antennae situated on the upper 1/4
of head; pedicel and scape of about same length;
first flagellomere subequal in length to combined
length of scape and pedicel, attenuated on the
apical half; second flagellomere minute; third
flagellomere pointed at apex, 1/5 length of first.
Proboscis long, oval in cross-section, straight.
Palpus 2-segmented. Occiput entirely covered
with dense bristles and bristle-like hairs.

Thorax: Prosternum dissociated from
proepisternum. Pronotum with abundant
bristles, as long and strong as the postoculars.
Mesonotum more or less flat, covered with fine
scattered hairs. Dorsocentral bristles hair-like,
mostly apressed. Postsutural dorsocentrals
stronger. Bristles on humeral callus, prealar,
postalar, postcallar bristles and bristles on
posterior margin of mesonotum long and strong,
contrasting with the fine vestiture of the anterior
3/4 of the mesonotal disc. Scutellar disc with
scattered fine hairs, 8-10 marginal scutellar

bristles, similar to the ones on the posterior
callus. Mesopleura with fine hairs only.
Anepisternum bare. Katepisternum with strong
bristles.

Legs similar, with strong bristles similar to
the humeral ones. Claws acute. Pulvilli 3/4
length of claws. Femora slender, not incrassate.

Wing: Cell r, open; 2 submarginal cells
present; vein Ry slightly recurrent, ending before
wing apex; cell rs closed: anal cell closed at wing
margin or slightly open: cell m, extremely wide,
over twice as wide as high.

Abdomen: First abdominal segment as wide
as thorax. Abdomen - cylindrical, strongly
tapered, 7 tergites visible from above in males, 8
in females. Male terminalia (Figs. 7-9) not
rotated, epandrium small, divided into two
halves, curved in and back at the apex; gonopods
elongated; hypandrium free, large, globose,
curved in on posterior border. Aedeagus small,
with only one tube (Figs. 5-6). Female ovipositor
with strong spines on the acanthophorites.
Spermathecae with 3 elongated black capsules
and fine capsular ducts (Fig. 10).

Type-species, Stenopogon rionegrensis
Lamas, 1971.

Carebaricus rionegrensis (Lamas), n. comb.

Stenopogon rionegrensis Lamas, 1971:15, figs. 1,
2-4, 5. Type-locality: Argentina, Río
Negro, R. Colorado. Distr.- Argentina (Río
Negro, Neuquén). HT MZUSP.

Tribe CERATURGINI Artigas £ Papavero

Only two genera, both nearctic. No Neotropical representative is known.

KEY TO GENERA:

l. Apex of first flagellomere and of second flagellomere with deep clefts, in which is received the
attachment of the next succeeding SegMent ..oooococcccocnconocnocnconinnnanon Myelaphus Bigot, 1882
Antennae never as above. Spermathecae as in Figs. 11-12 .......... Ceraturgus Wiedemann, 1824

Gayana Zool. 5513). 1991

REFERENCES

ARTIGAS, JN. 1971. Las estructuras quitinizadas de la
spermatheca y funda del pene de los asílidos y su valor
sistemático a través del estudio por taxonomía
numérica. Gayana (Zool.) 18:1-106, 138 figs.

HERMANN, F., 1921. In L. Zúrcher, Dipteren-Ausbeute aus

Paraguay: Mydaiden und Asiliden, Arch. Natur-

gesch. 87 (A, 3):118-122.

HuLL, F.M., 1962. Robber flies of the world. The genera of
the family Asilidae. Smithson. Inst. Bull. 224(1):1-432;
(2):433-907, 2.536 figs.

Lamas M., G., 1971. Description of the first South American
species of Stenopogon Loew (Diptera, Asilidae).
Papéis avulsos Zool., S. Paulo 25(2):15-18, 5 figs.

MARTIN, C.H., 1968. New Mexican Acronyches and
Parataracticus (Diptera: Asilidae). Pan-Pacific
Entomologist 44(4):179-183.

PAPAVERO, N., 1971. Neotropical Acronyches (Diptera,
Asilidae), new or otherwise. Papéis avulsos Zool., S.
Paulo 23(16):145-151.

WILLISTON, S.W., 1908. Manual of North American Diptera
(3rd ed.), 405 pp., 163 figs. New Haven, Connecticut.

Manuscrito aceptado en junio de 1991.

250

American genera of Asilidae, Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N.£ N. PAPAVERO

FIGURAS 1-2: Acronyches fenestratulus Hermann. 1, situation of the spermathecae in the abdomen. 2

2, spermathecae
(scales in mm).

251

Gayana Zool. 55(3), 1991

FIGURAS 3-5: Carebaricus rionegrensis (Lamas), head, in lateral (3) and frontal (4) views. 5, aedeagus in dorsal view (scales
in mm).

American genera of Asilidae, Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N.£ N. PAPAVERO

FIGURAS 6-9: Carebaricus rionegrensis (Lamas). Aedeagus in lateral view (6). Male terminalia in lateral (7), dorsal (8) and
ventral (9) views (scales in mm).

(3), 1991

55

Gayana Zool.

FIGURA 10: Carebaricus rionegrensis (Lamas). 10, spermathecae (scale in mm).

254

American genera of Asilidae, Stenopogoninae: ARTIGAS, J.N.£ N. PAPAVERO

FIGURAS 11-12: Ceraturgus cruciatus Say. 11, situation of the spermathecae in the abdomen. 12, spermathecae (scales in
mm).

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones Universi-
dad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Na-
turales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
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2. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
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viamente al Director.

4. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

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11. La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
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12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

13. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
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14. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

15. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

16. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
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17. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.

18. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

19. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.

20. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
o especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

21.Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el

autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

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RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLUSIONES,
AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCULAS
(AGRADECIMIENTOS).

Subtitulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en cursiva
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS

nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra on-

dulada: Bromus racemosus

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN55 NUMERO 3 1991

GAYANA

ZOOLOGIA , VOLUMEN 55 NUMERO 4 1991

135)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:
Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO:
Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra

COMITE ASESOR TECNICO

GLORIA ARRATIA María L. MORAZA

The University of Kansas, U.S.A. Universidad de Navarra, España.

JORGE N. ARTIGAS JOEL MINET

Universidad de Concepción, Chile. Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia.
HuGo I. MOYANO

NIBALDO BAHAMONDE N. Universidad de Concepción, Chile.

Universidad de Chile, Chile.
JUAN C. ORTIZ

ARIEL CAMOUSSEIGHT Universidad de Concepción, Chile.

Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

NELSON PAPAVERO
María E. CASANUEVA Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
Universidad de Concepción, Chile.

GERMAN PEQUEÑO R.
RuTH DESQUEYROUX-FÁUNDEZ Universidad Austral de Chile, Chile.
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LINDA M. PITKIN
RAMÓN FORMAS C. British Museum (Natural History), Inglaterra.
Universidad Austral de Chile, Chile

JAIME SOLER VICENS

JEAN-LOUP D'HONDT Universidad Metropolitana de Ciencias
Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia. de la Educación, Chile.

CARLOS G. JARA HAROLDO TORO

Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN W. CALVIN WELBOURN

Universidad de Concepción, Chile, The Ohio State University, U.S.A.

JUAN LÓPEZ GAPPA
Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”, Argentina.

ISSN 0016-531X

1

GIAWAUNA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 4 1991

INDICE / CONTENTS

ARTIGAS, J.N. AND N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera):
keys for identification with an atlas of female spermathecae and other
morphological details. VIL 3. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribes Dioctriini
AMM cai tiza 261

Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VII. 3.
Subfamilia Stenopogoninae Hull - Tribus Dioctriini y Echthodopini.

PARRA, L.E. Y C. P. SANTOS-SALAS. Trichopterygini Neotropicales II
(Lepidoptera: Geometridae): el complejo Rhopalodes Guenée, 1837 cocino... 267

Neotropical Trichopterygini II (Lepidoptera: Geometridae): the complex
Rhopalodes Guenée, 1857.

MOYANO, H.I. Bryozoa Marinos Chilenos VIII: una síntesis zoogeográfica con
consideraciones sistemáticas y la descripción de diez especies y dos géneros
MU 305

Bryozoa Marinos Chilenos VIIL: a zoogeographical synthesis with systematic
comments and the description of two new genera and ten new species.
YOUNG-DOWNEY, A. AND J. MORENO. A new species of Tropidurine lizard
(Squamata: Tropiduridae) from Los Andes of northern Chil8 ..ooccccnicncnncc.o..... 391

Una nueva especie de lagarto tropidurino (Squamata: Tropiduridae) de Los
Andes del norte de Chile.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile. 1:14 (15848)

Portada:

Rhopalodes argentina Berg: genitalia, aedeagus y venación alar
del macho (ver págs. 270 y 299).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO, $. A.
MAIPU 769, CONCEPCION-CHILE,

EN EL MES DE FEBRERO DE 1992,

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE
CONCEPCION

Gayana Zool. 55(4): 261-266, 1991

ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE
AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. VII 3. SUBFAMIL Y
STENOPOGONINAE HULL — TRIBES DIOCTRIINI AND
ECHTHODOPINI*

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA): CLAVES
PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE LAS
ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES
MORFOLOGICOS. VII.3. SUBFAMILIA STENOPOGONINAE
HULL — TRIBUS DIOCTRIINI Y ECHTHODOPINI

Jorge N. Artigas** and Nelson Papavero***

ABSTRACT

A key is given for the two nearctic genera of Dioctriini and
the five genera of Echthodopini, with illustrations of the
spermathecae of some of those genera. Only one species of
Dioctriini and one of Echthodopini are known from the
neotropical region.

KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae.
Stenopogoninae. Dioctriini. Echthodopini.

* This research was supported by the Fundagao de
Amparo á Pesquisa do Estado de Sao Paulo (Grants 85/1772-
Sh 86/3327-1 and 87/3170-8).

Universidad de Concepción-Facultad de Ciencias
Biológicas y de Recursos Naturales - Departamento de
Zoología. (Proyecto Dirección de Investigación N% 203812.
U. de Concepción) Proyecto Fondo Nacional de
Investigación Científica y Tecnológica, Chile: N* 92-0289.
[Parte].

“Museu de Zoologia é Instituto de Estudos
Avangados, Universidade de Sao Paulo. Pesquisador do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq, Proc. N* 30. 0994/79).

RESUMEN

Se presenta una clave para los dos géneros neárticos de
Dioctriini y los cinco géneros de Echthodopini, con
ilustraciones de las espermatecas de algunos de esos géneros.
Hay solamente una especie de Dioctriini y una de
Echthodopini conocidas en la región neotropical.

PALABRAS CLAVES: Insecta. Taxonomía. América. Clave.
Asilidae. Stenopogoninae. Dioctriini. Echthodopini.

INTRODUCTION

A Key to the tribes of Stenopogoninae has been
published in Part VIL1 of this series (Gayana
55(2): 139-144), and a key to the genera of the
tribes Acronychini, Bathypogonini and
Ceraturgini in Part VIL2 (Gayana 55(3): 247-
255. Previous papers in this series were published
as follows: Part I) (Key to subfamilies, subfamily
Leptogastrinae) in Gayana, Zool. 52(1-2): -95

Gayana Zool. 55(4), 1991

114, 1988; Part II (Dasypogoninae) in Gayana,
Zool. 52(3-4): 199-260, 1988; Part III
(Trigonomiminae) in Bol. Soc. Biol. Concepción
60: 35-41, 1989; Part IV (Laphriinae, except
Atomostini) in Bol. Mus. paraense Emilio Goeldi,
Zool. 4(2): 211-255, 1988; Part V
(Stichopogoninae) in Bol. Soc. Biol. Concepción

61: 39-47, 1990; Part VI (Laphriinae
(Atomosiini)) in Gayana, Zool. 55(1): 53-87.
1991.

The methodology employed in the dissec-
tion and preservation of the male terminalia, fe-
male spermathecae and other morphological

parts is the same employed by Artigas (1971).

Tribe DIOCTRIINI Hull, 1962

KEY TO GENERA:

1. Antennal basis not raised on tubercle, hidden behind eye margin in profile. Second flagellomere
short and narrow, one-fifth as long as first flagellomere, subtruncate or cup-shaped ...........
de VE Nannodioctria Wilcox 8: Martin, 1942

Antennal basis not raised on tubercle visible in profile. Second flagellomere long, subequal in
width to first flagellomere, one-third to one-half as long as first flagellomere, more or less
board-shaped. Spermathecae as in figs. LL .ooinnnnininnnnnninnnnnn Dioctria Meigen, 1803

Genus Nannodioctria Wilcox € Martin, 1942
Dioctria, subg. Neodioctria Wilcox 8£ Martin, 1941: 7 (preocc. Ricardo, 1912). Type-species,

albicornis Wilcox £ Martin (orig. des.).

Dioctria, subg. Nannodioctria Wilcox 8: Martin, 1942: 35 (nom. nov. for Neodioctria Wilcox $
Martin). Type-species, albicornis Wilcox € Martin (aut.).

australis (Adisoemarto £« Wood), 1975: 515 (Dioctria). Type-locality: Mexico, Chiapas, San Cristó-
bal.

Tribe ECHTHODOPINI Adisoemarto € Wood, 1975

KEY TO GENERA:

1. Upper half of face and frons prominently swollen, bearing the antennae and a brush of abun-
dant long hairs below their base, these hairs extending ventrally along lateral margins of
face. SpermathecaciasamEles. dd Led Dicolonus Loew, 1866.

Swelling at antennal base less wellmarked or nearly absent; upper part of face either bare or
with only a single row of hairs along eye margin (except Metadioctria, with a group of

hair below antenna a A qee eo oca eee 2

2(1). Upper part of face bare. Abdominal tergite 2 with a groove about one-third to one- fourth
apart from base of segment, groove extending laterally, separating a shiny crescent-
shaped'area ontheirstithiidotis sec A 5)

262

Am. Asilidae, Stenopogoninae: Dioctriini « Echthodopini: ARTIGAS, J.N. € N. PAPAVERO

Upper part of face with a few weak hairs besides eye and occasionally with a few under
antennal bases. Abdominal tergite 2 without a groove, or with the groove close to
the proximal margin and not separating off a crescent-shaped area c.ococncnninicnincn...

3(2). Scutellar margin with moderately long erect hairs, as long as scutellum, disc of scutellum
with appressed short hairs. Anepisternum covered with recumbent hairs. Sper-
MAMNECRO ESOS NÓ oro eo Echthodopa Loew, 1866

Scutellar margin without long hairs, disc of scutellum bare or at most with minute hairs.
Anepisternum pilose on upper one-third and along posterior margin. Spermathecae
O A Eudioctria Wilcox € Martin, 1941

4(2). Abdominal tergites strongly arched dorsally, rounded, in cross sections, making abdomen
chrysidid-like. Scutum bare, or with sparse minute hairs. Scutellar margin with very
short appressed hairs. Frons and OCciput pruinose ....cocciccno.... Bohartia Hull, 1958

Abdominal tergites flattened dorsally. Scutum and scutellar margin with long fine hair.
Frons and occiput shining black ..................... Metadioctria Wilcox 8: Martin, 1941.

Genus BOHARTIA Hull, 1958 of Dioctria and six related genera (Diptera, Asilidae).

Quest. ent. 11: S0S-576, 139 figs.
Bohartia Hull, 1958: 317. Type-species, bromleyi

ARTIGAS, J.N. 1971. Las estructuras quitinizadas de la sper-
matheca y funda del pene de los asílidos y su valor sis-

Hull (orig. des.). temático a través del estudio por taxonomía numéri-

ca. Gayana (Zool.) 18: 1-106, 138 figs.

senecta Adisoemarto £ Wood, 1975: 532. Type- HuLL, F.M., 1958, New genera of robber flies (Diptera,

locality: Mexico, Baja California, Colonia Asilidae). Revía. bras. Biol. 18: 317-324.

Guerrero. Meigen in North America (Diptera-Asilidae). Ento-
mologica americana 21: 1-22.
REFERENCES WiLcox, J. £ C. H. MARTIN, 1942. Nannodioctria n. n. for
Neodioctria Wilcox £ Martin (nec Ricardo). Bull.
ADISOEMARTO, S. £ D.M. Wood, 1975. The Nearctic species Brooklyn ent. Soc. 37: 35.

263

WIiLCOX, J. € C. H. MARTIN. 1941, The genus Dioctria

Gayana Zool. 55(4), 1991

0.5

FIGURAS 1-2. Dioctria atricapilla Meigen. 1. situation of the spermathecae in the abdomen. 2. spermarhecae. Scale in mm.

264

Am. Asilidae, Stenopogoninae: Dioctriini € Echthodopini: ARTIGAS, J.N. € N. PAPAVERO

vn

FIGURAS 3-4. Dicolonus simplex Loew. 3, situation of the spermathecae in the abdomen. 4, spermathecae. Scales in mm.

265

Gayana Zool. 55(4), 1991

FIGURAS 5-6. Echthodopa pubera Loew. 5, situation of the spermathecae in the abdomen. 6, spermathecae. Scales in mm.

FIGURAS 7-8. Eudioctria media Banks. 7, situation of the spermathecae in the abdomen. 8, spermathecae. Scales in mm.

266

Gayana Zool. 55(4): 267-303, 1991

ISSN 0016-531X

TRICHOPTERYGINI NEOTROPICALES Il (LEPIDOPTERA:
GEOMETRIDAE): EL COMPLEJO RHOPALODES Guenée, 1857*

NEOTROPICAL TRICHOPTER YGINI ll (LEPIDOPTERA:
GEOMETRIDAE): THE COMPLEX RHOPALODES Guenée, 1857

Luis E. Parra* y Claudia P. Santos-Salas*

RESUMEN

Se entrega una revisión del complejo de géneros Rhopalodes
Guenée, 1857. Rhopalodes, Tomopteryx y Triptila son rede-
finidos y redescritos y Triptiloides es descrito como género
nuevo. Las siguientes nuevas combinaciones y especies son
propuestas: Triptila ibarrai n. sp., T. septentrionalis n. Sp.,
Triptiloides esmeralda (Bartlett-Calvert) n. comb., T. fissa
(Felder £ Rogenhofer) n. comb., 7. krahmeri n. sp. y T. laeta
(Philippi) n. comb. Rhopalodes argentina Berg, y R. castniata
Guenée, Tomopteryx amoena Philippi, y Triptila virescens
(Philippi) son redescritos en base a los caracteres externos y
de la genitalia. Se entregan la distribución geográfica y el pe-
ríodo de vuelo de las especies tratadas. Se dan a conocer cla-
ves para la identificación de los géneros y especies, las cuales
se basan en: maculación alar, genitalia del macho y hembra.
Se ilustran los caracteres externos y de la genitalia.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Geometridae, Trichopterygi-
ni, complejo Rhopalodes, Sistemática, Neotrópico.

INTRODUCCION

Guenée en 1857 describe por primera vez al gé-
nero Rhopalodes, con la especie: R. castniata,
sobre la base de una hembra colectada en Brasil;

*Trabajo financiado por el Proyecto 20.38.14, de la
Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción.

**Depto. de Zoología, Universidad de Concepción,
casilla 2407-10, Concepción, Chile.

*

ABSTRACT

The revision of the genera complex Rhopalodes Guente,
1857 are given. Rhopalodes, Tomopteryx and Triptila are
redefined and redescribed. Triptiloides is described as a new
genus. Triptila ibarrai nm. sp., T. septentrionalis M. Sp.;
Triptiloides esmeralda (BartlettCalvert) n. comb., T. fissa
(Felder £« Rogenhofer) n. comb., T. krahmeri n. sp., T. laeta
(Philippi) n. comb. are proposed. Rhopalodes argentina Berg
and R. castniata Guenée, Tomopteryx amoena Philippi, and
Triptila virescens (Philippi) are redescribed, based on the
external features and the genitalia.

The geographical distribution and the time of flight of the
species are given. Identifications keys for the'genera and
species are given, based mainly on: wing pattern, male and
female genitalia. The external features and of the genitalia
are illustrated.

KEYWORDS: Lepidoptera, Geometridae, Trichopterygini,
Rhopalodes complex, Systematic, Neotropical.

caracteriza al género por la forma que tienen las
antenas, las cuales asemejan mucho a los hespéri-
dos. Posteriormente Berg (1883 y 1885) describe
para Argentina dos especies dentro de este géne-
ro (R. argentina y R. mucosaria). Prout (1910)
indica muevamente estas dos especies para
Argentina y además describe una nueva (R.
otophora), señalando que es una especie muy
cercana a los géneros chilenos.

Philippi (1873) describe al género Tomop-
teryx para Chile con tres especies (T. amoena, T.
laeta y T. virescens) y lo caracteriza por tener las
alas posteriores bilobuladas. Butler (1882) (fide

267

Gayana Zool. 55(4), 1991

Bartlett-Calvert, 1894) indica en su catálogo a
Tomopteryx virescens Philippi, como especie in-
tegrada al género Rhopalodes. Warren (1894)
crea el género Triptila para la especie T. virescens
de Philippi, caracterizándolo por la presencia de
un gran lóbulo sobrepuesto en las alas poste-
riores. Señala además que este género se distin-
gue de Rhopalodes por la presencia de una vena
radial en las alas posteriores, y de Tomopteryx
Philippi, por la ausencia de una hendidura en las
alas posteriores. Según Fletcher (1979) los tres gé-
neros mencionados anteriormente serían válidos.

Al parecer este conjunto de géneros forma-
rían un complejo dadas las interrelaciones men-
cionadas, por ello se ha decidido resolver este
problema taxonómico de acuerdo a los siguientes
objetivos:

a) Establecer el status taxonómico de cada gé-
nero y de las especies que se les han asignado
y/o que estén relacionadas.

b) Contribuir al conocimiento de la distribución
de los taxa en la región Neotropical.

c) Construir claves para separar los taxa, basa-

das en la maculación alar y en la terminalia
del macho y de la hembra cuando correspon-
da.

MATERIALES Y METODOS

Los ejemplares utilizados en el presente estudio
provienen de diferentes museos, colecciones pri-
vadas y de recolección en terreno. Las institu-
ciones y personas que facilitaron material ento-
mológico son: Museo Nacional de Historia Natu-
ral, Santiago, Chile (MNHN); Museo de Zoolo-
gía de la Universidad de Concepción, Concep-
ción, Chile (MZUC); British Museum (Natural
History) Londres, Inglaterra (BMNH); Mustum
National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia
(MNHNP); Museo Bernardino Rivadavia, La
Plata, Argentina (MBR) y el Sr. Ernesto Krah-
mer, Valdivia, Chile (CK).

La recolección en terreno fue escasa y ca-
sual y se desarrolló principalmente entre la VIII y
X regiones de Chile.

268

Para el análisis taxonómico y morfológico se
usaron las técnicas corrientes como son los análi-
sis de la morfología externa (maculación alar, es-
polones en la tibia, etc.) y de la genitalia del
macho y de la hembra cuando ambos están pre-
sentes. Los dibujos fueron realizados bajo una cá-
mara clara ABBE, Carl Zeiss, colocada en una lu-
pa esteroscópica.

La distribución y período de vuelo de cada
especie en particular es señalada en base a los da-
tos obtenidos directamente de la etiqueta de co-
lecta de cada ejemplar.

RESULTADOS
DIAGNOSIS PARA EL COMPLEJO DE GÉNEROS RHOPALODES 5. /

Los géneros y especies del complejo Rhopalodes
s.l. poseen las alas anteriores amplias y poste-
riores —en el macho— reducidas; éstas últimas
llevan uno, dos o tres lóbulos en el área anal, los
que van sobrepuestos sobre las mismas. A veces
el margen externo está dividido; antenas gruesas
del tipo ropaliforme; palpos labiales porrectos;
ocelos ausentes; chaetosemata presente; tibias
posteriores con dos pares de espolones, en el
macho con un pincel de pelos y con un mechón
de escamas en el ápice del fémur, en su superficie
interna. Hembra con las alas posteriores
normales, tibia y fémur sin pincel de pelos ni
mechón de escamas. Alas anteriores con dos
areolas; posteriores generalmente con dos venas
anales en el lóbulo, venas Sc y Rs unidas por una
pequeña vena transversal, algunas veces la vena
My y Cu, pueden estar fusionadas. La genitalia
del macho tiene las valvas con una hendidura en
el ápice (región del cucullus); uncus simple o
altamente modificado, vesica armada con espinas
O procesos odontoides o desnuda. Hembra
generalmente con un esclerite posterior al
esterigma, que corresponde al noveno esternite
abdominal; bursa copularix bien desarrollada y
globosa, elíptica u ovoide o poco desarrollada y
reducida.

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

CLAVE PARA SEPARAR LOS GENEROS DEL COMPLEJO DE GENEROS RHOPALODES BASADA EN CA-
RACTERES MORFOLÓGICOS EXTERNOS Y EN LA GENITALIA DEL MACHO.

1. Alas posteriores con un lóbulo y con una hendidura entre la vena Cu, y Mr 2

o A OOO >)

2(1). Valvas con una hendidura profunda en el margen ventral ............. Tomopteryx Philippi.

2”. Valvas con una hendidura pequeña en el ápice MediO ...ooconccicnn.cci.... Triptiloides n. gen.

3(1). Alas posteriores con dos lóbulos, aedeagus curvo e inerme; último segmento abdominal
con cerdas apicales en el borde terminal del lado ventral ...................... Triptila Warren

3”. Alas posteriores con tres lóbulos; aedeagus con un proceso ancoriforme; vesica armada;
último segmento abdominal sin cerdas apicales ..................... Rhopalodes Guenée, 1857.

Rhopalodes Guenée, 1857
Rhopalodes Guenée, 1857, pp. 360-361.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO
Rhopalodes castniata Guenée, 1857.
DESCRIPCIÓN ORIGINAL:

“Antenas de la hembra sin cilias, gruesa desde la
base hacia el ápice, con el extremo agudo. Frente
plana. Palpos filiformes, rectos conniventes y
cruzados en el ápice. Espiritrompa bien de-
sarrollada. Tibias posteriores con no más que un
par de espolones. Alas enteras; las anteriores
grandes, con el ápice prolongado, con líneas dis-
tintas; las posteriores la mitad más pequeñas que
las anteriores, el ángulo interno redondeado. Dos
areolas. Primera aislada; segunda, más tercera y
3” parten del ápice de la areola. La costa de las
alas posteriores resueltamente bífida. Dos y tres
cortas y pedunculadas” (Guenée, 1857; traducido
del francés).

REDESCRIPCIÓN:
DIAGNOSIS

El género se distingue porque tiene las antenas
del macho y de la hembra muy similares a la de
los Hesperiidae, es decir, muy engrosadas en casi
toda su longitud y terminadas en un ápice muy
agudo.

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas del tipo hesperiformes. Alas anteriores
anchas, manchadas con colores castaño y ama-
rillo. Alas posteriores pequeñas, las venas Rs y
Mi libres, pero muy próximas en su base; venas
M3 y Cu; fusionadas en el macho como en la
hembra; macho con tres lóbulos: uno anal y dos
cubitales (fig. 4).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Brasil y Argentina (Corrientes).
ETIMOLOGÍA

El nombre del género está relacionado al pareci-
do que tiene la antena con las mariposas conoci-
das antiguamente bajo el nombre de Rhopaloce-
ra (Rhopalo = maza = Rhopalocera; odes
(eidos) = semejanza, imagen).

Rhopalodes argentina Berg, 1883
(Figs. 1-4 y 52)

Rhopalodes argentina Berg, 1883, pp. 164-165.
Rhopalodes argentina Berg, Prout, 1910, p. 240.

TIPO:
Holotipo. Macho, Corrientes, diciembre
1876. Depositado en el Museo Argentino

Gayana Zool. 55(4), 1991

de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada-
via”, Buenos Aires, Argentina (MBR)
(vide).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL

“Pelos negros, amarillo-lúteo; artículo mediano
del palpo por debajo negro-fusco, el ápice de las
antenas es manchado y acuminado; región exter-
na de las alas anteriores salpicadas de negro, área
basal desde el limbo con muchas líneas onduladas

blancas y el área media con 6 líneas onduladas
adornadas de negro. Mancha discoidal negra an-
gosta, con dos puntos submarginales en la celda,
4tas y 5'12 con puntos marginales negros, cilias
blancas; alas posteriores blancas, lóbulos superior
medio ancho; cara inferior del ala estramínea,
borde anterior del área media, sobre todo hacia el
ápice, diluido fuscoso. Tórax y abdomen testá-
ceo; patas amarillentas, fémures anteriores lú-
teos, tibias y tarsos anteriores y medios —no los
tarsos posteriores— por arriba negros manchados
y con un vello subanillado”. (Berg, 1883; traduci-
do del latín).

FiGs. 1-4.Genitalia y venación alar del macho de Rhopalodes argentina Berg; Fig. 1 genitalia en vista ventral, Fig. 2 aede-
agus en vista lateral, Fig. 3 proceso ancoriforme del aedeagus en vista dorsal y Fig. 4 venación de las alas anterior y poste-
rior. anc: proceso ancoriforme; cv: costa valvar; ds: ductus seminalis; fae: funda del aedeagus; sa: saccus; SO: sOCius; ve: vesi-

ca; yux: yuxta; Sc, Rs, M, y My +Cu;: venas alares.

270

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

REDESCRIPCIÓN:

TAGMA CEFÁLICO (fig. 52): Frente, vertex y superfi-
cie dorsal de las antenas cubiertos por escamas
amarillentas; antenas engrosadas en toda su lon-
gitud para terminar en un ápice estrecho y agu-
do, superficie ventral ciliada; ocelos ausentes;
chaetosemata presente. Palpos labiales porrectos,
segmento 1 cubierto por escamas blanco-
amarillentas, segmento 2 castaño oscuro y .seg-
mento 3 claro; el segmento 2 es cuatro veces ma-
yor en longitud al segmento 3, el cual es pequeño
y globoso.

Tacma TorAcIcO (fig. 52): Patagias, tégulas y super-
ficie dorsal del tórax cubierto por escamas blan-
cas y amarillas. Superficie ventral cremosa. Patas
metatorácicas con dos pares de espolones en la ti-
bia; uno medial y otro apical, en ambos el espo-
lón interno es dos veces más largo que el externo.
Las patas en su superficie externa son cremas en
el femur y con bandas castaño oscuras en la tibia
y tarsos; la superficie interna es de color crema.

PATRÓN DE COLOR DELAS ALAS ANTERIORES (fig. 52): Color
general representado por una tonalidad ama-
rillenta, en ésta destacan la región entre las ban-
das antemedial y postmedial por su color castaño
oscuro y gris. La mancha discal es alargada, de
color castaño oscuro y está dispuesta en una
franja gris que baja desde la costa para llegar al
margen interno. Las bandas postmedial y ante-
medial representadas por líneas compuestas por
escamas castaño oscuro y precedidas o termina-
das por líneas de escamas blancas que represen-
tan en el lado externo a la banda subterminal.
Banda adterminal blanca; banda terminal repre-
sentada por puntos castaño oscuros, pareados y
alternados por escamas amarillentas, y desde la
vena M2 hacia el ápice lleva manchas castaño os-
curas de mayor tamaño y que limitan en su borde
interno con la banda adterminal. Superficie
ventral castaño claro amarillenta con dos re-
giones distinguibles por su color más oscuro: re-
gión entre las bandas ante y postmedial y el mar-
gen externo constituido por una franja castaño
clara, en donde destaca la banda adterminal de
color blanco.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 52): Su-
perficie dorsal y ventral blancas a cremas. El ló-
bulo es similar en coloración y los dos lóbulos di-

271

gitiformes llevan en su ápice abundantes escamas
piliformes de color castaño claro o rojizo.

TAGMA ABDOMINAL: Similar en coloración al tórax.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 1-3): Uncus rectangular
plano, con el extremo posterior trilobulado, cor-
to, 6 veces más pequeño que la longitud valvar,
socius presente a modo de una hinchazón leve en
la base del uncus; gnathos ausente; valvas dos ve-
ces más largas que anchas, región costal escleroti-
zada y con un cojín cubierto de microespinas en
su región central; sacculus normal; yuxta con el
borde anterior recto, la región posterior bilobula-
da, cada lóbulo terminado en una punta aguda;
con dos brazos laterales cubiertos de microespi-
nas en su región media; saccus subrectangular
con el borde anterior redondeado, el borde lateral
y posterior cóncavo. Aedeagus subigual al largo
de las valvas, aproximadamente 10 veces más lar-
go que ancho; ductus seminalis emerge en el ter-
cio anterior por delante del apéndice ancoriforme
que lleva la funda; en vista dorsal este apéndice
es subrectangular con una cabeza ancha en la
parte terminal, la cual lleva dos bandas curvadas
en la zona lateral; en vista lateral la cabeza es
subtriangular dirigida hacia arriba y en el vientre
lleva una prolongación triangular que no alcanza
a tocar la funda; vesica armada por cuatro piezas
adontoides cuyas cúspides están aserradas.

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO: 33 mm.

PERÍODO DE VUELO: Diciembre.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Corrientes (Argentina)
(27% 3S y 58% 30"W).

MATERIAL EXAMINADO:
1 macho (Holotipo), Corrientes, diciembre 1876 (MBR); 1
macho (Paratipo), Corrientes, diciembre 1876 (MBR).

OBSERVACIONES

Se revisaron solamente los ejemplares tipos de la
especie, dado la carencia de material de otras lo-
calidades. En general, externamente en forma
tiene un patrón muy similar al de Triptila, dife-
renciándose principalmente por la morfología de
los lóbulos de las alas posteriores como por la ar-

Gayana Zool. 55(4), 1991

madura genital, tanto a nivel de las valvas como
de la complejidad de la vesica.

Se desconoce la hembra de la especie, pero
se cree que ésta debe ser muy similar a la de la es-
pecie tipo del género.

Por la localidad de recolección, se cree que
esté muy relacionada con la especie tipo del géne-
ro, a pesar de desconocer la localidad exacta de
éste.

Rhopalodes castniata Guenée, 1857
(Figs. 5-7 y 53)

Rhopalodes castniata Guenée, 1857, p. 361, pl.
20, fig. 2.

Tipo:

Holotipo. Hembra, Brasil. Depositado en el
Muséum National d'Histoire Naturelle, Pa-
ris, Francia (MNHNP) (vide).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL:

“Alas blancas: las superiores variadas de negro y
castaño arcilloso, con el fleco un poco entrecorta-
do con negro. Tres líneas negras, apartadas, si-
nuosas y temblorosas, casi paralelas. El espacio
central manchado de negro en el medio y de lar-
gas líneas amarillo-arcillosas. En el centro de la
celda hay una lúnula negra, cuya cavidad está gl-
rada hacia la costa. Con una mancha terminal
negra entre la 1 y la 2. Alas inferiores blancas,
con un pequeño punto celular y una sombra gris
subterminal”. (Guenée, 1857, traducido del fran-
cés).

REDESCRIPCIÓN:

Cabeza, tórax y abdomen de color castaño. Ti-
bias mesotorácicas con un par de espolones api-
cales, el espolón interno es dos veces más largo
que el externo; tibias metatorácicas con dos pares
de espolones: un par medial y otro apical, en am-
bos el espolón interno es dos veces mayor al ex-
terno.

Alas anteriores con dos areolas y con una

vena anal (A) (fig. 7). La superficie dorsal blanco
amarillento mezclada con castaño claro, en don-
de destacan por su color castaño oscuro las ban-
das basal, antemedial y medial. Banda basal
ancha hasta la región entre las venas medial y
anal y estrecha e inclinada levemente hacia
adentro hasta tocar el margen interno; banda an-
temedial estrecha, ésta se bifurca después del
tronco medial, la rama interna es estrecha y la ex-
terna es ancha y converge con la banda medial.
Mancha discal luniforme, castaño oscura, con el
lado cóncavo dirigido hacia la costa. Región del
margen externo, entre las venas R;s y M;, con
una gran mancha castaño oscura bilobulada ha-
cia la región interna (Fig. 53).

Alas posteriores, venas Rs y M; peduncula-
das por un corto trecho; venas My y Cu; pedun-
culadas, vena Cu) libre y paralela a M3+Cu;;
con una vena anal (A) (Fig. 7). Superficie dorsal
blanca con escamas castaño claro dispersas;
mancha discal suborbicular de color castaño os-
curo.

GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 5 y 6): Bursa copu-
latrix rectangular, alargada, superficie interna en
sus dos tercios basales cubierta por una banda de
microespinas;, ductus bursae diez veces más largo
que ancho; ductus seminalis emerge desde una
protuberancia por sobre el cestum; cestum
cuadrangular, ocupa 1/10 de la longitud del duc-
tus, colliculum delgado. Apófisis posteriores 2 ve-
ces más largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 34 mm.
PERÍODO DE vuELo: Desconocido.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Brasil.

MATERIAL EXAMINADO:

1 hembra (Holotipo), Brasil (MNHNP).

OBSERVACIONES

Para esta especie sólo se contó con el material ti-
po, las características de la hembra nos hacen su-
poner que es una especie que está muy relaciona-
da con las especies argentinas que poseen un
patrón de maculación y forma muy semejante,

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

1mm

Fics. 5-7. Genitalia y venación alar de la hembra de Rhopalodes castniata Guenée: Fig. 5 genitalia en vista ventral, Fig. 6
región terminal de la genitalia en vista dorsal y Fig. 7 venación de las alas anterior y posterior (gentileza del Dr. J. Minet).
aa: apófisis anteriores: ap: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix, ces: cestum; col: colliculum; ds: ductus seminalis; dub:

ductus bursae.

pero por sobre todo el hecho de que las venas My
y Cuy están fusionadas han hecho incluir esta es-
pecie junto con la anterior, dado que la venación
de la hembra parece ser muy homogénea dentro
del grupo y solamente el macho presenta algunas
modificaciones.

Tomopteryx Philippi, 1873

Tomopteryx Philippi, 1873, p. 313.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Tomopteryx amoena Philippi, 1873.

273

DESCRIPCIÓN ORIGINAL:

“Cuerpo delgado. Antenas filiformes. Palpos in-
feriores moderadamente desarrollados, obtusos,
densamente piloso-escamoso, último segmento
obtuso, moderadamente curvado hacia abajo;
fascículo superior escamoso. Alas anteriores an-
gostas, triangulares, margen anterior subrecto,
extremo poco convexo, ángulo más obtuso cuan-
do el margen posterior lo forma. Alas posteriores
más pequeñas, bilobuladas, lóbulo interno
mucho menor al externo, margen alar con flecos
tan largos como el de las alas anteriores. Patas
largas y delgadas, tibias anteriores con un par de
espolones; posteriores con dos pares de espolo-
nes; uñas pequeñísimas. (Philippi, 1873, traduci-
do del latín).

Gayana Zool. 55(4), 1991

REDESCRIPCIÓN:
DIAGNOSIS

Las alas son estrechas y largas; en la maculación
de las alas anteriores destaca el tercio más claro
que los dos tercios internos de color castaño oscu-
ro.

La vena Cu), de las alas posteriores se pro-
longa en un pequeño lóbulo. Lóbulo ancho,
subtriangular, la mitad del largo del ala, con dos
venas anales: A, en la articulación ala-lóbulo y
Ay en su interior (fig. 10).

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas filiformes algo engrosadas en sus dos tercios
proximales; alas anteriores con los dos tercios ba-
sales oscuros y el tercio distal claro.

GENITALIA DEL MacHo: Uncus grueso, deprimido, ápi-
ce de las valvas excavado profundamente en la
región ventral, vesica del aedegus desnuda.

GENITALIA DE La HEMBRa: Bursa copulatrix ovoide y
membranosa.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

El género tiene la distribución de la única especie
que le pertenece.

ETIMOLOGÍA

Nombre griego latinizado que indica alas en par-
tes o divididas (se refiere a las alas posteriores) (to-
mo = división; peteryx = alas).

Tomopteryx amoena Philippi, 1873
(Figs. 8-13 y 54-55)

Tomopteryx amoena Philippi, 1873, 34:313, pl
2,Fig. 5.

Alsophila ternata Felder £ Rogenhofer, 1875,
5(2):pl. 132, fig. 28.

274

Tipo:
Holotipo extraviado. Neotipo. Macho, Chi-
le, 6035.
Depositado en el Museo Nacional de Histo-
ria Natural, Santiago, Chile (MNHN).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL

“Cabeza y tórax gris-verdoso; abdomen albo; dor-
so de las alas anteriores gris-verdosas y varios
puntos oscuros, líneas con manchas oscuras, líne-
as paralelas negras formando fascículos irregula-
res, vientre de las alas ceniciento y submaculado;
alas posteriores en el dorso albas versus el mar-
gen, más oscuro, vientre de las alas ceniciento; ló-
bulo posterior interno alargado y delgado”
(Phlippi, 1873; traducido del latín).

“Las antenas son tan largas como el cuerpo,
en forma de hilo y terminan en una punta fina en
el ápice. Las escamas del cuerpo (tórax) se alar-
gan hacia atrás formando un manojo. Las alas
anteriores son de colores lindos, el color base es
suave tendiendo a un gris-verdoso, al centro lle-
van una mancha castaño-rojiza con borde más
suave, por esta razón se ve un punto castaño, con
manchas nubosas y líneas onduladas. En el borde
externo hay una línea negra dentada e interrum-
pida; a dos tercios del borde anterior se nota una
especie de amarra diagonal que está constituida
por tres finas líneas negras onduladas, y que ha-
cia atrás se pierden lentamente; hacia el exterior
está bordeada por una línea ondulada blanqueci-
na que lentamente se pierde.

Líneas negras onduladas se ven en la base
del ala y al centro, en el lado externo gris. Super-
ficie ventral, las líneas se ven en el borde delante-
ro que llega a ser castaño, además de unos puntos
oscuros en el resto del ala.

Las alas traseras con los flecos más largos
que las alas anteriores.

Las tibias tienen una línea negra y tarsos son
blancos anillados con negro” (Philippi, 1873; tra-
ducido del alemán).

REDESCRIPCIÓN:
Tagma cefálico (fig. 54): Frente y vertex cubier-

tos por escamas cremas y castaño claro, ocelos
ausentes, chaetosemata presente; antenas gruesas

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

Fis. 8-10. Genitalia y venación alar del macho de Tomopteryx amoena Philippi: Fig. 8 genitalia en vista ventral. Fig. 9
aedeagus en vista lateral y Fig. 10 venación de las alas anterior y posterior. Sc, Rs, M;, Cu, y Ay: venas alares.

con el ápice terminado en punta, la base es simi-
lar en color al vertex, su superficie dorsal está cu-
bierta por escamas castaño y en el vientre se en-
cuentra ciliada. Palpas labiales porrectos dirigi-
dos hacia adelante, están cubiertos por escamas
castaño oscuras, el segmento 2 es 4 veces más lar-
go que el segmento 3 y 3 veces el segmento 1; to-
dos los segmentos llevan escamas periféricas que
se distribuyen en forma subperpendicular al eje
de los segmentos.

TAGMA TORÁCICO (fig. 54): Patagias, tégulas y prono-
to cubiertos de escamas cremas y castaño claras.
Mesoscutum y mesoscutellum con escamas cas-
taño oscuras; metascutum cubierto en casi toda
su superficie por dos mechones de escamas casta-
ño grisáceas;, metascutellum con escamas castaño
oscuras. Superficie ventral cubierta por escamas
piliformes de color crema. Superficie de las patas
anilladas con bandas castaño grisáceas a oscuras

275

alternadas con crema. Tibias medias con un par
de espolones apicales, el interno es dos veces más
largo que el externo. Fémur metatorácico con un
mechón de pelos en el extremo apical de la cara
interna; tibia con un pincel de pelos y dos pares
de espolones: un par medial y otro apical, en am-
bos el espolón interno es 2 veces mayor al exter-
no.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 54): Su-
perficie dorsal castaño-ceniciento. Desde la base
hasta la banda posterminal de un color castaño
más oscuro que el de esta banda, llegando hasta
el margen externo. Dentro del área más oscura,
las bandas, medial y posterminal son notorias de-
bido a que sus márgenes llevan líneas castaño os-
curas; además, entre estas dos bandas y en la re-
gión costal hay una mancha subclaviforme limi-
tada por escamas castaño oscuras, siendo similar
al color de la región externa del ala. Región basal,

Gayana Zool. 55(4), 1991

en el borde interno lleva una banda castaño roji-
za en diagonal que está limitada en su región su-
perior por una línea castaño oscura ondulada.
Región apical, con una línea negra en diagonal
que se dirige hacia el interior del ala. Superficie
ventral ceniciento a dorado, con el área externa
más clara después de la banda postmedial.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 54): Su-
perficie dorsal y ventral blanco ceniciento, tor-
nándose castaño claro hacia la región externa del
ala. Lóbulo similar al patrón general, pero un po-
co más claro.

TaGMA ABDOMINAL (fig. 54): Café ceniciento en la su-
perficie dorsal, vientre más claro. Pigidio con es-
camas piliformes similares al resto del abdomen.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 8 y 9): Uncus grueso,
deprimido, terminado en punta 3 veces más pe-
queño que las valvas; gnathos ausente; socius
ausente; valvas 3 veces más largas que anchas,
ápice excavado profundamente en la región

ventral; sacculus normal; yuxta subcuadrangu-
lar, saccus subcuadrangular. Aedeagus subigual
al largo de las valvas, 10 veces más largo que
ancho; ductus seminalis emerge de la región su-
banterior de la funda; vesica desnuda.

EXPANSIÓN ALAR DEL NEOTIPO: 32 Mm.

DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (fig. 55): Similar al macho
en todo sus caracteres, pero difiere en que las alas
posteriores no llevan lóbulo y poseen una sola ve-
na anal (A)) (fig. 13); fémur posterior no lleva un
mechón de pelos. El patrón de color de las alas
tiene un tinte verdoso sobre el que se destacan las
mismas manchas observadas en el macho, ade-
más de una mancha triangular en la base y en la
región costal, que llega hasta el tronco radial.

GENITALIA DE La HEMBRA (figs. 11 y 12): Bursa copu-
latrix ovoide, membranosa; ductus bursae la mi-
tad de la longitud de la bursa, 4 veces más largo
que ancho; cestum ocupa 1/3 de la longitud del
ductus, colliculum membranoso. Apófisis poste-
riores 1,25 veces más largas que las anteriores.

Filas. 11-13. Genitalia y venación alar de la hembra de Tomopteryx amoena Philippi: Figs. 11 y 12 genitalia en vista
ventral y lateral respectivamente y Fig. 13 venación de las alas anterior y posterior.

276

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

EXPANSIÓN ALAR DE LA HEMBRA: 31 mm.

PERÍODO DE VUELO: 20 de septiembre al 16 de febre-
ro.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Concepción (36% 50'S) a
Valdivia (39% 48'S).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho, Chile 6035 (MNHN); 1 macho, Col. Paulsen, Chi-
le, 6036 (MNHN); 1 macho (Neotipo), 105, 5417 (MNHN); 1
macho, SIN DATOS (MNHN); 1 macho, 105, Princi., II 88
(MN HN); 1 hembra, Concepción, 20-1X-60, Trampa: Coll.
(MZUC); 1 hembra, Chile, 5418 (MNHN); 1 hembra, Prov.
Valdivia, Vald., CHILE, 16-2-60, E. Krahmer (CK).

OBSERVACIONES

Esta especie es muy similar externamente a las
especies del género Pachrophylla y Para-
pachrophylla (Parra, 1991) pero a diferencia de
éstas la genitalia es notablemente diferente, des-
tacando principalmente la forma del uncus y la
posición de la hendidura en el ápice de las valvas.
Otra característica que la hace diferente es el
patrón de maculación, éste dice relación con la
diferencia de color entre los dos tercios basales y
el tercio proximal del ala anterior.

La especie tiene una distribución que coinci-
de con la zona higromórfica de Chile, principal-
mente la Selva Valdiviana.

Triptila Warren, 1894.
Triptila Warren, 1894, p. 398.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO:

Tomopteryx virescens Philippi, 1873.

DESCRIPCIÓN ORIGINAL:

“Se distingue de Rhopalodes Guenée por la pre-
sencia de una vena radial en las alas posteriores,
de lo cual Guenée expresa que dicho estado está
ausente en Rhopalodes, se distingue de Tomop-
teryx Philippi por la ausencia de una hendidura

27,

en las alas posteriores; se caracteriza por la pre-
sencia de un lóbulo muy grande sobrepuesto
sobre las alas posteriores” (Warren, 1894; tradu-
cido del inglés).

REDESCRIPCIÓN:

DIAGNOSIS

Estas polillas tienen las alas anteriores grandes en
contraposición al tamaño de las posteriores (pe-
queñas), generalmente son animales de alas ver-
des o colores castaños. Las alas posteriores llevan
los lóbulos en el margen interno.

RECONOCIMIENTO

Con dos lóbulos en las alas posteriores, uno en la
región anal y otro en la zona de las venas cubita-
les. El lóbulo anal lleva dos venas: (A; , > y Ay) y
el lóbulo de la región cubital lleva dos venas, Cu;
y Cu, unidas por una vena transversal, ambas di-
vergen en la zona media del lóbulo para luego
converger sin tocarse hacia el margen libre del ló-
bulo. De la rama A¡ +A) divergen en su tercio
apical, A, dirigida hacia arriba y luego curvándo-
se hacia abajo para ingresar al lóbulo cubital y A,
es un pequeño pedúnculo que sigue el sentido de
A¡+A, (figs. 18 y 24).

GENITALIA DEL MacHo: Uncus delgado y pequeño,,
valvas grandes y anchas, con una hendidura api-
cal pequeña. El aedeagus está curvado ventral-
mente y la vesica es inerme.

GENITALIA DE LA HEMBRA: La armadura genital de la
hembra destaca por tener la bursa copulatrix re-
ducida, siendo similar en diámetro al ductus bur-
sae; el ductus está fuertemente esclerotizado y la
bursa es membranosa.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Desde la Quinta a la Undécima Región de Chile
(desde Quillota hasta Coyhaique).

ETIMOLOGÍA

El nombre del género está ligado a la forma de las
alas posteriores, que presentan tres partes (tri =
tres; ptila: ala).

Gayana Zool. 55(4), 1991

CLAVE BASADA EN LA MACULACION ALAR PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO TR/PTILA.

] Alas anteriores abigarradasS ...............

2(1) Alas anteriores con colores castaño'a rojizos

. Triptila ibarrai n. sp.
nda Triptila septentrionalis n. sp.

2” Alas anteriores con colores verdes y amarillos ......................... Triptila virescens (Philippi)

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO TR/PTILA BASADA EN LA GENITALIA DEL

MACHO”

l Yuxta subcuadrangular .ooccncnnnnn....
] TUXIA SUDLUDUÍAL oie
2(1) Aedeagus 1,5 veces más largo que las valvas
2” Aedeagus subigual en tamaño a las valvas

,

A A Triptila virescens (Philippi)
La sate ne dai bed Triptila ibarrai n. sp.
AIR Triptila septentrionalis n. sp.

* Para las hembras no se hizo clave, pues solamente son dos las especies en que se les conoce: 7. septentrionalis n. sp. y T.

virescens (Philippi).

Triptila ibarrai n. sp.
(Figs. 14-15 y 56)

Tipo
Holotipo. Macho, Icalma, 22 enero 1990,
Col. H. Ibarra (MZUC).

DESCRIPCIÓN

TAGMA CEFÁALICO (fig. 56): Frente y vertex cubiertos
por escamas gris oscuras; antenas engrosadas, pe-
ro el ápice es estrecho y agudo; superficie dorsal
gris-oscuro, superficie ventral cubierta de pe-
queñas cilias; ocelos ausentes, chaetosemata pre-
sente. Palpos labiales cubiertos por escamas gris-
oscuras, el segmento 2 es cuatro veces mayor al
tercer y primer segmento respectivamente.

TAGMA TORÁCICO (fig. 56): Patagias y tégulas cubier-
tas por escamas gris-oscuras y claras al igual que
el resto de la superficie dorsal del tórax. Superfi-
cie ventral con escamas pilosas de color crema.
Todas las patas son gris oscuras y claras en su su-
perficie externa y en la región interna de color
crema. Las tibias mesotorácicas llevan un par de
espolones apicales, en donde el interno es dos ve-
ces mayor al externo. Fémur metatorácico con
un mechón de escamas en el ápice distal interno;
tibias con dos pares de espolones: uno medial y
otro apical, en ambos el interno es dos veces ma-
yor al externo.

278

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 56): Su-
perficie dorsal y ventral gris oscura. En la superfi-
cie dorsal destaca la banda basal por su color
negro y la banda subterminal por su color más os-
curo, ésta —entre las venas anal y Cu,— finaliza
con bandas transversales cortas de color negro.
Banda adterminal fina, levemente marcada por
su color gris claro.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 56): Su-
perficie dorsal y ventral blanca, tornándose leve-
mente gris hacia el margen externo. Lóbulo blan-
co.

TAGMA ABDOMINAL: Superficie dorsal gris, superficie
ventral de color claro, el último segmento lleva
en su borde posterior y ventral una fila de espi-
nas.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 14 y 15): Uncus corto,
delgado de ápice agudo, sólo alcanza la mitad de
la longitud valvar; socius y gnathos ausentes; val-
vas 4 veces más largas que su ancho máximo, en
la región apical (región del cucullus) con una hen-
didura relativamente profunda; sacculus normal;
yuxta cuadrangular con dos brazos laterales y
dos centrales rectangulares; saccus semicircular
con dos ramas laterales gruesas y con una proyec-
ción triangular hacia la región posterior por sobre
la yuxta; vinculum, poco desarrollado. Aedeagus
1,5 veces más largo que las valvas, borde ventral
cóncavo, con el extremo anterior y posterior cur-

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

1mm

IS

FiGs. 14-15. Genitalia del macho de Triptila ibarrai n. sp.: Fig. 14 genitalia en vista ventral y Fig. 15 aedagus en vista late-

ral.

vados casi en ángulo recto, de éstos el extremo
posterior es subespatulado, pero de ápice trunco,
15 veces más largo que ancho; ductus seminalis
emerge del tercio anterior; vesica desnuda.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 30 mm.
PERÍODO DE VUELO: Enero.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Icalma (Prov. Malleco)
(38% 49'S y 71% 17W).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho (Holotipo), Icalma, 22 enero 1990, Col. H. Ibarra
(MZUC).

OBSERVACIONES:

Esta especie se diferencia de las otras dos del gé-
nero por su color más oscuro (tendencia al negro)
sobre las alas anteriores, además sus alas son más
estrechas del tipo Tomopteryx y Pachrophylla.

La especie probablemente se encuentra
distribuida en la zona del bosque valdiviano sep-
tentrional.

279

ETIMOLOGÍA

Dedicamos esta especie a un colega gran recolec-
tor de material, Lic. Héctor Ibarra V.

Triptila septentrionalis n. sp.
(Figs. 16-21 y 57-58)

Holotipo: Macho. El Canelo, 19 febrero
1933, Coll. Ureta, 5820. Depositado en el
Museo Nacional de Historia Natural, San-
tiago, Chile (MNHN).

Alotipo: Hembra. El Canelo, 16 febrero
1933, Coll. Ureta, 5822. Depositado en el
Museo Nacional de Historia Nacional, San-
tiago, Chile (MNHN).

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO:

TAGMA CEFÁLICO (fig. 57): Frente con escamas blan-
cas, cremas y castaño; antenas simples, ensancha-
das en su región apical para luego aguzarse hacia
la región distal del ápice, profusamente ciliada en
su región ventral, cilias cortas, segmento basal

Gayana Zool. 55(4), 1991

con escamas castaño-rojizas, grises y cremas, es-
camas de la región dorsal castaño oscuras entre-
mezcladas con cremas; chaetosemata presente;
ocelos ausentes; ojos glabros; palpos labiales
diagonalmente dirigidos hacia arriba con las esca-
mas castaño oscuras y cremas entremezcladas,
dispuestas radialmente al eje de los segmentos,
segmentos 1 y 2 subiguales en longitud, 4 veces
mayor al segmento 3, el cual es globoso.

Tacma TorácICO (fig. 57): Patagias con escamas cre-
mas y castaño claras en su región interna y
central, hacia el margen externo con escamas cas-
taño oscuras; tégulas con escamas cremas y Casta
ño claras, hacia la región posterior lleva escamas
piliformes dispersas de color crema; mesoscotum,
mesoscutellum, metascutum y metascutellum
con escamas castaño claras y cremas entre-
mezcladas, con un penacho de escamas de este
mismo color en las siguientes regiones: margen
anterior del mesoscutum, región media del me-
soscutum (penacho corto rodeado en su base por
escamas negras) y un par de penachos densamen-
te escamosos repartidos a ambos lados del metas-
cutum. Ventralmente el tórax está cubierto por
escamas piliformes de color crema. Patas mesoto-

rácicas con la tibia subigual en tamaño al fémur;
tibia con un par de espolones, el espolón interno
es 2 veces más largo que el externo. Tibias de las
patas posteriores 2 veces más largas que el fémur,
a la altura de sus 2/3 de longitud y en el extremo
basal lleva dos pares de espolones, en los cuales el
externo es un 65% del interno. Patas posteriores
con un mechón de escamas piliformes que nacen
del fémur y de la articulación fémur-tibia, este
mechón es corto y alcanza una longitud un poco
mayor al ancho del fémur, tibias con un pincel de
pelos.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 57): En la
superficie dorsal con un color de fondo castaño
claro rojizo, en donde aparecen bien marcadas
las bandas antemedial, postmedial y subterminal
por su color amarillo ceniciento. Mancha discal
pequeña, débilmente gris rodeada por una zona
más clara amarillo-cenicienta de forma subtrian-
gular, la cual se prolonga como una banda mono-
liforme hacia el margen interno y costal del ala.
La banda postmedial está limitada por su borde
interno, en su tercio anterior y posterior, por es-
camas castaño-rojizas; de ella emergen dos líneas
de escamas castaño-rojizas dirigidas hacia la zona

A

18

Fics. 16-18. Genitalia y venación alar del macho de Triptila septentrionalis n. sp.: Fig. 16 genitalia en vista ventral, Fig. 17
aedeagus en vista lateral y Fig. 18 venación de las alas anterior y posterior. Rs, M, Cu, y Aj: venas alares.

280

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS- SALAS

clara que rodea la mancha discal y dos líneas de
la misma naturaleza, una de las cuales cruza la
banda monoliforme del margen interno y la otra
sólo la toca en su límite externo. Banda terminal
amarillo-ceniciento. En la región media del mar-
gen interno de las alas existe un grupo de esca-
mas oscuras que se apoyan sobre las alas poste-
riores.

En la superficie ventral el color es uniforme:
castaño-ceniciento a bronceado en donde destaca
débilmente la mancha discal. El margen costal,
las bandas subterminal y adterminal y la región
que rodea la mancha discal son de color rosado
claro. El margen interno es blanco-bronceado.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 57): En
su superficie dorsal y ventral castaño-ceniciento a
bronceado; el lóbulo interno que va sobrepuesto
sobre las alas y el resto de la superficie alar, lleva
en sus bordes escamas piliformes concoloras al
color de las alas.

TAGMA ABDOMINAL (fig. 57): Compuesto por seis seg-
mentos. El segmento 2 y 3 subiguales entre sí y

mayores al resto de los segmentos. Dorsalmente y
en la región ventral posterior (segmentos 4-6)
concoloro con el color de fondo de las alas ante-
riores; porción ventral anterior (segmentos 1-3)
más clara (cremoso). Pleura con mechones de es-
camas, concoloros con el dorso del abdomen, en
la región intersegmentaria de los segmentos 2-3,
3-4, 4-5 y 5-6; pigidio con escamas y pelos de co-
lor gris, erguidos y dirigidos hacia atrás al igual
que en las pleuras, en su superficie ventral con
una fila de espinas dirigidas hacia atrás.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 16 y 17): Uncus delgado,
débil y pequeño (no alcanza la mitad de la longi-
tud de la valva), de punta aguda; socius ausente;
gnathos ausente; valvas 3 veces más largas que su
ancho máximo, en la región apical (región del cu-
cullus) con una hendidura regular profunda; sac-
culus normal; yuxta cuadrangular con una exten-
sión lateral trianguliforme a cada lado en la re-
gión posterior; saccus subcircular con dos ramas
laterales gruesas, vinculum poco desarrollado.
Aedeagus subigual al largo de la valva, borde
ventral cóncavo, aproximadamente 13 veces más

21

1cm

FiGs. 19-21. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptila septentrionalis m. sp.: Figs. 19 y 20 genitalia en vista ventral
y dorso-lateral respectivamente y Fig. 21 venación de las alas anterior y posterior. 9 st: noveno esternite.

281

Gayana Zool. 55(4), 1991

largo que ancho; ductus seminalis emerge inme-
diatamente por detrás de la ampulla posterior del
aedeagus, vesica inerme.

EXPANSIÓN ALAR DEL HOLOTIPO: 31 mm.

DESCRIPCIÓN DEL ALOTIPO:

Similar al Holotipo (fig. 58) en todos sus caracte-
res, pero con algunas diferencias, éstas son: sin
mechón de pelos en las patas posteriores; superfi-
cie ventral del pigidio sin espinas; alas posteriores
sin lóbulo, venas Sc y Rs anastomosadas por una
larga distancia en la región central de la celda dis-
cal, venas Rs y M, pedunculadas por un corto
trecho (la tercera parte del tamaño de la celda),
vena M) levemente más cerca a Mz que a
Rs+M', venas Cu, y Cu) paralelas, con dos ve-
nas anales: A) y Az, esta última es corta y termi-
na en el margen anal del ala (fig. 21).

GENITALIA DE La HEMBRA (figs. 19 y 20): Bursa copu-
latrix globosa, pequeña, cuyo diámetro es subi-
gual al ancho del ductus bursae, signum ausente;
ductus bursae 5 veces más largo que ancho, ces-
tum subigual en tamaño al colliculum; ductus se-
minalis se abre dorsalmente, por sobre el cestum
desde una protuberancia membranosa del ductus
bursae;, apófisis anteriores y posteriores subi-
guales en longitud, ambas son largas y delgadas.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: 32 mm.
PERIODO DE vuELO: Del 16 al 26 de febrero.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: El Canelo, Chile (33% 35'S
y 70% 27'W).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho (Holotipo), El Canelo, 19 febrero 1933, Coll. Ureta,
5820 (MNHN); 1 hembra (Alotipo), El Canelo, 16 febrero
1933, Coll. Ureta, 5822 (MNHN); 1 macho (Paratipo), El Ca-
nelo, 19 febrero, 1933, Coll. Ureta, 5820 (MN HN); 1 macho
(Paratipo), El Canelo, 19 febrero 1933, Coll. Ureta, 5819
(MNHN); 1 macho (Paratipo), El Canelo, 26 febrero 1933,
Coll. Ureta, 5821 (MNHN); 1 hembra (Paratipo), El Canelo,
16 febrero 1933, Coll. Ureta, (MNHN); 1 hembra (Paratipo),
El Canelo, 26 febrero 1933, Coll. Ureta, 5823 (MNHN).

282

OBSERVACIONES

Esta especie es la de distribución más sep-
tentrional; a diferencia de las otras el color de las
alas anteriores tienden al castaño.

Su distribución está relacionada con la zona
mesomórfica del país.

ETIMOLOGÍA

El nombre específico de la especie dice relación
con la distribución de la misma, en relación a las
demás especies del género (septemtrion = norte).

Triptila virescens (Philippi, 1873)
(Figs. 22-27 y 59-60)

Tomopteryx virescens Philippi, 1873, p. 315.
Rhopalodes virescens (Philippi) Butler, 1882,
Bartlett-Calvert, 1894, p. 524.

Triptila virescens (Philippi) Warren, 1908, p.
398.

Tipo:
M.N.H.N., Tipo N* 3.834. Depositado en
el Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago, Chile (MNHN,) (vide).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL

“Dorso de las alas anteriores de ámbito verdoso,
centro rojo-pálido, líneas transversas onduladas
color mármol oscuro (marmóreo), posteriores ce-
nicientas, lóbulo interno grande, orlado” (Philip-
pi, 1873; traducido del latín).

“Las antenas son grises en el dorso y rojas
en el vientre; los palpos grises, su último segmen-
to muy corto. Las escamas pilosas de la cabeza y
tórax son amarillo verdosas; en la tégula son lar-
gos y finos con manchas negras y en la punta lle-
va una mezcla de pelos y escamas. El extremo
posterior del abdomen está cubierto por escamas
grises-silberanas tupidas, mientras que en los bor-
des de cada segmento son largas y ralas. Las
extremidades están cubiertas por pelos grises cla-
ros y plateados. Las alas anteriores son anchas,
están bordeadas por largos pelos, también en el
ángulo. El lóbulo de esta especie es ancho y lar-

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

go, el lado dorsal está cubierto de pelos largos, en
cambio el inferior está prácticamente desnudo.
La ala anterior muestra un borde negro grisáceo
que resalta por el color claro de fondo, está rode-
ado por una línea ondulada rojo-claro, hacia el
interior el ala sigue verde con una línea negra on-
dulada atravesada por una línea diagonal y sobre
ella una roja clara, también hay una línea negra,
después rojo clara y luego negra y otras líneas
negras atravesadas. Todas estas líneas están bien
determinadas y en la base y en el borde de las alas
son en su mayoría verdes. El ala anterior en su
superficie ventral no es verde, sólo gris y roja; por
lo tanto son tan vistosas que a la vista no se reco-
nocen las diferencias de colores. Las líneas negras
de arriba en forma ondulada están débilmente vi-
sibles. Las alas posteriores están pintadas en am-
bos lados casi igual, gris fuerte y muy brillante”
(Philippi, 1873; traducido del alemán).

1mm

REDESCRIPCIÓN

TAGMaA cEFáLiCO (fig. 59): Frente con escamas
amarillo-verdosas; antenas simples, ensanchadas
en la mitad anterior para luego aguzarse hacia la
región del ápice, profusamente ciliada en su re-
gión ventral, cilias cortas, segmento basal con es-
camas amarillo-verdosas, escamas de la región
dorsal de color castaño; chaetosemata presente;
ocelos ausentes; ojos glabros; palpos labiales
diagonalmente dirigidos hacia arriba con las esca-
mas castaño oscura y claras y de color crema
entremezcladas, dispuestas radialmente al eje de
los segmentos; segmentos 1 y 2 subiguales en lon-
gitud, 4 veces mayores al segmento 3, el cual es
globoso.

TAcMa TOrRáciCO (fig. 59): Patagias con escamas
amarillo-verdosas claras en su región interna, las

SS

24

Fias. 22-24. Genitalia y venación alar del macho de Triptila virescens (Philippi): Fig. 22 genitalia en vista ventral, Fig. 23
aedeagus en vista lateral y Fig. 24 venación de las alas anterior y posterior.

283

Gayana Zool. 55(4), 1991

cuales se hacen más oscuras hacia la región exter-
na, en donde existen unas pocas castaño-oscuras;
tégulas con escamas de color castaño claro y os-
curo y amarillo-verdosas en su región anterior,
hacia el extremo posterior las escamas se hacen
espatuladas a piliformes de color castaño claro y
crema; mesoscutum, mesoscutellum, metascu-
tum y metascutellum con escamas verdes y casta-
ño entremezcladas; el metascutum lleva en la re-
gión posterior y a ambos lados un penacho de es-
camas de color verde claro y crema. Ventralmen-
te el tórax está cubierto de escamas piliformes de
color crema. Patas mesotorácicas con la tibia su-
bigual en tamaño al fémur, tibia con un par de es-
polones en el margen terminal, el espolón interno
es 2 veces más largo que el externo. Tibias de las
patas posteriores 2 veces más largas que el fémur,
a la altura de sus 2/3 de longitud en el extremo
basal lleva dos pares de espolones, en los cuales el
interno es 2 veces mayor al externo; patas poste-
riores con un mechón de escamas piliformes que
nacen del fémur y de la articulación fémur-tibia,
este mechón es corto y alcanza una longitud un
poco mayor al ancho del fémur; tibia con un pin-
cel de pelos. Todas las patas llevan, en su superfi-
cie externa principalmente, bandas alternadas de
color castaño oscuro y crema.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 59): En la
superficie dorsal con una franja de color verde en
la región costal, externa e interna del ala, dejando
una figura subtriangular de color castaño claro
amarillento en el centro, la que en su tercio exter-
no de su borde interno tiene una mancha en for-
ma de punta de flecha de color castaño oscuro.
Toda la superficie del ala se encuentra atravesada
por líneas zigzagueantes de color castaño que
presentan las bandas basal, antemedial, medial,
postmedial y subterminal. La banda adterminal
es fina y destaca por el color amarillento que po-
see, la banda terminal está compuesta por
manchas triangulares de color castaño repartidas
entre las venas. Mancha discal pequeña, de color
castaño claro rodeada por una zona más clara
amarillo-cenicienta de forma subtriangular. En la
región media del margen interno de las alas existe
un grupo de escamas oscuras que se apoyan
sobre las alas posteriores.

En la superficie ventral, el color está dado
por manchas castañas y rosadas. El color rosado
se hace uniforme en el margen costal del ala con-
tinuándose en la región de la celda, en donde ro-

dea a la mancha discal castaña. La banda adter-
minal es fina y destaca por el color rosado que
posee. El margen interno es blanco-bronceado.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 59): Su-
perficie dorsal y ventral de color castaño claro ce-
niciento. Tanto el borde del ala como el lóbulo
que va sobrepuesto en ella llevan en su borde es-
camas piliformes concoloras.

TAGMA ABDOMINAL (fig. 59): Compuesto por 8 seg-
mentos. Segmentos 3 y 4 subiguales entre sí y
mayores al resto de los segmentos. Dorsalmente
(entre segmentos 3-8) de color castaño claro, los
dos primeros segmentos poseen una mezcla de es-
camas castaño oscuras y claras. Región ventral
de color crema. Pleura con mechones de escamas
pequeños, concoloros con el dorso del abdomen
(segmentos 3-8), en la región intersegmentaria de
los segmentos 3-4 y 4-5; pigidio con escamas cas-
taño claras, erguidas y dirigidas hacia atrás al
igual que en las pleuras, en su superficie ventral
con una fila de espinas dirigidas hacia atrás.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 22 y 23): Uncus delgado,
débil y pequeño (1/2 del largo de las valvas), de
extremo agudo; socius ausente; gnathos, ausente;
valvas aproximadamente 3 veces más largas que
su ancho máximo, apicalmente (región del cu-
cullus) con una hendidura pequeña, por el mar-
gen ventral y en el tercio distal con una escotadu-
ra en punta muy pronunciada; sacculus normal;
yuxta semitubular con dos proyecciones
subtriangulares laterales; saccus subtriangular
con dos proyecciones laterales que se comunican
con el vinculum; vinculum poco desarrollado.
Aedeagus subigual al largo de las valvas, lado
ventral cóncavo, aproximadamente 14 veces más
largo que ancho; ductus seminalis emerge inme-
diatamente por detrás de la ampulla anterior de
la funda; vesica inerme.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 39 mm.

DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA

Similar al macho (fig. 60), pero con algunas dife-
rencias que se detallan a continuación: ala poste-
rior sin lóbulo (fig. 27), fémur sin mechón de es-
camas en el ápice distal y tibia sin pincel de pelos.

284

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

25

za)

26

FIGs. 25-27. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptila virescens (Philippi): Figs. 25 y 26 genitalia en vista ventral y
dorso-lateral respectivamente y Fig. 27 venación de las alas anterior y posterior.

GENITALIA DE LA HEMBRA (figs. 25 y 26): Bursa copu-
latrix globosa a elongada cuyo diámetro es subi-
gual al del ductus bursae; signum ausente; ductus
bursae 4.6 veces más largo que ancho, cestum su-
bigual en tamaño al colliculum; ductus seminalis
se abre dorsalmente, en el límite anterior del ces-
tum desde una protuberancia membranosa del
ductus bursae, apófisis anteriores y posteriores
subiguales en longitud, ambas son largas y delga-
das.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: 35 mm.

PERÓDO DE vuELo: Entre el 22 de octubre al 3 de
marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Quillota (32% 53'5S) a
Coyhaique (45% 345).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho (Holotipo), Col. Paulsen, 5.752, CHILE, M.N.H.N.
(MNHN); 1 hembra, TIRUA, 1% febrero 1952, Coll. G.

285

Monsalve, 5.757 (MNHN); 1 macho, Prov. Valdivia, Sto.
Domingo, Valdivia-CHILE, 13-1259, E. Krahmer (CK); 1
macho, Prov. Valdivia, Vald., CHILE, 14-1-59, E. Krahmer
(BMNH); 1 macho, Prov. Valdivia, Valdivia-CHILE, 15-1-
60, E. Krahmer (CK); 1 macho, Prov. Valdivia, Valdivia-
CHILE, 6-2-60, E. Krahmer (CK); 1 macho, Prov. Valdivia,
Valdivia-CHILE, 7-1-59, E. Krahmer (CK); 1 macho, Prov.
Valdivia, Valdivia-CHILE, 8-2-60, E. Krahmer (CK); 1
hembra, Prov. Valdivia, Valdivia CHILE, 16-2-60, E. Krah-
mer (CK); 1 macho, Prov. Valdivia, Valdivia-CHILE, 22-10-
59, E. Krahmer (CK); 1 macho, Valdivia, Dr. Reed, Coll.
Ureta, 5.753 (MNHN); 1 macho, Prov. Valdivia, Valdivia-
CHILE, 6-2-59, E. Krahmer (CK); 1 macho, Prov. Valdivia,
Valdivia- CHILE, 7-1-59, E. Krahmer (CK); 1 macho, Prov.
Valdivia, Vald., CHILE, 16-1-59, E. Krahmer (CK); 1
hembra, Quellón, Chiloé, 7-11-1956, J.S. Vargas coll.
(MNHN); 1 macho, Dalcahue, Isla Chiloé (E),
10.12-Febr.-54, Coll. L.E. Peña (MZUC); 1 hembra,
QUELLON, Chiloé, Enero 1955, J.S. Vargas (MNHN); 1
hembra, QUELLON, Chiloé, Enero 1955, J.S. Vargas
(MNHN); 1 hembra, Quellón, Chiloé, 12.11.1956, J.S. Vargas
Coll. (MNHN); 1 hembra Coyhaique, 1.34 (MNHN); 1
macho, Chaitén, 3-11-82, Cekalovic: coll. (MZUC); 1 macho,
QUELLON, Chiloé, Enero 1955, J.S. Vargas (MNHN); 1
macho, CARAMAVIDA, 5/10-11-1953, 1.000 mts.
(MNHN); 1 macho, Nahuelbuta, Río Picayquen, Dic. 22-62,
Fetis Coll. (MZUC); 1 macho, CARAMAVIDA, Nahuelbu-
ta (W), (Arauco) 750 m, 25,31-Dic-53, Coll: L.E. Peña

Gayana Zool. 55(4), 1991

(MZUC); 1 macho, Lonquimay, Cautín, 111951 (MZUC); 1
hembra, Termas de Río Blanco, Cautín. 3.51 (MZUC); 1
macho, Volcán Chillán, 3-111-1979, Trampas: coll (MZUC); 1
macho S.I. 15/87, Col. Paulsen, 5.754 (MNHN); 1 macho,
Quillota, 1-88, 5.755 (MNHN); 1 hembra, Valdivia, 1891,
5.758, Col. Paulsen (MNHN); 1 macho, Vald., 5.756
(MNHN); 1 macho, Col. 28-2-62, T. Río Blanco, E. Krahmer
(CK).

OBSERVACIONES

Esta especie se diferencia por poseer las alas ante-
riores de color verde en maculación. En general
existe poca diferencia con 7. septentrionalis n.
sp., pero a nivel de la genitalia la forma de la yux-
ta y de la bursa copulatrix son importantes, como
lo es también el patrón de maculación de las alas
anteriores, para diferenciarlas.

Esta especie es la de más amplia distribución
dentro del género, se encuentra entre las zonas
meso e higromórficas del país, probablemente es-
té ligada a alguna especie vegetal que está rela-
cionada con el bosque de Nothofagus.

Triptiloides n. gen.

ESPECIE TIPO DEL GÉNERO

Tomopteryx laeta Philippi, 1873.

DIAGNOSIS

El carácter diagnóstico para separar este género
de los otros es que las venas My Rs del ala poste-
rior nacen desde la mitad de la celda y el lóbulo
interno lleva una vena anal (figs. 30, 36, 42 y'48).

RECONOCIMIENTO

Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante-
nas engrosadas en casi toda su longitud para
luego terminar en un extremo agudo. Las alas an-
teriores pueden ser anchas como en 7. esmeralda
o estrechas como en 7. laeta, condición que las
acerca tanto a las especies del género Triptila co-
mo a Pachrophylla. La genitalia es muy diferente
entre las especies que lo componen. Los caracte-
res dados en la diagnosis permiten separar este
género de los otros considerados en el grupo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Desde la Quinta a la Décima Región de Chile (Vi-
ña del Mar a Quellón, Chiloé).

ETIMOLOGÍA

El nombre del género está relacionado con el pa-

recido que hay entre las especies con las del géne-
ro Triptila (Triptila, oides = semejanza, imagen).

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO TRIPTILOIDES n. gén. BASADA EN LA MACULA-

CIÓN ALAR

l Polillas con un patrón de color general verde

Polillas con un patrón de color general castaño
Alas anteriores abigarradas con manchas pequeñas y líneas oscuras y claras (negras,

banca od A a T. esmeralda (Bartlett-Calvert) n. comb.

Alas anteriores abigarradas con bandas y manchas grandes, de color blanco, amarillo y

o T. laeta (Philippi) n. comb.

Alas anteriores con líneas o bandas antemedial y subterminal delgadas de color amarillo

O A T. krahmeri n. sp.

Alas anteriores con las bandas antemedial y subterminal gruesas de color castaño oscu-

ro, limitadas por líneas NegraS ......ooncncoinnnncnccconcnss T. fissa (Felder 8 Rogenhofer) n. comb.

286

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DE TRIPTILOIDES n. gén., BASADA EN LA GENITALIA DEL

MACHO

]

Apice de las valvas con una hendidura de bordes rectos, aedeagus con cornuti

1? Apice de las valvas con una hendidura de bordes irregulares, aedeagus sin cornuti ..........
O A A MN o A cias T. krahmeri n. sp.

2(1) Apice anterior del saccus truncado ..oocciccoccnccnonos T. fissa (Felder € Rogenhofer) n. comb.

2 ADE iO de A EA ROO 3

3(2) Yuxta ahorquillada en el borde posteriOT c.oociccnnnonnnoncinicns T. laeta (Philippi) n. comb.

3" — Yuxtaemarginada en el borde posterior ........... T. esmeralda ((Bartlett-Calvert) n. comb.

CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO TRIPTILOIDES n. gén., BASADA EN LA GENITAIA

DE LA HEMBRA

1 BUSCO A Eso IO UE ON COR SINENO SA Deacon snenass 2

DEACERO A RO PARARON RRE: 3

2(1) Bursa copulatrix con una franja de microespinas amplia en su base y protuberancias en
INTE O T. fissa (Felder € Rogenhofer) n. comb.

2? Bursa copulatrix desnuda y sin protuberanciaS ....ociccninononinoos. T. laeta (Philippi) n. comb.

3(1) Apófisis anteriores pequeñas, 0,5 veces el largo de las pOSterIOTES c.0oooccciccnnonncnccnocicncnnnss
Ot coa oo T. esmeralda (Bartlett-Calvert) n. comb.

3 Apófisis anteriores largas, subiguales a las pOSterlOTES ...ocoooccononociciniconoos T. krahmeri n. sp.

Triptiloides esmeralda (Bartlett-Calvert, 1893)
n. comb.
(Figs. 28-33 y 61-62)

Rhopalodes esmeralda Bartlett-Calvert, 1893, p.
825.

Tipo
Holotipo extraviado, Neotipo. Hembra,
Valdivia-I. Teja, 28/09/1986, Coll. D.
JACKSON. Depositado en el Museo de
Zoología de la Universidad de Concepción,
Concepción, Chile (MZUC).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL:

“Las alas anteriores por encima de un verde apa-
gado, la costa manchada de blanco, el margen ex-
terno negro, las franjas alternativamente blancas
y negras; las alas posteriores de un color dorado
casi blanco, con una línea angulosa de un rosado
subido más allá del medio y una nébula rosada
sobre el disco; margen externo amarillo-pálido;
las franjas blancas; tórax y cuerpo blanquizco;
por debajo, las alas anteriores son de un rosado

287

apagado con el margen interno de un amarillo
blanquizco, una gran mancha apical negra, en-
cerrando en sí otra mancha triangular en la costa,
de un amarillo pálido; la mitad posterior del mar-
gen externo es algo dorado; las alas posteriores
son de un tinte combinado de rosa y amarillo con
la línea transversal del lado superior y una
mancha en la célula de color rosado oscuro; el
vientre blanco sucio; las patas y antenas more-
nas” (Bartlett-Calvert, 1893).

REDESCRIPCIÓN:

TAGMA CEFÁLICO (fig. 61): Frente con escamas casta-
ño oscuras; vertex con escamas blancas; ocelos
ausentes; chaetosemata presente; antenas gruesas
terminadas en una punta aguda y estrecha, su ba-
se con escamas blancas hacia la región lateral y
posterior y escamas oscuras en la porción ante-
rior; superficie dorsal con escamas castañas, su-
perficie ventral ciliada. Palpos labiales cubiertos
de escamas castaño oscuras, el segmento 2 es 4
veces más largo que el segmento 3, éste último es
globoso.

Gayana Zool. 55(4), 1991

FiGs. 28-30. Genitalia y venación alar del macho de Triptiloides esmeralda (Bartlett-Calvert) n. comb.: Fig. 28 genitalia en
vista ventral. Fig. 29 aedeagus en vista lateral y Fig. 30 venación de las alas anterior y posterior. Rs y M,: venas alares.

TAGMA TORÁCICO (fig. 61): Patagias cubiertas en su
mayor parte por escamas blancas, hacia el borde
externo y la base lleva escamas castaño claras; té-
gulas pequeñas, cubiertas por escamas blancas,
las que hacia su ápice se tornan castaño claras a
negras. Pronotum cubierto por escamas castaño
oscuras a negras. Mesoscutellum y metascutum
con dos franjas laterales de escamas negras y una
franja central blanca, en el ápice del metascutum
(ambos lados) lleva un par de penachos con esca-
mas negras, blancas y castaño claras; metascu-
tellum similar al patrón presentado por el mesos-
cutellum. Patas en la región de la tibia y tarsos
anillados por bandas negras y blancas; fémur en
su cara externa castaño oscuro a negro e interna-
mente crema. Tibias mesotorácicas con un par de
espolones apicales, en donde el espolón interno es
dos veces más largo que el externo. Fémur meta-
torácico con un mechón de escamas piliformes en
el extremo distal interno; tibias con dos pares de

288

espolones: un par medial y otro apical, en ambos
el interno es dos veces más largo que el externo.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 61): El
patrón general es de un color verde tenue abi-
garrado con manchas oscuras y claras. Región
basal con una mancha blanca limitada externa-
mente por una línea castaño (banda basal) ondu-
lada, en el centro de esta mancha blanca existe
una mácula reniforme de color castaño oscuro.
Franja entre la banda basal y antemedial de color
verde tenue con una mancha orbicular rosada en
el sector de la costa. Banda antemedial cons-
truida por una franja castaño oscura, la que en el
límite interno, entre el tronco radial y la vena
Cu), lleva una banda estrecha de color rosado; en
la costa por el borde interno de la banda existe
una franja delgada de escamas blanco-verdosas.
Región de la costa desde la banda antemedial y
por sobre el tronco radial de color blanco-

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

verdoso, sobre el cual destacan la mancha discal
subtriangular y cuatro líneas angulosas relativa-
mente gruesas que representan el límite superior
de las bandas medial y postmedial; toda esta re-
gión clara limita externamente con la banda sub-
terminal de color castaño verdoso, que se extien-
de como franja hasta la vena M) y de ahí en for-
ma de línea castaño oscura con grupos de esca-
mas blancas, hacia el margen interno del ala.
Banda medial y posterminal formadas por cuatro
líneas castaño ozcuras (por debajo del tronco ra-
dial) que se unen hacia el margen interno del ala.
Bandas adterminal y terminal constituidas por
grupos de escamas triangulares castaño oscuras,
entre las cuales aparecen manchones de escamas
verdosas tenues. Apice del ala con una mancha
triangular blanco-sucio. Superficie ventral de un
color castaño verdoso, en donde destaca clara-
mente la banda subterminal por su color blanco-
sucio. El resto de las áreas (bandas medial, post-
medial, basal y antemedial) representadas por
franjas castaño oscuras. Mancha discal castaño
oscura. Región basal verdosa. Apice alar castaño
rojizo con el extremo levemente aclarado hasta
blanca.

1mm

31

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 61): Su-
perficie dorsal y ventral blanco-sucio a dorado.
La superficie ventral tiene más marcada esta ten-
dencia y la mancha discal es notoria por su color
castaño oscuro.

TAGMA ABDOMINAL (fig. 61): Superficie dorsal y
ventral blanco-sucio y la región intersegmental
con escamas negras. Pigidio con escamas blancas
pilosas.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 28 y 29): Uncus ancho,
subrectangular, terminado en una punta aguda, 5
veces más largos que ancho y 4 veces más corto
que las valvas; gnathos ausente; socius ausente;
valvas 2,5 veces más largas que su ancho máxi-
mo, hinchadas en su borde ventral en la región
media, tercio apical estrecho, ápice dividido por
una hendidura poco profunda; saccus normal;
yuxta subcuadrangular con una proyección
doble en el ápice, en su borde posterior; saccus
subtriangular amplio. Aedeagus subigual en lar-
go a las valvas, 8 veces más largo que ancho; duc-
tus seminalis emerge del tercio anterior de la fun-
da; vesica armada por un conjunto de espinas pe-
queñas.

1cm

32

Elas. 31-33. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptiloides esmeralda (Bartlett-Calvert) n. comb.: Figs. 31 y 32 ge-
nitalia en vista ventral y dorsal respectivamente y Fig. 33 venación de las alas anterior y posterior.

289

Gayana Zool. 55(4), 1991
EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 34 mm.

REDESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (fig. 62): Similar al
macho, pero difiere en que no tiene lóbulo en las
alas posteriores, la cual lleva una sola vena anal
(A) (fig. 33) y el fémur posterior no tiene
mechón de escamas en el ápice distal interno.

GENITALIA DE LA HEMBRA (figs. 31 y 32): Bursa copu-
latrix globosa, subesférica, membranosa; ductus
bursae subigual al largo de la bursa, 6 veces más
largo que ancho, haciéndose cada vez más ancho
a medida que se acerca a la bursa; cestum 1/6 de
la longitud del ductus, colliculum subigual en ta-
maño al cestum; ductus seminalis llega al ductus
en el límite anterior del cestum. Apófisis poste-
riores 3 veces más largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DE LA HEMBRA: 35 MM.
PERÍODO DE VUELO: Septiembre a abril.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Curacautín (38% 26'S) a
Quellón (Chiloé) (43% 07'S).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho, QUELLON, 17. Abril. 1955, (MNHN); 1 macho,
Puerto Octay, 27.X.1955, E. Oherens (MNHN); 1 macho,
Puerto Octay, 18.X.1955, E. Oherens (MNHN); 1 macho,
E.G. Centinela, 12-XI-55 (MNHN); 1 hembra, Puerto Octay,
6.X1.1955, E. Oehrens Coll. (MNHN); 1 hembra, SIN DA-
TOS (MNHN); 1 hembra, Estación Centinela, Puerto Octay,
13.X1.1955, E. Oehrens Coll. (MNHN); 1 hembra, Puerto
Octay, 20.X.1955, E. Oherens (MNHN); 1 hembra, Río
Blanco, Curacautín, 26-XII-1946, A. Wagenknecht
(MNHN); 1 hembra (Neotipo), Valdivia-I. Teja, 28/09/1986,
Coll. D. JACKSON (MZUC); 1 hembra, VALDIVIA-1. Te-
ja, 18/10/86, Coll. D. JACKSON (MZUC); 1 hembra,
Valdivia-I Teja, 24/10/86, Coll. D. JACKSON (MZUC); 1
hembra, Valdivia-l Teja, 24/10/86, Coll. D. JACKSON
(MZUC); 1 hembra, Valdivia, (Naguilan), 6/4/56, A.W.H.
(MNHN); 1 hembra, E.G. Centinela, 11-X1-55 (MNHN); 1
hembra, Valdivia-1. Teja, 7/10/1986, Coll. D. JACKSON
(MZUC);, 1 hembra, Valdivia-I. Teja, 24/10/86; Coll. D.
JACKSON (MZUC); 2 hembras, Col. 20-11-62, LLAN-
CAHUE. E. Krahmer (CK); 1 hembra, Prov. Valdivia, Sto.
Domingo, Valdivia CHILE, 26. 4-82, E. Krahmer (CK); 1
hembra, Col. 20-X1-62, LLANCAHUE, E. Krahmer (CK); 1
hembra, Col. 2-11-62, LLANCAHUE, E. Krahmer (CK).

OBSERVACIONES

Esta especie es muy llamativa por sus colores

290

contrastantes que van desde el verde pasando por
el rosado para llegar al negro (abigarrado). Tal
vez ésta sea la especie que más semejanza tenga
con el género Triptila, pero los caracteres de la
genitalia del macho como de la hembra la hacen
diferente.

La especie está distribuida en la zona higro-
mórfica del país, principalmente en el sector de la
Selva Valdiviana, en donde predominan los bos-
ques de Nothofagus.

Triptiloides fissa (Felder 8 Rogenhofer, 1875)
n. comb.
(Figs. 34-39 y 63-64)

Tomopteryx fissa Felder € Rogenhofer, 1875,
5(2): pl. 131, figs. 16 and 17.

Tipo
Holotipo y Alotipo, depositados en el
British Museum (Natural History Londres,
Inglaterra (BMNH) (vide).

DESCRIPCIÓN:

TAGMA CEFAÁLICO (fig. 63): Frente castaño oscuro, en
la base con escamas cremas; vertex, base y super-
ficie dorsal de la antena cubierta por escamas cre-
mas, ocelos ausentes; chaetosemata presente; an-
tenas gruesas y terminadas en una punta estrecha
y aguda, superficie ventral ciliada. Palpos
prorrectos dirigidos hacia arriba, cubiertos por es-
camas blancas y rojizas, segmento 2, tres a cuatro
veces más largo que el segmento 3, el cual es glo-
boso.

TacmMa TORÁCICO (fig. 63): Patagias y tégulas com-
puestas por escamas castaño claras, pronotum
con penacho de escamas castaño claras a grises;
mesoscutum con una línea central de escamas le-
vantadas. Toda la superficie dorsal de color casta-
ño claro a grisáceo. Mesoscutum con un par de
penachos de escamas castaño oscuras a rojizas.
Superficie ventral cubierta por escamas pilosas
cremas. Patas con el fémur y tibias en la superfi-
cie externa con escamas negras y rojizas; tarsos
con escamas rojizas, superficie interna de color
crema. Tibias mesotorácicas con un par de espo-
lones apicales rojizos, en donde el espolón inter-
no es 1/3 más largo que el externo. Fémur meta-

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

torácico con un mechón de escamas piliformes
cremas en el ápice distal interno; tibias con un
pincel de pelos y dos pares de espolones: un par
medial y otro apical, en ambos el espolón interno
es 2 veces más largo que el externo.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 63): Su-
perficie dorsal castaño ceniciento. Las bandas ba-
sal y antemedial representadas por franjas casta-
ño oscuras y limitadas por líneas negras; región
basal e mter bandas basal y antemedial castaño
grisáceas. Banda subterminal subtriangular, se

distribuye desde la costa hasta la vena M,, es de
color castaño oscuro y está rellenada con líneas
negras; desde la vena M) hacia el margen interno
se prolonga en tres líneas castaño claras, borde-
adas por escamas claras (casi blancas). Bandas ad-
terminal y terminal representadas por líneas de
escamas blancas y franjas castaño oscuras, que
no llegan hasta el ápice. Superficie ventral de co-
lor gris con la región apical castaño-rojiza, en
donde destaca la mancha discal en forma de un
círculo negro y la banda subterminal marcada
por grupos de escamas negras.

1cm

36

FIGs. 34-36. Genitalia y venación alar del macho de Triptiloides fissa (Felder € Rogenhofer) n. comb.: Fig. 34 genitalia en
vista ventral, Fig. 35 aedeagus en vista lateral y Fig. 36 venación de las alas anterior y posterior.

291

Gayana Zool. 55(4), 1991

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 63): Su-
perficies dorsal y ventral blancas, en el vientre
destaca la mancha discal como un punto negro y
la región costal-basal por un conjunto de escamas
plomizas dispersas.

Tacma ABDOMINAL (fig. 63): Gris con los límites seg;
mentarios más oscuros (línea de escamas castaño
oscuro a negras) en la superficie dorsal. Superficie
ventral blanca en la región anterior y gris hacia el
extremo posterior. Pigidio con escamas grises a
castaño.

GENITALIA DEL Macho (figs. 34 y 35): Uncus 10 veces
más largo que ancho, terminado en punta, sólo
alcanza la mitad del largo de las valvas; socius
ausente; gnathos ausente; valvas 3 veces más lar-
gas que anchas, tercio apical más estrecho, borde
apical dividido por una hendidura poco profun-

37

da; sacculus normal; yuxta subcuadrangular con
una proyección posterior subtriangular de ápice
excavado; saccus subtriangular con el ápice ante-
rior trunco. Aedeagus subigual al tamaño de las
valvas, vesica armada por un conjunto de espi-
nas.

EXPANSIÓN ALAR DEL MACHO: 23 mm.

DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (fig. 64): Similar al macho
en los patrones de maculación y estructura gene-
ral. Difiere en que las alas posteriores no llevan
un lóbulo y no están divididas, con una sola vena
anal (A)) (fig. 39). El color de las alas posteriores
es gris y la mancha discal es notoria en la superfi-
cie dorsal. El extremo externo es gris oscuro y es-
tá limitado hacia el interior por una línea de esca-
mas castaño oscuras. Tibias sin un pincel de pelos
y fémur sin un mechón de escamas.

lem

38 39

Filas. 37-39. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptiloides fissa (Felder £ Rogenhofer) n. comb.: Figs. 37 y 38 geni-
talia en vista ventro-lateral y dorso-lateral respectivamente y Fig. 39 venación de las alas anterior y posterior.

292

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

GENITALIA DE LA HEMBRA (figs. 37 y 38): Bursa copu-
latrix globosa, 2 veces más larga que ancha, en su
tercio anterior lleva dos protuberancias membra-
nosas, su tercio posterior lleva una banda amplia
de microespinas en la superficie interna; ductus
bursae 4 veces más largo que su ancho máximo y
es 1/3 más corto que la bursa; cestum 1/4 de la
longitud del ductus;, colliculum membranoso;
ductus seminalis emerge desde una protuberancia
membranosa por sobre el cestum. Apófisis poste-
riores 1/3 más largas que las anteriores.

EXPANSIÓN ALAR DE LA HEMBRA: 30 mm.

PERÍODO DE vuELo: Entre el 18 de julio al 24 de mar-
ZO.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Viña del Mar (33% 02'S) a
Cordillera de Nahuelbuta: Río Pycoyquén (37%
47'S).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho, Viña del Mar, 8 agosto 1953, 5.772 (BMNH); 1
macho, Viña del Mar, 15-VII1-1953, 5.777 (MNHN); 1
macho, Viña del Mar, 5-1X-1953, 5.773 (MNHN); 1 macho,
Viña del Mar, 8 agosto 1953 (MNHN); 1 macho, Guayacán,
23.X.1943, Dr. Peña, COLL. URETA (MNHN); 1 hembra,
Concepción, 28-1-61, Trampa: Coll. (MZUC); 1 hembra, Chi-
guayante, Manquimávida, 25-X-51, Hulot: Coll. (BMNH); 1
hembra, Nahuelbuta, Río Picoyquén, Dic. 22. 62, Fetis Coll.
(MZUC); 1 hembra, El Canelo, 5.X1.59 (MZUC); 1 hembra,
Viña del Mar, 18-VI1-1953, 5.793 (MN HN); 1 hembra, Viña
del Mar, 15. Agosto. 1953. 5.792 (MNHN); 1 hembra,
Araucanía, Feb. 88, Col. Paulsen, 5.791 (MNHN); 1 hembra,
Viña del Mar, 30-X-1953, 5.790 (MNHN); 1 hembra, Con-
cepción, 17-X-60, Trampa: Coll., Fototrópica (MZUC); 1
hembra, Concepción, 25-1-61, Trampa: Coll. (MZUC);, 1
hembra, El Canelo, 5.X1.49 (MZUC); 1 macho, Nahuelbuta,
Río Picoyquén, Dic. 22. 62, T:C:K: Coll., Fototrópica
(MZUC); 1 macho, Chiguayante, Manquimávida, 26-X-61,
Hulot: Coll., Fototrópica (MZUC); 1 hembra, Concepción,
7-X1-59, Trampas: Coll., Fototrópica (MZUC); 1 hembra,
Chiguayante, Manquimávida, 14-VIII-61, Hulot: Coll., Fo-
totrópica (MZUC); 1 hembra, Guayacán, Santiago, X11-50
(MZUC); 1 hembra, Termas de Río Blanco, Cautín II. 51
(MZUC); 1 hembra, Concepción, 11 22-X1-60, Trampa: Coll.,
Fototrópica (MZUC): 1 macho, Concepción 7-XIL-61, Tram-
pa: Coll., Fototrópica (MZUC); 1 macho, Guayacán, San-
tiago, XII-50 (MZUC); 1 macho, Termas de Río Blanco,
Cautín 3.51 (MZUC); 1 macho, Concepción, 7-XI1-60, Tram-
pa: Coll., Fototrópica (MZUC); 1 macho, Concepción, 13-I1-
60, Trampa: Coll., Fototrópica (MZUC); 1 macho, Villa Sta.
Julia, Km 25. Cam. Bulnes, 24-marzo-1971, Trampas: Coll.
(MZUC); 1 macho, Yepo, Linares, O. Barros, 12.X.51
(MZUC); 1 macho, Cocalan, 9-1-86, Parra: Coll. (MZUC); 1
macho, ATACALCO, Chillán, 28.X1.1951, L.E. PEÑA
(MZUC); 1 macho, Concepción, 21-X1-60, Trampas: Coll.,

293

Fototrópica (MZUC); 1 macho, Curillinque, 16-X-1949
(MZUC); 1 macho, Concepción, 10-XI1-60, Trampa: Coll.,
Fototrópica (MZUC); 1 macho, C. Bulnes K. 25, 16-1-1982,
Trampas: Coll. (MZUC); 1 macho, Cobquecura, enero 12-29
1972, Ramírez Coll., CHILE, Ñuble (MZUC); 1 macho, Al-
falfan, XIL88, Col. Paulsen 5.778 (MNHN); 1 hembra, El
Canelo, 5.X1.49 (MZUC).

OBSERVACIONES:

Esta especie es la más notoria dentro del género
por la forma de sus alas posteriores, en que prác-
ticamente cada una de las venas termina en una
prolongación del ala. En relación a las demás es-
pecies del género se asemeja más a T. esmeralda
en cuanto a morfología externa, más que nada en
la forma de las alas anteriores. En las otras espe-
cies las alas son más estrechas, del tipo Pachro-
phylla (Parra, 1991).

La especie está distribuida principalmente a
través de la costa, probablemente siguiendo el de-
sierto coquimbano e introduciéndose hacia el
bosque valdiviano del norte (del río Bío Bío al
sur) por la Cordillera de la Costa y de los Andes.

Triptiloides krahmeri n. sp.
(Figs. 40-45 y 65-66)

Tipos:
Holotipo: Macho. Prov. Valdivia, Vald.,
Chile, 15-1-59, E. Krahmer. Depositado en
el Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago, Chile (MNHN).
Alotipo: Hembra. Prov. Valdivia, Valdivia-
Chile, 15-3-61, E. Krahmer. Depositado en
el Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago, Chile (MNHN).

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO:

TAGMA CEFÁLICO (figs. 65): Frente con escamas
amarillo-verdosas y cremas; antenas simples, pro-
fusamente ciliadas en su región ventral, cilias cor-
tas; segmento basal con escamas claras y castaño
oscuras; ocelos ausentes; chaetosemata presente;
ojos glabros; palpos labiales diagonalmente dirigi-
dos hacia arriba, segundo segmento 4 veces más
grande que el primero y cubierto con escamas
ferrugíneas, castañas y cremas, las cuales se dis-
ponen radialmente al eje del segundo segmento,
sobresaliendo por los bordes, primer segmento

Gayana Zool. 554), 1991

con escamas negras y cremas, último segmento
pequeñísimo y las escamas como en el segundo
segmento.

Tama torácico (figs. 65): Patagias con escamas
amarillo-verdosas y cremas; tégulas con escamas
amarillo-verdosas en su región media, cremas en
su región periférica y castaño oscuras a negras en
la zona basal (o de inserción), del lado más exter-
no nacen escamas piliformes, mesoscutum y me-
soscutellum, entre las tégulas, cubiertos en toda
su superficie por un penacho de escamas castaño
claras y cremas; metascutum cubierto por esca-
mas amarillentas delimitadas por escamas casta-
ño oscuras (las que también dibujan una franja
central); metascutellum con tres penachos pe-
queños de escamas de color crema y de ápice cas-
taño oscuro, dos de éstos nacen dorsalmente si-
guiendo las franjas oscuras del mesoscutum, el
tercero nace por debajo del metascutellum.
Ventralmente está cubierto por escamas pilifor-
mes de color crema. Tibia, ésta lleva en su mitad

41

basal la epífisis que llega hasta el límite en el cual
comienzan los tarsos; tibias mesotorácicas con un
par de espolones, el espolón interno dos veces
más largo que el externo. Tibia de las patas poste-
riores a la altura de sus 2/3 de longitud y en el
extremo basal lleva dos pares de espolones, en los
cuales el espolón interno es un 25% mayor que el
externo, con un pincel de pelos que nace en su
extremo proximal y que llega hasta el lugar en
que nacen el primer par de espolones; fémur con
un mechón de escamas en el ápice distal interno.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 65): En la
superficie dorsal con un color de fondo castaño-
ceniciento, en donde aparecen bien marcadas las
bandas antemedial y subterminal por su color
amarillo-verdoso y la mancha discal pequeña, de
color negro, alargada en el sentido antero-
posterior. Desde el sector de las venas mediales y
por el lado externo de la banda subterminal hasta
el ápice del ala, hay un grupo de escamas de color
castaño oscuro. Banda terminal zigzagueante,

42

Filas. 40-42. Genitalia y venación alar del macho de Triptiloides krahmeri n. sp.: Fig. 40 genitalia en vista ventral, Fig. 41
aedeagus en vista lateral y Fig. 42 venación de las alas anterior y posterior.

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

compuesta de escamas negras, de cuyo borde ex-
terno emergen manchas amarillo-verdosas débi-
les. Región costal del ala salpicada con escamas
oscuras. En la superficie ventral, el color es uni-
forme: castaño-ceniciento a bronceado, en donde
destaca débilmente la mancha discal.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 65): En
su superficie dorsal y ventral castaño-ceniciento a
bronceado; el lóbulo en su borde anal lleva esca-
mas piliformes blancas.

TAGMA ABDOMINAL (fig. 65): Dorsalmente y en la re-
gión ventral posterior de igual color al fondo de
las alas anteriores; porción ventral anterior más
clara (cremosa). Pigidio con escamas y pelos de
color crema y grises, erguidas y dirigidas hacia
atrás.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 40 y 41): Uncus delgado,
levemente curvado, de punta roma, no más largo
que la mitad de la valva; socius ausente; gnathos

44

ausente; valvas 3 veces más largas que su ancho
máximo, apicalmente (región del cucullus) con
una hendidura irregular poco profunda; sacculus
normal; yuxta subromboídea, en el extremo pos-
terior con dos evaginaciones laterales; saccus en
forma de medialuna, en su borde postero-medial
con una prolongación rectangular que no alcan-
za a tocar la yuxta; vinculum poco desarrollado.
Aedeagus subigual al largo de la valva, borde dor-
sal recto, borde ventral levemente curvado, apro-
ximadamente 8 veces más largo que ancho; duc-
tus seminalis ubicado a 1/4 del extremo posterior
de la funda del aedeagus, vesica inerme.

EXPANSIÓN ALAR DEL HoLoTIPO: 47 mm.

DESCRIPCIÓN DEL ALOTIPO:

Similar al holotipo (fig. 66) en todos sus caracte-
res, pero con algunas diferencias; éstas son: alas
anteriores más anchas, con colores más fuertes y

FiGs. 43-45. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptiloides krahmeri n.sp.: Figs. 43 y 44 genitalia en vista ventral y
dorsal respectivamente y Fig. 45 venación de las alas anterior y posterior.

295

Gayana Zool. 55(4), 1991

contrastantes que las del macho, vena Ry no lle-
ga al ápice del ala anterior, sino que lo hace a la
región costal de la misma; alas posteriores sin ló-
bulo, vena Sc y Rs anastomosadas por una corta
distancia en la mitad de la celda discal, venas Rs
y M; pedunculadas, las que se bifurcan en 1/3
distal del ala, con una vena anal (A)) (fig. 45). Sin
pincel de pelos en las patas posteriores y mechón
de escamas en el fémur.

GENITALIA DE La HEMBRA (figs. 43 y 44): Bursa copu-
latrix globosa, subpiriforme; signum ausente;
ductus bursae 3 veces más largo que ancho, ces-
tum la mitad del largo del ductus bursae, collicu-
lum corto; ductus seminalis se abre dorsalmente,
por sobre el cestum y bajo el límite posterior de la
bursa, desde una protuberancia membranosa del
ductus bursae; apófisis anteriores y posteriores
subiguales en longitud, ambas son largas y delga-
das.

EXPANSIÓN ALAR DEL ALOTIPO: $0 mm.

Perlopo DE vueLo: Entre el 15 de enero al 11 de
abril.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Concepción (36% 50'S) a
Valdivia (39% 48'S).

MATERIAL EXAMINADO:

1 macho (Holotipo), Prov. Valdivia, Vald., Chile, 15-1-59, E.
Krahmer (MNHN); 1 hembra (Alotipo), Prov. Valdivia,
Valdivia-Chile, 15-3-61, E. Krahmer (MNHN); 1 macho (Pa-
ratipo), Pichinahuel, 1.100, 1.400 m, Nahuelbuta W
(Arauco), 23, 31-enero 54, Coll L.E. Peña (MZUC); 1 macho
(Paratipo), Concepción, 11-1V-61, Trampas Coll., Fototrópi-
ca (MZUC); 1 macho (Paratipo), Concepción, 30-I11-60,
Trampas Coll, Fototrópica (¡MNH); 1 macho (Paratipo),
Prov. Valdivia, Valdivia CHILE, 28-3-60. E. Krahmer
(MNHN); 2 machos (Paratipo), Prov. Valdivia, Valdivia-
CHILE, 25-3-60, E. Krahmer (MZUC); 1 macho (paratipo),
Prov. Valdivia, ValdiviaCHILE, 30-3-60, E. Krahmer
(MNHN); 1 macho (Paratipo), 90 (MN HN); 1 hembra (Para-
tipo), Araucanía, Feb. 88 (MNHN).

OBSERVACIONES

Especie muy uniforme en colorido entre el
macho y la hembra, destaca el mayor contraste
del color en la hembra. Fácilmente reconocible
por las bandas antemediana y subterminal debido
a su color amarillo-verdoso. El lóbulo de las pos-

teriores es pequeño y va sobrepuesto sobre las
alas.

Su distribución geográfica está limitada a la
zona higromórfica de Chile, con cierta tendencia
a mantenerse entre el valle central y la zona cos-
tera, subiendo en altura en la Cordillera de
Nahuelbuta (IX Región).

ETIMOLOGÍA

Dedicamos esta especie al Sr. Ernesto Krahmer.

Triptiloides laeta (Philippi, 1873) n. comb.
(Figs. 46-51 y 67-68)

Tomopteryx laeta Philippi, 1873; p. 314.

TIPOS
Holotipo extraviado, Neotipo. Macho,
Prov. Valdivia, Sto. Domingo, Valdivia-
CHILE, 8-12-82, E. Krahmer. Depositado
en el Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago, Chile (MNHN).

DESCRIPCIÓN ORIGINAL

“Las antenas son castaño claro y las escamas que
cubren la cabeza, cuerpo y abdomen son ama-
rillas; las partes inferiores del cuerpo están cu-
biertas con pelos casi blanco plateados. Las alas
anteriores son casi triangulares, el borde anterior
está un poco curvado, el tipo de ala posterior dis-
ta poco del ala anterior”. (Philippi, 1873; traduci-
do del alemán).

REDESCRIPCIÓN

TAGMA CEFÁLICO (fig. 67): Frente y vertex con esca-
mas verde-claras abigarradas con escamas oscu-
ras, ocelos ausentes, chaetosemata presente; an-
tenas gruesas terminadas en punta, la base de co-
lor similar al vertex, superficie dorsal con esca-
mas castaño y castaño oscuras, superficie ventral
ciliada. Palpos labiales cubiertos de escamas cas-
taño oscuras, segmento 2 cuatro veces más largo
que el segmento 3, el cual es globoso.

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

TacMa TORÁCICO (fig. 67): Patagias verde-
amarillentas; tégulas verdosas, pero mucho más
claras que las patagias; los tres segmentos toráci-
cos son similares en color a las tégulas y con un
par de penachos en el metascutum. Superficie
ventral cubierta por escamas pilosas de color cre-
ma. Patas torácicas con la superficie externa cas-
taño oscura a rojiza, superficie interna crema. Ti-
bias mesotorácicas con un par de espolones api-
cales, en donde el espolón interno es dos veces
más largo que el externo. Fémur con un mechón
de pelos en el ápice distal interno; tibias con dos
pares de espolones: un par medial y otro apical,
en ambos el espoloón interno es 1/3 más largo
que el externo.

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS ANTERIORES (fig. 67):
Patrón general de color verde claro alternado con
manchas blancas y castaño rojizas. Banda basal
blanca y curvada hacia afuera en la región del
tronco medial, para unirse luego con la mancha
triangular blanca que contiene la mácula discal
puntiforme de color castaño. Banda postmedial

representada solamente en el margen costal por
una franja estrecha de color blanco. Apice del ala
con una pequeña banda blanca y una mancha
más grande de color castaño rojizo que se prolon-
ga en forma diagonal hacia el interior del ala, en
forma de una banda que se curva hacia la región
basal (hasta la banda basal-antemedial) en el sec-
tor del tronco medial y extendiéndose en forma
de punta triangular hacia el tornus del ala. Mar-
gen interno, entre el tornus y base del ala, con
cuatro manchas blancas (la primera más pequeña
y estrecha) que se dirigen hacia el interior del ala.
Superficie ventral con colores tan contrastados
como la superficie dorsal. Región basal y central
rosada, borde interno blanco amarillento; tercio
central de la costa verde amarillento, en donde
destaca la mancha discal castaño oscura; hacia el
margen externo y en la base de una gran mancha
apical castaño rojiza, hay una mancha cuadran-
gular verde-amarillenta, cuyo centro lleva un
punto castaño. La mancha apical lleva dos líneas
verde amarillentas, la interna es más larga y an-
gulosa, y la externa es corta y está diagonalmente
dirigida hacia adentro.

47

1cm

FIGS. 46-48. Genitalia y venación alar del macho de Triptiloides laeta (Philippi) n. comb.: Fig. 46 genitalia en vista ventral,
Fig. 47 aedeagus en vista lateral y Fig. 48 venación de las alas anterior y posterior.

297

Gayana Zool. 55(4), 1991

PATRÓN DE COLOR DE LAS ALAS POSTERIORES (fig. 67): Su-
perficie dorsal y ventral de color rosado moreno
más oscuro hacia el margen externo y más claro
hacia la región basal. En la superficie ventral es
distinguible la mancha discal, a la forma de un
punto castaño oscuro. Lóbulo similar en color a
la superficie alar.

TAGMA ABDOMINAL (fig. 67): Superficie dorsal verde-
amarillenta con escamas oscuras en el límite de
cada segmento. Superficie ventral rosado moreno
con escamas oscuras en los límites de los segmen-
tos. Pigidio con escamas piliformes amarillentas.

GENITALIA DEL MACHO (figs. 46 y 47): Uncus subtrian-
gular, alargado, terminado en una punta aguda,
en longitud sólo alcanza 1/3 de la longitud de las
valvas, gnathos ausente; socius ausente; valvas 2
veces más largas que su ancho máximo, mucho
más estrechas en el tercio apical, en el ápice lleva
una hendidura poco profunda; sacculus normal;
yuxta cuadrangular con una proyección medial
posterior bífida; saccus subcuadrangular. Aede-
agus subigual en largo a las valvas; ductus semi-
nalis emerge del tercio anterior de la funda; vesi-

ca armada por un conjunto de espinas.
EXPANSIÓN ALAR NEOTIPO: 25 mm.

DESCRIPCIÓN DE La HEMBRA (fig. 68): Similar al macho,
pero difiere en: las alas posteriores no llevan lóbu-
lo y poseen una sola vena anal (A) (fig. 51). Fé-
mur posterior sin un penacho de pelos en el ápice
interno.

GENITALIA DE LA HEMBRA (figs. 49 y 50): Bursa copu-
latrix globosa a ovoide, membranosa; ductus bur-
sae 1/3 más corto que la bursa, 4 veces más largo
que ancho; ductus seminalis emerge del límite
posterior de la bursa; cestum ocupa 1/3 de la lon-
gitud del ductus; colliculum mucho más ancho
que largo (4 veces mayor). Apófisis posteriores 2
veces más largas que las anteriores.

EXPANSION ALAR DE LA HEMBRA: 32 MM.
PerioDO DE vueLo: Entre el 8 de diciembre a marzo.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Purema (Concepción) (36"
26'S) a Quellón (Chiloé) (43% 07'S).

50

FiGs. 49-51. Genitalia y venación alar de la hembra de Triptiloides laeta (Philippi) n. comb.: Figs. 49 y 50 genitalia en vista
ventro-lateral y dorso-lateral respectivamente y Fig. 51 venación de las alas anterior y posterior.

298

El complejo Rhopalodes: PARRa, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

FiGs. 52-56. Imagos en vista dorsal de: Fig. 52 Rhopalodes argentina Berg, macho (holotipo); Fig. 53 R. castniata Guenée,
hembra (holotipo); Figs. 54 y 55 Tomopteryx amoena Philippi, macho y hembra respectivamente; y Fig. 56 Triptila ibarrai
n. sp., macho (holotipo). El trazo indica 1 cm.

Gayana Zool. 55(4), 1991

FiGs. 57-62. Imagos en vista dorsal de: Figs. 57 y 58 Triptila septentrionalis n. sp., macho y hembra respectivamente; Figs.
59 y 60 T. virescens (Philippi), macho y hembra respectivamente; y Figs. 61 y 62 Triptiloides esmeralda (Bartlett-Calvert) n.
comb. macho y hembra respectivamente. El trazo indica 1 cm.

300

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

——— 67

FiGs. 63-68. Imagos en vista dorsal de: Figs. 63 y 64 Triptiloides fissa (Felder £« Rogenhofer) n. comb., macho y hembra
respectivamente; Figs. 65 y 66 T. krahmeri n. sp., macho y hembra respectivamente; y Figs. 67 y 68 T. laeta (Philippi) n.
comb., macho y hembra respectivamente. El trazo indica 1 cm.

301

Gayana Zool. 55(4), 1991

MATERIAL EXAMINADO

1 macho (Neotipo), Prov. Valdivia, Sto. Domingo, Valdivia-
CHILE, 8-12-82, E. Krahmer (MNHN); 4 machos, Prov.
Valdivia, Valdivia CHILE, 4-1-59, E. Krahmer (CK); 1
macho, Prov. Valdivia, Vald., CHILE, 9-1-59, E. Krahmer
(BMNH); 1 macho, Prov. Valdivia, Valdivia CHILE, 30-12-
58, E: Krahmer (MZUC); 1 macho, QUELLON, Chiloé, ene-
ro 1955, Vargas Coll. (MNHN); 1 macho, Valdivia, Col.
Paulsen (MNHN); 3 hembras, Valdivia, Col. Paulsen
(MNHN); 1 hembra, Prov. Valdivia, ValdiviaCHILE, 22-1-
59, E. Krahmer (CK); 1 hembra, Prov. Valdivia, Valdi., CHI-
LE, 16-1-59, E. Krahmer (CK); 1 hembra, Prov. Valdivia,
Valdivia- CHILE, 11-1-60, E. Krahmer (MZUC); 1 macho,
Prov. Valdivia, Valdivia-CHILE, 16-1-59, E. Krahmer
(MZUC); 1 hembra, Prov. Valdivia, Valdivia- CHILE, 11-1-
60, E. Krahmer (CK); 1 hembra, Prov. Valdivia, Valdivia-
CHILE, 11-1-60, E. Krahmer (CK); 1 macho, Punehue, Ene-
1896, Col. Paulsen (MNHN); 1] macho, Vald., 2.122
(MNHN); 1 macho, Quemchi, CHILOE, L.E. Peña, enero 52
(MZUC); 1 hembra, MAULLIN, 12-11-1943 (MZUC); 2
hembras, Termas de Río Blanco, Cautín
hembra, PUREMA, Concepción, 19-Dic.-1953, Coll, L.E.
Peña (MZUC).

OBSERVACIONES

Esta es la especie más llamativa del género, pues
posee colores vistosos que contrastan fuertemen-
te a diferencia de las otras especies. También po-
see el menor tamaño de la envergadura alar en re-
lación a sus congéneres.

La especie se distribuye a través del bosque
valdiviano, en donde el bosque de Fagáceas es de
notable interés.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Aunque Guenée haya descrito el género Rhopa-
lodes sobre la base de una hembra, se ha manteni-
do a R. argentina dentro de este género debido a
que la venación del macho y de la hembra en las
alas posteriores es similar, a excepción de los ló-
bulos. Esto es reafirmado por lo planteado por
Dugdale (1980), donde los machos de la tribu
Trichopterygini mantienen o presentan deriva-
ciones de la venación alar de la hembra.

En cuanto a Rhopalodes mucosaria Berg,
1885, es una especie que no pertenece al género
en cuestión pues no presenta las características
del macho (lóbulo en las alas), por lo que se cree
pertenecería a alguno que probablemente sea de
la misma tribu, que como condición apomórfica
haya perdido el lóbulo.

3.57 (MZUC); 1

302

De Tomopteryx y Triptila se concluye que
son entidades taxonómicas válidas y que Philippi
solamente se equivocó al describir las especies:
Tomopteryx virescens y T. laeta, dado que la es-
pecie tipo del género (7. amoena) presenta carac-
terísticas en las alas posteriores del macho y la ge-
nitalia, completamente diferente a los géneros en
que otros autores y este trabajo han puesto a las
otras especies originalmente adjudicadas a To-
mopteryx.

Se crea un nuevo género (Triptiloides n.
gen.) para cuatro especies, fundamentalmente
por las características de la venación y el lóbulo
de las alas posteriores del macho, esto a pesar de
que dentro de él existen diferencias morfológicas
a nivel de las genitalias, principalmente de los
machos. Lo último se contradice con la tendencia
general del grupo, cual es que en cada género el
macho y la hembra mantienen constante un
patrón de genitalia, hecho que fácilmente se
comprueba en los géneros Tatosoma, Sauris,
Episteira y Tympanota de la región australiana y
oriental, como también ocurre para los géneros
neotropicales, tal como es el caso de Triptila. Sin
embargo, se considera que la estructura del lóbu-
lo entrega un carácter de alto valor taxonómico,
lo que permite considerar a este grupo de cuatro
especies dentro de un mismo género.

Para las especies Tomopteryx amoena, Rho-
palodes esmeralda y Tomopteryx laeta se crean
neotipos, pues la serie original de las respectivas
especies están desaparecidas.

En cuanto a la distribución de los taxa, sólo
se entrega en base a los datos que cada ejemplar
aportó a través de su etiqueta de colecta, lo cual
sugiere que la distribución de cada especie es
mucho más amplia que la entregada aquí, aspec-
to que indudablemente se deberá complementar
con un mayor esfuerzo de recolección en las zo-
nas estudiadas y adyacentes.

AGRADECIMIENTOS

Nuestros agradecimientos al proyecto 20.38.14
de la Dirección de Investigación de la Universi-
dad de Concepción, por el apoyo económico para
la realización de este trabajo.

A la cooperación y ayuda brindada por los
siguientes colegas e instituciones que han permi-
tido el estudio de los tipo y especímenes a su car-
go: Dr. Ariel Cammoseight y Mario Elgueta, del

El complejo Rhopalodes: PARRA, L.E. y C.P. SANTOS-SALAS

Museo Nacional de Historia Natural (MNHN);
Museo de Zoología de la Universidad de Concep-
ción (MZUC); Dr. Joél Minet, del Muséum Na-
tional d'Histoire Naturelle (MNHNP); Dr. Mal-
colm J. Scoble, del British Museum (BMNH); Dr.
Axel Bachmann, del Museo Argentino de Cien-
cias Naturales Bernardino Rivadavia (MBR). Al
Lic. H. Ibarra y Sr. E. Krahmer (CK) por el apor-
te de material, a los Sres. José Bustos y Rubén Se-
púlveda por las ilustraciones y fotografías del pre-
sente trabajo.

LITERATURA CITADA

BARTLETT-CALVERT, G. 1893. Nuevos lepidópteros de Chile.
Anales Universidad de Chile, 84:813-834.

BARTLETT-CALVERT, G. 1894, Nuevos lepidópteros de Chile.
Mariposas colectadas en Chile por el señor Tomás Ed-
monds publicadas en Londres en los “Transactions of
the Entomological Society”. Anales Universidad de
Chile, 87:521-532.

BERG, C. 1883. Miscellanea Lepidopterológica Geometridae.
Anales Sociedad Cientifica Argentina, 15:164-166.

303

BERG, C. 1885. Quindecim Lepidoptera Nova. Geometridae.
Anales Sociedad Científica Argentina, 19:273-274.
DUGDALE, J.S. 1980. Australian Trichopterygini (Lepidopte-
ra: Geometridae) with descriptions of Eight New Taxa.

Australian Journal Zoology, 28:301-340.

FELDER, R. and A.F. ROGENHOFER. 1875. Reise der os-
terreichischen fregatte Novara um die Erde in den
Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Behilfen der Com-
modore B. von Wiillerstorf-Urbair. /n: Felder, C.; Fel-
der, R. £ A.F. Rogenhofer. 1865-1875. Zoologischer
Theil. Zweiter Band: Zweiter Abtheilung. Tafel 131.

FLETCHER, J.S. 1979. The generic names of moths of the
World. Volume 3. Geometroidea. In: Nye, 1.W.B. ed.,
London, Trustees of the British Museum (Natural His-
tory), 243 pp.

GUENÉE, M.A. 1857. Uranides et Phalénites. /n: Boisduval,
M.M. et M.A. Guenée. Histoire Naturelle des Insectes.
Species général Lépidopteres. Libraire Encyclopédique
de Roret, 2:360-370.

PARRA, L.E. 1991. Revisión Y filogenia del género
Pachrophylla Blanchard, 1852 (sensu auctorum)
(Geometridae, Larentiinae, Trichopterygini). Gayana
Zoología, 55(2): 145-199.

PHiLIPP1, R.A. 1873. Tomopteryx novum genus Geometrida-
rum. Settin Entomol. Zeitung, 34:313-316.

Prour, L.B. 1910. On the Geometridae of the Argentine Re-
public. Transactions Entomological Society of London.
pp: 204-245, 1 pl.

WARREN, W. 1894. New genera and species of Geometridae.
Novitates Zoologicae, 1: 306-466.

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Gayana Zool. 55(4): 305-389, 1991

ISSN 0016-531X

BRYOZOA MARINOS CHILENOS VIII: UNA SINTESIS
ZOOGEOGRAFICA CON CONSIDERACIONES SISTEMATICAS Y LA
DESCRIPCION DE DIEZ ESPECIES Y DOS GENEROS NUEVOS*

BRYOZOA MARINOS CHILENOS VIII: A ZOOGEOGRAPHICAL
SYNTHESIS WITH SYSTEMATIC COMMENTS AND THE
DESCRIPTION OF TWO NEW GENERA AND TEN NEW SPECIES

Hugo I. Moyano G.**

RESUMEN

Este estudio consta de cinco partes: un cuerpo principal de
naturaleza estrictamente zoogeográfica y cuatro addenda que
contienen descripciones de nuevos taxa, adiciones y discu-
siones.

La parte zoogeográfica incluye la lista de 470 especies de
Chile continental sudamericano, de Chile antártico y de Chi-
le oceánico. A ésta se añaden otras treinta especies entre
nuevas para la ciencia y nuevas para el país, totalizando unas
500. Para discernir el patrón zoogeográfico principal de esta
briozoofauna se usó un conjunto inicial de ca. 250 especies (al
no incluirse principalmente la fauna antártica) para compa-
rar segmentos de la plataforma continental chilena de 4 gra-
dos de latitud cada uno entre Arica y el Cabo de Hornos, más
algunas áreas subantárticas, la Peninsula Antártica, el Archi
piélago de Juan Fernández y la Isla de Pascua considerados
como un segmento más cada uno. En la discusión final se hi-
zo un análisis global usando las 470 especies de briozoos.

La comparación se realizó a través del uso de los índices
de similitud de Kulczinsky-2 y Czekanowsky, cuyos resulta-
dos convertidos en matrices permitieron la elaboración de
una decena de dendrogramas. El estudio de éstos confirma la
existencia de las siguientes provincias briozoogeográficas:
Antártica, península y antártica oriental; Magallánica, cono-

* Una primera versión restringida de este trabajo se pre-
sentó en el IX Congreso Latinoamericano de Zoología, Are-

quipa, Perú, 9-15/10/1983.

** Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Ca-

silla 2407, Concepción, Chile.

305

sur de América del Sur desde los 40-42" S hasta el área del
Cabo de Hornos más las islas Malvinas; Chilena, costa chile-
na sudamericana al norte de los 40%-42% S que probalemente
se prolongue hasta el norte del Perú; Fernandense, los archi-
piélagos de Juan Fernández y de Las Desventuradas; Pas-
cuense, Isla de Pascua y probablemente Sala y Gómez y Ba-
tial Pacífico-oriental-austral, talud frente a Chile continental
al norte de los 42% S.

En los tres primeros apéndices se describen los siguientes
taxones nuevos: Klugerella gen. n., Filaguria gen. n.,
Aplousina grandipora sp. n., Callopora nazcae sp. n., “Celle-
pora” aliena sp. n., Ellisina profunda sp. n., Hippothyris
austrinus sp. n., Klugerella gordoni sp. n., Pachyegis
iquiquensis sp. n., “Porina” arcana sp. n., Rhamphonotus
bathyalis sp. n. y Smittina chilensis sp. n. Con excepción de
los géneros, todas las especies nuevas pertenecen al talud y se
encuentran entre los 300 y los 1.800 m de profundidad. A es-
te conjunto se añaden siete especies de ciclostomados (Moya-
no, 1991a), cinco de las cuales son nuevas incluyendo tres gé-
neros nuevos. Todo el conjunto marcado por un altísimo en-
demismo origina la Provincia Batial Pacífico-oriental-austral.

Al describir los géneros Klugerella gen. n. y Filaguria
gen. n. se discute el concepto de Cribrimorfo. Sobre una base
estructural se distinguen los siguientes siete grupos «cribri-
morfos», reduciéndose tentativamente el taxón CRIBRI-
MORPHA a los dos primeros: Cribrimorfos pelmatíferos,
Cribrimorfos apelmatíferos, Cribrimorfos umbonuloides,
Aracnopusiomorfos, Catenicelimorfos, Bifaxariomorfos y
Seudocribrimorfos. Los verdaderos cribrimorfos son aquellos
que poseen un pericisto formado por costillas cilíndricas o
aplastadas carentes de una articulación basal.

PALABRAS CLAVES: Bryozoa, Zoogeografía, Sistemática, An-
tártica, Juan Fernández, Isla de Pascua, Pacífico suroriental,
nuevos géneros y especies.

Gayana Zool. 55(4), 1991

ABSTRACT

This study consists of five parts: the principal one is strictly
zoogeographic and the four addenda deal with description of
new taxa, faunal additions and taxonomic discussions.

The zoogeographical part includes a taxonomic list
containing more than 470 bryozoan species from the
southamerican, antarctic and oceanic Chilean territories.
This figure reaches up to ca. 500 with the addition of new
species and new records reported in the addenda. In order to
reveal the zoogeographic pattern of this bryozoan fauna,
there were used ca. 250 species (by exclusion of the antarctic
and some others from the oceanic islands) to compare
zoogeographycally 4% Lat. segments of the Chilean
continental shelf from Arica (18% S) to Cape Horn (56” S),
plus subantarctic areas, the Antarctic peninsula; Juan
Fernández archipelago, and Easter Island, considered the
latter as one segment each. In the final discussion a global
analysis was carried out using the 470 bryozoan species.

The Kulczinsky-2 and Czekanowsky similitude indexes
were used to make the zoogeographical comparisons and the
results converted into matrix and dendrograms. On the base
of these results the followingd zoogeographical provinces are
proposed: Antarctic, Antarctic peninsula and Eastern
Antarctica; Magellanic, southernmost part of South America
from 40% S - 42? S to the Cape Horn area and the Falkland
islands; Chilean, Chilean coast 40% S - 42” S to the north,
probably including the Peruvian coast; Juan Fernández,
Juan Fernández and Las Desventuradas archipelagos; Easter

INTRODUCCION

Chile puede dividirse geográficamente en cuatro
partes O áreas ampliamente separadas entre sí:
Sudamericana, Antártica, Insular Pacífica Orien-
tal (Islas de Juan Fernández, San Félix y San
Ambrosio) e Insular Pacífica Occidental (Islas de
Pascua y Sala y Gómez). Cada una de ellas está
delimitada por condiciones geográficas y oOce-
anográficas tales —Convergencia Antártica,
Corriente de Humboldt, aguas subtropicales del
Pacífico Sur y gran aislamiento geográfico res-
pectivamente— que las hacen suponer a priori,
como asiento de unidades faunísticas separadas y
por ende como provincias zoogeográficas distin-
tas. Esta suposición está avalada por numerosos
trabajos pasados y recientes (Ekman, 1953,
Briggs, 1974; Newmann y Foster, 1983).

De las cuatro, la porción sudamericana ha
sido dividida en dos o tres provincias zoogeográfi-
cas por diferentes investigadores, que se han ba-
sado en la distribución de conjuntos faunísticos
amplios o restringidos a un grupo particular. Co-
múnmente se ha distinguido una fauna
temperado-cálida que comenzando aproximada-

306

Island, Easter Island and probably Sala y Gómez island;
South Eastern Pacific Bathyal, continental slope in front of
central Chile from 42" S to the north.

The following new taxa are described in the first three
addenda: Klugerella n. gen., Filaguria, n. gen., Aplousina
grandipora n. sp., Callopora nazcae n. sp.. “Cellepora” aliena
n. sp., Ellisina profunda n. sp., Hippothyris austrinus N. Sp.,
Klugerella gordoni sp. n., Pachyegis iquiquensis N. Sp.,
“Porina” arcana n. sp., Rhamphonotus bathyalis n. sp. and
Smittina chilensis n. sp. Excepting the new genera, all new
species were obtained in the slope between 300 m and 1800 m
depth. To these should be added another set made up of
seven cyclostomatous species (Moyano, 199la), containing
five new species and three new genera. All these species and
others already described represent a highly endemic fauna
and characterize the South Eastern Pacific Bathyal province.

In describing the new cribrimorph genera Klugerella n.
gen., and Filaguria n. gen., a general discussion of the taxon
Cribrimorpha is provided. On a structural base seven
«cribrimorph» groups are distinguished: Pelmatiferan
Cribrimorpha, Apelmatiferan Cribrimorpha,
Umbonuloidean Cribrimorpha, Arachnopusiomorpha,
Catenicellimorpha, Bifaxariomorpha and
Pseudocribrimorpha. True Cribrimorpha are the first two
which have a pericyst made of flattened or cylindrical ribs
(spines) lacking a basal joint.

KeYworDs: Bryozoa, Zoogeography, Antarctica, Juan
Fernández archipelago, Easter Island, South Eastern Pacific,
New genera and species.

mente donde termina septentrionalmente la
corriente de Humboldt, continúa a lo largo de la
costa peruana llegando hasta un punto entre Val-
paraíso y Chiloé. Forbes (1856) hacía llegar la
fauna peruana hasta la latitud de Concepción.
Ekman (1953) prolonga la extensión de la fauna
peruano-chilena hasta Chiloé, conclusión a la
que también ha llegado Briggs (1974) después de
analizar todas las informaciones acumuladas du-
rante más de un siglo después de Forbes. Varios
autores basándose en Crustacea Decapoda
(Rathbun, 1910; Haig, 1955; Garth, 1957), Aste-
roidea (Madsen, 1956), Asteroidea y Echinoidea
(Bernasconi, 1964), Pisces (Norman, 1937), Pori-
fera Demospongiae (Desqueyroux y Moyano,
1987) señalan al extremo norte de la Isla de Chi-
loé como el límite entre las faunas Peruano-
Chilena y Magallánica. Otro grupo de autores
distingue una zona intermedia con rango de pro-
vincia entre esas dos áreas faunísticas mayores: la
provincia o región Centro-Chilena entre los 27-
30% S y los 40-42% S. Esta posición es avalada
mediante el plancton (Balech, 1954), Pelecypoda
(Soot-Ryen, 1959), Polychaeta, y Ostracoda
(Hartman-Schróder y Hartmann, 1962). Una po-

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

sición algo diferente lleva a Stuardo (1964) a dis-
tinguir sobre la base de Mollusca una zona de
transición entre los 37% 37'S y los 42% S; a Cas-
tillo (1968) a diferenciar una zona semejante
entre Talcahuano y Valdivia (37% S-40* S) al mo-
nografiar los ofiuroídeos chilenos. Y a algo sim:
lar llega Mann (1954) cuando señala la existencia
de peces de origen septentrional que llegan hasta
Talcahuano y de otros subantárticos que suben
hasta esa localidad. Semenov (1982) basándose
en poliquetos (333 spp.), bivalvos taxodontos y
disodontos (119 spp.), gastrópodos fisurélidos (42
Spp.), crustáceos: isópodos (133 spp.), decápodos
(619 spp.), estomatópodos (42 spp.); pantópodos
(54 spp.); braquiópodos (14 spp.); asteroídeos (85
spp.); equinoídeos (38 spp.) y otros, propone una
zoogeografía marina de todo el rededor del conti-
nente sudamericano en la que la costa chilena
queda dividida en 9 divisiones principales de ran-
go entre región y subprovincia.

La mayoría de los autores encuentra un lími-
te entre las faunas de aguas temperado-cálidas y
temperado-+frías hacia los 40% S-42% S (Briggs,
1974). Al sur de ese límite se extiende la región o
provincia Magallánica (Rathbun, 1910; Balech,
1954; Knox, 1960), considerada como una uni-
dad (Ekman, 1953; Briggs, 1974) dividida en dos
(Viviani, 1969; Desqueyroux y Moyano, 1987) o
en tres zonas (Soot-Ryen, 1959). Esta región con-
tinúa por el Atlántico Sur hasta cerca de la de-
sembocadura del Río de La Plata (Briggs, 1974,
Moyano, 1982b) y hasta el archipiélago de Ker-
guelen si se toman en cuenta los briozoos (Moya-
no, 1982a).

Los briozoos han servido a nivel mundial pa-
ra establecer regiones o límites zoogeográficos, ya
sea solos o conjuntamente con otros invertebra-
dos. Okada y Mawatari, 1956 (Fide Schopf,
1978) distinguen provincias briozoológicas en el
Indopacífico y Pacífico Nororiental; Soule (1963)
caracterizó zoogeográficamente al Golfo de Cali-
fornia y Soule y Soule (1979) establecen generali-
dades sobre la evolución y zoogeografía de los
briozoos del Pacífico Sur. Moyano (1982b) distin-
guió varias provincias briozoogeográficas alrede-
dor de América del Sur. Hastings (1943) y
Androsova (1968) sobre la base de briozoos celu-
larinos y ciclostomados, respectivamente, delimi-
taron áreas antárticas y subantárticas; D'Hondt
(1979) caracterizó al sector Indico del Océano
Austral, Hayward (1980) al Atlántico Sur y
López-Gappa y Lichtschein (1988) al mar argen-

307

tino. Brown (1952) utilizó los briozoos fósiles de
Nueva Zelanda para individualizarla y compa-
rarla con Australia y áreas subantárticas, inclu-
yendo el extremo sur de Sudamérica. Silén
(1951), D'Hondt (1978, 1981, 1982, 1983);
d'Hondt y Schopf (1984) y Hayward (1981) han
producido importantes contribuciones sobre la
distribución de briozoos en las grandes profundi-
dades del Océano Mundial.

Schopf (1978), en un apéndice a su trabajo
sobre provincias-diversidad-tiempo geológico,
propuso 23 provincias briozoológicas a nivel
mundial que incluyen 5.900 especies. Seguida-
mente Schopf, Fisher y Smith (1979) distinguen
32 provincias sobre la base de la distribución de
briozoos, bivalvos, corales y foraminíferos. En es-
te esquema, casi todo el territorio chileno es
incluido en una provincia chilena, que se extien-
de desde Guayaquil hasta el Estrecho de Ma-
gallanes. La Tierra del Fuego, las islas Malvinas y
la costa argentina adyacente son incluidas en la
provincia Falkland. Esta proposición zoOgeográ-
fica no es avalada por la distribución de los fora-
miníferos y de los briozoos a ambos lados del co-
no sur de América del Sur (Moyano, 1982a y Za-
pata, 1987, respectivamente).

La briozoofauna chilena —aunque parcial-
mente conocida— permitió a Viviani (1969) deli-
mitar cuatro provincias entre Arica y Magalla-
nes: peruana, chilena, norpatagónica y surpata-
gónica. Para esto sólo utilizó Bryozoa (Entoproc-
ta y Ectoprocta) litorales. Con el fin de confirmar
y completar el esquema de Viviani, Moyano
(1973) dio a conocer parte de la hasta entonces
completamente desconocida briozoofauna de la
Isla de Pascua y definió recientemente (1982b) la
región magallánica desde el punto de vista
briozoogeográfico. Con posterioridad (Moyano,
1983, 1985a, 1987) se han añadido nuevos datos
sobre los briozoos de Juan Fernández y Pascua,
lo que lleva a reevaluar sus características zOOge-
ográficas. La proximidad de la Antártica al extre-
mo sur de América del Sur y a la provincia zoOge-
ográfica magallánica revela conexiones entre las
faunas de ambos sectores ya previamente estu-
diada por el autor (Moyano, 1966, 1978, 1985b,
1986, 1987, 1989) y autores extranjeros (Has-
tings, 1943, Borg, 1944, d'Hondt y Redier, 1977;
López-Gappa, 1978; Hayward, 1988; Hayward y
Taylor, 1984; Hayward y Ryland, 1990; Hay-
ward y Thorpe, 1987, 1988a, 1988b, 1988c,
1988d, 1989a, 1989b, 1990).

Gayana Zool. 55(4), 1991

Esta contribución tiene entonces por objeto:
a) reevaluar la imagen zoogeográfica de Chile a
través de sus briozoofaunas en una apreciación
de conjunto de lo conocido más los nuevos datos
especialmente de la Antártica y del talud de Chile
central y norte; b) describir taxones nuevos para
la ciencia; c) discutir el concepto de cribrimorfo,
y d) dar a conocer toda la briozoofauna chilena
actualizada a 1991 a través de las adiciones
bibliográficas más recientes.

MATERIALES Y METODOS

Las informaciones que se han usado en este tra-
bajo fueron obtenidas de: a) trabajos antiguos y
recientes del área magallánica y de las regiones
subantártica y antártica, usados sólo regional-
mente con anterioridad (Hastings, 1944; Andro-
sova, 1969; Moyano, 1982b); b) de la monografía
de Viviani (1969); c) de los trabajos de Osburn
(1950, 1952, 1953) sobre los briozoos presentes
entre Perú y Alaska; d) del trabajo de Moyano,
1983 como fuente principal, y e) de informa-
ciones nuevas y recientes publicadas (Moyano
1985, 1986, 1987, 1989, 1991a y b) y no publica-
das por el autor sobre las briozoofaunas de Juan
Fernández, Pascua, Antártica, Estrecho de Ma-
gallanes y Chile Central (ver Tablas I, Il y III.

( y
“GANT )) : do
/ y £

A,

FIG. 1. Hemisferio Sur en vista Polar, sus continentes, islas
principales y corrientes marinas. AFR = Africa; ANT =
Antártica; AUS = Australia; SAM = Sudamérica; F = Juan
Fernández; P = Isla de Pascua; K = Kerguelen; A = penín-
sula antártica; T = Tristan da Cunha; Z = Nueva Zelanda;
ch corriente de Humboldt; se = corriente surecuatorial;
do = deriva de los vientos del oeste; m = corriente de las
Malvinas; ca convergencia antártica; b = corriente de
Bengela; e = arco de Escocia.

308

Para todos los análisis se tomó en cuenta la
briozoofauna de las plataformas continentales, es
decir, desde la zona de las mareas hasta los 200
metros de profundidad de las diferentes áreas
continentales e insulares en que se halla la brioo-
fauna chilena (Fig. 1). A la lista total de especies
que aparece en Moyano (1983) se han añadido
los nuevos hallazgos más todas las especies cono-
cidas presentes a lo largo de la península Antárti-
ca entre los paralelos 53% S y 902 S, actualizadas
nomenclaturalmente de acuerdo a trabajos re-
cientes (Hayward et Thorpe, 1988a, b, c, d;
1989a, b, 1990). Se toman en cuenta todas las es-
pecies independientemente de que tengan un ran-
go de distribución estrecho o amplio y de que ha-
yan sido recolectadas una o más veces. Para la
agrupación de localidades a lo largo de la costa
chilena en conjuntos de nivel provincial se utili-
zaron los valores de los índices usados, y siempre
que tuvieran un endemismo superior al 10% de
acuerdo a Briggs, 1974.

La mayoría de los análisis se basan en una
lista inicial de 267 especies (que con las adiciones
_2 estos últimos años ha subido a 300) de Bryo-
zoa presentes entre Arica y Magallanes más
aquéllos de las islas de Juan Fernández y Pascua
señalada más arriba que aparecen en Moyano
(1983). Y para la evaluación final (en especial pa-
ra la evaluación zoogeográfica de Pascua, Juan
Fernández y de la Antártica Chilena) se utiliza-
ron las especies que aparecen en la Tabla I más
todas las presentes a lo largo de la península an-
tártica (ver Tabla Il.

Se dividió arbitrariamente la costa chilena
en segmentos de 4 grados de latitud, con excep-
ción del segmento décimo que se extendió entre
los 46% S y 522 S por tratarse de un área de con-
diciones homogénea y por estar muy muestreada.
Al archipiélago de Juan Fernández, a la Isla de
Pascua, a la Antártica Chilena y a otras localida-
des alejadas de las costas chilenas sudamericanas,
pero con especies presentes en éstas, se les consi-
deró como unidades de área independientes, pero
equivalentes a los segmentos aludidos más arriba.
La afinidad zoogeográfica fue evaluada mediante
los índices de Kulczinsky-2 y Czekanowsky, a
través de las siguienes fórmulas.

TaTI + T2)
x 100
2 (TI x T2)

Kulezinsky-2 i= Czekanowsky

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

en los que TC = número de especies comunes
entre dos áreas; Tl = número de especies del
área 1; T2 = número de especies del área 2; € =
número de especies comunes a dos áreas, y N =
número total de especies de las dos áreas compa-
radas. Con los datos de afinidad entre los diver-
sos segmentos se construyeron diversas matrices
de afinidad, que no se incluyen en el trabajo por
razones de espacio, pero cuya estructura se puede
ver en Moyano (1982, 1983). A partir de ellas se
realizarog manualmente los dendrogramas que se
presentan. Estos fueron confeccionados siguien-
do el método de la media no ponderada (Crisci y
López, 1983). Estos reemplazan a las matrices
por su facilidad de interpretación.

Cuatro conjuntos briozoofaunísticos chile-
nos principales fueron analizados mediante el ín-
dice de Kulezinsky-2. El primero corresponde a
52 especies de ectoproctos litorales recolectados y

estudiados por Viviani entre Arica (18% 59'S) y
Quellón (43% 08"5); el segundo está constituido
por 195 especies presentes alrededor del extremo
sur de América del Sur (Moyano 1982); el tercero
correspondiente a las 267 especies que según Mo-
yano (1983) estaban presentes a esa fecha en to-
dos los territorios chilenos con excepción de la
Antártica; y el cuarto que incluye las más de 460
especies de la Tabla Í al incluir las que se hallan
en los mares que rodean al territorio antártico
chileno. El tercer conjunto faunístico fue subdi-
vidido en tres, una matriz con todas las especies,
otra con solo 234 al excluirse Juan Fernández y
Pascua y una tercera con sólo 216 al excluirse del
análisis 18 especies de muy amplia distribución
geográfica. Y para obtener una imagen total de
toda la briozoofauna chilena se añaden recentísi-
mos descubrimientos de faunas del talud (ver
Tabla III que se comparan con la fauna de Chile
central.

TABLA 1. Especies de Bryozoa nuevas para la fauna chilena señaladas con posterioridad a 1983(1), exceptuadas las del ta-

lud(2).
1985

1. Catadysis pygmaeum Moyano, 1985. Chiloé

2. Orthoporidra stenorhyncha Moyano, 1985. Península Antártica
3. Orthoporidra brachyrhyncha Moyano, 1985. Península Antártica
4. Galeopsis juanfernandensis Moyano, 1985. Islas Juan Fernández
S. Galeopsis megaporus Moyano, 1985. Islas Juan Fernández
6. Celleporina asymmetrica Moyano, 1985. Islas Juan Fernández
7. Andreella polypora Moyano, 1985. Chiloé

8. Fenestrulina horrida Moyano, 1985. Archipiélago Madre de Dios
9. Chirizopora brongniarti (Audouin, 1826). Islas Juan Fernández

10. Micropora mortenseni Livingstone, 1929.
.11. Fenestrulina pulchra Gordon, 1984.
1986
12. Celleporella (C.) retiformis Moyano, 1986.
13. Celleporella (N.) vivianii Moyano, 1986.
14. Celleporella (C.) uberrima Moyano, 1986.
15. Celleporella (A.) muricata (Busk, 1876).
1987 y 1988 (Isla de Pascua, /n litteris)
16. Bugula dentata Lamouroux
17. Bugula scaphoides Kirkpatrick
18. Brettiella ovicellata Gordon
19. Cellaria sp. n. (Como Cellaria sp., Moyano, 1983)
20. Celleporina sp.
21. Cribrilaria Sp. n.
22. Arthropoma cecilii (Audouin)

23. Scrupocellaria maderensis Busk (Como Scrupocellaria sp., Moyano, 1983).

24. Thalamoporella gothica indica Hincks
25. Crisina radians Lamarck
26. Diastopora sp.n.
27. Tubulipora Sp. N.
28. Parasmittina sp. 1
29. Parasmittina sp. 2
30. Idmidronea sp.
1983-89 (Antárticas y magallánicas)
31. Adelascopora secunda Hayward y Thorpe

Islas Juan Fernández
Islas Juan Fernández.

Antofagasta

Chile Central
Magallanes

Islas Juan Fernández

Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua
Isla de Pascua

Península Antártica

Gayana Zool. 55(4), 1991

TABLA 1. (continuación)

32. Adelascopora jeqolga Moyano

33. Adeonella fuegensis (Busk)

34. Adeonella meridionalis Hayward

35. Adeonella patagonica Hayward

36. Fenestrulina exigua (Waters)

37. Microporella stenoporta Hayward y Taylor

38. Smittoidea pugiuncula Hayward 8: Thorpe

39. Escharella watersi Hayward «€ Thorpe

40. Escharella mamillata Hayward 8: Thorpe

41. Lacerna watersi Hayward 8 Thorpe

42. Fenestrulina antarctica Hayward « Thorpe

43. Amphiblestrum familiaris Hayward 8 Thorpe

44. — Xylochotridens rangifer Hayward $ Thorpe

45. Stomhypselosaria watersi Hayward £ Thorpe

46. Paracellaria calveti (1'Hondt)

47. Paracellaria elephantina Hayward £ Thorpe

48. Astochoporella cassidula Hayward y Thorpe

49. Isoschizoporella secunda Hayward y Taylor

50. Eminooecia carsonae (Rogick)

51. Arachnopusia columnaris Hayward y Thorpe

52. Arachnopusia decipiens Hayward y Thorpe

53. Arachnopusia ferox Hayward y Thorpe

54. Arachnopusia tubula Hayward y Thorpe

55. Arachnopusia discors Hayward y Thorpe

56. Arachnopusia valligera Hayward y Thorpe

57. Hemismittoidea hexaspinosa (Uttley 8: Bullivant)
1991

58. Arachnopusia paucivanna Moyano

59. Microporella personata (Busk)

(1) Otras especies nuevas para la fauna Chilena aparecen en los Addenda [11 y IV

(2) Las especies del talud aparecen en Moyano 1991 y en el Addendum 1).

Las microfotografías al Microscopio
Electrónico de Barrido (MEB) de los addenda 1,
Il y HI fueron obtenidas en el Laboratorio de
Microscopía Electrónica de la Universidad de
Concepción. Las muestras fueron hervidas en hi-
poclorito de Sodio comercial diluido, lavadas con
agua corriente, secadas de alcohol etílico 96% y
sombreadas con oro-platino.

Todas las láminas con fotográficas al MEB
(SEM) se componen de 6 fotos que se identifican
de la siguiente manera:

Al = arriba a la izquierda; AD = arriba a la derecha

MI = al medio a la izquierda; MD al medio a la derecha
ABI = abajo a la izquierda, ABD = abajo a la derecha.

mob

Los cálculos de diversidad Zoarial y polimorfismo
(Tablas Ilb y Ilc) se realizaron según métodos y
criterios de Moyano, 1979, 1982a y b, 1983.

RESULTADOS

En lo que sigue, se hará primeramente una eva-
luación general de la brizoofauna chilena en tér-

310

Península Antártica
Magallanes
Magallanes
Magallanes
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Península Antártica
Peninsula Antártica
Península Antártica
Cerca del Cabo de Hornos
Cerca del Cabo de Hornos
Magallanes

Chile Central
Chile Central

minos de endemismo, diversidad Zoarial, polimor-
fismo y representación de los tres órdenes del Re-
ciente: Ctenostomata, Cyclostomata y Cheilosto-
mata. Seguidamente se pasará revista a la distri-
bución de los briozoos subantárticos, magalláni-
cos, del norte y centro de Chile tanto de la plata-
forma continental como del talud, y a los de los
territorios insulares de Juan Fernández y Pascua
a través del análisis de dendrogramas basados en
listas faunísticas.

Toda la briozoofauna chilena aparece en la
Tabla II que se expone seguidamente En ésta se
ha procurado actualizar lo más posible la no-
menclatura a 1991, tanto a través de la revisión
de los últimos trabajos de Gordon (1984-1989),
de Hayward et al. (1980-1990) y del presente
autor (Moyano, 1991a y 1991b) como de la inclu-
sión de nuevos registros del autor después de su
participación en la Primera Expedición Italiana
al Estrecho de Magallanes, febrero-marzo de
1991.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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Gayana Zool. 55(4), 1991

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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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Gayana Zool. 55(4), 1991

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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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(eBn¡x) ejoedwos siuloo1q seyydojdwey
(e6n¡x) snjejoase say dojdweo

(eBn¡y) snisnBue sejijdoydwey

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siejem ejoele elueeg

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edjoy¡Á plemÁey sueidioep eisndouyoe ly
edioy] Á plremAey sueuuwnjoo eisndouyoely

oueÁoy eulimbe ersndouyoely

(e6n¡y) epijos erbrsewy
(e5n¡x) eonosejue elbiseuy

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(dds psl) VIVWOLSOTIIZHO UeplO

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siejem eonojejue eJodojewo]s

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(eBn¡y ) enue)suoo eulsi|]3

(siejem) eroelold ewojsuedolpueg
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(eBn¡y) eje] epejeuIbiewIsse1o
(e6n¡x) eydiowAjod euidosnuloo
(1eaje9) erengnp euido9nuJoy
(euo¡sBu!a!7) esua¡jepe Wnjenoupuoyo
ebn¡y esouidsipenb sisdouedeyo
sjejem eso¡jnjed sisdoledeyo

sjejem ejoejold eeseJpui lo euedeyo
yo60y sijeinueJuejxe euwojeele|peo
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(siejem) siuloo11) sejdojdweo
(e6n¡y) siwo,el seydojdweo
(siejem) esoulds snjejnones seyydojdweg
s6unseH siueeu!oel seydojdwey

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edioy] Y pPIemÁeH Jej¡bues suepiljoyoo|Áx
(Ajeusoy 1) veseuelqueu eluouemSs

xo/60y erejesuejxe BluouBmS

OUBÁON Pre /nqipuewinelq eliuouemS
edioy| Y PIemÁeH Isiejem euesojesdÁywo]s
(eBn¡x) siueul snjouoydweyy

(siejeM) sijeuesiun sepioJodiJÁd

19/89) I|SPpuem ele|¡aoeJe d

adioy] 3 plemáey eunueydeje elue|ooeled
(¡PUOH,P) NSAJ89 ele |¡9oeJed

(e6Bn|y) ¡s1ejem sejdoJoN

(e5n¡4) lueyoyuea sejdojon

(e5n¡x) sinua] seyjdojon

(yuequaseH) 1e6n¡y saudojoN

(e6npx) imsieb/4p sejdojoN

(siejem) snooJejue sejdojoN

(siajem) ele ¡obe¡y essn¡joJeWJen

ebn|y e91o1ejue ejpesodiuelquey

siajem esobBi]s esodiue1quay

siejem euneAy eljodebay

(Ajeuloy1) eno1go eleo!1a

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324

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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edi0y] Y PIEMÁBH ISIOJEM P/¡eJeyos3
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(si8J2M) Stsu9JezoJ) e/eseyos3

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siejem erebinee] elodejey

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(siejem) Wunsn¡9ul soJOpqeul![Od
(1ea¡e9) ejeuibrew ejjejodoyewwed
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Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

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327

Gayana Zool. 55(4), 1991

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328

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

I. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE
LAS BRIOZOOFAUNAS CHILENAS

De la Tabla II se desprende que el número total
de especies alcanza a no menos de 470, número
que será acrecentado con las adiciones de los ad-
denda de este trabajo y de otros recién publica-
dos (Moyano, 1991a, b). Las Tablas lla, IIb, IIc y
Ild que complementan y explicitan la Tabla II
ofrecen el panorama total de las briozoofaunas
chilenas.

El endemismo a nivel específico de la briozo-
ofauna chilena como un todo (Tabla lla) alcanza
a más de un 80%, pero este valor no es igual para
cada fauna individual. Así la fauna antártica po-
see el mayor valor, casi 84%. Este valor decrece
a casi 55%, 38%, 35% y 33% para los briozoos

magallánicos, de centro y norte de Chile, de Juan:

Fernández y Pascua, respectivamente. Estos va-
lores vuelven a subir al considerar el casi 67% de
la fauna del talud. Lo anterior significa la extre-
ma originalidad y separación de la briozoofauna
antártica seguida en este sentido por la magallá-
nica. El muy alto valor del endemismo de toda la
briozoofauna chilena se debe entonces a la inci-
dencia de las especies de la península antártica y
de Magallanes que hacen tres cuartos de toda la
fauna considerada. El grave desconocimiento de
la briozoofauna del Pacífico Oriental entre el
Golfo de Panamá y los 18” S impide saber en qué
extensión se prolonga la fauna del norte de Chile.
Debido a esto el altísimo valor del endemismo se-
ñnalado más arriba debe ser considerado proviso-
rio en la casi seguridad de una continuidad de las
briozoofaunas temperadas desde el norte de Chi-
le hasta Ecuador. Igualmente el endemismo de
los briozoos de Pascua y Juan Fernández puede
ser menor cuando se hayan determinado todas
las especies consideradas hasta este momento a
nivel genérico y que si fueron tomadas en cuenta
para los valores antes señalados.

La diversidad zoarial (Tabla IIb) medida a
través del índice H” de Shanon-Wiener (Moyano,
1979, 1982, 1983) expresada como E (H'/H'máx.
100) alcanza los valores más altos en la Antártica
(76,80%) y la Isla de Pascua (76,45%) y el menor
(43,61%) en la costa chilena al norte del Canal de
Chacao (421 S). Si, en cambio, se toma en cuenta
sólo la briozoofauna endémica de la península
antártica, la diversidad Zoarial llega al 80%. Esto
significa que la briozoofauna de la costa chilena

central y norte está ampliamente dominada por
una sola forma zoarial, la incrustante, a diferen-
cia de la Antártica y la Isla de Pascua, donde ade-
más de la incrustante predominan otras formas
zoariales.

La cantidad de avicularias y/o vibracularias
por especie, O a 3, dentro del orden Cheilostoma-
ta (Tabla Ilc), computadas para cada una de las
briozoofaunas permite caracterizarlas igualmen-
te. Su presencia, número y variedad indican divi-
sión del trabajo y especialización a nivel colonial
y desplazamiento en el sentido K del continuum
r-K (Schopf, 1973). El número de especies sin avi-
cularias ni vibracularias sube del 40% en la
fauna de la plataforma continental al norte del
Canal de Chacao y a más del 25% en Magallanes
y Juan Fernández. Si se consideran especies con
dos o más avicularias y/o vibracularias los mayo-
res valores porcentuales corresponden a las
faunas de Magallanes y de la Isla de Pascua; y si
se consideran 3 o más, es decir, la mayor espe-
cialización, la briozoofauna antártica cuadriplica
los valores de las otras briozoofaunas. El valor y
significado tanto del polimorfismo como de la di-
versidad zoarial como un índice de estabilidad
ambiental ya ha sido discutido por Moyano
(1975, 1978, 1979, 1982, 1983).

La proporción entre las especies de los tres
órdenes recientes de Bryozoa, Ctenostomata, Cy-
clostomata y Cheilostomata (Tabla Id), conside-
rando las 470 especies de la Tabla II, es aproxi-
madamente de 1:4:18 (1=21). Esto es, hay 4 ve-
ces más ciclostomos y 18 veces más queilostomos
que ctenostomos. Estas que varían a 0:1:2
(1=12) para la Isla de Pascua y a 0:1:3,3 (1 =7)
para las especies batiales indican la ausencia de
ctenostomados y la gran cantidad de ciclostoma-
dos. Para la Región Magallánica la proporción al-
canza a 1:4:10 (1=14) y para la Antártica
1:15:86 (1=2), revelando para la primera la pro-
porcionalmente gran cantidad de ctenostomados
y ciclostomados y para la última la absoluta pre-
dominancia de los queilostomados. Estos valores
varían a 1:7:77 (1=2) si sólo se computan las es-
pecies endémicas antárticas, ya que permanece
constante el número de ctenostomados, mientras
los ciclostomados descienden en más de un 50%
y los queilostomados en sólo un 15%. Todo lo
anterior significa que los ctenostomados son sólo
importantes entre Arica y el Cabo de Hornos,
que los ciclostomados aumentan su representa-

329

Gayana Zool. 55(4), 1991

ción desde Chile Centro-Norte y la Antártica a la
Región Magallánica, alcanzando la mayor repre-

TABLA lla. Endemismo de las briozoofaunas chilenas.

sentación proporcional en las islas oceánicas chi-
lenas.

BRIOZOOFAUNAS N(Spp.) Spp. no endémicas(%) Spp. endémicas(%)

Peninsula Antártica (todos) 203 33 (18,29) 170 (83,75)

Región Magallánica 196 89 (45,41) 107 (54,59)

Chile Centro-Norte 106 66 (62,26) 40 (37,73)

Islas Juan Fernández 43 28 (65,11) 15 (34,88)

Isla de Pascua 36 24 (66,66) 12 (33,33)

Batiales de Chile Centro-Norte 30 10 (33,33) 20 (66,66)

Todas las briozoofaunas chilenas 470 86 (18,30) 384 (81,70)

TABLA IIb. Diversidad zoarial de las briozoofaunas chilenas.

BRIOZOOFAUNAS Níspp.) N* Fz Hg H'máx. E(H/H'máx. 100)
Peninsula Antártica (todos) 203 10 2:55:12 3,3219 76,80
Península Antártica (endémicos) 170 10 2,6604 3,3219 80,09
Región Magallánica 196 10 1,8361 3,3219 55,27
Chile Centro-Norte 106 6 1,1272 2,5849 43.61
Islas de Juan Fernández 43 5 1,3336 2,3219 57,43
Isla de Pascua 36 5 17751 2,3219 76,45
Batiales de Chile Centro-Norte 30 4 1,3119 1,9999 65,60
Todo Chile 470 10 2,1797 3,3219 62,65

TABLA Ilc. Porcentajes de polimorfos (avicularias y/o vibracularias) en las especies chilenas del orden cheilostomata.

BRIOZOOFAUNAS Spp. Ninguno(%) Uno(%) Dos(%) Tres(%)
Península Antártica (todos) 171 38 (22,22) 77 (45,03) 34 (19,88) 22 (12,86)
Península Antártica (endémicos) 154 30 (20,13) 71 (46,10) 31 (20,13) 21 (13,64)
Región Magallánica 138 36 (26,09) 66 (47,83) 31 (22,46) 5( 3,62)
Chile Centro-Norte 87 36 (41,38) 43 (49,42) Si(0:5719) 3 ( 3,45)
Islas de Juan Fernández 31 8 (25,81) 15 (48,39) 6 (19,35) 2 ( 6,45)
Isla de Pascua 24 5 (20,83) 12 (50,00) 7 (29,17) >
Batiales de Chile Centro-Norte 23 5 (21,74) 16 (69,56) 2 ( 8,70)

Todo Chile 369 89 (24,12) 174 (47,15) 77 (20,87) 29 ( 7,86)

TABLA 1d. Proporción de bryozoa de los órdenes ctenostomata cyclostomata y cheilostomata en las briozoofaunas chile-

nas.
BRIOZOOFAUNAS Spp. CTE(%) CYC(%) CHEI(%) Proporcionalidad
Península Antártica (todos) 203 2 (0,98) 30 (14,78) 171 (84,24) 1:15:86 (1=2)
Peninsula Antártica (Endémicos) 170 2 (1,18) 14 ( 8,23) 154 (90,59) 1:7:77 (1=2)
Región Magallánica 196 14 (7,14) 43 (21,94) 139 (70,92) 1:3:10 (1=14)
Chile Centro-Norte 106 8 (7,55) 10 ( 9,43) 88 (83,02) 1:1:11 (1=8)
Islas de Juan Fernández 43 1 (2,32) 13 (30,23) 29 (67,44) 1:13:29 (1=1)
Isla de Pascua 36 0 () 12 33,33) 24 (66,66) 0:1:2 (1=12
Batiales de Chile Centro-Norte 30 0() 7 (23,33) 23 (76,66) 0:1:3 (1=7)
Todo Chile (lista de Tabla II) 470 21 (4,47) 80 (17,02) 369 (78,51) 1:4:18 (1=21)

330

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

II. BRYOZOA CYCLOSTOMATA
ANTÁRTICOS Y SUBANTÁRTICOS

Aunque los primeros ciclostomados subantárti-
cos fueron publicados en la primera y segunda
mitades del siglo pasado (D'Orbigny, 1841-1847;
Busk, 1886), sólo en el segundo cuarto del presen-
te siglo se tuvo una información global, válida

hasta el día de hoy (Borg, 1944). En ese trabajo se
trataron por primera vez en forma crítica las es-
pecies ya conocidas de los mares antárticos y su-
bantárticos, se describieron otras nuevas de géne-
ros y familias hasta entonces desconocidos. Este
trabajo de Borg de los briozoos de la Expedición
Antártica Sueca y el más reciente de Androsova
(1968) sobre losde las Expediciones Antárticas
Soviéticas, permiten el análisis zoogeográfico.

9 100%

Antártica 20% W - 40% E

Antártica 40% E - 100% E

Antártica 100% E - 160% E

Antártica 160% E - 140% W

Antártica 80% W - 20% W

Chile Austral

Costa patagónica, Malvinas
y Tierra del Fuego.

Arco de Escocia

Isla Príncipe Eduardo

Islas Kerguelen y Heard

Isla Tristan da Cunha

Islas Auckland

Antártica 140% W-80% W

FIG. 2. Dendrograma A de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en los briozoos ciclosto-

mados antárticos y subantárticos sensu Androsova, 1968.

331

Gayana Zool. 55(4), 1991

Androsova entrega la distribución de 113 es-
pecies y subespecies en 13 áreas continentales e
insulares alrededor de la Antártica y parte sur de
los continentes australes. Después de eliminar los
registros dudosos, con las 85 especies restantes se
construyó la matriz en que se basa el dendrogra-
ma A (Fig. 2). El examen de la matriz muestra
que el mayor número de especies comunes se
comparte entre el área magallánica y las costas
antárticas entre los 80% y 20% W y entre aquélla
y Kerguelen con 17 y 12 especies comunes com-
partidas respectivamente (Moyano, 1982a). El
dendrograma que aquí se presenta refleja la si-
tuación antes descrita, esto es, la clara vincula-
ción de las áreas antárticas y subantárticas a tra-
vés de los Bryozoa Cyclostomata: así al 40% de
afinidad aparecen unidos tres sectores del Antár-
tica Oriental; otros cuatro que incluyen al Mar
de Ross, la Península Antártica, Chile Austral y
la costa patagónica, las Islas Malvinas y la Tierra
del Fuego; las islas Kerguelen y Heard se juntan
a más de un 50% de afinidad con la del Príncipe
Eduardo, a las que se une a un 25% el Arco de
Escocia formando un tercer grupo: el cuarto con-
junto conformado por Tristán Da Cunha, las
islas Auckland y la costa antártica entre los 140%
W y los 80 W, se unen a un nivel inferior al
40%. En todos estos grupos con excepción del
primero se mezclan localidades antárticas y su-
bantárticas, confirmando la inexistencia de una
separación clara entre las faunas antárticas y su-
bantárticas de Bryozoa Cyclostomata.

La revisión individual de los diferentes taxo-
nes revela, sin embargo la existencia de endemis-
mos antárticos y subantárticos. La familia Ha-
tingsiidae y sus especies parecen estar confinadas
sólo a la Antártica, pues el registro más sep-
tentrional, en el Arco de Escocia, pertenece a
Hastingsia pygmaea (Borg, 1944). A nivel especí-
fico también aparecen como endémicas Domopo-
ra antarctica Borg y Hornera lasarevi Androso-
va. Como endémicas para la región subantártica
y especificamente para el área magallánica, apa-
recen las familias Calvetiidae y Pseudidmo-
neidae. Esta última sólo en la actualidad aparece
como endémica alrededor del cono sur sudameri-
cano, pues se han encontrado formas fósiles en
Australia del sur (MacGillivray, 1895). Este vín-
culo de las áreas sudaustraliana y neozelandesa
con la magallánica se manifiesta también a través
de la presencia en ellas de Liripora lineata (Mac-
Gillivray) y del género Heteropora con H. neoze-

332

lanica Busk y H. chilensis Moyano.

La amplia distribución de los Bryozoa Cy-
clostomata permite conectar incluso a la Antárti-
ca con los continentes australes a través de Neo-
fungella claviformis de la Península Antártica y
del Banco das Agulhas en Africa del Sur (Buge,
1977) y de Crisina radians de Australia, la Penín-
sula Antártica y la Isla de Pascua (aunque podría
tratarse de especies semejantes dentro del género
Crisina). Por otra parte, algunas especies como
Mecynoecia buski, Stomatopora eburnea y
Pseudidmonea fissurata, se extienden por el
Atlántico hasta la desembocadura del Río de La
Plata (Buge, 1979).

HI. BRYOZOA CHEILOSTOMATA CELLULARINA
ANTÁRTICOS Y SUBANTÁRTICOS

En 1943, Anna Hastings publicó los resultados
de sus estudios sobre los briozoos de las familias
Scrupocellariidae, Epistomiidae, Farcimina-
riidae, Bicellariellidae, Aeteidae y Scrupariidae
recolectados por los buques del Discovery Com-
mittee y de otras expediciones a las regiones an-
tárticas y subantárticas. Junto al estudio sistemá-
tico, esta autora añade datos de distribución de
acuerdo a las condiciones hidrológicas del Océ-
ano Austral. En su Tabla II y en el texto que la
acompaña enfatiza la estrecha relación existente
entre la situación de las Convergencias Antártica
y Subtropical y la distribución de los bri0ZOOs ce-
lularinos, de los que dice que se pueden encontrar
en una u otra región, pero no en ambas (Has-
tings, op. cit.: 482).

Para la confección del dendrograma B (Fig.
3) se han considerado 24 de las 26 localidades se-
ñaladas por Hastings, habiéndose eliminado la re-
ferente a las especies encontradas al norte de la
Convergencia Subtropical y aquélla referida a es-
pecies abisales. En este dendrograma se distin-
guen dos conjuntos principales al 40% de afini-
dad: uno formado por 10 áreas antárticas desde
la Tierra de Oates hasta las Islas Shetland del Sur y
que incluye todos los archipiélagos del Arco de
Escocia y el segundo constituido por 6 áreas que
incluyen la región magallánica y los archipiélagos
al norte de la Convergencia Antártica. En el
dendrograma la Isla Heard que está al sur de la
Convergencia Antártica se une sin embargo a
Kerguelen que se encuentra al norte de ella; esto
es confirmado por Hastings al analizar las espe-

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

cies que comparte la Isla Heard con otras islas ve-
cinas y con la Antártica. La Isla Bouvet muestra
una condición parecida a Heard en su relación
con la Convergencia Antártica, apareciendo liga-
da al grupo antártico por compartir 6 de sus 7 es-
pecies con el archipiélago de South Georgia y 5
con la costa antártica. Tristán da Cunha y
Gough aunque reunidas por más de un 65% de
afinidad se unen al grupo antártico sólo al 21% y

OO 203040550 60/7570

80 90

al subantártico al 10% a pesar de estar en el bor-
de de la convergencia subtropical en el Atlántico
Sur. Algo similar ocurre con otros dos grupos:
Chile y Juan Fernández reunidos con Fuera de la
Costa Patagónica, y el otro formado por Rocas
Shag y el AMar de Bellingshausen. Quizá el bajo
número de especies presentes en estas localidades.
sea la causa de su aparente situación anómala
dentro del dendrograma.

100%

Tierra de Oates

Tierras Reina María y
Guillermo Il. Antártica

Mar de Ross
Islas Orcadas del Sur
Archipiélago de Palmer

Isla Elefante

Isla Georgia del Sur
Tierra de Adelia

Islas Sandwich del Sur

Islas Shetland del Sur

Isla Bouvet

Isla Tristan da Cunha

Isla Gough

Chile y Juan Fernández
Fuera de la costa patagónica
Isla Heard

Islas Marion y Príncipe Eduardo
Islas Kerguelen

Islas Auckland y Campbell

Isla Posesión, Grupo Crozet

Región Magallánica

Plataforma patagónica
e islas Malvinas

Rocas Shag

Mar de Bellingshausen
e Isla Adelaida

FIG. 3. Dendrograma B de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en briozoos celularinos

antárticos y subantárticos según Hastings, 1943.

333

Gayana Zool. 55(4), 1991

Los Bryozoa Cellularina entonces, a diferen-
cia de los Cyclostomata, permiten separar las re-
giones antártica y subantártica, teniendo el área
Magallánica dentro de esta última, la mayor afi-
nidad con la plataforma patagónica y las islas
Malvinas. Este panorama zoogeográfico basado
en los datos de Hastings es en general válido, con
la salvedad de que muchas especies dadas por esa
autora para la Antártica Oriental y para el Mar
de Ross, han sido encontradas posteriormente a
lo largo de la Península Antártica (Rogick, 1965;
Moyano, 1966). Algunos de los taxa característi-
cos de las áreas comentadas son: los géneros
Camptoplites que comprende alrededor de 15 es-
pecies, la mayoría de las cuales se hallan por
dentro de la Convergencia Antártica, Menipea
netamente subantártico y Beania con grupos de
especies características a ambos lados de la Con-
vergencia. Algunas especies como Caberea dar-
wini se hallan, sin embargo, indistintamente a
ambos lados de la Convergencia.

IV. BRYOZOA DELA PENÍNSULA ANTÁRTICA

Rogick (1965) ha señalado la presencia de alrede-
dor de 321 especies en las aguas Antárticas y de
influencia Antártica, de las que las netamente an-
tárticas (endémicas) serían 179. Este número, pa-
ra toda la antártica, se ha acrecentado con la
descripción de muchas especies nuevas con poste-
rioridad a 1965 por Androsova (1968), Moyano
(1966, 1978, 1985b, 1986, 1987, 1989), dHondt
y Redier (1977); Hayward y Taylor (1984);
López-Gappa (1982, 1986); Hayward y Ryland,
(1990), Hayward y Thorpe (1987, 1988a, 1988b,
1988c, 1988d, 1989a, 1989b, 1990).

Según los datos de la Tabla Il, a lo largo de
la Península Antártica se han detectado no me-
nos de 200 especies, es decir un número casi simi-
lar al de Magallanes. Este número resulta princi-
palmente de los trabajos de Waters (1904), Cal-
vet (1909), Rogick (1965), Moyano (1978), Hay-
ward et al. (1987-1990). De este número 170 es-
pecies (83,75%) no se encuentran al norte de la
Convergencia Antártica, por lo que puede consi-
derárselas endémicas. Estas especies pueden ser
consideradas de distribución ampliamente antár-
tica y no sólo propias de la Península Antártica.
Así ya en 1968 Moyano al informar de la distri-
bución de 57 especies de Bryozoa recolectadas
durante la realización de la XIX Expedición An-

334

tártica Chilena (I del Instituto Antártico Chileno)
indicaba la existencia de 22 especies no señaladas
previamente para el archipiélago de las Shetland
del Sur. Todas esas especies habían sido descritas
de otras áreas de la Antártica inclusive de los sec-
tores “antipódicos” a la Península Antártica. En
este mismo sentido se constata que recientemen-
te Hayward y Taylor (1984) describieron Micro-
porella stenoporta del Mar de Ross, la que ha si-
do encontrada ahora en el Estrecho de Gerlache
al sur de las Shetland del Sur confirmando la
amplia distribución de los briozoos de la Penínsu-
la Antártica. Muy recientemente Hayward y
Ryland, 1990 y Hayward y Thorpe, 1990, descri-
bieron decenas de esmitínidos y microporélidos
antárticos y subantárticos que elevan aún más el
número de especies y el endemismo de estas áreas
(ver Addenda III y IV).

El endemismo briozoológico a nivel genéri-
co a lo largo de la Península Antártica es, sin em-
bargo, mucho menos marcado. Así, géneros pro-
piamente antárticos como Cellarinella, Camp-
toplites y Orthoporidra alcanzan hasta la provin-
cia magallánica estableciendo una conexión Zo-
ogeográfica. Igualmente otros como Ro-
mancheina muestran una vicariancia marcada al
presentar especies semejantes a uno y otro lado
de la Convergencia Antártica: R. labiosa en Ma-
gallanes y R. asymmetrica en la Península Antár-
tica. Un tercer tipo de géneros muestra tanto es-
pecies vicariantes como comunes a ambos lados
de la convergencia: tal el caso de Arachnopusia
con A. admiranda, y A. areolata en Magallanes o
más al norte, con A. aquilina y A. latiavicularis
en la Antártica, sirviendo de nexo entre ambos
conjuntos A. monoceros que se halla en uno y
otro lado (salvo estimaciones recientes de Hay-
ward y Thorpe, 1988a, que al describir varias es-
pecies nuevas de Arachnopusia rechazan la idea
de que A. monoceros esté a ambos lados de la
Convergencia). Un cuarto tipo de géneros está
representado poraquéllos de amplísima reparti-
ción geográfica como Smittina y géneros afines
que muestran series de especies vicariantes a am-
bos lados de la Convergencia Antártica entre
Magallanes y la Península Antártica y entre los
extremos de los continentes australes.

La comparación de la biozoofauna de la Pe-
nínsula Antártica, como un todo, con todas las
otras presentes en territorios chilenos se visualiza
en el dendrograma Mi; allí aparece completamen-
te desvinculada mostrando su independencia zoo-

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

geográfica, constituyendo una provincia briozoo-
lógica Antártica que concuerda con extensión y
situación con la de Briggs (1974).

V. BRYOZOA MAGALLÁNICOS Y SU EXTENSIÓN
GEOGRÁFICA

Desde el primer tercio del siglo XIX empezaron a
conocerse los briozoos magallánicos a través de
una serie de grandes expediciones oceanográficas
organizadas por los principales países europeos,
entre las que ha destacado la del Challenger

(Busk, 1884). Todos estos conocimientos fueron
sintetizados por Moyano (1982b). En esa revisión
se estudiaron 195 especies de briozoos (7 de las
cuales eran nuevas) desde los puntos de vista de
su distribución, diversidad zoarial y polimorfis-
mo. Allí se estableció también que la briozoo-
fauna magallánica se centra en los archipiélagos
magallánicos donde se hallan 171 de 195 especies
(entonces incluidas), que se extiende hacia la costa
patagónica argentina, a las islas de Tristan da
Cunha y Gough y que se proyecta en el trayecto
de la Deriva de los Vientos del Oeste hasta el
Archipiélago de Kerguelen en la parte más

austral del Océano Indico Central (ver fig. 1).

100%

Chile, 46% S - 56% S

Islas Malvinas

Islas Kerguelen

Islas Príncipe Eduardo

Costa patagónica argentina

Australia-Nueva Zelanda

Islas Auckland y Campbell

Chile, 40% S - 409 S

Chile, 40% S - 46% S

Isla Tristán da Cunha

Islas Juan Fernández

Arco de Escocia

Península Antártica

FIG. 4. Dendrograma C de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en 195 especies de briozo-

os magallánicos y de distribución circumaustral, sensu

Moyano, 1982.

335

Gayana Zool. 5514), 1991

El dendrograma C (Fig. 4) basado en una
matriz resultante de comparar las faunas briozoo-
lógicas de once localidades subantárticas distin-
tas más el Arco de Escocia y la Península Antár-
tica, exhibe tres grandes grupos a nivel de 30%
de afinidad. El más pequeño liga al Arco de Esco-
cia con la Península Antártica, lo que resulta de
su continuidad geográfica e hidrológica, por estar
ambos por dentro de la Convergencia y por pre-
sentar una serie de especies comunes, algunas de
las cuales también se encuentran en el área ma-
gallánica. El segundo conjunto integra a Chile
Magallánico con las islas Malvinas, más el Archi-
piélago de Kerguelen, la Isla Principe Eduardo y
la costa patagónica argentina. Este conjunto
representa la real dimensión y extensión de la
fauna magallánica de briozoos, que implica tener
su centro, por la mayor cantidad de especies que
presenta, en el extremo sur de América del Sur y
que se extiende en el sentido de la Deriva de los
Vientos del Oeste hasta el Oceáno Indico. El ter-
cer grupo incluye a la costa chilena entre los 36%
y 460 S, las islas Auckland y Campbell y el área
Australo-Neozelandesa. Esta relación resulta de
la existencia de varias especies casi o completa-
mente circumaustrales, como Ogivalia elegans y
Foveolaria elliptica por ejemplo. Como una rama
aparte, pero de igual nivel dentro de este grupo,
aparecen los archipiélagos de Tristan da Cunha y
Juan Fernández, situados en el Atlántico Sur y
en el Pacífico Suroriental, respectivamente.

Las relaciones que muestra el dendrograma
C se basan en la distribución espacial de las 195
especies presentes alrededor del cono sur de
América del Sur sensu Moyano (1982). Así por
ejemplo, al considerar a Kerguelen se le asignan
38 especies “magallánicas” en un total de 79 para
estas islas; a las islas Malvinas le corresponden 76
de 76, es decir, el ciento por ciento de su briozoo-
fauna; y al área de Australia-Nueva Zelanda 16
de un total de 400. Esto obviamente ocasiona
una distorsión que aumenta con el alejamiento
desde el centro de la región magallánica. Si la
matriz en que se basa el dendrograma se rehace
con los números reales de especies de cada locali-
dad, recalculando los valores del índice de afini-
dad se obtiene otro dendrograma (no incluido
aquí) en que las relaciones entre las diversas áreas
son más o menos las mismas, pero las uniones
—con excepción de las localidades cercanas a

336

Magallanes— a niveles de afinidad mucho más
bajos. Esto significa que a pesar del “error inicial”
el patrón zoogeográfico que sugiere el dendrogra-
ma se mantiene. Aunque Hayward et al. (1987-
1990) han descritos muchas nuevas especies para
las islas subantárticas del Atlántico Sur, las rela-
ciones zoogeográficas parecen mantenerse, ya
que muchos de esos nuevos taxones han sido en-
contrados en el Estrecho de Magallanes (ver Ad-
dendum IV).

Cualitativamente la briozoofauna magallá-
nica se define por poseer 14 especies de Ctenosto-
mata, 43 de Cyclostomata y 139 de Cheilostoma-
ta. Salvo por la existencia de varias especies de
Cyclostomata comunes entre la Antártica y Ma-
gallanes, la briozoofauna magallánica es clara-
mente independiente de la antártica, aunque su
endemismo (54,59%) es menor.

VL BRYOZOA DE CHILE CENTRAL Y NORTE

Sobre la base de más de 50 especies de briozoos,
especialmente del orden Cheilostomata, presen-
tesentre Arica y Quellón, Viviani (1969) propuso
un esquema zoogeográfico de la costa chilena,
distinguiendo 4 provincias: Peruana (2%-20% S),
Chilena (20-409 S), Norpatogónica (40%-46* S)
y Surpatagónica (46"-56* S).

Sobre una matriz construida con los datos
de Viviani, se ha obtenido el dendrograma D
(Fig. 5). En éste se ven dos grupos fundamentales
que se separan al 70% de afinidad. El primero
agrupa localidades desde los 22% S a los 39% S
entre Tocopilla y Mehuín; el segundo desde los
33% a los 41” S agrupa localidades, con excep-
ción de Isla Negra, al sur de Mehuín. A éstos dos
grupos principales se une Arica al 61% de afini-
dad, y a todos éstos a menos de un 10% de afini-
dad se les une la localidad de Carboneros. Salvo
esta última, un área estuarina, todas las demás es-
tán poco separadas por compartir un gran núme-
ro de especies comunes, lo que caracteriza al lito-
ral chileno al norte de Puerto Montt. Con todo,
en este dendrograma se insinúa un área norte
desde Arica a Mehuín y una sur desde Mehuín a
Quellón, aunque las afinidades entre sus localida-
des componentes reúnan a áreas muy apartadas
como Iquique y Zapallar o a Isla Negra con loca-
lidades al sur de los 39% S.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

100%

Arica, 18% S

Tocopilla, 22% S

Antofagasta, 23" S

Coquimbo, 30% S

Los Molles, 32% S

Llico, 34% S

Tomé, 36" S

Iquique, 20% S

Zapallar, 32% S

lloca 35% S

Mahuín, 39% S

Isla Negra, 33% S

Lacui, 41% S

Pelluco, 39% S

Quellón, 43% S

Maullín, 41% S

Pargua, 41” S

Carboneros, 39% S

FIG. 5. Dendrograma D de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en los ectoproctos litora-

les chilenos, sensu Viviani, 1969.

337

Gayana Zool. 55(4), 1991

100%

Chile, 18% S - 22? S

Chile, 22? $ -

Chile, 26% $ -

Chile, 30% S - 34% S

Chile, 34% S - 38% S

Chile, 38% S - 429 S

Chile, 42? $ -

Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52% S - 56% S

Atlántico Sudoccidental

Archipiélago de Juan Fernández

Isla de Pascua

FIG. 6. Dendrograma E de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en 267 especies de briozoos de
Chile continental sudamericano e insular pacífico oriental.

El dendrograma E (Fig. 6) resultante de la
distribución de las 267 especies chilenas señala-
das previamente por Moyano (1983) indica al
50% de afinidad cuatro grupos: el primero desde
los 18% S a los 46? S, el segundo desde los 46% S
hasta el Atlántico suroccidental, y los grupos 3 y
4 que incluyen las islas de Juan Fernández y Pas-
cua, respectivamente.

Si se excluyen las islas de Juan Fernández y
Pascua con sus especies endémicas, quedan 234
especies (Fig. 7), las que agrupadas en una matriz
de afinidad zoogeográfica dan el dendrograma F
(Fig. 8), en el que se advierte el mismo patrón ge-
neral del dendrograma E, pero con las uniones
entre los diversos grupos a nivel más alto. Si en-

338

tonces se excluyen las 18 especies de más amplia
distribución a lo largo de la costa chilena, las 234
anteriores se reducen a 216. La nueva matriz
confeccionada con éstas da lugar al dendrograma
G (Fig. 8), en el que las localidades entre los 38"
S y los 42? S aparecen como un nuevo grupo al
50% de afinidad, pero ligado ahora a los tres gru-
pos más australes. Una interpretación general de
este dendrograma indica un área norte entre los
18% S y los 38% S y un área sur entre los 38% S y
el Atlántico Sur. Este análisis muestra que el área
entre los 38% S y los 46” S aparece como de tran-
sición entre un área septentrional y otra austral,
ligándose a una u otra según se deje o no un cier-
to número de especies de gran distribución latitu-
dinal (ver Tabla IT.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

18% S 22 26 30 34 38 42 46 52 S6” S ATLS

FIG. 7. Distribución latitudinal supuestamente continua entre las localidades más septentrional y más austral de 234 espe-
cies de briozoos presentes entre Arica y el Cabo de Hornos. Los números detrás de las líneas continuas indican el número
de especies con igual distribución latitudinal.

339

Gayana Zool. 55(4), 1991

50 60 70 80 90 100%

o
>
y
Sa
uy
S
8

Chile, 182.5 - 229.8

Chile, 229 S - 26% S
Chile, 26% S - 30% S
Chile, 30% S - 34% S
ye SU Chile, 34% S - 38% S
Chile, 38% S - 42% S
Chile, 42% S - 46% S
Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52? S - 56% S

Atlántico Suroccidental

Chile, 18% S - 22% S
Chile, 22% S - 26 S
Chile, 26% S - 30% S
Chile, 30% S - 34% S
Chile, 34% S - 38% S
Chile, 38% S - 42% S
Chile, 42% S - 46% S
Chile, 46% S - 52% S
Chile, ,5228:=5698

Atlántico Suroccidental

FIG. 8. Dendrograma F y G de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2). F basado en 234 especies que
incluyen 18 de muy amplia extensión. G basado en 216 con exclusión de esas 18. En ambos no se incluyen
las especies de Pascua y de Juan Fernández.

340

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I

0 10 20 30 40 so 60 70 80 90 1l100%

H (Indice de CZEKANOWSKI)
Chile, 18% S.- 22% S

Chile, 22? S - 26% S
Chile, 26% S- 30% S
A Chile, 30% S - 34% S
Chile, 34% S - 38% S
Chile, 38% S - 42% S
Chile, 42% S - 46% S
Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52% S - 56% S

| LAA —Á
onda ELA Atlántico Suroccidental

L (Indice de KULCZINSKI-2) dt td

Chile, 22% S - 26% S
Chile, 26% S - 30% S

Chile, 30% S - 34? S

|

Chile, 34% S - 38% S

Chile, 38% S - 429 S

Chile, 42% S - 46% S

Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52% S - 56% S

Atlántico Suroccidental

FIG. 9. Dendrograma H e I de afinidad zoogeográfica de 234 especies de briozoos chilenos. H. construido
sobre los valores del Indice de Czekanowski e I sobre el índice de Kulczinsky-2. Para la confección de ambos
se supuso una distribución continua entre los registros más extremos de cada especie.

341

Gayana Zool. 55(4), 1991

o

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%

J (Indice de CZEKANOWSKI)
Chile, 18% S - 22% S

Chile, 22% S - 26% S

Chile, 26% S - 30% S

Chile, 30% S - 34% S

Chile, 34% S - 38% S

Chile, 38% S - 42% S

Chile, 42% S - 46% S

Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52% S - 569 S

Atlántico Suroccidental

o

10 20 30 50 60 70 80 90 100%

K (Indice de KULCZINSK Y -2)
Chile, 18% S - 22% S

Chile, 22% S - 26% S

Chile, 26% S - 30% S

Chile, 30% S - 34% S

Chile, 34% S - 38% S

Chile, 38% S - 429 S

Chile, 42% S - 46 S

Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52286048

Atlántico Suroccidental

FIG. 10. Dendrogramas J y K de afinidad zoogeográfica basados en 223 especies de briozoos chilenos. J sobre
los valores del índice de Czekanowski y K sobre el índice de Kulczinsky-2. Para construirlos se supuso una
distribución continua entre los registros extremos de cada especie.

342

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

Los dendrogramas D, E. F y G se fundan en
los registros puntuales de las diferentes especies a
lo largo de la costa chilena. Al revisar éstos se
constata 2 áreas zoogeográficas con un límite ha-
cia los 46% S. A resultados parecidos se llega en
los dendrogramas H e 1 (Fig. 9) y J y K (Fig. 10)
basados en suponer una distribución continua de
las especies entre el registro más septentrional y
el más austral. Los dendrogramas J y K sobre
223 especies coinciden estrechamente con el
dendrograma G, indicando entonces que el área
entre los 38 S y los 46% S se une a la zona zoogeo-
gráfica austral. Estos resultados llevan a la mis-
ma conclusión anterior: con esta metodología se
hace evidente la existencia de una zona de transi-
ción entre la fauna magallánica y la del centro y
norte de Chile ubicada entre los 38% S y 46% S.
Su calidad de transición y no de una provincia in-
dependiente está avalada por la mezcla de espe-
cies australes y septentrionales, existiendo algu-
nas aparentamente endémicas como Catadysis
pygmaeum. Otras especies que se supusieron en-
démicas como Celleporella chiloensis y Ple-
siothoa australis de Chiloé y la Isla Mocha, res-
pectivamente, han sido halladas en la costa ar-
gentina sur y en Nueva Zelanda (Moyano y Gor-
don, 1980); otras como Romancheina labiosa e
Inversiula nutrix que se suponían netamente ma-
gallánicas han aparecido más al norte aparente-
mente asociadas con zonas de surgencias y otras
septentrionales como Retevirgula areolata llegan
hasta esta zona. Si se quiere elegir un punto con-
vencional de separación entre las briozoofaunas
septentrional y austral, éste podría quedar en la
mitad de esta área de transición y coincidente
con un accidente geográfico importante, el Canal
de Chacao.

La región septentrional presenta alrededor
de 40 especies endémicas (casi 38%) (Tabla Ila).
Este porcentaje podría disminuir, pues no se sabe
cuántas de estas especies se extienden más al nor-
te O más al sur por las aguas más profundas. Su
nivel de endemismo es suficiente como para asig-
narle el rango de provincia briozoogeográfica chi-
lena.

VII. LA BRIOZOOFAUNA DEL TALUD FRENTE A
CHILE CENTRAL Y NORTE

Los primeros indicios que se tuvieron de la exis-
tencia de briozoos de grandes profundidades en el

343

talud o en las planicies abisales de la placa de
Nazca frente a Chile, fueron aportados por la Ex-
pedición del Challenger (Busk, 1884). Con excep-
ción de la zona magallánica y la Antártica, donde
se han registrado briozoos bajo los 200 m de pro-
fundidad, prácticamente nada se ha conocido de
estas faunas hasta hace muy poco. Moyano en
1981 dio a conocer la presencia de Ogivalia ele-
gans y Orthoporidroides robusta a 600 m de pro-
fundidad fuera de la Isla Mocha, y en 1983 se se-
ñaló la presencia de las de menor profundidad
que aparecen en la Tabla II. Sólo en 1989 se des-
cubrieron casi todas las especies de la Tabla HI.

El examen de esta fauna demuestra su abso-
luta novedad, especialmente en relación con los
briozoos ciclostomados, dentro de los cuales de 7
especies 5 son nuevas incluyendo tres nuevos gé-
neros; las dos restantes quedan determinadas sólo
hasta nivel genérico por falta de caracteres adul-
tos en las muestras existentes, pudiendo en el fu-
turo resultar también nuevas especies. (Moyano,
1991a). En los Cheilostomata la situación es pa-
recida con no menos de 9 especies nuevas (ver
Addendum l). Esto indica el escaso o nulo cono-
cimiento de esta fauna y la posibilidad cierta de
seguir encontrando nuevas especies. Zoogeográ-
ficamente es interesante por presentar géneros y
especies previamente conocidos sólo del Hemisfe-
rio Norte, v. gr. Hippothyris emplastra Osburn,
1952. El género Antropora ha sido señalado con
anterioridad para el Pacífico norte (Osburn,
1950) y la especie Cellaria humilis Moyano,
1983, previamente descrita de Chile Central, fue
hallada en Nueva Zelanda por Gordon (1984).

Kinetoskias pocillum Busk y Kenella bise-
riata (Busk) son especies típicamente abisales. El
género Kinetoskias caracteriza las aguas profun-
das del océano mundial (Hayward, 1981) y K. bi-
seriata originalmente descrita de aguas chilenas
parece caracterizar sólo al Pacífico (Busk, 1884).

La relación de esta fauna con aquella de la
plataforma continental sólo se establece con
aquellas especies que llegan al borde de ella tales
como: Ellisina levata; Cellaria humilis; Antropo-
ra paucicryptocysta; Arachnopusia areolata;
Andreella megapora; Fenestrulina microstoma y
Bellulopora bellula. A. megapora muestra un
gran rango batimétrico al encontrarse desde casi
el intermareal al talud superior; B. bellula, en
cambio, siempre aparece bajo los 100 m de pro-
fundidad.

Gayana Zool. 55(4), 1991

TABLA 111. Bryozoa batiales en aguas chilenas

Aut. Loc. Prof.(m) Pol Fz
*1, Metastomatopora bugei Moyano Mo D 1400-1800 = In
*2. Peristomatopora harmelini Moyano Mo D 1400-1800 = In
*3. Tetrastomatopora giselae Moyano Mo D 1400-1800 — In
*4. Proboscina fragilis Moyano Mo A 1650 — In
*S. Idmidronea sp. Mo A 1650 — NW
*6. Tubuliporina incertae sedis Mo D 1400-1800 = In
*7. Disporella minima Moyano Mo B,D 1200-1800 In
**8.. Ellisina profunda sp. n. Mo A,D 1400-1800 l av In
**9.. Callopora nazcae sp. n. Mo B 1200-1500 l ay In
**10. Aplousina grandipora Sp. N. Mo D 1400-1800 0) In
**1]. Rhamphonotus bathyalis sp. n. Mo A 1650 lay In
12. Hippothyris emplastra Osburn Mo C 540-1050 lav In
** 13. Hippothyris austrinus Sp. N. Mo A 1650 l av In
** 14. Pachyegis? iquiquensis Sp. N. Mo E 540-1050 lav In
15. Chaperiopsis sp. Mo A 1650 lav In
**16. Smittina chilensis sp. n. Mo ASE 350-1650 lav In
**17. “Porina” arcana sp. n. Mo D 1400-1800 0) V
18. Ellisina levata Hincks Mo EG 350 lav In
19. Cellaria humilis Moyano Mo E: D 200-1800 lav E
20. Antropora paucicryptocysta Moyano Mo E 350 lav In
21. Arachnopusia areolata Moyano Mo ESE 200-350 lav In
22. Andreella megapora Moyano y Melgarejo Mo G 220 l av In
23. Fenestrulina microstoma Moyano Mo EJE 350 10) In
24. Bellulopora bellula Osburn Mo E 200-300 lav In
**25. “Cellepora” aliena sp. n. Mo B 1200-1500 (9) V
26. Orthoporidroides robusta Moyano Mo H 600 2av V
27. Ogivalia elegans (A'Orbigny) Mo H 600 lav V
28. Kinetoskias pocillum Busk Bu Ch 3953 lav Fd
29. Kenella biseriata (Busk) Bu Ch 3953 10) Fd
30. Menipea pateriformis (Busk) Bu Ch 3953 2av €

AUTORES: Mo= Moyano, 1970-1991; Bu=Busk, 1884

LOCALIDADES: A 25 millas fuera de la Isla Mocha, 1650 m, 5 nov. 1987; B Fuera de Pisagua; 1200-1500 m; 1986; C
Entre Arica e Iquique. 540-1050 m; Ch Expedición del Challenger, Busk, 1884; D Punta Gruesa, 30/35 millas fuera de
Iquique, 1400-1800 m, 1986; E Fuera de Punta Nugurue, 35% 45” S; 72% 40” W; 350 m; F Fuera de Punta Nugurue, borde
superior del talud, 200-300? m, noviembre 1986. G Fuera de Cabo Tablas, 220 m; 21 nov. 1964 H Frente a Lebu, SNASTISA
73% 40” W, 600 m, octubre de 1979.

*Géneros y especies nuevos recién descritos (Moyano, 1991a);

**Descritas en el Addendum 1 de este trabajo.

DIVERSIDAD ZOARIAL (Ez): In= incrustante; Fd= buguliforme; V =vinculariforme; C =celariforme; VALORES DE DIVERSL-
DAD ZOARIAL (Calculados a través de H' a partir de la columna Fz de acuerdo a Moyano 1978,1982 a y b, 1983): N=30;
H'=1,3119; H'máx. (4 formas zoariales) =1,9999; H'/H'máx. 100= 65,60%.

POLIMORFISMO DE CHEILOSTOMATA(N = 23): spp. sin polimorfos=5(21,74%); 1 av= 16(69,56); 2 av=21(8,69%).

Con un endemismo conocido hasta ahora de VIII LA BRIOZOOFAUNA DEL ARCHIPIÉLAGO

66.6%, una diversidad zoarial proporcionalmen- DE JUAN FERNÁNDEZ

te alta de E = 65,6% y con una gran proporción

de ciclostomados, esta briozoofauna se muestra Las 21 especies que Marcus señaló para estas
diferente de la de la plataforma continental en la islas en 1921 han sido elevadas a no menos de 43
misma área, mereciendo por lo tanto el rango de en la actualidad con las adiciones posteriores de
provincia zoogeográfica Batial Pacífico- Viviani (1969), y Moyano (1983) y este trabajo.
Suroriental. Recientemente se han añadido (Moyano, 1985,

344

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

1986): Galeopsis juanfernandensis Moyano,
1985. Galeopsis megaporus Moyano, 1985.
Celleporina asymmetrica Moyano, 1985; Chori-
zopora brongniarti (Audouin, 1826); Micropora
mortenseni Livingstone, 1929; Fenestrulina thy-
reophora (Busk) (= Fenestrulina pulchra Gor-
don, 1984) y Celleporella (A.) muricata (Busk,
1876). Este número podría aumentar seguramen-
te, ya que los muestreos hechos hasta el momen-
to han sido esporádicos. Todos estos nuevos re-
gistros corresponden al orden Cheilostomata y 3
de las 7 especies son endémicas para el archipiéla-
go. Con estos nuevos hallazgos los Cheilostomata
incluyen 29 especies (67,44%) y el endemismo,
con 15 especies alcanza a un 34,8%.

Su elevado endemismo basta para conside-
rarla como una provincia zoogeográfica en el sen-
tido de Briggs, 1974, pero las relaciones zooge-
ográficas evidenciadas a través de las otras espe-
cies son complejas. Entre los briozoos ciclosto-
mados, Frondipora masatierrensis la caracteriza
absolutamente por su abundancia, tamaño y
estricto endemismo, no así Diastopora reticulata
y Diastopora ridleyi presentes en Magallanes.
Dentro de los Cheilostomata Microporella lunife-
ra, Galeopsis pentagonus, Micropora mortense-
ni. Fenestrulina thyreophora, Rogicka biseriale
(= Arthropoma biseriale) y otras la conectan con
el área Australo-Neozelandesa y la especie Cras-
simarginatella kumatae lo hace con el Pacífico
Norte. Celleporella muricata sólo se conoce de
Kerguelen y Juan Fernández, revelando pro-
bablemente antiguas conexiones con el área su-
bantártica. Otras conexiones arcaicas atañen a
las especies del género Opaeophora Brown; O. le-
pida, del Pacífico Occidental y del Indico aparece
desde Chiloé al Golfo de Arauco; O. lepida mo-
nopia fue descrita del Plioceno Superior de
Nueva Zelanda (Brown, 1952) y hallada viviente
en el área de las islas Kermadec (Gordon, 1984);
una forma muy afín a ésta fue hallada en Juan
Fernández y descrita como la nueva especie O.
browni por Moyano en 1983, mostrando cone-
xiones con Nueva Zelanda.

El género Galeopsis (=Spiroporina) se en-
cuentra representado en Nueva Zelanda por seis
especies, de las que G. pentagonus también se
halla en Chile austral, pero no en Juan Fernán-
dez a pesar de lo señalado por Marcus (1921) y
repetido por Gordon (1984). En su lugar apare-
cen otras tres que son endémicas: G. magaporus,

345

G. reteporelliformis y G. juanfernandensis (Mo-
yano, 1985).

Otro caso importante es el del género Escha-
roides representado en J. Fernández por E. moli-
nai. Este género de la familia Umbonulidae es de
distribución mundial apareciendo representado a
lo menos por dos especies en aguas del Mediterrá-
neo, por cuatro en el Artico, cuatro en el Antárti-
co y dos en el área de Nueva Zelanda. A pesar de
esto, el género se expresa pobremente a lo largo
de la costa pacífica de América habiéndose en-
contrado aparentemente una sola especie entre
las islas Galápagos y el Golfo de California atri-
buida por Osburn (1952) a E. prestans (=E. an-
gela) de Australia y Nueva Zelanda. Y no ha sido
encontrado hasta ahora en toda la costa sudame-
ricana de Chile. Sin embargo, la familia Umbonu-
lidae sí está representada en esta costa por una es-
pecie sumamente común: Umbonula alvareziana
del intermareal e infralitoral superior desde Arica
a Magallanes. Exochella longirostris del infralito-
ral superior acompaña y reemplaza en parte a U.
alvareziana en toda el área magallánica. Pero es-
tas especies a su vez no están representadas en
Juan Fernández. Una explicación razonable para
esta distribución no parece fácil.

Aunque todo lo anterior se basa en especies
recolectadas alrededor de Masatierra, otras
muestras recientemente examinadas por el autor
le permiten asegurar que esta fauna tan caracte-
rística se extiende al sur y norte del archipiélago,
siempre al oeste de la corriente de Humboldt, lle-
gando hasta las Islas Desventuradas: San Félix y
San Ambrosio. Sobre esta base se podría conside-
rar al archipiélago de Juan Fernández y a las
Islas Desventuradas como partes de una misma
provincia briozoogeográfica: la provincia Fer-
nandense.

IX. LA BRIOZOOFAUNA DE LA ISLA DE PASCUA

Aunque es parcialmente conocida muestra rasgos
que la hacen diferente como ya lo demuestra su
posición en el dendrograma E. La revisión de
Moyano de 1983 había señalado 16 especies para
la isla, información que se ha usado en la confec-
ción del dendrograma E. Estas sin embargo su-
ben a 18 si se considera a Cribrilaria innominata
identificada previamente sólo hasta nivel genéri-
co, y a Disporella sp. aún inidentificada a nivel
específico. Entre las especies más características

Gayana Zool. 55(4), 1991

conocidas hasta ese momento están Parasmittina
proximoproducta emparentada morfológicamen-
te con formas semejantes de las islas Galápagos y
de Hawaii (ver Soule y Soule, 1973) y Cribralaria
labiodentata congenérica con especies vivientes
de cerca de las islas Bonín en el Pacífico Norte y

10 9
8 ca:

N* de
especies de un
total de 34

1537

NI EN AU NZ IS

IN

JF

de Nueva Zelanda y con otra fósil de Australia.
Por otra parte, esta fauna muestra también espe-
cies de muy amplia distribución como Membra-
nipora tuberculata, Aetea anguina y Cribrilaria
innominata y otras tropicopolitas como Canda
pecten scutata y Escharina pesanseris.

CO AN

IP AE ANPBNSTE

FIG. 11. Afinidad zoogeográfica de Isla de Pascua que indica el número de especies que estando en la isla tam-

bién se hallan en otras áreas.

NI especies no identificadas, no comparables; EN especies endémicas; AU presentes también en Australia;
NZ en Nueva Zelanda; IS en Indonesia; IN en el Océano Indico; JF en el archipiélago de Juan Fernández;
JP en Japón; AF en Africa del Sur; TP tropicopolitas; CO cosmopolitas; AN en la Antártica.

Muestras muy recientes (1984, 1985) permi-
ten casi duplicar la briozoofauna de Isla de Pas-
cua conocida hasta hace poco. Los nuevos taxa
son: Bugula dentata; Bugula scaphoides; Bret-
tiella ovicellata; Arthropoma cecilii; Serupocella-
ria maderensis (como Scrupocellaria sp., Moyano
1983); Thalamoporella gothica indica; Crisina ra-
dians; Cellaria sp. n. (como Cellaria sp., Moyano
1983); Celleporina sp.; Cribrilaria sp. n.; Diasto-
pora sp.n.; Tubulipora sp. n.; Parasmittina sp. 1;
Parasmittina sp. 2; Idmidronea sp. De estas, las
siete primeras refuerzan aún más la relación de la
briozoofauna de Pascua con las del Pacífico Occi-
dental e Indico, lo cual ya se había evidenciado
en el dendrograma E y se reafirmará en los
dendrogramas L y M. Sobre la base de los hallaz-
gos de Newman y Foster (1983) referentes a que
la Isla de Pascua es parte de un complejo sistema

346

de áreas sumergidas que se extienden entre el
borde occidental de la placa de Nazca y Sudamé-
rica y que por lo tanto representa una enorme su-
perficie sobre la cual se asientan y han evolu-
cionado las especies de briozoos, es altamente
probable que queden muchas otras especies por
ser descubiertas al tener en cuenta los postulados
de la teoría de Biogeografía insular (Schopf,
1978).

La fig. 11 construida para un poster presen-
tado en París en la 8? Reunión de la Asociación
Internacional de Briozoología (Moyano, 1991c)
muestra las relaciones de esta fauna con diferen-
tes áreas lejanas y cercanas a Isla de Pascua. Las
mayores afinidades se establecen con las briozoo-
faunas del Indopacífico y de Australia. Las co-
nexiones con Sudamérica son casi nulas, produ-
ciéndose nexos a través de especies cosmopolitas

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

como Membranipora tuberculata que se halla
tanto en el centro de Chile como en Isla de Pas-
cua. Con el archipiélago de Juan Fernández se
comparten sólo dos especies. De las 36 especies
conocidas hasta ahora (Tabla II), las especies en-
démicas alcanzan a no menos de 9 (25%). Estas
aumentarán probablemente a 12 (33,33%)
(Tabla Ila) si se describen como nuevas, varias es-
pecies que aún están determinadas a nivel genéri-
co (Tabla II). Cualesquiera de estos valores por sí
solos bastan para considerarla una provincia
briozoológica independiente faunísticamente
—la provincia Pascuense— pero relacionada con
el Pacífico Occidental.

X. LA BRIOZOOFAUNA CHILENA:
DISCUSION

Zoogeográfica y espacialmente la briozoofauna
chilena incluye cuatro conjuntos continentales y
dos insulares, a saber: antártico, subantártico o
magallánico, temperado o centro-norte chileno,
fernandense y pascuense. El número total de es-
pecies debe bordear las 600 pues no se pueden su-
mar en forma directa las aproximadamente 350
que existen al interior de la Convergencia Antár-
tica (Rogick, 1965; Moyano, 1978) y ca. 300
entre Arica y Magallanes con inclusión de las de
las islas oceánicas chilenas pues existen especies
comunes entre estas regiones. Con todo, el núme-
ro total de especies es probablemente superior a
600 porque deben existir muchas especies desco-
nocidas a lo largo del talud sudamericano, algu-
nos de cuyos elementos en poder del autor
prueban corresponder a nuevas especies (ver ad-
dendum ID). Argumenta en favor de esta afirma-
ción el que se haya encontrado más de 50 espe-
cies de briozoos nuevos para la fauna chilena en
los últimos 8 años (ver Tabla I) y en 1990 otras
10 sólo de las familias Smittinidae y Microporelli-
dae (ver Addendum IV). Algunas de estas espe-
cies como Kenella biseriata y Kinetoskias po-
cillum ya fueron recolectadas a grandes profundi-
dades por el Challenger (Busk, 1884) frente a
Chile central, debiendo existir muchas otras co-
mo se han ido descubriendo en todo el mundo a
medida que se han intensificado las explora-
ciones batiales y abisales (Gordon, 1987a). Por
otra parte, es altamente probable que el número
de especies de la Isla de Pascua deba aumentar

347

como se ha demostrado con las recolecciones
hechas en los últimos años ya señaladas más arri-
ba. La misma consideración sería aplicable a las
islas de Juan Fernández.

Considerando que la fauna antártica en su
totalidad está marcada por su uniformidad y un
altísimo endemismo (Hedgpeth, 1969; Dell,
1972; Rogick, 1965) que en la Península Antárti-
ca alcanza a 170 de 203 especies (83,74%) y que,
por ende, constituye una región zoogeográfica
propia suficientemente reconocida (Ekman,
1953; Briggs, 1974), el dendrograma L (fig. 12)
sólo se ha basado en las 267 especies de briozoos
chilenos sudamericanos e insulares (Moyano,
1983). Este permite relacionar las diferentes áreas
aunque se parta de especies solamente presentes
en la fauna chilena ya definida. En este sentido
este dendrograma presenta las mismas limita-
ciones ya señaladas para el dendrograma C.

En el dendrograma L a un 15% de afinidad
destacan dos grandes conjuntos de localidades,
uno septentrional desde Alaska hasta los 46" S
incluyendo a la Isla de Pascua y otro austral des-
de los 46 S hasta la Antártica más Nueva Zelan-
da, Australia y las islas Juan Fernández. Discri-
minando al 50% de afinidad se distinguen 10
grupos. El primero incluye a localidades chilenas
desde los 18% S a los 38% S; el segundo a Chile
desde los 38% S a los 46? S, es decir el área corres-
pondiente a la zona de transición anteriormente
descrita; el tercero incluye sólo a las especies del
Perú; el cuarto al área panámica desde Guaya-
quil al Golfo de California; el quinto con las espe-
cies que van desde California hasta Alaska; el
sexto y séptimo separados de los demás a muy ba-
jo nivel incluyen a Juan Fernández y a Pascua; el
octavo a Nueva Zelanda y Australia; el noveno a
la Antártica y el décimo a Chile austral y al
Atlántico suroccidental. Como este dendrograma
tiene la distorsión inicial de basarse sólo en las
267 especies señaladas por Moyano en 1983, se
le podría objetar no considerar las especies descu-
biertas en estos últimos años, y por no usar los
números totales de especies presentes en todas las
áreas fuera del territorio chileno. A la primera
objeción habría que señalar que la mayoría de los
nuevos hallazgos valen para las islas oceánicas y
la Antártica acentuando su diferencia con las
briozoofaunas de América del Sur. A la segunda,
que el incluirlas sólo acentuaría la separación
entre los diversos grupos y áreas faunísticas al
crecer el número total de especies por comparar,

Gayana Zool. 55(4), 1991

us Alaska-Vancouver

Vancouver-California
Golfo California-Guayaquil
Islas Galápagos

Perú

Chile, 18% S - 229 S

Chile, 22? S - 26% S

Chile, 26% S - 30% S

Chile, 30% S - 34% S

Chile, 34% S - 38% S

Chile, 38% S - 42% S

Chile, 42% S - 46% S

Isla de Pascua

Juan Fernández

Nueva Zelanda

Australia

Chile, 46% S - 52% S

Chile, 52% S - 56% S

Atlántico Suroccidental

Antártica

FIG. 12. Dendrograma L de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en 267 especies de briozoos
presentes en Chile continental e insular y en el Pacífico Nororiental y Sudoccidental.

348

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Perú

Alaska

Oregón

Panamá

Galápagos

E MESS
Chile, 22% S - 26% S
Chile, 26% S - 30% S
Chile, 30% S - 34% S
Chile, 34% S - 38% S
Chile, 38% S - 42% S
Chile, 429 S - 46% S
Chile, 46% S - 52% S
Chile, 52% S - 56% S
Atlántico Suroccidental
Juan Fernández
Australia

Nueva Zelanda

Isla de Pascua

Antártica

FIG. 13. Dendrograma M de afinidad zoogeográfica (Indice de Kulczinsky-2) basado en más de 460 especies
de briozoos presentes a lo largo de las plataformas continentales de Chile Antártico, Sudamericano e Insular.
Se incluyen también otras costas del Pacífico Sudoccidental, del Atlántico Sur y del Pacífico noroccidental,
lugares en los que una parte de estas especies está presente.

349

Gayana Zool. 55(4), 1991

y al disminuir proporcionalmente de especies
“chilenas sudamericanas” compartidas con áreas
tan alejadas como Alaska, Nueva Zelanda o la
Antártica. La afinidad entre las diversas áreas se
reduciría a un mínimo haciendo menos explícitos
los dendrogramas produciéndose el efecto que se
evidencia en el dendrograma M analizado más
abajo. Si por otra parte se sacaran las especies de
muy amplia repartición, v. gr. de Celleporella
hyalina, Microporella ciliata o Membranipora tu-
berculata, se acentuaría más la separación de al-
gunas áreas de las cuales existe muy poca infor-
mación, como de la costa peruana. Lo que este
dendrograma muestra es un patrón zoogeográfi-
co general al reunir áreas que comparten muchas
O pocas especies. En él se han considerado todas
las especies de la misma manera, tengan áreas de
distribución grandes o pequeñas, puntuales o no.
No se ha seguido aquí el criterio de muchos
zoogeógrafos (Brattstróm y Johanssen, 1983) de
considerar sólo las especies que han sido señala-
das un cierto número de veces en un área deter-
minada. Eliminar a aquéllas con registros escasos
conlleva el peligro de pérdida de información. Así
por ejemplo Celleporella chiloensis sólo conocida
del Estero de Castro en la isla de Chiloé (Moya-
no, 1982) fue considerada en el análisis. Después
de esto, la misma especie fue hallada en las costas
de la isla Navarino en el extremo sur de Chile y
frente a la desembocadura del Río de La Plata,
indicando claramente una distribución de tipo
magallánico. Caso semejante es el de Plesiothoa
australis descubierta en la Isla Mocha y luego en-
contrada en el sur de Argentina y en Nueva Ze-
landa denotando así una distribución subantárti-
ca. La misma situación se plantea con el caso de
Galeopsis (=Spiroporina) reteporelliformis en-
contrada hasta ahora sólo en la cima de un guyot
cercano a Masatierra en el archipiélago de Juan
Fernández, que forma parte de un complejo de
tres especies que caracterizan al archipiélago.
La inclusión de la briozoofauna antártica
chilena más los nuevos registros posteriores a
1983 eleva el número total de briozoos chilenos a
470 (Tabla II). Analizando zoogeográficamente
este conjunto mediante los métodos señalados
más arriba se llega al dendrograma M en el que
se mantiene en general el mismo patrón del
dendrograma L. La escasa briozoofauna peruana
conocida aparece remotamente unida a la chilena
y a las del Pacífico oriental tropical y sep-
tentrional. La fauna de la Isla de Pascua aparece

350

ligada a todo el conjunto a un nivel inferior al
23% de afinidad y la de la Antártica a sólo un
7%. Este dendrograma viene a reforzar los es-
quemas briozoogeográficos previos (Moyano,
1982a, 1982b, 1983) en los que Chile aparece di-
vidido en 5 provincias. (Fig. 14). A éstas se debe
añadir la nueva provincia batial pacífico orien-
tal austral que aquí se propone y resal:ar que la
provincia magallánica se conecta como se sugirió
previamente (Moyano 1982a, 1982b, 1983) a
otras dos áreas insulares subantárticas Tristan Da
Cunha y Kerguelen, con briozoofaunas propias y
también claramente afines a la Magallánica.
Aquí se les considera formalmente como provin-
cias briozoológicas subantárticas (Fig. 14).
Schopf, Fisher y Smith (1979) distinguieron
32 provincias sobre la base de la distribución de
briozoos, bivalvos, corales y foraminiferos. En es-
te esquema, casi todo el territorio chileno está
incluido en una provincia chilena, que se extien-
de desde Guayaquil hasta el Estrecho de Ma-
gallanes. La Tierra del Fuego, las islas Malvinas y
la costa argentina adyacente son incluidas en la
provincia Falkland. Esta proposición zoogeográ-
fica no es avalada por la distribución de los Fora-
miníferos y de los Briozoos a ambos lados del co-
no sur de América del Sur (Moyano, 1982a y Za-
pata, 1987, respectivamente), ni por lo que al res-
pecto demuestran aquí los briozoos (fig. 14).

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FIG. 14. Provincias briozoogeográficas chilenas y otras afines
a la provincia Magallánica.

CH = provincia Chilena; JF = provincia Fernandense; IP
= provincia Pascuense, M1 = provincia Magallánica; M2
= provincia de Tristan Da Cunha; M3 = provincia de Ker-
guelen; PA = provincia Antártica. (La provincia Batial
pacfico-Oriental-Austral, que yace por debajo de la provincia
chilena, no ha sido representada explícitamente aquí, por fal-
ta de espacio).

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

No se ha considerado aquí en forma especial
la distribución batimétrica porque faltan muchos
datos especialmente en relación con las distribu-
ciones de las especies al norte del Canal de Cha-
cao. La mayoría de las especies señaladas para es-
ta zona son litorales e intermareales (Viviani,
1969, 1977; Moyano, 1982a, 1986), pero muchas
de las nuevas descritas por Moyano en 1983 se
encuentran bajo los 50 m de profundidad. El
complejo sistema de corrientes a lo largo de la
costa chilena, así como las surgencias señaladas
explícitamente por Viviani (1979) y Brattstróm y
Johanssen (1983) no han sido tomados en cuenta
al recolectar briozoos de tal manera que los traba-
jos que existen carecen frecuentemente de datos
de ese tipo. Por otra parte, además de ser pocos
entregan una información limitada y no útil para
un análisis valedero. Para el sur de Chiloé se
tienen más datos, pero tampoco son regulares ni
latitudinal ni batimétricamente. Faltan especial-
mente en el área comprendida entre el Golfo
Corcovado y el Goldo de Penas.

Con todo, hay claros indicios del patrón de
distribución general de las faunas temperado-
cálidas y temperado-frías dado por Battstróm y
Johanssen, 1983; las primeras se van extinguien-
do gradualmente hacia el sur manteniéndose en
superficie y las últimas disminuyen hacia el nor-
te, pero prolongándose en profundidad. Una ma-
nifestación de esta situación es la distinción de un
área de transición entre las faunas de origen sep-
tentrional y austral. Así, especies de origen clara-
mente austral avanzan hacia el norte aparecien-
do a profundidades diversas como elementos
sublitorales. Es el caso de Romancheina labiosa
especie netamente magallánica que, aunque nor-
malmente no se halla en muestras costeras de
Chiloé, aparece frente a Concepción bajo los 20
m de profundidad (aparentemente asociada con
la gran surgencia de esta zona) y también en Las
Cruces frente a Santiago. Podría tratarse también
de poblaciones relictas en la zona centro sur re-
manentes de una situación anterior del Terciario
Superior, lo que es demostrado indirectamente
por los fósiles de fauna netamente magallánica
que se hallán en Tubul (Arauco), los que en la ac-
tualidad habitan normalmente desde Chiloé al
sur (observación personal). A este razonamiento
podría también contribuir el caso /nversiula
nutrix, descrita originalmente de las cercanías de
Cabo de Hornos, que aparece en varios lugares a
lo largo de la costa hasta cerca de los 30% S. Por

85

el lado contrario Retevirgula areolata presente
entre California y Oregón en el Pacífico Norte,
reaparece en la costa central de Chile llegando
más allá de los 42% S.

Mención aparte merece la fauna antártica
en el sentido de sus conexiones con otras fuera de
la Antártica. Algo de eso ya se señaló más arriba
al discutir la distribución de los Cyclostomata y
de los Cellularina antárticos y subantárticos.
Existen indicios de que algunos grupos netamen-
te antárticos se extienden hacia el norte por las
grandes planicies abisales. Este parece ser el caso
del género Camptoplites (Gordon, 1986). Pero
parece ser que algunas pocas especies pueden lle-
gar a ser bipolares. Así, y en relación con la teoría
de la bipolaridad, que hoy aparece poco acep-
table, d'Hondt 1990 describe Adelascopora se-
cunda charcoti del Artico,cuya subespecie nomi-
nal A. secunda secunda recién fue descrita de la
Antártica, en 1988. La validez de esta subespecie
es innegable y su existencia plantea varios proble-
mas tanto en lo de la bipolaridad como en el po-
der conocer la verdadera extensión geográfica de
las especies y subespecies del género Adelascopo-
ra.

CONCLUSIONES

Del estudio descrito más arriba, que incluye apor-
tes nuevos y reutiliza otros previos del mismo
autor (Moyano, 1982a, 1983), más los aportes
nuevos de los addenda l a IV de este mismo tra-
bajo, se pueden hacer las siguientes generaliza-
ciones y conclusiones sobre la briozoofauna de
Chile:

A. La fauna total de Briozoos Recientes de
Chile Continental Sudamericano, Pacífico Insu-
lar Oriental y Antártico alcanza a 470 especies,
repartidas en 369 (78,51%) del orden Cheilosto-
mata 80 (17,02%) del orden Cyclostomata y 21
(4,47%) del orden Ctenostomata. Este número
total subirá casi a 500 si se añaden 7 ciclostoma-
dos nuevos (Moyano, 1991 a y b) y las nuevas es-
pecies y nuevos registros que se añaden en los ad-
denda l a IV de este trabajo. Sobre la base de la
experiencia previa se presume que la fauna resi-
dual o potencial aún desconocida podría ser de
alrededor de 100 especies, con lo que la briozo-
ofauna reciente debería llegar a 600 o más espe-
cies.

Gayana Zool. 55(4), 1991

B. El porcentaje de endemismo de las
briozoofaunas disminuye desde más de un 80%
en la Antártica a menos de 40% para Chile
centro-norte y a ca. 30% en las islas de Juan Fer-
nández y Pascua. Los mayores valores de diversi-
dad zoarial se registran para la Antártica e Isla de
Pascua y el menor para Chile Centro-Norte. Los
mayores grados de especialización colonial medi-
dos por la presencia, número y diversidad de indi-
viduos (castas o polimorfos) se da en los briozoos
antárticos endémicos y en los de Isla de Pascua y
los menores en los de Chile Centro-Norte. Los
briozoos ciclostomados se encuentran porcen-
tualmente mejor representados en las islas oce-
ánicas chilenas y peor representados en Chiie
Centro-Norte. Y los ctenostomados sólo están
bien representados en Magallanes y en Chile
Centro-Norte.

C. La briozoofauna de la Península antárti-
ca con más de 200 especies aparece muy indivi-
dualizada, marcada por un endemismo superior
al 80%, con una alta diversidad zoarial y con una
alta especialización en términos de un alto de-
sarrollo de individuos especializados: avicularias,
quenozooides, vibracularias. Esta fauna constitu-
ye parte de la Provincia Antártica sensu Briggs,
1974. La conexión con la fauna magallánica se
hace principalmente a través de los briozoos
ciclostomados.

D. La briozoofauna Magallánica posee ca.
200 especies equiparándose con la de la Penínsu-
la Antártica, pero con un endemismo menor, y
constituye la provincia briozoogeográfica Ma-
gallánica. Esta se extiende a ambos lados del co-
no sur de América del Sur desde ca. los 42* S.
Las briozoofaunas de Tristan Da Cunha y de
Kerguelen están claramente emparentadas con la
briozoofauna magallánica constituyendo otras
dos provincias afines de una misma Región
Zoogeográfica Briozoológica Subantártica.

E. La briozoofauna de Chile Central y Sep-
tentrional (18% S-42* S) con poco más de 100 es-
pecies con un endemismo superior al 30% for-
ma la provincia briozoogeográfica Chilena. Esta
fauna probablemente se continúa hasta el norte
del Perú como sucede con la mayoría de los gru-
pos zoológicos constituyendo una provincia
Peruano-chilena. El estado actual de los conoci-

352

mientos briozoológicos de la costa peruana no
permite confirmar plenamente este aserto.

F. La parte superior del talud de la costa chi-
lena sudamericana (250-1.800 m) entre ca. 20% S
y 38% S presenta una briozoofauna particular,
parcialmente conocida, pero rica en especies en-
démicas y en otras presentes en o emparentadas
con formas del Pacífico centro-oriental y noro-
riental. Esta fauna por su endemismo actual su-
perior al 50% parece representar una provincia
briozoogeográfica distinta de las provincias An-
tártica, Magallánica y Chilena, asignándosele
tentativamente el nombre de Provincia Batial
Pacífico-oriental-austral.

G. La briozoofauna del Archipiélago de
Juan Fernández y de las islas Desventuradas (San
Félix y San Ambrosio) constituida hasta ahora
por unas 43 especies aparece marcada por un en-
demismo de más de 30% constituyendo la pro-
vincia briozoogeográfica Fernandense. Sus rela-
ciones zoogeográficas son complejas mostrando
conexiones con las briozoofaunas de toda la
cuenca pacífica austral.

H. La briozoofauna de la Isla de Pascua
constituida por no menos de 36 especies presenta
un endemismo de más de 30% formando la pro-
vincia briozoogeográfica Pascuense. Esta fauna
se halla íntimamente relacionada con las del Pací-
fico Occidental e Indico y sólo remotamente con
las del Pacífico Oriental.

I. Se describen como nuevos para la ciencia
dos géneros y diez especies: Klugerella gen. n., Fi-
laguria gen. n., Aplousina grandipora Sp. N.,
Callopora nazcae sp. n., “Cellepora” aliena sp. n.,
Ellisina profunda sp. n., Hippothyris austrinus
sp. n., Klugerella gordoni sp. n., Pachyegis
iquiquensis sp. n., “Porina” arcana Sp. n.,
Rhamphonotus bathyalis sp. n. y Smittina chi-
lensis sp. n.

J. Se redefine el taxón Cribrimorpha,
restringiéndosele a aquellas especies cuyo pericis-
to está formado de costillas carentes de una arti-
culación basal. Acorde con esto se considera co-
mo tales a las especies de Membraniporella sensu
auctt. y no a los calopóridos cribrimorfos ni a los
grupos semejantes a éstos.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

AGRADECIMIENTOS

El autor se hace un deber en agradecer a todos
aquéllos que han contribuido al conocimiento de
los briozoos chilenos a través del aporte de mate-
rial, quienes han sido y son colegas y alumnos de
quien escribe. Sin embargo, debo mencionar aquí
expresamente al señor Raúl Soto, de la Universi-
dad Arturo Prat, quien ha puesto en mis manos
una cantidad inapreciable de muestras del talud,
de las que se ha obtenido la mayor parte de las
nuevas especies y géneros aludidos anteriormen-
te.

También debo agradecer a la Dirección de
Investigación de la Universidad de Concepción
con cuyos apoyos financieros (Proyectos CIC
2.08.45, 1976; VIC 20.38.08, 1984, 1985 y VIC
20.38.13, 1988, 1989) el autor ha podido hacer
estudios previos a este trabajo; y al Laboratorio
de Microscopía Electrónica dependiente de esta
misma repartición. Igualmente al Instituto An-
tártico Chileno que, al financiar viajes al Territo-
rio Antártico Chileno me ha permitido formar
una sólida colección antártica usada aquí. A
FONDECYT en cuyo proyecto 616/89 actué co-
mo coinvestigador, habiéndome permitido mejo-
rar el conocimiento de los briozoos litorales de
Chile Central. Al Ministro per il Coordinamento
della Ricerca Scientifica e Tecnologica, organiza-
dor de la 1* Spedizione Magellano (1991) dentro
del Programa General Italiantartide, en la que el
autor participó permitiéndole en terreno actuali-
zar el conocimiento de los briozoos magallánicos.

A los briozoólogos, especialmente P.J. Hay-
ward y coautores (Swansea, U.K.) y a D.P. Gor-
don (Wellington, N.Z.) cuyos trabajos de los años
"80 en adelante, enviados prestamente a este
autor, le han permitido actualizar las listas
faunísticas aquí consignadas. Y a los Dos Reviso-
res Anónimos que me ayudaron a pulir el ma-
nuscrito y subsanar —al menos en parte— las im-
perfecciones, errores y omisiones que en él des-
cubrieron. Las imperfecciones que queden son
sólo de mi responsabilidad.

BIBLIOGRAFIA

ANDROSOVA. E.l. 1968. Mshanki Otriadov Cyclostomata
Ctenostomata Antarktiki 1 Subantarktiki. Rezultati
Biologicheskij Issledovanii Sovetskoi Antarkticheskoi
Ekspeditsii (1955-1958 gg) 4:35-84. Issledovania Fauni
Morei XI (XIX), Leningrad (1972).

353

ANDROSOVA, E.l. 1972. Marine Invertebrates from Adelie
Land, collected by the XlIth and XVth French Antarc-
tic Expeditions. 6.- Bryozoa. Tethys suppl. 4:87-102.

BALECH, E. 1954. División zoogeográfica del litoral sudameri-
cano. Rev. Biol. Marina 4(1-3):184-195.

BERNASCONI, 1964. Distribución geográfica de los equinoi-
deos y asteroídeos de la extremidad austral de Sudamé-
rica. Bol. Inst. Biol. Mar., Mar del Plata, Argentina
(7):43-49.

BORG, F. 1926. Studies on Recent Cyclostomatous Bryozoa.
Zool. Bidrag Uppsala, 10:181-507.

BORG, F. 1944. The Stenolematous Bryozoa. Furth. Zool.
Res. Swedish Antarct. Exped. 1901-1903, 3(5):1-276.

BRATTSTROM, H. y A. JOHANSSEN. 1983. Ecological and re-
gional zoogeography of the marine benthic fauna of
Chile. Report N* 49 of the Lund University Chile Ex-
pedition 1948-1949. Sarsia 68:289-339.

BRIGGs, J.C. 1974. Marine Zoogeography. McGraw-Hill
Book Co. New York, 475 págs.

BROWN, D.A. 1952. The Tertiary Cheilostomatous Polyzoa
of New Zealand. British Museum (Nat. Hist.) London.
405 págs.

BUGE, E. 1977. Doliocoitis atlantica n. gen. n. sp., Cériopore
(Bryozoa, Cyclostomata) des cótes d'Afrique occidenta-
le. Bulletin du Musém, National d'Histoire Naturelle,
3e sér. (425), Zool. (295): 1-23.

BuGE, E. 1979. Bryzoaires Cyclostomes. Résultats Scientifi-
ques des Campagnes de la Calypso, 11(34):207-252.

Busk, G. 1884. Report on the Polyzoa-the Cheilostomata.
Scientific Results of the Challenger Expedition.
Zoology 10(30):1-216.

Busk, G. 1886. Report on the Polyzoa-Cyclostomata, Cte-
nostomata and Pedicellinea. Scientific Results of the
Challenger Expedition Zoology. 17(50): 1-47.

CALVET, L. 1904a. Diagnoses de quelques especes de Bryozo-
gires nouvelles ou incompletement décrites de la région
subantarctique de Pocéan Atlantique. Bull. Soc. Zool.
France, 29(3):50-59.

CALVET, L. 1904b. Bryozoen. Ergeb. Hamb. Magalh. Sam-
melreise 1892-1893, 3:1-45.

CALVET, L. 1909. Bryozoaires. Expédition Antarctiqúe
Frangaise (1903-1905) commandée par le Dr. Jean
Charcot. 1-49 págs. Paris.

CASTILLO, 1968. Contribución al conocimiento de los
ofiuroideos chilenos. Gayana Zool. 14:1-76.

Cook, P.L. 1985. Bryozoa from Ghana, a preliminary sur-
vey. Museum Royal de Afrique Centrale Tervuren,
Belgique, Zoologische Wetenschappen-Ann. Vol. 238-
Sciences Zoologiques, 315 págs. Publ. in ass. With Bri-
tish Museum (Nat. Hist.) London.

CRIsCI, J.V. y M. LoPEz, 1983. Introducción a la teoría y
práctica de la taxonomía numérica. Monografías Cien-
tíficas de la OEA, ser. Biol. Monogr. 26:1-132.

DeLL, R.K. 1972. Biología Marina: 158-187. /n: Hatherton
T. (Ed.) La Antártida. Ediciones Omega, S.A. España.
591 págs.

DESQUEYROUX, R. y H.I. MOYANO, 1987. Zoogeografía de
Demospongias Chilenas. Bol. Soc. Biol. Concepción
Chile. 58:39-66.

EKMAN, S. 1953. Zoogeography of the sea. Sidgwick and
Jackson Ltd. London, 417 págs.

FORBES, 1856. Map of the distribution of Marine Life. /n Ale-

Gayana Zool. 55(4), 1991

xander K. Johnston, The Physical atlas of natural phe-
nomena (n. ed.) W; y K. Johnston, Edinburgh and Lon-
don. (no visto).

GARTH, 1957. The Crustacea Decapoda Brachyura of Chile.
Rep. Lund Univ. Chile Exped. 1948-49. Lunds Univ.
Arsskrift, N.F. Avd. 2, 53(7):1-130.

GORDON, D.P. 1982. The genera of the Chaperiidae (Bryo-
zoa). N.Z. Journal of Zoology, 9(1):1-23.

GORDON. D.P. 1984. The Marine Fauna of New Zealand: Bryo-
zoa: Gymnolaemata from the Kermadec Ridge. New
Zealand Oceanographic Institute, Memoir 91:198 págs.

GORDON, D.P. 1986. The Marine Fauna of New Zealand:
Bryozoa: Gymnolaeta (Ctenostomata and
Cheilostomata Anasca) from the Western South Island
Continental Shelf and Slope. New Zealand
Oceanographic Institute, Memoir 95:121 págs.

GORDON, D.P. 1987a. The Deep-Sea Bryozoa of the New
Zealand Region. [n J.R.P. Ross (Ed.) Bryozoa: Present
and Past. 97-104. Western Washington University.
USA.

GORDON, D.P. 1987b. The Marine Fauna of New Zealand:
Bryozoa: Gymmnolaemata (Cheilostomida Ascophort-
na) from the Western South Island Continental Shelf
and Slope. New Zealand Oceanographic Institute, Me-
moir 95:158 págs.

HaIG, J. 1955. The Crustacea Anomura of Chile. Rep. Lund
Univ. Chile Exped. 1948-49. Lunds Univ. Arsskrift,
N.F. Avd. 2,51(12):1-68.

HARTMAN-SCHRODER, G. y G. HARTMAN, 1962. Zur Kennt-
nis des Eulitorals der chilenischen Pazifikkúste und der
argentinischen Kúste Súd-patagoniens unter besonderer
Berúcksichtigung der Polychaeten und Ostracoden.
Mitt. Hamburgischen Zool. Mus. Inst., 60:1-270. (No
visto).

HAsTINGS, A.B. 1943. Polyzoa (Bryozoa) I. Scrupocellariidae,
Epistomiidae, Farciminariidae, Bicellarigllidae,
Aeteidae, Scrupariidae. Discovery Rep. 22:301-510.

HAYWARD, P.J. 1980. Cheilostomata (Bryozoa) from the
South Atlantic. J. nat. Hist. 14:701-722.

HAYWARD, P.J. 1981. The Cheilostomata (Bryozoa) of the
Deep Sea. Galathea Report, 15:21-68.

HAYWARD, P.J. 1988. The recent species of 4 deonella (Bryo-
zoa: Cheilostomata) including descriptions of fifteen
new species. Zoological Journal of the Linnean Society,
94:111-191.

HAYwaRD, P.J. y JS. RYLAND. 1990. Some Antarctic and
Subantarctic species of Microporellidae (Bryozoa:
Cheilostomata). J. nat. Hist. 24:1263-1287.

HAYwaARD, P.J. y D.P. TAYLOR. 1984. Fossil and Recent
Cheilostomata (Bryozoa) from the Ross Sea, Antarcti-
ca. J. nat. Hist. 18:71-94.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE, 1987. The systematic position
of Smittia inclusa Waters, an Endemic Antarctic Bryo-
zoan. J. nat. Hist. 21:1469-1476.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE. 1988a. Species of A rachnopu-
sia collected by Discovery Investigations. J. nat. Hist.,
22:773-799.

HAYwaRrD. P.J. y J.P. THORPE. 1988b. Species of Chaperiop-
sis (Bryozoa, Cheilostomata) collected by Discovery In-
vestigations. J. nat. Hist., 22:45-69.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE. 1988c. A new family of

354

Cheilostome Bryozoa endemic to the Antarctic. Zool. J.
Linn. Soc. 93:1-18.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE. 1988d. New genera of An-
tarctic Cheilostome Bryozoa. Cah. Biol. mar. 29:277-
296.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE 19892. Membraniporoidea,
Microporoidea and Cellarioidea (Bryozoa, Cheilostoma-
ta) collected by Discovery Investigations, J. nat. Hist.,
23:913-959,

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE 1989b. Systematic notes on
some Antarctic Ascophora (Bryozoa, Cheilostomata).
Zoologica Scripta, 18(3):365-374.

HAYwARD P.J. y J.P. THORPE. 1990. Some Antarctic and
sub-Antartic species of Smittinidae (Bryozoa: Cheilosto-
mata). J. Zool. Lond. 222:137-175.

HEDGPETH. J.W. 1969. Introduction to Antarctic Zooge-
ography. /n Distribution of Selected Groups of Marine
Invertebrates in Waters South of 35% S Latitude. An-
tarctic Map Folio Series 11. American Geographical So-
ciety. USA.

HoNDT. J.-L. d'1978. Nouveaux Bryozoaires Ctenostomes
Bathyaux et Abyssaux. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3):325-
333.

HonbT, J.-L. d'1979. Les Bryozoaires du Secteur Indien de
POcéan Austral. C.R. Soc. Biogéogr. 481:53-72.
HonbrT. J.-L. d'1981. Bryozoaires Cheilostomes bathyaux et
abyssaux provenant des campagnes océanographiques
américaines (1969-1972) de l' «Atlantis Ib», du «Chain»
et du «Knorr» (Woods Hole Oceanographic Institution)
Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, (4), 3, sect. A(1):5-71.

HonbrT. J.-L. d'1982. Les Bryozoaires Eurystomes Abyssaux.
C.R. Soc. Biogéogr., 58(1):30-48.

Honbr, J.-L. d'1983. Nouvelle contribution a létude des
Bryozoaires Eurystomes bathyaux et abyssaux de
Pocéan Atlantique. Bull. Mus., natl. Hist. nat., Paris,
(4), 5, sect. A(1):73-99.

HonbDrT, J.-L. d'.1990. Adelascopora secunda subsp. charcoti,
subsp. nov., nouveau bryozoaire cheilostome (Micropo-
rellidae) de Pocéan glacial arctique. Bull. Soc. Zool. Fr.,
115(3):263-270.

HONDT, J.-L. d” y L. REDIER. 1977. Bryozoaires récoltés lors
des campagnes d'été 1972 et 1974 aux Iles Kerguelen
(Ctenostomes, Cheilostomes sauf Cribrimorphes), En-
toproctes). Comité National Frangais des Recherches
Antarctiques, 42:215-236.

HonDrT. J.-L. d' £ SHOPF, T.J.M. 1984, Bryozoaires des gran-
des profondeurs recueillis lors des campagnes -océ-
anographiques de la Woods Hole Oceanographic Insti-
tution de 1961 a 1968. Bull. Mus. natl. Hist. nat. Paris
(4) 6, sect., A(4):9:7-973.

JULLIEN J. 1888. Bryozoaires. Miss. Sci. Cap Horn 1882-
1883, 6(3):3-92.

KNOXx, G.A. 1960. Littoral ecology and biogeography of the
southern oceans. Proc. Roy. Soc. Ser. B, 152 (949):550-
S67.

LoPEZ-GAPPA, J.J. 1978. Catálogo preliminar de ios Bryozoa
y Entoprocta marinos recientes citados para la Argenti-
na. Contrib. Cient. CIBIMA, (152):1-111.

LoPEZ-GAPPA, J.J. 1982. Bryozoa collected by the German
Antarctic Expedition 1980-81. Flustridae. Meteor Fors-
ch.-Ergeb. Reihe D, 35:35-41.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

LoPEZ-GAPPA, J.J. 1986. A new Bryozoan Genus from the
Weddell Sea, Antarctica. Polar. Biol. 6:103-105.
LoPEZ-GAPPA. J.J. y V. LICHTSCHEIN. 1988. Geographic
distribution of the bryozoans in the Argentine Sea. Oce-

anologica Acta, 11(1):89-99.

MACGILLIVRAY, P.H. 1895. A monograph of the Tertiary
Polyzoa of Victoria. Trans. roy. Soc. Vict. (n.s.)
4:1-166.

MADSEN, FJ. 1956. Asteroidea. Rept. Lund. Chile Exped.
1948-1949. Lunds Univ. Arsskrift, NF Av 2, 52(2): 1-53.

MANN, G. 1954. La vida de los peces en aguas chilenas. Mi-
nisterio de Agricultura y Universidad de Chile. San-
tiago. 342 págs.

MARrcus, E. 1921. Bryozoa von den Juan Fernández-Inseln,
págs. 93-124. In: Karl Skottsberg (Ed.) The Natural His-
tory of Juan Fernández and Easter Island. Vol. III, 688
págs. Uppsala.

MORRIS, P.A. 1980. The Bryozoan Family Hippothoidae
(Cheilostomata-Ascophora), with emphasis on the ge-
nus Hippothoa. Allan Hancock Foundation Mo-
nograph Series, 10:1-115.

MOYANO G., H.I. 1965. La presencia de Cryptosula palla-
siana (Moll, 1803) en aguas chilenas. Noticiario Men-
sual Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago (106):2-3.

MOYANO G., H.I. 1966. Bryozoa colectados por la Expedi-
ción Antártica Chilena 1964-65. 11. Familia Corymbo-
poridae Smitt, 1966. (Bryozoa, Cyclostomata). Publ.
Inst. Antart. Chileno (11):1-17.

MOYANO G., H.I. 1968. Distribución y profundidades de las
especies exclusivamente antárticas de Bryozoa Cheilos-
tomata recolectadas por la Decimonovena Expedición
Antártica Chilena, 1964-1965. Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 40:113-123.

MOYANO G., H.I. 1973. Briozoos Marinos Chilenos 1. Brio-
zoos de la Isla de Pascua 1. Gayana Zool. (26): 1-23.*

MOYANO G., H.I. 1975. El polimorfismo de los Bryozoa an-
tárticos como un índice de estabilidad ambiental. Gaya-
na Zool. (33):1-42.

MOYANO G., H.I. 1978. Bryozoa de Bahías Antárticas: algu-
nos aspectos ecológicos. Ser. Cient. Inst. Antárt. Chile-
no, 24:35-60.

MOYANO G., H.L 1979. Bryozoa from Antartic Bays: some
ecological aspects. págs. 383-401, In G.P. Larwood y
M.B. Abbott (Eds.) Advances in Bryozoology. Systema-
tics Association Special Volume N* 13. Academic
Press. London £ New York.

MOYANO G., H.I. 1981. Orthoporidroides Moyano, 1974:
consideraciones taxonómicas y descripción de Orthopo-
ridroides robusta sp. n. (Bryozoa Cheilostomata). Bol.
Soc. Biol., Concepción, 52:181-186.

MOYANO G., H.l. 1982a. Magellanic Bryozoa: Some Ecologi-
cal and Zoogeographical Aspects. Marine Biology,
67:81-96.

MOYANO G., H.I. 1982b. Bryozoa de Centro y Sudamérica:
Evaluación preliminar. Cah. Biol. Mar. 23:365-380.

MOYANO G., H.I. 1983. Southern Pacific Bryozoa: A Gene-
ral View with emphasis on Chilean species. Gayana
Zool. 46:1-45. Í

MOYANO G., H.1. 1985a. Briozoos Marinos Chilenos V. Ta-
xa nuevos o poco conocidos. Bol. Soc. Biol. Concepción,
56:79-114.

MOYANO G., H.I. 1985b. Bryozoa Lekythoporidae: Discu-

355

sión General y nuevas especies de los géneros Catadysis
y Orthoporidra de Chile Austral y de la Antártica. Ga-
yana Zool. 49(3-4):103-149.

MOYANO G., H.I. 1986. Estructura y sistemática del Briozoo
Antártico Flustriforme Kymella polaris (Waters, 1904).
Bol. Soc. Biol. Concepción, 57-21-35.

MOYANO G., H.L 1987. Bryozoa Marinos Chilenos VI.
Cheilostomata Hippothoidae: South Eastern Pacific
Species. Bol. Soc. Biol. Concepción, 57:89-135.

MOYANO G., H.I. 1989. Briozoos Microporélidos celarifor-
mes y flustriformes de la Antártica. Bol. Soc. Biol. Con-
cepción, Chile. 60:161-172.

MOYANO G., H.I. 199la. Bryozoa from deep-sea waters in
Chile: Cyclostomata. /n: F.P. Bigey (ed.) Bryozoaires
actuels et fossiles: Bryozoa Living and Fossil., Bull. Soc.
Sci. Nat. Ouest Fr., Mém. HS 1:281-290.

MOYANO G., H.I. 1991b. Bryozoa Marinos Chilenos VII:
Notas nomenclaturales sobre especies litorales 1. Gaya-
na Zool. 55(2):115-137.

MOYANO G., H.I. 1991c. Bryozoa from Easter Island: a pic-
torial view. /n: F. P. Bigey (ed.) Bryozoaires actuels et
fossiles: Bryozoa Living and Fossil, Bull. Soc. Sci. Nat.
Ouest Fr., Mém. HS 1:574.

MOYANO G., H.I. y D.P. GORDON. 1980. New species of Hip-
pothoidae (Bryozoa) from Chile, Antarctica and New
Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand,
10(1):75-95.

MOYANO G., H.I. y S.M. MELGAREJO. 1978. Bryozoa Mari-
nos Chilenos Nuevos o Poco Conocidos. Bol. Soc. Biol.
Concepción, 51(1):167-181.

NEWMAN, W.A. y B.A. FOSTER, 1983. The Rapanuian
Faunal district (Easter and Sala y Gómez): in search of
ancient archipelagos. Bull. Mar. Sci 33(3):633-644.

NORMAN, J.R. 1937. Coast Fishes II. The Patagonian region.
Discovery Rep. 16:1-150.

d'ORBIGNY, A. 1841-1847. Zoophytes. Voyage dans 'Améri-
que Méridionale 5(4):7-28 (1847); Atlas 9, pl. 1, 3, 5
(1841), pl. 2, 4, 6-13 (1842).

OSBURN, R.C. 1950. Bryozoa of the Pacific cost of America.
Part 1, Cheilostomata Anasca. Allan Hancock Pacific
Expeditions, 14(1):1-269.

OSBURN, R.C. 1952. Bryozoa of the Pacific cost of America.
II, Cheilostomata Ascophora. Allan Hancock Pacific
Expeditions, 14(3):271-611.

OSBURN, R.C. 1953. Bryozoa of the Pacific cost of America.
III, Cyclostomata, Ctenostomata and Addenda. Allan
Hancock Pacific Expeditions, 14(3):613-841.

PRENANT, M. y G. BoBIN. 1966. Bryozoaires. Faune de Fran-
ce, 68:1-647.

RATHBUN, 1910. The stalk-eyed Crustacea of Perú and the
adjacent coast. Proc. U.S. Nat. Mus. 38:531-620.
RoGick, M.D. 1965. Bryozoa of the Antarctic. Biogeography
and Ecology in Antarctica. Monographiae Biologicae,

XV:401-413.

RYLAND, J.S. y D.P. GORDON. 1977. Some New Zealand and
British Species of Hippothoa (Bryozoa: Cheilostomata).
Journal of the Royal Society of New Zealand, 7(1):17-
49.

SCHOPF, T.J.M. 1973. Ergonomics of Polymorphism: its rela-
tion to the colony as the unit of natural selection in spe-
cies of the phylum Ectoprocta, págs. 247-294, In: Bo-
ardman, R.S., Cheetham, A.H. y W.A. Oliver (Eds.)

Gayana Zool. 55(4), 1991

Animal colonies. Stroudsburg, Pennsylvania: Dowden,
Hutchinson and Ross, Inc.

SCHOPF, T.J.M. 1978. The role of biogeographic provinces in
regulating marine faunal diversity through geologic ti-
me, págs. 449-457. In: Gray, J. y A.J. Boucot (eds.) His-
torical Biogeography, Tectonics and the changing En vi-
ronment. Oregon State University Press. USA.

ScHOoPF. T.J.M. FISCHER y SMITH, 1979. Is the marine latitu-
dinal diversity gradient merely another example of the
species area curve? págs. 365-386. In Battaglia, B. €
J.A. Beardmore (eds.) Marine organisms: Genetics, Eco-
logy and Evolution. Plenum Press, New York and Lon-
don. 767 págs.

SEMENOV, V.N. 1982. Biogeograficheskoe raionirovanie shel-
fa luynoi Ameriki na osnove klassifikatsii vidobulj are-
alov donnuij bespozvonochnuij” 184-269 In O.G. Kusa-
kin (Ed.) Morskaia Biogeografiia. Akademiia Nauk SS-
SR. Moskva, 311 págs.

SiLeN, L. 1951. Bryozoa. Reports of the Swedish Deep-Sea
Expedition. 2 (Zool. 5): 63-69.

SooT.RYEN, T. 1959. Pelecypoda. Rept. Lund. Chile Exped.
1948-1949. Lunds Univ. Arsskrift, NF Av 2, 55(6):1-86.

SOULE, J.D. 1963. Results of the Puritan-American Museum
of Natural History Expedition to Western Mexico. 18.
Cyclostomata, Ctenostomata (Ectoprocta), and En-
toprocta of the Gulf of California. American Museum
Novitates, (2144):1-34,

SouLE, F.D. y J.D. SouLE, 1964. The Ectoprocta (Bryozoa) of

356

Scammon's Lagoon, Baja California. American Mu-
seum of Natural History Novitates (2199):1-56.
SouLE, F.D. y J.D. SouLE 1973. Morphology and speciation
of Hawaiian and Eastern Pacific Smittinidae (Bryozoa,
Ectoprocta). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 152(6):369-440.

SouLE, F.D. y J.D. SouLE, 1979. Zoogeography and evolu-
tion of Bryozoa in the Southern Hemisphere. Proc. Intl.
Symp. Mar. Biogeogr. Evol. S. Hemisph. N.Z. DSIR In-
form. ser. 137, 1:317-336.

STUARDO B.J. 1964. Distribución de los moluscos marinos li-
torales en Latinoamérica. Bol. Inst. Biol. Mar., Mar del
Plata, Argentina (7):79-91.

VIVIANI, C.A. 1969. Die Bryozoen (Ento-und Ectoprocta) des
chilenischen Litorals. Inaugural-Dissertation zur Erlan-
gung des Doktorgrades der naturwissentschaftlichen
Fakultát der Justus Liebig-Universitát Giessen. 207
págs.

VIVIANI, C.A. 1977. Briozoos del Litoral Chileno. Las espe-
cies del género Hippothoa (Ascophora). Medio Ambien-
te 2(2):38-52.

VIVIANL, C.A. 1979. Ecogeografía del litoral chileno. Studies
on Neotropical Fauna and Environment, 14:65-123.

WATERS, A.W. 1904. Bryzoa. Exped. Antarc. Belge. 114
págs. Res. Voy. S. Y. Bélgica 1897-1899. De Gomery
Rapp. Sci. Zool.

ZAPATA M, J.A. 1987. Los Foraminíferos recientes de Chile
Austral. Tesis para optar al Grado de Magister en Cien-
cias de la Universidad de Concepción. 174 págs.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

ADDENDUM I

BRYOZOA CHILENOS MARINOS DEL TALUD CON-
TINENTAL

Las especies que se describen a continuación
fueron obtenidas en los lugares más abajo imdica-
dos, los que serán identificados en las descrip-
ciones sólo por las letras que los preceden.

El material tipo se deposita en el Museo
Zoológico de la Universidad de Concepción
(MZUC).

Las microfotografías fueron obtenidas con
un microscopio electrónico de barrido en el Labo-
ratorio de Microscopía Electrónica de la Univer-
sidad de Concepción utilizando la metodología
tradicional.

LOCALIDADADES DE RECOLECCIÓN

A. 25 millas fuera de la Isla Mocha, 1650 m. 5
nov. 1987; pesquería de Dissostichus mawsoui
Substrato: grandes rocas, irregularmente cilíndri-
cas de color anaranjado recubiertas de esponjas,
braquiopodos, corales solitarios y foraminíferos.
Donadas por Pablo Spórer. Briozoos: Rhampho-
notus bathyalis sp. nov.; Smittina chilensis sp. n.;
Ellisina profunda sp. n.; Hippothyris australis sp.
n.; Chaperiopsis sp.

B. Fuera de Pisagua; 1200-1500 m; 1986; pes-
quería de Dissostichus mawsoni. Substrato: una
roca dura, casi plana densamente perforada recu-
bierta de pequeños corales solitarios, un gorgóni-
do pedunculado y foraminíferos. Col. Guillermo
Guzmán. Briozoos: Callopora nazcae sp. n.;
“Cellepora” aliena sp. n.

C. Entre Arica e Iquique; 540-1050 m; Proyecto
PNUD, Universidad Arturo Prat. Substrato: una
roca plana con grandes orificios que contiene es-
ponjas aplastadas y grandes foraminíferos.
Briozoos: Pachyegis iquiquensis sp. n.; Hippo-
thyris emplastra Osburn.

D. Punta Gruesa, 30/35 millas fuera de Iquique;

1400-1800 m; 1986; Proyecto PNUD, Universi-
dad Arturo Prat. Substrato: una roca de arenisca
llena de cavidades irregularmente esféricas con
foraminíferos y muchos zoarios de ciclostoma-
dos. Briozoos: Aplousina grandipora sp. n; Ellisi-
na profunda sp. n.; “Porina” arcana sp. n.; Cella-
ria humilis Moyano.

E. Fuera de Punta Nugurúe, 35% 45'S; 720
40"W; 350 m;. Colectores Rivera 8 Wendt. Subs-
trato: trozos de areniscas imperforados con cora-
les solitarios, braquiopodos, grandes tubos de ser-
púlidos, ascidias, esponjas y foraminíferos.
Briozoos: Arachnopusia areolata Moyano; Fe-
nestrulina microstoma, Moyano; Cellaria humilis
Moyano; Antropora paucicryptocysta; Smittina
chilensis sp. n. y Ellisina levata Hincks.

F. Fuera de Punta Nugurúe, borde superior del
talud, quizá entre 200 y 300 m, por el tipo de
briozoofauna que presenta (ya que la etiqueta no
indica profundidad); noviembre 1986. Col. Peña.
Un trozo retorcido de arenisca con grandes tubos
serpúlidos y foraminíferos. Briozoos: Arachnopu-
sia areolata Moyano; Fenestrulina microstoma
Moyano, Cellaria humilis Moyano y Bellulopora
bellula Osburn.

G. Fuera de Cabo Tablas, 220 m; 21 nov. 1964;
Coll. H. Moyano. Pequeños trozos irregulares y
muy duros de arenisca. Briozoos: Ellisina levata
Hincks, Andreella megapora Moyano 8: Melga-
rejo y Bellulopora bellula Osburn.

Descripción de las especies batiales nuevas y
redescripción e ilustración de otras poco conoci-
das.

Orden CHEILOSTOMATA

1. Ellisina profunda sp. n.
Lám. I, MI, MD.

DIAGNOSIS
Zooides ovalados, aplastados, delicados con una

Gayana Zool. 55(4), 1991

gran opesia oval levemente expandida distalmen-
te en la zona opercular. Gimnocisto moderada-
mente desarrollado y oblicuamente dispuesto
alrededor de la zoecia. Criptocisto muy angosto y
finamente granuloso. Con una a tres avicularias
interzoeciales por zooide, pequeñas, de mandíbu-
la triangular aguda y dirigidas distalmente. Ovi-
cela endozoecial parcialmente desarrollada
dentro de la cámara de una avicularia.

El nombre científico del latín profundus
profundo, hondo, alude a las aguas profundas en
que la especie se encuentra.

Material: Holotipo MZUC 19031; de la localidad
A.

Paratipos MZUC 19032, varios zoarios de
la localidad D.

OBSERVACIONES

Especie similar a Ellisina antarctica Has:
tings, y a Membranipora constantia Kluge, am-
bas de las regiones subantárticas y antárticas, pe-
ro diferente de ellas en el número y dirección de
las avicularias interzoeciales.

DISTRIBUCIÓN: Norte y centro de Chile en el ta-
lud.

2. Callopora nazcae sp.n.
Lám. Il, AL, AD, MI.

DIAGNOSIS
Zoario incrustante, blanquecino, unilaminar, Zo-
oides ovalados, provistos de un gimnocisto bien
desarrollado que produce unas 10 espinas
circum-laterales, delicadas y frontalmente curva-
das, criptocisto en forma de un borde amplio y
descendente densamente tuberculado. Ovicela hi-
perestomial, pequeña, globosa, mucho más an-
gosta que el zooide. Avicularias epizoeciales
ausentes, pero con numerosas avicularias interzo-
eciales de paredes gruesas y resistentes, irregular-
mente cónicas con pico y mandíbulas dirigidos
oblicuamente.

El nombre científico deriva de la Placa de
Nazca a la que enfrenta el área donde esta espe-
cie fue encontrada.

Material: Holotipo MZUC 19033, de la localidad
B

Paratipos MZUC 19034, de la localidad B.

358

OBSERVACIONES,

Esta especie se caracteriza y al mismo tiempo di-
ferencia de las demás del género por su pequeña
ovicela, por carecer de avicularias dependientes
como en la mayoría de las otras especies congené-
ricas y por sus peculiares avicularias interzo-
eciales.

Distrigución: Talud en el norte de Chile.

3. Aplousina grandipora sp. n.
Lám. I, ABI, ABD.

DIAGNOSIS

Zooides grandes, de color café claro, ovalados y
de paredes murales muy delicadas. Gymnocisto y
criptocisto casi ausentes. Sin espinas. Sin avicula-
rias. Ovicela endozoecial que se desarrolla dentro
de un quenozooide distal que posee un gran poro
circular frontal; éste parece corresponder a una
opesia porque posee un criptocisto amplio y
gruesamente tuberculado.

El nombre científico deriva de las palabras
latinas grandis = grande y porus = poro, indi-
cando la existencia del gran poro frontal queno-
zooidal a través del que es perceptible la ovicela.

Material Holotipo MZUC 19035 de la localidad
D

Paratipos MZUC 19036 de la localidad D.

OBSERVACIONES

La principal característica que distingue a esta es-
pecie de Aplousina es la estructura ovicelar que
semeja a la de Ellisina levata.

Distrigución: Talud del norte de Chile.

4. Rhamphonotus bathyalis sp. n.
Lám. IL. MD, ABI, ABD.

DIAGNOSIS

Zoario unilaminar, blanco. Zooides irregular-
mente hexagonales cubiertos por una membrana
delgada brillante, separados por surcos profun-
dos. Pared frontal calcárea, densamente granula-
da. Area oral trapezoidal con rincones redonde-
ados y con los bordes laterales y distal algo levan-
tados, con cuatro espinas orales disto-laterales.
Ovicela no cerrada por el opérculo, relativamente

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

pequeña, parcialmente inmersa en el zooide dis-
tal, provista de un área frontal central granulada.
Con una avicularia turriforme cuyo pico y man-
díbula están oblicuamente dirigidos hacia arriba
y enfrentando el borde lateral zooidal; mandíbula
avicularial triangular alargada articulada sobre
fuertes cóndilos que no se tocan en la línea me-
dia.

El nombre de la especie deriva de la palabra
de origen griego batial, que indica un hábitat pro-
fundo más abajo del borde de la plataforma con-
tinental.

OBSERVACIONES

La posición sistemática de esta nueva especie
puede prestarse a discusión, ya que estructural-
mente presenta una reducción extrema de la ope-
sia, la que se hace mucho más pequeña que en las
especies conocidas del género. Está claramente
relacionada con los géneros Amphiblestrum
Gray y Rhamphonotus Norman —muy próxi-
mos entre sí— pero su avicularia columnar la
acerca más a Rhamphonotus.

MareriaL: Holotipo MZUC 19037, la mayor parte
de una colonia rota por su parte central prove-
niente de la localidad A.

Paratipo MZUC 19038, la parte más pequeña de
la misma colonia.

DisTrIBUCIÓN: Talud de Chile central.

5. Hippothyris emplastra Osburn, 1952
Lám. III, AL

Hippothyris emplastra Osburn, 1952, Lám. 40,
figs. 13-14.

OBSERVACIONES,

A disposición del autor sólo existió la pequeña
colonia inmadura usada para la fotografía MEB.
Como el descriptor lo señaló previamente, las zo-
ecias son variables en forma y tamaño, aunque
tienden a cuadrangulares. La pared frontal apar-
te de las varias corridas de poros marginales que
faltan en el área central, muestra una escultura
calcárea como de panal de abejas y una pequeña
avicularia triangular bajo la abertura.

MaTErRIaL: MZUC 19039. Una colonia pequeña e
inmadura de la localidad C.

359

DisTRIBUCIÓN: California, ca. 900 m (Osburn, 1952).
Talud del norte de Chile.

6. Hippothyris austrinus Sp. n.
Lám. III, AD, MI, MD, ABI, ABD.

Diacnosis: Zoario unilaminar, incrustante. Zoecias
más hexagonales que cuadradas. Area central de
la pared frontal imperforada, carente de la escul-
tura tipo panal de abejas. Frecuentemente con
una gran avicularia triangular alargada que ocu-
pa la parte central de la pared frontal, dirigida
proximalmente. Ovicela hiperestomial perforada.
El nombre de la especie deriva de la palabra
latina austrinus = austral, aludiendo al Hemisfe-
rio austral en que fue hallada en oposición a la es-
pecie tipo descubierta en el Hemisferio Norte.

MaTERIaL: Holotipo: MZUC 19040 de la localidad
A.
Paratipos: MZUC 19041 de la localidad A.

OBSERVACIONES

Especie característica y diferente de la especie ti-
po del género, por carecer de la escultura en pa-
nal de abejas y por presentar una gran avicularia
de dirección proximal.

DisTrIBUCIÓN: Talud de Chile central.

7. Pachyegis? iquiquensis sp. n.
Lám. IV, AL AD.

DIAGNOSIS
Zoario blanquecino, incrustante, unilaminar y
multiserial. Zooides cuadrado-ovales, convexos,
fuertemente calcificados y de superficie granulo-
sa. Pared frontal muy gruesa, con unas pocas are-
olas muy separadas e infundibulares. Abertura
en forma de campana con 5-6 espinas caducas la-
terales y distales, sin cóndilos proximales y con
un dentículo grueso mediano originado en la
abertura secundaria. Con un avicularia suboral
aguda dirigida proximalmente. Ovicela hiperesto-
mial parcialmente inmersa.

Nombre específico derivado de la ciudad de
Iquique, en cuyas cercanías se obtuvieron los es-
pecímenes.

Gayana Zool. 55(4), 1991

MaTerIaL. Holotipo MZUC 19042, una colonia
muerta de la localidad C.

Paratipo MZUC 19043, el pequeño trozo zoarial
usado para la fotografía MEB.

OBSERVACIONES

Especie notoriamente calcificada colocada tenta-
tivamente en el género Pachyegis sensu Osburn,
1952, con el que comparte la muy gruesa pared
frontal, la abertura primaria simple y la presencia
del dentículo oral proximal.

DistribucióN: Talud del norte de Chile.

8. Chaperiopsis sp.
Lám. IV, MI.

DIAGNOSIS
Especie de Chaperiopsis que tiene una gran Ovi-
cela hiperestomial y una avicularia grande, pe-
dunculada, ancha, dirigida proximalmente; con
espinas bifurcadas que surgen del pedúnculo avi-
cularial.

OBSER VACIONES

A pesar de que la mayor parte del material está
dañado, no hay dudas de su pertenencia al géne-
ro Chaperiopsis y aunque parece ser una especie
diferente de las conocidas dentro del género, pero
fenéticamente afín a algunas de Nueva Zelandia
descritas por Gordon (1982), es conveniente por
el momento dejarla sólo hasta nivel genérico en
espera de más y mejor material.

MaTERrIaL: MZUC 19044 de la localidad A.

DistriucióN: Talud de Chile central.

9. Smittina chilensis Sp. n.
Lám. IV, MD, ABI, ABD.

DIAGNOSIS:

Zoario incrustante, unilaminar, plano, multise-
rial, de color violáceo. Pared frontal levemente
convexa y densamente perforada. Con una mi-
núscula avicularia suboral prácticamente
incluida en el lado proximal del peristoma. Lírula
y cardelas desarrolladas pero no prominentes.
Ovicela hiperestomial, globosa, con pocos poros
frontales y no inmersa en el zooide distal.

360

El nombre científico alude a Chile, en cuyo
mar vive.

Material: Holotipo MZUC 19045 de la localidad
A.

OBSERVACIONES

Aunque esta especie tiene la apariencia de varios
esmitínidos australes, se destaca por su color
violáceo y por la gran densidad de poros que per-
foran la pared frontal. Una especie semejante del
extremo sur de Chile es Smittina jullieni Moyano
(= Smittia purpurea Jullien, 1888) y también
Smittina purpurea (Hincks) aparentemente de
distribución circumaustral subantártica. De la
primera difiere la nueva especie por su pared
frontal y distribuciones geográfica y batimétrica,
y de la segunda por su angosta lírula frente a la
muy ancha de la especie de Hincks.

Distrigución: Talud de Chile central.

10. “Porina” arcana sp. n.
Lám. V. AL, AD, MI.

DIAGNOSIS

Zoario erecto, arborescente calcáreo y aparente-
mente cementado al sustrato por no existir ri-
zoides; los zooides se abren todos en un solo pla-
no delimitando dos caras zoariales; pared frontal
con una escultura superficial intrincadamente
corrugada. Zooides alargados con un peristoma
de longitud moderada, con poros marginales y
frontales esparcidos. Abertura primaria sin seno,
cardelas ni lírula. Abertura secundaria con un se-
no proximal en V. Con una abertura frontal en la
base del peristoma, a modo de espiramen. No se
observaron ovicelas ni avicularias.

El nombre científico del latín arcanus
secreto, alude a la incerteza de sus características
totales, así como a lo incierto de su posición gené-
rica.

Materia: Holotipo MZUC 19046 de la localidad
D.

OBSERVACIONES

Todo el material de estudio consiste en una base
zoarial y un fragmento ramificado. La estructura
en forma de espiramen de la base de los peristo-
mas recuerda una estructura similar de las espe-

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

cies de Porinas. 1. A pesar de la escasez del mate-
rial y de la ausencia en él de avicularias y ovice-
las, los demás caracteres hacen a esta especie dife-
rente de todas las que se hallan en la literatura
briozoológica reciente.

Distriución: Talud del norte de Chile.

11. “Cellepora” aliena sp. n.
Lám. V, MD, ABI, ABD.

DIAGNOSIS

Zoario erecto, calcáreo y cementado al sustrato,
aparentemente ramificado, no existiendo ri-
zoides. Zooides urceolados de disposición celepo-
rina; pared frontal con una escultura superficial
cancelada, es decir, con depresiones de bordes an-
gulares, y con areolas periféricas escasas y relati-
vamente pequeñas. Area apertural prolongada
en una peristoma de longitud moderada. Abertu-
ra primaria sin seno, cardelas ni lírula. Abertura
secundaria de borde ensanchado y extendido ha-
cia afuera y prolongado aquí y allá en exten-
siones más cónicas que espiniformes. Con una
avicularia peristomiana, de tamaño moderado, de
punta aguda y dirigida hacia el centro del peristo-
ma. Abertura primaria simple, sin accidentes.
Ovicela o avicularias interzoeciales, aparente-
mente ausentes.

El nombre científico deriva del latín alienus
= ajeno, extranjero, raro, no usual, todos térmi-
nos aplicables a esta especie de posición sistemáti-
ca incierta.

MaTERIAL: Holotipo MZUC 19046 de la localidad
D.

OBSERVACIONES

Todo el material de estudio consiste en una base
zoarial con evidencias de erguirse. Su estructura
general es “celeporiforme”. Sin embargo, la falta
de ovicelas impide por el momento situarla en
alguna familia de Celleporoidea. A pesar de la
escasez del material y de+la ausencia en él de ovi-
celas, la combinación de los caracteres existentes,
en especial la estructura apertural y la escultura
de la pared frontal, hacen a esta especie diferente
de todas las que se hallan en la literatura briozo-
ológica reciente.

DisTriBucióN: Talud del norte de Chile.

361

12. Ellisina levata (Hincks, 1882)
Lám. 1, AL AD.

Membranipora levata Hincks, 1882: 249.
Ellisinidra levata (Hincks): Canu y Bassler, 1933:
18

Ellisina levata (Hincks, 1882): Hastings, 1945:
87; Osburn, 1950: 50, lám. 4. fig. 4.

OBSERVACIONES

Los zoarios, muy aplastados, se ajustan clara-
mente a la descripción e ilustraciones de Osburn
(1950) especialmente en tener las ovicelas endo-
zoeciales inmersas en quenozooides.

MarErlaL: MZUC 19047 de la localidad E.

DistriBUCIÓN: Columbia Británica (Hincks, 1882)
(fide Osburn, 1950); California (Osburn, 1950) y
Chile central, de acuerdo a este trabajo.

13. Cellaria humilis Moyano, 1983
Lám. VI, AL

Cellaria humilis Moyano, 1983: 7, figs. 15-17.
Cellaria humilis Moyano: Gordon, 1984: 58,
Jám. 18.A.

OBSERVACIONES:

Sólo existen unos pocos fragmentos zoariales
conformando el material analizado. Un rasgo no
suficientemente enfatizado hasta el presente es la
carencia dentro de la abertura oral de los dentícu-
los proximales tan característicos de las especies
del género Cellaria.

MaTERIaL: MZUC 19048 de las localidades D, E,
F.

DISTRIBUCIÓN:
Talud superior de Chile central (Moyano, 1983);
Chile septentrional según este trabajo; 33%02,6'S;
179%34,6'W en el área de Nueva Zelanda (Gor-
don, 1984).

14. Antropora paucicryptocysta Moyano, 1983
Lám. VI, AD.

Antropora paucicryptocysta Moyano, 1983: 6,
fig. 18.

OBSERVACIONES

El material observado concuerda con la descrip-
ción original. A primera vista esta especie parece
concordar con Akatopora circunsepta (Uttley,
1951) de Nueva Zelanda, ilustrada fotográfica-
mente por Gordon (1984), pero nuestro material
carece de las ovicelas que esta especie presenta.
Por esta razón es preferible por el momento de-
jarla en el genero Antropora sensu Osburn, 1950
y no en Akatopora sensu Gordon, 1984.

MaTErIaL: MZUC 19049.

DISTRIBUCIÓN
Entre Punta Nugurúe y Valparaíso, acorde con
este trabajo y el de la descripción original (Moya-
no, 1983).

15. Arachnopusia areolata Moyano, 1983
Lám. VI, MD.

Arachnopusia areolata Moyano, 1983: 7, fig. 4.

OBSERVACIONES

Especie de Arachnopusia caracterizada por su
simplicidad, carente de espinas orales y típica-
mente con una pequeña avicularia en el borde
distal del pericisto. Posee, además, una fila de
areolas laterales que rodean toda la zoecia en lo
que se llamaría gimnocisto. Los ejemplares con-
cuerdan en todo con la descripción original.

Materia MZUC 19050 de la localidad E y
MZUC 22174 de la localidad F.

DISTRIBUCIÓN
Entre Punta Nugurúe y Valparaiso, acorde con
este trabajo y el de la descripción original (Moya-
no, 1983).

16. Andreella megapora Moyano y
Melgarejo, 1978
Lám. VI, Mi.

Andreella megapora Moyano y Melgarejo, 1978:
170, figs. 5,5.

OBSERVACIONES
Los zoarios estudiados incrustaban rocas, pero
esta especie también incrusta caparazones de de-

cápodos de aguas profundas. Se reconoce fácil-
mente por sus inmensas opesíulas, su pequeña
avicularia proximal oblicua y su casi redonda
abertura oral carente de espinas. Especie aparen-
temente euribática, ya que se ha encontrado des-
de pozas intermareales hasta el borde superior del
talud.

MaTErIaL:. MZUC 19051 de la localidad G.

DISTRIBUCIÓN
Entre Concepción y Magallanes (Moyano y Mel-
garejo, 1978) y Valparaiso, según este trabajo.

17. Fenestrulina microstoma Moyano, 1983
Lám. VI, ABL

Fenestrulina microstoma Moyano, 1983: 8, figs.
3, 9.

OBSERVACIONES

Los ejemplares estudiados concuerdan perfecta-
mente con la descripción original. Esta especie de
Fenestrulina difiere de las otras presentes a lo lar-
go de la costa chilena por su mayor tamaño, ma-
yor cantidad de poros frontales no estrellados y
por su abertura proporcionalmente muy pe-
queña.

MaTERIaL: Zoarios de la localidad F.
Distribución: Chile central.

18. Bellulopora bellula (Osburn, 1950)
Lám. VI, ABD.

Colletosia bellula Osburn, 1950: 188, lám. 29,
fig. 1.

Bellulopora bellula (Osturn, 1950): Lagaaij,
1963: 184, lám. 4, fig. 2; Moyano y Melgarejo,
1978: 172, figs. 9-11; Ristedt, 1979: 149, lám. 2,
figs. 3,5, Moyano, 1984: 50, figs. 1, 2, 18-20.

OBSERVACIONES

Esta especie fue señalada por primera vez para
Chile por Moyano en 1978 a partir de una
muestra recolectada por la Expedición Mar Chile
I frente a lloca (casi 35%S). Posteriormente (Mo-
yano, 1984) fue analizada morfológicamente al
microscopio electrónico de barrido al compararla
con otros cribrimorfos chilenos. Especie única y

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

muy fácil de identificar dentro de los Cribrimor-
fos actuales por desarrollar su ovicela dentro de
un quenozooide, la que por lo tanto presenta un
pericisto frontal. Los especímenes estudiados en
esta Ocasión así como aquéllos dados a conocer
anteriormente por el autor, difieren de las formas
de los del Hemisferio Norte y Galápagos en el
menor desarrollo de las avicularias.

MaTerIaL: Varios zoarios de las localidades E y F.

DISTRIBUCIÓN

Chile Central, entre Punta Nugurúe y Valpa-
raíso, según este trabajo y otros anteriores del
autor, California e Islas Galápagos (Osburn,
1950); Golfo de México (Lagaaij, 1963); costas
de Georgia, USA (Ristedt, 1979).

DISCUSION

A las especies incluidas aquí habría que añadir
otras siete del orden Cyclostomata con las que
fueron inicialmente recolectadas. Ambos subcon-
juntos están constituidos por un gran porcentaje
de especies nuevas. En el caso de los Cyclostoma-
ta se incluyen también tres géneros nuevos. (Mo-
yano, 1991). Este hecho hace suponer con cierta
certeza que debe haber aún una gran cantidad de
nuevos taxones de nivel específico y genérico por
describir en las muy poco exploradas faunas del
talud continental de América del Sur. Incluso
podría aventurarse la idea de que también habría
—al menos en Bryozoa— nuevas familias por
describir, teniendo en cuenta que en este mismo
addendum se ha dejado prácticamente como in-
certae sedis a las especies “Porina” arcana sp. n.,
“Cellepora” aliena sp. n. y Pachyegis iquiquensis
sp. n. al asignarlas a tres géneros considerados
sensu latissimo.

Junto a las especies nuevas se describen e
ilustran otras ya conocidas que se extienden has-
ta el límite superior del talud. Se ilustran con
microfotografías MEB, especialmente aquéllas
descritas en un trabajo previo y presentadas allí
sólo con dibujos (Moyano, 1983).

Dentro del conjunto, es nuevo para Chile el
género Hippothyris Osburn, cuya especie tipo H.
emplastra Osburn no había sido detectada con
anterioridad en el Pacífico Sur. A ésta se añade
una nueva, A. austrinus sp. n., que coincide con
los caracteres genéricos, excepto en la carencia
del reticulado frontal tan característico de la es-

363

pecie tipo. Con este hallazgo, el género se extien-
de desde el Pacífico oriental septentrional al
austral.

La distribución de Cellaria humilis parece
ser muy vasta, tanto geográfica como batimétri-
camente. En las muestras estudiadas se en-
cuentra desde el borde de la Plataforma conti-
nental hasta ca 1800 m. de profundidad. Geográ-
ficamente ha sido señalada de ambas riberas
australes del Pacífico, en Chile (Moyano, 1983) y
Nueva Zelanda (Gordon, 1984).

Todo este conjunto, incluyendo las especies
de Cyclostomata —publicadas aparte— más las
de Cheilostomata forman una unidad zoogeográ-
fica distinta de la que se halla en la plataforma
continental, ya que está marcada por un ende-
mismo próximo al 50%. Las especies presentes
previamente conocidas permiten relacionar esta
fauna en forma débil, tanto en las áreas de Nueva
Zelanda (Cellaria humilis), del Golfo de Panamá
y Caribe (Bellulopora bellula) y de las costas de
California (Ellisina levata e Hippothyris
emplastra) como con las de Chile central y sur
(Andreella megapora). Todas estas especies con
excepción de H. emplastra no pueden considerar-
se propiamente batiales a diferencia de las que se
describen como nuevas.

El gran endemismo de las especies pro-
piamente batiales permite proponer tentativa-
mente la existencia de una provincia zoogeográfi-
ca del talud en frente de la costa de Chile central
y norte: Provincia briozoogeográfica Batial
Pacífico-oriental-austral.

BIBLIOGRAFIA

GORDON, D.P., 1982. (ver cita completa en la parte principal).

GORDON, D.P., 1984. (ver cita completa en la parte principal).

LaGaAan. R., 1963. New Additions to the Bryozoan Fauna of
the Gulf of Mexico. Publ. Institute of Marine Science,
Texas, 9: 162-236.

MOYANO G.H.I., 1983. (ver cita completa en la parte princi-
pal).

MOYANO G.H.I., 1984. Chilean Cribrimorpha (Bryozoa
Cheilostomata). Bol. Soc. Biol. Concepción. 55: 47-72.

MOYANO G., H. L y S.M. MELGAREJO, 1978. (ver cita
completa en la parte principal).

OSBURN, R.C., 1950. (ver cita completa en la parte principal).

OSBURN, R.C., 1952. (ver cita completa en la parte principal).

RISTEDT, H., 1979. Skeletal ultrastructure and astogenetic de-
velopment of some Cribrimorph Bryozoa. /n: Larwood,
G.P. y MB. Abbott (Eds.) Advances in Bryozoology.
The Systematics Association Special Volume 13: 14]-
152. Academic Press, London, 639 págs.

LÁMINA l.

Al y AD. Ellisina levata (Hincks, 1882)

Al. Zooides que muestran el criptocisto granular y las avicularias triangulares distales, horizontales x 40. AD. Ovicela en-
dozoecial desarrollada en un quenozooide a través de cuya opesia, de borde circular granular (criptocisto), se hace visible. x
9.

MI y MD. Ellisina profunda sp. n.

MI. Zooides con una o dos avicularias triangulares, distales, pequeñas y aproximadamente paralelas al eje zoecial; x 50.
MD, Ovicela endozoecial inmersa en la cámara avicularial. Nótese a su lado derecho el estrecho criptocisto zoecial fina-
mente tuberculado. x 180.

ABI y ABD. Aplousina grandipora sp. n.

ABI. Zooide que exhibe un criptocisto de desarrollo mínimo y la ovicela distal inmersa en un quenozooide. x 44. ABD. Ovi-
cela endozoecial inmersa en un quenozooide cuya opesia de borde circular granular (criptocisto) deja ver la parte distal de la
misma. x 150.

364

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

Gayana Zool. 55(4), 1991

LAMINA II

Al, AD, MI. Callopora nazcae Sp. n.

Al. Zooides ovicelados, avicularias interzoeciales y un zooide infértil en vista lateral. x 72. AD. Vista frontal de varios zo-
oides. Nótese la opesia rodeada de fuertes espinas, el criptocisto marginal descendente y granuloso y en el zooide del medio
el gimnocisto proximal bien desarrollado. x 68. MI. Dos avicularias interzoeciales. x 144.

MD, ABI, ABD. Rhamphonotus bathyalis sp. n.

MD, Zooide ovicelado, con la avicularia turriforme proximal, la pequeña ovicela hiperestomial de tabula granular y la
obertura opesial muy reducida. x 100. ABI, Avicularia en vista lateral x 220. ABD, Vista frontal de la avicularia. Se puede
advertir gran similitud estructural con la de C. nazcae en la fig. MI. x 240.

366

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I

Gayana Zool. 55(4), 1991

LAMINA IIL

Al, Hippothyris emplastra Osburn, 1952.
Al. Vista de un zooide del borde colonial en crecimiento con el característico reticulado frontal y las varias corridas de po-
ros marginales. x 48.

AD, MI, MD, ABI, ABD. Hyppothyris australis sp. n.

AD, Trozo colonial. x 12. MI. Zooide carente de avicularia frontal x 45; MD, Area central de la pared frontal con la gran
avicularia de dirección proximal. x 120. ABI, Ovicela hiperestomial x 90. ABD, Abertura zoecial con las dos cardelas pro-
ximales. x 220.

368

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

Gayana Zool. 55(4), 1991

LÁMINA IV

Al, AD. Pachyegis iquiquensis Sp. N.

Al. Trozo zoarial. x 44. AD, Detalle de un zooide. Nótese el dentículo proximal, la pequeña avicularia asociada y la base de
las espinas laterales y distal. También son visibles la gruesa pared frontal corrugada y los pocos y grandes poros marginales.
x 130.

MI. Chaperiopsis sp.
MI, Zooides ovicelados y no ovicelados, con la gran avicularia proximal pedunculada, provista de espinas laterales ramifi-
cadas. x 30.

MD, ABI, ABD. Smittina chilensis Sp. n.

MD. Zooide juvenil que muestra la gruesa pared frontal densamente perforada y corrugada, así como la lírula en forma-
ción y la avicularia asociada. x 100. ABI, Detalle de la abertura que muestra la lírula x 250. ABD, Ovicela y apertura vistas
de lado. Nótese la avicularia suboral y las pocas perforaciones de la ovicela. x 80.

370

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

LAMINA V.
Al, AD, MI. “Porina” arcana sp. n.

Al. Extremidad de una rama del único zoario existente. x 28. AD, Zooide en vista frontal. Obsérvese la abertura secunda-
ria con un seno proximal en V, dos grandes poros marginales, los poros que perforan la pared frontal muy combada y el po-
ro mediano (¿espiramen?) bajo el seno proximal apertural. Llama la atención el extraordinario corrugamiento de las pare-
des calcáreas externas. x 140. MI, Uno de los zooides basales de la ramita fotografiada, con el poro mediano suboral más
notorio. x 140.

MD, ABI, ABD. “Cellepora” aliena sp. n.

MD, Zooide de costado, con la abertura secundaria de bordes elevados y festoneados, con una avicularia peristomial proxt-
mal dirigida distalmente. Se destaca la superficie totalmente marcada por depresiones bajas de bordes angulosos. La pared
carece de perforaciones, a excepción de las areolas marginales. x 120. ABI. Area apertural y avicularia. x 210. ABD. Otra
vista del área apertural que carece de seno y/o cardelas. x 180.

372

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

373

Gayana Zool. 5514), 1991

LAMINA VI

Al. Cellaria humilis Moyano, 1983.

Las aberturas carecen de los denticulos proximales y/o distales tan comunes en las especies de Cellaria. El zooide central
muestra una huella frontal central circular que corresponde al punto de origen de una rama secundaria que en esta especie
no se origina al término de los internodos, sino que en cualquier parte de su superficie x 130.

AD. Antropora paucicryptocysta Moyano, 1983.
Las estructuras triangulares de los extremos zoeciales corresponden a quenozooides o pequeñas avicularias. x 120.

MI. Andreella megapora Moyano y Melgarejo, 1978.
Nótese las grandes opesiulas reniformes y la pequeña avicularia proximal oblicua. x 97.

MD. Arachnopusia areolata Moyano, 1983.
Zooides ovicelados. Ovicela con ectocisto incompleto. Orificios pericisticos no ligulados. Abertura sin espinas y sólo con
una avicularia labial. Destacan las pequeñas areolas marginales que dan el nombre a esta especie. x 55.

ABI. Fenetrulina microstoma Moyano, 1983.
Obsérvese las dos o tres corridas de poros no estrellados que circundan el zooide y la abertura bucal proporcionalmente pe-
queña. x 95.

ABD. Bellulopora bellula (Osburn, 1950).

Son absolutamente notorias las “costillas-canales” cóncavas y en comunicación con una areola marginal. Por esta estructu-
ra parecen no ser homólogas con las costillas convexas y cilindrico-aplastadas de los cribrimorfos propiamente tales. La ovi-
cela del Zoario inferior, por su estructura demuestra ser un quenozooide donde se desarrolla la verdadera ovicela endozo-
ecial. x 65.

374

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

375

Gayana Zool. 55(4), 1991

ADDENDUM Il

El descubrimiento de avicularias de estructura
cribiforme, casi únicas dentro de los cribrimorfos
actuales, en Membraniporella antarctica Kluge,
1914, lleva a revisar su situación genérica dentro
de los Cribrimorpha actuales y a-redescribir la es-
pecie tipo.

Orden Cheilostomata, Busk, 1852.
Suborden Cribriomorphina, Harmer, 1926.
Superfamilia Cribrilinoidea, Hincks, 1879.
Familia Cribrilinidae, Hincks, 1879.

Klugerella gen. nov.

DIAGNOSIS

Zooides con pericisto bien desarrollado, formado
por costillas bifurcadas planas parcialmente fu-
sionadas a lo largo del eje central del pericisto.
Gimnocisto lateral de desarrollo moderado. Area
oral con uno o más pares de espinas, abertura
oral arqueada distalmente y enmarcada proxt-
malmente por el primer par de costillas pericísti-
cas; con salientes condilares próximo-laterales pa-
ra la articulación del opérculo. Ovicela hiperesto-
mial con ectocisto incompleto (ectoecio) que deja
expuesta la parte central del endocisto
(endoecio). Avicularias, cuando presentes, inter-
zoeciales, con un área pericística semejante a la
de los autozooides y una mandíbula muy similar
al opérculo zooidal, pero mayor. Con uno a po-
cos poros de comunicación interzooidales en pla-
cas rosetas distales y laterales. Ancéstrula tatifor-
me.

ETIMOLOGÍA

El nombre del género está dedicado a H. Kluge,
descriptor de la especie tipo. Se ha derivado del
nombre del autor y de la terminación del género
Membraniporella.

EspeciE tiro: Membraniporella antarctica Kluge,
1914. Antártica.

376

OTROS TAXA INCLUIDOS

Membraniporella bifurca, Powell, 1967, de
Three Kings Islands, Nueva Zelanda (Powell,
1967) y de la South Island, Nueva Zelanda (Gor-
don, 1986), Membraniporella bifurca, Powell:
Gordon, 1984, de Kermadec Ridge, y Membrani-
porella magnifica, Thornely, 1912, Océano Indi-
co.

Klugerella antarctica (Kluge, 1914) n. comb.
(Lám. VII)

Membraniporella antarctica Kluge, 1914: 677,
Lám. 33, fig. 7; Moyano, 1984: 57, figs. 14, 15,
SOI:

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, multiserial,
blanquecino-rosado a café claro. Zooides suave-
mente convexos, separados por surcos modera-
dos, gymnocisto algo desarrollado lateral y proxi-
malmente; pericisto formado de 13 a 21 costillas
bifurcadas distalmente, que se fusionan a lo largo
de la parte central del pericisto; cada costilla que
se bifurca deja entre sus ramas un orificio alarga-
do, los cuales forman dos filas látero-medianas
que alternan con otras dos corridas laterales de
espacios entre cada par consecutivo de costillas
frontales. Abertura Zoecial acampanada rodeada
por dos a cuatro espinas orales; éstas pueden bi-
furcarse distalmente. Ovicela hiperestomial cuyo
ectoecio deja un espacio frontal central triangu-
lar que deja a la vista el entoecio interno. Avicu-
laria grande, interzoecial, en forma de zueco con
un pericisto casi tan grande y de la misma estruc-
tura que el de los autozooides. Mandíbula avicu-
larial lingúiforme con la apariencia de un gran
opérculo zoecial hipertrofiado. Poros de comuni-
cación en forma de dos séptulas simples en cada
pared lateral y otra en la pared distal. Ancéstrula
tatiforme con cinco espinas marginales y rectas y
dos distales bifurcadas y curvadas frontalmente.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

MEDIDAS EN MM DE ESTRUCTURAS ZOECIALES
DE KLUGERELLA ANTARCTICA

Min. Máx Xx S
Longitud zoecial 0.725 1.000 0.858 0.079
Anchura zoecial 0.375 0.525 0.440 0.046
Longitud abertura 0.138 0.213 0.176 0.015
Anchura abertura 0.175 0.225 0.189 0.014
Longitud avicularia 0.600 1.250 1.013 0.138

Anchura ovicularia 0.300 0.500 0.381 0.046
Largo mandíbula avicularia 0.325 0.550 0.464 0.058
Ancho mandíbula avicularia 0.225 0.400 0.333 0.042

Longitud ovicela 0.300 0.375 0.341 0.022
Anchura ovicela 0.188 0.375 0.309 0.054
DISTRIBUCIÓN

Especie antártica endémica. Sector Kaiser Land
Wilhelm 350-385 m (Kluge, 1914); Islas Heard
and MacDonald (d'Hondt, 1979). Shetlands del
Sur, 50 m (Moyano, 1978, 1984). Estrecho de
Gerlache, según este trabajo.

OBSERVACIONES

Existen algunas diferencias entre el material que
Kluge describió e ilustró en 1914 y el que exam!
nó Moyano en 1984 y el que se discute aquí. Los
especimenes de Kluge de las costas de la Antárti-
ca Oriental tenían dos y cuatro espinas orales bi-
furcadas en los zooides fértiles e infértiles, respee-
tivamente, mientras que los de la península an-
tártica tienen sólo uno en ambos tipos de zooides.
El número de poros de las placas rosetas era más
de dos en el material de Kluge y sólo uno en los
de la península antártica. Finalmente los Zzoarios
de Kluge carecían de avicularias y los nuestros
tienen algunas. Es altamente probable que los zo-
arios que Kluge examinó y describió correspon-
dieran a especímenes juveniles que aún no hu-
bieran formado avicularias, ya que en zoarios pe-
queños de la península antártica —examinados
previamente (Moyano, 1984) — faltaban comple-
tamente las avicularias. En aquéllos de más edad
estudiados aquí, las avicularias no son abundan-
tes, pero lo bastante grandes como para no pasar
desapercibidas. Una situación parecida se ha da-
do en el caso de Membraniporella bifurca Powell,
1967, en cuya diagnosis original no se describen
las avicularias, las que sí fueron descubiertas y
descritas más tarde por Gordon en 1986. Estas
avicularias demostraron ser muy parecidas a las
que aquí se describen para K. antarctica. Hacien-
do excepción de la existencia de avicularias las di-

ferencias entre expecímenes de lados opuestos de
la Antártica son pequeñas y no suficientes como
para considerarlas como especies diferentes.

Vale la pena discutir más extensamente aquí
la verdadera naturaleza de los heterozooides de
K. antarctica y los de las otras especies del géne-
ro. Citando a Cheetham and Cook (1983:181) se
puede definir a las avicularias como “Avicularia
are zooids in which the equivalent of the orificial
wall, the mandible, is relatively larger and more
intricately reinforced than orificial walls (opercu-
la) of ordinary feeding autozooids”. Los hetero-
zooides de K. antarctica se ajustan perfectamen-
te a esta definición, pues se trata esencialmente
de zooides comunes en los que el opérculo se ha
agrandado notablemente y en los que las paredes
pericísticas están sólo levemente disminuidas. Es-
to significa que han divergido moderadamente de
la estructura de los zooides comunes. En este sen-
tido estas avicularias son primitivas por retener
los caracteres zooidales. Esto también debería ser
en las partes blandas. Así sería esperable que es-
tas avicularias primitivas tuvieran un polípido
vestigial como el que se presenta en el género
anasco Steginoporella Smitt (Harmer, 1926). Sin
embargo, por el momento no es posible compro-
bar esta suposición, dado que el material dispo-
nible carece de las partes blandas por un mal pro-
cedimiento de fijación.

DISCUSIÓN:
a. EL GÉNERO KLUGERELLA Y SUS ESPECIES INTEGRANTES

Klugerella gen. nov. difiere de Membraniporella
en la estructura de las avicularias y en la presen-
cia de un pericisto formado de costillas bifurca-
das en su parte distal (aunque existen especies de
Membraniporella con costas bi o multifurcadas,
v. gr. M. marcusi y M. aragoi (Larwood, 1969)).
Por otra parte, la noción de género se justifica
además cuando existe un conjunto de taxa
ampliamente relacionado y diferente de otros
conjuntos que le están emparentados, en este ca-
so dentro de la familia Cribrilinidae. Y éste es el
caso de Klugerella gen. nov. A la especie tipo se
agregan otras especies asignadas a Membranipo-
rella s. 1. tales como M. bifurca Powell, 1967, M.
bifurca, Powell, sensu Gordon, 1984, y M. mag-
nifica Thornely, todas las cuales presentan un pe-
ricisto con una gran cantidad de costillas bifurca-
das en su parte distal. Se añade a esto, además, la

LÁMINA
VII Klugerella antarctica (Kluge, 1914).

Al. Vista de zooides ovicelados y no ovicelados y una avicularia interzoecial en el centro. x 44.

AD. Zooide ovicelado y avicularia. La avicularia muestra un pericisto igual al de los autozooides, aunque de extensión un
poco menor. La mandíbula es lingúiforme y articulada en dos cóndilos proximales junto al primer par de costillas. x 62.

MI. Zooide ovicelado. Nótese el área central ovicelar expuesta y las bases de las dos espinas látero-orales. x 105.

MD. Detalle del pericisto de la avicularia. Cada costilla, de anchura basal variable, se bifurca una o más veces, tocándose
por sus lados y en la parte central. x 240.

ABI. Autozooide visto de costado, mostrando los poros de comunicación de las paredes laterales, el área oral y el pericisto.
x 72.

ABD. Una de las cámaras de comunicación interzoecial. La abertura mayor da al zooide vecino y la menor al interior del
zooide. x 1120.

378

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.l.

Gayana Zool. 55(4), 1991

posesión de ovicelas hiperestomiales en las que el
ectoecio deja una fenestra central de forma va-
riable y en dos de ellas M. bifurca Powell, y an-
tarctica existen las notables avicularias interzo-
eciales de frontal cribrilado.

Los ejemplares que Gordon (1984:60, Lám.
19A) describiera como M. bifurca Powell, prove-
nientes de la cordillera submarina de las islas Ker-
madec difieren considerablemente de las ¡lustra-
ciones de su autor (Powell, 1967: 219-221, fig.
3a-c) y de las que el mismo Gordon (1986: 32,
Lám. 5B) da de ejemplares provenientes de la Isla
Sur de Nueva Zelanda. Así, respecto de los
ejemplares de las Kermadec, el mismo Gordon ya
señala que esos especimenes difieren de los de Po-
well en el diferente desarrollo del gimnocisto, en
el número de espinas orales y en la carencia de
quenozoides. Estas últimas estructuras son muy
abundantes en M. bifurca según Powell. Los
ejemplares de la Isla Sur ilustrados por Gordon
(1986) muestran por primera vez los quenozo-
oides y las avicularias interzoeciales de frontal
cribrilado. Este carácter acerca definitivamente
M. bifurca a M. antarctica pudiendo ubicárselas
dentro de una misma entidad genérica. Los
ejemplares de las islas Kermadec atribuidos a M.
bifurca se acercan más a M. antarctica especial-
mente por su pericisto formado por numerosas
costillas ramificadas. Estas consideraciones lle-
van a proponer un nuevo nombre específico para
esta forma de las islas Kermadec: Klugerella gor-
doni sp. n., cuya terra typica y material típico son
los que señalara Gordon (1984:60, Lám. 19A).
La identificación de ese material tipo es: Holoti-
po NZOI H-590; Paratipo NZOI P-940. (Comu-
nicación personal de Dennis P. Gordon).

b. EL GÉNERO KLUGERELLA Y EL CONCEPTO DE CRIBRIMORFO

Gordon (1986: 32, Lám. 5 B) coloca a Membrani-
porella bifurca en el subgénero Corbulella del gé-
nero Crassimarginatella, criterio que de ninguna
manera se puede compartir aquí. Gordon da co-
mo razón el hecho de que Membranipora corbu-
la, genotipo de su nuevo subgénero Corbulella
presenta avicularias provistas de espinas arque-
adas sobre su opesia, carácter que también
tendrían las avicularias de M. bifurca. Sin embar-
go, hay una diferencia fundamental entre las es-
pinas que rodean la opesia en las especies coloca-
das hasta aquí en Membraniporella más las que
ahora se incluyen en Klugerella gen. nov., co-

380

menzando por Lepralia nitida Johnston, 1838,
especie de tipo de Membraniporella y las de las
especies de Crassimarginatella y en general de las
de la mayoría de los géneros de Anasca que pose-
en espinas periopesiales o periaperturales inclu-
yendo a los Ascophora s. 1. Esta diferencia atañe
al «carácter articulado o no articulado» de las es-
pinas en las especies consideradas. En los géneros
que normalmente los autores han considerado
como Cribrimorfos, el pericisto o techo formado
por espinas cohesionadas de forma variable que
protege a la pared frontal se compone de espinas
o costillas NO ARTICULADAS POR SU BA-
SE. No es éste el caso de las especies del subgéne-
ro Corbulella Gordon, 1984. Sobre la base de este
criterio hay más cercanía entre las especies pro-
vistas de pericistos claramente regulares (Cribri-
morfos) y aquéllas provistas de pericistos irregu-
lares o muy reducidos (Aracnopúsidos, Catenice-
loídeos y formas emparentadas).

Las costillas de los cribrimorfos no parecen
plenamente homologables con las espinas de los
anascos típicos, como Callopora por ejemplo —al
menos con la parte distal de cada espina—, ya
que carecen de la articulación basal típica presen-
te en éste y en los otros géneros de Malacostega.
No obstante, existe la posibilidad de que las cos-
tillas de los cribrimorfos hayan podido de-
sarrollarse 1) a partir de la base de espinas que ha-
yan tenido sus antecesores. Esta base habría po-
dido ensancharse y alargarse hacia arriba y hacia
el centro de la opesia a modo de un proceso que
al crecer y desarrollarse alcanzaría la forma de
una costilla. Argumenta en favor de esta posibili-
dad la presencia de un poro frontal'en la base de
esta extensión —la pelma de los autores— en es-
pecies de Figularia y de otros géneros. (Ver Che-
etham y Cook, 1893: 164, fig. 71). Esto podría
haberse producido a partir de linajes diferentes,
v. gr. Calloporidae, Hincksinidae, Electrinidae,
etc., lo que explicaría la diversidad de avicularias
encontradas en los Cribrimorpha s. 1., y la pre-
sencia de ovicelas endozoeciales o hiperesto-
miales, lo que favorecería la idea de considerar
polifiléticos a los Cribrimorpha. Los grandes pro-
cesos espiniformes orales multifurcados dendrt
formes de Cribilina projecta Waters (Moyano,
1984) tendrían un origen semejante. También
podrían haberse originado 2) como prolonga-
ciones espiniformes laterales del gimnocisto con-
teniendo una extensión tubular de la cavidad ge-
neral (Ver fig. 65 en Cheetham y Cook, 1983).

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

Tal situación se ve en todos los géneros de briozo-
os en los que no existen esas aberturas en la base
de cada costilla, v. gr. Parafigularia, Jollietina,
Cribralaria, etc., y también en especies del género
Beania dentro de los briozoos celularinos y quizá
dentro de varios géneros de Cateniceloídeos (ver
a Gordon, 1984, 1989). Y 3) en el caso de Bellu-
lopora bellula las costillas no corresponden ni a
supuestas bases de espinas agrandadas indicadas
en 1, ni a procesos del tipo señalado en 2, sino
que corresponden a costillas umbonuloides origi-
nadas de dietelas marginales (Moyano, 1984).
Las costillas de Bellulopora de hecho son exten-
siones umbonuloides, esto es, poseen una base
calcárea sobre la que se encuentra una cavidad
celómica en comunicación con el celoma general
y una membrana frontal que la recorre en toda
su extensión (ver Gordon 1984: 18, fig. 2 D, Mo-
yano, 1984: 59-60, figs. 18-20; Banta y Wass,
1979).

Los cribrimorfos se diferencian entonces de
los Aracnopusioídeos y Umbonuloídeos pro-
piamente tales por su extrema regularidad y ra-
dialidad —como es el caso de todos los cribrimor-
fos— en vez de formar un pericisto de factura
irregular como en los primeros y en vez de for-
mar una capa continua de origen próximo lateral
y provista de areolas marginales, como en los se-
gundos.

Pero además de los Cribrimorpha clásicos
señalados más arriba, existen géneros y especies
en los que aparece un “tipo de pericisto” formado
de costillas derivadas de espinas articuladas por
su base y que se unen en cierto grado en la parte
central de ese «pericisto». Tal es el caso de los Ca-
lopóridos Callopora rylandi Bobin y Prenant,
1965; (Prenant y Bobin, 1966: 231, figs. 75, 76),
y Callopora confluens Cook, 1968 (Cook, 1985:
99, fig. 29), Crassimarginatella (Corbulella) spino-
sissima Gordon, 1984, (C. Corbulella) gibba Gor-
don, 1986, y (C. Valdemunitella) hara Gordon,
1986 entre varios de otras familias. La estructura
y relaciones de este tipo de formas ya había lla-
mado la atención desde comienzos de siglo a
muchos autores desde Levinsen (1909), lo que es
revisado por Prenant y Bobin (1966: 565-568).

Teniendo en cuenta lo indicado más arriba y
sin adentrarse en detalle en lo que al origen y re-
laciones filogenéticas se refiere, en los briozoos
provistos de pericisto (pared frontal calcárea de-
sarrollada a partir de espinas O procesos espinosos
por sobre una pared membranosa subyacente) se

381

distinguen los siguientes grupos:

a) Especies con pericisto formado de costas
radiales huecas más o menos fusionadas y provis-
tas en su base de un poro o pelma, atestiguando
quizá su origen en una espina con parte distal ar-
ticulada de cuya base la pelma sería testigo, de-
sarrollado sobre zooides que forman colonias
normalmente incrustantes. Cribrimorfos pelmatí-
feros. V. gr. Figularia s. str., Cribrilaria ?

b) Especies con pericisto formado de costas
radiales huecas más o menos fusionadas despro-
vistas en su base de un poro o pelma, desarrolla-
do sobre zooides que forman colonias normal-
mente incrustantes: Cribrimorfos apelmatíferos;
V. gr. Membraniporella, Parafigularia, Cibrala-
ria, Klugerella gen. nov.

c) Especies con pericisto formado de costas
umbonuloides radiales más o menos fusionadas,
provistas en su base de un poro areolar y de un
canal central, desarrollado sobre zooides que for-
man colonias normalmente incrustantes: Cribri-
morfos umbonuloides. V. gr. Bellulopora, Gephy-
rotes?

d) Especies con pericisto formado de proce-
sos umbonuloides que al fusionarse no dejan hen-
diduras o filas de poros que delimitan costillas, si-
no que un número variable de espacios regulares
o irregulares, desarrollado sobre zooides que for-
man colonias normalmente incrustantes. Aracno-
pusiomorfos. V. gr. Arachnopusia, Exechonella,
Trilaminopora.

e) Especies con pericisto generalmente como en
los grupos a o b, reducido a muy reducido, aun-
que discernible y no recubierto por una capa cal-
cárea umbonuloide, desarrollado en zooides que
forman Zoarios muy especializados arborescentes
y generalmente articulados. Catenicelimorfos. V.
gr. Euthyroides, Costaticella, Pterocella.

f) Especies con pericisto cubierto por una O
dos láminas umbonuloides (como en algunas for-
mas cretácicas, según Lang, 1921) desarrollado
sobre zooides que forman colonias arborescentes,
ramificadas o reticuladas. Bifaxariomorfos. V.
gr. Bifaxaria, Diplonotos. (sensu Gordon, 1988).

g) Especies con pericisto formado por espi-
nas, articuladas por su base, curvadas por sobre
la pared frontal membranosa, más o menos conti-
guas y/o fusionadas. Seudocribrimorfos. V. gr.

Gayana Zool. 55(4), 1991

Callopora rylandi, Bobin y Prenant, y Crassimar-
ginatella (Corbulella) spinosissima Gordon.

Los dos primeros grupos pertenecen a los
Cribrimorpha propiamente tales y sería por el
momento un poco arriesgado sugerir dos taxones
de nivel suprafamiliar para agruparlos, dado que
la presencia de aberturas en la base o recorrido de
las costillas parece ser variable, al menos en las
especies que se consideran congenéricas dentro
de Figularia.

El tercer grupo necesita aún de más estudio,
sobre todo del examen de muchos géneros recien-
tes y fósiles de cribrimorfos s. /. para indagar la
verdadera naturaleza de sus costillas. En todo ca-
so, las costillas de Bellulopora no parecen ser ho-
mólogas a las de los demás cribrimorfos ni a los
procesos de los Aracnopusiomorfos. Su inclusión
en cualquiera de los dos grupos tampoco parece
acertada, dada la diferente arquitectura del peri-
cisto como un todo.

Los aracnopusiomorfos constituyen un gru-
po aparentemente derivado de Anascos que cons-
truyen un pericisto no costulado de manera origi-
nal. El examen de géneros como Arachnopusia y
Trilaminopora sugiere que —al igual que los
cribrimorfos— se trataría de un grupo polifiléti-
co.

Los Catenicelimorfos y los Bifaxariomorfos
pueden haber derivado de grupos de cribrimorfos
que se especializaron grandemente para vivir, los
primeros, en zonas de alta energía poseyendo pa-
ra ello zoarios muy flexibles a través de la inter-
conexión con articulación de nodos uni a trizo-
oidales, y para vivir en las grandes profundidades
formando zZoarios ramificados o retiformes, los
segundos. En Cribrimorfos cretácicos ya exis-
tieron formas que producían otras capas calcáre-
as por sobre el pericisto espinoso (Lang, 1921).

Por último, los seudocribrimorfos, como el
nombre lo indica, sólo parecen superficialmente
cribrimorfos, distinguiéndose de ellos por tener la
articulación basal de las espinas que forman el pe-
ricisto. Así, las especies «cribriformes o cribrimor-
fas» de Crassimarginatella (sensu Gordon,
1984) son sólo eso, mientras que las especies de
Membraniporella como M. bifurca Powell y las
que aquí se integran a Klugerella gen. nov. son
verdaderos cribrimorfos. Sin embargo, no se ajus-
tan a esta definición especies como Beania costa-
ta (Busk) que presentan un «pericisto» claramente

382

costulado derivado de procesos laterales espini-
formes no articulados. En este caso se puede con-
siderar a este pericisto como una adquisición orl-
ginal dentro de un grupo —la familia Beanii-
de— que normalmente no los forma.

BIBLIOGRAFIA

BANTA, W, C. y R. E. Wass. 1979. Catenicellid Cheilostome
Bryozoa 1. Frontal walls. Aust. J. Zool., Suppl. ser 68:
1-70.

CHEETHAM, A. H. y P. L. Cook. 1983, General features of
the class Gymnolaemata: 138-207 In: Moore, Robinson
et al. (Eds.) Treatise on invertebrate Paleontology Part
G. Bryozoa Revised, 1: Introduction, Order Cystopora-
ta, Order Cryptostomata. The Geol. Soc. America «
University of Kansas. 625 págs.

Cook, P. L. 1985. (Ver cita en la bibliografía de la parte prin-

cipal).

GORDON, D. P., 1984. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal).

GORDON, D. P., 1986. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal).

GORDON, D. P., 1988. The bryozoan families Sclerodomidae,
Bifaxariidae and Urceoliporidae and a novel type of
frontal wall. New Zealand Journal of Zoology, 15: 249-
290.

GORDON, D.P., 1989. The marine fauna of New Zealand Bry-
ozoa: Gymnolaemata (Cheilostomida, Ascophorina)
from the western South Island continental shelf and slo-
pe. New Zealand Oceanographic Institute Memoir 97:
158 págs.

HARMER, S. F., 1926. The Polyzoa of the Siboga Expedition.
Part 2 Cheilostomata Anasca. Rep. Siboga Exped.,

28(b): 181-501.

Honbr, J.-L. d*, 1979. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal.

KLUGE, G., 1914. Die Bryozoen der Deutschen Súdpolar Ex-
pedition 1 Die Familien Aeteidae,
Cellularidae.......... Deutsche Súdpolar Exped. 1901-

1903, 15, Zool. 7: 509-678.

LAnG, W. D., 1921. Catalogue of the Fossil Bryozoa (Poly-
zoa) in the Department of Geology, British Museum
(Natural History). The Cretaceous Bryozoa (Polyzoa)
111. The Cribrimorphs. Part Í: -cx, 1-269.

LARwOoo0D, G. P., 1969. Frontal calcification and its function
in some Cretaceous and Recent Cribrimorph and other
Cheilostome Bryozoa. Bull Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool)
18(5): 173-182.

LEVINSEN, G. M. R., 1909. “Morphological and systematic
studies on the cheilostomatous Bryozoa” Nationale For-
fatteres Forlang, Copenhagen, vii + 431 págs.

MOYANO, G. H. l., 1984. Chilean Cribrimorpha (Bryozoa
Cheilostomata). Bol. Soc. Biol. Concepción. 55: 47-72.

PowELL, N. A., 1967. Polyzoa (Bryozoa) —Ascophora—
from North New Zealand Discovery Reports, 34: 199-
393.

PRENANT, M. y G. BoBIN, 1966. (Ver cita en la bibliografía de
la parte principal).

Zoogeografía de Briozoos chilenos: Moyano, H.I.

ADDENDUM III

Durante el desarrollo de la XXVI Expedición
Antártica Chilena, febrero de 1990, se obtuvo
más de 60 especies de Bryozoa. De éstas son
nuevas para la fauna chilena:

1. Brettiopsis triplex (Hastings, 1943)

2. Fenestrulina rugula Hayward y Ryland,
1990.

3. Smittina glebula Hayward y Thorpe,
1990.

Y, los ejemplares de Figularia spatulata
(Calvet, 1909) (= Cribrilina spatulata Calvet,
1909) muestran avicularias de frontal cribrilado,
las que eran previamente desconocidas.

B. triplex era conocida de fuera de la Tierra
de Oates (69%43'S; 16324'E (Hastings, 1943) y
de la parte sur del Mar de Weddell (López Gap-
pa, 1986). El nuevo hallazgo extiende su distribu-
ción al Mar de Bellingshausen, lo que valida la
suposición de López Gappa de considerarla pro-
bablemente circumpolar. F. rugula, recientemen-
te descrita por Hayward y Ryland (1990) para el
área del archipiélago de las Georgia del Sur fue
hallada cerca de la Isla Rey Jorge en las Shetland
del Sur por el lado que enfrenta al Mar de Drake.
S. glebula también fue hallada en el área de las
Shetland del Sur y sus autores, Hayward y Thor-
pe (1990) la describen para la isla Bouvet.

El hallazgo de avicularias cribriladas en C.
spatulata es en todo semejante al descrito más
arriba para Membraniporella antarctica, tanto
por la novedad de la presencia avicularial y de su
particularísima estructura, así como por no con-
cordar con los caracteres del género Cribrilina ni
con los del género Figularia en el que fue coloca-
da por Livingstone (1928) y Vigeland, 1952. Es-
tos hechos llevan a revisar la posición sistemática
de esta especie y a través de la proposición de un
nuevo género, como se señala seguidamente:

Filaguria n. gen.

DIAGNOSIS
Zoario incrustante. Zooides provistos de un peri-

383

cisto formado por costillas no articuladas por su
base, carentes de perforaciones frontales basales
O distales (pelmata o pelmatidia), separadas por fi-
las de poros y no bifurcadas en su parte distal.
Primer par de costillas no diferente del resto, que
delimitan proximalmente la abertura acampana-
da. Con espinas lateroorales. Ovicela hiperesto-
mial, imperforada, pero con dos áreas de menor
calcificación, a modo de fenestras laterales en el
ectoecio. Avicularias interzoeciales de estructura
semejante a la de los autozooides, con una man-
díbula lingúiforme. Poros de comunicación inter-
zooidal: séptulas.

ETIMOLOGÍA
El nombre genérico resulta de un anagrama de
Figularia, género al que el nuevo taxón se parece.

EspeciE tipo: Cribrilina spatulata Calvet, 1909.

OBSERVACIONES
En un estudio monográfico de los cribrimorfos
chilenos, Moyano (1984) colocó a esta especie en
el género Figularia en atención a la estructura de
sus ovicelas hiperestomiales provistas de un par
de depresiones laterales conspicuas. Sin embargo,
ni Calvet ni los autores posteriores indicaron la
presencia de avicularias. Aquí se demuestra que
existen y que son primitivas, en todo similares a
un zooide, incluyendo el pericisto, y con una
mandíbula lingúiforme fácilmente derivable del
opérculo autozooidal. No obstante, las avicula-
rias de las especies descritas de Figularia s. str.
son ya especializadas, sin pericisto, con grandes
mandíbulas lingúiformes o pequeñas y triangula-
res, como en el caso de la única especie antártica
de este género, Figularia discors, Hayward y
Taylor, 1984. Como Cribrilina spatulata Calvet
no puede ser incluida en Figularia se ha propues-
to el nuevo género Filaguria.

Con este nuevo género, los cribrimorfos an-
tárticos son sólo 4 especies pertenecientes a
cuatro géneros distintos.

Dendroperistoma projecta (Waters, 1904).

Gayana Zool. 55(4), 1991

LAmINA VIII Filaguria spatulata (Calvet, 1909).

AL. Zooides no Guicelados y ovicelados en vista frontal. x 100.

AD. Ovicela. Nótese las dos aberturas ovales del ectocisto, presentes típicamente en las especies del género Figularia x 143.
MI. Avicularia interzoecial. Son notorios los gruesos cóndilos proximales para la articulación de la mandíbula. x 127.

MD. Avicularia de área mandibular proporcionalmente mayor que en MI. También el número de costillas frontales es ma-
yor y más regular. x 90.

ABI. Pericisto de la avicularia de MD. Nótese los poros terminales de las costillas. x 230.

ABD. Cámara y poros de comunicación interno (el menor) y externo (el mayor) sita en las paredes zoeciales laterales. x
1120.

384

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

Gayana Zool. 55(4), 1991

LAMINA IX. Filaguria spatulata (Calvet, 1909).

Al. Pericisto en vista frontal externa. Las costillas se tocan en el centro aparentemente sin fusionarse, ya que son perfecta-
mente discernibles sus limites. Y muestran procesos laterales que tocan a otros semejantes de las costillas vecinas. x 253.

AD. Area central de pericisto mostrando las uniones intercostales laterales y en el centro los poros terminales (distales) de
cada costilla. x 506.

MI. Zona de choque de los extremos terminales de las costillas, las que muestran sus límites y poros. x 1012,

MD. Pericisto mirado desde abajo. En el borde libre de las costillas anteriores se ve aberturas que corresponden a los proce-
sos laterales de unión intercostal. x 280.

ABI. Bases de dos costillas desde el interior del zooide. x 840.

ABD. Base de una costilla desde el interior del zooide. Al igual que en la figura anterior, se ve el poro basal que comunica el
interior hueco de la costilla con el celoma Zooidal. x 1260.

386

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.L

Gayana Zool. 55(4), 1991

Klugerella antarctica (Kluge, 1914) n. gen,
n. comb.

Filaguria spatulata (Calvet, 1909) n. gen., n.
comb.

Figularia discors Hayward y Taylor, 1984.

Filaguria spatulata Calvet, 1909) n. comb.
Láms. VII y IX

Cribrilina spatulata Calvet, 1909: 9, Lám. 2, figs.
1-3. Thornely, 1924: 10.

Figularia spatulata (Calvet): Livingstone, 1928:
47, Lám. 2, figs. 6; Vigeland. 1952: 8; Moyano,
1984: 55, Figs., 10, 36, 37.

DIAGNOSIS

Zoario incrustante, unilaminar, pluriserial, blan-
co amarillento. Zooides grandes alargados, sepa-
rados por surcos bajos; pared frontal gimnocísti-
ca formada por 11 a 17 costillas aplastadas que se
fusionan en la línea media y lateralmente,
quedando separadas por hendiduras alargadas;
gimnocisto bien desarrollado, pero variable en su
extensión proximal; las costillas que forman el
borde proximal de la abertura son más anchas y
más fuertes y delimitan un pequeño seno central
en V por el lado proximal de la abertura zoecial.
Abertura zoecial casi idéntica en zooides fértiles e
infértiles, con dos pequeños dentículos látero-
proximales; con 4 espinas orales cilíndricas en los
zooides infértiles y con 2 proximales espatuladas
en los fértiles. Avicularias interzoeciales, casi del
tamaño de los autozooides, con su mismo pericis-
to y con una mandíbula lingúiforme dos veces
más larga que el opérculo zoecial. Ovicela hipe-
restomial grande, redondeado-alargada a mitri-
forme, con dos áreas ectocísticas laterales no cal-

388

cificadas y en forma de lágrima. Con dos séptu-
las uníporas en cada pared lateral y otra en la dis-
tal.

DISTRIBUCIÓN

Especie antártica endémica. Sector del Kaiser
Wilhelm y Tierras de Victoria y Adelia (Thor-
nely, 1924; Livingstone, 1928); sector del Mar de
Bellingshausen (Calvet, 1909; Vigeland, 1952)
Islas Heard y MacDonald (d'Hondt, 1979); Islas
Shetland del Sur (Moyano, 1984).

BIBLIOGRAFIA
CALVET, L., 1909. (Ver cita en la bibliografía de la parte prin-
cipal).
HAsTINGS, A.B., 1943. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal).

HaYwarD. P.J. y P.D. TAYLOR, 1984. Fossil and Recent
Cheilostomata (Bryozoa) from the Ross Sea, Antarctica.
Journal of Natural History, 18: 71-94.

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE, 1990. (Ver cita en la bibliogra-
fía de la parte principal).

HAYwARD, P.J. y J.S. RYLAND, 1990. (Ver cita en la
bibliografía de la parte principal).

HoNbDrT, J.-L. d', 1979. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal).

LIVINGSTONE. A.A., 1928. The Bryozoa. Supplementary Re-
port. Scientific Reports of the Australasian Antarctic
Expedition, 1911-1914, series C, 9(1): 93 págs.

LÓPEZ GaPPa, J.J., 1986. A new bryozoan genus from the
Weddell Sea, Antarctica. Polar Biol. 6: 103-105.

MOoYANo G., H.I., 1984. Chilean Cribrimorpha (Bryozoa
Cheilostomata). Bol.. Soc. Biol. Concepción. 55: 47-72.

THORNELY, L., 1924. Polyzoa. Sci. Rep Mawson's Australa-
sian Antarctic Exped. 1911-1914. Ser. C Zoo. Bot. 6(6):
1-23.

VIGELAND Ll, 1952. Antarctic Bryozoa Scientific Results of
the Norwegian Antarctic Expeditions, 1927-1928, 3(34):
15 págs., 3 láms.

Zoogeografía de Briozoos chilenos: MOYANO, H.I.

ADDENDUM IV

Casi al momento de terminar este trabajo se reci-
bieron dos trabajos sobre Microporélidos (18 es-
pecies) y Esmitínidos (26 especies) de las regiones
antártica y subantártica (Hayward £ Ryland,
1990; Hayward 8 Thorpe, 1990). la mayoría de
las nuevas especies de esmitínidos han sido
descritas de las cercanías del Cabo de Hornos del
Estrecho de Magallanes y de Las Malvinas, por
lo que podemos suponer casi con certeza que
también deben hallarse en aguas chilenas, dada la
similitud hidrológica alrededor del extremo sur
de América del Sur.

Sin embar go, de ellas las siguientes están po-
sitivamente dentro de aguas chilenas, de acuerdo
a las coordenadas y/o localidades indicadas por
esos autores.

1. Smittina incernicula Hayward £ Thorpe,
1990; Fuera de las islas Clarence y Elefante
(Antártica) 60% 49,48; 52% 40"W, 490-610
m.

2. Smittina jacobensis (Busk, 1884); Estrecho
de Magallanes, Bahía Fortescue, 0-5 m.

3. Smittina leptodentata Hayward 8 Thorpe,
1990; Extremo occidental del Estrecho de
Magallanes, 66 m.

4. Smittina pocilla Hayward $: Thorpe, 1990;
Cerca de las islas Piloto Pardo (Antártica),
61%20,8'S; 54% 04,25 180-210 m.

S. Smittoidea bulbosa Hayward £ Thorpe,
1990; Fuera del Cabo de Hornos, 56%
ION OIE MA

6. Smittoidea pachydermata Hayward £ Thor-
pe, 1990; Fuera del Cabo de Hornos; 56
19,58; 67% 9,75W; 121 m.

7. Calloporina patagonica Hayward 8 Ryland,
1990. Extremo occidental del Estrecho de
Magallanes, 66 m.

8. Fenestrulina crystallina Hayward «

389

Ryland, 1990; Estrecho de Bismark, Archi-
piélago de Palmer (Antártica), 315 m.
9. Fenestrulina majuscula Hayward,
Estrecho de Magallanes.
10. Microporella personata(Busk, 1854); Región
Magallánica.

1980;

OBSERVACIONES

La mayoría de estas especies son nuevas, aunque
el material en que se basan había sido recolectado
por los barcos del Discovery Committee en las
primeras décadas de este siglo. La reciente aper-
tura de esas inmensas colecciones al estudio por
investigadores británicos ha permitido acrecentar
las briozoofaunas subantárticas y antárticas. De
paso, ha confirmado la existencia y clara separa-
ción de la Briozoofauna Magallánica (sensu Mo-
yano, 1982) de las del Arco de Escocia y de la
Antártica propiamente tales (Hayward y Thorpe,
1990; Hayward y Ryland, 1990).

S. jacobensis, a pesar de haberse descrito en
los Resultados de la Expedición del Challenger
(Busk, 1884) no había sido señalada con certeza
para las aguas chilenas. M. personata, especie
descubierta y descrita aún antes que S. jacoben-
sis, también ha sido confirmada para la Región
Magallánica y recientemente ha sido hallada en
las cercanías de Concepción (ca. 37%S) (observa-
ción personal).

BIBLIOGRAFIA

HAYWARD, P.J. y J.P. THORPE, 1990. (Ver cita en la bibliogra-
fía de la parte principal).

HAYWARD, P.J. y J.S. RYLAND, 1990. (Ver cita en la
bibliografía de la parte principal).

MOYANO G.H.I., 1982. (Ver cita en la bibliografía de la parte
principal).

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Gayana Zool. 55(4): 391-396, 1991

ISSN 0016-531X

A NEW SPECIES OF TROPIDURINE LIZARD (SQUAMATA:
TROPIDURIDAE) FROM LOS ANDES OF NORTHERN CHILE

UNA NUEVA ESPECIE DE LAGARTO TROPIDURINO (SQUAMATA:
TROPIDURIDAE) DE LOS ANDES DEL NORTE DE CHILE.

Ana Young-Downey* and Jorge Moreno**

ABSTRACT

A new species of lizard, Liolaemus juanortizi, is described
from the Puneña province of northern Chile. This species is
distinguished by its juxtaposed weakly keeled dorsal scales, a
relatively short hindlimb (when limb adpressed fourth toe
does not pass shoulder), smooth temporal scales, a gray
ventral color in females, and a brilliant black ventral color in
adult males.

KEYWORDS: Liolaemus juanortizi n. sp., Reptilia,
Tropiduridae, Chile.

INTRODUCTION

The genus Liolaemus Wiegmann, 1834 has

* Department of Biology, University of Miami, P.O. Box
249118, Coral Gables, Fl. 33124, U.S.A.

** Museo Regional de Atacama, Casilla 134, Copiapó, HI
Región, Chile.

RESUMEN

Se describe una nueva especie chilena de tropidurino,
Liolaemus juanortizi, de la provincia Puneña de la Cordillera
de los Andes, al este de la 111 Región, en la Quebrada Aguas,
Blancas, a 3.800 m de altura. La nueva forma se caracteriza
por poseer las escamas dorsales juxtapuestas y levemente
carenadas, la extremidad posterior relativamente corta
(cuarto dedo del pie no sobrepasa el hombro), las escamas
temporales lisas, y una coloración del vientre gris en
hembras y machos juveniles y negra brillante en machos
adultos.

PALABRAS CLAVES: Liolaemus jaunortizi nm. sp., Reptilia,
Tropiduridae, Chile.

reached a tremendous species diversificacion
within South America —no less than 100 species
are recognized (Cei, 1986). During the course of
field research sponsored in 1988 by the Museo
Regional de Atacama to Río Aguas Blancas
(27*37'S; 6931"W), Copiapó, IM Región, Chile
(Fig. 1), Jorge Moreno collected specimens of a
undescribed tropidurine lizard.

Gayana Zool. 55(4), 1991

262

ARGENTINA

PACIFIC OCEAN

SCALE
1:4,500,000
30%

. Jl
Al Ú

E

FIG. 1. Distribution (closed square) of Liolaemus juanortizi in
Chile.

A detailed study of the specimens revealed
that they represent a new species of the Liola-
emus. Because viewpoints about continued
growth throughout life in reptiles varies (see
Andrews, 1982 and Porter, 1972) body propor-
tions rather than actual measurements were pre-
fer for making comparisons between samples and
species. Herein we describe this species as:

Liolaemus juanortizi sp. nov.

HOLOTYPE

Museo Regional de Atacama (MRA) 0139, an
adult male from Quebrada Aguas Blancas, 3800
m, Copiapó, III Región, Chile, collected by Jorge
Moreno on December 1988.

PARATYPES

MRA 0140, an adult female; MRA 0145, a juve-
nile female; MRA 0148, a juvenile male; MRA
0149, an adult male; MRA 0150, an adult fema-
le. All collected by Jorge Moreno at the same lo-
cality and date as the holotype.

392

DIAGNOSIS

A moderate Liolaemus which may be distin-
guished from other Liolaemus by the following
combination of characters: (1) juxtaposed weakly
Keeled dorsal scales; (2) smooth temporal scales;
(3) a relatively short hindlimb (when limb adpres-
sed, fourth toe does not pass shoulder); and (4) a
gray ventral color in adult females and juveniles,
and a brilliant black ventral color in adult males.

DESCRIPTION OF HOLOTYPE

Body stout and compressed dorsoventrally, when
hindlimb adpressed fourth toe does not pass
shoulder; head length about one-fifth of snout-
vent length (SVL); tail 1.5 times longer than SVL
(Table [); neck folds well developed; antehumeral
fold present; gular fold absent; rostral scale two
times wider than high; two post-rostral scales;
nasal scales in contact with rostral and separated
from supralabials by one scale; nostrils smaller
than the nasal scales and opening anterolaterally
at a point one-third the distance between eye and
tip of snout; 4 internasals; 2 unpair scales on the
snout surrounded by 2 paired scales; frontal
undivided; 2 prefrontals and 2 postfrontals;
interparietal pentagonal with a small pineal eye
and of the size of each parietal; prefrontals and
frontal of similar size; postfrontals half the size of
frontal; 3 enlarged supraoculars on the left side
and 3 on the right side, separated from
superciliaries by 2 rows of small scales; 6
elongated, overlapping superciliaries on the left
side and 7 on the right side; 11 palpebral scales;
subocular scale enlarged, undivided, and
separated from supralabials by a single row of
scales; 5 supralabials and 5 infralabials on each
side; temporal scales smooth; ear opening
elliptical with 3 prominent tympanic scales;
posterior border of ear with granular scales;
nuchal scales weakly keeled, subimbricated and
smaller than dorsals; mental as wide as rostral,
but higher and in contact with 4 scales; 2
divergent rows of 4 postmentals; gulars smooth,
imbricated and smaller than ventral scales; side
of neck with smooth granular scales; dorsal scales
ovoid, juxtaposed and slightly keeled; scales on
side of body smaller than dorsals, smooth and
yuxtaposed; ventral scales squarish, same size as
dorsal, smooth and imbricated; upper caudal

Liolaemus juanortizi nm. sp.: YOUNG-DOWNEY, A. £ J. MORENO.

scales triangular, keeled and imbricated; distal
caudal scales squarish, keeled and imbricated;
ventral caudal scales triangular, smooth and
imbricated; dorsal forelimb scales slightly keeled
and imbricated, with an apical scale pit; ventral
forelimb scales granular on the proximal part and

ovoid on the distal part; hindlimb scales similar
to forelimb scales; ventral scales of the hand and
foot tricarinated; scales around middle body 59;
subdigital lamellae of the fourth finger 20,
tricarinated; subdigital lamellae of the fourth toe
25, tricarinated; 4 anal pores.

TABLA I. Measurements (mm) (following Peters, 1964, system of measurements) and meristic characters of Liolaemus
juanortizi.

Holotype

MRA 0139 MRA 0140. MRA 0145 MRA 0148 MRA 0149 MRA 0150

Character

Head length 21.75 16.80
Head width 18.90 14.40
Head height 12.20 9.05
SVL 94.40 76.25
Axilla-groin length 46.75 38.85
Forelimb length 32.35 24.90
Hindlimb length 51.65 40.00
Ear-groin length 63.10 52.25
No. scales around

middle of body 59 57
Subdigital lamellae

on 4th finger 20 20
Subdigital lamellae

on 4th toe 25 26
Tail length 155.00 o

Paratypes

10.90 14.00 ESOS 16.90
9.15 11.00 18.20 13.50
6.85 7.85 12.80 8.45
46.70 61.00 94.25 84.10
23.20 29.50 46.05 45.05
16.00 21.80 49.00 26.35
27.85 36.85 30.40 41.85
30.90 41.50 62.10 59.60
53 S6 59 55
20 24 22 23
26 26 29 29)

In life, the dorsum is brown with no pattern
of marks or bands; sides of body gray; dorsal
surface of limbs brown with small irregular white
spots; venter brilliant black; ventral surface of
limbs and tail gray with irregular black spots
(Fig. 2).

VARIATION

Table I presents variation on morphometric
characters in the specimens collected (holotype
and paratypes), and variation in lepidosis as well.
Table II summarizes the data of Table las ranges
of variation for ratios computed on various fe-
atures of the holotype and paratypes.

Among the paratypes, there are 2-3 unpaired
scales on the snout; 3-4 enlarged supraoculars;
6-7 superciliaries; 5-6 supralabials; 5-6
infralabials; 3 tympanic scales; 3-4 rows of post
mentals; 53-59 scales around middle body; 20-24
subdigital lamellae on the fourth finger and 26-
29 subdigital lamellae on the fourth toe. Frontal

393

is divided on MRA 0140 and MRA 0150. MRA
0149 (adult male), MRA 0140 and 0150 (adult
females) and MRA 0145 (juvenile female) have a
well developed auricular scale. The adult male
(MRA 0149) and juvenile male (MRA 0148) has
4 and 3 orange anal pores, respectively.
Coloration in life of MRA 0140, MRA 0145
and MRA 0148 is brown on the dorsum and
gray on the venter. MRA 0149 venter's is
completely black. In MRA 0145 three dorsal
black stripes extend from behind the head to the
distal portion of the tail. The central (vertebral)
stripe is a continous band. The two lateral stripes
are discontinues bands, formed by two black
spots surronded of white which converge into
one black spot at the begining of the tail. In the
juvenile male only traces of lines remain.
Irregular black spots are present on the venter
and ventral surfaces of the limbs and tail of the
adult females and juveniles female and male. A
juvenile male (MRA 0148) has the gular and
ventral regions almost completely black.

Gayana Zool. 55(4), 1991

FIG. 2. Liolaemus juanortizi, paratype MRA 0140, and adult female, 76 mm SVL.

TABLA II. Comparison of ranges of variation for ratios computed on morphometric features and scutellational characters
of Liolaemus juanortizi, Liolaemus lorenzmulleri and Liolaemus paulinae (from Hellmich, 1950 and Donoso-Barros, 1961
respectively). Numbers within parenthese represent means.

L. juanortizi L. lorenzmulleri L. paulinae
Character (n=6) (n=4) (n=10)

Head length/SVL 0.20-0.23 0.22-0.24 0.24-0.30
(0.22) (0.23) (0.27)
Head width/SVL 0.16-0.20 0.19-0.21 0.19-0.25
(0.19) (0.20) (0.22)
Head height/SVL 0.10-0.15 0.14-0.17 0.13-0.20
(0.13) (0.15) (0.16)
Forelimb length/SVL 0.31-0.36 0.35-0.41 0.32-0.49
(0.33) (0.38) (0.39)
Hindlimb length/SVL 0.50-0.60 0.63-0.67 0.46-0.78
(0.55) (0.65) (0.63)
Forelimb length/head length 1.41-1.56 1.47-1.77 1.20-1.62
(1.50) (1.68) (1.43)
Hindlimb length/head length 2.27-2.63 2.63-3.04 1.77-2.60
(2.45) (2.82) (2.31)
Dorsal scale disposition juxtaposed imbricated =
Scales on dorsal forelimb slightly keeled Keeled Keeled
Scales on dorsal hindlimb slightly keeled Keeled Keeled

394

Liolaemus juanortizi n. sp.: YOUNG-DOWNEY, A. £ J. MORENO.

ETYMOLOGY:

The present species is dedicated to Dr. Juan C.
Ortiz, herpetologist and friend, whose
contribution to the taxonomy and knowledge of
the Chilean herpetofauna has been considerable.

DISTRIBUTION:

This species is known only from the type locality.

REMARKS:

Liolaemus juanortizi inhabits what has been
called the Puneña Province by Cabrera and
Willink (1980), which is characterized by a dry
and cold climate with large temperature
fluctuations. The dominant vegetation are small
shrubs (Ephedra sp., Adesmia sp. and Critaria
andicola), between which is bare soil most of the
year. L. juanortizi uses these shrubs to hide even
though it prefers to do it under rocks. This lizard
is easy to capture when approach it does not
escape. L. juanortizi is omnivorous. It eats
insects (ants, homoptera and hemiptera) and
vegetation (mainly leaves, flowers and friuts).
Sympatric with L. juanortizi, we found another
tropidurine lizard which is being described by
Ortiz (Moreno pers. comm.)

DISCUSSION

Several species groups have been suggested for
the different Liolaemus species (Cei, 1979, 1986;
Laurent, 1983, 1984, 1985; Ortiz, 1981) based on
overall similarity, recognized subspecies and
discriminant analysis of morphometric data.
Synapomorphic states (shared derived
homologies) for most of the suggested groups,
except the subgenus Ortholaemus (Laurent,
1984), are not available; therefore, placement of
L. juanortizi as into one of these groups seems
premature:

Based on the distribution of £L. juanortizi and
overall similarity of various features between L£.
juanortizi and other Liolaemus species (Cei,
1986; Donoso-Barros, 1966; Peters and Donoso-

395

Barros, 1970), we decided to compare L.
juanortizi with L. lorenzmulleri and L. paulinae.

We have not had the opportunity to examine
the type species of L. lorenzmulleri and L.
paulinae; therefore, to distinguish them from
Liolaemus juanortizi, we have relied on their
original descriptions (Hellmich, 1950; Donoso-
Barros, 1961, respectively), and on descriptions
and notes provided in later publications (Donoso-
Barros, 1966; Peters and Donoso-Barros, 1970).
Liolaemus ¡juanortizi differs from L.
lorenzmulleri in having juxtaposed slightly
keeled dorsal scales (an undescribed character for
£. paulinae). L. juanortizi may be distinguished
from £. paulinae in having enlarged supraocular
scales. Temporals scales are weakly keeled in L£.
lorenzmulleri and L. paulinae, but smooth in L£.
juanortizi. Liolaemus juanortizi differs also from
L. paulinae in having an antehumeral fold.

Morphometric characters also allowed
differentiate Liolaemus juanortizi from L.
lorenzmulleri and L. paulinae. L. juanortizi
differs from L. lorenzmulleri in having a
relatively shorter hindlimb (hindlimb length/head
length), and from £. paulinae in having a
relatively smaller head (head length/SVL; head
width/SVL) (Table II). £L. juanortizi reaches a
larger adult length (76-94 mm SVL) than L.
paulinae (40-52 mm SVL) and L. lorenzmulleri
(57-79).

Differences in coloration distinguish
Liolaemus juanortizi from the other two taxa.
The venter in £L. /orenzmulleri is brownish-
yellow. In £. paulinae the venter is grayish white
with reddish tints. L. lorenzmulleri has the
ventral surface of the limbs brownish yellow; in
L. juanortizi this region is gray with irregular
black spots. The juveniles of L. paulinae have
two dorsal pale bands at each side of the dorsum;
in L. juanortizi, the juveniles have three dorsal
black stripes along the dorsum and tail.

ACKNOWLEDGMENTS

I am grateful to J. Slowensky who kindly
reviewed the manuscript and offered helpful
suggestions. 1 thank J. M. Savage for his
technical assistance. The Museo Regional
Atacama loan the specimens used in this study.

REFERENCES

ANDREWS, R.M. (1982): Patterns of growth in reptiles. In
Biology of the Reptilia vol. 13, p. 273-320. Gans, (7%
Pough, F.H., Eds., Academic Press, New York.

CABRERA, A.L., WILLINK, A. (1980): Biogeografía de América
Latina. Secretaría General de la Organización de los
Estados Americanos Programa Regional de Desarrolo
Científico Tecnológico, Washington, D.C.

Cel. JM. (1979); The Patagonian herpetofauna. In The
South American herpetofauna: its origin, evolution and
dispersal, p. 309-339. Duellman, W.E. Ed., Mus, Nat.
Hist. Monograph 7. Lawrence: Univ. Kansas Press.

Cel, J.M. (1986): Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la
Argentina. Herpetofauna de las zonas áridas y
semiáridas. Museo Regionale di Scienze Naturali,
Torino. Monografie 1V.

Donoso-BARROS, R. (1961): Three new lizards of the genus
Liolaemus from the highest Andes of Chile and
Argentina. Copeia 1961: 387-391.

Donoso-BARRos, R. (1966): Reptiles de Chile. Ed. Univ. de
Chile, Santiago.

HeLLMICH, W. (1950): Die Eidechsen der Ausbebte Schróder
(Gattung Liolaemus, Iguan.). Veróff. Zool.

396

Staatssamml. Múnchen 1: 129-194.

LAURENT, R.F. (1983): Contribución a la estructura
taxonómica del género Liolaemus Wiegmann
(Iguanidae). Boln. As. herp. arg. 1: 16-18.

LAURENT, R.F. (1984): On some Iguanid genera related or
previously confused with Liolaemus Wiegmann. J.
Herpetol. 18: 357-373.

LAURENT. R.F. (1985): Segunda contribución al
conocimiento de la estructura del género Liolaemus
Wiegmann (Iguanidae). Boln. As. herp. arg. 1:1-37.

ORTIZ, J.C. (1981): Révision taxinomique et biologie des
Liolaemus du groupe nigromaculatus (Squamata-
Iguanidae). Thése és Sciences, Université Paris VII.

PETERS, J.A. (1964): Dictionary of herpetology. Hafner Publ.,
New York.

PETERS, J.A., DONOSO-BARROS, R. (1970): Catalogue of the
Neotropical Squamata. Part Il. Lizards and
Amphisbaenians. Bull. U.S. Nat. Mus. 297:1-293,

PORTER, L.R. 1972. Herpetology. W.B. Saunders,
Philadelphia. Wiegmann, A.F.A. 1834. Herpetología
mexicana -sers descriptio amphiobiorum Noval
Hispanie. Berlin, Tip. Lúderitz.

11.

20.

218

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la
Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las
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sente reglamento; la recepción es permanente. El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en
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primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
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La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

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Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números roma-
nos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

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no y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las lámi-
nas.

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Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliogra-
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co o especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

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RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLUSIONES,
AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCULAS
(AGRADECIMIENTOS).

Subtítulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

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Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en cursiva
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS

nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra on-

dulada: Bromus racemosus
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GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 55 NUMERO 4 1991

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ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 56 NUMEROS 1-2 1992

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FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

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“Bernardino Rivadavia”, Argentina.

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Huco I. MOYANO

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JUAN C. ORTIZ
Universidad de Concepción, Chile.

NELSON PAPAVERO
Universidade de Sáo Paulo, Brasil.

GERMAN PEQUEÑO R.
Universidad Austral de Chile, Chile.

LINDA M. PITKIN
British Museum (Natural History), Inglaterra.

JAIME SOLERVICENS
Universidad Metropolitana de Ciencias
de la Educación, Chile.

HAROLDO TORO
Universidad Católica de Valparaiso, Chile.

W. CALVIN WELBOURN
The Ohio State University, U.S.A.

ISSN 0016-531X

GIAWAUNA

ZOOLOGIA VOLUMEN 56 NUMEROS 1-2 1992

CONTENIDO / CONTENTS NUíktakico_4

HERMOSILLA, I. Y S. PINCHEIRA. Efectos del pH ácido en el desarrollo embrio-

nario de la rana chilena Caudiverbera caudiverbera .......moocoonoomoonoonononencncnnronaracanon 3
Effects of acid pH on the embryonic development of the Chilean frog Caudiverbera
caudiverbera.

FRITZ, M.A. Sobre Mutílidos neotropicales nuevos y conocidos (Himenoptera:
A A OOOO raS 13
On new and known Neotropical Mutilids. (Himenoptera: Mutillidae)

MARTÍNEZ, A. Una nueva especie de Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae-
O 21
A new species of Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae-Coprini).

ROSAS, M.A Y M.E. CASANUEVA. Acaros del polvo de habitación: bionomia

de Glycyphagus destructor (Schrank, 1781) (Acarl: AsStigMata) ..ooonnnnocnccnnocnnnnos 27
The house dust mite: bionomy of Glycyphagus destructor (Schrank, 1781) (Acari:
Astigmata).

JARA, C.G. Aegla expansa, new species (Crustacea: Decapoda: Anomura:
Aeglidae), from the lower Bío-Bío river basin, Concepción, Chil€ ....ooococccicccio..o. 49
Aegla expansa, nueva especie (Crustacea: Decapoda: Anomura: Aeglidae), del
sector inferior de la cuenca del río Bío-Bío, Concepción, Chile.

OLIVARES, T. S. Some Noctuid moths of Easter Island, with an additional re-

col (encore NOSE E) sssasercro sacos ooo bocata IA ERO TASAS BOCEOCcO E

Algunas polillas nóctuidas de Isla de Pascua, con un registro adicional (Lepidoptera:
Noctuidae).

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Adultos de las especies

Lynehiatilla tuzai sp.n y Horcomutilla ypane sp.n
(ver págs. 15, 16 y 17)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANÍBAL PINTO, S.A.,
MAIPU 769. CONCEPCION-CHILE,

EN EL MES DE JULIO DE 1992,

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE
CONCEPCION

Gayana Zool. 56 (1-2), 3-12, 1992

ISSN 0016-531X

EFECTOS DEL pH ACIDO EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE
LA RANA CHILENA CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA

EFFECTS OF ACID pH ON THE EMBRYONIC DEVELOPMENT OF THE
CHILEAN FROG CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA

[. Hermosilla B.* y S. Pincheira*

RESUMEN

Embriones de la rana chilena C. caudiverbera se incubaron
adiferentes pHs durante 192 horas de tratamiento iterativo.
A mayor acidez incrementó la anormalidad y la mortali-
dad, como también el retardo en el ritmo del desarrollo.

Las alteraciones más frecuentes fueron microcefalta,
edema, deformaciones espinales, efecto “curling” y gran
deterioro en el tegumento. Niveles inferiores a 4,0 resul-
taron letales. La acidez crítica se manifestó a pH 4,0. La
eclosión no fue significativamente diferente en embriones
mantenidos en soluciones a pH 6,5 (control): 5,5: 5,0 y 4,5,
sin embargo fue relativamente más alta que la de pH 4,0.
PALABRAS CLAVES: Anfibio. Embriones.
Toxicidad. pH ácido.

Bioensayo.

INTRODUCCION

En estos últimos años ha incrementado rápida-
mente el conocimiento e interés mundial por la
naturaleza, distribución e Importancia de las preci-

* Depto. de Biología Molecular. Facultad de Ciencias
Biológicas y de Recursos Naturales. Casilla 2407. Univer-
sidad de Concepción. Chile.

ABSTRACT

Embryos of the chilean frog C. caudiverbera were incubated
at differents pHs during 192 hours of iterative treatment.
At higher acidity was found an increment of anormality
and mortality as well as a delay in the rate of development.
The more frequent anomalies were microcephaly, edema,
spinal deformities, curling effect and great injury of the
integument. Levels of pH lower than 4.0 were lethal. The
critical acidity was atpH 4,0. Hatching was not significantly
different in embryos kept in solutions of pH 6,5 (control);
5,5; 5,0 and 4,5 but it was relatively higher than at pH 4,0.

KEYWORDS: Amphibian. Embryos. Bioassay. Toxicity.
Acid pH.

pitaciones ácidas o lluvia ácida y sus efectos en los
ecosistemas terrestres y acuáticos (Ravera, 1986;
Leuven y col., 1986). La acidificación ambiental
ha sido reconocida como uno de los problemas
más severos de los últimos tiempos en países
industrializados de Europa y Norteamérica (Wright
y col., 1976; Pough, 1976; Leuven y col., 1986;
Pierce, 1987), países en los cuales la precipitación
de aguas ácidas ha provocado efectos adversos en
grandes extensiones boscosas y silvestres, alteran-

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

do poblaciones de flora y fauna (Wright y col.,1976;
Daye y Garside, 1980; Francis, 1986; Ravera,
1986).

La disminución del pH en lagos, ríos y charcos
ha llevado a enfocar los aspectos ecológicos de la
biota límnica (Clark y Hall, 1985; Pierce, 1987),
pudiendo deducir que la acidificación de
ecosistemas de aguas continentales está contribu-
yendo a cambios físico-químicos y biológicos del
medio, cuya complejidades aún difícil de explicar.

En el creciente interés por los efectos de la
acidificación del ambiente y su influencia sobre
recursos comerciales importantes del ecosistema
(peces, bosques), los anfibios han atraído la aten-
ción, ello debido a que estos animales aportan
mucho a la diversidad ecológica, juegan un impor-
tante rol en la cadena alimentaria y representan un
enlace biológico entre el hábitat acuático y terrestre.
Particularmente en los países del hemisferio norte
se ha informado de una disminución dramática en
las poblaciones de anfibios, atribuyéndose, entre
otros factores, un papel significativo al incremento
de acidez en las masas de agua (Pierce, 1987).

Los anfibios exhiben un ciclo de vida comple-
jo. Los juveniles y adultos ocupan hábitats terres-
tres mientras que la fase reproductiva de muchos
anfibios se realiza en ambientes límnicos. El
cortejo, la oviposición y fecundación ocurren en el
agua, los huevos inician su desarrollo hacia larvas
que eclosionan en el medio acuático, aquí perma-
necen hasta metamorfosear a los estados juveniles.
Estas circunstancias permiten que los estados de
vida acuática de los anfibios se expongan directa-
mente a la acidificación en aquellas aguas conta-
minadas. En efecto, estudios realizados en áreas
silvestres han establecido que la acidificación de
los sitios de acoplamiento de los anfibios lleva
inexorablemente a reducciones poblacionales o a
moldes de distribución restringida (Gosner y
Blak,1957; Pough, 1976; Pough y Wilson, 1977;
Hagstrom, 1980; Leuven y col., 1986).

En este estudio nos ha parecido de interés
utilizar estados embrionales de C. caudiverbera,
anfibio chileno ampliamente distribuido en nues-
tras masas de aguas continentales, para a través de
un diseño de laboratorio definir su susceptibilidad
frente a niveles de pH ácido que aparentemente
hasta hace muy poco han pasado desapercibidos

en nuestro medio. Los resultados de este estudio
sobre pH nos han proyectado más allá de su pers-
pectiva original al sugerirnos una actividad no
sospechada de los cambios producidos por el pH
enel desarrollo embrionario de C. caudiverbera, la
cual incluye efectos teratogénicos. No tenemos
antecedentes de algun estudio en nuestro país que
haya considerado los efectos del pH, utilizando
bioensayos con especies comunes en el medio
acuático continental del país.

MATERIALES Y METODOS

Se utilizó embriones de posturas naturales de C.
caudiverbera, recolectadas en las piletas de crianza
del Laboratorio de Biología del Desarrollo de la
Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos
Naturales, Universidad de Concepción (Lat. 36?
45'S,long.72* 25" W). Se seleccionó una postura
cuyos embriones presentaron normalidad y buena
consistencia de gelatina y pigmentación. Al inicio
de la experiencia los embriones se encontraban al
estado de placa neural (Gosner, 1960; Jorquera e
Izquierdo, 1964).

En este bioensayo se dispuso de unidades de
cultivo con sus respectivas réplicas (14 en total),
correspondiendo 2 para la muestra control y el
resto para los tratamientos utilizados. Cada unidad
se mantuvo con un volumen de 450 ml de solución
y 50embriones. Las unidades control usaron agua
filtrada proveniente de las piletas de crianza a un
pH de 6,5 y las unidades de tratamiento una solución
test preparada con ácido sulfúrico (Merck), para
obtener valores de pH: 3,5; 4,0; 4,5; 5,0: 5,5. La
experiencia se mantuvo bajo estas condiciones
durante 8 días atemperatura ambiente y fotoperíodo
normal.

En el transcurso del estudio se cambió el agua
en los controles y la solución test cada 48 horas; el
pH fue registrado cada 24 horas. Los efectos
teratogénicos se evaluaron diariamente bajo mi-
croscopio estereoscópico Zeiss, retirando de in-
mediato los embriones muertos. Al final de cada
experimento se calculó el porcentaje de normali-
dad, de anormalidad y de mortalidad acumulada.
La eclosión se registró para cada pH. Ejemplares
de cada tratamiento se procesaron según técnicas

pH ácido en C. caudiverbera: HERMOSILLA, I. Y PINCHEIRA, S.

de microscopia electrónica de barrido (SEM) para

observarse en un microscopio Siemen Etec

Autoscan U-1, operado a 20 Kw.

RESULTADOS

En la Tabla I y Fig. 1 se consignan los efectos
registrados en los diferentes pH utilizados a través
de aproximadamente 200 horas de tratamiento al

TABLA I. Embriones eclosionados, muertos anormales y normales de €. caudiverbera, expuestos a diferentes niveles de
pH durante aproximadamente 200 horas de tratamiento. * Nivel de pH que produjo la muerte total de los embriones antes

de 24 horas, sin progreso en el desarrollo.

pH N* Indiv. Eclosión Normalidad final
(E NE y? CANE
*3.0 100 - - - =
3,15 109 3 DAS - =
40 109 38 34,86 23 21,1 15
45 110 86 78,18 64 58,2 24
5,0 108 96 88,88 73 67,6 24
1.55 106 106 100,0 ES O 20
6,5 108 107 99,1 90 83,3 17
e BROTE CAUDAL
eRESPUESTA eRESPUE STA
MUSCULAR MUSCULAR

% N?
- 100
= 109
13,8 71
21,8 22
22,2 11
18,9 l
15,7 l
ePLIEGUE

Anormalidad Acum. Mortalidad acum.

%
100
100

65,1

20,0

10,2
0,94
0,92

Estado Máx Alcanzado

Brote caudal
Respuesta muscular
Respuesta muscular
Pliegue Opercular
Pliegue Opercular
Pliegue Opercular

ePLIEGUE ePLIEGUE
OPERCULAR OPERCULAR OPERCULAR

FIG. 1. Porcentaje de normalidad ==>, anormalidad ss= y mortalidad a==mostrada porlosembriones de C. caudiverbera,
sometidos a diferentes niveles de pH ácido al término de 192 horas de tratamiento. * Estado de desarrollo máximo

alcanzado en cada nivel de acidez.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

que fueron expuestos los embriones de C.
caudiverbera desde el estado de placa neural.

MORTALIDAD

Antes de las 150 horas de exposición mueren todos
los embriones sometidos a pH 3,5. A las 48 horas
en pHs 4,0 y 4,5 se logró una sobrevivencia sobre
50%, aunque al finalizar la experiencia, 192 horas,
el pH 4,0 ocasionó una mortalidad de 65%.

A niveles de mayor pH disminuyó la mortali-
dad, ello fue evidente a pH 4,5, reduciéndose a un
20% para llegar a 10% en pH 5,0 y 1% en pH 5,5
y 6,5 (Tabla I, Fig. 1).

ECLOSION

En pH 3,5 sólo 3 embriones al estado de brote
caudal (G.17) abandonaron las envolturas de ge-
latina, esta eclosión precoz no fue observada en
estados más tempranos. En niveles más altos los
embriones tienden a eclosionar al estado de res-
puesta muscular (G.18), sin embargo a pH 4,0 los
embriones eclosionados no alcanzan a un 35% y de
éstos muere un 78,9% después de la eclosión
(Tabla ID). A partir del pH 4,5 los embriones
aumentan la eclosión más allá de un 78% (Tabla I)
y su mortalidad tanto después de ésta, como acu-
mulada, disminuye notoriamente.

ANORMALIDAD

La Fig.1 indica el porcentaje de embriones altera-
dos enel curso del tratamiento. Laexposición apH
5,0 y 4,5 mostró embriones afectados, no sobrepa-
sando en nigún caso el 23%. Los tratamientos más
ácidos (pHs 4,0 y 3,5) mostraron alteraciones
drásticas, rápidas e irreversibles que causaron la
muerte señalada para estos casos (Figs. 1, 2 y 3;
Tablas I y IM). Las anomalías que se presentaron a
través de la experiencia pueden ser agrupadas en:

l. Alteraciones tegumentarias. En todos los
tratamientos, los epitelios superficiales fueron
presentando progresivo deterioro. Esta disgrega-
ción celular comúnmente fue acompañada de
desplazamiento de pigmento en los primeros es-
tados (placa neural, pliegues neurales), fue crítica
a pHs 4,0 y 4,5 (Fig.3). Desde las primeras horas
de tratamiento el daño en los embriones expuestos

FIG. 2. Desviaciones espinales, curvaturas de cuello y cola,
deterioro celular de los tegumentos en embriones de C.
caudiverbera tratados a pH 3,5 (A y B: 22x): (C:24x).

pH ácido en C. caudiverbera: HERMOSILLA, I. Y PINCHEIRA, $.

FIG. 3. Embriones de C. caudiverbera mostrando malformaciones en tratamiento a pH 4,0 (A y B:12x) y apH 4,5 (C

y D:10x).

TABLA 11. Mortalidad en embriones de C. caudiverbera, después de la eclosión, tratados a diferentes pHs

pH N? de embriones

NO 7
319 109 3 DS
4,0 109 38 34,86
4,5 110 86 78.18

a bajo pH (4,0 y 3,5) fue rápido e irrecuperable.
Aquellos embriones que eclosionaron, agudizaron
este tipo de anomalías epiteliales externas, aumen-
tando su mortalidad.

Embriones eclosionados

Mortalidad después eclosión

N? %
5 100
30 78,9
07 25,6

2. Retardo del Desarrollo. El retardo se manifestó
a las 48 horas para los tratamientos de mayor
ácidez (3,5; 4,0) y aproximadamente a las 96 horas
para los embriones expuestos a pHs 4,5; 5,0 5,5.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

En los niveles más bajos abundaron embriones
en estados que caracterizan la neurulación tem-
prana (placa neural, pliegues neurales, tubo neural)
y la diferenciación corporal (brote caudal). En el
pH 4,5 se observó estados de brote caudal y
respuesta muscular. Elestado de pliegue opercular
es alcanzado en pH 5,0, aun cuando en este
tratamiento hubo embriones al estado de brote
caudal. En el pH 5,5 la gran mayoría de los
embriones alcanzó un ritmo de desarrollo similar
a la de los controles (pH 6,5).

3. Malformaciones. La Fig. 2 muestra alteracio-
nes manifestadas durante el transcurso de laexpe-
riencia en los embriones a pH 3,5. Estos al
alcanzar el estado de brote caudal lo hacen en un
espacio perivitelino reducido, presentando una
serie de malformaciones, entre las cuales se dis-
tingue, torciones del eje axial O curvaturas
espinales que en algunos casos se presentaron
bastante agudas. Estos embriones se caracterizan
por microcefalia y gran retardo en la diferencia-
ción de estructuras rostrales como ventosa y
placas branquiales. Los ejemplares a este pH
también presentan serio deterioro en su epitelio
externo y una evidente contracción corporal.

En la Fig.3 se muestra embriones sometidos a
pHs 4,0 y 4,5 con marcada disgregación de la
superficie celular, xifosis y torciones caudales
propias del efecto “curling” (Pierce y Sikand,
1985). En algunos embriones tratados a pH 4,5
existe aguda lordosis y formación de mamelones
en la región caudal y áreas laterales. Estas altera-
ciones también son comunes en embriones some-
tidos a niveles superiores de acidez.

En los embriones que alcanzaron un estado de
desarrollo más avanzado, la cola presentó desvia-
ciones comprometiendo muchas veces a las ale-
tas dorsal y ventral. Estos embriones tuvieron
movimientos erráticos y descoordinados; la na-
tación hacia la superficie fue prácticamente nula.

Entre las 72 y 120 horas de tratamiento, los
embriones sometidos a niveles de pH 5,0 y 5,5
frecuentemente presentaron defectos en la dife-
renciación de las branquias y región anal (Fig.4).
Edemas en las regiones cardíaca y abdominal, al
terminar la experiencia, dieron a los embriones
una apariencia globosa.

FIG. 4. Embriones de €. caudiverbera tratados a pH 5,0.
(A: alteración general, 10x): (B: Malformación anal,
40x): (C: malformación rostral, V-Ventosa, B-Branquias,
54x).

pH ácido en C. caudiverbera: HERMOSILLA, I. Y PINCHEIRA, $.

100

80

le
N 60
0
R
M
A
L
1 40
D
A
D
20
0

0 25 50 75
HORAS DE TRATAMIENTO

100 125 150 175 200

FIG 5. Normalidad en los embriones de C. caudiverbera a través de aproximadamente 200 horas de tratamiento a

diferentes niveles de pH ácido.

NORMALIDAD:

Considerando el tiempo de duración de la expe-
riencia, la Figura 5 muestra la distribución del
desarrollo normal manifestado desde el estado de
placa neural (inicio del tratamiento) al estado de
pliegue opercular (término del tratamiento), al-
canzando este último a niveles de pH 5,0; 5,5 y
control (pH 6,5).

En las primeras 48 horas todos los niveles,
exceptuando el pH 3,5, mantienen un desarrollo
normal muy semejante, sin embargo a través de las
horas siguientes la normalidad fue dosis depen-
diente. La caída más drástica la presenta el pH 3,5,
los embriones que llegaron a la eclosión no fueron

capaces de sobrellevarla. A las 192 horas los
embriones control presentaron sobre un 80% de
normalidad, una situación similar se observó a pH
5,5. La normalidad de 68% presentada en los
embriones a pH 5,0 se alejó del pH anterior al final
de la experiencia, sin embargo antes y durante la
eclosión ambos tratamientos mostraron embrio-
nes bastante normales. La situación a pH 4,5
estuvo muy por debajo del tratamiento a pH 5,0
durante la eclosión. Transcurrida ésta, hubo cierta
estabilidad (58%). La tendencia normal a pH 4,0
estuvo cercana a la de pH 4,5 antes y durante la
eclosión, sin embargo a diferencia del pH superior
la normalidad disminuye a un 21% al finalizar la
experiencia.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992
DISCUSION

Los anfibios pueden ser los animales vertebrados
más inmediata y directamente afectados por la
precipitación ácida (Pough y Wilson, 1977). Su
vulnerabilidad a esta forma de polución deriva de
sus hábitos reproductivos y de su desarrollo en dos
ecosistemas.

En cuerpos de agua acidificados y aislados,
estos animales son incapaces de escapar y selec-
cionar otros hábitats; Leuven y col. (1986) han
señalado que el exterminio total de los anfibios en
regiones de Alemania, USA y Suecia se debería al
bajo pH registrado en los sitios de oviposición.
Niveles locales de pH 4.0 y 4,5 causaron en pocos
años la desaparición de Rana temporaria, Bufo bufo
y del total de las salamandras.

En Chile, dos impactos ecológicos de enverga-
dura han conmovido a las comunidades científica
y pública. Uno es la actual contaminación atmos-
férica de la capital del país (Región Metropolita-
na), en gran parte producto de la actividad humana,
y más al sur del territorio la última erupción del
volcán Lonquimay (IX Región), de origen
netamente natural. En ambos sectores, institucio-
nes nacionales y extranjeras han indicado concen-
traciones elevadas de óxidos de C, N y S. Estos
componentes, básicos a la formación de la lluvia
ácida, permiten deducir que los ambientes natura-
les de estas regiones están bajando su pH (Anóni-
mo, 1987; Ruiz y col., 1987).

Para la mayoría de las especies en las cuales se
ha estudiado la tolerancia al pH ácido, de sus
embriones y larvas, la acidez crítica (50% de
mortalidad) es a pH 4,5; para niveles inferiores a
pH 4,0 es letal (completa mortalidad) (Pierce y
col., 1984; Gascon y Planas, 1986; Pierce, 1987).
Nuestros resultados nos permiten incluir a C.
caudiverbera dentro de estas características, con-
siderando tanto a los embriones como a las larvas.
En efecto, pHs inferiores a 4,0 provocaron la
muerte de los embriones en un 100%; a pH 4,0 la
mortalidad acumulada en aproximadamente 200
horas de tratamiento fue de 65%; a 4,5 murió sólo
un 20%, disminuyendo a 10% y a 1% cuando los
tratamientos tuvieron pHs de 5,0 y 5,5 respectiva-
mente (Tabla 1). En relación a las larvas de C.
caudiverbera, experiencias realizadas en nuestro

10

laboratorio han mostrado los efectos a estos nive-
les de pH en larvas premetamórficas. En este caso
las mediciones de pH registradas diariamente en
las unidades de tratamiento siempre fueron supe-
riores a los pHs iniciales. Esta tendencia a
estabilizar el medio de cultivo, dada por la natura-
leza amniostélica de las larvas, explicaría la apa-
rente menor sensibilidad de éstas a niveles de
acidez no tolerados por los embriones.

La rana chilena tiene una etapa embrionaria
aproximada de 7 a9 días y una fase larval de 8a 10
meses (Hermosilla y Coloma, 1985). Los embrio-
nes se suceden muy rápido y están cubiertos por un
gel hidrofílico que en cierta medida escuda al
embrión de las acciones ambientales directas; las
larvas ocupan el hábitat acuático por un tiempo
prolongado, lo que les permite interaccionar acti-
vamente con el medio, allí respiran, se alimentan
y pueden interaccionar día y noche desde una
primavera a la próxima.

Resultados preliminares en embriones de la
rana chilena mostraron que a pH 3,0 éstos mueren
muy pronto (24 horas) después de exponerlos a la
solución test. Condiciones de pH más moderadas
aunque letales, curvan o enrollan los embriones
dentro de la envoltura de fecundación y no
eclosionan (pHs 3,5 y 4,0). Estos resultados y los
de Freda y Dunson (1985, 1986) permiten señalar
que los embriones sometidos a pH bajo se mueren
por tres procesos, por un lado la envoltura de
gelatina que acompaña a los individuos durante su
etapa embrionaria y que se considera un elemento
protector de acciones ambientales directas, pre-
senta una capacidad considerable para secuestrar
¡ones hidrógeno, a medida que la concentración
externa aumenta. De modo que para estos iones, la
gelatina llega a ser un reservorio más que una
barrera. Esta acumulación de ¡ones se acentúa por
exposición continua y prolongada, pudiendo ocu-
rrir la difusión de éstos al líquido perivitelino a
través de la envoltura vitelina y/o zona radiata
(Daye y Garside, 1980). Estos antecedentes ex-
plicarían la patogénesis y muerte de embriones de
C. caudiverbera y otros anfibios y de embriones y
alevines de peces cuando se exponen a niveles de
pH inferiores, estando aún envueltos por las capas
de gelatina.

Un segundo factor, decisivo en la alta mortali-

pH ácido en C. caudiverbera: HERMOSILLA, Í. Y PINCHEIRA, S.

dad a pHs extremos y muy común entre las anor-
malidades exhibidas por los embriones muertos, lo
constituye el efecto “curling” (ensortijamiento)
presentado por la especie C. caudiverbera y se-
ñalado también por otros autores y en Otras espe-
cies (Pierce y Sikand, 1985; Clark y Hall, 1985;
Freda y Dunson, 1985, 1986); esta anormalidad es
crítica al momento de la eclosión. El incremento
de ¡ones hidrógeno en el medio reduce el volumen
del espacio perivitelino, al parecer debido a distur-
bios en el balance iónico (Freda y Dunson, 1985),
provocando contracciones y/o curvaturas en la
morfogénesis del embrión a nivel del cuello y/o
cola, de tal modo que llegada la eclosión, los
embriones quedan atrapados y fallan en su intento
de abandonar las envolturas de fecundación y
gelatina (Fig. 2).

Finalmente Dunson y Connell (1982) han su-
gerido que un pH muy ácido inhibe la actividad de
la enzima de eclosión, producida por los embrio-
nes. Estos tres factores provocarían así altas
mortalidades en los anfibios.

Sin embargo, cabe señalar el gran deterioro
presentado por los tegumentos en los embiones de
la rana chilena (Fig. 3) cuando éstos son expuestos
aniveles de pH 4.0. Si bienestoes observado antes
de la eclosión, al producirse ésta, el contacto
directo con la concentración de ¡ones hidrógeno
aumenta de inmediato la susceptibilidad a cam-
bios patológicos provocando daños en células,
tejidos y Órganos. En este sentido Daye y Garside
(1980) atribuyen la muerte de los embriones de
Salmo salar a trastornos serios en las células de
epitelios, branquias, vasos sanguíneos, cerebro,
retina, riñón y bazo.

Aunque nuestros resultados, determinados con
bioensayos de laboratorio, sugieren que el pH es
un factor ecológicamente importante en lagos y
lagunas, los mecanismos de acidificación en estos
medios pueden estar comprometiendo a muchos
parámetros físico-químicos y biológicos que en
estrecha correlación lleven a la disminución de las
poblaciones y alaextinción de las especies (Leuven
y col., 1986; Geelen y Leuven, 1986; Okland y
Okland, 1986; Pierce y Harvey, 1987; Holtze y
Hutchinson, 1989).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Director y técnicos del
Laboratorio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Concepción, por las facilidades y
asistencia técnica otorgadas.

Este trabajo ha sido financiado por la Dirección
de Investigación de la Universidad de Concepción
(proyecto 203137).

LITERATURA CITADA

CLarKk, K.L. y R.J. HALL. 1985. Effects of elevated
hydrogen ion and aluminum concentration on the
survival of amphibian embryos and larvae. Can. J.
Zoo. 63 (1): 116-123.

ANÓNIMO. 1987. Lluvia ácida, nueva cara de la contami-
nación. Creces (1-2): 3.

DAYE, P.G. y E.T. GARSIDE. 1980. Development, survival,
and structural alterations of embryos and alevins of
Atlantic salmon. Salmo salar L., continuosly exposed
to alkaline levels of pH, from fertilization. Can. J. Zoo.
58 (3): 369-377.

DUNSON, W.A. y J. CONNELL. 1982. Specific inhibition of
hatching in amphibian embryos by low pH. J. Herpetol.
16 (3): 314-316.

FRANCIS, A.J. 1986. Acid rian effects on soil and aquatic
microbial processes. The ecological effects of acid
deposition. Experientia Part. 11 42 (5): 455-465.

FREDA, J. y W.A. DUNSON. 1985. The influence of external
cation concentration on the hatching of amphibian
embryos in wateroflowpH.Can.J.Zoo.63(11): 2649-
2656.

FREDA, J. y W.A. DUNSON. 1986. Effects of low pH and
other chemical variables on the local distribution of
amphibian. Copeia, (2): 454-466.

GASCON, C. y D. PLANAS. 1986. Spring pond chemistry
and the reproduction of the wood frog, Rana sylvatica.
Can. J. Zoo. 64 (2): 543-550.

GEELEN, J.F.M. y R.S.E.W. LEUVEN. 1986. Impact of
acidification on phytoplankton and zooplankton
communities. The ecological effects of acid deposition.
Experientia Part. 11 42 (5): 486-495.

GOSNER, K.L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos and larvae. Herpetologica 16: 183-190.
GOSNER, K.L. e I.H. BLACK. 1957. The effects of acidity
on the development and hatching of New Jersey frogs.

Ecology 38: 256-262.

HAGSTROM, T. 1980. Reproductive strategy and success
of amphibian in waters acidified by atmospheric
pollution. European Herpetological Symposium
Proceedings, Oxford.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

HERMOSILLA, l. y L. COLOMA. 1985. La rana chilena
(Caudiverbera caudiverbera) , un recurso renovable.
En Arch. de Invest. (31): 31-42. Inst. Prof. Chillán.

HOLTZE, K.E. y N.J. HUTCHINSON. 1989. Lethality of low
pH and Al to early life stages of six fish species
inhabiting Precambrian shield waters in Ontario. Can.
J. Fish. Aquat. Sci. 46(7): 1188-1202.

JORQUERA, B. y L. IZQUIERDO. 1964. Tabla de desarrollo
normal de Calyptocephalella gayi (rana chilena).
Biologica. Fascículo XXXVI: 43-53.

LEUVEN, R.S.E.W.;C. DENHARTONG; M.M.C. CHRISTIANS
y W.H.C. HEINLIGERS. 1986. Effects of water
acidification on the distribution pattern and the
reproductive success of amphibian. The ecological
effects of acid deposition. Experientia Part. 1142(5):
495-503.

OKLAND, J. y K.A. OKLAND. 1986. The effects of acid
deposition on benthic animals in lakes and streams.
The ecological effects of acid deposition. Experientia
Part. 11 42(5): 471-486.

PIERCE, B.A. 1987. The effects of acid rain on amphibians.
The American Biology Teacher 49(6): 342-347,

PIERCE, B.A. y JM. HARVEY. 1987. Geografic variation
in acid tolerance of Connecticut wood frogs. Copeia
(1): 94-103.

PIERCE, B.A.; J.B. HOSkINS y E. EPSTEIN. 1984, Acid
tolerance in Connecticut wood frogs (Rana sylvatica).
J. Herpetol. 18 (2): 159-167.

PIERCE, B.A. y N. SIKAND. 1985. Variation in acid tolerance
of Connecticutwood frog: genetics and maternal effects.
Can. J. Zoo. 63(7): 1647-1651.

PoucH, F.H. 1976. Acid precipitation and embryonic
mortality of Spotted Salamanders, Ambystoma
maculatum. Science, 192: 68-70.

PouGH, F.H. y R. WILSON. 1977. Acid precipitation and
reproductive success of Ambystoma Salamanders.
Water, Air and Soil Pollution. 7:307-316.

RAVERA, O. 1986. The ecological effects of acid deposition:
An introduction. Experientia Part. 142(4): 329-454,

Ruiz, F.; L.A. VIDELA y N. VARGAS. 1987. Santiago
ahogado en contaminación. Creces (6): 34-37.

WRIGHT, R.; T. DaLE; E. GJESSING; G. HENDREY; A.
HENRIKSEN; MERETEJO HANNESSEN e I. MUNIZ. 1976.
Impact of acid precipitation on freswater ecosystem in
Norway. Water, Air and Soil Pollution. 6: 483-499.

Gayana Zool. 56 (1-2): 13-19, 1992

ISSN 0016-531X

SOBRE MUTILIDOS NEOTROPICALES NUEVOS Y CONOCIDOS
(HYMENOPTERA: MUTILLIDAE)

ON NEW AND KNOWN NEOTROPICAL MUTILIDS
(HYMENOPTERA: MUTILLIDAE)

Mantfredo A. Fritz*

RESUMEN

Se describe el Alotipo macho de Lynnchiatilla tacana
Casal (1963) y L. tuzai es propuesta como nueva especie
en el mismo género. Se agregan nuevas localidades para £.
hoplites (Gerst. 1874). Como nuevas especies se descri-
ben Horcomutilla ypane y H.willineri, además de
Xystromutilla tingoensis.

PALABRASCLAVES: Hymenoptera, Mutillidae, Neotropical,
Sistemática.

INTRODUCCION

El género Lynchiatilla fue propuesto por Casal
(1963: 344), designando comotipo Mutilla bubekii
Dalla Torre. Cuenta a la fecha con 9 especies, a las
que agregó dos nuevas, de las provincias argenti-
nas de Corrientes y San Luis, respectivamente.
Los machos de este género, así como los de la
mayoría de los descritos, permanecen desconoci-
dos o bien no están asociados con las hembras
correspondientes. Por una simple casualidad, en-

CONICET. Instituto de Investigaciones Entomológicas Sal-
ta, INESALT, Salta, Argentina.

ABSTRACT

The male Allotype of Lynchiatilla tacana Casal is described
and £. tuzai is proposed as new in the same genus. New
localities are given for Lynchiatilla hoplites (Gerst. 1874).
Horcomutilla ypane, H. willineri and Xystromutilla
tingoensis are described as new.

KEYWORDS: Hymenoptera, Mutillidae, Neotropical,
Systematic.

contré en la localidad de Sumalao, provincia de
Salta, en horas del mediodía y con elevada tempe-
ratura, muchos ejemplares que se arremolinaban
en actitud de precópula. Esto permite asociar los
sexos sin margen de duda y dar aconocerel macho.

MATERIALES Y METODOS

Todo el material estudiado pertenece a la colec-
ción del autor y queda depositado en: (AMNH)
American Museum of Natural History, N. Y .(IML)
Instituto Miguel Lillo, Tucumán. (INES) Instituto
Entomológico Salta, Inesalt, Salta. (MACN) Mu-
seo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Ai-

13

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

res. (MAF) Manfredo A. Fritz. (MLP) Museo de La
Plata, prov. Buenos Aires. Las letras entre pa-
réntesis corresponden a las colecciones que se
mencionan en el texto.

Lynchiatilla tacana Casal
(Fig. 5)

Lynchiatilla tacana Casal, 1963: 365. Holotipo +
ARGENTINA: Tucuman. San Pedro de Colalao, 11.49
(Arnau), (AMNH).

ALOTIPO MACHO:

Tegumento negro, excepto abdomen ferruginoso.
Frente y vértice con puntuación densa, gruesa e
irregular, más espaciada en las genas pero 1gual-
mente gruesa, bien diferenciada en las postgenas
en que hay amplios espacios pulidos. Quilla dorsal
de la escroba muy mal definida superiormente, con
un tuberculito medio. Escapo curvado, especial-
mente en la faz posterior, fuertemente achatado y
con una gran quilla laminiforme en toda su ex-
tensión; ler. segmento del flagelo poco más de la
mitad del largo del 2%, clípeo con puntos más
espaciados y menos densos que la frente, pulido en
proximidades al borde libre, éste suavemente
bilobulado; quilla genal ausente, la proboscidal no
elevada; área ocelar poco tuberculada, los ocelos
posteriores incrustados a los lados del tubérculo,
dejando a sus lados una foveola brillante; separa-
dos entre sí por una distancia escasamente mayor
que la que los separa del anterior; distancia
oceloocular aproximadamente 3 veces la
interocelar; mandíbulas achatadas, poco acodadas
enel tercio proximal, filosas, con un diente interno
y una depresión longitudinal anterior. Cabeza
totalmente cubierta por pilosidad muy larga, que
no dificulta ver la estructura; la del clípeo y escapo
más corta.

Quilla antero lateral del pronoto interrumpida
mucho antes de llegar a los ángulos laterales, éstos
con una protuberancia transversal; puntuación de
la faz lateral fina, tornándose gruesa e irregular en
la faz dorsal; todo el pronoto con pilosidad amari-
llenta, especialmente larga y tupida en la parte
media; escudo con puntos profundos menos den-

14

sos, que en parte dejan espacios brillantes.
Mesopleuras con pilosidad larga en toda su super-
ficie, con puntos finos arriba y anteriormente,
mucho más gruesos en el resto; escutelo con
pilosidad erecta finamente punteado a los lados,
gruesamente en su superficie y una pequeña zona
brillante caudal; metapleuras pulidas, con escasos
puntos finísimos y poca pilosidad:; tégulas pulidas,
interiormente cerdosas; propodeo fuertemente
areolado reticulado dorsal y caudalmente, con
gruesos puntos a los lados. Alas ahumadas con
tonalidades ambarinas y zonas traslúcidas,
basal mente y en la parte central totalmente pilosas.
Patas con pilosidad pálida larga, especialmente las
tibias medias. Primer tergo cranealmente con
puntos medianos espaciados, que se tornan más
apretados hacia el margen caudal; 2” tergo con
puntos muy espaciados en la parte central, en que
quedan espacios pulidos muy amplios, tornándose
más densa hacia los lados de las líneas pubescentes
y más fina caudalmente: tergos 3* a 6” con puntos
finos y gruesos entremezclados irregularmente; 7*
tereo achatado, de márgenes laterales
irregularmente marcados, su superficie finamente
punteada. ler. tergo con abundantes pelos largos
y erectos, que se repiten aunque más cortos en la
parte anterior del 2%, el que tiene en el margen
caudal una larga franja, pálida alos lados y leonada
al centro; este mismo tipo de pilosidad se presenta
en los restantes tergos, tornándose cada vez más
erecta hacia la parte posterior del abdomen: ler.
esterno con una cresta longitudinal fuerte,
tuberculiforme anteriormente, disminuyendo de
tamaño y bifurcándose caudalmente; 2” esterno
con puntuación mediana y espaciada, mucho más
densa y fina en los restantes; 7” esterno con una
línea transversal completa en el cuarto craneal.
ler. esterno con pilosidad larga y blanca, escasa
basalmente; márgenes caudales de 2* a 6” esternos
con hileras caudales no apretadas de pelos dirigl-
dos regularmente hacia atrás, además de algunos
pelos largos erectos en su superficie.

LaArGo: 7,5 - 9 mm

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA

ARGENTINA, Tucumán y Salta.

Mutílidos nuevos y conocidos: FRITZ, M.A.

MATERIAL EXAMINADO:

60 333 Alotipod ARGENTINA: Salta, Suma-
lao, 2.89. Fritz. 329,5 €
10 La Viña, 1.88. 2 Á en cada una de las si-
guientes colecciones: MLP, MACN, IML, INES, los
restantes MAF.

con los mismos datos.

Lynchiatilla tuzai sp.n.
(Fig. 1)

DIAGNOSIS:

Distantemente relacionada con £. serrana Casal
(1963), de la que se separa principalmente por su
tórax rojo contrastando vivamente con la cabeza y
abdomen negros; las máculas del 2” tergo muy
erandes y un dentículo preestigmal en el mesotórax:;
el 3er. tergo completamente cubierto con pilosidad
pálida, no interrumpida al medio.

DESCRIPCIÓN

Hembra. Coloración del tegumento negra. Las
siguientes partes ferruginosas: tórax, excepto franja
anterior del pronoto; mandíbulas menos ápice: 2
esterno mesalmente; coxas más oscurecidas, al
¡gual que el último segmento abdominal. Patas de
color café muy oscuro, casi negro.

Frente y vértice con puntuación profunda muy
apretada, más fina en las genas, la de las escrobas
finísima; la cresta dorsal se origina arriba de los
tubérculos antenales, éstos pulidos. Area central
del clípeo triangular, finísimamente punteada en la
parte superior, separada de la inferior por una
inconspicua cresta, de la que nace una hilera trans-
versal de pelos muy largos; superficie de la parte
inferior pulida, con dos dentículos laterales. Esca-
po con puntuación medianamente fina, arqueado.
Cresta genal apenas insinuada, casi obsoleta. Frente
con pilosidad negra y algunos pelos erectos entre-
mezclados, la del escapo amarillenta. Vértice con
gran mancha dorada de pilosidad larga y de-
cumbente de ojo a ojo, adelantada a los costados y
al medio: la de las genas escasa, pálida y recostada,
en las postgenas más larga y erizada.

Dorso del tórax con pilosidad densa negra
recostada, excepto una mancha central dorada,

dividida al medio; la del propodeo larga e hirsuta,
pálida. La puntuación del tórax gruesa, profunda,
apretada e irregular. Faz caudal del propodeo
irregularmente foveo reticulada, perpendicular en
relación a la faz dorsal; ángulos anterolaterales del
propodeo aguzados; con un dentículo delante del
estigma propodeal; faz dorsal del pronoto con
puntuación muy fina; mesopleuras micropunteadas;
metapleuras pulidas, salvo parte ventral; faz late-
ral del propodeo lisa, con pocos puntos mediana-
mente gruesos caudalmente. Patas con abundante
pilosidad larga y pálida: espolones tibiales blan-
cos. ler. tergo con puntuación finísima y densa
caudalmente, con pilosidad negra posterior, blan-
ca y erecta cranealmente; 2” tergo con pilosidad
negra muy densa que dificulta el examen del
tegumento, muy escasa lateralmente, la puntua-
ción fina y apretada, excepto a los lados en que es
gruesa y espaciada, dejando amplios espacios pu-
lidos; 2 manchas grandes, subcirculares de pilosidad
dorado pálida, separadas entre sí por aproximada-
mente la mitad del diámetro de una de ellas.
Tergos 3 - 5 con puntuación muy fina y cubiertos
por pilosidad dorado pálida, interrumpida en el 49
y 5% en forma más amplia en este último; área
pigidial irregular y suavemente transverso rugosa;
ler. esterno con una elevación mesal pequeña; 2”
esterno con puntuación gruesa y poco profunda,
muy separada, apretándose lateralmente; restantes
con puntos finos y densos.

Larco: 9 mm aproximadamente.

HOLOTIPO Y

ARGENTINA: CORRIENTES, Ituzaingó, 3.84, Fritz. 4Y
Paratipos con los mismos datos del Holotipo, 3
de ellos XII. 79. (MAF, MACN).

ETIMOLOGÍA: El nombre es parte de las letras de la
localidad típica.

Lynchiatilla hoplites (Gerst. 1874)

Descrita de la ARGENTINA: ENTRE RÍOS, Paraná, era
conocida además de Formosa, según cita de Casal.
Amplió su distribución a Corrientes, Ituzaingó y
Goya y al PARAGUAY; San Pedro, Río Ypané,

15

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

Cororó, según materiales depositados en INES,
MACN Y MAF.

Horcomutilla ypane sp. n.
(Fig. 2)

DIAGNOSIS

Próxima a H. projectifrons (Cresson, 1902), difiere
de ella por los dientes del proceso frontal agudos,
divergentes y doblados hacia afuera, además de las
bandas de pilosidad pálida completas de los tergos
3-5.

DESCRIPCIÓN

Hembra. Coloración del tegumento negro, excep-
to frente con tonalidades ferrugíneas muy oscuras:
mandíbulas, salvo ápice y clípeo, con coloración
más clara. Dos manchas subovales longitudinales
amarillas, con el margen posterior interno oblicuo
y casi recto, más próximas al borde craneal que al
caudal y separadas entre sí por una distancia esca-
samente menor que el diámetro de una de ellas.
Pilosidad muy larga y pálida en mandíbulas y
clípeo, decumbente y fina en las genas, oscura;
hirsuta y oscura en la frente: pálida en los escapos
antenales; vértice con una banda amarillo pálido
interrumpida al medio, formada por pelos peina-
dos hacia atrás y adentro, extendiéndose anterior-
mente hasta el margen interno de los ojos; algunos
pelos largos en el occipucio; tórax con dos bandas
finas que no llegan al margen anterior del pronoto
y que terminan, ensanchándose, en la faz superior
del propodeo; ler. tergo con pilosidad recostada
negra, con tonalidades rojizas según la incidencia
de la luz, con numerosas cerdas erectas anterior y
lateralmente; 2% tergeo con pilosidad negra más
espaciada, más larga en el margen caudal y nume-
rosas sedas pálidas desparramadas en todoel tergo;
pilosidad blanca a los costados del segmento,
llegando hasta el margen posterior; 3% y 4” tergo
con banda ancha irregular caudal, 5% con banda
central; patas con abundante pilosidad blanca.
Puntuación gruesa, irregular y dejando pocos
espacios libres en la frente, más gruesa y semicon-
fluente sobre los tubérculos frontales, más fina y
apretada hacia el vértice y las genas: menos pro-
funda y marcada bajo el tubérculo; escrobas con

16

micropuntuación muy fina y poco marcada en el
clípeo. La del dorso del tórax similar a la de la
frente pero más densa, siendo mucho más fina en
el protórax, superior y lateralmente; cresta de la
mesopleura con puntos gruesos que forman
retículos ventralmente; metapleuras lisas, salvo
micropunturas ventrales; faz lateral del propodeo
lisa y brillante; ler. tereo con puntuación muy
apretada y profunda, mediana; muy densa y apre-
tada en el 2” tergo, formando estrías, especialmen-
te sobre las máculas tegumentarias, más fina e
irregular en los tergos restantes; área pigidial bri-
llante, fuertemente punteada basalmente.

Mandíbulas suavemente arqueadas, aguzadas,
con un diente interno fuerte; clípeo bajo el nivel de
las mandíbulas, triangulariforme, inerme, con una
superficie transversal poco cóncava cerca del bor-
de libre; escroba lateralmente poco carenada:; fren-
te vista ventralmente con dos proyecciones que
terminan lateralmente en un diente agudo dirigido
hacia afuera, pulido; espacio entre ellas deprimi-
do; cresta genal que no se extiende hasta el vértice,
terminando ventralmente en un dentículo; fosa
proboscidal elevada, terminando en un diente
laminiforme y lateralmente en un dientecillo; es-
capo muy curvado interiormente; ler. antenito
menor que 2 y 3. Una crestita látero craneal en el
pronoto, cuyos ángulos laterales son agudos; bor-
des laterales del pronoto con dos dientes, el ante-
rior más fuerte y recto y el posterior levemente
curvado hacia arriba; faz póstero lateral del
propodeo ondulada.

LARGO: 8 mm

HOoLOTtIPO
PARAGUAY: SANPEDRO, Cororó, Río Y pané, XIL83,
Fritz (MAP).

ETIMOLOGÍA: Lleva el nombre de la localidad en que
fue colectado el Holotipo

Horcomutilla willineri sp. n.
(Fig. 3)

DESCRIPCIÓN

Hembra. Muy próxima a H. tonocote Casal 1962,

Mutílidos nuevos y conocidos: FRITZ, M.A.

con la que la tenía confundida, difiere de ella por
el siguiente conjunto de caracteres: mandíbulas
con un solo diente interno en vez de dos; proyec-
ciones frontales con el borde liso, sin dientes y no
cuadridentado, cresta genal terminando ventral-
mente en forma curva y no denticulada; pilosidad
pálida del vértice vestigial, no formando manchas;
bandas pálidas imprecisas pero amplias en el dorso
del tórax, en vez de ser éste negro; 2* tergo con una
manchita caudal mesal de pilosidad, que se torna
mayor en el 3%, 4%, y 6” totalmente cubiertos de
pilosidad larga. ,

LARGO: 7 mm aproximadamente.

HOLOTIPO

ARGENTINA: SAN Luis. San Jerónimo, Fritz (MAP).

ETIMOLOGÍA

Lleva el nombre del R. P. Gregorio J. Williner, ex
director de este Instituto y amigo, con motivo de
cumplir sus 83 años.

Suárez (1960) y Casal (1969) se han ocupado
del género Xystromutilla André (1905). dando claves
de las especies conocidas y haciendo comentarios
sobre el mismo. Agregó una nueva especie del Perú,

país del que hasta ahora no había sido señalado.

FIGS. 1-4. Fig 1. Lynchiarilla tuzai sp.n.: Fig. 2. Horcomutilla ypane sp.n; Fig. 3. H willineri sp.n.; Fig. 4. Xystromutilla

UINZOENsis Sp.n.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

“Ñ

LATERAL A

ol

1mm. ; 5

FIG. 5. Lvnchiatilla tacana Casal, terminalia.

Xystromutilla tingoensis sp.n.
(Fig. 4)

DIAGNOSIS

Próxima aX. turrialba Casal (1969), difiere de ella
entre otros caracteres, por tener el ler. antenito
más largo que el 2*, 39, 0 4%, que en aquéllas es más
largo que el 2” pero más corto que el 3% 0 4%; por la
ausencia de pilosidad corta, teselada, blanca que
oculta la estructura del tegumento en la frente.

18

DESCRIPCIÓN

Hembra. Coloración del tegumento negro, con el
fondo de los puntos en general ferruginosos; ante-
nas, especialmente el último antenito, con tonali-
dades ferrugíneas, igual que las mandíbulas, ex-
cepto ápice, palpos, zona proboscidal, patas y
último segmento abdominal. Cabeza con puntua-
ción muy gruesa y profunda, apretada, algo rugosa
en el espacio malar; clípeo con una cresta transver-
sal que lo divide, la parte superior con puntuación
muy fina, la inferior lisa; escapo con pocos puntos
finos irregulares. Cubierta por pilosidad larga e
hirsuta, blanquecina en la frente, negra en el vérti-
ce, dorso del tórax y primeros segmentos abdomi-
nales, siendo en los restantes lareuísima y pálido
leonada, según la incidencia de la luz.

Con pilosidad plumosa muy tenue en la frente
y genas, más densa y larga en la faz posterior del
tórax y propodeo, con una gran mancha central
libre de pelos en esta zona; ler. tergo con banda
caudal, 2? con banda craneal y otra caudal mucho
más ancha, además de franja mesal anterior ancha
y corta; 3% y 4” cas1 completamente cubiertos por
este tipo de pilosidad, que además se encuentra en
las coxas, gran mancha en mesosterno, banda
caudal ancha en el 2* esterno, más fina y menos
densa en el 3*.

Tórax con puntos parecidos a los de la frente,
pero más profunda, más espaciada y gruesa en las
mesopleuras y fases laterales y posterior del
propodeo; ángulos humerales del pronoto
protuberantes, achatados y fuertes: pronoto con
dos eminencias filosas. Primeros dos tergos con
puntuación similar a la del dorso del tórax, en el 2?
mesalmente menos profunda y más irregular; 3% a
5” con puntos mucho más finos e irregulares que
los anteriores, el 6” pulido con escasos puntos muy
pequeños. 2” esterno con puntos redondos, consi-
derablemente más grandes que los del tórax, muy
densos pero no superpuestos, contrastando con los
de los restantes esternos, que son muy finos.

LARGO: 7,5 mm aproximadamente.

HOLOTIPO Y)
PERU: Tingo María, Kononenko (MAP).

ErimoLoGía: Lleva el nombre de parte de la locali-
dad en que fuera encontrado el Holotipo.

pH ácido en C. caudiverbera: HERMOSILLA, l. Y PINCHEIRA, $.

LITERATURA CITADA

ANDRE, E., 1905. Nouvelles especes de Mutillides
d'Amérique. Zeitschr. Hym. Dip., 5: 361 - 376.
CASAL, O.H., 1962. Mutillidae neotropicales IX
(Hymenoptera). Un nuevo género de
Sphaerophthalminae. Notas Mus. La Plata, 20: 63 -
18:

CASAL, O.H., 1963.
(Hymenoptera).

Mutillidae neotropicales XIX
Las especies del nuevo género

“Lynchiatilla”. Acta Zool. Lilloana, /9: 343 - 383.
CAsaL, O.H., 1969. Sobre Xystromutilla André, 1905 (Hym.
Mutillidae). Physis, B.A., 29/78): 47 - 50.
CRESSON, E.T., 1902. Descriptions of some Mutilla from
Brazil. Trans. Amer. Entomol. Soc., 28: 1 - 82.
GERSTAECKER, C.E.A., 1874. Mutillarum Americae
meridionalis indigenarum synopsis systematica et
synonymica. Arch. Naturgesh., 40 : 299 - 328.

SUAREZ, F., 1960. Datos sobre Mutílidos neotropicales 1.
Nuevas especies de Sphaerophthalminae (Hym.). Eos,
36: 451 - 480.

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Gayana Zool. 56 (1-2): 21-25, 1992

ISSN 0016-531X

UNA NUEVA ESPECIE DE PEDARIDIUM
(COLEOPTERA: SCARABAEINAE-COPRINI)

A NEW SPECIES OF PEDARIDIUM
(COLEOPTERA: SCARABAEINAE-COPRINI)

Antonio Martínez*

RESUMEN

En esta comunicación señalamos por primera vez para
Venezuela al género Pedaridium, basados en una nueva
especie del mismo: P. bordoni sp.nov. Este género, hasta
el momento, era conocido únicamente de Sudamérica al
sur de la línea ecuatorial; con la descripción de P. maya de
la Península de Yucatán en México, se extiende ahora
desde ese país hasta Argentina en toda la Región Neotropical.

PALABRASCLAVES: Pedaridium, nueva especie, Coleoptera,
Scarabaeinae, Venezuela.

INTRODUCCION

Como señalamos en el resumen y con la descrip-
ción de Pedaridium bordoni sp.nov., es mencio-
nado por vez primera el género Pedaridium para la
entomofauna venezolana. Lo mismo que decimos
Halffter y yo para Ipselissus, es válido para

*Investigador de Carrera; Consejo Nacional de Inves-
tigaciones Científicas y Técnicas en INESALT (Rosario de
Lerma) y colaborando por el CONICYT con el Servicio de
Paludismo en Salta.

ABSTRACT

In this paper the author describes a new species from
Venezuela: Pedaridium bordoni sp.nov. The genus
Pedaridium from Venezuela is mentioned for the first time
known; with the description of P. maya from Mexico, the
genus is known from this last country to Argentina in the
Neotropical Region.

KEYWORDS: Pedaridium, new species, Coleoptera,
Scarabaeinae, Venezuela.

Pedaridium. Creemos que la entomofauna sud-
americana no está bien coleccionada y mucho
menos estudiada, siendo sólo algunos órdenes con
familias de interés agrícola o médico las mejor
conocidas. Entretanto aquellos órdenes que por el
momento no presentan especies de interés econó-
mico, no sólo en Sudamérica, sino también en el
resto de las regiones faunísticas, parecen ser ig-
norados, siendo los especialistas en los mismos
normalmente desdeñados; pero en cuanto alguno
de esos taxones despierta interés económico, sur-
gen de todos los rincones del planeta especialistas
en determinadas partes o en todo él haciendo un

21

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

“modus vivendi” del “estudio” de ese O esos
artrópodos de utilidad.**

Pedaridium bordoni sp.nov.
(Figs. 1-6)

Dorsalmente el color general es castaño oscuro
con tono apagado, a excepción del clípeo y
tuberculito lateral del pronoto más brillantes, este
último con visos cúpreos; región ventral concolor
alaregión dorsal, pero con tono plomizo; pilosidad
que cubre las diferentes regiones del cuerpo nor-
malmente corta, rojo dorada a casi rojo orín, ora
poco más clara u oscura, lo mismo que la que cubre
las patas. En algunos ejemplares, especialmente el
dorso, con levísimo reflejo cobrizo.

Cabeza con borde clipeal claramente escotado
medialmente, a cada lado no formando diente y sí
lóbulo redondeado, siendo allí fina pero
conspicuamente elevado y la superficie del clípeo
apretada y poco marcadamente punteada o rugoso
punteada microscópicamente; dorsalmente los ojos
poco visibles; clípeo y frente sin separación evi-
dente, esta última con puntos pilíferos no aglome-
rados. Región ventral con borde clipeal margina-
do de seditas rígidas; mentón de borde anterior
escotado y surco longitudinal medial. Pronoto con
ángulo anterior poco saliente, romo; ángulo pos-
terior inaparente por lo redondeado; superficie
punteada, los puntos pequeños, pilíferos y algo
irregularmente dispuestos, pero con algún aumen-
to impresos, lateralmente sin impresión pero con
tuberculito microscópico liso o con algún punto;
borde lateral apenas arqueado y muy finamente
rebordeado; borde caudal algo arqueado y un tanto
anguloso en la región preescutelar. Esternelo
evidente por detrás: superficie punteada; borde
posterior marginado con seditas. Proepímero pun-
teado. Proepisterna excavada, aparentemente
impunteada. Elitro con estrías finas, pero claras,
por detrás las l a 3 ensanchadas e impresas en
sentido decreciente; interestrías prácticamente

**Llamamos “utilidad” a toda aquella situación de
interés económico, ya sea agrícola o médica, en este último
rubro también está involucrada la parte médico-veterinaria.

planas en el disco, la superficie con dos hileras
longitudinales, a veces un tanto irregulares, de
puntos pilíferos; tubérculo humeral apenas insi-
nuado; callo distal inaparente. Mesosternón
irregularmente variolado, con escasas sedas finas
Sutura meso-metasternal como fina
línea aquillada un tanto sinuosa que se pierde por
detrás de las mesocoxas y tiene medial y anterior-
mente un microtubérculo. Metasternón en el disco
y medialmente con impresión sulciforme
longitudinal más marcada caudalmente, la super-
ficie punteada, los puntos pilíferos, separados en-
tre sí, las sedas cortas: región lateral con impresiones
puntiformes generalmente semioceladas, irregu-
lares, bastante aproximadas entre sí y pilíferas;
triángulo metasternal en la mitad anterior liso, la
mitad posterior sobre el borde caudal con impre-
siones puntiformes oceladas un tanto alargadas,
bien marcadas y sin pilosidad apreciable. Tibia
anterior corta y ancha, en los 2/3 distales sobre el
borde lateral con 3 dientes crecientes y por detrás
de éstos el borde pudiendo ser muy irregular o
microscópicamente serrulado, el borde interno
distalmente en pequeño ángulo dentiforme aguza-
do que puede ser algo arqueado, borde distal
rectamente truncado; espolón triangulariforme,
corto, algo arqueado y aguzado; tarso achatado,
poco más largo que el ancho distal de la tibia; uñas
acodadas, la rama proximal lobuliforme, la distal
levemente arqueada, fina y aguda. Tibia media
corta y bien ensanchada distalmente, el borde
látero-ventral con una seda espinosa corta y algo
saliente, la faz dorsal en la mitad distal algo irregu-
lar, los bordes laterales marginados con seditas, el
borde distal ventralmente con seditas escamiformes
cortas, espolones agudos, el dorsal el más largo y
fino, el ventral más corto y algo arqueado; tarso
subigual en largo a la tibia: artejos 1 y 2 subiguales
en largo, 3 y 4 decrecientes; uñas grandes, finas y
agudas, ampliamente arqueadas. Tibia posterior
con borde ventral algo sinuoso, el medial proyec-
tado en dentículo corto que puede ser un tanto
arqueado, espolón más largo que el ler. artejo
tarsal; tarso muy similar al del par anterior. Los
fémures ventralmente cubiertos con puntos pilíferos
que son más abundantes en el anterior. Abdomen
con esternitos soldados (Il a V) y perdiéndose
medialmente; VI (visible) muy grande e insinuán-

y erectas.

Una nueva especie de Pedaridium : MARTÍNEZ, Á.

dose entre las metacoxas; superficie medialmente
impuntuada, lateralmente con impresiones mar-
cadas que pueden ser aglomeradas; los lla Y con
hilera de microimpresiones alargadas y todos con
seditas cortas y decumbentes que pueden ser ca-
ducas. Pigidio grande, un tanto reflejado, convexo,
separado del prepigidio por surco transversal casi
recto y la superficie cubierta de puntos pilíferos.
Genital esclerosado con tambor subigual a 3 veces
el largo de los parámeros, cilindroide, algo arqueado
dorso-ventral y levemente angostado distal;
parámeros, en norma dorsal, soldados a la base, en
el resto separados en casi toda su extensión por
membrana angosta, distalmente algo ensanchados,
el ápice un tanto arqueadamente truncado; en
Norma lateral algo sinuosos, con borde ventral un
tanto escotado y en la mitad distal pudiendo con-
verger hacia el ápice.

LarGo: 5-6,1; ancho del pronoto: 2,2-2,3; ancho
máximo: 2,5-2,9 mm aproximadamente.

EJEMPLARES EXAMINADOS Y PROCEDENCIA

14 99, todos de Venezuela, 3 del Estado Guárico,
Calabozo, VI-63, VII-67(C. Bordón y A. Martínez-
col.); 6, Estado Barinas, Santa Bárbara, IV-81 (G.
y H.Martínez-col.); 4, Estado Monagas, Josepin,
IX-65, XII-66 (F. Fernández Y.col.); 1 Estado
Anzoátegui, Paryaguan, VII-62 (J. y L. Bechyné-
col.). Holotipo $ y 7 Paratipos + en la colección
Martínez en Salta, Argentina: 3 paratipos d'en la
colección de la Facultad de Agronomía de Maracay,
Estado de Aragua y 1 Paratipo O en la colección
Bordón, también de Maracay (El Limón), en el
mismo Estado, Venezuela; 1 Paratipo $ en la co-
lección del INESALT (Rosario de Lerma) en Salta
y | Paratipo $ en la colección entomológica del
Museo Argentino de Ciencias Naturales de Bue-
nos Aires, ambos en Argentina.

O. Difiere del S'por muy pocos caracteres, siendo
los principales la forma más corta distalmente del
borde interno, normal y bien arqueada de la una del
tarso anterior; medialmente acortamiento del ab-
domen y el pigidio poco reflejado; la puntuación
puede ser más o menos marcada, pero no es para
tomar en cuenta, lo mismo que la ornamentación

pilosa, que puede ser más corta y menos tupida; en
lo demás muy similar al sexo opuesto.

Larco: 4,9-5,3; ancho del pronoto: 2,3-3: ancho
máximo: 2,8-3,5 mm aproximadamente.

EJEMPLARES EXAMINADOS Y PROCEDENCIA

16 Y Y de Venezuela, 7 Estado Barinas, Santa
Bárbara, IV-81 (G. y H. Martínez-col.); 6 Estado
Monagas, Jusepin, VII-IX-65 y 66 (F. Fernández
Y. y CJ. Rosales-col.);: 1 Estado Anzoátegui,
Paryaguan, VII-67 (J. y L. Bechyné-col.); 2 Estado
Aragua, Maracay (El Limón), V-57 y VI-64 (L.
Bechyné-C. Bordón-col.).

AlotipoY y 9 Paratipos Y en lacolección Martí-
nez; 2 Paratipos Y en la colección de la Facultad de
Agronomía, 2 Paratipos yen la colección Bordón
y 2 Paratipos Y (1 en la colección INESALT y 1 en
la colección entomológica del Museo Argentino
de Ciencias Naturales).

Esta especie, por la ausencia de dientes en el
borde clipeal, es próxima a P. Paranaense Arrow,
de la que se diferencia por la distinta puntuación
del pronoto e impresión de las estrías elitrales,
siendo el principal carácter el dado por los
parámeros O que, del mismo formato, son
dorsalmente menos o nada gibosos y más largos.

Por el aspecto general podríamos señalarla
como forma septentrional de P. paranaense, a la
que únicamente se puede aproximar, aunque por
su aspecto pertenece al grupo formado por P.
eryptops y P. mansosotol.

AGRADECIMIENTOS

Tenemos el placer de dedicar esta especie a nues-
tro amigo y gran colaborador, el Ing. don Carlos
Bordón A., de El Limón, Maracay, en el Estado de
Aragua, Venezuela, por sus siempre renovadas
atenciones para con nosotros.

PRINCIPAL BIBLIOGRAFIA

ARROW. G.J., 1913. Some new species of lamellicorn

159)
¡99

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

beetles from Brazil. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol.
11, pp. 456-466.

ARROW, G.J., 1931. The coleopterous genus Trichillum
(Copridae),with a key to the species - Ann. Mag. Nat.
Hist., ser. 10, vol. 8, pp. 609-611.

BALTHASAR, V.. 1938. Neue Gattungen und Arten der
súidamerikanischen Coprophagen (4. Beitrag Zur
Kenntnis der Scarabae den der neotropische Region) -
Ent. Blatt., vol. 34, pp. 210-223, ¡llustr.

BALTHASAR. V.. 1939. Monographie der Gattung Trichillum
Harpold. - Vest. Cs. Zool., Spol., Praze (6/7), pp. 11-
26, illustr.

BOUCOMONT, A., 1928. Coprophages d'Amerique du Sud
nouveaux ou peu connus. - Bull. Soc. Ent. France, pp.
186-194,

VON HAROLD, E. 1868. Die Choerididen Gattungen Uroxys
und Trichillum.-Col. Hefte, vol. 3, pp. 33-55.

HOwDEN, H. F. AND O. P. YOUNG, 1981. Panamian
Scarabaeinae: Taxonomy, distribution, and habits
(Coleoptera, Scarabaeidae) - Contr. Am. Inst, Ann.
Arbor, 18 (1), pp. 1-173, illustr.

MARTÍNEZ, A..1951.Scarabaeinae nuevos o poco conocidos

[.- Mis. Est. Pat. Reg. Arg., Bs. As., 22(79), pp. 31-40,
illustr.

MARTÍNEZ, A.,1959. Catálogo de los Scarabaeidae
argentinos (Coleoptera).- Rev. Mus. Arg. C.N., Zool.
5(1). pp. 1-126, mapas illustr.

MARTINEZ, A. 1974. Una nueva especie de Ateuchina
(Col. Scarabaeidae, Coprini).- An. Soc. Cient. Arg.,
Bs. As., 197 (4/6), pp. 65-68.

MARTÍNEZ, A., 1987. Los Scarabaeinae de la provincia de
Salta (Coleoptera).- An. Soc. Cient. Arg. Bs. As., 216,
pp. 45-69.

PEREIRA CMF, EF S., 1946. Escarabeideos Americanos.-
Livr. hom R.F. d'Almeida, pp. 289-294, illustr.

RATCLIFFE, B.C., 1980. New species of Coprini (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) taken from the pelage of
three toe sloths (Bradypus tridactylus L.) (Edentata:
Bradypodidae) in Central Amazonia with a brief
commentaries on Scarab-sloth relationships.- Col. Bull.,
N.Y., 34(4), pp. 337-350, illustr.

ROBINSON, M., 1948. Two New Species of Neotropical
Scarabaeidae (Coleoptera).- Ent. News, Philadelphia,
59, pp. 149-151.

Una nueva especie de Pedaridium : MARTÍNEZ, A.

FIGS 1-6. Pedaridium bordoni sp.nov. Fig.1. Parámeros y aproximadamente 2/3 del tambor en vista lateral: Fig.2.
Parámeros en vista dorso-anterior; Fig.3

3. Vista de sutura meso-metasternal (lado izquierdo); Fig.4. Uña de pata ante-
rior Q; Fig.5. Uña de pata anterior; Fig.6. Extremo distal de tibia posterior.

hh
¡97

y
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E na]

Gayana Zool. 56 (1-2): 27-45, 1992

ISSN 0016-531X

ACAROS DEL POLVO DE HABITACION: BIONOMIA
DE GLYCYPHAGUS DESTRUCTOR (SCHRANK, 1781) (ACARI:
ASTIGMATA)!'

THE HOUSE DUST MITE: BIONOMY OF GLYCYPHAGUS
DESTRUCTOR (SCHRANK, 1781) (ACARI: ASTIGMATA)

Mario A. Rosas* y María E. Casanueva*

RESUMEN

Se estudió el ciclo de vida y los efectos ambientales en el
desarrollo y fecundidad de Glycyphagus destructor
(Schrank, 1781) (Acari, Astigmata: Glycyphagidae). La
literatura consultada y nuestros experimentos indican que
el ciclo de este ácaro, bajo condiciones de laboratorio, se
completa entre 8 y 16 días. Se entregan descripciones de
la metodología utilizada y diagnosis de todos los estados
postembrionales, apoyadas con fotografías obtenidas al
SEM o al Microscopio Optico.

Se confeccionaron Tablas de Vida para determinar la
tasa de sobrevivencia, el tiempo generacional y la esperan-
za de vida. Se discuten la efectividad nutricional en el
desarrollo morfológico y la tasa de fecundidad, en algunos
cambios poblacionales y, la implicancia que tienen en
cultivos de otras especies de ácaros. Finalmente, se deter-
minó la tasa de crecimiento en los cultivos monoespecíficos
de Glyevphagus destructor, que resultó ser óptima a una
Humedad Relativa de 75-90% y a una temperatura entre
los 25 y 30%C.

PALABRAS CLAVES: Acari, Glyeyphagus destructor, Ciclos
de vida, Morfología, Polvo de habitación, Chile.

| Trabajo financiado por proyecto N* 20.38.21 de la
Dirección de Investigación de la Universidad de Concep-
ción.

* Laboratorio de Acarología, Departamento de Zoo-
logía, Universidad de Concepción. Casilla 2407 - Apartado
10, Concepción - Chile.

ABSTRACT

The life history and the effect of environmental factors on
the development and fecundity of Glycvphagus destructor
(Schrank, 1781) (Acari, Astigmata: Glycyphagidae) are
studied. The literature and our own studies show that the
life*s cycle of Glycyphagus destructor is completed betwen
Sand 16 days under laboratory conditions. The morpholog y
of all developmental instars of Glycyphagus destructor
and recognition diagnosis with pictures taken by the SEM or
Optic Microscope are included.

Life's tables showing the survival rate, generational
time and other aspects of this mite throughout its cycle are
given. The combined effect of various nutritional diets on
the survival body size, on the fecundity rate, on population
changes and the impact over other species of mites
monospecific cultures are discussed. The optimal rate of
increase on Glycyphagus destructor monoespecific cultures
is obtained at 75-80% R.H. and 25 to 30%C.

KEYWORDS: Acari, Glycyphagus destructor, Life's cycle,
Morphology, House-dust, Chile.

INTRODUCCION

Los ácaros (Arthropoda: Acari), al igual que otros
componentes del polvo de habitación, producen
diversas patologías en los seres humanos, por lo
cual el interés y la necesidad de determinar las

27

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

características biológicas de ellos se hacen cada
vez más perentorias.

Existen diversos estudios comparativos sobre
poblaciones de ácaros presentes en el polvo de
habitación, destacándose a nivel mundial los rea-
lizados en las especies de la familia Pyroglyphidae
(Fain, 1964; Haarlov and Alani, 1970; Araujo,
1974; Blythe, Williams and Smith, 1974; Furomizo
and Wharton, 1975; Miyamoto, Ischii and Sasa,
1975; Furomizo, 1975; Blythe, 1976; Lustgraff,
1979; Sánchez, Charlet and Mulla, 1979;
Bronswijk, 1981; Muñoz, 1981; Castagnol y
Liguori, 1987, entre otros). No obstante, la infor-
mación que existe para Chile es escasa. Artigas y
Casanueva (1983) logran determinar 21 especies
de ácaros presentes en el polvo de habitación y
entregan una clave pictórica para una fácil identi-
ficación de ellas. Posteriormente, Casanueva y
Artigas (1985) determinan la distribución geo-
gráfica y estacional de las especies de ácaros del
polvo de habitación registradas para Chile. Estos
autores concluyen que la mayoría de las especies
de ácaros presentes en el país son cosmopolitas y,
que muchas de ellas se han establecido principal-
mente en localidades con clima templado y húmedo;
señalan, además, que Glycyphagus destructor es
la especie más abundante durante los meses de
otoño, debido a que fue registrada con mayor
frecuencia y en un mayor número de localidades.

Debido que, hasta la fecha, en el país no se han
realizado estudios de los ciclos biológicos y de los
requerimientos nutricionales para las diferentes
especies de ácaros del polvo de habitación presen-
tes y como el principal interés en el conocimiento
de esta fauna está básicamente relacionado con los
problemas de asma y alergias, se estimó conve-
niente determinar el ciclo de vida, la dieta
alimentaria y condiciones abióticas Óptimas para
el desarrollo de una de las especies más abundantes
en el polvo de habitación en Chile, Glycyphagus
destructor (Schrank, 1781).

En este trabajo se determina en forma precisa el
ciclo de vida de Glycyphagus destructor, se indi-
can las dietas alimentarias que permiten obtener
cultivos puros en forma masiva y exitosa, las
variables abióticas o bióticas que están influyendo
sobre la tasa de reproducción de esta especie, lo
que a futuro permitirá determinar la mejor época

28

para inicrar su control, mediante el uso de acaricidas
o control biológico. Se incluye una tabla en la cual
se señalan las diferentes especies de ácaros en-
contradas en cada una de las 60 muestras de polvo
de habitación recolectadas en diferentes lugares de
la VII Región y Región Metropolitana de Chile
entre los meses de abril a noviembre de 1990. Se
confeccionan las tablas de vida de Glycyphagus
destructor (Schrank, 1781), para determinar el
esfuerzo reproductivo por hembra y el tiempo
generacional. Con el objeto de facilitar el reco-
nocimiento de los distintos estados postembrionales
y adultos de esta especie, se han realizado esque-
mas que se complementan con fotografías obtenidas
al Fotomicroscopio y con un Microscopio Elec-
trónico de Barrido (SEM), pertenecientes a la
Universidad de Concepción.

MATERIALES Y METODOS
OBTENCIÓN Y MANEJO DE LAS MUESTRAS

Un total de 60 muestras de polvo de habitación se
obtuvo en la VIII Región (Concepción, Talcahua-
no, Hualqui, Chiguayante, Tomé, Yumbel, Santa
Juana, Penco, Nacimiento ) y en la Región Me-
tropolitana. Las muestras se recolectaron median-
te barrido de habitaciones, como dormitorios,
living, comedor, garaje, etc., y se colocaron en
bolsas de polietileno debidamente etiquetadas, en
las cuales se consignó la localidad, tipo de habita-
ción, fecha y recolector.

En el laboratorio las muestras se pusieron en
placas Petri de 10 cm de diámetro y de | cm de alto,
se aplicó vaselina sólida en los bordes de la placa
para evitar pérdida de especímenes o contamina-
ción entre las muestras y fueron debidamente
etiquetadas. Posteriormente las placas se coloca-
ron en bolsas de polietileno que contenían papel
absorbente impregnado en una solucion saturada
de cloruro de sodio y, finalmente, introducidas en
una estufa regulada aproximadamente a 27 *C y
con una humedad relativa de un 75 a 80 %. Las
muestras, así dispuestas, se dejaron en la estufa,
por un período de dos a tres semanas, para permitir
la proliferación de las especies de ácaros que
estuviesen presentes en ellas.

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

ANÁLISIS DE LAS MUESTRAS:

Las muestras obtenidas se analizaron bajo micros-
copio estereoscópico con un aumento de 50x,
consignándose la información en un sistema de
registro y, se les asignó una numeración correlati-
va.

Posterior a las 2 Ó 3 semanas de incubación, se
realizó nuevamente el análisis cualitativo y cuan-
titativo de cada una de las muestras. La identifica-
ción de las diferentes especies de ácaros encontradas
en las muestras de polvo de habitación analizadas,
y en especial deGlycyphagus destructor, se rea-
lizó mediante el uso de la clave pictórica entregada
por Artigas y Casanueva (1983).

Luego de este período de incubación y utilizan-
do material de manipulación especial, se retiraron
ejemplares adultos, los cuales se dispusieron en
frascos de vidrio de 3 cm de alto por 2 cm de
diámetro que contenían alimento. Finalmente, al
obtener un número significativo de ejemplares de
las diversas especies de ácaros, se realizó el montaje
de individuos adultos e inmaduros en preparaciones
microscópicas permanentes y se iniciaron las
diversas crianzas monoespecíficas. Todas las pre-
paraciones microscópicas fueron incorporadas al
Museo de Zoología de la Universidad de Concep-
ción (MZUC).

ALIMENTOS UTILIZADOS PARA LAS CRIANZAS MONO ESPECÍ-
FICAS:

Se realizaron experimentos con diferentes combi-
naciones de alimentos para determinar la dieta
que permitiera un mayor éxito en el desarrollo de
los cultivos monoespecíficos. Se utilizaron mez-
clas, en proporción de 1:1, de levadura con harina
de pescado, harina de trigo, leche en polvo o
alimento para perros.

DETERMINACIÓN DEL CICLO DE VIDA Y TABLAS DE VIDA
DE GLYCYPHAGUS DESTRUCTOR:

Para estudiar el ciclo de vida de Glycyphagus
destructor se retiraron, desde las placas con crian-
zas monoespecíficas, diez hembras grávidas que
fueron dispuestas en 10 microcápsulas de 1 em de
alto por 2,5 cm de diámetro y se cerraron con
láminas de parafilm. Cada una de las microcápsulas
fue observada diariamente para determinar la pre-

sencia de huevos o posible contaminación por
hongos. Los huevos obtenidos se retiraron y se
depositaron en otras placas o frascos, los cuales
fueron mantenidos en cámaras de crianza con
temperatura y humedad relativa reguladas a 25%C
y 75-80% respectivamente. Finalmente, al obtener
machos adultos núbiles para fecundar a las hem-
bras adultas vírgenes de Glycyphagus destructor,
se inició el estudio del ciclo de vida.

El ciclo de vida de Glycyphagus destructor se
determinó mediante el recuento y separación de
cada uno de los estados de desarrollo presentes en
las microcápsulas. Se mantuvo un registro diario
especificando el número de cada microcápsula, la
fecha y el número de ejemplares inmaduros o
adultos presentes en ellas. Paralelamente se dispuso
de cultivos de control, de los cuales se retiraron
ejemplares en diferentes etapas de su ciclo de vida
y que fueron montados, identificados y caracteri-
zados morfológicamente. Se determinó la media
en cada estado de desarrollo, la desviación estándar
y el número máximo y mínimo de individuos en el
período de tiempo correspondiente a cada estado
de desarrollo en particular (huevo, larva, protoninfa,
deutoninfa y tritoninfa).

Con los datos obtenidos se confeccionaron dos
tablas de vida. La primera de ellas (Tabla VID),
destinada a obtener información como el número
de sobrevivientes, individuos que mueren entre
dos conteos sucesivos, promedio de individuos
vivos, la probabilidad de morir y la esperanza de
vida a lo largo del ciclo de vida de Glycyphagus
destructor, y la segunda (Tabla VII), destinada
fundamentalmente al cálculo de la tasa de reem-
plazo en el transcurso de una generación y el
tiempo generacional.

PRINCIPALES ABREVIATURAS USADAS EN EL TEXTO Y
FIGURAS

a ¿Setas anales
AA ¿Abertura anal
Act ¿ Acetábulos

AG ¿Abertura genital
Ap : Apodema

ba : Seta del tarso 1
Ch Quelícero

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

d : Seta dorsal

dx Individuos que mueren entre un período
de vida entre x y x+1

e : Esperanza de vida

g : Seta genital

h Seta humeral ventral

he Seta humeral externa

hi ¿Seta humeral interna

l ¿Seta lateral

la ¿Seta lateral anterior

Lx : Promedio de individuos que mueren entre
x y x+l

Ix : Sobrevivencia

Ixmx : Tasa neta de reproducción o tasa de
reemplazo

mx/Ix : Número de huevos por hembra

MZUC : Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción
Pr-4 : Patas I - IV

RESULTADOS Y DISCUSION

El origen (localidad y lugar de obtención) de cada
muestra estudiada, las especies de ácaros presen-
tes en ellas y su porcentaje se presentan en la Tabla
I. Por habitación se denominó cualquier otro lugar

pa ¿Seta postanal

Ps ¿Seta supracoxal

qx : Probabilidad de morir entre x y x+1
ra : Seta del tarso |

Rp : Tasa de reemplazo

RH : Humedad relativa

sae ¿Seta sacra externa

sal ¿Seta sacra mterna

sce ¿Seta escapular externa

sel ¿Seta escapular interna

SEM: Microscopio Electrónico de Barrido
Tg : Tiempo generacional

ve ¿Seta vertical externa

vi ¿Seta vertical interna

0) ¿ Solenidio omega

wa ¿ Escama tarsal

0 ¿ Solenidio phi

ZD : Zona de dehicencia

de la casa que no esté señalado en forma más
específica, que generalmente corresponde a mues-
tras provenientes de living, comedor, pasillos o
salas de estar. Se observó una diferencia bastante
significativa en el porcentaje de las especies de
ácaros determinadas para cada muestra analizada.

TABLA | Resumen de los porcentajes, localidad y lugar de obtención de las diversas especies de ácaros encontrados.

N* MUESTRA LOCALIDAD OBTENCION ESPECIES PORCENTAJE
| TALCAHUANO Habitación G. destructor 62%
G. domesticus 13%
G. fusca 5%
D. farinae 8%
C. eruditus 12%
2 Habitación G. destructor 70%
D. farmae 30%
3 Alfombra G. domesticus 8%
G. destructor 50%
G. fusca 8%
T. putrescentiae 6%
C. arcuatus 21%
D. pteronyssinus 7%
4 Dormitorio G. destructor 55%
G. domesticus 22%
D. farinae 23%
S) Osamentas G. destructor 100%

30

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

N* MUESTRA

6

20

LOCALIDAD

CONCEPCION

OBTENCION

Habitación

Dormitorio

Cocina

Clóset

Garaje
Animal doméstico
Estante

Alfombra

Alfombra

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Dormitorio

Patio
Patio

Dormitorio

ESPECIES

O
S)

E:

1

G.
D.

GIO

HO SOS

SA

J.

D
G
G.
(E
G

. farinae

. OFnalus
domesticus
. eruditus

. destructor

7. OFNAlUS

5. fusca
". Arcuatus

. destructor

arcuatus

putrescentiae
destructor
pteronyssinus

. destructor
. domesticus
. AFCUALUS

- fusca

¡. destructor

. domesticus
. fusca
- eruditus

. AFCUALUS
putrescentiae

. destructor
. domesticus

. destructor
. AFCUALUS

. destructor

. farinae

. AFCUALUS

. pteronyssinus
. eruditus

destructor
. AFCUALUS

- AFCUAÍUS
. pleronyssinus

destructor
. farinae

PORCENTAJE

28%
20%
36%
16%

50%
S0%

0%
30%
70%

0%

0%

100%

30%
23%
34%
13%

4%
28%
63%

5%

43%
15%
12%
30%

75%
25%
58%
42%

0%

52%
48%

36%
12%
28%
15%

9%

62%
38%

77%

23%

0%

0%

41%
39%

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992
N* MUESTRA LOCALIDAD OBTENCION ESPECIES PORCENTAJE
26 Dormitorio G. destructor 37%
D. farinae 63%
27 Dormitorio G. fusca 23%
G. destructor 11%
28 Habitación G. destructor 79%
G. fusca 21%
29 Habitación 0%
30 Dormitorio C. arcuatus 660%
G. destructor 34%
31 NACIMIENTO Dormitorio 0%
32 Dormitorio 0%
39) Dormitorio 0%
34 Dormitorio 0%
35 HUALQUI Dormitorio G. destructor 51%
G. fusca 2%
G. domesticus 17%
C. arcuatus 22%
D. pteronyssinus 8%
36 Dormitorio G. destructor 100%
37 CHIGUAYANTE Habitación G. destructor 100%
38 Dormitorio G. destructor 100%
39 Dormitorio G. destructor 31%
D. farinae 69%
40 TOME Habitación G. destructor 43%
C. arcuatus 41%
C. eruditus 16%
41 Dormitorio C. arcuatus 100%
42 Dormitorio G. destructor 100%
43 Habitación C. arcuatus 53%
G. destructor 21%
D. farinae 20%
C. eruditus 6%
44 Habitación G. destructor 100%
45 Patio T. putrescentiae 100%
46 Habitación G. destructor 100%
47 YUMBEL Dormitorio 0%
48 Dormitorio 0%
49 Habitación 0%
50 STA. JUANA Dormitorio G. destructor 43%
C. arcuatus 31%
D. pteronyssinus 26%
51 Dormitorio G. destructor 100%
32

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

N* MUESTRA LOCALIDAD OBTENCION ESPECIES PORCENTAJE
ES Dormitorio G. destructor 100%
| 52 Dormitorio D. farinae 24%

D. putrescentiae 17%

C. arcuatus 31%

C. eruditus j 28%

53 Dormitorio D. farinae 29%

D. putrescentiae 31%

D. pteronyssinus 40%

54 Dormitorio G. destructor 65%

C. arcuatus 35%

55 Dormitorio G. destructor 52%

C. arcuatus 48%

¡SS SANTIAGO Dormitorio D. putrescentiae e
| D. farinae 68%
57 Alfombra C. arcuatus 76%

D. farinae 24%

58 Cocina 0%

59 Dormitorio G. destructor 52%

D. farinae 48%

60 Dormitorio G. destructor 62%

D. farinae 31%

D. pteronyssinus 1%

Glyecyphagus destructor (Schrank, 1781) se en-
cuentra comúnmente en productos almacenados,
gallineros, osamentas de peces y en el polvo de
habitación. Con mayor frecuencia se le encontró
asociado a Glyeyphagus ornatus, Tyrophagus
putrescentiae, Chortoglyphus arcuatus, Gohieria
fusca, Dermatophagoides farinae y Dermato-
phagoides pteronyssinus.

En las 60 muestras analizadas se encontró que
Glycyphagus destructor (Schrank, 1781) estaba

presente en 32, Glycyphagus domesticus (De Geer,
1778) en 8, Gohieria fusca (Oudemans, 1902) en
8, Dermatophagoides farinae (Hughes, 1961) en
15, Tyrophagus putrescentiae (Schrank, 1781) en
7, Chortoglyphus arcuatus (Troupeau, 1879) en
18, Dermatophagoides pteronyssinus (Trouesart,
1897) en 9, Cheyletus eruditus (Schrank, 1781) en
8, y Glycyphagus ornatus (Kramer, 1881) en 2
muestras. Glycyphagus destructor fue la especie
más abundante en todas las muestras analizadas
(Tabla II).

TABLA II: Porcentaje relativo de las diferentes especies de ácaros en las muestras de polvo analizadas.

| ESPECIE % DEL TOTAL
| G. ornatus 3,3
| T. putrescentiae 11,6

C. eruditus 13,3

G. domesticus 1858

G. fusca 188

ESPECIE “DEL TOTAL*
D. pteronyssinus 15,0
D. farinae 25,0 |
C. arcuatus 30,0 |
G. destructor 853

* La sumatoria de los porcentajes no es 100%, debido a que en varias muestras analizadas se encontró más de una especie.

UY
¡097

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

Casanueva y Artigas (1985) señalan que de un
total de 69 muestras obtenidas en Concepción,
entre los años 1982-1984, sólo un 7,25% de ellas
presentaban Glycyphagus destructor. De las
muestras analizadas en este estudio, provenientes
de Concepción (total= 15) y recolectadas princi-
palmente en los meses de otoño, un 53,3% de ellas
presentaba Glycyphagus destructor. El factor de
la estación del año y longitud del período de
recolecta de las muestras podría explicar la dife-
rencia encontrada con lo obtenido por Casanueva
y Artigas (Op. cit.).

En las casas calefaccionadas la presencia de
individuos de los géneros de la familia
Glycyphagidae están en menor número o porcen-
taje que los especímenes de los géneros de la fami-
lia Pyroglyphidae (Bronswijk and Koekkoek,
1972). Lamentablemente no se consideró el uso de
calefacción en las habitaciones desde donde las
muestras fueron obtenidas, por loque noes posible
determinar alguna relación entre el número de
especímenes y la presencia o no de calefacción.

La Tabla MI muestra la relación determinada
por la presencia o ausencia de G. destructor y el
lugar específico de recolección de las muestras. La
mayor abundancia de especímenes de Glyeyphagus
destructor se encontró en muestras de barrido de
alfombras y de dormitorio.

TABLA HI Presencia (+) o ausencia (-) de Glyevphagus
destructor (Schrank, 1781)

Alfombras ++++
Closet 4
Cocina

Dormitorios ETE
Estantes +
Habitaciones* JE
Patio

Esqueleto de pez RE

Cualquier otra habitación de las casas, a excepción de
dormitorios
++++ Indica mayor presencia de especímenes

Al analizar la muestra de polvo obtenida al

34

aspirar, por tres minutos, el pelaje de un perro que
habita regularmente en el interior de una casa de
Talcahuano ( Tabla E muestra N* 11), fue posible
determinar que no existía presencia de ácaros.

Una segunda muestra de polvo obtenida desde
un esqueleto de pez preparado en la Universidad
de Concepción en el año 1988 (Tabla I: muestra N*
5) y que permanecía desde esa época en una
habitación destinada a guardar implementos que
han quedado en desuso, presentó una gran canti-
dad de especímenes, principalmente Glycyphagus
destructor .

De las 15 muestras recolectadas en Talcahua-
no, en 10 de ellas se constató la presencia de
Glyeyphagus destructor, principalmente en las
alfombras y dormitorios; sólo 3 de estas muestras
resultaron negativas a la presencia de ácaros. De
las 15 muestras recolectadas en Concepción, sólo
9 presentaron individuos de Glycyphagus des-
tructor, 4 muestras resultaron ser negativas a la
presencia de ácaros y en 2 muestras se encontró
individuos de Chortoglyphus arcuatus, Tyrophagus
putrescentiae y Dermatophagoides pteronyssinus.

En las 2 muestras recolectadas en Hualqui y
en las tres de Chiguayante se encontró la presencia
de Glyeyphagus destructor. En Santa Juana se
recolectaron 6 muestras de polvo de habitación, en
4 de ellas aparecieron ejemplares de G/ycvphagus
destructor y en las otras dos muestas predomina-
ron C. arcuatus, T. putrescentiae (31%) y D.
pteronyssinus (40%). De 7 muestras de polvo
obtenidas en Tomé, 5 presentaron individuos de
Glyeyphagus destructor

Cuatro muestras obtenidas en Nacimiento y
tres obtenidas en Yumbel resultaron ser negativas
a la presencia de ácaros, esto podría explicarse
porque ambas ciudades presentan temperaturas
comparativamente altas y humedad relativa bas-
tante baja o el tipo de muestreo realizado no fue el
más adecuado.

Finalmente en el Area Metropolitana, de un
total de 5 muestras estudiadas, la obtenida por
barrido de cocina resultó ser negativa a la presen-
cia de ácaros y en dos se encontró la presencia de
Glveyphagus destructor.

En las muestras analizadas se destacaron por su
abundancia, después de G. destructor, las especies
C. arcuatus (16%) y D. farinae (04%-68%).

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

TIPOS DE ALIMENTOS

Al comparar la efectividad obtenida al utilizar los
diferentes tipos de alimentos, determinada por el
mayor o menor éxito del desarrollo de las crianzas
de Glycyphagus destructor, se encontró que al uti-

lizar solamente harina de pescado , harina de
trigo, alimento para perros o leche en polvo no
hubo desarrollo notable de los cultivos; sin em-
bargo, al combinar estos alimentos en proporción
1:1 con levadura en polvo, se obtuvo resultados
más positivos (Tabla IV).

TABLA IV. Tipo de alimento y su efectividad en el desarrollo de Glycyphagus destructor.

TIPO DE ALIMENTO

Harina de trigo

Leche en polvo

Harina de pescado

Comida para perros

Harina de trigo: levadura
Leche en polvo: levadura
Comida para perros: levadura
Harina de pescado: levadura

GRADO DE EFECTIVIDAD*

Poco efectivo

Poco efectivo
Medianamente efectivo
Medianamente efectivo
Medianamente efectivo
Efectivo

Efectivo

Altamente efectivo

*Poco efectivo : Obtención de menos del 30% de desarrollo del cultivo.
Medianamente efectivo: Obtención de un 35 a 55% de desarrollo del cultivo.

Efectivo: Obtención de un 60-80% de desarrollo del cultivo.

Altamente efectivo: Obtención de un 85-100% de desarrollo del cultivo

Con la combinación harina de pescado-levadu-
ra se obtuvo los mejores resultados en todos los
frascos de cultivo masivo de Glycyphagus des-
tructor. Con esta dieta se logró mantener una tasa
de mortalidad muy baja. Sin embargo, para las
especies que se tomaron como control,
Chortoglyphus arcuatus y Dermatophagoides
farinae, resultó aún más efectiva la combinación
de alimento para perros o leche en polvo con
levadura, que la harina de pescado con levadura.

Estos resultados nos están indicando que las
combinaciones de leche en polvo, harina de pes-
cado o alimento para perros con levadura en polvo
en una proporción de 1:1 son los alimentos más
adecuados para ciertas especies de ácaros del pol-
vo de habitación en Chile. Sin embargo, otros
autores han manifestado que otras combinaciones
son efectivas para los cultivos monoespecíficos:;
así por ejemplo para el género Dermatophagoides
utilizaron albúmina y harina de pescado, mientras

que para los cultivos de Dermatophagoides
scheremetenskyi (Bogdanov, 1864) fueron más
efectivos los fragmentos de cutícula humana,
seguidos por harina de pescado (Hughes, 1961).

Spieksma (1967) para encontrar el nutriente
apropiado que constituiría el medio de cultivo
definitivo para D. pteronyssinus, realizó un ex-
perimento con 10 productos diferentes y conclu-
yó que el medio consistente en cutícula humana y
levadura en polvo tenía mejores resultados que
todas las otras combinaciones analizadas.
Casanueva y Artigas (1985) encontraron mejores
resultados con las siguientes mezclas: alimento
para perros, leche en polvo y escamas de pelo
humano, todos mezclados en una proporción de
l:1 con levadura en polvo. Para las especies
Glycyphagus destructor y Glycyphagus
domesticus señalan que el mejor medio de cultivo
consistió en la mezcla de harina con levadura en
polvo.

¡0s)
0]

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

DETERMINACIÓN DEL CICLO DE VIDA DE GLYCYPHAGUS
DESTRUCTOR (SCHRANK, 1781)

El ciclo de vida de Glycyphagus destructor se
determinó analizando las 10 hembras separadas y
en estado de gravidez. Los resultados obtenidos se
presentan en la Tabla V, en la cual los valores
corresponden a los máximos y mínimos obtenidos
para el estado de desarrollo correspondiente. Se

obtuvo que el número de huevos puestos por las
hembras fluctúa entre 6 y 36; esta significativa
variación en el número de huevos por hembra
puede deberse a la calidad del alimento y a la
aparición de agentes contaminantes. Algunos fras-
cos se contaminaron con hongos y fue en éstos
donde la proliferación y la completación del ciclo
fue óptima. Esto nos indica que la aparición o la
presencia de hongos en el sustrato alimenticio
favorece el desarrollo de Glycyphagus destructor.

TABLA V. Resumen del ciclo de vida completo de 10 hembras grávidas de Glycyphagus destructor, promedios de los
diversos estados de desarrollo, valores máximos y mínimos, desviación estándar y tiempo en días entre cada estado de

desarrollo.

DESV. TIEMPO
ESTADO MEDIA ESTAND. MINIMO MAXIMO (Días)
HUEVO 19,40 1.517 18 2 4
LARVA 16.00 0 le 16 )
PROTONINFA 15,33 0.575 15 16 4
HIPOPI 15,00 0 15 15 4
TRITONINFA 15.00 0 15 15 )
HEMBRA 1 TOTAL 14
HUEVOS 27 0 27 27 4
LARVA 97 0 27 27
PROTONINFA 24 0 24 24 )
HIPOPI 24 0 24 24 )
TRITONINFA 24 0 24 24 )
HEMBRA 2 TOTAL 11
HUEVOS 33.2 2.168 31 36 4
LARVA 27:33 1.155 26 28 )
PROTONINFA 25 0 25 5 3
HIPOPI 25 0 25 25 3
TRITONINFA 25 0 25 25 2
HEMBRA 3 TOTAL 14
HUEVOS 2 1.155 19 21 4
LARVA 17 0 17 17
PROTONINFA 16 0 16 16 )
HIPOPI 16 0 16 16 3
TRITONINFA 16 0 16 6
HEMBRA 4 TOTAL 11

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

DESV. TIEMPO
ESTADO MEDIA ESTAND. MINIMO MAXIMO (Días)
HUEVOS 9 1,155 8 10 4
LARVA 8 0 8 8
PROTONINFA 7,5 0.707 7 8
HIPOPI 7,5 0,707 7 8 2
TRITONINFA 7,5 0,707 7 8
HEMBRA 5 TOTAL 9
HUEVOS 24 0 24 24 5
LARVA 20 0 20 20 1
PROTONINFA 17 0 17 17 2
HIPOPI 15,07 1,5 14 17 3
TRITONINFA 15,07 1.5 14 17 2
HEMBRA 6 TOTAL 13
HUEVOS 7 6.40 0 12 5
LARVA 0 0 0 0 0
PROTONINFA 0 0 0 0 0
HIPOPI 0 0 0 0 0
TRITONINFA 0 0 0 0 0
HEMBRA 7 TOTAL 0
HUEVOS 16,16 2.994 14 20 5
LARVA 14 0 14 14 2
PROTONINFA 14 0 14 14 2
HIPOPI 11 10 12
TRITONINFA 11 10 2 2
HEMBRA 8 TOTAL Aa
HUEVOS 16.83 1,329 15 18 5
LARVA 15 0 15 15
PROTONINFA 12 0 12 12
HIPOPI 9,5 2,38 7 12 2
TRITONINFA 9,5 2.38 7 12
HEMBRA 9 TOTAL 10
HUEVOS 8.5 8 10 3
LARVA 7,33 0,577 2 8 2
PROTONINFA 7 0 7 7
HIPOPI 6 0 6 6 3
TRITONINFA 6 0 6 6
HEMBRA 10 TOTAL 10

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

El número de larvas fluctúa entre 27,3 y 7,3. Estos
valores nos indican una alta mortalidad de larvas
en algunos de los cultivos.

La cantidad de huevos que es capaz de producir
una hembra de Glycyphagus destructor va desde
un máximo de 36 a un mínimo de 6, mientras que
las larvas que sobreviven durante el ciclo fluctúan
entre un máximo de 28 y un mínimo de 7. En los
estados ninfales la sobrevivencia de las protoninfas
vade 25 aun mínimo de 7, las deutoninfas inmóviles
ohipopi fluctúan entre 25 y 6, finalmente el estado
de tritoninfa fluctúa entre un máximo de 25 y un
mínimo de 6 individuos.

Los resultados obtenidos estarían indicando
que Glyeyphagus destructor, en condiciones de
laboratorio, completa su ciclo de vidaentre 10y 15
días, y que los períodos de larva y tritoninfa son los
más cortos en comparación a los otros estados de
desarrollo ( huevos o ninfas).

Es imposible obtener una cantidad exacta en
días, debido a que son muchas las variables
bióticas y abióticas que influyen en el desarrollo
del ciclo de vida de cualquier especie de ácaros;
por esa razón, se realizó el experimento en 10
hembras grávidas, para así determinar el rango de
fluctuación en días de la duración de cada estado

TABLA VI. Cuadro resumen del ciclo de vida de Glyevphagus destructor.

ESTADOS DE DESARROLLO
Huevo
Larva
Protoninfa
Deutoninfa inmóvil o hipopi
Tritoninfa

de desarrollo y obtener resultados más cercanos a
la realidad, bajo las condiciones de laboratorio en
las cuales se realizó el experimento.

En la Tabla VI se resume el número y promedio
de individuos vivos para cada estado postembrional.

MORFOLOGÍA DE LOS ESTADOS DE
DESARROLLO DE GLYCYPHAGUS DESTRUCTOR

HUEvO:

Se caracteriza por ser blanco, cristalino y de forma
ovalada; el corión no es liso, presenta en su super-
ficie una serie de irregularidades (Fig. 1) y en la
zona apical o superior presenta evaginaciones pro-
fundas que corresponderán a la zona inicial de
dehiscencia (Fig. 2, ZD).

Los huevos son ovipuestos en grupos de 7 a40
o en línea. En general, el huevo es un estado

38

TIEMPO EN DIAS
4a5

la2

la3

lag

l

a2

resistente y presenta una sustancia lechosa que le
permite fijarse a un sustrato (alimento).

LARVA (FIG. 13):

Estado postembrional hexápodo, longitud prome-
dio del idiosoma 192 u y ancho promedio 132 Lu.
Cuerpo oval con setas largas y claramente
pectinadas. En el dorso del idiosoma se distinguen
las siguientes setas: verticales interna (vi) y exter-
na (ve), escapulares interna (sc1) y externa (sce),
setas dorsales d, d,, d, y d, y setas laterales l, y L..
En vista ventral se destaca una incipiente y peque-
ña abertura anal, una seta lisa en el area coxal Il y
MIT y una seta humeral ventral (h) sobre coxa III, un
par de setas postanales (pa) pectinadas con una
longitud igual a la mitad de la seta dorsal d. Las
áreas coxales son poco desarrolladas. Todos los
tarsos, al igual que en los adultos, están cubiertos

Bionomia de Glyeyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

por una escama pilosa, wa; patas I y II con solenidio
phi largo, sobrepasando el ápice del tarso.

PROTONINFA (FIG. 7):

Longitud promedio del idiosoma 247 u y ancho
promedio 210 u. Similar a la larva, pero de mayor
tamaño. Estado postembrional octápodo. En el
dorso del idiosoma se agrega, a las setas larvales,
las setas humerales internas (hi) y externa (he) y
seta sacra externa (sae). Todas las setas son
pectinadas y similares en longitud, a excepción de
setas dorsales d, y d, cuya longitudes igual al doble
o más de la longitud de las otras setas dorsales.

La abertura genital (AG) es rudimentaria, ubi-
cada entre el área formada por las coxas HI y IV;
presenta un par de acetábulos (Act) y sólo un par
de setas genitales (g). La abertura anal (AA) es más
desarrollada y presenta sólo un par de setas anales
(a) en su extremo anterior.

Patas similares al adulto. Base de los tarsos l y
IE con solenidio omega (0, ) y en el ápice se distin-
gue el solenidio omega 3 (0,) y setas tarsales: la,
ba y ra.

HIPOPUS (FIG. 14):

Este estado corresponde a la deutoninfa que ha
quedado encerrada en la cutícula de la protoninfa
(Michael, 1901).

El hipopus se caracteriza por un idiosoma oval
e incoloro y por tener una reorganización corporal
con un mínimo de movimiento; los órganos inter-
nos están concentrados principalmente en la parte
posterior del idiosoma, donde se destaca una
constricción por detras del cuarto par de patas. Los
cambios internos que suceden en el estado hipopial
son una degeneración del sistema muscular; el ano
y boca están cerrados, pero el sistema reproductivo
está en desarrollo, mientras que el estómago es un
bloque sólido.

El período hipopial puede demorar de pocos
días a pocos meses, y la deutoninfa sólo se desa-
rrollará si las condiciones de temperatura y hume-
dad son favorables.

En los cultivos de G. destructor se obtuvo el
hipopus cuando las condiciones de laboratorio
(T”, Humedad), no fueron mantenidos en forma

estrictamente constantes. La morfología y
quetotaxia es similar a la protoninfa y con una
longitud promedio de 355 Lu.

TRITONINFA (FIG. 8):

Longitud promedio del idiosoma 330 u, ancho
promedio 258 u. Estado muy similar al adulto. La
quetotaxia del idiosoma se ve aumentada en la
presencia de un par de setas sacra interna (sal), un
segundo par de setas postanales (pa),un tercer par
de setas laterales (1). Ventralmente el apodema de
las coxas más desarrollado, con una seta coxal en
las coxas H, IL, IV. Abertura genital poco desarro-
llada, con dos pequeños pares de acetábulos y dos
pares de setas genitales (2, y £,). Abertura anal
desarrollada, con dos pares de setas anales ubica-
das en suextremo anterior, seta anal | (a), al menos
dos veces mas larga que anal 2 (a,). La mayoría de
las setas ventrales son cortas simples y lisas, en
cambio las setas dorsales y de las patas son largas
y pectinadas.

Al día siguiente de completado el desarrollo de
la tritoninfa, se evidencian los estados adultos de
machos (Fig. 9) y hembras (Figs. 3, 4,5, 6,10,11
y 12). Estos estados adultos no fueron redescritos,
debido a que Artigas y Casanueva (1983) entregan
una detallada diagnosis de ellos; sólo se presentan
fotografías que, además de complementar dichas
descripciones, nos permiten representar los esta-
dos adultos. Se debe destacar que en una vista
general (Figs. 5 y 10) se observan las setas vertica-
les internas (vi) y externas (ve) (Figs. 4 y 5) de la
hembra de Glyeyphagus destructor. Resulta inte-
resante observar el tamaño que adquieren las setas
dorsales (d,,d,, d, y d,) (Fig. 3) y anales posteriores
(pa, y pa,) (Fig. 6) en esta especie en particular. En
un acercamiento del propodosoma al SEM (Fig. 4)
visualizamos las setas supracoxal (Ps), verticales
externas (ve) e internas (vi) y el solenidio phi (9). La
abertura genital (AG) y la abertura anal (AA) que se
presentan en las fotografías tomadas al SEM no son
las más explícitas y claras por la desecación acele-
rada y prematura del ejemplar -en ciertas ocasio-
nes- O por alguna falla en el tratamiento que se
aplica antes de poner los ejemplares a fotografiar;
sin embargo, al microscopio óptico resultaron ser
más claras y en ellas se aprecia mejor las caracte-

39

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

rísticas morfológicas de las placas genitales, las
bases de las setas genitales (2), los apodemas (Ap)
de las patas (Fig. 11) y la pectinación de las setas
anales posteriores (pa), las setas anales (a) y el
tamaño de la abertura anal (Fig. 12).

TABLAS DE VIDA

Las dificultades de cálculo, en la práctica, son muy
numerosas. Se ha descrito la conveniencia de basar
las tablas de vida solamente en las hembras de las
especies animales bisexuales, por ser más fácil
situar los nacimientos sobre la duración de la vida;
pero se presentan complicaciones inherentes a los
cambios en la proporción sexual, y a la posible
dependencia de la fertilidad de dicha proporción
sexual; por otro lado no hay inconveniente en
tomar la población estudiada como un todo y
dividir la proporción de nuevos individuos entre
machos y hembras, en lo que concierne a la edad

del progenitor. Hay que decidir si se opera sobre
un cohorte o sobre una selección en el tiempo que
engloba individuos nacidos en tiempos diferentes.
La distinción suele tener poca importancia cuando
la vida de una generación es breve, en compara-
ción con los cambios de condiciones de la vida.

En la Tabla VIT se presenta la tabla de vida de
Glycyphagus destructor obtenida a 27*C y con un
rango de Humedad Relativa entre 75 y 80%.

Con los resultados presentados en la tabla VII
se puede inferir que la sobrevivencia de los
especímenes en los diferentes estados de desarro-
llo es prácticamente igual a un 100%, debido a que
la sobrevivencia (Ix) varió sólo desde 1 a 0,714.
Los individuos que mueren a lo largo de las gene-
raciones son escasos (dx= 0-0,086). Después de
haber alcanzado los estados ninfales, se observó
que la tasa de mortalidad de los individuos es nula,
sin embargo fue levemente superior durante el
estado larval.

TABLA VII Tabla de vida de Glvevphagus destructor a 279C y 75-80% de humedad relativa.

Día Ix dx
0 l 0
] l 0.1
2 0,9 0,043
5 0,857 0
4 0,857 0,086
S 0,761 0
6 0,761 0
7 0,761 0
8 0,761 0,047
9 0,714 0
10 0,714 10)
11 0.714 0
12 0,714 0
13 0,714 0
14 0,714 0
15 0,714 0
16 0,714 0)

Como los experimentos se realizaron a T? y
humedad constante, no se consideran estos facto-

40

qx Ex ex
0 l 12,56
0,1 0,95 12,17
0,048 0,579 12,0
0 0,857 11,37
0,1 0,809 11,05
0 0,751 10,68
0 0,761 9,68
0 0,761 8,68
0,061 0,761 7,69
0 0,737 6,92
0 0,714 6,11
0 0,714 Sy 12
0 0,714 4,12
0 0,714 312
0 0,714 218
0 0,714 0,46
0)
Y 12,60

res como determinantes para el ciclo de vida obte-
nido, sino que la calidad del alimento (idénticas

Binomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

proporciones en cada frasco, contaminación por
hongos, placas bacterianas, descomposición del
alimento, etc.).

La esperanza de vida (ex) para un huevo de un
día de edad es de 12,56; en cambio para un huevo
de 5 días de edad su esperanza de vida disminuye
levemente a 10,68.

En la Tabla VIII se ha considerado sólo la
descendencia de hembras producidas por cada
hembra, teniendo en cuenta que del total de ejem-
plares el 62% corresponde a descendencia hembras
y el 58% a machos; esta relación porcentual se
calculó una vez completado el ciclo de cada una de
las progenitoras, al cuantificar el número de ma-
chos y de hembras adultas obtenido a partir de ella.

Al considerar el índice de fertilidad (mx) como
el total de individuos en el día O (inicio del experi-
mento) y su evolución a lo largo del tiempo en días,
se encontró que tuvo una variación de 13,2 a 9,3
desde el día O al día 14.

El objetivo fundamental para la confección de
esta tabla es la determinación del tiempo

generacional de la especie en estudio, a partir de
los datos obtenidos; así se tiene que:

Te=xIxmx/Lxmx =1302,25/174,53=7,46=8

Es decir que el esfuerzo reproductivo de la
hembra se concentra en el día octavo del ciclo, que
resulta ser la mitad del período del ciclo de vida
completo.

La contribución reproductiva por sobrevi-
venecia en una edad alcanza a 1302,25 huevos, y la
tasa de reemplazo (Rp) es de 174,53 hembras. Si
todo el esfuerzo reproductivo de la hembra se
concentra en el día octavo del ciclo, la tasa de
reemplazo es la misma que el esfuerzo repartido
en varias clases de edad. Gerson, Capua and
Thorens (1983) realizaron ciclos de vida de
Rhizoglyphus robini Claparede (Acari:Astigmata:
Acaridae) y observaron que la hembra es capaz de
oviponer un promedio de 400 a690 huevos duran-
te cerca de 6 semanas y que los machos vivos
constituyen casi el doble de las hembras.

TABLA VIII. Tabla de vida de Glycyphagus destructor a27*C y 75-80% de humedad relativa.

Día mx Ix mx/Ix Ixmx xIxmx

l 13,2 l 13,20 13,20 0
2 13,2 l 13,20 13,20 13,20
3 11,8 0,900 13,10 11,79 23,58
4 1152 0,857 13,06 11,19 30)
5) 1012 0,857 13,06 11,19 44.76
6 9.9 0,761 13,00 9,89 59,34
7 99 0,761 13,00 9,89 69,23
8 9,9 0,761 13,00 9,89 79,12
9 9,3 0,714 13,03 9,30 83,70
10 9,3 0,714 13,03 9,30 102,30
11 9,3 0,714 13,03 9,30 111,60
12 9,3 0,714 13,03 9,30 120,90
13 9,3 0,714 13,03 9,30 130,20
14 9,3 0,714 13,03 9,30 139,50
IS 9,3 0,714 13,03 9,30 148,80
Y 146,65 Y 1159,80

41

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

p3c-o00

e)
0
.
e
.

Columna 1

Columna |: Tiempo en días
Columna 3: Sobrevivencia (1x)
FIG. 15: Gráfico de la supervivencia v/s edad (tiempo

en días).

La Figura 15 muestra que la sobrevivencia de los
individuos producidos por una hembra de
Glyeyphagus destructor es muy alta y, que a lo
largo de todo el ciclo sufre variaciones mínimas.
Se observa una pequeña disminución de la
sobrevivencia entre los días 2 al 8 y en los días
posteriores se mantiene constante.

32 e
1318
1316
[e
o 1314
le 13.12
u 13 .
m
e
n
a 1306 ...
1304
4 .. . . . . . . .
13.02
13 e...
2 — — — AAA— <= —,
4 E 1 12 14 16
Columna 2
Columna |: Número de huevos por hembra ( mx/Ix)
Columna 2: Tiempo en días

FIG. 16: Número de huevos por hembra v/s tiempo
(edad en días).

En la Figura 16 se puede observar que entre los
días 1 y 3 la producción de huevos es alta; de esta
manera en las primeras oviposiciones cada hem-
bra de Glyeyvphagus destructor puede llegar a

42

producir 13,02 huevos. La producción de huevos
cesa entre los días 6 y 7 del ciclo y posteriormente
se suceden los estados subsecuentes de desarrollo.

CONCLUSIONES

Se analizaron 60 muestras de polvo de habitación,
55 provenientes de localidades de la Octava Re-
gión y 5 de la Región Metropolitana.

En todas las localidades estudiadas se detectó
una o más especies de ácaros, con excepción de
Nacimiento y Yumbel. Esto último puede deberse
a que las ciudades mencionadas presentan tempe-
raturas relativamente altas en otoño, pero con una
humedad relativa baja, lo que nos indicaría que
poseen un microclima tal que impediría la apari-
ción y eventual proliferación de una fauna
acarológica. Actualmente no existen registros de
la presencia o ausencia de ácaros en estos lugares,
por lo que no se puede concluir en forma absoluta;
este trabajo reafirma lo indicado por Casanueva y
Artigas (1985), que negar la presencia de especies
animales resulta ser más peligroso que indicar su
presencia: por lo tanto se hace necesario realizar
una mayor cantidad de muestreos y posteriores
análisis para lograr una conclusión definitiva so-
bre la presencia o no de ácaros en las ciudades de
Yumbel o Nacimiento. Entre las especies más
abundantes registradas en las muestras analizadas
durante el período de estudio se destacan
Glyveyphagus destructor (53%), Chortoglyphus
arcuatus (30%) y Dermatophagoides farinae
(25%); en cambio, Glyeyphagus ornatus (3,3%) y
Tyrophagus putrescentiae (11,6%) fueron las es-
pecies menos abundantes.

Para la obtención de cultivos monoespecíficos
y la posterior determinación del ciclo de vida de
Glyeyphagus destructor, en el laboratorio, se re-
quiere de una alimentación adecuada, temperatura
no inferior a 27*C y humedad relativa de un 75 aun
80% que se obtiene, en forma óptima, con una
solución saturada de cloruro de sodio. La combi-
nación de harina de pescado y levadura en polvo,
en proporción de 1:1, resultó ser la dieta más
efectiva para la crianza de Glycyphagus destruc-
tor.

Bionomia de Glyeyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

Con la utilización de técnicas de aclarado y
montaje en preparaciones permanentes de G.
destructor se obtuvo numerosas fotografías de los
diversos estados de desarrollo, lo que permitió
determinar correctamente las características mor-
fológicas que se utilizaron para la identificación de
los estados post-embrionales y su posterior des-
cripción.

La literatura consultada y nuestras observacio-
nes señalan que Glycyphagus destructor es una
especie muy bien adaptada acondiciones variables
del medio ambiente, de manera que puede repro-
ducirse con gran rapidez y con una notoria capaci-
dad de supervivencia. Se le identificó en, práctica-
mente, la totalidad de las muestras de las localida-
des analizadas y en un porcentaje bastante signifi-
cativo.

En condiciones de laboratorio G. destructor

completa su ciclo de vida entre 8 y 16 días. El
número de huevos puestos por una hembra varía
entre 36 a 6, y el número de larvas que sobreviven
durante el ciclo fluctúa entre 18 y 7. En cambio, el
número de protoninfas varía entre 25 y 7; las
deutoninfas inmóviles que sobreviven fluctúan
entre 25 y 6, y el número de tritoninfas vivas varía
entre un máximo de 25 y un mínimo de 6. Estos
resultados indican que los estados de larva y
tritoninfa son los que presentan un período de vida
más corto, en comparación con los otros estados
del desarrollo.

La sobrevivencia de los individuos en los dife-
rentes estados de desarrollo resultó ser práctica-
mente igual a un 100%, debido a que sólo varió
entre 1 a 0,714; el número de individuos muertos
a lo largo del ciclo de vida fluctuó sólo entre O y
0,086. La esperanza de vida para un huevo de un
día de edad es de 12,56; en cambio para un huevo
de 5 días, ésta disminuye a 10,68. El índice de
fertilidad varió de 13,2 49,3 desde el día 0 al día 14.

Finalmente el tiempo generacional de G. des-
tructor resultó ser igual a 8; es decir, el mayor
esfuerzo reproductivo de cada hembra está con-
centrado en el octavo día del ciclo, el cual repre-
senta la mitad del ciclo de vida completo. La
contribución reproductiva por sobrevivencia auna
edad determinada alcanzó a 1159,80 huevos, y la
tasa de reemplazo a 146,65 hembras. Esto indica
que si el esfuerzo reproductivo de una hembra se

concentra en el octavo día del ciclo, la tasa de
reemplazo resulta ser idéntica al esfuerzo
reproductivo repartido en varias clases de edades.

Una manera de dimensionar en forma válida la
real importancia de este estudio es efectuar otras
investigaciones complementarias, aplicando los
actuales resultados y los que eventualmente se
obtendrán, en los sistemas de control y de la
utilización de las técnicas biológicas que permitan
manipular las plagas y pestes de enorme inciden-
cia en la vida del hombre, tanto en su propia
fisiología humana como en su entorno.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus agradecimientos a todas
las personas que, de una u otra manera, participa-
ron y apoyaron este trabajo de investigación; a las
personas que aportaron con muestras de polvo
requeridas al inicio del trabajo, y en especial a los
alumnos del cuarto año C del Liceo B-36 Lorenzo
Arenas Olivo de Concepción.

Debemos agradecer a la Srta. Eugenia Spano,
del Departamento de Biología Celular y Molecular,
quien permitiera el acceso a sus laboratorios y a la
utilización del fotomicroscopio, con el cual se
obtuvo las fotografías que permitieron una fácil
caracterización e identificación de las especies
analizadas; a los señores Raúl Alarcón, Hugo
Pacheco y Julio Pugin, del Laboratorio de
Microscopía Electrónica, quienes nos prestaron
toda la ayuda requerida para obtener las fotogra-
fías que se presentan en este trabajo.

LITERATURA CITADA

ARAUJO, A. 1974. Acariens etallergie ala poussiere. Essai
de determination des IgE spécifiques vis-a-vis des
acariens (Dermatophagoides pteronyssinus et
Dermatophagoides farinae) par la méthode des
immunoadsorbants. Université Luis Pasteur, Faculté
de Médecine de Straburg N? 5 ( Tesis doctoral).

ARTIGAS, J. N. y M. E. CASANUEVA. 1983. Acaros del
polvo de las habitaciones en Chile (Acari). Gayana
Zoología, 47: 106 pp.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

BLYTHE, M. E.1976. Some aspects of the ecological study
of the house dust mites. Brit. F. Dis. Chest. 70: 3-31.

BLYTHE, M. E.; J. D. WILLIAMS AND J, M. SMITH. 1974.
Distribution of pyroglyphid mites in Birmingham with
particular reference to Euroglyphus maynei. Clin.
Allergy 4: 25-33.

BRONSWIJK,J. VAN. 1981. House dust Biology for allergits,
acarologists and mycologists. NIB Publishers. 104 pp.

BRONSWIK,J. VAN AND H. H. KOEKKOEK. 1972, Effects
of low temperature on the survival of house-dust mites
of the family Pyroglyphidae (Acari: Sarcoptiformes).
Neth. J. Zool., 22: 207-211.

CASANUEVA, M. E. y J. N. ARTIGAS. 1985. Distribución
geográfica y estacional de los ácaros del polvo de
habitación en Chile (Arthropoda, Acari). Gayana
Zoología, 49 (3-4): 3-76.

CASTAGNOLI. M. ANDM. LIGUORI. 1987. Laboratory rearing
and construction of a life Table for Tvphlodromus
exhilaratus Ragusa (Acarina: Phytoseiidae). Redia,
69: 591-596.

FAln, A. 1964, Notes sur le genre Dermatophagoides
Bogdanov, description d' une spece nouvelle (Acarina:
Psoroptidae). Rev. Zool. Bot. Afr. 69: 201-205.

FUROMIZO, R. T. AND G.W. WHARTON. 1975. A case of
postimaginal molt in the american house dust mite,
Dermatophagoides farinae Hughes, 1961 (Acart:
Pyroglyphidae). Acarologia, 17(4): 730-713.

FUROMIZO, R. T. 1975. Collection and isolation of mites
from house dust samples. California Vector Views, 22
(3): 19-27,

GERSON, U.:S. CAPUA and D. THORENS. 1983, Life His-

44

tory and life Tables of Rhizoglyphus robini Claperede
(Acari: Astigmata: Acaridae). Acarologia, 24(4):
439-448.

HAARLOV, N. and M. ALAN! 1970. House dust mites
(Dermatophagoides pteronyssinus (Trt), D. farinae
Hughes, Euroglyphus maynei (Cooreman)) Fain in
Denmark (Acarina). Entomol. Scand. 1: 301-306.

HUGHES A. M. 1961. The mites of stored food. Technical
Bulletin n*9. Her Majesty”s Stationery Office, London.
499 pp.

LUSTGRAAF, B. 1979. Xerogliphilic fungi and house dust
mite. Recent Advances in Acarology, 1: 179-183.
MICHAEL, A. D. 1901. British Tyroglyphidae. Ray Society

London, 1: 291 pp.

MIYAMOTO, T.; J. IsHttand M. Sasa. 1975. A successful
method for mass culture of the house dust mite,
Dermatophagoides pteronyssinus (Trouessart, 1897).
The Japanese Journal of Experimental Medicine,
45:133-138.

MuNÑoz.V.1981. Primer hallazgo del ácaro Der-
matophagoides pteronyssinus del polvo de habitación
en Santiago de Chile. Parasitología al Día, 5(9): 68-69.
Ed. Soc. Chilena de Parasitología, Santiago, Chile.

SÁNCHEZ, M.; L. D. CHARLET Y M. S. MULLA. 1979.
Cambios estacionales en la población y peculiaridades
de los ácaros Pyroglyphidae en Bogotá, Colombia.
Alergia, 26 (3): 101-114.

SPIEKSMA. F. TH. 1967. The mite fauna of the house dust
with particular reference to the house dust mite
Dermatophagoides pteronyssinus (Trouessart, 1897)
(Psoroptidae: Sarcoptiformes). Acarologia, 9: 226-
241.

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

FlGs. 1 - 6. Fotografías al SEM de Glycyphagus destructor (Schrank, 1781). Fig. 1. Vista lateral de un huevo, x 1400;
Fig. 2. Vista de la región inicial de dehiscencia de un huevo, x 1400; Fig. 3. Vista general dorsal de una hembra, x 200; Fig.
4, Acercamiento del propodosoma de una hembra. x 390: Fig. 5. Vista lateral de una hembra, x 120: Fig. 6. Vista ventral
de una hembra, x 120.

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Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

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FIGS. 7 - 12. Fotografías al fotomicroscopio de Glvcyphagus destructor (Schrank, 1781). Fig. 7. Vista ventral de una
protoninfa, x 16; Fig. 8. Vista ventral de una tritoninfa, x 10: Fig. 9. Vista ventral de un macho, x 6.3: Fig. 10. Vista ventral
de una hembra, x 6.3; Fig. 11. Abertura genital de la hembra, x 40: Fig. 12. Abertura anal de una hembra, x 40.

46

Bionomia de Glycyphagus destructor: ROSAS, M.A. Y M.E. CASANUEVA

.08 mm

13

FIGS. 13 - 14: Larva e hipopus de Glycyphagus destructor (Schrank, 1781): Fig. 13: Vista dorsal y ventral de una larva;
Fig. 14: Vista ventral de un hipopus al SEM, x 800

47

Gayana Zool. 56 (1-2): 49-57, 1992

ISSN 0016-531X

AEGLA EXPANSA, NEW SPECIES (CRUSTACEA:
DECAPODA:ANOMURA: AEGLIDAE), FROM THE LOWER BIO-BIO
RIVER BASIN, CONCEPCION, CHILE.

AEGLA EXPANSA, NUEVA ESPECIE (CRUSTACEA: DECAPODA:
ANOMURA: AEGLIDAE), DEL SECTOR INFERIOR DE LA CUENCA
DEL RIO BIO-BIO, CONCEPCION CHILE.

Carlos G. Jara*

ABSTRACT

Aegla expansa, new species (Decapoda: Anomura:
Aeglidae), from a small forest stream in Concepción
province, Chile, is described. Its most salient features are:
1) greatly swollen chelae with expanded subcrescentic
palmar crest; 2) earlobe-like expansion at rear end of
palmar crest fitting in wide embayment at distodorsal end
of carpus; 3) dorsal surface of chelae densely covered by
minute subacute scales; 4) rostrum broad, ligulate,
longitudinally excavated both sides of rostral carina; 5)
extraorbital sinus wide, separated from orbital sinus by two
spines; 6) gastric and cardial areas markedly convex and
protuberant; 7) carapace branchial margins crenulate; 8)
venter of fourth thoracic sternum smooth; 9) anterolateral
angle of second abdominal epimeron sharply acute. Because
the shape of the carapace and rostrum it resembles A.
araucaniensis Jara but the shape of the palmar crest
approaches it to A. laevis laevis (Latreille) and A. laevis
talcahuano Schmitt. The expanded palmar crest of A.
expansa was probably acquired independently from that
found in the Brazilian A. schmitti Hobbs III.

KEYWORDS: Crustacea, Anomura, Aegla, new species, Bío-
Bío river, Chile.

*Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile.
Casilla 567, Valdivia, Chile.

RESUMEN

Se describe Aegla expansa, nueva especie (Decapoda:
Anomura: Aeglidae), recolectada en un riachuelo de la
provincia de Concepción, Chile. Se caracteriza por tener:
1) quelas voluminosas, con cresta palmar subdisciforme
muy expandida; 2) extremo posterior de la cresta palmar
extendida en forma de lóbulo auricular cuyo borde encaja
en un amplio seno sobre el extremo distodorsal del carpo;
3) superficie dorsal de las quelas con densa cubierta de
diminutas escamas subagudas; 4) rostro ancho, ligulado,
excavado longitudinalmente a ambos costados de la carena
rostral; 5) seno extraorbitario ancho, separado del seno
extraorbitario por dos espinas; 6) áreas gástrica y cardíaca
marcadamente convexas y protuberantes; 7) márgenes
branquiales serrados; 8) superficie ventral del cuarto esterno
torácico lisa; 9) ángulo del segundo epímero abdominal
agudo. Por la forma del caparazón y del rostro A. expansa
se asemeja a A. araucaniensis Jara, en tanto que por la
forma de la cresta palmar se asemeja a A. laevis laevis
(Latreille) y A. laevis talcahuano Schmitt. Es muy proba-
ble que la amplia cresta palmar haya sido adquirida inde-
pendientemente por A. expansa y por A. schmitti Hobbs III
de Brasil.

PALABRAS CLAVES: Crustacea, Anomura, Aegla, nueva
especie, río Bío-Bío, Chile.

49

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

INTRODUCTION

Among the about 40 species of Aegla heretofore
described (see Martin 4 Abele, 1988), there is a
small number distinguished by possessing one or
two very characteristic morphological features.
One of this is A. schmitti Hobbs II, 1979, from
Curitiba, Brazil, which has a broadly expanded
and deeply excavate subdisciform chelipedal
palmar crest, almost as wide as the palm proper.
Because of that Hobbs 111(1979:987) stated that A.
schmitti stands far out from the remaining species
of Aegla, though he mentioned the Brazilian A.
castro Schmitt, A. o. odebrechtii Múller and A. o.
paulensis Schmitt, as 1ts morphologically closest
relatives. In this paper a new species of Aegla 1s
described, based on only one adult male specimen
collected in the province of Concepción, Chile,
which also features an enlarged palmar crest.

Aegla expansa, new species.

Figs. la, b, c,. de, f,.8,h, 1, K, L,Mm,.n, 0; P,'q;1:

HOLOTYPH

Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile,
IZUA C-761, adult male; Hualqui river at La Leo-
nera, about6 kmeastof Hualqui(36%58" S, 72256"
W), and 24 Km south of Concepción, VII Región,
Chile; 10 february 1987; J. Llanos coll.

DIAGNOSIS

Rostrum long, broad ligulate, longitudinally
excavated both sides of prominent dorsal carina;
extraorbital sinus wide U-shaped, separated from
orbital sinus by two spines, one above the other;
gastric and cardial areas midline markedly convex
and protuberant; carapace branchial margins
crenulate; propodus of chelae greatly swollen:
palmar crestexpanded as dorsally concave earlike
lamina, its rear end fitting in wide embayment of
distodorsal end of carpus:; dorsal surface of chelae
densely covered by minute subacute scales; venter
of fourth thoracic sternum smooth; anterolateral
angle of second abdominal epimeron sharply acute.

50

DESCRIPTION

Carapace almond-shaped: gastric and cardial areas
markedly convex and rotundly prominent along
midline. Dorsal surface of cephalothorax and ab-
domen finely punctate.

Rostrum long and broad, surpassing corneae
by at least one cornea length, triangular at base,
ligulate in the middle and conical at apex; apex
recurved and tipped by acute conical scale. Rostral
margins with row of closely packed lenticular
scales; at rostral apex marginal scales become flat
and more separated. Apical scale surrounded by
four tiny ones.

Rostral carina markedly prominent, extended
from protogastric eminences to base of rostral
apex: there it merges into rostral body; ridge of
carma with irregular band of lenticular scales;
about three rows of them at the most elevated point
of it, one row on distal carina, and irregular patch
of 7 or 8 scales on dorsum of rostral apex. On both
sides of carina deep and wide trough make rostral
margins appear rimmed.

Orbital sinus deep. separated from extraorbital
sinus by small conical spine, its apex turned laterad;
below it and slightly displaced to body midline a
similar but smaller spine pointing out
straiehtforwardly. Extraorbital sinus wide and
shallow. Anterolateral spine acute, slightly
upturned, arising from flat dorsum of anterolateral
lobe; this last one rough, its external margin with
irregular row of scales similar to those on rostral
margins.

Gastric area markedly convex and prominent,
most elevated at level of third hepatic lobes.
Epigastric prominences wedge-shaped (cuneate),
most prominent just behind deepest point of
orbital sinuses; summit of left one crater-like,
surrounded by 8 or 9 tiny conical scales; summitof
right one scabrous and tipped by 9 or 10 scales.
Protogastric eminences low but well-defined,
summits tipped by | or 2 flat lenticular scales.
Sparse tiny lenticular scales forming broad band
along midline of gastric area.

Hepatic lobes separated by shallow grooves
forming noticeable identations at margin of
carapace. First hepatic lobe separated from
anterolateral lobe by wide deep notch, its antero-

Aegla expansa n. sp.: JARA, C.G.

lateral angle tipped by small acute scale not
particularly more prominent than those forming
irregular scabrous row along hepatic margin.
Dorsum of first and second lobes excavate; third
slightly swollen. Posterior gastric pits (see Martin
and Abele, 1988) scarcely marked. Cervical groove
well-defined, particularly narrow and deep between
posterolateral portions of gastric area and innermost
part of swollen inner branchial areas.
Pterygostomial angle tipped by short stout spine.

Cardiac area almost as long as wide. Areola
broad, markedly convex and prominent, summit
reaching same height as gastric area; frontal end
subtriangular, distal point raising sharply from
wide central part of cervical groove, carryimg
patch of about 10 loosely packed tiny lenticular
scales. Dorsum of branchial areas sloping down at
rather pronounced angle to not particularly
expanded branchial margin; row of tiny conical
scales along linea aeglica lateralis (see Martin and
Abele, op. cit.). Posterior branchial margin slightly
upturned. Epibranchial tooth prismatic and
moderately prominent, external margin with row
of tiny conical scales, that at summit twice as large
as remaining scales. Border of anterior branchial
area minutel y denticulate; denticles dorsoventrally
depressed, separated by shallow notches; each
with irregular row of conical scales, anteriormost
being most prominent. Nine denticles on left side
andeightonrightside. Borderof posteriorbranchial
area with single row of tightly packed tiny scales.
Right posterior branchial area deformed by bump
probably of traumatic origin.

Abdominal epimera deeply punctate. Dorsum
of second excavate; anterodorsal angle spiniform,
tipped by short conical scale, posteriorly merging
into epimeron through broad ridge. Anteroventral
angle rounded off. Lateral surface of epimeron,
between anterodorsal and anteroventral angles,
markedly concave. Angle of third and fourth
epimera also acutely tipped. In this specimen left
fourth angle shattered. Telson plate dimerous,
subpentagonal. Anterolateral angles of third
thoracic sternum as small compressed knobs, apex
of axial portion blunt and flanked by 3 scales.
Fourth thoracic sternum flat.

Chelipeds very large and bulky, left larger.
Ventromestal border of basi-ischiums with round,

broad-based knob proximally and small conical
Knobs tipped by scale distally: one distal knob on
left and three on right. Ventromesial border of
merus with one prominent conical spine at distal
end, and similar but somewhat smaller spine at
corresponding site onexternal ventrolateral border.
Externalmost point of distoexternal articular lobe
of merus with small subapical spine; proximal half
of dorsal longitudinal ridge straight or at most
sinuous; distal half with row of acute small tubercles
increasing in size distally, three tubercles on the
leftand five on the right merus. Distodorsal margin
of merus with a very low and ill-defined median
tubercle recognizable by short transversal row of
three to four worn-off conical scales; external to 11
somewhat scabrous border bearing irregular row
of tiny scales.

Carpus massive; carpal crest formed by four
clear-cut, conical, slightly upturned spines increasing
in size distally; carpal lobe long, markedly displaced
towards distodorsal end of carpus, leaving large
concave gap between it and distalmost spine of
carpal crest; carpal lobe low and rounded off,
bearing small subacute scale at summit; on left
cheliped tip of itis broken. Dorsal ridge of carpus
well developed, made up of seven broad based
tubercles tipped by a somewhat oblique row of
three to seven blunt conical scales, that at summit
largest. Lateroexternal ridge of carpus almost
absent; from its remains one (left) or two (right)
flat tubercles bearing at front row of small
lenticular scales. Ventral face of carpus with short
stoutconical tubercle tipped by small scale leaning
distally; some short stiff setae between ventral and
crestal spines.

Chelae ovoid in outline, bulky and markedly
inflated at both dorsal and ventral faces, especially
left one. Ventroexternal ridge of palm, between
lateroexternal knob of carpo-palm joint and apex
of fixed finger, arcuate, broad and faintly marked
on right hand but absent on left except at distal end
where it merges into body of fixed finger. Palmar
ventrocentral area swollen, traversed obliquely by
row of four widely separated, flat, scale-tipped,
small tubercles. Fixed finger relatively short, stout,
deeply concave at ventral side, cutting edge pro-
nouncedly recurved (J-shaped) when seen from above:
margin ofpalm-dactylus joint withrowoftiny scales.

51

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

Dorsum of palms covered by tiny, flat, lenticular
to conical scales which become more prominent
on lateroexternal distal half. Palmar crestexpanded
as ear-shaped lamina, larger on right hand; dorsum
of lamina markedly concave and profusely studded
by minute scales, larger atupturned margin, forming
a marginal band; earlobe-like rear end of crest
markedly recurved, fitting into wide indentation
between tip of carpal lobe and distal spine of carpal
crest when chela flexes upon carpus. Ventrally,
palmar crest arises directly from proximal palmar
border without furrow or trough separating them;
ventromarginal face scabrous and scaly. Dactylus
of chelae noticeably recurved; when chelae close
dactylus and fixed finger contact only at their tips
leaving wide gap along most of them; dactylus
with sharp spiniform lobe on proximal end (right
hand) or two to three tiny acute scales in row at
corresponding site (left hand).

Pereiopods robust. Distodorsal margin of merus
fringed by short stiff setae intermingled with tiny
indentations; small acute tubercle at midpornt.
Posteroventral margin of merus minutely serrate.
Distodorsal end of carpus acute but not prominent.
Distal third of ventral margin of dactylus with row
of 10 to 14 tiny spiniform slender scales.

MEASUREMENTS

The dimensions of the holotype are given in Table
L Measurements were made with calipers to the
nearest 0.1 mm. Morphometric characters
considered are those defined by Jara and López
(1981); to those, five others (marked with asterisk)
are added to provide quantitative grounds for
comparison of A. expansa with A. schmitti Hobbs
TL

Sex : male
l CL ? 33,4
7 RL E 7,0
3 par : 23,0
4 FW : 10,7
5) PCW : 20,8
6 Cw : 27,4
úl LEL S Io
8 RCL : 48,8

Un
150)

9 L2PL : 41,0

10 L2DL : 10.0

11 L4DL ; 10,1

12 TÉ : 6.5

13 MPD (+) 10,9 (left); 7,9 (right)
14 PL) : 24,7; 20,0)

15 PW (*) a 19,6; 14,4

16 EBPE(S) E 8:23 6,6

17 MW2M (*): 3.6; 3]

TABLEL. Somatometry of A. expansa, new species, holotype.
All measurements in mm. CL, carapace length, between
rostral apex and posterior margin of cephalothorax: RL,
rostral length, between rostral tip and midpointof transversal
line tangent to deepest point of orbital sinuses; PCL,
precervical length, between rostral tip and midpoint of
cervical groove; FW, frontal width, between tips of
anterolateral angles of carapace; PCW, maximum
precervical width, distance across third hepatic lobes; CW,
maximum carapace width; LCL, left cheliped length; RCL,
rigth cheliped length: L2PL, length of second left pereopod;
2DL, dactylar length of second left pereopod; L4DL,
dactylar length of fourth left pereopod: TL, telson length;
MPD, maximum palmar dorsoventral depth: PL, palmar
length, between ventral inner knob of palm-carpus joint
and fixed finger tip: PW, palmar width, between ventral
knob of palm-dactylus joint and outermost point of
ventroexternal margin of palm: LBPC, basal length of palmar
crest; MW2M, maximum width of second pereopod merus.

COLOR

The true color of the preserved carapace appeared
once a black patina covering it was removed. Even
then the black matter remained adhered to many
points, particularly to the punctae on the abdomen
and appendages.

Dorsum of cephalothorax and abdominal terga
violaceous wine, darkest on anterolateral lobes of
carapace, hepatic lobes, slopes of gastric area
including protogastric lobes, along gastric midline
between proximal end of rostral carina and cervi-
cal groove, and on inner half of posterior branchial
areas. Violaceous lighter on both sides of rostral
carina, behind external orbital margin, atepigastric
eminences, both sides of middorsal line on poste-
rior half of gastric area, areola, outer half of ante-
rior and posterior branchial areas. Cream-white on
summitof rostral carina, margin of orbital sinuses,

Aegla expansa n. sp.: JARA, C.G.

furrows and depressions of the carapace, frontal
articular face of abdominal terga, and ventral face
of pereiopods least the dactylus. Pale orange to red
orange on ventral face of cutting edges of chela,
and palm-dactylus articular knob. Dorsum of
chelipeds with dirty grayish hue upon indefinible
creamy background.

DISTRIBUTION:

Known only from the type locality, a small river
which drains a seemingly small basin on the
northern margin of Bío-Bío river, Concepción
province, VIII Región, Chile.

NATURAL HISTORY

Nothing is known about the natural history of A.
expansa, and possibly little will be known in the
future as the small basin in which the type locality
is located 1s being drastically altered by forestry
exploitation. A short visit made to the spot on 18
september 1988 allowed to observe a moderately
fast running stream, 4 to 5 meters wide and no
more than 1 meter deep, in a narrow creek. Water
was yellowish brown in color and very turbid; the
unstable substrate was a mixture of fine sand and
coarse gravel rich in mica and quartz. It evidently
had smothered the once stony or rocky bottom
with up to 40 cm deep layer of loose material. No
Aegla specimens were found after two hours of
collecting efforts along 200 m stretch of river.

ETYMOLOGY

From expansa (Latin), expanded. Alluding to the
broad palmar crestofthe chelipedsthatcharacterizes
this species of Aegla.

COMPARISON

On morphological ground A. expansa appears
unrelated to the Brazilian A. schmitti, A. castro, A.
o. odebrechtii and A. O. paulensis that also have
ereatly expanded palmar crests (see Hobbs III,

1979), but on the other hand A. expansa does not
appear particularly related to any Chilean species
either. A expansa differs from the Brazilian species
mainly in the shape of the palmar crestand rostrum.
In A. expansa the palmar crests are subeliptical,
comparatively little protuberant outegrowths of the
posterointernal border of the palm, scarcely forming
an independent unit beyond the palm itself. This
situation 1s clearly appreciated when viewing the
palm from underneath, because there is no trough
or furrow along the crestal base as is found in A.
schmitti and A. castro. In A. o. odebrechtii the
ventral face of the palmar crest is much the same
as in A. expansa but its rear end does not form an
ear-like lobe. Furthermore, the shape of the chelae
1s different too. In A. expansa the palms are so
inflated that the lateroexternal ridge on their ventral
side, between the tip of the fixed finger and the
ventral knob of the palm-carpus joint, is scarcely
marked. In contrast, A. o. odebrechtii has three
well marked ridges grossly punctate: one at the
very base of the palmar crest, one.along the median
line of the palm and one between the tip of the fixed
fingerand a point just inside the ventral knob of the
palm-carpus joint. The central ridge is obsolescent
in A. prado and A. schmitti. In dorsal view the
chelae of A. expansa are regularly ovoid while
those of A. schmitti and A. odebrechtii are
subrectangular in outline; those of A. castro are
almost as ovoid as those of A. expansa but are
markedly dorsoventrally depressed, so that their
lateroexternal border is very narrow while in A.
expansa it is rotund blunt. The orientation of the
palmar crest differs between Chilean and Brazilian
species as well; in A. expansa the crest extends in
the same horizontal plane as the rest of the chela,
while in A. schmitti and A. castro the crestal lamina
is downwardly inclined, so that it forms a wide
angle respect to the horizontal plane of the chela.
Other differences include the shape of the carpal
crest: in A. expansa it is formed by a row of three
rather big conical spines which increase in size
distally and therefore the distal spine, behind the
distal carpal lobe, is the largest; in the Brazilian
species instead the carpal crestis formed by four or
five also conical spines but the largest in the row is
the predistal one, while the distal spine is less than
half robust the precedent and is slightly dorsad

53

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

displaced. At the large embayment of the left
cheliped of A. expansa, between the distal spine
and the carpal lobe, there 1s a small protuberance
where, in the Brazilian species, the small distal
spine is found.

The rostrum of A. expansa appears as the
paradigm of the Pacific rostrum type characterized
by Schmitt (1942). The long ligulate rostrum,
elegantly upturned at the acute tip, markedly
troughed on both sides of the pronounced rostral
carina, and outlined by wide, slightly upturned
margins, differs greatly from the comparatively
shorter, steep sloped, scarcely marginated and
untroughed rostra of the Brazilian species. On the
other hand, A. expansa resembles A. schmitti im
having a prominent subrostral process (see Martin
and Abele, 1988), but the shape of it differs
markedly between both species.

The shape of the carapace of A. expansa 1s
however quite similartothatof A. schmittrandeven
more to that of A. castro. In the last species the
gastric area elevates above expanded and almost
flat hepatic lobes as itoccurs mA. expansa and the
cardiac area has wide protuberantareola, similar to
that of the Chilean species. They differ because in
A. expansa the frontal end of the areola raises
abruptly above a wide depression of the central
partof the cervical groove which does not exists in
any of the Brazilian species. Another difference is
the microdenticulation A. expansa has atthe margin
of the anterior branchial area, which resembles the
larger denticles present in the Chilean species A.
denticulata Nicolet and A. bahamondei Jara, and
which Brazilian species lack.

A. expansa partially shares morphological
features with atleastthree Chilean aeglids, namely,
A. laevis laevis Latreille, A. laevis talcahuano
Schmitt, and A. araucaniensis Jara. With the first
and third species it shares the almond-shaped
carapace and ligulate rostrum. This last particularly
similarto thatin A. araucaniensis. With both laevis
It shares a low blunt carpal lobe, globose bulky
chelae and expanded palmar crest. With all three 1t
shares flat fourth thoracic sternum, acute
anterolateral angle of second abdominal epimeron,
surface of carapace distinctly punctate, tubercles
on carpal dorsal ridee elongate nodulose and tipped
by an oblique row of flat lenticular scales, and the

54

surface of chelae studded by small elongate flat to
conical scales.

A. expansa difters from A. 1. laevis and A.
araucaniensis in having a comparatively higher
rostral carina ridged by conspicuous band of scales;
a well defined extraorbital sinus limited at internal
end by prominent elear-cut orbital spine; the margin
of palmar crest entire including the palmar lobe,
therefore without right aneled notch at distal end
of the crest; and the margin of the palmar crest
subcrescentic instead of subrectangular.

With A. /. talcahuano it shares the suberescentic
palmar crest, the lack of a right-angled notch
between the distal end of the crest and the palmar
lobe, and the orbital spine. A. expansa differs from
A. l. talcahuano im having a markedly upturned
backward extension of the palmar crest which fits
in the ample embayment between the distal spine
of the carpal crest and the distal carpal lobe: a
clear-cut orbital spine that delimits a U-shaped
extraorbital sinus; prominentepigastriceminences;
raised rostral carina with notorious band of scales
along its ridge; and flattened hepatic lobes and
anterolateral lobe of carapace.

The particular delimitation of the orbit and
extraorbital sinus by a pair of distinct spines, one
above the other, 1s also foundinA. rostrata Jara and
A. bahamondei Jara, but apart from this feature
there seems to be no others in common between the
above mentioned species and A. expansa.

REMARKS

The general area of the Nahuelbuta Cordillera, and
in particular the area around Concepción city,
seems to be a “hot spot” in the evolutionary history
of the Chilean Aeglids. In fact, at least four species
and one subspecies have been previously recorded
in the territorial stretch between Imperial to the
south and Talcahuano to the north (see Schmitt
1942, Jara 1982, 1986). Of these, three, namely A.
concepcionensis, A. l. talcahuano and A. papudo
have been recorded from nearby Concepción city
and to them A. expansa 1s now added. The reasons
forsuch a high diversity ofaeglids in that restricted
geographical area are far from being clear but it 1s
interesting to note that none of the records have

Aegla expansa n. sp.: JARA, C.G.

been made from the Bío-Bío river (see Bahamonde
and López, 1963), the main freshwater body in the
area. Unfortunately the sampling effort for aeglids
in the area of Concepción has been meager and
therefore 1t is premature to advance any
zoogeographical hypothesis. Moreover, the
profound environmental alterations induced by
the human population in the area of Talcahuano
and Concepción make improbable the development
of an accurate picture of the original diversity and
distribution of aeglids. However, fromthe fact that
atleastA. concepcionensis and A. expansa are found
in small moderately fastrunning streams that drain
the mountanious outcrops to the south of Con-
cepción city, | tentatively conclude that they
represent local highly derived species from stocks
of more ample distribution. Inthe case of A. expansa
suchancestral stock could have been the forerunners
OfA. araucaniensis and/or A. laevis (sensu lato), to
which A. expansa seems more closely related.

ACKNOWLEDGMENTS

The author thanks Mr. J. Llanos the donation of the
type specimen of A. expansa; Dr. Joel W. Martin,
Natural History Museum of Los Angeles County,
fora photocopy of H. H. Hobbs III” description of
A. schmitti; the Smithsonian Institution (Was-
hington, D.C.) the ten week fellowship that allowed
me to compare the holotype of A. expansa with the
type-series Of A. schmitti, A. l. laevis and A. l.
talcahuano, and with paratypes of A. castro, A. o.
odebrechtii and A. o. paulensis, at the National
Museum of Natural History; Dr. Ardis B. Johnston,

Curator of Invertebrates at the Museum of
Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge, for herreadinessto lend me the neotype
and paratypes of A. l. laevis and the holotype and
paratypes of A. l. talcahuano, and Dr. Raymond B.
Manning, Nat. Mus. Nat. Hist., Washington, his
comments to an earlier version of the MS. This
publication was partially financed by grants
FONDECYT 91-0900 and DID S-91-4, Universidad
Austral de Chile.

LITERATURE CITED

BAHAMONDE, N. AND M.T. LÓPEZ. 1963. Decápodos de
aguas continentales en Chile. Investigaciones Zoológi-
cas Chilenas 10:123-149.

Hobbs, H.H., II. 1979. A new species of the endemic
South American genus Aegla from Paraná, Brazil
(Crustacea: Anomura: Aeglidae). Proceedings of the
Biological Society of Washington 91(4): 982-988.

JARA, C.G. 1982. Aegla bahamondei, new species
(Crustacea: Decapoda: Anomura) from the Coastal
Mountain Range of Nahuelbuta, Chile. Journal of
Crustacean Biology, 2(2): 232-238.

JARA, C.G. 1986. Aegla spectabilis, a new species Of
freshwater crab from the eastern slope of the Nahuelbuta
Coastal Cordillera, Chile. Proceedings of the Biological
Society of Washington 99(1): 34-41.

JARA, C.G. AND M.T. LÓPEZ. 1981. A new species of
freshwater crab (Crustacea: Anomura: Aeglidae) from
insular South Chile. Proceedings of the Biological
Society of Washington 94(1): 88-93.

MARTIN, J.W. ANDL.G. ABELE. 1988. External morphology
of the genus Aegla (Crustacea: Anomura: Aeglidae).
Smithsonian Contributions to Zoology 453: 1-46.

ScHmITT, W.L. 1942. The species of Aegla, endemic South
American fresh-water crustaceans. Proceedings of the
United States National Museum 91(3132): 431-520.

97]
197]

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

f

FIGURE 1. Aegla expansa, holotype. a, dorsal aspect; b, dorsum of precervical carapace; e, lateral profile of the same: d,
scales on margin of the anterolateral lobe of carapace, orbital spines and rostrum, left half of carapace; e, margin of left
half of precervical carapace showing hepatic lobes and epibranchial tooth: f, scales on margin of left anterior branchial area
and epibranchial tooth.

56

Aegla expansa n. sp.: JARA, C.G.

FIGURE 1. A. expansa, holotype. g, dorsal view of left chela; h, same of right chela; i, sagital view of left cheliped palmar
crest; k, ventral view of right cheliped palmar crest;l, sagital view of right cheliped palmar crest; m, dorsum of left cheliped
merus; n, ventral view of proximal articles of left cheliped.

FIGURE 1.A. expansa, holotype. o, lateral view of second abdominal epimeron; p, telson plate; q, ventral view of third and
fourth thoracic sterna; r, merus, carpus and propodus of left second pereopod.

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Gayana Zool. 56 (1-2): 59-69, 1992

ISSN 0016-531X

SOME NOCTUID MOTHS OF EASTER ISLAND, WITH AN
ADDITIONAL RECORD (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

ALGUNAS POLILLAS NOCTUIDAS DE ISLA DE PASCUA, CON UN
REGISTRO ADICIONAL (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Tania S. Olivares*

ABSTRACT

The study of six noctuid moths from Easter Island: Achaea
janata (Linnaeus), Agrotisipsilon(Hutnagel), Ctenoplusia
albostriata (Bremer and Grey), Chrysodeixis chalcites
(Esper), Mythimna loreyi (Duponchel) and Spodoptera
mauritia(Boisduval) (New Record) is made. Geographical
distribution, host plants, morphological and chromatic
variations mainly in cosmopolitan species are given.
Redescriptions and morphological details of the genitalia
are given.

KEYWORDS: Lepidoptera, Noctuidae, Easter Island,
Systematics.

INTRODUCTION

Easter Island belongs to the chilean territory and it
is known by its ancient culture vestigies. It 1s
located 3.700 km. far from the south american
continent at 27% 10” S 109% 23" W, with an area of
118 km?.

“Department of Zoology, University of Concepcion
Box 2407. Concepcion. Chile.

RESUMEN

Se hace el estudio de seis polillas nóctuidas de la Isla de
Pascua: Achaea janata (Linnaeus), Agrotis ipsilon
(Hufnagel), Crenoplusia albostriata (Bremer d Grey),
Chrysodeixis chalcites (Esper), Mythimna loreyi
(Duponchel) and Spodoptera mauritia (Boisduval) (Nue-
vo Registro). Se entregan la distribución geográfica, plan-
tas hospedadoras, variaciones morfológicas y cromáticas,
especialmente en especies cosmopolitas. Se entregan
redescripciones en los casos que no existe una buena
descripción formal y detalles morfológicos de la genitalta.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Isla de Pas-
cua, Sistemática.

Information about this island's lepidop-
terofauna is restricted to few lists, some figures of
adults and their genitalia used for the identification
of some species (Fuentes, 1914; Olalquiaga, 1946;
Aurivillius, 1922; Viette, 1950; Campos 4 Peña,
1973; Peña, 1987 lately Holloway, 1990).

The present work identifies six species of
noctuid moths from Easter Island found among the
material deposited at the Museo de Zoología,
Universidad de Concepcion (MZUC), Chile.
Redescriptions and biological data are included.

59

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992
MATERIAL AND METHODS

Fourty-two specimens (21 males and 21 females)
from the Zoological Museum of the University of
Concepcion, Chile (MZUC) were studied.

Systematics features based on wing maculation,
male and female genitalia, using conventional
methods of genitalia extraction (Angulo « Weigert,
1977) were done.

ABREVIATIONS

a.a : anterior apophysis
amp : ampulla

ap : posterior apophysis
ce. bu cervix bursae

el : clasper

clv - clavus

co + Ccornuti

co.bu corpus bursae

cu + cucullus

C.V : valve costule

di : digitus

du.bu ductus bursae

dus + ductus seminalis
es : Spines

lovp — : lobe of the ovipositor
osbu : ostium bursae

pu : pseudouncus

sac : Saccus

sacl ¿ sacculus

sutl ¿ surstilus

str : sterigma

un : UNcus

yu : yuxta

RESULTS

The following six species were recognized among
the studied material:

Achaea janata (Linnaeus).
(Figs. 1, 8, 9 and 12)

Geometra janata Linnaeus, 1758, p. 527.

60

Achaea janata (L.). Hampson, 1913, p. 536:
Edwards, 1978, p. 332.

MALE GENITALIA ( FIGS.8 AND 9):

Valves slightly squared and rounded in shape.
Clasper complex located at dorsal margin of the
valve, each component equal in length, originated
at the same place. Uncus base wide and bifid
apically. Pseudouncus thick with long hair. Ante-
rior part of the aedeagus with microspines, with
two spines located at half of its length present,
posterior end with a projection and a thick spine at
the tip. Clavus developed, thin and elongated.

FEMALEGENITALIA(FIG. 12): Sterigma ventrally strong.
Ductus bursae wide and thick, where 1t joints
bursa, has microspines (it 1s the signum). Bursa
copulatrix subspherical, without arms, with only
few longitudinal folds. Posterior apophysis twice
as long as the anterior ones.

Wing expansion: 55-60 mm

HOST PLANT

Ricinus communis (Aurivillius in Skottsberg,
1924); Araucaria cunninghamii Aít.; Bauhinia sp.,
Acalypha hispida Birm. f. A. wilkesiana Muell-
Arg.; Andrachne decaisnei Benth.; Codiaeum
variegatum (L).; Crotom sp.; E. atoto Forst.; E.
drummondii Boiss.; E. hirta L. mangroves
(probably Excoecaria agallocha L.); Excoecaria
parvifolia J. Muell.; Phyllanthus brisbanicus F.M.
Bail.; Abutilon sp.; Gossypiumsp.; Acacia bidwillii
Benth.; Acacia cunninghamii Hook.; Mimosa sp.;
Eucalyptus sp.; Glycine max (L); Emex australis
Steinh.; Macadamia integrifolia Maid and Betche.;
M. tetraphylla L.;, Rosa sp.; Litchi chinensis
Sonner.; Tribulus terrestris L. (Edwards, 1978).

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION
Persic Gulf, Punjab, Philippines, Java, Australia,

New Zeland, Tahiti, Malaysia, Easter Island (Chi-
le) (Hampson, 1913).

Noctuid of Easter Island: OLIVARES, T.S.

MATERIAL EXAMINED:

5 males, 2 females: 2 males, Isla Pascua, Mataveri,
8 - agosto 1972, Cekalovic Coll.; 1 male, I. Pascua,
Mataveri, 22-agosto 1972, H. Toro Coll.; 2 male,
I. Pascua, Mataveri, 8-agosto 1972, Cekalovic
Coll.; 2 females, Isla Pascua, Matavert, 8S-agosto
1972, Cekalovic Coll.

Agrotis ipsilon (Hufnagel)
fFigs. 3,4, 10 and 11)

Phalena ipsilon Hutfnagel, 1766, p. 416.

Noctua ypsilon Rottemburg, 1776, p. 141.

Agrotis ypsilon (Rottemburg). Hampson, 1903,
p. 368; Draudt in Seiz, 1924, p. 56; Kóhler, 1945,
p. 101; Forbes, 1954, p. 24.

Agrotis ipsilon (Hufnagel). Kóhler, 1967, p.
308.

MALE GENITALIA (FIG. 10):

Valves elongated, corona present. Clasper half in
extension of the valve. Yuxta subquadrangular.
Uncus elongated and curved, thick spine-like
process at the tip. Saccus subrectangular, with a
medial projection to the apical border. Aedeagus
elongated. Vesica fourtimes longerthan the sheath,
with some small spines, and a scobinate plate
between the sheath and the base of vesica.

FEMALE GENITALIA (FIG. 11):

Dorsal tip of bursa copulatrix rounded. Signum
with two slits (withsome inner shortspines) ventrad
to the apex of bursa. Posterior apophysis 2.6 times
longerthan anterior apophysis. Cervix bursae thin,
rolled over itself, 3 times longer than corpus bursae.

Wing expansion: 30-40 mm.

HosT PLANTS

Lycopersicon esculentum Mill.; Solanum
tuberosum L.; Zea mays L.; Nicotiana tabacum.,;

Malus sylvestris Mill.; Prunus persica L.;
Asparagus officinalis L.; Phaseolus lunatus L.;
Curcubita maxima L.; Lactuca sativa L.; Allium
cepa; Beta rapacea Kock. (Angulo, 1975).

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Canada, U.S.A., Mexico, Guatemala, Costa Rica, Vene-
zuela, Peru Argentina, Himalayas, Ceylan, Java, New
Zeland, Hawaii, Brazil, Japan, China, Easter Island (Chi-
le). (Hampson, 1913).

MATERIAL EXAMINED

7 males, 3 females: 4 males, I. Pascua, Mataveri,
22-agosto 1972, H. Toro Coll.; 1 male, Isla Pas-
cua, Mataveri, 8-agosto 1972, Cekalovic Coll.; 1
male, Isla Pascua, Mataveri, Agosto-7 1972, Exp.
I. Pascua; 1 male, Isla Pascua, Mataveri, 22-agosto
1972, H. Toro Coll.; 1 female, Isla Pascua, Moe-
Roa, 4-agosto 1972, Cekalovic Coll.; 2 females, L
Pascua, Mataveri, 22-agosto 1972, H. Toro Coll.

Ctenoplusia albostriata (Bremer and Grey).
(Figs. 6 and 17)

Plusia albostriata Bremer and Grey, 1853, p.
18.

Plusia oxygramma Hampson, 1894, p. 545,
(nec Geyer, 1832)

Phytometra albostriata (Bremer and Grey).
Hampson, 1913, p. 496.

Chrysodeixis albostriata (Bremer and Grey).
Clarke, 1971, p. 41.

Ctenoplusia albostriata (Bremer and Grey).
Holloway, 1990.

MALE GENITALIA (FIG. 17) :

Uncus elongated and curved from its basal third;
base equally thick to the apex, one unciform spine
present at the tip. Tegumentum wide, with sub-
ovalated and elongated arms. Valves elongated,
medial width 1/10 valve length. Apex of cucullus
with genital combs formed by setal like-hairs.

61

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

Clasper elongated reaching to the basal third of the
valve, apex thicker and claviform. Ampulla of the
complex clasper's short 1/2 times clasper'“s length,
witha pointed and setosous apex. Short digitus and
rounded apex. Saccus elongated, 1/2 times the
valve length. Yuxta suboval, lower border almost
triangular in shape. Aedeagus elongated. Vesica
elongated, base with sclerotizated microspines
and apical third with one spine.

Wing expansion: 15 mm.

HOST PLANTS

Compositae, boraginaceae, convolvulaceae.
(Holloway, 1990).

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Australia, Corea, Rapa, Fiji, Queensland, India, Java,
Siberia, Easter Island (Chile). (Angulo, 1978).

MATERIAL EXAMINED

2 males: 1 male, Isla Pascua, Mataver1, 8-agosto
1972, Cekalovic Coll.; 1 male, Isla Pascua,
Mataveri, agosto-1972, Exp. I. Pascua.

Chrysodeixis chalcites (Esper)
(Figs. 7, 13 - 16)

Phalaena chalcites Esper, 1789, p. 447.

Phytometrachalcites (Esper). Hampson, 1913,
p. 484.

Chrysodeixis chalcites (Esper). Clarke, 1971,
p. 41.

MALE GENITALIA (FiGs. 13 - 15):

Uncus elongated, basal third curved, apex stra1ght
with a curved and dark spine. Tegmentum oval
with lateral arms triangle-like in shape. Valves
elongated, wider in its basal third, apex rounded,
its length six times longer than the maximum
width (and eight times longer than medial width),

62

apex with setae and setae like-hair. Clasper
elongated, wider at the apex and finishing in a
rounded club-like with setal hairs. Saccus elongated
subequal in length to the valve, apex more acute.
Yuxta subquadrangular. Aedeagus elongated and
its posterior apex globose, three times more longest
than the rest. Vesica elongated with thirtheen long
spines along this length at its base another thirtheen
short spines.

FEMALE GENITALIA (FIG. 16):

Ostium bursae conspicuous. Ductus bursae big,
straight and membranous, weakly sclerotizated,
with a ring near the ostium and the opening of the
bursa. Bursa ovoid, weakly sclerotizated near its
opening, at the ductus bursae and at the lateral half
of its right wall; anterior part with small apendix
cone-like. Ductus seminalis beyond to the apendix.

Wing expansion: 15 mm.

HOST PLANTS

Urticaria sp., Salvia sp., Echium sp., Marrubium
sp.. Ficus sp. (Hampson, 1913).

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Africa (Madagascar), Germany. Asia Minor, Australia,
China, Korea, Spain, Greece, Hungary, Rapa, Fiji, Tahit,
Hawau, Easter Island (Chile). (Angulo, 1978).

MATERIAL EXAMINED

l male: 1 male, I. Pascua, Mataverl, 22-agosto
1972, H. Toro Coll.

Mythimna loreyi (Duponchel)
(Figs. 2, 18 - 20)

Noctua loreyi Duponchel, 1827, p. 81.
Noctua caricis Treitske, 1835, p. 91.
Leucania curvula Walker, 1856, p. 102.
Leucania collecta Walker, 1856, p. 105

Noctuid of Easter Island: OLIVARES, T.S.

Leucania exterior Walker, 1856, p. 106.

Leucania thoracica Walker, 1856, p. 107.

Leucania denotata Walker, 1856, p. 107.

Cirphis loreyi (Duponchel). Hampson, 1905,
p. 492.

Mythimna loreyi (Duponchel). Viette, 1950.
Holloway, 1990, p. 721.

MALE GENITALIA (FlGs. 19 and 20):

Uncus elongated with a spine-like end, base wider
than apex. Valves subsquares, rounded at the tip,
without corona, of the valve distal third ventral
edge with a pronounced low cut. Saceus rounded
basally. Sacculus with a polygonal process
(subcircle) with a wide dorsal low cut. Ampulla
spatulate at the tip. Digitus with small seta near the
half length of the ampulla. Normal aedeagus. Vesica
bifurcated, both arms equal in length, ventral arm
corrugated with an unciform spine at the tip, dorsal
arm smooth with a big grooved spur. Clasper half
is orientated to the tip of the valve (cucullus),
distad half directed to the ventrad finishing in a
point; both arms form an obtuse angle.

FEMALE GENITALIA (FIG. 18) :

Ostium bursae developed. Ductus bursae slightly
inward dorsally and with grooves. Cervix bursae
small, situated laterally to the ductus bursae. Cor-
pus bursae bulky. Signum obsolete; posterior and
anterior apophysis equal in length.

Wing expansion: 35-40 mm.

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

France, Australia, Japan, Philippines, Fiji, Easter Island
(Chile). (Hampson, 1905).

MATERIAL EXAMINED

3 males, 4 females: 2 males, I. Pascua, Matavert,
22-agosto 1972, H. Toro Coll.; 1 male, Isla Pascua,
Mataveri, 22-agosto 1972, H. Toro Coll.: 2 females,
I. Pascua, Matavert, 22-agosto 1972, H. Toro

Coll,; 2 females, Isla Pascua, Mataver1, 8-agosto
1972, Cekalovic Coll.

Spodoptera mauritia (Boisduval)
(Figs. 5,21 - 23)

Hadena mauritia Boisduval, 1833, pl. 13f. 9.
Spodoptera acronyctoides Gueneé, 1852, p. 154.
Spodoptera nubes Gueneé, 1852, p. 155.
Prodenia infecta Walker, 1856, p. 196.
Prodenia insignata Walker, 1856, p. 197.
Agrotis transducta Walker, 1856, p. 344.
Prodenia permunda Walker, 1857, p. 723.
Laphygma gratiosa Walker, 1865, p. 651.
Laphygma squalida Walker, 1865, p. 652.
Prodenia venustula Walker, 1865, p. 654.
Celoena bisignata Walker, 1865, p. 679.
Agrotis aliena Walker, 1865, p. 694.
Agrotis submarginalis Walker, 1865, p. 699.
Agrotis bisignata Walker, 1865, p. 702.
Hadena obliqua Walker, 1865, p. 736.
Spodoptera mauritia (Boisduval), Hampson,
1909, p. 236.

MALE (FiG. 5):

Labial palpus elongated, longer more than the
antenal basis; second and third segments equal in
length to the ocular diameter, dressed with brown
and whitish scales; frons with whitish and some
dark-brown scales. Antennae ciliated. Cilia shorter
than the width of the respective segment. Patagia
and tegula with grey and white scales; lateral and
ventral sides with whitish to stramineous hairs.
Fore wing 1.3 times longer than its maximum
width; bottom part with dark brown scales, and
some whitish scales in the spots and lines; basal
and anterior transverse lines weak; orbicular spot
suboval with yellow brownish scales, outlined by
whitish scales, with an oblique wide band exten-
ded from the costal border through the orbicular
spot and finishing at the base of M,, Cu, and Cu,
veins; reniform spot suboval, with dark brown
scales; transversal posterior line weakly
represented, posterior third with whitish scales;
apical spot with whitish scales atthe level of M , at
this point originates the subterminal line with

63

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

whitish scales and two or three denticles;
subterminal line represented by eight dark brown
and equidistants points. Hing wing 1.2 times longer
than its maximum width, bottom part with hyaline
scales and white hairs, external wing edge dark
brown scales, level of R and M, with white scales;
underside of the wing with scales similar to the
ones at the upperside, except by some whitish
scales and some dark-brown scales mixed at the
costal line. Abdomen with stramineous and dark-
brown scales and some intermingled.

MALE GENITALIA (FIGS. 21 AND 22) :

Valves rounded, apical third ventral groove V-
shaped. Corona with fine hairs at the apical fourth
of the valve. Clasper wide finishing in a ventral,
sclerotized and curved point. Subpolygonal yuxta
longer than its width; tegumen wide, with a groove
at the tip (near the uncus base), subrectangular in
shape. Vesica bulky, straight at its apical third
where it forms a thin, and elongate chitinized
structure which presents some small spines.

FEMALE

Similar to the male.

FEMALE GENITALIA(FIG. 23):

Sterigma inconspicuous and weakly chitinized.
First part of the ductus bursae inward rolled and
finally straight. Bursa copulatrix unisacular, bulky
and with dorsal grooves. Anterior apophysis shorts
and thicks, posterior apophysis three times longer
than the anterior apophysis base wide and elongate
and thin end.

Wing expansion: 16 mm.

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Madagascar, China, Punjab, India, Australia, Philippines,
Tahiti, Islas Marquesas, (Hampson, 1909). Easter Island
(Chile).

MATERIAL EXAMINED

2 males, 7 females: 1 male, I. Pascua, Mataveri,
22-agosto 1972, H. Toro Coll; 1 male, Isla Pascua,
Mataveri, 22-agosto 1972, H. Toro Coll; 2 hem-
bras, Isla Pascua, Mataveri, 22-agosto 1972, H.
Toro Coll.

KEY TO THE NOCTUIDAE FROM EASTER ISLAND

Je Hind wings dark-brown to blackish, with three white spots at the termen, and a white medial
MEAN EPM A e eran coda arS eS ISSO Achaea janata (L.)
1”. Hind wings not as above; wing expansion no more than 40 MM ..oooocccocinnnncinnonnonnonnncannonnannnncns 2
2(1”). Hairy eyes. Fore wing without lines except the terminal line represented by dark points...........
AOS O OS PEOR OE PST Mythimna loreyi (Duponchel).
23 EA 3
3(2): Eore wines With silvery or yelo misma occasion siones Secta isos 4
O 3)
4(3). Fore wings with orbicular and reniform spots suboval in shape and proximal........
E a AA OS CORE OO: Chrysodeixis chalcites (Esper).
4”. — Fore wings with an acute diagonal spot at the tip, finishing before the posterior border........... E
DIE OS Sands Crenoplusia albostriata (Bremer and Gray).
5(3”). Hind wings whitish and iridiscence; fore wings with obsolescent lines....................
ESOS ROCOSOS PEO OEODOS Spodoptera mauritia (Boisduval).
5”. — Hind wings whitish and over the veins there are dark scales; fore wings with strong dark lines

64

againstwithithelbackeround colour i aio: Agrotis ipsilon (Hufnagel).

Noctuid of Easter Island: OLIVARES, T.S.

DISCUSSION

The cosmopolitan species A. ipsilon (Hufnagel)
found in Easter Island presents a distinctive sexual
heterochromism: the males have fore wings uni-
forme in colour and, without the strong division at
the postmedial line or with the strong color variation
as in the continental specimens.

Peridroma saucia (Húbner), a cosmopolitan
species mentioned for Easter Island by Angulo and
Weigert(1975), was notfound among the examined
material. However, this species could probably be
at this island.

The species $. mauritia (new record), M. loreyi,
Ch. chalcites, C. albostriata and A. janata belong
to the “australian” faune (1.e. Australia, New Gui-
nea, Tasmania and Pacific Islands). They are also
present in Hawai, Fiji, Tuamoto, Rapa and Mar-
quesas.

C. albostriata (Bremer and Grey) has a
chromatic form with an obliqual spot distinctively
remarkable in the fore wing. Clarke (1971) reports
many chromatic morphs at Rapa Island where the
males present a morph which has the obliqual line
remarkless against the black background colour.
The female has two chromatic morphs, one of
them is similar to the male found at Easter Island
and the other with a whitish and slight spot. This
means that these two chromatic morphs could be
found at Easter Island.

It is possible to find three components for the
lepidopterofaune of Easter Island. These are: a)
Polinesian, b) Chilean continental, and c)
Cosmopolitan.

Finally, it is likely to find other species of
noctuid moths in Easter Island, such as: Spodoptera
litura (Fabricius), Chasmina tibialis (Fabricius),
Mocis frugalis (Fabricius) and Anomis flava
(Fabricius). All of them belong to the australian
faune.

ACKNOWLEDGMENTS

I would like to thank, Prof. Andrés O. Angulo M.
Sc., Dr. María E. Casanueva and Dr. J.D. Holloway
for their kind suggestions and critical review of the
manuscript.

Thanks are also due to the Project 91.38.04-6 of
the University of Concepcion, Chile, for the
financial support to the develop this research.

REFERENCES

ANGULO, A.O., 1978. La subfamilia Phytometrinae en
Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Brenesia 14-15: 57-
95.

ANGULO, A. O. y C. JANA SÁENZ, 1983. Catálogo crítico,
ilustrado y claves de Catocalinae y Ophiderinae para
Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana Zool. 45: 26
Pp-

ANGULO, A.O. y A.E. QUEZADA, 1975. Agrotis ipsilon
(Hufnagel) y Feltia malefida (Guenée): Aspectos
ecológicos y evolutivos de dos especies de nóctuidos
similares en el mundo. (Lepidoptera: Noctuidae). Bol.
Soc. Biol. de Concepción 49: 117-124.

ANGULO, A.O. y G. WEIGERT, 1975. Estados inmaduros de
lepidópteros nóctuidos de importancia económica en
Chile y clave para su determinación (Lepidoptera:
Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Publi-
cación especial N? 2. 153 pp.

ANGULOA.O. y G. WEIGERT, 1977. Pseudaletia punctulata
(Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Guenée)
nóctuidos hadeninos similares en Chile (Lepidoptera:
Noctuidae). Agro Sur (Univ. Austral de Chile), S5(1):
12-17.

AURIVILLIUS, CHR., 1922. Lepidopteren von Juan Fernandez
und der Oster Insel in Skottsberg, C. 1924 The Natural
History of Juan Fernandez and Easter Islands, Uppsala,
Almquist 8 Wiksell. 688 pp.

CAMPOS, L. y L. E. PENA, 1973. Los insectos de la Isla de
Pascua (Resultados de una prospección entomológica).
Rev. Chil. Ent. 7: 217-229.

CLARKE, G. J., 1971. The lepidoptera of Rapa Island.
Smith. Contrib. to Zool. 56: 282 pp.

COLLENETTE, C. L., 1928. The Arctiidae, Noctuidae and
Sphingidae of the *St. George expedition”, from french
Oceania. Trans. Ent. Soc. London. 76: 469-487.

DuraY, C. 1970. Faune de Madagascar. Insectes
Lepidopteres Noctuidae. Plusiinae. 31. 198 pp., 2 pl.
Paris.

EDWARDS, E. D., 1978. A review of the genus Achaea
Húbner in Australia (Lepidoptera: Noctuidae). JJ.
Aust. ent. Soc. 17: 329-340.

FUENTES, F. 1914. Contribución al estudio de la fauna de
Isla de Pascua. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. de Santiago,
Chile 7(1): 285-318.

GÓMEZ DE AIZPURUA, C., 1985. Biología y morfología de
las orugas. Lepidoptera. Noctuidae-Dilobidae. 1: 227 pp.

HAMPSON, G.F., 1905. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. 5: 492-493.

HAMPSON., G.F., 1909. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. 8: 256-258.

65

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

HAMPSON, G.F., 1913. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. 13: 384-594. i-viki.

HoLLoway, J. D., 1985. The moths of Borneo: Family
Noctuidae: Subfamilies Euteliinae, Stictopterinae,
Plusiinae, Pantheinae. 38 (3-4).

HoLLoway. J.D., 1989. The moths of Borneo: Family
Noctuidae, trifine subfamilies: Noctuinae, Heliothinae,
Hadeninae, Acronictinae, Amphipyrinae, Agaristinae,
Malayan Nature Journal 42: 57-226.

HoLLowAYv.J.D., 1990. The Lepidoptera of Easter, Pitcairn
and Henderson Islands. Journ. Nat. Hist. 24: 719-729.

KITCHING, 1... 1987. Spectacles and Silver Ys: a synthesis
of the sistematics, cladistics and biology of the Plustinae
(Lepidoptera: Noctuidae). Bull. Br. Mus. Nat. Hist.
(Ent) 54 (2): 75-261.

KuschHEL. G., 1963. Composition and Relationship of the
Terrestrial faunas of Easter, Juan Fernandez Desven-

66

turadas and Galapago Islands. Occas. Pap. Cal. Acad.
Sc44: 79-95.

OLALQUIAGA, F. G., 1946. Insectos y otros artrópodos
colectados en Isla de Pascua. Agric. Téc. Chile. 72):
231-233.

OLALQUIAGA F. G., 1980. Aspectos fitosanitarios de la Isla
de Pascua. Rev. Chil. Ent. 10: 101-102.

Peña, L. E., 1987. Consideraciones sobre la fauna de
artrópodos terrestres de las Islas Oceánicas Chilenas.
in Islas Oceánicas Chilenas: Conocimiento científico y
necesidades de investigaciones J.C. Castilla (Ed.) 1987.
Ediciones Universidad Católica de Chile, 217-223 pp.

PooLkE, R. W., 1989. Lepidopterorum Catalogus (New
Series). Facs. 118. Noctuidae. Part 2: 922-925.

VIETTE, P. E., 1950. Lepidopteres de l'ile de Páques. Bull.
Inst. Roy. Sci. de Belgique 26(39): 1-7.

Noctuid of Easter Island: OLIVARES, T. S.

FIGS. 1-7: Fig.l. Achaea janata (L.). Female; Fig.2. Mithymna loreyi (Duponchel). Male; Fig. 3. Agrotis ipsilon
(Hufnagel). Male; Fig. 4. Agrotis ipsilon (Hufnagel). Female; Fig. 5. Spodoptera mauritia (Boisduval). Male: Fig. 6.
Ctenoplusia albostriata (Bremer $: Grey). Male; Fig. 7. Chrysodeixis chalcites (Esper). Male.

Gayana Zool. 56 (1-2), 1992

Fis. 8-15: Achaea janata (L.): Fig. 8-9. Male genitalia; Fig. 12. Female genitalia: Agrotis ipsilon (Hufnagel); Fig. 10.
Male genitalia: Fig. 11. Female genitalia; Chrvsodeixis chalcites (Esper); Fig. 13-15. Male genitalia.

68

Noctuid of Easter Island: OLIVARES, T.S.

FIGS. 16-23: Chrysodeixis chalcites (Esper): Fig. 16. Female genitalia; Crenoplusia albostriata (Bremer de Grey): Fig. 17.
Male genitalia; Mithymna loreyi (Duponchel): Fig. 18. Female genitalia; Fig. 19-20. Male genitalia; Spodoptera mauritia
(Boisduval): Fig. 21-22. Male genitalia; Fig. 23. Female genitalia.

69

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10.

20.

21.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la
Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las
Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Oceanología y Zoología.

Estas series son periódicas de un volumen anual compuesto por dos números.

Gayana recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del pre-
sente reglamento; la recepción es permanente. El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en
blanco y negro) y de US$ 30.00 por página (con láminas en color).

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada
previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.

El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que
se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sis-
temas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo:
0,5).

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores
todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981);
las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)).

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del
primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o
150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.

Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números roma-
nos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fi-
no y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las lámi-
nas.

Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliogra-
fía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genéri-
co o especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

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VCRIDIAD

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLUSIONES,
AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCULAS
(AGRADECIMIENTOS).

Subtítulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en cursiva
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS

nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra on-

dulada: Bromus racemosus
A

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 56 NUMEROS 1-2 1992

CONTENIDO / CONTENTS

HERMOSILLA, I. Y S. PINCHEIRA. Efectos del pH ácido en el desarrollo embrio-
nario de la rana chilena Caudiverbera caudiverbera ....oooooniononccnoninonoanancnnaroncnnonnnss

Effects of acid pH on the embryonic development of the Chilean frog Caudiverbera
caudiverbera.

FRITZ, M.A. Sobre Mutílidos neotropicales nuevos y conocidos (Himenoptera:
Mutillidae)........ooooooconosseotatbdoancartoro no oncooa nera cEe ie seoa oa db ans La E E

On new and known Neotropical Mutilids. (Himenoptera: Mutillidae)

MARTÍNEZ, A. Una nueva especie de Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae-
A A o rar aos pia

A new species of Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae-Coprini).

ROSAS, M.A Y M.E. CASANUEVA. Acaros del polvo de habitación: bionomia
de Glycyphagus destructor (Schrank, 1781) (Acari: Astigmata) ..ooconccccconoccccconnnos

The house dust mite: bionomy of Glycyphagus destructor (Schrank, 1781) (Acari:
Astigmata).

JARA, C.G. Aegla expansa, new species (Crustacea: Decapoda: Anomura:
Aeglidae), from the lower Bío-Bío river basin, Concepción, Chile ........oooccnnnc......

Aegla expansa, nueva especie (Crustacea: Decapoda: Anomura: Aeglidae), del
sector inferior de la cuenca del río Bío-Bío, Concepción, Chile.

OLIVARES, T. S. Some Noctuid moths of Easter Island, with an additional re-
cord (Lepidoptera: NoctuidaS) eco oanconenon noc elaN

Algunas polillas nóctuidas de Isla de Pascua, con un registro adicional (Lepidoptera:
Noctuidae).

Deseamos establecer canje con revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407, APARTADO 10
CONCEPCION, CHILE

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CEBA pacos.

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27

49

ISSN 0016-531X

GAYANA ZOOLOGIA

VOLUMEN 56 NUMEROS 3-4 1992

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthe1 J.

DIRECTOR IMPRESION
Jorge N. Artigas
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO
Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA ZOOLOGIA
Luis E. Parra

COMITE EDITORIAL

GLORIA ARRATIA MARÍA L. MORAZA

The University of Kansas, U.S.A. Universidad de Navarra, España.

NIBALDO BAHAMONDE N. JOEL MINET

Universidad de Chile, Chile. Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia.

HUGO I. MOYANO
Universidad de Concepción, Chile.

ARIEL CAMOUSSEIGHT
Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

JUAN C. ORTIZ
Universidad de Concepción, Chile.

MARÍA E. CASANUEVA
Universidad de Concepción, Chile.

NELSON PAPAVERO

RUTH DESQUEYROUX-FAÚNDEZ > _ >
Universidad de Sáo Paulo, Brasil.

Muséum d'Histoire Naturelle, Suiza.

GERMAN PEQUEÑO R.
Universidad Austral de Chile, Chile.

RAMÓN FORMAS C.,
Universidad Austral de Chile, Chile.

LINDA M. PITKIN
British Museum (Natural History), Inglaterra.

JEAN-LOUP D'HONDT
Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia.

CARLOS G. JARA o A rt
Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad Metropolitana de Ciencias
de la Educación, Chile.

ALBERTO P. LARRAIN

Universidad de Concepción, Chile. HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaíso, Chile.
JUAN LOPEZ GAPPA
Museo Argentino de Ciencias Naturales
"Bernardino Rivadavia", Argentina.

W. CALVIN WELBOURN
The Ohio State University, U.S.A.

Indexado en: Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periódica (Index Latino-
americano, México); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract
(BIOSIS); Zoological Records (BIOSIS); Ulrik's International Periodical Directory.

ISSN 0016-531X

EAN ZOOIONGIA

VOLUMEN 56 NUMEROS 3-4

CONTENTS

OLIVA, D. y J.C. CASTILLA. Recognition guide and morphometry
of ten species of genus Fissurella Bruguiere, 1789 (Mollusca:
Gastropoda) common in fishery and indigenous shellmidden from
CONEA OIT OA

JEREZ, V. R. Taxonomic review of the genus Procalus Clark, 1865
(Cad

ARTIGAS, J.N.; PAPAVERO, N. and D. de S. AMORIN. On the
puparium of Tethina brasiliensis Prado € Tavares (Diptera:
TEMA nr Edie

PEREDO, A.A. y M.E. CASANUEVA. Tarsonemus lindquisti n. sp.
(Acari: Tarsonemidae): a new species associated with apple-trees
(Malusisylvestris) ate Recon Chilenos coca ta cc cacanicccasiaanoos

URIBE, M.E. y A.P. LARRAIN. Biological studies on the enteropneust
Ptychodera flava Eschscholtz, 1825, from Concepcion Bay, Chile. l:
Morphological and ecological features ..oooonononnininonnonnnonnonenccnnnocnnoss

OLIVARES, T.S. y A.O. ANGULO. Chilecomadia valdiviana

(Philippi): description of the larva and pupa (Lepidoptera:
COSSA A

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

1992

a

109

127

141

181

"Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848).

Portada:

Hembra de Tarsonemus lindquisti n. Sp.
(ver pág. 135).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO S.A., CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1992,
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

ISSN 0016-531X

EAN ZOOL OCA

VOLUMEN 56 NUMEROS 3-4

CONTENIDO

OLIVA, D. y J.C. CASTILLA. Guía para el reconocimiento y
morfometría de diez especies del género Fissurella Bruguiere,
1789 (Mollusca: Gastropoda) comunes en la pesquería y
conchales indígenas de Chile Contra oc caicnno sos

JEREZ, V. R. Revisión taxonómica del género Procalus Clark,
[SEACE SM O ro

ARTIGAS, J.N.; PAPAVERO,N. y D. deS. AMORIN. El pupario
de Tethina brasiliensis Prado « Tavares (Diptera: Tethinidae)

PEREDO, A.A. y M.E. CASANUEVA. Tarsonemus lindquisti n.
sp. (Acari: Tarsonemidae): nueva especie asociada con manzanos
(Malus sylvestris) de la Y Región Chile .ocnonnctonaconcccosiio

URIBE, M.E. y A.P. LARRAIN. Estudios biológicos en el
enteropneusto Ptychodera flava Eschscholtz, 1825, de Bahía
Concepción, Chile. I: Aspectos morfológicos y ecológicos .......

OLIVARES, T.S. y A.O. ANGULO. Chilecomadia valdiviana
(Philippi): descripción de larva y pupa (Lepidoptera: Cossidae)

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

1992

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181

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DESIDERIO PAPP POLLAK
(1896 - 1993)

El mundo de la ciencia ha perdido uno de sus grandes
sabios, pues el 31 de enero de 1993 se vistió de luto
por el fallecimiento del Dr. Desiderio Papp Pollak,
en la República Argentina.

La Universidad de Concepción -como muchas otras
instituciones del mundo entero- lo tiene entre sus
grandes catedráticos al punto de reconocerlo como
Doctor Honoris Causa el 4 de abril de 1981. En
nuestra Universidad, desde el 1 de agosto de 1960
hasta el 1 de diciembre de 1986, dicta los Cursos de
“Historia General de las Ciencias”, “Historia de las
Ciencias” y “Etimología de las Raíces Griegas y
Latinas”, para la carrera de Licenciatura en Biolo-
gía.

El Dr. Desiderio Papp Pollak nació en Hungría en la
ciudad de Soprón, el 21 de mayo de 1896. Luego de
sus estudios previos obtuvo su doctorado en Filoso-
fía en la Universidad de Budapest, a continuación
comienza un peregrinar científico hacia Viena, Es-
paña, Argentina y Chile; en cada uno de estos
lugares dictó cursos y escribió obras en ciencias. En
Argentina, en 1942, fue profesor en el Instituto
Francés de Estudios Superiores de Buenos Aires. En
nuestro país fue declarado chileno por “gracia y
honor”. Por otro lado se le distinguió con la Orden
al Mérito “Bernardo O'Higgins”.

Su producción científica es notablemente admira-
ble, con ca. de 30 volúmenes en Historia de la
Ciencia; sólo por citar algunas de sus grandes obras
podemos mencionar Historia de la Física, Historia
de la Química, Las ideas revolucionarias en l
ciencia, etc.

Fue miembro de un sinnúmero de Sociedades Cien-
tíficas, entre ellas Miembro Honorario de la Acade-
mia Internacional de las Ciencias en París y Oficial
de la Orden de las Palmas Académicas de Francta y
muchas otras.

Por su calidad de científico y a la vez de sabio fue
invitado en innumerables oportunidades como
relator a los Congresos Internacionales de Historia
de las Ciencias.

Su calidad humana se reflejó en su respuesta a qué
lo haría jubiloso: “Que los representantes de todas
las naciones del planeta se reunieran en una sociedad
de verdadera confraternidad”.

Sus cenizas descansan en la Sala “Desiderio Papp
Pollak” de la Biblioteca de la Escuela de Medicina
de la Universidad de Chile, Chile.

Dr. Andrés O. Angulo
DIRECTOR REVISTA GAYANA

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Gayana, Zool. 56 (3-4): 77-108, 1992 ISSN 0016-531X

GUIA PARA EL RECONOCIMIENTO Y MORFOMETRIA DE DIEZ ESPECIES
DEL GENERO FISSURELLA BRUGUIERE, 1789 (MOLLUSCA: GASTROPODA)
COMUNES EN LA PESQUERIA Y CONCHALES INDIGENAS DE CHILE
CENTRAL Y SUR

RECOGNITION GUIDE AND MORPHOMETRY OF TEN SPECIES OF GENUS
FISSURELLA BRUGUIERE, 1789 (MOLLUSCA: GASTROPODA) COMMON IN
FISHERY AND INDIGENOUS SHELLMIDDEN FROM CENTRAL AND
SOUTHERN CHILE

Doris Oliva' y Juan Carlos Castilla?

RESUMEN

En la costa de Chile Central y Sur se distribuyen 13 especies de
lapas del género Fissurella. Estas lapas constituyen una impor-
tante pesquería desde tiempos prehispánicos. En el presente
trabajo se entregan 2 claves para el reconocimiento de las 10
especies más comunes que aparecen en conchales indígenas y en
las capturas de los pescadores artesanales; una de las claves está
basada exclusivamente en las conchas y la otra en el animal
completo. Se entregan ecuaciones morfométricas y gravimétricas
que permiten hacer estimaciones de longitudes y pesos totales a
partir de conchas fragmentadas y de animales frescos.

PALABRAS CLAVES: Fissurella, lapas, Chile, clave taxonómica,
morfometría, pesquería artesanal, conchales indígenas.

| Dirección actual: Instituto de Fomento Pesquero, Departamen-
to de Ecología y Biología Pesquera, Casilla 8-V, Valparaíso.

? Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de Ciencias
Biológicas. Estación Costera de Investigaciones Marinas, Las
Cruces, Casilla 114-D, Santiago, Chile.

ABSTRACT

13 species of key hole limpet gastropods of the genus Fissurella
are found along the coast of central and southem Chile. They
conform an important fishery activity since prehispanical times.
Indeed, at least 10 of those species are commonly found in
indigenous shellmiddens and further some of them are heavily
caught at present. In this paper we present two taxonomical keys
for the recognition of the 10 more common ones. The first key is
based exclusively on the shells and the second on the whole
animal. Additionally, morphometric and gravimetric equations
to estimate total length and weight from fragmented shells and
fresh animals are also presented.

KEYWORDS: Fissurella, key-hole limpets, Chile, taxonomical
key, morphometrics, artisanal fishery, indigenous shellmiddens.

INTRODUCCION
El género Fissurella (Bruguiere, 1789), cuyas espe-

cies son conocidas en Chile como “lapas”, es muy
diverso y está representado por 13 especies válidas

77

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

en las costas de Perú, Chile y Argentina (McLean,
1984); nueve de estas especies pertenecen a la Pro-
vincia Biogeográfica Peruana, temperada cálida,
que se extiende desde Perú hasta Chile Central: F.
bridgesii Reeve, 1849, F. costata Lesson, 1831, F.
crassa Lamarck, 1822, F. cumingi Reeve, 1849, F.
latimarginata Sowerby, 1835, F. limbata Sowerby,
1835, F. maxima Sowerby, 1835, F. peruviana
Lamarck, 1822 y F. pulchra Sowerby, 1835; cuatro
especies pertenecen a la Provincia Magallánica,
temperada fría, que comprende el sur de Chile y de
Argentina y ellas son: F. nigra Lesson, 1831, F. oriens
Sowerby, 1835,F. picta(Gmelin, 1791) y F. radiosa
Lesson, 1831.

En Chile Central, definido en este trabajo como
el área costera comprendida entre Los Vilos(31955"S
y 71231" W) y la desembocadura del río Bío Bío
(36%49"S y 73%08"W), los mariscadores de orilla y
los buzos extraen 8 especies de estas lapas: F.
bridgesíi, F. costata, F. crassa, FE. cumingl, E.
latimarginata, F. limbata, F. maxima y E. pulchra
(Durán et al. 1987; Oliva y Castilla, 1990). En Chile
Sur, que corresponde al área costera comprendida
entre el río Bío Bío y el sur de la Isla de Chiloé
(43920'S y 7426"W), F. costata, F. nigra y F. picta
son comúnmente capturadas por los pobladores lo-
cales (Bretos et al. 1988a; Bretos et al. 1988b).

En las estadísticas del Servicio Nacional de
Pesca (SERNAP, 1991), las diferentes especies
capturadas a lo largo del país se reúnen bajo la
denominación única de “lapas” y en 1991 se extra-
jeron 3.711 toneladas métricas. Las especies que
conforman esta pesquería difieren entre otras cosas
en su morfología, morfometría y gravimetría, biolo-
gía reproductiva, tasas de crecimiento y probable-
mente en los tamaños poblacionales; por lo anterior
resulta muy importante el poder discriminar entre
ellas, para aplicar medidas de manejo diferenciales
para estos recursos.

Recientemente, un análisis en profundidad del
material malacológico de un conchal indígena de
Chile Central, Sitio Curaumilla(33%06"S y 71244 W),
reveló que el consumo de lapas en este sitio costero
rocoso era muy alto en tiempos prehispánicos (fe-
chado radiocarbónico8790+ 1 IO años AP; Jerardino
etal., 1992) y que las especies consumidas eran las
mismas que son capturadas por mariscadores de
orilla en la actualidad. El análisis de las conchas de
lapas provenientes de antiguos conchales indígenas,
que por lo general se encuentran fragmentadas,
requiere disponer de una clave para la determinación

78

específica y contar con antecedentes sobre las rela-

ciones morfométricas y gravimétricas que permitan

hacer estimaciones de longitud total y biomasa de
los ejemplares de las diferentes especies.

Ramírez (1974) reconoce 30especies del género
Fissurella en Chile y construye una clave sobre la
base de las conchas. McLean (1984) hace unarevisión
exhaustiva del género y reduce el número de espe-
cies a sólo 13; sin embargo, no entrega una clave
taxonómica del grupo. El objetivo principal de esta
contribución es entregar una guía y claves simples
para la determinación de las especies chilenas del
género Fissurella.

Los objetivos específicos del presente trabajo
son:

(a) Entregar una guía para el reconocimiento de 10
especies del género Fissurella que son comunes
en la pesquería de lapas de Chile Central y Sur y
en conchales indígenas costeros.

(b) Confeccionar dos claves que permitan la deter-
minación de las especies, una a partir exclusi-
vamente de las conchas y otra a partir del animal
completo y vivo.

(c) Entregar ecuaciones morfométricas y
gravimétricas para las especies de lapas más
abundantes con el objeto de hacer estimaciones
de tallas (a partir de fragmentos de conchas) y de
biomasa.

MATERIALES Y METODOS

Entre febrero de 1986 y diciembre de 1988 se
recolectaron ejemplares de 10 especies del género
Fissurella. Los ejemplares provienen de las locali-
dades de Los Molles(31914"S,71*30"W), Montemar
(32%58"S, 71%29”"W), Punta de Talca (33%24”S,
71%42"W), Las Cruces (33930"S,71*37"W), Matan-
za Chico (33%46'S, 71*739"W), Mehuín (39%26'"S,
73212 W), Punta Choros (42%04"S, 74%04"W)
Ahuenco (42%06'S” 74204 W) y Punta de Tralca
(427 08'S). Estas últimas tres localidades están ubi-
cadas en la costa oeste de la Isla de Chiloé.

En la Tabla I se detallan por especie las localida-
des de recolección, fecha y número de ejemplares
obtenidos.

Los ejemplares fueron disecados en fresco, se-
parando la concha, el pie y la masa visceral. A las
conchas se les retiró los epibiontes. Se empleará la
nomenclatura taxonómica tradicional. Las Figuras
21 424 representan esquemáticamente los principa-
lestérminos empleados en este estudio y seexplicitan

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla.

TABLA [: Localidad de recolección, fecha y número de ejemplares obtenidos por especie.

ESPECIE

LOCALIDAD

F. bridgesii
F. costata

F. crassa

F. cumingi

F. latimarginata

F. limbata

F. maxima

F. nigra

F. picta

F. pulchra

Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Matanza Chico
Punta de Talca
Ahuenco
Punta Choros
Las Cruces
Las Cruces
Montemar
Las Cruces
Ahuenco
Ahuenco

Las Cruces
Los Molles
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Punta de Talca
Las Cruces
Las Cruces
Los Molles
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Los Molles
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Matanza Chico
Mehuín
Punta Choros
Punta Choros
Mehuín
Ahuenco
Punta Choros
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces
Las Cruces

FECHA

04.02.87
04.02.86
04.02.87
27.05.87
11.06.87
05.10.87
11.06.88
13.06.88
04.02.86
16.08.86
07.12.86
08.12.86
13.03.88
11.06.88

06.85
24.05.86
16.08.86
18.01.87
27.01.87
27.05.87
05.10.87
15.12.88

05.86
24.05.86
17.08.86
18.01.87
27.01.87
04.02.86
18.01.87
28.01.87
27.05.87

06.85
04.02.86
24.05.86

05.86
16.08.86
27.01.87
04.02.87
27.05.87
11.06.87
06.09.87
13.06.88
21.10.88
06.09.87
11.06.88
25.10.88
24.01.87
28.05.87
07.10.87
15.12.88

N? EJEMPLARES

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79

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

en el Apéndice I. El sistema de medida utilizado en
el presente trabajo es el sistema internacional CGS.
Con un pie de metro con precisión 0.01 cm se
tomaron las siguientes mediciones de las conchas
como se muestra en la Figura 1:

(AL) Ancho Lateral (Fig. la y 1b)=distancia recta
transversal entre el borde lateral de la concha
y el borde lateral del orificio apical, anivel de
la mitad de la longitud del orificio.

(AM) Ancho del Margen (Fig. 1d) = ancho de la
capa de aragonita (capa pigmentada) en el
perímetro de la cara ventral de la concha,
medida a nivel del ancho (AN).

(AN) Ancho (Fig. la) = distancia máxima trans-
versal entre los bordes derecho e izquierdo de
la concha.

(AO) Ancho del Orificio Apical (Fig. 1c)=distan-
cia entre los bordes laterales de la capa de
aragonita del orificio apical, medida en la
mitad de la longitud del orificio.

(AT) Alto (Fig. 1b) = distancia vertical entre un
plano horizontal en el que se apoyan los
extremos anterior y posterior del borde de la
concha.

(LA) Longitud Anterior (Fig. la y 1b)= distancia
recta entre el borde anterior de la concha y el
extremo anterior del orificio apical.

(LP) Longitud Posterior (Fig. la y 1b)= distancia
recta entre el extremo posterior de la concha
y el borde posterior del orificio apical.

(LO) Longitud del Orificio Apical (Fig. lc) =
distancia máxima entre los extremos anterior
y posterior del borde de la capa de aragonita
(capa pigmentada) del orificio apical.

(LT) Longitud Total (Fig. la) = distancia máxima
desde el extremo anterior al posterior de la
concha.

Los mismos ejemplares anteriores fueron seca-
dos con papel absorbente y pesados, en ambiente
aéreo, en una balanza Sartorius (1219 MP) con una
precisión 0.01 g. Los pesos frescos considerados
fueron los siguientes:

(PT) Peso Total = peso total del animal completo,
vivo pero sin epibiontes en su concha.

(PC) Peso de la Concha = peso de la concha seca
y sin epibiontes.

(PSC) Peso sin Concha = peso del total de las partes
blandas del cuerpo, sin concha

s0

(PP) — Peso del Pie = peso del animal sin concha y
eviscerado.

(PV) Peso del Vísceras = peso de las vísceras
extraídas de la cavidad celómica.

(PG) Peso de la Gónada = peso de la gónada
después de separar de la masa visceral.

Para la estimación de la longitud total y el peso
total de los animales se determinaron las curvas de
regresión considerando estas variables como inde-
pendientes. Este análisis se efectuó para las 8 espe-
cies donde existía más información (£F. costata, E.
crassa, F. cumingi, E. latimarginata, E. limbata, E.
maxima, F. nigra y F. picta). Los modelos ajustados
fueron:

y =a+bx, donde x=y-a/b
y =a- xP, donde x = (y/a)'?
y=a+blog x, donde x = 10 0-/»

Las regresiones se realizaron usando el progra-
ma estadístico SAS (Statistical Analysis System,
Versión 6.03). En las Tablas Il a IX se entrega el
mejor ajuste para cada par de variables y sólo se
incluyen los ajustes que resultaron significativos
(p<0.05). Las gráficas se construyeron con el pro-
grama computacional Printeraph (Figuras 12 a 20).

Las curvas de regresión se representan hasta la
máxima longitud total observada; F. costata y F.
picta, 9 cm; F. crassa, F. cumingi, y F. limbata, 10
em: F. maxima y EF. nigra, 12 cm. Los ejemplares
recolectados de F. limbata no alcanzan los 9 cm,
pero se usó esta medida ya que en los roqueríos de la
Estación Costera de Investigaciones Marinas (ECIM)
(un sitio costero protegido) es frecuente observar
ejemplares entre 9 y 10 cm de longitud total.

En la Tabla X se resumen las ecuaciones
morfométricas y gravimétricas publicadas por otros
autores para las mismas especies estudiadas en este
trabajo.

RESULTADOS

La determinación específica de los ejemplares reco-
lectados del género Fissurella se basó en el trabajo
de McLean (1984), quien entrega una descripción y
fotografías de las especies. Para facilitar tal determi-
nación, se elaboraron dos claves: la primera utiliza
solamente conchas y la segunda utiliza animales
completos y vivos.

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Figura 1: Mediciones de la concha consideradas en el estudio de la morfometría de 10 especies del género Fissurella.

Figura la: Vista dorsal de la concha. AL = Ancho Lateral, Figura lb: Vista lateral de la concha. AL = Ancho Lateral,
AN=Ancho, LA = Longitud Anterior, LP = Longitud Posterior, AT = Alto, LA = Longitud Anterior, LP = Longitud Posterior.

LT= Longitud Total.

ao

Figura lc: Vista dorsal de un orificio apical con constricción Figura 1d: Vista ventral de una concha. AM= Ancho del Margen.
media. AO = Ancho del Orificio, LO = Longitud del Orificio.

81

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Figura 2: Fissurella costata Lesson, 1831 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral de la concha.
F. costata habita en el intermareal rocoso en zonas de pozas de mareas. McLean (1984) limita la distribución biogeográfica entre
Punta Pichalo, Perú (19%36'S) y Guabun, Isla de Chiloé (41%50'S). Para el presente trabajo, la localidad más septentrional de
muestreo fue Ahuenco en la Isla de Chiloé (42906'S), donde existe una densa población de esta especie.

82

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla.

Figura 3: Fissurella picta (Gmelin, 1791) (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal dela concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral
de la concha. F. picta es una especie intermareal que habita preferentemente en plataformas rocosas y su efecto de
herbivoría resulta ser un importante agente estructurador de comunidades (Jara y Moreno, 1984). Por otra parte,
la depredación humana afecta las poblaciones de F. picta (Moreno et al., 1984). La distribución biogeográfica se
extiende entre el Islote de Concón, Valparaíso (32*52'S) e Islas de los Estados, Argentina (McLean, 1984).
Recientemente, Bretos et al. (1988a) entrega datos sobre su morfometría, gravimetría y períodos de reproducción
en la zona sur del país.

84

Gayana. Zool. 56 (3-4). 1992

7

ES

lentt

Figura 4: Fissurella maxima Sowerby, 1835 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral de la concha
F. maxima es una lapa tanto inter como submareal. En la reserva de la Estación Costera de In estigaciones Marinas (ECIM),
ejemplares de aproximadamente 15 cm de longitud total habitan en pozones intermareales. Su distribución biogeográfica se
extiende entre Huarmey, Perú (10%06'S) y Lirquén, Chile (36%41'S) (McLean. 1984) Aportes importantes se han hecho en
relación a morfometría y gravimetría (Bretos, 1982); descripción de períodos de reproducción (Bretos, et al., 1983), parasitismo
gonádico (Osorio, ef al. 1986) y hábitos alimentarios (Osorio er al. 1988)

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Figura 5: Fissurella crassa Lamarck, 1822 (Tamaño natural)

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la
concha. (d) Vista lateral de la concha.

F. crassa es una especie exclusivamente intermareal. Según McLean (1984) el límite de
distribución norte se encuentra en Huarmey, Perú (10%06'S) y el sur en Punta Pulga (42%06'S)
(Dell, 1971). Sin embargo, observamos una población aún más al sur en la localidad de
Ahuenco (42%07'S) y Punta de Tralca (42%08'S). Mediante experimentos de terreno, Bretos
(1978) estudió el crecimiento en la zona de Iquique y con posterioridad determina edad en
anillos de crecimiento (1980); Oliva y Castilla (1986) y Durán et al.(1987) estudiaron el efecto
de la depredación humana sobre la población de Las Cruces; Oliva y Díaz (1988) analizan el
parasitismo gonádico,

Gavana. Zool. 56 (3-4), 1992

Figura 6: Fissurella latimarginata Sowerby, 1835 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral de la concha. F.
latimarginata es una especie submareal, muy abundante en Chile Central, y es laespecie más importante en las capturas de los pescadores
artesanales (Oliva y Castilla, 1990). La especie habita entre Chiclayo, Perú (6%47'S) y el río Bío Bío, Chile (36%48'S) (McLean, 1984).
Acuña (1977) estudió la edad y el crecimiento de una población en el norte de Chile

86

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Figura 7: Fissurella cumingi Reeve, 1849 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral de
la concha.

F. cumingi es una especie submareal común en las extracciones de los pescadores artesanales en Chile Central (Oliva y
Castilla, 1990). Se distribuye entre Matarani, Perú (17%00'S) y Mehuín, Chile (3923'S) (McLean, 1984).

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

88

Figura 8: Fissurella bridgesii Reeve, 1849 (Tamaño natural)

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral
de la concha

F. bridgesii es una especie submareal que h
(8232'S) y el río Bío Bío, Chile (36%48'S) (McLean, 1984). En Chile Central la abundancia de la especie es muy baja

Bretos (1979) publica sobre su morfometría

abita en roqueríos rodeados de arena. Se distribuye entre Isla Guanape, Perú

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Figura 9: Fissurella nigra Lesson, 1831 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha. (d) Vista lateral
de la concha.

F. nigra habita en la franja intermareal en zonas de bolones y se ubica bajo éstos y en grietas. Son abundantes en zonas
cercanas a desembocaduras de ríos. El rango de distribución se encuentra entre Valparaíso (33%02'S) e Isla Bertrand
(5512'S. 67%02'W) (McLean, 1984). Bretos (1988b) destaca la importancia de la especie en la pesquería de lapas en el sur
de Chile y entrega información sobre morfometría, gravimetría y períodos de reproducción

89

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Figura 10: Fissurella limbata Sowerby, 1835 (Tamaño natural)

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha
(d) Vista lateral de la concha

F. limbata habita en la franja intermareal, específicamente en el cinturón de algas pardas. McLean
(1984) acota el límite norte de distribución en Isla Guanape, Perú ($*30'S) y el límite sur en Punta
Pulsa (42%06'S). En la localidad de Ahuenco (42%07'S) registramos la especie, sin embargo en
Punta de Tralca(42%08'S) no la observamos. Oliva y Castilla (1986) y Durán er al. (1987) describen
el efecto ecológico causado por recolectores de orilla sobre la población de Las Cruces

90

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Figura 11: Fissurella pulchra Sowerby, 1835 (Tamaño natural).

(a) Vista lateral de un animal completo. (b) Vista dorsal de la concha. (c) Vista ventral de la concha.
(d) Vista lateral de la concha.

F. pulchra habita en pozones intermareales profundos, sin embargo, su abundancia, al menos en Chile
Central, es muy baja. Los buzos artesanales capturan, en forma aislada, ejemplares desde el submareal
(Oliva y Castilla, 1990). Su distribución se extiende entre Salaverry, Perú (8?14'S) y el río Bío Bío, Chile
(36%48'S) (McLean, 1984). Bretos y Chihuailaf (1990) estudian su morfometría y gravimetría.

91

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

CLAVE PARA LA DETERMINACION DE ESPECIES DEL GENERO FISSURELLA COMUNES EN
EL LITORAL Y CONCHALES DE CHILE CENTRAL Y SUR UTILIZANDO SOLO LAS CONCHAS.

Ver Apéndice Í, para los caracteres considerados

(1)

(6')

Contorno de las conchas subcircular; perfil plano: conchas altas con costillas radiales robustas; margen
ancho, borde tildado y crentlado: ent ooee od iicanetnc dois isosniis ido iecnes cen cidacesda (Q)

Contorno de las conchas alargado u oval; perfil cóncavo en el centro; conchas medianamente altas o
bajas con costillas radiales finas o sin costillas; margen de ancho variable, borde suavemente crenulado
A O O E (3)
Costillas primarias y secundarias prominentes; orificio apical pequeño y alargado; superficie dorsal
de las conchas de color blancuzco homogéneo, cuando se presentan rayos éstos son de color pardo claro
y suelen ser discontinuos formando patrones de coloración concéntricos y se extienden hasta el
E A ET Fissurella costata Lesson, 1831

Costillas primarias más prominentes que las secundarias; orificio apical mediano y subcircular.
Conchas con rayos entre púrpura oscuro y negro en fondo blancuzco. Margen generalmente monocromo,

aveces Dandeado (Uno tocar cacnds rare nesiieess Fissurella picta (Gmelin, 1791)
Contorno.dellas conchas:alarsado, conchas Daj ds: ocneccnca sento tenes ieinto reno ioecsndes sis apetetisanoeiaciaS (4)
Contorno de las conchas oval, conchas medianamente altas O bajAS..ooooonnnninnnninonnccnocconanncncnnnnnnnnonn (5)

Conchas con costillas radiales prominentes y redondeadas. 13-14 rayos de color púrpura en fondo
blancuzco. Margen ancho, muy plano, donde se destaca una zona externa y otra interna. La zona
externa sigue el patrón de coloración del dorso. Orificio apical pequeño, alargado en juveniles y
errcular errado los (A datos oro aa Fissurella maxima Sowerby, 1835

Conchas lisas con costillas primarias muy suaves y separadas, de color pardo intenso. Con líneas de
crecimiento concéntricas prominentes. Margen angosto, plano e intensamente pigmentado. Orificio
apical grande con forma de:S (Figura Ol. coonasascnco etarras Fissurella crassa Lamarck, 1822

Conchas medianamente altas, con costillas radiales finas y continuas; orificio apical de tamaño
A o rc O o (6)

Conchas medianamente altas o bajas, con costillas radiales discontinuas o sin costillas; orificio apical
O a (7)

Conchas con costillas radiales primarias y secundarias muy finas, pigmentada uniformemente de
pardo-rojizo oscuro. Conchas juveniles presentan 2 rayos laterales más claros que nacen en el orificio
apical. El margen filudo, de ancho variable, presenta la misma coloración del dorso. (Figura 6)........

A e e A A Fissurella latimarginata Sowerby, 1835

Conchas con costillas radiales finas, siendo las primarias más prominentes que las secundarias. Rayos
de color púrpura oscuro sobre fondo gris. Margen medianamente filudo, de ancho variable, de color
homogéneo o con patrón de coloración igual al dorso, borde moderadamente crenulado. Perfil

levemente levantado en los extremos. (Figura 7).....oonoccnnninnnncncnnnonos Fissurella cumingi Reeve, 1849
Conchas lisas A O o On (8)

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

(7)

(8)

(8')

(9)

(9')

Conchas con costillas radiales poco prominentes y discontinuas. Conchas gruesas, bajas con rayos rojo
oscuro en fondo amarillento. Margen ancho y redondeado. Orificio apical alargado. Perfil con
SUOMI Fissurella bridgesii Reeve, 1849
Conchas bajas y delgadas, con anillos de crecimiento concéntricos débiles; margen ancho, plano
intensa y homogéneamente pigmentado.

Conchas altas, gruesas, con marcados anillos de crecimiento concéntricos; margen ancho, plano con
zona interna más clara. Conchas negras o moradas intensas homogéneas; orificio apical elongado con
bordes de aragonita (blanco). (Figura D)....ocococnooniooconinnncoonanncnccnnenenncanoon Fissurella nigra Lesson, 1831

Conchas bajas; orificio apical elongado con contricción media. Superficie de la concha con rayos
morados tenues y delgados sobre fondo morado claro. (Figura lO)eccninncininnnnnnenreneerrarnnnenneos
RR A TE SIR LT RA A Fissurella limbata Sowerby, 1835

Conchas muy bajas; orificio apical tripartito. Superficie de las conchas de color rosado oscuro con
rayos tenues sobre fondo más claro y cubierta por líneas zigzagueantes las que son más conspicuas en
la cercanía del orificio apical.( Figura 11)...........oooocnocnonncconcnconooos> Fissurella pulchra Sowerby, 1835

CLAVE PARA LA DETERMINACION DE ESPECIES DEL GENERO F/SSURELLA COMUNES EN
EL LITORAL Y CONCHALES DE CHILE CENTRAL Y SUR UTILIZANDO ANIMALES VIVOS.

0)

(4)

Pie muy pequeño, oculto por la concha en una vista dorsal; borde del manto angosto. Contorno de las
conchas subcircular; conchas altas con costillas radiales robustas, perfil plano, borde del margen
A aseos (2)

Pie grande, sobresale de la concha en una vista dorsal; borde del manto angosto o ancho. Contorno de
las conchas alargado u oval; conchas medianamente altas o bajas con costillas radiales finas o sin
costillas; perfil de las conchas cóncavo en el centro, borde del margen redondeado o levemente
A econ stos (3)

Pie de color pardo claro jaspeado con tonalidades amarillentas. Conchas color blancuzco homogéneo,
cuando se presentan rayos éstos son pardo claro y suelen ser discontinuos. (Figura Z).ccicciccicinonn:
O Fissurella costata Lesson 1831

Pie de color gris oscuro, jaspeado. Conchas con rayos negros en fondo blancuzco. (Figura 3)...........
O AN LO Ene OOO EROa: Fissurella picta (Gmelin, 1791)

Pie sobresale de la concha en la zona posterior y zonas laterales. ...ooooncnicciconicnocnnonnocnonnconnocronncnnrnnos (4)
Brsisobresaleideal acosa seee (5)
Pie de color violeta, verrucoso; borde del manto muy ancho y festoneado, pudiendo cubrir gran parte
de la concha. Conchas lisas de color rosado oscuro con rayos tenues en fondo más claro. Superficie
cubierta por líneas zigzagueantes, más conspicuas en la cercanía del orificio apical. (Figura 11).......

A O Aca Fissurella pulchra Sowerby, 1835

Pie de color gris oscuro muy verrucoso; borde del manto angosto. Conchas gruesas con costillas
radiales poco prominentes y discontinuas. Rayos de color rojo oscuro en fondo amarillento. (Figura

A E O REE Fissurella bridgesiiReeve, 1849

93

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

(5)

(95)

(6)

(6')

(7)
(7)

(8)

94

Conchas ento c d (6)
Conchas ovales, medianamente altas.ObajaS m.cooneoncronsccnnnocaa se roiono tar enano ceo neiotioestecadnraocisic cairo cclb Ica s oe cónOS (7)

Conchas con costillas radiales finas y prominentes. Superficie de la concha con rayos púrpura en fondo
blancuzco. Margen ancho, plano, la mitad externa sigue el patrón de color del dorso. Costados del pie
pardo grisáceo muy verrucoso. Borde del manto festoneado, sigue el patrón de coloración de la concha.

Tentáculos pardos en la región proximal y amarillos en la distal. (Figura 4)..oooonnnnnnnninonincciocccoconoccons
Coiddr enga aredanoninGeirenn danna sindicado ca bcaS dial iii iia Fissurella maxima Sowerby, 1835

Conchas con costillas radiales suaves y separadas. Conchas de color pardo homogéneo con anillos
concéntricos de crecimiento. Orificio apical grande con forma de ocho. Costados del pie pardo con

verrugas pequeñas. Borde del manto ancho con un patrón de listas en su coloración. (Figura 5)........
A RN A A Fissurella crassa Lamarck, 1822
Conchas medianamente altas con costillas radiales fiNAS. ...oooononicninnnncnncnnccnonacccnncononononncananononnonnos (8)
Conchas medianamente altas o bajas sin costillas radiales.........ooonncnncnnnonicccononcnonconananaconnconacónncnns (9)

Costados del pie y manto de color negro intenso. Manto festoneado con prolongaciones amarillas.
Tentáculos de color amarillo intenso. Concha uniformemente pigmentada de color morado oscuro o

pardo. Costillas radiales primarias y secundarias igualmente desarrolladas. (Figura O)...
NE A Fissurella latimarginata Sowerby, 1835

Costados del pie de color rosado intenso con verrugas muy desarrolladas, borde del manto festoneado
con patrón de coloración similar al de la concha. Costillas primarias más prominentes que las
secundarias. Rayos de color morado sobre fondo gris. (Figura T).....ooonnccnonnnonanicccnonccnnncnnnnanccnnnornncannoss

Conchas medianamente altas, gruesas, de color negro homogéneo; bordes del orificio apical de
aragonita (blanco). Pie de color gris con pequeños tubérculos. Manto medianamente ancho, de color
más claro.que el pie: (Figura D)osiaciccnn ecntestocaonocira caseras coses Fissurella nigra Lesson, 1831

Conchas bajas, con rayos morados tenues y delgados sobre fondo claro. Costados del pie de color
blancuzco grisáceo, liso. Manto no festoneado blancuzco grisáceo. (Figura lO)oconnnnnnnnnnnnnnnncns
A ONO Fissurella limbata Sowerby, 1835

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

TABLAII: Relaciones morfométricas y gravimétricas estadísticamente significativas de Fissurella costata(LT=
Longitud Total, AN= Ancho, LA= Longitud Anterior, LP= Longitud Posterior, AL= Ancho Lateral, AT= Alto,
LO= Longitud del Orificio Apical, AO= Ancho del Orificio Apical, AM= Ancho del Margen, PT= Peso Total,
PC= Peso de la Concha, PSC= Peso sin Concha, PP= Peso Pie, PV= Peso Vísceras, PG= Peso Gónadas.

LT = (AN / 0.693) 095 r= 0.941 n=110
LT = (LA /0.402) 986 r= 0.967 n=110
ENE ASNASS r”=0.981 n= 109
MEUS r= (0.951 n=110
LT =(AT / 0.280) 92 E =015, n= 107
LTS (LOVO123)1Es r=0.350 n=110
ENS(AO MS S2) us r= 0.509 n=110
LT = (AM - 0.212) / 0.034 r=0.201 n=110
LR=(BENO0I5)%S r= 0.943 n= 107
PRS(ESEO0028)23% r= 0.939 n= 9
Te (AQUILES r= 0.882 n= OS
LEEN /0002)9255 r= 0.874 mea Ol
LT = (PG / 0.0001) 1% r=0.718 n= 88
PRETO se yeteS r= 0.958 n=118
PT =(AN/ 1.590) +15 r= 0.940 n= 103
PT =(LA /0.984) +7 r= 0.938 n=917
PRS(EBYANI TONES r”= 0.948 n= 98
PT =(AL /0.843)?*> r=0.939 n= 103
PT =(AT - 1.073)/0.025 r=0.785 n= 103
PRA(LOVO261)305 r=0.700 n= 103
PT=(AO - 0.140) / 0.003 r=0.785 ne 08
PT = (AM - 0.336) / 0.003 r”= 0.398 n= 103
PT = (PC / 0.560) '%> r=0.956 n= 99
PRS(ESC/0S63):% r= 0.967 n= 102
PT = (PP - 0.410) / 0.182 E=01953 n= 103
PRS(BAWIOLOS3)S r=0.875 n=99
PT = (PG / 0.006) 4% r=0.774 n= 96
TABLA III: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella crassa.

LT = (AN /0.529) 925 r= 0.984 n=110
LT = (LA / 0.388) 0% r= 0.986 n= 109
LT = (LP / 0.400) 09 2 = 0992 n=110
LT=(AL//0:267)/68 r”= 0.846 net
LT = (AT / 0.200) 928 15= 0945 n=101
ELLO /O Sto) E =0:778 n=111
LT = (AO /0.106) '5 r=0.464 a
LT =(AM/0.034) '2* =/0/631 n=111
LT = (PC / 0.046) 0 r” = 0.983 n=88
Lr=(lSe/0m79) 2 r”= 0.949 n= 98
RS (EerONIS ONIS r =/0/955 n= 98
SAY Y ONES r”= 0.856 n=94
LT = (PG /0:002) 2 r” =0.684 n=65
PT=(LT/0.481)%%* r” =0.971 n=114
PT =(AN/0.869) 2% r?= 0.963 n= 101
PT=(LA /0.661) 27 1 =/01959 n=99
PRZUERMO6S6)E5 r”=0.950 n'=99
PT =(AL / 0.445) 22 r”= 0.804 n= 101
PRESA SIONES r”=0.924 ¡n=
PT = (LO / 0.468) *!* 1 =01699 n= 102
PT =(AO /0.158) *'* =(0:321 n= 102
PT =(AM / 0.054) ++ r=0.580 n= 102
PUSE O2)e! r” = 0.968 n=86
ERA(ESCUOSO9)l r?=0.981 n= 100
PRS(RE2253)cs r”=0.970 n= 100
PT =(PV /0.078)% r”= 0.900 n=96

PT =(PG/ 0.005) 07% r?=0.778 n=65

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

TABLA IV: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella cumingl.

LT = (AN + 0.492)/0.761 12=/0:932 n=70
LT = (LA +0.165) / 0.520 r?=0.966 n="72
LT = (LP + 0.584) / 0.624 r- = 0.960 n=71
LT = (AL + 0.354) / 0.423 =0:903 n=72
LT = (AT + 0.582) / 0.358 r”=0.700 n=66
LT =(LO - 0.247) / 0.070 E =0515 n=72
LT =(AO / 0.049) 0883 r”=0.584 n=72
LT = (AM / 1.789) 09! r” =0.264 n=71
LT = (PC + 35:622) / 7.705 r=07/53 n=66
LT =(BSC +35:7:71)/'8.963 r”=0.724 n=71
LI=(BP0:065) r”=0.916 n=71
LT = (PV / 0.006) "2 r = 0.843 n=70
LT = (PG + 6.647) / 1.330 r”= 0.680 n=71
PT =(LT/0:583)9% É=0:950 n=76
PLI=(AN/1.128)2 r? = 0.892 D=, Jl
PT =(LA /0.847) 299 r”=0.906 n=/8
PT=(LP-/'0:800) 22% r” = 0.889 n=70
PT=(AL - 1.539) /0.018 r=0.867 n="73
PT =(AT - 1.052) /0.014 Tr” =0.685 n=68
PT'="(L0//10:279y%52 r =0.504 n=.75
PT =(AO / 0.092) 2538 r=0.600 n=75
PT = (AM / 0.834) +39 r”=0.200 n=74
PT =(PC +2.571)1/0.351 r” = 0,882 n= 68
PE=(BSCEV01673) 20 E =073 n=.75
PT=(PP 10.377) 195 r”=0.879 n=75
PT = (PV /0.050) 0% r=0.818 n=74
PT = (PG + 0.594) / 0.052 r”= 0.660 n=

TABLA V: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella latimarginata.

LT = (AN /0.425) 0% r”=0.851 n=63
LT =(LA / 0.549) 9! r=0.778 n=63
LT = (LP / 0.415) 0% r=0.881 n=61
LT=(AL 052102 r” =0.703 n=63
LT =(AT/0.143)%" r=0.541 n=60
LT=S(LO/0:213)1182 r =0.328 n=63
LI=(AQ/10:042)925 r =0.278 n=63
LT =(AM /4.162) 07 r”=0.061 n=59
LT = (BC+/10:018) 922 r” =0.828 n=60
IT =(BSE//0/087)9991 r=0.703 n=61
LT = (PP / 0.068) 09 r=0.631 n=/61
LT =12V/00/008)/925 r”=0.709 n=6l1
LIS (BG/2x% 102917 r” = 0.394 n=60
PTOS r= 0.901 n=69
PT = (AT / 0.429) 2481 E = 0:17 n= 62
PT = (AN / 1.460) +%” A=0:832 n=65
PT=(EA/A309) 5% r”=0.741 n= 64
PL=(L6B/410142)3325 r”=0.857 n=62
PT=(AL/00:903)23% r?= 0.880 n=65
PT = (AT / 0.429) 28! E = 0:77 n= 62
PI=(LOM0:369)2:% =0313 n=65
PT =(AO / 0.103) 30% r”=0.446 n= 64
PD=S(BE/O:550) 101 r”= 0.849 n=6l1
PBT=(ESEVON7I0) 0 1 =/0:917 n= 64
PTI(BB00:584) 4:02 r”= 0.869 n= 64
PT = (PV / 0.088) "9 r =0.820 n= 64
PT=(BG/0003 399% r”= 0.465 n=63

96

TABLA VI: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella limbata.

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

LT = (AN /0.566) 09% r” =0.969 ny =4)
LT = (LA + 0.095) / 0.481 r” =0.969 n=47
E OS r”=0.974 n=47
ETZ(ATE/0386)078 r” = 0.839 n=47
LT = (AT / 0.254) 0% r=0.914 n=47
EI MEOMONS 9) Es =10799 u=47
LT = (AO + 0.060) / 0.063 1 =/05798 n=47
LT=(AM/0.071) Y r=0.719 n=47
LT = (PC /0.054) 02 r”= 0.984 n=47
PRE (ESev0Mm2S)e2 1019211 n=45
PIERO 102) 15 =/01933 n=45
¡n= (A OO -=/0:755 n=44
LT = (PG /0.0001)%'” r =0.782 n=24
(LOSA r= 0.952 n =49
PT =(AN - 1.688) / 0.068 r2= (01931 n=47
PT = (LA /0.736) 7 r”=0.930 n=46
PAS (ESTAS r”=0.914 n=46
PT =(AL - 1.069) / 0.036 r”=0.784 n=47
PT = (AT - 0.690) / 0.027 5 =.0/9112 n=47
PT = (LO - 0.411)/0.011 =0.736 n=47
PT =(AO - 0.107) / 0.006 1 =0,792 n=47
PT=(AM/0.131) $25 r”=0.706 n=47
PT = (PC + 0.286) / 0.341 rr =0.958 n=46
PT = (PSC / 0.489) '" r”= 0.964 n=47
ERS(Be/.0:391)9:0 1 =101976 n=47
PT = (PV + 0.374) / 0.092 r?=0.861 n=47
PBRS(EGO0001)0 r” =0.834 mes)
TABLA VII: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella maxima.

ET=(AN///0:632)09% 101957 n=47
LT = (LA /0:402) 02% r=0.970 n=49
LI= (M/S r”=0.974 n=49
PRAT 032909 15 0193] n=49
LT = (AT - 0.007) /0.239 rr =0.961 n= 28
PRSAMBO/MONS SA = OS) n=49
LT =(A0 /0.042)0% r= 0.872 n=49
PREAM 019123 r=0:173 n=
TELZLC/O036))3% r = 0.980 n=28
PUSMESCUOOS LS r=0.870 n=43
RE(BerO08S 03 r”=0.903 n= 42
LT = (PV / 0.008) 99% 15=0"818 n=41
LT = (PG + 9.068) / 1.802 r” =0.657 n=28
LP=(MRC/ 00) r” =0.980 n=28
PRETO 07e r =0.863 n=50
PT=(AN/0.874)*%! Tr” = (0.899 n=43
PREM O SID rr =0.876 n=44
PREEB/01990)23 1=/00878 n=44
PRAT 0588 ye r=0.882 n=44
PT=(AT/0:415) 32 LE =0:797 n=23
PT = (LO - 0.542) / 0.002 r =0.683 n=44
PT =(AO - 0.246) / 0.002 100822) n=44
¡SUN 01175) 658% r= 0.349 n=26
ENEE) r”=0.890 n=23
PT = (PSC + 2.748) / 0.560 r”=0.956 n=43
PT = (PP - 2.836) / 0.294 r”=0.947 n=42
PT = (PV - 0.025) / 0.080 r” = 0,883 n=41
PT = (PG + 1.260) / 0.056 0782 n=28

9

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

98

TABLA VIII: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella nigra.

ET =((AN///0:622) 9993
LT = (LA /0.394) 9%!
ET =(1P/0:474)922
LT =(AL/10:336)92
LT = (AT / 0.203) 033
LT =(LO/0.172) 1-07
LT=(AO'/ 0.061) 98%
LT =(AM/0.058) ! 1"
ET=(PE/0:028)92
LT = (PSC / 0.067) 03%
LT =(PP:/0:074)936
LT = (PV / 0.087) +02
ET =(PG:/110:021)94
LT = (PC / 0.028) 023
PT=(£1/10:727)4323
PT=(AT /0:477)22%
PLT=(AN/ 1.3323
PT =(LA /0.835) 2
PLES(L.E/1:082)2202
PT =(AL7/0.730)?29%
PRAT /0147 7922
PT=(LO'/0330)22%
PE=(A0/0:137)2
PT =(AM/0.114)?*
PU=(RE/ 3121090
PT=(PSE/0:52 10000
PT =(PP/ 0.504) '"1?
PT = (PV / 0.364) '?”
PT = (PG / 0.099) 12%

LT = (AN / 0.685) 0%
LT =(LA / 0.498) '
ET=(EP/'050719%
ET=(AE /0:300192
LT =(AT / 0.252) 85
EFSILO/01339 1%
ET =(40/001438
LT = (PC / 0.081) 0!
LE=(PSE 00490
ET= (22010431939
LT=(PVY "0007930
ET=(1PG/10007108
PE=ZITO764) 2
PT = (AN / 1.449) 3%!
PT=(LAY MOTS)9935
PF=(MPYit27
PTS (AY 0771257
PT =(AM/01535)2%
PE=(O/0:232)97%
PT =((AO/(01050)1908
PT =(PCE/0:504)0382
ET=(PSE/0:425)p04
PD=((PB/10:326)108
PT'=((PW*/0:059)/9:863
PT=(P6//0:020)080

1=,0:987
r”=0.978
Tr” =0.979
r?=0.975
ri = 0.966
P=0:857
r? = 0.885
r? = 0.383
r” =0.984
Tr? = 0.962
r?=0.936
r?=0.769
ri =0.693
r?=0.984
E =0:979
r? = 0.969
r?=0.979
r? = 0.972
r?=0.963
r” =0.973
r” = 0.969
r?=0.853
r? = 0.893
r? = 0.593
r” =0.990
r?=0.980
r? = 0.952
r=0:821
*=0:726

TABLA IX: Relaciones morfométricas y gravimétricas de Fissurella picta.

” = 0.884
Tr = 0.809
?= 0.953
rr = 0.850
r”= 0.784
r =0.450
* =0:280
r?= 0.834
=.0:752
r” = 0.868
Y = 0.347
ri =0.105
r”= 0.888
E: = 01832
r=.0:7,72
r?=0.861
r = 0.809
r” = 0.834
r? = 0.447
E =0001/2.
pe = 0.920
r? =0.769
r?=0.881
r? = 0.412
r”=0.176

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

En la Tabla VI se muestran las relaciones
morfométricas y gravimétricas para F. limbata. El
espectro de tallas de los ejemplares se encuentra entre
1,90 y 6,73 cm. A pesar de que en esta especie el
número de individuos utilizados es bajo (n=49), todos
los ajustes tienen valores altos de r? (>0,7) para todas
las variables estudiadas.

Los 50 ejemplares de F. maxima usados para
construir las curvas de regresión de morfometría y
gravimetría (Tabla VII) tenían una LT entre 1,87 y
11,20cm. Las curvas de regresión tienen valores altos
der” (1>0,66), excepto AM, que resulta serun carácter
muy variable para la especie.

En la Tabla VIII se indican las ecuaciones
morfométricas y gravimétricas para F. nigra. El
ejemplar de talla menor media 2,40 cm y el mayor
11,08 cm. Para el F. nigra todos los ajustes resultaron
con un coeficiente de determinación alto (17>0,69),
excepto el AM que es un carácter variable.

Finalmente, en la Tabla IX se muestran las rela-
ciones morfométricas y gravimétricas para F. picta.
El rango de tallas de los animales fue entre 4,78 y 8,28
cm. Las regresiones con la variable AM no fueron
significativas y con LO, AO, PV y PG tienen valores
bajos de 1? (1? < 0,45).

En las Figuras 12a y 12b se muestra la relación
AT/LT para las 8 especies estudiadas. F. costata y
F. pieta son las especies con conchas más altas, para
una longitud dada y se discriminan tempranamente
durante el desarrollo ontogenético de las restantes
especies. F. nigra también es una especie con concha
alta en relación a la longitud, principalmente desde
los4cmen adelante. F. crassa, F. limbata y F. maxima
resultan ser las especies con conchas más aplanadas.
Las conchas de F. cumingi y F. latimarginata tienen
un alto intermedio.

Las Figuras 13a y 13b muestran la relación AN /
LT. Las curvas de F.. costata y F. picta, especies de
forma subcircular, se segregan tempranamente del
resto. La forma subcircular de estas conchas es un
carácter constante en la ontogenia. Las conchas de F.
latimarginata, E. cumingi y E. limbata son media-
namente anchas y tienen una forma oval. F.
latimarginata desde aproximadamente los 6 cm de
LT crece más aceleradamente en ancho que en longi-
tud. F. maxima y F. crassa tienen conchas alargadas.

En las Figuras 14a, 14b, 15a y 15b se muestran
las relaciones LA /LT y LP /LT respectivamente.
Las conchas de F.. latimarginata y F. costata al-
canzan los mayores valores de LA para una misma
longitud total. F. latimarginata por otra parte, pre-
senta los menores valores de LP y al igual que en F.
nigra, la ubicación del orificio apical es relativa-
mente más posterior que en otras especies; en las
restantes especies la ubicación del orificio es cen-
tral.

En las Figuras 16a y 16b se presenta la relación
AL / LT. Las conchas de F. costata y F. picta
presentan los mayores valores de AL, para una
misma longitud, debido a su forma subcircular. F.
latimarginata, F. nigra, F. limbata y F. cumingi
tienen también una forma oval y los valores de AL
son intermedios. F. maxima y F. crassa resultan ser
las especies con valores menores de AL, debido a
su forma alargada.

Las 2 especies con orificios apicales de mayor
longitud son F. crassa y F. nigra (Figs. 17a y 17b).
La curva de crecimiento del orificio apical de F.
crassa se segrega tempranamente (LT<1 cm) de las
restantes curvas, por lo que este carácter es muy
conspicuo en todas las clases de edad y junto a su
forma bilobulada (forma de 8) lo hacen muy parti-
cular. En orden de magnitud de longitud del orificio
apical (LO) las restantes especies se ordenan de
mayor a menor: F. limbata, F. latimarginata, F.
cumingl, F. picta y F. maxima. F. costata presenta
el orificio apical más pequeño, lo que unido a la
forma subcircular de la concha caracterizan a la
especie.

La relación PT / LT es muy semejante en las 8
especies (Figs. 18a y 18b), sinembargoen?. costata,
F. picta y F. nigra la mayor parte de la biomasa
corresponde a la concha según lo indican las rela-
ciones PC /LT (Figs. 19a y 19b). La biomasa de la
concha de F. limbata y F. maxima es intermedia y
de F. latimarginata, F. cumingl y F. crassa es baja.

Las Figuras 20a y 20b muestran la relación PP
/ LT. F. maxima, F. crassa y EF. latimarginata
tienen respectivamente la mayor biomasa de carne
para una misma LT, seguida de F. cumingl, F.
limbata y F. nigra. La biomasa del pie de F. costata
y F. pieta es muy reducida.

99

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

ALTO (cm)

F.picta

Ecostatá_— 4 E. cumingi

o

1 L yn 1 1

== 1 L L
2 3 4 5 6 7 8 9 1011219

LONGITUD TOTAL (cm)

14

ALTO (cm)

Figura 12: Relación entre Alto (AT) /Longitud Total (LT). a) F. picta, F.
F. limbata y F. maxima.

10

ANCHO (cm)

F.maxima
F.costata

A”

Fpicta ¿Ecúmingi

1 1 L E 1

41 “SHEUS e O IIIRO) A ALIAS:

LPANGITID TOTAL (cm)

14

ANCHO (cm)

5
al Enigra
A
a
3 F.latimarginafa FE.maxima
Flimbata

l Ll L 1
0 1 E A A E A A E

LONGITUD TOTAL
Costa, F. cumingi y F. crassa. b) F. nigra, F. latimarginata,

(cm)

10
Enigra
84 F.latimarginata
17 A
Flimbata2

6t y ÓN

22 _AEcrassa

E
4
2

E A EN

DATES AD IFAI GANA 8 OO ZO
LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 13: Relación entre Ancho (AN /Longitud Total (LT). a) F. costata, F. picta, F. cumingi y F. maxima. b) F latimarginata,
F. limbata, F. nigra y E. crassa.

LONGITUD ANTERIOR (cm)

F.cumingi

F.costata e FEnigra

<A Flimbata

13 1
1 LES AIRES CTA EOI ta

LONGITUD TOTAL (cm)

LONGITUD ANTERIOR (cm)

”
6- F.maxima
ell A 5
¿E Epicta A F.crassa

TÍ

ñ y L 4 PraEn]

OA AAA AS O
LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 14: Relación entre Longitud Anterior(LALongitud Total (LT). a) F. costata, F. cumingi, F. limbata y F. nigra. b)F. latimarginata,
F. picta, F. maxima y F. crassa.

100

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

ar . E st

E S LEITO

8 canino! E és

o 6+ CUMINYI , 2 est F.costata E

Z F.maxima E 257 “Élimbata

[mr] uy O

E F E

AL A UF. crassa

3 e

= (F.latimarginata 2

= PR

o 2 o

z z

o 1]

3 3
10) == =1 L L L L .! l 1 zi 3 1 1 1 1
ONZAS EAN US O AT ES SOI AS 14 De O DY AS DAI ASA

LONGITUD TOTAL (cm) LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 15: Relación entre Longitud Posterior (LP) /Longitud Total (LT). a) F. picta, F. cumingi, F. latimarginata y F. maxima.
b) F. costata, F. nigra, F. limbata y F. crassa.

6 6 ===
F.costata
5| PG Enigra
E F.picta E Li
SAL F.limbata o F.latimarginata >
=| 2 ingi
= | F.maxima ES Sl 1
[ra
w 3 u Lo 2
h= E .Crassa
S; J
2
o 2
ra] o
= z
a 1 «x
10) Lp 1 1 ni L 1: Sa 1 1
LD 6 Ti OA 2: 1914 Ote ¿USA BB 7 87 ADA 12 SA
LONGITUD TOTAL (cm) LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 16: Relación entre Ancho Lateral (AL) /Longitud Total (LT). a) F. costata, F. picta, F. limbata y F. maxima. b) F. latimarginata,
F. nigra, E. cumingi y F. crassa.

Li 2
= E.nigra
_ F.crassa E
E o E
2 15 — asp pe
o o Ss
9 9 Fllimbata
L 7% uu > 1
E e E.maxima a d = timarginata
[3 £ 0 ; > Ela
Sa Y e F.cumingi o 1 A
o a A —T F.picta
>) > A
3 F.costata E
o a o -
z 051 S 05
o o
3 =]
10) _l 1 L L L 1 1 1 ñ 1 L 1 LE o L 1 y 1 1 1 L 1 Y! 1
A ACA A UNO O 2 ES TA OA AS
LONGITUD TOTAL (cm) LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 17: Relación entre Longitud Orificio (LO) /Longitud Total (LT). a) F. grassa, F. cumingi, E. maxima y E. costata. b) F. nigra,
F. limbata, F. latimarginata y F. picta.

101

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

300 >= =
250 Enigra
E Y
200 7
É A
o F.crassa
FE 150 ))
5 ;
w Y
2 100 Y)
elatimaromata
50
o- L = Ju L

0371 AS 16 15.006 M8 9 10
LONGITUD TOTAL (cm)

1.12 133 14

PESO TOTAL (g)

300

m
a
o

mN
o
o

o
o

F.maxima
Ñ Y
L A |
|
|E / E.cumingi
l 1) Í
|
F F.costata/ 3
+ FL Fpicta
l 1 L Je J 1 l E Le L Ll

o. 1 2 38 4 US 6 7 8 91 107 “1 123

LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 18: Relación entre Peso Total (PT) /Longitud Total (LT). a) F. limbata. F. costata. F. latimarginata y E. nigra. b) F. maxima,

F. costata, E. cumingi y F. picta.

140 =
¿Enigra
120|
300 / Emaxima |
174
< de
3 sol eS
Z
3 F.costata
E Fl
d / e
2 A "/ F.cumingi
uy 40; $ y
1 ES
A A”
ASA
20; |
|
0) L L 0 1 L L L l: L L AS
jo) 1 AI AA AS OS

LONGITUD TOTAL (cm)

PESO CONCHA (g)

140

1201

100+

Flimbata

F.picta yoFlatimarainata

¿NM FEcrassa

9 O ALIAS IA

LONGITUD TOTAL (cm)

Figura 19: Relación entre Peso Concha(PC)/Longitud Total (LT). a) F. costata, F. nigra, F. maxima y F. cumingi. bd) F. picta, F. limbata,

F. latimarginata y E. crassa.

100 — 7
F.maxima /
80' /
253 A Enigra
/
w 60f Ys y
a F.latimarginata y E
Y y
o /
(7) F.cumingi
uy 40+ y AE na
a Y
4) ES
20+
o m n JP UE A
lo) 1 SS SIE ES

LONGITUD TOTAL (cm)

PESO PIE (9)

100
80:
60 Ecrassa
)
y Elimbata
¡El
40+ y
A / Escostata
ANA
2011 F.picta
o, E A
OL LR A ES INT O ADO A SA

Figura 20: Relación entre Peso Pie (PP)/ Longitud Total (LT). a) F. maxima

limbata, F. costata y E. picta.

102

LONGITUD TOTAL (cm)

, F. latimarginata, F. cumingi y E. nigra. b) F. crassa, F.

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

DISCUSION

De las 13 especies del género Fissurella que se dis-
tribuyen en la costa de Chile, 1Ode ellas: F. bridgesil,
F. costata, F. crassa, E. cumingi, E. latimarginata,
F. limbata, FE. maxima, EF. nigra, E. picta y E. pulchra
conforman la pesquería multiespecífica de lapas en
Chile Central y Sur (Bretos et al. 1988a; 1988b;
Oliva y Castilla, 1990). En cambio F. oriens, F.
peruviana y E. radiosano se han observado ni en las
capturas de los mariscadores de orilla y buzos ni en
el análisis de conchales indígenas. Este hecho puede
deberse al pequeño tamaño que alcanzan los ejem-
plares en F. peruviana y EF. oriens, a la baja abun-
dancia de F. oriens en al área geográfica estudiada y
a que el área estudiada se encuentra fuera del rango
de distribución de la especie como es el caso de F.
radiosa.

F. costata y EF. picta son 2 especies muy seme-
jantes en su forma subcircular, presencia de costillas
robustas, concha ancha y alta. F. costata, alo largo
de su rango de distribución, habita en ambientes de
pozones intermareales y F. picta en ambientes de
plataformas rocosas. El orificio apical de F. costata
es muy pequeño y circular, en cambio el de F. picta
es más grande y alargado. En ambas especies el peso
de la concha representa gran parte de la biomasa
total, por lo que el rendimiento en carne (peso pie) es
bajo. Para el análisis de conchas de F. costata muy
fragmentadas y en el caso que no sea posible medir
las variables LT, AT, AL, AN, LA y LP, entonces se
deberían usar los caracteres LO, AO y AM que
tienen un buen ajuste con el PT. Para conchas
fragmentadas de F. picta, AM es un carácter muy
variable y se recomienda el uso del carácter LO.
Bretos et al. (19884) ajusta regresiones lineales a las
variables AN, AL, LO y AO con LT (Tabla X); sin
embargo en nuestros datos el modelo log-log
(y =a *x>) se ajustó mejor a las mismas variables.
El parámetro b del modelo ajustado a la relación PT
(kg) / LT (cm) y PC/LT por Bretos et al. (op. cit.)
resulta ser mayor que el obtenido de nuestro ajuste
(2,874 y 2,933 respectivamente) para las mismas
relaciones [PT (2)/ LT(cm) y PC/LT] . F. costata y
F. picta son 2 especies semejantes en su morfología;
sin embargo, difieren en sus patrones de coloración
de la concha y pie y en el uso del microhábitat en el
intermareal rocoso.

F. maxima y F. crassa presentan conchas alar-
gadas y planas, caracteres que permiten asociarlas
entre sí y diferenciarlas de las especies restantes.

Ambas especies coexisten en Chile Central. Para el
análisis del material fragmentario de basurales indí-
genas LO y AO son caracteres constantes en F.
maxima. El parámetro b de las regresiones de Bretos
(1982) (Tabla X) se asemeja a la estimación del
mismo parámetro obtenido a partir de nuestros da-
tos. El pie de F. maxima y F. crassa representa una
alta proporción de la biomasa total del animal. F.
erassa y F. limbata son las especies más abundantes
en conchales indígenas costeros (Jerardino et al.
1992) y habitan exclusivamente en la zona
intermareal. Para el análisis de fragmentos de con-
chas los caracteres LO y AM entregan buenos ajus-
tes para F. crassa.

F. crassa puede ser confundida con £. limbata.
La concha de F. crassa tiene una forma alargada y F.
limbata oval. La forma del orificio apical bilobulada
y las costillas radiales muy separadas y suaves son
características de F. crassa. En Chile Central ambas
especies coexisten en la zona intermareal (Oliva y
Castilla, 1986). F. limbata habita en el cinturón de
algas pardas y F. crassa se ubica en plataformas
rocosas en el intermareal medio-inferior.

Las conchas de F. maxima se asemejan a las
conchas de F. picta y F. cumingi en su patrón de
color. Sinembargo, difieren claramente en la forma;
alargada en F. crassa, subcircular en F. picta y oval
en F. cumingi, el perfil; plano en F. picta y convexo
en F. maxima y F. crassa, el margen en F. maxima
es plano y zonado, en cambio el margen de F.. picta
y F. cumingi es filudo.

F. latimarginata y F. cumingi son 2 especies que
aparecen muy asociadas en cuanto a su morfología,
el ancho de sus conchas es intermedio al igual que el
alto y la longitud del orificio apical. Sin embargo,
para F. cumingi, varios ajustes lineales resultaron
con un r? más alto, lo que no ocurrió con F.
latimarginata. En ambas especies el AM es un
carácter variable. El parámetro b de las regresiones
entregado por Acuña (1977), (Tabla X) de PT, PC y
PP difieren de aquéllos obtenidos para el presente
trabajo. Esta diferencia puede deberse, además de
diferencias poblacionales, a que los ejemplares usa-
dos por Acuña son en su mayoría adultos jóvenes,
faltando las tallas extremas. La presencia de costi-
llas radiales finas es un carácter discriminante para
el reconocimiento de conchas fragmentadas de F.
cumingl y F. latimarginata. Las costillas primarias
son más robustas que las secundarias en F. cumingl,;
en F. latimarginata las costillas primarias y secun-
darias son iguales.

103

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

TABLA X: Ecuaciones morfométricas y gravimétricas de diferentes especies del género Fissurella publicadas por
otros autores. Se entrega la localidad, el rango de tallas analizado (LT) y el número de ejemplares (n).

ESPECIE LOCALIDAD LT (cm) n
F. bridgesúi Norte de Chile ( 20913' - 21923"S) 3.06-86,8 69
AN = 0,94054 + 0,60756LT Tr =0,954 Bretos, 1979

AT =2,30274 + 0,27101LT 1 = 0899 Bretos, 1979

LO = 0,62989 + 0,05452LT r” = 0,882 Bretos, 1979

AO = 0.60627 + 0,05452LT r” =0,876 Bretos, 1979

F. latimarginata Tocopilla (22%05"S, 7014 'W) 4,80-8,10 44

AN =0,63 + 0,68LT r” =0.863 Acuña, 1977

AT = 0,264LT - 6,032 r=0.619 Acuña. 1977

PT =0,0001005 * LT 3% r” =0,874 Acuña, 1977

PC = 0,00001262 * LT 3 rr” = 0,837 Acuña, 1977

PP = 0,001985 * LT 28 L=0:774 Acuña, 1977

F. maxima Los Morros (20%24"S, 7012"W) 4,99-11,12 100
AN =0.46180 + 0,66235LT r” =0,889 Bretos. 1982

AT =0,49219 + 0,35424LT P = 0,835 Bretos, 1982

LO = 0,8049 + 0.0869LT r=.0;760 Bretos, 1982

AO = 1.6196 + 0,0779LT r=0;774 Bretos, 1982

PT = 0,0002511 * LT 2,884064 ri =0,966 Bretos, 1982

PC = 0,0001191 * LT 2,881428 1? = 0,939 Bretos, 1982

PSC =0,0001289 * LT 2,890341 r?= 0,966 Bretos, 1982

AN =0,6127LT + 4,5745 r=0,714 Bretos et al., 1988b

AT =0,3469LT - 4,0859 r=0,755 Bretos et al., 1988b

LO = 0,816LT + 2,2585 r =0,587 Bretos et al., 1988b

AO =0.0532LT + 0,380 P=0,554 Bretos er al., 1988b

PT = 0,0000746 * LT ++ Bretos et al., 1988b
PSE=0000357'* LT 2% Bretos et al., 1988b

F. picta Playa Cheuque (39%24"S, 73913"W) 3.00 - 8,02 411

AN =0,748LT - 0,966 r” = 0.896 Bretos et al., 1988a

AT =0,389LT - 2,404 r” =0,780 Bretos et al., 1988a

LO =0,10618LT - 0,3887 r”=0711 Bretos et al., 1988a

AO = 0,0513LT - 0,2824 r” =0,887 Bretos et al., 1988a

PT =0,0001093 * LT 3022 Bretos et al., 1988a

PC = 0,0000293 * LT +19 Bretos et al., 1988a

F. pulchra Huayquique (20%17"S, 70%08"W) 2,48 - 6,47 384

AN = 0,693LT - 1, 302 r =(0,939 Bretos « Chihuailaf, 1990
AT =0,269LT - 2,958 2 =0718 Bretos « Chihuailaf, 1990
LO:=0/136£T= 1,112 r?”=0,766 Bretos « Chihuailaf, 1990
AO =0,075LT - 0,362 r”=0,681 Bretos € Chihuailaf, 1990
PT =0,000238 * LT 2%" r”=0.910 Bretos € Chihuailaf, 1990
PC = 0,00003057 * LT +10 r”=0,910 Bretos £ Chihuailaf, 1990
PSC:=0,000242.* LT 29% r”=0,841 Bretos 4 Chihuailaf, 1990
PP = 0,000294 * LT 24 r” = 0,812 Bretos € Chihuailaf, 1990

104

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla.

F. nigra es una especie de concha alta y ancha,
y su orificio apical es de gran tamaño. Las variables
LO y AO presentan muy buenos ajustes, por lo que
se pueden obtener estimaciones confiables de LT y
PT a partir de ellas. El AM tiene un alto r? con el PT.
La estimación del parámetro b para PT/LT es muy
semejante al parámetro publicado por Bretos et al.
(1988b). Por otra parte, una alta proporción de la
biomasa total corresponde al peso de la concha.

La concha de F.. limbata es baja, medianamente
ancha, su orificio apical es grande y la biomasa del
pie es pequeña en relación a la de la concha.

Los caracteres diagnósticos más importantes
para el reconocimiento de las especies del género
Fissurella de Chile Central y Sur son en relación a la
concha; la forma (subcircular, oval o alargada),
presencia o ausencia de costillas radiales, patrón de
color (presencia de rayos), forma, posición y tamaño
del orificio apical y presencia de líneas de creci-
miento concéntricas. En relación a las partes blan-
das: el tamaño, coloración y ornamentación del pie
y del manto.

En general, el modelo log-log (y =a x”) pre-
senta mejores ajustes que el modelo lineal (y = a +
bx) en la mayoría de las regresiones realizadas. El
tercer modelo aplicado (y = a + b logx) no se ajustó
adecuadamente al set de datos.

Para la estimación de la LT y PT de conchas
fragmentadas las características a considerar son
AL, AN, LA y LP. La estimación de la LT y PT en
conchas muy fragmentadas donde no es posible
tomar las medidas enumeradas anteriormente, se
recomienda usar las variables LO, AO y AM, sólo si
éstas presentan un buen ajuste para la especie parti-
cular en estudio.

De las 8 especies para las cuales se establecieron
relaciones morfométricas y gravimétricas, las si-
guientes especies ordenadas en forma decreciente
presentan un mayorrendimiento de carne por unidad
de longitud: F. maxima, F. erassa, F. latimarginata,
F. cumingi, F. limbata, F. nigra, EF. costata y E.
picta.

F. bridgesii y F. pulchra son especies cuyas
abundancias en el área de estudio es muy baja por lo
que no fue posible conseguir el número de ejempla-
res mínimos para hacerregresiones confiables. Bretos
(1979) y Bretos y Chihuailaf (1990) ajustan modelos
lineales para ambas especies (Tabla X).

Como ya ha sido informado, los mariscadores de
orilla de Las Cruces, Chile Central, extraen princi-
palmente 3 especies de lapas del intermareal rocoso:

F.crassa, F. limbata y F. maxima (Durán etal. 1987).
Las dos primeras especies se encuentran en densida-
des semejantes en sus hábitats óptimos (aprox. 10
individuos/m?) (Oliva y Castilla, 1986) y la densidad
de F. maxima suele ser muy baja (2-3 ejemplares por
20 m?). Sin embargo, existe una selección por parte
de los mariscadores por las especies que tienen una
mayor proporción de carne y existe un compromiso
con la disponibilidad de las diferentes especies de
lapas en el ambiente. Así, en una extensión de 1.500
m de costa en Las Cruces, los mariscadores de orilla
capturaron en un año de 2,6 t para F. maxima, 1,5 t
para F. crassa y 0,4 t para F. limbata (Durán et al.
1987).

Bustamante y Castilla (1987) recalcaron el
hecho de que la serie de medidas regulatorias de
extracción del recurso “loco”, que se iniciaron en
1984, significaron un traspaso de la presión de pesca
hacia los recursos “lapas” en Chile Central (ver
además Oliva y Castilla, 1990). Así, las lapas se
transformaron en un recurso alternativo para la
industria pesquera dedicada a la exportación de
moluscos gastrópodos. Nuestros seguimientos de
desembarque de “lapas” realizados en caletas de
Chile Central (Caleta El Quisco y Caleta Quintay)
demostraron rápidos agotamientos de estos recur-
sos, que no soportaron la alta presión de pesca. Estos
agotamientos se tradujeron en bajas en los desem-
barques y en variaciones a lo largo del tiempo de las
especies capturadas. A modo de ejemplo, en Caleta
El Quisco, hacia mediados de 1984, F. maxima (una
de las especies de lapas más requeridas) representa-
ba el 75% de las capturas de lapas, mientras que F.
latimarginata sólo el 25%. Hacia mediados y fines
de 1988, F. maxima no aparecía en los desembar-
ques, F. latimarginata había aumentado por sobre el
70% y se extraían 3-4 especies adicionales de “la-
pas” (F. cumingt, F. costata, E. pulchra y E. bridgesti
(ver Oliva y Castilla, 1990).

Las “lapas” del género Fissurella, que se captu-
ran con gran avidezen las costas de Chile y Perú, son
gastrópodos característicos de las Provincias
biogeográficas Peruana y Magallánica (McLean,
1984), presentan altos valores comerciales y son
recursos típicos consumidos durante miles de años
por habitantes costeros de dichas latitudes. Lo ante-
rior amerita profundizar nuestro conocimiento y
entregar a la autoridad pesquera herramientas ade-
cuadas para planificar y regular sus pesquerías. Esta
Guía de Reconocimiento es un paso en tal dirección.
La información entregada puede incentivar la reco-

105

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

lección de información pesquera a nivel de especies
particulares y no de conglomerados específicos,
despejando así incógnitas sobre el real estado de
estos recursos. Adicionalmente, la Guía permitirá
determinar las diferentes especies de fisurélidos
extraídos de conchales indígenas, permitiendo un
mejor conocimiento de los habitantes pretéritos de
nuestras costas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a nuestros compañeros de trabajo L.
René Durán, Angela Trisotti, Ivonne Aliaga y
Antonieta Jerardino la ayuda prestada en la recolec-
ción y procesamiento de los animales. A Luis
Ramorino del Instituto de Oceanología, Universi-
dad de Valparaíso por habernos permitido extraer
material de Montemar y a Cecilia Godoy por haber-
nos facilitado material de Mehuín. A Marta Bretos
de la Universidad de La Frontera, Temuco, por su
ayuda y críticas. A Bernardita Campos por la acuciosa
revisión del manuscrito. D. Oliva agradece especial-
mente al Dr. P. Sánchez las largas horas dedicadas a
la revisión y maduración del manuscrito y a los
constructivos comentarios realizados por uno de los
revisores. Las láminas fueron dibujadas por Andrés
Jullian. Este trabajo fue financiado por los proyectos
IDRC 3-P-85-0069 y 3-P-89-0048, Fondecyt 86/
1100 y Fondecyt 88/432.

BIBLIOGRAFIA

ACUNA, E., 1977. Estudio preliminar de edad y crecimiento de
Fissurella latimarginata (Sowerby. 1834) en
Tocopilla, Chile (Mollusca, Gastropoda,
Fissurellidae). Rev. Biol. Mar. /6(2): 117-124.

BRETOS, M., 1978. Growth in the keyhole limpet Fissurella
crassa Lamarck (Mollusca: Archaeogastropoda) in
Northern Chile. The Veliger. 2/(2): 268-273.

BRETOS, M., 1979, Observaciones sobre Fissurella bridgesti,
Reeve 1849, en Tarapacá. Norte de Chile. Cienc. y
Tec. del Mar, Cona. 4: 53-60.

BRETOS, M., 1980. Age determination in the keyhole limpet
Fissurella crassa Lamarck (Archaeogastropoda:
Fissurellidae) based on shell growth rings. Biol. Bull.
159 (3): 606-612.

BRETOS, M., 1982. Biología de Fissurella maxima Sowerby
(Mollusca: Archaeogastropoda) en el Norte de Chile.
l. Caracteres generales, edad y crecimiento. Cahiers
de Biologie Marine. 1/3: 159-170.

BRETOS, M.. 1988. Pesquería de lapas en Chile. Medio Ambien-
ter9(2)5 7= 12,

106

BRETOS, M..R. H. CHIHUAILAF. 1990. Biometría y otros aspec-
tos biológicos de Fissurella pulehra (Mollusca:
Prosobranchia). Rev. Biol. Mar. 25 (1): 1-14

BRETOS, M., J. GUTIÉRREZ y Z. ESPINOZA. 19884. Estudios
biológicos para el manejo de Fissurella picra. Medio
Ambiente. 9 (1): 28-34.

BRETOS, M. y C. JIRON. 1980. Trematodes in chilean Fissurellid
molluscs. The Veliger. 22 (3): 293.

BRETOS, M., V. QUINTANA y V. IBARROLA. 1988b. Bases
biológicas para el manejo de Fissurella nigra. Medio
Ambiente. 9 (1): 55-62.

BRETOS, M., 1. TESORIERI y L. ALVAREZ 1983. The biology of
Fissurella Sowerby (Mollusca:
Archaeogastropoda) in Northern Chile. 2. Notes on
its reproduction. Biol. Bull. /65: 559-568.

BUSTAMANTE. R., y J. C. CASTILLA. 1987. The shellfishery in
Chile: An analysis of 26 years of landings (1960-
1985). Biología Pesquera. 16: 79-97,

DELL. R. K. 1971. The marine Mollusca of the Royal Society
Expedition to Southern Chile, 1958-59. Records of
the Dominion Museum (Wellington). 7(17): 155-223.

DURAN, L.R., CASTILLA, J. C. y D. OLIVA. 1987. Intensity of
human predation on rocky shores at Las Cruces in
Central Chile. Env. Cons. /4: 140-149.

GEORGE-NASCIMENTO, M. y G. QUIROGA. 1983. Descripción
de una nueva especie de tremátodo, Proctoeces
humboldtin.sp. (Digenea: Fellodistomidae), parásito
de las lapas Fissurella sp. Bruguiere 1789 (Mollusca-
Archaeogastropoda). Parasitología al Día. 7: 100-103,

JARA, H.F. y C. A. MORENO. 1984. Herbivory and structure in
a midlittoral rocky community: a case in Southern
Chile. Ecology. 65(1): 28-38.

JERARDINO, A., J. C. CASTILLA, J. M. RAMÍREZ y N.
HERMOSILLA. 1992. Early coastal subsistence
patterns in Central Chile. A systematic study of the
marine - invertebraty fauna from the site of
Curaumilla-I. Latinamerican Antiquity 3(1):43-62,

MCLEAN, J. H. 1984. Systematics of Fissurella in the Peruvian
and Magellanic faunal Provinces (Gastropoda:
Prosobranchia). Natural History Museum of Los
Angeles County. Contributions in Science. 354: 70pp.

MORENO, C. A.,J. P. SUTHERLAND y H. F. JARA. 1984, Man as
a predator in the intertidal zone of Southern Chile.
Oikos. 42: 155-160.

OLIVA, D. y J. C. CASTILLA. 1986. The effect of human
exclusion on the population structure of keyhole
limpets. Fissurella crassa and F. limbata on the coast
of Central Chile. Mar. Ecol. 7(3): 201-207.

OLIVA, D. y J. C. CASTILLA. 1990. La pesquería artesanal de
lapas del género Fissurella en dos caletas de Chile
Central. En Barbieri (Ed.). Perspectivas de la activi-
dad pesquera en Chile, Editorial Universitaria. 179-
193pp.

OLIVA, M. y M. DÍAZ. 1988. Aspectos cuantitativos de la
infección de Proctoeces humboldti (Trematoda:
Fellodistomidae) en la lapa Fissurella crassa
(Mollusca: Archaeogastropoda). Revista Chilena de
Historia Natural 6/: 27-33.

OSORIO, C., H. DIAZ y M.RIOS. 1986. Prevalencia de Proctoeces
humboldtí George-Nascimento y Quiroga 1983
(Digenea, Fellodistomidae) en la población de
Fissurella maxima Sowerby 1835 (Mollusca,

maxima

Reconocimiento y morfometría de diez especies de Fissurella: Oliva, D. y J. C. Castilla

Gastropoda) de Los Vilos, Chile. Rev. Biol. Mar.
22(2): 157-168.

OSORIO, C., M. E. RAMÍREZ y J. SALGADO. 1988. Gastric
contents of Fissurella maxima (Mollusca:
Archaeogastropoda) at Los Vilos, Chile. The Veliger.
30(4): 346-350.

RAMÍREZ, J., 1974. Nuevas especies chilenas de Lucapina,

Fissurella y Collisella (Mollusca, Archaeogastropoda)
Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. 33: 15-34.

SAS Institute Inc. 1986. SAS User's Guide Statistics. Cary,
N.C.; SAS Institute. 154pp

SERNAP, 1991. Anuario Estadístico de Pesca. Servicio Nacional
de Pesca, Ministerio de Economía, Fomento y Re-
construcción. 213 pp

APENDICE I

El objetivo del presente apéndice es introducir al
lector en la terminología morfológica para facilitar
el uso de las claves taxonómicas.

Los principales caracteres morfológicos diag-

nósticos que permiten discriminar entre las especies
congenéricas de Fissurella son en relación a la con-
cha: (1) la forma y ornamentación; y en relación a
las partes blandas: (2) la morfología del pie y manto
y los patrones de coloración asociados.
(1) la forma de la concha, la forma del contorno y el
perfil son caracteres importantes que permiten
agrupar especies. En una vista dorsal es posible
reconocer 3 contornos básicos como se muestra en
la Figura 21: formas subcirculares (1.e. F. costata y
F. picta), formas alargadas (1.e. F. crassa y F.
limbata), y forma ovales (1.e. F. cumingl y F.
latimarginata). En una vista lateral es posible reco-
nocer 3 perfiles del borde de la concha como se
muestra en la Figura 22: perfiles rectos (i.e. F.
costata), perfiles cóncavos en el centro (1.e. F.
cumingi y E. latimarginata) y perfiles cóncavos en
el centro y elevados en uno o ambos extremos (1.e.
F. crassa y F. maxima).

En la ornamentación de la concha destacan las
costillas radiales (primarias y secundarias) (Figura
23a). los rayos (Figura 23b) y los anillos de creci-
miento concéntricos (Figura 23c).

Las costillas radiales son solevantamientos de la
concha que se originan en la zona apical y radian
hacia los bordes. Las costillas que se originan en el

Figura 21: Contorno del borde de las conchas (vista
dorsal). a) subcircular, b) alargado, c) oval.

borde del orificio apical se denominan costillas
primarias y las que nacen entre las costillas prima-
rias reciben el nombre de secundarias. Las costillas
primarias suelen ser más robustas que las secunda-
rias.

Los rayos son zonas pigmentadas de la concha,
por lo general nacen en la región del orificio apical
y radian hacia los bordes.

En algunas especies los anillos de crecimiento

concéntricos se encuentran muy marcados.
(2) En la morfología externa de las partes blandas de
las lapas se puede reconocer en la parte anterior una
cabeza con un par de tentáculos. un pie bien desarro-
llado pigmentado que puede estar cubierto de nume-
rosas verrugas, y el manto que envuelve el borde de
la concha (ver Figura 24). El manto presenta estruc-
turas sensoriales en su extremo y puede cubrir gran
parte de la concha. En algunas especies el manto
continúa con el patrón de listas pigmentadas en la
concha.

Figura 22: Perfil del borde de las conchas (vista lateral).
a) recto, b) cóncavo en el centro, c) cóncavo en el centro
y levemente elevado en uno o ambos extremos.

107

P

Figura 23: Ornamentación de las conchas (vista dorsal). Figura 24: Morfología externa de las partes blandas
a) costillas radiales primarias y secundarias, b) rayos, C=concha, M=manto, BM= borde del manto, P=pie,
c) líneas de crecimiento concéntricas. V=verrugas, CA=cabeza y T=tentáculos.

(Se terminó de imprimir en diciembre 1992)

108

Gayana, Zool. 56 (3-4): 109-125, 1992

ISSN 0016-531X

REVISION TAXONOMICA DEL GENERO PROCALUS CLARK, 1865
(CHRYSOMELIDAE - ALTICINAE)

TAXONOMIC REVIEW OF THE GENUS PROCALUS CLARK, 1865
(CHRYSOMELIDAE - ALTICINAE)

Viviane Jerez*

RESUMEN

Se efectúa una revision taxonómica del género Procalus Clark,
1865, endémico de Chile y cuyas especies están asociadas a la
vegetación esclerófila de la familia de las Anacardiáceas.

Se reconocen 5 especies: P. mutans (Blanchard, 1851), P.
viridis (Philippi y Philippi. 1864). P. lenzi (Harold, 1876), P.
reduplicatus Bechyné, 1951 y P. malaisei Bechyné, 1951.

En el presente trabajo se hace una caracterización
morfológica del género Procalus, se redescriben todas las espe-
cies reconocidas como válidas y se dan a conocer sus rangos de
distribución y plantas hospedadoras.

PALABRAS CLAVES: Chrysomelidae, Alticinae, Procalus,
Taxonomía, Distribución, Neotropical.

INTRODUCCION

Los Alticinae son los crisomélidos más numerosos
a nivel mundial, tanto en número de géneros como
de especies. Todos los adultos presentan los
metafémures dilatados, en cuyo interior hay un
resorte metafemoral, que le confiere alos individuos
la habilidad para saltar. Esta característica, más las
estrechas relaciones tróficas que estos insectos esta-

Departamento de Zoología Universidad de Concepción.
Casilla 2407, Concepción, CHILE. Financiado por Proyecto
DIUC, N* 923807-6.

ABSTRACT

The genus Procalus Clark, 1865 endemic of Chile, associated
with sclerophyllous shrubs of family Anacardiaceae is reviewed.
Five species are recognized: P. mutans (Blanchard, 1851), P.
viridis (Philippi and Philippi, 1864), P. lenzi (Harold, 1876), P.
reduplicatus Bechyné, 1951 and P. malaisei Bechyné, 1951.
In the present work, all species are redescribed. diagnoses,
host plants records and distributions ranges are provided.

KEYWORDS: Chrysomelidae, Alticinae, Procalus, Taxonomic,
Distribution, Neotropic.

blecen con sus plantas hospedadoras, son atributos
suficientes para considerar alos Alticinae como una
subfamilia monofilética (fide Furth, 1988, 1989).

De ellos, el género Procalus Clark, 1865 cuenta
hasta el momento con 5 especies descritas: P. mutans
(Bl. 1851), P. viridis (Phil. y Phil. 1864), P. lenzi
(Harold, 1876), P. malaisei, Bech., 1951, y P.
reduplicatus, Bechyné, 1951.

Las especies se distribuyen entre la IV y IX
Región de Chile y se han especializado en cuanto a
sus requerimientos tróficos sobre especies vegetales
de la familia Anacardiaceae (Jerez, 1985, 1988),
propias de comunidades esclerófilas de Chile Cen-
tral.

109

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

En este trabajo se efectúa una revisión de las
especies descritas, lo que ha permitido aclarar su
situación taxonómica y definir los límites
morfológicos y geográficos de cada una de ellas.

Este análisis ha puesto en evidencia que los
caracteres de diagnóstico más significativos de las
especies de Procalus en relación al resto de Alticinae
chilenos, son la presencia de un resorte metafemoral
de tipo simplificado y el quinto esterno abdominal
de los machos modificado en forma de foseta, carácter
variable en las especies. Además existen patrones
cromáticos que, independientes de su variabilidad,
son atributos de cada especie.

ANTECEDENTES HISTORICOS PRINCIPALES

Blanchard (1851) describe a Coelomera mutans en
la sección Galerucidas de la obra de Gay y da una
pequeña diagnosis del género Coelomera, la que no
corresponde exactamente al género descrito por
Chevrolat, 1837.

Clark (1865) considera que esta especie se
diferencia de Coelomera por su forma más corta y
más robusta y por el gran desarrollo del segmento
basal de las antenas en el macho, por lo que crea un
nuevo género, Procalus. Anteriormente Philippi y
Philippi (1864) habían descrito a Coelomera viridis,
especie que Duvivier (1884) asigna posteriormente
al género Procalus.

Brethes, 1928 considera a Procalus como una
forma aberrante e intermediaria (sic) y señala a
Procalus mutans como la única especie de Procalus
presente en Chile, la cual ubica entre los Alticinae.

Laboissiere (1932) considera a P. viridis como
una variedad de P. mutans y propone que Procalus
no sea incluido entre los Galerucinae, debido a que
todos los individuos examinados por él presentan un
apodema extensor en los fémures posteriores, ca-
racterística exclusiva de los Alticinae, propuesta por
Maulik (1929) y corroborada para esta subfamilia
por Furth (1988, 1989).

Este criterio no fue considerado por Blackwelder
(1946), de modo que Procalus es incluido nueva-
mente en Galerucinae. Posteriormente Wilcox (1975)
replantea lo propuesto por Laboissiere e incluye el
género en Alticinae.

Independientemente, Harold (1876) y Allard,
(1887) han descrito para Chile a Elithia lenzi y
Elithia bipunctata respectivamente, especies que
también consideran como Galerucinae.

110

Bechyné (1951) destaca la conformación de las
antenas y esternitos de los machos de las especies de
Procalus y describe dos nuevas especies para Chile:
P. reduplicatus y P. malaisei; al mismo tiempo
considera que P. viridis es sólo una variedad de color
de P. mutans y para esta última describe la variedad
notozonoides. El mismo autor (1956) considera a
Elithia bipunetata como sinónimo de Procalus
mutans.

Finalmente, Jerez (1985) reconoce a P. viridis
y establece su validez nomenclatural y biológica,
colocando en sinonimia a Elithia bipunctata y en
1988 da a conocer el ciclo de vida de la especie.

MATERIAL Y METODO

Para caracterizar el género Procalus y establecer los
límites morfológicos, biológicos y distribucionales
de las especies descritas en la literatura, se examinó
un total de 471 ejemplares adultos conservados en el
M.N.H.N. (Museo Nacional de Historia Natural),
Santiago; M.Z.U.C. (Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción), Concepción y en la
colección de la autora.

Las descripciones de coloración están basadas
en la que presentan los insectos vivos o bien que han
sido conservados cuidadosamente, según indica-
ciones ya señaladas por Jerez (1985).

Género Procalus Clark, 1865

Procalus Clark 1865: 257; Duvivier, 1884: 314;
Philippi, 1887: 170; Brethes, 1928: 205;
Laboissiere, 1932: 147; Blackwelder, 1946:
687; Bechyné, 1951: 94; Wilcox, 1975: 695;
Jerez, 1985: 43: Jerez, 1988: 7; Peña, 1988:
156; Elgueta, 1989: 29: Jolivet, 1991: 30.

Coelomera Blanchard, 1851: 553 (nec. Chevr.
1837); Clark, 1865: 257; Duvivier, 1884:
314; Philippi y Philippi, 1864: 393; Philipp,
1887: 170.

Elithia Harold, 1887: 118 (nec Chapuis, 1875):
Allard, 1887: 200; Brethes, 1928: 205:
Philippi, 1887: 168; Blackwelder, 1946: 692.

Especie tipo del género: Coelomera mutans

Blanchard, 1851, designada por Clark, 1865.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

DIAGNOSIS

Las especies del género Procalus se caracterizan por
tener el cuerpo ancho, glabro y élitros poco
quitinizados. Pronoto en general con 4 manchas
negras dispuestas en semicírculo (Fig. 4 A): los
élitros tienen color verde con o sin manchas negras
(Figs. 4 A, 5 A); el cuerpo ventralmente puede ser
negro o verde y los machos presentan el 5? esterno
abdominal excavado (Fig. 7 C) y las antenas con el
escapo muy ancho y largo.

DESCRIPCIÓN

Cabeza. Vértice con dos promontorios que sobresa-
len a ambos lados de los alvéolos antenales; área
frontoclipeal solevantada en forma triangular y
prolongada en el vértice. Suturas gulares presentes y
ampliamente separadas. Antenas largas; en las
hembras alcanzan más allá de la mitad de los élitros
y en los machos el escapo es grueso y más largo.
(Figs. 5 A). En ambos sexos, las mandíbulas son
robustas, con dientes en número y forma variable
según las especies. (Figs. 4 B,4C,6C).

Tórax. Pronoto en general subrectangular con már-
genes carenados: los ángulos anteriores forman un
pequeño tubérculo de forma aguzada (Fig. 4 A) o
redondeada, dirigido hacia adelante y provistos de
un pelo; angulos posteriores en general menos no-
torios y de contorno redondeado. Disco plano o
ligeramente convexo, con puntuación escasa, grande
y esparcida. Proesterno con el reborde proximal
completamente redondeado o con el borde lateral
recto. Espinasterno en general de aspecto aguzado
entre las procoxas.

Elitros. Anchos y dehiscentes en el ápice; disco
glabro; puntuación grande y esparcida en forma
irregular; callo humeral prominente y epipleuras
carenadas en toda su extensión.

Escutelo. Triangular, ápice aguzado o redondeado;
superficie lisa y brillante de color negro o verde.

Alas. (Fig. 1). Bien quitinizadas, con venación deri-
vada del tipo eupódico (Jolivet, 1959) con supresión
de una rama de la cubital; primera vena cubital in-
curvada, vena anal corta, delgada y sinuada; trián-
gulo radial subtriangular.

as
1mm

Figura 1: Procalus viridis. Detalle de la venación alar. Ap:
Apertum; A: vena Anal; C: vena Costal; cua y cub: ramas
de la primera vena Cubital: Cuc: celda cubital: M: vena
Mediana: R: vena Radial: Se: vena Subcostal; st: triángulo
radial subtriangular.

Patas. Coxas anteriores y medias transversas; cCOXas
posteriores ampliamente separadas; fémures 1 y 2
delgados; metafémures levemente hinchados; tercer
tarsómero de todas las patas ampliamente bilobulado,
y con un cojinete piloso ventral. Se ha determinado
en base a microscopía electrónica de barrido que
existe variación intraespecíficaen la pilosidad. (Figs.
3 B. 3 C). Todas las tibias llevan una espina apical.
Uñas bífidas en ambos sexos (Fig. 3 A).

Resorte metafemoral: (Figs. 2 y 3 D). Todas las
especies presentan esta estructura, cuya morfología
se ajusta bien a lo descrito por Furth (1988, 1989)
para Alticinae. El resorte tiene un largo lóbulo
dorsal, recto, con la parte apical ensanchada (brazo
extendido), no deprimida y que se extiende conside-
rablemente hacia el ápice del lóbulo ventral y sin
reborde esclerotizado unido al lóbulo ventral.

2,
a 0)

Y 8
1mm

Figura 2: Procalus lenzi. Detalle de la pata metatorácica
para mostrar el resorte metafemoral en el interior del
fémur cx: coxa; tr: trocánter; f: fémur; rm: resorte
metafemoral. (Longitud resorte: 1.4 mm.)

111

Gayvana. Zool. 56 (3-4), 1992

Po

Figura 3: Procalus lenzi. A: uñas bífidas: B: pilosidad del cojinete tarsal; C: detalle de la pilosidad del cojinete tarsal;

D: resorte metafemoral: Id: lóbulo dorsal, lv: lóbulo ventral.

Abdomen. Presenta una marcada diferencia entre
ambos sexos. En las hembras los segmentos l al IV
son similares en largo y ancho, en cambio el esterno
V es más largo y de ápice subcircular. En los ma-
chos, los cuatro primeros esternos son muy cortos,
de apariencia imbricada; el esterno V es muy largo
y está excavado en su parte media, formando una
foseta, con bordes lisos (Fig. 5 E) o solevantados
(Fig. 7 C). La forma de esta foseta y sus bordes son
variables en las especies e internamente lleva una
quilla en la que se insertan numerosos haces mus-

112

culares. Hasta el momento no se ha determinado su
función específica pero. probablemente, correspon-
de a un mecanismo de anclaje precopulatorio.

Genitalia masculina. El edeago es de tipo incom-
pleto y está formado por un lóbulo medio corto,
grueso y con desarrollo hipertélico (Bechyné, 1969):
el tegmen es de tipo en Y y está en posición más o
menos distante del borde ventral del foramen medio.
El saco interno lleva dos grandes escleritos
endofálicos dorsales que varían en forma y tamaño

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

en las especies (Fig. 4 E): eventualmente pueden
haber dos escleritos más pequeños, alargados y
laterales (Fig. 5 C).

Genitalia femenina. Sigue el patrón dado por Kasap
y Crowson (1980) para Alticinae; la bursa copulatrix
tiene forma de vaina o saco y puede o no llevar
escleritos, de forma y número variable en las espe-
cies. Cápsula de la espermateca con el cornu y
nodulus separados por una constricción; collum
curvado, unido al ducto espermatecal, el que es
relativamente corto; ramus digitiforme, de ápice
redondeado, se comunica con la glándula
espermatecal, de aspecto tubular y ensanchada en el
extremo distal (Fig. 4 D).

DISTRIBUCIÓN

Hasta donde se ha podido determinar, el género se
distribuye entre la IV y IX Región de Chile.

Plantas hospedadoras. Las especies de Procalus,
por la información registrada (Jerez, 1988), están
asociadas a vegetación esclerófila de la familia
Anacardiaceae. P. lenzi y P. malaisei son activos
defoliadores tanto en estado adulto como larvario de
Lithrea caustica (litre). P. viridis está asociada a
Schinus latifolius (molle). Existen además registros
de P. lenzi sobre Schinus polygamus (huingán) y en
zonas cordilleranas P. mutans y P. viridis se encuen-
tran sobre Schinus montanus.

Bionomía. Jerez (1988) describe el ciclo de vida de
Procalus viridis. Observaciones de terreno indican
que larvas y adultos son de vida libre, de hábitos
filófagos. Todas las especies descritas son univoltinas
y presentan un prolongado período de diapausa
larvaria, invernal o estival. No se han realizado
estudios que relacionen la fenología de la planta con
el ciclo biológico del insecto.

Procalus mutans (Blanchard, 1851)
Figura 4

Coelomera mutans Blanch, 1851: 553; Philippi y
Philippi, 1864: 393; Clark, 1865: 261.

Procalus mutans (B1): Clark, 1865: 261; Philippi,
1887: 170; Delfín, 1900: 19; Brethes, 1928:

205: Laboissiere, 1932: 147; Blackwelder,
1946: 687: Bechyné, 1951: 95; Peña, 1988:
156; Jerez, 1988: 7.

Elithia bipunctata Allard, 1887: 200; Bechyné, 1956:
297

Localidad tipo: Chile. Concepción y Araucanía.

MATERIAL TIPO EXAMINADO:

Una hembra con etiquetas 15-43, Muséum Paris,
Chili, Gay 15-43, Conception et Araucanía, conser-
vada en el M.N.H.N. Paris, es designada lectotipo.
Un macho, con etiqueta 15-43, M.N.H.N. Paris;
cinco ejemplares con etiquetas: 15-43 y 17 ejempla-
res con etiquetas Muséum Paris, Chili, Gay 15-43,
conservados en la antigua colección general del
M.N.H.N. Paris, son designados paralectotipos.

DIAGNOSIS

Pronoto anaranjado con cuatro manchas negras,
subcuadradas; élitros verde plomizo con manchas
negras de extensión variable (Fig. 4 A).

REDESCRIPCIÓN
Hembra: Longitud 6.98 mm (n = 10).

Cabeza. Mandíbulas con 5 dientes, de los cuales el
tercero es más grande y más ancho que el resto y de
ápice aguzado (Fig. 4B). Labrorectangular. Longitud
del primer antenómero casi dos veces su ancho.

Pronoto. Subcuadrado. Disco convexo y carenado
en todos sus márgenes. Angulos anteriores aguza-
dos, formando un pequeño tubérculo dirigido hacia
afuera. Puntuación grande, ubicada en los ángulos
anteriores y posteriores; el resto del disco es liso y
brillante con puntuación escasa y dispersa. Proesterno
con el borde anterior recto; espinasterno aguzado, de
superficie plana y provisto de pelos.

Escutelo: Forma triangular con el ápice redondeado
y superficie lisa y brillante.

Elitros. Más anchos que el pronoto, sobrepasan el
abdomen y su longitud es igual a más de tres veces

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

el largo del pronoto. Callo humeral prominente y
redondeado. Disco de aspecto brillante, con puntua-
ción profunda e irregularmente esparcida. Borde
interno dehiscente en la sutura. Epipleuras de base
ancha, carenadas en todos sus márgenes y de contor-
no sinuado adelgazándose en el ápice.

Abdomen. Cubierto con pilosidad fina y blanqueci-
na. El quinto esterno está solevantado en la línea
media y es tan largo como los dos segmentos prece-
dentes.

Genitalia. Bursa copulatrix con varios escleritos
internos, pequeños y dispersos. Cápsula de la
espermateca con el cornu curvado sobre el nodus
(Fig. 4 D).

Macho. Longitud: 7.07 mm (n= 10).

Cabeza: Mandíbulas con cuatro dientes, el tercero
es de base ancha, romo en el ápice y presentan una
escotadura cerca del borde ventral (Fig. 4 C). Labro
subcircular. Primer segmento antenal muy desarro-
llado.

Abdomen. Esterno V tan largo como el resto de los
segmentos precedentes juntos; foseta de forma ova-
lada, con bordes lisos; borde proximal formando un
ángulo en la línea media; margen apical con una
escotadura profunda a cada lado.

Genitalia: Lóbulo medio corto y grueso con el ápice
aguzado en vista lateral; saco interno con dos gran-
des escleritos endofálicos dorsales (Figs. 4 E - F).

Coloración: (machos y hembras).

Cabeza: Color rojo con el labro y clipeo rojo
anaranjado; antenas negras con una mancha amari-
lla distal en los tres primeros antenómeros. Palpos
labiales y maxilares negros.

Pronoto: Disco anaranjado con 4 grandes manchas
negras subcuadradas dispuestas en semicírculo.
Escutelo negro. Meso y metatórax negros.

Elitros: Verde plomizo, con una gran mancha
humeral y cuatro bandas negras de extensión variable,
que algunas veces pueden tomar el aspecto de
manchas.

114

Patas: Coxas, trocánteres, tibias y tarsos negros:
fémures rojos.

Abdomen: Negro

Distribución geográfica: Entre Quillota, cerro La
Campana, 32? 52' lat S y Arauco, 37? 15' lat S.

Planta hospedadora: Lithrea caustica (litre) y en
zonas cordilleranas Schinus montanus.

MATERIAL EXAMINADO: 72 ejemplares conservados
en el M.Z.U.C. y colección personal de la autora.

ChiLE. Provincia de Quillota: Quillota cerro La
Campana, sept. (1 ej). Solervicens col. Provincia de
Talca: Talca, puente Río Claro, nov. (2 ej.), J.
Solervicens col.: Constitución, oct. y nov. (2 e].) sin
col; Provincia de Nuble: Cobquecura: enero (1 ej.)
P. Ramírez col. (1 ej.) ; Las Trancas, Chillán, dic. (4
ej.) J. Solervicens col.; F.R. col: Invernada, sept. (2
ej.) L. Peñacol.: Tregualemu, dic. (1 ej.) E. Peñacol.
Provincia de Concepción: Concepción, mayo (1 ej.)
R.Q. col.; nov. (1 ej.) Juvu col.; oct. (1 ej.) Plaza col.;
nov. (1 ej) Ulloa col.; sept. (1 ej.) T. Mor. col.; L.
Corine col. (1 ej.); San Pedro, sept. (10 ej.), V. Jerez
col.; Ramuntcho, oct. (2 ej.).: nov. (5 ej.) V. Jerez
col.; Hualpén, oct. (24 ej.), V. Jerez, col.; nov. (1 ej.)
M. Tapia col.; Talcahuano, isla Quiriquina, sept. (1
ej.), V. Jerez col. Provincia de Arauco: Arauco,
sept. (9 ej.), V. Jerez col.

Procalus viridis (Philippi y Philippi, 1864)
Figuras 1 y 5

Coelomera viridis Phil. y Phil., 1864: 393; Phil,
1887: 170; Camousseight, 1980: 9,

Procalus viridis (Phil.): Duvivier, 1884: 314; Jerez,
1985: 43; Fuentes et al. 1987: 279: Jerez, 1988:
7; Grez, 1988: 67; Sáiz et al., 1989: 112;
Elgueta, 1989: 29; Solervicens et al., 1991:
167/02

Procalus mutans var. viridis Laboissiere, 1932: 147;
Bechyné, 1951: 94.

Elithia bipunctata AMard, 1887: 200; Blackwelder,
1946: 692: Bechyné, 1956: 297; Jerez, 1985:
44, Jerez, 1988: 7.

Localidad tipo: Chile, Talcau.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

Figura. 4. Procalus mutans. A: Habitus hembra; B: Mandíbula hembra; C: Mandíbula macho: D: Complejo
de la espermateca y vías genitales ectodérmicas. be: bursa copulatrix; e: collum; cr: cornu; d: ducto
espermatecal; es: escleritos de la bursa copulatrix; gl: glándulas de la cápsula; n: nodulus: ov: oviducto; r:
ramus; ce: cápsula de la espermateca; sv: spiculum ventral; E: edeago, vista lateral; es: escleritos endofálicos
dorsales; Im: lóbulo medio; si: saco interno o saco endofálico; t: tegmen: F: detalle de los escleritos
endofálicos.

Gayana. Zool. 56 (3-4), 1992

MATERIAL TIPO EXAMINADO

Un macho, con etiquetas “Coelomera viridis” Phil.,
Chile (Talcau). Tipo N* 1105, Holotipo N* 3123,
depositado enel Museo Nacional de Historia Natural
de Santiago, Chile.

DESCRIPCIÓN

Jerez, 1985 redescribe y reconoce a P. viridis como
una especie biológica y establece su sinonimia con
P. bipunctata(Allard, 1887). La descripción dada en
esa oportunidad se completa en este trabajo con
caracteres de la bursa copulatri de la hembra y
escleritos endofálicos del macho.

DIAGNOSIS
Cuerpo y élitros de color verde intenso; disco
pronotal y elitral glabros: pronoto con 26 4 manchas
negras, pequeñas y subcirculares (Fig. 5 A).

>

Hembra: Longitud 7.8 mm (n= 10).

Cabeza: Mandíbulas con 4 dientes visibles (Fig. 5
B 1)

Abdomen: Esterno Y sinuado en el borde apical,
dos veces más largo que los dos segmentos anteriores
juntos. Pilosidad fina y blanquecina.

Genitalia. Bursa copulatri con dos escleritos pe-
queños, en forma de media luna ubicados lateral-
mente. Cápsula de la espermateca con el cornu
curvado en su parte media. (Fig. 5 D).

Macho. Longitud: 7.1 mm (n= 10).

Cabeza. Labro subcircular; mandíbulas más promi-
nentes que en la hembra, con 5 dientes, de los cuales,
el tercero es más largo y de ápice truncado. Además
presenta una escotadura profunda entre los dientes
15y'27 (Big. S B:2).

Abdomen. Esterno I más largo en su parte media
que los tres siguientes; esterno II, MI y IV de longitud
similar. Esterno Y con la foseta subcircular de bor-
des lisos; superficie brillante y glabra (Fig. 5 E).

Genitalia (Fig. 5C): Lóbulo medio del edeago corto
y grueso; en vista lateral el ápice es ligeramente

116

aguzado en la parte media. Saco interno con un par
de escleritos endofálicos dorsales, gruesos y gran-
des, con escotaduras laterales y un par de escleritos
más pequeños, semicirculares y ventrolaterales.

Coloración: (machos y hembras).

Cabeza: verde con el vértice amarillento (en los
individuos de colección suele tornarse amarillo ro-
jIZO); palpos maxilares y labiales negros. Antenas
negras con parte de la porción apical de los cuatro
primeros antenómeros verde o amarillento.

Pronoto: verde, con 264 manchas negras, pequeñas
y subcirculares. Mitad superior del proepisterno
negra; meso y metaepisterno negro. Elitros verdes,
sin manchas. Abdomen: Esternos abdominales ver-
des con manchas laterales negras. Todos los seg-
mentos de las patas rojizos.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA
S y Talca,

Se conoce entre Los Vilos 31955" lat.
Altos de Vilches, 35%36' lat. S.

Planta Hospedadora. Schinus latifolius (molle),
Jerez, 1985, 1988; Phil. y Phil. 1864 la señalan en
Schinus polygamus (huingán), corroborado por
Solervicens, 1991 y recolecciones personales de la
autora. También está presente en Schinus montanus.

MATERIAL EXAMINADO. 152 ejemplares.

ChiLE. Provincia de Choapa: Los Vilos, abril (1 ej.)
Ortiz col.: Mlapel, oct. (1 ej.); Provincia de Petorca,
Zapallar, abril (49 ej.); mayo (40 ej.) Jerez col.;
agosto (2 ej.) L. Peña, col.; Provincia de Quillota:
Quillota, cerro La Campana, abril (21 ej.) V. Jerez
col.; Cuesta La Dormida, mayo (9 ej.) Jerez col.;
nov. (1 ej.) L. Peña col.; Qda. Alvarado, mayo (9 ej.)
Jerez col.; Provincia de Valparaíso: Cta. Zapata,
abril (1 ej.) J. Solervicens col., abril (1 ej.), V. Jerez
col.; Quilpué, marzo (1 ej.), M. Pino col.; Rodelillo,
agosto (1 ej.), M. Pino col.: Concón, abril (5 ej.), M.
Pino col.: Provincia de San Antonio: El Tabo, mayo
(1 ej.), Hofman col.; Algarrobo, sept. (1 ej.), Kuschel,
col.; nov. (2 ej.), P. Ramírez col.: Provincia de
Talca: Altos de Vilches, agosto (3 ej.), P. Peñailillo
col.; oct. (2 ej.), D. Lanfranco y C. Vivar col.; enero
(l ej.), D. Lanfranco col.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

Cc
Figura 5. Procalus viridis. A: Habitus macho: se: escapo; B1: Mandíbula hembra; B2: Mandíbula macho;

C: lóbulo medio en vista lateral. esd: esclerito endofálico dorsal: esv: esclerito endofálico ventral; D:
Complejo de la espermateca y vías genitales ectodérmicas. be: bursa copulatrix; e: collum: ce: cápsula de la
espermateca; cr: cornu: d: ducto espermatecal; es: escleritos de la bursa copulatrix; el: glándula de la cápsula;
n: nodulus; E: Foseta del quinto esterno abdominal del macho.

117

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Procalus lenzi (von Harold, 1876)
Figuras 2, 3 y 6

Elithia lenzi Harold, 1876: 118. Brethes, 1928: 205.
Procalus mutans f. typique: Bechyné, 1951: 95.

Procalus lenzi: Jerez, 1985: 43; Grez, 1988: 65;
Solervicens el al., 1991: 182.

Procalus viridis: Sáiz et al., 1989: 112.
Localidad tipo: Chile.

Material tipo: Harold (1876) basa su descripción. al
parecer, en un ejemplar de sexo no determinado, de
8 milímetros de longitud, depositado en el Museum
Lúbeck Natural History, Alemania. Este ejemplar
hasta la fecha no ha sido hallado, pero por la descrip-
ción del autor es identificable como una especie
biológicamente válida. Se crea un neotipo.

Neotipo: Una hembra colectada en la Provincia de
Choapa, bosque El Nague 19 septiembre, 1991, V.
Jerez col. ex: Lithrea caustica. Depositada en el
Museo de Zoología, M.Z.U.C., Universidad de Con-
cepción.

REDESCRIPCIÓN

Diagnosis: Cabeza roja, pronoto anaranjado, con 4
grandes manchas negras subcuadradas; escutelo
negro; élitros verdes, sin manchas negras y abdomen
Negro.

Hembra: Longitud 7.8 mm (n= 10).

Cabeza: Mandíbulas con cuatro dientes, el 39 ancho
y romo. Labro subcircular. Clipeo estrecho. Palpos
labiales y maxilares negros. Antenas filiformes,
alcanzan el primer segmento abdominal.

Pronoto: Subcuadrado y carenado en todos sus
márgenes; disco convexo, superficie irregular, con
dos impresiones laterales; puntuación gruesa y pro-
funda, esparcida y alternada con puntuación más
pequeña. Angulos anteriores aguzados y un poco
curvados hacia afuera. Disco de superficie brillante.

Escutelo: Triangular, de ápice redondeado y super-
ficie lisa y brillante.

118

Elitros: Más anchos que el pronoto; callo humeral
desarrollado. Disco opaco; puntuación densa y dis-
puesta en forma irregular.

Abdomen: Esterno Í, en su parte media tan larga
como el II y juntos. Esterno IV tan largo como los
tres segmentos anteriores juntos y ligeramente de-
primidos. Pilosidad fina y blanquecina.

Genitalia (Fig. 6B): bursa copulatrix sin escleritos.
Cápsula de la espermateca con el collum casi
rectilíneo; el cornu alcanza la línea media.

Macho: Longitud: 6.5 mm (n= 10).

Cabeza. Mandíbulas con 2 dientes dorsales visibles
y 2 dientes más pequeños, el 3% es ancho y truncado
en el ápice; además presenta una escotadura más o
menos profunda (Fig. 6 C). Labro de contorno
ovalado. Los cinco primeros antenómeros con te-
gumento liso, brillante y con escasa pilosidad:; los
segmentos siguientes con el tegumento opaco y
pilosidad blanquecina.

Elitros. Disco opaco; puntuación fina, dispersa en
forma irregular; dehiscentes en el extremo apical.

Abdomen: Ancho; esterno I tan largo como los tres
siguientes segmentos juntos; esterno V con la foseta
de contorno semiovalado, con el borde proximal
provisto de dos rebordes sobresalientes; el borde
apical redondeado (Fig. 6 D).

Genitalia: Lóbulo medio del edeago corto, con el
ápice en vista lateral aguzado y algo curvado hacia
abajo, en vista dorsal es truncado (Fig. 6 E). Saco
interno con dos escleritos endofálicos prominentes.

Coloración: (machos, hembras).

Cabeza: roja, antenas negras y los cuatro primeros
antenómeros con una mancha amarilla apical inter-
na.

Pronoto: Anaranjado con cuatro manchas negras
subcuadradas y eventualmente una central más pe-
queña. Elitros: verdes. Escutelo negro. Patas: con
fémures rojos; tibias y tarsos negros que eventual-
mente se observan de color café rojizo. Abdomen:
negro; meso y metaesterno negro.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

Cc

Figura 6. Procalus lenzi. A: Habitus del macho destacando la forma del escapo, la presencia de manchas
pronotales y el color negro del escutelo; B: Complejo de la espermateca y vías genitales ectodérmicas. be:
bursa copulatrix; c: collum; ce: cápsula de la espermateca; cr: cornu; d: ducto espermatecal; n: nodulus; pa:
paraprocto; re: recto; ov: oviducto; C: Mandíbula del macho; D: Foseta del quinto esterno abdominal del
macho; E: lóbulo medio en vista lateral; es: escleritos endofálicos.

119

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Desde Illapel, sector El Bato, 31933" lat. S hasta
Talca 35%26' lat. S.

Plantas hospedadoras. Lithrea caustica (litre) y
Schinus polygamus (huingán).

MATERIAL EXAMINADO: 64 ejemplares.

Cue. Provincia de Choapa, El Bato, Hda. Mlapel,
sept. (1 ej.), V. Jerez col. (1 ej.), €. Vivar col.; Los
Vilos (El Nague), sept. (6 ej.), V. Jerez col. Provin-
cia de los Andes; Los Andes, oct. (2 €ej.), M. Pino col.
Provincia de Quillota, Nogales, sept. (24 ej.) M.
Pino col.; Quillota, cerro La Campana, agosto (8
ej.); Ocoa, noviembre (3 ej.) F. Sáiz col.; Fdo. Santa
Laura (7 ej.), febrero (1 ej.); sept (3 ej.); oct. (3 ej.)
J. Etchegaray col. Provincia de Valparaíso:
Mantagua, sept. (2 ej.), J. Ortiz, col.; Viña del Mar,
julio (1 ej.), V. Donoso col. Provincia de Curicó;
Los Queñes, dic. (1 ej.); R. González col. Provincia
de Talca, Altos de Vilches, oct. (1 ej.), M. Pino col.

Procalus malaisei, Bechyné, 1951.
Figura 7

Procalus malaisei Bechyné, 1951: 95; Fuentes etal.,
1987: 279; Jerez, 1988: 7; Grez, 1988: 65.

Localidad tipo: Chile, Valparaíso.

Material tipo: | ejemplar macho, con etiquetas:
Chile, Valparaíso, 26.4. 1986 (P. Dusén) conserva-
do en el Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm.
DIAGNOSIS

Cuerpo de color verde intenso sin manchas negras
en el pronoto; los élitros con una mancha humeral
alargada y oblicua de color negro y numerosas
manchas negras más pequeñas, esparcidas en toda la
superficie (Fig. 7 A).

REDESCRIPCIÓN

Hembra. Longitud 7.5 mm (n= 10).

Cabeza. Mandíbulas con 4 dientes, el tercero más

ancho y más largo que los restantes y de ápice
aguzado.

120

Pronoto. Subcuadrado (Fig. 7 A): Angulos anterio-
res aguzados y curvados hacia afuera; disco ligera-
mente convexo, brillante, con puntuación grande y
profunda; una impresión a cada lado del disco.

Escutelo. Triangular de ápice redondeado.

Elitros. Puntuación grande y densa: con una ligera
escotadura en el ápice.

Abdomen. Esterno l ancho: H, II y IV angostos.

Genitalia. Bursa copulatrix sin escleritos; cápsula
de la espermateca con el collum ligeramente curva-
do; cornu corto y separado del nodus; glándula de la
espermateca muy alargada y de ápice redondeado
(Fig. 7 D).

Macho. Longitud: 7.2 mm (n= 10).

Cabeza: Mandíbulas con 4 dientes: el tercero más
largo y más ancho que el resto con el ápice más o
menos redondeado. Labro con el margen distal re-
dondeado.

Pronoto: Angulos anteriores aguzados y dirigidos
hacia afuera. Puntuación grande, ubicada en la su-
perficie próxima a los ángulos: la superficie restante
del disco, sin puntuación. Proesterno con los bordes
anterolaterales rectos.

Escutelo: Triangular, de ápice aguzado.

Elitros: Puntuación pequeña, esparcida irregu-
larmente.

Abdomen: Foseta del esterno V de contorno ovalado
y bastante profunda, en relación a las otras especies; el
borde proximal con dos grandes salientes (Fig. 7 C).

Genitalia. Edeago corto y grueso; en vista lateral, el
ápice es recto, con una escotadura a cada lado. Saco
endofálico con dos grandes escleritos de superficie
plana y con una escotadura central (Fig. 7 B).

Coloración (machos y hembras).

Cuerpo totalmente de color verde. Pronoto sin man-
chas negras. Elitros: de color ligeramente café, con
manchas pequeñas y dispersas, entre las que destaca
una mancha humeral alargada de color negro. Cabe-
za: Antenas negras o café muy oscuro, con manchas
verdes.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

Figura 7. Procalus malaisei. A: Habitus del macho; B: lóbulo medio en vista lateral; es: escleritos
endofálicos; si: saco interno; t: tegmen; C: Foseta del quinto esterno abdominal del macho; D: cápsula de la
espermateca. c: collum; cr: cornu; d: ducto espermatecal; gl: glándula de la espermateca; n: nodulus.

Gayana, Zool. 56 (3-4). 1992

Distribución. Desde Coquimbo, 29? 58' lat S hasta
Algarrobo, 33 22' lat S.

Planta hospedadora: Lithrea caustica
MATERIAL EXAMINADO: 88 ejemplares.

Cue. Provincia de Coquimbo: Coquimbo, sept. (2
ej.), Ortizcol.; Provincia de Choapa: Mapel, sept. (6
ej.), V. Jerez col.: Los Vilos, sept. (6 ej.), H. Ibarra
col.; Los Molles, sept. (10 ej.) V. Jerez col.: Provin-
cia de Quillota. Quillota, cerro La Campana, oct. (2
ej.) V. Jerez col.; dic. (2 ej.) J. Solervicens col.;
Santa Laura, sept. Q ej.), oct. (18 ej.) nov. (5 ej.), J.
Etchegaray col.; Provincia de Valparaíso. El Salto,
julio (2 ej.), oct. (12 ej.) M. Pino col.; Colliguay,
julio (1 ej.), L. Peña col.; dic. (1 ej.) V. Jerez col.:
Valparaíso, julio (1 ej.) €. Vivar col.: Mantagua,
sept. (9 ej.) V. Jerez col.; nov. (1 ej.), V. Jerez col.;
Provincia de Santiago: Sn. Carlos Apoquindo,
sept. (6 ej.), A Grez col.: Provincia de Santiago:
Sn. Carlos Apoquindo, sept. (6 ej.), A. Grez col.:
Provincia de San Antonio: Algarrobo, nov. (2ej.),P.
Ramírez col.

Procalus reduplicatus Bechyné, 1951
Figura 8

Procalus reduplicatus Bechyné, 1951: 94: Jerez,
1988: 7.

Localidad tipo: Chile.

MATERIAL TIPO EXAMINADO

Bechyné basa su descripción en una hembra, que
lleva una etiqueta con la leyenda Chile y sin otras
indicaciones; este ejemplar está depositado en la
colección Nickerl del Museo National de Praga.
Diagnosis. Cabeza roja y élitros de color verde,
provistos de manchas negras pequeñas y esparcidas.
Abdomen negro.

REDESCRIPCIÓN

Hembra. Longitud: 6.37 mm (n= 10).

Cabeza: Mandíbulas con 4 dientes, de los cuales el

tercero es de base ancha, aguzado en el ápice y
bastante lareo en relación a los restantes dientes

122

(Fig.8C). Labro subrectangular. Antenas filiformes,
con los 5 primeros antenómeros con tegumento
brillante y escasa pilosidad: los segmentos restantes
tienen el tegumento opaco y la pilosidad es muy fina,
blanquecina y densa.

Pronoto: Rectangular; superficie plana, opaca y de
aspecto granuloso, con puntuación grande y profun-
daen los ángulos anteriores y posteriores. Los ángu-
los anteriores aguzados, forman un pequeño tubér-
culo dirigido hacia afuera. El resto del disco tiene la
superficie lisa y brillante, con puntuación fina, poco
notoria y más escasa.

Escutelo: Triangular y de ápice aguzado.

Elitros: Longitud igual a tres veces el largo del
pronoto. Superficie opaca: puntuación fina y es-
parcida irregularmente. Callo humeral poco sobre-
saliente.

Abdomen: Esterno IV tan lareo como los 3 ante-
riores juntos; margen apical algo sinuado y convexo.
Pilosidad fina y blanquecina.

Genitalia: Bursa copulatrix con un par de escleritos
pequeños, en forma de media luna (Fig. 8 D). Cáp-
sula de la espermateca con el cornu separado del
nodus: collum curvado hacia afuera (Fig. 8 E).

Macho: Longitud: 6.36 mm (n= 10) (Fig. 8 A).

Cabeza: Mandíbulas con 4 dientes, el segundo de
los cuales es más ancho y de ápice algo truncado
(Fig. 8 B).

Elitros: Disco con superficie opaca: puntuación fina
y esparcida irregularmente. Callo humeral poco
sobresaliente.

Abdomen: Esterno V con la foseta de contorno
ovalado, con bordes lisos y poco sobresalientes (Fig.
S E).

Genitalia: Lóbulo medio del edeago corto y grueso;
en vista lateral el ápice es ligeramente truncado (Fig.
8 G); saco interno con dos escleritos endofálicos
dorsales grandes (cada uno de ellos con escotaduras
laterales) y dos escleritos ventrales, alargados y
poco conspicuos (Fig. 8 H).

Taxonomía del género Procalus: Jerez, Y.

G

Figura 8. Procalus reduplicatus. A: Habitus del macho; B: mandíbulas del macho; C: Mandíbulas de la
hembra; D: escleritos de la bursa copulatriz; E: Cápsula de la espermateca. c: collum:; cr: cornu; gl: glándula
de la cápsula; n: nodulus; F: Esternos abdominales del macho: f: foseta; G: Lóbulo medio en vista lateral; H:
escleritos endofálicos; d: dorsales; v: ventrales.

123

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Coloración: (machos y hembras).

Cabeza: rojo anaranjado; palpos labiales y maxila-
res negros: antenas negras; los cinco primeros
antenómeros llevan una mancha amarilla apical
externa. Pronoto: verde, con cuatro manchas negras
de tamaño regular. Escutelo negro. Elitros: verdes.
Coxas negras; trocánteres amarillentos; fémures
rojos; tibias rojas y en la articulación con el fémur
negras; tarsos negros. Proesterno verde. Abdomen:
negro.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Desde Bulnes, 36%45' lat. S, hasta la Cordillera de
Nahuelbuta, 37%43' lat. S.

Planta hospedadora: Lithrea caustica (litre).

MATERIAL EXAMINADO: 95 ejemplares.

ChuE. Provincia de Ñuble: Bulnes (2 ej.), R. Arce
col.; Quillón, sept. (1 ej.), Quezada col.; Florida,
sept. (8 ej.), Cas. col.: Tregualemu, enero (1 ej.), H.
Moyano col.; Coelemu, oct. (16 ej.), long. col.;
Provincia de Concepción: Sn. Pedro, sept. (2 ej.),
V. Jerez col.; Talcahuano, Isla Quiriquina, sept. (6
ej.), V. Jerez col.: Hualpén, oct. (2 ej.), nov. (20 ej.),
V. Jerez col.; Ramuntcho, oct. (8 ej.), nov. (26 ej.),
V. Jerez col.; Provincia de Malleco: Nahuelbuta,
oct. (3 ej.), Ortiz col.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Nicole Berti del Laboratorio de Entomo-
logía del Museo Nacional de Historia Natural de
París por la revisión de material tipo. Al personal
del Laboratorio de Entomología del Museo Nacio-
nal de Historia Natural de Santiago de Chile por
facilitarme material tipo y de colección. Al Dr. Jorge
Artigas y a los correctores anónimos de este trabajo
por sus valiosas sugerencias. Al personal del Labo-
ratorio de Microscopía Electrónica de la Universi-
dad de Concepción y a todas las personas que de una
u otra manera han colaborado en la elaboración de
este trabajo.

124

LITERATURA CITADA

ALLARD, E. 1887, Diagnoses de quelques especes nouvelles de
Coleopteres phytophages. Bull. Soc. Ent. France: cc-
cci.

BECHYNE, J. 1951. Chrysomeloidea américains nouveaux ou
peu connus (Coleoptera). Rev. Chil. Ent. 1: 75-112.

a - 1956. Reise des Herrn G. Frey in Sudamerika:
Galerucidae (Col. Phytophaga). Ent. Arb. Mus. Frey.
7: 241-357.

BECHYNE, S. y S. DE BECHYNE. 1969. La posición sistemática
de Megascelis Chevrolat. (Col. Phytophaga). Revis-
ta Fac. Agron. Univ. Cent. Venezuela. 5(3): 65-75.

BLACKWELDER, R. 1946. Checklist of the Coleopterous insects
of Mexico, Central America, the West Indies and
South America. Bull. U.S. Nat. Mus. 185 (part 4): 627-
757.

BLANCHARD, E. 1851. Fauna Chilena. Insectos Coleópteros. In
Gay, Historia Física y Política de Chile. 5: 522-558.

BRETHES, J. 1928, Contribution pour la connaissance des
chrysomelides du Chili. Revista Chilena Historia Na-
tural. 32: 204-220.

CAMOUSSEIGHT, A. 1980. Catálogo de los Tipos de Insecta
depositados en la colección del Museo Nacional de
Historia Natural (Santiago, Chile). Pub. Oc. Mus. Nac.
Hist. Nat. N? 32: 1-45.

CLARK, H. 1865. An examination of the Dejeanian Genus
Coelomera(Coleoptera-Phytophaga) and its affinities.
An. Mag. Nat. Hist. XVI 3%”" series: 256-268.

DELFIN, F. 1900. Datos para el conocimiento de los coleópteros
e Himenópteros del Depto. Talcahuano. Revista Chile-
na Historia Natural. 4(2): 19.

DUVIVIER, A. 1884, Description de quelques phytophages
nouveaux et notes rectificatives. Bull. Soc. Ent.
Belgique: CCCX-CCCXXIL

ELGUETA, M. y G. ARRIAGADA. 1989. Estado actual del cono-
cimiento de los Coleópteros de Chile. (Insecta:
Coleoptera). Revista Chilena Entomología. 17: 5-60.

FUENTES, E., A. POIANL, J. MOLINA. 1987. Shrub defoliation in
the chilean matorral. Revista Chilena Historia Natural.
602): 276-283.

FURTH, D. 1988. The jumping apparatus of flea beetles (Alticinae).
The metafemoral spring. In P. Jolivet, E. Petitpierre
and T.H. Hsiao(ed). Biology of Chrysomelidae. Kluwer
Academic Publisher.

OS . 1989. Metafemoral spring studies of some neotropical
genera of Alticinae. Entomography. 6: 497-510.

GREZ, A. 1988. Procalus lenzi y Procalus malaisei (Coleoptera:
Chrysomelidae): Dos especialistas del matorral. Re-
vista Chilena Entomología. 16: 65-67.

JEREZ, V. 1985. Posición taxonómica y redescripción de Procalus
viridis (Philippi y Philippi, 1864). (Coleoptera-
Chrysomelidae). Bol. Soc. Biol. Concepción. Chile
56: 43-47.

a . 1988. Ciclo de vida y biología de Procalus viridis (Phil.
y Phil., 1864) (Coleoptera-Chrysomelidae). Comun.
Mus. Reg. Concepción. 2: 7-11.

Taxonomía del género Procalus: Jerez, V.

JOLIVET, P. 1959. Recherches sur lP'aile des Chrysomeloidea
(Coleoptera) 2 eme série, fasc. 58. Mém. Inst. Roy. Sci.
Nat. Belgique: 1-193.

OS 1991. Selectiontrophique chez les Alticinae (Coleoptera,
Chrysomelidae). Bull. Mens. Soc. Lyon. 60(1): 26-40.

KASAP,H. y R. CROWSON. 1980. The female reproductive organs
of Bruchidae and Chrysomelidae (Coleoptera). Turk.
Bit. Kor. Derg. 4(2): 85-102.

LABOISSIERE, V. 1932. Extrait des Resultats Scientifiques du
Voyage aux Indes Orientales Neerlandaises de
L.L.A.A.R.R. le Prince et la Princesse Léopold de
Belgique. Galerucinae. Mem. Mus. Hist. Nat. Belg.
4(4): 145-184.

MAULIK. S. 1929. On the structure of the hind femur in halticini
beetles. Proc. Zool. Soc. London. 2: 305-308.

PENA, L. 1988. Introducción a los insectos de Chile. Ed. Univer-
sitaria: 255 págs.

PHILIPPI,R.A. und FE. PHILIPPI 1864. Beschreibung einiger neuen
Chilenischen Kafer. Ent. Zeit. Stettin. 25 (1-12): 382-
401.

PHILIPPI, F. 1887. Catálogo de los Coleópteros de Chile. An.
Univ. Chile. 71(1): 1-190.

SÁIZ, F., J. SOLERVICENS y P. OJEDA. 1989. Coleópteros del
Parque Nacional La Campana y Chile Central. Edic.
Universitarias Valparaíso. Univ. Católica. Valparaíso:
124 págs.

SOLERVICENS, J., P. ESTRADA y M. MÁRQUEZ. 1991. Obser-
vaciones sobre entomofauna de suelo y follaje en la
reserva nacional Río Clarillo, Región Metropolitana,
Chile. Acta Ent. Chilena. 16: 161-182.

VON HAROLD, E. 1876. Diagnosen Neuer Arten. Col. Hefte. XV:
118-119.

WILCOX, J. 1975. Chrysomelidae: Galerucinae. Addenda et
Index. Coleopterorum Catalogus Supplementa. Suppl.
78 (4): 667-770.

(Se terminó de imprimir en diciembre 1992)

125

Gayana, Zool. 56 (3-4): 127-129, 1992

ISSN 0016-531X

ON THE PUPARIUM OF TETHINA BRASILIENSIS PRADO € TAVARES
(DIPTERA, TETHINIDAE)

EL PUPARIO DE TETHINA BRASILIENSIS PRADO 4 TAVARES
(DIPTERA-TETHINIDAE)

Jorge N. Artigas", Nelson Papavero? y Dalton de Souza Amorim *

ABSTRACT

The puparium of Tethina brasiliensis Prado « Tavares (Diptera,
Tethinidae) is described and illustrated based on specimens
collected at Praia de Jenipabu, Natal, Río Grande do Norte State,
Brazil. Puparia were associated with algal masses buried on an
oceanic beach and hundreds of flies were emeriging around 9 A.
M.

KEYWORDS: Diptera, Tethinidae, Morphology, Puparium, Brazil.

According to Foster (1976: 336):

“*... most Tethinidae can be found in relatively large
numbers on ocean beaches and can be collected by
weeping beach grasses, rotting seaweed or algae,

| Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y

Oceanográficas, Departamento de Zoología, Casilla 2407,
ap. 10, Concepción, Chile.

m

Universidad de Sáo Paulo, Museu de Zoologia € Instituto de
Estudos Avancados, Sáo Paulo, SP, Brasil. Pesquisador do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnoló-
gico (CNPq, Proc. N? 30.0994/79).

Universidad de Sáo Paulo, Faculdade de Filosofía, Ciencias €
Letras de Ribeiráo Preto, Departamento de Zoologia, Ribeiráo
Preto, SP, Brasil.

7)

RESUMEN

Se describe e ilustra el pupario de Tethina brasiliensis Prado «
Tavares (Diptera, Tethinidae), en base a ejemplares recolectados
en la praia de Jenipabu, Natal, Estado de Río Grande do Norte,
Brasil. Los puparios se han encontrado asociados a masas de algas
recubiertas de arena en una playa oceánica y centenas de moscas
emergían cerca de las nueve horas de la mañana.

PALABRAS CLAVES: Diptera, Tethinidae, Morfología, Pupario,
Brasil.

ordirectly onsand”. Haliday (1838) and Sturtevant
(1923) record Tethina illota Haliday, a European
species, on flowers of Cakile maritima (sea-rocket,
Cruciferae) and Convolvulus soldanella(bindweed,
Convolvulaceae). Other species are found in salt
marshes or inland alkaline lakes. A few of the more
primitive species are not halophilic. Pelomyia
coronata Loew, for example, has been recorded
by Melander (1952) from “lush forests,
meadowlands and in the desert”.

The inmature stages of Tethinidae are very little
known. Larvae of most species seem to be
saprophagous (Malloch, 1934), probably feeding on
decaying algae and seaweed. Horaismoptera hennigl
Sabrosky was abundant on seaweed in Sri Lanka,

127

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

and the larvae may live there (Sabrosky, 1978).

Harrison (1959) surmises that the larvae of

Macrocanace littorea (Hutton) live in penguin dung

because the adults are associated with colonies of

penguins and other birds. Hardy (1962) reported
adults and larvae of Apetaenus watsoni Hardy found
on rookery stones, so this species too may be
associated with birds. The Nearctic species, however,
certainly have no association with birds: adulthabitats
suggest that larvae live in soil or possibly in algal
masses (Vockeroth, 1987).

Larvae of only two species of Tethinidae have
been described - both belonging to the genus
Apetaenus Eaton, a subantarctic genus (formerly
included in Coelopidae, but transferred to Tethinidae

by Griffiths, 1972). The first larval description was
published by Séguy (1940: 234, Figs. 66-75; as
“Listriomastax' littorea Enderlein). The second
larva was described by Hardy (1962: 1967; as
Apetaenus watsoni Hardy); unfortunately the figu-
res referred to in Hardy”s text were not published in
that paper. Cockeroth (1987) thus summarizes the
morphology of the larvae:

“Cuticle strongly spiculate. Á transverse row
of four to eight dorsal tubercles present on each
segment from mesothorax to penultimate abdomi-
nal segment. A many-branched tree-like anterior
spiracle present; each posterior spiracle borne on a
long tapering process with a strong tubercle below
this process”.

0.25 mm

1

Figs. 1-3. Tethina brasiliensis Prado € Tavares. 1. puparium in lateral view; 2. posterior view of the puparium:; 3.

cephalopharinx.

128

Puparium of the Tethina brasiliensis: Artigas, J. N. et al.

0.1 mm

Figs. 4-9. Tethina brasiliensis Prado $£ Tavares, puparium. 4. anterior spiracle; 5. anal area and anal acanthophorite; 6.
anal acanthophorite; 7. posterior spiracles with branched bristles: 8-9. branched bristles, details.

In the sequence we describe the puparium of
Tethina brasiliensis Prado £ Tavares (1966: 435,
Figs. 15-25), a fairly common species in the oceanic
beaches of the States of Rio Grande do Norte and
Paraiba, in northeastern Brazil, extending south to
the State of Rio de Janeiro. In February 1988 the two
junior authors observed a large number of flies

REFERENCES

FOSTER, G. A., 1976. Notes on the phylogeny of the Nearctic
Tethinidae and a review of the genus Neopelomyia
Hendel and the Tethina milichivides group (Diptera).
Proc. ent. Soc. Wash. 78 (3): 336-352, 17 Figs.

GRIFFITHS, G. C. D., 1972. The phylogenetic classification of
Diptera Cyclorrhapha, 340 pp. Junk, The Hague.

HALIDAY, A. H., 1838. New British insects indicated in Mr.
Curtis's guide. Ann. Mag. Nat. Hist.. 2: 183-190.

HARDY, D. E., 1962. Insects of Macquarie Island. Diptera:
Coelopidae. Pacific Insects 4: 963-971.

HARRISON, R. A., 1959. Acalyptrate Diptera of New Zealand.
Bull. N. Z. Dept. scient. ind. Res. 128: 1-382.
MALLOCH, J. R., 1934. Diptera of Patagonia and South Chile
6(5). Acalyptrata (concl.): 393-489. British Museum

(Natural History), London.

emerging from the sand, around 9 A. M., at the Praia
de Jenipabu, Natal, Rio Grande do Norte State,
Brazil. Under the sand, there were large masses of
entangled algae and seaweed, full of puparia. We
conjecture that larvae of this species may feed on
these algal masses.

MELANDER, A. L., 1952. The North American species of
Tethinidae (Diptera). J. N. Y. ent. Soc. 59: 187-212.

PRADO, A. P. DO £ O. TAVARES, 1966. Sóbre duas espécies
novas do género Tethina Haliday, 1838 (Diptera,
Tethinidae). Revta. bras. Biol. 26(4): 429-439, 25 Figs.

SABROSKY, C. W., 1978. The family position of the peculiar
genus Horaismoptera (Diptera: Tethinidae). Ent. germ.
4. 327-336.

SEGUY, E., 1940. Croisiere du Bougainville aus ¡les australes
francaises. IV. Dipteres. Mém. Mus. Natn. Hist. Nat.
Paris 14: 203-267.

STURTEVANT, A. H., 1923. New species and notes on synonymy
and distribution of Muscidae Acalyptratae. Am. Mus.
Novitates 76: 1-12.

(Se terminó de imprimir en diciembre de 1992)

129

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Gayana, Zool. 56 (3-4): 131-139, 1992

ISSN 0016-531X

TARSONEMUS LINDQUISTI N. SP. (ACARI: TARSONEMIDAE): NUEVA
ESPECIE ASOCIADA CON MANZANOS (MALUS SYLVESTRIS) DE LA
V REGION, CHILE

TARSONEMUS LINDQUISTI N. SP. (ACARI: TARSONEMIDAE): A NEW SPECIES
ASSOCIATED WITH APPLE-TREES (MALUS SYLVESTRIS)
IN THE V REGION, CHILE.

Ariel A. Peredo* y María E. Casanueva*

RESUMEN

Se describen e ilustran los adultos, macho y hembra, de
Tarsonemus lindquisti n. sp. Esta especie se encontró asociada
con manzanos en la V Región, Chile. Se discute su inclusión en
el grupo “waitei” (Lindquist, 1978).

PALABRAS CLAVES: Acari, Tarsonemidae, Tarsonemus
lindquisti n. sp., manzanos, Chile.

INTRODUCCION

La importancia de los ácaros tarsonémidos en agri-
cultura es ampliamente reconocida. En 1877
Steneotarsonemus bancroffi (Michael) fue indicado
como una severa plaga en caña de azúcar en
Queensland. Desde esta fecha otras especies de
tarsonémidos, pertenecientes a los géneros
Steneotarsonemus, Polyphagotarsonemus y
Tarsonemus, han sido registrados en árboles y

+

Departamento de Zoología, Universidad de Concepción,
Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The male and female of Tarsonemus lindquistin. sp. are described
and illustrated. This species is associated with apple-trees in the
V Region, Chile. The systematic placement of this species within
the “waitei” group (Lindquist, 1978) is discussed.

KEYWORDS: Acari, Tarsonemidae, Tarsonemus lindquisti n. sp.
apple-tree, Chile.

plantas de importancia económica en diferentes
partes del mundo (Jeppson, Keifer y Baker, 1975). A
nivel mundial se destacan los trabajos realizados por
Lindquist(1972, 1976) en los cuales señala diversos
ácaros fitófagos y/o fungívoros de importancia eco-
nómica y, el de Krantz y Lindquist (1979), donde
señalan la evolución de Jos ácaros fitófagos.

En Chile no existen trabajos relacionados con
ácaros de la familia Tarsonemidae. En la actualidad
sólo existen listas preparadas porel Servicio Agríco-
la Ganadero (SAG), donde se mencionan especies
de ácaros de importancia cuarentenaria como
Phytonemus pallidus en frutilla y Tarsonemus setifer
(sinónimo junior de Tarsonemus waitei Banks,
1912) en ciruelo, pero que -al no estar descritas en
publicaciones científicas- no constituyen registros

131

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

válidos de dichas especies para nuestro país. Para los
ácaros en general, presentes en el manzano y otros
árboles frutales en Chile, se destacan los trabajos de
González (1961, 1984, 1985 y 1989) y el de González,
Arretz y Campos (1973), los cuales destacan prefe-
rentemente aquellas especies de ácaros de importan-
cia agrícola y cuarentenaria en el país.

En el presente trabajo se describe la nueva
especie Tarsonemus lindquisti n. sp., recolectada en
muestras de manzanos provenientes de la V Región,
Chile, se señala y discute su inclusión en el grupo
“waitei” (Lindquist, 1978) de ácaros tarsonémidos.

MATERIALES Y METODOS

Se analizó un total de 20 muestras de manzanos
(Malus sylvestris), recolectadas al azar, en San
Antonio (33%33'Sur, 71*36' Oeste) V Región, Chile,
entre los meses de marzo y junio de 1991.

Hojas y ramas se colocaron en placas Petri
preparadas para ser introducidas en una cámara de
incubación regulada a 20%C, 75-80% de humedad
relativa y con fotoperíodo de 12 horas luz, lo que
permitió conservar las muestras de 20 a 25 días para
obtener la eclosión de los huevos de los ácaros
presentes.

Los especímenes fueron extraídos por los mé-
todos usuales para estos efectos; luego se aclararon
y montaron en solución Nesbitt y Berlese respecti-
vamente. Todas las preparaciones permanentes ob-
tenidas (holotipo y paratipos) fueron depositadas en
el Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción (MZUC), Chile y, dos paratipos fueron
depositados en el Instituto de Investigación
Biosistemática, Agricultura Canadá.

Se ha mantenido el patrón de presentación de
las descripciones de las especies y las abreviaturas
utilizadas por Lindquist (1978).

ABREVIATURAS USADAS EN EL
TEXTO Y FIGURAS

Ap ¡, : Apodema patas I-1V

appd : Apodema prodorsal

€ : Tergito €

CD : Tergito o placa metapodosomal CD
CG : Cápsula gnatosomal

Ci : setas metapodosomales 1 y 2

: Tergito D

: Seta dorsal tergito CD

: Seta femoral

: Seta dorsal gnatosomal

: Seta tergito subterminal EF
: Tergito subterminal EF

: Faringe

: Seta tergito EF

: Fémur-genua

: Seta tarsal

: Seta tergito H

: Tergito H

: Cúpula tergito CD

: Cúpula tergito EF

: Eupatidio K

: Seta de la tibia y genua

: Museo de Zoología Universidad de

Concepción

: Eupatidia p' y p”
: Placa coxoesternal
: Placa lateral
: Seta tarsal
: Seta postpalpal
: Tergito PS
: Seta tergito PS
: Patas IV
* : Setas tarsales
: Seta botridial

: Setas escapulares 1 y 2
: Seta femoral

: Seta de la gena

: Seta tarsal apical

: Seta táctil tibia IV
: Tarso

: Tibia

: Eupatidio

: Setas tarsales

: Tégula

: Una

: Setas unginales

: Poro dorsal

: Setas dorsales

: Setas de la tibia y genua
: Seta coxa l

: Seta coxa Il

: Setas coxa HI

: Solenidio omega

: Solenidio phi

: Micrón

Tarsonemus lindquisti n. sp.: Peredo, A.A. y M.E. Casanueva

Figuras 1-6. Macho de Tarsonemus lindquisti n. sp.; Fig. 1. Vista dorsal: Figs. 2 y 3. Vista ventral, SEM, 480x; Fig. 4,
Cápsula gnatosomal, SEM 2400x; Fig. 5. Seta coxal la y apodema I, SEM 2250x; Fig. 6. Quetotaxia pata II, SEM 1320x.

133

Gayana, Zool. 56 (3-4). 1992

RESULTADOS

Tarsonemus lindquisti n sp.
(Figs. 1 - 17)

Nombre vulgar: “Acaro del manzano” (Chile).

Diagnosis: Los adultos de ambos sexos se caracte-
rizan por presentar una faringe esclerotizada y en
forma de herradura; con apodema sejugal brevemente
interrumpido a ambos lados de su línea media; un
par de setas escapulares largas, aproximadamente
igual al doble del largo de la distancia transversa
entre sus bases y casi tan larga como el ancho
posterior de la placa propodosomal; placas dorsales
no ornamentadas. Macho adulto con seta c, más
corta que c, y d levemente setosas; seta e similar en
longitud a setas c, y d; placas coxoesternales -1I no
ornamentadas y IV levemente estriada; pata IV
moderadamente elongada y delgada; fémur-genua
aproximadamente dos veces más largo que ancho,
margen exterior arqueado y margen interior
levemente recto sinrebordes o proyecciones laterales.
Hembra adulta con setac, larga, con longitud similar
a Cc, pero más larga que seta d; setas del tergito
opistosomal C lisas y delgadas.

Macho adulto: Cápsula gnatosomal (Fig. 4,
CG) aproximadamente 1.7 veces más larga que
ancha. Setas dorsales del gnatosoma delgadas, lisas,
levemente más largas (101) que el par de setas
ventrales. Palpos cortos (9 41), convergentes, con un
par de setas delgadas y cortas (3 41). Quelíceros
inconspicuos basalmente; estiletes cortos, derechos,
basalmente divergentes. Paredes de la faringe gruesas
y esclerotizadas, en forma de herradura, con un par
de estructuras glandulares elípticas en la región
posterior.

En vista dorsal (Fig. 1): Placas dorsales no
ornamentadas. Placa propodosomal esclerotizada,
triangular, base 1.5 veces más ancha que el largo
medial. Setas dorsales del propodosoma levemente
setosas; v, (17 41) más corta que v, (3411) y sc, (32 4);
seta escapular sc, larga (65 1), con longitud aproxi-
madamente igual al doble del largo de la distancia
transversa entre sus bases y casi tan larga como el
ancho posterior de la placa propodosomal: sc, inser-
ta posterolateral a la inserción de sc,, alineada
oblicuamente con v, y v,. Setas de la placa
metapodosomal (CD) levemente setosas; c, delga-
da, setas c, y d similares en longitud (45 1) más

134

largas y con sus bases de mayor diámetro que C,; €,
inserta levemente anterior al alineamiento transver-
sal con seta d, en el tercio posterior de la placa CD;
cúpula ia ubicada en posición internomedial a la seta
c, : cúpula im en el tergito subterminal EF en posi-
ción anterolateral a seta e, la cual es similar en forma
a setas c, y d. Base de la placa genital más larga (45
1) que ancha (34 11), paredes laterales levemente
convexas a lo largo de su mitad basal; seta ps corta,
pero discernible.

En vista ventral (Figs. 2, 3): Apodema
proesternal extendido posteriormente, desde la unión
con el apodema I hasta la unión con el apodema
sejugal, brevemente interrumpido al nivel medio de
los extremos de los apodemas II, el cual no está
conectado al apodema postesternal. Apodema sejugal
brevemente interrumpido a ambos lados de la línea
media. Setacoxal la(13 1 aproximadamente) inserta
posterior y, a la altura de la unión de los apodemas
L(Ap,) (Figs. 5 y 6); seta 2a (12 11) inserta posterior-
mente a la distancia media de la longitud transversa
del apodema Il; abertura coxal 2b ubicada
lateroposterior a seta 2a, por detrás del extremo
posterior de la coxa II y levemente anterior a la
sutura sejugal. Placas coxosternales 1, HI y HI no
ornamentadas y, IV levemente estriada; apodema
posternal bien desarrollado en sus 2/3 anteriores,
bifurcado posteriormente, con sus dos ramas diver-
gentes. Apodemas II y IV desarrollados, excepto en
su región anterior; apodema II no se conecta con el
IV y éste no se conecta con el apodema posternal.
Seta coxal 3a inserta por detrás del apodema III,
longitud aproximada igual a 12 Lu; seta 3b (Fig. 8)
con longitud similar a 3a, de posición lateral y
externa al apodema IV (Ap, ).

Excluyendo el trocánter y uña tarsal, pata 1 (63
1) levemente más larga que pata II (60 1); patas Í y
II más cortas que patas 1 (75 1) y IV (77 1). Número
de setas y solenidios (indicados entre paréntesis) en
fémur, genua, tibia y tarso respectivamente (exclu-
yendo las pequeñas setas unguinales): Pata [: 3-4-6
(19-901); pata 11 2-3-4-4(1); pata III 1-3-4-3. Pata I
con uña, solenidios de la tibia, tarso y otras setas
como en la hembra, excepto la presencia de seta
tarsal ft” corta, ubicada cerca del solenidio O) y,
eupatidio p” levemente más largo que setas tc'-tc”.
Quetotaxia de la pata Il (Fig. 6) similar a la de la
hembra, seta femoral d ausente; solenidio (w con
longitud igual a 22 u. Pata IM (Fig. 7) con uñas y
quetotaxia similar a la hembra, seta pv” ausente, sólo

Tarsonemus lindquisti n. sp.: Peredo, A.A. y M.E. Casanueva

Nor

¡|— ps

)

Figuras 7-11. Macho de Tarsonemus lindquisti n. sp.; Fig. 7. Pata MI, SEM 1650x; Figs. 8 (SEM 1020x) y 9 Pata IV.
Figs. 10-11: Hembra de Tarsonemus lindquisti n. sp.; Fig. 10. Vista dorsal; Fig. 11. Vista ventral.

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

dos setas en el tarso; setas de la tibia v'” y I'
notablemente largas y delgadas; setas apicales u* y
u”” discernibles en la base del apotele. Pata IV (Figs.
8, 9) moderadamente elongada, más larga que pata
IM y, delgada. Trocánter aproximadamente cuadra-
do. Fémur-genua (FG) aproximadamente dos veces
más largo que ancho; margen exterior arqueado,
margen interior levemente recto sin rebordes o pro-
yecciones laterales; seta femoral V” (15 1) delgada,
más corta que la seta genual v', (20 4), levemente
pectinada. Tibia (Tb) aproximadamente dos veces
más larga que ancha; solenidio tibial corto (6H), seta
táctil (sTt) muy larga, más larga (85 u) que la
longitud total de la pata IV, débilmente pectinada.
Tarso (T) corto, con dos setas subiguales en longitud
(7 41); uña tarsal (u) larga, aproximadamente 14 pu.

Longitud del idiosoma: 138-195 u; ancho 87-
115 u (5 ejemplares).

Hembra adulta: Cápsula gnatosomal (CG) aproxi-
madamente tan ancha como larga (Fig. 12).
Gnatosoma con un par de setas dorsales delgadas,
lisas, levemente más largas (1 1 1) que el par de setas
ventrales (7 4); con un par de setas postpalpales (pp)
ventrales largas (18 ul, aproximadamente), insertas
en el tercio basal de la cápsula gnatosomal. Palpos
cortos(12 11), levemente convergentes, con dos setas
pequeñas de posición distal y medial (3-4 1). Estiletes
de los quelíceros cortos, derechos, basalmente di-
vergentes. Faringe con paredes gruesas,
esclerotizadas, en forma de herradura.

En vista dorsal (Fig. 10): Idiosoma elíptico, dos
veces más largo que ancho. Placas dorsales no
ornamentadas. Placa propodosomal esclerotizada,
subtriangular, base 1.5 veces más ancha que el largo
medial, márgenes laterales ensanchados, cubren la
sensila botridial capitada (Fig. 13). Setas verticales
más cortas (41 1) que las escapulares (124 1); ambas
levemente pectinadas en el 1/3 basal. Setas
escapulares (sc,) insertas aproximadamente en el
nivel medio del prodorso, longitud igual a dos veces
la distancia transversa entre sus inserciones y casi
tan larea como el ancho posterior de la placa
prodorsal. Poro v, conspicuo, ubicado medialmente,
entre la inserción de las setas vertical y escapular.
Seta botridial (sb) (Fig. 13) redondeada, cubierta de
pequeñas y finas setas espiniformes, ubicada poste-
rior y lateral al poro v,. Setas c, y c, del tergito
opistosomal C (Fig. 14) lisas y delgadas. Setas c,C.,
d,e, f y hsubiguales en longitud (14 U, aproximada-
mente).

136

En vista ventral (Fig. 11): Apodema proesternal
no interrumpido, se extiende desde la unión con el
apodema | y levemente birfurcado en la región
posterior a los apodemas Il, no conectado con el
apodema sejugal (no indicado en la figura). Apodema
Il no conectado medialmente con el apodema
proesternal. Setas coxales la y 2a (Fig. 15) lisas,
insertas posteriormente a los apodemas I y II res-
pectivamente; la (9 41) más corta que 2a (13 u).
Apodema postesternal triangular, base de posición
anterior, vértice opuesto se continúa posteriormente
hasta el nivel de las coxas IV. Extremo ántero-
medial del apodema HI recurvado cerca de la seta
coxal 3a, se extiende lateroposterior a la base del
trocánter MI. Apodema IV extendido postero-late-
ralmente, desde la unión medial con el apodema
postesternal hasta la inserción de la seta coxal 3b.
Setas coxales 3a y 3b subiguales en longitud (15 u).
Tégula (Fig. 16) angosta, con forma de lengua y
ancho basal igual a 22 u. Placas laterales (PL) (Fig.
16), corresponden a la extensión posterolateral de
las placas coxosternales IV, separadas entre sí
medialmente por debajo de la tégula (tg). Placa
genital (Fig. 16) ancha, redondeada posterior y la-
teralmente. Placa anal levemente subcuadrada. Seta
ps delgada y corta (10 u aproximadamente).

Excluyendo el trocánter, pata 1 (80 41), pata II
(7741) y patalII (98 1) levemente más largas que pata
IV (68 u). Pata IV delgada: fémur-genua (41 uu),
aproximadamente tres veces el largo de la tibia-tarso
(14 1). Uña de la pata I unguiforme (Fig. 17), con
apotele bien desarrollado. Número de setas y
solenidios (indicados entre paréntesis) en el fémur,
genua, tibia y tarso, respectivamente, como sigue:
Pata 14-4-6(1)+7(1 ); pata 11 2-3-4-4(1):; pata HI 3-4-
4- (setas unguinales u* y u”* no incluidas). Fémur
con seta d lanceolada: solenidio tibial | feorto (341),
levemente clavado, separado de k: (), ausente:
eupatidio k (6 1) setiforme. Solenidio (1) de tibia-
tarso I levemente clavado, más largo (6 1) que 0, (13
1); eupatidia p y tc subiguales en longitud (9 4); tc'
y tc" subiguales en longitud (9 11); setas pv' y pv'”
espiniformes; pequeñas setas unguiformes u' y u'”
presentes distalmente, rodeando la base del pretarso,
difíciles de distinguir. Seta femoral d ausente en la
pata II, al igual que en el macho; setas |” del fémur
y l' de la genua fuertes y engrosadas, similares en
longitud (11 1); seta 1” de la genua levemente
pectinada. Tibia ll con setas v”, v”* y d subiguales en
longitud (18 Ll, aproximadamente). Tarso II con 3

Tarsonemus lindquisti n. sp.: Peredo, A.A. y M.E. Casanueva

Figuras 12-17. Hembra de Tarsonemus lindquistin. sp.; Fig. 12. Cápsula gnatosomal, SEM 1950x; Fig. 13. Sensila
botridial, SEM 4500x; Fig. 14. Tergito opistosomal C y setas c, y C,, SEM 450x; Fig. 15. Setas coxales la y 2a,
SEM 840x; Fig. 16. Tégula y placas laterales, SEM 2200x; Fig. 17. Pata I, SEM 1500x

—]

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

setas setiformes; setas pv” y pl” ausentes; solenidio
(w con 6 u de longitud. Fémur-genua III con 3 setas
setiformes; tibia II con 4 setas y tarso MI con 4 setas
setiformes; longitud de la seta d igual a 18 U y
atenuada distalmente; setas unguinales u' y u”
espiniformes. Fémur-genua IV con setas lisas; seta
femoral (12 1) levemente más corta que la seta de la
genua (14 11). Tibia-tarso IV con seta tibial v” larga
(47 11), fuerte y lisa; seta tarsal apical muy larga (105
11), atenuada distalmente, lisa y fuerte en su base.

Longitud del idiosoma: 169-288 1; ancho: 121-
172 u (3 ejemplares)

Ninfas y larva: desconocidas.

Tipos: Holotipo: 1 Macho, San Antonio, V Región,
Chile. 24 de mayo, 1991 (Ariel A. Peredo, col.),
extraído de manzano, depositado en el Museo de
Zoología de la Universidad de Concepción, Chile
(MZUC N* 22179). Alotipo: 1 hembra, con datos de
recolecta mencionados para el holotipo (MZUC N?
22180). Paratipos: 4 machos (MZUC N?* 22181,
22182, 22183 y 22185) y 2 hembras (MZUC N?
22184 y 22186) con datos de recolectas menciona-
dos para el holotipo. 1 macho (MZUC N? 22185) y
l hembra (MZUC N* 22186) depositados en el
Instituto de Investigaciones Biosistemáticas, Agri-
cultura Canadá.

Localidad y hospedador: Provincia de San Anto-
nio, V Región, Chile; en manzanos (Malus sylvestris).

Etimología: Esta especie ha sido dedicada al Dr.
Evert E. Lindquist (destacado acarólogo del
“Biosystematic Research Institute, Agriculture,
Ottawa, Canada”), quien ha confirmado la validez
de esta nueva especie.

DISCUSION Y CONCLUSION

Lindquist (1978) redefine el “grupo waitei” e inclu-
ye cinco especies: T. waitei Banks, 1912, 7. bakeri
Ewing, 1939 (= Tarsonemus pauperonatus Suski,
1967; Tarsonemus setifer Ewing, 1939, no Karl,
1965), T. lobosus Suski, 1965, T. setifer Karl, 1965
y T. idaeus Suski, 1968; además menciona que,
probablemente, otras especies que presentan una
combinación diferente de los caracteres de estas
especies pueden ser incluidas en el "grupo waitei".
En su concepto del "grupo waitei” señala que 7.

138

waitei puede ser considerada una de las especies
derivadas más recientemente y, que 7. lobosus es la
especie que derivó primero. Estas especies pueden
ser fácilmente confundidas debido al gran número
de similitudes entre los machos y entre las hembras
y por la importante variación intraespecífica.
Lindquist (op. cit.) señala que las especies bakeri y
lobosus son, en cierta medida, especies intermedias
entre los miembros “típicos” del "grupo waite1" y las
otras especies del género Tarsonemus.

Entre las especies de ácaros asociados al man-
zano, en la V Región-Chile, se determinó una nueva
especie de tarsonémido, Tarsonemus lindquistin. sp.,
la cual es incluida en el “grupo waitei”. La especie
Tarsonemus lindquistin. sp. presenta un conjunto de
caracteres generales que permiten incluirla en el
“grupo waitel”, pero posee un conjunto de atributos
particulares que la diferencian de las especies
mencionadas por Lindquist (1978). Entre los ca-
racteres compartidos por esta nueva especie y las
incluidas en el “grupo waitei” están los siguientes:
Quetotaxia y complemento de los solenidios de las
patas del macho y de la hembra, a excepción del
tarso I que posee una seta (ft'”) cercana al solenidio;
esclerotización de la faringe en el gnatosoma; nú-
mero, forma y posición de las setas dorsales en el
opistosoma en ambos sexos; seta escapular sc, muy
alargada; morfología de la pata IV y de la tégula en
la hembra.

Adultos de Tarsonemus lindquisti n. sp. tienen
una mezcla de características diagnósticas de
Tarsonemus bakeri Ewing, 1939 y Tarsonemus
lobosus Suski, 1965. La hembra presenta las setas
escapulares tan largas como en Tarsonemus bakeri,
pero con setas c, y c, similares en longitud, al igual
que en Tarsonemus lobosus. Machos de 7. lindquisti
n. sp. con placas coxoesternales IV estriadas como
en Tarsonemus bakeri, pero con ambas setas
fastigiales del tarso I pequeñas, como en Tarsonemus
lobosus (Lindquist, 1992, com. pers.).

Las hembras de 7. lindquisti n. sp. se caracte-
rizan por presentar una tégula alargada, con placas
laterales no sobrepuestas medialmente por bajo la
tégula y, apodema postero-mediano del prodorso
generalmente bien desarrollado y trífido. Los ma-
chos de 7. lindquisti n. sp. carecen de un lóbulo en el
fémur IV, el cual es aproximadamente dos veces
más largo que ancho y los apodemas III y IV no
están claramente conectados.

Probablemente 7. lindquisti n. sp. es una espe-
cie fitófaga facultativa, al igual que 7. bakeri

Tarsonemus lindquisti n. sp.: Peredo, A.A. y M.E. Casanueva

(Lindquist, 1978), pero futuros estudios sobre la
biología y ecología de esta especie son necesarios
para determinar su rol específico en la asociación
con su hospedador.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Ingeniero Agrónomo
Renato Arce del Servicio Agrícola Ganadero
(SAG), Concepción, y alos señores Hugo Pacheco,
Raúl Alarcón, Julio Pugín, del Laboratorio de
Microscopía Electrónica de la Universidad de Con-
cepción, quienes hicieron posible la obtención de
valiosas fotografías.

Al doctor Evert E. Lindquist, del Instituto de
Investigaciones Biosistemáticas, Departamento de
Agricultura, Ottawa, Canadá, por su desinteresada
colaboración al corroborar la determinación de esta
nueva especie.

Finalmente, agradecemos a la Dirección de
Investigación de la Universidad de Concepción por
el financiamiento otorgado para el desarrollo de este
trabajo.

LITERATURA CITADA

GONZALEZ, R. 1961. Contribución al conocimiento de los ácaros
del manzano en Chile Central. Universidad de Chile,
Fac. de Agronomía, Estación Experimental Agronómica.
Boletín Técnico. 11: 58.

GONZALEZ, R. 1984. Desarrollo estacional de insectos y ácaros
del manzano. Revista Frutícola 5(1): 3-9.

GONZÁLEZ, R. 1985. Acaros eriófidos del manzano y peral en
Chile.Revista Chilena de Entomología 12: 77-84.

GONZALEZ, R. 1989. Insectos y ácaros de importancia agrícola y
Cuarentenaria en Chile. Universidad de Chile, BASF.
309 pp.

GONZÁLEZ, R., P. ARRETZ y L. CAMPOS. 1973. Catálogo de las
plagas agrícolas de Chile. Publicación en Ciencias Agrí-
colas. Universidad de Chile, Fac. de Agronomía 2: 34-
37

JEPPSON, L., H. KEIFER and E. BAKER. 1975. Mites injurious to
Economic Plants. California University of California
Press. 285-304.

KRANTZ, G. and E. LINDQUIST. 1979. Evolution of Phytophagous
mites (Acari). Annual Reviews Entomology 24: 121-
ISS;

LINDQUIST, E. 1972. A new species of Tarsonemus from stored
grain (Acarina: Tarsonemidae). Can. Ent. 104: 1699-
1708.

LINDQUIST, E. 1978. On the synonymy of Tarsonemus waitei
Banks, 7. setifer Ewing, and T. bakeri Ewing, with
redescription of species (Acari: Tarsonemidae). Can.
Ent. 110: 1023-1048.

(Se terminó de imprimir en diciembre 1992)

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en

Gayana, Zool., 56 (3-4): 141-180, 1992

ISSN 0016-531X

ESTUDIOS BIOLOGICOS EN EL ENTEROPNEUSTO PTYCHODERA FLAVA
ESCHSCHOLTZ+1823DE BAHIA CONCEPCION, CHILE:
I: ASPECTOS MORFOLÓGICOS Y ECOLOGICOS

BIOLOGICAL STUDIES ON THE ENTEROPNEUST PTYCHODERA FLAVA
ESCHSCHOLTZ, 1825, FROM CONCEPCION BAY, CHILE.
I: MORPHOLOGICAL AND ECOLOGICAL FEATURES

Matilde E. Uribe' y Alberto P. Larrain?

RESUMEN

Este es el primer estudio y registro para Chile y el Pacífico
Sud-oriental de Ptychodera flava Eschscholtz, 1825
(Hemichordata: Enteropneusta). Esta especie es abundante
en el bentos intermareal de la localidad de La Cata, en
la playa de Lirquén, Bahía de Concepción (36%40'S:
73%02"W).

A través de un estudio de la morfología interna fue
posible detectar todos los caracteres diagnósticos para
clasificar los especímenes estudiados en la familia
Ptychoderidae, que coinciden exactamente con la diagnosis
original, excepto el órgano racemoso en la pared dorsal
de la abertura bucal, por lo que se propone una enmienda
a la diagnosis genérica de Ptychodera.

Los animales alcanzan hasta 40 cm de longitud.
Muestran gran capacidad de contracción en respuesta a
estímulos luminosos y mecánicos. La ausencia de juveniles
pequeños sugiere que las larvas tienen lugares diferentes
de fijación, y que los juveniles reclutan al intermareal
cuando alcanzan tamaños mayores de 2-5 cm.

El cuerpo está dividido en pro-, meso- y metasoma,
cubierto por una epidermis de células ciliadas y células
glandulares que producen mucus con olor característico.
Cada región posee celoma propio, que contiene los órganos
y tejidos muscular y conjuntivo. El prosoma o probóscide
es un órgano muscular cuya contractibilidad le permite
penetrar el sustrato y cavar la madriguera. En su interior
se encuentra el pericardio o corazón funcional, el seno

| Depto. Ciencias Básicas, U. de Concepción - Los Angeles.
Z Depto. Zoología, U. de Concepción.

central o tubo cardíaco, el glomérulo, de probable función
excretora y un esqueleto cartilaginoso. El mesosoma o
collar es un segmento intermedio en el que se encuentra
la cavidad bucal, la cuerda del collar que representa un
órgano nervioso central, y la estomocorda, un divertículo
anterior de la cavidad de la boca, análogo a la notocorda
de Cordados. El metasoma o tronco tiene tres regiones,
la región branquiogenital, que lleva la faringe perforada
y las gónadas, la región hepática, con un intestino con
numerosas saculaciones, y la región posthepática, con un
tubo intestinal en el que se encuentran dos surcos ciliados
longitudinales y un repliegue o banda de tejido denominada
pigocorda.

PALABRAS CLAVES: Hemichordata, Enteropneusta,
Ptychodera flava, morfología, ecología, nuevo registro,

Pacífico Sud-oriental.

ABSTRACT

This is the first report of Ptychodera flava Eschscholtz,
1825 (Hemichordata: Enteropneusta) in Chile and the South-
eastern Pacific. It is abundant in the intertidal benthos
at La Cata, Lirquén, Bay of Concepción.

All the morphologic internal diagnostic features of
the family Ptychoderidae were recognized, except the
racemose organ in the dorsal wall of the mouth. A
modification of the generic diagnosis is consequently
proposed herein.

The larger specimens attain up to 40 cm. They are
highly contractile in response to mechanical and light
stimuli. The absence of small juveniles suggests the larvae

141

Gayana, Zool. 56 (3-4). 1992

settle in different environments and recruit into the intertidal
after reaching over 2-5 cm

The body is divided into pro-, meso- and metasome,
covered by epidermis with ciliated and secretory cells that
produce mucus with a characteristic odour. Each body
region has its own celome, housing internal organs and
muscle and connective tissues. The prosome or proboscis
is a muscular organ active in burrowing. Inside it there
are several organs, including the pericardium or functional
heart, the central sinus or heart tube, the glomerulus, probably
an excretory organ, and a cartilaginous skeleton. The
mesosome or collar is a intermediate segment that carries
the buccal cavity, the collar-chord, actually a central nervous
organ, and the stomochord, a diverticulum of the buccal
cavity projected anteriorly, analogous to the notochord of
Chordates. The metasome or trunk is divided in three
parts, a branchiogenital region, with a perforated pharynx
and gonads, a hepatic region, with a sacculated intestine,
and a post-hepatic region, with an intestinal tube with

two ciliated longitudinal grooves and a midventral band
of cells called pygochord.

KEYWORDS: Hemichordata, Enteropneusta, Prychodera flava.,
morphology, ecology, new record, South-Eastern Pacific.

INTRODUCCION

El Phylum Hemichordata constituye un pequeño
grupo de animales exclusivamente marinos,
vermiformes, hasta hace poco considerados un
Subphylum de los cordados (Barnes, 1984).
Son celomados enterocélicos, con cuerpo y región
celómica dividido en pro-, meso- y metasoma,
de longitud desigual y diferente estructura,
solitarios o coloniales. La Clase Enteropneusta
está constituida por los llamados “gusanos
bellota”, los más frecuentes y mejor conocidos
de los hemicordados. Son solitarios, residentes
de aguas someras, micrófagos, excavan ma-
drigueras en el lodo y la arena. Son frágiles,
siendo difícil obtener especímenes grandes ab-
solutamente intactos (Barnes, 1984; Dawydotff,
1948; Hyman, 1959: Meglitsch, 1978), lo que
es confirmado con nuestra experiencia.

El cuerpo es cilíndrico, elongado, con
faringotremia, simetría bilateral, sin apéndices
externos ni exoesqueleto. Está cubierto con una
secreción mucosa con un penetrante olor a
yodoformo (De Jorge et al., 1965; Ashworth
y Cormier, 1967). Poseen capacidad locomotora
limitada y el movimiento en el interior de
la madriguera se logra por alargamiento, fijación
y contracciones peristálticas de la probóscide
(Barnes, 1984).

142

La biosistemática de la clase está en discu-
sión, con muchas especies de localidades
únicas O descritas sobre la base de un único
espécimen (Hyman, 1959; Scheltema, 1987).
Existe una reconocida variabilidad intraespe-
citica y probablemente muchas de estas “es-
pecies” son sólo ecofenomorfos (Rao, 1952).
La distribución conocida de los enteropneustos
está limitada a aguas cálidas tropicales y subtro-
picales, siendo el género Ptychodera pantro-
pical, y la especie Ptychodera flava proba-
blemente la más ampliamente distribuida. Se
la conocía hasta ahora en el Indo-Pacífico,
desde el Mar Rojo y Mozambique hasta las
islas Galápagos (Hyman, 1959), pero en general
se desconocía su presencia en el Pacífico Sud-
oriental.

Este trabajo tuvo por finalidad estudiar
una población de enteropneustos del intermareal
de la playa de Lirquén, Bahía de Concepción.
Se buscaron especialmente los siguientes
caracteres de la morfología externa e interna
por su importancia biosistemática: alas geni-
tales. sacos hepáticos, septos laterales del celoma
del tronco, constricciones (“bourrelets”) para-
branquiales, sinaptículos de la faringe, surcos
ciliados intestinales, pigocorda de la región
postbranquial del tubo digestivo, esqueleto del
collar (“crura”) y ubicación de gónadas y
gonoductos. Entre los caracteres diagnósticos,
investigados con mayor detalle están: septos
laterales, constricciones parabranquiales, surcos
ciliares intestinales, pigocorda y crura esque-
léticos. Se intentó también caracterizar
cualitativamente la composición de la fauna
acompañante de la población mencionada, la
cual subsiste en un ambiente protegido, de
poca pendiente y con sedimentos reductores
(Ahumada y Chuecas, 1979; Carrasco, 1986).

MATERIALES Y METODOS

El material fue recolectado en la zona inter-
mareal de la playa La Cata, Lirquén, Bahía
de Concepción (36%40"S; 73%02'W) (Fig. 1),
en la zona de pozas ubicadas en la plataforma
rocosa y cercana al frente expuesto al oleaje,
mensualmente entre agosto de 1985 y marzo
de 1987, durante la marea más baja de cada
mes.

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

Los ejemplares fueron narcotizados con
cristales de mentol y cloruro de magnesio en
partes iguales, y fijados en Bouin por 24 horas
o formalina al 7% en agua de mar. El material
fijado fue preservado definitivamente en alcohol
70% y procesado según las técnicas histológicas
convencionales. El esqueleto de la probóscide
fue macerado en una solución de KOH al 1%,
siguiendo el método de Bjórnberg (1953) y
preparado por secado de punto crítico y som-
breado oro-platino para ser fotografiado al
microscopio electrónico de barrido.

Para caracterizar la fauna acompañante se
realizaron 2 transectos horizontales en prima-
vera-verano 1985 y 1986, desde el límite superior
del mesolitoral hasta el mesolitoral medio e
inferior, durante marea baja, tomando muestras
cada 50 cm hasta una profundidad de 40 cm
aproximadamente.

0)
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CONCEPCION Sá
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7) PEncO

Figura 1. Mapa de ubicación de la localidad de estudio.

RESULTADOS

BIOSISTEMÁTICA

Phylum HEMICHORDATA Bateson 1885
emmend. Fowler, 1892.

Animales marinos bentónicos, celomados

enterocélicos, deuterostomados de simetría
bilateral, solitarios o coloniales, con el cuerpo
dividido ánteroposteriormente en tres regiones
con cavidades celómicas propias, denominadas
prosoma, mesosoma y metasoma. La boca, que
se abre en el mesosoma, presenta un divertículo
bucal que se proyecta en el prosoma y que
fue confundido con una notocorda incipiente,
a lo que se debe el nombre del Phylum (hemi
= medio; chorda = cuerda). Está actualmente
dividido en dos clases recientes: Enteropneusta
y Pterobranchia y una fósil: Graptolithina
(Bulman, 1970).

Clase Enteropneusta Gegenbaur, 1870

Organismos de vida libre, tubícolas,
vermiformes, solitarios, con el cuerpo dividido
en tres segmentos desiguales denominados
probóscide, collar y tronco. El tronco presenta
en la parte anterior dos hileras paralelas de
perforaciones faríngeas llamadas hendiduras
branquiales, de función respiratoria, de donde
proviene su nombre (enteron = intestino;
pneuston = pulmón). La clase Enteropneusta
comprende tres familias: Harrimaniidae,
Spengelidae y Ptychoderidae (Hyman, 1959),
cuyas características se comparan en la
Tabla 1.

Familia Ptychoderidae Spengel, 1893

Aberturas branquiales en una elevación
longitudinal medio-dorsal. Expansiones latera-
les del tronco anterior, denominadas alas geni-
tales (excepto en Glossobalanus mortenseni).
Intestino anterior separado en una parte dorsal
respiratoria y otra ventral digestiva, por medio
de proyecciones laterales longitudinales de la
pared intestinal o constricciones parabranquia-
les. Sinaptículos en la región respiratoria de
la faringe. Cavidades celómicas perihemales
y perifaríngeas en el collar. Saculaciones
hepáticas externas prominentes en la porción
media del tronco. En la región posthepática
del intestino, en posición ventral aparece una
proyección longitudinal de tejido o pigocorda.
En esta misma región el intestino tiene surcos
ciliados en la región dorsolateral. Septos late-
rales en el celoma del tronco lo separan en

143

Gayana, Zool. 56 (3-4). 1992

dorsal y ventral, extendiéndose entre el intes-
tino y las alas genitales. La familia comprende
tres géneros: Ptychodera, Balanoglossus y
Glossobalanus (Hyman, 1959), cuyas carac-
terísticas se comparan en la Tabla Il.

Género Ptychodera Eschscholtz, 1825

Aberturas branquiales elongadas en sentido
transversal, separadas por las lenguas branquiales
que se ven externamente. Alas genitales anchas,
que alcanzan hasta la región hepática, con septos
laterales poco desarrollados, que se insertan
en el esófago y llegan cerca del extremo de
las alas genitales, separando el celoma en
cámaras. Saculaciones hepáticas dispuestas en
dos hileras regulares a lo largo del tronco,
que comienzan cerca del término de las alas
genitales. Sáculos mayores irregulares, con pro-
tuberancias en el borde. Cuerda nerviosa del
collar con un canal central continuo que lo
atraviesa completamente. Gónadas de ubicación
paralela en las alas genitales llenan las cámaras
celómicas ventrolaterales. Dos hileras de cilios
de ubicación dorsolateral en la región pos-
thepática del intestino. Con o sin órgano race-
moso u órgano en “coliflor” en la pared dorsal
de la boca, junto al tallo de la probóscide.

De acuerdo al último revisor del grupo
(Van der Horst, 1934) hay sólo dos especies

válidas en el género: Ptychodera flava
Eschscholtz, 1825, del Indo-Pacífico, y

Ptychodera bahamensis Spengel. 1893, del
Atlántico. Ambas se distinguen sólo por sus
larvas y distribución geográfica.

Ptychodera flava Eschscholtz, 1825

Ptychodera flava Eschscholtz, 1825; Spengel,
1893, 1903, 1904; Hill, 1897; Willey, 1897,
1899: Punnett, 1903; Van der Horst, 1930,
1932 a, b, 1934; Trewavas, 1931.
Balanoglossus tricollaris Schmarda, 1871-72.
Ptychodera tricollaris Spengel, 1905.
Ptychodera ceylonica Spengel, 1893.
Ptychodera erytraea Spengel, 1893, 1904;
Klunzinger, 1902; Gravier, 1905.
Ptychodera flava var. parva, var. laccadivensis,
var. maldivensis, var. saxicola, var. gracilis,
var. muscula, var. cooperi, Punnett, 1903.
Ptychodera viridis Punnett, 1903

144

Ptychodera flava asymmetrica Punnett, 1903
Ptychodera flava laysanica Spengel, 1903.
Ptychodera flava caledonensis Spengel, 1903.
Ptychodera flava funafutica Spengel, 1904.
Ptychodera flava forma brachybranchiate y
forma macrobranchiate Willey, 1899.

Tipo: no designado.

COMENTARIOS

Eschscholtz describió esta especie en una pu-
blicación (1825) sobre material recolectado
en su viaje en el “Rurick” desde Krónstadt
a Petropavlovsk (Kamchatka) entre 1815 y 1817.
En éste incluyó colecciones hechas en el
Atlántico, las Islas Marshall, Tahiti, Chile
(Bahía de Concepción) y Brasil. De las Marshall
(entonces Islas Romanzoff) describió P. flava,
clasificándola entre las holoturias. La única
ilustración en la publicación original (Taf V,
Fig. 8) es poco definida, faltando detalles im-
portantes de la morfología externa que no están
dibujados. Por esta razón no resulta útil como
lectotipo.

El tipo no fue designado y se desconoce
la ubicación de la colección estudiada (pro-
bablemente Museo de Berlín o de San Petersburgo,
según Papavero, 1971), por lo que no existe
ni es posible designar holotipo por el momento.
La sinonimia que se entrega es básicamente
la publicada por Van der Horst (1934), el último
revisor del grupo y a quien se debe la si-
nonimización de las más de 5 especies nominales
de Ptychodera descritas anteriormente a su
revisión.

MORFOLOGÍA EXTERNA (Fig. 2)

Cuerpo vermiforme, dividido en tres segmentos:
prosoma o probóscide (anterior), mesosoma o
collar y metasoma o tronco (posterior). El largo
total promedio de los individuos estudiados
es 18 cm (s:d. = 7,7 cm, min. =. 2,6: Ccmáy
máx. = 39,2 cm). La relación longitud collar-
ala genital/largo total (LC-AG/LT) es aproxi-
madamente 1/3 ( x= 0,3 cm, s.d. = 0,1) (ver
Tabla II.

Probóscide cónica o redondeada, variable
dependiendo de las condiciones de contracción
del ejemplar, unida al collar por un pedúnculo
o tallo inserto en la región dorsal interior.

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, MEE. y A.P. Larraín

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146

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

Generalmente lisa, pero durante las contracciones
del animal surgen surcos tanto longitudinales
como transversales. Longitud de la probóscide
comparable al collar.

Collar cilíndrico, a menudo estrangulado
con un surco circular transversal; el extremo
anterior es de forma de embudo y contiene parte
de la probóscide y el tallo de la misma. La
boca se abre al interior de este embudo, en
el lado ventral. La superficie del collar posee
elevaciones, depresiones y surcos circulares.

El metasoma O tronco, comparativamente
muy largo, constituye la mayor parte del ani-
mal. Es más o menos cilíndrico en la región

ó
( S

E=X

VE)

posterior y aplastado en la región ánterodorsal.
Presenta tres regiones claramente diferenciadas.
La anterior o branquiogenital lleva expansio-
nes laterales denominadas alas genitales, unidas
al borde posterior del collar. En su interior se
desarrollan las gónadas. Estas tienen su ma-
yor grosor en la región branquial y desde el
comienzo de la región genital se van haciendo
paulatinamente más estrechas. Por el lado dorsal
(opuesto a la boca) hace prominencia la región
branquial fusiforme, con una cresta longitudinal
medio-dorsal y numerosas hendiduras branquiales
transversales a cada lado. Hay entre 25 y 140
hendiduras branquiales en los individuos

7

Figura 2. Morfología externa y regiones del cuerpo de P. flava cmv, cuerda medio ventral; rphep, región post-hepática;
shep, saculaciones hepáticas; rhep, región hepática; cmd, cuerda medio dorsal; rbr, región branquial; hbr, hendiduras
branquiales; ag, alas genitales; t, tronco; c, collar; b, boca; p, probóscide.

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148

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

examinados, aproximadamente 17 por cm (x
= 16,49, s.d. 4,65, máx. = 26,9, min. = 8,1,
Tabla III). En el lado ventral existe una
prominencia longitudinal o cresta medio-ventral.

Los gonoporos, ubicados contiguos a la
branquia en la base de las alas genitales, son
pequeños y no se detectan sobre la superficie
corporal.

La zona que sucede a la región genital,
llamada región hepática, se caracteriza por la
presencia de una serie de saculaciones hepá-
ticas dispuestas en dos hileras longitudinales
muy regulares. Sin embargo, los sáculos ma-
yores son de forma y tamaño más irregulares.

La región posthepática o caudal se hace
gradualmente más angosta hacia el ano terminal.
La superficie del tronco está frecuente y
regularmente anillada.

En ejemplares vivos, todo el cuerpo,
particularmente la probóscide y el collar están
cubiertos por una envoltura de mucus. La
probóscide es de color blanco amarillento, el
collares amarillo a anaranjado, las alas genitales
amarillas, anaranjadas y ocasionalmente ocre.
Las saculaciones hepáticas anteriores tienen
color amarillo pálido. En la parte media y
tercio posterior los sáculos tienen una coloración
verde a café oscuro, siendo los restantes siem-
pre amarillentos. La región caudal es de color
amarillo claro.

HISTOLOGÍA Y MORFOLOGÍA INTERNA DE LA
PROBÓSCIDE

l. TEGUMENTO

Está cubierta por un epitelio cilíndrico simple,
grueso, con largos cilios. Los núcleos se
encuentran a diferentes niveles dando el as-
pecto de un epitelio estratificado, con células
mucosas de tipo caliciformes intercaladas.
Algunas células glandulares contienen vacuolas
que se ubican generalmente en la periferia del
epitelio. Las células mucosas se disponen en
toda el área epitelial.

Se aprecian elementos celulares de tipo
nervioso sensitivo que envían proyecciones
citoplasmáticas en dirección del tejido subya-
cente, y células con aspecto reticular conjuntivo,
fino, que dejan pequeños espacios (Figs. 3 -

5). En la parte basal aparece una capa nerviosa
fibrilar densa de menor grosor que el epitelio,
derivada de las prolongaciones de células
sensitivas. Hay también fibras nerviosas con
células bipolares y multipolares y neuronas con
núcleos voluminosos. Todo ello apoyado en
una membrana basal, muy delgada y poco
desarrollada, llamada membrana limitante por
Spengel (1893) (Figs. 3-5).

La capa nerviosa está bien desarrollada
y se ha engrosado para formar cordones ner-
viosos, siendo los principales el cordón ner-
vioso medio-dorsal y medio-ventral que con-
servan su localización epidérmica (Figs. 4c,
5b).

La membrana basal es muy fina, poco
visible al microscopio óptico, y se distingue
porque contigua a ella se observan los dos
vasos laterales de la probóscide (arterias
eferentes), que recorren toda su longitud para
luego relacionarse con los órganos centrales
de ésta a través del divertículo perifaríngeo.
También se aprecian en la membrana otros
numerosos vasos O lagunas sanguíneas (Figs.
3d, 4b-c, Sb).

2. MUSCULATURA

Inmediatamente debajo de la membrana basal
de la epidermis hay una capa muscular cir-
cular. Esta alcanza en ciertos puntos un espe-
sor igual o mayor que la capa nerviosa, y
se interrumpe sólo en la región donde el peri-
cardio alcanza la membrana basal, estrato que
se halla intercalado con fibras musculares
longitudinales y radiales (Figs. 3-5). Hacia
adentro se dispone una capa bastante gruesa
de musculatura longitudinal que ocupa prác-
ticamente toda la región central. Las fibras
de esta capa se encuentran adheridas a la base
de la probóscide, al esqueleto de ésta y a
la membrana limitante. Al corte transversal
se observan como fascículos triangulares de
fibras musculares dispuestos en un plan radial,
que se abren en forma de abanico hacia la
periferia de la probóscide, adhiriéndose a la
membrana basal. Las fibras de esta capa muscular
están entremezcladas con tejido conjuntivo, dando
a esta región un aspecto uniforme. Hacia el
interior de la probóscide las fibras musculares

149

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

UN

0) 91)

Figura 3. a) Sección transversal de la parte anterior de la probóscide: b) Detalle de a; c-d) Sección transversal de la parte
media de la probóscide; cn, capa nerviosa; cse, célula sensorial; ep, epitelio; mb, membrana basal; mc, musculatura
circular; ml, musculatura longitudinal; tc, tejido conjuntivo; vs, vaso sanguíneo.

150

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín.

y tejido conjuntivo se disponen más sueltos.
También se observan fragmentos de fibras
musculares entrecruzados en dirección diago-
nal (Figs. 3-5).

En la región basal de la probóscide los
mesenterios dorsal y ventral tienen una lámina
muy fina de fibras musculares entremezcladas
con tejido conjuntivo. Entre estas fibras
musculares aparece primero, desde el ápice
hacia la base de la probóscide, el vaso ventral
y luego el dorsal (Figs. 4b-c, Sa).

En la región central de la probóscide se
observa una gran cantidad de tejido conjuntivo
con numerosos núcleos, que se extiende sobre
todo el compartimiento de la probóscide y el
complejo de órganos centrales, en forma
envolvente.

3. CELOMA

En la región anterior de la probóscide no existe
cavidad celómica (Fig. 3a-b), pero en la parte
posterior aparece una cavidad impar, ocupada
parcialmente por musculatura longitudinal y
tejido conjuntivo. Este celoma rodea al complejo
de órganos centrales de la probóscide y está
revestido de peritoneo, es decir, el peritoneo
cubre este complejo y lo adhiere a la pared
de la probóscide por el mesenterio medio-ventral
(Figs. 4b-c, 5b).

Los mesenterios dorsal y ventral dividen
al celoma en compartimentos dorsolaterales
derecho e izquierdo, que se extienden a los
lados de la vesícula del corazón.

4. ESTOMOCORDA

Dentro de la cavidad bucal, en el punto donde
los crura del esqueleto se separan de la placa
principal del mismo, se abre una prolongación
de la cavidad o divertículo que se interna hacia
adelante en la probóscide. En sección trans-
versal tiene forma oval o piriforme, y se ubica
en el lado ventral del seno central, que la
envuelve parcialmente en forma de media luna.
Esta estructura comienza anteriormente como
un cuello delgado que pasa justo bajo la placa
principal del esqueleto de la probóscide y luego
se expande posteriormente hacia la abertura.

Está constituida por tejido con células estre-
lladas, con núcleos ovoides y prolongaciones
citoplasmáticas que se relacionan entre sí
formando una especie de malla, con apariencia
de tejido embrionario, llamado conectivo
mucoide. De pared muy espesa cubierta por
un epitelio de células vacuoladas, células glan-
dulares y una capa nerviosa basal. Esta es-
tructura es de contorno irregular, más lisa en
la región del collar. Al centro de la parte
anterior presenta pequeños orificios aislados,
luego surge un lumen principal que se extiende
hasta su región posterior o basal (Figs. 4c,
Sa-b).

5. PERICARDIO

El pericardio o vesícula cardíaca está localiza-
do en la base de la probóscide, por el lado
dorsal de la estomocorda, con su pared ventral
aplicada sobre ésta. En sección transversal
tiene forma de U invertida o triangular, siendo
un saco completamente cerrado, cuya base
ancha descansa directamente en el seno central.
No contiene sangre y está revestido interna-
mente por epitelio con células voluminosas
piriformes y núcleos basales, que se hace
pluriestratificado y más alto en la pared ventral.
Además, existe una capa de fibras musculares
circulares más o menos limitada a la pared
ventral de la vesícula. El lumen contiene masas
de tejido conjuntivo, y gran cantidad de fibras
y núcleos. Este disminuye de tamaño hacia
el collar para desaparecer y ser sustituido por
las membranas limitantes del vaso sanguíneo
dorsal (Figs. 4c, Sa-b).

6. SENO CENTRAL

Está ubicado en la base de la probóscide, ro-
deado anteriormente por el glomérulo, excepto
en su lado ventral, donde está la estomocorda.
En sección transversal tiene forma irregular
o de media luna. Es un espacio virtual sin
revestimiento epitelial propio, ubicado entre
la cara cóncava del pericardio y el lado dorsal
de la estomocorda delimitado lateralmente por
el glomérulo. Hacia atrás se estrecha y se hace
menos aparente (Figs. 4b-c, Sa-b).

151

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

aep

Figura 4. a) Detalle de b; b-c) Sección transversal a la altura del órgano central de la probóscide: aep, arteria eferente
probóscide; cca, célula caliciforme; ce, celoma; cn, capa nerviosa; cnv, cordón nervioso ventral; ep, epitelio: est,
estomocorda; gl, glomérulo; mb, membrana basal; mc, musculatura circular; ml, musculatura longitudinal; med,
mesenterio dorsal; mev, mesenterio ventral; pe, pericardio; ssc, seno central; tc, tejido conjuntivo; vs, vaso sanguíneo: vv,
vaso ventral.

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

aep ep

Figura 5. a) Detalle de la Fig. 4c; b) Sección transversal de la parte basal de la probóscide; aep, arteria eferente probóscide;
ce, celoma; cn, capa nerviosa; cnv, cordón nervioso ventral; ep, epitelio: est, estomocorda: epgl, epitelio glomérulo; gl,
elomérulo; lest, lumen estomocorda; mc, musculatura circular; med, mesenterio dorsal; mev, mesenterio ventral; ml,
musculatura longitudinal; pe, pericardio; sse, seno central; tc, tejido conjuntivo; vs, Vaso sanguíneo; vv, vaso ventral.

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

7. WASOS SANGUINEOS

En la probóscide es posible observar una serie
de vasos sanguíneos. Entre las membranas
limitantes de la membrana basal se hallan siem-
pre presentes dos arterias eferentes y varias
lagunas sanguíneas (Figs. 3-5). Lateralmente
a la estomocorda hay dos vasos eferentes,
los que en corte transversal no siempre están
provistos de sangre, lo que hace difícil su
reconocimiento. Continúan su curso hacia atrás
como vasos perifaríngeos (Fig. 8b-c).

8. GLOMEÉRULO

Completando el complejo central de la probóscide
se encuentra el glomérulo, compuesto exter-
namente por un epitelio cilíndrico estratificado,
derivado de la cubierta peritoneal del celoma,
con células de núcleos ovoides y gránulos en
el citoplasma, que se tiñen débilmente. Este
tejido rodea una red periférica de vasos y una
serie de evaginaciones digitiformes ciegas,
unidas entre sí formando una malla, conectadas
al seno central.

En sección transversal, en la región
anterior,se extiende rodeando los órganos
centrales de la probóscide, excepto en la parte
ventral. Hacia atrás es separado lateralmente
en dos mitades simétricas limitadas dorsalmente
por el pericardio y ventralmente por la fibras
musculares del mesenterio ventral (Figs. 4b-
c, 5a-b). En la probóscide disecada esta estructura
se presenta como una especie de capuchón
de superficie irregularmente lobulada, aplicada
sobre el complejo estructural central de la
probóscide.

9. ESQUELETO DE LA PROBÓSCIDE

Es una estructura con forma de copa con pie
bifurcado y de consistencia cartilaginosa (Fig.
6a). Está ubicada en el pedúnculo de la
probóscide, en el plano medio delante de la
estomocorda. Presenta dos prolongaciones pos-
teriores simétricas, que se insertan en el techo
de la cavidad bucal, llamados crura esqueléticos.

En sección transversal aparece ubicado
entre el celoma perihemal y la cubierta epitelial
de la cavidad bucal. Es de sección piriforme
a triangular, con una placa terminal más ancha,

154

denominada cuerpo del esqueleto. Aparece
anteriormente como tejido condroide y pos-
teriormente se expande sobre toda la región
bajo la dilatación ventral de la estomocorda.
Este tejido presenta en su interior sitios teñidos
de melanina (Fig. 6b).

El esqueleto es inicialmente más ancho
en la región ventral, pero hacia atrás se torna
más estrecho, en forma de quilla. A ambos
lados del cuerpo del esqueleto existen dos
dilataciones laterales, o alas. Hacia atrás, en
la región del collar, se vuelve mucho más
estrecho, bifurcándose en las dos prolongaciones
antes mencionadas (crura esqueléticos). Estas
se separan casi transversalmente, con una
pequeña inclinación hacia atrás, envolviendo
la mitad de la cavidad de la boca (Figs. 6b,
8b-c).

MORFOLOGÍA INTERNA COLLAR
1. TEGUMENTO

Posee un epitelio cilíndrico ciliado con células
glandulares que, por su mayor o menor cantidad,
diferencia esta estructura en zonas transversales
distintas. En P. flava fue posible reconocer
cuatro zonas: La primera zona se caracteriza
por presentar un epitelio de aspecto muy glandular,
con vacuolas y vesículas con secreción ubicadas
en la mitad superior. Existen grandes espacios
cerca del borde superior y de la región central
del epitelio. Hay núcleos basales notorios, pero
también los hay a diferentes alturas. Esta zona
ocupa la mitad anterior del collar (Fig. 7a).
La segunda zona presenta células estrechas y
altas con núcleos dispuestos a dos alturas
distintas, unos cerca de la base y otros en
el tercio superior. Existe una mayor cantidad
de cavidades que en la primera zona, lo que
le da un aspecto más laxo. Está limitada en
ambos extremos por constricciones del collar
(Fig. 7b). La tercera zona está compuesta de
células muy altas con núcleos ubicados en dos
niveles y entre ellos se dispone una gran cantidad
de vacuolas con secreción y espacios
intercelulares. Las glándulas se hallan a di-
ferentes alturas, las teñidas de color rojo prin-
cipalmente hacia el ápice y aquéllas débilmente
teñidas ubicadas en todo el espesor del epitelio
(Fig. 7c). La cuarta zona es angosta, y Se

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

Figura 6. a) Esqueleto de la probóscide obtenido por maceración en una solución de KOH al 1%, vista frontal; b) Secciones
transversales a diferentes alturas del esqueleto de la probóscide; cesq, cuerpo del esqueleto; cresq, crura del esqueleto;

qesq, quilla del esqueleto; me, melanina.

¡a
uu

Gayana. Zool. 56 (3-4), 1992

Figura /. Secciones transversales a diferentes alturas de la epidermis del collar. a) Primera zona
epitelial; b) Segunda zona epitelial; c) Tercera zona epitelial; d-e) Cuarta zona epitelial; cca, célula
caliciforme; en, capa nerviosa; cs, célula secretora; csgl, célula secretora glandular; mb, membrana
basal; n, núcleo; v, vacuola.

ubica en el borde posterior del collar. Está
constituida por células muy elongadas y finas,
con núcleos en la base y en el tercio superior.
En el borde externo aparecen espacios
intercelulares y células glandulares teñidas
algunas débilmente y otras de rojo. Estas últimas,
en menor cantidad, también se aprecian en
la parte media del epitelio (Fig. 7d-e).

156

Inmediatamente debajo del epitelio se
observa la capa nerviosa fina, con numerosas
fibras nerviosas. La membrana basal, extre-
madamente fina, no es identificable en forma
clara al microscopio de luz, pero su posición
se hace evidente por la presencia, a distancias
regulares, de pequeños vasos O lagunas san-
guíneas (Figs. 8-9).

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

2. MUSCULATURA

Toda la musculatura de P. flava es del tipo
liso. En la zona anterior del collar se dispone
una capa muscular longitudinal externa, angosta,
con fibras dispuestas en fascículos. Entre estas
fibras se hallan células de tejido conjuntivo,
adheridas a la membrana basal. Hacia adentro
existe una capa muscular circular externa,
extremadamente delgada, con pocas fibras
musculares, que desaparece hacia atrás de la
segunda zona epitelial del collar. Luego se
aprecia una capa muscular longitudinal interna
muy gruesa, cuyo espesor sobrepasa las dos
capas externas longitudinal y circular juntas,
y cubre la musculatura circular interna. Esta
última es bastante fina y ocupa el espacio entre
el epitelio interno y la musculatura longitudinal
interna, desde la región de los crura hacia
abajo, dando origen al celoma o divertículo
perifaríngeo. Además en todo el collar existen
fibras musculares de disposición radial o
ligeramente diagonales, que atraviesan la cavidad
celómica. Entre estas capas musculares se hallan
células de tejido conjuntivo adheridas a la mem-
brana basal, separando los paquetes de fibras
musculares radiales y circulares (Fig. Sb-c).

Desde la región media y posterior del collar
la musculatura cambia su disposición espacial,
por lo que en sección transversal aparece primero
una capa muscular circular y luego las dos
capas musculares longitudinales, externa e
interna, seguidas de la capa muscular circular
interna, ubicada en el espacio que más atrás
constituye el celoma o divertículo perifaríngeo
(Fig. 9a-c).

La capa muscular longitudinal se halla in-
terrumpida en la línea medio-dorsal y medio-
ventral por los mesenterios dorsal y ventral
respectivamente. El mesenterio dorsal es más
evidente que el ventral. Este último no se observa
fácilmente. En su lugar se encuentra el vaso
sanguíneo ventral, que es el que separa la
musculatura de esta zona (Fig. 9a-b).

3. CELOMA
Al corte transversal se aprecian las dos cavidades

celómicas del collar casi completamente ocu-
padas por tejido muscular y abundante tejido

conjuntivo (Fig. 9a-b). En ellas, a ambos lados
y rodeando el vaso sanguíneo dorsal, hay dos
estructuras tubulares: los espacios o divertículos
perihemales (Figs. 8a-c, 9a-b). Son de sección
ovalada, comprimidos dorsalmente por la cuerda
del collar, tapizados por peritoneo. Estas ca-
vidades comienzan anteriormente junto a los
poros de la probóscide y atraviesan el collar
a lo largo de toda su longitud, siendo inde-
pendientes el uno del otro en todo su recorrido.
Están llenos de fibras musculares longitudinales.
Hacia atrás se transforman en dos cordones
casi planos que se pueden apreciar aun al
comienzo de la región branquial del tronco,
desapareciendo posteriormente (Fig. 10a).
El celoma se modifica además en otro par
de cavidades, llamadas celoma perifaríngeo o
divertículos perifaríngeos (Figs. 8b-c, 9b), que
se presentan como sacos laterales en su porción
anterior, aplastados fuertemente en su recorrido
en el interior del collar, transformándose hacia
atrás en una delgada capa anular de musculatura
circular que reviste el epitelio del tubo bucal,
excepto en su parte dorsal. En su porción anterior,
introducidas en la musculatura, se pueden
encontrar claramente los vasos eferentes (Fig.
Sb-c). Estos divertículos alcanzan hasta el
comienzo de la región branquial del tronco.

4. (CUERDA NERVIOSA DEL COLLAR

Sobre la cara dorsal de los divertículos
perihemales se encuentra aplicada la cuerda
del collar, que es un órgano nervioso central
especial, relacionado con el cordón nervioso
dorsal del tronco, que abandona la epidermis
y se introduce hacia el interior del collar y
corre a lo largo del celoma de éste (Figs.
8b-c, 9a-b). Tiene forma semicircular al corte
transversal y presenta un canal continuo que
se abre al exterior en cada extremo por los
neuroporos anterior y posterior. Externamente
la cuerda del collar está revestida por una
membrana limitante e internamente formada
por una capa celular de composición no uniforme
en su contorno, lateralmente mucho más gruesa
que el resto, compuesta en su espesor de fibras
nerviosas, y cuerpos celulares nerviosos. Los
elementos ganglionares se ubican ventralmente

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

0,4mm

Figura 8. a) Sección transversal a la altura del tallo de la probóscide; b) Sección transversal del collar antes de la
bifurcación de los crura; c) Detalle de b: cc, canal continuo; cede, cuerda del collar; cepf, celoma perifaríngeo; ceph, celoma
perihemal; en, capa nerviosa; cnv, cordón nervioso ventral; ep, epitelio: epe, epitelio externo; epi, epitelio interno; esqp,
esqueleto probóscide; fib, fibras nerviosas cuerda del collar; g, parte ganglionar cuerda del collar; mc, musculatura
circular; ml, musculatura longitudinal; mce, musculatura circular externa; mci, musculatura circular interna; mle,
musculatura longitudinal externa; mli, musculatura longitudinal interna; ssc, seno central; vep, vaso eferente perifaríngeo;

vs, vaso sanguíneo; vv, vaso ventral.

158

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

0,23mm

Figura 9. a) Sección transversal del collar a nivel de la parte media; b) Sección transversal
anivel de la región posterior del collar; c) Detalle de b: cdc, cuerda del collar; ce, celoma; celc,
celomoductos del collar; cepf, celoma perifaríngeo; ceph, celoma perihemal; cn, capa
nerviosa; epe, epitelio externo; epi, epitelio interno; f, faringe; mc, musculatura circular; mce,
musculatura circular externa; mci, musculatura circular interna; med, mesenterio dorsal;
mev, mesenterio ventral; mle, musculatura longitudinal externa; mli, musculatura longitudinal
interna; n, núcleo; tc, tejido conjuntivo; vd, vaso dorsal; vs, vaso sanguíneo; vv, vaso ventral.

en la parte central de la cuerda del collar.
Dorsalmente tiene una epidermis con células
con núcleos granulosos y alo menos dos nucléolos.

5. CELOMODUCTOS

En la región posterior del collar, situados
dorsolateralmente se encuentran los celomoductos

simétricos o canales del collar, que permiten
la comunicación del mesocele con el exterior.
Al corte transversal tienen forma de media
luna, semejantes a tubos muy cortos, revestidos
por epitelio cilíndrico altamente ciliado, con
núcleos basales, que desembocan exteriormente
en los canales evacuadores de la primera cámara
branquial (Figs. 9b, 10a).

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

6. CAVIDAD BUCAL

El centro del collar está ocupado por la cavidad
bucal. La boca tiene forma de embudo, abierto
en la región ventral, donde el tallo de la probóscide
se fija al collar (Fig. 8a). El epitelio que cubre
las paredes internas del tubo bucal es ciliado,
cilíndrico, muy alto, con núcleos basales.
Intercaladas en este epitelio se presentan glándulas
unicelulares caliciformes. Las células se ven
muy claras, en un tejido laxo conjuntivo fibrilar
con elementos glandulares (Fig. 9a).

MORFOLOGÍA INTERNA TRONCO

Il. TEGUMENTO

La cubierta externa del tronco es irregular,
con proyecciones y depresiones al corte trans-
versal. En la región branquiogenital el epitelio
externo es simple, cilíndrico, ciliado, muy alto,
de células finas, con células secretoras inter-
caladas. Estas dejan entre sí espacios claros
principalmente hacia el exterior y grandes
vacuolas. Los núcleos celulares se alinean en
una hilera en el tercio exterior. Más al interior
se observa una segunda zona de núcleos dispuestos
en forma más irregular. Posteriormente el epitelio
se torna mucho más glandular y más bajo,
con grandes espacios y vacuolas. Las células
presentan núcleos de disposición irregular o
central, con abundantes células secretoras (Figs.
l0a, 12a y 15b).

Hacia la región genital propiamente tal,
el epitelio externo es cilíndrico, ciliado, de
células finas y altas, muy glandular, presentando
eran cantidad de células mucosas caliciformes
y vacuolas con gotas de secreción. En esta
parte tiene bordes irregulares y diferente espesor,
especialmente en el lado dorsal. Es un poco
más grueso en el lado ventral (Fig. 12b-c).

La región hepática presenta un epitelio ci-
líndrico ciliado muy regular, con núcleos ubi-
cados en el tercio basal. Es bastante más glan-
dular que el resto del epitelio externo del tronco,
especialmente en las saculaciones hepáticas donde
existe gran cantidad de vacuolas (Fig. 14a).

La región posthepática o abdominal muestra
un epitelio externo cilíndrico ciliado, de células
altas, muy glandular, con gran cantidad de células
secretoras (Figs. 14b-c, 15a).

Bajo el epitelio hay una capa nerviosa,

160

que se hace más delgada hacia el extremo
posterior (Figs. l0a, 12a y 15b). En el área
genital es difícilmente visible (Fig. 12b-c). Esta
capa se hace más gruesa en la línea medio-
dorsal y medio-ventral, donde se ubican los
cordones nerviosos dorsal y ventral respecti-
vamente. Estos cordones están compuestos de
fibras nerviosas longitudinales y células sen-
sitivas y son engrosamientos de la capa nerviosa
más o menos delimitados (Figs. 12a, 14a).

En la región branquiogenital, inmediata-
mente debajo de la capa nerviosa, se aprecian
grandes vasos y lagunas sanguíneas, que permi-
ten identificar la membrana basal (Figs. 10a,
12a).

2. MUSCULATURA

Debajo de la membrana basal se ubica la
musculatura, que al inicio de la región bran-
quial, especialmente en el lado ventral, mantiene
la misma disposición que en el collar. De afuera
hacia adentro se aprecia una capa muscular
circular externa, bastante fina. Sigue a ésta
la capa muscular longitudinal, que en el lado
ventral está más desarrollada, distinguiéndose
musculatura longitudinal externa e interna de
espesor comparable. Entre estas capas mus-
culares se dispone tejido conjuntivo laxo. Más
adentro se encuentra la capa muscular circular
interna, que rodea la pared de la faringe (Figs.
l0a y 15b).

En el resto del tronco, la musculatura se
hace más simple. De la capa muscular circular
externa sólo quedan unas pocas fibras junto
a la membrana basal de la epidermis, y hay
una sola capa muscular longitudinal, que se
reduce notoriamente hacia el ano (Figs. la,
l4a-c, 15a). En la región genital, la muscu-
latura longitudinal es escasa o desaparece en
las partes donde las gónadas ocupan todo el
espacio celómico, aunque se mantiene más grue-
sa en la región ventral (Fig. 12b-c). En las
saculaciones hepáticas no se observa musculatura
de ningún tipo (Fig. 14a). Al corte transversal,
la musculatura longitudinal se encuentra in-
terrumpida por los mesenterios dorsal y ven-
tral, por los septos laterales, y en algunas partes
por las gónadas y las estructuras branquiales.
También existen fibras musculares radiales que
eruzan el celoma del tronco.

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

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OA

Figura 10. a) Sección transversal del comienzo de ]
lingual; ceph, celoma perihemal:;
interno; epbr, epite

a región branquial; b) Detalle de a. mostrando la br.
cele, celomoducto del collar: en.
lio branquial; esqbr, esqueleto branquial: fbr, farir
circular externa; mei, musculatura circul
interna; sebr,

anquia: bl, barra
capa nerviosa; epe, epitelio externo:
rge branquial: fd, faringe digestiv
ar interna; mle, musculatura longitudinal extern
septo branquial; tc, tejido conjuntivo; vd, y

epi, epitelio
a; mce, musculatura

a; mli, musculatura longitudinal
aso dorsal; vs, vaso sanguíneo; vv. vaso ventral.

161

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

3. CELOMA

El tronco tiene dos cavidades celómicas, derecha
e izquierda, separadas por los mesenterios dor-
sal y ventral, que llevan los vasos sanguíneos
dorsal y ventral, respectivamente. Estas cavi-
dades están llenas en su mayor parte por la
musculatura, gónadas y tejido conjuntivo laxo
(Figs. 12a-b, 14a-b).

4. VASOS SANGUÍNEOS

El vaso sanguíneo dorsal se ubica justo bajo
el cordón nervioso dorsal, observándose de
gran tamaño desde la región branquiogenital
hasta la región hepática (Figs. 10a, 12a-b y
14a), disminuyendo luego notoriamente de tama-

ño en dirección posterior (Fig. 14b). En la
región branquial este vaso se halla en comu-
nicación con los vasos de las branquias. El
vaso sanguíneo ventral también se muestra bas-
tante grande en la región branquiogenital (Figs.
l0a y 12a). reduciendo su tamaño desde esta
zona hacia el ano (Figs. 12b, l4a-b).

5. BRANQUIA

El aparato branquial comienza en el límite entre
collar y tronco, por la región dorsal (Fig. 1la).
Aquí la parte posterior de la faringe está
diferenciada en una región dorsal branquial
y una región ventral digestiva, de aproxima-
damente igual amplitud (Fig. 12a). A cada lado,
en la parte media, la pared de la faringe tiene

Figura 11. a) Sección longitudinal de la región branquial; b) Detalle de a: bl, barra lingual;
ce, celoma; epbr, epitelio branquial; esqbr, esqueleto branquial; sebr, septo branquial.

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

una proyección hacia adentro de la cavidad,
que delimita claramente la región branquial
respiratoria dorsal de la región digestiva ventral
(Figs. 10a y 12a). Estas proyecciones no se
fusionan sino que dejan a ambas regiones de
la faringe comunicadas en toda su extensión
y determinan la formación de dos pliegues
longitudinales notorios en la base de la faringe
branquial, llamados crestas parabranquiales
(Fig. 12a).

La faringe branquial está perforada por
dos series longitudinales simétricas de aberturas.
Estas dos series están separadas por una
proyección hacia el interior de la pared media
dorsal de la faringe, llamada cresta epibranquial
(Fig. 12a). En sección transversal, ésta es con-
vexa y consta de un tejido epitelial de células
cilíndricas altas, angostas y ciliadas, con algunas
células glandulares intercaladas.

Las aberturas branquiales son alargadas y
comunican directamente la faringe branquial
al exterior a través del espacio entre dos septos
branquiales sucesivos. No existen sacos bran-
quiales, siendo visibles externamente las barras
linguales que separan en dos cada espacio entre
septos sucesivos. Las barras linguales sobre-
salen hacia la cavidad branquial (Figs. 10a,
lla y 12a). La barra lingual posee en su inte-
rior una pequeña cavidad que corresponde al
celoma de la barra (Fig. 11b). Los septos bran-
quiales que separan las hendiduras son sólidos,
sin cavidad interna. Ambas estructuras, septos
y barras linguales, poseen un epitelio cilíndrico
alto fuertemente ciliado sobre las caras en que
se enfrentan. Hay un epitelio alto, con células
alargadas, cubriendo la proyección de las barras
linguales al interior de la faringe. Además se
encuentran Células glandulares en las caras
faríngeas de los septos y barras linguales. Las
barras linguales y septos están sostenidos por
piezas esqueléticas, que se aprecian de la misma
consistencia que el esqueleto proboscídeo al
macerar la branquia en KOH al 1%. En la
barra lingual se observan dos varillas esque-
léticas con dos salientes a cada lado de la
cavidad celómica y en el septo se ve una varilla,
con un extremo agudo hacia el lado externo
y uno bífido hacia el lumen branquial. Cada
barra lingual está sujeta al septo adyacente
por finas conexiones transversales esqueléticas,
llamadas sinaptículos. Estos dejan a las barras

linguales fijas e inmóviles (Figs. 10a, 1lb y
12a).

6. ALAS GENITALES Y GÓNADAS

En sección transversal se observa el celoma
dividido por tabiques longitudinales que se
originan en la pared del intestino y se prolongan
a diversas alturas hacia los extremos distales
del ala genital de cada lado. Estos tabiques,
llamados septos laterales, separan el celoma
en cada ala genital en dos cavidades, ventral
y dorsal. La cavidad ventral aloja las góna-
das, que se desarrollan llenándola y compri-
miendo virtualmente la cavidad dorsal. El septo
lateral lleva un vaso sanguíneo, denominado
vaso lateral (Fig. 12a-c).

Las gónadas comienzan casi inmediatamen-
te al inicio del tronco y terminan al comienzo
de la región hepática. Son grandes y nume-
rosas, tienen forma de saco, lobuladas y ovoides.
Están separadas internamente por tabiques de
tejido conjuntivo, conteniendo una rica red de
vasos sanguíneos. Existe una gran cantidad de
huevos en las hembras maduras, relativamente
grandes y con poco vitelo. Es difícil la obser-
vación de los gonoporos en las hembras maduras
por encontrarse oviplenas, pero las gónadas
se abren al exterior por un poro que con frecuencia
se halla cerca de las aberturas branquiales (Figs.
12a-c y 13).

7. SISTEMA DIGESTIVO

El aparato digestivo es un largo tubo epitelial
recto que comienza en la boca, en la extremidad
anterior del collar, y termina en la extremidad
posterior donde se abre en el ano. Se distinguen
en él cuatro grandes regiones: faringe, esófago,
intestino hepático y posthepático.

La parte ventral de la faringe, que cumple
una función digestiva, está adherida a la pared
del tronco mediante fibras musculares radiales
y por el mesenterio ventral del tronco. La
faringe digestiva posee un epitelio interno
cilíndrico ciliado extremadamente alto y núcleos
apicales mirando hacia el lumen. Existen células
con contenido secretor en la base del epitelio,
que no se observan hacia el lumen. El epitelio
es de espesor variable, bastante glandular, con
vacuolas desde la zona media hacia el lumen;

163

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Ud?

pra

e
dada nd)

Figura 12. a) Sección transversal de la región branquiogenital; b) Sección transversal de la región genital; c) Detalle de
b, mostrando ala genital y septo lateral; ag, ala genital; br, branquia; ce, celoma; cn, capa nerviosa; cnd, cordón nervioso
dorsal; env, cordón nervioso ventral: crepbr, cresta epibranquial; crpbr, cresta parabranquial; ep, epitelio; epe, epitelio
externo; epi epitelio interno; es, esófago; fbr, faringe branquial: fd, faringe digestiva: go, gónada; h, huevo; mc,
musculatura circular; med, mesenterio dorsal; mev, mesenterio ventral; mh, membrana del huevo; ml, musculatura
longitudinal; sl, septo lateral; tc, tejido conjuntivo; vd, vaso dorsal; vl, vaso lateral; vs, vaso sanguíneo; vv, vaso ventral.

164

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

en el lado ventral el epitelio es mucho más
irregular que el resto, con núcleos basales (Figs.
l0a-b, 12a y 15b).

El esófago, ubicado en la región post-
faríngea, avanza a lo largo de la región genital
del tronco extendiéndose hasta la región hepática.
Tiene una estructura similar en toda su extensión,
posee un lumen grande, pero reducido en las
hembras oviplenas a un espacio menor por
la gran masa de huevos que presionan las
paredes laterales, que son regularmente ple-
gadas, cubiertas de un epitelio delgado y lleno
de cilios cortos con núcleos ubicados en el
tercio basal. Existen células secretoras en
menor cantidad que en el epitelio externo. En
la zona donde el epitelio se evagina se presenta
más delgado y en las partes profundas es un

poco más grueso (Fig. 12b).

El resto del aparato digestivo se divide
en intestino hepático y posthepático. El intes-
tino hepático se caracteriza externamente por
la presencia de numerosas saculaciones (Fig.
2). La pared interna del intestino es muy plegada,
y posee un epitelio columnar ciliado (Fig. 14a).
Al interior de las saculaciones hepáticas el
epitelio es ciliado, muy alto y secretor, con
conductos ramificados en el espesor, también
ciliados en su interior. El epitelio es densamente
celular, con células de forma poliédrica con
abundantes granulaciones café oscuras y núcleos
redondos. Hay células glandulares en todo el
espesor del epitelio, principalmente en el lado
dorsal del intestino, con mayor cantidad de
vacuolas de secreción en la parte que mira

5

EA

300 um

Figura 13. Sección transversal de gónada de una hembra madura; go, gónada, h, huevo; mh, membrana del huevo.

165

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

23mm ES d
0125mm
Figura 14. a) Sección transversal de la región hepática; b) Sección transversal de la región poshepática; €) Detalle de b,
mostrando surco ciliado longitudinal y repliegue intestinal; d) Sección transversal de la pigocorda; ce, celoma; cn, capa
nerviosa: end. cordón nervioso dorsal; env, cordón nervioso ventral: epe, epitelio externo; epi, epitelio interno; lint, lumen

intestino; Ishep, lumen saculación hepática; mc, musculatura circular; med, mesenterio dorsal; mev, mesenterio ventral;
ml. musculatura longitudinal; pi, pigocorda; rint, repliegue intestinal; sci, Surco ciliado; shep, saculación hepática; tc,
tejido conjuntivo; vd, vaso dorsal; vs, vaso sanguíneo; vv, vaso ventral.

166

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

| 017) 0 a
VANO 1
a Y
ANAIS

Ñ
14)
di

)y

0125mm

Figura 15. a) Sección transversal del intestino posthepático, mostrando epitelio externo e interno y musculatura; b) Detalle
de la pared del cuerpo en el comienzo de la región branquial, mostrando tegumento, musculatura y epitelio interno; cn,
capa nerviosa; csgl, célula secretora glandular; epe, epitelio externo; epi, epitelio interno; mc, musculatura circular; mce,
musculatura circular externa; mci, musculatura circular interna; ml, musculatura longitudinal; mle, musculatura
longitudinal externa; mli, musculatura longitudinal interna; tc, tejido conjuntivo; vs, vaso sanguíneo.

167

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

hacia el lumen. En la parte posterior y ventral
del intestino hepático, el epitelio es más glan-
dular, y está rodeado por vasos sanguíneos
(Fig. 14a).

El intestino posthepático presenta un
epitelio cilíndrico delgado con cilios más cortos
que el intestino hepático. Las células glandu-
lares secretoras y vacuolas son más escasas,
no hay granulaciones, los repliegues se hacen
más irregulares y la cavidad más espaciosa
(Fig. 14b). En la región dorsal, a cada lado
de la línea media, hay dos bandas o surcos
ciliados longitudinales, con células cilíndricas
altas, núcleos mediales y cilios muy largos,
lo que los hace fácilmente distinguibles (Fig.
14b-c). A cada lado de los surcos hay un replie-
gue intestinal que se dispone paralelo a ellos
(Fig. 14b-c). En esta región se observa también
una expansión laminar de la pared del intestino
hacia el celoma, adyacente al mesenterio ventral,
llamada pigocorda, que termina antes de llegar
al ano. En su interior se pueden observar células
con núcleos redondos y vacuolas (Fig. 14d).

La parte final del intestino posthepático
se caracteriza por un epitelio con cilios cortos,
excepto en algunos repliegues, en donde son
más largos (Fig. 15a-b). El ano es terminal,

muy ancho, y en el borde el epitelio externo
y el interno se continúan sin interrupción.

HÁBITAT Y FAUNA ACOMPAÑANTE

Ptychodera flava forma parte de la infauna
bentónica del mesolitoral. Vive dentro de
madrigueras en forma de U que excava en
la arena y el fango (Fig. 16). Ejemplares
mantenidos en acuarios de observación en el
laboratorio mostraron gran habilidad para ex-
cavar la madriguera e introducirse en el sustrato
utilizando la probóscide, que cambia de forma
y permite avanzar dentro del sustrato, anclarse
en él, contraer el cuerpo y luego volver a
excavar. De esta forma un ejemplar se introduce
completamente en el sustrato en menos de 20
minutos. A medida que se introduce se produce
la secreción de mucus en la epidermis de toda
la superficie del cuerpo. que permite consolidar
la pared de la madriguera. Eventualmente la
probóscide sube nuevamente a la superficie,
en donde abre uno o dos orificios anteriores
permanentes, aparentemente utilizados como
inhalante. Dentro de la madriguera las alas
genitales cubren el aparato branquial, dejando
una suerte de cavidad que permite la salida

EF

Figura 16. Madriguera de Ptychodera flava; A, abertura principal; AA, abertura accesoria; EF, espira fecal.

168

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

Indice de coincidencia de Dice

ESPECIES LOA ROS AO TOO OA 103802 01 00
ul all T =»1 a

Cirriformia polytricha 14

Tegula atra 13

Mitrella unifasciata 9

Protothaca thaca 5)

Prisogaster niger 12

Anthothoe chilensis 1 57]

Talitridae 22

Isocladus sp. 20 7 ME]

Nassarius gayi 10

Scoloplos (Leodamas) tribulosus 16

Ptychodera flava 25
Urechis chilensis 24 —==
Pherusa cf. chilensis 15

Cancer setosus 18
Glyceridae 17
Perumytilus purpuratus 4
Patelloida sp. 11
Littorina araucana 8
Chthamalus cirratus 19

Discinisca lamellosa 23
Linaeus sp. => AZ
Pilumnoides perlatus

PALA A

2
21
Crassilabrum crassilabrum 7
Brachydontes granulata 3
Semele solida 6
L-) |
10 09 0.8

OIEA CAOS O AO SO LOMO!

Figura 17. Dendrograma de relaciones entre especies de doble presencia de acuerdo a su distribución
vertical en el intermareal, usando el índice de coincidencia de Dice.

de agua de las hendiduras branquiales. Durante
la excavación, y posteriormente, durante la ali-
mentación, el sustrato es introducido a la boca,
pasa por el tubo digestivo y es finalmente
defecado en forma de una espiral, que queda
depositada en la superficie, alrededor de la
abertura posterior de la madriguera (Fig. 16).
Estas espiras (“mounds”) son características en
la superficie durante la marea baja, lo que
revela la presencia de numerosos ejemplares
en el lugar estudiado. P. flava es abundante
en el bentos intermareal, hasta profundidades

aproximadas de 40 cm, con densidades de hasta
44 especímenes por m?. El análisis cualitativo
de la fauna acompañante de Ptychodera flava
entrega 49 especies, reunidas en 10 conjuntos
faunísticos mayores. Como se puede apreciar
en la Tabla IV, en esta localidad de La Cata,
Bahía de Concepción, los grupos más repre-
sentativos son Gastropoda, Polychaeta, Crustacea,
Echiura y Anthozoa. Entre los gastrópodos,
las formas más frecuentes a través de todo
el intermareal corresponden a Prisogaster

niger, Nassarius gayií y Tegula atra; entre

169

»

3-4), 199

56 (

Zool

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170

.E. y A.P. Larraín

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Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M

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171

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

anélidos poliquetos sobresalen Pherusa cf.
chilensis, Cirriformia polytricha y Scoloplos
(Leodamas) tribulosus; entre los crustáceos
destacan /socladus sp. y Talitridae sp. indet.:
en Echiura sólo se halla presente Urechis
chilensis, el cual, como se ha dicho, se encuen-
tra muy asociado con Ptychodera flava, y por
último dentro de Anthozoa se halla Anthothoe
chilensis y Otras especies no identificadas.

En los primeros 8 m desde el borde
supralitoral de los transectos estudiados no se
encuentra Ptychodera flava y la fauna está
representada predominantemente por Prisogaster
niger, Nassarius gayi, Littorina araucana,
Scoloplos (Leodamas) tribulosus, Glyceridae sp.
indet., Chthamalus cirratus e Isocladus sp.

En la Fig. 17 se presenta el dendrograma
obtenido al aplicar el índice de similitud de
Dice a Ptychodera flava y su fauna asociada,
considerando como valor significativo (o de
corte) en forma arbitraria un 50% de similitud.
Este análisis permitió visualizar un conglome-
rado principal o mayor que incluye a P. niger,
A. chilensis, Talitridae sp. indet., Isocladus sp.
y N. gayi. Además se observan núcleos unidos
a un nivel de significancia de un 50% o más,
pero que pertenecen a conglomerados mayores
unidos a niveles bajos de significancia. Entre
éstos sobresale la asociación de Prychodera
flava y U. chilensis, unidos a un nivel de
62%; la de Patelloida sp. y L. araucana, unidos
a un nivel de 57% y los clados C. polytricha
y T. atra, M. unifasciata y P. thaca, D. lamellosa
y Lineus sp., C. crassilabrum y B. granulata,
todos unidos a un nivel de significancia de
50%.

DISCUSION Y CONCLUSIONES
1. DISTRIBUCIÓN

No existen registros ni trabajos previos sobre
la presencia de enteropneustos en Chile. El
registro más cercano hasta ahora era el de
Schizocardium peruvianum Spengel, 1893
(Hyman, 1959) de la costa peruana. Este trabajo
es, por lo tanto, el primer estudio y registro
para Chile de Ptychodera flava Eschscholtz,
1825. Esta especie está diseminada ampliamente
en el Indo-Pacífico y en la costa occidental
del Atlántico, con una dispersión típicamente

172

pantropical. La ampliación de la distribución
a la costa sudamericana del Pacífico Sudoriental
indicaría que la especie traspasa hacia el Este
la barrera del Pacífico Oriental, en oposición
a lo sugerido por Scheltema (1987).

2. RECOLECCIÓN

P. flava se encuentra en abundancia durante
todo el año en el intermareal de la localidad
de La Cata, en la playa de Lirquén, por lo
que se trata de un excelente lugar para realizar
un trabajo de este tipo, con una densidad muy
alta, de más de 40 especímenes por m”, siendo
una de las especies de invertebrados más
característica del lugar. La mayor dificultad
en su recolección estriba en el método para
remover los especímenes de las madrigueras
en que se encuentran, lo que debe ser hecho
con gran cuidado, tomándolos de la región
anterior, tirando suavemente hacia arriba en
la dirección de la madriguera y sacando los
trozos de rocas alrededor del cuerpo a medida
que éste sale al exterior.

Una vez recolectados, los animales vivos
reaccionan a estímulos mecánicos y luminosos
en forma enérgica, contrayendo el cuerpo hasta
aproximadamente un 50% de su longitud. Por
esta razón deben ser narcotizados y protegidos
de la luz antes de fijarlos para estudios
morfológicos. Para ello da buen resultado la
combinación de mentol/MgCl, en partes iguales
agregada directamente al agua de mar.

3. CLASIFICACIÓN

Los especímenes estudiados pertenecen a la
familia Ptychoderidae por todas las caracte-
rísticas observadas a través de las preparaciones
histológicas, como la presencia de septos late-
rales del celoma del tronco, de constricciones
parabranquiales que separan el tubo digestivo
anterior en una parte respiratoria y una digestiva,
la presencia de dos surcos ciliares longitudinales
en el intestino abdominal, la presencia de
pigocorda, una expansión laminar de la pared
interior del intestino abdominal hacia el celoma
y la presencia de dos cortas extensiones del
esqueleto de la probóscide hacia la cavidad
bucal, o crura. Otros caracteres, como alas
genitales, saculaciones hepáticas y sinaptículos

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

de la faringe, combinados con los anteriores,
confirman esta clasificación a nivel de familia.

Los especímenes estudiados coinciden con
la diagnosis genérica de Van der Horst (1934)
en la forma elongada de las aberturas bran-
quiales, las alas genitales anchas, los septos
laterales poco desarrollados, la forma y dis-
posición de las saculaciones hepáticas, la cuerda
del collar con canal central continuo y las
gónadas de ubicación paralela en las alas geni-
tales. Sinembargo, los especímenes estudiados
no poseen el órgano racemoso o en coliflor
descrito por Van der Horst en la pared dorsal
de la abertura bucal, y solamente en algunos
especímenes existe un engrosamiento de esta
pared. La ausencia de este órgano sugeriría
una semejanza con el género Balanoglossus,
pero discrepan con este último principalmente
en el gran tamaño de las perforaciones bran-
quiales, la continuidad del canal en la cuerda
del collar, la disposición de las gónadas y
la forma y disposición de las saculaciones
hepáticas del tronco. Por esta razón modifica-
mos la diagnosis genérica de Ptychodera, de
modo de no hacer condición necesaria la presen-
cia del órgano racemoso.

4. MORFOMETRÍA Y DESARROLLO

El espécimen de mayor tamaño colectado alcanza
39,2 cm de longitud total. Los más largos son
considerablemente mayores que los descritos
por Nishikawa, del Japón (1977), pero de tamaño
semejante a los descritos por otros autores de
Hawaii (Van der Horst, 1930; Edmonson, 1946
in Nishikawa, 1977; Rao, 1962). En todas las
muestras mensuales colectadas y medidas (más
de 20), cada una de aproximadamente diez
especímenes, sólo fue recolectado un ejemplar
pequeño, de 2,6 cm de longitud en junio de
1986. Ejemplares algo mayores, de 4 a 5 cm
de longitud fueron recolectados en noviembre
del mismo año. Aunque éstas son observaciones
preliminares y muy poco significativas, sugie-
ren que el reclutamiento en el intermareal se
efectuaría entre invierno y primavera. Esto no
coincide con el reclutamiento continuo a lo
largo del año sugerido por Nishikawa (1977)
en Japón. Sin embargo, la poca frecuencia de
especímenes pequeños coincide con su suge-
rencia de que las larvas tienen lugares diferentes

de fijación y metamorfosis, y que los juveniles
reclutan con posterioridad al intermareal.

Las mediciones morfométricas realizadas ex-
cluyen la probóscide, altamente contráctil. El
mesosoma y la región branquiogenital del
metasoma corresponden a un tercio del largo
total; los dos tercios restantes corresponden
al tronco y probóscide (ver Tabla IV).

5. TEGUMENTO

El cuerpo está cubierto por una epidermis es-
pecializada, de células ciliadas, entremezcladas
con células glandulares. Estas últimas producen
la abundante cubierta de mucus que cubre el
cuerpo del organismo.

La epidermis del collar ha sido descrita
con cinco zonas transversales distintas (Spengel,
1893), donde se observan tres bandas claras
alternadas con 2 más oscuras. En los especímenes
estudiados fue posible observar claramente
sólo 4 de las 5 zonas descritas en la literatura,
situación descrita también para Balanoglossus
misakiensis por Van der Horst (1930). Este
mismo autor describió, en una especie de otro
género, Saccoglossus otagoensis, solamente tres
zonas (op. cit.)

La epidermis del tronco también es ciliada
pero muestra algunas diferenciaciones. En
muchas áreas el epitelio es muy glandular y
secretor de mucus, pero hay pocas glándulas
y cilios en los surcos de los anillos transversales
y en las saculaciones hepáticas.

De acuerdo a la literatura, el mucus secretado
por las distintas regiones del cuerpo tiene com-
posiciones diferentes, con mucopolisacáridos
ácidos o proteínas (Barrington, 1965). Entre
los componentes hay mucopolisacáridos nocivos
que pueden repeler predadores (Brusca « Brusca,
1990). La mayoría de estas secreciones tienen
un olor similar al yodo, lo que ocurre en los
especímenes estudiados. En P. flava, el com-
puesto identificado como responsable de este
olor es 3-Cloroindol (Uribe et al. en prepa-
ración).

La membrana basal de la epidermis está
descrita como compuesta de dos lamelas
fusionadas (Hyman, 1959). Sin embargo, esta
doble estructura es muy difícil de observar
al microscopio de luz y su presencia puede
ser detectada solamente por la gran cantidad

173

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

de vasos y lagunas sanguíneas que yacen en
ella. Es una membrana anhista que acompaña
al epitelio tegumentario en toda su extensión
y sobre la cual reposa la capa fibrilar nerviosa.
Pertenece a la categoría de tejidos no
estructurados, heterogéneos, que Spengel (1893)
ha reunido bajo el nombre de membranas
limitantes.

6. SISTEMA NERVIOSO

Uno de los aspectos más interesantes y discutidos
en la literatura sobre Enteropneusta es su siste-
ma nervioso. Aun cuando un verdadero sistema
nervioso central en el sentido morfológico no
existe, sí hay un sistema nervioso muy primitivo
en cuanto a su nivel de organización, algo
semejante al de Pogonophora (Barrington, 1965).
Presenta dos partes principales, un sistema
llamado difuso y uno localizado.

El sistema nervioso difuso no tiene ningún
tipo de centralización, y consiste en un plexo
o capa de fibras nerviosas que yace entre la
base de las células epiteliales inmediatamente
sobre la membrana basal. Está formado por
axones de neuronas bi y multipolares, y encierra
numerosos elementos de sostén perpendiculares
a la capa neurofibrilar. A este tipo difuso
pertenecen también los raros elementos ner-
viosos que acompañan a veces a los Órganos
internos como faringe, formaciones celómicas,
etc. (Dawydoff, 1948). Con diferente desarrollo
(difícilmente visible en la región branquiogenital
pero bien desarrollado en la probóscide, collar
y región abdominal o posthepática), este sistema
está presente a lo largo de todo el cuerpo
de P. flava.

El sistema nervioso localizado está cons-
tituido por dos cordones nerviosos longitudinales,
dorsal y ventral. Estos dos cordones nerviosos
determinan en el espesor de la pared del cuerpo
del mesosoma y metasoma dos crestas medianas
relativamente poco diferenciadas y que repre-
sentan una condensación local del sistema
nervioso difuso. El cordón nervioso ventral no
excede ni en el adulto ni en el embrión el
límite del septo del tronco-collar. A este nivel
se bifurca en dos ramas, que se separan rodean-
do la base del collar para formar una estructura
anular, el anillo perifaríngeo, el que guarda
siempre su posición epitelial y une el cordón

174

nervioso ventral con el dorsal, justo en el
punto de su pasada al collar. En la probóscide
sólo se encuentra el cordón dorsal, continuación
anterior de la cuerda del collar. Este sistema
localizado es claramente visible en cortes
transversales de P. flava a lo largo de las
tres regiones del cuerpo.

El sistema nervioso localizado presenta
además un órgano muy diferenciado, la cuerda
del collar (“collar chord”, Hyman, 1959),
neurocorda (“neurochord”, Knight-Jones, 1952,
Barrington, 1965), médula del collar (“moelle
collaire”, Dawydoff, 1948), tubo medular del
collar (“tube medullaire collaire” Dawydoff,
1948), o cordón medular del collar (“cordon
médullaire du collet”, Lang, 1898). Por su
posición y estructura, éste es considerado
frecuentemente como un órgano nervioso
central. Según Bullock (in Hyman, 1959) es
simplemente una tira de epidermis sumergida
con forma semicircular o de media luna al
corte transversal, con un lumen o canal central
continuo, claramente visible en Prychodera, pero
ausente O sólo parcial y discontinuo en
Balanoglossus y ocasionalmente desarrollado
en Glossobalanus, los otros dos géneros de
la familia. El lumen se abre por los neuroporos
anterior y posterior. Histológicamente esta cuerda
del collar se caracteriza por:

l. Revestimiento externo con una membrana
limitante.

2. Elementos ganglionares ubicados preferen-
temente en su región central, tapizando la cavidad
axial. La parte fibrilar ocupa una posición
periférica.

3. Piso diferenciado como tejido nervioso. Techo
con epidermis tegumentaria ordinaria que puede
contener células glandulares.

4. Neuronas bi y multipolares se agregan a
las células ganglionares unipolares que alcanzan
una talla gigantesca (Spengel, 1893).

Las tres primeras características fueron ob-
servadas claramente en P. flava, pero no así
las células gigantes, que sólo se pueden observar
inequívocamente con tinciones específicas para
tejido nervioso.

Aun cuando es indudable que este órgano
representa morfológicamente una porción
concentrada y modificada del sistema difuso,
en forma de un órgano especializado y cen-
tralizado, las relaciones evolutivas entre la cuerda

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

nerviosa dorsal hueca de los cordados y la
cuerda del collar de los enteropneustos son
inciertas. Como esta última está formada por
una invaginación del ectodermo y es efecti-
vamente hueca en algunas especies, sugiere
una relación de parentesco con la anterior
(Malakov, 1982, fide Ivanova-Kasas, 1984), que
sinembargo no es necesariamente una homología
(Brusca y Brusca, 1990). Es ciertamente un
remedo de la morfogénesis del sistema nervioso
central de los vertebrados como han reconocido
varios autores, entre ellos Barrington (1965).

7. MORFOLOGÍA FUNCIONAL DE LA PROBÓSCIDE

La probóscide es, estructuralmente, un órgano
muscular esencialmente cavador. Su alta
contractibilidad permite funcionar primero como
una lanza y penetrar el sustrato al contraer
la musculatura circular externa y algunas fibras
diagonales, y luego como un ancla al expandirse
la musculatura circular y contraerse fuertemente
la longitudinal. En este momento se contrae
el metasoma con una onda casi imperceptible
que se desplaza hacia atrás, permitiendo al
animal entrar en el orificio. La repetición
sucesiva de este mecanismo, de manera análoga
al pie cavador de los pelecípodos, sirve para
excavar la madriguera. El pedúnculo o tallo
es, por lo tanto, una estructura de unión de
la probóscide al resto del cuerpo a través del
collar, de gran importancia en las actividades
excavadoras del animal, ya que hace de nexo
flexible pero resistente entre la probóscide y
el meso- y metasoma durante la contracción
de estos últimos. Logra su resistencia en gran
parte gracias al esqueleto de la probóscide con
sus crura, proyectados hacia el collar. Este
mismo proceso podría ser importante en la
alimentación del animal durante la excavación,
ya que al penetrar la probóscide en el sustrato,
ayudada por corrientes ciliares del epitelio de
la misma, hace posible que éste entre a la
boca.

8. COMPLEJO CENTRAL DE LA PROBÓSCIDE

Este es un grupo de estructuras constituido
por la estomocorda, el pericardio, el seno central
y el glomérulo, todos relacionados morfoló-
gicamente, ubicados en el centro de la probóscide.

Estomocorda: El Phylum Hemichordata
ha sido caracterizado por la presencia de una
cuerda incipiente, denominada notocorda
(“notochord”, Bateson, 1885), intestino del glande
o divertículo faríngeo (“Eicheldarm”,
“Divertikel”, Spengel, 1893, Van der Horst,
1934), divertículo preoral del glande (“diverticule
préoral du gland”, Lang, 1898) o estomocorda
(Estomochord”, Willey, 1899 i¡n Hyman, 1959;
Dawydoff, 1948, Beklemishev, 1969). Este
órgano es morfológicamente un divertículo
anterior de la cavidad de la boca, con revesti-
miento de tejido conjuntivo, lo que ha sido
confirmado una vez más en este estudio a través
de disección e histología. Sobre esta base,
Bateson (1885) estableció afinidades
filogenéticas, considerándolo homólogo de la
notocorda de Cordados. Sin embargo muy pronto
Spengel (1893) desechó esta relación, consi-
derando la estructura como un simple divertículo
bucal.

Los autores posteriores han mantenido esta
divergencia de interpretación hasta hoy. Así
por ejemplo Lang (1898), Willey (1899 in
Hyman, 1959), Van der Horst (1934), Dawydoff
(1948), Silén (1950 in Hyman, 1959), Hyman
(1959), Romer (1967), Beklemishev (1969),
Remane (1980), Barnes (1989) y más recien-
temente Brusca € Brusca (1990) han mantenido
la interpretación de Spengel, considerando a
este órgano como un desarrollo independiente,
análogo o a lo más paralelo de la notocorda.
Por otra parte, Schimkewitsch (1889 in Lang,
1898), Ritter (1900 in Hyman, 1959), Buchsbaum
(1948), Storer y Usinger (1961) han mantenido
la interpretación de Bateson, incluyendo por
lo tanto a los Hemicordados como un Subphylum
del Phylum Chordata. La información histoló-
gica obtenida de P. flava en este trabajo permite
asegurar que se trata de una estructura con
tejido conectivo, con una cubierta o vaina
semejante a la de la notocorda de Cordados.
Sin embargo la semejanza no incluye aspectos
importantes como el origen mesodérmico, en
este caso discutible, su corta extensión y posición
más bien ventral que dorsal, y la inducción
de tejido nervioso dorsalmente a la notocorda,
que no ocurre en P. flava, por lo que no se
le considera evidencia filogenética de relación
de parentesco con los Cordados.

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Pericardio: Este órgano ha sido denomi-
nado vesícula pulsátil (“vésicule pulsatile”, Lang,
1898), vesícula cardio-pericárdica (vésicule
cardio-péricardique, Dawydoff, 1948), vesícula
del corazón, saco pericárdico o cardio-pericardial
(“Herzblase”, Spengel, 1893, “heart vesicle”,
“pericardial or cardiopericardial sac” Hyman,
1959), pericardio (Barnes, 1984). Este órgano
representa funcionalmente el corazón, que
propulsa la sangre del seno central, sobre el
cual yace, mediante la contracción de su tejido
muscular. Esto se hace más evidente en el
género Balanoglossus, en el cual el pericardio
rodea casi completamente al seno central. Varios
autores (Dawydoff, 1948; Hyman, 1959) han
sugerido que las relaciones entre el pericardio
y el seno central son homólogas a las del
saco pericárdico y corazón de los vertebrados,
considerando que los enteropneustos se encuen-
tran en un estado en el cual el saco pericárdico
no se ha cerrado completamente alrededor del
vaso O tubo cardíaco.

Seno central: El seno central (“heart”,
Bateson 1885; “centrale Blutraum”, Spengel,
1893; “central sinus”, Hyman, 1959) recibe
la sangre desde el seno venoso del collar. Este
vaso virtual la propulsa, mediante las contrac-
ciones de la parte basal del pericardio, hacia
adelante, en dirección al glomérulo. Constituye,
como se discute arriba, el tubo o vaso cardíaco.

Glomérulo: Este órgano fue denominado
inicialmente glándula de la probóscide
(Fproboscis gland”) por Bateson (1885). Este
sugirió por primera vez una función excretora
para este órgano, ubicado en el extremo anterior
del complejo central. Posteriormente, Spengel
(1893) lo denominó glomérulo del glande
(“eichelglomerulus”), nombre que la mayoría
de los autores ha mantenido, asociado a la
función excretora, la que no ha sido aún
demostrada.

9. ESQUELETO DE LA PROBÓSCIDE

Esta estructura cartilaginosa en forma de escudo
relaciona estructuralmente la zona proximal y
el pedúnculo de la probóscide con el collar.
Debido a su composición y tamaño no se puede
disecar con las técnicas tradicionales, por lo

176

que se emplea la maceración en KOH, que
sin embargo hace difícil obtenerlo intacto para
observación en el microscopio electrónico de
barrido.

Sus crura o expansiones latero-posteriores
se prolongan hacia atrás, alcanzando el techo
de la cavidad bucal. Estos varían de longitud
según la familia; son muy largos en Harrimaniidae
y ciertos Spengelidae, llegando hasta la
extremidad posterior del collar. Son más cortos
en Ptychoderidae, alcanzando hasta aproxima-
damente un tercio del collar. La musculatura
de la región distal de la probóscide se inserta
en el borde de las alas laterales de esta estructura,
proveyendo de una base relativamente rígida
a la probóscide y al pedúnculo de ésta

10. REGIÓN BRANQUIOGENITAL Y
FARINGOTREMIA

El color de esta región varía según el sexo
de los individuos. En los machos es de color
ocre y en las hembras de color amarillento,
lo que coincide con las observaciones de otros
autores (Nishikawa, 1977). Las alas genitales
contienen las gónadas solamente en la región
ventrolateral, entre el septo y la pared ventral.
En los ejemplares maduros resulta difícil observar
los poros genitales o gonoductos, que han sido
descritos a lo largo del surco branquiogenital.
La faringe consta de dos conductos par-
cialmente separados por las crestas parabran-
quiales. La región digestiva o ventral lleva
el alimento ingerido, y la región respiratoria
o dorsal, perforada, tiene numerosas hendidu-
ras branquiales, cuyo número aumenta con el
tamaño del animal, lo que lo hace un carácter
poco constante y sin utilidad diagnóstica. Este
órgano perforado es característico de Hemi-
cordados y Cordados (al menos en forma ves-
tigial) y representa para la mayoría de los autores
la mayor evidencia de relaciones de parentesco
entre estos dos Phyla. Lang (1898) discutió
la posibilidad de que se trate de una con-
vergencia, ya que en Hemicordados la región
esofágica y faríngea correspondería a un
estomodeo, derivada del ectodermo, y en
Cordados es típicamente endodérmica. Sin em-
bargo, Dawydoff (1948) ha desechado esa
posibilidad, aduciendo que la faringe es de
origen endodérmico en su mayor parte.

Morfología y ecología de Ptychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

Nuestras observaciones morfológicas y
funcionales nos permiten apoyar la idea de
que la faringe perforada de P. flava es
principalmente un órgano respiratorio que per-
mite el flujo de agua que entra por la boca,
a través de la branquia, al exterior, ayudando
al mismo tiempo a movilizar el sedimento a
través de la región digestiva, pero sin jugar
un rol activo en la selección ni ingestión de
partículas. Se puede sugerir que ha alcanzado
una especialización mayor que la faringe
perforada de los Urocordados que sirve a ambos
propósitos. En esto se asemeja más funcional-
mente a faringotremia de cefalocordados y
cordados. Si la proposición de Dawydotff (op.
cit.) sobre la homología en el origen de estas
estructuras es aceptada, este carácter sería el
más valioso indicador de afinidades filogené-
ticas entre Hemicordados y Cordados.

11. CELOMA

La disposición tripartita del celoma es evidente
en todos los especímenes estudiados, corres-
pondiendo a la organización tricelomada normal
de los deuterostomados. De acuerdo a esto
cada división del cuerpo, pro-, meso- y meta-
soma, tiene su propio celoma. Existe un solo
saco celómico en la región posterior de la
probóscide, comunicado al exterior por un poro
medio-dorsal. Morfogenéticamene el mesosoma
y metasoma tienen sacos celómicos pares, de
los cuales derivan los numerosos compartimien-
tos que en el adulto ocupan la cavidad del
cuerpo, contienen los órganos y forman pe-
queños sacos celómicos, como por ejemplo en
las barras linguales de la faringe. En general,
se confirma que las cavidades están frecuen-
temente reducidas por la invasión de tejido
conjuntivo o de soporte, ya que como una
peculiaridad de este grupo la pared celómica
da origen al tejido muscular y conjuntivo
(Dawydoff, 1948).

El celoma de la probóscide tiene su lado
parietal aplicado contra el epitelio del cuerpo,
su lado visceral recubre el divertículo de la
cavidad bucal y los órganos de la base de
ésta. El celoma en la región basal de la pro-
bóscide muestra una organización bilateral,
dividido en dos compartimientos ventrolaterales
que en algunos Ptychodera se prolongan dentro

del tallo de la probóscide, originando en el
techo de la boca el órgano racemoso, ausente
en los especímenes estudiados (ver más arriba
discusión sobre Clasificación).

Noexiste ninguna continuidad entre el celoma
de la probóscide y los celomas del collar. Cada
uno de éstos se comunica al exterior por medio
de un poro y por los canales del collar, o
celomoductos, que se observan en forma de
media luna al corte transversal y que desem-
bocan en la primera hendidura branquial. El
celoma del collar sufre una serie de
invaginaciones, formando las llamadas cavida-
des perifaríngea y perihemal (Lang, 1898),
divertículos o celomas perifaríngeo y perihemal
(Dawydoff, 1948), o espacios perifaríngeo y
perihemal (Hyman, 1959), que se ubican entre
la cavidad bucal y el celoma del collar, y
bajo la cuerda del collar respectivamente.

En la región branquiogenital del tronco
hay septos laterales longitudinales que dividen
el celoma en dos cámaras, una dorsal y otra
ventrolateral. En éstas se alojan las gónadas.
Se ha sugerido que los septos laterales con-
tribuyen a alimentar las gónadas al conducir
hacia la región genital la circulación por medio
de los vasos sanguíneos laterales, inmersos en
los septos (Dawydoff, 1948). El celoma se pro-
longa además hacia las barras linguales, dentro
de las cuales hay una cavidad interna.

Los celomas de la región hepática y post-
hepática del tronco están separados por los
mesenterios dorsal y ventral en dos cámaras
laterales virtuales, ocupadas por el tubo in-
testinal, musculatura y tejido conjuntivo. No
existen aberturas al exterior.

12. SISTEMA CIRCULATORIO

Los dos vasos principales longitudinales, dorsal
y ventral, tienen circulación en sentidos opues-
tos, hacia adelante y atrás respectivamente.
Estos son claramente visibles en el tronco ante-
rior en los mesenterios dorsal y ventral res-
pectivamente, aunque pequeños y generalmente
vacíos en el tronco posthepático. La sangre
llega por el primero al seno venoso del collar,
de allí al seno central y finalmente al glomérulo
en la probóscide. De aquí, supuestamente libre
de desechos metabólicos, una parte de la sangre
irriga la probóscide vía arterias eferentes y

177

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

lagunas. Otra parte pasa hacia atrás por medio
de las arterias glomerulares eferentes, que a
la altura de la faringe se denominan vasos
perifaríngeos, que en los cortes transversales
se aprecian llenos de sangre o vacíos. Estos
forman un anillo que rodea la boca, para fusionarse
ventralmente en el vaso ventral. Este vaso lleva
la sangre hacia atrás y comunica a lagunas
o plexos subepidérmicos que supuestamente
corren ventrodorsalmente. Estos plexos irrigan
los órganos internos, principalmente el intestino
y el aparato branquial, para reunirse nuevamente
en el vaso dorsal. La abundancia de lagunas
y plexos hace de éste un sistema circulatorio
abierto.

13. SISTEMA DIGESTIVO

El tubo digestivo se inicia con la boca, en
la región ventral anterior del collar, en la unión
con el pedúnculo de la probóscide. La cavidad
bucal está sostenida en parte por los crura
del esqueleto de la probóscide. Se continúa
en la faringe, que anteriormente se prolonga
enel divertículo bucal o estomocorda, un conducto
ciego, que no cumple funciones digestivas. Esta
faringe, altamente especializada, se separa
longitudinalmente en forma parcial en dos partes,
una dorsal respiratoria (ver faringotremia, más
arriba) y una ventral propiamente digestiva.
Está recubierta por un epitelio homogéneo,
ciliado, de células altas, sin pliegues. Se continúa
en el esófago, en la parte postbranquial de
la región branquiogenital. Este es un tubo amplio,
con numerosos repliegues, cubierto por un epitelio
ciliado. El intestino que le sigue es llamado
hepático, a causa de las numerosas evagina-
ciones O saculaciones hepáticas, dispuestas
dorsalmente en dos series longitudinales. El
epitelio secretor, muy grueso, de estas cavidades
sugiere una función digestiva importante. El
intestino abdominal que sigue ala región hepática
es un tubo cuyo lumen tiene marcados pliegues
longitudinales. Entre éstos se distinguen cla-
ramente en la parte dorsal dos repliegues in-
testinales longitudinales, de ubicación simétrica,
cada uno de los cuales va acompañado de un
surco ciliado, con cilios de mayor longitud
que el resto del epitelio. Estas estructuras, ca-
racterísticas de la familia, no tienen una fun-
ción conocida, aunque probablemente facilitan

178

el movimiento del agua en el tubo digestivo.
Finalmente, en esta región hay un repliegue
o banda de tejido que se extiende entre el
intestino y la pared ventral del cuerpo, de-
nominada pigocorda (“pygochord”, Willey,
1899a, in Hyman, 1959). La función de esta
estructura tampoco es conocida, aunque se ha
sugerido que se trata de un vestigio de sifón
(Punnett, 1903).

14. HÁBITAT Y FAUNA ACOMPAÑANTE

La madriguera, generalmente un tubo en U,
es excavada evitando las zonas con sustrato
más reductor, de color oscuro, y frecuentemente
en zonas con bloques de rocas. Su extremo
posterior es fácilmente identificado por la espira
fecal en la superficie del sustrato. Estas
madrigueras rara vez sobrepasan los 40 cm
de profundidad, y en algunos casos son
extremadamente abundantes, lo que induce a
pensar que estos organismos tienen un
importante rol en la economía del bentos, en
la faja que habitan, localizada entre aproxi-
madamente 8 y 18 m del supralitoral. Esta
misma área es compartida por otros organismos
cavadores como Golfingia y Urechis, cuyas
madrigueras son más gruesas. Las posibles
relaciones funcionales entre estas especies y
las restantes 47 especies identificadas en los
transectos realizado con fines descriptivos son
desconocidas y merecen ser investigadas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra. Tagea
Bjórnberg, Sao Paulo, quien facilitó desin-
teresadamente importante bibliografía, impres-
cindible para entender este grupo de animales,
a los Drs. M. G. Hadfield y P. Scheuer, de
la Universidad de Hawai, Manoa, por su ayuda
con la identificación inicial de especímenes.
En la Universidad de Concepción, a la Sra.
Marta Amín y Srta. Maya Delpín, por su apoyo
en aspectos técnico-histológicos, al profesor
Luis Coloma, por sus valiosas sugerencias en
la descripción y discusión de los aspectos
histológicos, al profesor Hugo Moyano, por
la lectura y sugerencias al manuscrito, al profesor
Franklin Carrasco y al Sr. Raúl Soto, por la

Morfología y ecología de Prychodera flava: Uribe, M.E. y A.P. Larraín

ayuda en la identificación de fauna asociada,
y a la Srta. Elvira Solar S., por la ayuda en
el manejo del procesador de textos. Este trabajo
es parte de la Tesis de Magister en Zoología
del primer autor, financiado por la Dirección
de Investigación de la Universidad de Con-
cepción a través del Proyecto DIC 20.38.10,
al Investigador Principal A. Larrain.

BIBLIOGRAFIA

AHUMADA, R. y L. CHUECAS, 1979. Algunas características
hidrográficas de la Bahía de Concepción (36%40'W;
73%02'N) y áreas adyacentes, Chile. Gayana (Misc.) 8:
1-56.

ASHWORTH, R. B. and M. J. CORMIER. 1967. Isolation of 2,6-
Dibromophenol from the marine Hemichordate,
Balanoglossus biminiensis. Science 155: 1558-1559.

BARNES, R. D. 1984. Zoología de los Invertebrados. Nueva
Editorial Interamericana S. A. México, D.F. 3* Edic.
826 págs.

BARNES, R. D. 1989. Zoología de los Invertebrados. Nueva
Editorial Interamericana S. A. McGraw-Hill. 5? Edic.
957 págs.

BARRINGTON, E. J. 1965. The Biology of Hemichordata and
Protochordata. Oliver $: Boyd. 167 págs.

BATESON, W. 1885. The later stages in the development of
Balanoglossus kowalevskit, with a suggestion as to the
affinities of the Enteropneusta. Quart. Jour. Microsc.
Sci. págs. 81-122,

BEKLEMISHEV, W. N. 1969. Principles of comparative anatomy
of invertebrates. Vol. 1 Promorphology, 490 págs.
Vol. IL. Organology, 529 págs. Oliver € Boyd.

BJORNBERG, T. K. S. 1953. On a Balanoglossus from the coast
of Paraná, Brasil. Dusenia IV (2): 127-173.

BRUSCA, R. C. and G. J. BRUSCA. 1990. Invertebrates. Sinauer
Associates, Sunderland, Massachusetts. 922 págs.

BUCHSBAUM, R. 1948. Animals without backbones. An
Introduction to the Invertebrates. The University of
Chicago Press, Chicago. 405 págs.

BULMAN, O. M. B. 1970. Part V. Graptolithina with sections on
Enteropneusta and Pterobranchia. in: C. Teichert. ed.
Treatise on Invertebrate Paleontology. V1-V167. The
Geological Society of America, Inc. and The Univ. of
Kansas Press.

CARRASCO, F. D. 1986. Conjuntos faunísticos de Anélidos y sus
variaciones temporales en el macrobentos de la Bahía de
Concepción, Chile. Xerocopiado. Tesis para optar al
grado de Magister en Ciencias Mención Zoología. 78
págs.

DAKIN, W. J. 1916. The behaviour of an Enteropneust. Science,
N.S. Vol. 41.

DAWYDOFF, G. 1948. Classe des Entéropneustes, págs. 24-453.
in: P.P. Grassé ed. Traite de Zoologie-Anatomie-
Systematique-Biologie. Tome XI. Echinodermes-
Stomocordés-Procordés. 1077 págs.

DEJORGE, F.B., P. SAWAYA,J. A. PETERSEN and A. S. DITADI.
1965. lodine: Accumulation by Balanoglossus gigas.
Science 150: 1182-1183.

ESCHSCHOLTZ. F. 1825. Bericht úber die zoologische Ausbeute
der Reise von Kronstadt bis St. Peter und Paul. Isis
von Oken fúr 1825, Heft 6.

GRAVIER, CH. 1905. Sur le Ptychodera erytraea Spengel. Bull.
Soc. Philom. Paris, T. 7.

HILL, J. P. 1897. The Enteropneusta of Funafuti. Mem. Australian
Mus., Vol. 3.

HYMAN, L.H. 1959. The invertebrates: smaller coelomate groups:
Chaetognatha, Hemichordata, Pogonophora, Ectoprocta,
Brachiopoda, Sipunculida, The coelomate Bilateria, Vol.
5. McGraw-Hill, New York. 783 págs.

IVANOVA-KASAS, O. M. 1984. On the problem of the origin of
Chordates. Zoologichevski Zhurnal, 63 (4): 485-492,

KLUNZINGER, C. B. 1902. Uber Prychodera erytraea Spengel
aus dem Rothen Meere. Verh. D. Zool. Ges.

KNIGHT-JONES, E. 1952. Nervous system of Saccoglossus
cambrensis. Philos. Trans. Roy. Soc. London. 236 B.

LANG, A. 1898. Traité d' Anatomie Comparée et de Zoologie.
Mollusques-Echinodermes. Masson € C'" Editeurs.
Tome Deuxiéme. 577 págs.

MEGLITSCH, P. A. 1978. Zoología de los Invertebrados. H.
Blume Ediciones. 306 págs.

NISHIKAWA, T. 1977. Preliminary report on the biology of the
enteropneust, Prychodera flava Eschsholtz, inthe vicinity
of Kushimoto, Japan. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 23 (6):
393-419.

PAPAVERO, N. 1971. Essays on the history of Neotropical
Dipterology, with special reference to collectors (1750-
1905). Vol. I. Museu de Zoologia, Universidade de Sáo
Paulo. 216 págs.

PUNNETT, R. C. 1903. The Enteropneusta. The fauna and
geography ofthe Malvine and Laccadive Archipelagoes,
Vol. 2, Part 2. Cambridge.

RAO, K. P. 1952. Significance of variation in Prychodera flava.
Evolution, Vol. 6: 342-343.

RAO, K. P. 1962. Enteropneusta from the East Coast of India,
with a note on the probable course of distribution of
Ptychodera flava. Proc. Indian Ac. Sci., vol. 55, págs.
224-232, maps 1-3.

REMANE, A., V. STORCH y U. WELSCH. 1980. Zoología Siste-
mática. Clasificación del reino animal. Eds. Omega,
S.A. Barcelona. 637 págs.

ROMER, A. 1967. The vertebrate body. 3* Edic. W. B. Saunders
Company. 627 págs.

SCHELTEMA, R. S. 1987. Adaptations of Ptychodera flava and
Ptychodera bahamensis (Enteropneusta: Ptychoderidae)
for dispersal and colonization. Biological Oceano-
graphy 5: 85-97.

SCHMARDA, L. K. 1871-72. Zoologie. Wien, 2 vols.

SPENGEL, J. W. 1893. Die Enteropneusten des Golfes von
Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel,
Monogr. 18. XXIT, 758 págs.

SPENGEL, J. W. 1903. Neue Beitráge zur Kenntniss der
Enteropneusten. 1. Prychodera flava Eschsch. von
Laysan. Zool. Jahrb., Abt., Anat., Bd. 18.

SPENGEL, J. W. 1904, Neue Beitráge zur Kenntniss der
Enteropneusten. II. Prychodera flava von Funafuti
(Ellice-Gruppe). Zool. Jahrb Abt., Anat., Bd. 20.

SPENGEL.J. W. 1905. Eine wieder aufgefundene Enteropneusten-
Art (Balanoglossus tricollaris Schmarda). Zool. Anz.,
Bd. 28.

STORER, T. y R. USINGER. 1961. Zoología General. Edic. Omega,
S. A. Barcelona. 1003 págs.

179

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

TREWAVAS, E. 1931. Enteropneusta. Great Barrier Reef Exp.
1928-29. Sc. Rep., Vol. 4 (2). London.

VAN DER HORST, C. J.
Enteropneusta. Papers from Dr. Mortensen's Pacific
Expedition 1914-16. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh.
Foren., Bd. 87.

VAN DER HORST, C. J. 1932. Die Enteropneusten-Gattung
Ptychodera. Zool. Anz. Bd. 99.

1930. Observations on some

VAN DER HORST, C. J. 1934. Hemichordata. in: H.G. Bronn's,
Klassen und Ordnungen des Tierreichs Bd4, abt. 4, buch

202: 12737:
WILLEY, A. 1897. On Prychodera flava. Quart. Jour. Microsc.
Sci. 42.

WILLEY, A. 1899. Enteropneusta from the South Pacific, with
notes on West Indian species. Willey's Zoological
Results. Pt. IM. Cambridge.

(Se terminó de imprimir en diciembre 1992)

180

Gayana, Zool. 56 (3-4): 181-184, 1992

ISSN 0016-531X

CHILECOMADIA VALDIVIANA (PHILIPPI): DESCRIPCION DE LARVA Y PUPA
(LEPIDOPTERA: COSSIDAE)

CHILECOMADIA VALDIVIANA (PHILIPPI): DESCRIPTION OF THE LARVA
AND PUPA (LEPIDOPTERA: COSSIDAE)

Tania S. Olivares y Andrés O. Angulo*

RESUMEN

Se describe la larva y la pupa de Chilecomadia valdiviana
(Philippi). Se hace una comparación con la larva de Chilecomadia
moorei (Silva) (Lepidoptera: Cossidae).

PALABRAS CLAVES: Chilecomadia, Lepidoptera Cossidae, es-
tados inmaduros.

INTRODUCCION

Entre los lepidópteros cósidos, las larvas de Ch.
moorel (Silva) y Ch. valdiviana (Philippi) presen-
tan una semejanza que hace confundirlas frecuente-
mente. Se hace necesario conocer más acerca de la
descripción de sus estados inmaduros, biología de
dicha especie y, teniendo en cuenta que ambas
especies cohabitan en esta zona, se hace evidente
destacar caracteres diagnósticos para diferenciarlas;
los daños son muy similares al igual que sus hábitat,
e incluso en algunos períodos se sobreponen.

Ch. valdiviana es una larva que ha sido citada en
los siguientes hospedadores, entre ellos, palto,
membrillo, peral, acacio, lila, sauce mimbre,

* Depto. de Zoología, Univ. de Concepción. Casilla 2407, Apar-
tado 10, Concepción

ABSTRACT

Larvae and pupa of Chilecomadia valdiviana (Philippi) are
described. Some comparative aspects with Chilecomadia moorei
(Silva) larvae, are done. (Lepidoptera: Cossidae).

KEYWORDS: Chilecomadia, Lepidoptera Cossidae, Preimaginal
stages.

Nothofagus pumilio “lenga” (fide Petersen, 1988) y
el hospedero Ulmus glabraf. pendula, en el cual fue
encontrado el material del presente estudio y que su
registro se encuentra en Angulo y Olivares, 1991.

MATERIALES Y METODOS

Se utilizó para el presente trabajo diez larvas y
quince pupas; material colectado de ramas y troncos
de Ulmus glabra f. pendula del Campus de la Uni-
versidad de Concepción, Concepción. Para la iden-
tificación del material se observó el espinerete y se
comparó con las láminas de Parra ef al. 1985; para la
confección de los dibujos se utilizó Lupa Carl Zeis
con cámara clara incluida, de igual forma se utilizó
para la nomenclatura de la quetotaxia la de Peterson,
1959.

181

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

ABREVIATURAS USADAS

aa. = abertura anal

bc. — =abertura bursa copulatrix
ber. = borde crenulado

cer. = ceratoteca

cre. = cremáster

esp. = espuripedio

fr. = frente

ge. = gena

O. = ojo

OV. =oOvopositor

plb. = palpo labial
pod. = podotecas

ptt. = pteroteca

prí. = proceso frontal

spr. = espiráculo
RESULTADOS

Larva de último estado (Fig. 1)

De color rosado brillante, presenta una micro-
ornamentación de gránulos redondeados, mide
aproximadamente 50 mm de longitud, presenta una
placa quitinizada en el primer segmento de color
castaño oscuro con una región central más clara,
presenta espiráculos en los segmentos primero
torácico y en los ocho segmentos abdominales,
excepto el doce y el anal. El tamaño de los espiráculos
es igual en todos los segmentos que lo presentan
excepto el séptimo segmento abdominal en que el
espiráculo es media vez más grande que el resto.
Cabeza de color castaño oscuro, la sutura
adtrontal no alcanza a tocar el seno occipital, está
distante a lo menos media vez, las setas frontales de
este estadio presentan una distancia de 0.66 mm, la
línea que une las setas A,, A,, A, esenángulorecto, la
ubicación de los ocelos es en forma de “2 invertido”,
siendo el VI de mayor tamaño, espinerete (fide Parra
et al. 1985), mandíbulas con cinco dientes notoria-
mente diferenciados, muy esclerozados.
Quetotaxia: el primer segmento torácico pre-
senta el complejo de la seta [: I,, [,. 1: está también
presente el complejo de la seta II: 11, I1,, II ; delante

182

del espiráculo se presentan en un tubérculo las setas
III, IV y V; bajo éste y hacia el lado ántero-ventral se
presenta la seta VI, y bajo el espiráculo la seta Vil
segundo y tercer segmento torácico presenta la seta
T doble, la II también doble, HI y IV a un mismo
nivel, V doble, VI simple y VI sobre la pata torácica.

A partir del cuarto hasta el undécimo segmento
abdominal presentan todas las setas simples excepto
la Y que es doble y está ubicada bajo el espiráculo.

Los espuripedios abdominales presentan de 45
a 54 crochets uniseriados y uniordinales.

Pupa (Figs. 2 - 5)

Presenta un capullo hecho con seda y con trocitos de
madera y aserrín del hospedero; hembra, color cas-
taño claro, mide 29 mm de longitud, llama la aten-
ción un proceso frontal negro de 0.75 mm de ancho,
ubicada en la línea medio-ventral de la pupa, presen-
ta una probóscide articulada que mide 15 mm de
longitud, desaparece bajo las podotecas 1 y reapare-
ce sobrepasando el tercer segmento en su primer
tercio; las ceratotecas no alcanzan el ápice de las
podotecas 2 y el ápice de las pterotecas no sobrepasa
el ápice de la probóscide.

Los espiráculos están presentes en los segmen-
tos 2-6, todos estos segmentos además del 7? y 8%, en
su lado dorsal presentan dos proyecciones de bordes
crenulados y/o espinosos muy notorios (Fig. 4), los
cuales son pliegues de bordes profundamente
crenulados, la primera, de mayor tamaño, mide en
su ancho máximo 0.50 mm, disminuyendo su
grosor hacia los extremos; la segunda hilera mide
0.30 mm en su ancho máximo y también disminuye
hacia los extremos.

Los segmentos 7? y 9” presentan sólo la primera
hilera; el cremáster (Fig. 3) presenta en el centro la
abertura anal y a su alrededor un conjunto de espinas
triangulares de punta roma en número de doce; la
ubicación es la siguiente:

En el centro arriba una espina pequeña, en la
línea ecuatorial a cada lado dos espinas de mayor
tamaño y una pequeña y en la parte baja una espina
grande y una mediana, repitiéndose el mismo patrón
en el lado opuesto.

Gayana, Zool. 56 (3-4), 1992

Fig. 4. Apice dorsal de la pupa.

Fig. 5. Pupa en vista lateral.

183

Larva y pupa de Chilecomadia valdiviana: Olivares, T.S. y A.O. Angulo

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Las larvas de Ch. valdiviana (Philippi) presentan las
características típicas de los “gusanos cortadores”,
es decir: hidroesqueleto hidráulico (por compresión
muscular de los líquidos corporales), desarrollo del
escudo cervical protorácico que oculta parcialmente
la cabeza, presencia de ampullas ventrales y dorsa-
les en los segmentos abdominales que no poseen
espuripedios, etc., con lo cual se puede desplazar
dentro del sustrato del árbol que infesta.

Las pupas de esta especie presentan en el dorso
de los segmentos abdominales proyecciones de bor-
des crenulados hasta espinosos, dirigidos hacia atrás,
lo cual les permite -una vez construido el tubo de
aserrín- desplazarse hacia el exterior, para quedar
asomadas aproximadamente un tercio del cuerpo,
esperando el momento de la eclosión del imago.

A manera de conclusiones es conveniente pun-
tualizar los siguientes aspectos:

1. La medición hecha de los espineretes, en lo que
dice relación al índice entre el escudo del espinerete
versus el resto del espinerete -que normalmente es
de 0.5 para Ch. valdiviana (Philippi) y de 1.0 para
Ch. moorei (Silva) (Parra et al., 1985)- hace un poco
dubitativo la rigurosidad de los valores del índice, ya
que en algunos casos se da el hecho de obtener un
índice de 0.6 6 0.4; ello hace necesario un posterior
análisis de este índice con un mayor acopio de
material de larvas.

2. La coloración de las larvas es un carácter general
diferencial, ya que en Ch. moorei (Silva) es de color
blanco amarillento y en el caso de Ch. valdiviana
(Philipp1) es rosado brillante.

3. La quetotaxia de las larvas de ambas especies es
similar.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la ayuda prestada al desarrollo del
presente trabajo por la Dirección de Investigación de
la Universidad de Concepción, mediante el P.L
91.38.04-6.

LITERATURA CITADA

ANGULO, A.O.yT.S. OLIVARES. 1991. Chilecomadia valdiviana
(Philippi) (Lepidoptera: Cossidae) asociado a Ulmus
glabra f. pendula (Land.) Rehder ("olmo pendula")
en la VIII Región (Concepción, Chile). Bosque /2 (1):
67-68.

PARRA, L. E., A. O. ANGULO y C. JANA-SÁENZ. 1985. Com-
plejo hipofaríngeo y área ocular larval de Chilecomadia
moorei (Silva) y Chilecomadia valdiviana (Philippi)
(Lepidoptera: Cossidae). Bol. Soc. Biol. Concepción.
S6: 51-54.

PETERSEN, J. G. 1988. Chilecomadia valdiviana (Philippi)
(Lepidoptera: Cossidae) asociado a Nothofagus pumilio
(Poepp. et Endl) Krasser (Lenga) en la Región de
Magallanes. Ans. Inst. Pat. Ser. Cs. Nts. Punta Arenas.
(Chile). 18: 51-55.

PETERSON, A. 1959. Larvae of Insects. Lepidoptera and
Hymenoptera. And Introduction to Nearctic species.
Part L Edwards Brothers, Inc. 315 pp.

URETA, E. 1959. Revisión de la familia Cossidae (Lep. Het.) en
Chile. Bol. Mus. Nac. de Historia Natural. 27 (2): 129-
153:

(Se terminó de imprimir en diciembre 1992)

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA ZOOLOGIA

La revista Gayana Zoología, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile, Don Claudio Gay, es el órgano
oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales
en las áreas Biológicas y de Ciencias Naturales relacionadas con la zoología. Es periódica, de un volumen anual compuesto
por dos números.

Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente reglamen-
to. La recepción es permanente.

Acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en ytros idiomas deberá ser consultada previamente al
Director.

Gayana Zoología recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos,
como obituarios, notas científicas, los cuales se publicarán sin costo luego de ser aceptados por el Comité Editor.

Los trabajos deberán ser entregados en disco de computador según se especifica en el REGLAMENTO DE FORMATO, más
tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), a doble espacio con líneas de 15 cm de
longitud y letra no menor de 12 puntos (excepto letras de la familia Times).

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el trabajo. Los
trabajos se enviarán a pares para su evaluación.

Texto

El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre
genérico o específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior [ej. Orden, Familia].

El texto deberá contener: Título, título en inglés (o español si el título está en inglés), nombre de los autores, dirección de los
autores, Resumen y Abstract, Palabras Claves y Keywords (máximo 12 palabras o nombres compuestos separados por
coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos
títulos deberán ir en mayúscula sin negrita. Los nombres de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract y
Keywords deben ir en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor
deberá exponer su petición al Director.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello
fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de Publicación ad hoc.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en "cursiva " en el texto. La primera vez que se cite
una entidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico, separando los decimales con punto (0.5). Si fuera
necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ejemplo: Smith, 1952]. Si hay dos autores se citarán separados
por € y seguidos del año previa coma [ejemplo: Gómez Sandoval, 1945]. Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero
seguido de coma y la expresión ef al. (ejemplo: Seguel et al., 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un mismo año,
se citará con una letra en secuencia adosada al año [ejemplo: 1952a].

La bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor,
sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas del Style Manual of Biological Journals para citar
correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Figuras

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números árabes. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada
tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Los dibujos deben ser de alto contraste y llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino
y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la determinación del aumento. La inclusión
de fotografías o figuras en color deberá ser consultadas previamente al Director de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas para mostrar
sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios entre ellas cuando se disponen en grupos.

En la copia impresa del trabajo se debe indicar en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las tablas y figuras.

Las figuras deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas: ancho una columna: 70 mm;
ancho de página: 145 mm, alto de página: 210 mm incluido el texto explicativo.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se recomienda
considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo, luego
que éstas se sometan a reducciones diferentes,

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras.

Al término del trabajo se deberá agregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

REGLAMENTO DE FORMATO

Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5", formateados para computadores Apple Macintosh o
IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de a de los siguientes prog, gramas: MacWrite -
Microsoft Works 1.0-2.0 - Microsoft Word (cualquier versión) - Wordstar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 ó 5.1 (PC o Mac).

Letra. Cualquier letra tamaño 12 o superior, excepto Times.

Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos puntos, punto y
coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica en las iniciales del autor en la bibliografía
y citas en el trabajo.

Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría y sin espacio (doble interlínea) entre un párrafo y otro.

En lo posible evitar las palabras subrayadas. Si es necesario destacar algo utilizar negrita. Destinar los caracteres en cursiva
exclusivamente para los nombres científicos y locuciones latinas, incluso si se escriben en mayúscula. Cuando encabezan
un párrafo deben ir en negrita cursiva.

Comillas. Sólo usar doble comillas (" ”), no usar otro signo similar o equivalente.

Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el
nombre de la letra (ejemplo: alfa); en la impresión definitiva aparecerá el carácter griego.

Macho y hembra: Para indicar, en Material Examinado, los simbolos macho y hembra, éstos deben escribirse (macho,
hembra); en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente.

Bibliografía. Los nombres de los autores deben iren mayúscula. Coloque un punto antes y después del año de publicación
(Ejemplo: SMITH, J.G. €: A.K. COLLINS. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use espacio
después de dos puntos, ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295.

Tablas. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer. No usar espaciador para separar
una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores. Nose aceptarán trabajos que contengan tablas
confeccionadas con espaciador.

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su corrección antes de
incorporarlos al proceso de revisión.

Valor de impresión:

El valor de la publicación es de US $20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US$35.00 por página con láminas
en color.

El Director de la revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no originados en
proyectos de investigación.

Esta revista
se terminó de imprimir
el día 31 de diciembre de 1992
en los talleres de
EDITORA AniBaL PINTO, S.A,
Maipú 769, Concepción,
Chile

CONTENIDO / CONTENTS

OLIVA, D. y J.C. CASTILLA. Guía para el reconocimiento y morfometría de diez
especies del género Fissurella Bruguiere, 1789 (Mollusca: Gastropoda) comunes en la
pesquería y conchales indígenas de Chile Central y SUL ...oocoonncinccnconiconocncoranaccnonononcrnnonos

Recognition guide and morphometry of ten species of genus Fissurella Bruguiere, 1789
(Mollusca: Gastropoda) common in fishery and indigenous shelimidden from Central and
Southern Chile.

JEREZ, V. R. Revisión taxonómica del género Procalus Clark, 1865 Chrysomelidae:
ACIDO) Li IAS

Taxonomic review of the genus Procalus Clark, 1865 (Chrysomelidae: Alticinae)

ARTIGAS, J.N.; PAPAVERO, N. and D. de S. AMORIN. On the puparium of Tethina
brasiliensis Prado $ Tavares (Diptera: Tethinidae) ......oonocicnicnccnonocarionenincanonnenananananaranennss

El pupario de Tethina brasiliensis Prado € Tavares (Diptera: Tethinidae)

PEREDO, A.A. y M.E. CASANUEVA. Tarsonemus lindquistin. sp. (Acari: Tarsonemidae):
nueva especie asociada con manzanos (Malus sylvestris) de la V Región, Chile .............

Tarsonemus lindquisti n. sp. (Acari: Tarsonemidae): a new species associated with apple-
trees (Malus sylvestris) in the V Región, Chile

URIBE, M.E. y A.P. LARRAIN. Estudios biológicos en el enteropneusto Ptychodera flava
Eschscholtz, 1825, de Bahía Concepción, Chile. I: Aspectos morfológicos y ecológicos ......

Biological studies on the enteropneust Ptychodera flava Eschscholtz, 1825, from Concepcion
Bay, Chile. I: Morphological and ecological features.

OLIVARES, T.S. y A.O. ANGULO. Chilecomadia valdiviana (Philippi): descripción de
larva y:pupa' (Lepidoptera COSSIdAS) matencade drop dtciinao ido bedpatezono oi de LEE eE LINEAS EAN

Chilecomadia valdiviana (Philippi): description of the larva me pupa (Lepidoptera:
Cossidae)

Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:

COMITE DE PUBLICACION ;
CASILLA 2407, APARTADO 10
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