ISSN 0016-531X GAYANA ZOOLOGIA 1993 NUMERO 1 VOLUMEN 57 FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. DIRECTOR IMPRESION Jorge N. Artigas REPRESENTANTE LEGAL Augusto Parra Muñoz PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Victor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO GAYANA ZOOLOGIA Luis E. Parra COMITE EDITORIAL GLORIA ARRATIA The University of Kansas, U.S.A. NIBALDO BAHAMONDE N. Universidad de Chile, Chile. ARIEL CASAMOUSSEIGHT Museo Nacional de Historia Natural, Chile. María E. CASANUEVA Universidad de Concepción, Chile. RurTH DESQUEYROUX-FÁUNDEZ Muséum d'Histoire Naturelle, Suiza. RAMÓN Formas C. Universidad Austral de Chile, Chile. JEAN-LouP D' HonDT Muséum National d' Histoire Naturelle, Francia. CarLos G. JARA Universidad Austral de Chile, Chile. ALBERTO P. LARRAÍN Universidad de Concepción, Chile. JUAN LÓPEZ GAPPA Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina. María L. MORAZA Universidad de Navarra, España. JogL MINET Muséum National d' Histoire Naturelle, Francia. Huco I. MoYANo Universidad de Concepción, Chile. JUAN C. ORTIZ Universidad de Concepción, Chile. NELSON PAPAVERO Universidade de Sáo Paulo, Brasil. GERMÁN PEQUEÑO R. Universidad Austral de Chile, Chile Linba M. PrrkinN British Museum (Natural History), Inglaterra. JAIME SOLERVICENS Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educa- ción, Chile. HAROLDO TORO Universidad Católica de Valparaíso, Chile. W. CaLvin WELBOURN The Ohio State University, U.S.A. Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIOSIS); Ulrik's International Periodical Directory. Diseño y diagramación Patricio Araneda G. ISSN 0016-531X CESUEANVDENIVIÓ, EOXO NM OCEAN VOLUMEN 57 NUMERO 1 1993 CONTENTS MARTÍNEZ, RODRIGO 1. AND M. E. CASANUEVA. Oribatid mites from the Alto Biobio, Chile: diversity and relative abundance (Acari: Oribatida) .............. Y CASANUEVA, M. E. Phylogenetic studies of the free-living and arthropod associated Pacpidae (Acari: Mesostigmata) ercceroscicannccecccccón ciao ceo senora 21 FREYRE, L. R. anp L. C. PROTOGINO. Two energetic metabolism models of TES AEREOS OEA o maroc IR 47 Ruiz, V. H. AND C. OYARZÚN G. Presence of Macrourus holotrachys Caria lO dl A a tas NOA e oidos S7 MARCHANT S. M., M. Foraminifera of Scholl, Magellanic Region, Chile CATAN A e O OA coo rcococE 61 Ruzz, V. H., López, M. T., Moyano, H. I. AnD M. MARCHANT. Ichthyology of the high Biobio river system: some taxonomical, alimentary, reproductive and ecological aspects and a discussion on the river DASiN ..ococcccccnnnnncnrananos» dE SchuLbr, M. Ovarian cycle of Probopyrus ringueleti Verdi and Schuldt, 1988 (Isopoda: Epicaridea: BOpyrida€) ..ocococococicncnnnnnnnonenenenenanananananenenenancnnos 89 Frrrz. M. A. AND A. MARTÍNEZ. Á new species of Horcomutilla Casal, 1962, from Venezuela (Hym. Mutillidae: Sphaeropthalminac)....ooocccnnnonananannoos 105 LIBRARIES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE ISSN 0016-531X CEEI EOI VOLUMEN 57 NUMERO 1 1993 CONTENIDO MARTÍNEZ, RopriGO I. Y M. E. CASANUEVA. Acáros oribatidos del Alto Biobío, Chile: diversidad y abundancia relativa (Acari: Oribatida) .............. 7 CASANUEVA, M. E. Estudio filogenético de Laelapidae de vida libre y asocia- dos icon artrópodos (Aca: Mesostigmata)) ..acocaccodondes soon duos eno gese conose gndsaitacacas 21 FrEYRE, L. R. y L. C. PrRoToGINO. Dos modelos de metabolismo energético dejpeces dejaena dulce de Arena... ocre esoo osease 47 Rurz, V. H. y C. OYARZÚN G. Presencia de Macrourus holotrachys Gunther, O A doo 57 MARCHANT $. M., M. Foraminiferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica, Elle (Protozoa: Foral peas 61 Rurz, V. H., López, M. T., Moyano, H. IL. ano M. MARCHANT. Ictiología del Alto Biobío: aspectos taxonómicos, alimentarios, reproductivos y ecológicos comuna discusión sobre la oa o ecos dolia sacos sisas is eps: ld, SchuLbr, M. El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti Verdi y Schuldt, 1988 (isopoda: Epicaridea: BOpyrdac) e icccancenediocncaneeseaoao oso sae aosssass ios 89 Frirz. M. A. AND A. MARTÍNEZ. Una especie nueva de Horcomutilla Casal, 1962, de Venezuela (Hym. Mutillidae: Sphaeropthalminae)......oooccccocnoncos. 105 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848) Portada: Algunos foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica, Chile (ver pág. 73) ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE IMPRESOS VALVERDE P. AGUIRRE CERDA 50, CONCEPCION, CHILE, EN EL MES DE JUNIO DE 1993 LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana Zool. 57 (1): 7-19, 1993 ISSN 0016-531X ACAROS ORIBATIDOS DEL ALTO BIO-BIO, CHILE: DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA RELATIVA (ACART: ORIBATIDA) ORIBATID MITES FROM THE ALTO BIO-BIO, CHILE: DIVERSITY AND RELATIVEABUNDANCE (ACARI: ORIBATIDA) Rodrigo I. Martínez" y María E. Casanueva" RESUMEN Un total de 19 especies de oribátidos, con tres nuevos registros para el país, fueron identificadas en 46 muestras de suelo recolectadas en el sector del río Huillinco, lago Icalma (38? 47”S; 719 16"W) en el área del Alto Bío-Bío, Chile. Para cada especie se entregan breves comentarios de la distribución geográfica conocida, de la distribución espacial en el sustrato (hojarasca o suelo), su abundancia relativa y las relaciones con la flora predominante del área. Se incluyen fotografías originales, a color, obteni- das al fotomicroscopio. PALABRAS CLAVES: Acari, Oribatida, suelo, Alto Bío-Bío, Chile. INTRODUCCION Entre los estudios sistemáticos más relevantes de la fauna de oribátidos en Chile se destacan los de Gervais (1849), quien describe 5 especies a partir del material recolectado por Gay; Berlese y Leonardi (1903) describen 2 nuevas especies para Pitrufquén y una para San Vicente; Tragardh (1931) señala 17 nuevas especies para el Archipiélago Juan Fernández; Hammer (1962) presenta, sin lu- gar a dudas, el mejor aporte al conocimiento de los oribátidos chilenos al describir 63 nuevas especies en base a material recolectado en la Cordillera de los Andes. Sheals y MacFarlane (1966) describen una nueva especie desde la Cordillera de Darwin, al igual que Balogh y Mahunka (1967). Covarrubias (1967, 1968a, 1968b, 1969) describe 16 nuevas * Departamento de Zoología, Universidad de Concep- ción. Casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT Examination of 46 soil samples collected from the Huillinco river, Icalma Lake (38% 47 *S; 71% 16” W) at the area of the Alto Bío-Bío zone, Chile, resulted in the recovery of 19 species of oribatids, three of which are new records for Chile. Brief comments on the spatial distribution in the substrate, relative abundance and the relationships with the associated flora are given. KEYWORDS: Acari, Oribatida, soil, Alto Bío-Bío, Chile. especies, además de señalar nuevos registros para el país de otras especies. El último aporte taxonómico es el de Mahunka (1982), quien descri- be una nueva especie para el Archipiélago Juan Fernández (fide Covarrubias, 1986). Además, de estos trabajos taxonómicos Covarrubias (1975, 1987) y Campos, Covarrubias y Urias (1975) reali- zan trabajos ecológicos sobre comunidades edáficas, contribuyendo al conocimiento de la fau- na chilena de microartrópodos del suelo. En gene- ral, todos los trabajos mencionados anteriormente han estudiado la fauna de oribátidos presentes en la zona Norte, desde la localidad de Granizo (32? 59”S; 71 10"W) al Norte o Sur, desde Petrohué (41? 22”S; 72 19"W) al Sur del país, pero hasta la fecha no existen trabajos publicados donde se haya estudiado la fauna de oribátidos edáficos asociados a bosques nativos en la zona central de Chile. La zona del estero Huillinco, Alto del Bío-Bío, Chile, está caracterizada por una flora mixta donde desta- can las especies Nothofagus pumilio (“lenga””), Nothofagus dombeyi (“coigiie”), Nothofagus Gayana Zool. 57 (1), 1993 obliqua obliqua (“roble”), Araucaria araucana (“pino araucaria”), Chusquea sp. (“quila”) y Drimys winteri (“canelo”). En el presente estudio se entrega un catastro de las especies de ácaros oribátidos edáficos presentes en la zona del Alto Bío-Bío, se mencionan datos de la distribución geográfica conocida, se señala la abundancia relativa de cada especie registrada, las relaciones con el sustrato edáfico y la flora asociada presente en el área de estudio. MATERIALES Y METODOS El material estudiado fue recolectado, entre enero y marzo de 1990, desde la zona divisoria de aguas del Estero Huillinco - Lago Icalma que se caracteriza por la presencia de Araucaria araucana, Chusquea sp., Drimys winteri y Nothofagus spp. (Fig. 1). La zona de muestreo fue dividida en 2 áreas de acuerdo a la flora predominante: A) Quila y Canelo, y B) Quila, Canelo y Roble. Cada una de las muestras fue, a la vez, subdividida de acuerdo al estrato edáfico en: estrato superior (hojarasca) y estrato inferior (suelo, bajo 10 cm de la superficie). En el laboratorio, los especímenes de oribátidos fueron extraídos con un embudo Berlese y fijados en alcohol; el aclarado y montaje se realizó con solución Nesbitt y Berlese respectivamente. En submuestras de 2,5 cm? se determinó, en forma preliminar, la abundancia relativa mediante el uso de una escala arbitraria (1 a 3 ejemplares: poco abundante; 4 a 6: abundante; más de 7: muy abun- dante). Las fotografías fueron obtenidas con un fotomicroscopio Zeiss, y la identificación de los ácaros se realizó de acuerdo a las claves de identi- ficación de Balogh (1972), y las diagnosis y esque- mas de Hammer (1958, 1961, 1962a, 1962b, 1966, 1967, 1968). RESULTADOS En las muestras analizadas, provenientes de la zona del Alto Bío-Bío, Chile, fue posible identificar 19 taxa de ácaros oribátidos. La abundancia relati- va, su presencia o ausencia en las dos áreas en que se dividió la zona de recolección y su relación con el estrato edáfico (hojarasca o suelo) para cada una de las especies, se señala en la Tabla I. El área A, con predominio de Chusquea sp. (“quila”) y Drimys winteri (“canelo”), es la que presenta la mayor riqueza específica con 14 espe- cies; 9 de las cuales se presentan exclusivamente en esta área: Oribatella puertomonttensis, Ceratozetes nigrisetosus, Tramalaconothrus oxyrrinus, Physobates spinipes, Stomacarus sp., Eobra- chychthonius oudemansi, Phyllhermannia tuber- culata, inmaduros de la familia Achypteridae y ejemplares inmaduros de la familia Ceratozetidae. En cambio, el área B, con presencia de quila, canelo y además roble (Nothofagus obliqua obliqua), pre- senta 10 especies, de las cuales 5 fueron recolecta- das sólo en esta área: Globoppia maior, Phthira- carus sp., Liochthonius nodifer, Pseudotocepheus tenuiseta y Lanceoppia hexapili. Sólo las especies Phthiracarus sicilicoma, Trichthonius pulche- rrimus, Gozmayina sp. y Liochthonius sp. fueron registradas en ambas áreas (A y B). En el estrato hojarasca se identificaron siete especies: Phthiracarus sp., Eobrachychthonius oudemansi, Globoppia maior, Lanceoppia hexapili, Ceratozetes nigrisetosus, Oribatella puerto- monttensis e inmaduros de Ceratozetidae. Particular- mente para el estrato suelo, se identificaron las siguientes especies: Trichthonius pulcherrimus, Liochthonius nodifer, Tramalaconothrus oxyrrinus, Pseudotocepheus tenuiseta e inmaduros de Achyp- teridae. Las siete especies restantes estaban presen- tes en ambos estratos (suelo y hojarasca). Las especies más abundantes en todas las muestras analizadas y en ambos estratos edáficos fueron Globoppia intermedia, Phyllhermannia tuberculata, Liochthonius sp. y Stomacarus sp. Los taxa de ácaros oribátidos identificados, divididos artificialmente en ácaros inferiores y su- periores (fide Balogh, 1972), en las muestras prove- nientes de la zona del Alto Biobío, fueron los siguientes: I. ORIBATIDOS INFERIORES: Familia Archeonothridae Grandjean, 1932 Stomacarus sp. (Fig. 2) Constituye el primer registro del género para Chile. El género fue creado por Grandjean (1952) para la especie tipo Stomacarus tristani, la cual fue recolectada en Tristan da Cunha. Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: MarTÍNEZ, R. 1. Familia Phthiracaridae Perty, 1841 Phthiracarus sp. (Fig. 3) Perty (1841) (fide Balogh, 1972) crea este género con la especie tipo Hoplophora laevigata Koch, 1841 y señala que es cosmopolita en distribu- ción. Covarrubias (1986) menciona, para Chile, tres especies: P. globifer, P. maculatus y P. sicilicoma. Con el material obtenido desde la zona de estudio no ha sido posible determinar la especie, por lo que se mantiene como Phthiracarus sp. hasta obtener más ejemplares. Phthiracarus sicilicoma Hammer, 1962 (Fig. 4) Esta especie fue descrita por Hammer (1962) de 3 ejemplares recolectados en praderas de Holcus lanatus, Hieracium sp. y Ranunculus sp. en Puerto Montt, Chile. y M. E. CASANUEVA Familia Brachychthoniidae Balogh, 1943 Eobrachychthonius oudemansi Hammer, 1958 (Fig. 5) Descrita por Hammer (1958) como Eobra- chychthonius argentinensis para Argentina. Poste- riormente, Hammer (1962) señala que E. argen- tinensis es un sinónimo junior de E. oudemansi y cita esta especie para Tierra del Fuego, Chile y Argentina. Liochthonius sp. (Fig. 6) Hammer (1959) describe el género Lioch- thonius, conlaespecietipo Brachthonius perpusillus y señala que es un género cosmopolita en distribu- ción. Covarrubias (1986) cita para Chile nueve especies pertenecientes a este género: L. altimonti- cola, L. australis, L. fimbriatissimus, L. nodifer, L. TABLA I. Acaros oribátidos presentes en las áreas de estudio, estrato edáfico y abundancia relativa. (x = presente; - = ausente) Area A Area B ORIBATIDOS INFERIORES Stomacarus sp. Phthiracarus sicilicoma Phthiracarus sp. Trichthonius pulcherrimus Gozmayina sp. Eobrachychthonius oudemansi Liochthonius sp. Liochthonius nodifer Tramalaconothrus oxyrrinus AAA AA A SN ORIBATIDOS SUPERIORES Phyllhermannia tuberculata Pseudotocepheus tenuiseta Globoppia intermedia Globoppia maior Lanceoppia hexapilis Ceratozetes nigrisetosus Ceratozetidae inmaduro Oribatella puertomonttensis Physobates spinipes Achypteridae inmaduro Estrato Abundancia Hojarasca y suelo Hojarasca y suelo Hojarasca Suelo Hojarasca y suelo Hojarasca Hojarasca y suelo Suelo Suelo Hojarasca y suelo Suelo Hojarasca y suelo Hojarasca Hojarasca Hojarasca Hojarasca Hojarasca Hojarasca y suelo Suelo Abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Abundante Poco abundante Poco abundante Abundante Poco abundante Muy abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Poco abundante Gayana Zool. 57 (1), 1993 pepitensis, L. rigidisetosus, L. rigidisetosus var. curtus, L. saltaensis y L. unilateralis. Los especímenes estudiados en este trabajo difieren de las especies anteriormente mencionadas en varios caracteres, principalmente en la forma de las setas dorsales, por lo cual constituye una nueva especie que será descrita próximamente. Norton (1991) (com. pers.) ratifica la validez de esta nueva espe- cie: Liochthonius nodifer Hammer, 1962 (Fig. 9) Especie descrita para Puerto Montt por Hammer (1962) y recolectada bajo Fuchsia sp., Digitalis sp. y Gramíneas. Familia Cosmochthoniidae Grandjean, 1947 Trichthonius pulcherrimus Hammer, 1958 (Fig. 7) Especie descrita por Hammer (1958) como Cosmochthonius pulcherrimus para Argentina y Bolivia. Posteriormente, Hammer (1961) crea el género Trichthonius, con Cosmochthonius pulcherrimus como especie tipo. Hammer (1962) cita a 7. pulcherrimus para Puerto Montt y Punta Arenas, Chile. Gozmayina sp. (Fig. 8) Primer registro del género para Chile. El géne- ro Gozmayina posee dos especies descritas: G. majestus para Norteamérica y G. golosovae para Rusia. El material recolectado en este estudio difie- re de las especies mencionadas anteriormente, por lo que constituye una nueva especie que será descri- ta en un próximo trabajo. Familia Malaconothridae Berlese, 1916 Tramalaconothrus oxyrrimus Hammer, 1962 (Fig. 10) Especie descrita en base aun ejemplar recolec- tado en vegetación densa en Puerto Montt, Chile, por Hammer (1962). IT. ORIBATIDOS SUPERIORES: Familia Hermanniidae Sellnick, 1928 Phyllharmannia tuberculata Covarrubias, 1967 (Fig. 11) Esta especie fue descrita por Covarrubias (1967), en base a ejemplares recolectados en bos- ques pluviales de Valdivia. 10 Familia Otocepheidae Balogh, 1961 Pseudotocepheus tenuiseta Hammer, 1966 (Fig. 12) Especie descrita por Hammer (1966) para bos- ques nativos de Fox Glacier, Nueva Zelanda. Cons- tituye el primer registro de la especie para Chile. Familia Oppiidae Grandjean, 1954 Globoppia intermedia Hammer, 1962 (Fig. 13) Descrita por Hammer (1962) para Puerto Montt y Punta Arenas de ejemplares recolectados bajo helechos, Taraxacun sp., pastos y trébol. Globoppia maior Hammer, 1962 (Fig. 19) Hammer (1962) describe esta especie y cita su presencia en Puerto Montt y Punta Arenas. Lanceoppia hexapili Hammer, 1962 (Fig. 14) Especie descrita por Hammer (1962), en base a3 ejemplares recolectados en pastos y bajo Barberis sp. en Tierra del Fuego, Chile. Familia Ceratozetidae Jacot, 1925 Ejemplar inmaduro (Fig. 15) Por ser un ejemplar inmaduro es imposible identificarlo, a menos que se mantenga crianzas con el fin de obtener los estados adultos (Norton, 1991, com. pers.). Familia Oribatellidae Jacot, 1925 Oribatella puertomonttensis Hammer, 1962 (Fig. 16) Especie descrita por Hammer (1962), a partir de 6 ejemplares recolectados alrededor de Holcus lanatus, Carex sp., Hieracium sp., Ranunculus sp., Viola sp. y bajo Ilex sp. en Puerto Montt. Familia Tegoribatidae Grandjean, 1954 Physobates spinipes Hammer, 1962 (Fig. 17) Hammer (1962) describe esta especie sobre la base de tres ejemplares recolectados en Petrohué. Familia Achypteridae Thor, 1929 Ejemplar inmaduro (Fig. 18) Constituye el primer registro de una especie de esta familia para Chile. La familia fue creada por Thor, 1929, y agrupa a 9 géneros de amplia distri- bución geográfica. Norton, 1991 (com. pers.), rati- fica la inclusión de este individuo inmaduro en esta familia. Familia Ceratozetidae Jacot, 1925 Ceratozetes nigrisetosus Hammer, 1958 (Fig. 20) Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: Martíngz, R. I. y M. E. CASANUEVA Especie descrita para Bolivia por Hammer (1958), a partir de 90 especímenes recolectados en Chacaltaya y la Cumbre. Constituye el primer re- gistro de la especie para Chile. DISCUSION Y CONCLUSION Aunque el material estudiado en el presente trabajo proviene de recolectas relativamente pe- queñas y limitadas sólo a una estación del año, sí permite confirmar lo que actualmente se conoce acerca de la fauna de ácaros oribátidos edáficos en Chile y, extender el conocimiento de los patrones de distribución de las especies previamente descri- tas por otros autores, como también señalar la presencia de nuevos registros y nuevas especies para el país. Se identificaron 19 especies de ácaros oribátidos para el área de estudio; de éstas 11 constituyen especies previamente descritas por Hammer (1958, 1962) y Covarrubias (1967) para el país; 2 especies, Ceratozetes nigrisetosus, Pseudotocepheus tenuiseta y un ejemplar inma- duro de la familia Achypteridae, constituyen el primer registro para el país; los ejemplares pertene- cientes a los géneros Stomacarus, Gozmayina y Liochthonius constituyen nuevas especies para el país, las cuales serán descritas en un trabajo si- guiente. No fue posible determinar una especie del género Phthiracarus por disponer de pocos ejem- plares. Finalmente el ejemplar inmaduro de la fami- lia Ceratozetidae fue identificado por Norton, 1991 (com. pers.), quien señala que para identificar correctamente los especímenes inmaduros se de- ben criar y obtener los estados adultos correspon- dientes. Se observan diferencias entre los estratos su- perior (hojarasca) e inferior (suelo) en relación a su riqueza específica. De las 19 especies identificadas, 7 fueron recolectadas sólo desde el estrato superior, 5 exclusivamente desde el estrato inferior y 7 espe- cies fueron recolectadas desde ambos estratos edáficos (hojarasca y suelo). En el área donde predominaba Chusquea sp. y Drimys winteri se registraron 14 especies, de las cuales 9 sólo estaban presentes en dicha área y que representan a 6 y 3 especies de oribátidos superiores e inferiores res- pectivamente. En cambio en el área donde, ade- más, existe Nothofagus obliqua obliqua, sólo se registraron 10 especies, cinco de ellas típicas de dicha área de muestreo y, con un leve predominio de especies (3) de oribátidos superiores. Las especies Phthiracarus sicilicoma, Trichthonius pulche- rrimus, Gozmayina sp. (oribátidos inferiores) y Globoppia intermedia (oribátido superior) fueron registradas indistintamente en ambas áreas de re- colecta. Globoppia intermedia es la especie predomi- nante en las áreas de estudio en la zona del Alto Bío- Bío, Chile. Por otra parte, Stomacarus sp., Lio- chthonius sp. y Phyllhermannia tuberculata se pre- sentan con relativa abundancia, y el resto de las especies identificadas están pobremente represen- tadas en las muestras analizadas. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue realizado bajo el patrocinio de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, como parte del Proyecto D.I. N*20.38.21. Los autores agradecen al Dr. Juan C. Ortiz del Proyecto EULA (11.5) por poner a nuestra disposición las muestras estudiadas y al Dr. Roy Norton de New York State University, Syracuse, USA, por confirmar las identificaciones de las especies encontradas en este trabajo. BIBLIOGRAFIA BaLocH, J. 1972. The Oribatid genera of the world. 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Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: MarTÍNEZ, R. I. y M. E. CASANUEVA FiG. 1. Vista parcial de la zona de muestreo; FiG. 2. Stomacarus sp. Vista parcial, 4x. ¡0 Gayana Zool. 57 (1), 1993 FiG. 3. Phthiracarus sp. Vista lateral, 4x; FiG. 4. Phthiracarus sicilicoma Hammer, 1962. Vista lateral, 4x; FiG. 5. Eobrachychthonius oudemansi Hammer, 1958. Vista lateral, 10x; Fic. 6. Liochthonius sp. Vista ventral, 10x. 14 Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: MarTíNEZ, R. IL. y M. E. CAsANUEvA FiG. 7. Trichthonius pulcherrimus Hammer, 1958. Vista dorsal, 10x; Fic. 8. Gozmayina sp. Vista lateral, 10x; FIG. 9. Liochthonius nodifer Hammer, 1962. Vista parcial del gnatosoma e idiosoma, 40x. 15 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Fic. 10. Tramalaconothrus oxyrrimus Hammer, 1962, Vista ventral, 4x; Fic. 11. Phyllermannia tuberculata Covarrubias, 1967. Vista ventral, 4x; Fic. 12. Pseudotocepheus tenuiseta Hammer, 1966. Vista ventral, 4x; FiG. 13. Globoppia intermedia Hammer, 1962. Vista ventral, 4x. 16 Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: Martínez, R. IL. y M. E. CASANUEVA 14 FiG. 14. Lanceoppia hexapili Hammer, 1962. Vista lateral, 4x; FiG. 15. Inmaduro familia Ceratozetidae. Vista ventral, 4x. Gayana Zool. 57 (1), 1993 FiG. 16. Oribatella puertomonttensis Hammer, 1962. Vista parcial, 4x; FiG. 17. Physobates spinipes Hammer, 1962. Vista ventral, 4x; FiG. 18. Inmaduro familia Achypteridae. Vista ventral, 4x. 18 Acaros Oribátidos del Alto Bío-Bío, Chile: MarTÍNEZz, R. I. y M. E. CasaNUEVA Fic. 19. Globoppia maior (ex: Hammer, 1962). Vista dorsal.; Fic. 20. Ceratozetes nigrisetosus (ex: Hammer, 1958). Vista dorsal. 19 louis did ES AE de Gayana Zool. 57 (1): 21-46, 1993 ISSN 0016-531X PHYLOGENETIC STUDIES OFTHE FREE-LIVING AND ARTHROPOD ASSOCIATED LAELAPIDAE (ACARI: MESOSTIGMATA) ESTUDIO FILOGENETICO DE LAELAPIDAE DE VIDA LIBRE Y ASOCIADOS CONARTROPODOS (ACARI: MESOSTIGMATA) María E. Casanueva' ABSTRACT The genera of free-living and arthropod-associated Laelapidae were reviewed in an attempt to determine the internal relationships of the family. Using phylogenetic methods, with computations on the PAUP and MacClade programs, a comparative study of eighty-three characters in fifty generic taxa resulted in the construction of nine consensus cladograms illustrating familial and subfami- lial relationships. The Leptolaelapidae was used as the sister group and Ologamasidae as the outgroup. The Laelapidae was redefined to include eight sub- families: Hypoaspidinae Vitzthum, 1940; Melittiphidinae Evans and Till, 1966; Haemogamasinae Oudemans, 1926; Alphalaelapinae Tipton, 1960; Laelapinae Berlese, 1892; Myonyssinae Bregetova, 1956; Hirstionyssinae Evans and Till, 1966 and Mesolaelapinae Tenorio and Radovsky, 1974. The new arrangement of the free-living and arthro- pod-associated generais the following: Family Laelapidae, with two subfamilies: Hypoaspidinae, which includes the free-living, predatory and phoretic mites on Coleoptera and Blattaria, with Tribe Pseudoparasitini and Tribe Hypoaspidini, and Melittiphidinae which includes laela- pid mites associates of Hymenoptera (Apidae and Formicidae) and Isoptera, with Tribe Laelaspidini, new tribe, Tribe Melittiphidini and Tribe Varroini. The dermanyssoid mites associated with Chilopoda, Diplopoda, Araneae and crustacea are included in the famili Iphiopsididae, with two subfamilies: Scissura- laelapinae, new subfamily and Iphiopsidinae which is divided into Tribe Iphiopsidini and Tribe Gecarci- nolaelapini, new tribe. * Laboratorio de Acarología, Departamento de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407-Apartado 10, Concepción, Chile. The genus Urozercon is included for the first time in the family Laelapidae; and the new genus Gecarcinolaelaps is established in Iphiopsididae. The prior ranking of Euvarroa and Varroa as the family Varroidae Delfinado and Baker, 1974 is refuted. KeEYworbDs: Acari, Mesostigmata, Laelapidae, Phylogeny. RESUMEN Se estudiaron los géneros de la familia Laelapidae de vida libre y asociados con artrópodos en un intento para determinar las relaciones internas de la familia. Utilizan- do métodos filogenéticos, con los programas PAUP y MacClade, se realizó un estudio comparativo de 83 caracteres en 50 géneros, obteniéndose nueve cladogra- mas de consenso que ilustran las relaciones a nivel de familia y subfamilias. Las familias Leptolaelapidae y Ologamasidae se utilizaron como el grupo hermano y grupo externo respectivamente. Se redefine la familia Laelapidae, la cual incluye ocho subfamilias: Hypoaspidinae Vitzhum, 1940; Melit- tiphidinae Evans y Till, 1966; Haemogamasinae Oudemans, 1926; Alphalaelapinae Tipton, 1960; Laelapinae Berlese, 1892; Myonyssinae Bregetova, 1956; Hirstionyssinae Evans y Till, 1966 y, Mesolaelapinae Tenorio y Radovsky, 1974. La posición de los géneros de la familia Laelapidae, de vida libre y asociados con artrópodos es la siguiente: a, Subfamilia Hypoaspidinae que incluye los ácaros de vida libre, depredadores y foréticos en Coleoptera y Blattaria, con dos tribus: Pseudoparasitini y Hypoaspidini y, b, Subfamilia Melittiphidinae dividida en tres tribus: Laelaspidini, nue- va tribu, Melittiphidini y Varroini, las cuales incluyen los laelápidos asociados a Hymenoptera (Apidae y Formicidae) e Isoptera. Los ácaros dermanisoídeos asociados con Chilopoda, Diplopoda, Araneae y Crustacea son incluidos en la zl L Gayana Zool. 57 (1), 1993 Familia Iphiopsididae, con dos subfamilias: Scissura- laelapinae, nueva subfamilia y, Iphiopsidinae. Esta últi- ma es dividida en dos tribus: Iphiopsidini y Gecarcino- laelapini, nueva tribu. Se incluye por primera vez el género Urozercon en la INTRODUCTION The dermanyssine family Laelapidae is com- plex, species-rich, very diverse, and very poorly understood. Hypotheses concerning the evolution- ary history of this family and its relatives are mini- mally developed and the classification of the group is consequently inadequate. Early authors (e. g., Canestrini, Berlese) described many genera and species especially from Europe. Subsequent work- ers have continued with the description of new forms and, at the same time, have attempted to formulate comprehensive classifications. These efforts have failed. These mites have been placed in a single family (Vitzthum, 1943; Baker and Strandtmann, 1948) or in a number of different families (Baker and Wharton, 1952; Bregetova, 1956; Rosario, 1981). The difficulty in classifica- tion might be attributed to the wide range of ana- tomical forms as a result of diverse adaptation to parasitism and to the consequent concentration of studies on parasites on vertebrates while neglecting the numerous free-living and arthropod-associated species. The Laelapidae exhibits a fascinating range of habitats and associations, mostly not studied in detail. Among the Laelapidae are many genera that developed ectoparasitic (nest-dwelling or host- dwelling) associations with mammals (35 genera), and also many free-living, soil-dwelling predatory forms (10 genera). Lesser derivative elements are soil inhabiting or nest-associated predators. The greatest anatomical and ecological diversity, how- ever, is seen in the arthropod-associated species (43 genera). Here occur associates of Coleoptera (8 mite genera), Blattaria (2 genera), Isoptera (1 genus), Hymenoptera (21 genera), Araneae (1 genus), Myriapoda (7 genera) and terrestrial Crustacea (2 genera). From the viewpoint of phylogenetic systemat- ics, this family and included taxa and its relatives are not adequately characterized and understood. Can the Laelapidae be recognized as a monophy- letic group (that is, can a unique evolutionary origin 22 familia Laelapidae y, el género Gecarcinolaelaps en la familia Iphiopsididae. PALABRAS CLAVES: Acari, Mesostigmata, Laelapidae, Filogenia. be hypothesized) within a monophyletic super- family Dermanyssoidea? The present study empha- sizes the predaceous soil and arthropod-associated genera to discover major patterns of morphological variation in the lesser derivative forms and thus provide a comparative and phylogenetic basis for study of the derivative groups. Finally, compari- sons with the eviphidoid family Leptolaelapidae as the hypothesized sister group (nearest evolutionary relative) and with Ologamasidae as the outgroup of Laelapidae have been done. Thus this study pro- vides an improved classification and better under- standing of the evolutionary relationships within this diverse group of Mesostigmatid mites. MATERIAL AND METHODS This study was based on specimens in the Acarology Laboratory at The Ohio State Univer- sity, and in other museums. The total number of genera in this family is ca. 100; of this, one half is available in the collection at the Acarology La- boratory. The other half was made available by the following persons and their institutions: Dr. Torb- jorn Kronestedt, Swedish Museum of Natural His- tory, Sweden; Dr. Evert E. Lindquist, Biosystematic Research Institute, Canadian National Collection, Ottawa; Dr. David C. Lee, South Australian Mu- seum; Dr. Marisa Castagnoli, Istituto Sperimentale perla Zoologia Agraria, Florence, Italy; Dr. George C. Eickwort, Dept. of Entomology, Cornell Uni- versity; Dr. John Kethley, Field Museum of Natural History; Dr. R. L. Smiley, Smithsonian Institution, USA and Dr. Mercedes Delfinado-Baker, Benefi- cial Insects Laboratory, USDA. Efforts to borrow specimens from Russia and from the Rijksmuseum van natuurlijke Historie, Leiden, Netherlands, British Museum of Natural History, England and from the Potchefstroom Uni- versity Collection in South Africa were unsuccess- ful. As aresult, I was unable to examine the follow- ing type species of genera: Angosomaspis multisetosus Costa, 1971; Dynastaspis walhallae Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVAa, M E. Costa, 1971; Holostaspis isotricha Kolenati, 1858; Hypoaspis (Hypohasta) simplexans Womersley, 1956; Iphiolaelaps myriapoda Womersley, 1956; Iphis astronomicus Koch, 1839; Laelaspisella epyginalis Marais and Loots, 1969; Lucanaspis brachypedes Costa, 1977; Myrmeciphis crawleianus Hull, 1923; Promacrolaelaps hunteri Costa, 1971; Reticulolaelaps faini Costa, 1968; and Zontia meliponensis Turk, 1948. For all these, it was nec- essary to resort literature-based data. In some taxa a complete account of morpho- logical characters could not be made because the specimens available were poorly mounted and I had no permission to remount them, or broken and body parts were missing. Example of this are the follow- ing taxa: Angosomaspis, Cyclothorax, Euandro- laelaps, Laelaspisella, Myrmeciphis, Myrmolaelaps, Myrmoleichus, Promacrolaelaps, Reticulolaelaps, and Zontia. A total of 50 genera of free-living and arthro- pod associated laelapids was examined; when nec- essary and permission was granted, some prepara- tions were remounted. Methods: Specimens were studied with the aid of a Wild M-20 phasecontrast microscope, equipped with ca- mera lucida, 15x wide field oculars and 10x, 20x, 40x bright field, 40x phase contrast, 100x bright field and phase contrast objectives. Measurements were made with a 1 mm scale (divisions of 0.01 mm) using the Wild M-20. Dissecting and mount- ing were accomplished with an Olympus stere- oscopic microscope equipped with 10x oculars and 0.7x - 4x objectives. The morphological terms used are largely those of Evans and Till (1965) for morphological struc- tures, Lindquist and Evans (1965) for idiosomal chaetotaxy, Evans (1963, 1969) for leg chaetotaxy. Moraza and Johnston (in preparation) for tarsus 1 chaetotaxy and Athias-Henriot(1969) for adenotaxy. Analytical methods: One attempt to recover the phylogenetic rela- tionships among the different taxa under study is the Phylogenetic Systematic approach (Felsenstein, 1982; Platnick, 1985). The major criterion and most reliable method for determination of polarities needed in phylogenetic analysis, is the Outgroup method (Watrous and Wheeler, 1981; Farris, 1982; Maddison et al., 1984). The material utilized for outgroup compari- sons was extracted from the families Leptolae- lapidae Karg, 1978 and Rhodacaridae Oudemans, 1902 (sensu Lee, 1970). All the data obtained from the study were analyzed using the computational programs PAUP and MacClade. These programs are based in the parsimony principle. RESULTS AND DISCUSSION I. HisrorICAL REMARKS The morphological heterogeneity exhibited by the group has encouraged taxonomic and sys- tematic studies by several scientists who have at- tempted to define it. Berlese (1892) recognized two families: Dermanyssidae Kolenati, 1859, which included the obligatory parasites, and Laelapidae Berlese, 1892, including the free-living forms, paraphages of arthropods and facultative ecto- parasites, comprising the genera Laelaps Koch, Hypoaspis Canestrini, Seius Koch, Iphis Koch, Stylochirus Canestrini, Neoberlesia Berlese, Podo- cinum Berlese and Iphiopsis Berlese. In 1903 and 1904 Berlese described new species of free-living and ant associated mites. After Berlese”s classifica- tion of laelapid mites, the subsequent classificatory works have dealt almost exclusively with the “para- sitic” forms. Tragardh (1904, 1908) reduced the family Laelaptidae to subfamily rank and assigned 1t to the family Parasitidae. Vitzthum (1943) established one of the current approaches to the classification of this family. Vitzthum recognized a single family, Laelaptidae, with thirteen subfamilies: Hypoaspidinae, Hyletastinae, Phytoseiinae, Podocininae, Iphiop- sinae, Haemogamasinae, Laelapinae, Raillietiinae, Liponyssinae, Dermanyssinae, Halarachnidae, Entonyssinae and Rhinonyssinae. With some ex- ceptions, the first five given here included free- living mites or associates of invertebrates and the remaining eight parasites of vertebrates. Baker and Strandtmann (1948), following Vitzthum classifi- cation, described Myrmonyssus chapmani and in- cluded it in the subfamily Hypoaspidinae. Zumpt and Patterson (1951) added a new subfamily, Myonyssoidinae, and tentatively included Dasy- ponyssinae Fonseca, 1940. However, Zumpt and Till (1958) excluded Myonyssoidinae from Laelapidae and placed it in Ascidae. A second approach to the interpretation of the Laelapidae was given by Baker and Wharton (1952). They modified Vitzthum'”s classification and re- 23 Gayana Zool. 57 (1), 1993 ognized nine families: Laelapidae (Laelapinae, Hypoaspidinae and Hyletastinae), Dermanyssidae (Dermanyssinae and Liponyssinae), Phytoseiidae (Phytoseiinae and Podocininae), Iphiopsidae, Haemogamasidae, Raillietiidae, Rhinonyssidae, Entonyssidae and Halarachnidae. They mentioned that the Laelapinae have strong ventral setae, ex- panded pilus dentilis, a fleshy tectum and they are parasitic. On the other hand, Hypoaspidinae have weak ventral setae, seta-like pilus dentilis, reduced tectum and they are free-living. The nymphs and adults of Hypoaspidinae mites are all active feeding stages, in many cases they may become phoreti- cally associated with other soil-inhabiting arthro- pods. Hypoaspids have not developed specialized adaptive structures for phoresy, as in other groups of mites, and they cling to their hosts by means of their chelicerae (Hunter and Mollin, 1964) or clasp- ing the host”s hair and curving mainly legs Il around it (Rosario, 1981). Evans and Till (1966) consid- ered the Hypoaspidinae mites one of the most primitive mesostigmatid mites because of the ab- sence of specialized structures. The subfamily Hypoaspidinae has been suggested by Radovsky (1969) to have given rise to the parasitic Laelapinae mites from which more specialized parasitic groups (i. e. Dermanyssidae, Spinturnicidae and others) are said to have arisen. Evans (1955) excluded the Phytoseiinae and Podocininae from Laelapidae. He placed Podoci- num near the Macrochelidae and Hypoaspidinae in the Laelapinae, and the Raillietiinae in the Liponys- sinae. Evans (1957), working with the British free- living and parasitic members of Laelapidae sensu Vitzthum, recognized the Eviphididae (=Hyletasti- nae) as a separate family, but included the Spintur- nicinae Oudemans as a subfamily of Laelapidae. Several genera from Laelapinae, Hypoaspidinae and Podocininae were removed and distributed among the Aceosejidae and Neoparasitidae. Evans, Sheals and McFarlane (1961) used the name Ma- cronyssinae rather than Liponyssinae. Laelapidae in this narrow sense then included nine subfami- lies: Laelapinae, Haemogamasinae, Iphiopsinae, Macronyssinae, Entonyssinae, Dermanyssinae, Spinturnicinae, Halarachninae and Rhinonyssinae (Radovsky, 1967). Bregetova's classification (1956) is similar to that of Baker and Wharton (1952). She gave slightly broader limits for the Laelapidae in which Raillietia and Myonyssus were included. Tipton (1960) re- viewing the Laelapinae recognized in it only fif- 24 teen genera, all of them vertebrate-associated. He also established the subfamily Alphalaelaptinae with the genus Alphalaelaps. Bernhard (1963) men- tioned nine subfamilies, but without Spinturnicinae and with Raillietiinae included as a separate sub- family. In 1965 Karg recognized the superfamily Laelaptoidea Berlese, 1892 sensu Evans, 1957 with the single family Laelaptidae. He included subfami- lies: Hypoaspidinae Vitzthum, 1941 with the gen- era Ololaelaps s. lat. and Hypoaspis s. lat., and the subgenera Cypholaelaps, Gymnolaelaps, Cosmo- laelaps and Hypoaspisella;, Laelaptinae Tragardh, 1908 with Laelaps and Haemolaelaps;, Haemo- gamasidae Oudemans, 1926 with Eulaelaps and Haemogamasus. Karg (1978a) included the genera Hypoaspis, Androlaelaps and Reticulolaelaps within the family Dermanyssidae Kolenati. Later, in 1979, 1982 and 1987 studying the genus Hypoaspis (Dermanyssidae), Karg subdivided the genus into eight subgenera: Hypohasta Karg, 1979; Hypoaspis Canestrini, s. str., Cosmolaelaps Berlese, 1903, Alloparasitus Berlese, 1920, Gaeolaelaps Tragardh, 1952, Holostaspis Kolenati, 1958, Laelaspis Berlese, 1903 and Pneumolaelaps Berlese, 1920. Til1 (1963) synonymized Haemolaelaps Berlese, 1910 with Androlaelaps Berlese, 1903 which was placed by some recent authors in Laelapinae and Hypoaspidi- nae respectively. Evans and Till (1966, 1979) adopted Der- manyssidae as the family name with priority over Laelapidae. They restricted their concept of the family and recognize the following subfamilies: Dermanyssinae, Haemogamasinae, Pseudo- laelapinae, Myonyssinae, Melittiphinae, Laelapinae, Hirstionyssinae and Macronyssinae. They defined a basic dermanyssid type as follows: adult cheli- cerae chelate-dentate; movable digit bidentate in the female, unidentate in the male; pilus dentilis short, setiform; spermatodactyl free distally and grooved. Deutosternum with six transverse rows of denticles; corniculi horn-like; pedipalps with two- tined claws; anterior margin of tectum denticulate. Dorsal shield entire with 39 pairs of setae. Metasternal setae free. Genital shield flask-shaped with one pair of seta. Anal shield with 3 setae, euanal seta absent. Opisthogastric cuticle with 7 pairs of setae, metapodals small, subcircular. Peritrematal shields free posteriorly; peritreme extending beyond coxa I. Male with holoventral shield bearing 10 pairs of setae excluding anals; genital orifice presternal. All legs with developed Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. retractile ambulacra; legs'chaetotaxy normal (as defined by Evans and Till, 1965); without marked sexual dimorphism. Radovsky (1967) delimited the Laelapidae including the Haemogamasinae. He restored Ma- cronyssidae to family rank, and Hirstionyssus, Echinonyssus, Patrinyssus, Trichosurolaelaps and Australolaelaps are placed in the Laelapidae. He restricted Dermanyssidae to members of the Dermanyssinae and elevated Hystrichonyssidae to family rank. Radovsky (1969) chose the restricted family concept Laelapidae in preference to Der- manyssidae s. lat. based on the long established usage of the former name. Krantz (1978) also retained the name Laelapidae following Radovsky”s ideas but he ap- plied the rules of priority in assigning Derma- nyssoidea as the superfamily name. He recognized nine subfamilies in Laelapidae: Hypoaspidinae which includes many free-living species, many associated with arthropods, and a few regularly found in the nest or on the bodies of vertebrates; Haemogamasinae which are facultative parasites of rodents and some birds, they are polyphagous, feeding on dead arthropods, nematodes or vegeta- ble matter; Laelapinae, facultative parasites of mam- mals and occasionally with birds; Alphalaelapinae, Myonyssinae and Hirtionyssinae are parasitic on mammals; Iphiopsinae and Melittiphinae are asso- ciated with arthropods; and Pseudolaelapinae is free-living. Tenorio and Radovsky (1974) also in- cluded the subfamily Mesolaelapinae which is found entirely on mammals. In the sense of Krantz (1978) the Laelapidae can be defined as: adults with chelicerae dentate or edentate, fixed digit present; with three pairs of hypostomal setae in nymphs and adults; peritremes variously produced, typically well developed and elongate, occasionally absent; legs without “metatarsi”. Lindquist(1979) gave the Laelapidae the same status as Dermanyssidae. He included under Derma- nyssoidea Kolenati, 1859 the families Haemogama- sidae, Macronyssidae, Rhinonyssidae, Hala- rachnidae, Spinturnicidae, Ixodorhynchidae, Entonyssidae, Raillietiidae, Dermanyssidae and Laelapidae. Evans and Till (1979) recognized the family Laelapidae with five subfamilies: Laelapinae, free- living mites or with a range of associations with insects, birds and mammals as inhabitants of nests, scavengers and parasites on the body of the host (Ololaelaps, Androlaelaps, Ondatralaelaps, Laelaps, Hyperlaelaps, Pseudoparasitus, Stratio- laelaps, Cosmolaelaps, Holostaspis, Gymnolaelaps, Pneumolaelaps, Laelaspis and Hypoapsis s. lat.); Haemogamasinae, mites associated with house and field mice and moles (Eulaelaps and Haemo- gamasus); Myonyssinae, one genus associated with bee-hives (Myonyssus); Pseudolaelapinae, a free- living genus (Pseudolaelaps); and Hirstionyssinae, an obligatory haematophagous ectoparasite of mammals (Hirstionyssus). Rosario (1981), following Baker and Wharton (1952), recognized the family Laelapidae with two subfamilies: Hypoaspidinae and Laelapinae. Among the free-living Hypoaspidinae she included: Cosmolaelaps Berlese, Hypoaspis Canestrini, Scissuralaelaps Womersley, Stratiolaelaps Berlese, Gaeolaelaps Berlese and Pneumolaelaps Berlese. For the generic classification, Rosario (1981) fol- lowed Tragardh (1952), Costa (1968, 1974) and Hunter (1966), among other authors, who treated these Baker and Wharton (1952) subgenera as valid genera. Johnston (1982) included the superfamily Der- manyssoidea with seventeen families within the cohort Dermanyssina. He recognized Haemo- gamasidae and Hirstionyssidae as separate families and not to be included within Laelapidae as Krantz (1978) had done. From the examples of classifications listed above, it can be clearly seen that there is not precise agreement between any two of these classifica- tions. Furthermore, there are vacillations when it comes to determining the placement of certain taxa. Among these taxa, for example, are: Urozercon Berlese, Myrmonyssus Berlese, Podolaelaps Berlese, Iphiopsis Berlese, and Neoberlesia Berlese. The placement and definition of the genus Varroa Oudemans, 1904 has also been controversial. When first described, the genus was considered to have one species V. jacobsoni, a parasite of Apis indica Fabricius, and was placed into the subfamily Laelapinae. Gunther (1951), based on mites found in the sealed brood cells of honey bees from Singa- pore, described Myrmozercon reidii. Baker and Wharton (1952) listed Varroa in the subfamily Hypoaspidinae within Laelapidae. Delfinado and Baker (1974) studying mites on honey bees consid- ered M. reidi as a synonym of V. jacobsoni and proposed the family Varroidae to accommodate two genera: Varroa (V. jacobsoni Oudemans) and Euvarroa (E. sinhai Delfinado and Baker); both genera are parasites of domestic and wild honey 25 Gayana Zool. 57 (1), 1993 bees. Unlike some of the Laelapidae, the females of Varroidae completely lack the fixed digit of the chelicerae and have a reduction in the number of gnathosomal setae. These characters are considered as “unique” for Varroidae by Delfinado and Baker, 1974. In 1987 Delfinado-Baker and Aggarwal de- scribed a new species of Varroa, V. underwoodi, which has also Apis cerana (= A. indica) as the original host. II. CLADISTIC ANALYSES The families Leptolaelapidae and Ologa- masidae were used as the sister group and outgroup respectively. Genera like Leptolaelaps Berlese, Ayersacarus Hunter, Evansolaelaps Marais and Loots and Cerambylaelaps Costa were originally referred to the family Laelapidae (=Dermanys- sidae) on account, for example, of the entire dorsal shield, reduced dorsal chaetotaxy, palp-claw 2- tined, 2 pairs of genital setae and male with an entire holoventral shield. However, the long posteriorly directed spermatodactyl is not a shared character with the males of Laelapidae. Karg, 1978b created the subfamily Leptolaelapinae within Macroche- lidae to include Leptolaelaps. He established that Leptolaelaps Berlese, is an “intermediate form” confirming conception of Eviphidoidea Karg, 1965. The superfamily Eviphidoidea is considered the sister group of Dermanyssoidea. Both share the following characters: J4 close to JS, fixed-digit of chelicerae with differentiated dentition and poste- riorend of dorsum by ZS5. Later, in 1983, Karg using phylogenetic methods concluded that Leptolae- lapidae is a valid family within Eviphidoidea and the family includes the genera Leptolaelaps Berlese, Ayersacarus Hunter, Cerambylaelaps Costa, Evansolaelaps Marais and Loots and Austrocheles Karg. These genera are distributed over the south- ern parts of Africa and South America, over Aus- tralia, New Zealand, Malaysia and the subantarctic islands. Karg, 1983 mentioned that Leptolaelapidae and Laelapidae share the following plesiomorphic characters: slight difference between males and females, dorsal shields with a reticulate pattern, without differences in the shape of dorsal setae, ventral shields not very enlarged and fused, genital shield with one pair of simple setae, anal shield with 26 two paranal and one postanal setae, deutosternum with 7 to 8 rows of denticles and protonymph pygidial shield with 3 internal, 3 medial and 3 lateral setae. Among the synapomorphies shared by Laela- pidae and Leptolaelapidae are: reduction of the dorsal chaetotaxy, a denticulate tectum, female genital shield flask-shaped, with 1 or 2 pairs of genital setae, metasternal setae off the sternal shield and palp-claw 2-tined. The used characters, their polarization and data matrix are shown on Tables I and Il. Hypoth- eses about the phylogenetic relationships within the family Laelapidae are shown on Figs. 1 - 9. Num- bers on cladograms indicate stems, and the apo- morphic characters are listed for each stem. On the basis of the evidence summarized on the cladograms it appears that the genera of free- living and arthropod-associated laelapid mites rep- resent 8 main, well defined and probably monophyletic groups. These are referred to as groups [HL HL, IV, V, VI, VI and VIII (Fig. 1). Phylogeny within each group is discussed separately followed by a discussion of the relationships among them and with the laelapid associate of vertebrates. In the text character numbers are given in parentheses. Group I (Fig. 2): This group includes all the free-living, soil- dwelling, predatory genera: Ololaelaps, Pseudo- parasitus, Gaeolaelaps, Alloparasitus, Cosmo- laelaps, Euandrolaelaps and Stratiolaelaps. The free-living forms show little diversity in morphology, and the genera of this group are plesiomorphic for nearly all of the characters that have been analyzed. For this reason it can not be defined satisfactorily on the basis of unique derived characters (groups autapomorphies); apomorphies are: one postero-lateral seta (pl2) on genu IT absent (53), a state which is also derived independently in Coleolaelaps and Dyscinetonyssus, and seta antero- dorsal two (ad2) on tibia II absent (65), independ- ently derived in Hypoaspis and Coleolaelaps. The species of Ololaelaps are symplesio- morphic for most of the characters considered here and probably resemble the ancestral laelapid stock in many ways. A peritrematal shield fused to the exopodal shields (36) in the female is the only apomorphy for Ololaelaps, a character state which has also evolved independently in Cosmolaelaps and Coleolaelaps. Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. The group of genera formed by Pseudo- parasitus, Cosmolaelaps, Gaeolaelaps, Stratio- laelaps, Euandrolaelaps and Alloparasitus apomorphically developed additional setae (px) between the J and Z series (31). Pseudoparasitus is an early derived taxon with opisthonotal seta S5 absent (32), which evolved independently at least three times within the laelapids. The Cosmolaelaps -Alloparasitus group of genera present a two-tined palp claw (15); character state which is the pre- dominant one in most of the laelapids with the exception of Ololaelaps, Pseudoparasitus and Gymnolaelaps which retain the primitive condition of three-tined palp claw. Cosmolaelaps presents characters 30 and 36 as apomorphies. Stratiolaelaps has evolved four apomorphies: long corniculi, longer than palp fe- mur (13); podonotal seta z2 absent (20); opisthonotal seta S5 not on the shield (32) and one antero-ventral seta (av2) on genu I absent (49). Euandrolaelaps evolved a short peritreme (34), and in Alloparasitus the podonotal seta z2 is absent (20). Gaeolaelaps is not defined by any apomorphic or autapomorphic characters among the ones analyzed. This problem might be partly resolved by restricting Gaeolae- laps to the “aculeifer group”. Group Il (Fig. 3): This group includes Androlaelaps casalis, a predator, and the paraphages of Coleoptera (Hypo- aspis, Coleolaelaps and Dyscinetonyssus) and Blattaria (Blaberolaelaps and Gromphadorho- laelaps). This group of laelapid genera emerged from its sister group, the free-living laelapids, by one autapomorphic character: absence of podonotal seta ró on the dorsal shield (23). Androlaelaps casalis has three apomorphies: podonotal seta só not on the shield (22), unpaired accessory setae between J series present (30) and additional setae (px) between J and Z series present (31). It is the sister group of the Hypoaspis through Gromphadorholaelaps group of genera which are characterized by the loss of the podonotal seta z3(21). Hypoaspis and Coleolaelaps share one char- acter: the absence of one antero-dorsal seta (ad2) on tibia IL (65). Coleolaelaps is differentiated from its sister genus by characters 28, 32 and 53; Hypoas- pis cannot be defined with any of the characters used here. From the Aypoaspis-Coleolaelaps group di- verged a group of genera formed by Dyscineto- nyssus, Blaberolaelaps and Gromphadorholae- laps, which share three apomorphies: reduced hypostomal process (11), less than two teeth on the movable digit of the female chelicera (18) and a short peritreme, reaching to coxa 11-111 (34). Dyscine- tonyssus and Blaberolaelaps present two synapo- morphies: loss of the opisthonotal setae J2 (24) and Z3 (29), and three apomorphic characters, 20, 22 and 32, which also evolved independently in some predatory laelapids (i.e., Alloparasitus, Coleolae- laps and A.casalis). Gromphadorholaelaps presents one to three denticles per row on the deutosternum (9), and one autapomorphy: fixed digit of male chelicerae with same length as the spermatodactyl (78) Dyscinetonyssus differentiated from its sister genus by developing fourteen apomorphies: more than 6-7 rows of deutosternal denticles (8), a char- acter state which also is derived independently in Neohypoaspis and some laelapid associates of mam- mals (Haemogamasus, Myonyssus and Echino- nyssus); a reduced fixed digit on the female chelicera (17), astate also presentin Myrmolaelaps, Varroa, Androlaelaps fahrenholzi and Alpha- laelaps; podonotal seta z4 spine-like (19); loss of the opisthonotal seta Z2 (28); genital seta off the shield (43); loss of setae ad3 (47) and av2 (49) on genu Il; setae ad3 (52) and p12 (53) on genu ll absent; seta pd3 on genu IV absent (56); loss of setae ad3 (60), pd3 (61), av2 (62) and pl2 (63) on tibia I. On the other hand, Blaberolaelaps is differentiated by losing the opisthonotal seta Z1 (27), and by one unique derived character: trochanter of female palp with one hyaline and flat seta (80). Group II (Fig. 4): This group includes seven genera associated with Hymenoptera (Formicidae and Apidae): Gymnolaelaps, Holostaspis, Laelaspis, Myr- monyssus, Pneumolaelaps, Hunteria, and Lae- laspoides, which share one apomorphic character: loss of seta (ad2) on tibia II (65). The Pneumolaelaps-Holostaspis group is de- fined by one synapomorphic character: sternal seta st4 placed on the endopodals (42). Pneumolaelaps is an early derived taxon with two autapomorphies: sternal seta stl placed off sternal shield, on the metasternal area (37) and a wide peritreme (82). Its 27 Gayana Zool. 57 (1), 1993 TABLE I. List of Characters. 1-4, Tectum: 1. trifurcate 1000 2. denticulate 1100 3. smooth 1110 4. fimbriate 1101 example: Pseudolaelaps 1000 Gaeolaelaps 1100 Laelaps 1110 Haemogamasus 1101 5. Subcapitular setae hyp 3: present 0 absent 1 6-8. Number of rows of deutosternal denticles: 6. 6-7 rows 000 7. less than 6 rows 110 8. more than 7 rows 101 example: Gaeolaelaps 000 Varroa 110 Haemogamasus 101 9. Number of deutosternal denticles: multidenticulate 0 1-3 denticles 1 10. Tritosternum: long, bifid 0 short, lacinia reduced j 11. Hypostomal processes: normal, fimbriate reduced 1 12-14. Length of corniculi: 12. not longer than palp femur 000 13. longer than palp femur 110 14. one-half palp femur 101 15. Palpal claw: with 3 tines 0 with 2 tines 1 16. Size of palp claw tines: similar in length 0 basal tine reduced 1 17. Fixed digit female chelicera: normally developed 0 reduced or absent 1 18. Number of teeth on movable digit female chelicera: two teeth 0 one or none 1 19. Podonotal seta z4: normal, setiform 0 spine-like or blunt-like 1 28 20. Podonotal seta z2: present 0 absent 1 21. Podonotal seta z3: present 0 absent 1 22. Podonotal seta s6: present 0 absent 1 23. Podonotal seta r6: present 0 absent 1 24. Opisthonotal seta J2: present 0 absent 1 25. Opisthonotal seta J3: present 0 absent 1 26. Opisthonotal seta J4: present 0 absent l 27. Opisthonotal seta Z1: present 0 absent 1 28. Opisthonotal seta Z2: present 0 absent 1 29. Opisthonotal seta Z3: present 0 absent 1 30. Unpaired accessory setae between J series: absent 0 present 1 31. Additional setae (px”s): always absent present 1 32. Opisthonotal seta S5 on the shield: present 0 absent pr. 33-35. Length peritreme: 33. long (i.e., reaching coxa I) 000 34. short (i.e., reaching coxae III-II) 35. absent 110 del 36. Female peritrematal shield: not fused to exopodal IV 0 fused to exopodal IV 1 EN) 38 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 S0 51 2 53 54 . Sternal seta stl placed on sternal shield 0 placed off sternal shield 1 -42. Sternal seta st4: . on sternal shield 00000 . on metasternal shield 10000 . on soft cuticle 11100 . on endopodal 11101 . absent 11110 . Genital seta: on the shield 0 off the shield 1 . Female anal shield: fused with ventral and genital shield 0 free 1 . Shape female anal shield: subtriangular, subcircular or suboval 0 other shape (kidney, crescent, bowl shaped) 1 . Seta al2 Gel: present 0 absent 1 . Seta ad3 Ge I: present 0 absent 1 . Seta pd3 Ge I: present 0 absent 1 . Seta av2 Ge lI: present 0 absent 1 . Seta pl2 Ge I: present 0 absent 1 . Seta al2 Ge Il: present 0 absent 1 . Seta ad3 Ge Il: present 0 absent 1 . Seta pl2 Ge Il: present 0 absent 1 . Seta al2 Ge III: present 0 absent 1 Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVAa, M E. 3: S6. E S8. 39: 60. 61. 62. 63. Seta al2 Ge IV: present absent Seta pd3 Ge IV: present absent Seta pvl Ge IV: present absent Seta pl2 Ge IV: present absent Seta al2 Ti I: present absent Seta ad3 Ti I: present absent Seta pd3 Ti I: present absent Seta av2 Ti I: present absent Seta pl2 Ti 1: present absent . Seta al2 Ti II: present absent 65 66. 67. 68. 69. 70. TAE 12: 18" 74. Seta ad2 Ti II: present absent Seta pl2 Ti Il: present absent Seta al2 Ti III: present absent Seta ad2 Ti II: present absent Seta pl2 Ti HI: present absent Seta al2 Ti IV: present absent Seta ad2 Ti IV: present absent Seta pd3 Ti IV: present absent Sternal shield: well sclerotized not sclerotized Number of setae on anal shield: 2 0 three more than three pS 0 1 0 1 1. 76. 1 78. 19: 80. 81. 82. 83. Length of legs 1: subequal in length twice longer than other legs Femur IV: without anterior spur with anterior spur Fixed digit female chelicera: without anterior process with anterior process Fixed digit male chelicera: shorter than the spermadactyl same length as the spermadactyl Sternal setae on Protonymph: normal hypertrophied Palpal-trochanter setae: all simple one hyaline and flat seta Male dorsal shield: entire divided Wide peritreme: absent present Podonotal seta j1: simple spatulated pd. Gayana Zool. 57 (1), 1993 TABLE II. Data Matrix. Character Number 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890) 12 Pseudoparasitus 11000 00000 00000 00000 00000 00000 11000 00111 00010 00000 00100 01100 00001 00110 10 Cosmolaelaps 11000 00000 00001 00000 00000 00001 10000 10111 00010 00000 00100 01100 00001 00110 10 Euandrolaelaps 11000 00000 00001 00000 00000 00000 10110 00111 00010 00000 00100 01000 00001 00110 10 Gaeolaelaps 11000 00000 00001 00000 00000 00000 10000 00111 00010 00000 00100 01100 00001 00110 10 Ololaelaps 11000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10000 00000 00000 00100 01100 00001 00110 10 Alloparasitus 11000 00000 00001 00001 00000 00000 10000 00111 00010 00000 00100 01100 00001 00110 10 Stratiolaelaps 11000 00000 01101 00001 00000 00000 11000 00111 00010 00010 00100 01100 00001 00110 10 Coleolaelaps 11000 00000 00001 00000 10100 00100 01000 10111 00010 00000 00100 01100 00001 00100 10 Dyscinetonyssus 11000 10100 10001 01111 01110 00110 01110 00111 00110 01010 01100 11101 11101 10110 11 Hypoaspis 11000 00000 00001 00000 10000 00000 00000 00111 00010 00000 00000 01100 00001 00110 10 Gymnolaelaps 11000 11000 00000 00001 00000 00001 11000 00111 01010 00000 00000 00100 00001 00100 10 Holostaspis 11100 00001 00001 00100 00000 00001 10000 00111 01010 00000 00000 00100 00001 00110 10 Laelaspis 11100 00000 00001 00001 00000 00001 00000 00111 01000 00000 00010 01100 00001 00110 10 Myrmolaelaps 11100 00001 10001 11100 01100 00001 10110 10000 00010 00010 00000 00100 00001 00100 10 Myrmonyssus 11101 00000 10001 10100 11100 10000 01110 00111 OLI MOE PEE OLE LE AA Neoberlesia 11101 00000 10001 00100 00100 00001 10000 00000 00001 00000 00000 00100 00001 00110 10 Bisternalis 11100 00000 00001 00000 01100 00001 11000 01111 01011 10110 00000 00100 10000 00010 00 Euvarroa 11101 11001 10001 11000 00000 00001 10110 00111 00011 00100 01000 10100 00000 00000 00 Hunteria 11100 11000 00001 00000 00000 00001 11110 00111 00010 00000 01000 00000 00001 00100 10 Laelaspoides 11101 00000 00001 00001 01100 00001 10000 00111 01010 00000 00000 10100 00001 00110 10 Melittiphis 11100 11010 10001 00000 00000 00001 10000 00000 00011 00000 00100 01100 00101 10110 10 30 4 ' Melittiphisoides Neohypoaspis Pneumolaelaps Stevelus Tropilaelaps Varroa Dinogamasus Blaberolaelaps Urozercon Iphiopsis Jacobsonia Narceolaelaps Julolaelaps Scissuralaelaps Iphiolaelaps Scolopendracarus Ljunghia Cyclothorax Gecarcinolaelaps Haemogamasus Androcasalis Androfahrenholzi Myonyssus 11100 00010 11000 00011 11100 01010 11101 00010 11101 00011 11101 00010 11100 00111 11100 00010 11101 10011 11101 00011 11001 00010 11001 00010 11001 00010 11100 00010 11101 00010 11101 00010 11000 00010 11000 00010 11100 10010 11010 00010 11100 00010 11100 00010 11100 00011 Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVAa, M E. 31 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Alphalaelaps 11010 11000 00001 01001 01100 00000 01000 10111 00010 00000 00001 11100 00010 01111 11 Hirstionysus 11010 10100 00001 00100 11100 00110 01000 00111 00010 00000 00000 01100 00000 00110 10 Mesolaelaps 11000 00000 00001 00000 00100 00000 0100 000111 00010 00000 00000 01100 00000 00110 10 Laelaps 11100 00010 00001 00000 00100 00000 00000 00100 Pseudolaelaps 10000 00000 00001 00000 10010 10100 00000 10100 Gromphadorholaelaps 11100 00010 10001 10100 10100 00000 00110 00111 Outgroup 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 Note: Characters 73 to 83 are not included here due to the fact that each of them is an autopomorphy of a different genus. | Il 111 IV V VI Vil VIII I- V LAELAPIDAE VI - VIII IPHIOPSIDIDAE FiG. 1. Families Laelapidae and Iphiopsididae. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 1,2, 38, 39, 40, 44, 58, 68, 69, 71; STEM 2: 58; STEM 3: 62; STEM 4: 57; STEM 5: 3; STEM 6: 65; STEM 7:30, 45; STEM 8: 3, 12, 13, 48, 49, 61; STEM 9: 11, 22, 23, 32, 58; STEM 10: 53, 65; STEM 11: 23; STEM 12: 22, 23; STEM 13: 5; STEM 14: 5, 34; STEM 15:7. 32 Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. Ololaelaps Pseudoparasitus Cosmolaelaps Gaeolaelaps Stratiolaelaps Euandrolaelaps Alloparasitus Group | PSEUDOPARASITINI FiG. 2. Group I: Pseudoparasitini. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 53, 65; STEM 2: 36; STEM 3: 31; STEM 4: 32; STEM 5: 15; STEM 6: —; STEM 7: —; STEM 8: 30, 36; STEM 9: —; STEM 10: —; STEM 11: 12, 13, 20, 32, 49; STEM 12: 3, 4; STEM 13: 20. sister group is characterized by having unpaired accessory setae between the J series (30). Holostaspis is differentiated by a short, reduced tritosternum (10), and reduced number of teeth (one or none) on the movable digit of the female chelicera (18). Laelaspoides and Laelaspis are closely rela- ted genera which present one synapomorphic char- acter podonotal seta z2 absent (20), state which also evolved independently in some free-living laelapids. Laelaspis differentiated from its sister group by two progressive apomorphies: loss of seta al2 on genu 111 (54) and pvl on genu IV (57). On the other hand, Laelaspoides developed three apomorphic characters: loss of podonotal seta só (22) and r6 (23) on the dorsal shield, and loss of seta pd3 on genu IV (56), a parallelism with Myrmo- nNyssus. The sister group of Pneumolaelaps-Holostaspis is Hunteria-Myrmonyssus, which includes species that have three apomorphic characters: opisthonotal seta SS not on the shield (32), a short peritreme (34) and seta antero-dorsal three (ad3) on genu Il is absent (52). The early derived taxonis Myrmonyssus with 28 apomorphies: characters 5, 11, 16,18, 21, 26, 32, 34, 46-48, 50-56, 59-64, 66, 67, 70 and 72. Hunteria evolved less than 6-7 rows of deutosternal denticles (7), opisthonotal seta S5 not on the shield (32) and seta ad3 on genu Il absent (52). Gymno- laelaps presents one apomorphic characters- podonotal seta z2 absent (20). Hunteria and Gymnolaelaps present two synapomorphies: less than 6-7 rows of deutosternal denticles (7) and unpaired accessory setae between the J series present (30). Group IV (Fig. 5): The Bisternalis - Melittiphisoides group of genera which evolved two synapomorphies: podonotal setae s6 (22) and r6 (23) absent. The distribution of character states summa- rized in Fig. 5 suggests an early division of this group into four principal lineages. The first lineage represents Bisternalis, taxon defined by three autapomorphic characters at this level: sternal seta st4 on the endopodal shield (42), seta al2 on genu I ¡09 05) Gayana Zool. 57 (1), 1993 7 7 Q Q < A < A So Y S Oi 3] lo) Se (e) 35 Q Sy e S XI 60 T ¡6 a A 7 O S Ar Ss d Y FE E £ 5 28 3 3 ES E a 905 Q [aa ¡GE Group Il HYPOASPIDINI Fic. 3. Group II: Hypoaspidini. Numbers on the figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 23; STEM 2: 22, 30, 31; STEM 3: 21; STEM 4: 65; STEM 5: 11, 18, 34; STEM 6: 20, 22, 23, 24, 29: STEM 7: 9; STEM 8: —; STEM 9: 28, 32, 53; STEM 10: 8, 17, 19, 28, 43, 47, 49, 52, 53, 56, 60, 61, 62, 63; STEM 11: 27. absent (46), seta av2 on genu I absent (49) and seta pd3 on tibia I absent (61), and a convergent devel- opment of three apomorphies: opisthonotal seta S5 not on the shield (32), sternal seta st4 placed off the shield (37) and seta pd3 on genu I absent (48). A second lineage represents an unnamed taxon defined by two synapomorphies: hypostomal proc- ess reduced (11) and the loss of seta ad2 on tibia II (65). The early derived taxa from this lineage are Myrmolaelaps and Neoberlesia which can be ten- tatively defined by one progressive synapomorphy: a reduced number of teeth (less than two) on mov- able digit of female chelicera (18). Myrmolaelaps further became differentiated with four apomor- phies (10, 16, 34, 37) and one autapomorphic character: a reduced fixed digit of female chelicera (17),and legs I twice longer than other legs (75), while Neoberlesia achieved two apomorphies: seta hyp 3 of the gnathosoma absent (5), and femur IV with an anterior spur (76). The third lineage represents Neohypoaspis which can be defined by two apomorphies: more than 6-7 rows of deutosternal denticles(8) and female peritrematal shield fused to exopodal IV shield(36) a state also derived independently in 34 Myrmolaelaps. Neohypoaspis presents spatulated podonotal setae ¡1(83). A fourth lineage represents two nominate ge- nera, Melittiphis and Melittiphisoides, with two synapomorphies: less than 6-7 rows of deutosternal denticles (7) and seta pvl1 on genu IV absent (57). Melittiphis, originally placed in the subfamily Melittiphinae by Evans and Till (1966) presents four autapomorphic characters: one denticle per deutosternal row (9), loss of setae pl2 on genu II (53), p12 on tibia 1 (63) and pl2 on tibia 1 (66); and Melittiphisoides evolved seven apomorphies (32, 33, 34, 37, 48, 56 and 61). Group V (Fig. 6): The genera in this group lack the hypostomal setae three (hyp3) or one (hyp1) on the subcapitu- lum (5). The early derived taxa are the Tropilaelaps -Urozercon group, which are closely related gen- era, sharing three synapomorphies: areduced hypos- tomal process (11), a state which also evolved independently once in the Euvarroa -Dinogamasus group; reduced corniculi (i.e., reaching to half palp- Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. femur length) (14) and loss of seta ad3 on genu II (52). Urozercon has five apomorphies: 18, 47, 48 and 62, and four autapomorphic characters: sternal seta four (st4) absent (42), loss of setae pd3 (61) and p12 (63) on tibia I, and five setae on the anal shield (74). Its sister group Stevelus, Euvarroa, Varroa and Dinogamasus is defined by a regressive syna- pomorphy: short peritreme (34). The first taxon to differentiate in this lineage is Stevelus, with charac- ters 10, 18, 32, 49, 52 and 57 as apomorphies and five autapomorphies: seta z4 blunt-like (19), loss of podonotal seta z2 (20), loss of opisthonotal seta J4 (26), sternal seta one (st1) placed off the shield (37) and loss of seta ad3 on genu 1 (47). The lineage which originated the remaining genera on group V present one synapomorphic character, which is an autapomorphy for the group: palp-claw with basal tine reduced (16); and apo- morphic character (11), a parallelism with the Tropilaelaps-Urozercon group. Dinogamasus has evolved one apomorphy: sternal seta four (st4) placed on soft cuticle (43), a state which also has evolved independently in some of the free-living forms. From this lineage emerged the Euvarroa- Varroa group with two autapomorphies: tritos- ternum short and reduced (10) and fixed digit of female chelicera absent (17). Varroa and Euvarroa have been originally included in a separate family - Varroidae - by Delfinado and Baker (1974) - on the basis of the complete lack of the fixed digit, and the number and arrangement of the gnathosomal setae. However, these regressive apomorphies have evolved independently in several other genera in the family Laelapidae. These authors missed the fact that Tropilaelaps and Stevelus lack seta hyp3, Dinogamasus and Urozercon lack setaehypl on the gnathosoma, and that Myrmolaelaps also presents a very reduced (sometimes regarded as a total absence) fixed digit on the female chelicera. Varroa is differentiated from its sister genus, Euvarroa, by regressive autapomorphies: loss of setae av2 on genu 1 (49), pvl on genu IV (57) and av2 on tibia 1 (62). Euvarroa presents two autapo- morphies: loss of setae pd3 on genu I (48) and ad3 on genu II (52). Group VI (Fig. 7): This lineage represents one genus, Scissura- laelaps, which is differentiated by two apomor- phies: smooth tectum (3); corniculi longer than palp femur (12-13), a parallelism with Stratiolaelaps, and tworegressive characters: loss of setae pd3 (48) and av2 (49) on genul. Thisis the sister group of the remaining genera associated with Diplopoda and Chilopoda. Group VII (Fig. 8): This lineage represents a group of genera formed by Julolaelaps, Iphiolaelaps, Iphiopsis, Jacobsonia, Narceolaelaps and Scolopendraca- rus. Itis defined by one regressive synapomorphy: hypostomal seta three (hyp3) absent (5). Julolaelaps is the first taxon to differentiate with only one apomorphy: loss of the opisthonotal seta Z3 (29). Its sister lineage in turn is defined by characters 49, 50 60 and 61 as apomorphies, and by five synapomorphies, which are autapomorphic within the group: loss of setae al2 (46) and ad3 (47) on genu I, loss of setae ad3 on genu II (52), pd3 on genu IV (56) and pd3 on tibia IV (72). Scolo- pendracarus has separated from its sister group of genera by nine apomorphic characters (9, 10, 24, 25, 26, 28, 53, 54 and 57), and by one autapomor- phic character: sternal shield not sclerotized (73). The group Iphiolaelaps-Narceolaelaps has evolved one autapomorphy: loss of seta al2 on tibia 1(59) and three regressive apomorphies: loss of setae pd3 on genu I (48), pl2 on tibia 1 (63) and pl2 on tibia 1 (66). Narceolaelaps is the first taxon to emerge from this lineage by evolving one autapomorphic character: loss of the opisthonotal seta Z1(27) and two apomorphies: one to three denticles per deutosternal row (9), a state which also evolved independently in Scolopendracarus, and loss of seta ad2 on tibia II (65), a parallelism with the Iphiopsis - Jacobsonia group. Males of Narceo- laelaps present a divided dorsal shield (81). The Iphiolaelaps-Jacobsonia group has evolved seven synapomorphic characters (51, 53, 54, 55, 64, 67 and 70); from which four are apomorphies within the group: loss of setae al2 on genu II (51), al2 on genu IV (55), al2 on tibia 11 (64) and al2 on tibia IM (67). Iphiolaelaps is an early derived taxon with two apomorphic characters: one tooth on the movable digit of the female chelicera (18), a state which also has evolved independently in Ljunghia and Cyclothorax, and lack of a peri- treme (35), which is a parallelism with Jacobsonia. 35 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Pneumolaelaps Laelaspoides Laelaspis Holostaspis Myrmonyssus Gyrmolaelaps Hunteria Group lll 4 LAELASPIDINI Fic. 4. Group III: Laelaspidini new tribe. Numbers on figure referto stems. Apomorphic characters are listed foreach stems. STEM 1: 65; STEM 2: 42; STEM 3: 32; STEM 4: 37; STEM 5: 30; STEM 6: 20; STEM 7: 10, 18; STEM 8: 5, 11, 16, 18, 21, 22, 23, 26, 34, 43, 46, 47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 59, 60, 61, 62,63, 64, 66, 67, 70, 72; STEM 9: 6, 7, 30; STEM 10:35, 22,23, 356; SIEM 11:54, 57; STEM 12: 20; STEM 13: 33, 34, 52. Jacobsonia and Iphiopsis present five synapo- morphies: corniculi longer than palp-femur (13), opisthonotal seta 73 absent (29), loss of seta pv1 on genu IV (57) and ad2 on tibia I1 (65). Jacobsontia is differentiated by three apomorphic characters: loss of podonotal seta z3 (21) and opisthonotal seta J2 (24), lack of a peritreme (35), sternal seta one (stl) placed off the shield (37), and one autapomorphic character: fixed digit of females chelicerae with a process directed anteriorly (77). Group VII (Fig. 9): Lineage that represents taxon which includes the genera Ljunghia, Gecarcinolaelaps and Cyclothorax. Itis defined by only one apomorphy: less than 6-7 rows of deutosternal denticles (6-7). It seems that Ljunghia is not a well defined taxon (Domrow, 1975) because all the species included are very different from each other. LEjunghia, in the present sense, could be defined by characters 18, 21, 25 and 28, which represent parallelisms with other genera of Laelapidae. 36 Its sister group, Gecarcinolaelaps -Cyclo- thorax, evolved four progressive apomorphies: loss of seta pd3 on genu 1 (48), pv1 on genu IV (57), ad3 on tibia I (60) and seta pd3 on tibia I (61). Cyclo- thoraxis differentiated by ten apomorphies (12, 14, 18,25,26,37,49,50,63,66), and Gecarcinolaelaps by a short and reduced tritosternum (10), unpaired accessory setae between the J series present (30), sternal seta st4 absent (41), loss of setae ad3 on genu IT (52) and al2 on tibia IV (70); and by one autapomorphy: sternal setae of the protonymph hypertrophied (79). Relationships among groups I-VIII (Fig. 1): While each of the groups (1 - VIII) are reason- ably well defined on the basis of synapomorphies and probably monophy]letic, the family Laelapidae appears to be weakly characterized. The Cladogram on Fig. 1 is supported by seven synapomorphies, shared by almost all the members included in this group of genera, and considered results ofregressive evolution: a) loss of Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVa, M E. Neoberlesia Neohypoaspis Bistemnalis Myrmolaelaps Melittiphis Melittiphisoides 11 Group IV MELITTIPHIDINI FiG. 5. Group IV: Melittiphidini. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 22, 23; STEM 2: 32, 37, 42, 46, 48, 49, 61; STEM 3: 11, 65; STEM 4: 18; STEM 5: —; STEM 6: 8, 36; STEM 7: 7, 57; STEM 8: 16, 17, 33, 34, 36, 49; STEM 9: 5; STEM 10: 9, 53, 63, 66; STEM 11: 32, 33, 34, 37, 48, 56, 61. seta postero-lateral two (pl2) on genu IV, with the exception of Hunteria, Tropilaelaps, Dinogamasus, Gromphadorholaelaps, Narceolaelaps, Scissura- laelaps and Gecarcinolaelaps; b) loss of seta ad2 on tibia III, except in Bisternalis, Euvarroa, Blaberolaelaps, Narceolaelaps; c) loss of seta pl2 on tibia III, exceptin Dinogamasus, Narceolaelaps, Coleolaelaps, Myrmolaelaps, Euvarroa and Hunteria;, d) loss of seta ad2 on tibia IV, with the exception of Tropilaelaps, Gromphadorholaelaps, Iphiolaelaps, Bisternalis and Euvarroa; e) tectum not trispinate (denticulate or smooth); f) sternal seta four (st4) placed off the sternal shield, with the exception of Ololaelaps, Myrmolaelaps, Melitti- phisoides, and Neohypoaspis, and g) female anal shield free and triangular except on Ololaelaps and Neoberlesia. Grandjean (1946) gave several examples on priorities in setal regression and it seems clear that losses usually occur in identical sequences even in different lineages of the same major group. When dealing with presence or absence of body or leg setae as parallelism or convergence, itis common to find high homoplasy. It is my contention that the cladogram on Fig. 1 is the least easily rejected despite the relatively large amount of homoplasy, as shown by the relatively great tree length and the low consistency index. The results of the analyses indicate that the Hypoaspidinae (Groups I to IT) is the sister group of the other Laelapidae (Groups III - V). Groups I and Il are supported by one synapomorphic character, which is a regressive autapomorphy: loss of seta pvl1 on genu IV (57). Groups 1 — II share only one synapomorphy with groups MI -— V, which is also a regressive autapomorphy, the loss of seta pl2 on genu IV (38). Groups MI — V present one synapomorphic character: smooth tectum (3), with Gymnolaelaps and Neohypoaspis as exceptions. Gymnolaelaps has been defined by Evans and Till (1966) as a group of species with a denticulate tectum, and Neohypoaspis also presents a denticulate tectum. Group II is defined by a regressive apomorphy: loss of seta ad2 on tibia IT, state which also evolved independently on group I (freeliving laelapids). Groups IV and V share two synapomorphies: unpaired accessory setae between J series present (30), with the exception of Stevelus and Myrmo- nyssus; and female anal shield kidney, crescent or 37 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Tropilaelaps =* Urozercon Stevelus Euvarroa Dinogamasus Group V VARROINI Fic. 6. Group V: Varroini. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 5; STEM 2: 11, 14, 52; STEM 3: 34; STEM 4: 10, 18, 19, 20, 26, 32, 37, 47, 49, 57; STEM 5: 16, 11; STEM 6: 50; STEM 7: 18, 42, 47, 48, 49, 50, 61, 62, 63; STEM 8: 48, 52; STEM 9: 9, 49, 57, 62; STEM 10: 43; STEM 11: 10, 17. bowl shaped (45): exceptions are Myrmolaelaps, Melittiphisoides, Stevelus and Varroa. Group IV is defined by two synapomorphies: podonotal setae só (22) and r6 (23) not on the dorsal shield, absent or inserted on the lateral soft cuticle. Group V is characterized by lacking seta hyp 3 on the subcapitulum (5). On the other hand groups VI to VIII, which represent the family Iphiopsididae, are character- ized by aregressive autapomorphy: loss of seta av2 on tibia I (62) with the exception of Julolaelaps, Gecarcinolaelaps, and Iphiopsis. Group VI repre- sents only one genus, Scissuralaelaps, defined by four synapomorphies: 3, 12-13, 48-49 and 61. Groups VII and VIII share two synapomor- phies: hypostomal process reduced (11), additional setae (px) between J and Z series present (32); and three apomorphies: setae s6 (22) and r6 (23) not on the shield, and loss of seta pl2 on genu IV (358), a state which also has evolved independently in the Hypoaspidinae. Group VIT is defined by the loss of setae hyp1 or hyp 3 on the gnathosoma (5), which have also evolved independently in group V of the Hypoaspidinae, and a short or absent peritreme 38 (34). Finally, Group VIII is characterized by a deutosternum with less than 6-7 rows of denticles. When some taxa associate of mammals (Lae- laps, Haemogamasus, Myonyssus, Alphalaelaps, Echinonyssus, Mesolaelaps and Androlaelaps fahrenholzi) were included in the analyses, the tree length went up and the consistency index decreased, indicating a higher number of homoplasies. None of the characters used in this study can be used to define one group of taxa associated with mammals even though they always come together in the tree. This group of laelapids should be recognized as different taxonomic ranks. They have been tempo- rarily included in different subfamilies (.e., Haemo- gamasinae, Myonyssinae, Alphalaelapinae, Hirstionyssinae, Laelapinae and Mesolaelapinae) following Evans and Till, 1966, and Radovsky, 1985. The species Androlaelaps fahrenholzi should be placed in a separate genus (Haemolaelaps), closely related with those laelapines associated with vertebrates and leaving the genus Androlaelaps for species which are predators or occasionally associated with nests of vertebrates. Evans and Till (1966) studying the free-living, paraphagic and ectoparasitic British “Derma- Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CAsANUEva, M E. vi vil a Bay 9 7 a Ry 3 5 a a s Y E $e 1% 173 L1>] 7 Q Q CI 2 Faj 3 = 2 8 n 3 2 2 = Narceolaelaps VIII Scolopendracarus Ljunghia Gecarcinolaelaps Cyclothorax Groups VI - VIII IPHIOPSIDIDAE FiG. 7. Groups VI, VII and VIII: Family Iphiopsididae. Group VI: Scissuralaelapinae, new subfamily. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 62; STEM 2: 3, 61; STEM 3: 11, 22, 23, 32; STEM 4: 5; STEM $5: 6, 7. nyssidae” recognized eight subfamilies: Derma- nyssinae, Haemogamasinae, Pseudolaelapinae (Pseudolaelaps), Myonyssinae (Myonyssus), Melittiphidinae (Melittiphis), Laelapinae, Hirstiony- ssinae and Macronyssinae. They included within Laelapinae all the free-living laelapids and the species belonging to the following genera: Laelaps, Androlaelaps, Pneumolaelaps, Gymnolaelaps, Holostaspis and Laelaspis. They indicated that Pseudolaelaps and Melittiphis show greater affini- ties with Laelapinae than with any other subfamily. In this study, Pseudolaelaps always showed greater affinities with the outgroup than with any Laela- pidae. It shares more symplesiomorphies than synapomorphic characters with Laelapidae and it presents a trispinate tectum, and hypotrichy of the idiosoma and appendages. Therefore, it is sug- gested that Pseudolaelaps should be removed from Laelapidae. Further studies are needed to determine 1ts correct family placement. Melittiphis, as well as other laelapid mites associates of Hymenoptera and Isoptera, has been included in the subfamily Melittiphidinae Karg (1979) attempted to give a phylogenetic key for the subgenera Hypoaspis, Cosmolaelaps, Alloparasitus, Gaeolaelaps, Pneumolaelaps, Holostaspis and Laelaspis, including as the most relevant characters: a) tectum with toothed margin or smooth = 0, 1; b) deutosternal rows polydont or oligodont = 0, 1; c) opisthonotal seta Z4 not elon- gated or elongated = 0, 1; d) female genital shield normal or greatly expanded= 0, 1; and e) genital shield with one pair or more than one pair of seta= O, 1. An analysis using these characters was done and the results showed that the characters used by Karg vary so much within even each genus that they cannot be used as binary statecharacters. Some of Karg's characters were used in this study, but they were polarized following the additive method. Gayana Zool. 57 (1), 1993 TI. CLASSIFICATION On the basis of the proposed phylogeny the following classification of the family Laelapidae is suggested. Family Laelapidae Berlese, 1892 40 A. Subfamily Hypoaspidinae Vitzthum, 1940 a) Tribe Pseudoparasitini Vitzthum, 1940 Ololaelaps Berlese, 1903; type-species: Hypoaspis venetus Berlese, 1903 Pseudoparasitus Oudemans, 1902; type-species: Laelaps meridionalis Canestrini, 1882 Gaeolaelaps Tragardh, 1952; type-species: Laelaps aculeifer Canestrini, 1884 Alloparasitus Berlese, 1920; type-species; Laelaps (Hypoaspis) oblongus Halbert, 1915 Cosmolaelaps Berlese, 1903; type-species: Laelaps claviger Berlese, 1883 Euandrolaelaps Bregetova, 1977; type-species: Laelaps (Androlaelaps) sardous Berlese, 1911 Stratiolaelaps Berlese, 1882; type-species: Laelaps (Iphis) miles Berlese, 1892 b) Tribe Hypoaspidini Vitzthum, 1940 Androlaelaps Berlese, 1903; A. casalis group Hypoaspis Canestrini, 1885; type-species: Gamarus krameri G. 8 R. Canestrini, 1881 Coleolaelaps Berlese, 1903; type-species: Laelaps (Iphis) agrestis Berlese, 1887 Dyscinetonyssus Moss 4 Funk, 1965; type-species: Dyscinetonyssus hystricosus Moss 4 Funk, 1965 Blaberolaelaps Costa, 1980; type-species: Blaberolaelaps matthiesensis Costa, 1980 Gromphadorholaelaps Till, 1969; type-species: Gromphadorholaelaps schaefferi Till, 1969 B. Subfamily Melittiphidinae Evans and Till, 1966 c) Tribe Laelaspidini, new tribe Gymnolaelaps Berlese, 1916; type-species: Laelaps myrmecophilus Berlese, 1892 Holostaspis Kolenati, 1858; type-species: Holostaspis isotricha Kolenati, 1858 Laelaspis Berlese, 1903; type-species: Iphis astronomicus Koch, 1889 Myrmonyssus Berlese, 1903; type-species: Myrmonyssus diplogenius Berlese, 1903 Pneumolaelaps Berlese, 1920; type-species: Iphis bombicolens Canestrini, 1885 Hunteria Delfinado-Baker, Baker 8 Flechtmann, 1984; type-species: Hunteria brasiliensis Delfinado-Baker, Baker 8 Flechtmann, 1984 Laelaspoides Eickwort, 1966; type-species: Laelaspoides ordwayae Eickwort, 1966 d) Tribe Melittiphidini Evans and Till, 1966 Bisternalis Hunter, 1963; type-species: Bisternalis rettenmeyeri Hunter, 1963 Myrmolaelaps Tragardh, 1906; type-species: Myrmolaelaps equitans Tragardh, 1906 Neoberlesia Berlese, 1892; type-species: Neoberlesia equitans Berlese, 1892 Neohypoaspis Delfinado, Baker £ Roubik, 1983; type-species: Neohypoaspis ampliseta Delfinado, Baker 8 Roubik, 1983 Melittiphis Berlese, 1918; type-species: Laelaps (Iphis) alvearius Berlese, 1896 Melittiphisoides Delfinado-Baker, Baker € Flechtmamn, 1984; type-species; Melittiphisoides apiarium Delfinado-Baker, Baker 8 Flechtmanmn, 1984 e) Tribe Varroini Delfinado and Baker, 1974 Tropilaelaps Delfinado, 1961; type-species: Tropilaelaps clareae Delfinado, 1961 Urozercon Berlese, 1901; type-species: Urozercon paradoxus Berlese, 1901 Stevelus Hunter, 1963; type-species: Stevelus amiculus Hunter, 1963 Euvarroa Delfinado 8: Baker, 1974; type-species; Euvarroa sinhai Delfinado d: Baker, 1974 Varroa Oudemans, 1904; type-species: Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 Dinogamasus Kramer, 1898; type-species: Dinogamasus crassipes Kramer, 1898 Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. C. Subfamily Haemogamasinae Oudemans, 1926 Eulaelaps, Brevisterna, Ischyropoda, Acanthochela, Haemogamasus D. Subfamily Alphalaelapinae Tipton, 1960 Alphalaelaps E. Subfamily Laelapinae Berlese, 1892 Aetholaelaps, Cavilaelaps, Chrysochlorolaelaps, Domrownyssus, Gigantolaelaps, Gnatholaelaps, Hymenolaelaps, Hyperlaelaps, Laelaps, Liponysella, Nakhoda, Longolaelaps, Mysolaelaps, Neolaelaps, Neoparalaelaps, Notolaelaps, Ondatralaelaps, Oryctolaelaps, Permelaelaps, Radfordilaelaps, Rhyzolaelaps, Sinolaelaps, Steptolaelaps, Tricholaelaps, Tylolaelaps, Tur F. Subfamily Myonyssinae Bregetova, 1956 Myonyssus G. Subfamily Hirstionyssinae Evans and Till, 1960 Echinonyssus, Ancoranyssus, Patrinyssus, Thadeua, Trichosurolaelaps H. Subfamily Mesolaelapinae Tenorio and Radovsky, 1974 Mesolaelaps, Rhodacantha Note: Subfamilies C to H were not analyzed in this study. The list of genera in these subfamilies was taken from Radovsky, 1985. Family Iphiopsididae Kramer, 1886 A. Subfamily Scissuralaelapinae new subfamily Scissuralaelaps Womersley, 1945; type-species: Scissuralaelaps novaguinea Womersley, 1945 B. Subfamily Iphiopsidinae Kramer, 1886 a) Tribe Iphiopsidini Kramer, 1886 Julolaelaps Berlese, 1916; type-species: Julolaelaps dispar Berlese, 1916 Iphiolaelaps Womersley, 1956; type-species: Iphiolaelaps myriapoda Womersley, 1956 Iphiopsis Berlese, 1882; type-species: Iphis mirabilis Berlese, 1882 Jacobsonia Berlese, 1910; type-species: Iphiopsis (Greeniella) submollis Berlese, 1910 Narceolaelaps Kethley, 1978; type-species: Narceolaelaps annularis Kethley, 1978 Scolopendracarus Evans,1955; type-species: Scolopendracarus brevipilis Evans, 1955 b) Tribe Gecarcinolaelapini, new tribe Ljunghia Oudemans, 1932; type-species: Ljunghia selenocosmiae Oudemans, 1932 Cyclothorax von Frauenfeld, 1868 type-species: Cyclothorax carcinicola von Frauenfeld, 1868 Gecarcinolaelaps n. gen. Type-species: Gecarcinolaelaps cancer (Pearse, 1929) n. comb. Gayana Zool. 57 (1), 1993 Julolaelaps Iphiolaelaps Iphiopsis Jacobsonia Narceolaelaps Scolopendracarus Group VII IPHIOPSIDINI Fic. 8. Group VII: Iphiopsini. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 5; STEM 2: 29; STEM 3: 46, 47, 49, 50, 52, 56, 60, 61, 72; STEM 4: 48, 59, 63, 66; STEM 5: 9, 10, 24, 25, 26, 28, 53, 54, 57; STEM 6: 51, 53, 54, 55, 64, 67, 70; STEM 7: 9, 27, 65; STEM 8: 18, 35; STEM 9: 13, 29, 57, 65; STEM 10: —; STEM 11: 21, 24, 35, 37. The free-living laelapid mites, Group l, are ranked at the tribe level. These genera are plesiomorphic in many character states relative to the other laelapid-type mites. For example, a denticulate tectum, four pairs of subcapitular setae, normal and bifid tritosternum, normal leg chaeto- tacic pattern, etc., characters which are also present in the Ologamasidae and Leptolaelapidae, and may well represent the plesiomorphic states for the laelapid mites. The name Hypoaspidinae Vitzthum has prio- rity over other available family group names for the subfamily proposed here to include groups I (Pseudoparasitini) and II (Hypoaspidini). These two groups constitute a well-defined monophyletic lineage representing the sister group of the other laelapid mites. Since the genera of groups III to V are mem- bers of a simple well-defined monophyletic group, they are considered as one subfamily, Melitti- phidinae. The name Melittiphidinae has priority over the family name Varroidae for the subfamily proposed here. 42 Each group (MI, IV and V) within the sub- family Melittiphidinae are assigned tribal rank: group III represents the tribe Laelaspidini, new tribe, to include genera associated with Formicidae and Apidae; group IV is tribe Melittiphidini which includes six genera associated with Hymenoptera; and group V represents tribe Varroini which are associates Of honey-bees, carpenter bees, bumble- bees and Isoptera. The species in the subfamilies Haemoga- masinae, Alphalaelapinae, Laelapinae, Myo- nyssinae, Hirstionyssinae and Mesolaelapinae, all associates of mammals, were not analyzed in detail here. However, when some of these genera were included in the analyses they always diverged from the Hypoaspidinae. Therefore, their subfamily rank is retained until more analyses are done. The mam- mal-associated laelapid mites and the Hypoaspidinae are characterized by one synapomorphic character: loss of seta pvl on genu IV, which is a regressive apomorphy. The groups VI, VIT and VIII represent a new family group: Iphiopsididae. Previous allocation of | Phylogenetic studies of the free-living and arthropod: CASANUEVA, M E. Ljunghia Gecarcinolaelaps Cyclothorax Group VIII GECARCINOLAELAPINI FiG. 9. Group VIIT: Gecarcinolaelapini, new tribe. Numbers on figure refer to stems. Apomorphic characters are listed for each stems. STEM 1: 6,7; STEM 2: 18, 21, 25, 28; STEM 3: 48, 57, 60, 61; STEM 4: 10, 30, 41, 52, 70; STEM 5: 12, 14, 18, 25, 26, 37, 49, 50, 63, 66. the genera of these groups was in the subfamily Iphiopsidinae within Laelapidae (Evans, 1955). The iphiopsid mites represent a well-defined and - monophyletic group that includes paraphages of Chilopoda, Diplopoda, Araneae and Crustacea. According to the phylogenetic analyses the family Iphiopsididae Kramer present two sub- families: Iphiopsidinae, divided into two tribes: Iphiopsidini Kramer, and Gecarcinolaelapini new tribe; and Scissuralaelapinae new subfamily. Scissuralaelapinae (group VI) represents the sister group of the other two groups of iphiopsid mites. Iphiopsidini is a well-defined and mono- phyletic group which includes paraphages of Chilopoda and Diplopoda. Considering the setal losses some members of the family Iphiopsididae, Jacobsonia and Iphiopsis, are among the most regressive mesostigmatid mites known and this is the result of the retention of larval character states (paedomorphosis). The appropriate taxonomic status of the gene- ra (especially Ljunghia) temporarily included in the tribe Gecarcinolaelapini, which are associates of Crustacea and Araneae, will become apparent when new data are analyzed. CONCLUSIONS The phylogeny proposed for the free-living and arthropod-associated laelapid mites based on parsimony methods represents a substantial im- provement in understanding the evolutionary his- tory of the group, and gives a basis to understand the most derived groups within the cohort Derma- nyssina. Many characters of laelapid mites have yet to be analyzed phylogenetically due to the incom- pleteness of data and, therefore, the proposed phylogeny must be regarded as preliminary. When data on the immature stages and males, as well as life-history and habitat diversification, become avail- able a more strongly based phylogeny of the family Laelapidae can be achieved. Concepts of the free-living and arthropod- associated Laelapidae were reviewed in an attempt to determine the internal relationships of the mem- bers of the family. Using phylogenetic methods, PAUP and MacClade programs, a comparative study of eighty-three characters in forty-three ge- neric taxa resulted in the construction of nine con- 43 Gayana Zool. 57 (1), 1993 sensus cladograms illustrating familial and subfamilial relationships. The Leptolaelapidae Karg, 1978 was used as the sister group and Ologama- sidae Ryke, 1962 as the outgroup to the Laelapidae. In the revision of the taxa included in this study, it is intended that the taxa reflect natural hierarchical groups and to be defined on the basis of synapomorphies where possible. Tree length and consistency index were sometimes sacrificed to obtain the most definable groups of laelapid mites. The Laelapidae was redefined to include eight subfamilies: Hypoaspidinae Vitzthum, 1940; Melittiphinae Evans and Till, 1966; Haemo- gamasinae Oudemans, 1926; Alphalaelapinae Tipton, 1960; Laelapinae Berlese, 1892; Myo- nyssinae Bregetova, 1956; Hirstionyssinae Evans and Till, 1960; and Mesolaelapinae Tenorio and Radovsky, 1974. The new arrangement of the free- living and arthropod-associated genera is the fol- lowing: Family Laelapidae, with two subfamilies: a. Subfamily Hypoaspidinae, which includes the free-living, predatory and phoretic mites on Coleoptera and Blattaria, with: Tribe Pseudo- parasitini (Alloparasitus, Cosmolaelaps, Euandro- laelaps, Gaeolaelaps, Ololaelaps, Pseudoparasitus, Stratiolaelaps); Tribe Hypoaspidini (Androlaelaps casalis group, Blaberolaelaps, Coleolaelaps, Dyscinetonyssus, Gromphadorholaelaps, Hypo- aspis), b. Subfamily Melittiphidinae, which in- cludes laelapid mite associates of Hymenoptera (Apidae and Formicidae) and Isoptera, with: Tribe Melittiphidini (Bisternalis, Myrmolaelaps, Neoberlesia, Neohypoaspis, Melittiphis, Melitti- phisoides); Tribe Varroini (Dinogamasus, Euvarroa, Stevelus, Tropilaelaps, Urozercon, Varroa). The family Iphiopsididae, which includes dermanyssoid mite associates of Chilopoda, Diplopoda, Araneae and Crustacea is divided into two subfamilies: a. Subfamily Scissuralaelapinae, new subfamily (Scissuralaelaps); b. Subfamily Iphiopsidinae with: Tribe Iphiopsidini (Iphiolaelaps, Iphiopsis, Jacobsonia, Julolaelaps, Narceolaelaps, Scolopendracarus); and Tribe Gecarcinolaelapini, newtribe (Cyclothorax, Gecarcinolaelaps, Ljunghia). The genus Urozercon is included for the first time in the family Laelapidae; and the new genus Gecarcinolaelaps is established in Iphiopsididae. The prior ranking of Euvarroa and Varroa as the family Varroidae Delfinado and Baker, 1974 is re- futed. REFERENCES ATHIAS-HENRIOTT, C. 1969. Les organes cuticulaires sensorieles et glandulaires des Gamasides. Poroi- dotaxie et Adenotaxie. Bull. Soc. Zool. France 96: 73-85. BAKER, E.W. 8 R.W. STRANDTMANN. 1948. Myrmonyssus chapmani, a new species of hypoaspid mite (Aca- rina: Laelaptidae). J. Parasitol., 34: 396-388. BAKER, E.W 82 G. W. WHARTON. 1952. An introduction to Acarology. The Macmillan Company, Ney York. BERLESE, A. 1882-1892. Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Ordo Mesostigmata (Gamasidae): 1-143. BERLESE, A. 1903. Diagnosi di alcune nuove specie de Acari italiani, mirmecofili e liberi. Zool. Anz., 27: 12-28. BERLESE, A. 1904. Illustrazione iconografica degli Acari mirmecofili. Redia 1: 299-474. BERNHARD, F. 1963. Mesostigmata 1. Die Uberfamilie Laelaptoidea Bernhard. Nov. Superfam., pp. 17-32. In H. J. Stammer (Ed.). 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Se comparó el modelo empírico tradicional (consumo de oxígeno en función del peso), con un modelo deducido a partir de datos morfométricos, esbozándose la existencia de dos grupos ecológicos, integrado el primero por: Bryconamericus iheringi(Boulenger, 1887), Apareiodon affinis (Steindachner, 1879), Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894), Oligosarcus jenynsi (Ginther,1864), Basilichthys b. bonariensis (Cuvier y Valenciennes, 1835), y el segundo por: Pimelodus maculatus (Lacépede, 1803), Prochilodus platensis Holmberg, 1889 y Hoplias m. malabaricus (Bloch, 1794). El modelo propuesto a partir de las relaciones morfométricas permitirá pronosticar la tasa de flujo metabólico para otras especies. PALABRAS CLAVES: Metabolismo energético, peces. INTRODUCCION El metabolismo enégetico de peces de agua dulce, constituye uno de los flujos de energía que contribuiría a elaborar modelos dinámicos y permi- tiría utilizar el conocimiento acumulado hasta el presente, para estimar el balance energético de las poblaciones de peces. En tal sentido, esta contribu- “Instituto de Limnología “Dr. Raúl A.Ringuelet”,C.C.712 (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. Contribución Científica N*496 del Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” (UNLP-CONICET). ABSTRACT To estimate oxygen consumption as a function of weight, consumption values at different temperatures are recalculated for a constant temperature of 20C and described by of predictive and functional regressions. A comparison is made between the conventional empirical model (consumption of oxygen in relation to weight) and a model that uses morphometric data, suggesting the existence of two ecological groups, the first one comprising: Bryconamericus iheringi(Boulenger, 1887), Apareiodon affinis (Steindachner, 1879), Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894), Oligosarcus jenynsi (Giinther, 1864), Basilichthys b. bonariensis (Cuvier y Valenciennes, 1835), and the second one consisting of Pimelodus maculatus (Lacépede, 1803), Prochilodus platensis Holmberg, 1889 and Hoplias m. malabaricus (Bloch, 1794). The model proposed, based on morphometric relationships, is potentially useful for predicting the metabolic flow rate of other species. KeEYwokrDs: Energetic metabolism, fish. ción pretende analizar la escasa información local con la que se cuenta. El método más utilizado, para la medición del metabolismo y el único desarrollado en nuestro medio, es el del intercambio gaseoso. Una varie- dad de este método, que aunque permite lograr buena precisión, exige la eliminación de dióxido de carbono, colocando al ejemplar en condiciones diferentes a su medio natural, es el de las técnicas manométricas (Malex, J. 1965). Por otro lado, el método más confiable para detectar posibles erro- res de determinación químicos o galvánicos, es la tasa de agotamiento de la concentración de oxígeno en medios cerrados. Mientras que las mediciones de 47 Gayana Zool. 57 (1), 1993 diferencia de concentración de oxígeno, entre los circuitos de entrada y salida en cámaras abiertas exige el uso de equipos complejos. Los métodos de agotamiento de oxígeno utili- zan el período denominado metabolismo de rutina, siendo las variables más estrechamente relaciona- das con la intensidad del metabolismo, en estas condiciones, el tamaño del ejemplar y la tempera- tura del medio. Desafortunadamente, se hallan es- casas referencias en la literatura respecto de otras variables como: concentración de gases (Brown, M.E. 1957; Basu, S. P.1959; Beasmish, F.W.H. 1964) y disponibilidad de alimento (Brown, 1957). La estrategia más evidente para su modelado es el cálculo de regresiones de tres variables, ensa- yando diversas transformaciones en cada una de ellas, y el análisis de la bondad de ajuste de las funciones resultantes. Otra posible solución consis- te en aceptar de antemano un modelo que rela- cione el metabolismo con la temperatura (Wimberg, G.G. 1960), reduciendo el modelo a un sistema de dos variables. Odum, H.T. (1983) propone una metodología para relacionar las tres variables y una interpreta- ción, con cuyo apoyo quizá pueda encontrarse el modelo deseado. ANTECEDENTES Los primeros trabajos sobre respirometría en nuestro país corresponden a Freyre, L.R., C.M. Romero y O.H. Padín (1980) para Bryconamericus iheringi y Parma de Croux, M. y E. Lorenzatti (1981a) en Apareiodon affinis. Las investigacio- nes continúan, contándose con información res- pecto a las siguientes especies: Basilichthys b. bonariensis, Freyre, L.R.; O.H. Padín y M.A. Denegri (1981); Pimelodus maculatus, Parma de Croux y Lorenzatti (1981b); Astyanax eigenma- nniorum, Freyre etal., (1982); Prochilodus platensis, Parma de Croux, M.J. (1983a); Hoplias m. malabaricus Parma de Croux (1983b) y Oligosarcus jenynsi, Freyre, L. R., O.H. Padín y L. C. Protogino (1984). Los dos equipos de trabajo utilizan la técnica de agotamiento de oxígeno en cámara cerrada con determinaciones mediante electrodos galvánicos. Sin embargo, existen diferencias en los equipos de experimentación, ya que Freyre y colaboradores utilizan diferentes cámaras para alojar al pez, inde- 48 pendientemente de las que contienen a los equipos de medición. Esto permite, mediante el estableci- miento de un circuito cerrado, que se produzca la suficiente renovación sobre la cara sensible del electrodo con un flujo muy pequeño para el pez. En el equipo empleado por Parma de Croux y colabo- rador, no se utilizan cámaras distintas, con lo que la intensidad de agitación a la que se exponen los ejemplares es mayor. El poder conectar al circuito cámaras de volú- menes variables, adecuados al tamaño del pez, permite en el primer caso mantener los errores de experimentación dentro de un rango de variación más constante y menos dependientes del tamaño de los especímenes. Otro detalle de diseño consiste en el uso de una llave, que conecta el circuito interno con el agua exterior y cierra el mismo una vez que el pez se ha recuperado del “stress”, con lo que la porción útil de los valores de la experiencia parte de concentraciones de oxígeno más elevadas. Las diferencias no van más allá de las descrip- tas, y en ambos casos debe tenerse en cuenta el cuidado puesto por los autores en publicar los resultados detallando en tablas, datos de temperatu- ra, peso y tasa de consumo de oxígeno, lo que permite una eventual reelaboración. MATERIAL Y METODO Los resultados se describieron mediante la regresión funcional media geométrica (Ricker, W.E. 1973), empleando un programa para microcom- putadora. El mismo permite ajustar una regresión de mínimos cuadrados a un conjunto de hasta siete variables, resolviendo sistemas de ecuaciones como las que figuran en la literatura (Moroney, M. J.1968; Sokal, R. R. y F. J. Rohlf, 1979). El listado del programa para microcomputadora Texas TI 59 con módulo Master e inscriptor PC 100A óC, como las indicaciones para su uso, puede ser solicitado a los autores. RESULTADOS Ciertos autores, entre ellos Zeuthen, E. (1953) y Wimberg (1960), sostienen larelación exponencial del metabolismo en función del peso del cuerpo: Dos modelos de metabolismo energético de peces: FREYRE, L. R. y L. C. ProToGINO AO,= a. WS (1) donde 0 es una constante de proporcionalidd y KB es una constante que expresa la relación entre área y volumen, estando su valor comprendido entre 0,67 y 1. Para expresar el metabolismo, se puede con- siderar la regresión predictiva entre el logaritmo del consumo de oxígeno por unidad de tiempo y el logaritmo del peso, hallando un valor aproximado de 0,80 para el exponente 6. Por otra parte, Ricker (1973) expresa que para hacer el metabolismo menos dependiente del peso del pez, conviene utilizar la regresión funcio- nal, aun cuando se emplean regresiones de tres variables. Una revisión de los trabajos publicados sobre metabolismo de rutina, nos permitió utilizar el criterio propuesto por Ricker (op. cit) y analizar los datos, mediante la expresión propuesta por Wimberg (1960): AO, 29: = AO, 9,, 2 (20 *C) donde q, = Q,,”", siendo Q,, el coeficiente de temperatura y tla temperatura de experimentación en C. A la tabla de valores de q en función de t que ofrece dicho autor, se ajustó la fórmula de interpola- ción que la expresa sintéticamente y con suficiente precisión: 4,7 (0,3152859282 + 0,0051852645 1).!"2 Los valores de consumo por unidad de tiempo, a diferentes temperaturas de experimentación, fue- ron recalculados para 20”C. Para todas las especies consideradas se com- putaron el logaritmo del consumo de oxígeno total a 20*C y el logaritmo del peso, efectuando el ajuste de la regresión predictiva: Y=a+bX (2) donde Y es el logaritmo del consumo de oxígeno a 20*C y X es el logaritmo del peso. Esto permitió eliminar los datos que se aleja- ban significativamente de la línea de regresión hallada, porque podían denunciar algún error ex- perimental no detectado. A partir del cálculo de los coeficientes de la ecuación (2) se obtuvo la regresión funcional: Y =u+vX siendo v = b/r, donde r es el coeficiente de correlación y u= y - vx (Ricker, 1973). Los coeficientes de la regresión funcional co- rresponden a los valores de las constantes de pro- porcionalidad (a. = 10*) y la constante que expresa la relación entre área y volumen (8 = v) de la ecuación (1), Tabla I, Figs. 1, 2 y 3. Teniendo en cuenta el modelo de la Fig.4 propuesto por Odum (1983), podemos considerar que la tasa de flujo es directamente proporcional al coeficiente de transferencia y a la “carga”: J=KQ (3) Por otra parte, K es proporcional a la conductividad L e inversamente proporcional a la capacidad de carga C K =L/C (4) La cantidad de biomasa Q es proporcional al coeficiente calórico k, y al peso W: Q =k, W (S) La capacidad de carga C es proporcional al volumen (v) y disminuye con el aumento del área superficial (a), por lo tanto C=k v/a, además v y a tendrán sus correspondientes expresiones alo- métricas v = kl? ; a = kl* y como las superficies crecen según el cuadrado de las dimensiones linea- les y las masas como los cubos, podría ponerse C = kl, pero más exactamente sería: Ek por otro lado, en biología pesquera se utiliza la expresión IA TO (6) entonces puede ponerse: CEKXIWIN SS (7) Utilizando las ecuaciones (4,5, 6 y 7) reempla- zadas en la ecuación (3) puede demostrarse que: J, =L/kk, Al wee Por otra parte, la intensidad de flujo (metabo- lismo) es proporcional al consumo de oxígeno por individuo y al coeficiente oxicalórico k? 49 Gayana Zool. 57 (1), 1993 AM E ES] + ¿2 Biheringi + log AO. [mg/n) FiG. 1. Diagrama de dispersión del logaritmo del consumo de oxígeno a 20 *C en relación con el logaritmo del peso. Ajuste de la regre- sión predictiva (línea interrumpida) y funcio- nal (línea continuada). Los datos que apare- cen recuadrados han sido eliminados de los cálculos. S0 A0,(mg/h) 0.jenynsi log AQ[mg/h) 0,5 B.bonariensis logW(g) Fic. 2. Referencias idem figura 1 P.maculatus A A P.platensis H.malabaricus T Y T Y T T La E 50 100 w(9) Fi. 3. Referencias idem figura 1. Dos modelos de metabolismo energético de peces: FREYRE, L. R. y L. C. PRoroGINO J,=AO,k, entonces: L/k k ALP yyeh A AS (8) y denominando: Lk=D;c/b=B yk, A'*/k, =E escribimos la ecuación: AO,=DE W” (9) que en forma logarítmica queda: log AO,= log D + log E + B log W (10) Anteriormente vimos que el mejor modelo empírico para expresar la relación entre AO, y W era: AO, = o. W*? Comparando con (9) puede verse que: a=DE FiG. 4. Diagrama que representa el modelo propuesto por Odum. BE=B:=Cc/b Cuando poseemos experimentos respiromé- tricos, tenemos estimaciones de KB y podemos de- ducir c = 6 b. Efectuando este tratamiento para todas las ecuaciones estudiadas, los resultados graficados en la Fig. 5 parecen sugerir la existencia de dos conjun- tos, representado uno por B. iheringi, A. affinis, A. eigenmanniorum, O. jenynsi. y B. b.bonariensis, y el otro integrado por P. maculatus, P. platensis y H. m. malabaricus. La expresión anterior puede utilizarse para estimar valores generalizables a cada grupo como: c=B,b,/n donde ¡ corresponde a las distintas especies. Entonces, a partir de la ecuación (10), se pue- den estimar los valores de D como: log D¡= log AO, - log E, - B log W e0. jenynsi eA.eigenmanniorum 08 *B. bonariensis Cc = 2,457803861 o A eP platensis Aaffinis *B.¡heringi 067 eP.maculatus 3-1,84112315 H. malabaricus A === T T rl 3 32 b FiG. 5. Representación gráfica de los valores de las constantes 6 y b para las distintas especies. La línea continuada representa los valores de B =c/b en función de la constante b. 51 *9 BIN31] UIPI SPIDUIDIIAJIY *L “BA (6)m 60) SnjD]N39DWy Gayana Zool. 57 (1), 1993 "SEPeIapIsuo) saradsa se] exed (sojund) 0u93IXO IP OUINSUOI [9P SAJRJUAWIILIIAX9 SIJOJLA Á (epenu -NUOI PAU) SODNIUIOJIOU SOJPP AP INIEd e oIsaNdOIH OJ9Pou [9p “(ep -IdUINLI9JUL B3UI) ODMIAUII OJIPOUI [SP PILI UOrOeJUISIIdIY 9 “314 (57m 001 0S SISU31IDUOq g ¡suÁual:p —L— l L LL L WN JO/UUDWUIBIO y E A EA pe l 1 AAA 1 SIUIJ¿D Y PA 1 1 1 1 L 1 L ¡buluoyra 52 Dos modelos de metabolismo energético de peces: FREYRE, L. R. y L. C. PrRoroGINO TABLA l. Coeficientes de la regresión predictiva y de la regresión funcional, coeficiente de correlación (r) y número de datos (N) para todas las especies estudiadas. Bryconamericus iheringi -0.405380 0.48325 0.63296 Apareiodon affinis -0.281701 0.68179 0.72371 Astyanax eigenmanniorum -0.510980 0.80906 0.83283 Oligosarcus jenynsi -0.542201 — 0.85728 0.88240 Basilichthys b. bonariensis -0.487790 0.77983 0.78779 Pimelodus maculatus -0.158360 0.57616 0.59504 Prochilodus platensis -0.262701 0.64605 0.69575 Hoplias m. malabaricus -0.306960 — 0.57453 0.60473 TABLA IM. Las columnas A y b resultan de datos morfométricos bibliográficos u originales. Los valores de c = 2.457803861 para el primer grupo y c = 1.84112315 para el segundo grupo de especies se utilizaron para estimar el valor de 1-B=1c/b. Las columnas log W y log AO, se obtuvieron de datos respirométricos experimentales, las columnas log E y L/k se obtuvieron de las anteriores segun las ecuaciones propuestas. log A 0, 1-B log W(g) (mg/m logE Bryconamericus iheringi | 1.01897E-05 3.19608 0.23099 0.48086 -0.17300 1.14794 0.020383 Apareiodon affinis 5.26810E-06 3.26089 0.24628 1.05576 0.43810 1.00108 0.043780 Astyanax eigenmanniorum| 1.26647E-05 3.19800 0.23146 0.34353 -0.23305 1.16749 0.021649 Oligosarcus jenynsi 1.04640E-05 3.11762 0.21164 1.01636 0.32911 1.24699 0.019092 Basilichthys b. bonariensis| 5.04600E-06 3.16291 0.22293 0.85410 0.17827 1.12016 0.024797 Pimelodus maculatus 4.11347E-05 2.82139 0.34744 1.21426 0.54125 0.77723 0.093680 Prochilodus platensis 4.06517E-05 2.91692 0.36881 1.32022 0.59024 0.68160 0.118940 Hoplias m. malabaricus 2.01875E-05 3.00149 0.38660 1.61133 0.61880 0.48599 0.139450 3 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Donde los promedios indicados se obtienen de expresiones individuales y E se obtiene de datos morfométricos. En la tabla II figuran los valores de la constante de la ecuación (10), estimados usando valores me- dios de c para cada grupo de especies. Los ajustes que se obtienen con este modelo, comparando con el modelo empírico y los datos respirométricos se muestran en las Figs. 6 y 7. CONCLUSIONES Del análisis del metabolismo energético para ocho especies de peces aquí tratadas, se concluye que: a- puede utilizarse la regresión media geométrica con ecuaciones de tres variables para ajustar modelos empíricos que relacio- nan el consumo de oxígeno, el peso y la temperatura. b- pueden corregirse los resultados respiro- métricos utilizando la fórmula de interpo- lación de q,,, en la relación propuesta por Wimberg (1960). c- el mejor modelo para expresar la relación entre el consumo de oxígeno y el peso, a temperatura constante es: AO, = a, W* d- existe una relación entre la constante 6 y b que puede aprovecharse para confeccionar modelos metabólicos a partir de datos morfométricos, más fácilmente obtenibles que los datos experimentales. e- parece existir una componente tipológica para la relación entre B y b que haría supo- ner que el valor de c para peces frecuen- tadores de aguas vegetadas micro y meso- animalívoros, y peces de aguas libres, de régimen planctófago se aproxima a 2.458. Para los peces frecuentadores de fondo, omnívoros, y para los peces frecuentadores de áreas vegetadas y libres, ictiófagos, el valor de ces 1.841. La ubicación ecológica de las formas mencionadas está basada en los trabajos de Ringuelet, R. A. (1975), Ringuelet, R. A.; R. Iriart y A. H. Escalante (1980) y Escalante, A. H. (1982, 1983). f- los valores de c característicos del grupo tipológico y los valores de las constantes A y b obtenidos por morfometría podrían uti- 54 lizarse para pronosticar la tasa de flujo metabólico de la especie. g- las dos últimas consideraciones (e y f) cons- tituyen hipótesis que requieren un mayor aporte de información. BIBLIOGRAFIA Basu, S.P. 1959. Active respiration of fish in relation to ambient concentrations of oxygen and carbon dioxide. J. Fish. Res. Brd. Canada, 16: 175-212. BeasmisH, F.W.H. 1964. Respiration of fishes with special emphasis on standard oxygen consumption IT. In- fluence of weight and temperature on respiration of several species. 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Ruiz R.* y Ciro Oyarzún G.” RESUMEN Se confirma la presencia de Macrourus holotrachys Giinther, 1878 en aguas del mar de Chile. Esta especie había sido reportada de varias localidades, pero una confusión previa con Macrourus carinatus (Giinther, 1878) ponía en duda estos registros. Se entregan los límites de su distribución en el Pacífico Sur Este. PALABRAS CLAVES: Macrouridae, M. holotrachys, Distri- bución. INTRODUCCION El Orden Gadiformes se encuentra bien repre- sentado en la ictiofauna chilena, a la que contribuye con 50 especies (Pequeño, 1989) distribuidas en las familias Macrouridae (28), Merluccidae (3), Gadidae (8), Moridae (9) y Muraenolepidae (2). A nivel mundial la familia Macrouridae es también la más importante dentro del orden Gadiformes, con más de 300 especies descritas hasta la fecha y con una distribución que abarca Proyecto FONDECYT N?* 0820-91 “Universidad de Concepción, Fac. de Cs. Nat. y Oceanográficas, Depto. de Zoología, Casilla 2407, Con- cepción “Universidad Católica de la Santísima Concepción, Fa- cultad de Ciencias, Depto. de Biología Marina, Casilla 127. Talcahuano. ABSTRACT This paper confirms the presence of Macrourus holotrachys Gúnther, 1878, in marine waters of Chile. This species had been reported from different localities, but the previous confusion with its close relative Macrou- rus carinatus (Giúnther, 1878), made doubtful most of these records. The limits of its distribution in the South Easter Pacific is given. KeyYworDs: Macrouridae, M. holotrachys, Distribution. desde la parte superior del talud continental hasta el piso oceánico, pero nunca más allá de los 6.000 m (Iwamoto, 1989). En Chile, la familia ha sido estudiada por Pequeño (1971), quien reconoce la presencia de 11 especies pertenecientes acinco géneros. Bahamonde y Pequeño (1975) confirman la presencia de éstas. En los últimos años, las contribuciones de Chirichigno e Iwamoto (1977), Iwamoto (1978, 1979), Makushok (1972, 1976), Marshall (1973), Ruiz y Oyarzo (1982), Wilson y Waples (1984), Trunov y Konstantinov (1986), han enriquecido su conocimiento, lo que Pequeño (1989) reconoce en su lista sistemática indicando 11 géneros y 28 espe- cies para las aguas chilenas. En el país, la familia Macrouridae comprende los siguientes géneros y especies: Coelorhynchus (5 especies), Coryphaenoides (7), Chalinura (1), Lionurus (1), Ventrifosa (1), Mahia (1), Macrourus (2), Macrurus (1), Macrouroides (1), Malacocephalus (1), Nezumia (S), y Trachyrhynchus (2). 57 Gayana Zool. 57 (1), 1993 El objeto de este trabajo es aportar anteceden- tes acerca de la presencia en aguas chilenas de Macrourus holotrachys Giinther, 1878, especie conflictiva dentro de la familia, a menudo confun- dida con Macrourus carinatus (Giinther, 1878), y que Cohen et al. (1990) no considera dentro de la fauna chilena. MATERIAL Y METODO Esta comunicación se basa en el estudio de doce ejemplares con longitudes totales entre 480 y 588 mm y 389 a 1.200 gr de peso capturados me- diante pesca de arrastre, en la zona de Talcahuano, el 01 de mayo de 1991 y como fauna concurrente de la pesca de Dissostichus eleginoides. Parte de la muestra se mantuvo congelada y el resto fue inyectado con formalina al 10% y preser- vado_en alcohol 70P. En la determinación taxonómica se utilizó toda la literatura disponible. RESULTADOS Y DISCUSION Los ejemplares capturados resultaron pertene- cer a la especie Macrourus holotrachys Giinther, 1878, que ha sido confundida generalmente con Macrourus carinatus Giinther, 1878. Los siguien- tes caracteres morfológicos y merísticos permiten hacer una buena determinación taxonómica: zona ventral de la cabeza sin escamas, ángulo rostral sin escamas, aleta pélvica con 9 rayos, 8-16 ciegos pilóricos, rayo exterior de la aleta pélvica más largo que el resto, segunda dorsal por delante del inicio de la anal. Algunos de éstos se entregan en la tabla 1 confrontándolos con los de M. carinatus de modo de facilitar la determinación y separación de estas especies. Giinther (1887) en un trabajo sobre los peces de profundidad recolectados por el Challenger du- rante los años 1873-1876 entrega la descripción de las especies y la siguiente distribución: este de la Boca del Río de la Plata a 1.090 m de profundidad para el primero y cerca de la ísla Principe Edwards a 560 metros de profundidad para el segundo. Posteriormente Norman (1937), al describir los peces patagónicos costeros entrega la siguiente distribución para Coryphaenoides holotrachys (Giinther, 1878), Costas de Uruguay y Argentina; Región Patagonia-Falklands; Estrecho de Magalla- nes?. Esta es la primera referencia de la presencia de la especie en Chile aunque el autor plantea la interrogante sobre esta distribución. Fowler (1945) en su Catálogo Sistemático sobre los peces de Chile reconoce la siguiente distribución para la especie: Localidad Tipo al este de la Boca del Río de La Plata, Chile (Canal Beagle, Tierra del Fuego). Uruguay, Argentina, Patagonia, Islas Falklands y Estrecho de Magallanes. Pequeño (1971) en su Sinopsis de los Macrouriformes de Chile indica para Coryphae- noides holotrachys (Giinther, 1878) la siguiente distribución: Boca del Río de La Plata, Uruguay, Islas Malvinas, Patagonia y en Chile, Canal Beagle y Estrecho de Magallanes. Por primera vez se entre- gala localidad precisa de captura: 54%53”S;67*56"W para material recolectado el 16 de septiembre de 1902 a 140 metros de profundidad, por una expedi- ción sueca al Polo Sur. Bahamonde y Pequeño (1975) en una lista sistemática sobre los peces de Chile reconocen la TABLA I. Caracteres que permiten diferenciar M. holotrachys de M. carinatus. sin escamas sin escamas Zona ventral de la cabeza Angulo rostral Aleta pélvica 9 rayos Ciegos pilóricos 8-16 Rayo exterior pelv. más largo II dorsal respecto de la anal 58 más adelante parcialmente descamado sin escamas 8 rayos 13 - 21 igual que el resto sobre ella Presencia de Macrourus holotrachys Gunther, 1878, en Chile: Rurz, H. y C. OYARZÚN G. presencia de Coryphaenoides holotrachys (Giinther). No así, la de Macrourus carinatus Giinther. Pequeño (1989) revisa y comenta su nueva lista sistemática sobre los peces de Chile, allí entre otros macroúridos menciona la presencia en Chile de Macrourus carinatus (Gúnther, 1878) y por un error dactilográfico (comunicación personal) no aparece Macrourus holotrachys Giinther, 1878. Señala además la importancia de una nueva revi- sión de la familia en Chile. Cohen, Inada, Iwamoto y Scialabba (1990) en un Catálogo de la FAO referido a los Gadiformes del Mundo consideran ambas especies involucra- das con las siguientes antecedentes: Macrourus holotrachys Giinther, 1878 Distri- bución: de la Patagonia hasta el este del Río de la Plata, norte de las Islas Falkland/Malvinas, este de South Georgia, costas oeste de Chile con dudas. Esta especie bentopelágica se encuentra a profun- didades que van desde los 300 a más de 1.200 m y con longitudes totales hasta los 80 cm. Macrourus carinatus (Ginther, 1878) (cerca de Principe Edwards, 560 m). Distribución: aguas temperadas subantárticas a ambos lados de Sud- américa. Islas Falkland/Malvinas, montañas sub- marinas alrededor de Sudáfrica, de las islas Crozet a Principe Edwards y de Nueva Zelandia a Islas Macquarie. Esta especie, aparentemente bentope- lágica, se encuentra a profundidades que van desde los 300 a 1.100 m pero generalmente se captura entre los 500 y 800 m y alcanza longitudes totales hasta 87 y más de 100 cm. Esta última contribución que plantea dudas acerca de la presencia de M. holotrachys motivó la realización de este trabajo. De acuerdo a lo señalado más arriba se conclu- ye que la especie M. holotrachys habita aguas de la plataforma continental y talud superior del Pací- fico Sudoriental (costas de Chile) hasta la Conver- gencia Subtropical. LITERATURA CITADA BAHAMONDE, N. y G. PEQUEÑO. 1975. Peces de Chile. Lista Sistemática. Mus. Nac. de Hist. Nat., Chile, Publi- cación Ocasional, 21: 1-20. CHIRICHIGNO, N. y T. 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Nord dls RIA MA y ae FARO LoW-=4/ M Acs A A te Ti y Aya A MA Í ER A PA | Lea: po UTE DITW e Ñ E ¿3 Ñ ñ EN ) ¡eN y: | DAA Í ” » labo Md TO, E ATT AO a M ' M v srt) pa j AI Ar | LAW. ¡Du A y i 01 23 ES dro Ñ a ES > VAGA ' Pu << A 8 fl 1D. ws ON e | h 5 y 7 Ñ e ”b p ' E A ” ' INAT A TA PAE b 2 4 4 “y Cn Al ¿ es a), UNA NÓ A | A A ARA Ph FEMA A ls AN] Yi» b NN! vea DAFO! ar” "LU 0 ' NA ANS el ES E AAN AN? | |) mM ¿ot AA ir jas. pAG Mk AO 2. 0 via EXA mí IA AR do e > WA ) € CAVA ES : 10 MA 0 we (Mimo 1 A ' LAT € ' Jan a eb yo O 31 ae ¿ON h ” o "A A ' ' Á Md Y AN Y A Pa 0 ¿10 . DAN 1 Se roms Ll E Y 1 ee 1 ne O Í 4 al al 4 U h dá. de AAN e da yy pao Y 4 ' p Li v h Í NM MA 04 ME 1h ; ón dal srrtr > «¡a MU? 00 Ss oí IMYyT ú dep! Ml bio añ das -$ Gayana Zool. 57 (1): 61-75, 1993 ISSN 0016-531X FORAMINIFEROS DE LA BAHIA SCHOLL, REGION MAGALLANICA, CHILE (PROTOZOA: FORAMINIFERA) FORAMINIFERA OF SCHOLL BAY, MAGELLANIC REGION, CHILE (PROTOZOA: FORAMINIFERA) Margarita Marchant S. M.* RESUMEN En el presente trabajo se estudia la fauna de los foraminíferos bentónicos recientes de Bahía Scholl (52%44”S; 73%54”W, Región Magallánica), a una profun- didad de 18 metros. El número total de las especies encontradas fue de 28. De éstas 1 es nueva para la ciencia: Oolina simplicita n. sp. y 3 son mencionadas por primera vez para aguas chilenas: Fissurina laevigata, F. semimarginata y Quinqueloculina patagonica. PALABRAS CLAVES: Foraminíferos, Bahía Scholl, Región Magallánica, Nueva especie, Nuevos registros. INTRODUCCION Escasos son los trabajos sobre microfauna bentónica realizados en la Región Magallánica (Brady, 1884; Egger, 1893; Heron-Allen é Earland, 1932). En relación a foraminíferos específicamen- te, durante los últimos años Boltovskoy y Theyer (1970); Zapata y Varela (1975); Zapata (1987) y Zapata y Alarcón (1988), han venido investigando los foraminíferos recientes bentónicos de las mues- tras extraídas a lo largo del litoral chileno entre los 41930”S y 53*18"W, recolectados por clásicas ex- pediciones como Mar Chile I (1960), Expedición "Depto. Ciencias de la Tierra, Universidad de Concep- ción, Casilla 3-C Concepción-Chile. ABSTRACT The recent benthic foraminifera fauna from Scholl Bay (52%44”S; 7354” W Magallanic Region), collected at 18 m depth is studied. A total number of 28 species were found, one is a new specie: Oolina simplicita n. sp. and three of them are mentioned for the first time for Chilean waters: Fissurina laevigata, F. semimarginata and Quinqueloculina patagonica. KEYwOokrDs: Foraminifera, Scholl Bay, Magallanic Region, New Specie, New Records. Centolla (del Departamento de Caza y Pesca, 1962), Expedición Metula (1976), Expedición Ja- ponesa del Akebono Maru 72 (1977) y la Expedi- ción HERO-72 (1972). Sin embargo, estos trabajos no son suficientes, contrastándose con el alto cono- cimiento tanto en distribución y abundancia de los foraminíferos del Atlántico Meridional (Boltovskoy et al., 1980). Proposiciones de provincias zoogeográficas, han incluido a la zona del Estrecho de Magallanes dentro de la Provincia Foraminiferológica Argenti- na (Boltovskoy, 1976) y ala Provincia Magallánica (Zapata, 1987, inédita). La primera, a pesar de la inexistencia de antecedentes faunísticos y la segun- da en base a la alta afinidad (53%) de los forami- níferos de ambos extremos de Sudamérica. En consideración a los antecedentes presenta- dos, el presente trabajo pretende investigar cuali- tativa y cuantitativamente los foraminíferos de Bahía 61 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Scholl, actualizar su posición taxonómica, como una forma de aportar nuevos antecedentes sobre la distribución de los foraminíferos australes chilenos. MATERIALES Y METODOS El material sobre el cual se basó el presente estudio corresponde a una muestra extraída me- diante draga, a 18 m de profundidad en Bahía Scholl (52%44'; 73954”W), Región de Magallanes, por la Expedición HERO-72, el 28 de septiembre de 1972. El sedimento extraído, aproximadamente 57 g, se trató con Tetracloruro de Carbono (CCL4) con el fin de separar por diferencia de densidad los caparazones de foraminíferos, de las partículas de arena. De la fracción sobrenadante (aproxi- madamente 4 g 6 55 ml), se sacó una submuestra de 9 ml para ser examinada bajo lupa binocular, extra- yéndose todos los ejemplares de dicha fracción. Por último, éstos fueron identificados, monta- dos en portarreglillas y fotografiados al Micros- copio Electrónico de Barrido (SEM) de la Univer- sidad de Concepción. La clasificación utilizada para las familias y géneros de foraminíferos fue la de Loeblich y Tappan (1964-1988) y Decrouez (1989), por ser la más conocida y la de mayor uso en el estudio de los foraminíferos. Tanto la sinonimia como la distribu- ción geográfica se restringió a la descripción origi- nal de la especie y a referencias de trabajos efectua- dos en aguas chilenas y argentinas. Las descripciones entregadas en orden alfa- bético corresponden a una nueva especie para la ciencia, a nuevos registros para el litoral de Chile, y a especímenes que han quedado determinados sólo hasta nivel genérico. Todo el material determinado pasó a integrar parte de la colección de foraminíferos del Museo del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUOC), bajo los N“22230-22257. RESULTADOS 1.1. ANÁLISIS CUALITATIVO El análisis del material estudiado permitió reconocer la presencia de 28 especies, distribuidas en 14 familias y 20 géneros (Tabla ID. 62 TABLA I. Taxonomia de las especies determinadas en el área del presente estudio. Phylum Protozoa Clase Sarcodina Subclase Rhizopoda Orden Foraminiferida Suborden Textulariina Superfamilia Trochamminacea Familia Trochamminidae Género Trochammina Especie Trochammina plana Suborden Spirillinina Familia Patellinidae Género Patellina Especie Patellina corrugata Suborden Miliolina Superfamilia Cornuspiracea Familia Cornuspiridae Género Cornuspira Especie Cornuspira involens Superfamilia Miliolacea Familia Hauerinidae Género Quinqueloculina Especie Quinqueloculina patagonica O. seminulum Género Miliolinella Especie Miliolinella subrotunda Género Pyrgo Especie Pyrgo ringens Suborden Lagenina Superfamilia Nodosariacea Familia Vaginulinidae Género Lenticulina Especie Lenticulina sp. Familia Lagenidae Género Lagena Especie Lagena striata Familia Ellipsolagenidae Género Oolina Especie Oolina hexagona Oolina simplicita n. sp. O. vilardeboanus Género Fissurina Especie Fissurina laevigata F. semimarginata Suborden Rotaliina Superfamilia Bolivinacea Familia Bolivinidae Género Bolivina Especie Bolivina punctata Superfamilia Cassidulinacea Familia Cassidulinidae Género Cassidulina Especie Cassidulina minuta Género Cassidulinoides Especie Cassidulinoides parkerianus Superfamilia Buliminacea Familia Uvigerinidae Género Uvigerina Especie Uvigerina bifurcata Superfamilia Discorbacea Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. Familia Discorbidae Género Discorbis Especie Discorbis bertheloti D. peruvianus D. vilardeboanus Superfamilia Planorbulinacea Familia Cibicidae Género Cibicides Especie Cibicides aknerianus C. dispars C. variabilis Superfamilia Nonionacea Familia Nonionidae Género Pullenia Especie Pullenia subcarinata Superfamilia Rotaliacea Familia Elphidiidae Género Elphidium Especie Elphidium macellum Género Cribrorotalia Especie Cribrorotalia meridionalis Género Notorotalia Especie Notorotalia clathrata 1.2. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES Fissurina laevigata Reuss, 1850 (Lám. 2, Fig. 5) Sin.: Fissurina laevigata Reuss, 1850: 366, tab. 46, figs. 1 a, b; Boltovskoy, 1954: 157, lám. XI, figs. 5 a, b; Boltovskoy et al., 1980: 32, pl. 15, figs. 14-16. Lagena laevigata Reuss. Brady, 1884: 473, tab. 114, figs. 8 a, b. Lagena biancae (Seguenza) Heron-Allen W Earland, 1932: 372, tab. 10, fig. 35. Descripción: conchilla unilocular, oval o piriforme, de base inflada y sección comprimida, espe- cialmente en la zona apertural, algunas veces carinada. Pared calcárea, transparente, lisa, brillante. Abertura larga, de márgenes periféricos prolongándose en un tubo entosolenio corto. Dimensiones: largo x 0,20-0,25 mm. ancho x 0,15-0,20 mm. Fissurina semimarginata Reuss, 1870 (Lám. 2, Fig. 6) Sin.: Lagena marginata var. semimarginata Reuss, 1870: 62(1): 468; Schlicht, 1870: 11, pl. 4, figs. 4-6. Fissurina semimarginata (Reuss). Boltovskoy et al., 1980: 33, pl. 16, figs. 8-10. Descripción: conchilla unilocular, piriforme agu- zada en su abertura, periferia carinada. Pared calcárea, translúcida, fuertemente perforada, excepto en la zona central. Abertura pequeña en forma de ranura y con tubo entosolenio, recto. Dimensiones: largo x 0,14 mm. Lenticulina sp. (Lám. 4, Fig. 3) Descripción: conchilla planispiral, bilateralmente simétrica. Contorno subcircular, margen periférico agudo. Con más de seis cámaras en la última vuelta, bajas, arqueadas. Paredes semitransparentes, vidriosas. Abertura termi- nal. Dimensiones: diámetro x 0,30 mm. Observaciones: debido a las malas condiciones del único ejemplar encontrado y a las pocas carac- terísticas morfológicas que se desprenden de la fotografía al Microscopio Electrónico, es imposible identificarlo hasta especie. Oolina simplicita n. sp. (Lám. 3, Fig. 1) Descripción: conchilla unilocular, oval, sección transversal redondeada; zona aboral redon- deada, zona apertural acuminada. Pared calcárea, translúcida, ornamentada con 10 co- rridas longitudinales, con 6 escamas que van desde la base hasta cerca de la abertura, de- jando un área sin ornamentación alrededor de ésta. Abertura pequeña sobre un muy corto cuello. Etimología: del latín simplex = sencillo. Dimensiones: largo x 0,21 mm diámetro x 0,19 mm. Holotipo: depositado bajo el N* 22230 del Museo Zoológico de la Universidad de Concepción (MZUC). 63 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Paratipo: depositado bajo el N* 22231 del Museo Zoológico de la Universidad de Concepción (MZUC). Observaciones: esta especie se diferencia de Oolina melo d'Orbigny, en que posee 10 corridas longitudinales, con 6 escamas en cada una de ellas, en cambio, la especie melo presenta 12 corridas, con más de 10 escamas en cada una de ellas. Además el área bucal está despro- vista de ornamentación. Quinqueloculina patagonica d'Orbigny, 1839 (Lám. 3, Figs. 7 a y b) Sin.: Quinqueloculinapatagonica d'Orbigny, 1839: 74, tab. 4, figs. 14-16; Martinotti, 1920: 306, tab. 12, fig.15; Boltovskoy, 1954: 122, lám. 1, figs. 4 a-c, 5 a-b; Boltovskoy et al., 1980: 46, pl. 28, fig. 18-21. Mioliolina patagonica (d'Orbigny). Heron- Allen éz Earland, 1932: 314, tab. 6, figs. 10-12. Descripción: conchilla quinqueloculinoide, sección triangular, periferia redondeada. Cámaras con- vexas y de ancho aproximadamente igual en toda su longitud, suturas nítidas y deprimidas. Pared calcárea, lisa, blanca aporcelanoide. Abertura oval, con un diente simple y largo. Dimensiones: largo x 0,3 - 0,5 mm. 1.3. LIsTA TAXONÓMICA De las especies presentes en el área, y que estan tanto en Argentina como en Chile. Además se entrega algunas referencias bibliográficas. Bolivina punctata d'Orbigny, 1839 (Lám. 1, Fig. 1) Bolivina punctata d'Orbigny, 1839: 63, lám. 8, figs. 10 - 12; Gay, 1854: 467; Boltovskoy y Theyer, 1970: 306, lám. 1, fig. 10; Zapata, 1987: 41, lám. 2, figs. 15 y 16. Cassidulina minuta Cushman, 1933. (Lám. 1, Figs. 2 a y b) Cassidulina minuta Cushman, 1933: 92, lám. 10, fig. 3; Boltovskoy et al., 1980: 22, pl. 7, figs. 18-20; Zapata, 1987: 54, lám. 4, figs. 11 y 12. Cassidulinoides parkerianus (Brdy, 1884) (Lám. 1, Figs. 3 a y b) Cassidulina parkeriana Brady, 1884: 432, lám. 54, figs. 11-16; Heron-Allen y Earland, 1932: 359, lám 9, figs. 22- 25. Cassidulinoides parkerianus (Brady). Boltovs- koy y Theyer, 1970: 318, lám. 2, fig. 2; Boltovskoy et al., 1980: 23, pl. 8, figs. 1-4; Boltovskoy y Totah, 1987: 44; Zapata, 1987: S6, lám. 5, figs. 1 y 2. Cibicides aknerianus (d'Orbigny, 1846) (Lám. 1, Figs. 4 a y b) Rotalina akneriana d'Orbigny, 1846: 156, lám. 8, figs. 13-15. Cibicides aknerianus (d'Orbigny). Boltovskoy y Theyer, 1970: 318, lám. 2, figs. 5-6; Boltovskoy y Totah, 1987: 44, figs. 3-28, 8; Zapata, 1987: 58, lám. 5, figs. 3-5. Cibicides ex gr. aknerianus (d'Orbigny). Boltovskoy et al., 1980: 23, pl. 8, figs. 5-11. Cibicides dispars (d'Orbigny, 1839) (Lám. 1, Fig. 5) Truncatulina dispars d'Orbigny, 1939: 38, lám. 5, figs. 25-27; Heron-Allen y Earland, 1932: 420, pl. 14, figs. 32-34. Cibicides dispars (d'Orbigny). Boltovskoy et al., 1980: 24, pl. 8, figs. 12-16; Zapata, 1987: 59, lám. 5, figs. 6-8. Cibicides variabilis (d'Orbigny, 1839 (Lám. 1, Figs. 6 a y b) Truncatulina variabilis d'Orbigny, 1839: 135, lám. 2, fig. 29; Heron-Allen y Earland, 1932: 420, lám. 14, figs. 36-39. Cibicides variabilis (d”Orbigny). Boltovskoy y Theyer, 1970: 319, lám. 2, fig. 3; Boltovskoy et al., 1980: 25, pl. 9, figs. 12-17; Zapata, 1987: 61, lám. 5, figs. 15-19. Cyclogyra involvens (Reuss, 1850) (Lám. 1, Fig. 7) Operculina involvens Reuss, 1850: 370, tab. 46, fig. 20. Cornuspira involvens (Reuss). Cushman y Wickenden, 1929: 4, pl. 2, fig. 3; Heron-Allen y Earland, 1932:323. Cyclogyra involvens (Reuss). Boltovskoy et al., 1980: 26, pl. 10, figs. 11 y 12; Zapata, 1987: 69, lám. 6, figs. 16 y 17. Cribrorotalia meridionalis (Cushman y Kellet, 1929) (Lám. 1, Figs. 8 a y b) Eponides meridionalis Cushman y Kellet, 1929: 11, lám. 4, figs. 4-6. Cribrorotalia meridionalis (Cushman y Kellet). Zapata, 1987: 64, lám. 6, figs. 3-5. Discorbis bertheloti (d'Orbigny, 1839) (Lám. 2, Figs. 1 a y b) Rosalina berthelotid” Orbigny, 1839: 135, tab. 48, figs. 28-30. Discorbina berthelotid*Orbigny. Brady, 1884: 150, tab. 89, figs. 10 a-c, 11, 12; Egger, 1893: 387, tab. 15, figs. 10-12; Boltovskoy et al., 1980: 27, pl. 11, figs. S-7. Discorbis bertheloti (d'Orbigny) var. floridensis Cushman, 1931: 17, tab. 3, figs. 3 a-c, 4 a-c, 5 a-c; Boltovskoy, 1954: 200, lám. 14, figs. 10 a-c, 11 a-c; lám. 15, figs. 3 a-c. Discorbis bertheloti(d”Orbigny). Heron-Allen y Earland, 1932: 414; Boltovskoy et al., 1980: 2 pls 1d, figs: 5-7. Discorbis peruvianus (d'Orbigny, 1839) (Lám. 2, Figs. 2 a y b) Rosalina peruviana d'Orbigny, 1839: 41, lám. 1, figs. 12-14; Gay, 1854: 458. Discorbis floridana Cushman, 1922: 39, lám. S, figs. 11-12; Cushman y Parker, 1931: 18, lám. 4, fig. S. Discorbis peruvianus (d'Orbigny). Boltovs- Koy y Theyer, 1970: 325, lám. IT, figs. 22 a y b; Boltovskoy et al., 1980: 27, pl. 11, figs. 16-20. Discorbis vilardeboanus (d'Orbigny, 1839) (Lám. 2, Figs. 3 a y b). Rosalina vilardeboana d'Orbigny, 1839: 44, tab. 6, figs. 13-15. Discorbis vilardeboana (d'Orbigny). Brady, 1884: 645, tab. 86, figs. 9 a-c, 12; tab. 88, figs. 2 a-c; Heron-Allen y Earland, 1932: 409, tab. 18, Hgs. 37-39: Discorbis vilardeboanus (d'Orbigny). Boltovs- Koy, 1954: 201, lám. 14, figs. 9 a-c. Elphidium macellum (Fichtel y Moll, 1798) (Lám. 2, Fig. 4) Nautilus macellum Fichtel y Moll, 1798: 66, lám. 10, figs. e-k. Elphidium aff. macellum (Fichtel y Moll). Zapata y Varela, 1975: 17, lám. 1, fig. 12. Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. Elphidium macellum (Fichtel y Moll). Zapata, 1987: 76, lám. 7, figs. 17 y 18; Boltovskoy ef al., 1980: 30, pl. 14, figs. 1-6. Lagena striata (d'Orbigny, 1839) (Lám. 2, Fig. 7) Oolina striata d'Orbigny, 1839: 21, lám. 5, fig. 12. Lagena striata (d'Orbigny). Cushman y Wickenden, 1929: 6, pl. 6, figs. 4 a, b; Boltovskoy y Theyer, 1970: 342, lám. 3, figs. 17-23; Boltovskoy et al. , 1980: 37, pl.20, figs. 11-14; Zapata, 1987: 97, lám. 10, figs. 18 y 19. Miliolinella subrotunda (Montagu, 1803) (Lám. 4, Fig. 4) Vermiculum subrotunda Montagu, 1803: 521. Quinqueloculina meridionalis d'Orbigny, 1839: 75, tab. 4, figs. 10-13. Miliolina subrotunda (Montagu). Heron-Allen y Earland, 1932: 316. Triloculina subrotunda (Montagu). Cushman y Wickenden, 1929: 4, pl. 10, figs. 6 a-c; Boltovskoy, 1954: 127, lám. 1, figs. 8, 9 a-c, 10; lám. 2, figs. 11 a-c, 12 a-c; Miliolinella subrotunda (Montagu). Boltovs- koy y Theyer, 1970: 345, lám. 4, fig. 1; Boltovskoy et al., 1980: 39, pl.21, figs. 11-14; Zapata, 1987: 104, lám. 11, figs. 15-17. Notorotalia clathrata (Brady, 1884) (Lám. 2, Fig. 8) Rotalia clathrata Brady, 1884: 709, lám. 107, . figs. 8 y 9; Heron-Allen y Earland, 1932: 433, pl. 16, figs. 1-4; Boltovskoy etal., 1980: 40, pl. 23, figs. 1-3; Zapata, 1987: 109, lám. 12, figs. 13 y 14. Oolina hexagona (Williamson, 1848) (Lám. 2, Fig. 9) Entosolenia squamosa var.hexagona William- son, 1848: 20, lám. 2, fig. 23. Oolina hexagona (Wiliamson). Boltovskoy y Theyer, 1970: 350, lám. 4, fig. 15; Boltovskoy et al., 1980: 41, pl. 23, figs. 15-17; Zapata, 1987: 111, lám. 12, figs. 17 y 18. Oolina vilardeboana d'Orbigny, 1839 (Lám. 3, Figs. 2 a y b) Oolina vilardeboana d'Orbigny, 1839: 19, lám. 5, figs. 4 y 5; Zapata, 1987: 114, lám. 13, figs. 7-9. 65 Gayana Zool. 57 (1), 1993 Patellina corrugata Williamson, 1858 (Lám. 3, Figs. 3 a y b) Patellina corrugata Williamson, 1858: 46, lám. 3, figs. 86-89; Brady, 1884: 634, pl. 86, figs. 1-7; Heron-Allen y Earland, 1932: 406, pl. 13, figs. 19-22; Boltovskoy y Theyer, 1970: 350; Zapata, 1987: 116, lám. 13, figs. 13 y 14. Pullenia subcarinata (d'Orbigny, 1839) (Lám. 3, Figs. 4-5) Nonionina subcarinata d'Orbigny, 1839: 28, lám. S, figs. 23 y 24. Pullenia subcarinata (d'Orbigny). Heron- Allen y Earland, 1932: 403, lám. 13, figs. 14- 18; Boltovskoy y Theyer, 1970: 352, lám. 5, fig. 18; Zapata, 1987: 120, lám. 14, figs. 6 y 7. Pyrgo ringens (Lamarck, 1804) (Lám. 3, Fig. 6) Miliolites (ringens) subglobosa Lamarck, 1804, 5(9): 351, lám. 17, fig. 1. Biloculina patagonica d'Orbigny. Heron-Allen y Earland, 1932: 311, lám. 6, figs. 4-6. Pyrgo ringens (Lamarck). Boltovskoy y Theyer, 1970: lám. 4, figs. 16 a y b. Quinqueloculina seminulum (Linné, 1767) (Lám. 4, Figs. 1 y 2) Serpula seminulum Linné, 1767: 1264. Quinqueloculina araucana d'Orbigny, 1839: 76, lám. 9, figs. 13-15; Gay, 1854: 468. Quinqueloculina magellanica d'Orbigny, 1839: 77, lám. 9, figs. 19-21. Miolina seminulum (Linné). Heron-Allen y Earland, 1932: 313, lám. 6, figs. 25-40. Quinqueloculina seminulum (Linné). Boltovskoy y Theyer, 1970: 353, lám. 4, fig. 18; Zapata y Varela, 1975: 18, lám. 3, fig. 2; Zapata, 1987: 124, lám. 15, figs. 1 y 2. Trochammina plana Eggers, 1893 (Lám. 4, Fig. 6) Trochammina plana Eggers, 1893: 264, lám. 5, figs. 19-21, 48-52; Boltovskoy y Theyer, 1970: 362, lám. 5, figs. 19 a y b; Zapata, 1987: 137, lám. 16, figs. 12-14. Uvigerina bifurcata d'Orbigny, 1839 (Lám. 4, Fig. 5) Uvigerina bifurcata d'Orbigny, 1839, 5(5): 53, pl. 5, fig. 113; Boltovskoy y Totah, 1987: 44; Zapata, 1987: 140, lám. 17, figs. 4 y 5. 66 2.1. ANÁLISIS CUANTITATIVO En la Tabla N* 2 se detallan las frecuencias de cada una de las especies encontradas. El análisis revela un E= 35,27 % (equitatividad) que represen- ta una dominancia representada principalmente por dos especies: Cibicides aknerianus (24,81 %) y Cribrorotalia meridionalis (45,08 %). De las 14 familias determinadas en este estu- dio, las mejores representadas son Elphidiidae (57,60 %) y Cibicidae (27,07 %) y la más diversa es Ellipsolagenidae con 5 especies: Oolina hexagona, Oolina simplicitan. sp., Oolina vilardeboana, Fissu- rina laevigata y Fissurina semimarginata. DISCUSION Los resultados obtenidos confirman nueva- mente lo insuficientemente estudiado que está nues- tro litoral. Así, la foraminiferofauna del litoral chileno requiere que, en el futuro, se realicen muestreos sistemáticos, que permitan ampliar el número de las especies conocidas, sus rangos latitudinales y batimétricos. Esto sin lugar a dudas significará ajustar y corregir los patrones zoogeográficos y ecológicos en forma considera- ble. Doce ejemplares han quedado en /nsertae sedis debido a la escasez de material de compara- ción. CONCLUSIONES 1. Se encontró un total de 6.353 foraminíferos distribuidos en 28 especies, pertenecientes a 20 géneros y 14 familias. 2. Una especie es nueva para la ciencia: Oolina simplicita n. sp. 3. Tres especies se mencionan por primera vez para aguas chilenas: Fissurina laevigata, Fissurina semimarginata y Quinqueloculina patagonica. 4. A causa del mal estado de conservación y a la escasez de ejemplares y de material de compara- ción, una especie se determinó solamente hasta nivel genérico: Lenticulina sp. Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. TABLA IT. Distribución de frecuencia de foraminíferos bentónicos recientes de la Bahía Scholl. 10 FAMILIA Trochamminidae Patellinidae Cornuspiridae Hauerinidae Vaginulinidae Lagenidae Ellipsolagenidae Bolivinidae Cassidulinidae Uvigerinidae Discorbidae Cibicidae ESPECIES T. plana P. corrugata C. involvens O. patagonica O. seminulum M. subrotunda P. ringens Lenticulina sp. L. striata O. hexagona O. simplicita n. sp. O. vilardeboana F. laevigata F. semimarginata B. punctata C. minuta C. parkerianus O. bifurcata D. bertheloti D. peruvianus D. vilardeboanus C. aknerianus 0,12 0,09 0,01 0,34 0,96 0,03 0,01 0,03 0,39 0,15 0,01 0,56 0,47 0,01 137 7,00 0,19 0,08 0,03 0,63 159 2,50 1575 24,81 201 C. dispars C. variabilis P. subcarinata E. macellum C. meridionalis N. clathrata Insertae sedis Nonionidae Elphidiidae S. Dos familias son las más abundantes en cuanto a ejemplares: Elphidiidae (57,60 %), con Cri- brorotalia meridionalis (45,08 %) y Cibicidae (27,07 %), con Cibicides aknerianus (24,81). La familia Ellipsolagenidae es la más diversa con 5 especies. AGRADECIMIENTOS La autora agradece al profesor Sr. Hugo I. Moyano G. del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción, por haber cedido tan gentilmente la muestra de sedimento para su estu- dio y por intermedio de él, al Proyecto Bryozoa FONDECYT N? 0616/89 el cual permitió la toma de fotografías al Microscopio Electrónico. 4 0,06 139 2,20 1718 27,07 6 0,09 6 0,09 791 12,46 2861 45,08 3 0,04 3655 57,60 12 0,19 12 0,19 6346 100,00 BIBLIOGRAFIA BanbY, O. y K. RopoLFo. 1964. Distribution of Foraminifera and sediments. Perú trench area. Deep- Sea Research, 11: 817-873. BoLrovskoY, E. 1954. Foraminíferos del Golfo San Jor- ge. Instituto Nacional de Investigación de las Cien- cias Naturales. Ciencias Geológicas, 3(3): 79-228. BoLrovsKoY, E. 1976. Distribution of Recent Foramini- fera of the South America Region. En: Foraminifera, R. H. and C. G. Adams (eds.), Academic Press, London, 2: 171-236. BoLTovskoY, E. y F. 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Foraminíferos litorales recientes de la Bahía Maullín (41937”S; 73%40"W), Chile. Revista Ciencia y Naturaleza, Ecuador, 16(1): 14-24. Fic. 1. Bolivina punctata x 300. FiG. 2a. Cassidulina minuta x 150. FiG. 2b. Cassidulina minuta x 150. F1G. 3a. Cassidulinoides parkerianus x 150.FiG. 3b. Cassidulinoides parkerianus x 220. FiG. 4a. Cibicides aknerianus x 96, lado espiral. Fic. 4b. Cibicides aknerianus x 150, lado umbilical. Fic. 5. Cibicides dispars x 220, lado espiral. Fic. 6a. Cibicides variabilis x 130, lado espiral. Fic. 6b. Cibicides variabilis x 80, lado umbilical. FiG. 7. Cyclogyra involvens x 260. Fic. 8a. Cribrorotalia meridionalis x 70, lado espiral. Fic. 8b. Cribrorotalia meridionalis x 80, lado umbilical. 68 Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. 69 Gayana Zool. 57 (1), 1993 LAMINA 2 Fi. la. Discorbis bertheloti x 260, lado espiral. Fic. 1b. Discorbis bertheloti x 200, lado umbilical. Fic. 2a. Discorbis peruvianus x 160, lado espiral. Fic. 2b. Discorbis peruvianus x 170, lado umbilical. Fic. 3a. Discorbis vilardeboanus x 260, lado espiral. Fic. 3b. Discorbis vilardeboanus x 260, lado umbilical. Fic. 4. Elphidium macellum x 960. FIG. 5. Fissurina laevigata x 220. Fic. 6. Fissurina semimarginata x 280. FiG. 7. Lagena striata 260, vista apertural. FIG. 8. Notorotalia clathrata x 150, lado espiral. Fic. 9. Oolina hexagona x 300. 70 Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. 71 Gayana Zool. 57 (1), 1993 LAMINA 3 El. 1. Oolina simplicita n. sp. x 270. Fic. 2a. Oolina vilardeboana x 300. Fi. 2b. Oolina vilardeboana x 300. Fic. 3a. Patellina corrugata x 260, lado espiral. Fi. 3b. Patellina corrugata x 340, lado umbilical. Fic. 4. Pullenia subcarinata x 140. Fic. 5, Pullenia subcarinata x 130, vista lateral. FiG. 6. Pyrgo ringens x 60. FiG. 7a. Quinqueloculina patagónica x 80. Fi6. 7b. Quinqueloculina patagonica x 300, vista apertural. 72 Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. Gayana Zool. 57 (1), 1993 LAMINA 4 FiG. 1. Quinqueloculina seminulum x 70. FiG. 2. Quinqueloculina seminulum x 200, vista apertural. FIG. 3. Lenticulina sp. x 80. FiG. 4. Miliolinella subrotunda x 200. FiG. 5. Uvigerina bifurcata x 130. Fic. 6. Trochammina plana x 200. 74 Foraminíferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica: MARCHANT S.M., M. Gayana Zooi. 57 (1): 77-88, 1993 ISSN 0016-531X ICTIOLOGIA DEL ALTO BIOBIO: ASPECTOS TAXONOMICOS, ALIMENTARIOS, REPRODUCTIVOS Y ECOLÓGICOS CON UNA DISCUSION SOBRE LA HOYA' ICHTHYOLOGY OF THE HIGH BIOBIO RIVER SYSTEM: SOME TAXONOMICAL, ALIMENTARY, REPRODUCTIVE AND ECOLOGICAL ASPECTS AND A DISCUSSION ON THE RIVER BASIN Víctor H. Ruiz R.*, María Teresa López” Hugo I. Moyano G.*, Margarita Marchant””" RESUMEN Se describe la ictiofauna del Alto Biobío y de sus tribu- tarios sobre la base de observaciones de terreno y de 273 especímenes capturados durante los años 1988, 1989 y 1990 en 10 estaciones entre los 37%40"”S y los 3848”S. Se capturaron ocho especies nativas: Aplochiton zebra, Basilichthys australis, Bullockia maldonadoi, Cheirodon galusdae, Diplomystes nahuelbutaensis, Percichthys tru- cha, Percilia irwini, Trichomycterus areolatus y dos exóticas: Oncorhynchus mykiss y Salmo trutta, lo que representa un 34% de la ictiofauna total del Biobío. Las especies dominantes en los muestreos fueron las nativas T. areolatus y P. trucha y las introducidas O. mykiss y S. trutta. Los machos fueron más dominantes que las hembras en todas las especies, alcanzando el 100% en $. trutta y ninguna presentó ejemplares comple- tamente maduros. El espectro trófico más amplio perte- nece a O. mykiss (11 ítemes) seguido de P. trucha (9 ítemes) y el menor a 7. areolatus (5 ítemes); el ítem alimentario más importante es el de los quironómidos, seguido de plecópteros y aéglidos. Se discute la ictiofauna del río en sus aspectos bióticos y en términos de su abundancia, distribución, vulnerabili- dad frente a agentes naturales y antrópicos como urbani- zación, contaminación y la futura construcción de represas. l Proyecto 20.37.17 de la Dirección de Investigación de la U. de Concepción. * Departamento de Zoología, U. de Concepción ; casilla 2407, Concepción. ** Departamento de Oceanología, U. de Concepción; Casilla 2407, Concepción. "Departamento Ciencias de la Tierra, U. de Concep- ción; Casilla 3c, Concepción. PALABRAS CLAVES: Ictiología, Biodiversidad, Distribu- ción, Ecología, Alto Biobío. ABSTRACT The distribution of fishes within the High Biobio river system is described from field observations and from 273 specimens. Eight species: Aplochiton zebra, Basilichthys australis, Bullockia maldonadoi, Cheirodon galusdae, Diplomystes nahuelbutaensis, Percichthys trucha, Percilia irwini, Trichomycterus areolatus are native to the system and two are exotic: Oncorhynchus mykiss and Salmo trutta. This number represents 34% of the whole ichthyofauna. The ichthyofauna plus the its reproductive, trophic, adaptational and distributional aspects is analyzed in the frame of a vulnerable High Biobio river system in terms of habitat destruction, urbanization, introduced species and present and future dam building. The potential threats to the fishes of the system are discussed. KerworDs: Ichthyology, Biodiversity, Distribution, Eco- logy, High Biobio River. INTRODUCCION La hoya hidrográfica del Biobío (36%43' - 38255”S; 70% 49'-7310"W) con una superficie de 24.029 km? es uno de los dos polos interactuantes naturales de desarrollo de la VIII Región por su implicancia en la generación de energía hidroeléc- trica, por el alto valor agropecuario y forestal de 77 Gayana Zool. 57 (1), 1993 sus suelos, por el uso de sus aguas para riego y consumos doméstico e industrial, y por ser el medio de vida de vastas poblaciones de invertebrados y vertebrados acuáticos. Á pesar de ello, este sistema es aún bastante desconocido en términos tanto bióticos como abióticos, no obstante que algunos grupos zoológicos como el de los peces sea de alto interés sistemático, deportivo e industrial. El otro polo es el Golfo de Arauco y áreas marinas adya- centes hacia el norte y sur, sobre los que el río influye con su carga de sedimentos que probable- mente determinan su alta productividad pesquera (Observaciones de los autores). Entre los diversos trabajos ícticos de nivel nacional como los de Eigenman, 1910, 1927; Golusda, 1927; Oliver, 1949; Mann, 1954; De Buen, 1955, 1958, 1959; Fischer, 1962, 1963; Campos 1969, 1970, 1973, 1984, 1985; Dazarola, 1972; Arratia, 1983, 1987; Arratia et al. 1978, 1981; Huaquín, 1979; Wetzlar, 1979; Arratia y Menu Marque, 1981; Vila y Soto, 1981; Pequeño, 1981; Campos et al., 1984; Neira, 1984; Manríquez et al., 1988 y Gajardo 1988, poco es lo que atañe directa- mente a la ictiofauna del río Biobío. No obstante, los trabajos de Fischer, 1963, Duarte et al. 1971; Arratia y Menu Marque, 1981; Arratia, 1983, 1987; Huaquín et al. 1984; Manríquez et al., 1984; Lederman y Pichott, 1984; Campos, 1985; Artigas et al. 1985 y Ruiz, 1988, al dar especial énfasis ecológico aestudios ictiológicos chilenos, se consti- tuyen en modelos aplicables a la ictiofauna del Biobío. En lo que a la fauna íctica del Biobío en particular se refiere, Stuardo, 1988, resume lo cono- cido basándose en Oliver-Schneider (1949) y Fischer (1963), reconociendo sólo algunas especies, pero sosteniendo que la diversidad es alta. Por otra parte hay que señalar que hace unos 30 años se introdujo masivamente en su hoya alevines de salmónidos criados en la Piscicultura de Polcura sita en uno de los tributarios del río Laja, principal afluente del Biobío. Y como es usual, nunca se evaluó esta introducción, desconociéndose sus efectos sobre la fauna nativa. En vista de la situación antes señalada se planeó esta investigación para conocer: a) la diver- sidad real de la ictiofauna del Alto Biobío, b) delimitar su distribución y densidad y c) caracteri- zar la mayoría de sus especies en términos de longitud, madurez gonádica y espectro trófico. B e) FiG. 1. Sectores alto, medio y bajo del río Biobío (según Sánchez y Muñoz, 1988) y localidades de captura. Escala 1:250.000. 78 Ictiología del Alto Biobío: Ruiz ef al. MATERIALES Y METODOS Después de un recorrido exploratorio del Alto Biobío, se realizaron tres prospecciones entre 1988 y 1990 en los siguientes lugares cuyos números son los mismos consignados en el mapa de la figura 1. 1. Rañilhueno (37%40”S; 71250"W) 2. Queuco. (Desembocadura del río Queuco en el Biobío). (37%49”S; 71251"W) . Ralco (38%02”S; 71*20"W) . Pangue (37953"S; 71*38"W) 6. El Saltillo (entre Ralco y Lepoy) (37955”S; 71234"W) 3. Balseadero Callaqui (37950*S; 71*40"W) 7. Lomín(38%05”S; 71923"W) 8. La Junta. (Desembocadura río Lonquimay en el Biobío). (38%26'S; 71*14”W) 9. Lago Galletué (38%42”S; 71*16"W) 10. Lago Icalma (38%48”S; 71*16'"W) $ Un En estos lugares se utilizó como artes de pesca chinguillos, línea manejada a mano, espineles y una pequeña red de copo de 10 m de largo, 1,5 m de alto y 0,7 cm de abertura de malla. Los peces capturados fueron medidos, pesados e inyectados con formalina TABLA I. Estados de madurez gonádica. al 10%. Parte de la muestra se evisceró antes de la fijación para obtener el peso de sus estómagos llenos y vacíos. En el laboratorio los peces fueron separados y determinados taxonómicamente. Se determinó el peso del contenido gástrico por diferencia de pesa- da entre los estómagos llenos y vacíos. Se averiguó la composición (ítemes) del contenido estomacal usando una lupa estereoscópica, determinando nú- mero y frecuencia de los temes. También se calculó el indice de capacidad estomacal (ICE) (Wetzlar, 1979) mediante la relación : Peso contenido estomacal ICE Peso total del pez Q = %composición x %frecuencia numérica El aporte relativo de cada ítem a la alimenta- ción de los peces se obtuvo del cálculo del coefi- ciente alimentario numérico (Q) (Hureau, 1970), con la siguiente calificación cuantitativa: Q<20 = ítemes terciarios Q > 21-200 secundarios Q > 201-10.000 = primarios Estados I. Virgen II: Virgen madurando III: En desarrollo A IV: En desarrollo B V: Gravidez VI: En desove VII: Vaciándose VIII: Reposo Testículo transparente Tranparente gris a rojo Blanco-rojizo Opaco-rojizo con capilares sanguíneos Blancos, gotean “leche” o ésta sale por presión Contenido sale con poca presión Rojizo y vacío Ovario transparente transparente gris a rojo anaranjado- rojizo Opaco-rojizo con capilares sanguíneos Rojizo y vacío Huevos Invisibles Visibles con aumento Discernibles y opacos. Visibles como gránulos blanquecinos Redondos, muchos translúcidos y maduros Mayoría de los huevos translúcidos Sin huevos opacos Algunos huevos en reabsorción. Tamaño gónada pequeños pequeños 1/2 cavidad abdominal 2/3 cavidad abdominal Gónadas llenan cavidad ventral 79 Gayana Zool. 57 (1), 1993 El índice de importancia numérico (IIN) de cada ítem se calculó mediante la fórmula de Windell (1968): IN = Vo El estado de maduración de la gónada fue estimado mediante la siguiente pauta (Tabla 1): RESULTADOS A. Composición específica: A diez alcanza el número de especies de Osteichthyes encontradas dentro de los 273 ejem- plares capturados en el Alto Biobío durante los años 1988-1990, (Tabla IT). De éstas ocho son nativas y dos introducidas: O. mykiss y S. trutta. De las nativas, dos: D. nahuelbutaensis, y P. irwini han sido consideradas anivel nacional en la categoría de “en peligro” y las restantes en la de “vulnerables” (Glade, 1988). Las especies dominantes en los muestreos con sus respectivos porcentajes son: T. areolatus (31,5%), P. trucha (28,57%), O. mykiss (17,58%) y S. trutta (10,26%). De las localidades muestreadas, Lonquimay, en la confluencia de este río con el Biobío, es la que produjo el mayor rendimiento numérico con 86 ejemplares capturados de los que 70 correspondie- ron sólo a 7. areolatus. A esta localidad siguió Rañilhueno con 61 peces de cinco especies pero cualitativamente diferente por el predominio de ambas truchas: P. trucha (nativa) y O. mykiss (in- troducida). La mayor diversidad específica se al- canzó en Callaqui, 7 especies, y la menor en el Saltillo con sólo una. B. Aspectos reproductivos: Ninguno de los ejemplares analizados presen- taba gónadas completamente maduras (Tabla IID. Los estados más avanzados se observaron en D. nahuelbutaensis y O. mykiss. En esta última las hembras de 20 cm de longitud estaban en estado HI y las de 27 cm en estado HI-IV; los machos de hasta 20 cm estaban en estado I-II mientras que los de 29 cm estaban en estado IV. En la proporción sexual llama la atención el predominio de los machos sobre las hembras en todas las especies encontradas, dentro de las que en S. trutta sólo se capturaron machos (Tabla ID. TABLA II. Peces - especies y número de individuos por localidad - recolectados en el Alto Biobío. Localidades Ra "Oe Ca” Ba Especies Cheirodon galusdae Diplomystes nahuelbutaensis Bullockia maldonadoi Trichomycterus areolatus Aplochiton zebra Percichthys trucha Percilia irwini Basilichthys australis Oncorhynchus mykiss Salmo trutta RI” Sa Lo Eq Localidades:Ra = Rañilhueno; Qe = Queuco; Ca = Balseadero Callaqui; Pa =Pangue; R1 = Ralco; Sa = El Saltillo; Lo = Río Lomín; Lq = confluencia lonquimay y Biobío; Ga = lago Galletué; Ic = Lago Icalma. 80 Ictiología del Alto Biobío: Ruiz et al. C. Aspectos tróficos: Los más altos índices de capacidad estomacal pertenecen a O. mykiss y T. areolatus con un ICE de 10%, mientras que en P. trucha no pasa del 3,7%. En cuanto a la diversidad de presas consumi- das por las especies estudiadas se constata que para P. truchalos dípteros Chironomidae constituyen un ítem primario con un IIN de 97, al que le siguen insectos del orden y de las familias Plecoptera, Culicidae, Ditiscidae y del crustáceo decápodo del género Aegla. Para D. nahuelbutaensis los ítemes primarios están integrados por Aegla, Chironomidae, Plecoptera y Culicidae, constituyéndose en un ítem secundario los insectos del orden Ephemeroptera. En 7. areolatus el ítem más importante es Chirono- midae con un IIN de 76, al que siguen Ephemeroptera y Culicidae. Para O. mykiss los Chironomidae hacen el ítem primario más importante (IIN = 58), seguido de Aegla (IIN=48) y de Plecoptera (IIN=34); sin embargo, para esta especie introducida los peces autóctonos P. trucha y T. areolatus forman un ítem terciario importante. En la alimentación de la otra especie introducida, Salmo trutta, los Chironomidae vuelven a serel ítem de mayor importancia (IIN=61) seguido de Plecoptera (IIN=35), Aegla y de gastró- podos del género Chilina. El espectro trófico más amplio pertenece a O. mykiss con 11 diferentes ítemes seguido de P. trucha y S. trutta con nueve cada uno y el más reducido a 7. areolatus con sólo cinco. Para todas las especies el ítem alimentario principal está cons- tituido por los quironómidos seguido por los plecópteros y las pancoras de agua dulce (Aegla sp.). D. Distribución y hábitat: En las áreas estudiadas, los juveniles se encon- traban cerca de la orilla entre la vegetación o entre los espacios muertos que quedan entre las rocas en áreas con gran cantidad de bolones. Los Siluriformes son los que mejor se adaptan a este tipo de hábitat pudiéndo enterrarse cuando el sustrato está consti- tuido por arena fina y gruesa. La perca-trucha, las truchas salmonídeas y los pejerreyes adultos se distribuyen por el curso principal del río acercándo- se las primeras al atardecer y al alba en busca de los remansos que le ofrecen una mayor oferta alimentaria. Las especies de más amplia distribución en la hoya del Biobío son las introducidas O. mykiss y S. trutta. APRECIACION BIOTICA Y ABIOTICA DE LA HOYA: DISCUSION Y CONCLUSIONES I. CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS El resumen que supone la Tabla V indica que los conocimientos de la biota acuática (Parra et al. 1977,1982 a, b,c, 1983 a, b; Dellarossa et al., 1976; Rivera y Arcos, 1975; Rivera et al., 1982; Ruiz, 1988; Artigas et al., 1975) es limitado variando desde cero en toda la extensión del río para el caso del perifiton a razonablemente conocido para el caso de los peces del sistema. Lo mejor conocido es el plancton de las lagunas próximas a su desembo- cadura. II. Los PECES DEL ALTO BIOBÍO Y LOS DE TODO EL SISTEMA En la Tabla VI se han listado todos los peces conocidos para el sistema hidrográfico del Biobío, desde su desembocadura en la parte norte del Golfo de Arauco (localidad 1) pasando por su zona pota- mal s. 1. (localidades 2-7), su zona reitral (localida- des 8-15) hasta su área de origen (localidades 16 y 17). El total de especies que alcanza a 29 es tres y media veces mayor que el de 8 señalado por Stuardo (1988). Este número que incluye 25 especies nati- vas y 4 introducidas, equivale a un 50% de las 36 especies nativas y 22 exóticas (58) señaladas para todo Chile por Arratia et al., 1981. Sin embargo la relación de especies nativas versus introducidas (6,25:1) es muy diferente en el Biobío respecto de la proporción (1,64:1) que resulta de los valores generales de Arratia et al. (op. cit.), lo que significa que en el Biobío predominan grandemente las es- pecies nativas. La diversidad es mayor en la desembocadura con trece especies, algunas de ellas netamente ma- rinas como Trachurus murphyi y otras capaces de moverse en ambientes de salinidad variable como Mugil cephalus y Eleginops maclovinus por ejem- 81 Gayana Zool. 57 (1), 1993 TABLA TI. Estado de madurez y proporción sexual de peces del Alto Biobío. TaBLATV. Coeficiente alimentario (Q), índice de importancia numérica (TIN) y su valor proporcional (P, S, T) para cinco Especies D. nahuelbutaensis D. nahuelbutaensis T. areolatus T. areolatus P. trucha P. trucha O. mykiss O. mykiss S. trutta Estados de madurez especies de peces del Alto Biobío. 82 Itemes / Indices Chironomidae Ephemeroptera Plecoptera Culicidae Ditiscidae T. areolatus Aegla sp. Trichoptera Lepidoptera (larvas) Huevos s/ident. Aeshnidae Tenebrionidae Curculionidae Formicidae P. trucha Chilina Hymenoptera Empididae Especies N? de ítemes P. trucha QUIN /Cl 9.360/97/P 13/4/T 347/19/S 49/7/S 24/5/S 0,3/0,5/T 21/5/S 10/3/T 0,3/0,5/T P. trucha 9 Especies de peces D. nahuelbu. Q/IN /Cl 1.784/42/P 141/12/S 986/31/P 610/25/P 1.690/41/P 235/15/P D. nahuelbu 6 macho hembra macho hembra macho hembra macho hembra machos T. areolatus QUIN /Cl S.7117/176/P 2.452/50/P 784/28/P 74/ 9/ S 167/13/8 T. areolatus 5 O. mykiss QUIN /Cl 3.307/58/P 68/08/58 1.333/34/P 90/10/5 17/4/E 2.307/48/P 38/6/8 4/2/T 4/2/T 68/8/S 17/4/T O. mykiss 11 Valor proporcional de los ítemes: P = primario; S = secundario; T = terciario. Febr/Abr. Febr/Abr. Febrero Febrero Febrero Febrero Febr/Abr. Febr/Abr. Febr/Abr. S. trutta Q/N /Cl 3.731/61/P 147/13/S 1.249/35/P 32/6/S 869/30/P 8/3/T 514/23/P 48/7/S 32/6/S S. trutta 9 Ictiología del Alto Biobío: Ruiz et al. plo. Considerando todas las localidades se advierte en general que la diversidad aumenta desde la unión del río Laja con el Biobío (localidad 6 hasta la desembocadura). Una explicación probable está en el mayor gasto del río en esa zona, su mayor anchura y menor velocidad. A esto se contrapone sin embargo la contaminación que se supone afecta principalmente a esta zona por los efluentes de varios pueblos y ciudades (Laja, Los Angeles, Na- cimiento, Santa Juana, Hualqui, Chiguayante y Concepción) y de industrias productoras de celu- losa (Laja, Nacimiento, San Pedro) y que actuaría negativamente contra la diversidad íctica. El área superior del río, motivo de este trabajo, muestra una diversidad menor con un máximo de 7 especies en el Balseadero Callaqui, seguidas por Lonquimay y Galletué con 6 especies cada una, de las que 2 especies en cada localidad corresponden a las introducidas: O. mykiss y S. trutta. Esta menor diversidad estaría relacionada con el menor tamaño del río y su mayor velocidad. El que en los lagos Galletué (6 spp.) e Icalma (4 spp.) existan tan pocas especies probablemente esté relacionado con su oligotrofía. Los valores de diversidad y densidad (canti- dad de peces obtenidos en un área de muestreo) pueden no corresponder a la realidad teniendo en cuenta los artes de pesca empleados, que pueden ser responsables de la obtención de pocos espe- címenes y de pequeño tamaño. Por otra parte, la abundancia y distribución de algunas especies varía estacionalmente, por lo que éstas podrían variar si se hubiera hecho más estaciones, en meses diferen- tes y con otras artes de pesca. Con todo, las tres temporadas muestreadas, cuyos resultados se expo- nen aquí, deben haberse traducido en una informa- ción bastante aproximada a la realidad de la diver- sidad y distribución de los peces en el Alto Biobío. III. EsraDO ACTUAL Y FUTURO DE LA HOYA DEL BrioBÍO Y LA VULNERABILIDAD DE SU ICTIOFAUNA FRENTE A AGENTES NATURALES Y ANTRÓPICOS a. Erosión y partículas en suspensión Aunque uno de los sectores menos interveni- dos de la hoya sea el Alto Biobío, ésta se ve afectada por la erosión natural resultante del des- hielo principalmente en los volcanes Lonquimay, Copahue y Callaqui y por la erosión de origen antrópico derivada de la intensa tala de bosques y del sobrepastoreo. Como ejemplo de la primera está la “leche glacial” que reciben algunos de los afluentes del Biobío, que se traduce en una gran cantidad de partículas en suspensión que alteran el color natural de las aguas dado por pigmentos orgánicos de gran peso molecular que son parte de las fracciones más solubles del humus y cuya intensidad de coloración puede variar con la aci- dez del medio (Branco, 1984). Otro ejemplo dra- TABLA V. Estado del conocimiento de las comunidades biológicas en la hoya del Biobío. Zonas (*) Alto Biobío Subzonas Late La2 Comunidades Bentos Plancton Ictiofauna Vegetación litoral Perifiton Microbiota Zonas(*) sensu Sánchez y Muñoz, 1988. Medio Biobío Bajo Biobío Ir AE Lair Alto Biobío = Lagos Galletué e Icalma hasta 37%45”S; 72*18"W Medio Biobío = desde 37%45”S; 72*12"W hasta 37%20”S; 72%40"W. Bajo Biobío = 37”20”S; 72%240"W hasta desembocadura en Golfo de Arauco. Subzonas: Lal = lagunas de Galletué e Icalma; La2 = Lago Laja; La3 = lagunas urbanas de Concepción; Tr = tributarios; Cp = curso principal; Es = estuario. Tipo de conocimiento: 0 = no estudiado; 1 = medianamente conocido; 2 = existen buenos antecedentes. 83 Gayana Zool. 57 (1), 1993 "O[eqen 9759 ap JO]ne Jauid [ep sopeorqnd ou sonsi3al = x tofeqen 9159 op ajode = q (8861) Op1en1s JOd Ope]euas = S :UQBULIOJUI E] IP UIÍLIQ) “RUI[29] = ¿1 9ma[]eo o3e] = 9] ¿AÁewinbuo7 = 5] “uno = y] “on3ueg = €] ¿0918 Y = 71 “mberre) oJapeas—eq = [1 “o9nang) = 91 “emosnbany = 6 “ouany[Iuey = 8 “o9e]m?) ajuend = / “efe] = 9 ¿mbjeny e 9Jual] = S *euenf eJues e 9Jualy = y “oJueÁen31yo = € tuoroda9uo) e aJua1] sajuand = 7 “OJqOrg [9P PINPLIOQUIASIP = | :SIPPPIEIO] Sa[eJO L SNID]O9.LD SNAI]IÁMOYOIA Y, Xx 1£y dun SNANYIDA = z : a : s S E E = - - - - - - Xx 1/9U1JU9Q DLIWOSUDAIS Xx - - - DIINAI OJOS z Xx á $ 141iMA1 DIIDLIJ = S al A al - Al y as - - - - Xx DY9INAI SKYIYIIIAIS E E 3 E z - , E : E - - - Xx - - - sdouv]¡au siyiy91949d Xx Sns1odspo SAYIYII]DADJ 1 sl El el A Xx el el al Xx El x Xx Xx Xx S - Xx SS1y At SNYIUAYAOYIU) Xx 14949049 SKYIYDUDULON 3 z E Ez y z a 2 Z = Xx - - Xx - - - snu19ul SÍUDSOIDUIN E a = E - o E > = = - = - - - S - S15U9]149 SUDIONYÁJA Xx IS snioydo9 SNA] - Xx SIJDAISND VILIODL) - siuiffo vISNQUIDL) - SNID]NIDU SVIXD]DL) E E E E z 3 E s z 2 - S a - s - x snuiao¡9vu sdou89]7 = S z : » 3 a z S | E > o - - - - sisuovinq¡onyou q : E z > z a E z z < e z - Xx Xx - - o1d1v9 snuiadAo Xx 1YUOW SAID e E z : : a z e E z : E - - _ - S DUSNII SIMOLYO Y Xx - 9DpSN]DI UOPON19YD) Xx - unuba now anbnoo) a - = - A S : = s 3 A e E - E - S 1uanqap anbnoo 10pDuop¡Du D1490]1Ng - - - 1490]1NQ SVIXO]DSXYIDAG Z El E ¿ Xx Al - al - el Xx y Xx - Xx - - SIJDAISND SÁYIYIIISOG - S E y E 5 3 = > > S > , - - - AS DIAD]9110] DIPIUIUOLISN Y el el A 2 z : a > z S E = = A s - a vp1qo2 uon1y90 dy 58] 58] 59] El H 59] ES ES ES Ha 68] Ha Ha -< NA += DONA -—ONANDN AA MNANA=A 0 +20 T0QN o 1 1 ' 1 al 1 al 1 1 1 1 ' [18] ' ' 1 ' 1 ' 1 > 1 1 LaS <= 1 t 1 E AS E E AA 6 8 L 9 S p € rá l sapep!]eoo]/sapadsg "OIpn]s9 2JUIS2aId [9 PISPY OIQOLY [9 US SOPRISISA SIDIZ A VIBV L < 00 Ictiología del Alto Biobío: Ruiz et al. mático en la alteración de la coloración y la carga de partículas aportadas al río, está dado por el río Malla. Este, que se origina del flanco sur del volcán Callaqui, en febrero de 1989 presentaba un color achocolatado debido a la gran carga sedimentaria que teñía fuertemente las aguas del Biobío al unírsele. Una situación similar presenta- ban los ríos afluentes Lomín (octubre del *88) y Queuco (febrero del 89) con aguas de color café lechoso, las que contrastaban grandemente con las de otro afluente, el río Huequecura, de aguas claras y transparentes. La gran cantidad de partí- culas en suspensión podría llegar a “enterrar” las oviposturas, afectar el sistema branquial de ale- vines y adultos o arrastrar los alimentos potencia- les hacia el fondo. b. Vulcanismo La historia actual y pasada del río está ligada a la historia geotectónica de la cordillera andina entre los 36%S y 38%S. Ya desde su nacimiento en los lagos Galletué e Icalma esto se hace presente. Ambos lagos se ubican al oriente casi equidistantes de dos grandes complejos volcánicos: el del Llaima hacia el norte y el de la gran caldera que representan los Nevados de Sollipulli hacia el sur. La acción pasada de este último se hace notoria en un estrato de piedra pómez de ca. un metro de espesor en toda el área. Los 100 primeros kilómetros del río desde su nacimiento corren al oriente de los volcanes Lonquimay y Tolhuaca y sólo cambia de dirección, abandonando la cadena andina, cuando se encuen- tra con el volcán Callaqui, alejándose de la influen- cia volcánica directa sólo al poniente de Santa Bárbara. La influencia del vulcanismo es evidente y se repite cada cierto tiempo. Así el 25 de diciem- bre de 1989 apareció el cráter parásito Navidad en el flanco norte del volcán Lonquimay y cuya activi- dad afectó al Biobío a través de las grandes cantida- des de ceniza precipitada en toda el área. Por otra parte, el valle del río Lolco, afluente del Biobío, fue prácticamente ocupado y sepultado por la len- gua de lava que fluyó por más de un año desde el cráter Navidad. Por debajo del frente de lava fluía lo que quedaba del río Lolco con una temperatura de 70*C y pH de 5,5. Hechos como éste probablemente han afectado recurrentemente a la fauna íctica, reduciendo su número y diversidad al menos tem- poralmente. La repetición de fenómenos de este tipo y de otros geológicos igualmente desestabi- lizantes a lo largo de millones de años de historia de la cadena andina, probablemente tengan que ver con la baja diversidad de la ictiofauna chilena de agua dulce. c. Utilización del agua del Biobío Tres son los usos principales que se dan a las aguas del río: a) consumo doméstico: agua potable y sistema de alcantarillado implicando eliminación de residuos; b) regadío agrícola y c) generación de energía eléctrica. Existe no obstante, un cuarto uso, aún en pequeña escala: crianza de peces (pisci- factorías). El principal de ellos y el que tendrá una mayor incidencia sobre el porvenir del río es el de la hidroelectricidad. Estos usos principales y otros se resumen en la Tabla VII. TaBLA VII. Utilización del agua en la hoya hidrográfica del Biobío. Zonas Alto Biobío Subzonas Lai. TE CEp Acuacultivos Riego Pesca Hidroelectricidad Eliminación residuos Industrial (Celulosa) Agua potable Turismo-Recreación - = noexiste; * = existe. Medio Biobío Bajo Biobío Lat Tr ¿Ep Da TES” ¿Ep 85 Gayana Zool. 57 (1), 1993 En la actualidad la subhoya principal del Biobío, la del río Laja, soporta tres grandes centra- les hidroeléctricas: Abanico en la proximidad del lago Laja, El Toro en el río Polcura y Antuco después de la desembocadura del estero Pichi- polcura. Para los próximos 25 años se proyecta la construcción de seis represas en el Alto Biobío antes de su confluencia con los ríos Laja y Vergara, de las que una, Pangue, ya está en la fase inicial de su construcción (Croquevielle y Benavente, 1990). ¿ Cuál será el efecto de estos lagos artificiales sobre la estructura física del río y sobre su fauna ?. Al respecto Margalef (1983) enfatiza que la cons- trucción de embalses incide sobre los ecosistemas preexistentes modificándolos de manera muy di- versa. Desde el punto de vista limnológico, el nivel del río es más fluctuante, el agua se hace más turbia y hay mayor sedimentación; los índices de comuni- dades se hacen pobres y cambiantes; la biomasa menor y la tasa de renovación más elevada. Si se construye una o más de las represas del Alto Biobío no sólo se modificará el curso superior ante de la o las represas por la inundación de grandes superfi- cies, sino que también se alterará el curso fluvial post-represas con irregularidades de flujo que se- guramente influirán en su ictiofauna especial- mente. Uno de los efectos de la construcción de represas es la alteración de la productividad de la ictiofauna al restringir su comportamiento migra- torio. Welcomme (1985) ha señalado que la cons- trucción de represas tiene como efecto principal sobre las comunidades de peces, la eventual des- aparición, o en el mejor de los casos, la declinación de las especies diadromas, al impedir las migracio- nes con fines reproductivos aguas arriba de los adultos, así como el retardo aguas abajo de los juveniles (en nuestra ictiofauna las salmonídeas y las lampreas). Se sabe por otra parte que los peces se concentran en el muro de las represas, viéndose afectados en su reproducción (Branco, 1984) y por un lado se tenderá a la reducción de las especies migratorias en esos lagos artificiales y por el otro podrán aumentar las poblaciones sedentarias. Para contrarrestar esos efectos negativos podrían instalarse sistemas de “escaleras” para que los peces pudieran moverse, pero debido a su alto costo en nuestro país, la solución del problema podría derivar hacia la creación de pisciculturas (López et al., 1989). En la actualidad ya existen establecimientos de este tipo en las cercanías del río o de sus afluentes, algunas de las cuales utilizan aguas de vertientes. Entre ellas se pueden destacar: 86 Safogari Ltda., sita en los alrededores del puente Piulo; “Millahue” en las cercanías de Santa Bárbara y un Centro de Cultivo en instalación, en San José, El Peral cerca de Los Angeles, dependiente de la Sociedad Agrícola Aguas Claras Ltda. que se dedi- cará a la engorda para exportación de una variedad de la “Trucha Arco Iris” (comunicación personal de E. Molina, administrador de esta última empresa). AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido financiado por Proyecto 20.37.17 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, entidad a la que los autores agradecen profundamente. Igualmente se hacen un deber en agradecer a las siguientes perso- nas, funcionarios o alumnos, de la U. de Concep- ción: J. F. Gavilán, Depto. Biología Molecular, Alfonso Rubilar y Ernesto Toledo, Depto. Zoología por su colaboración en terreno; Elvira Solar, Depto. de Zoología, por dactilografiar la primera versión de este trabajo, y a la Sra. Alejandra Saavedra, Depto. de Oceanología, por la recopilación y ordenación de los datos. BIBLIOGRAFIA ARRATIA, G. 1983. Preferencias de hábitat de peces Siluriformes de aguas continentales de Chile (Fam. Diplomystidae y Trichomycteridae). Studies on Neo- tropical Fauna and Environment, 18(4):217-237. ARRATIA, G. 1987. Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes, Teleostei, Pisces): Morphology, Taxonomy and Phylogenetic impli- cations. Bonner Zoologische Monographien, 24: 1-120. ARRATIA, G., A. CHANG, S. MENU-MARQUE y G. RoJAs. 1978. About Bullockian gen. and Trichomycterus mendozensis n. sp. and revision of the family Trichomycteridae (Pises, Siluriformes). Studies on Neotropical Fauna and Environment, 13:157-194. ARRATIA, G. y S. MENU-MARQUE. 1981. Revision of the freshwater catfishes of the genus Hatcheria (Siluriformes, Trichomycteridae) with commenta- ries on ecology and biogeography. Zool. Anz, Jena, 207(1-2):8-111. ARRATIA, G., G. Rojas y A. CHANG. 1981. 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Los ovarios poseen una zona germinativa laminar que se extiende dorsalmente según un plano frontal, eviden- ciándose un gradiente dorso-ventral que conduce a la estratificación de los elementos germinales, pudiendo distinguirse en un ovario maduro 4 regiones: a) un área con células goniales; b) una franja conteniendo gonias II y oocitos en proface temprana (““premeiótica”); c) otra con oocitos en previtelogénesis y vitelogénesis lI; y, d) una región con oocitos en vitelogénesis II. Sobre la base de estas asociaciones celulares se propone una escala de maduración sexual de 4 estadios. La población de oocitos en vitelogénesis II es particularmente numerosa, inclu- yendo 7 u 8 hileras de ovas. Esta estructura plantea una interesante alternativa funcional: la posibilidad de que existan evacuaciones parciales. Posibilidad que se rela- ciona con la evidencia de que no necesariamente la liberación folicular afecte a la totalidad de los oocitos en vitelogénesis II, como es usual en crustáceos superiores. Se estima que la recuperación del tejido folicular liberado por la puesta precedente es sólo parcial, considerandose la eventualidad de que persista el mecanismo primario de foliculogénesis (por división de las células conjuntivas) durante la restauración del ciclo ovárico. PALABRAS CLAVE: Bopyridae, Microanatomía, Oogénesis; Foliculogénesis; Maduración Sexual. ¡Contribución científica N* 526 del Instituto de Limno- logía “Dr. R.A. Ringuelet” (ILPLA). “Museo de La Plata, División Zoología Invertebrados l, 1900 La Plata, Argentina. ABSTRACT The main purpose of this paper is to perform a microanatomic study of the ovary cycle of Probopyrus ringueleti Verdi y Schuldt. The ovaries show a germinative areea with a dorsoventral maturative gradient that leads to germinal stratification. In a mature ovary there are 4 distinctive areas: a) an area with gonia; b) one that harbours gonia II and oocytes in an early profase (“premeiotic”); c) one with oocytes in previtellogenesis and vitellogenesis l; and, d) one that includes the oocytes in vitellogenesis II. On the basis of these cellular associations, a 4 stage ovary development scale was proposed. The oocyte population in vitellogenesis II was particularly numerous, including up to 7 or 8 rows of oocytes. This structure offers an interesting functional alternative: the existence of partial discharges. This possibility is related with the evidence that the follicular liberation does not necessarily affect all of the oocytes in vitellogenesis II - as is usual in higher crustacea. It is believed that recovery of the secondary follicular tis- sue is only partial and the possibility is being analysed that the primary mechanism of secondary folliculo- genesis by cleavage- persists to the extent of follicle II necessities during restoration of the ovary cycle. KeYworDs: Bopyridae, Microanatomy, Oogenesis; Folliculogenesis, Ovarian cycle. INTRODUCCION Los bopíridos establecen consorcios con crus- táceos decápodos [Markham, J.C. (1986)], confor- mando asociaciones parasitarias atípicas (hema- tófagos) catalogables como casos particulares de predación [Kuris, A.(1974,com. pers.)]. Probopyrus ringueleti Verdi y Schuldt es un huésped frecuente 89 Gayana Zool. 57 (1), 1993 de las cámaras branquiales de Palaemonetes argentinus Nobili (Caridea, Palaemonidae), infec- tando también ocasionalmente a Macrobrachium borellii (Nobili). La presencia del parásito incide negativamente en la función respiratoria de los camarones de ambos sexos y la función reproduc- tora de los hospedadores femeninos, en cuyos ova- rios se halla ausente la vitelogénesis configurando un caso de castración [Schuldt, M. (1883); Schuldt, M. y L.A. Rodrigues-Capítulo, (1985, 1987)] equi- parable a los ocasionados por otros representantes del género Probopyrus Giard y Bonnier [Beck, J.T. (1980b); Abu-Hakima, R. (1984)]. La prevalencia de Palaemonetes argentinus con Probopyrus ringueleti (branquiales) en el área estudiada fluctúa a lo largo del año (1 - 70%). Esta variación en la tasa de infección resulta de la interacción de elementos dinámico-poblacionales tales como la mortalidad de los camarones (octubre a diciembre, y febrero), reclutamiento (enero, fe- brero) y migración de los mismos (junio a agosto- septiembre) [Schuldt, M. y M.C. Damborenea (1989); Schuldt, M., L.R. Freyre y M.C. Damborenea (1988)]. La prevalencia se traduce en una disminu- ción del potencial reproductor de los camarones (13,7 a 15,2%) [Schuldt, M. y M.C. Damborenea (1987)], pudiendo la presencia del parásito limitar la expansión de los hospedadores en su hábitat, como se constató efectivamente con Probopyrus floridensis Richardson [Beck, J.T. (1979); Dale, W.E. y G. Anderson (1982)]. P. argentinus cons- tituye el principal sustento de una variada ictio- fauna de interés comercial y deportivo [Schuldt, M. y M.C. Damborenea (1989)], lo cual por si solo explica el interés puesto en este consorcio, máxime teniendo en cuenta que los paleomónidos albergan a especies cultivadas con éxito en casi todas las regiones tropicales y subtropicales del globo (v.g. Macrobrachium Bate ssp.) [Provenzano, A.J. (1985)]. No obstante, la biología de los bopíridos en general, exceptuando a P. pandalicola y P. ringueleti es poco conocida [Beck, J.T. (1980abc); Verdi, A.C. y M. Schuldt (1988)], al punto que, salvo observaciones preliminares [Schuldt, M. (1983, 1987)] aún falta una descripción dinámica del ova- rio de Probopyrus. Cabe destacar que P. ringueleti es el primer isópodo donde se constata al menos una recuperación parcial del tejido folicular liberado por la puesta precedente [Schuldt, M. (1983)]. Se- gún Charniaux-Cotton, H. (1978) la recuperación postpuberal del tejido folicular (secundario o per- manente) (ID) es habitual en Malacostraca. Sin 90 embargo, los trabajos de Besse, G. (1976) evidencian que en los isópodos estudiados no existe una recuperación de las células conjuntivas del folículo TI, involucionando éstas después de la ovulación, lo cual implica, aparentemente, cuestionar la validez general del modelo propuesto por Charniaux-Cotton, K.(1978). El papel transicional respecto de la recuperación folicular que manifiesta el comportamiento ovárico de P. ringueleti posibilita prima facie relacionar la dinámica folicular de isópodos con el resto de los malacostracos, en un marco de referencia amplio tal como lo constituye el modelo propuesto por Schuldt, M. (1987), el cual resulta de relacionar la recuperación folicular con la mayor o menor extensión que adquieren los proce- sos de reabsorción oocitaria en cada ciclo ovárico. Otro aspecto que no puede soslayarse es la relación que pudiera existir entre la vitelogénesis y la presencia O ausencia de machos, aún cuando en crustáceos superiores, salvo algunos casos que re- visten el carácter de excepcionales, la presencia de machos carece de influencia decisiva sobre el desa- rrollo vitelogenético [Charniaux-Cotton, H. (1978); Krisnhakumar, R. y K.G. Adiyodi (1981)]. En el anfípodo Orchestia gammarellus (Pallas) se obser- va que las hembras en ausencia de machos no evacuan los oocitos maduros, los cuales involu- cionan [Charniaux-Cotton, H. (1974)]. Enisópodos se ha podido constatar únicamente en dos especies una dependencia entre la vitelogénesis secundaria y el acoplamiento, se trata de Porcellio dilatatus Brandt y Armadillo officinalis Duméril, donde la ausencia del macho impide el desarrollo de la vitelogénesis II [Legrand, J.J. (1958); Besse, G. (1976)]. Consecuentemente se hace imprescindible efectuar un análisis microanatómico pormenori- zado de las transformaciones que acontecen a lo largo del proceso de maduración oocitaria de P. ringueleti, con el propósito de obtener por primera vez una descripción dinámica del funcionamiento ovárico de un crustáceo epicárido. Dicho propósito motiva la presente contribución a la biología reproductiva del taxón considerado, efectuada so- bre la base de una evaluación de la histología ovárica de P. ringueleti. Secundariamente, toda extensión en el conocimiento de la biología inhe- rente a Probopyrus resulta de interés también des- de el punto de vista taxonómico, ya que se trata de una entidad genérica donde la acotación específica, partiendo de la morfología externa, es particular- mente ardua [Markham, J.C. (1985)], requiriéndose El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScuuLbr, M. la concurrencia de elementos diagnósticos propor- cionados por la etología y biología de las especies en cuestión [Schuldt, M. (1990)]. MATERIALES Y METODOS Los animales estudiados fueron capturados en el Canal Villa Elisa (colector de los arroyos Carna- val y Martín), aproximadamente a 300 m de su desembocadura en el Río de la Plata (Boca Cerrada, Selva Marginal de Punta Lara, Prov. Buenos Aires, Argentina). Para la evaluación preliminar del desarrollo ovárico de P. ringueleti se contó con 5 muestreos realizados de agosto a diciembre de 1981 (11, 13 y 28.08.81; 07.09.81; 14.12.81; n=113 párasitos). Se efectuaron 6 relevamientos para obtener infor- . mación adicional sobre el período de puesta de septiembre de 1982 a enero de 1983 (09.09.82; 07.10.82; 11.10.82; 12.11.82; 27.01.83; n=278 pa- rásitos). Finalmente se dispuso un muestreo men- sual desde el 10.10.84 hasta el 18.02.86 (tamaño mínimo de cada muestra: 75-100 P. argentinus, capturándose más de 200 P. ringueleti). Con los fijadores ensayados (Regaud, Maximow, Helly, Hollande, Bouin, Halmi y Car- noy) se obtuvieron buenos resultados solo con el Bouin y el Carnoy (6:3:1). Se deshidrató y aclaró con N-Butanol, incluyéndose las piezas con paraplast. Los cortes de 6 a 8 um fueron coloreados con hematoxilina de Harris y eosina, tricrómico de Gomori y PAS [Gabe, M. (1968)]. Un contingente de aproximadamente 90 P. argentinus con sus respectivos P. ringueleti fue mantenido en 1 acuario de 85 lts. desde el 01.09.82 hasta el 28.12.82. De ellos pudieron ser individua- lizados 15 camarones gracias a la presencia en el cefalopereion de metacercarias de un problable Phyllodistomum Braun sp. Las encapsulaciones de este trematode se aprecian a simple vista, siendo útiles marcas naturales cuando por su número y topografía proporcionan diseños definidos. Las observaciones de acuario se registraron diariamen- te (alas 10.00 y 18.00 horas). Los camarones fueron alimentados 2 veces por semana con carne bovina picada. De esta manera se obtuvieron datos adicio- nales acerca del período de puesta así como de la restauración del ciclo ovárico del epicárido. RESULTADOS 1. ZONACIÓN INTRAOVARICA. CARACTERIZACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LA PROGENIE GERMINAL Los ovarios, al igual que los testículos, son pares. Estan situados en el pereion, dorsalmente respecto de los órganos digestivos. La ubicación del parásito en la cámara branquial del hospedador determina la asimetría del pereion, la cual se mani- fiesta también en el desarrollo de los ovarios, siendo de menorextensión el ovario derecho de P. ringueleti cuando se aloja en la cámara branquial derecha de P. argentinus, reduciéndose el ovario izquierdo cuando parasita a la cámara opuesta. Las gónadas de hembras juveniles de P. ringueleti de 1,5 mm (largo total o Lt) poseen todavía un aspecto tubular, compacto, que alberga a células conjuntivas, oogonias, y oocitos en pro- fase meiótica, predominando en estos últimos imágenes zigo-paquiténicas (Fig. 1). Los ovarios presentan una delgada teca conjuntiva consistente en una membrana de tipo “basal” de 0,5 a 1,5 um de espesor, sobre la que se observan células conjuntivas cuyos núcleos hacen hernia hacia el interior del ovario. Estas células son semejantes a Fic. 1. Sección transversal del ovario de una hembra juvenil (1,5 mm Lt) con predominio de oocitos profásicos (zigo-paquiténicos) (Flecha mayor: fibras musculares vinculadas a la teca periovárica; Flecha menor: membra- na “basal”). 91 Gayana Zool. 57 (1), 1993 las células conjuntivas que posteriormente confor- marán al folículo. A la teca periovárica suelen adosarse externamente diversas células conectivas, desde elementos equiparables a los “foliculares” (y que aparentan ser de escasa motilidad), hasta gran- des células ameboides del tipo de los macrófagos (talla nuclear: 4-6um; talla celular: 7-15um), con granulaciones acidófilas en el citoplasma. En la teca también se detecta la presencia de fibras mus- culares, las cuales no son constantes y pueden observarse en la periferia dorsal de la teca, siendo su disposición de tendencia circular (no alcanzan la faz ventral del ovario). Estas fibras se relacionan con haces musculares cuyas células confluyen dorsalmente (filamentos suspensores?) (Fig. 1). El aspecto tubular de las gónadas desaparece a medida que el ovario se extiende. Las secciones transversales del ovario de hembras adultas (mayo- res de 3 mm Lt) permiten observar la naturaleza FiG. 2. a) Estructura ovárica (semiesquemática) de una hembra adulta (sección frontal) (*: ovario derecho; grisado: región del ovario con vitelogénesis II; barra: área de sección transversal de una proyección ovárica - deta- llada en b). b) Estratificación celular intraovárica (sec- ción transversa; barra en Fig. 2a): gonias 1 (a), gonias II y oocitos “premeióticos” (b), ovocitos en previtelogénesis y vitelogénesis 1 (c), y oocitos en vitelogénesis II (área punteada) (véase también Fig. 5). 92 anisótropa [Weibel, E.R.(1969)] del órgano. El gradiente de maduración de las células germinales es hacia el ventro. La secuencia madurativa se origina a partir de una entidad laminar dorsal que se extiende horizontalmente (Fig. 2a) y alberga a células goniales y conjuntivas. Esta lámina celular, que no siempre se presenta como una monocapa de gonocitos, posiblemente sea homologable a la zona germinativa de O. gammarellus [Charni- aux-Cotton, H. (1959, 1978)]. De esta manera resulta una estratificación de las gonias y de los oocitos (Fig.2b), pudiendo distinguirse en un ova- rio en madurez avanzada a 4 regiones, cada una de las cuales alberga a una asociación o población celular definida: a) La formación laminar dorsal alberga princi- palmente a gonias I y células conjuntivas (Figs. 2- 5). Las gonias presentan un núcleo claro (de 6- 9um), redondo u ovoide, con cromatina granular. Los flocos cromáticos suelen ser periféricos y subcentrales; estos últimos tienden a aproximarse al nucléolo (de 1-2um) (Fig. 5). Las células conjuntivas poseen un núcleo muy ovoide o subtriangular (de 3-6uum), con un gránulo cromático central (de aproximadamente 1jum). La carioteca y la cariolinfa de los elementos mesodérmicos suele ser algo más densa que la de las células goniales. b) Ventralmente se extiende una banda (Fig. 2b) que alberga oogonias, generalmente las de mayor talla, consideradas gonias II dada la escasa o nula provisión de células mesodérmicas [Charniaux- Cotton, H.(1976); Payen, G.G.(1977); Zerbib, C. (1980)]. Los gonocitos tienden a evolucionar hacia la profase meiótica, y aparentemente sin experi- mentar una mitosis previa. A continuación, aunque suele advertirse cierta mezcla entre tipos celulares, se sitúan los oocitos profásicos, siendo la figura nuclear más frecuente el zigo o paquinema, muy denso y polarizado, observado también en otros crustáceos superiores [Rouquette, M. (1979); Laulier, M. (1974); Payen, G.G. (1974); Schuldt, M. (1980a)]. Los núcleos en diacinesis temprana (9- 10m) [Laulier, M. (1974); Payen, G.G. (1974)] son menos frecuentes (Fig. 5). c) A continuación, hacia el ventro (Fig. 2b), se hallan emplazados los oocitos en previtelogénesis y vitelogénesis primaria (I) con las correspondien- tes células de la trama mesodérmica o foliculares (Figs. 5 y 11). Se trata de oocitos con una vesícula germinativa en crecimiento, con un nucléolo pro- minente. El citoplasma es basófilo y granuloso. En estas células no es posible discriminar la previ- El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScuuLbr, M. AAA li > o nc "Sd IL NMSEBS Fic. 3. Hembra virginal (transición subadulta-adulta): ovario en maduréz incipiente (flechas). Fic. 4. Hembra adulta. Ovarios en madurez media (*: oocitos en vitelogénesis ID. Fic. 5. Hembra adulta. Madurez Media. Detalle de las poblaciones celulares (véase Fig. 2b) (flecha menor: células conjuntivas o “foliculares”; flecha mediana: oogonias I; * menor: gonias II; flecha mayor: oocitos en Zigo-paquitene; * mediano: región de previtelogénesis y vitelogénesis l; estrella: zona con oocitos vitelogenéticos 1 en necrobiosis; y, * mayor: oocito en vitelogénesis IT). 93 Gayana Zool. 57 (1), 1993 telogénesis de la vitelogénesis endógena o primaria [Charniaux-Cotton, H. (1978); Schuldt, M. (1980a); Meusy, J. J. y H. Charniaux-Cotton (1984)]. La foliculogénesis secundaria (II) [Charniaux-Cotton, H. (1978)] se observa en oocitos cuyo núcleo posee un diámetro que oscila entre 12 y 14 um, siendo la talla celular respectiva de aproximadamente 25 um (Figs. 5 y 11). d) Finalmente, se sitúa el estrato ventral (Fig.2b), el más voluminoso en un ovario maduro, integrado por oocitos en vitelogénesis secundaria (ID). La vitelogénesis II se observa en oocitos con un diámetro nuclear de aproximadamente 14 um y una talla celular de 25-30 um. Su citoplasma presenta vacuolizaciones y gotitas eosinófilas. Estas últimas son de aproximadamente 1 ¡um (Figs. 6 y 11). Durante el comienzo de la vitelogénesis II persiste un incremento de la vesícula germinativa hasta alcanzar 20 ¡um, luego su talla se manteniene más o menos estable. La heterogeneidad del nucléolo se acentúa, siendo su talla de aproximadamente 8 |um. La estabilización del crecimiento nuclear corres- ponde a oocitos de 35 um, con vacuolas de 10 um y gotas vitelinas de 4 um. Posteriormente el vitelo conforma grandes placas de 9-15 um (eosinófilas, eritrófilas y PAS+), que ocupan prácticamente la totalidad del ooplasma, que queda reducido a los finísimos puentes basófilos que delimitan las pla- cas de vitelo. El citoplasma alberga además a gran- des gotas que aparecen “vacías” después de los pasajes por los solventes orgánicos. Su talla suele ser algo mayor que las placas proteicas (Figs. 7 y 9). Las ovas son expulsadas con una talla de aproximadamente 180 um. Su núcleo posee aspec- to estrellado. El nucléolo es heterogéneo, vacuo- lado, llegando a medir 12 um (Figs. 6 y 10). El huevo de P. ringueleti es microlecítico, con un diámetro próximo a los mayores consignados para Bopyridae [Stromberg, J. O. (1971)]. Se observan procesos de reabsorción celular a lo largo de todo el ciclo oogenético, afectando aisladamente a los distintos tipos oocitarios descriptos. Destacables por el número de oocitos involucrados son los fenómenos de reabsorción directa y reaccional que se aprecian durante la madurez media y avanzada, afectando a oocitos en vitelogénesis I y II, y especialmente a los que inician la vitelogénesis propiamente dicha (II). La presencia de figuras mielínicas en el ooplasma suele ser el síntoma precoz del inicio de la sucesión muerte-necrosis [Bessis, M. (1970)] (Figs. 8 y 9); mientras que el tejido folicular de sustitución 94 [Rubiliani-Durozoi, M., C. Rubiliani y G.G Payen (1980)] constituye una entidad semipermanente, y climax de esta sucesión, que revela la existencia en el pasado gonadal de procesos de reabsorción reaccional (Figs. 12-14). 2. ESCALA DE MADUREZ SEXUAL En el transcurso de las distintas etapas por las que atraviesan los contingentes germinal y acceso- rio del ovario en su progresión hacia la madurez, es conveniente distinguir la presencia de una fase unidireccional, no repetitiva, que es la que se cum- ple en los ovarios de los animales virginales cuando se inicia el ciclo ovárico (denominados, frecuente- mente, estadios de inmadurez y premadurez virgi- nal) [Christiansen, H.E. (1971)], y que se integra con el desarrollo de una fase cíclica del proceso reproductivo, comprendiendo esta última tanto a los estadios subsiguientes a la premadurez como a la recapitulación de estos estadios entre puesta y puesta, tal como se observa en animales pertene- cientes al estrato reproductivo. Para la presente evaluación se contó principalmente con ejemplares que proporcionaron información acerca de los etadios de madurez correspondientes a la segunda fase, por lo cual se caracterizarán casi exclusiva- mente las transiciones gonadales observables a lo largo de una maduración de puesta de un ovario del tipo adulto, comprendiendo dicho lapso: a) la orga- nización de los folículos II, b) la vitelogénesis II, c) la emisión de los oocitos, y d) la reconstitución del folículo HI. Sobre la base de la presencia y/o exten- sión de las citadas entidades morfológicas y funcio- nales es posible distinguir a 4 estadios de maduración: I. Madurez incipiente. Ovario de escaso de- sarrollo, ocupando el mismo en una sección trans- versa menos del 30% del tejido conectivo laxo (lacunar) circundante. La progenie oocitaria arriba al término de la vitelogénesis primaria. La foliculogénesis Mes incipiente. Ausencia de oocitos con placas de vitelo eosinófilo (Fig.3). II. Madurez media. El ovario se extiende, ocupando el estrato oocitario en vitelogénesis II la mayor parte de la trama conjuntiva disponible (Figs. 4 y 5). TI. Madurez avanzada. El estrato oocitario en vitelogénesis II se ha extendido ventrola- teralmente hasta las inmediaciones de la pared El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScuHuLbr, M. FiG. 6. Hembra adulta. Madurez avanzada. Los oocitos en vitelogénesis II rodean al resto de las células germinales (flecha). FiG. 7. Detalle de la figura anterior. FiG. 8. Hembra virginal. Reabsorción oocitaria directa incipiente (* menor) y reaccional (* mayor) en oocitos pertenecientes a las primeras etapas de la vitelogénesis IL. FiG. 9. Hembra virginal. Oosorción directa incipiente: figuras mielínicas (*) (oocitos en etapas iniciales de la vitelogénesis II, área central de la figura). 95 Gayana Zool. 57 (1), 1993 corporal. Las tallas oocitarias del mismo pueden presentar variaciones más o menos acusadas de uno a otro animal, desde 60 pum hasta 180 ¡un (talla de ovulación). La fluctuación de las tallas oocitarias posibilita, en caso de ser necesario, y atendiendo a la ausencia O presencia de ovas próximas a la ovulación, proceder a una subdivisión del estadio [Il en una madurez avanzada sensu stricto (lla) y una madurez total (IIIb) (Figs. 6 y 7). IV. Evacuación (ovulación) y postpuesta. La presencia de la cavidad folicular o cisternae follicularis (CF) [Schuldt, M. (1981)], albergando algún oocito residual en vitelogénesis avanzada o total, caracteriza a la primera fase de este estadio (Figs. 10 y 11). El tiempo transcurrido desde la ovulación se aprecia en función del grado de obliteración de la cavidad folicular. La reducción de la CF se debe al repliegue del contingente de células foliculares hacia los oocitos que se hallan al término de la vitelogénesis I. De esta forma se constituye el folículo II [Charniaux-Cotton, H. (1978)]. Se puede considerar que la postpuesta da paso a la madurez incipiente cuando el tejido foli- cular vaciado se ha adosado totalmente a los ooci- tos en vitelogénesis I. La reducción de la CF y el emplazamiento del tejido folicular secundario (TFS) coinciden con las primeras fases de la segmentación de los huevos, apreciándose por pla- no de corte en cada embrión de 2 a 4 núcleos (Figs. 10-12). 3. PRESENCIA DE OOGONIAS Las gonias se detectan tempranamente en las gónadas, habiéndoselas observado ya en P. rin- gueleti juveniles (de aproximadamente 1 mm Lt) y subadultos (tallas inferiores a3 mmLbt). Las oogonias se hallan presentes en cada uno de los 4 estadios de madurez descritos para las hembras adultas (mayo- res de 3 mm Lt; sección 2). Esta persistencia del epitelio germinal a lo largo de toda la existencia de los individuos es habitual en crustáceos superiores [Charniaux-Cotton, H, (1978)] (Figs. 1, 5 y 11). 4. RECUPERACIÓN DE CÉLULAS MESODERMICAS O FOLICULARES El adosamiento de células conjuntivas al folículo primario [Charniaux-Cotton, H. (1978)], provenientes de los folículos secundarios vaciados 96 en la ovulación precedente, y que tiene lugar duran- te la postpuesta, implica una recuperación folicular (Figs. 11 y 12). Cabe señalar la existencia de proce- sos necrobióticos (directos y reaccionales, con ten- dencia a la formación de tejido folicular de sustitu- ción), que sin duda inciden negativamente en la cantidad de las células foliculares recuperadas, no obstante, se observa una integración celular efecti- va al nuevo folículo (Fig. 11). 5. VITELOGÉNESIS Y PRESENCIA DE MACHOS En el transcurso del período de reproducción (noviembre 1982) se recogieron 9 hembras adultas de P. ringueleti carentes del macho enano que habitualmente se observa en el pleon de las hem- bras. El examen microanatómico de los ovarios de 8 de estas hembras permitió constatar la ausencia de vitelogénesis II, o bien observar únicamente la presencia de un número reducido de oocitos en vitelogénesis II con síntomas de necrobiosis y con tejido folicular de sustitución a nivel de las ovas mayores (que no sobrepasan los 30 um) (Fig. 13). En sólo 1 de las hembras pudo constatarse cierto progreso de la vitelogénesis II. En esta hembra la talla oocitaria máxima no sobrepasa los 70 um, notándose una gran variabilidad en la talla de los distintos oocitos en vitelogénesis, y en franco con- traste con el desarrollo sincrónico que se observa habitualmente en ovarios en madurez media. La estructura ovárica de estos animales es similar a la de la hembra carente de macho de una de las cámaras branquiales de P. argentinus cuando ambas están ocupadas por P. ringueleti [Schuldt, M. y L.A. Rodrigues-Capítulo (1985). 6. OBSERVACIONES DE ACUARIO: UNOS POCOS DATOS RELATIVOS A DINÁMICA OVÁRICA El período de observación (01.09.82 - 28.12- 82) se corresponde con los meses en que se regis- tra el mayor número de P. ringueleti ovígeros [Shuldt, M. y M. C. Damborenea (1987)]. La tem- peratura del agua de los acuarios fluctuó según la temperatura ambiente (laboratorio no calefac- cionado) (temperatura media mensual: septiembre = 14,5 2C, octubre = 16,3 2C, noviembre = 18,4. *C, y diciembre = 22,4 *C). De los 15 P. ringueleti individualizados gra- cias al diseño característico que proporcionan los El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScuuLor, M. añ ELSA ( Y 4 4 A Si” AE es Se y 2 Fic. 10. Hembra Ovigera con oocitos residuales en reabsorción directa (5): FiG. 11. Hembra ovígera. Recuperación folicular (flecha) y remanente de la cavidad o cisterna folicular (*) (la flecha señala un oocito con síntomas de vitelogénesis IT). Fic. 12. Hembra Ovigera. Ovario con oocito al término de la foliculogénesis II (flecha), con ovas residuales en reabsorción directa (5), y tejido folicular de sustitución (estrella). 97 Gayana Zool. 57 (1), 1993 FiG. 13. Estructura ovárica de una hembra adulta carente de macho. Las ovas mayores (en vitelogénesis II incipiente) presentan necrobiosis directa y reaccional (flecha). FiG. 14. Ovario atípico (hembra adulta, madurez avanza- da) con procesos de oolisis acentuada afectando la por- ción distal de la región de vitelogénesis II. Próximo a la pared corporal ventral se observa tejido folicular de sustitución (flechas). Módulo (escala). Figs. 1 y 5: 25um; Figs. 3, 7-9, 11-13: S0um; Figs. 4, 6 y 14: 100um; y Fig. 10:200um. 98 El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScHuLbr, M. Phyllodistomum sp. en el cefalopereion de los P. argentinus sólo 3 isópodos proporcionan informa- ción útil alos fines propuestos (tiempo de incubación de los embriones, lapso que transcurre entre puestas y número de las mismas): P. ringueleti (1). Ovula 07.10.82. Incuba du- rante 9 días. 4 días después de liberar la puesta ovula por segunda vez, incubando 20 días. Trans- curridos 4 días desde la liberación de las larvas ovula por tercera vez. La incubación se interrumpe al morir a los 9 días de la misma (23.12.82) el hospedador. P. ringueleti (2). Ovula 21.10.82. Incuba hasta 25.12.82 (65 días). P. ringueleti (3). Ovula 24.11.82. Incuba hasta 28.11.82 (4 días). 15 días después ovula por segunda vez, incubando durante 20 días. DISCUSION 1. FOLICULOGÉNESIS Y VITELOGÉNESIS, SU RELACIÓN CON PROCESOS DE REABSORCIÓN REACCIONAL Y SU IMPORTANCIA EN EL MARCO DE LA FISIOLOGÍA OVÁRICA DE CRUSTÁCEOS SUPERIORES El desarrollo de un contingente importante de folículos en vitelogénesis II se asocia a una deten- ción en la evolución del estrato oocitario en vitelogénesis I, lo cual en crustáceos superiores se relaciona con la ausencia del tejido folicular HI (o permanente), requiriéndose para su utilización por los oocitos (vitelogenéticos I) el vaciamiento pre- vio del contingente en vitelogénesis II [Charniaux- Cotton, H. (1974, 1978); Schuldt, M. (1980a)]. La disponibilidad del mismo no es uniforme para toda la camada de oocitos en vitelogénesis I, por que la continuidad del contingente de células foliculares que liberan los oocitos al abandonar la región de vitelogénesis durante la fresa (delimitando la cavi- dad o cisterna folicular) sufre disrupciones en aque- llos sitios del ovario donde se desarrollan procesos de reabsorción que afectan a oocitos pertenecientes ala camada een vitelogénesis IT [Schuldt, M. (1987)]. Estas células foliculares que ingresan al ooplasma como fagocitos, integran una entidad denominada tejido folicular de sustitución [Rubiliani-Durozoi, M., et al. (1980)], significando necesariamente una merma de tejido folicular permanente. A esta sus- tracción debe sumarse la mortalidad que experi- mentan las mismas durante la retracción de la cavidad de puesta y el ulterior repliegue del contin- gente folicular hacia los folículos primarios. Una disminución en la población folicular, debida a las mismas causas, había sido señalada para P. argentinus [Schuldt, M. (1980b, 1981)], sin embar- go, la cantidad de estas células que finalmente serán reutilizadas por P. ringueleti parece ser aún menor (Figs. 11 y 12). Los procesos de reabsorción oocitaria de los crustáceos se relacionan con una dieta deficiente, privación hormonal, falta de acoplamiento [Adi- yodi, R.G. y T. Subramoniam (1983)], poluentes [Payen, G.G. y J.D. Costlow (1977)] y obliteración oviductal [Schuldt, M. (1987)], pudiendo plantear- se la posibilidad de que la oosorción constituya una respuesta general frente a situaciones de estres diversas, cumpliendo con la necesidad de ajustar la numerosidad oocitaria a las posibilidades efectivas de puesta, constituyendo por ende un factor regula- dor de la fecundidad. La necrobiosis oocitaria, como fenómeno discreto, es un evento habitual en las gónadas de crustáceos. En algunos ovarios de P. ringueleti (hacia fines del estadio IV), en oocitos que por su emplazamien- to deben considerarse pertenecientes al estrato vitelogenético primario, se esboza un epitelio folicular del tipo del secundario, a pesar de hallarse estos oocitos imposibilitados (por la interposición de ovas residuales y/o proceso de oosorción) para recibir al grueso del tejido folicular que se aproxi- ma [Schuldt, M. (1987)] (Fig. 11). De esta manera, se plantea la posibilidad de la persistencia del mecanismo primario de foliculogénesis II (v.g. por división de las células foliculares preexistentes). Esta posibilidad requiere ser examinada en el contexto de la foliculogénesis de crustáceos isó- podos en particular y la de crustáceos superiores en general. Besse, G. (1976), sobre la base del análisis de la oogénesis de P. dilatatus, llega ala conclusión de que la recomposición folicular en dicha especie se debe a la actividad mitótica de lo que denomina el epitelio prefolicular. Las mitosis se extenderían hasta el fin de la vitelogénesis l, a partir de la cual la expansión (o adaptación espacial) del estrato folicular se debería fundamentalmente ala distensión de las células conjuntivas. Besse, G. (1976) descarta la posibilidad de una ulterior reutilización de las células foliculares, como señala Charniaux-Cotton, H. (1978). Besse, G. (1976) se refiere a observacio- nes en otras espécies de isópodos, siendo todas ellas 99 Gayana Zool. 57 (1), 1993 coincidentes en cuanto a la no recuperación de células conjuntivas. En los ovarios de P. ringueleti se aprecia una reutilización de tejido folicular entre puesta y pues- ta (Schuldt, M. (1987)) (Fig. 11), si bienes problable que el número de elementos recuperados no satisfa- celos requerimientos de los oocitos en vitelogénesis IT que inician la vitelogénesis propiamente dicha (Meusy, J.J. y H. Charniaux-Cotton (1984)). La existencia de una entidad asimilable al tejido prefolicular de P. dilatatusno se observa en el ovario de P. ringueleti, si bien lateralmente al área germinal se aprecia la presencia de células conjuntivas que desde los bordes se integran a los oocitos en previtelogénesis y vitelogénesis I. Aunque esta discreta población lateral de células foliculares sea homologable en cierta medida al tejido prefolicular señalado por Besse, G. (1976), teniendo en cuenta la demanda de células foliculares de 8 series ventrales (o verticilos) de oocitos en vitelogénesis II, como es el caso de P. ringueleti, parece razonable aceptar que la demanda celular conjuntiva durante la vitelogénesis II, cuando se restaura el ciclo ovárico, es satisfecha de un modo significativo mediante mitosis en el folículo MI. Han sido observadas figuras mitóticas en folículos pertenecientes a oocitos de aproximadamente 100 um, tanto durante el ciclo puberal como en el transcurso de la fase repetitiva del ciclo ovárico (Schuldt, M.(inédito)). El hallazgo de estas imágenes es muy ocasional, lo cual no basta, en principio, para minimizar su aporte, ya que se sabe de laexistencia de tumores donde la detección de figuras mitóticas es infrecuente (Dr. F. Cueva (com. pers.)). Un asincronismo en las divisiones de las células conjuntivas que integran los distintos folículos Il es probable. Besse, G. (1976) señala la importancia de las divisiones asincrónicas en P. dilatatus (al menos hasta el comienzo de la vitelogénesis IT). Las células conjuntivas o foliculares revelan la existencia de un alto grado de especialización funcional (Charniaux-Cotton, H. (1974. 1978); Besse, G. (1976); Payen, G.G. y J.D. Costlow (1977); Meusy, J.J. (1980); Rubiliani-Durozoi, M., et al. (1980); Zerbib, C. (1980); y Schuldt, M. (1981)), no obstante, es evidente que la capacidad de división no se pierde, como se observa durante la reabsorción reaccional de oocitos en vitelogénesis IT (Ginsburger-Vogel, T. y J.J. Meusy (1982)). La recuperación de las células foliculares du- rante las sucesivas puestas ha sido establecida por primera vez por Charniaux-Cotton, H. (1974) para 100 O. gammarellus. El proceso parece válido para la mayoría de los crustáceos superiores (Charniaux- Cotton, H. (1978)). Posteriormente ha sido consta- tado también en P. argentinus (Schuldt, M. (1980)), Macrobrachium rosenbergii (De Man) (Fauvel, Ch.(1981)), y Palaemon serratus (Pennant) (Faure, Y., C. Bellon-Humbert y H. Charniaux-Cotton (1981)). Cabe destacar que Fauvel, Ch. (1981) señala la ausencia de divisiones en el folículo HI de los oocitos de ovarios pertenecientes a animales adultos. En P. argentinus, en cambio, se observan mitosis foliculares en oocitos en vitelogénesis II pertenecientes a hembras ovígeras, si bien cabe consignar que cuesta hallar estas divisiones en secciones histológicas. Con una frecuencia algo mayor se observan duplicaciones de células conjuntivas en oocitos de hembras virginales en su primera maduración de puesta. Tanto en uno como otro caso las mitosis fueron detectadas en el período correspondiente a la primera mitad del desarrollo de la vitelación exógena, interpretándose que la frecuencia de la mitosis disminuye a medida que el oocito madura (Schuldt, M. (inédito)). Consecuen- temente, adhiriendo a Besse, G. (1976), es probable que durante las últimas etapas del desarrollo ooci- tario predomine la distensión mecánica del epitelio folicular. También en P. ringueleti se observa que las mitosis de las células foliculares son abundantes durante la previtelogénesis y vitelogénesis I, ha- ciéndose cada vez mas infrecuentes a medida que progresa la vitelogénesis II (Schuldt, M. (inédito)). Exceptuando el caso de los isópodos citados por Besse, G. (1976), es posible integrar las obser- vaciones de los diferentes autores en lo que se refiere al comportamiento de las células conjuntivas del folículo durante la oogénesis de crustáceos superiores, postulando una estratégia ovárica de tipo “oportunista” (Schuldt, M. (1987)). Según esta hipótesis, el ovario integra la población folicular durante la restauración del ciclo reproductor en primer término con células foliculares vaciadas en la puesta precedente, cubriendo luego eventuales pérdidas debidas a procesos necrobióticos (Schuldt, M. (1981)) mediante mitosis. De acuerdo con este modelo de integración folicular la persistencia del mecanismo primario de extensión folicular (por mitosis), en el caso de haber sido activado, circunscribe su acción, en mayor o menor medida, a las primeras etapas de la vitelogénesis II, ya que, aparentemente, durante la vitelogénesis avanzada El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti: ScHuLor, M. las células foliculares consiguen adaptarse al creci- miento oocitario mediante la extensión mecánica. Dicho modelo funcional permite agrupar ca- sos de muy elevada recuperación folicular (O. gammarellus, M. rosenbergii), de elevada recupe- ración (P. argentinus), y de escaso reaprove- chamiento conjuntivo (P. ringueleti) (Schuldt, M. (1987)). En este contexto resta explicar el dispendio folicular de Rhyscotoides legrandi Johnson, Asse- llus Geoffroy St. Hilaire, y P. dilatatus (Besse, G. (1976)). 2. PERIODICIDAD SEXUAL Existe una gran variabilidad en Bopyridae respecto del número de puestas de cada hembra (1- 10) y la duración del período de incubación de los embriones (9 días a 3 meses) (Vease síntesis en Beck, T.J. (1980a)). Para P. floridensis se consignan 7 puestas sucesivas, con un tiempo de incubación de 11-14 días, constatándose un míni- mo de 9 días (Beck, T.J. (1980a)). P. ringueleti se reproduce de agosto/setiembre a abril/mayo, siendo el período de septiembre a febrero el de mayor actividad sexual (Schuldt, M. y M.C. Damborenea (1989)). La estructura de las cohortes se diluye tanto por la permanencia de las larvas (micro y criptonisquias) sobre un hospedador intermediario (copépodo) no hallado aún, como por la dependencia que existe entre la talla de P. ringueleti y el tamaño del P. argentinus que lo hospeda, pudiendo caracterizarse sólo 2 distribu- ciones modales (seudocohortes) para P. ringueleti (Schuldt, M., et al. (1988)). La longevidad de las hembras de P. ringueleti depende del sexo del P. argentinus que parasita (los camarones masculinos son menos longevos que las hembras), viviendo P. ringueleti alternativamente 13 ó 16 meses (Schuldt, M. et al. (1988)). Sobre la base de información de campo se estima que P. ringueleti produce 3 puestas entre agosto/setiembre y diciembre/enero, con un tiempo de incubación de aproximadamente 20 días para cada una de ellas, pudiendo producir potencial- mente 6 puestas anuales (Schuldt, M. y M. C. Damborenea (1989)). No obstante, los datos que proporcionan al respecto los camarones con bopí- ridos e identificados por la distribución de Phyllodistomum sp., suministran tiempos de incubación extremos (4-65 días). Asimismo es va- riable el tiempo que transcurre entre el abandono del marsupio y el comienzo de la incubación si- guiente (4-15 días). Es probable que estos valores dispares reflejen un efecto acuario. Empero, es posible extraer algunas conclusiones acerca de as- pectos de la dinámica ovárica. Considerando el discreto intervalo que trans- curre entre una y otra incubación, es factible que la incubación máxima de 65 días sea el fruto de 3 evacuaciones e incubaciones sucesivas. Todos los embriones de una misma puesta poseen siempre el mismo grado de desarrollo (habitual en Bopyridae) (Bourdon, R. (1968); Stromberg, J.O. (1971); Cash, C.E. y R.T. Bauer (1992)). P. ringueleti puede producir 2 puestas con un intervalo de 4 días, permitiendo suponer que existen evacuaciones par- ciales, lo cual se correlaciona con el aspecto del ovario de la figura 14 (pertenece a una hembra virginal y la estructura ovárica no es habitual), donde la conformación de la región de vitelogé- nesis permite postular la posibilidad de que la puesta sea integrada sólo por algunos verticilos de oocitos en vitelogénesis II. El proceso de foliculogénesis II de P. argentinus (Schuldt, M. (1980a, 1981)), se desarrolla a partir del vaciado total de la región de vitelogénesis Il, siendo coinci- dentes las observaciones de Fauvel, Ch. (1981) acerca del mismo proceso en M. rosenbergii. En consecuencia, puede suponerse que la ovulación de crustáceos superiores con un número discreto de hileras o verticilos de oocitos (1-4) implica el desa- rrollo de un fenómeno que afecta a todo el contin- gente de oocitos en madurez total. La evidencia de procesos de evacuación parcial en P. ringueleti constituye una particularidad relacionada con el hábito parasitario, y que condujo a una estrategia reproductora orientada hacia el incremento de la descendencia. El disponer de un stock oocitario maduro de reserva es sin duda beneficioso, especialmente si el período de incubación se halla condicionado por la extensión del período de intermuda del hospedador (Beck, J.T. (1980a); Cash, C.E. y R.T. Bauer (1992)). La estructura ovárica de P. ringueleti permite una rápida adecuación funcional (v.g. sincronización) a la ecdisis del hospedador. Esta respuesta es posible dado el rol subordinado de la recuperación folicular en P. ringueleti, por que cuando existe una reutilización generalizada de células conjuntivas, la restauración ovárica es mas lenta debido a que la recomposición del stock de ovas maduras se efec- túa entonces a partir de los oocitos en vitelogé- nesis I. 101 Gayana Zool. 57 (1), 1993 CONCLUSIONES 1) Los ovarios poseen una zona germinativa de tipo laminar que se extiende dorso-frontalmente, con un gradiente madurativo ventral que conduce a la estratificación germinal, pudiendo distinguirse en un ovario maduro, en sentido dorso-ventral a 4 regiones, cada una de ellas albergando una asocia- ción celular definida: a) con gonias (principalmente primarias); b) con gonias II y oocitos en profase temprana; c) con oocitos en previtelogénesis y vitelogénesis I; y d) con oocitos en vitelogénesis IT. 2) Sobre la base de estas asociaciones celula- res se elaboró una escala de maduración sexual de 4 estadios: madurez incipiente (I), madurez media (ID), madurez avanzada (III), y evacuación y postpuesta (IV). 3) El desarrollo de la región de vitelogénesis secundaria del ovario se relaciona con la presencia del macho sobre el abdomen de la hembra. 4) En P. ringueleti, contrariamente a lo que se observa en otros isópodos, existe una recuperación de elementos conjuntivos de los folículos vaciados en la puesta precedente. Esta reutilización folicu- lar, en relación a los casos conocidos en distintas especies de crustáceos superiores, es de menor cuantía. 5) Para la foliculogénesis II de crustáceos superiores adultos se postula la existencia de una mecánica ovárica “oportunista” que permite redu- cir al mínimo el dispendio energético-celular. La misma se caracteriza por una fase sinérgica de integración folicular secundaria y una etapa de distensión mecánica. La primera comprende la re- cuperación de las células foliculares liberadas y la complementación mitótica residual, que posible- mente se circunscribe al primer período de la vitelogénesis secundaria. La etapa de distensión del contingente folicular permite la adaptación de las células conjuntivas al crecimiento oocitario duran- te la vitelogénesis avanzada. 6) Experiencias de acuario prueban que P. ringueleti posee la capacidad de producir evacua- ciones (parciales) que no comprenden a la totalidad de los oocitos en vitelogénesis II que alberga el ovario, si bien es probable que en la naturaleza cada puesta afecte íntegramente al stock de ovas madu- ras del mismo. 102 AGRADECIMIENTOS Es deseo del autor agradecer las oportunas sugerencias de 2 revisores anónimos. BIBLIOGRAFIA ABU-HAKIMA, R. 1984. Preliminary observations on the effects of Epipenaeon elegans (Chopra) (Isopoda Bopyridae) on reproduction of Penaeus semisul- catus de Haan (Decapoda; Penaeidae). Inter. J. Invertebr. Reprod. Develop. 7:51-62. ApiYopI, R.G. Y T. SUBRAMONIAM. 1984. Arthropoda- Crustacea. En: K.G. Adiyodi y R.G. Adiyodi (eds.). Reproductive Biology of Invertebrates. Wiley, Chichester. Vol. 1:443-496. 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(Figuras 1, 2) Color general del tegumento del cuerpo casta- ño rojizo más o menos oscuro, excepto la parte ventral de la cabeza y totalmente el pronoto que son testáceos; patas y apéndices bucales rojo píceo, espolones muy claros, casi blancos. Pilosidad que cubre la cabeza dorsalmente negra, con dos bandas dorado-grisáceas claras, que van desde el ápice de los lóbulos frontales y que están unidas sobre el vértice formando una U. La pilosidad de las mandí- bulas es similar a la del clípeo, labro y región ventral de la cabeza, que es dorado-grisácea. Pronoto con pilosidad dorada y pelitos negros intercalados "Investigadores Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, CONICET, Argentina. Instituto de Investigaciones Entomológicas Salta “INESALT”, 9 de julio 14, 4405 Rosario de Lerma - Salta - Argentina. ABSTRACT A new species of Mutillidae from Venezuela, belonging to the genus Horcomutilla Casal, 1962, near to H. reichi (Mickel, 1937), is described and figured in this paper. KeYworDs: Hymenoptera, Mutillidae, Horcomutilla, systematics, Neotropics. irregularmente, más abundantes lateral y preescutelarmente. Abdomen: la banda tegumen- taria clara transversal del tergo II con cortos pelitos de tonalidad dorada, unida medial y posteriormente a una banda longitudinal de pilosidad grisáceo- dorada clara, que se continúa en los tergos Ill a V, teniendo lateralmente los II al IV pelos de similar coloración. La pilosidad del tergo VI es oscura con una angostísima banda mesal longitudinal clara. Pigidio marginado lateralmente con pilosidad larga y oscura, habiendo medial y distalmente cortísimas escamas blanquecinas. Región ventral del cuerpo con pilosidad blanco cenicienta. Cabeza: clípeo con dos dientes paramediales sobre el borde anterior y con una región mesal ancha y corta entre ellos; frente cóncava, por arriba y a cada lado proyectada en lóbulo triangular algo arqueado, convexo por encima y excavado por debajo, de borde lateral cóncavo en la mitad ante- rior y subdentiforme distalmente, por debajo es un tanto granuloso-punteado, ocultando el clípeo; medial y anteriormente, sobre el borde clipeal, con un pequeño dentículo que se continúa por detrás en forma de línea longitudinal poco conspicua rasa e irregular; los lóbulos separados entre sí por es- cotadura mesal subangulosa; la superficie de la 105 Gayana Zool. 57 (1), 1993 cabeza muy marcada y aglomeradamente puntea- do-rugosa. Antena: escroba por dentro y debajo del diente lateral del lóbulo frontal; escapo algo arquea- do, apenas más largo que el ancho cefálico desde su inserción en la escroba; artejo 12 angostándose distalmente y con el ápice romo. Quilla o crestita genal no alcanza el borde proboscidal que es rebordeado, no aquillado. Mandíbulas no falcifor- mes, borde interno medialmente con 2 dientes: uno proximal pequeño y uno distal saliente, más largo y evidente, ambos triangulariformes; superficie con pilosidad fina que en la región ventral se proyecta algo más distalmente. Labro pequeño, saliente, cubierto de pilosidad, el borde anterior mesal- mente con 2 sedas salientes. Pronoto poco convexo, trapecial, bruscamente constreñido por detrás del estigma mesotorácico, después ampliado pero sin llegar a la anchura de la mitad torácica, su borde lateral microscópico e irregularmente serrulado. Patas cubiertas de pilosidad, en las tibias medias y posteriores tienen una hilera de espinitas fuertes dorso lateralmente; espolón de la tibia anterior algo sinuoso, los de las meso y metatibias espiniformes, todos aguzados. Abdomen dorsalmente muy aglomeradamente punteado. Pigidio algo convexo, el borde libre débilmente rebordeado y según la incidencia de la luz, con obsoleto burlete longitudinal medio; superficie transversal y algo oblicuamente rasgada o estriada, esta escultura es algo menos manifiesta mesalmente. Esternos con puntos más aglomerados distalmente, formando franja trans- versal mucho más amplia en el II; todos los puntos con sedas decumbentes o dirigidas oblicuamente hacia atrás; el borde distal de los tergos I al V con cortísima membrana. MATERIAL ESTUDIADO: Holotipo hembra. Vene- zuela, Aragua, El Limón (Maracay), 450m, 14. 5. 1975, en la colección Martínez. LARGO: 8,0 mm; ancho del pronoto: 2,0 mm; ancho cefálico: 2,8 mm aproximadamente. ENTIMOLOGÍA: El hombre obedece al lugar en que fue colectado el Holotipo, único ejemplar hasta ahora conocido. Próxima a H. reichi (Mickel), se diferencia por la conformación de las bandas dorad- grisáceas de la cabeza, unidas sobre el vértice y por la banda transversal del segundo tergo, sustituida en aquélla por dos máculas. Horcomutilla maracayi sp. n., Fic. 1, vista dorsal. Fic. 2, cabeza vista de frente. 106 Una especie nueva de Horcomutilla Casal, 1962: Frrrz, M. A. y A. MARTÍNEZ LITERATURA CITADA CasaL, O. H. 1962. Mutillidae neotropicales IX (Hymenoptera). Un nuevo género de Sphaeroph- thalminae. Notas Mus. La Plata, 20:63-75. CasaL, O. H. 1965. Comentarios sobre “Horcomutilla” con la descripción de una nueva especie de Pana- má. (Hym. Mutillidae). Revta. Brasil. Biol. , 25(1): 81-84. CasaL, O. H. 1970. Una nueva especie de Horcomutilla Casal, (Hym. Mutillidae). Physis, B. A. , 30(80): IME6L72: MicKEL, C.E. 1937. New world Mutillidae in the Spinola collection at Torino, Italy, (Hym. ). Revta. Ent. 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Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en “cursiva” en el texto. La primera vez que se cite una entidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separado los decimales con punto (0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se citarán separados por 8 y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gomez 8 Sandoval, 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión et al. (ejemplo: Seguel et al., 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a). La bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas del Style Manual of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc. La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Figuras Las figuras se numerarán en orden correlativo con números árabes. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Los dibujos deben ser alto contraste y llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. Las fotografías se considerarán figuras para su numeraciórr serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la determinación del aumento. 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En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras. Al término del trabajo se deberá agregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. REGLAMENTO DE FORMATO Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3,5", formateados para computadores Apple Macintosh o IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los siguientes programas: MacWrite - Microsoft Works 1.0-2.0 - Microsoft Word (cualquier versión) - WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.26 5.1 (PC o Mac). Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times. Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico (punto, coma, comillas, dos puntos, punto y coma) y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica en las iniciales del autor en la bibliografía y citas en el trabajo. Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría y sin espacio (doble interlínea) entre un párrafo y otro. En lo posible evitar las palabras subrayadas. Si es necesario destacar algo utilizar negrita. Destinar los caracteres en cursiva exclusivamente para los nombres científicos y locuciones latinas, incluso si se escriben en mayúscula. Cuando encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva. 66 9> Comillas. Solo usar doble comillas (** ”), no usar otro signo similar o equivalente. Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto. ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter griego. Macho y hembra: Para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos deben escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente. Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. 8 A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use espacio después de dos puntos, ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295. Tablas. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer. No usar espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador. Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su corrección antes de incorporarlos al proceso de revisión. Valor de impresión: El valor de la publicación es de US$ 20.00.- por página (con láminas en blanco y negro) y de US$ 35.00.- por página con láminas en color. El Director de la revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no originados en proyectos de investigación. CONTENIDO / CONTENTS 5 MARTÍNEZ, RODRIGO 1. Y M. E. CASANUEVA. Acáros oribatidos del Alto Biobío, Chile: diversidad y abundancia relativa (Acari: Oribatida) .............cooccnnoncccconcccnonnnss A Oribatid mites from the Alto Biobio, Chile: diversity and relative abundance (Acari: Oribatida) CASANUEVA, M. E. Estudio filogenético de Laelapidae de vida libre y asociados con artrópodos (Acari: Mesostiginata) -crirrmenseioiranerioatocanieca»coonaense encon RERUIN AN zi Phylogenetic studies of the free-living and arthropod associated Laepidae (Acari: Mesostigmata) FREYRE, L. R. Y L. C. PRoTOGINO. Dos modelos de metabolismo energético - de peces de agua dulce de Argentina caoacodenaraar oceano aiao ON 47 Two energetic metabolism models of freshwater fishes of Argentina Rurz, V. H. y C. OYARZÚN G. Presencia de Macrourus holotrachys Gunther, 1878:en Chile coito a AN SY) Presence of Macrourus holotrachys Gunther, 1878 in Chile MARCHANT $. M., M. Foraminiferos de la Bahía Scholl, Región Magallánica, Chile (Protozoa: ForamMinifera) <..oletin a do isis sarao AN 61 Foraminifera of Scholl, Magellanic Region, Chile (Protozoa: Foraminifera) Ruzz, V. H., LórEz, M. T., Moyano, H. 1. AnD M. MARCHANT. Ictiología del Alto Biobío: aspectos taxonómicos, alimentarios, reproductivos y ecológicos con una discusión sobre la hoya ..caneinoamdninenioniasicdnencineensis sorento nori o op Ichthyology of the high Biobio river system: some taxonomical, alimentary, reproductive and ecological aspects and a discussion on the river basin ScHuLbrT, M. El ciclo ovárico de Probopyrus ringueleti Verdi y Schuldt, 1988 (Isopoda: Epicaridea: Bopyridac) .......dinirnioanoicciocen darse delo 89 Ovarian cycle of Probopyrus ringueleti Verdi and Schuldt, 1988 (Isopoda: Epicaridea: Bopyridae) FrrTz. M. A. AND A. MARTÍNEZ. Una especie nueva de Horcomutilla Casal, 1962, de Venezuela (Hym. Mutillidae: Sphaeropthalminae) .........ococoncnonccoononccanonecanoranono 105 A new species of Horcomutilla Casal, 1962, from edo E Mutillidae: Sphaeropthalminae) Deseamos establecer canje con revistas similares Correspondencia, Biblioteca y Canje: - COMITE DE PUBLICACION CASILLA 2407, APARTADO 10 CONCEPCION, CHILE EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION