ISSN 0016-5301 GAYANA BOTANICA VOLUMEN 56 NUMERO 1 1999 GAYANA BOTANICA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas establecidas para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios. DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAL Sergio Lavanchy Merino PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Botánica 54(1), 1997. Accredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of vascular plant and fungi. Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); ESA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract); Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature (Brittonia, New York); Current Advances in Plant Science (Amsterdam). Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año). Homepage: http://www.udec.cl/=naturl/botanica/gayana/gayanbot.html Diseño y diagramación Maité Núñez R. Editor Jefe Roberto Rodríguez Ríos Universidad de Concepción Casilla 160 - € Concepción, Chile E-mail: rrodriguOudec.cl Editor Ejecutivo Carlos M. Baeza Perry Comité editorial MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile GREGORY ANDERSON University of Connecticut SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso CarLos Bicupo Instituto de Botánica Sao Paulo Luis CORCUERA Universidad de Concepción JORGE CRISCI Universidad de La Plata DANIEL CRAWFORD The Ohio State University MARIELA GONZALEZ Universidad de Concepción JuLio GUTIERREZ Universidad de La Serena JURKE GRAU Ludwig-Maximilians Universitát Múnchen Mary T. KaLin ARROYO Universidad de Chile Gines Lopez Real Jardín Botánico de Madrid CHRISTOPHER Lusk Universidad de Concepción CLODOMIRO MARTICORENA Universidad de Concepción GLORIA MONTENEGRO Universidad Católica CARLOS RAMIREZ Universidad Austral de Chile PATRICIO RIVERA R. Universidad de Concepción CLAUDE SASTRE Museum National d'Histoire Naturelle París FRANCISCO SQUEO Universidad de La Serena Top F. STUESSY Institut fiir Botanik der Universitat Wien CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires CAROLINA VILLAGRAN Universidad de Chile Ml 0 0 eo sumi DN . E ñ E so tragado Y +00) Ghagd ES E sal apo: y rd de ias ole Dn ó > si a A A, Aa Ya añ YA A 0 hbardtss ib «A e ) AA hai E ó . 1 m AAN A | iento e A pet dh AN : o be ide, a DA de ' NN Ñ A TE 1 acia sde dal ae 1% a ú PS] la AR IP “A bic a A y cal ES Ñ Ñ 1 MAD J 1 A á e ' . e 4 á : 7 o ; Us ne As y Ñ Wo Le a AE | A OS | EST E | AN yl ERA UN hac a le Dd N o y e 84 de 5 4 J 5h di J ' y ' EN ¿ o ' 1 A ¿ Ñ ; e mal) AN o 0 JA UA A 0 a ¡ : 7 A O Je. . LEMA DES mM ma óe a $ . Da AA a e ¡Hita Y Ti WD at y Pr dr SAJÓN 0) h 1050 al E | q Nh 4 o pili AAA Y ATA e BN void OS Ú O y UA , í MA e ISSN 0016-5301 CGAVANA SDOVANICA VOLUMEN 56 NUMERO 1 1999 CONTENTS Invited article SQUEO, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R. ARAVENA, C. JORQUERA Q J. EHLERINGER. Functional groups in north Chilean desert shrub species, based on the water Sources USC coocccccccconancnnnnacnnonencncnannanos l Articles CAVIEREs, L. € M.T.K. ARROYO. Experimental detection of genetic compati- bility in the geophyte Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae) FERNANDEZ, M.C. € M.S. VIGNA. Taxonomical and ultraestructural aspects in Oscillatoria acuta, O. animalis and O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales) O od ED 25 ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Breeding systems of two endemic ralnforest species in Southern Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) and Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae).cocoononnicnnnnnnnconocccincecnns 31 IZAGUIRRE, IL. € I. O”FaRRELL. Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a and primary production in a turbid floodplain lake of the river AENA OA OO OT 39 HAUENSTEIN, E.; M. GonzaLez, L. Lerva € L. FaLcon. Macrophytes flora and bioindicators of the Budi lake (IX Región, Chile) ..ooocconnicionnnnncncnnnrncncancccncns 53 Short communications Bagza, C.; R. RODRIGUEZ, M. HOENEISEN $ T. SruessY. Anatomical considera- tions of the secondary wood of Santalum fernandezianum F. Phil. (Santalaceae), an extinct species of the Juan Fernández Islands, Chile. coococicicicinnicinnnnnccnnnoness 63 SAN MARTIN, J. € U. DoLL. New geographic locality for “raulí”, Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, in the Coast Range, central UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE ISSN 0016-5301 CAVA ISOTVTANICA VOLUMEN 56 NUMERO 1 1999 CONTENIDO Artículo invitado SQUEO, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R. ARAVENA, C. JORQUERA «Y J. EHLERINGER. Grupos funcionales en arbustos desérticos del norte de Chile, definidos sobre la base de las fuentes de agua uti- Mi A a Eo 1 Artículos CAVIEREs, L. £ M.T.K. ARROYO. Detección experimental de compatibilidad genética en la geófita Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae) FERNANDEZ, M.C. € M.S. VIGNA. Aspectos taxonómicos y ultraestructurales en Oscillatoria acuta, O. animalis y O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales) A TOR EDO AO dl O IS 23 ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Sistema reproductivo de dos especies endémicas del bosque lluvioso del sur de Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) y Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae) IZAGUIRRE, 1. 8 L. O”FARRELL. Fluctuaciones temporales de la clorofila a y de la producción primaria fitoplanctónica en una laguna turbia de la llanura de ¡nundación dal o ar ARA ocios. 39 HAUENSTEIN, E.; M. GonzaL£z, L. Leiva € L. FaLcon. Flora de macrófitos y bioindicadores del lago Budi (IX Región, Chile).coocccicionononooconenoncnncnocancccoco 53 Comunicaciones breves Barza, C.; R. RODRIGUEZ, M. HOENEISEN € T. SruessY. Consideraciones anatómicas del leño secundario de Santalum fernandezianum FE. Phil. (Santalaceae), especie extinta del archipiélago de Juan Fernández, Chile SAO dot Ei ML Ja. Lead e Ta dd ee aspas UE El 63 SAN MarrIN, J. £ U. DoLL. Nueva localidad geográfica para “raulí”, Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, en la Cordillera de la Esta ca a 67 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE “Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile (1847) PORTADA: Santalum fernandezianum EF. Phil., especie extinta del archipiélago de Juan Fernández, Chile. (C. Muñoz 1959. Sinopsis de la flora chilena. Claves para la identificación de familias y géneros. 840 pp., lám. clxxx. ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EL 30 DE JUNIO DE 1999 EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN, ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE. EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 0 CR, A rd ANN A UL nl) a a TED! Ki Ni % ve Nota del editor Revista Gayana Botánica dedica este volumen a la memoria de don Edmundo Enrique Pisano Valdés, un enamorado de la Botánica y de su tierra magallánica (1919-1997). El 29 de marzo de 1997 dejó de existir en la ciudad de Santiago don Edmundo Enrique Pisano Valdés, connotado botánico de nuestro país. Su legado es enorme. Escribió un gran número de publicaciones científicas, formó discípulos, creó un herbario completísimo de la flora de la XII Región, en fin, hizo escuela. Su quehacer científico y humano traspasó nuestras fronteras. Su partida nos ha dejado un sabor muy amargo, sin embargo, sus semillas ya están sembradas y muchas de ellas seguirán por su misma senda, sueño a veces inalcanzable, realidad eterna para don Edmundo. A partir del volumen 56(1) de la revista Gayana Botánica se incluirán, además de los artículos tradi- cionales, artículos de especialistas invitados y comunicaciones breves. Con esto, se busca ampliar los horizontes de la revista como también posibilitar la publicación de información puntual relevante. ' A ica nd e cnn ty A ms Md 5 mM salia no abit db ran bir e WERIAAIA 1 Jul Í Y e a pra in ads nl da on ISA cdi gin al eno mis TAS 1d Mar par bd ro IAN al vta COAN | "ES a] . md Y a 0 e PU - qe i y AS . sl y e l] 0) 4 A y 4) Í 0d +tih y 4 mi ATEN 0d Vray 17 de MM PR al by cdi : ANA É Al du 1D de ito Uni TN “tavet tb Di CARITAS ERA 1al let GRA 53 MN AO MTI RA Y NO dj e mm hr AA e Wes a dins na 4 bu y mA md e ral ¡Mi didnt 19514 500 "* Ñ yy tb Un. al ru lana Gayana Bot. 56(1): 1-15, 1999. Artículo invitado. ISSN 0016-5301 GRUPOS FUNCIONALES EN ARBUSTOS DESERTICOS DEL NORTE DE CHILE, DEFINIDOS SOBRE LA BASE DE LAS FUENTES DE AGUA UTILIZADAS” FUNCTIONAL GROUPS IN NORTH CHILEAN DESERT SHRUB SPECIES, BASED ON THE WATER SOURCES USED Francisco A. Squeo', Nancy Olivares'”, Sandra Olivares', Alberto Pollastri*, Evelyn Aguirre*, Ramón Aravena*, Carmen Jorquera' y James R. Ehleringer” RESUMEN La productividad primaria y la estructura de la vegetación en ecosistemas áridos están determinadas por la disponi- bilidad de agua. En un estudio realizado en el secano cos- tero del norte-centro de Chile (29%43'S: 71*14'0, 300 m) se compararon los mecanismos de utilización de distintas fuentes de agua por las especies arbustivas, en dos años con precipitaciones contrastantes. Se entregan antecedentes de estudios fenológicos, de arquitectura radicular y de las fuentes de agua utilizadas por arbustos mediante el uso de isótopos estables. Se reconocen 6 grupos funcionales basa- dos en la obtención y utilización del agua. Los grupos fun- cionales fueron definidos en base a su hábito (deciduo y siempre-verdes), sus sistemas radiculares (superficial, dimórfico o profundo) y a la capacidad de utilizar distintas fuentes de agua (superficial y/o profunda). Debido al impacto diferencial sobre los distintos grupos funcionales, se postula que el sobre pastoreo con caprinos resultaría en una menor utilización de aguas superficiales. Un plan de manejo y/o restauración debería maximizar la utilización de todas las fuentes de agua disponibles para recuperar la productividad primaria y la estabilidad del sistema. PALABRAS CLAVES: Fuentes de agua, proporción de isóto- pos estables, 9H, 9'%0, zonas áridas, relaciones hídricas, fenología, sistema radicular, Desierto de Atacama, Chile. “Investigación Financiada por el Proyecto FONDE- CYT N* 1960037. | Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile. E-Mail: fsqueoGelqui.cic.userena.cl ? Programa de Magister en Ciencias Biológicas c/m Ecología de Zonas Aridas, Universidad de La Serena. 3 Comisión Chilena de Energía Nuclear. +University of Waterloo, Canadá. 3 University of Utah, USA. ABSTRACT Primary productivity and vegetation structure in arid ecosystems are determined by water availability. In studies conducted in the coastal dryland of north-cen- tral Chile (29%43'S; 71%14'0, 300 m), the mechanisms to use different water sources by shrubs species, in two contrasting rainfall years were compared. Information on phenological studies, root architecture and water sources used by shrubs through the use of stable isotopes is are discussed. Six functional groups based on water uptake and water use are recognized. The functional groups were defined based on their habits (deciduous and evergreen), their root systems (shallow, dimorphic and deep), and their ability to use different water sources (surficial and/or deep). Because of the differential impact of the goat over- grazing on different functional groups, this would result on a lower utilization of surficial waters. A management and/or restoration plan should maximize the use of all water sources available to recover the primary productivity and the system stability. KEYWORDS: Water sources, stable isotope ratio, 9H, 3190, arid zone, water relations, phenology, root sys- tem, Atacama Desert, Chile. INTRODUCCION La definición de grupos funcionales provee una herramienta efectiva para analizar la diversidad de respuestas ecofisiológicas en los ecosistemas naturales (Chapin, 1993; Kórner, 1993; Larcher, 1995; Lambers et al., 1998). Originalmente, un “grupo funcional” fue definido como un conjunto de especies que cumplen un mismo rol funcional en el ecosistema (Cummins, 1974; MacMahon et al., 1981; Hawkins et al., 1989). Sin embargo, con el tiempo se ha utilizado como sinónimo de gremio Gayana Bot. 56(1), 1999 (sensu Root, 1967), al incorporar en la definición la forma en que se utilizan los recursos (Mengue et al., 1986). Root (1967) define “gremio” como “un grupo de especies que explotan la misma clase de recurso ambiental de una manera similar”. Simberloff € Dayan (1991) plantean que el estu- dio de grupos de especies que utilizan recursos similares de una manera similar, independiente- mente de como se llamen, ayudará a resolver la pregunta de cómo las interacciones Interespecíf1- cas conducen la coevolución en la naturaleza. A pesar de que se requiere de una evaluación crítica del significado de cada característica que se con- sidera con relevancia ecológica para la existencia de una planta en un ambiente particular, es posible distingir tipos funcionales ecofisiológicamente diferentes (Kórner, 1993; Larcher, 1995). Los esquemas de estrategias ecológicas / fisiológicas (por ejemplo: formas de vida (sensu Raunkiaer, 1934); triángulo de competencia - estrés - pertur- bación (Grime, 1977); formas de crecimiento (Chapin, 1993; Larcher, 1995); tipos funcionales de economía hídrica (Larcher, 1995) permiten describir el funcionamiento del componente biológico del ecosistema en términos de un número limitado de grupos funcionales, y de esta forma facilitar su análisis (Lambers ef al., 1998). El agua es el recurso más importante que influencia la productividad primaria y la estructura de la vegetación en ecosistemas áridos (Whittaker $ Niering, 1975; Hadley € Szarek, 1981; Ehleringer £ Mooney, 1983; Smith € Nobel, 1986; Polis, 1991; Gutiérrez, 1993; Squeo et al., 1994b, 1998; Reynolds et al., 1999). Sin embargo, las especies pueden responder diferencialmente a los eventos de precipitación (Ehleringer et al., 1991). Especies con diferentes formas de vida aparentemente difieren en su capacidad de utilizar ciertos eventos de precipitación. Mientras los arbus- tos leñosos con raíces profundas presentan baja habilidad para utilizar agua desde las capas superfi- ciales del suelo, muchas especies herbáceas pueden usar esta fuente de humedad para su crecimiento y reproducción (Ehleringer et al., 1991). La disponi- bilidad de agua afecta directamente las caracterís- ticas del intercambio de gases y la productividad, la interacción entre las especies y la estructura de la comunidad (Barbour, 1969; Mooney et al., 1974; Ackerman, 1979; Hadley $ Szarek, 1981; Ehlerimger ££ Mooney, 1983; Arroyo et al., 1988, 1993; Osmond et al., 1990; Chapin, 1993; Squeo et al., 1994a). La baja productividad del recurso forrajero, a consecuencia de la escasez de agua, es reconocida como uno de los factores más importantes que limita la producción de los caprinos en el norte chico de Chile, principal fuente de proteína animal y recurso económico con que cuentan sus comu- nidades agrícolas (Meneses, 1991, 1993; Meneses et al., 1990). Por lo tanto, el conocimiento de la fuente de agua que utilizan los arbustos nativos es fundamental para los planes de restauración / incre- mento de la productividad del secano costero de la región. El aumento de la productividad vegetal en estos sectores depende, en parte, de optimizar la utilización de las fuentes de aguas disponibles (aguas subterráneas, neblina, precipitaciones). El cambio en la composición y abundancia de especies vegetales a consecuencia del sobre pas- toreo y extracción de leña, probablemente ha resultado en una menor capacidad de captura de agua para la producción de materia seca. Una reducción en la cobertura de arbustos puede sig- nificar, además, una menor infiltración de agua y capacidad de colecta de neblinas, incremento en la tasa de evaporación y lavado de nutrientes, etc. (Keeley $ Johnson, 1977; Jaksic € Montenegro, 1979; Gutiérrez ef al., 1992). El objetivo de este trabajo es definir grupos funcionales en base a comparar los mecanismos de utilización de distintas fuentes de agua que presentan las especies arbustivas del desierto costero del norte-centro de Chile. Los antecedentes que se entregan en este trabajo incluyen información publicada o en preparación referente a estudios fenológicos (Olivares dz Squeo, 1999); arquitectura radicular (Olivares ef al., 1998, Olivares ef al., en preparación) y fuentes de agua utilizadas por arbustos mediante el uso de isótopos estables (Squeo ef al., en preparación). SITIO DE ESTUDIO Los estudios han sido realizados en la Quebrada El Romeral, ubicada a 29%43'S y 71%15'0, 300 ms.n.m., a 21 km al norte de la ciu- dad de La Serena (Fig. 1). CLIMA La Quebrada El Romeral se ubica dentro de la región climática tipo mediterráneo-árido con influencia de neblinas. La precipitación promedio Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.Á. ET AL. anual de los últimos 16 años en La Serena bordea los 90 mm (Fig. 2). Durante este período son fre- cuentes los años con precipitaciones inferiores a los 50 mm (años secos) en comparación a los escasos años lluviosos (con precipitaciones por sobre los 200 mm). Estos últimos se encuentran asociados a ENSO (El Niño Southern Oscillation) (Maya € Arriaga, 1996; Jorquera et al., en preparación). Antecedentes de este siglo muestran que la precipitación en La Serena, calculada como la media móvil de 30 años, ha caído desde valores promedio cercanos a los 170 mm a principios de siglo hasta 77 mm en la actualidad (Fig. 3). La precipitación media histórica para La Serena es de 114,4 mm. Mientras la precipitación se con- centra en los meses de invierno, el aporte de agua por neblina se hace más importante en invierno- primavera (Jorquera ef al., en preparación). Las temperaturas promedio mensuales fluctúan entre los 12,4%C y 21,7%C. Las temperaturas absolutas varían entre los 4,4%C y 30,2%C. La humedad rel- ativa promedio mensual varía entre 70 y 80%. VEGETACION La cobertura vegetal de especies arbustivas en la Quebrada El Romeral varía entre un 20 y 30%, con cambios en las especies dominantes (Squeo et. al., 1990). En las planicies del sitio de estudio, la especie dominante es Haplopappus parvifolius, seguida de Senna cumingli y Pleocarphus revolutus. En las quebradas, las especies dominantes más importantes son Pleocarphus revolutus y Senna cumingii. En las laderas de exposición norte dominan Heliotropium stenophyllum, Haplopappus parvifolius, Opuntia miquelii y Cordia decandra, mientras que en las laderas de exposición sur, las especies domi- nantes son Haplopappus parvifolius, Balbisia peduncularis, Proustia cuneifolia y Baccharis paniculata. RESPUESTAS FENOLOGICAS Las especies arbustivas estudiadas por Olivares y Squeo (1999) pueden agruparse bási- camente en dos grupos funcionales respecto a su similitud temporal en el crecimiento vegetativo. En este estudio fenológico de dos años de duración (1996, pp=46,6 mm: 1997, pp=233,4 mm) se separan claramente las 5 especies siempre verdes (incluyendo a Senna cumingil, potencial- mente considerada decidua de sequía extrema) de las restantes especies deciduas (Fig. 4). Dentro de las especies deciduas, 8 de las 9 especies estudi- adas por Olivares y Squeo (1999) iniciaron su actividad vegetativa en forma sincrónica, luego de las primeras precipitaciones invernales, y pre- sentaron una actividad vegetativa de mayor mag- nitud y duración luego de un invierno lluvioso, indicando su mayor dependencia de las precipita- ciones. El agua es uno de los factores abióticos más importantes en el crecimiento de la planta y el inicio de las fenofases (Beatley, 1974; Kemp, 1983; Kramer € Boyer, 1995). En el ecosistema desértico costero del norte-centro de Chile, las precipitaciones se concentran en los meses de invierno, generando condiciones favorables para desarrollar los procesos reproductivos (Mooney et al., 1974). La precipitación de invierno es el mejor predictor de germinación masiva en el desierto costero del norte-centro de Chile (Vidiella, 1992). A los 3095, la cantidad total de precipitación se encuentra sobre el umbral míni- mo de germinación una vez cada dos años, y a los 27%S una vez cada cinco años. Squeo ef al. (1994b) muestran que la forma de crecimiento de Encelia canescens y la magnitud del crecimiento se correlacionan positivamente con las precipita- ciones ocurridas en un gradiente de aridez en el norte-centro de Chile. En otras regiones desérticas, las precipitaciones también son un factor que regula el crecimiento y los eventos reproductivos (Beatley, 1974; Kemp, 1983; Ghazanfar, 1997; Keya, 1997, 1998). Según Beatley (1974) los eventos fenológicos y la may- oría de los fenómenos biológicos en el Desierto de Mojave son indirecta o directamente dependientes de las precipitaciones, usualmente gatillados por lluvias mayores a 25 mm. Para una comunidad de arbustos desérticos del noroeste de México, Maya y Arriaga (1996) muestran que las especies se pueden agrupar de acuerdo a su producción de estructuras vegetativas en relación a la disponibilidad de agua, y que éstas a su vez son afectadas diferencialmente por años excepcionalmente húmedos asociados a ENSO. En el Desierto de Omán, el inicio y la duración del crecimiento y la floración en todos los grupos funcionales están también correlaciona- dos con la ocurrencia y la magnitud de las precip- ¡taciones (Ghazanfar, 1997). En nuestro sistema, la primera lluvia invernal ¡93 Gayana Bot. 56(1), 1999 significativa sincroniza el inicio del crecimiento, lo que se traduce en una alta similitud de las fenofases vegetativas entre las especies. Sin embargo, a medida que avanza la estación de crecimiento, las fenofases reproductivas son cada vez más disímiles. Este resultado sugiere una menor influencia de las precipitaciones en deter- minar las fenofases de floración y fructificación. Sobre estas fenofases podrían haber actuado otros factores selectivos adicionales (e.g., depredación, polinización, dispersión, competen- cia interespecífica, temperaturas extremas, sequía) (Arroyo et al., 1981, 1985, 1988; Rathcke 6: Lacey, 1985; Herrera, 1986; Rozz1 et al. 1989; Jones, 1992; Kramer éz Boyer, 1995; Willson et al., 1995; Notzold et al., 1998). En un estudio demográfico inferido a partir de anillos de crecimiento, realizado por Milton et al. (1997) en el desierto de Koroo en Sudáfrica, se mostró que las precipitaciones explicaban sólo el 33% de la variación en reclutamiento. Estos autores sugieren que otros factores, como la reducción de competen- cia por sequía O pastoreo, podrían tener una gran influencia en los patrones de reclutamiento. ARQUITECTURA RADICULAR Los arbustos estudiados presentan cuatro arquitecturas radiculares básicas: sistema radicular superficial, superficial suculento, dimórfico y pro- fundo (Fig. 5, Olivares et al., 1998). Una inter- pretación parsimoniosa de estos patrones sugiere que las especies con sistema radicular profundo utilizarían primariamente agua subrerránea, las especies con sistema radicular superficial utilizan el agua de las precipitaciones, mientras que las con sistema radicular dimórfico tendrían acceso a ambas fuentes de agua. Las especies con sistema radicular superficial suculento, junto con utilizar las precipitaciones, tienen la capacidad de almace- nar el agua en sus tejidos. La mayoría de las especies caducifolias poseen un sistema radicular superficial o dimórfico, teniendo potencialmente acceso a una fuente de agua superfi- cial. Por otro lado, las especies perennifolias poseen arquitecturas radiculares superficial, dimórfica o pro- funda (Olivares et al., en preparación). Nuestros resultados indican que, independiente de la arquitec- tura radicular, todas las especies presentaron la mayor actividad vegetativa en los meses de invierno- primavera, y los mínimos a fines de verano y otoño. Adicionalmente, luego de un invierno lluvioso, todas las especies presentaron una mayor duración de la estación de crecimiento. Estudios de excavación de plantas de desierto han mostrado que las raíces pueden ocupar proba- blemente todas las zonas del suelo que son anual- mente recargadas con agua, que unas pocas penetran hasta el nivel freático, y que las raíces de las plantas anuales están limitadas a la capa supe- rior del suelo (Cannon, 1911; Forseth ef al., 1984; Cody, 1986; Manning € Barbour, 1988; Manning $2 Groenveld, 1989). Sin embargo, otros autores (e.g. Drew, 1979; MacMahon $ Schimpf, 1981) sugieren que la excavación de raíces per se ha contribuido muy poco al entendimiento de las fuentes de agua utilizadas por diferentes especies. El hecho que la mayoría de la biomasa radicular se localice en las capas superiores del suelo no sig- nifica que todas esas raíces están funcionalmente activas para absorber agua o que el agua siempre es extraída de esa zona. Por ejemplo, la mayoría de las raíces de Artemisia tridentata están localizadas a menos de un metro de profundidad, sin embargo raíces profundas (> 3 m) y de pequeño diámetro, son importantes para la absorción de agua durante los meses de verano (Caldwell $: Richards, 1989; Caldwell, 1990). Esto puede significar que raíces de diferentes profundidades poseen diferentes propósitos funcionales, por ejemplo, las raíces profundas podrían ser primariamente para la absorción de agua, mientras que las raíces superfl- ciales servirían para la absorción de nutrientes. LAS FUENTES DE AGUA DE LAS PLANTAS DE DESIERTO Las especies vegetales en los ecosistemas áridos son sensibles a eventos episódicos (1-10 años) tales como prolongados períodos de sequía o inusuales períodos de alta precipitación, los que pueden resultar en importantes cambios fisiológi- cos y dramáticas modificaciones en la composi- ción de la comunidad (Stockton $ Meko, 1975; MacMahon é£ Schimpf, 1981; Vidiella $ Armesto, 1989; Turner, 1990; Vidiella, 1992; Armesto éz Vidiella, 1993). La sobrevivencia de las especies perennes durante prolongados perío- dos de sequía es producto de la habilidad de las raíces para adquirir el agua remanente en el suelo y de la habilidad de la parte aérea de tolerar estrés hídrico (MacMahon é Schimpf, 1981; Ehleringer, 1985; Smith £ Nowak, 1990). Con una variación interanual aparentemente menor, la Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL. neblina costera es potencialmente una importante fuente adicional de agua para las especies her- báceas y leñosas de estos ambientes, que adi- cionalmente modera las temperaturas y disminuye el déficit de presión de vapor y consecuentemente la tasa de transpiración (Mooney et al., 1980; Aravena € Acevedo, 1985; Aravena ef al., 1989; Ingraham € Matthews, 1990; Rundel et al., 1991; Vidiella, 1992; Arroyo et al., 1993; Gutiérrez, 1993; Dawson, 1998). Adicionalmente, en algunos ecosistemas de desierto costero, agua proveniente de la neblina puede infiltrar en el suelo y recargar el sistema de agua subterránea (Clark et al., 1987; Ingraham € Matthews, 1990). El agua subterránea es también una poten- cial fuente de aguas para especies con sistemas radiculares profundos. Por ejemplo, en un trabajo pionero en Chile, Aravena y Acevedo (1985) mostraron que Prosopis tamarugo en la Pampa del Tamarugal estaba utilizando sólo agua sub- terránea. A pesar de esta información, la impor- tancia relativa de cada fuente de agua a nivel comunitario es virtualmente desconocida. En la Quebrada El Romeral, las potenciales fuentes de agua para las plantas son las lluvias invernales, las neblinas y el agua presente en el suelo profundo y/o de agua subterránea (Squeo et al., en preparación). La composición de isótopos estables de hidrógeno y oxígeno en el agua provee una herramienta útil para determinar las fuentes de agua utilizadas por las plantas (Ehleringer £ Dawson, 1992). En el trabajo de Aravena y Acevedo (1985) las ramas de P. tamarugo tenían un valor de 8H = -60%o, muy cercano al del agua subterránea (-62%o), y dis- tante del agua atmosférica (-106%o) y del suelo (-52%o). Nuestros datos de Quebrada El Romeral (1996 - 1998) muestran que la neblina tiene un SH que oscila entre los -2%o y -18%o, con un promedio de -11%o. La lluvia puede ser dividida en dos grupos, las más débiles con 3H general- mente cercanos a -25%o, y las más importantes cercanas a -42%o. El agua subterránea también puede ser dividida en dos grupos, las obtenidas de los pozos situados hacia tierra adentro (Quebrada El Romeral, entre -37%o y -46%o, promedio -41%o0); y las más cercanas a la costa con 8H que oscilan entre los -92%o en los años secos y los -81%o luego de un invierno lluvioso, indicando mezcla de aguas de dos orígenes dis- tintos. La principal fuente de agua de los pozos cercanos a la costa son de origen cordillerano (1.e., el agua subterránea del acuífero del Río Elqui tiene un 32H= -101%o), y contribuye en dis- tintos porcentajes al agua proveniente de la Quebrada El Romeral (-41%o0). Dada su composi- ción isotópica, el acuífero de Quebrada El Romeral sería recargado por las grandes precip- itaciones que ocurren asociadas a los eventos ENSO. En nuestro sistema, las aguas provenientes de las neblinas o de las lluvias someras parecen no tener influencia en estos acuíferos. Resultados simi- lares fueron encontrados en el agua subterránea de dos localidades costero-montañosas cercanas al sitio de estudio, El Tofo (92H=-33%o) y Fray Jorge (9?H=-30%o). El bajo contenido de tritio en el agua subterránea de Fray Jorge y de Quebrada El Romeral indica que su tiempo de permanencia en el acuífero es mayor a 35 años (Aravena et al., 1989: Jorquera et al., en preparación). Los contenidos isotópicos del agua extraída de tallos de 14 especies arbustivas que habitan en fondo de quebrada muestran el uso directo de dos fuentes de agua: las primeras asociadas a un estra- to superficial no superior a los 50 cm de profundi- dad (zona del suelo recargada directamente por las precipitaciones) y otras a un estrato más pro- fundo que se asocia a aguas más profundas y/o subterráneas (Tabla 1). Esta tendencia se mantiene en los años secos (1994-1996, pp < SOmm), sin embargo, en un año inusualmente lluvioso asocia- do a un evento ENSO (1997, 233 mm), todas las especies son capaces de utilizar directamente el agua de lluvia (Squeo et al., en preparación). Esta respuesta oportunista en años lluviosos de las especies leñosas independiente de su hábito y/o sistema radicular también ha sido documen- tada en otras comunidades desérticas (e.g., Reynolds et al., 1999). Por último, en nuestros datos no se evidencia una contribución directa del agua proveniente de las neblinas al agua que es transpirada por las plantas. Para un desierto frío al sur de Utah, Ehleringer et al. (1991) mostraron que todas las especies perennes (herbáceas, leñosas y suculentas) utiliza- ban el agua caída durante el invierno. Sin embargo, durante el verano sólo las especies anuales y sucu- lentas de la comunidad respondieron y utilizaron exclusivamente las precipitaciones de verano. Las especies perennes herbáceas y leñosas usaron diferentes mezclas de aguas caídas en verano e invierno (las perennes herbáceas usaron un 91% de las lluvias de verano y las leñosas un 57%). Gayana Bot. 56(1), 1999 Basados en estos datos, Ehleringer ef al. (1991) postularon que los cambios en la precipitación de verano, predichos por los modelos de cambio climático global, resultarían en un incremento paulatino en la frecuencia de las especies perennes herbáceas y suculentas, mientras que la frecuencia de las especies leñosas podría disminuir. También se han documentado cambios esta- cionales de las fuentes de agua que utilizan especies leñosas en otras comunidades (por ejemplo, Pinus edulis, Juniperus osteosperma, Artemisia tridentata, Ambrosia dumosa, Encelia farinosa en Norte América,y Pistacia lentiscus, Phyllirea angustifolia, Quercus ilex en Europa), otras especies no utilizan las lluvias de verano, siendo capaces de obtener el agua desde niveles más profundos del suelo (por ejemplo, Chrysothamnus nauseosus, Acacia greggll, Cercidium floridum, Chilopsis linearis, Ephedra viridis en Norte América y O. pubescens, O. cerris en Europa) (Ehleringer £ Cook, 1991; Flanagan éz Ehleringer, 1991; Flanagan et al., 1992; Valentini et al., 1992). Gregg (1991) entregó evidencias de una variación clinal en la capacidad de respuesta a las lluvias de verano en una especie arbórea. A lo largo de un gradiente geográfico, donde la fracción de precipitación de verano varía entre el 18% y el 40%, Gregg (1991) observó que los árboles de Juniperus osteosperma responden a la lluvia de verano sólo en los sitios con considerable pre- cipitación de verano. No es sorprendente que exista una variación ecotípica en la estructura de la raíz a lo lareo de un gradiente geográfico, pero es poco usual la sugerencia sobre la ralta de una respuesta inducida por las lluvias de verano en esos árboles de zonas áridas (Gibson £: Nobel, 1986). LEVANTAMIENTO HIDRAULICO El levantamiento hidráulico se refiere a la redistribución de agua realizada a través de los sistemas radiculares desde las capas profundas hacia los niveles más secos cercanos a la superfi- cie del suelo (Richards 42 Caldwell, 1987). En la actualidad existe evidencia de levantamiento hidráulico en más de 30 especies (Caldwell et al., 1998). Este proceso puede mejorar significativa- mente el estado hídrico y nutricional de la planta, así como puede proveer beneficios a sus vecinos (Caldwell $: Richarson, 1989; Caldwell, 1990; Dawson, 1996; Dawson é: Pate, 1996; Caldwell et al., 1998). Entre las ventajas del levantamiento hidráulico se encuentran el proveer humedad a las capas superiores del suelo, lo que facilita la actividad y sobrevivencia de un sistema radicular fino superficial, así como un mejoramiento a condiciones biogeoquímicas que estimulan los procesos microbianos y la biodisponibilidad de nutrientes (Caldwell et al., 1998). Por otro lado, Burgess ef al. (1998) demostraron recientemente que el agua caída durante la estación lluviosa puede ser transportada por las raíces desde la superficie húmeda hacia los horizontes más pro- fundos, fenómeno conocido como levantamiento hidráulico reverso. En nuestro sitio de estudio, dos especies muestran evidencia indirecta de levan- tamiento hidráulico, ambas especies son siempre verdes y con sistemas radiculares dimórficos. Durante las excavaciones de los sistemas radicu- lares de Pleocarphus revolutus y Senna cumingúl se encontraron a profundidades intermedias (1.e., 30- 120 cm) estratos con mayor contenido gravimétrico de agua (4-5%), los que coincidían con la ramifi- cación lateral de estos sistemas radiculares. Por sobre y bajo estos estratos, el suelo tenía mucho menor contenido de agua (ca. 19%). No descartamos que otras de las especies estudiadas presenten este fenómeno. GRUPOS FUNCIONALES Puesto que el agua es el principal factor limi- tante de la productividad primaria en ecosistemas, es posible postular una mayor productividad en condiciones de mayor diversidad de grupos fun- cionales basados en la obtención y utilización de este recurso limitante, tal como lo plantea Tilman et al. (1996, 1997). Por otro lado, una mayor esta- bilidad del ecosistema se produciría en condi- ciones de mayor redundancia de especies dentro de cada grupo funcional (Naeem é Li, 1997). En nuestro sistema, los grupos funcionales pueden ser definidos en base a su hábito (caducifolio y peren- nifolio), sus sistemas radiculares (superficial, dimórfico o profundo) y en la capacidad de uti- lizar distintas fuentes de agua (superficial y/o pro- fundo). Basados en estos aspectos, en el sistema estudiado se pueden reconocer 6 grupos fun- cionales básicos (Tabla I). Entre las especies arbustivas perennifolias se encuentran: a) especies con sistema radicular profundo capaces de utilizar agua profunda. En este caso se encuentra Haplopappus parvifolius, especie Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL. que es dominante en los llanos, y co- dominante en los fondos de quebrada. b) especies con sistema radicular dimórfico, capaces de utilizar ambas fuentes de agua, y potencialmente realizar levantamiento hidráulico, re-movilizando agua subterránea hacia las capas más superficiales del suelo. c) especies con sistema radicular superficial, capaces de explotar intensivamente los estratos superficiales e intermedios del suelo. Entre las especies de arbustos caducifolios se presentan: d) especies con sistema radicular superficial uti- lizan sólo agua proveniente de las precipitaciones invernales desde las capas superficiales del suelo. e) especies con sistema radicular superficial suculento, capaces de utilizar y almacenar en sus tejidos el agua desde las capas superficiales del suelo. f) especies con sistema radicular dimórfico y/o profundo, que utilizan ambas fuentes de agua, dependiendo de su disponibilidad. Implicancias para planes de manejo y restau- ración ecológica. Entre las causas de la pérdida de productivi- dad primaria en el norte-centro de Chile están el sobre pastoreo y la extracción de leña, los que habrían provocado un cambio en la composición y abundancia de especies, y una reducción potencial de la cobertura arbustiva (Squeo ef al., 1990). Las especies arbustivas consumidas por el ganado caprino pertenecen a los grupos fun- cionales de las caducifolias con sistema radicular superficial (e.g., Bridgesia incisifolia), superficial suculento (e.g., Oxalis gigantea) y dimórfico (e.2., Balbisia peduncularis y Flourensia thurifera), y en menor medida a las perennifolias con sistema radicular superficial (e.g., Ephedra chilensis). En el otro extremo, las especies no palatables inte- gran a perennifolias y caducifolias con sistema radicular dimórfico o profundo. En consecuen- cia, el sobre pastoreo podría resultar en una menor utilización de aguas superficiales. Esta misma tendencia se observa en otras comu- nidades vegetales de zonas áridas. Agnew (1997) indica que el sobre pastoreo disminuye la cobertu- ra de gramíneas, grupo funcional con sistema radicular superficial, reduciéndose de esta forma la capacidad de utilizar pequeños pulsos de pre- cipitación. En ausencia casi completa de especies arbóreas en este sistema, la extracción de leña se concentra en arbustos leñosos con madera dura. Entre las especies estudiadas más utilizadas para leña se encuentran Cordia decandra (caducifolia, superficial) y Ephedra chilensis (perennifolia, superficial). Un plan de manejo y/o restauración debería ten- der a maximizar la utilización de todas las fuentes de agua disponibles para recuperar la productividad pri- maria y la estabilidad del sistema. Esto se lograría a través de reforzar los grupos funcionales más afecta- dos, y a las especies facilitadoras (e.£., que presentan levantamiento hidráulico, fijadoras de nitrógeno). Estos planes deben considerar además el escenario futuro, que incluye aspectos tan disímiles como las tendencias climáticas (e.g., disminución de las pre- cipitaciones) y cambios socio culturales (e.g., promo- ción de la crianza intensiva del ganado caprino en vez de extensiva). INTERACCIONES INTER ESPECIFICAS Para entender la dinámica de una comunidad vegetal se requiere profundizar en el conocimiento de cada grupo funcional y de sus interacciones. Suponemos que las interacciones ecológicas entre especies de un mismo grupo funcional definido en base al mecanismo de adquición y uso de un recurso limitante (por ejemplo, agua, nutrientes) deberían ser más estrechas que entre especies de diferente grupo funcional. Sin embargo, fenó- menos como el levantamiento hidráulico podrían resultar en interacciones de facilitación entre especies de distintos grupos funcionales. La variación inter anual en las precipita- ciones, una característica intrínseca de los sis- temas desérticos, establece otra fuente de variación a las presiones selectivas que están operando. Briones et al. (1998) mostraron que la intensidad de la competencia inter específica por agua depende de la disponibilidad de agua en el suelo. Especies de tres grupos funcionales del Desierto de Chihuahua no compiten por agua en años con baja precipitación, sin embargo aparecen interacciones negativas luego de lluvias intensas (Briones et al., 1998). Un reto adicional al estudio de las interacciones entre y dentro de grupos funcionales en los ámbitos de la co evolución y la dinámica de los ecosistemas desérticos lo imponen las rápidas fluctuaciones climáticas en el contexto del cambio global. Una pregunta abierta que habría que evaluar en términos Gayana Bot. 56(1), 1999 de composición de especies y productividad pri- maria, es cuáles serán las consecuencias a nivel comunitario en el largo plazo de la disminución pau- latina de la precipitación en el centro-norte de Chile. AGRADECIMIENTOS Nuestro sincero agradecimiento a los que colaboraron en este trabajo, en especial a Edmund Grote y Nelson Hichins por su apoyo en el trabajo de terreno y laboratorio, y a los Sres. Vasco Larraechea, Mario Rojo, Herman Argandoña y al personal de la Compañía Minera del Pacífico (EMP) por el apoyo logístico. Nuestro agradecimiento al Dr. Julio Gutiérrez por sus valiosos comentarios. Este estudio fue financiado por el proyecto FONDE- CYT N*1960037 y CMP. La coautora N. Olivares tuvo una beca de estudios de Postgrado de la Compañía Minera del Pacífico. REFERENCIAS ACKERMAN, T.L. 1979. Germination and survival of perennial plant species in the Mojave Desert. The SouthW. Naturalist. 24: 399-408. 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Radicular?| Jul 96 Abr 97| Jul 97 Bridgesia incisifolia Calliandra chilensis Cordia decandra Encelia canescens Ephedra chilensis Heliotropium stenophyllum Oxalis gigantea Lobelia polyphylla Balbisia peduncularis Flourensia thurifera Pleocarphus revolutus Senna cumingll Haplopappus parvifolius Proustia cuneifolia A A A A A B A A A A B B B B ! Hábito: D=caducifolia, SV=perennifolia, TF= tallo fotosintético, PF=peciolo foliar fotosintético (pecíolo foliar per= siste por un tiempo luego de la caída de la hoja) (según Olivares $: Squeo, 1999). ? Sistema radicular: s= superficial, ss= superficial suculento, p= profundo, d= dimórfico (ver Fig. 5, según de Olivares et al., 1998). 3 Fuente de Agua: en base al análisis de composición isotópica se diferencian dos estratos: A (superficial) y B (profun- do) (según Squeo et al., en preparación). 29930 — La Higuera o N o => LL (9) ÁÍ [o seeds per Test Plants Flowers N % fruit (SE) Cross-pollination 5 70 17 24.3 1.1+0.08 Natural pollination 4 42 8 19.1 1.0+0 TABLE IV. Comparison of natural fruit and seed set compared with controlled cross-pollination fruit and seed set in Luzuriaga polyphylla 1n temperate ra+>forest in Chiloé. Cross pollination fruit set from Table II. Fruits Mean ————_—_—_—_—_——. seeds per Test Plants Flowers N % fruit (SE) Cross-pollination 3 53 31 58.5 7.26 (0.23) Natural pollination S 74 51 68.9 8.69 (0.33) 36 Breeding systems of two endemic rainforest species: ARROYO, M.T.K. € A.M. HUMAÑA Canal de Estación Biológico "Sendo Dorwin CHILOE FIGURE 1. Location of "Senda Darwin” study site on the island of Chiloé. Fecha de publicación: 30 de junio de 1999. Gayana Bot. 56(1): 39-51, 1999 ISSN 0016-5301 TEMPORAL FLUCTUATION OF PHYTOPLANKTONIC CHLOROPHYLL A AND PRIMARY PRODUCTION IN A TURBID FLOODPLAIN LAKE OF THE RIVER PARANA (ARGENTINA) FLUCTUACIONES TEMPORALES DE LA CLOROFILA A Y DE LA PRODUCCION PRIMARIA FITOPLANCTONICA EN UNA LAGUNA TURBIA DE LA LLANURA DE INUNDACION DEL RIO PARANA (ARGENTINA) Irina Izaguirre” 8 Inés O” Farrell” ABSTRACT The seasonal pattern of vertical distribution of chlorophyll a and primary production was studied in a floodplain lake of the Lower Paraná River from May 1995 to May 1996. No stable stratification was observed during the study period for lake Montiel, a typical turbulent and shallow lake. Chlorophyll a, mainly regulated by the hydrological regime and by seasonal changes in temperature and light, attained concentrations which exceeded 10 ug 1! during late spring and early summer. Severe dilution occurred during high water level periods while light limitation in the water column was observed for the driest periods due to sediment resuspension from the bottom. Gross primary production per unit area ranged from 0.114 g m?h* to 1.235 £ m?h”. In general, produc- tion sharply declined with depth because of light attenuation by suspended solids. Net production appeared to be limited by light penetration and by hydrological mechanisms which exerted a signifi- cant influence on the limnological parameters of the lake. KEYWORDS: Floodplain lake, primary production, chlorophyll a, phytoplankton, Paraná River, Argentina. INTRODUCTION The Paraná River hydrological regime regu- lates most of the floodplain lakes physical and “Depto. Ciencias Biológicas, Facultad Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Buenos Aires. 1428 Buenos Aires, Argentina. RESUMEN En el presente trabajo se analiza la variación estacional de la distribución vertical de clorofila a y de la producción primaria fitoplanctónica de una laguna de la llanura de inundación del Paraná Inferior. Los muestreos abarcaron un ciclo anual, entre mayo de 1995 y mayo de 1996. Debido a la frecuente mixis de las aguas, no se evidenció ninguna estratificación vertical estable. La concentración de clorofila a estuvo regulada principalmente por el régimen hidrológico y por las variaciones estacionales de luz y temperatura. Las máximas concentraciones fueron registradas hacia fines de la primavera y comienzos del verano, con valores superiores a 10 ug 1”. En los períodos de aguas altas se observó una marcada dilución, mientras que en las fase de aguas bajas se evidenció cierta limitación por luz debido a la resuspensión de los sedimentos. La pro- ducción primaria bruta por área fluctuó entre 0.114 g m? h' y 1.235 g m? h”. En general se detectó una brusca disminu- ción de la producción primaria en función de la profundidad debido a la gran cantidad de sólidos en suspensión. La pro- ducción neta de esta laguna estaría limitada por la disponi- bilidad de luz y por la dinámica hidrológica. PALABRAS CLAVES: Laguna, llanura de inundación, pro- ducción primaria, clorofila a, fitoplancton, río Paraná, Argentina. chemical characteristics. Thus, the bioproductive mechanisms of the water bodies of the alluvial valley are also influenced by the hydrological fluctuations (Bonetto 8: Wais, 1987). As it was discussed by Junk er al. (1989), the flood pulse is considered to be the principal driving force for the existence, productivity and interactions of the biota in these ecosystems. Several studies on phytoplankton have been conducted in South American floodplain lakes (Bonetto ef al.. 1994; 39 Gayana Bot. 56(1), 1999 García de Emiliani, 1993; Zalocar de Domitrovic, 1990, 1992). Detailed studies on primary produc- tion of the different type of Amazonian waters were carried out by Schmidt (1976, 1982), Fisher (1978), Fisher et al. (1988), Fittkau ef al. (1975) and Rai 4 Hill (1984). The Orinoco River, 1ts tributaries and related lakes have been surveyed by Lewis (1988) and Lewis 82 Weibezahn (1976) originating comprehensive works on the energy flow of these systems. In contrast with the Amazon, the Paraná lakes were scarcely studied. Most investigations refer to the Paraná River on its Upper and Middle reaches and specially to 1ts main channel (Bonetto ef al., 1979, 1982, 1983). In relation to the primary production of the flood- plain shallow lakes, Perott1 de Jorda (1977) carried out a study on phytoplankton biomass and produc- tion in Los Matadores pond (Middle Paraná). Later on, Carignan éz Planas (1994) compared three approaches for the recognition of nutrient and light limitation of productivity in different lakes of the Paraná floodplain. The Lower Paraná has a large floodplain, which extends over the left side of the river valley. The main course is divided into several channels enclosing a complex formation of low islands. The present study was conducted on a shallow and turbid lake located on the fringing floodplain opposite the city of Villa Constitución, Argentina (Lake Montiel). The main objectives of this study were to determine the seasonal pattern of vertical distri- bution of chlorophyll a, gross primary production and community respiration in a floodplain lake of the Lower Paraná River and to evaluate factors controlling both processes. STUDY SITE The study was carried out in a floodplain shallow lake of the Lower Paraná River (Lake Montiel), which is located in the left margin of the main course (33715”S; 60%30'W) (Fig. 1). According to the classification proposed by Drago (1990), Lake Montiel can be considered as a typical pond with “indirect connection” to the river, since it is communicated with the River Paraná by a stream. Nevertheless during periods of high river discharge, its connection is direct. As other floodplain waterbodies of the Paraná, Lake Montiel has an alluvial origin, formed by a 40 combination of erosion and sediment deposition. These lakes are annually filled during the rising water phase as a consequence of the river water inflow. At falling stages, the surplus pond water flows back into the river. The strong influence of the seasonal fluctuations of the Paraná level on the hydrological characteristics of the floodplain lakes has also been well documented by García de Emiliani (1993). Following Junk”s criterion (1983), this kind of water body can be considered as inter- mediate between a closed lake as accumulating system and a river as a discharging one. Lake Montiel has an area about 5.4 km?, which is subject to a great variation due to the nature of this water body. Although the morpho- metric features of the lake have not been studied, observations carried out by Prefectura Naval Argentina from Villa Constitución (Santa Fe Province), establish that the maximum depth would be higher than 10 meters. The maximum depth at the incubation site for the study period varied between 3 and 6 meters. METHODS The study comprised one year of monthly samplings, between 24 May 1995 and 14 May 1996. A sampling site was established in the pelagic zone of the lake where depth was approximately 4-6 meters. Sample collections and incubations were performed at five depths, encompassing com- pletely the euphotic zone of the lake at regular intervals from the surface up to a depth below Zoco Xx 3 level. Water samples at the different depths were obtained by means of a peristaltic pump. Water temperature, pH and conductivity were measured with Hanna HI 8314 and HI 8033 portable sensors, and transparency with a Secchi disk. Dissolved oxygen was estimated according to Winkler method (APHA, 1975); the titration end point was detected visually with starch indi- cator (precision + 0.2 mgl!). Water samples for chemical analyses were also collected at each depth, and filtered through Whatman GFY/F filters. Soluble reactive phosphorus (SRP) was analysed according to the stannous chloride method (APHA, 1975) and NO,-N was determined following the spongy cadmium technique (Mackereth et al., 1978). Total phosphorus (TP) was determined in non filtered samples after an acid digestion by the stannous chloride method. Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L. $: I. O'FARRELL Suspended solids concentrations were obtained filtering the water samples through predried glassfibre filters (Whatman GF/F); dry mass was determined according to APHA (1975). Water samples for chlorophyll a analyses were also filtered through Whatman GFY/F. Filters were stored at -20%C, and then pigments were extracted with hot ethanol (60-70*C). The extracts were centrifuged and chlorophyll a (corrected for phaeopigments) was measured by spectropho- tometry before and after acidification with HCl (0.1 N). Chlorophyll a concentrations were cal- culated using the equations given by Marker et al. (1980). Phytoplankton primary production was esti- mated by means of the oxygen light-dark bottle technique, following recommendations given by Dokulil (1984). Bottles were suspended by means of the dispositives proposed by Boltovskoy kz Velez (1983/4), and incubated for 5-6 hours between 10:00/11:00 - 16:00/17:00 h. Incident irradiance was measured each half an hour during incubation with a quantum sensor (Photovolt Corp.). Average irradiance at each incubation depth was estimated assuming that at Secchi disk depth the irradiance is about 20% that of the sur- face (Golterman, 1975). Since the water level of lake Montiel is directly regulated by the discharge of the River Paraná, the daily records of the water level in the river at this point (Villa Constitución) recorded by Prefectura Naval Argentina were used. Two way analyses of variance with physical and chemical variables were used to test the hypothesis of vertical homogeneity. Correlation analyses between biotic and abiotic variables were performed using Spearman's rank correla- tion procedure. RESULTS a) Physical and chemical features The water level of the Paraná River at Villa Constitución varied between 1.45 and 3.86 meters. The flood peaks were registered in May 1995 and 1996, a minor increase was observed during November (Fig. 2). The analyses of variance revealed that the mixing of the water column was complete, while significant differences were observed among the sampling dates (p<0.001). Temperature ranged from 9.9 to 25.4*C, Differences among the five depths were usually less than 1*C, thus revealing the absence of a thermocline. Mean conductivity was of 100 uS cm! with the lowest figure in August 1995 (59.1 uS cm!) and maximum in November 1996 (173 uS cm!). Secchi transparency was low throughout the year varying between 15 and 48 cm. Transparency was least during drought periods and relatively high during the flooding season. Water level of the main course influenced the content of suspended solids in the lake, which on time determined the transparency values (Fig. 3). Light penetration profiles showed a significant light attenuation with depth as a consequence of the high content of suspended solids. In general terms, the mixing depth (Zm) exceeded 4-5 times the euphotic zone. Light penetration was influenced by river discharge, registering the highest Z during periods of high water level in the lake. Soluble reactive phosphorus (SRP) concen- trations were maximum in summer (> 50 ug 1), and exhibited the lowest values during high water periods. Total phosphorus (TP) ranged between 9 and 245 ug 1! with a mean of 95.4 ug 11. In the same way as SRP, TP was strongly influenced by water level (Fig. 4). Nitrate (N- NO,) mean concentrations for each sampling date ranged from 6.1 to 309.2 ug 1' and averaged about 181.35 ug 1(Fig. 5). No seasonal pattern was observed. 0.SIK b) Chlorophyll a and primary production measure- ments Chlorophyll a concentrations were very low from May to August 1995 (less than 5 ug 1”); from September on a clear increasing pattern was observed, reaching a maximum of 22.5 ug I* in November. Later on, concentrations decreased up to values similar to those registered at the beginning of the study (Fig. 6). Mean chlorophyll a and chloro- phyll a per unit area were inversely correlated to river water level (r =-0.66, p<0.01 and r=- 0.49, p< 0.06) due to the dilution effect. On the other hand, a direct correlation was found between mean chlorophyll a and temperature (r = 0.56, p<0.05) and with nutrients, being more signifi- cant the relation with TP (r = 0.73, p<0.01). Chlorophyll a shows an increasing trend with enhanced mean incident light (Fig. 7), revealed by a significant correlation (r = 0.59, p< 0.05). Mean gross primary production (GPP) for each 41 Gayana Bot. 56(1), 1999 sampling date varied between 1085 and 133 ug O, 1h! , corresponding these values to May 1995 and May 1996 respectively. With the exception of the figures recorded for May 1995 and June 1995, mean GPP showed a temporal pattern similar to chlorophyll a, with a clear maximum in spring (Fig. 8). Mean community respiration (CR) was maxi- mum in May 1995 during high water level (1910 ug O, Ph ), whereas the lowest value was regis- tered at the beginning of August (8.6 ue OM) GPP per unit area ranged from 0.114 g O, mk” to 1.235 g O, m?h, CR per unit area between 0.09 e O, mb" and 2.29 g O, m?h" (Table D). A general, maximum production was found at the surface or at the first 40 em, declining sharply with depth because of light attenuation by suspended solids. Thus, GPP per unit area showed a significant correlation with Z, ;¡. (1=-0.52, p<0.05). Regarding the vertical profiles of GPP and CR for each sampling date (Fig. 9), in general NPP is confined to the first 40-60 cm depth. The P:R ratio (GPP:CR) varied between 0.54 (May 1995) and 2.61 (July 1995), with an average of 1.47. The lowest figures coincided with periods of high river discharge and flooding. The ratio of production per unit biomass of the producer (GPP: milligram of chlorophyll a) per unit time estimated for Lake Montiel showed relatively high values, probably due to the low pigment concentration found for some sampling dates. Since the oxygen technique is not so pre- cise as the C,, method, in the estimation of the photosynthetic capacity we only consider data corresponding to dates when mean chlorophyll a was higher than 5 ug 1). Thus, figures ranged from 20 to 50 mg O, (mg chl a) h*. On the other hand, if the quotients are based on the NPP, their values varied from 11 to 42 mg O, (mg chl a) h”. Considering only these sampling dates, daily GPP per unit area varied between 1.14 and 3.65 g O, m?day”. DISCUSSIONS AND CONCLUSIONS Lake Montiel is a typical turbulent, turbid shallow lake lacking stable stratification. This was evidenced from the homogeneous distribu- tion of physical and chemical parameters in the incubation profile. Suspended solid concentra- tion, as well as Secchi disk values, were compa- 42 rable to other turbid systems (Padisák $2 Dokulil, 1994; Yin et al., 1996). Due to its direct connec- tion with the Paraná River, water retention time is strongly influenced by river discharge. In this sense, Lake Montiel exhibits a similar behaviour as other floodplain lakes (Drago, 1990). According to the nutrient concentrations and following Lee ef al. (1981), the lake can be considered as eutrophic. In general terms, in lowland rivers with large catehment areas, the nutrient input from the watershed is likely to exceed the requirements of primary production (Descy ef al., 1987). The high TP figures regis- tered during low water level periods are probably related to the resuspension of sediments from the bottom due to the shallowness of the lake. Soluble reactive phosphorus (SRP) and nitrate concentrations are within the range reported for another marginal lake of the Lower Paraná River (Bonetto et al., 1994). In this study, the authors speculate that nitrogen limitation may occur in this system. In the same way, Carignan á Planas (1994) indicated that in some floodplain lakes surveyed in the Middle Paraná, planktonic prima- ry production can be limited by nitrogen and/or light. Algal growth, measured by means of chloro- phyll a, is mainly regulated by the hydrological regime and seasonal changes in temperature and light. Thus, maximum chlorophyll a concentra- tions were registered for late spring and early summer with adequate light intensities and medi- um water levels. Moreover, the high nitrate con- centrations which are related to the inputs from the river during the filling phase of the lake, may also explain the November chlorophyll a peak. The influence of the river discharge on phyto- plankton development in the lake is evident dur- ing the high water phase when algal populations are severely diluted. During these periods the hydraulic retention time strongly decreases. In this sense, Van den Brink (1994) discussed the influence of the connectedness of the floodplain lakes to the main channel on the development of its plankton communities. The direct connection of Lake Montiel to the river during floods explains the fact that changes in phytoplankton abundance are immediate to the increase in water discharge. On the other hand, during the driest period (late summer), even though irradiance was high, pigment concentration was low due to light limitation by turbidity in the water column. Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L € L O'FARRELL According to chlorophyll a concentrations, Lake Montiel could be characterised as a typical meso to eutrophic system, reaching values higher than 10 ug 1! in spring time. In general, our chlorophyll a values are higher than those reported for the Paraná River at 1ts Upper reach (Thomaz et al., 1992), and similar to those registered by Perotti de Jorda (1977) for a floodplain lake of the Middle Paraná. As Thomaz (1991) in Thomaz (1992) and Bonetto ef al. (1969) referred to, phytoplankton in water bodies of the alluvial valley reaches sub- stantial densities, with concomitant high chloro- phyll a concentrations. The vertical distribution of chlorophyll a in the euphotic zone is fairly homogeneous due to the continuous mixis of the lake. Contrarily, pri- mary production shows a profile typical of turbid and eutrophic systems, where a sharp decline with depth occurs. The high turbidity limits the euphotic layer and condenses the productive zone to one meter or less. Only during periods of fairly high transparency, the net production exceeds the first meter. The same pattern was described by Perotti de Jorda (1977). Nevertheless, it is impor- tant to stress that in turbulent water bodies prima- ry production incubation should simulate the algal transport by turbulent flow (Uehlinger, 1993). As illustrated in Fig. 8, community produc- tion and respiration are regulated by the hydro- logical changes and by temperature. At the beginning of the study CR is enhanced after an important flood, probably by an increase of allochtonous matter and a consequent bacterial metabolism. Thus the lowest P:R quotient was observed at this moment. The important role of the organic matter from adjacent floodplains on the CR has been reported by Uehlinger (op. cit.). We hypothesise that the high GPP observed in spite of the low chlorophyll a values, could correspond to the picoplanktonic fraction. From June to October a net primary production was observed as a consequence of low CR in winter. In November, with a new water peak, CR increased and once again the P:R quotient was less than one. From December to March, GPP decreased following high turbidity. A second period of net production was observed when light conditions improved (March to May). Finally, with a new flooding period (May 1996) CR increased and a new heterotophic phase was observed. So, net production in this system seems to be limited by light penetration and by hydrological mecha- nisms which exert a significant influence on the limnological parameters of the lake. According to Talling (1971), net photosynthesis may be negative when the mixing depth exceeds 4-5 times the euphotic zone. This condition was repeatedly registered in Montiel Lake where tur- bulence together with the morphometric charac- teristics (shallowness, relatively short residence time) severely limit the euphotic zone. In general terms, and considering an annual cycle, net pro- duction of the whole water column is restricted to short periods. The suppression of production by low transparency has been observed throughout the Lower Orinoco System (Lewis, 1988). The high values yielded when estimating the photosynthetic capacities, probably obey to the low sensibility of the oxygen technique for low chloro- phyll a concentrations. Nevertheless, when higher pigment concentrations were registered the ratio of production per chlorophyll a showed elevated val- ues. The high efficiencies observed are typical of tur- bid systems where light limitation is one of the main factors regulating phytoplankton growth. ACKNOWLEDGMENTS This study was financially supported by the University of Buenos Aires (Argentina). The authors wish to thank Prefectura Naval Argentina for the logistic assistance during the field work. REFERENCES APHA.1975. Standard methods for the examination of water and wastewaters. American Public Health Association, Washington. BOLTOVSKOY, D. € G. VELEZ. 1983/4. A simple and inexpensive device for rigging light and dark bot- tle castings. Acta Hidrobiol. 25/26(1):117-119. BONETTO, A.A.: W. DIONI C. PIGNALBERI. 1969. Limnological investigations on biotic communi- ties in the Middle Paraná River Valley. Int. Vereinigung Theor. Limnol. Verh. 17:1035- 1050. BONETTO, A.A. £ I. Wals. 1987. Consideraciones sobre la incidencia del Valle Aluvial del río Paraná en la productividad biológica de sus aguas. Revista Mus. Argent. Ci. Nat. Bernardino Rivadavia, 6(8):53-59. BONETTO, A.A.; Y. ZALOCAR « E.R. VALLEJOS. 1982. Contribución al conocimiento del fitoplancton del Paraná Medio. 1. 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GPP CR GPP/CR Chlorophyll a May 1995 1.235 2.295 0.54 1.16 June 0.546 0.211 US) 1.74 July 0.452 0.173 2.61 4.21 September 0.207 0.134 1.54 8.04 October 0.282 0.139 2.03 6.82 November 0.325 0.471 0.69 12.48 December 0.365 0.381 0.96 9.87 March 1996 0.114 0.143 0.80 2.76 April 0.212 0.099 2.15 2.13 May 0.241 0.293 0.82 1.45 Fecha de publicación: 30 de junio de 1999. Gayana Bot. 56(1), 1999 iaa) a FIG. 1. Map of Lake Montiel indicating the sampling site. Villa Constitución city 46 Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, IL. € I. O”FARRELL water level (m) 1/5/95 1/6 1/7 1/8 1/9 1/10 1/11 yaa M/S M2 1/3 1/4 FIG. 2. Water level annual curve for the Paraná River at Villa Constitución. May === Jun Jul May SS | ASS SOY] _SSS5S a SOS ¡ISSO NS — a o SSS5S5S 120 100 80 60 40 20 0 10 20 30 40 50 Suspended solids (mg/l) Secchi depth (cm) FIG. 3. Monthly fluctuation of the suspended solids concentration and the Secchi disk depth. 1/5 47 Gayana Bot. 56(1), 1999 Total P and P-PO4 (ug 1-1) 300 250 200 150 100 50 May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May = Total P + P-PO4 EIG. 4. Total and soluble reactive phosphorus concentrations corresponding to mean values of the water column for the study period. N-NOS (ug 1-1) 350 300 250 200 150 100 May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May FIG. 5. Mean nitrate concentrations of the water column during the study period. 48 Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, IL. € 1. O"FARRELL Chlorophyll a (ug |-1) Temperature (*C) 25 30 0 0 May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May +Max. Chl a mean Chl a Temperature FIG. 6. Mean and maximum chlorophyll a concentrations and mean temperature of the incubation profile for each sampling date. 2 . = AZ o = ou O . £ a o E Z G 8 : = ou [3] = . 6 e y . .. 2 . . . o o 100 200 200 400 500 600 700 800 800 Incident light (LEm*sec”) EIG. 7. Correlation between mean incident light and chlorophyll a concentrations during the study period. 49 Gayana Bot. 56(1), 1999 Mean GPP and CR (ug 02 1-1 h-1) 2,500 P/R<1 2,000 1,500 500 AR + mean GGP AE mean CR P/IR>1 P/R1 May Jun Jul Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May FIG. 8. Mean gross primary production and community respiration in Lake Montiel from May 1995 to May 1996. S0 Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L. €: L. O'FARRELL 10] pareorpur ale (92) ydop uonesuaduos ay) pue sz 174 Ss ol s eya 2Z 9661 Átw dd9 (EA AAA e. 1yo 22 5661 1390120 dd9, TÍ ¿4 150 Pr DIE ve si oL Y 4 02 $ 1 s o úl oz $1 Dl 3 o | 1 | 9% | i O) o dd9 1.5661 19quigda() | | y erJl y ñ lo) ] ] oz 9661 UE | 9664 Judy ! dd e ES PE qe - Al ' ! =—l-—— SS ps 5 eya > dd (o) 566) 49quodos 1 | dd9 s661 Ámp 5661 Yun 0Os2 z si 1 so sc í si 1 so 0-5 (a yl Ñ su X si mi lo) y 5661 JUQUIDAON Z Hao HN a 13 Wa) zL E E | e'140 | 9661 ÁLW "quo yova yIdap 149998 “[8nuO]A 3NPT Jo uOne1idsar pue uonanpord ssor3 Areutid [¡Aydo1o]yo jo sapyold ydaq “6 DH 3 01 (9ral] 001 oy ov 0) (ua) z (0) Or eN 5) "e ) . ES yó 0 po Y 1) a CN . ñ Y í eN 30 e dad LN e ñ AO A 0 => re Poli 07 Un Me banrás E E» Wrersgrá 10 ES pe 1 e arc a dr AFA ds AAN A ES Nr 2 JE Ñ Gayana Bot. 56(1): 53-62, 1999 ISSN 0016-5301 FLORA DE MACROFITOS Y BIOINDICADORES DEL LAGO BUDI (IX REGION, CHILE) MACROPHYTES FLORA AND BIOINDICATORS OF THE BUDI LAKE (IX REGION, CHILE) Enrique Hauenstein”, Marcos González”, Luis Leiva” y Lissette Falcón' RESUMEN El lago Budi, ubicado en la costa de la IX Región de La Araucanía, Chile, tiene gran importancia como refugio de fauna y para las comunidades mapuches ribereñas. Sus características de origen, salinidad y eutroficación lo hacen diferente al resto de los lagos de la región cen- tro sur del país. Con el objeto de determinar la composi- ción florística de esta albufera costera y la detección de macrófitos indicadores de contaminación orgánica, en diciembre de 1995 y enero de 1996 se realizaron colec- tas intensivas.Se determinaron 107 especies, que se dis- tribuyen en 4 algas, 4 pteridófitos y 99 angiospermas, valores bastante superiores a los de otros lagos de la región. De éstas, 54 son nativas, 49 introducidas y 4 cosmopolitas. Las formas de vida más importantes son los hemicriptófitos, criptófitos y terófitos.A través de la flora se confirman los altos niveles de eutroficación y de perturbación antrópica del lugar. PALABRAS CLAVES: Flora lacustre, plantas acuáticas, macrófitos, bioindicadores. INTRODUCCION Los macrófitos de aguas continentales representan algo más del 1% del total de la flora vascular mundial y constituyen un grupo biológicamente interesante por su alto grado de especialización y simpleza corporal; así también por el uso potencial que tienen, ya sea como ali- mento, fertilizante, producción de biogas, para el tratamiento de aguas servidas o como bioindi- "Facultad de Ciencias, Universidad Católica de Temuco. Casilla 15-D. Temuco, Chile. E-mail: ehauen Ouctem.cl ABSTRACT Lago Budi, a coastal lake in the “Araucanía” region of south-central Chile, is an important wildlife refuge, and is also used extensively by Mapuche native American communities. The origin, salinity and trophic status of Lago Budi set it apart from other lakes in south-central Chile. The lake vegetation was sampled intensively in December 1995 and January 1996, to determine floristic composition and assess bioindicators of organic pollution. 107 taxa were iden- tified, comprising 4 algae, 4 pteridophytes and 99 angiosperms. This total is high compared to other lakes of the region. 54 species are native, 49 are exotic and 4 are cosmopolitan. The most important life forms are hemicryptophytes, cryptophytes and terophytes. Species composition is consistent with high levels of eutrophication and anthropic disturbance. KEYWORDS: Lake flora, aquatic plants, macrophytes, bioindicators. cadores de condiciones límnicas (Ramírez et al., 1982; Lakshman, 1987; Wolverton, 1987; Ederra, 1997). Los estudios sobre este tipo de vegetales en Chile son relativamente escasos, en especial de cuerpos lacustres, destacando, entre otros, los traba- jos de Edding (1977), Ramírez € San Martín (1984), Ramírez et al. (1987) y Hauenstein et al. (1993, 1996, 1998). Esto contrasta con lo que ocurre en otros países, donde se les otorga gran importancia, debido entre otras cosas, a los proble- mas que pueden ocasionar al embancar ríos y repre- sas (Tur, 1977). Un ejemplo de este tipo en Chile, es lo que ocurre en Laguna Grande de San Pedro en Concepción, donde por efecto del crecimiento Sel Gayana Bot. 56(1), 1999 desmedido de dos especies: Egeria densa Planch. y Limnobium laevigatum (H. et B. ex Willd.) Heine, se ha producido un paulatino embancamiento de sus riberas, creando serios problemas en el uso recreacional de ese cuerpo de agua dulce (Parra $2 Dellarossa, 1985; Parra, 1989). Es importante destacar también el carácter de indicadoras de contaminación de muchas de estas plantas, por ejemplo, Hydrocotyle ranunculoides L. y Limnobium laevigatum crecen en ambientes fuertemente contaminados (Palma et al.,1978). Por el contrario, /soetes savatieri Franchet se desarrolla sólo en aguas muy limpias (Ramírez ef al., 1982). Está también el caso de las Caráceas, grupo afín a las algas verdes, que son indicadoras de aguas pobres en fosfatos (Margalef, 1983). En el caso particular de los lagos del sur de Chile, Campos (1984) los caracteriza como cuer- pos de agua oligotróficos y por lo mismo pobres en nutrientes, factor que induce a que su vegetación sea escasa. Esta pobreza específica es probable- mente el elemento que ha desincentivado la realización de estudios sistemáticos sobre su flora y vegetación, que permitan complementar los antecedentes que ya se poseen sobre las condiciones físicas y químicas de sus aguas, del fito y zooplancton, y de la macrofauna bentónica y pelágica de estos importantes cuerpos de agua de la región (Campos, 1991). En el litoral de la IX Región de Chile, al poniente de la ciudad de Temuco, se ubica el lago Budi, el que junto a las zonas inundables aledañas ha sido declarado “zona libre de caza”, ya que por concentrar la mayor “versidad y abundancia de avifauna de la región es un impor- tante refugio de ésta. Otro aspecto importante de destacar de esta albufera costera es que a diferen- cia de los otros lagos de la región, denominados “araucanos” (Campos, 1984), éste es de aguas salobres, con un origen distinto y con altos nive- les de eutroficación (Stuardo $ Valdovinos, 1989). Esto último permite predecir que tanto la abundancia como la diversidad florística del Budi son diferentes al resto de los lagos de la región. Por otra parte, dado el creciente aumento de fuentes contaminantes en los cuerpos de agua con- tinentales, es de fundamental importancia encon- trar mecanismos que permitan discriminar en forma rápida entre áreas contaminadas y no con- taminadas. En relación a este tema, Tuffery (1979) señala que “las biocenosis acuáticas, que están sometidas a flujos contaminantes, pueden testimo- 54 niar con sus fluctuaciones la calidad físico-quími- ca de las aguas en las que habitan, sirviendo así como indicadores biológicos de la polución”. Se señala que el valor indicador de las especies es un estado de la correlación que existe entre éstas y su ambiente, depende de la amplitud ecológica de la especie y de su respuesta ecofisiológica. Los valores pueden expresarse en números enteros o bien por medio de una palabra, definien- do gradientes ambientales o ciertas características del sitio (Klinka ef al., 1989). Autores como Ellenberg (1974) y Klinka et al. (1989) han establecido catálogos con valores indicadores para diferentes factores ambientales, como luz, temperatura, humedad, pH y contenido de nitrógeno del suelo de cerca de 2000 especies de plantas vasculares del oeste de Europa central y de la Columbia Británica en Canadá. En nuestro país destaca el trabajo de Ramírez et al. (1991) en el cual se determina el valor indicador de 256 malezas del centro sur de Chile, para factores como temperatura, luz, pH, salinidad, contenido de nitrógeno y humedad del suelo, de acuerdo a las clases nominales propuestas por Ellenberg (1974). En los sistemas lacustres de las regiones Novena y Décima se han utilizado macroinverte- brados bentónicos como bioindicadores (Lara et al., 1993). Con respecto a la flora, ésta también puede ser un buen elemento para discernir en forma rápida en terreno, el grado de perturbación antrópica y de contaminación de un determinado lugar; así lo confirman estudios como los de Ramírez et al. (1991), San Martín € Hauenstein (1993) y Hauenstein et al. (1996, 1998). Los objetivos del presente trabajo son: a) determinar la composición florística de las riberas del lago Budi, y b) determinar el grado de interven- ción antrópica y de contaminación orgánica de este lugar en base a macrófitos indicadores. MATERIALES Y METODOS El lago Budi (del mapudungun Fuhdi = salobre) se ubica aproximadamente a 85 km al poniente de la ciudad de Temuco, provincia de Cautín, IX Región de la Araucanía (3852'S - 73%18'0), a una altitud aproximada de 5 m. Abarca una superficie de 70 km* y su profundi- dad máxima es de 8 m (Stuardo et al., 1989). Su forma es bastante irregular, con contornos acci- dentados y numerosas islas (Fig. 1). Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTEIN, E. ET AL. Según Stuardo £ Valdovinos (1989) es una típica albufera o laguna costera de aguas saladas, mixo-polihalinas, cuya salinidad oscila entre 7,5 y 28 g/l, con características sólo comparables a los lagos Huillinco y Cucao, situados en la isla de Chiloé. Destacan su alto grado de eutrofi- cación y su origen, diferente a todos los otros lagos de la región. En la actualidad destacan tam- bién la alta población mapuche que se concentra en sus riberas, junto con una alta diversidad y abundancia de avifauna. El área del Budi es señalada por Muñoz ef al. (1996) como uno de los sitios prioritarios para la conservación de la diversidad biológica en la IX Región. El área circundante presenta una fuerte antropización, con problemas graves de erosión, pérdi- da de la cubierta vegetal original, introducción de especies domésticas, uso intensivo del suelo, entre otros (Stuardo ef al., 1989; Saavedra, 1994). Esto la lleva a ser una de las zonas más deprimidas de la región y la que, según el INE (1993), ostenta el mayor índice de pobreza, analfabetismo y alcoholismo. Según Di Castri % Hajek (1976) el clima del sector es oceánico con influencia mediterránea. Según Kóeppen (1931) corresponde al tipo Cfb (templado húmedo de verano fresco). Su temperatu- ra media anual es de 12*C y su precipitación media anual de 1553 mm (Fig. 1). En los meses de abril y diciembre de 1995 y enero de 1996 se realizaron 4 excursiones al lugar, efectuándose colectas intensivas. Las especies colectadas quedaron depositadas en el herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Católica de Temuco (UCT). Se muestrearon los siguientes sectores del lago: balsa Budi, puente Budi Chico, puente cruce Puaucho, balsadero Santa María, balsadero Huentén, Punta Mayai, puente Allipén, vega López, sector norte de Puerto Domínguez y sec- tor El Temo (Fig. 1). La clasificación, nomenclatura y origen fitogeográfico de las especies se basó en Marticorena € Quezada (1985) y Matthei (1995). Los nombres comunes en Muñoz (1966) y Hoffmann (1978, 1982). Las formas de vida en Ellenberg € Mueller-Dombois (1966) y para helófitos e hidrófitos en Ramírez et al. (1980) y Ramírez € Stegmeier (1982), respectivamente. El grado de intervención antrópica se deter- minó en base a lo propuesto por Hauenstein el al. (1988), que consideran el origen fitogeográfico y las formas de vida de las plantas como elementos importantes a la hora de establecer el grado de perturbación de un lugar provocada por la acción del hombre; en otras palabras, la relación especies nativas versus introducidas permite apreciar la magnitud de la acción antropogénica. La estimación de una eventual contami- nación orgánica del lago, en este caso con- siderando sólo el factor nitrógeno, se basó en la detección de la presencia-ausencia y abundancia de especies indicadoras, de acuerdo a Ramírez el al. (1991). Para determinar el valor indicador para el factor nitrógeno se aplicó la escala establecida por Ellenberg (1974), que considera valores del 1 al 9. Esta escala es la siguiente: X= indiferencia respecto al factor; l= de sustratos muy pobres en nitrógeno; 2= entre 1 y 3; 3= preferencia por suelos pobres en N.; 4= entre 3 y 5; 5= en sustratos con niveles intermedios de N.; 6= entre 5 y 7; 7= en sustratos ricos en N.; 8= entre 7 y 9; 9= indicadoras de eutroficación. En ambos trabajos, junto al de Klinka et al. (1989), se entregan catálogos de especies con sus correspon- dientes valores indicadores para varios factores ambientales, que sirvieron para determinar los valores de las especies del Budi. RESULTADOS Y DISCUSION I. CATASTRO FLORISTICO El Anexo 1 presenta el catálogo de las especies del lago Budi, allí se indica, para cada una, su nombre científico, familia, nombre común, forma de vida y su origen fitogeográfico. La Fig. 2 muestra la distribución porcentual de los grupos taxonómicos, y la Fig. 3 muestra las formas de vida y el origen fitogeográfico de las especies. Se determinaron un total de 107 especies, de las cuales 4 corresponden a algas: 3 clorófitas y una rodófita, Gracilaria chilensis Bird, McLachlan et Oliveira, el pelillo, que fue intro- ducida experimentalmente en el lugar y que actualmente crece en forma natural. Además, 4 pteridófitos, 65 dicotiledóneas y 34 mono- cotiledóneas. Sin considerar a las algas, el espec- tro biológico, que corresponde al conjunto de formas de vida, señala la presencia de 46 hemi- criptófitos (44,7 %), 25 criptófitos (24,3 %) en los que se incluye a geófitos e hidrófitos, 24 terófitos (23,3 %), 5 caméfitos (4,8 %) y 3 nanofanerófi- tos (2,9 %). uu UI Gayana Bot. 56(1), 1999 El número total de macrófitos del Budi es bastante superior al de otros lagos del sur de Chile, cuyas aguas son oligotróficas (Campos, 1984), como es el caso del Llanquihue con 40 especies y el Cayutué con 37 (Hauenstein ef al., 1993). Asimismo, Hauenstein et al. (1998) deter- minaron 69 especies para el Calafquén y 64 para el Caburgua. En el lago Villarrica, cuyas aguas según Campos et al. (1983, 1985) están también eutroficadas, Hauenstein et al. (1996) determi- naron 65 especies de plantas vasculares y 4 algas filamentosas, entre ellas dos cianófitas, que son indicadoras de contaminación. El mayor número de especies del Budi se debe con seguridad a que sus aguas presentan altos niveles de eutroficación (Stuardo $ Valdovinos, 1989). Dichos niveles se deben probablemente a prácticas agrícolas inadecuadas, como por ejemplo la roturación del suelo y siembra en pendientes fuertes a orillas del lago, y a los detritus y fecas pro- ducidos por la elevada carga de animales domésti- cos (aves, cerdos, ovinos, bovinos) y silvestres (cisnes de cuello negro y patos) que abundan en sus riberas (Saavedra, 1994). Las especies que presentan altos valores de frecuencia y cobertura son: Scirpus californicus, Juncus procerus, Cotula coronopifolia, Potamogeton pectinatus, P. pusillus, Eleocharis acicularis y Myriophyllum aquaticum, todas capaces de soportar salinidad (Ramírez et al., 1982). La abundancia de hemicriptófitos, criptófi- tos y terófitos indica, por los primeros, su capaci- dad de soportar el pisoteo de animales, por los segundos, la condición de cuerpo hídrico del lugar estudiado, y por los terceros, el carácter de sequía del área, ya que aunque existen sólo uno a dos meses secos (enero y febrero), las condi- ciones salobres del Budi y de sus alrededores hace que las plantas sufran constante déficit hídrico. Asimismo, en el grupo de los hidrófitos, típicos y comunes en los lagos del sur de Chile, se nota por ejemplo la ausencia de Caráceas y de Isoetes savatieri. Esto se podría explicar por el hecho que las primeras se desarrollan en aguas pobres en fosfatos (Margalef, 1983), y el segun- do vive sólo en aguas muy limpias y oligotrófi- cas (Ramírez et al., 1982), situación que no corresponde a la del lago Budi. Los 3 nanofanerófitos presentes correspon- den a dos malezas arbustivas alóctonas, Rubus constrictus y Lupinus arboreus y el tercero a un S6 arbusto nativo típico de lugares húmedos, Fuchsia magellanica. Es posible apreciar tam- bién la pobreza de helechos, ya que su hábitat preferente es el bosque. El origen fitogeográfico del total de las especies indica que 54 de ellas son nativas (50,5 %), 49 introducidas (45,8 %) y 4 de características cosmopolitas (3,7 %), situación muy similar a la encontrada en el lago Villarrica, cuyas riberas están fuertemente antropizadas (Hauenstein et al., 1996). El alto porcentaje de especies introducidas en el sector, de acuerdo a lo señalado por Hauenstein ef al. (1988), se debe interpretar como un área de fuerte intervención antrópica. Il. MACROFITOS INDICADORES DE CONTAMINACION: Al establecer los valores indicadores para la contaminación con nitrógeno (anexo l), las especies que aparecen con los valores máximos (valor 9) son: Callitriche palustris, Cotula coronopifolia, Hydrocotyle ranunculoides y Triglochin palustris. Aunque la abundancia y cobertura de estas especies es relativamente baja, con la excepción de C. coronopifolia, su presencia confirma la aseveración hecha por Stuardo $ Valdovinos (1989) en cuanto a la fuerte eutroficación de las aguas del Budi. El hecho que estas especies no presenten un gran desarrollo se debe con seguri- dad a la fuerte salinidad del lugar. Al comparar estas especies con las del lago Villarrica, coinciden en sólo dos, Callitriche palustris e Hydrocotyle ranunculoides, lo cual se explica porque Cotula coronopifolia y Triglochin palustris son típicas de marismas, por lo tanto se pre- sentan sólo en el Budi. En el Villarrica, en cambio, se encuentran especies como Aster vahli, Mimulus luteus y Rorippa nasturtium-aquaticum, que también poseen los valores máximos para el factor nitrógeno, pero que habitan en ambientes dulceacuícolas. CONCLUSIONES 1. La flora del lago Budi está conformada por 107 especies. 2. Cuatro de estas especies corresponden a algas filamentosas, de las cuales tres son Chlorophyta: Cladophora sp., Enteromorpha intestinalis, Rhizoclonium tortuosum y una Rhodophyta, Gracilaria chilensis. Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTENN, E. ET AL. 3. En el espectro biológico del lago destacan como formas de vida más numerosas los hemi- criptófitos con un 44,7 % y los criptófitos y teró- fitos con un 24,3 % y 23,3 % respectivamente. 4. Existe un alto porcentaje de especies alóctonas (45,8 %), sugiriendo una fuerte acción antrópica en el lugar. 5. Las especies con los valores indicadores máxi- mos para el factor nitrógeno son: Callitriche palustris, Cotula coronopifolia, Hydrocotyle ranunculoides y Triglochin palustris. 6. La flora del Budi indica que sus aguas presen- tan un alto grado de eutroficación por nitrógeno. Asimismo, sus riberas muestran una fuerte inter- vención antropogénica. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el apoyo financiero de la Dirección de Investigación de la Universidad Católica de Temuco, quien a través del proyecto DIUCT N?* 95-3-08 hizo posible la realización de este trabajo. BIBLIOGRAFIA CAMPOS, H. 1984. Limnological study of Araucarian Lakes (Chile). Int. Vereinigung Theor. Limnol. Verh. 22: 1319-1327. CAMPOS, H. 1991. Estudios limnológicos de los lagos del sur de Chile. Resúmenes Seminario “Lagos del sur de Chile”. Goethe Institut-Universidad Austral de Chile, Valdivia. CAMPOS, H.; W. STEFFEN, C. ROMAN, L. ZUNIGA « G. AGUERO. 1983. 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C= Caméfito, Cr= Criptófito, Hc= Hemicriptófito, Nf= Nanofanerófito, Te= Terófito. 60 Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTEIN, E. ET AL. ANEXO I. Catálogo de especies vegetales del lago Budi. (FV= Forma de vida, OF= Origen fitogeográfico, VIZ Valor indicador para el factor nitrógeno, N= Nativa, l= Introducida, Co= Cosmopolita, C= Caméfito, G= Geófito, Hi= Hidrófito, Hc= Hemicriptófito, Nf= Nanofanerófito, Te= Terófito). NOMBRE CIENTIFICO FAMILIA NOMBRE COMUN ES MOTE IVETE ALGAE Cladophora sp. Enteromorpha intestinalis (L.) Link Gracilaria chilensis Bird, Mc Lachlan et Oliveira Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kútz. PTERIDOPHYTA Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. Blechnum hastatum Kaulf. Equisetum bogotense Kunth Gleichenia quadripartita (Poir.) T. Moore ANGIOSPERMAE A) DICOTYLEDONEAE (MAGNOLIOPSIDA) Ambrosia chamissonis (Less.) Greene Anagallis arvensis L. Anthemis cotula L. Aster vahlii (Gaudich.) Hook et Arn. Atriplex chilensis Colla Brassica rapa L. Callitriche palustris L. Calystegia sepium (L.) R. Br. Centella asiatica (L.) Urb. Coriaria ruscifolia L. Coronopus didymus (L.) Sm. Cotula coronopifolia L. Chenopodium album L. Chenopodium ambrosioides L. Chevreulia sarmentosa (Pers.) S.F. Blake Digitalis purpurea L. Francoa appendiculata Cav. Fuchsia magellanica Lam. Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. 'Hedyotis salzmannil (DC.) Steud. Hydrocotyle modesta Cham. et Schltdl. Hydrocotyle ranunculoides L.f. Hypochaeris radicata L. Leontodon saxatilis Lam. Leptinella scariosa Cass. Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill. Linum usitatissimum L. Lobelia tupa L. Lotus glaber Mill. Lotus uliginosus Schkuhr Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Lupinus arboreus Sims Lythrum hyssopifolia L. Mentha pulegium L. Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. Myriophyllum quitense Kunth Nierembergia repens Ruiz et Pavón Phyla nodiflora (L.) Greene Plantago lanceolata L. Plantago major L. Polygonum aviculare L. Polygonum hydropiperoides Michx. Potentilla anserina L. Prunella vulgaris L. Cladophoraceae Ulvaceae Gracilariaceae Cladophoraceae Blechnaceae Blechnaceae Equisetaceae Gleicheniaceae Asteraceae Primulaceae Asteraceae Asteraceae Chenopodiaceae Brassicaceae Callitrichaceae Convolvulaceae Apiaceae Coriariaceae Brassicaceae Asteraceae Chenopodiaceae Chenopodiaceae Asteraceae Scrophulariaceae Saxifragaceae Onagraceae Asteraceae Rubiaceae Apiaceae Apiaceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Apiaceae Linaceae Campanulaceae Fabaceae Fabaceae Onagraceae Fabaceae Lythraceae Lamiacae Haloragaceae Haloragaceae Solanaceae Verbenaceae Plantaginaceae Plantaginaceae Polygonaceae Polygonaceae Rosaceae Lamiaceae Lamilla Lamillita Pelillo Lamilla Costilla de vaca Palmilla Limpia plata Hierba loza Dicha grande Pimpinela Manzanilla hedionda Margarita del pantano Cachiyuyo Yuyo Huenchecó Suspiro Centella Deu Mastuerzo Botón de oro Quingúilla Paico Pasto dulce Dedalera Vara de mármol Chilco Vira vira S.N. Sombrerito de agua Sombrerito de agua Hierba del chancho Chinilla Botón de oro S.N. Lino Tabaco del diablo Lotera hoja angosta Alfalfa chilota Melilucul Chocho Romerillo Poleo Pinito de agua Pinito de agua s.n. Hierba de la virgen Siete venas Llantén Pasto del pollo Duraznillo de agua Canelilla Hierba mora LUZ LALO TAZA ZA A A A A IZ IZ Za a A 2 A AZ AZ ZE Aa AZ Z ZA ZARZA RAAZZ AA RZZ2-Z Q (o) AS XUAXXDIIDAA AA UNI IIA OU DAA IAS AU A 61 Gayana Bot. 56(1), 1999 (Continuación ANEXO l) Ranunculus peduncularis Sm. var. erodifolius (Gay) Reiche Ranunculus repens L. Raphanus sativus L. Rubus constrictus P.J. Múll. et Lefevre Rumex acetosella L. Rumex crispus L. Rumex maricola J. Remy. Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott Selliera radicans Cav. Silene gallica L. Sisymbrium officinale (L.) Scop. Solanum nigrum L. Spergula arvensis L. Spergularia rubra (L.) J. Presl. et K. Presl. Trifolium dubium Sibth. Trifolium pratense L. Trifolium repens L. Utricularia gibba L. Veronica serpyllifolia L. Vicia vicina Clos Xanthium spinosum L. B) MONOCOTYLEDONEAE (LILIOPSIDA) Agrostis capillaris L. Alisma plantago-aquatica L. Ammophila arenaria (L.) Link Anthoxanthum utriculatum (Ruiz et Pavón) Y. Shouten et Veldk. Carex acutata Boott var. acutata Carex fuscula D' Urv. var. fuscula Cynosurus echinatus L. Cyperus eragrostis Lam. Distichlis spicata (L.) Greene Eleocharis acicularis (L.) Roem.et Schult. Eleocharis macrostachya Britton Eleocharis pachycarpa E. Desv. Holcus lanatus L. Hordeum chilense Roem. et Schult. Juncus arcticus Willd. var mexicanis (Willd. ex Schult. et Schult.f.) Balslev Juncus bufonius L. Juncus imbricatus Laharpe Juncus pallescens Lam. Juncus procerus E. Mey. Loliuwm multiflorum Lam. Nothoscordum gramineum (Sims) Beauverd |Paspalum distichum L. Poa annua L. Polypogon australis Brongn. Potamogeton pusillus L. Potamogeton striatus Ruiz et Pavón Sagittaria montevidensis Cham. et Schltdl. Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud Scirpus cernuus Vahl var. cernuus Scirpus inundatus (R. Br.) Poir. Triglochin palustre L. Typha angustifolia L. Zamnichellia palustris L. 62 subsp. chilensis (Cham. et Schltdl.) Bogin Scirpus olneyi A. Gray ex Engelm. et A. Gray Ranunculaceae Ranunculaceae Brassicaceae Rosaceae Polygonaceae Polygonaceae Polygonaceae Chenopodiaceae Goodeniaceae Caryophyllaceae Brassicaceae Solanaceae Caryophyllaceae Caryophyllaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Lentibulariaceae Scrophulariaceae Fabaceae Asteraceae Poaceae Alismataceae Poaceae Poaceae Cyperaceae Cyperaceae Poaceae Cyperaceae Poaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Poaceae Poaceae Juncaceae Juncaceae Juncaceae Juncaceae Juncaceae Poaceae Liliaceae Poaceae Poaceae Poaceae Potamogetonaceae Potamogetonaceae Alismataceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Juncaginaceae Typhaceae Zamnichelliaceae S.n. Botón de oro Rábano silvestre Zarzamora Vinagrillo Romaza Romaza Hierba sosa S.N. Calabacillo Mostacilla Hierba mora Linacilla Tiqui tiqui Trébol enano Trébol rosado Trébol blanco Bolsita de agua Verónica Arvejilla Clonqui Chépica Llantén de agua Amófila Paja ratonera Cortadera S.N. Cola de zorro Cortadera Chépica S.N. Rime Rime Pasto dulce Cebadilla Junquillo Junquillo Junquillo Junquillo Junquillo Ballica italiana Huilli Chépica Pasto piojillo Cola de ratón Huiro Huiro Lengua de vaca Totora s.N. Can Can s.N. Hierba de la paloma Vatro Cachudita de agua SR RZ= zzz | ZN EL EZE ZA A ALZAN, AS Za A a a A AZ A DA IS AIBABARD IMA ma > AS AAXABEAJDO% FIG. 1: Ubicación geográfica del hallazgo de las poblaciones de N. alpina (P. et E.) Oerst., en el extremo nordocci- dental de la Cordillera de la Costa de Chile central. 68 e 1 CON PENIDON AN TENTA A inicia tia | | ES AN 00 Marta, z Y Wii A. - m8 Mm | A Wal aa Ñ j A) ya wd dE y o 1 Lar wMiiw dd «ae hy Sia E is DA a ds o ; Y E blo ma E Cont... CONTENIDO/CONTENTS Comunicaciones breves Bagza, C.; R. RoprIGUEZ, M. HOENEISEN « T. SruessY. Consideraciones anatómicas del leño secundario de Santalum fernandezianum F. Phil. (Santalaceae), especie extinta del adan ds an cir car 63 Anatomical considerations of the secondary wood of Santalum fernandezianum FE. Phil. (Santalaceae), an extinct species of the Juan Fernández Islands, Chile SAN MAarrix, J. € U. DoLL. Nueva localidad geográfica para “raulf”, Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, en la Cordillera de la Costa de Chile central New geographic locality for “raulí”, Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, in the Coast range, Central Chile CONTENIDO/CONTENTS Artículo invitado/Invited article Squeo, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R. ARAVENA, C. JORQUERA k J. EHLERINGER. Grupos funcionales en arbustos desérticos del norte de Chile, definidos sobre la base de las fuentes de agua utilizadaS. coccion 1 Functional groups in north Chilean desert shrub species, based on the water sources used Artículos/Articles CAVIEREs, L. £ M.T.K. ArroYo. Detección experimental de compatibilidad genética en la geófita Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliacea€)..oooococoicnonocinnncenenos: 17 Experimental detection of genetic compatibility in the geophyte Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae) FERNANDEZ, M.C. 8 M.S. ViGNA. Aspectos taxonómicos y ultraestructurales en Oscillatoria acuta, O. animalis y O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales).............. 23 Taxonomical and ultraestructural aspects in Oscillatoria acuta, O. animalis and O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales) ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Sistema reproductivo de dos especies endémicas del bosque lluvioso del sur de Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) y Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae)...ooocoocnnicininonnnrooacrecrrenencnos 31 Breeding systems of two endemic rainforest species in Southern Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) and Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae) IZAGUIRRE, IL. € 1. O”FARRELL. Fluctuaciones temporales de la clorofila a y de la pro- ducción primaria fitoplanctónica en una laguna turbia de la llanura de inundación del mnoParana (Arrieta A NOTAR 39 Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a and primary production in a tur- bid floodplain lake of the river Paraná (Argentina) HAUENSTEIM, E.; M. GonzaLrEz, L. Leiva « L. FaLcon. Flora de macrófitos y bioindi- cadores del lago Budi (IX Región, Chile)... od ob coco rc 53 Macrophytes flora and bioindicators of the Budi lake (IX Región, Chile) Dirigir correspondencia a! COMITE DE PUBLICACION CASILLA 160-C, CONCEPCION CHILE E-mail: gayanaOudec.cl EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION