ISSN 0016-5301 GAYANA VOLUMEN 64 NUMERO 1 2000 PUBLICADO POR UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA REPRESENTANTE LEGAL Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO Oscar Matthei J. Universidad de Concepción EDITOR GAYANA DOMICILIO LEGAL Andrés O. Angulo Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO GAYANA Ciro Oyarzún G. La Revista Gayana 1999 es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a reemplazarlas. Su numeración será: volumen 63(1), continuando así la numeración de Gayana Zoología. La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica de Sudamérica. Los tópicos específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de artículos en taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología. Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y paleontología. COMITE EDITORIAL Patrick Arnaud. Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile. Wolf Arnz. Alhed-Werner-Institut fiir Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria. Universi- dad de Valparaíso, Chile. Jan Owe Bergstróm. Kristineber Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia. Ramón Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepción. Chile. Joel Millet. Muséum National d’ Histoire Naturelle. Francia. Víctor Marín. Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez, Museo de Historia Natural. Chile. Julián Monge-Nájera. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno. Universidad Austral de Chile. Chile. Hugo I. Moyano. Universidad de Concepción, Chile. Germán Pequeño, Universidad Austral de Chile. Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas A & M University, College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto, Universidad Arturo Prat, Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Subscripción: Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año) Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a: gayana@udec.cl Informacion en Internet: Revista Gayana tiene su propia pagina Web (http://udec.cl/publicaciones/) Direccion: Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas, Universidad de Concepcion, Casilla 160-C, Concep- cion. Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana@udec.cl Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México): Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIOSIS); Ulrik’s International Periodical Directory; Biological Abstract. Diseno y Diagramacion Maité Nunez R. FP MAA se "Ti a, MAY 4 Arta 7 M ij ib hihi, fit 8 0 ram. = 1d el AA Oe ne (ey deve Cine © sare APA NÚM ds á Pacey e GA Und, io E oia Me E ARI oe ane me Us »— E vu . Garton Ji Rom rene O 2. y. a AS => Vy IO oo 7 ae 7 eur sed agit e lin | GAYANA VOLUMEN 64 NUMERO | 2000 CONTENTS Terrestrial environments ALARCÓN, M.E. Present state of the knowledge of the siphonaptera in Chile (Insecta: Siphonaptera) cinc erectos 1 PaAmpPLoNa, D.M.; C.J. Ernicker, M. Souto, C.C. DE Cima, Z. DE M. Bores & V. Cip. Diptera collection at the Museu Nacional-Brazil: System for retrieval of information and a survey on Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae collections (Insecta-Diptera) A A cose 19 Quirán, E.M. & J.P. STEEL. Food odor effects in the recruitment system of workers in Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: Oak E) sr 43 RoprícuEz, M. & A.O. ANGULO. Stridulatory apparatus and bioacoustic model of call song of two species of Gryllidae from Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigonioidea: Gryllidae) cocine ten terrenos 47 VarGas, P. New species of humicolous microgastropod from Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylommatophora: Charopidae) comiencen 61 Aquatic environments ALvEaL, K.; H. Romo, P. GUTIÉRREZ & M. Núñez. Sieve wall, initial stage on the cellular wall construction in) Phacophyta ......--...-.<.--.c..cscscessseccssscesseactssencessncenaneesaneteeneressresenesse 67 De Los Ríos, P. Morphometric description of the Artemia (Leach, 1819) population of “El Convento” salt pond (Valparaiso, Chile) ............:.csssssssesssesesseseesececscsesecceecsesenserensesncnereee 79 Moyano, H.I. & H. Ristept. The Sclerodomidae (Bryozoa) of the eastern Weddel sea collected during the Antarctic I, II, V expeditions of the R/V Polarstern .............000++ 83 ViGLIANO0, P. H. & M. ALonso. Economic potential of sport fishing in Argentina: A not well known type of artisanal fishing and its possible impact on regional economies of developping COUAMTES O soneGecence conc cococooc cence SeHeoreaEaC BEACDOSCOCE 109 Zapata, J.; M. MARCHANT & J. OLIVARES. Presence and data about reproductive cycle of Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) in chilean oceanic TEATS soceesansonacpocccocecdcenceaoosangcecnontneosebseKisoae soc Q000L ce: ToS EnDUEaEEY doo OSORIO OTC CeDEEESIOSCOS 115 AUG U3 2001 1ES LIBRA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE ISSN 0016-531X GAYANA VOLUMEN 64 NUMERO | 2000 CONTENIDO Ambiente terrestre ALARCÓN, M.E. Estado actual del conocimiento de los sifonápteros presentes en Chile (Insecta; Siphomapteral) | ccss.ccasicecsccassstess soceecusednees davedstysuarticaetevccsstesactecivesatevsesooavensaoee 1 PAmPLona, D.M.; C.J. ErnickEr, M. Souto, C.C. pe Cima, Z. DE M. BorGes Y V. Crp. Colección de Diptera del Museu Nacional-Brasil: Sistema de recuperación de información y una investigación sobre las colecciones de Asiloidea, Syrphidae y Cecidomyiidae (Insecta- DA AS RA O 19 QuIRÁN, E.M. y J.P. STEIBEL. Efecto del olor asociado a la fuente de alimento en el sistema de reclutamiento en obreras de Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: OT O te Moe oa see 43 RopriGuez, M. Y A. O. ANGULO. Aparato estridulador y modelo bioacustico del llama- do de dos especies de Gryllidae presentes en Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigonioidea: A A rt anos 47 VarGas, P. Nueva especie de microgastrópodo humícola para Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylommatophora: Charopidae) eecrmcoonrononcccannnocnonnonacanccnnos 61 Ambiente acuático ALveaL, K.; H. Romo, P. GuriérrEz Y M. NUNEz. Tabiques cribados, fase inicial en la estructuración de paredes celulares en Phaeophyta ccccniciocononicnonnononncnacaronanncnarcnno 67 De Los Ríos, P. Descripción morfométrica de la población de Artemia (Leach, 1819) de SalinavEly€onventoy (Valparaiso: Chile) eotetscchce-tasesvos-scsercenssncerensseeczarenesacesecscsbrecests 79 Moyano, H.I. y H. Ristepr. Los Sclerodomidae (Bryozoa) del Mar de Weddell Orien- tal recolectados durante las expediciones antárticas I, II y V del buque de investigación AE OO OR OOOO OO OR no 83 VIGLIANO, P.H. y M. ALonso. Potencial económico de la pesca recreacional en Argenti- na: Una forma de pesca artesanal poco conocida y su posible impacto en economías regionales ide:paisesino:desarrolladoS ivs.cs.-:{ccses.t-srescnsntostennscceceesneene reses ene 109 Zapata, J.; M. MARCHANT Y J. OLIVARES. Presencia y antecedentes del ciclo reproductivo de Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) en islas oceánicas NERO NE O e: 115 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE ee Seen es. , 5 Los infinitos seres naturales no podran perfectamente conocerse sino luego que los sabios del pais hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848) Portada: Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, de- partamento de Yar, Francia. Fue director del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de “GAYANA” en su homenaje. Dr. Andrés O. Angulo DIRECTOR REVISTA GAYANA ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN CONCEPCIÓN, CHILE, EN EL MES DE JUNIO DE 2000, QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN Gayana 64(1): 1-17, 2000 ISSN 0016-531X ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LOS SIFONAPTEROS PRESENTES EN CHILE (INSECTA: SIPHONAPTERA) PRESENT STATE OF THE KNOWLEDGE OF SIPHONAPTERA IN CHILE (INSECT: SIPHONAPTERA) Mauricio E. Alarcón' RESUMEN Se entrega un análisis bibliográfico acerca de las pulgas de Chile. Se incluye información histórica, taxonómica, zoogeografica y comentarios acerca de las grandes obras de la sifonapterología mundial. El análisis de la revisión faunística demostró que la distribución, las relaciones huésped-parásito y la sistemática de los sifonápteros en Chile es pobremente conocida, ya que los estudios se han centrado principalmente en algunas grandes ciudades del norte, centro y sur del país. El resto del país se halla poco o nada reconocido en cuanto a sus sifonápteros y la mayor parte de las 91 especies actualmente conocidas se debe a trabajos en roedores, faltando estudios en aves, murciélagos, edentados y otros micromamiferos. PALABRAS CLAVES: Pulgas, Sifonáptera, Chile, roedores. INTRODUCCION Los sifonápteros son vectores de enfermeda- des, en los distintos estadios de su desarrollo, de ahí su importancia desde el punto de vista médico y vete- rinario (Ruiz, 1938; Macchiavello, 1948, 1954); por sus condiciones de hematófagos y parásitos de aves, roedores y mamíferos, entre otros, incluido el hom- bre, hace de este pequeño grupo su necesario y ur- gente conocimiento en nuestro país. Hay registros de 9 especies parasitando al hombre (Beaucournu & Gallardo, 1991 a y b, 1992) y entre las posibles enfermedades que transmiten * Este artículo forma parte del trabajo de tesis de Mauricio E. Alarcón, para optar al grado de Magister en Cs. men- ción Zoología, Universidad de Concepción, Chile. ' Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias Natu- rales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Ca- silla 160-C, Concepción-Chile. E-mail: mauralar@udec.cl ABSTRACT A bibliographic review on Chilean fleas is given. Historical, taxonomic an zoogeographical information and some comments about the relevant works of universal siphonapterology are included. The analysis of the faunistic review demostrated that the distribution, host- parasite relationship and systematic siphonaptera in Chile is practically unknown, since the studies carried out has been centered mainly upon the largest cities of Chile, having the rest been disregarded with respect to siphonaptera. The present knowledge of most of the 91 species is due to the works performed in rodents, since there is lack of studies on bird, bats, edentates and other micromamals. Keyworps: Fleas, Siphonaptera, Chile, Rodent. destacan: Virus, como el productor de la mixomatosis en el conejo, transmitida por Spilopsyllus cuniculi (Dale in De La Fuente, 1994) de distribución principalmente holártica (Hopkins & Rothschild, 1953); Bacterias, como Yersinia pseudotuberculosis pestis (= Pasteurella pestis), productora de la peste bubónica en el hombre y la rata, que es transmitida por varias especies de pulgas y en especial por especies del género Xenopsylla y particularmente por Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903) presente en Chile, que ha causado grandes epidemias en el hombre desde tiempos inmemoriales (Macchiavello, 1948, 1954); Rickettsias, como la R. mooseri, productora del Tifus murino o el cestode Hymenolepis nana Siebld que se transmite al ingerir la larva de la pulga los huevos del cestode que son arrojados con las heces del hospedador (perro). Actualmente el orden está representado por “2.380 especies y subespecies” (Lewis & Lewis in: Dunnet & Mardon, 1991), de las cuales 91 están Gayana 64(1), 2000 representadas en Chile (Beaucournu & Gallardo, 199la y 1992b). El orden está compuesto por tres superfamilias y 16 familias. En Chile están representadas las tres superfamilias: Pulicoidea con sus dos familias: Tungidae y Pulicidae; Malacopsylloidea con una sola de sus dos familias: Rhopalopsyllidae y, Ceratophylloidea con cuatro familias de las doce: Hystrichopsyllidae, Stephanocircidae, Ischnopsyllidae, Ceratophyllidae. A continuación se incluye la información, fundamentalmente de carácter faunístico, taxonómico y de distribución geográfica, que se conoce sobre los sifonápteros presentes en Chile. RESULTADOS El orden Siphonaptera originalmente incluido en los Insecta-Aptera (Lineo, 1758) comprendía 2 especies Pulex irritans Lineo, 1758 y Tunga penetrans Lineo, 1758 cuyos registros de distribución, según este mismo autor op. cit., abarcaban Europa y América. Deben considerarse éstas, las primeras aproximaciones hacia el conocimiento de la sifonapterofauna chilena. “Hay una especie que parece destinada esencialmente para hacer la guerra al hombre (Pulex irritans L.) y que le persigue por todas partes; hay otra especie propia del perro (Pulex canis Curtis, 1826) y que se encuentra en cualquier parte en donde haya estado este animal. Estos son los dos Afanípteros que pueden ser descritos aquí como hallándose esparcidos en Chile”. (Modificado de Blanchard in: Gay, 1852). Este es el relato de Blanchard sobre las dos especies de pulgas que encontró en nuestro país. En relación a los hospederos, Blanchard dice: “Parece que se haya esparcida por la mayor parte de las comarcas habitadas por la especie humana”, “esta es la especie que se halla abundantemente en los perros, y según toda apariencia la misma que se encuentra en los gatos”, aludiendo a Pulex irritans y Pulex canis respectivamente. Sobre su distribución, indica que son principalmente comunes en países cálidos, y nombra características taxonómicas distintivas que contrastan con su inclusión en el mismo género. Las primeras descripciones, con énfasis taxonómicos en Chile, fueron hechas por Rothschild en la Revista Chilena de Historia Natural entre los tu años 1904 y 1910, bajo los siguientes nombres binominales: Ceratopsylla wolffsohni Rothschild, 1904; Pulex cocyti Rothschild, 1906; Pulex corfidii Rothschild, 1906; Crenopsyllus allophylus Rothschild, 1909a; Stephanocircus wolffsohni Rothschild, 1909b; Ctenoparia inopinata Rothschild, 1910; Parapsyllus coxalis Rothschild, 1910. Luego de Rothschild y sobre todo durante los años 1930 a 1950, se produce un gran vacío en los estudios taxonómicos de los sifonápteros de Chile. Los autores nacionales se ocupan más bien de problemas de entomología aplicados a la medicina y en especial en relación a la peste bubónica: como Gallinato, 1930; Macchiavello A., 1931 in: Ruiz, 1938, o al Tifus Murino como es el caso de Ruiz, 1938, quien nombra las siguientes especies: Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903), Ceratophylus fasciatus (Bosc d'Antic, 1831), actualmente Nosopsyllus (N) fasciatus (Bosc d’ Antic, 1831), Leptopsylla musculi (Jordan & Rothschild, 1911), probablemente Leptopsylla segnis (Schónherr, 1811), Crenocephalus canis y Ctenocephalus felis, actualmente en el género Ctenocephalides. Estos estudios epidemiológicos, junto al aporte de la monografía “Pulgas”, de Costa Lima y Hathaway, 1946, donde se cita para Chile 19 géneros con 24 especies, dan vida al primer “Catálogo” de ectoparásitos encontrados en Chile, publicado bajo el nombre de “Siphonaptera de la Costa Sur- Occidental de América”, primera lista y distribución zoogeográfica de Macchiavello, 1948, que se da de los sifonápteros suroccidentales (Chile, Perú y Ecuador), en el que se incluyen 7 familias, 16 subfamilias y 37 géneros, de los cuales 23 géneros con 33 especies son citados para Chile. En el año 1953 se comienza a publicar lo que a la postre sería la más completa obra revisada de sifonápteros del mundo, el “Catálogo Ilustrado de la Colección Rothschild de Pulgas en el Museo Bri- tánico (de Historia Natural)”, publicada en cinco volúmenes entre los años 1953 y 1966 por los auto- res Hopkins & Rothschild. Incluyen un total de 2 superfamilias, 11 familias, 20 subfamilias, 20 tri- bus, 104 géneros, 17 subgéneros. De éstos, 11 gé- neros con 13 especies son citados para Chile. Los volúmenes constan de: glosarios, índice de abrevia- ciones (por volumen); morfologías externas (gene- rales) y de estructuras internas de los especímenes (en detalle); descripciones y claves para la identifi- cación de familias, géneros, especies y subespecies; Sifonápteros en Chile: ALARCÓN, M.E. procedencia del material en la colección (indicando hospedero); colector, número y sexo de los individuos; mapas indicando las divisiones zoogeo- gráficas usadas y microfotografías destacando estruc- turas taxonómicas importantes. Además, en los vo- lúmenes I y II se incluye un análisis filogenético. Posteriormente en el año 1954, y con motivo de la primera reunión de los expertos en plagas, rea- lizada en septiembre de 1949 en Ginebra, Macchiavello publica el artículo “Reservoirs and Vectors of Plague”, que consta de 68 páginas, en las cuales las especies son tratadas indican- do: sinonimia, distribución, capacidad de vector y la cita bibliográfica correspondiente. La in- formación se presenta en tablas que contienen, entre otros, información de los reservorios ani- males susceptibles de ser infectados en Africa, Sudamérica, Norteamérica, Venezuela, Asia, Ru- sia y Oceanía. Sobre sifonápteros chilenos se hace mención sólo en la tabla número XI en el “Indice Zoológico de Sifonápteros plaga, infectados, y su distribución geográfica” a las especies Pulex irritans Lineo, 1758; Echidnophaga gallinacea (Westwood, 1875); Xenopsylla astia Rothschild, 1911; Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903); Ctenocephalides canis (Curtis, 1826), Ctenocephalides felis felis (Bouché, 1835); Tunga penetrans Lineo, 1758; Hectopsylla suarezi Fox, 1929; Tiamastus cavicola (Weyenberg, 1881); Nosopsyllus fasciatus (Bose d Antic, 1801), Nosopsyllus londiniensis (Rothschild, 1903). En el año 1957, Johnson pu- blica la monografía de los sifonápteros de Sudamérica (Johnson in Beaucournu & Gallardo, 1991b). En 1968, Smit entrega datos biogeográfi- cos y hospederos de los sifonápteros capturados en trampas de formalina por el Sr. Noodt, entre los años 1958 a 1960 en el Norte y Centro de Chile. Estas colectas dan como resultado una nueva es- pecie para la ciencia y para la fauna chilena: Ectinorus (E) splendidus Smit, 1968 (Farellones: Santiago). En 1972 Smit & Rosicky; publican una nueva subespecie Ectinorus onychius angularis Smit & Rosicky, 1972. En 1977, Jameson & Fulk; describen 3 nuevas especies para Chile, con nuevos registros: Delostichus smiti Jameson & Fulk, 1977, sobre Octodon degus (Molina), en la provincia de Coquimbo, Parque Nacional Fray Jorge, Tetrapsyllus contortrix sobre Phyllotis darwini (Waterhouse), en la provincia de Coquimbo, 35 km al norte de La Serena y Tetrapsyllus simulans Jameson & Fulk, 1977, sobre Phyllotis darwini, en la provincia de Coquimbo, Parque Nacional Fray Jorge. En este mismo año Beaucournu & Gallardo, sobre la base de recolecciones en Ctenomys (Rod., Octodontidae) describen 3 nuevas especies de pulgas para el país: Tetrapsyllus maulinus Beaucournu & Gallardo, 1977; Plocopsylla fuegina Beaucournu & Gallardo, 1977; Plocopsylla reigi Beaucournu & Gallardo, 1977 y citan a Tiamastus callens (Jordan & Rothschild, 1923) y Polygenis platensis cisandinus (Jordan, 1939). En 1984 Lewis « Spotorno describen: Agastopsylla nylota euneomys Lewis, 1984, nueva para la ciencia, sobre Euneomys noei Mann en Farellones. En 1986 Beaucournu et al. describe un nuevo Stephanocircidae, Plocopsylla diana Beaucournu, Gallardo € Launay, 1986. También en ese mismo año Beaucournu & Torres-Mura describen un nuevo Rhopalopsyllidae para Chile; Tetrapsyllus satyrus Beaucournu & Torres-Mura, 1986. En 1988, Beaucournu ef al. describen la hembra de C. topali Smit, 1963, hasta ese entonces desconocida. En 1989 Beaucournu & Gallardo agregan las siguientes siete especies a la sifonapterofauna chilena: Polcopsylla crypta Beaucournu & Gallardo, 1989, Craneopsylla minerva minerva (Rothschild, 1903), Nonnapsylla rothschildi wagneri Johnson, 1957; ? Tetrapsyllus bleptus (Jordan & Rothschild, 1923); Tetrapsyllus elutus Johnson, 1957; Ectinorus nomisis Smit, 1987 y Tiamatus plesius Jordan, 1942 y además dan a conocer las hembras de 7. elutus y E. nomisis, el macho de 7. plesius hasta ese entonces desconocido y agregan una nueva localidad (Belén: Tarapacá), para la reciente especie descrita para Chile: Plocopsylla viracocha Schramm & Lewis, 1987. Beaucournu & Kelt, 1990, en su articulo Contribución a la Fauna de Pulgas de Chile, dan a conocer las siguientes especies de sifonápteros, como nuevos para la ciencia Ctenoparia intermedia Beaucournu & Kelt, 1990; Plocopsylla wilesi Beaucournu & Kelt, 1990; Plocopsylla silewi Beaucournu & Kelt, 1990; Tiamastus gallardoi Beaucournu & Kelt, 1990. Además describen las hembras de Listronius ulus (Jordan & Rothschild, 1923), hasta ese entonces desconocida, y registran especies Barreropsylla excelsa Jordan, 1953; Ectinorus ixanus (Jordan, 1942); E. levipes Gayana 64(1), 2000 (Jordan & Rothschild, 1923); E. onychius onychius (Jordan & Rothschild, 1923); Listronius ulus y L. fortis (Jordan & Rothschild, 1923), como nuevas para Chile. Beaucournu & Gallardo, 199la, como resultado de las colectas entre los 18° a 46° S del territorio chileno, agregan a su fauna de sifonápteros cuatro nuevas especies para la ciencia: Cleopsylla vidua Beaucournu & Gallardo, 1991; Ectinorus uncinatus Beaucournu & Gallardo, 1991; E. curvatus Beaucournu & Gallardo, 1991; Listronius plesiomorphus Beaucournu & Gallardo, 1991; cuatro nuevos registros para el pais: Agastopsylla boxi gibbosa Beaucournu & Alcover, 1990; Cleopsylla townsendi Rothschild, 1914; Plocopsylla consonbrina Beaucournu & Alcover, 1990; Ectinorus ineptus Johnson, 1957 y algunos datos sobre depósito del material tipo, morfología y distribución para las especies: Plocopsylla athena Schramm & Lewis, 1987; P. crypta Beaucournu & Gallardo, 1989; P. diana Beaucournu, Gallardo & Launay, 1986 y Tetrapsyllus bleptus (Jordan $ Rothschild, 1923). El último aporte al conocimiento de nuestra fauna de pulgas lo aporta el “Catalogue provisoire des puces du Chili (Insecta: Siphonaptera)” de Beaucournu & Gallardo 1991b y 1992 (Tabla VI), cuyo nombre obedece a juicio de los autores a la falta de estudios en: aves, quirópteros, carnívoros, edentados. En él se entrega una nómina con 91 taxas indicando lugar de recolección y hospedero. Además incluye las instituciones donde se encuentran depositados los tipos y un mapa distribucional de las especies por provincia. La clasificación usada es la de Smit (1972) y se reubica los Tungidae al rango de subfamilia (Cheetham, 1998). Este catálogo aporta importantes datos sobre la distribución de especies y se puede deducir, según la nueva clasificación propuesta por Dunnet & Mardon, 1991, que 27 especies presentan una distribución exclusiva para el territorio, y que la familia más ampliamente representada es Rhopalopsyllidae (considerada de origen neotropical), con 7 géneros y 40 especies, y la familia Stephanocircidae (australo-neotropical), con 6 géneros y 19 especies. En relación a los hospederos, Beaucournu & Gallardo (1991b, 1992) señalan que la frecuencia con que las pulgas son capturadas sobre uno de ellos está más en relación con: su abundancia, el modo de captura del hospedero o la repartición del mismo; que con una especialidad del parásito respecto de un hospedero en particular. Así por ejemplo, en el hombre se han 4 colectado nueve especies: Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, Ctenocephalides canis, Ctenocephalides felis, Tunga penetrans, Echidnophaga gallinacea, Tiamastus cavicola, Leptopsylla segnis y Nosopsyllus fasciatus, las cuales también han sido colectadas en mayor o menor número. CONCLUSIONES La ausencia de investigadores nacionales y el poco interés por el tema, actualmente contrastan con los trabajos de Macchiavello 1948 y 1954, relacionados principalmente con las epidemias de peste que azotaron los países de las costas sur occidental de América, entre los años 1930 y 1950. Es el único especialista nacional que se ha dedicado a su estudio. Actualmente especialistas nacionales en el área no existen, y los artículos aquí revisados corresponden a trabajos en conjunto entre investigadores taxónomos extranjeros y mastozoólogos nacionales (Smit, 1968; Smit & Rosicky, 1972; Jameson & Fulk, 1977; Beaucournu & Gallardo, 1977, 199 lay b; Lewis € Spotorno, 1984; Beaucournu, Gallardo & Launay, 1986; Beaucournu, Torres-Mura & Gallardo, 1988; Beaucournu & Kelt, 1990), de los cuales el mas activo ha sido Milton Gallardo del Instituto de Ecología y Evolución de la UACH en asociación con J. C. Beaucournu de la Faculté de Medicin de Rennes, Francia. Ambos gestores del último catálogo de pulgas de Chile, 1991b y 1992, cuyo resultado fue producto casi en su totalidad de investigaciones realizadas sobre roedores silvestres. El número actual de especies conocidas para Chile es de 91 (ver Tabla I). Sin embargo, hay grupos en los cuales no se han realizado estudios, y que se conocen sólo por alguna mención ocasional, como es el caso de las aves marinas, en las cuales se han reportado especies del género Parapsyllus parasitando Pterodroma cooki defilippiana (Giglioli & Salvadori) y Spheniscus humboldti Meyen. Los quirópteros son también un grupo de interés en los cuales sólo se cuenta con registros hechos por Macchiavello, 1948, para las especies Myodopsylla wolffsohni (Rothschild, 1903), Sternopsylla distincta (Rothschild, 1903), Ischnopsyllus sp (cercano a) reductus (Rothschild, 1903). Es interesante hacer notar que las modificaciones estructurales, o adaptaciones, como la ceguera aparente de Tetrapsyllus maulinus Beaucournu & Gallardo, 1977, es producto de la Sifonápteros en Chile: ALARCÓN, M.E. vida subterránea de su hospedero y ellos podrían presentar interesantes casos de interacciones biológicas coevolutivas. Las pulgas pueden presentar riesgos de infección zoonótica por agentes de diversos tipos: fúngicos, virales, bacterianos y parasitarios (Banner et. al., 1996), la etología de los sifonápteros presenta también interrogantes como lo constituye el posible “canto de la pulga” (Smit. 1981. In: Beaucournu, et al. 1986). Sobre la distribución de los sifonápteros chilenos de acuerdo con Beaucournu & Gallardo, 199la y b y 1992, se puede desprender, sobre la base de los registros, que las especies se encuentran principalmente concentradas en 3 núcleos bien definidos: a) Zona Norte (Arica). b) Zona Central (Santiago, Valparaíso, Talca). c) Zona Sur (Concepción, Temuco, Chiloé). Recordemos que estos datos están en estrecha relación con los hospederos y las áreas estudiadas y que existen extensas áreas de nuestro país que prometen ser ricas en nuevas especies, dadas las peculiaridades ambientales y la compleja historia biogeográfica en esas áreas, lo que condiciona una flora y fauna característica, por ejemplo: las zonas desérticas y semidesérticas de la II, III y IV Región, el extremo sur con su bosque andino patagónico y Chile insular. Queda claro, una vez que se ha realizado el estudio bibliográfico, que el último aporte real a la fauna de sifonápteros de Chile lo realizan Beaucournu & Gallardo los años 1991b y 1992 con su catálogo provisorio de las pulgas de Chile, en el cual se deja entrever que el conocimiento de los sifonápteros en Chile recién comienza a perfilarse. AGRADECIMIENTOS Al Museo Nacional de Historia Natural (Santiago-Chile), en especial al Dr. Ariel Camousseight y Mario Elgueta (M. Sc) por facilitar gran parte de la literatura citada. Al Dr. Andrés O. Angulo y la Dra. Tania Olivares Z., del Laboratorio de Lepidopterología de la Universidad de Concepción, por sus infinitas sugerencias. A mis compañeros graduandos Patricio Chandía P., Patricio Vargas A. A la Srta. Myriam Daza B. y a Patricia Iribarren, por su cooperación en la redacción del abstract. BIBLIOGRAFIA Banner, B., V. Roizen., H. Reyes & V. Muñoz. 1996. Animales domésticos: riesgos para la salud del niño. Pediatr. día, 12 (5): 275-82. Internet. BEAUCOURNU, J.C & M. H. GaLLarDO. 1977. Quelques nouvelles puces du Chili (Siphonaptera) parasites de Ctenomys (Rod. Octodontidae). Bull. Soc. Path. exot. 70: 438-450. BEAUCOURNU, J.C & M. H. GALLARDO. 1989. Contribution a la faune du Chili. Puces nouvelles de la moitié nord (Siphonaptera). Bull. Soc. Entom. France. 94: 181-188. BEAUCOURNU, J.C & M. H. GALLARDO. 199la. Siphonapteres du Chili; description de 4 especes nouvelles (Siphonaptera). Bull. Soc. Entom. France. 96: 185-203. BEAUCOURNU, J.C & M. H. GALLARDO. 1991b. Catalogue provisoire des puces du Chili. lére partie (Insecta: Siphonaptera). Bull. Soc. Fr. Parasit 9 (2): 237-270. BEAUCOURNU, J.C. & M. H. GALLARDO. 1992. Catalogue provisoire des Puces du Chili. 2 éme partie (Insecta: Siphonaptera). Bull. Soc. Fr. Parasit. 10 (1): 93-130. BEAUCOURNU, J.C., M. H. GaLLarDO & H. Launay. 1986. Puces (Siphonaptera ) nouvelles ou peu connues du Chili: description de Plocopsylla diana n. sp. (Stephanocircidae). Ann. Parasit. hum. comp. 61: 359-366. BEAUCOURNU, J.C. & D. A. KeLr. 1990. Contribution a la faune du Chili: puces nouvelles ou peu connues de la partie sud (Insecta, Siphonaptera). Revue suisse Zool. 97: 647-668. BEAUCOURNU, J.C., J. C. Torres-Mura & M. H. GALLARDO. 1988. Description de la femelle de Ctenoparia topali Smit, 1963 et clef dichotomique du genre Ctenoparia Rothschild, 1909 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Ann. Parasit. hum. comp. 63: 380 - 383. BEAUCOURNU, J.C. & J. C. Torres-Mura. 1986. Un Tetrapsyllus nouveau du Chili (Siphonaptera, Rhopalopsyllidae). Revue Fr. Entom. (N. S.) 8: 9-12. BLANCHARD, E. 1852. Pulicidas. Jn: Gay, C. Historia física y politica de Chile. 7: 325-327. CAMOUSSEIGHT, A. 1995. Siphonaptera. /n: Diversidad biológica de Chile. Simonerrr, J., M.T.K. ARROYO, A. SPOTORNO & E. Lozapa (eds.). Comité Nacional de Diversidad Biológica. Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica. Santiago, Chile. 253-255. CHEETHAM. 1998. Jn: BEAUCOURNU & GALLARDO. 1991b. Costa Lima, A. & C. R. HaTHAwaY. 1946. Pulgas, bibliografía, catálogo e hospedadores. Monografías Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. 4: 522 pp. Date, Jn: DE La FUENTE, J. 1994. Zoología de artrópodos. 1: 805 pp. Dunner, G. M., & D. K. Marpon. 1991. Siphonáptera Jn: CSIRO The insects of Australia 2: 705-716. GALLINATO. 1930. in Ruiz. 1938. Hopkins, G.H.E. & M. RorHschiLp. 1953. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), Tungidae and Pulicidae. British Museum, 1: 361 pp., 1 mapa y 45 láminas. Gayana 64(1), 2000 Hopkins, G.H.E. & M. RorHschiLD. 1956. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), Coptopsyllidae, Vermipsyllidae, Stephanocircidae, Ischnopsyllidae, Hypsophthalmidae and Xiphiopsyllidae. British Museum, 2: 445 pp., 1 mapa y 32 laminas. Hopkins, G.H.E. & M. RoruscuiLp. 1962. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), Hystrichopsyllidae (Acedestiinae, Anomiosyllinae, Hystrichopsyllinae, Neopsyllinae, Rhadinopsyllinae and Stenoponiinae). British Museum, 3: 559 pp., 10 laminas. Hopkins, G.H.E. & M. RortuscuiLp. 1966. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), Hystrichopsyllidae (Ctenophthalminae, Dinopsyllinae, Doratopsyllinae -and Listropsyllinae). British Museum, 4: 549 pp., 12 laminas. Jameson, E.W. & G. W. FuLk. 1977. Notes on some fleas (Siphonaptera) from Chile. J. Med. Entomol. 14: 401-406. JOHNSON. 1957. In: BEAUCOURNU & GALLARDO. 1991b. Lewis, R.E. & A. E. Spotorno. 1984. A new subspecies of Agastopsylla nylota o(Siphonaptera: Hystrichopsyllidae ) from Chile, with a key to the known taxa. J. Med. Entomol. 21: 392-394, Lewis & Lewis In: DUNNET & MARDON. 1991. Linco, C. 1958. Systema naturae. 10: 823 pp. MAccHIaAvELLO, A. 1931 In: Ruiz. 1938. MAcchIAvELLO, A. 1948. Siphonaptera de la Costa Sur- Occidental de América (Primera Lista y Distribución Zoo-Geográfica). Bol. Oficina Sanit. Panamer. 27: 412-460. MAccuiAVELLo, A. 1954. Reservoirs and Vectors of plague. Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 57: 68 pp. Noopr. 1958 — 1960 In: Soir. 1968. RotuscuHiLp, N.C. 1904. Description of a new species of Siphonaptera from South America. Rev. Chil. Hist. Nat. 8: 147 pp. RortuscuiLp, N.C. 1906. New species of chilean Siphonaptera. Rev. Chil. Hist. Nat. 10: 35-39. RotuscuiLp, N.C. 1909a. A new flea from Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 13(1): 104-106. RotuscuiLp, N.C. 1909b. A new species of Stephanocircus from Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 13(2): 181-183. Rotuscuitp, N.C. 1910. New chilean Siphonaptera. Rev. Chil. Hist. Nat. 14: 25-28. Ruiz, A. 1938. Contribución al estudio de las enfermedades parasitarias humanas transmitidas por las ratas en Concepción. Tesis de Grado para optar al título de Médico-Cirujano en la Universidad de Chile. 82 pp. Sit, EG.A.M. 1968. Siphonaptera taken in formalin- traps in Chile. Zool. Anzeig. 180: 220-228. Smrr, EG.A.M. & B. Rosick%2. 1972. Some Siphonaptera from Chile. Folia Parasitol. 19:365-368, Sir. 1981 In: BEAUCOURNU ET AL. 1986. Sit. 1982 In: BEAUCOURNU & GALLARDO. 1991b. Fecha de aceptación: 14.12.1999 Fecha de publicación: 30.06.2000 Sifonápteros en Chile: ALARCON, M.E. OWOSQ “AI osenurs :a11yo OdaT[RI :31YO ‘vunuasiry souryesryy ‘(uasry) anbrey Ao) ‘(uasky) PIALIB o) ‘RID ¿9149 *tUNUITIY PIAIPIPA ‘OWOSO *2O[IYO “(UBINO) [ANN “AO ‘eunuasiy BIATPICA. “QUIOSO) :91Y) ‘euNuddiy (u9s Ay) anbieyAo) :a11yo OSIBIed[2A PIAIPILA “OBP NUES “OULOS() “ODALPIN “(u9s Ay) anbrey4o) “(oquinb -0)) mb]g “uorodaduo) “Unne) ‘aly ‘eunuasiry uuryy 1204 saplojjiyoulys skuoaung (9SNOYIMEMA) $1/1d1840] X1.4Y/104Q Y ‘SPULOY.L, XVpLOUL SKUOaUN| (ASNOYIBM) SNUIYLOYIUDK XLIYJOAGY (9SNOYIDPA) SNSAOYIUDX sYOT]AY_ “ISNOYIPA, Saposdyd u0po1y1194 (3SDOYIPA) $NIIDAO CAYIOAGY ISNOYINEM SNAOLI1M Y SÁMOISIMY (ISDOYIPAM) $172 d1840] XUYIOLGY (tUIJoJA) snubk> sndoovpds ‘poossQ 1ULOQUDS X11YI04Q Y ‘asnoyayeA SNdOLIMU WU SAWLOISIINY (SSDOYIPAA) SNAIVAIO “0 ‘Gy “SUONPDAG SNDIIPANO ‘GV (SSNOYIAPM ) $1/Id1840] X14YI04Q Y NOQUUIY SNIDPNDIASUO] SÁWOZAL() ISNOYIEA Ssndosiu sKuoosyny NIUUIY SAIDPAIIISUO] SKUIOZAC, ISNOYIDNEA sndosonu “UU SÁLWOISIMY “ISNOYIPA, Savosdyd UOPOMYNIY StuIoy | 149J40d SAWMADUOIY NIUUIF SNIVPNVIIBUO] SKMWOZAL() *POOBSO) 1ULOQUDS X11YIOAQ Y (iddijiyg) SHUDIAIP]DA snxoay “SUONYIDAG SNIIDAIP “gy (ISNOYIAEM) snI3IDM]O “0 “gy “Dido SidiSUO] “gy (ISNOYIMEM) 51/1340] X14YI04Q Y NODDAO4TALSIA SOYHAAAASOH 2S61 “QNPAL “ounsary ¿Y pga “SIMIT SÁLOIUNI DIO]JAU “y 0661 “19AODYY numosneag psoqqis 1x0q “Y €76 PIUOSUIOY 29 UPPIOf 1x0q 1x0q “y €Z6 1 PIUOSUIOY 29 UPPIOf D]¡Ásdo]s03 y “0 aeurAsdojsesy er ruejqng 3epruyeyyydoua);) er rue y £961 “us dor > S661 “1uUS 2UDpuOl > 0661 ‘WOM 2 NUINOINPIY DIP2MIJUI “D 6061 “PILYSSOY viDuidou! “D 6061 PIIY9SYIOY DLMAOUA) “O avupAsdoypiysAy er ruejqng aepyAsdoypiysAy er rue A SAIDAASA A SOYANAO “3[1yO) Ur UONNQUASIp ¡eoryde13o93 pue 150y ‘saidads *e.19u93 Jo 1911994) “| ATV ‘7661 A 1661 “OPAt[[2O Y NuMONTIZ “3[IYO ua uolonginsip A sosopadsoy “saroadsa *so19u93 ap PIS] “| VIV L 000 > (voede.1t] ) PIODPULIPA “AY | (dopensg ‘ejanzoua, “[ISPIg “euyua3ry ‘tag 'Áen3eleg ‘ds syoykyd (2SNOYIEAY MIMIDP SUO]]AYG (€061 “PIYISYIO Y) DaL2UNU DALIUNA “D | 1661 'PIY9SIOY MKsdoauM *D QUIOS() “SO0[1YO ‘(uashy) Plane) | (1iddI[1Yyd) SRUDIA1P]DA snxoay *POOBSO) SHANUDIADA saisajoyuayy TRIN :a[1y) ‘vunuasry “ISNOYIMEM, Sudosonu sdumoosyny ‘asnoylawe, 2/1d1840] X14YI01Q Y €S6| “UBP1Of DS]2IXI “Y ES6I “URPIOf Dp)ASdoOLMIOZ 1) a3BUn[Ásdo3ue 1, er ruegos 38PDANOUBYASS Pr rue 7 pjooeuLeg | fsaue[pe3eja ‘anbinby ‘(uashy) | [AUR RISLIR) yep “anbregAo) | SALOU] “ISDOYIMEA PUOIOQ Y ‘OUIYTIAWY SANIDUOIY “SPUIOY Y | *odeido) “Unne) :a1uo SAUAJAYD “JSP SÁWOJUOPOIIO) “ISVOYIMEA, UOPO4/119Y “ISNOYINPA | ‘Mag PIANOS tUNUITIY SAJO]]AYd “POOBSO) SÁLOISIMY “UDÁIA] UOPOY Y “ISNDOYIEM, X11I04Q Y 9€61 “UPPIO SNSIULLIY DUIÁSISSDAD “N OSIBIBd [LA | “RIAIP[EA “OSe nues “eJo[ [mo | ‘sapuy SO] “(UI9SÁY) PIAR O ‘TRAD ‘(oquuinbod) mbig OOUI'T SND SNUDY “ISVOYIDPA, UOPOLYIIY | *e3seBejojuy ‘ensvou0sy “PIBG SAWOZAL() “KB IO) VSOULIDJY ‘OUIYSOULY SÁVMIDUOS YY “ISNOYIEM | 1109) “nd ‘puQUasly SUO[}AY *ISNOYISIBAA DULODOAQY *yauuog UOPODO “ISNOYIIPAA XMUYJOAGY O£61 “UBpIOf sisuapiyo DUIÁSISSDAD 'N |OsIeJed¡eA *OBe nues ‘oound ‘endevouooy :3[1Y) ‘eunuasiy SBuIoy | 9771494119 ‘Wouusg | “BIALTL[OG ‘Iopenoy meer uopovIOd *ISNOYIJPM SsuO YO “pire g SAMOA) *ISNOYIAPA, XUYJOGY rl6l “EryospoYy DUIÁSISSDAI DUIÁSISSDAI ‘N +61 “PiyossoY spsavojydGoanyy O | | seuoy] 149140d | SAtUIDUOI Y “ISNOYINEM, SNdOLINU SÁMOISIMY AAA $1/DS401 SÁMOUIA] “Unne) :a11yO ‘eunuasiy ‘dV (3ASNOYIALA) 511Id18U0] X14YI04Q y ‘iddiytyg $1/D4I8ND sdoinu0iq (8061 “PIY9Sto y) vpcydozjy v¡Xydo]]p Ya SI6Ipriyosqloy »Jásdquo *D Gayana 64(1) 9BUR.19I0/YAAJOIN BI rueJqng Sifonápteros en Chile: ALARCÓN, M.E. 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OSIBIed[eA ‘osenues ‘sapuy soT :a11yO (oquiinbo)) inbyg :ayo osiered¡ea ‘osenues “(oquimbo)) mb[g :ayo osrexed[eA ‘(enseouccy) ROIOJAg ‘a[IYO UNS Jap POLJY (OISOIQUIY UB S PST) OSIeIedÍA :2[1Y (ugshy) anbreyAo) :a114) ‘eunuasry O9IIPIA 2114 ((uU9S Ay) BOLD ‘[RID “(U9s Ay) anbreyAo) ‘airy ‘eunuasiy osenurs :a11y) souryeseyy ‘ayo (ugshy) PRIOR [RID ‘(uashy) anbreyAod :a1Y) ‘eunuasiy RooruLe, :a[tyO (SSNOYIDIBMA) 2UIMIDP SUO]AY_ (SSDOYIDEA) snosnf SÁLUIDUO) YY “ISNOYINEM WlaUUag DUMOIOLQY “(RUIOJA) SNap UOPOJIO (ASNOYIEM) 1UIMIDP SOY J O9UIT $NIIDA snyDY (ISNOYIEM) 1UIMIDP SUO]]AY A “(9SNOYIDEA) SNIIDAO “gy (ISNOYIAEM) SIjIdisuo] X11YIOLQ Y UA] upjoquny snoiuayds (LIOPRATES 2 101310) Duviddiifap 14009 DWOApoOsa ISNOYINEA, Ssndosonu Y SÁWOISINMY “SSNOYISIEM saposkyd uopoynoy “(ASNOYIDPA) SHAWANO ‘Gy “(SSNOYIDEA) 5271d18U0] X14YI0.Q Y (SRUIOY L) XÁUOLIDU SÁWMI]9YD “(SSNOYIMEA) 51/1d1840] X11YIO1Q Y (3SNOYIMEM) SAIIDANO ‘gy “(3SNOYINEM) 52/1d1840] X14YIOQ Y uuryy 1204 saplojpiyouiys SÁWO2UNZ ‘ds xuyloiqy asnoylayen Saposkyd uoporynoy “ds sXwoaung “JANO sndG pyuopowsyy ‘asnoyiaen Ssndosonu Yu SÁWOISIMY (ISNOYIAEM) SNIWDAYO “GY “SipidiBuo] SUO]]xY gd “(asnoylayeAy) SNUYAOYIUDX XLUYIOLGY ‘ds uopoyy “SBUIOY | xDp2 SÁWOUIPUy (p061 PIIY9SqIO y) pitos (snjjksdo.uay) 1 LL61 AM 29 wosower x1J40JUO9 (sap) Asdoa1a]) “1 (EZ61 “PIYOSYIOY 2 URBPIO() $AIduD (snjjAsdv.ajaz) :L 1£61 “uep1or sn]¡Asdo.a] D Tr6l “UBPIOf Upjoquiny q L861| ‘WWS SAISOLQUID Y £061 'Ula|I9pug snjjAsdpsvg Dn (EZ61 “PIEYOSIPOY 29 UBPIOf) SHIN “7 1661 “OPAe[[EO 279 numnoonvag snydiowoisajd "7 (EZ61 “PIMUOSYIOY 2 URPIOf) su0f 77 Tr6l “UPPIOf SMIUOAWSIT D L861 HuS snxajdap smyokuo (snuo4yo]) q ZL61 “ÁXDISOY 29 WU SUD/NSUD SNIYIXUO (SNUOAYI]) “q €z61 “priyosqgidy 2p uepo( sniyokuo snuyokuo (snuokyI]) q 1661 “Op1e[[LO 29 nuinoonveg SADUDUN (SNLOUNI) Y 13 000 > Gayana 64(1), (vordviey) anbinby *e3se3rjoJuy AY) “eunuosiy (LL61 “AINA Y UOSALUP[) ¿IPUBIO) DION, 914) ‘eunuasiy O92] [PA ‘unney :a]1y) “eunuad1y | | (vordvir yp) (vordviep) BIODPULIPA ¿91D ‘ag PUQUITIY OSIBIBA]LA ‘ezuriadsy eun” 'oBenues ODI[[P]A ‘sourypesryyy “Lear [(U9SÁY) PIALIB) “¡LIO (USA) 'anbrey Ao) (oquimbo)) mb ‘org 019 ‘apy ‘eunuasiy (oquimbo)) mb]4 :a1yo MPIPA “OUOSO “ODIPIN “(UDSÁY) RIALS ‘TRAD (UDS AY) anbreyAo) “(oquimnbo)) inbyq “uoradaduo) “dopo “UNNeO :a11yO ‘vunuasiy 03304 [ap P.LI91] “POB. “ODI|[PIA (UISÁY) P.IDLIR O "PIO ¿91D ‘vunuosry ‘mungjoy ‘fe ‘J iddiytyg snaynf +) “dd yd smisngos sou) iddytyg smsnqos sáWoua!) 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TabLaA II. Cuadro resumen: Beaucournu & Gallardo, 1991, 1992; Macchiavello, 1948. Sensu Dunnet & Mardon, 1991. Table II. Comparative table. 7 FAMILIA GENEROS ESPECIES Tungidae | 3 2 6 3 Pulicidae | 4 4 7 6 *Rhopalopsyllidae 7 5 40 9 | Hystrichopsyllidae | 4 3 | 12 4 **Stephanocircidae 6 3 19 a | ***Ischnopsyllidae 3 3 3 3 Ceratophyllidae 3 3 4 5 TOTAL 30 23 91 33 4 *Ectinorus (15 sp.) y Tetrapsyllus (10 sp.) Parasit. Rod. ** Plocopsylla (12 sp.). Parasit. Rod. ***En quirópteros. (Mod. Camousseight in Simonetti et al., 1995). 17 DN cp A) TA ie MON | 101 ri eN eet ® 00 Pe Y A A Qi es? A o ope ; Si ’ Gayana 64(1): 19-42, 2000 ISSN 0016-531X DIPTERA COLLECTION AT THE MUSEU NACIONAL - BRAZIL: SYSTEM FOR RETRIEVAL OF INFORMATION AND A SURVEY ON ASILOIDEA, SYRPHIDAE AND CECIDOMYIIDAE COLLECTIONS (INSECTA-DIPTERA) COLECCION DE DIPTERA DEL MUSEU NACIONAL - BRASIL: SISTEMA DE RECUPERACION DE INFORMACION Y UNA INVESTIGACION SOBRE LAS COLECCIONES DE ASILOIDEA, SYRPHIDAE Y CECIDOMYIIDAE (INSECTA-DIPTERA) Denise M. Pamplona!, Carlos José Einicker Lamas” *, Marcia Souto Couri'*, Carlos Cesar de Cima Aires', Zuleica de M. Borges! y Valéria Cid Maia! ABSTRACT A brief revision of the history and development of the Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil is presented in this work. It is included the number of specimens available in each family and the manner of access to the data information. It is also pointed out features on the Asiloidea, the Syrphidae and the Cecidomyiidae collections, as the identified species and the amount of them, the list of types, geographical distribution and the responsibles for each identification. Among the represented families there are 64 genera and 158 species of Asilidae; 31 genera and 96 species of Bombyliidae; two genera and three species of Mydidae; six genera and 11 species of Therevidae; one species of Scenopinidae; 101 genera and 505 species of Syrphidae and 38 genera and 66 species of Cecidomyiidae. Keyworps: Asilidae, Bombyliidae, Cecidomyiidae, Collection, Mydidae, Scenopinidae, Syrphidae, Therevidae. INTRODUCTION The Diptera collection of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, was initiated by Dr. Dalcy de Oliveira Albuquerque in the 1940s. His ' Museu Nacional - UFRJ, Quinta da Boa Vista, CEP 20940-040, RJ, Brasil. E-mail: mcouri@ibm.net ? Universidade Estadual Paulista - UNESP. Instituto de Biociéncias, Pós Graduagdo Zoologia, Rubiáo Júnior, Botucatu, 18618-000, SP, Brasil * FAPESP fellowship, Grant 98/07703-5 * CNPq fellowship, Grant 300386-ZO RESUMEN En este trabajo se presenta una breve revision de la his- toria y desarrollo de la colección de Diptera del “Museu Nacional”- Brasil y se incluye el número de ejemplares disponibles en cada familia y la forma de acceder a los datos por la información. También se hizo una investiga- ción sobre las colecciones de Asiloidea, Syrphidae y Cecidomyiidae incluyendo especies y cantidades, ade- más de las listas de ejemplares identificados, tipos, dis- tribuciones geográficas y responsables por la identifica- ción. Para las familias representadas existen: 64 genera y 158 especies de Asilidae; 31 genera y 96 especies de Bombyliidae; dos genera y tres especies de Mydidae; seis genera y 11 especies de Therevidae y una especie de Scenopinidae; 101 genera y 505 especies de Syrphidae y 38 genera y 66 especies de Cecidomyiidae. PALABRAS CLAVES: Asilidae, Bombyliidae, Cecidomyiidae, Colección, Mydidae, Scenopinidae, Syrphidae, Therevidae. participation in several expeditions in Brazil enriched the collection, as well as donations and exchanges of material with national or foreign institutions and also the incorporation of other collections. At this moment, the collection holds about 200,000 specimens, most of them from the Neotropical region. Specialists on Cecidomyiidae, Asilidae, Bombyliidae, Syrphidae, Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae and Sarcophagidae are working on the collec- tion. Regular field works are made by the staff in differ- ent areas of Brazil, and all the material collected has been incorporated in the collection. Some important ex- peditions are cited below, including some recent ones: 19 Gayana 64(1), 2000 1949 Trinidad Island - (SE of Brazil) 1954 NW of Mato Grosso and E of Bolivia Rain Forest 1962/68 N of Brazil - Belém (Pará) and Manaus (Amazonas) - Rain Forest Rio de Janeiro, Petropolis, Teresóplis, Itatiaia, Bocaina, Vassouras - Rain Forest Marica “Restinga” and other “Restingas” 1973/80 NE of Brazil -“caatinga” 1974/80 1985/1999 1992/1993 Paquetá Island - (SE of Brazil) 1995/1998 The collection was increased also by the incorporation of other collections, mainly by donation. Two notable acquisitions were part of the Diptera collection of “Fundagao Instituto Oswaldo Cruz” and the Diptera collection of Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisas Agropecuárias). THE ASILOIDEA The Asiloidea has been calling the attention of many taxonomists over the years due to their general large size and interesting appearance (Woodley, 1989). As stated by this author, the monophyly of the superfamily is supported by one character pointed out by Hennig (1972): “larval posterior spiracle situ- ated in apparent penultimate abdominal segment”. Among the six families of Asiloidea (as stated by Woodley, op. cit.) - Asilidae, Apioceridae, Bombyliidae, Mydidae, Scenopinidae and Therevidae, five are represented at the Museu Nacional collection. Asilidae is a large family of flies, with more than 400 genera and about 5000 species world-wide distributed. In the Museu Nacional (MNRJ) collection 64 genera and 158 species repre- sent this family. Bombyliidae, with more than 200 genera and 4000 species, is found in most areas of the world and it is represented in MNRJ by 31 gen- era and 96 species. Mydidae, a small family of big flies, has about 54 genera and 340 species world- wide and two genera and three species represent it. Therevidae, a family with many nomenclatural prob- lems (Irwin & Yeates, 1998), is represented by six genera and 11 species and Scenopinidae, with 18 genera and about 330 species is represented by only one genus and species. THE SYRPHIDAE The Syrphidae are one of the most known 20 Serra do Cipó - Minas Gerais (SE of Brazil) - brazilian savanna and largest families of Diptera. The species are very common and worldwide. The majority visits flowers and feeds nectar, being important plant pollinators. The Diptera collection of the Museu Nacional is well preserved and includes 5370 pinned Syrphidae. Syrphidae species are repre- sented by 3% Afrotropical, 4% Australasian/ Oceanian, 7% Oriental, 25% Neotropical, 29% Palaearctic and 32% Nearctic. Most of them were identified by world-wide known dipterists such as E. Séguy, D. Albuquerque, C. L. Fluke, F. Hull, N. Papavero and others. The collection includes 1886 specimens in 505 identified species of Syrphidae belonging to 101 genera of Milestinae, Microdontinae and Ceriimae and tribes Syrphini, Chrysotoxini, Melanostomatini, Paragini, Toxomerini, Sericomyiini, Eristalini, Chrysogasterini, Callicerini, Milesuni, Cheilosiini, Volucellini, Eumerini, Pipizini, Microdontini and Cerioidini (sec. Thompson et al., 1976). 3430 pinned specimens are still unidenti- fied. THE CECIDOMYIIDAE Cecidomylidae are a cosmopolitan and very diverse family of Nematocera, which com- prises about 5000 species in the world. There is a consense that they are a monofiletic group, sup- ported by four apomorfies: spatula prothoracic present (larva), cephalic capsule reduced (larva), tibial spur lost and setae arranged in a circle around the antenomeres (adult) (Wood & Borkent, 1989). Concerning to their biology, the Cecidomyiidae are remarkable by their habits of inducing tumors on plants (galls). Other taxa in- clude galling species, such as Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Nematoda and others, but the Cecidomyiidae are responsible for the most part of the known galls. They comprise micophagous, zoophagous and free-living phy- Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL. tophagous species, too. But the majority of them are gall makers and are commonly known as gall midges. The Cecidomyiidae collection of the Museu Nacional has about 2000 specimens (larva, pupa, male and female), almost all obtained by rearing. It comprises only Neotropical species. This collection was initiated in 1988 and includes mainly material from “restinga”. It has 42 holotypes and 500 paratypes and represents the only Cecidomyiidae reference collection in South America. The specimens are mounted on permanent slides, which are arranged in a slide cabinet. There is also a collection of Cecidomyiidae galls, which comprises 110 kinds of gall found on 56 species of host plant and an archive of galls photographs. Furthermore, dried botanical speci- mens of host plant species were incorporated under a registration number into the herbarium of the Museu Nacional. Besides, a collection of natural enemies has been initiated in 1997. It in- cludes mainly parasitoid species, belonging mainly to Eulophidae and Eurytomidae families (Hymenoptera). It comprises about 45 species. MATERIAL AND METHODS REORGANIZATION OF THE COLLECTION The Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae gall collections are stored in steel cabinets arranged in polystyrene trays of 10x10x4 cm and 10x5x4 cm, with polyethylene foam pin- ning bottom covered with crossline paper disposed in wood drawers with glass lid. Outer labels of the drawers are standardized. The Cecidomyiidae col- lection is stored in a steel slide cabinet the speci- mens are organized by genus, in alphabetical or- der. The procedure begins with the organization of the specimens in lots (same species with same collecting data). The ranks under family level and the specific names were brought up-to-date based on recent papers and catalogues such as Artigas & Angulo (1980), Artigas & Papavero (1988a-d; 1990; 1991a-e; 1993), Artigas et al. (1988), Carvalho et al. (1993), Crosskey (1980), Evenhuis, N.L. (1989), Evenhuis & Greathead (1999), Fisher & Hespenheide (1992), Gagné (1994), Martin & Papavero (1970), Painter et al. (1978), Poole & Gentili (1996), Thompson et al. (1976), Peck (1988), Knutson (1975). Once the specimens are organized in lots, the data on the labels are tran- scribed to the inventory cards (FCC) for the reg- istration of the species. All these activities are presently done by two technicians. COMPUTERIZATION The computerization of the collection was initiated in 1993 and has been supported by “Fundagáo Vitae”, “Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico” (CNPq) and “Fundagao Universitaria José Bonifacio” (FUJB). The software used is the “Sistema de gerenciamento de Colegdes” (SGC) - a collection manager system developed by the Computer Cen- ter of the “Universidade Federal do Rio de Janeiro” — UFRJ, with the supervision of Prof. Luiz Carlos Alvarenga (Museu Nacional). This software was first created to manage information on the collec- tion of malacology, and further adopted to other zoological collections, including the Diptera col- lection, as well as Botanical collection. This sys- tem includes information such as registration and species numbers; label data; typus status; sex; bi- otic region; project; data determination; original de- scription reference and general condition of the specimen. This program provides several kinds of written reports, a catalogue of types, and allows the curator to check registers, families and genera con- trolling more easily the entrance and exit of mate- rial, donations, returns and loans. Besides, it gives statistical data about the collection and permits taxonomic surveys enriched with patterns of zoo- logical distribution, habitats, and other information, being useful to compare fauna from different areas. RESULTS After the computerization, the SGC gives written reports with combinations of the follow- ing data: species, genera, family, locality, environ- ment, date and collector. The whole processes fa- cilitate the access to data, assuring rapid and pre- cise information and minimizing the handling of the exemplars. As a result of this process and con- cerning the families herein treated, data on Cecidomyiidae (100%) and Bombyliidae (85%) 21 Gayana 64(1), 2000 are available for consult. Syrphidae and Asilidae will be the next families to be computerized. The large number of type specimens at the Diptera collection of the Museu Nacional has con- tributed to its international reputation. At the present (October 1999) the collection has 524 holotypes including 19 Anthomyiidae, 3 Bombyliidae, 8 Calliphoridae, 42 Cecidomyiidae, 16 Drosophilidae, 21 Fanniidae, 148 Muscidae, 1 Piophilidae, 15 Psilidae, 230 Sarcophagidae, 7 Sphaeroceratidae, 8 Stratiomyidae and 6 Tachnidae. And as a whole, the collection has (identified specimens): 726 Anthomyiidae, 750 Asilidae, 766 Bombylidae, 2000 Cecidomyiidae, 1586 Calliphoridae, 1940 Syrphidae, 1742 Fanniidae, 18735 Muscidae, 802 Stratiomyidae, 5891 Tabanidae, 2271 Tachnidae. Tables I — II] summarize the representation of the Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae in the collection, and include types of species recently described. Taste I. Asiloidea in the MNRJ collection. The abbreviations are: PA (Palaearctic); NA (Nearctic); NT (Neotropical); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australasian); H (Holotype); P (Paratype). TabLa I. Asiloidea de la colección del MNRJ. Las abreviaturas son: PA (Palearctica); NA (Nearctica); NT (Neotropical); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australiana); H (Holotipo); P (Paratipo). Zoogeographic N° specimens Type Identified by: Taxa region Asilidae Asilinae Antiphrisson trifarius Loew, 1849 PA 1 - - Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758 PA 4 - - Dysmachus fuscipennis (Meigen, 1820) PA 2 - - Dysmachus picepes (Meigen, 1820) PA 2 - - Dysmachus trigonus (Meigen, 1804) PA 6 - > Echthistus rufinervis (Meigen, 1820) PA l - - Eutolmus rufibarbis (Meigen, 1820) PA l - - Machimus atricapilus (Fallén, 1814) PA 3 = - Machimus caliginosus (Meigen, 1820) PA 1 - - Machimus chrysitis (Meigen, 1820) PA l - - Machimus colubrinus (Wiedemann, 1820) PA l - - Machimus pilipes (Meigen, 1820) PA 2 - - Machimus rusticus (Meigen, 1820) PA 2 - - Neoitamus orphne Walker, 1849 NA 1 - A.E. Pritchard Pamponeurus germanicus (Linnaeus, 1758) PA 6 - - Stilpnogaster aemulus (Meigen, 1820) PA 2, - - Stilpnogaster stabilis (Zeller, 1840) NT 1 - M. Carrera Threnia carbonaria (Wiedemann, 1828) NT 3 - M. Carrera Threnia kelleri Carrera, 1952 NT 2 pe M. Carrera Threnia rabelloi Carrera, 1952 NT 2 - M. Carrera Apocleinae Blepharotes splendidissimus (Wiedemann, 1830) AU l - = Eccritosia amphinome Walker, 1849 NA 1 - A.E. Pritchard Eccritosia barbata (Fabricius, 1787) NT 9 - M. Carrera / C.C.C. Aires Eccritosia rubriventris (Macquart, 1850) NT 3 - M. Carrera Efferia aestuans (Linnaeus, 1763) NA 3 - A.E. Pritchard Efferia argentifrons Hine, 1911 NA 2 - A.E. Pritchard Efferia barbiellinii (Curran, 1934) NT 2 - M. Carrera Efferia pogonias Wiedemann, 1821 NA 3 - A.E. Pritchard Efferia prairiensis Bromley, 1934 NA 2 - A.E. Pritchard Eicherax ricnotes (Engel), 1930 NT 2 - M. Carrera 22 Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. er AL. Eicherax macularis (Wiedemann, 1821) Eichoichemus pyrrhomystax (Wiedemann, 1828) Eraxasilus gerion (Walker, 1849) Eraxasilus potamon (Walker, 1851) Eraxasilus luctuosos (Macquart, 1838) Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959 Epitriptus cingulatus (Fabricius, 1781) Epitriptus setosulus (Zeller, 1840) Glaphyropyga himantocera (Wiedemann, 1828) Lecania leucopyga (Wiedemann, 1828) Mallophora atra Macquart, 1834 Mallophora calida (Fabricius, 1787) Mallophora crocuscopa Artigas £ Angulo, 1980 Mallophora leschenaultii Macquart, 1838 Mallophora lugubris Lynch- Anibalzaga, 1880 Mallophora infernalis (Wiedemann, 1821) Mallophora nigrifemorata Macquart, 1838 Mallophora nigritarsis (Fabricius, 1805) Mallophora pluto (Wiedemann, 1828) Mallophora sylveirii Macquart, 1838 Mallophora tibialis Macquart, 1838 Proctacanthella cacopilogus (Hine, 1909) Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893) Proctacanthus fervidus Curran, 1934 Proctacanthus micans Schinner, 1867 Proctacanthus milbertii Macquart, 1838 Proctacanthus rodecki James, 1933 Promachus annularis (Fabricius, 1805) Promachus barbiellinni Curran, 1935 Promachus trichonotus (Wiedemann, 1828) Promachus bastardii (Macquart, 1838) Promachus varipes (Macquart, 1838) Promachus vertebratus (Say, 1823) Promachus oklahomensis Pritchard, 1935 Triorla interrupta (Macquart, 1834) Triorla striola (Fabricius, 1805) Triorla parastriola Pamplona & Aires, 1999 Dasypogoninae Blepharepiini Blepharepium coarctatum (Perty, 1833) Dasypogonini Saropogon leucocephalus (Meigen, 1820) Saropogon obscuripennis Macquart, 1849 Isopogonini Aspidopyga cophuroides Carrera, 1949 Leptarthrus brevirostris (Meigen, 1804) Lastaurini Allopogon argyrocinctus (Schiner, 1867) Allopogon basalis Curran, 1935 Allopogon castigans (Walker, 1851) Allopogon equestris (Wiedemann, 1828) Diogmites castaneus (Macquart, 1838) Diogmites coffeatus (Wiedemann, 1821) Diogmites vulgaris Carrera, 1947 Diogmites winthemi (Wiedemann, 1821) Diogmites wygodzinskyi Carrera, 1949 Lastaurus fallax (Macquart, 1846) Lastaurus villosus (Carrera, 1949) Lastaurina ardens (Wiedemann, 1828) > 3 4445444544444 un a ios) 1 oS as AYN NR Ree AIAN NH pS jo) ' 1 ON NWWNK NR KK eK dw £W Ol ' 159) 1 Y i) ao) HEH We PRP WWE KE YND uy vu . Carrera . Carrera . Carrera . Carrera . Carrera . Carrera SSS . Carrera Carrera . Carrera J. Artigas C.C.C. Aires / M. Carrera @eerAires J. Artigas rate hel M. Carrera M. Carrera / H.S. Lopes /C.C.C. Aires M. Carrera M. Carrera M. Carrera / J. Artigas A.E. Pritchard A.E. Pritchard M. Carrera A.E. Pritchard A.E. Pritchard A.E. Pritchard H.S. Lopes A.E. Pritchard M. Carrera A.E. Pritchard A.E. Pritchard A.E. Pritchard C.C.C. Aires E ECFATES C.C.C.Aires/D. Pamplona M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera /C.C.C. Aires M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera / H.S. Lopes M. Carrera H.S. Lopes @@GwAtres M. Carrera 23 Gayana 64(1), 2000 Neodiogmites alexanderi (Carrera, 1949) Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann, 1821) Neodiogmites melanogaster (Wiedemann, 1821) Megapodini Cyrtophrys barbiellini (Curran, 1935) Cyrtophrys facialis (Curran, 1935) Cyrtophrys lynchii (Brethes, 1904) Megapoda labiata (Fabricius, 1805) Pseudourus crassitarsis (Macquart, 1846) Pseudorus d andrettae (Carrera, 1949) Pseudourus piceus Walker, 1851 Senobasis bromleyana Carrera, 1949 Senobasis gyrophora (Schiner, 1868) Senobasis mendax Curran, 1934 Senobasis mundata (Wiedemann, 1828) Laphriinae Andrenosomini Andrenosoma xanthocnema (Wiedemann, 1828) Dasyllis haemorrhoa (Wiedemann, 1830) Pilica erythrogaster (Wiedemann, 1828) Pilica rubidapex (Hermann, 1912) Atomosiini Aphestia annulipes (Macquart, 1838) Aphestia nigra Bigot, 1878 Atomosia argyrophora Schiner, 1868 Atomosia melanopogon Hermann, 1912 Atoniomyia fulvipes Carrera, 1946 Cerotainia albipilosa Curran, 1930 Hybozelodes lucidus (Hermann, 1912) Oidardis triangularis (Hermann, 1912) Laphrini Lampria auriflex Osten Sacken, 1887 Lampria macquarti (Perty, 1833) Laphria flava Linnaeus, 1767 Laphria gibbosus Linnaeus, 1758 Laphria sicula Mc Ateé, 1919 Laphystiinae Hoplistomerus serripes (Fabricius, 1805) Laphystia sexfasciata (Say, 1823) Perasis sareptana Hermann, 1905 Ommatiinae Ommatius erythropus Schiner, 1867 Ommatius marginellus (Fabricius, 1781) Ommatius norma Curran, 1928 Ommatius pulcher (Engel, 1885) Ommatius spatulatus Curran, 1928 Stenopogoninae Cyrtopogonini Ablautus mimus Osten Sacken, 1877 Cyrtopogon fulvicornis (Macquart, 1834) Cyrtopogon lateralis (Fallen, 1814) Cyrtopogon maculipennis (Macquart, 1834) Cyrtopogon marginalis Loew, 1866 Cyrtopogon ruficornis (Fabricius, 1794) Heteropogon currani Pritchard, 1935 Heteropogon manicatus Meigen, 1820 Dioctriini Dioctria atricapilla Meigen, 1804 Dioctria baumhaueri Meigen, 1820 24 NA Dee RK WK kD — Ww Nene 159) WN = = = = Ape Bb uy — — 159) Wh M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera C.C.C. Aires M. Carrera/C.C.C. Aires C.C.C.Aires C.C.C. Aires M. Carrera C.C.C. Aires M. Carrera M. Cartera/C.C.C. Aires M. Carrera L.M. Ayola / M. Carrera / H.S. Lopes H.S. Lopes H.S. Lopes M. Carrera M. Carrera H.S. Lopes/A.E. Pritchard A.E. Pritchard M. Carrera A.E. Pritchard M. Carrera M. Carrera H.S. Lopes H.S. Lopes A.E. Pritchard A.E. Pritchard M. Carrera M. Carrera H.S. Lopes M. Carrera A.E. Pritchard A.E. Pritchard Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. £7 AL. Dioctria bicincta Meigen, 1820 Dioctria lateralis Meigen, 1804 Dioctria oclandica (Linnaeus, 1758) Dioctria rufipes (De Geer, 1776) Enigmomorphini Archilestris magnifica (Walker, 1854) Dicranus rutilus (Wiedemann, 1821) Dicranus schrottkyi Bezzi, 1910 Plesiommatini Plesiomma leptogaster (Perty, 1833) Stenopogonini Stenopogon elongatus (Meigen, 1804) Stenopogon gratus Loew, 1872 Stenopogon coracinus Loew, 1847 Stenopogon costatus Loew, 1870 Stenopogon ischyrus Seguy, 1932 Stenopogon iphis Seguy, 1932 Stenopogon sabaudus (Fabricius, 1794) Tillobromini Tillobroma fulvicornis (Macquart, 1846) Stichopogoninae Lasiopogon cinctus (Fabricius, 1781) Stichopogon argenteus (Say, 1823) Stichopogon elegantolus (Meigen, 1820) Stichopogon schineri Koch, 1872 Stichopogon trifasciatus (Say, 1823) Trigonomiminae Holcocephala abdominalis (Say, 1823) Holcocephala calva Loew, 1872 Holcocephala obscuripennis Enderlein, 1914 Holcocephala oculata (Fabricius, 1805) Bombyliidae Section Homoeophthalmae Mythicomyiinae Cyrtosia nitens Loew, 1846 Gerontinae Geron albidus Walker, 1857 Geron gibbosus (Olivier, 1789) Toxophorinae Systropodini Systropus systropus faenoides Westwood, 1842 Systropus systropus fumipennis Westwood, 1842 Systropus systropus lanei Carrera & D'Andretta, 1950 Systropus systropus limacodidarum Enderlein, 1926 Systropus systropus nitidus Wiedemann, 1830 Systropus systropus quadripunctatus Williston, 1901 Toxophorini Toxophora aurea Macquart, 1848 Toxophora cuprea (Fabricius, 1787) Toxophora leucon Seguy, 1930 Toxophora fasciculata (Villers, 1789) Bombyliinae Bombyliini Anastoechus barbatus Osten Sacken, 1877 Anastoechus hyrcanus (Pallas & Wiedemann in Wiedemann, 1818) Bombomyia stictica (Fabricius, 1794) Bombomyia discoidea (Fabricius, 1794) Bombylella atra (Scopoli, 1763) Bombylius bombylius cinerascens Mikan, 1796 a44 444444 2 > ES uy hb Noe oe a ee) H.S. Lopes/C.C.C. Aires M. Carrera/C.C.C. Aires @@i@yAires M. Carrera A.E. Pritchard A.E. Pritchard A.E. Pritchard M. Carrera M. Carrera C.J.E. Lamas D. Albuquerque C.J.E. Lamas D. Albuquerque H.S. Lopes 25 Gayana 64(1), 2000 Bombylius bombylius discolor Mikan, 1796 Bombylius bombylius fimbriatus fimbriatus Wiedemann, 1820 Bombylius bombylius fuscus Fabricius, 1781 Bombylius bombylius major Linnaeus, 1758 Bombylius bombylius medius Linnaeus, 1758 Bombylius bombylius minor Linnaeus, 1758 Bombylius bombylius pigmaeus Fabricius, 1781 Bombylius bombylius torquatus Loew, 1855 Bombylius bombylius trichurus Pallas in Wiedemann, 1818 Bombylius bombylius venosus Mikan, 1796 Bombylius zephyrectes cruciatus Fabricius, 1798 Euprepina beckeri Lamas & Couri, 1998 Euprepina nuda Hull, 1971 Eurycarenus dichopticus Bezzi, 1920 Heterostylum ferrugineum Fabricius, 1805 Heterostylum hirsutum Thumberg, 1827 Neodischistus collaris Painter, 1933 Systoechus ctenopterus (Mikan. 1796) Triplasius boghariensis (Lucas, 1852) Conophorini Conophorus fuliginosus (Wiedemann in Meigen, 1820) Conophorus virescens (Fabricius, 1787) Legnotomyia trichorhoea (Loew, 1855) Usiinae Apolysini Apolysis timberlakei Melander, 1946 Usiini Usia micrusia aurata (Fabricius, 1794) Usia micrusia pusilla Meigen, 1820 Usia micrusia versicolor (Fabricius, 1794) Usia usia atrata (Fabricius, 1798) Usia usia florea (Fabricius, 1794) Ecliminae Eclimus gracilis Loew, 1844 Lepidophora vetusta Walker, 1857 Section Tomophthalmae Cythereinae Amictus pulchellus Macquart in Lucas, 1849 Amictus variegatus Meigen in Waltl, 1835 Lomatiinae Lomatini Lomatia belzebul (Fabricius, 1794) Lomatia lateralis (Meigen, 1820) Lomatia sabaea (Fabricius, 1781) Macrocondyla lyophlaeba lugubris (Rondani, 1863) Macrocondyla macrocondyla flavinervis (Macquart, 1846) Ylasoia pegasus (Wiedemann, 1828) Anthracinae Anthraciini Anthrax aquilus Marston, 1970 Anthrax austrinus Marston, 1970 Anthrax binotatus Wiedemann in Meigen, 1820 Anthrax cephus Fabricius, 1805 Anthrax gideon Fabricius, 1805 Anthrax hyalacrus Wiedemann, 1828 Anthrax hylaios Marston, 1970 Anthrax luctuosus Macquart, 1840 Anthrax oedipus Fabricius, 1805 26 NA / PA NA / PA AT/PA PA NT/NA PA 444444444 02 03 01 04 03 01 01 02 02 02 03 02 61 01 02 04 01 03 02 01 04 02 02 03 02 02 04 01 01 Ol 01 01 02 03 01 01 07 35 02 02 03 07 16 03 02 01 34 H. S. Lopes C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas M. Carrera H.S. Lopes N. Marston H.S. Lopes C.J.E. Lamas H.S. Lopes C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas M. Carrera /C.J.E. Lamas Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PampLONa, D.M. ET aL. Anthrax repertus Walker, 1852 Anthrax trifasciatus Meigen, 1804 Anthrax varius Fabricius, 1794 Anthrax virgo (Egger, 1859) Exoprosopini Exoprosopa capucina (Fabricius, 1781) Exoprosopa minos (Meigen, 1804) Ligyra atricosta (Bezzi, 1924) Ligyra klugii (Wiedemann, 1830) Ligyra maracaensis Lamas $ Couri, 1995 Ligyra paris (Bezzi, 1923) Ligyra proserpina (Wiedemann, 1828) Litorhina allothyris Bezzi, 1920 Heteralonia mesoclis pygmalion (Fabricius, 1805) Hyperalonia chilensis Rondani, 1863 Hyperalonia diminuta Couri & Lamas, 1994 Hyperalonia morio erythrocephala (Fabricius, 1805) Hyperalonia morio morio (Fabricius, 1775) Hyperalonia surinamensis Rondani, 1863 Xeramoebini Petrorossia hesperus (Rossi, 1790) Villini Hemipenthes ditaenia (Wiedemann, 1828) Hemipenthes maurus (Linnaeus, 1758) Thyridanthrax elegans elegans (Wiedemann in Meigen, 1820) Thyridanthrax fenestratus (Fallén, 1814) Thyridanthrax perspicillaris perspicillaris (Loew, 1869) AT / PA/ OR Villa detecta (Walker, 1852) Villa fasciata (Meigen, 1804) Villa fulvipeda (Rondani, 1863) Villa hottentotta (Linnaeus, 1758) Villa paniscus (Rossi, 1790) Villa humilis Ruthe, 1831 Mydidae Mydinae Mydini Gauromydas heros (Perty, 1833) Protomydas dives (Westwood, 1841) Protomydas coerulescens (Olivier, 1811) Therevidae Deuteragonista sp. Penniverpa longipe (Loew, 1869) Psilocephala spp. Tabuda sp. Thereva annulata Fabricius, 1820 Thereva fuscipennis Meigen, 1820 Thereva nobilitata Fabricius, 1775 Thereva plebeja Linnaeus, 1761 Thereva subfasciata Schum., 1838 Thereva spp. Xestomyia sp. Scenopinidae Scenopinus glabrifrons Meigen, 1824 NT PA / OR PA PA PA PA AT NT/NA NT PA NT PA NT PA PA / OR PA NT 02 02 03 02 02 02 01 13 4 01 03 02 Ol 02 Ol 14 2 0h) 02 01 01 02 01 02 08 E No} 159) C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas C.J.E. Lamas M. Carrera . Carrera M.A.V. d'Andretta / N. Papavero M. M.A.V. d'Andretta Carrera Króber Króber Króber Króber Króber M. Carrera | 27 Gayana 64(1), 2000 TabLE IL Syrphidae in the MNRJ collection. The abbreviations are: PA (Palaearctic); NA (Nearctic); NT (Neotropi- cal); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australasian); H (Holotype); P (Paratype); A (Paratype —“Alotype”). Tas a II. Syrphidae de la colección del MNRJ. Las Abreviaturas son: PA (Palearctica); NA (Nearctica); NT (Neotropi- cal); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australiana); H (Holotipo); P (Paratipo); A (Alotipo-Paratipo). N° specimens Type Determinator Taxa Zoogeographic region Allograpta colombia (Curran, 1925) NT Z - C. L. Fluke Allograpta exotica (Wiedemann, 1830) NT/AU/NA 3 D. Albuquerque Allograpta falcata (Fluke, 1942) NT 4 D. Albuquerque Allograpta hastata (Fluke, 1942) NT 1 D. Albuquerque Allograpta neotropica (Curran, 1936) NT 2 D. Albuquerque Allograpta obliqua (Say, 1823) NT/AU/NA 25 C. L. Fluke Arctophila bombiformis (Fallén, 1810) PA al D. Albuquerque Arctophila flagrans (Osten Sacken, 1875) NA 2 C. L. Fluke Asarkina angustata (Becker, 1909) AT 1 Becker Asarkina ericetorum africana (Fabricius, 1782) AU/AT/OR 2 D. Albuquerque Asemosyrphus mexicanus (Macquart, 1842) NT 4 C. L. Fluke Baccha apicalis (Loew, 1858) OR 2 D. Albuquerque Baccha elongata (Fabricius, 1775) PA/NA 3 D. Albuquerque Baccha funebris (Macquart, 1834) NA 1 M. Carrera Baccha obscuripennis (Meigen, 1822) PA 3 M. P. Riedel Betasyrphus serarius (Wiedemann, 1830) AU/AT/OR/PA 2 D. Albuquerque Blera analis (Macquart, 1842) NA 1 C. L. Fluke Blera armillata (Osten Sacken, 1875) NA 1 C. L. Fluke Blera fallax (Linnaeus, 1758) PA l M. P. Riedel Blera humeralis (Williston, 1882) NA l C. L. Fluke Blera scitula (Williston, 1882) NA 2 C. L. Fluke Brachymyia berberina (Meigen, 1822) PA 3 D. Albuquerque Brachyopa bicolor (Fallén, 1817) PA a D. Albuquerque Brachyopa vacua (Osten Sacken, 1875) NT/NA 1 C. L. Fluke Brachypalpus alopex (Osten Sacken, 1877) NA | C. L. Fluke Brachypalpus femoratus (Williston, 1882) NA Z C. L. Fluke Brachypalpus laphriformis (Fallén, 1816) NA | M. P. Riedel Brachypalpus oarus (Walker, 1849) NA 2 C. L. Fluke Brachypalpus valgus (Panzer, 1798) PA | D. Albuquerque Callicera spinolae (Rondani, 1844) PA 2 F. Venturi Carposcalis fenestrata (Macquart, 1842) NT 1 J. Lane Carposcalis punctulata (Wulp, 1888) NT 1 J. Lane Carposcalis reynoldsi (Shannon & Aubertin, 1933) NT l J. Lane Ceriana conopsoides (Linnaeus, 1758) PA 2 D. Albuquerque Ceriana vespiformis (Latreille, 1809) PA 3 D. Albuquerque Chalcosyrphus violascens (Mergele, 1803) NA 1 C. L. Fluke Chalcosyrphus mettalica (Wiedemann, 1830) NA l C. L. Fluke Chalcosyrphus nemorum (Fabricius, 1805) NA/ PA 4 D. Albuquerque Cheilosia albipila (Meigen, 1838) PA l D. Albuquerque Cheilosia albitarsis (Meigen, 1822) PA 6 D. Albuquerque Cheilosia antiqua (Meigen, 1822) PA 3 D. Albuquerque Cheilosia barbata (Loew, 1857) PA il D. Albuquerque Cheilosia bergenstammi (Beck, 1894) PA 2 D. Albuquerque Cheilosia burkei (Shannon, 1922) NA l C. L. Fluke Cheilosia caniculares (Panzer, 1801) PA 5 F. Coll. Cheilosia cyanescens (Loew, 1863) NA 2 ETE Eluke Cheilosia derasa (Loew, 1857) PA 2 D. Albuquerque Cheilosia difficilis (Hervé-Bazin, 1929) PA 2 D. Albuquerque Cheilosia ferruginea (Lovett, 1919) NA 2 C. L. Fluke Cheilosia flavipes (Panzer, 1798) PA | Stackelberg Cheilosia grossa (Fallén, 1817) OR/ PA l D. Albuquerque 28 Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL. Cheilosia hoodianus (Bigot, 1883) Cheilosia illustrata (Harris, 1780) Cheilosia impressa (Loew, 1840) Cheilosia laevis (Bigot, 1883) Cheilosia latifacies (Loew, 1857) Cheilosia longula (Zetterstedt, 1838) Cheilosia mutabilis (Fallén, 1817) Cheilosia occidentalis (Williston, 1882) Cheilosia ontario (Curran, 1922) Cheilosia pagana (Meigen, 1822) Cheilosia pallipes Loew, 1863 Cheilosia parachloris (Hervé-Bazin, 1929) Cheilosia personata Loew, 1857 Cheilosia plutonia (Hunter, 1897) Cheilosia proxima (Zetterested, 1843) Cheilosia scutellata (Fallén, 1817) Cheilosia signatiseta (Hunter, 1896) Cheilosia similis (Miehl, 1911) Cheilosia tristis (Loew, 1863) Cheilosia variabilis (Panzer, 1798) Cheilosia vernalis (Fallén, 1817) Cheilosia victoria (Hervé-Bazin, 1930) Cheilosia vulpina (Meigen, 1822) Cheilosia willistoni (Snow, 1895) Chrysogaster cemiterium (Linnaeus, 1758) Chrysogaster chalybeata Meigen, 1822 Chrysogaster nigrovittata (Loew, 1876) Chrysogaster parva (Shannon, 1916) Chrysogaster solstitialis (Fallén, 1817) Chrysogaster viduata (Linnaeus, 1758) Chrysotoxum arcuatum (Linnaeus, 1758) Chrysotoxum bicinctum (Linnaeus, 1758) Chrysotoxum cautum (Harris, 1776) Chrysotoxum derivatum Walker, 1849 Chrysotoxum elegans (Loew, 1841) Chrysotoxum fasciata (Múller, 1764) Chrysotoxum fasciolatum (De Geer, 1776) Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) Chrysotoxum intermedium Meigen, 1822 Chrysotoxum octomaculatum Curtis, 1837 Chrysotoxum vernale Loew, 1841 Copestylum albitarse (Lynch Arribálzaga, 1892) Copestylum azureum (Philippi, 1865) Copestylum chalybescens (Wiedemann, 1830) Copestylum chapadense (Curran, 1930) Copestylum cinctiventre (Curran, 1930) Copestylum deceptor (Curran, 1925) Copestylum esuriens (Fabricius, 1794) Copestylum fuscipenne (Macquart, 1842) Copestylum hirtipes (Macquart, 1850) Copestylum lanei (Curran, 1936) Copestylum macquarti (Curran, 1926) Copestylum macula (Wiedemann, 1830) Copestylum marginatum (Say, 1830) Copestylum meretricias (Williston, 1888) Copestylum mexicanum (Macquart, 1842) Copestylum musicanum (Curran, 1930) Copestylum neotropicum (Thompson, 1976) Copestylum pallens (Wiedemann, 1830) Copestylum persimile (Williston, 1888) Copestylum pictum (Wiedemann, 1830) NA PA PA PA/NA PA PA PA NA NA PA/NA PA/NA PA PA NA PA PA NA PA NA PA PA PA PA ¡05 me YO A A YY A Y A A Ur BP A PP NK NK NK RK KWWnNnNAAN NWN KK NRK RK NWANNY — 2D Y) 00 ne . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque Bazin . L. Fluke . L. Fluke . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . P. Riedel . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . L. Fluke D. Albuquerque M. P. Riedel/R. Trofan M. P. Riedel P. Venturi M. P. Riedel/Villeneuve C. L. Fluke D. Albuquerque C. L. Fluke C. L. Fluke M. P. Riedel P. Venturi . Albuquerque . Albuquerque . Bazin . S. Lopes . S. Lopes . S. Lopes AGIOS Vas S'e Se OQ z's Se o.)'0 S CATUIOWTyay TATu . S. Lopes . Albuquerque . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . Lane . Albuquerque . Papavero . Bazin . S. Lopes . L. Fluke . S. Lopes . Carrera . Papavero 22 (22) (2°) 24 Sle ACI Zs Gayana 64(1), 2000 Copestylum scutellatum (Macquart, 1842) Copestylum spinigerum (Wiedemann, 1830) Copestylum sultzi (Curran, 1939) Copestylum tibiale (Macquart, 1846) Copestylum tricinctum (Bigot, 1875) Copestylum trituberculatum (Thompson, 1976) Copestylum unipuntatum (Curran, 1926) Copestylum vierecki (Curran, 1925) Criorhina asilica (Fallén, 1816) Criorhina aurea Lovett, 1919 Criorhina bulbucus (Walker, 1849) Criorhina grandis Lovett, 1921 Criorhina kincaidi Coquillett, 1901 Criorhina nigripes (Williston, 1882) Criorhina ranunculi (Panzer, 1805) Criorhina tricolor Coquillett, 1900 Criorhina verbosa (Walker, 1849) Dasyshyrphus amalopis (Osten Sacken, 1875) Dasyshyrphus creper (Snow, 1895) - Dasysyrphus albostriatus (Fallén, 1817) Dasysyrphus tricinctus (Fallén, 1817) Dasysyrphus venustus (Meigen, 1822) Didea fasciata Macquart, 1834 Didea fuscipes Loew, 1863 Doros conopseus (Fabricius, 1775) Epistrophe diaphana (Zetterested, 1843) Epistrophe eligans (Harris, 1780) Epistrophe emarginata (Say, 1823) Epistrophe grossulariae (Meigen, 1822) Epistrophe nitidicollis (Meigen, 1822) Epistrophe xanthostoma (Williston, 1887) Epistrophella euchroma (Kowarz, 1885) Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) Eriozona laxa (Osten Sacken, 1875) Eristalina resoluta (Walker, 1858) Eristalinus aeneus (Scopoli, 1763) Eristalinus arvorum (Fabricius, 1787) Eristalinus madagascariensis (Hervé-Bazin, 1914) AT Eristalinus paria (Bigot,1880) Eristalinus sepulchralis (Linnaeus, 1758) Eristalinus splendens (Le Guillou, 1842) Eristalinus taeniops (Wiedemann, 1818) Eristalinus tarsalis (Macquart, 1855) Eristalis anthophorina (Fallén, 1817) Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) Eristalis barda (Say, 1829) Eristalis bogotensis Macquart, 1842 Eristalis brousti (Williston, 1882) Eristalis cerealis Fabricius, 1805 Eristalis cryptarum (Fabricius, 1794) Eristalis dimidiatus (Wiedemann, 1830) Eristalis himalayensis Brunetti, 1908 Eristalis hirtus (Loew, 1866) Eristalis intricaria (Linnaeus, 1758) Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) Eristalis pratorum (Meigen, 1822) Eristalis rupium Fabricius, 1805 Eristalis saxorum (Wiedemann, 1830) Eristalis stipator Osten Sacken, 1877 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 30 AU/OR/PA PA OR/AU AU/AT/OR/PA/ NA AU AU/PA OR /PA AU AT/PA/NA NT/AU/AT/OR/NA 159) ==» UNI» ENE YINEWNHNNEPK == J]->0-0Y0N0NuU >.» ==IN=0Nw0ND=-0nNn=».» bu 040 uu NO Uy ioe) H. S. Lopes D. Albuquerque C. L. Fluke H. S. Lopes . S. Lopes . S. Lopes = Tan . Albuquerque . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . Albuquerque . L. Fluke _L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Bazin . Venturi . L. Fluke . L. Fluke . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . Bazin . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Bazin . Albuquerque . Albuquerque . Venturi . L. Fluke - L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . Bazin . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . L. Fluke . Trojan . Venturi . Albuquerque . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . W. Bromley mS Gis Faia aaeaan'ea'’y los] MOI Do Boe OTe ye oo ee Timi Sel) ro @ i QANND n ane/ C. L. Fluke Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. Er Az. Eristalis transversus Wiedemann, 1930 Eumerus latitarsis Macquart, 1839 Eumerus narcissi (Smith, 1928) Eumerus ornatus Meigen, 1822 Eumerus ovatus Loew, 1848 Eumerus pulchellus Loew, 1848 Eumerus sabulonum Fallén, 1817 Eumerus strigatus Fallén, 1817 Eumerus tricolor (Fabricius, 1798) Eumerus tuberculatus Rondani, 1857 Eupeodes aberrantis Curran, 1925 Eupeodes americanus (Wiedemann, 1830) Eupeodes confrater (Wiedemann, 1830) Eupeodes lapponica (Zetterested, 1838) Eupeodes latifasciatus (Macquart, 1829) Eupeodes lebanoensis (Fluke, 1930) Eupeodes luniger (Meigen, 1822) Eupeodes montivagus (Snow, 1895) Eupeodes perplexus (Osburn, 1910) Eupeodes pingreensis (Fluke, 1930) Eupeodes pomus (Curran, 1921) Eupeodes snowi (Wehr, 1922) Eupeodes venablesi (Curran, 1929) Eupeodes volucris (Osten Sacken, 1877) Ferdinandea croesus (Osten Sacken, 1877) Ferdinandea cuprea (Scopoli, 1763) Graptomyza breverostris Wiedemann, 1820 Habromyia barbiellinii (Ceresa, 1934) Habromyia chrysotaenia Fluke, 1937 Helophilus bilinearis Williston, 1887 Helophilus cooleyi (Seamans, 1917) Helophilus fasciatus Walker, 1849 Helophilus groenlandicus (Fabricius, 1780) Helophilus latifrons Loew, 1863 Helophilus lunulatus Meigen, 1822 Helophilus obscurus Loew, 1863 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) Helophilus perfidiosus (Hunter, 1897) Helophilus relictus (Curran & Fluke, 1926) Helophilus rex (Curran & Fluke, 1926) Helophilus stipatus Walker, 1849 Helophilus transfugus (Linnaeus, 1758) Helophilus trivittatus (Fabricius, 1805) Helophilus virgatus Coquillett, 1898 Heringia comutata Curran, 1921 Hermetia illucens (Linnaeus, 1758) Ischyrosyrphus glaucius (Linnaeus, 1758) Leucopodella incompta (Austen, 1893) Leucozona lucorum (Linnaeus, 1758) Mallota bautias (Walker, 1849) Mallota cimbiciformis (Fallén, 1817) Mallota posticatus (Fabricius, 1805) Mallota sackeni Williston, 1882 Melangyna compositarum (Verrall, 1873) Melangyna guttata (Fallén,1817) Melangyna lasiophthalma (Zetterested, 1843) Melangyna triangulifera (Zetterested, 1843) Melangyna umbellatarum (Fabricius, 1794) Melanostoma alticola Speiser, 1910 NA PA NA/ PA PA PA PA PA AU/PA/NA PA NT/NA/AU/PA NA NT/AU/NA AU/OR/PA NA NA /OR /NA/PA NA OR/NA/PA NA NA NA NA NA NA NT/AU/NA NA PA OR NT NT NA NA NT/NA NA PA NA NA/ PA NA NA/ PA AT NN Yu Y9YnNnN nur MRE AINNDANNNAK KY NWNNYNY = hol + SBe VDE NK eB N WR BRE DONN WR See S. W. Bromley D. Albuquerque C. L. Fluke Séguy D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque C. L. Fluke Al mee . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . P. Riedel . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . P. Riedel . Albuquerque . S. Lopes . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke Se ee Cee ee ee. romley . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . Trojan . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke . L. Fluke D. Albuquerque E. Venturi D. Albuquerque C. L. Fluke ANAAPANAOQYWADONTIU M. P. Riedel M. P. Riedel . Fluke . Fluke . Fluke . Fluke Ibuquerque SS Sl . L. Fluke/S. W. Gayana 64(1), 2000 Melanostoma mellina (Linnaeus, 1758) Melanostoma orientale (Wiedemann, 1824) Melanostoma scalare (Fabricius, 1794) Meliscaeva auricollis (Meigen, 1822) Meliscaeva cinctella (Zetterested, 1843) Merodon aeneus Meigen, 1822 Merodon albifrons Meigen, 1822 Merodon avidus (Rossi, 1790) Merodon cinereus (Fabricius,1794) Merodon clavipes (Fabricius, 1781) Merodon equestris (Fabricius, 1794) Merodon micromegas (Hervé-Bazin, 1929) Merodon spinipes (Fabricius, 1794) Merodon trochantericus Costa, 1884 Meromacrus brunneus Hull, 1942 Meromacrus milesia Hull, 1942 Meromacrus nectarinoides (Lynch Armibalzaga, 1892) Meromacrus niger Sack, 1920 Meromacrus pachypus (Wiedemann, 1830) Meromacrus pratorum (Fabricius, 1775) Meromacrus zonatus (Loew, 1866) Mesembrius peregrinus (Loew, 1846) Metasyrphus corollae (Fabricius, 1794) Microdon aurifex Wiedemann, 1830 NT/NA/PA OR/ PA AT/OR/ PA PA OR/PA/NA PA AU/PA/NA PA P, PA 233343433 AT/OR/ PA 3 Microdon barrettoi (Carrera, Lopes & Lane, 1947) NT Microdon devius (Linnaeus, 1761) Microdon instabilis Wiedemann, 1830 Microdon mitis Curran, 1940 Microdon mutabilis (Linnaeus, 1758) Microdon seabrai (Papavero, 1962) Microdon violaceus (Macquart, 1842) Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775) Milesia pulchra (Williston, 1892) Milesia semiluctifera (Villers, 1789) Milesia virginiensis (Drury, 1773) Mixogaster conopsoides Macquart, 1842 Mixogaster lanei Carrera & Lenko, 1958 Mixogaster lopesi Carrera & Lenko, 1958 Mixogaster polistes Hull, 1954 Mixogaster sartocrypta Hull, 1954 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) Myiolepta strigilata Loew, 1872 Myiolepta varipes Loew, 1869 Nausigaster flukei Curran, 1941 Neoascia distincta Williston, 1887 Neoascia floralis (Meigen, 1822) Neoascia globosa (Walker, 1849) Neoascia metallica (Williston, 1882) Neoascia podagrica (Fabricius, 1775) Neocnemodon fulvimanus (Zetterested, 1843) Neocnemodon rita (Curran, 1921) Neplas grandifemoralis (Curran, 1934) Notosyrphus golbachi (Fluke, 1950) Ocyptamus adspersus (Fabricius, 1805) Ocyptamus amplus (Fluke, 1942) Ocyptamus arx (Fluke, 1936) Ocyptamus caldus (Walker, 1852) Ocyptamus clarapex (Wiedemann, 1830) Ocyptamus colombianus (Curran, 1941) Ocyptamus crocatus (Austen, 1893) Oo 150) nn ww 159) NU ==UB-=-J]NNYN--=-_=!)0=00MNN-=-=-=0"._ na ENN KH KK KNDMWKH OCNK KF UNNN KH ANWWWNwH hu 0 159) D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque C. L. Fluke D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque F. Venturi . L. Fluke . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . Albuquerque . S. Lopes . S. Lopes . L. Fluke _S. Lopes ull . Albuquerque . Venturi TINOTITINOTIIU=AUUUO M. P. Riedel H. S. Lopes H. S. Lopes D. Albuquerque N. Papavero Ruiz Colle C. L. Fluke F. Venturi S. W. Bromley M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera M. Carrera H. S. Lopes C. L. Fluke C. L. Fluke J. Lane D. Albuquerque D. Albuquerque D. Albuquerque C. L. Fluke C. L. Fluke D. Albuquerque C. L. Fluke . Lenko/M. Carrera Diptera collection at the Museu Nacional - Ocyptamus decipiens (Williston, 1891) Ocyptamus dimidiatus (Fabricius, 1781) Ocyptamus duida (Hull, 1947) Ocyptamus flatus (Hull, 1940) Ocyptamus flavipennis (Wiedemann, 1830) Ocyptamus funebris Macquart, 1834 Ocyptamus fuscipennis (Say, 1823) Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) Ocyptamus ida (Curran, 1941) Ocyptamus immaculatus (Macquart, 1842) Ocyptamus lanei (Fluke, 1950) Ocyptamus lemur (Osten Sacken, 1877) Ocyptamus lepidus (Macquart, 1842) Ocyptamus lividus (Schiner,1868) Ocyptamus loewi Sedman, 1965 Ocyptamus macropyga (Curran, 1941) Ocyptamus norina (Curran, 1941) Ocyptamus peruvianus (Shannon, 1927) Ocyptamus pilipes (Schiner, 1868) Ocyptamus prenes (Curran, 1930) Ocyptamus rugosifrons (Schiner, 1868) Ocyptamus summus (Fluke, 1936) Ocyptamus tarsalis (Walker, 1837) Ocyptamus transatlanticus (Schiner, 1868) Ocyptamus vanda (Hull, 1943) Ocyptamus virginio (Hull, 1941) Ornidia aemula (Williston, 1888) Ornidia major Curran, 1930 Ornidia obesa (Fabricius, 1775) Orthonevra bellula (Williston, 1882) Orthonevra frontalis (Loew, 1843) Orthonevra nitidus (Wiedemann, 1830) Orthonevra nobilis (Fallén, 1817) Orthonevra pictipennis (Loew, 1863) Orthonevra pulchella (Williston, 1886) Orthonevra splendens (Meigen, 1822) Palpada agrorum (Fabricius, 1787) Palpada albifrons (Wiedemann, 1830) Palpada conica (Fabricius, 1805) Palpada cyatheus (Hull, 1925) Palpada distinguenda (Wiedemann, 1830) Palpada doris (Curran, 1930) Palpada elegans (Blanchard, 1852) Palpada erratica (Curran, 1930) Palpada fasciata (Wiedemann, 1819) Palpada fasciculata (Curran, 1938) Palpada furcata (Wiedemann, 1819) Palpada meigenii (Wiedemann, 1830) Palpada melanaspis (Wiedemann, 1830)* Palpada minutalis (Williston, 1891) Palpada obsoleta (Wiedemann, 1830) Palpada ochracea (Williston, 1888) Palpada parvula (Williston, 1888) Palpada precipua (Williston, 1888) Palpada pusillus (Macquart, 1842) Palpada pusio (Wiedemann, 1830) Palpada pygolampa (Wiedemann, 1830) Palpada ruficeps (Macquart, 1842) Palpada rufipedes (Thompson, 1976) NA 4444444444444444 NT/AU/AT/OR/NA NA/NT PA NA E EEE EEES eee Z > 33 Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL. Je + Ae ies) ae WRDAK WNNDRKE WNANNKWNNNLN KE NFS RK WWE NK NK NA KE NRE NRK OPK Net = qui AOS: NWN fOr RK NNHE += Nowy C. L. Fluke M. Carrera D. Albuquerque C.L. Fluke C.L. Fluke C.L. Fluke C.L. Fluke C. L. Fluke C.L. Fluke H. S. Lopes C.L. Fluke H. S. Lopes D. Albuquerque H. S. Lopes H. S. Lopes D. Albuquerque M. Carrera C. L. Fluke D. Albuquerque C. L. Fluke D. Albuquerque C. L. Fluke CAE jEluke D. Albuquerque C. L. Fluke H. S. Lopes N. Papavero/C. L. Fluke C. L. Fluke D. Albuquerque S. Lopes S. Telford S. Lopes Papavero/J. Lane L. Fluke/D. Ibuquerque S. Poe H. H. H. N. (e; A H. E N. Papavero M. Carrrera/H. S. Lopes N. Papavero C. L. Fluke/D. Albuquerque D. Albuquerque C. L. Fluke Gayana 64(1), 2000 Palpada scutellaris (Fabricius, 1805) Palpada solennis (Walker, 1849) Palpada spectabilis (Hull, 1925) Palpada taenia (Wiedemann, 1830) Palpada testaceicornis (Macquart, 1850) Palpada triangularis (Giglio-Tos, 1892) Palpada urotaenia (Curran, 1930) Palpada vinetorum (Fabricius, 1798) Paragus albifrons (Fallén, 1817) Paragus bicolor (Fabricius, 1794) Paragus tibialis (Fallén, 1817) Parasyrphus insolitus (Osburn, 1908) Parasyrphus macularis (Zetterested, 1843) Parasyrphus relicta (Zetterested, 1838) Parhelophilus frutetorum (Fabricius, 1775) Parhelophilus laetus (Loew, 1863) Phytomia argyrocephala (Macquart, 1842) Phytomia chrysopyga (Wiedemann, 1819) Phytomia errans (Fabricius, 1787) : Phytomia erratica (Bezzi, 1912) Phytomia incisa (Wiedemann, 1830) Phytomia natalensis (Macquart, 1850) Phytomia zonata (Fabricius, 1787) Pipiza femoralis Loew, 1866 Pipiza fenestrata Meigen, 1822 Pipiza lugubris (Fabricius, 1775) Pipiza noctiluca (Linnaeus, 1758) Pipizella virens (Fabricius, 1805) Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781) Platycheirus manicatus (Meigen, 1822) Platycheirus obscurus (Say, 1824) Platycheirus quadrata (Say, 1823) Platycheirus rosarum (Fabricius, 1787) Platycheirus scutatus (Meigen, 1822) Polybiomyia macquarti Shannon, 1925 Polydontomyia curvipes (Wiedemann, 1830) Psarus abdominalis (Fabricius, 1794) Pseudodoros clavatus (Fabricius, 1794) Psilota anthracina Meigen, 1822 Pyritis kincaidii (Coquillett, 1895) Quichuana bezzii Ceresa, 1934 Rhingia campestris Meigen, 1822 Rhingia nasica Say, 1823 Rhingia nigra Macquart, 1846 Rhingia rostrata Linnaeus, 1758 Rhysops fastigatus Fluke, 1945 Rhysops lanei (Fluke, 1936) Rhysops longicornis (Walker, 1837) Rhysops neotropicus (Curran, 1937) Rhysops nigrans Fluke, 1945 Rhysops pollinosus Hull, 1942 Rhysops scitulus Williston, 1888 Salpingogaster nigra Schiner,1868 Salpingogaster punctifrons Curran, 1929 Salpingogaster pygophora Schiner, 1868 Scaeva melanostoma (Macquart, 1842) Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758) Senaspis dentipes (Macquart, 1842) Senaspis nigrita (Bigot, 1859) 34 NT/NA NT/NA NT NT NT/NA NT/NA NT AU/NA PA AU/OR NA PA PA PA PA OR/PA/NA PA/NA NA NA NA PA/NA NT/NA NT/NA PA NT/AU/NA PA NA NT PA NA NT PA NT/AU/NA/PA AT/OR AT nn eS) Ww to E eae ee eee eee ee ee eee eee A A RA 159) ne 159) - S. Lopes/ H. Bazin . S. Lopes _S. Lopes Bazin _S. Lopes =f=oilcoldar ao S. Lopes/C. L. Fluke L. Fluke Albuquerque Albuquerque Albuquerque L. Fluke L. Fluke L. Fluke Albuquerque L. Fluke Albuquerque Albuquerque _ . Albuquerque Albuquerque Albuquerque Albuquerque S. Lopes L. Fluke Albuquerque Albuquerque . Albuquerque Bazin . Albuquerque . Albuquerque SUE DO fon-loh bokeh oh okeuek eNeweloh=)o\ey:-a Shannon D. Albuquerque D. Albuquerque C. L. Fluke D. Albuquerque E. M. Hull/H. S. Lopes H. Bazin C. L. Fluke D. Albuquerque M. P. Riedel F. M. Hull J. Lane D. Albuquerque ES: . S. Lopes SS . Albuquerque! C. luke . Albuquerque D. Albuquerque H H H D E D Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. er AL. Sericomyia chalcopyga Loew, 1863 Sericomyia chrysotoxoides Macquart, 1842 Sericomyia lappona (Linnaeus, 1758) Sericomyia militaris Walker, 1849 Sericomyia silentis (Harris, 1776) Somula decora Macquart, 1847 Sphaerophoria contigua Macquart, 1847 Sphaerophoria menthastri Linnaeus, 1758 Sphaerophoria philanthus (Meigen, 1822) Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann, 1830) Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) Sphaerophoria sulphuripes Thomson, 1869 Sphaerophoria viridaenea Brunetti, 1915 Sphecomyia brevicornis Osten Sacken, 1877 Sphecomyia pattoni Williston, 1882 Sphegina clunipes Fallén, 1816 Sphegina flavimana Malloch, 1922 Sphegina infuscata Loew, 1863 Sphegina rufiventris Loew, 1863 Spheginobaccha macropoda (Bigot, 1883) Sphiximorpha barbipes (Loew, 1853) Sphiximorpha bigoti (Williston, 1888) Sphiximorpha binominata (Verral, 1901) Sphiximorpha facialis (Kértez, 1903) Sphiximorpha mikii (Williston, 1888) Sphiximorpha shannoni (Lane & Carrera, 1943) Sphiximorpha wulpi (Williston, 1888) Spilomyia diophthalma (Linnaeus, 1758) Spilomyia fusca Loew, 1864 Spilomyia liturata Williston, 1887 Spilomyia longicornis Loew, 1872 Spilomyia saltuum (Fabricius, 1794) Sterphus (Sterphus) coeruleus (Rondani, 1863) Sterphus plagiatus (Wiedemann, 1830) Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) Syrphus knabi Shannon, 1916 Syrphus octomaculatus Walker, 1837 Syrphus opinator Osten Sacken, 1877 Syrphus phaeostigma Wiedemann, 1830 Syrphus rectus Osten Sacken, 1875 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) Syrphus shorae (Fluke, 1950) Syrphus torvus Osten Sacken, 1875 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 Temnostoma alternas Loew, 1864 Temnostoma apiforme (Fabricius, 1794) Temnostoma bombylans (Fabricius, 1805) Temnostoma trifasciatum Robertson, 1901 Temnostoma vespiforme (Linnaeus, 1758) Teuchocnemis lituratus (Loew, 1863) Taxomerus anthrax (Schiner, 1868) Taxomerus aurulentus (Willinston, 1887) Taxomerus basilaris (Wiedemann, 1830) Taxomerus confusus (Schiner, 1868) Taxomerus croesus (Hull, 1940) Taxomerus duplicatus (Wiedemann, 1830) NT/NA/PA PA NA/ PA AT NA/ PA/OR NT/NA PA/ OR NT/NA/ PA/OR NA NT AU/NA NT NA NT/PA/NA NT OR/PA/NA NT/OR/PA/NA h + UY WN YO + Mun NR NN KE DN HK NW HE NN WW He pun DNN-=200yYguwgR> 2uoDo—4200Nn- 0-2 ñ ar . L. Fluke . W. Bromley . Albuquerque . L. Fluke . Albuquerque . W. Bromley . L. Fluke 39! ace Fluke . Albuquerque/H. azin . L. Fluke . L. Fluke . Albuquerque PL. Lise ls ab JA SS Fluke Ibuquerque H. S. Lopes H. S. Lopes Hardy DADOS OE: AMNAPLUAUZO H. S. Lopes M. Carrera/J. Lane M. P. Riedel S. W. Bromley C. L. Fluke C. L. Fluke/ S. W. Bromley D. Albuquerque H. S. Lopes C. L. Fluke F. Venturi/M. P. Riedel C. L. Fluke H. S. Lopes C. L. Fluke C. L. Fluke C. L. Fluke F. Venturi/H. S. Lopes H. S. Lopes D. Albuquerque C. L. Fluke S. W. Bromley C. L. Fluke/H. S. Lopes H. S. Lopes S. W. Bromley H. S. Lopes S. W. Bromley H. S. Lopes C. L. Fluke/H. S. Lopes C. H. Curran/H. S. Lopes H. S. Lopes/C. L. Fluke Gayana 64(1), 2000 Taxomerus floralis (Fabricius, 1798) Taxomerus geminata (Say, 1823) Taxomerus laciniosus (Loew, 1866) Taxomerus marginata (Say, 1823) Taxomerus musicus (Fabricius, 1805) Taxomerus occidentalis Curran, 1922 Taxomerus octoguttatus (Jaennicke, 1867) Taxomerus polita (Say, 1823) Taxomerus tibicen (Wiedemann, 1830) Taxomerus vitreus (Hull, 1941) Taxomerus watsoni (Curran, 1930) Triglyphus primus Loew, 1840 Tropidia fasciata Meigen, 1822 Tropidia quadrata (Say, 1824) Tropidia scita (Harris, 1780) Volucella basalis (Brunetti, 1907) Volucella inanis (Linnaeus, 1758) Volucella inflata (Fabricius, 1794) Volucella jeddona Bigot, 1875 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) Volucella satur Osten Sacken, 1877 Volucella trifasciata Wiedemann, 1830 Volucella zonaria (Poda, 1761) Xanthandrus bucephalus (Wiedemann, 1830) Xanthandrus comtus (Harris, 1780) Xanthogramma citrofasciatum (De Geer, 1776) Xanthogramma flavipes (Loew, 1863) Xanthogramma pedissequum (Harris, 1776) Xylota angustiventris Loew, 1866 Xylota annulifera Bigot, 1883 Xylota barbata Loew, 1864 Xylota ejuncida Say, 1824 Xylota flavitibia Bigot, 1883 Xylota florum (Fabricius, 1805) Xylota micrurus (Curran, 1941) Xylota notha Williston, 1887 Xylota pigra (Fabricius, 1794) Xylota quadrimaculata Loew, 1866 Xylota segnis (Linnaeus, 1758) Xylota silvarum Linnaeus, 1758 NT/NA NA NT NT/AU/NA NT NA NT NT/NA NT NT NT NA/PA PA NN HY Nn Co NAADW 900 E ea Ni A A uu NN o o hh — Hu NUYNYyYk C. L. Fluke C. L. Fluke . Fluke . L. Fluke . L. Fluke/H. S. Lopes C. L. Fluke D. Albuquerque C. L. Fluke D. Albuquerque M. P. Riedel/C, L.Fluke D. Albuquerque H. S. Lopes D Albuqueque/F. Venturi C. L. Fluke D. Albuquerque D. Albuquerque E Venturi C. L. Fluke M. P. Riedel E C. L. Fluke C. L. Fluke C. L. Fluke D. Albuquerque Curran C. L. Fluke C. L. Fluke C. L. Fluke Sy Paratype. of Metasyrphus weborgi, a junior synonym of Epistrophe emarginata (Say, 1823) (Poole & Gentili, 1996). 36 Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL. TabLE III. Cecidomyiidae in the MNRJ collection. The abbreviations are: NT (Neotropical), H (Holotype), P (Paratype). Tasca III. Cecidomyiidae de la colección del MNRJ. Las abreviaturas son: NT (Neotropical), H (Holotipo), P (Paratipo). Taxa Zoogeographic region N* specimens Type Determinator Alycaulus sp. Asphondylia borreriae Riibsaamen, 1905 Asphondylia communis Maia & Couri, 1992 Asphondylia cordiae Mohn, 1975 Asphondylia erythroxylis Mohn, 1959 Asphondylia maricensis Maia & Couri, 1992 Asphondylia sennae Maia & Couri, 1992 Asphondylia websteri Felt, 1917 Asphondylia sp1. Asphondylia sp2. Asphondylia sp3. Bruggmannia elongata Maia & Couri, 1993 Bruggmannia monteiroi Maia & Couri, 1993 Bruggmannia robusta Maia & Couri, 1993 Bruggmannia sp. Bruggmanniella byrsonimae (Maia & Couri, 1992) Bruggmanniella maytenuse (Maia & Couri, 1992) Bruggmanniella sp. Camptoneuromyia sp. Clinodiplosis melissae Maia, 1993 Clinodiplosis sp.1 Clinodiplosis sp.2 Clinodiplosis sp.3 Clinodiplosis sp.4 Clinodiplosis sp.5 Clinodiplosis sp.6 Clinodiplosis sp. 7 Clinodiplosis sp.8 Clusiamyia nitida Maia, 1996 Contarinia sp.1 Contarinia sp.2 Cordiamyia globosa Maia, 1993 Dasineura copacabanensis Maia, 1993 Dasineura gigantea Angelo & Maia, 1999 Dasineura globosa Maia, 1995 Dasineura myrciariae Maia, 1995 Dasineura tavaresi Maia, 1995 Dasineura sp.1 Dasineura sp.2 Eugeniamyia dispar Maia et al., 1996 latrophobia brasiliensis Riibsaamen, 1916 Karschmyia sp. Lestodiplosis sp.1 Lestodiplosis sp.2 Lestodiplosis sp.3 Myrciamyia maricensis Maia, 1995 Myrciariamyia bivalva Maia, 1994 Neolasioptera cerei Riibsaamen, 1905 Neolasioptera eugeniae Maia, 1993 3434343333433433 3333333333333333333333333333333333 20 25 11 07 36 02 05 OS 01 10 02 27 02 20 19 V. Maia V. Maia V. Maia V. Maia V. Maia V. Maia V. Maia R. J. Gagné V. Maia S S E. pao] << S 15.0 17.0 banana - 6.0 13.0 E limón + 16.0 18.0 ¡banana z 14.0 12.0 F mandarina + 3.0 14.0 limón - 2.0 16.0 G manzana + 25.0 16.0 limón - 15.0 14.0 H mandarina + 18.0 12.0 durazno - 12.0 18.0 I coco . 0.0 11.0 durazno - 16.0 18.0 J durazno + 19.0 12.0 | coco 6 11.0 18.0 K durazno + 12.0 14.0 ¡menta - 40 — 18.0 L naranja + 25.0 16.0 durazno - 5.0 14.0 Efecto del olor en el reclutamiento de Acromyrmex lobicornis: QUIRÁN, E. Y J. P. STEIBEL Los resultados del análisis de los datos se presentan en la Tabla II y Figura 1. Taba II. Estadísticos de Bondad de ajuste. TaBLe II. Goodness fit test. Experiencia N° de discos N° de discos Proporción Estadístico P-value + levantados - levantados de positivos G A 30 0 1,000 41,589 0,0000 | B 24 6 0,800 11,565 0,0007 D 15 6 0,714 3,985 0,0459 | E 16 14 0,533 0,133 0,7149 G 25 15 0,625 2,527 0,1119 H 18 12 0,600 1,208 0,2717 I 0 16 0,000 22,181 0,0000 J 19 11 0,633 DANS, 0,1417 K 12 + 0,750 4,186 0,0408 L 25 5 0,833 14,555 0,0001 Gs 104,088 0,0000 G 33,760 0,0000 EE 70,327 0,0000 FIGURA 1. Proporción de discos positivos seleccionados en cada experiencia. FIGURE |. Proportion of positive discs selected on each experiment. Gayana 64(1), 2000 En las experiencias A, B, D, K y L la proporción de discos positivos levantados fue mayor que 0,5 y re- sultó significativamente diferente de este valor (ver p- value en Tabla II). En la experiencia I la proporción ob- servada también se alejó significativamente de 1:1, pero fue a favor de los discos impregnados cen la sustancia negativa. En el resto, las proporciones observadas de discos positivos fueron mayores que 0.5 pero no hubo evidencias para concluir que fueran significativamente diferentes de la esperada 1:1. Las experiencias C y F no se consideraron por contar con insuficientes datos. So- bre los testigos se realizó el mismo análisis presentado en la Tabla II, ninguna frecuencia observada se alejó significativamente de la proporción 1:1 (P> 0,20); de la misma forma: G,, (P=0,70), G, (P=0,77) y G, (P=0,92) resultaron no significativos. : CONCLUSIONES Como se puede observar de las Tablas I y II, los discos de papel positivo fueron elegidos más significativamente durante los ensayos condicionados, mientras que en los ensayos testigos fueron elegidos al azar por las hormigas. Esto permitiría concluir que en el sistema de reclutamiento de las obreras de Acromyrmex lobicornis el olor atractivo asociado a la fuente de alimento tiene importancia en la toma de decisiones durante el proceso de forrajeo. Quedaría por comprobar qué grado de importancia alcanza el olor atractivo, si hay aprendizaje de la señal de un olor por parte de las hormigas, y si se modifican estos resultados al asociar el olor a la calidad del alimento. BIBLIOGRAFIA Bowers, M.A. & S.D. Porter. 1981. Effect of foraging distance on water content of substrates harvested by Atta columbica (Guerin) Ecology 62: 273- 275; Cuerrett, JM. 1972. Some factors involved in the selection of vegetable substrate by Atta cephalotes (L.) (Hymenoptera, Formicidae) in tropical rain forest. J. Anim. Ecol. 41: 647-660. Fow er, H.G., BERNARDI, J.V.E., DELABIE, J.C., Forti, L.C. & V. Pereira-Da Sitva. 1990. Ants Pest of the World. In: R.K.Vander Meer, K. Jaffé and A. Cedeno (Eds), Applied Myrmecology. A World Perspective. Westview Press. Boulder, San Francisco & Oxford. HoLLboBLER, B. & E.O. Wison. 1990. The ants. Cambridge, Harvard University Press.730 pp. Howarb, J.J. 1987. Leafcutting ant diet selection: the role of nutrients, water, and secondary chemistry. Ecology 68: 503-515. NICHOLS-ORIANS, C.M.& J.C. SchuLtz. 1990. Interactions among leaf toughness, chemistry, and harvesting by attine ants. Ecol. Entom. 15: 311-320. QuirAn, E. & A. PiLari. 1998. Estructura de los hormigueros de Acromyrmex lobicornis (Hymenoptera:Formicidae) en un sitio natural semiárido de La Pampa, Argentina. Rev. Soc. Entomol. Argent. 57(1-4): 45-48. Roces, F. 1990. Olfactory conditioning during the recruitment process in a leaf-cutting ant. Oecologia 83: 261-262. Rockwoob, L.L. 1976. Plant selection and foraging patterns in two species of leaf-cutting ants. (Atta). Ecology 57:48-61. SokaL, R.R.& EJ. Route. 1981. Biometry, 2"! Ed. Freeman, San Francisco. WaLLER, D.A. 1982. Leaf-cutting ants live oak: the role of leaf toughnes in seasonal and intraespecific host choice. Ent. Exp. Appl. 32: 146-150. Fecha de aceptacion: 14.12.1999 Fecha de publicacion: 30.06.2000 46 Gayana 64(1): 47-60, 2000 ISSN 0016-531X APARATO ESTRIDULADOR Y MODELO BIOACUSTICO DEL LLAMADO DEDOS ESPECIES DE GRYLLIDAE PRESENTES EN CHILE (ORTHOPTERA: ENSIFERA: TETTIGONIOIDEA: GRYLLIDAE) STRIDULATORY APPARATUS AND BIOACOUSTIC MODEL OF CALL SONG OF TWO SPECIES OF GRYLLIDAE FROM CHILE (ORTHOPTERA: ENSIFERA: TETTIGONIOIDEA: GRYLLIDAE) Marcela A. Rodríguez” y Andrés O. Angulo” RESUMEN Se describen las estructuras del aparato estridulador de dos especies de Gryllidae en Chile, Hoplosphirum griseus (Philippi) “grillo chico alado” y Acheta assimilis (Fabricius) “grillo negro alado” (sensu Artigas, 1994), basado en fotografías SEM. Se analizan bioacusticamente las señales sonoras de “llamado” emitidas por los machos de estas especies, mediante el equipo bioacústico Sonograph, 5500, determinando: duración (ms), frecuencia portadora media del armónico fundamental y rangos de frecuencias (frecuencia portadora) de armónicos y notas (Hz) del espectro sonográfico. Los resultados muestran diferencias notorias en el despliegue del espectro de sonido de llamado que en ambas especies cumple el mismo rol, esto debido a las diferencias entre los aparatos estriduladores de cada taxa. Esta diferencia demuestra el carácter especie-específico de la señal, que de este modo cumple un papel importante en el aislamiento reproductivo de las especies en cuestión; no obstante lo anterior, el sonograma muestra características físicas constantes para esta señal, que reúnen a estas especies a nivel taxonómico de familia. PALABRAS CLAVES: Aparato estridulador, bioacústica, sonido de llamado, Hoplosphirum griseus, Acheta assimilis, Gryllidae, Chile. *Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160- C. Concepción. Chile. E-mail: marcrodr@udec.cl - aangulo @udec.cl ABSTRACT The structure of stridulatory apparatus of two represen- tative species of Gryllidae family in Chile Hoplosphirum griseus (Philippi) “small gray cricket” and Acheta assimilis (Fabricius) “black field cricket” (sensu Artigas, 1994), is described, based in SEM photographies. Bioacoustic aspect of the “calling song” produced by the male of this species, are analyzed through an acoustic equipment sonograpgh 5500, detecting: duration (ms), carrier mean frequency of fundamental harmonics and range of frequency (carrier frequency) of harmonics and notes (Hz), of sonograph spectrum. The results evidence clear difference in the spectrum display of calling song that in both species execute the same function according to the difference between the stridulatory apparatus of each taxa. This different show the character species- specific of the signal, it execute an important function in the reproductive isolation; however, the sonograph evidence characteristic physics constant for this signal, that close this species to taxonomic level of family. Keyworps: Stridulatory apparatus, bioacoustic, calling song, Hoplosphirum griseus, Acheta assimilis, Gryllidae, Chile. INTRODUCCION La familia Gryllidae (Orthoptera) presenta especies de facil reconocimiento debido al largo y cilíndrico ovipositor de las hembras (Artigas, 1994), pero en general los gríllidos son característicos por poseer cuerpo pequeño a grande, largas antenas, cabeza robusta y alas de diverso desarrollo (González, 1989). 47 Gayana 64(1), 2000 Relevante es que en esta familia se encuentran especies que se comunican acústicamente por medio de la estridulación producida por la fricción de los tégmenes, y presencia de órganos auditivos (tímpanos) tibiales. La comunicación acústica de insectos en general ha sido motivo de muchas investigaciones. La familia Gryllidae, junto a Cicadidae, Acrididae, Tettigonidae y Gryllotalpidae, es una de las cinco familias más conocidas con representantes emisores de sonidos. Sólo las cuatro primeras reúnen más de 20.000 especies acústicas en el mundo (Walker, 1974). La producción de sonido natural en insectos prácticamente no se ve afectada por el medio ambiente (Walker, 1962; Alexander, 1968 fide Walker, 1974), no obstante, con la temperatura las estridulaciones presentan variaciones en el número de pulsos-segundo generados, pero el sonido básico y el patrón de frecuencia son escasamente afectados (McIntyre, 1977). La estridulación es el tipo de emisión sonora usada por los insectos, con la finalidad de establecer una comunicación acústica, la que se caracteriza por la interdependencia entre la señal acústica y la función que ésta cumplirá (=eventos biológicos fundamentales). En Orthoptera, estos sonidos son primariamente realizados para cortejo, formación y mantención de parejas, por lo que consecuentemente son especies específicas (Perdeck, 1958, Acridiidae; Fulton, 1952, Grylloidea; Bennet-Clark 1970, Gryllotalpidae; Bailey and Robinson, 1971, Tettigonioidea fide Bailey, 1972). La mayoría de los ortópteros son capaces de producir dos o más diferentes tipos de sonidos (Borror et al., 1989). Sexualmente maduros los machos estridulan y el sonido que producen encierra tres roles comportamentales que McIntyre (1977) resume en: llamado, cortejo y agresión. El mismo estudio establece que los sonidos agresivos son típicamente cortos, intermitentes y requieren gran esfuerzo para su ejecución, debido a lo cual sufren marcadas fluctuaciones de frecuencia e intensidad. Este comportamiento usualmente envuelve la interacción entre grillos machos, no así el compor- tamiento de cortejo donde participa la pareja (interacción macho-hembra). Cortejo y agresión difieren del llamado solamente en lo irregular de la amplitud de las fluctuaciones y pérdida del ritmo de la estridulación. 48 El sonido de llamado, abordado en el presente estudio, se caracteriza fundamentalmente por ser rítmico, armonioso y de escasa variabilidad, además de ser el único sonido que se emite en aislamiento. Se ha obtenido evidencia experimental acerca de la importancia del sonido de llamado en la formación de parejas en grillos y tetigónidos (Spponer, 1968; Ulagarag y Walker, 1973; fide, Walker, 1974). Esto último da la importancia biológica al estudio de este tipo de señal (llamado), dado que éstas actúan como aisladores reproductivos desde el punto de vista evolutivo en el fenómeno de especiación. Las especies aquí tratadas Acheta assimilis “grillo negro alado” (Fig.1) y Hoplosphirum griseus “grillo chico alado” (Fig.2) (sensu Artigas, 1994), son grillos que emiten sonidos y es común oírlos en Chile debido a que su distribución es extensa en el país, desde la Primera a Duodécima regiones para el primero (de origen Paleártico) y Cuarta a Duodé- cima para el segundo (endémico). La información de estudios bioacusticos de insectos en Chile es escasa, a pesar de que existen varias especies de insectos con esta característica. Angulo et al. (1987) realizaron un estudio del aparato estridulador de Gryllus fulvipennis Blanchard (= Ascheta assimilis (Fabricius)), y por medio de un oscilograma lograron registrar físicamente emisiones de esta especie. Navarro (1997) contribuye con el espectro del sonido territorial de Tettigades chilensis Amyot & Serville (Cicadidae), siendo éstos los únicos trabajos de esta índole en nuestro medio, y debido a lo cual es importante realizar más estudios profundos en nuestras especies. Los estudios biovacústicos en insectos (estridulación) son de interés por varios puntos de vista: recientemente se han efectuado muchos estudios ecológicos, como monitoreo bioacústico de comunidades (Riede, 1997a); diversidad bioacústica, recurso particionado de llamada (Riede, 1997b) y diferenciación de nicho por medio de éste (Riede ef al., 1995). También se ha establecido que la estridulación es un importante carácter específico, muy provechoso en la identificación de especies hermanas (Ingrisch, 1997) y cripticas (Canhedo- Lascombe & Corsevil, 1996). No obstante, todas las aplicaciones, de la bioacústica deben poseer como base los modelos sonográficos establecidos Bioacústica de Gryllidae: RopríGUEZ, M. A. y A. O. ANGULO para cada tipo de señal y para cada especie para poder ser aplicados a estudios, ya sean etológicos, ecológicos, u Otros. El presente estudio tiene por objetivo analizar acústicamente el sonido de llamado emitido por los machos de Acheta assimilis y Hoplosphirum griseus, estableciendo físicamente el modelo bioacustico de esta señal; describir las estructuras componentes del aparato estridulador y establecer las diferencias estructurales y bioacústicas en ambas especies, lo que debería afectar distintivamente las emisiones sonoras de llamado. Además, verificar si estas especies presentan una frecuencia portadora media y un rango de frecuencia (frecuencia portadora) dentro de los márgenes que establece la literatura para la familia Gryllidae (Leroy, 1979; Dumortier, 1963 b. fide McIntyre, 1977). MATERIALES Y METODO Entre los meses de septiembre y noviembre de 1997 se efectuaron grabaciones en terreno y capturas de ejemplares vivos de Hoplosphirum griseus y Acheta assimilis, en la Cuarta y Octava regiones del país, para el estudio de la morfología del aparato estridulador y análisis del sonido de llamado en ambas especies. El total de grabaciones efectuadas fue de 13, de las cuales 9 fueron seleccionadas para efectos de análisis. La obtención del sonido de llamado del macho a la hembra en ambas especies se obtuvo siguiendo a la hembra (con ayuda de una linterna de luz roja) desde una distancia de + 2 m en la trayectoria típica de respuesta a este estímulo (trayectoria “zig-zag” sensu Huber y Thorson, 1986) hacia el foco emisor. De esta forma se obtuvieron también los machos para este estudio, dado que su ubicación es difícil debido a que son territoriales y escasas veces abandonan su refugio. Los tégmenes fueron removidos en un total de 5 y 7 ejemplares respectivamente, y posteriormente analizados y fotografiados en el Microscopio Electrónico de Barrido, Autoscanning ETEC de la Universidad de Concepción. Los sonidos de llamada de los machos fueron registrados individualmente a una temperatura ambiente de 15%+ 1°C en una grabadora Aiwa record modelo TP-510 a través de un micrófono direccional Phillips situado a una distancia de 10 + 2 cm del emisor de la señal, registrándose el sonido en cintas magnéticas para audio. Los sonogramas fueron obtenidos y analizados por medio del equipo DSP Sonograph 5500 de Kay Elemetrics (Fig. 18), ejecutado en su versión 00 con rango de frecuencia de 0-16 KHz, ubicado en el Laboratorio de Fonética de la Universidad de Concepción. RESULTADOS APARATO ESTRIDULADOR En los machos de la familia Gryllidae la estridulación es producida al rozarse partes modificadas de la venación de los tégmenes. El aparato estridulador consiste en una hilera de dientes situados en la superficie ventral de la vena cubital (Cup), estructura denominada “fila” con el “raspador” un solidificado pliegue dispuesto dorsalmente cerca del margen interno del tegmen opuesto; cuando fila y raspador entran en contacto debido a la elevación de los tégmenes en plano perpendicular al cuerpo en + 45° a 50° (50° a 60° para la ejecución del sonido de llamado sensu McIntyre, 1977), el raspador golpea a la fila en sentido opuesto a la inclinación de los dientes que la componen, produciéndose así la estridulación. La comunicación acústica envuelve al emisor y al receptor de mensajes. El receptor auditivo en las especies estudiadas son Órganos timpánicos localizados a ambos costados de la tibia anterior. Organos de este tipo son preliminarmente receptores de presión (Michelson & Nocke, 1974 fide McIntyre, 1977), muy sensibles a cambios de presión del aire, sobre todo si éstos son periódicos. Estos cambios de presión producen la deformación timpánica, la que es responsable de excitar los receptores auditivos (Huber y Thorson, 1986). En Acheta assimilis, el tímpano (Fig. 8) se caracteriza por ser de gran tamaño, blanco y de forma oval, y está ubicado en el tercio basal externo de la tibia anterior, con una membrana lisa. Hoplosphirum griseus presenta un pequeño tímpano (Fig. 4), subcircular en la cara interna, muy poco notorio, cuya membrana presenta en su centro algunas estriaciones leves. En Hoplosphirum griseus, el tegmen de los machos está especializado para la producción del sonido, las hembras carecen de éstos. Los tégmenes 49 Gayana 64(1), 2000 son pequeños en relación al tamaño corporal, alcanzando sólo hasta el primer segmento abdominal. La morfología del aparato estridulador en H. griseus se caracteriza por presentar la “fila” (vena Cu»), en forma sigmoidea (Fig. 4), compuesta por 35 a 39 fuertes dientes subcuadrangulares (Fig. 5) de ápice redondeado, los que presentan dos inserciones muy marcadas visibles en su cara expuesta (Fig. 6). Acompañando a la fila se encuentra una notable hendidura que se acentúa en los dos tercios basales, cuya función parece ser dar cierto grado de direccionalidad a la emisión sonora. El tegmen presenta el arpa (Fig. 4) compuesta por 5 venas transversales, muy rectas, cada una de las cuales está ubicada en la parte media de un pliegue notorio. El espejo (Fig. 7) es un área semicuadrangular encerrada por venas que le dan la forma a esta zona del tegmen además de la tensión en la superficie de éste, lo que probablemente acentúa las propiedades vibradoras que le caracterizan; el lado externo del espejo corresponde al borde marginal del tegmen total. Acheta assimilis presenta tégmenes en machos y hembras, no obstante, los tégmenes del macho presentan una venación completamente diferente a esta última. En el macho los tégmenes son más cortos que el segundo par de alas y presentan abundantes celdas romboidales. El aparato estridulador en A. assimilis morfologicamente se caracteriza por poseer la fila en disposición semicurva (arqueada) (Fig. 9) compuesta de aproximadamente 145 dientes subtriangulares (Fig.10), éstos de base fuerte y enangostada mantienen su espesor en toda la proyección central, ensanchándose muy poco desde la base al ápice: los 2/3 apicales (Fig.11) presentan en sus márgenes laterales externos proyecciones de mucho menor densidad de la que posee el diente en su columna central; lo que pronuncia aún más su estructura trianguliforme. La fila está inserta sobre un leve pliegue causado por la inserción de la vena Cu, en el tegmen. El arpa (Fig. 12) está compuesta por 4 venas transversas insertas en un pliegue, las venas más internas que la componen presentan una fuerte curvatura en su tercio basal. El espejo (Fig. 13) es una superficie lisa semioval situada en la parte submarginal del tegmen, esta área se presenta circunscrita de venas que permiten la tensión del área, siguiendo al borde más externo del espejo se encuentra una zona compuesta de muchas celdillas romboidales, constituyendo la región apical del tegmen. 50 ESTRUCTURA FISICA DEL SONIDO DE LLAMADO Dentro del espectro de sonido la frecuencia es determinada por propiedades vibracionales del complejo fila-raspador (Walker, 1962; Dumortier, 1963 b; Michelson & Nocke, 1974 fide McIntyre, 1977), no obstante, la amplitud e intensidad dependen de la fuerza con que fila y raspador entran en contacto, siendo cada pulso generado por un solo golpe del raspador a través de la fila (McIntyre, 1977). El tegmen en general actúa como resonador, pero además presenta estructuras especializadas como el “espejo” (área lisa del tegmen definida por parte de la venación) y el “arpa” (venas transversales entre Cu, y Cu) que producen una amplificación de las vibraciones (Leroy, 1979; McIntyre, 1977; Artigas, 1994). Dentro de la familia Gryllidae el sistema fila-raspador oscila a una frecuencia de alrededor de 5 KHz (5.000 ciclos por segundo), emitiendo un pulso de sonido casi puro (Huber y Thorson, 1986), no obstante, la frecuencia portadora media de estridulación de llamado y de agresión en los grillos es de 4 KHz (Leroy, 1979). Los tipos de espectro de sonido tienden a ser una característica de la superfamilia en Orthoptera, y típicamente están extendidos sobre un estrecho rango de frecuencia en Gryllidae (Leroy, 1979), con bandas de amplitud con no más de 2-3 Khz (Dumortier, 1963 b fide McIntyre, 1977). Los estudios acústicos de las estridulaciones en insectos presentan una nomenclatura común de acuerdo al espectro que presentan, separándose éstas comúnmente en tres formas, “trinos”!, “chirridos”? y “ráfagas”3 (Huber y Thorson, 1986), conceptos que es muy común encontrar en la literatura. La emisión sonora que corresponde al llamado del macho a la hembra en H. griseus (Fig.14) constituye un trino, y presenta sólo un armónico que se denomina fundamental (armónico 1). El trino (Tabla II) está constituido por 30 a 35 pulsos (también llamados sílabas) cuya moda es de 35 pulsos, cada uno de los cuales presenta una ltrino: sonido continuo debido a la presencia de grupos de ulsos y ausencia de pausas en el movimiento del tegmen. -chirrido: sonido rítmico debido al grupo de pulsos/pausas regulares en el movimiento del tegmen. ráfaga: sonido continuo representado sonográficamente como un bloque energético sin pausas ni intervalos distinguibles entre los pulsos. Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO duración de 9,37 ms y está separado de los pulsos siguientes por un intervalo de igual duración. El armónico fundamental se encuentra dentro de un rango de frecuencia (frecuencia portadora) de 2.800- 6.080 Hz, que integra una banda estrecha de energía de 2.120 Hz. Cada estridulación (trino) presenta una duración de + 623 ms y una frecuencia portadora media de 4.000 Hz. El sonido de llamado de esta especie está constituido por un ciclo que se compone de trinos (estridulaciones) y pausas de duración variable (Fig. 16). Estos ciclos presentan de 7 a 15 trinos con pausas de 2.300-5.940 ms (valor promedio =4.107 ms) a una temperatura ambiente de + 15°C. Los ciclos están limitados por silencios que son intervalos de larga duración y que para nuestras grabaciones fluctuaron entre 21.890 a 36.580 ms (valor promedio =29441 ms). La intensidad en el espectro sonoro analizado fue de -38 dB (Fig. 14). A los 8.000 Hz aparece en el espectro sonográfico reverberancias (resonancias) del armónico fundamental, este efecto no se puede considerar como un segundo armónico, dado que las características físicas de pulsos energéticos como éstos (carentes de modulación temporal) no los poseen (G. Riveros, com. pers.). En A. assimilis, la emisión acústica de llamado (Fig. 15) corresponde a chirridos. Cada chirrido (estridulación) está compuesto por dos notables pulsos de energía, a los que acústicamente se denomina nota (pulso energético modulado que se propaga en el tiempo). Estas notas se encuentran dispuestas en tres armónicos, de los cuales el armónico 1 corresponde al fundamental. El armónico | (Tabla II) presenta un pseudopulso que le antecede de 16 ms de duración y se encuentra integrando una estrecha banda de energía de tan sólo 1.920 Hz. Los armónicos se encuentran entre rangos de frecuencia (frecuencia portadora) de 2.880-4.800 Hz para el primero; 7.360- 8.560 Hz para el segundo y 11.120-12.640 Hz para el tercero, presentando un múltiplo de 2.560 Hz. Los armónicos 1 y 2 presentan notas cuya modulación abarca frecuencias de 3.500-4.800-3.040 Hz y 7.650- 8.560-7.360 Hz respectivamente. El armónico 3 (Tabla III), si bien presenta modulación ésta no es sensible para ser medida en el equipo. El armónico fundamental presenta una frecuencia portadora de 4.000 Hz (4.000 ciclos por segundo), cada estridulación presenta una duración de + 85,9 ms y cada nota presenta una duración con poca variación entre 31,2 a 35,9 ms que se suceden a igual intérvalo de tiempo entre 14,0 y 17,1 ms. El ciclo que compone el sonido de llamado en A. assimilis está constituido de estridulaciones-pausas (Fig. 17) muy variables, que van de 6 a 35 estridulaciones con pausas de 642 a 718 ms (valor promedio = 680 ms). La intensidad del llamado analizado corresponde a -27 dB. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los aparatos estriduladores de las especies A. assimilis y H. griseus presentan una morfología particular a cada una, tanto los tégmenes en general como las estructuras especializadas en la producción de sonido y elementos resonantes que la componen (Tabla I). McIntyre (1977) señala que las pequeñas diferencias encontradas entre las frecuencias de dos especies muy cercanas del género Pteronemobius son causadas por lo menos en parte por las diferencias morfológicas de los dientes estriduladores, así como las diferencias del portador de la frecuencia se relacionan con la divergencia morfológica de la fila estriduladora y su largo funcional? Estas dos especies, muy relacionadas filogenéticamente, presentan sonidos similares, no obstante persisten las diferencias de pulsos producidos a un ritmo especie-específico a temperatura dada. Las especies tratadas en este estudio se relacionan taxonómicamente a nivel de familia (a pesar de haber sido descritas originalmente como pertenecientes al género Gryllus), y su morfología externa al estado adulto es muy diferente, por lo que no es raro que los sonidos de llamado emitido por los machos de estas especies difieran grandemen- te, aun al cumplir igual rol, esto debido a las grandes diferencias estructurales que se encuentran analizando sus complejos estriduladores, los que dan origen a la señal sonora. La naturaleza física de las señales acústicas, incluido el potencial de variación de la misma, capacitan a los grillos a conllevar diversa información a través de una relativamente larga distancia sin el soporte de otros medios de comunicación. El largo funcional de la fila estriduladora se relaciona con el espacio de ésta, que contiene los dientes que - efectivamente- son golpeados por el raspador para la producción del sonido, lo que no siempre corresponde al número total de dientes que componen la fila. 51 Gayana 64(1), 2000 El sonido de llamado es de primera importancia para asegurar el contacto entre machos y hembras de cada especie, aun si el medio ambiente en que se genere sea relativamente denso. El sonido del macho y respuesta de la hembra están mutuamente adaptados, y en un sentido evolutivo las diferencias en los sonidos reducen el grado de atracción entre especies. El sonido de llamado de las especies tratadas está constituido por ciclos, cuyos valores de frecuencias y duración están expuestos en la Tabla IL. En A. assimilis, los ciclos se componen de chirrido/ pausas dispuestos en tres armónicos separados por un múltiplo constante (2.560 Hz) de los cuales el armónico | corresponde al fundamental de la señal; estos chirridos están constituidos por dos notas, cuya energía se desplaza en el tiempo envolviendo diversas frecuencias (Tabla MI). Angulo et al.. 1987, dentro de su trabajo bioacústico en Gryllus fulvipennis Blanchard (= Acheta assimilis), presentaron un espectrograma de sonido cuyos valores de frecuencia y duración del espectro acústico son —prácticamente— concordantes con los valores encontrados en este trabajo, en el armónico fundamental donde las pequeñas variaciones pueden ser atribuidas a la diferencia de temperatura en que se realizaron las grabaciones en ambos estudios y a las diferencias en sensibilidad de los equipos con que se trabajó. Con respecto al número de notas por chirrido (estridulación) hay una diferencia notable, dado que el espectro mostrado por Angulo et al.(1987) esquematiza dos chirridos, el primero de los cuales es igual al típico del sonido de llamado que muestran nuestros resultados (un pseudopulso y dos notas), pero al segundo, además del patrón anterior, se le suma una tercera nota, algo que no se observó en ninguna de las grabaciones de sonido de llamado efectuadas para este estudio, esto sugiere que el sonido analizado por estos investigadores no fue —estrictamente— el de llamado, dado que éste es muy constante. La pérdida de constancia, armonía y tendencia al trino va asociado con un incremento de la satisfacción sexual o agresividad en el comportamiento (McIntyre, 1977), debido a lo cual, esta variación puede atribuirse a la perturbación del sonido de llamado debido a alguna de estas emisiones, causadas por la presencia de una hembra o de un macho en las cercanías territoriales del individuo. Esto último es lo más probable dado que la forma de las notas no sufrió variación (como la que afectó 52 al número de notas por chirrido), fenómeno que se observa también en los audioespectros registrados para los sonidos de llamado, cortejo y emitidos por Gryllus (=Acheta) pensylvannicus (Borror, 1989, pág. 210; Fig. 14- 3). Sobre los 7.200 Hz, el espectrograma que aparece en Angulo ef al. (1987) muestra el extremo de lo que constituirían las notas del agresión segundo armónico, que estaría presente entre rangos similares a los encontrados en este estudio, pero que debido a la sensibilidad del instrumento no se registró en su totalidad, de lo que se infiere que el tercer armónico debería existir también. Para H. griseus el ciclo de la señal de llamado está compuesto por trinos/pausas restringidos a sólo un armónico (armónico fundamental), los trinos estáy compuestos de 30-35 pulsos (siendo la moda 35 pulsos), debido a lo cual no presentan armónicos a frecuencias más altas. Las pequeñas variaciones en el número de pulsos por estridulación en los trinos no tienen la misma incidencia que en el caso anterior, debido a la naturaleza física de éstos (carencia de modulación temporal). El ritmo del pulso depende inicialmente de la duración de la apertura (intervalo de pulso) y cierre (duración del pulso) del golpe de los tégmenes, lo cual se relaciona con la velocidad del movimiento de los tégmenes (McIntyre, 1977). Generar un trino, entonces, depende mucho del ritmo de coordinación muscular, requiriendo mucha energía para efectuarse, debido a lo cual el agotamien- to muscular sería el responsable de estas variaciones, no así de la forma física general del sonido que es muy constante. El armónico fundamental es el más relevante para los efectos del análisis, pues éste es el que presenta pulsos con mayor energía, intensidad y amplitud. Además, no presenta variaciones en el espectro físico, debido a la intensidad con que se produce el contacto fila-raspador. Lo altamente estereotipado de la forma física del sonido de llamado en cada una de las especies de este estudio indicaría que los componentes del sistema acústico (morfológico y fisiológico) envuelven para cada especie un complejo selectivo que restringe toda variación que pueda afectar a su función. Acheta assimilis y Hoplosphirum griseus presentan bandas estrechas de frecuencia portadora, esto confirma la informacion de la literatura (Dumortier, 1963 b fide McIntyre, 1977; Leroy, Bioacústica de Gryllidae: RoDRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO 1979), donde esto es característico en el nivel taxonómico de familia. Para A. griseus la banda de frecuencia portadora alcanza sólo a 2.120 Hz y en A. assimilis es aún menor, con un valor de 1.920 Hz. Otro carácter físico que relaciona a las especies estudiadas a este nivel taxonómico es que presentan igual frecuencia portadora media con un valor de 4.000 Hz, lo que es concordante a su vez con la literatura citada. Finalmente, este estudio contribuye al reconocimiento acústico de las especies en cuestión, el cual puede ser ampliado a otros sonidos y a otras especies. El llamado es el sonido más estandarizado dentro de las señales emitidas por insectos acústicos, además de ser el más frecuentemente oído, motivo por el cual el conocimiento de su espectro sonográfico es muy importante, debido a sus implicancias evolutivas (especiación) y en lo referente a las aplicaciones de la bioacústica en investigaciones de otras ramas científicas (sistemática, etología, ecología, etc.). AGRADECIMIENTOS Se agradece al Dr. Humberto Valdivieso del Laboratorio de Fonética y al Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción por su apoyo logístico y finalmente al Sr. José M. Muñoz por su ayuda en terreno. BIBLIOGRAFIA ANGULO, A.O; H. VALDIVIESO; J.G BaLDEIG & H. Oyarzo. 1987. El aparato estridulador de Gryllus fulvipennis Blanchard: algunos alcances bioacústicos y morfológicos (Orthoptera, Gryllidae). Annls. Soc. ent. Fr. (N.S), 23(1): 43-48. ARTIGAS, J.N. 1994. Entomología Económica. Ediciones Universidad de Concepción. Chile. 1: 921-928. BaiLey, W.J.A. 1972. The acoustic status of the species Homocrocoryphus nitidulus nitidulus Scopoli (Tettigonioidea, Orthoptera) in Southern Europe. Zool. Anz., Leipzig. 189: 181-190. Borror, D.J., C.A. TRIPLEHORN & N.F. JoHNson. 1989. An Introduction to the Study of Insects. Saunders College Publishing. Sixth Edition. 875 pp. CANHEDO-LascomBE, V.L Y E. CorseviL. 1996. Caracterizacáo das espécies de Gryllotalpidae (Orthoptera: Ensifera) do Rio Grande do sul, Brasil, com algumas observacoes Biológicas e sonográficas. Iheringia, sér. zool., Porto Alegre. (80): 65-104. GONZÁLEZ, R. 1989. Insectos y ácaros de importancia agrícola y cuarentenaria en Chile. Editorial Ograma S.A. Universidad de Chile. 310 pp. Huser, F. y J. THorson. 1986. Comunicación por vía acustica en el grillo. Investigacion y Ciencia. 243 (2): 28-37. InGriscH, S. 1997. Taxonomy, stridulation and development of Podoscirtinae from Thailand (Insecta: Ensifera: Grilloidea: Podoscirtidae). Sencken-bergiana biologica. 77(1): 47-75. Leroy, Y. 1979. L'univers Sonore Animal. Roles et évolution de la communication acoustique. Bordas, Paris. 350 p. McIntyre, M.E. 1977. Acoustical communication in the field crickets Preronemobius nigrovus y P. bigelowi (Orthoptera: Gryllidae). New Zeland Journal of Zoology. 4: 63-72. Navarro, M.E. 1997. Contribución al estudio del modelo bioacústico de Tettigades chilensis Amyot & Serville (Hemiptera: Auchenorycha: Cicadidae). Gayana Zool. 61(1): 41-48. RieDE, K. & A. KrokERr. 1995. Bioacoustic and niche differentiation in two cicada species from Bornean Lowland forest. Zoologischer Anzeiger. 234:45-51. RieDE, K. 1997a. Bioacoustic monitoring of insect communities in a Bornean rainforest canopy. Canopy Arthropods. Edited by N.E.Stork, J. Adis and R.K.Didham, London. 443-452. RieDE, K. 1997b. Bioacoustic diversity and resourse partitioning in tropical calling communities. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. 275-280. WALKER, T.J. 1974. Character Displacement and acoustic insects. Amer. zool. 14: 1137-1150. Fecha de aceptación: 22.03.2000 Fecha de publicacion: 30.06.2000 33 Gayana 64(1), 2000 Tata L Diferencias morfológicas entre aparatos estriduladores y Órganos auditivos en machos de A. assimilis y H. griseus. Taste I. Morphological differences between stridulatory apparatus and auditory organs of male A. assimilis and H. griseus. CARACTER TIMPANO - Forma - Tamano - Ubicacion TEGMEN - Longitud - Forma FILA ESTRIDULADORA - Disposicion sobre el tegmen - Numero de dientes - Forma de los dientes ESTRUCTURAS RESONANTES: - ARPA - Numero de venas transversas | - Disposición de las venas - ESPEJO | - Forma | - Ubicacion - Oval - Grande | - Cara externa de la tibia anterior - Largos, cubren todo el abdomen - Triangulares - Semicurva (arqueada) -+ 145 - Subtriangulares | - 4 venas | - Rectas y curvas - Semioval | - Submarginal (no terminal) _ | HGRISEUS - Subcircular - Pequeño - Cara interna de la tibia anterior | | - Cortos, alcanzan a cubrir sólo el ler. | segmento abdominal - Redondeados - Sigmoidea -35a39 - Subcuadrangular - 5 venas - Sólo rectas - Subcuadrangular - Borde marginal (terminal) TABLA IL Análisis del sonido de llamado del armónico fundamental en: TabLe IL Analysis of call song of fundamental harmonic in: T T ] ] | Rango de [Frecuencia Ancho Banda Duración ¡Duración X Duración Duración Intensidad Frecuencia) Portadora de Frecuencia Estridulación Pausas entre Pulso | Intervalo | del Espectro ¡Portadora | Media | Portadora (Trino) Trinos | (Sílaba) | de Pulso analizado | (Hz) (Hz) (Hz) (ms) (ms) | (ms) | (ms) (dB) Hoplosphirum griseus | 'Armónico fundamental 2800-6080, 4000 2120 623 4107 | 9,37 9377. -38 Rango de | Frecuencia Ancho Banda Duración | Duración X| Duración Duración Duración Duración “Intensidad | Frecuencia | Portadora | de Frecuencia Estridulación Pausas entre Nota | Nota Pseudo- | Intervalo ¡del Spectro Portadora | Media Portadora | (Chimdo) | Chimdos | 1 2 pulso Cees analizado (Hz) (Hz) (Hz) | (ms) (ms) | (ms) | (ms) | (ms) | (ms) (dB) | E | | Acheta assimilis | | | | | | fail fundamental 2880-4800, 4000 1920 | 85,9 680 31,2 | 35:9) 16 aora -27 | | | = = = | | 54 Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO TabLA III. Variación de notas moduladas dentro de las frecuencias de cada armónico en A. assimilis. TabLE III. Variation of modulated notes within the frequences of each harmonic in A. assimilis. RANGO DE FRECUENCIA PORTADORA FRECUENCIA DE NOTAS (Hz) (Hz) | Armónico 1 2880 - 4800 3500 - 4800 - 3040 Armónico II 7360 - 8560 7650 - 8560 - 7360 Armónico HI 11120 - 12640 no sensible al equipo Ficura 1. Macho-adulto de Acheta assimilis (1 mm). Ficura 2. Ejemplar macho-adulto de Hoplosphirum griseus (1 mm). Ficure 1. Adult-male of Acheta assimilis (1 mm). Ficure 2. Adult-male of Hoplosphirum griseus (1 mm). IS Gayana 64(1), 2000 FIGURA 3. Organo auditivo, tímpano (160 X). Figura 4. Vista general de la fila estriduladora y estructura resonante “arpa” (45 X). FIGURA 5. Dientes estriduladores de la fila (400 X) de H. griseus. FIGURA 6. Dientes estriduladores, mostrando inserciones (1600 X). FIGURA 7. Estructura resonante “espejo” (45 X), de H. griseus (de: dientes estriduladores; in: inserciones de los dientes: h: hendidura; ep: espejo; var: venas del arpa; fe: fila estriduladora; ar: arpa). FIGURE 3. Auditory organ, tympane (160 X). Ficure 4. General view of stridulatory file and resounding structure “harp” (45 X). FiGurE 5. Stridulatory teeth of the file (400 X) of H. griseus. FIGURE 6. Stridulatory teeth, showing insertions (1600 X). FiGuRE 7. Resounding structure “mirror” (45 X), of H. griseus (de: stridulatory teeth; in: insertions of tooth; h: fissure; ep: mirror; var: veins harp; fe: strydulatory file; ar: harp). 56 Bioacústica de Gryllidae: RopríGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO FIGURA 8. Organo auditivo, tímpano (40 X) (mt: membrana timpánica). FIGURA 9. Vista general de la fila estriduladora (20 X). Ficuras 10 Y 11. Dientes estriduladores (400 X) y (1600 X). Figura 12. Estructura resonante “arpa” (15 X). Ficura 13. Estructura resonante “espejo” (16 X) de A. assimilis (ar: arpa; var: venas del arpa; ep: espejo; fe: fila estriduladora; de: dientes estriduladores). FIGURE 8. Auditory organs, tympane (40 X) (mt: tympanic membrane). FIGURE 9. General view of stridulatory file (20 X). Ficures 10 anp 11. Stridulatory teeth (400 X) and (1600 X). FiGurE 12. Resounding structure “harp” (15 X). FIGURE 13. Resounding structure “mirror” (16 X) of A. assimilis (ar: harp; var: veins harp; ep: mirror; fe: stridulatory file; de: stridulatory teeth). 7 Gayana 64(1), 2000 KHz. 4 indi BARA [11d PPR DEE AE SAO A Ficura 14. Espectro acústico del sonido de llamado de H. griseus (armg: armónico fundamental; int: intensidad; ps: pausas). Ficure 14. Acoustic spectre of call song of H. griseus (armg: fundamental harmonic, int: intensity; ps: pause). se pe] aj ae | .- dl All ps = el See O a O | ] 2 | Figura 15. Espectro acústico del sonido de llamado de A. assimilis (arm: armónico fundamental; arm>_3: armónicos 2 y 3; n: notas; ps: pausa; int: intensidad). Ficure 15. Acoustic spectre of call song of A. assimilis (armp: fundamental harmonic; arm)_3: harmonic 2 and 3; n: notes; ps: pause; int: intensity). 58 Z, M.A. Y A. O. ANGULO Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUE “(Ayisuaqul jut ‘asned :sd ‘sajou :u tasindopnasg [dq *g pue Z soruouey :€Cuure “ormowey jeyuewepuny June) s11ussp *y jo (asnedsuone|npiys) aporto 3uos [[eD “L[ ANDY “(pepisuajur :Jur tesned :sd “sejou :u “osindopnasg :[dg tg Á z sootuoue :E “Tune ‘yeyusuepuny oouguue Jue) sissy “y ap Ope] ap optuos Jap (esned/u9roe][mpLsa) O[ID “LT VAN Sa So ETS bers e] ea = ee 3 5 E A 2 eet | a eae : i = : ==) «(Aysuayur :jur :asned :sd soruowuey ejuawepuny June) snasid y Jo (esned/uonejnpiys) aforo 3uos [[eD “91 INDIA ‘(pepisuajur :jur Instituto de Fomento Pesquero. Casilla 1037, Puerto Montt-Chile. ABSTRACT Cell wall structuring in brown seaweeds (Phaeophyta) initiates with the formation of sieved partition walls. Par- tition walls and final walls are made of multidirectional microfibrills which define numerous pore. Stages of wall formation will be studied for the large size Phaeophyta, Scytosiphon lomentaria, Petalonia fascia, Durvillaea antarctica and Macrocystis pyrifera, using transmission electron microscopy. We postulate that sieved partition walls are, indeed, the first stage of cell wall structuring in Phaeophyta, and could also function as a system for liquid transport in medullar sieve elements of large Phaeophyta. This suggestion is supported by (1) the presence of sieved structures in almost all members of the Phaeophyta, and (2) their presence as initial stage during the cell wall for- mation in medular and cortical tissues of blade, stipes, aerocysts, and as well as in gametic processes and (3) sieve partition walls also occur in small sized species, with simple thalli in which the presence of a developed transport system might not be required. These sieved walls can have areas with pores of different sizes and areas with blocked pores on partition walls. Keyworbs: Cell wall, Phaeophyta, sieve wall, ultrastruc- tures. INTRODUCCION Estudios para confirmar la existencia de estructuras cribadas en algas se centraron inicialmente en algas de gran tamaño como en especies de Macrocystis y de Nereocystis, en las cuales Oliver (1887) corroboró la existencia de elementos cribados, posteriormente Smith (1939) lo hizo en especies de Costaria, de Cymathere y de Pterygophora. Estas estructuras fueron estudiadas también por Sideman 67 Gayana 64(1), 2000 & Scheirer (1977) en Laminaria, quienes efectuaron detenidas observaciones de la estructura de los tabiques cribados y poros, así como su distribución en las paredes celulares. Núñez & Alveal (1988) corroboran la existencia de elementos cribados en las Phaeophyta Lessonia nigrescens Bory y Durvillaea antarctica (Chamisso) Hariot. Scrosati (1992) lo hace también en algas del género Desmarestia. Phaeophyta de tamaños pequeños han sido menos estudiadas, posiblemente porque la idea de transporte de fotosintatos a distancia era menos justificable en estas algas, o las de mayor talla fueron seleccionadas porque facilitaban la manipulación experimental. Sin embargo, el descubrimiento de elementos cribados en especies de Fucales, Laminariales (Will, 1884; Skyes, 1908; Schmitz & Shrivastava, 1974, 1975; Sideman & Scheirer, 1977), Desmarestiales (Núñez & Alveal, 1988; Scrosati, 1992), Dictyotales, Sphacelariales (Galatis et al., 1977), Scytosiphonales (Cole, 1968, 1970), Chordariales y Durvillaeales (Núñez & Alveal, 1988), permiten descartarlas como estructuras asociadas solo a las algas grandes y a la vez cuestionarlas como estructuras ligadas sólo a procesos de transporte de fotosintatos. Se comprueba la existencia de estos tabiques en una multiplicidad de tejidos y formas algales. Están presentes, por ejemplo, en sistemas corticales, subcorticales y medulares de algas laminares y camosas, en algas que viven en niveles someros muy iluminados y en algas de niveles más profundos. Muchas son algas pequeñas, filamentosas, cuyas células reciben suficiente luz para efectuar fotosíntesis, siendo verdaderas unidades autosuficientes, muy activas y, sin embargo, en ellas se ha constatado también la existencia de tabiques cribados, pero no un sistema de transporte organizado. La información bibliográfica hace mención especial a “elementos cribados” o “tubos cribados” para referirse a las células medulares alargadas que existen en las grandes algas pardas (Parker & Huber, 1965; Parker, 1965; Smith & Shrivastava, 1974, 1976; Sideman & Scheirer, 1977; Penot, 1992), elementos que presentan paredes terminales transversales cribadas. Galatis et al. (1977) estudian estos “elementos” que confieren a los tejidos cierta continuidad celular. Esta pared cribada, denominada también “placa cribada”, en el presente trabajo se denomina, “tabique cribado” siendo en realidad una pared que mediante procesos de relleno fibrilar adquiere, con el tiempo, la estructura definitiva de una pared celular, pasando previamente por una etapa cribada. 68 Nuestra argumentación tiende a demostrar que los tabiques cribados son parte de un proceso general que, mediante relleno fibrilar, llevará a estructurar las paredes celulares en Phaeophyta y, por lo tanto, se les puede encontrar en todo lugar en donde haya división celular. Esta proposición no excluye su rol en procesos de transporte en tejidos medulares de las grandes algas. MATERIALES Y METODOS Para este estudio se utilizó partes centrales y basales de los talos de las Phaeophyta S. lomentaria, P. fascia, Macrocystis pyrifera y Durvillaea antarctica recolectadas en la región costera de Concepción-Chile (36°42°S 72%58"W). Los trozos de algas, conteniendo tejidos corticales y medulares, se fijaron en glutaraldehído al 2.5 % en una mezcla de cacodilato de sodio 0.1 M con agua de mar (1:3) (V:V) y CaCL 0.01% (P:V) solución de pH 7.2 y mantenidas en este medio durante 2.5 horas a 2-3°C. El buffer agua de mar con CaCl se usó para lavar. El material fue fijado posteriormente en OsO, al 2% en buffer agua de mar mezclada con CaCl. y mantenido en él por 2 horas a 4°C. Se procedió posteriormente a lavar y deshidratar en una serie ascendente de etanol agregando CaCl, 0.01 % en la fase de etanol al 70%. La deshidratación se hizo sin CaCl y con 2-3 cambios de óxido de propileno. Se embebieron los trozos en epon-araldita según las indicaciones de Schmitz & Srivastava (1974) y Caceres (1995) y se obtuvo cortes ultrafinos de 350-400 Á en un ultramicrótomo SORVAL MT-5000, recogiéndolos en una rejilla con una película de FORMVAR. El material se tiñó con acetato de uranilo y citrato de plomo y se fotografió en un microscopio JEOL- JEM 1200 EX2. Las observaciones se efectuaron sobre tejidos corticales, subcorticales, medulares de áreas centrales y basales de las frondas, de las 4 especies mencionadas utilizando además fotografías al MET de Stereocladon sp. facilitadas por el Dr. Akira Peters, para observar las zonas apicales de filamentos. Se cuenta además con numerosas fotografías de apoyo obtenidas de variadas especies de Phaeophyta de las costas de Chile continental y antártica, además de la información aportada por los trabajos citados en bibliografía. Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL. RESULTADOS En el tejido subcortical de S. lomentaria se confirma la presencia de tabiques cribados delgados dispuestos transversalmente en el lumen de las grandes células. Estos tabiques (Figs. 1A y 1B) se estructuran de microfibrillas paralelas entre sí, y en sección transversal muestran el trayecto de los poros desde un lumen celular a otro (Figs. 1A y 1B). En un punto de confluencia de tres tabiques (Fig.1A) dos de ellos presentan poros (p) y el tercero está estructurado como pared celular completa (pc). Estos tabiques están compuestos por pared primaria (pp) al centro y a ambos lados, las paredes secundarias (ps). Los tabiques cribados (tc) en los sectores provistos de perforaciones (p) presentan menor consistencia (Fig. 1B), mientras que las áreas laterales no presentan poros, tienen un diámetro homogéneo, firme, y están ya estructuradas como pared celular continua (pc). En vista frontal (Fig. 1C), las áreas laterales (zo), están sin perforaciones, con una zona central cribada (zc) y cada poro muestra en el lumen una zona más oscura correspondiente al plasmalema. Gran parte del tabique se encuentra completo y con remanentes de poros que ya han terminado el proceso de oclusión. Este aspecto ilustrado con parte del tejido subcortical se repite también en las áreas cortical y medular. Los tabiques presentan un sistema de fibras (Fig. 1D) de trayectoria lineal (sl) (líneas más oscuras) y sistema de fibras concéntricas a los poros (sc), los que contribuyen al proceso de relleno paulatino de los poros. Estos presentan plasmalema (pl) en el interior (anillo más oscuro), y sectores con poros ya obturados (po), aspecto observado también en las paredes de P. fascia (pc) (Fig. 2A) estructuradas de microfibrillas uniformemente distribuidas en una pared primaria (pp) poco definida, rodeada por paredes secundarias (ps) casi sin delimitación interna y con clara continuidad entre ambas. Un sector del tabique cribado (tc) de 400 nm de espesor que se une a la pared secundaria (ps) de las paredes celulares está provisto de poros, los que se hacen más pequeños a medida que ocurre el proceso de obturación. La distribución de estos poros en el tabique es irregular, con diámetros que fluctúan entre 50-60 nm, aunque se han medido poros de 125 nm de diámetro en tabiques cribados en niveles corticales de P. fascia. Estos tabiques tienen también una estructura fibrilar con haces muy apretados (Fig. 2B), poros (p) y fibras dendríticas (fd) sueltas, por desgarro del corte, y sectores con poros ya ocluidos (po). Los poros en P. fascia (Fig. 2C) están distribuidos de manera irregular en tabiques cribados, los cuales presentan una trama de fibras de relleno multidireccional, poco definida, de distribución laxa, visibles como líneas más oscuras. Un segundo sistema de relleno fibrilar se ubica concéntricamente a los poros (sc), los cuales están provistos de plasmalema (pl). En un tabique cribado de M. pyrifera en vista frontal (Fig. 2D) se presenta la pared celular (pc), provista de pared primaria central (pp), más oscura y lateralmente la gruesa pared secundaria (ps), y unida a ella, en la parte basal derecha, se presenta un trozo de tabique cribado (tc) en el cual se puede observar la distribución, forma y tamaño de las perforaciones, más pequeñas y obturadas en los sectores cercanos a la pared celular, y de mayor diámetro y con mayor diversidad de formas hacia la parte central del tabique. En el área central (Fig. 2D) hay dos franjas desgarradas por el corte correspondiente a restos del tabique cribado, que separaba en dos partes la célula original y en esta figura puede apreciarse la diversidad de formas y tamaños de los poros y especialmente la disminución en diámetro de aquéllos ubicados en las partes laterales. En la parte superior izquierda, un sector de tabique cribado (tc) con sus zonas claras y oscuras en sección transversal. En la zona medular externa de M. pyrifera (Fig. 2E) las células tienen una gruesa pared celular (pc) con pared primaria (pp) que se presenta más oscura y compuesta por una trama de fibrillas muy apretadas. Por ambos lados están las paredes secundarias (ps) estructuradas por haces paralelos de fibrillas. En dos sectores de esta figura hay tabiques cribados (tc) muy finos presentando una secuencia de sectores claros y oscuros. Estos tabiques, que aún no se estructuran en pared definitiva, presentan sectores con poros obturados (po) y sectores con poros (p). El tabique inferior izquierdo presenta puntuaciones solamente en la parte central, los sectores laterales presentan poros (po) ya obturados. El tabique superior presenta poros a lo largo de toda su extensión. La Fig. 2E muestra, además, las paredes 1, 2, 3 y los tabiques cribados (tc) en una secuencia de espesores decrecientes, sustentando la proposición planteada en este trabajo referente a la formación y derivación hasta pared celular a partir de una etapa cribada. 69 Gayana 64(1), 2000 Los procesos de relleno fibrilar por actividad de los sistemas lineal (sl) y concéntrico a los poros (sc) contribuyen a la disminución del diámetro de los poros, los cuales se reducen de acuerdo a sus etapas de obturación. El poro 1 de la sección superior de la Fig. 2F (seccionado por corte de foto) en vista parcial, mide 454 nm de diámetro, el poro 2 de sección circular en el sector central de la figura tiene un diámetro de 378 nm y el poro 3, de la parte superior derecha, un diámetro de 303 nm, deduciéndose procesos de relleno diferencial en ellos. Los ejemplares jóvenes de Durvillaea antarctica permiten el estudio de los procesos de estructuración de paredes en sus células subcorticales, con paredes muy definidas y frecuentes procesos de división celular. En el tejido subcortical las paredes celulares están estructuradas con su pared primaria (pp) y sus paredes secundarias (ps) y cortando el lumen de las células mayores se presentan dos tabiques cribados (tc) en sección transversal. Ambos tabiques cribados presentan perforaciones a lo largo de todo su trayecto y contactan, lateralmente, a la pared secundaria (ps) de las paredes celulares (Fig. 3A). En una vista aumentada (Fig. 3B), se aprecia la distribución y densidad de poros del tabique cribado y, tenuemente, el sistema fibrilar de relleno, el cual es más evidente en un tabique del área subcortical (Fig. 3C) y en el cual resalta la trama fibrilar entre y en torno a los poros, algunos de ellos completamente obturados (po). En el interior de los poros hay zonas más oscuras correspondientes al plasmalema (pl) y los sistemas fibrilar lineal (sl) y concéntrico (sc) a los poros bajo la forma de fibras gruesas y nítidas. En sección transversal (Fig. 3D), un sector con numerosos poros (p), en el extremo derecho y más espaciados en la parte central del corte y zona de poros ocluidos (zo). Se incluye en la Fig. 3E la célula apical y una porción de la subapical de un filamento de Stereocladon sp., en cuyo tabique divisorio se aprecia una pequeña zona cribada (zc) provista de poros (p). Este tabique que separa la célula apical de la célula subapical se estructurará como pared definitiva una vez que sus poros se cierran. En la Fig. 4 A, B, C, D de acuerdo a Robards & Lucas (1990), y a manera de ilustración se muestra la compleja estructura de un plasmodesmo de plantas terrestres; en Fig. 4 E, F, plasmodesmos de especies de Liriodendron y 70 plantas superiores y en G, tabique cribado de Nereocystis, mostrando las semejanzas de estas estructuras entre plantas terrestres y algas. DISCUSION Y CONCLUSIONES La formación de paredes en Phaeophyta se asemejaría al tipo IV de las algas verdes con un huso telofásico no persistente con la generación en la citocinesis de un surco invaginado, quedando el plasmalema a la forma de un diafragma. La nueva pared celular aparecería con dos plasmalemas, con una pared transversal entre ellos y presencia de plasmodes- mata (Van de Hoeck et al., 1995). La generación de tabiques está relacionada al Golgi, tanto en los procesos generacionales de la parte estructural como en los aportes de constituyentes amorfos de la pared. Los estudios al MEB permitieron comprobar la existencia de paredes celulares y también la existencia de tabiques cribados que separan las nuevas células formadas, las que paulatinamente y mediante relleno fibrilar adquieren la estructura de una pared celular con sus zonas primarias y secundarias. Este estudio confirma además que los tabiques cribados están presentes en todos los tejidos de algas Phaeophyta, tanto en sistemas medulares como en corticales y la mayoría sólo presenta pared secundaria, aunque la pared primaria fue encontrada en Nereocystis sp. por Schmitz & Srivastava (1976). Seytosiphon lomentaria presenta tabiques cribados tempranamente estructurados con paredes secundaria y primaria, aunque sus poros no se encuentren obturados. La presencia de tabiques cribados (tc) en células reproductivas no ha sido estudiada, porque procesos de transporte deberían carecer de importancia en estas estructuras y nada justificaría la existencia de un sistema de esta naturaleza entre células que en un corto plazo deberán desprenderse de las plantas parentales. Los estudios en Scytosiphon lomentaria, incluyeron observaciones en órganos pluriloculares, detectándose la existencia de tabiques cribados entre las células reproductivas. En estudios sobre procesos de oogénesis en D. antarctica (Paredes, 1998) muestra la presencia de tabiques cribados en el oogonio antes de la liberación de las células femeninas. Este estudio intenta aportar pruebas para sustentar la proposición central del estudio referente a relacionar los tabiques cribados de Phaeophyta Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL. con la estructuración de paredes en los componentes de este grupo. Una primera prueba es la existencia de tabiques cribados (tc) en algas de los más diversos tamaños y estructura, desde Laminariales, Fucales, Durvillaeales, que pueden medir 20 o más metros de longitud, hasta algas pequeñas Ectocarpales, Dictyotales, Sphacelariales, Dictyosiphonales, Seytosiphonales, parenquimatosas, seudoparenqui- matosas, filamentosas, varias, de no más de 2 — 3 cm de altura. Estos encuentros niegan la exclusividad de tabiques cribados (tc) sólo a especies de gran tamaño. En Phaeophyta es posible encontrar todo tipo de construcción talina, desde algas filamentosas muy simples, uniseriadas (Ectocarpales), filamentosas, ramificadas con porciones uniseriadas y parenquimáticas (Sphacelariales) en forma de cintas dicótomas, parenquimáticas (Dictyotales), seudoparenquimática como Desmarestia. Ha sido importante comprobar que la estructuración de tabiques y paredes sigue un patrón similar, aun en especies que forman sus talos de manera tan diferentes entre sí como son especies de Laminariales, Durvillaeales, Desmarestiales. La presencia de tabiques cribados en extremos de filamentos de Stereocladon sp. es una evidencia importante para apoyar el carácter primario estructural de tabiques cribados en contraposición a la idea que estas estructuras se generan con la finalidad de integrar exclusivamente sistemas de conducción, lo cual es altamente improbable cuando esta estructura aparece entre la célula apical y la subapical de un filamento uniseriado de un alga con estructuras filamentosas, como Stereocladon sp. por ejemplo. El paso por etapas cribadas no sólo es un proceso conocido en Phaeophyta sino también han sido identificadas en Chlorophyta por Mattox et al. (1974), quienes establecieron su presencia en Schizomeris. En Ctenocladus han sido detenidamente estudiados por Blinn & Morrison (1974), confirmándose su estructura sencilla y concordando con las conclusiones de Stewart et al. (1973), Pickett-Heaps (1971) y Floyd et al. (1971), quienes las han detectado igualmente en Ulotrichales, Chaetophorales y Oedogoniales, algas filamentosas, la mayoría de aguas someras con mucha iluminación y que no necesitan conducir fotosintatos desde una célula a la vecina. Se ha detectado también en especies de Uronema, como lo indican V. den Hoeck et al. (1995), lo cual está indicando que estas estructuras son parte de un proceso más generalizado, no sólo restringido al grupo de Phaeophyta y no asociadas exclusivamente a procesos de conducción. Estos estudios confirman que los tabiques cribados mantienen tempranamente la individualidad inicial de cada una de las nuevas células (Figs. 1A, 2A, 2B, 2E, 3A y 3E), aunque todos los estudios apuntan a justificar a los tabiques cribados como parte de sistemas de conducción de solutos desde niveles de fotosíntesis hasta niveles internos y basales de las algas. Schmitz & Srivastava (1975, 1976) describieron un desarrollo ontogénico de estos elementos en especies de Nereocystis y de Alaria a partir de la corteza interna, alcanzando una etapa funcional y posterior- mente una etapa de degeneración en los sistemas centrales. Podemos señalar que la generación de tabiques cribados es un proceso general y no hay zonas especiales donde se generen estos elementos. Nuestra proposición señala que cada nueva pared formada en Phaeophyta pasa por la etapa de tabique cribado, etapa que no debería ser permanente, sino transitoria, excepto en aquellas células que cumplen funciones de transpor- te especialmente en los sistemas medulares de las grandes algas como Macrocystis, aunque ellos también son reemplazados en sus funciones por nuevos elementos. La función de estos elementos cribados en procesos de transporte ha sido objeto de muchos estudios. La velocidad de transporte medular en Macrocystis utilizando “C según Parker (1965) fue de 65-78 cm h', velocidad que se puede considerar elevada y suficiente para recorrer largos trayectos en algas de gran tamaño. Interesante fue la demostración de Schmitz & Srivastava (1975) en Alaria, mantenida previamente en oscuridad, para confirmar el transporte de Cen dos direcciones, si se mantiene iluminada la zona de aporte del material radiactivo, demostración que explica que el material nutritivo puede alcanzar las zonas poco iluminadas en niveles sumergidos, cualquiera sea la orientación de láminas o estipes y corroboran la eficiencia de los tabiques cribados como elementos que facilitan la conducción. El sistema de construcción de paredes celulares está basado fundamentalmente en el acopio de fibras de células (algulosa), según Van der Hoeck por actividad de estructuras llamadas rosetas en Chlorophyta. En este proceso estructural y en las primeras etapas, naturalmente que la obturación no es total ni homogénea y el resultado de la adición de fibras, paulatinamente dará la estructura definitiva de las paredes, pasando previamente por una etapa intermedia, en la cual, 71 Gayana 64(1), 2000 la existencia de perforaciones caracterizaría esta primera fase. Las observaciones en variados tejidos de diversas especies nos permiten aportar las siguientes pruebas del proceso de relleno. Los poros, que inicialmente están distribuidos por todo el tabique, van quedando restringidos a sectores centrales o laterales (Figs. 1A, 1B, 1C, 2E, 3E) hasta que se produce su obturación y la pared se cierra definitivamente separando ambas células. La existencia de poros de diferentes tamaños en los tabiques, asícomo marcas de poros ya obturados (Figs. 1C, 1D, 2B, 2C y 2F), poros cuadrangulares, deformados y cerrados, confirman que se está en presencia de sistemas de relleno de paredes. Las observaciones permitieron detectar tramas de fibras de celulosa multidireccionales operando con un sistema de relleno lineal (Figs. 1B, 1D y 3C) y un sistema de relleno concéntrico a los poros (Figs.1D, 3B y 3D, 2F, 3C). La obturación no sólo debe ocurrir mediante calosa, sino que principalmente por generación fibrilar. Sobre la base de los antecedentes logrados en este estudio y numerosos antecedentes bibliográficos se puede fundamentar que las paredes pasan primeramente por una etapa “cribada” y posteriormente como pared definitiva con su capa primaria central y las capas laterales secundarias. El estudio no incluyó la posible obturación por calosa. En relación con la homologación de estas estructuras a los plasmodesmata de plantas se indica que en plantas superiores los plasmodesmata tienen forma de esfínter y con un complejo funcionamiento de todas sus componentes (Fig. 4D). Como se muestra en las Figs. 4A, B, C, D los plasmodesmos presentan un desmotúbulo rodeado por una cavidad central y por el plasmalema. Por lo general los poros de las algas son estructuras muy simples, pero existe gran similitud entre elementos cribados de Phaeophyta con elementos cribados de angiospermas primitivas del género Liriodendron estudiados por Dute (1983) y a los de soja (Fischer, 1975) (Figs. 4E y 4F), y en estos casos, debe destacarse esta similitud, la cual sin duda conlleva al cumplimiento de funciones homólogas. Una vez que se ha cumplido el proceso de relleno de los tabiques cribados, las células quedan como unidades independientes y “aisladas” de las células vecinas por sus paredes celulares. Se reconoce, sin embargo, que existen elementos cribados que contribuyen al transporte de sustancias especialmente en sectores medulares de algas de mayor complejidad, 72 proceso demostrado experimentalmente mediante variados tipos de trazadores químicos y radioquímicos. La existencia de tabiques perforados en todo tipo de tejido en Phaeophyta, incluso en células apicales de algas filamentosas para las cuales no hay limitantes de luz ni necesidad de transporte de fotosintatos desde otras células, dan base para cuestionar una función supeditada exclusivamente a procesos de transporte. La existencia de elementos cribados en algas pequeñas de Scytosiphonales, Sphacelariales, Chordariales, Dictyotales y Ectocarpales refuerza este planteamiento. No se observó ningún organelo en especial relacionado con los tabiques cribados, aunque plasmalema, mitocondria y plástidios se ubican cerca de los tabiques cribados. Dodge (1973) señala que plasma membrana y aparato de Golgi son responsables de la estructuración de paredes mediante la generación de microfibras. El retículo endoplásmico, en el borde externo del plasmalema, debería también ser participante importante del proceso, según Schmitz & Srivastava (1976). El objetivo central del trabajo tendió fundamentalmente a establecer la existencia generalizada de tabiques cribados en la mayor parte de los representantes de Phaeophyta, en sus diferentes tejidos, y plantear su relación con las paredes celulares. En relación a la sustancia blanca, de las puntuaciones, y que ha sido interpretada como calosa (Schmitz & Srivastava, 1976), en algunos casos podria ser artefacto de fijacion ya que en las paredes laterales de elementos cribados de Nereocystis y Laminaria las pruebas de tinción fueron negativas, según Sideman & Scheirer (1977). La participación de componentes celulares en la formación de tabiques, paredes, y su Composición química, han sido profusamente y muy bien estudiada por varios autores (Dodge,1973; Parker & Huber, 1965; Schmitz & Srivastava, 1974, 1976; Sideman & Scheirer, 1977; Kloareg & Quatrano, 1988; Penot, 1992; Van de Hoek et al., 1995, entre otros). AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción el apoyo entregado al Proyecto D.I. 93.112.26-1 para la realización de este estudio. Al Dr. A. Peters el aporte de las fotos de Stereocladon, al Dr. Alvaro Israel por sus sugerencias al trabajo y a los Sres. A. Alveal D. y K. Alveal D. Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL. por sus aportes al manuscrito. A los señores: Raúl Alarcón, Julio Pugin, Hugo Pacheco y José Merino por su colaboración en el tratamiento de las muestras en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción. BIBLIOGRAFIA Bunn, D. & E. Morrison. 1974. Intercellular cytoplas- mic connections in Crenocladus circinatus Borzi (Chlorophyceae) with possible ecological signifi- cance. Phycologia 13(2):95-97. Cáceres, E.J. 1995. Métodos de preparación de algas para su observación con microscopía electrónica de transmisión convencional (MET). /n: K. ALVEAL, M.E. Ferrario, E.C. OLIVEIRA & E. Sar (eds.), Manual de Métodos Ficológicos: 147-168. Edito- rial Universidad de Concepción, Concepción-Chile. Cote, K. & Lin, S. 1968. The citology of Leathesia difformis. I. Fine structure of vegetative cells in field an cul- tured material. Syecis. 1, pp: 103-109. Cote, K. 1970. Ultrastructural characteristics in some species in the order Scytosiphonales. Phycologia 9, pp: 275-283. Dopce, J. 1973. The fine ultrastructure of algal cells. Academic Press University (London) Ltd. New York. 261 pp. Dute, R.R. 1983. Phloem of primitive angiosperm. I. Sieve-element ontogeny in the petiole of Liriodendron tulipifera L. (Magnoliaceae). Amer. J. Botany 70(1):64-73. FisHer, D.B. 1975. Structure of functional soybean sieve elements. Plant Physiol. 6:555-569. FLoyb, G.L., K.D. Stewart & K.R. Mattox. 1971. Cytokinesis and plasmodesmata in Ulothrix. J. Phycol. 7:306-309. GaLaris, B., Cur. Karsaros & K. MITRAKOS. 1977. Fine structure of vegetative cells of Sphacelaria tribuloides Menegh. (Phaeophyceae, Sphacelariales) with special reference to some unusual proliferations of the plasmalema. Phycologia Vol. 16(2):139-151. Hoeck, C., Van Den, D.G. Mann & H.M. Janns.1995. Algae. An Introduction to Phycology. Cambridge Univ. Press. 623 pp. KLOAREG, B. & R. QUATRANO. 1988. Structure of cell walls of marine algae and ecophysiological functions of the matrix polysaccharides Ed. Margaret Barnes. Aberdeen University. pp: 259-315. Mattox, R.K., K.D. Stewart & G.L. FLoYb. 1974. The citology and classification of Schizomeris leibleinii (Chlorophyceae). I. The vegetative thallus. Phycologia 13(1):63-69. Nunez, M. & K. Arvear. 1988. Estructuras cribadas en algunas algas pardas chilenas. Gayana, Bot. 45(1-4):371-378. Ouiver, W.A. 1887. On the obliteration of sieve tubes in the Laminarieae. Annals of Botany 1:95 -116. PAREDES, M.A. 1998. Estudios ultraestructurales de la oogénesis, espermatogénesis, fecundación y embriogénesis temprana de Durvillaea antarctica (Chamisso) Hariot (Phaeophyta, Durvilleales). Tesis. Universidad de Valparaíso, Chile. 97 pp. Parker, B.C. 1965. Translocation in the giant kelp Macrocystis. 1. Rates, direction, and quantity of 14C — label organic products and fluorecein. J. Phycol. 1:41-46. Parker, B., Y Huser, J. 1965. Translocation in Macrocystis. II. Fine structure of the sieve tubes. J. Phycol. 1: 172-179. Penor, M., 1992. Le transport a long distance chez les grandes algues aquis et perspectives. Cryptogamie, Algol. 13(3):197-224. Pickerr-Heaps, J. 1971. Reproduction by zoospores in Oedogonium. 1 zoosporogenesis. Protoplasma 72:275-314. Rosarps, A.W. & W.J. Lucas. 1990. Plasmodesmata. Ann. Rey. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 41:369-419. Scrosati, R. 1992. Estudio anatómico de un morfotipo ligulado de Desmarestia (Phaeophyceae, Desmarestiales) de Chile Central. Gayana, Bot. 49(1-4)-24:17-24. Scumitz, K. & L. Srivastava. 1974. Fine structure and development of sieve tubes in Laminaria groenlandica Roseny. Cytobiologie 10:66-7. Scuirz, K. & L. Srivastava. 1975. On the fine structure of sieve tubes and the physiology of assimilate transport in Alaria marginata. Can. J. Bot. 53:861-876. Scumitz, K. & L. Srivastava. 1976. The fine structure of sieve elements of Nereocystis liitkeana. Am. J. Bot. 63:679-693. SineMan, E.J. & D. SCHEIRER. 1977. Some fine structural observations on developing and mature sieve elements in the brown algae Laminaria saccharina. Amer. J. Botany 64(6):649-657. Smith, A.I. 1939. The comparative histology of some of the Laminariales. Amer. J. Botany 26:571-585. STEWART, K.D., K.R. Mattox & G.L. FLoyp. 1973. Mitosis, cytokinesis the distribution of plasmodesmata and other citological characteristics in the Ulotrichales, Ulvales and Chaetophorales. Phylogenetic and Taxonomic considerations. J. Phycol. 9:128-140. Sykes, M.G. 1908. Anatomy and histology of Macrocystis pyrifera and Laminaria saccharina. Ann. Bot. 22, 291-325. Wit, H. 1884. Zur anatomie von Macrocystis luxurians Hooks fil. et Harv. Bot. Zeit. 42,801-808, 825-830. Fecha de aceptación: 17.11.1999 Fecha de publicación: 30.06.2000 73 Gayana 64(1). 2000 Fic. 1. Fase cribada de las paredes celulares de Scytosiphon lomentaria. A - Conjunción de 3 paredes en sección transversal con poros (p), pared primaria (pp) y pared secundaria (ps), pe pared celular completa (45.000x). B - Remanente cribado de un tabique (te) en sección transversal con poros (p) y un sector estructurado como pared celular definitiva (pe) (10.000x). C — Vista frontal de un tabique con resto de zona cribada (ze) y zona con poros ocluidos (zo) (36.000x). D —Tabique cribado con el sistema de relleno fibrilar lineal (sl), sistema de relleno concéntrico (se), con poros obturados (po) y el plasmalema (pl) al interior de los poros (136.000x). Fic. 1. Sieve phase of the cell walls in Scytosiphon lomentaria. A -Convergence of 3 cell walls in transverse section showing pores (p), primary wall (pp), secondary wall and entire cell wall (45,000x). B - Transversal section showing a residue of a sieve wall (te) with pores (p) and a definitive cell wall (10,000x). C - Frontal view of a cell wall with residues of a sieve zone (ze) and zone with occluded pores (zo) (36,000 x). D - Sieve wall with lineal fibrillar filling system (sl), concentric filling system (se) with occluded pores (po) and plasmalemma (pl) into the pores (136,000 x). 74 Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL. Fic. 2. Fase cribada de las paredes celulares de Petalonia fascia y de Macrocystis pyrifera. A y B — En sección transversal remanente de tabiques cribados de P. fascia con poros (p), zona de poros ocluidos (po), pared celular (pe) con desarrollo pared primaria (pp), pared secundaria (ps) por relleno con fibras dendríticas (fd) (20.000x y 75.000x respectivamente). C—P. fascia en vista frontal mostrando poros obturados (po), sistema de relleno de fibras concéntricas a los poros (se) y plasmalema (pl) en el interior de los poros (100.000x). D — Vista frontal de un tabique cribado (te) de M. pyrifera, desgarrado por el corte y en la parte superior izquierda, un tabique en sección transversal. Hay paredes celulares (pe) con su pared secundaria (ps) y pared primaria (pp). En los sectores laterales y apicales del tabique cribado (te) hay poros en diferentes etapas de oclusión. E — Sección transversal de M. pyrifera mostrando etapas de desarrollo de la pared celular (pe) con pared primaria (pp) y pared secundaria (ps). Dos tabiques cribados (te) mostrando sector de poros (p) y área de poros ocluidos (po). En 1, 2 y 3, paredes celulares en diferentes etapas de desarrollo (27.000x). F — Vista frontal de un tabique cribado de M. pyrifera. En 1, 2 y 3, poros de diferentes diámetros, (sl) sistema fibrilar, (se) sistema fibrilar concéntrico a los poros. Fic. 2. Sieve phase of the cell walls of Petalonia fascia and Macrocystis pyrifera. A and B - Transversal view showing the residues of sieve walls in P fascia, with pores (p) zone of occluded pores (po), cell wall (pe) with development of primary cell wall (pe), secondary wall (ps) by filling with dendritical fibers (fd) (20,000x and 75.000x respectively). C -P. fascia in frontal wiew showing occluded pores (po), filling system of concentric fibers concentrically surrounding the pores (se) and plasmalemma (pl) into the pores (100,000x). D - Frontal view of a broken sieve wall (te) de M. pyrifera showing the transversal section of a cell wall (above left). There are cell walls (pe) with their corresponding, secondary wall (ps) and primary wall (pp). In apical and lateral sectors of the cell wall (te) pores in different occlusion stages are observed. E - Transversal section in M. pyrifera showing development stages of the cell wall (pe) with primary wall (pp) and secondary wall (ps). Two sieve walls (te) showing a sector with open pores (p) and occluded pores (po). En 1, 2 and 3, cell walls in different stages of development are observed (27,000 x). F - Frontal view of sieve wall of M. pyrifera . In 1, 2 and 3, pores of different diameters, fibrillar system (sl) and concentric fibrillar system surrounding the pores. 75 Gayana 64(1), 2000 Fic. 3. Desarrollo de paredes en Durvillaea antarctica y Stereocladon sp. A— Sección transversal de D. antarctica con paredes celulares compuestas por pared primaria (pp), paredes secundarias (ps) y tabiques cribados (te) en dos sectores (7.700x). B — Sector aumentado en D. antarctica con la disposición de poros (p) en vista frontal y en sección transversal (st) (66.000x). C — Vista frontal de un tabique cribado mostrando los sistemas de relleno fibrilar lineal (sl), de relleno concéntrico (se), poco definido, poros ocluidos (po) y plasmalema (pl) (88.000x). D — Sección transversal de un tabique cribado con poros (p) y zona obturada (zo). El sistema fibrilar es muy claro (66.000x). E — Célula apical de Stereocladon sp. mostrando el tabique separatriz entre apical y subapical, provista de una zona cribada (ze) y poros (p). La pared externa presenta pared secundaria (ps) y pared primaria (pp). Fic. 3. Wall development in D. antarctica and Strereocladon sp. A -Transversal section of D. antarctica showing cell walls composed by primary wall (pp), secondary wall (ps) and sieve wall (te) in two sectors (7,700 x). B - Enlarged view in D. antarctica showing the ordered arrangement of the pores (p) in both frontal view and in transversal section (66,000 x). C - Frontal view of a sieve wall showing filling lineal fibrillar systems (sl), a lesser defined filling concentric system with occluded pores (po) and plasmalemma (pl) (88,000 x). D - Transversal section of a sieve wall with pores (po) and occluded zone (zo). Observe the clear fibrillar system (66,000 x). E - Apical cell in Stereocladon sp., showing the sieve zone (Ze) and pores (p) on the wall that separate the apical from sub apical cells. The external wall presents secondary wall (ps) and primary wall (pp). 76 Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL. Plasmalema Cavidad central Pared ten celular central Región del cuello Manga citoplasmática Fic. 4. Organización y funcionamiento de plasmodesmata en plantas terrestres y algas. A— Esquema de un plasmodesmo simple (redibujado de Robards & Lucas, 1990). B — Representación diagramatica de un plasmodesmo de Salsola sp. en vista longitudinal. C — En vista transversal (redibujado de Robards & Lucas, 1990). D — Versión simplificada de la actividad fisiológica de un plasmodesmo en forma de esfínter en Salsola sp. (redibujado de Robards & Lucas, 1990). E — Desarrollo de los poros en la parte terminal de las paredes de dos elementos cribados en Liriodendron sp. El retículo endoplásmico parece asociarse a placas de callosa (e) (redibujado de Dute, 1983). F— Sección longitudinal de un elemento cribado en plantas superiores (soja) mostrando los poros (p) (redibujado de Fischer, 1975). G — Esquema de un elemento cribado de Nereocystis mostrando poros (p) y retículo endoplásmico (re) junto a posibles placas de callosa (redibujado de Schmitz & Srivastava, 1976). Fic. 4. Plasmodesmata organization in both terrestrial plants and algae. A - Scheme of a simple plasmodesmata (redraft from Robards & Lucas, 1990). B- Diagrammatic representation of a plasmodesmata from Salsola sp. in longitudinal view. C - Transversal view of a plasmodesmata (redraft from Robards & Lucas, 1990). D. Simplified version on the physiological activity of a sphincter like plasmodesmata from Salsola sp. (redraft from Robards & Lucas, 1990). E - Pore development in the terminal part of the walls of two sieve elements from Liriodendron sp. The endoplasmic reticulum seems to be associated to callose plates (e) (redraft from Dute, 1983). F - Longitudinal section of a sieve element from higher plants (soja) showing the pores (p) (redraft from Fischer, 1975). G - Schematic diagram of a sieve element of Nereocystis showing pores (p) and endoplasmic reticulum (re) next to possible callose plates. (Redraft from Scmitz & Srivastava, 1976). ag E @ ula nu = alar armor A) ‘a alla lie A is ; ipl Hee Sn sei gm q — wa 2 marie yh) A As . ' PA wend is ag ie ere ees arr. JUHI rh wir A ADS it pes ms ps he E > e BL ¿ib this Tips A Gl ais y = Fin tara By SRE Ta wae e pri vip ad pros ADA uy ab geo 4 y sd cn Ma Sl gy Titan da NAY se Monk a ap annals - ES a ma y = an hr de Gayana 64(1): 79-82, 2000 ISSN 0016-531X DESCRIPCION MORFOMETRICA DE LA POBLACION DE ARTEMIA (LEACH, 1819) DE SALINA EL CONVENTO (VALPARAISO, CHILE) MORPHOMETRIC DESCRIPTION OF THE ARTEMIA (LEACH, 1819) POPULATION OF “EL CONVENTO” SALT POND (VALPARAISO, CHILE) Patricio De los Rios” RESUMEN Se analizó la morfometría corporal en hembras de Artemia (Salina El Convento, Chile), A. franciscana (Utah, Esta- dos Unidos) y A. persimilis (Salinas de Hidalgo, Argenti- na). Se encontró similitud entre Artemia sp. y A. franciscana, y ambas a su vez tuvieron diferencias signifi- cativas con A. persimilis. Estos resultados sugerirían la existencia de una nueva población de A. franciscana en Chile, lo cual debería ser confirmado por medio de prue- bas genéticas y moleculares. PALABRAS CLAVES: Población(es), Artemia, morfometria cor- poral, Chile. INTRODUCCION El género Artemia (Leach, 1819) se encuentra representado en Chile por las especies A. franciscana (Kellog, 1906) y A. persimilis (Piccinelli $ Prosdocimi, 1968) (Gajardo et al., 1995, 1998, en prensa; Colihueque & Gajardo, 1996; De los Ríos & Zúñiga, en prensa). Hasta el año 1998 se conocían ocho poblaciones de Artemia, las cuales se encuentran distribuidas a lo largo de gran parte del país. Sus hábitats naturales son lagunas costeras con salmueras ricas en cloruros, lagos continentales sulfatados, y salinas artificiales (Amat et al., 1994: Gajardo et al., 1995, 1998; Zúñiga et al., 1999). En febrero de 1998 se encontró una población en una salina costera artificial en la localidad de El Convento (33°52’S; 71°44’ W), la cual al comparársele * Laboratorio de Ecología Acuática, Facultad de Oceano- grafía y Pesquería, Universidad Austral de Chile. Casilla 1327. Puerto Montt. Chile. E-mail: prios(2smtp.uach.cl ABSTRACT The corporal morphometry was analyzed in females of Artemia sp. (“El Convento” salt pond, Chile), A. franciscana (Utah, United States), and A. persimilis (Salinas de Hidalgo, Argentina). Artemia sp., had similarities with A. franciscana, and both populations had significantly dif- ferences with A. persimilis. These results would suggest the existence of anew population of A. franciscana in Chile, but these results must be confirms with genetics and mo- lecular analysis. Keyworbs: Population(s), Artemia, corporal morphometry, Chile. morfométricamente el lóbulo frontal en machos, se le encontró similitud con A. franciscana (De los Rios & Zúñiga, en prensa). En esta breve nota se muestran los resultados de un estudio comparativo de Artemia de salina El Convento, con A. franciscana de Utah (Estados Unidos), y A. persimilis de Salinas de Hidalgo (Argentina). Estas poblaciones se cultivaron bajo condiciones controladas (salinidad 40 %e, temperatura 25°C, alimentación con /sochrysis sp.. luz por tubos fluorescentes de 40 watts con fotoperíodo 12 h luz: 12 h obscuridad). Se tomaron 20 hembras y 20 machos de cada población a las cuales se les midieron los parámetros corporales siguiendo el procedimiento descrito por Amat (1980) y Gajardo et al. (1998). A los datos obtenidos que mostraron homocedasticidad de Bartlet y normalidad de Kolmogorov-Smirnoy, se les sometió a un análisis de discriminante. Los datos de número de setas por furca, que no cumplieron con esas dos condiciones iniciales, se les aplicó un análisis no paramétrico Kruskall-Wallis. Para todas las pruebas estadísticas se usó el programa Statistica 5.0. 79 Gayana 64(1), 2000 Los datos obtenidos muestran diferencias significativas para ambos sexos en los parámetros de ancho abdominal y número de setas por furca (Tablas I y II), mientras que para machos condición similar hubo para el diámetro de ojos (Tabla II), los cuales pueden discriminar a A. franciscana de A. persimilis (Hontoria & Amat, 1992; Gajardo et al., 1998; Zúñiga et al., 1999). Es necesario destacar que la mayoría de los análisis morfométricos en Artemia utilizaron hembras (Amat, 1980; Amat ef al., 1995a, b; Hontoria & Amat, 1992; Zuniga et al., 1999), mientras que sólo dos analizaron machos (Triantaphyllidis et al., 1997 a, b). No obstante hay estudios considerables, donde se analizan muestras de las poblaciones sin segregarlas por sexo (Correa-Sandoval et al., 1993; Pilla « Beardmore, 1994, Triantaphyllidis et al., 1995; Gajardo et al., 1998). Aunque los resultados del análisis morfométrico concuerdan con los obtenidos por De los Ríos & Zúñiga (en prensa), sobre la similitud de Artemia sp., de salina El Convento con A. franciscana, sería recomendable verificar la identidad taxonómica de esta población por medio de cariotipo y electroforesis de aloenzimas, pues existe en la mayoría de los casos correspondencia con los antecedentes morfométricos, genéticos y moleculares de las poblaciones (Gajardo et al., 1995, 1998; Colihueque € Gajardo, 1996; Triantaphyllidis et al., 1997a). No obstante hay excepciones a esta situación (Pilla & Beardmore, 1994), lo que se pudo observar en las poblaciones chilenas de Artemia de Pichilemu y Laguna Cejas, en que los resultados de electroforesis de aloenzimas, cariotipo y morfología corporal no tienen correspondencia entre sí (Colihueque & Gajardo, 1996; Gajardo et al., 1995, 1998), dificultando determinar con exactitud su identidad taxonómica. AGRADECIMIENTOS Se agradece la valiosa ayuda al Dr. Rodolfo Wilson, Dr. Oscar Zuniga, Srta. Eliana Ibáñez y a Christian Quinteros (Universidad de Antofagasta, Facultad de Recursos del Mar) y del Dr. Gonzalo Gajardo (Universidad de Los Lagos, Laboratorio de Genética y Acuicultura). 80 BIBLIOGRAFIA Amar, E. 1980. Differentiation in Artemia strains from Spain. /n: G. Persoone, P. Sorgeloos, O. Roels, and E. Jaspers (eds) Artemia: Research and its applications.Vol. 1: Morphology, genetics, radiobiology, toxicology. 19-39. Universa Press Wetteren Belgium. Amar, E, FE Hontoria, O. ZUNIGA & R. WiLson. 1994, Localización y caracterización de poblaciones chilenas del crustaceo Artemia. Actas del VIII Congreso Latinoamericano de Acuicultura. Santa Fe de Bogotá, Colombia. 84-99. Amar, F., C. Barata, E. HoNTORIA, J.C. NAVARRO & I. Varo. 1995. Biogeography of the genus Artemia in Spain. International Journal of Salt Lake Research 3: 175-190. Amar, F., C. BARATA & F. Hontoria. 1995. A mediterranean origin for the Veldrif (South Africa) Artemia Leach population. Journal of Biogeography 22: 49-59. COLIHUEQUE, N. & G. GaJarDo0.1996. Chromosomal analysis in Artemia populations from South America. Citobios 88: 141-188. CORREA-SANDOVAL, F. & L.F. BUCKLE-RAMIREZ. 1993. Morfología y biometría de cinco poblaciones de Artemia franciscana (Anostraca, Artemiidae). Revista de Biología Tropical 41: 103-110. De Los Rios, P. & O. ZuNIGA (en prensa). Comparación biométrica del lóbulo frontal en poblaciones americanas de Artemia (Anostraca, Artemiidae). Revista Chilena de Historia Natural. GAJArRDO, G., M. DA CONCEICAO, L. WEBER & J.A. BEARDMORE. 1995. Genetic variability and interpopulational differentiation of Artemia strains of South America. Hydrobiologia 302: 21-29. GAJARDO, G., N. COLIHUEQUE, M. PARRAGUEZ, & P. SORGELOOS. 1998. Morphologic differentiation and reproductive isolation of Artemia populations from South America. International Journal of Salt Lake Research 7: 133-151. Gasarpo, G., C. MERCADO, J.A. BEARDMORE & P. SORGELOOS (en prensa). International Study on Artemia. LX. Allozyme suggest that a new Artemia population in southern Chile (50°29’S; 73°34’ W) 1s A. persimilis. Hydrobiologia. HonrtoriaA, F. & F. Amar. 1992. Morphological characterization of adult Artemia (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca). Journal of Plankton Research 14: 1461-1471. Descripción morfométrica de Artemia: De Los Ríos, P. Pitta, E.J.S. & J.A. BEARDMORE.1994. Genetic and TRIAN morphologic differentiation in old world bi- sexual species of Artemia (the brine shrimp). Heredity 72: 47-56. TRIANTAPHYLLIDIS, G.V., K. POULOPOULOU, C.A. Pin- TO-PEREZ, & P. SORGELOOS. 1995. International study on Artemia XLIX. Salinity effects on survival, maturity, growth, biometrics, reproductive and lifespan characteristics of a populations. Hydrobiologia. 357: 139-153. TAPHYLLIDIS, G.V., G.R.J. CRIEL, T.J. ABATZOPOULOS, K.M. THomas, J. PELEMAN, J.A. BEARDMORE & P. SorGELOOs. 1997b. International study on Artemia. LVII. Morphological and molecular characters suggest conspecificity of all bisexual European and North African Artemia populations. Marine Biology 129: 477-487. ZUNIGA, O., R. WILSON, F. Amar & E. HoNTORIA. 1999. Distribution and characterization of Chilean populations of the brine shrimp Artemia (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca). International Journal of Salt Lake Research 8: 23-40. bisexual and a parthenogenetic population of Artemia. Hydrobiologia 302: 215-227. TRIANTAPHYLLIDIS, G. V., G.R.J. CRIEL, T.J. ABATZOPOULOS, & P. SorGevoos. 1997a. International study of Artemia. LI. Morphological study of Artemia with emphasis to Old World strains. I. Bisexual Tas_a I. Resultados de los parámetros corporales medidos, y análisis de discriminante para las hembras de las poblaciones de Artemia estudiadas en el presente trabajo. (Valor observado = valor observado en pruebas estadísticas: “F” en análisis de discriminante, y “T” en prueba Kruskall-Wallis). TabLE I. Results of corporal parameters sized, and discriminant analysis for the females of the populations of Artemia studied in the present paper. (Observed value = observed value in the statistical tests: “F” in discriminant analysis, and “T” in Kruskall-Wallis test). Parámetro A. Persimilis A. franciscana Artemia sp. Valor Probabilidad Salinas de Hidalgo, Gran Lago Salado, Salina observado Argentina Estados Unidos El Convento, Chile Largo total 9093 + 864.0 9037 + 814.2 9513+1162.2 F= 2.200 0.126 Largo abdominal 5271 + 630.9 4431 + 544.6 4935+678.5 F= 0.695 0.505 Distancia entre ojos 1259.0 + 95.1 1730.0 + 126.1 1480.1 + 185.8 F= 0.922 0.263 Diámetro de ojos 224.7 + 15.8 354.7 + 34.8 300.8 + 33.6 F= 0.876 0.113 Ancho de la cabeza. 744.7 + 73.2 1084.6 + 75.7 917.0+ 126.0 F= 0.919 0.250 Ancho abdominal 547.8 + 55.9 867.2 + 43.5 768.8 + 85.5 ESIOM28 0.000 Largo de la furca 152.2 + 37.8 269.2 + 45.6 202.4 + 55.7 F= 0.088 0.256 Numero de setas de furca 3+0.9 20 + 3.8 18+ 8.5 T= 121982 0.005 81 Gayana 64(1), 2000 TabLa IL Resultados de los parámetros corporales medidos, y análisis de discriminante para los machos de las poblaciones de Artemia estudiadas en el presente trabajo. (Valor observado = valor observado en pruebas estadísticas: “F” en análisis de discriminante, y “TP” en prueba Kruskall-Wallis). Taste Il. Results of corporal parameters sized, and discriminant analysis for the males of the populations of Artemia studied in the present paper. (Observed value = observed value in the statistical tests: “E” in discriminant analysis, and “T” in Kruskall-Wallis test). Parámetro A. Persimilis A. franciscana Artemia sp. Valor Probabilidad Salinas de Hidalgo, Gran Lago Salado, Salina observado Argentina Estados Unidos El Convento, Chile Largo total 8099.7 + 865.0 7795.9 + 1147.8 7683.2+630.4 F= 1.063 0.352 Largo abdominal 4414.9 + 555.5 3817.1 + 651.7 3753.4 + 389.9 F= 0.510 0.603 Distancia entre ojos 1502.8 + 146.0 1790.1 + 156.3 1762.8 + 164.1 F= 0.845 0.435 Diametro de ojos 314.64 45.3 434.2 + 42.0 425.1 + 46.2 F= 4.163 0.021 Ancho de la cabeza. 712.4 + 100.6 864.5 + 74.5 910.0 + 100.6 F= 0.365 0.695 Ancho abdominal 494.0 + 53.7 712.4+74.5 782.6 + 53.3 F= 26.087 0.000 Largo de la furca 157.3 + 58.1 184.6 + 31.9 222.3 + 44.9 F= 1.646 0.202 Numero de setas de furca 441.2 18+4 19+3 T= 20.982 0.000 82 Fecha de aceptación: 06.03.2000 Fecha de publicación: 30.06.2000 Gayana 64(1): 83-107, 2000 ISSN 0016-531X THE SCLERODOMIDAE (BRYOZOA) OF THE EASTERN WEDDELL SEA COLLECTED DURING THE ANTARCTIC I, II, V EXPEDITIONS OF THE R/V POLARSTERN LOS SCLERODOMIDAE (BRYOZOA) DEL MAR DE WEDDELL ORIENTAL RECOLECTADOS DURANTE LAS EXPEDICIONES ANTARTICAS I, II Y V DEL BUQUE DE INVESTIGACION POLARSTERN Hugo I. Moyano G. & Heinrich Ristedt” ABSTRACT The Sclerodomidae bryozoans collected by R/V Polarstern in the eastern Weddell Sea during its Antarctic I, If and V Expeditions are reported. Thirteen species in the genera Cellarinella (11) ,Cellarinelloides (1) and Systenopora (1) are described and illustrated by SEM photographies. Two species of Cellarinella are described as new: C. stellaepolaris sp. n. and C. weddelli sp. n. both resembling C. foveolata the type-species of the genus. Two other cellarinellan species, C. edita Hayward & Ryland, 1991 and C. margueritae Rogick, 1956 are reported for the first time from the Weddell Sea. New complementary data and observations on Cellarinella latilaminata from South Shetland islands, and on C. dubia and Sclerodomus denticulatus from the Magellan slope are also provided. Finally a short discussion 1s included on the origin and morphological relationships of Sclerodomidae with Romancheinidae . Keyworbs: Bryozoa. Sclerodomidae. New species. Weddell Sea. INTRODUCTION The Family Sclerodomidae Levinsen, 1909 after Gordon’s, 1988 revision is composed of the genera Cellarinella Waters, 1904, Systenopora Waters, 1904, Sclerodomus, Levinsen, 1909 and Cellarinelloides Moyano, 1970. In the results of the Belgian 1897-1899 Antarctic Expedition, Waters (1904) included three species in his new genus Cellarinella, viz. the sub-Antarctic Magellanic C. dubia and the Antarctic C. foveolata and C. nodulata. * Departamento de Zoologia, Universidad de Concepcion, Casilla 160-C, Concepcion, Chile. ** Institut fiir Paláontologie, Rheinische Friedr. Wilhelms Universitat, Nussallee 8, D-53115 Bonn, Germany. RESUMEN Se describen e ilustran los briozoos esclerodómidos de los géneros Cellarinella (11 species), Cellarinelloides (1 especie) y Systenopora (1 especie) recolectados por el B/I Polarstern en el mar de Weddell. Se describen dos nuevas especies de Cellarinella: C. stellaepolaris sp. n. y C. weddelli sp. n.; se anaden otras dos para el mar de Weddell: C. edita Hayward & Ryland, 1991 and C. margueritae Rogick, 1956 y se incluyen nuevas observaciones sobre Cellarinella latilaminata de las Shetland del Sur y sobre C. dubia y Sclerodomus denticulatus del talud magallanico. Se incluye finalmente una corta discusión sobre el origen y relaciones morfológicas entre los Sclerodomidae y Romancheinidae. PALABRAS CLAVES: Bryozoa. Sclerodomidae. Nuevas especies. Mar de Weddell. Calvet (1909) in the results of the French Antarctic Expedition (1903-1905) introduced a fourth species of the genus, C. watersi. Ina fine and fully illustrated paper six new Cellarinella species were proposed in 1956 by Rogick. This author described from the collections of the United States Navy’s 1947-1948 Antarctic Expedition the endemic Antarctic C. margueritae, C. rossi, C. nutti, C. njegovanae, C. roydsi and C. laytoni. From samples collected by the first Antarctic 1964-65 Expedition of the Chilean Antarctic Institute, Moyano (1965) reported six Cellarinella species introducing the new C. rogickae. The subsequent yearly Chilean Antarctic Expeditions yielded another new Cellarinella, C. latilaminata described by Moyano in 1974. In 1991 Hayward and Ryland reported specimens of Cellarinella collected by the ships of the Discovery 83 Gayana 64(1), 2000 Committee in the first half of the present century. They synonimyzed C. roydsi Rogick, 1956 under C. watersi Calvet, 1909 and introduced three new Antarctic species: C. anomala, C. edita and C. virgula. The same year Liu and Hu added the new species C. angustilaminata from the Antarctic peninsula and, finally Hayward & Winston, 1994 introduced one last new Antarctic species: C. terminata. Unlike the speciose Cellarinella, the other three genera of Sclerodomidae include only a few species. Sclerodomus is circum-austral sub-Antarctic with two South Atlantic species: S. denticulatus (Busk, 1884) and S. rusticus (d’ Orbigny, 1842), one from the South Indian ocean, S. myriozooides (Busk, 1884) and the last one, S. gracilis Gordon, 1988 from New Zealand. Systenopora includes only the type species S. contracta Waters, 1904 and Cellarinelloides also contains only the type species C. crassus, both hitherto only known from Antarctic localities. It is highly probable that the benthic Antarctic fauna is equally distributed around the continent owing to the similar oceanographical conditions encircling Antarctica (Hedgpeth, 1965). A way to test this asumption is to study collections gathered around the whole Antarctic shelf. The large collections made by the German R/V Polarstern in the Weddell Sea will contribute to corroboration of this statement. This work therefore aims to describe the large quantity of specimens of the three Antarctic Sclerodomidae genera, providing the description of two new species and a discussion on the Sclerodomidae as a whole. MATERIALS AND METHODS The specimens studied were collected by the R/V Polarstem in the following stations of the eastem Weddell Sea: St. 71°28.07 8. 13 1259" W; Ant .-I-Exped., 06.02. 1 132. 248 m, 1983 2... St. MIA GEA Ss 3259507 We 266-272 m., Ant.-I- Exped., 06.02.1983 3. St.210, 72%55.1'S, 19°41.8°W, 437-453 m., Ant.-I- Exped., 25.02.1983 4: St-310;, 76°52:0'S;, S0°40)4° Ww, 245-254 m., Ant.-II- Exped., 20.01.1984 5. St. 438, 76°09.7'S, 54°21,4’W, 416-430 m., Ant.-II- Exped., 07.02.1984 6... St, 520; 1232309). 19734: W, 470 m:, Ant.-V- Exped., 20.10.1986 Maso ¿SAIZ ZOO 9°40.0? W,.. 2485 M-, Ant.-V- Exped., 20.10.1986 Seo Sty 24e) MUELAS ABE Wi 297-397 ames, Ant.-II- Exped., 25.02.1984 ON! &St, 52729772 2235:S OTAN S14 me, Ant.-V- Exped., 22.10.1986 07 St ZO, "72°28.1"S,, 17 20:6-—W, "290 1m:; Ant.-V- Exped., 22.10.1986 11. sSt..534;, 72°48.9'S, . 19°21.4°W, .:436-m., Ant.-V- Exped., 23.10.1986 12. St.536; 72°50.4'S;). 19°36:8" Wo 595 m:, Ant.-V- Exped., 24.10.1986 13% St. 537, 73°05:6:S,- “20°14-4° Ww, 420'1m., Ant.-V- Exped., 24.10.1986 14. St.553, 7402.48, 24 22.1 Ws5 350 my, Ant.-V- Exped., 31.10.1986 IS. St. 561, 72°52.5'Ss I9°30.27 Ww, 430) m:; Ant.-V- Exped., 03.11.1986 [62 St.571, “73°26.1"S;,,- 20°38.3°W, 350m; Ant.-V- Exped., 05.11.1986 LR AAStESTISS MAZA MOL261 Wee 1670 m1, Ant.-V- Exped., 07.11.1986 ASA. L225 1A Sve 1924 AR Wis TO Ant.-V- Exped., 08.11.1986 19. “StaS84i76°O7-7'S: 9241-42 We + 362- mr Ant.-V- Exped., 10.11.1986 ZOUASt OOO 2822254 We 103/68. mes Ant.-V- Exped., 11.11.1986 Dl St3 589 ah (52504 Say elie NO VESES m9 Ant.-V- Exped., 12.11.1986 DIAS EOS TIRITAS © 25°5825" OSO mes Ant.-V- Exped., 13.11.1986 DIS DA IRON 24m. Ant.-V- Exped., 14.11.1986 DAS ES AT AZRDIS 21959 95Ws 44377 Ol mes Ant.-V- Exped., 14.11.1986 DN ASEOS, ZE Bell 224 Weyl SAL Ant.-V- Exped., 22.11.1986 260162 IA ZAS IS 19S Teo W 01434: me Ant.-V- Exped., 26.11.1986 ZST ZA NOOO O ALE 5266. m= Ant.-V- Exped., 12.01.1987 28 SAIZ USAS ZOO 82 m:; Ant.-V- Exped., 25.01.1987 DOSES CIAAO A TDS OSE Oo Wee 423m. Ant.-V- Exped., 02.02.1987 30. St. 7385 @74°4 06S, ROI WO Ln Ant.-V- Exped., 09.02.1987 MISCO ARIS ZO DO. WS. 402 m.,; Ant.-V- Exped., 19.02.1987 IZA CANO: AZ SOSA WA IAS: Ant.-V- Exped., 21.02.1987 00 + Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RistebT Fic. 1. Geographical situation of collecting stations. The specimens were sorted and preliminarily identified in Germany by the second author and then sent to the first author. Small pieces of them were prepared for SEM examination and the photographs were taken at the Laboratorio de Microscopia Electronica, Universidad de Concepción, in Concepción Chile. In addition to the Weddell Sea specimens, others from the Magellanic region and the South Shetland islands were also included in this study in order to have a broader spectrum of Cellarinella, especially of some problematic species such as C. latilaminata. RESULTS A. THE WEDDELL SEA SCLERODOMIDAE Table I shows the species collected by the Polarstem in the easter Weddell Sea. As is usual in Antarctic material three sclerodomidan genera were present: Cellarinella wih nine previously known species and two new ones, and Cellarinelloides and Systenopora with one species each. Thirty two stations yielded from one to nine species. The deepest station at 1133 m yielded five species whereas the shallowest at 182 m produced only four. The depth of those that yielded only one species varied from 250 m to 595 m. Those that produced nine species varied instead from 362 m to 710 m depth. Species collected most frequently were Cellarinella rossi (18 times), C. njegovanae (15 times), C. nutti (15 times) and Systenopora contracta (14 times). Most of material studied consists of zoarial pieces rather than complete colonies, measuring from 0.5 cm to>6 cm high, yet in the C. foveolata material there were four complete young colonies with their bases encrusting best represented species 1s C. rossi with 128 zoarial pieces and C. foveolata with 105 , although those of the latter are larger. Before the present work eleven sclerodomids were known to exist in the Weddell Sea area (Rogick, 1965; Hayward, 1995; Zabala et al., 1997); now this number is increased to fifteen. Two of these four additional species are proposed as new : C. weddelli sp. n. isasmall slender species that may have been overlooked by bryozoologists or may have been confused with small zoaria of C. foveolata. On the other hand C. stellaepolaris n. sp. seems to have been confused also with C. foveolata because of its similar zoarial structure; nevertheless it is a different species having two types of suboral avicularia. The other two species new tothe Weddell Seaare C. edita and C. margueritae. The first, C. edita, was described from the Ross Sea (Hayward & Ryland, 1991) and its finding in the Weddell Sea area reinforces the idea of acircum-Antarctic distribution. The same statement is extended to C. margueritae known so far from the Bellingshausen Sea and the Ross Sea. 85 Gayana 64(1), 2000 Taste I. Distribution of Sclerodomidae in the Weddell Sea stations. Tata I. Distribución de los Sclerodomidae en las estaciones del mar de Weddell. Stations S E E (e I E (Depthinm) Ced Cfo Gly. Ema.” €Enjy Eno Cnuy--Cro, «Crs:- (Ese, (Gwe, ‘Cera {Sco yan 132 (248) x Xx x 3 194 (269) Xx X X 3 210 (445) x x x x x x Xx x X 9 310 (250) Xx | 438 (423) x x 2 520 (470) Xx Xx x 3} 522 (485) Xx x 2 524 (327) x we ok x Xx x 5 527 (314) x x x 3 528 (290) Xx x 2 534 (436) Xx 1 536 (595) x 1 537 (420) x 1 553 (350) x x x 3 561 (430) Xx Xx 2 Sv. 1850). x x Xx x x 5 575 (670) x Xx X x Xx 5 580 (710) X x Xx x x x x x x 9 584 (362) x x Xx x Xx x x X Xx 9 585 (368) x Xx x x xi 5 589 (318) x Xx Xx Xx x Xx x X Xx 9 590 (583) X Xx 2} 592 (241) Xx 7 2 593 (370) Xx x X x x 5 618 (1133) x X x x x 5 627 (434) X Xx % x 4 672 (266) Xx x x 3 692 (182) x x x x 4 704 (423) x x Xx x x x x x x 9 738 = (501) x x x x x x 6 786 (402) x 1 796 (415) x X x x x x x x x 9 T2 4 11 13 12 15 iy? 15 a 18 2. 2 8 14 Zoarial pieces per species 7 105 AS 38 41 65 78 12 1284) 39, 3 3 25 Ced = Cellarinella edita, Cfo = C. foveolata, Cly = C. laytoni, Cma = C. margueritae, Cnj = C. njegovanae, Cno = C. nodulata, Cnu = C. nutti, Cro = C. rogickae, Crs = C. rossi, Cse = C. stellaepolaris sp. n., Cwe = C. weddelli sp. n., Cer = Cellarinelloides crassus, Sco = Systenopora contracta. T1 = number of species per station; T2 = number of stations in which a species is present. B. SYSTEMATICS the South Shetland Is. This addition aims to give a more complete picture of the genus Cellarinella In the following account the whole collection and of two of its species standing out in is systematically described, although two more zoogeographical and structural terms respectively. species are added: C. dubia from the Magellanic Moreover some photographs of Sclerodomus South American region and C. latilaminata from denticulatus (pl. 1) are also included for comparison 86 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. L & H. Risrepr and better understanding of the discussion on the probable origin of the Sclerodomidae. Genus Cellarinella Waters, 1904 Zoarium erect, generally ramified into cylindrical, narrow flattened, wide flattened, widely flabellate branches or bilaminar and eschariform. Attachment to the substratum by chitinous rhizoids or cemented. Zoarial branches divided in one or more planes. Zoarial and zooidal surfaces wrinkled, reticulate and pierced by infundibular pores in initial stages of calcification, frequently with transverse growth-check lines giving some species a clearly nodulate outline, becaming smooth in latter ontogenetic calcification; some species with large zooidal umbones giving them a serrated profile. Zooids elongate, without clear boundaries owing to the increasing reticulate calcification. Frontal wall umbonuloid with marginal pores traversing it laterally, becoming uniformly and superficially porous in later ontogeny. Membranous frontal wall under the external calcified one lacking an operculum for the primary aperture. Secondary aperture varied: semicircular, subcircular, subtriangular or a transverse slit, with proximal, lateral, diagonal or distal internal ledges. One or two variously developed proximal umbones frequently present. One or two proximal, suboral, external, hooked or not, triangular or ovate avicularia normally present, plus another internal triangular one visible or invisible externally in some species; more rarely a third type of avicularium in brooding zooids developing on one side between the ovicell chamber and the proximal apertural border, with its cystid bulging externally and its mandible inwardly directed. Ovicell hyperstomial, globose, rapidly immersed by secundary calcification, opening into peristome; in some species the proximal edge of the aperture flared out and produced forward and upward. Interzooidal communication through uniporous and multiporous septula. Type species: Cellarinella foveolata Waters, 1904 Cellarinella dubia Waters, 1904 Pl. IV, fig. 5, 6 Cellarinella dubia Waters, 1904:58, pl.8 , figs.12a,b: Moyano 1974:14 Hayward 1980:73; 1995:217, figs. 142F, 143A. Diacnosis: Zoarium cylindrical or slightly flattened, dichotomously ramified, attached by chitinous rhizoids. Rami composed of whorls of four to ten autozooids. Aperture pear shaped with a small notch flanked by two small umbones, one of them with a latero-distally directed triangular avicularium, in some zooids two avicularia accentuate the symmetrical proximal notch. No internal avicularium. Ovicell initially prominent with proximal straight border becoming submerged in posterior ontogeny. In some cases two tiny avicularia develop frontally on ovicells. MateriAL: Several cylindrical twigs collected in the vecinity of Cape Horn R/V Polarstern in the southernmost part of South America: St 40/109; 16.05.96; 55°44,0°S, 66° 14,5"W; 430 m. Remarks: The material studied here agrees with that collected and described by Moyano, 1974 and Hayward, 1995. DISTRIBUTION: Golfo de Penas (47°S) to Cape Horn, south eastern Pacific (Moyano 1974, 1997), South western Atlantic (Hayward, 1995). Cellarinella edita Hayward and Ryland, 1991 Pl. II fig. 1-3 Cellarinella edita Hayward & Ryland 1991:244, pl. 2, figs. C, D.; Hayward, 1995:219, figs. 143 B, C. Diacnosis: Zoarium attached by an incrusting base from which it ramifies irregularly. Rami narrowly flattened and twisted. Zooids convex, producing a wavy zoarial surface. Zooecial apertures longer than wide becoming rounded with increasing calcification; from proximal side of the aperture a stout conical umbo is frequently present projecting distally. A single suboral elliptical avicularium directed proximo-laterally or almost proximally develops in most zooids. Ovicells initially masive and prominent, wider than long and later immersed; the proximal apertural zone of the brooding zooid becomes swollen and produced into a conical umbo whereas the distal zone also thickens and eventually an aviculiferous sweling distorting the orifice area develops laterally into an internal triangular avicularium with hooked mandible. Without internal avicularium on ordinary zooids. 87 Gayana 64(1), 2000 MATERIAL: Stations 571, 584, 704, 796. Seven zoarial pieces from 1.3 to 3.5 cm long, four of them ramified and one strongly calcified. Remarks: The material studied agrees with Hayward and Ryland’s (1991) original description except in the occasional presence of an internal avicularium apparently overlooked by its descriptors. This develops in brooding zooids and its presence is only evident as a lateral apertural sweling in young, lightly calcified zooids. This type of avicularium is also present in the type material of C. latilaminata Moyano although it was not mentioned in the original description, and it is also present in other zoarial pieces collected by Moyano in the Shetland Islands in 1994. Regarding this occasional internal avicularium and the way the zoarium incrusts the substratum, C. edita and C. latilaminata are similar species differing especially in the form of the zoarium and in the spout-like proximal umbones of the brooding zooids in the former. DistriBuTION: Probably circum-Antarctic because of its discovery in the Ross Sea area (Hayward and Ryland, 1991) and its occurrence now (this work) in the Weddell Sea. Cellarinella foveolata Waters, 1904 Pl. IL fig. 5, 6 Cellarinella foveolata Waters, 1904: 57, pl. 5, figs. 2a-h; Livingstone, 1928:49, p. 11, fig. 2; Moyano, 1965:13, pl. 3, fig. 17; pl. 6, figs. 1, 2; Winston 1983:692: Gordon, 1988:284, figs. 16-20; Hayward 1995:219, figs. 143D,E. DIAGNOSIS: Zoarium cemented to substratum, cylindrical, irregularly ramose and anastomosing, rami slender 2-3 mm diameter, becoming regularly pitted and extraordinarily calcified in later ontogeny, the calcification obscuring or concealing surface structures like orifices and avicularia. Aperture transversely oval to circular with a distinct visor-like distal growth in young zooids. A single suboral laterally-directed oval avicularium with a short wide and triangular mandible; occasionally becoming “internal” in later ontogenetic calcification. No true internal avicularium. Ovicell bulging in initial ontogeny, with a visor-like distal growth becoming immersed posteriorly. 88 MATERIAL: Stations 210, 520, 527, 571, 580, 584, 589, 593, 704, 738, 796. More than a hundred zoarial pieces from | to 6 cm high, most of them ramified. No less than four have the basal part incrusting small stones. Remarks: The species is easily identifiable by its nearly horizontal external oval avicularium and the extreme development of the calcification especially in the basal part of the zoarium. It could be confused with C. stellaepolaris sp. n. which has a similar zoarium but developing instead two different suboral avicularia. DISTRIBUTION: Abundant in Antarctic shelf seas according to Hayward, 1991, being common in Bellingshausen Sea (Moyano, 1965), Ross Sea (Winston, 1983) and Weddell Sea (this work) where it appeared in 11 out of 32 collecting stations. Cellarinella latilaminata Moyano, 1974 PL IV, fig. 1-4 Cellarinella latilaminata Moyano, 1974:182, figs. 1- 3; Hayward 1995:220, figs. 143F, 144A. Diacnosis: Zoarium initially cemented to substratum, beginning as a cylindrical-flattened basal stem widening distally to become a wide folded flabellate sheet. This may divide and anastomose to form a complex eschariform zoarium. Zooidal apertures almost circular in non brooding zooids, but becoming laterally ovate and with the proximal border forwardly and upwardly produced in brooding ones. Suboral avicularium single, ovate, latero-proximally directed, with a short, triangular hooked mandible. No internal avicularium in ordinary zooids, but one with a triangular hooked mandible apparent from outside as a latero-oral sweling in some of the brooding zooids. Ovicell wide, immersed, with its proximo-anterior border downwardly produced. MareriaL: Two folded bilaminar sheets (2 x 3 cm) and a basal zoarial part collected by H. Moyano at 50 m depth, near Livingstone island, South Shetland, in February 1994 on board of the Spanish R/V Espérides. Remarks: This is one of the most characteristic cellarinellid species because of its complex unique Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristept eschariform zoarium which differs from all other known cellarinellid zoaria. Another species with a wide flabellate but not folded or anastomosing zoarium is C. watersi, that differs in being fastened to substratum by a bundle of rhizoids. At zooidal level C. latilaminata is very similar to C. edita as discussed before, and differs essentially in the zoarial structure. (See C. edita remarks). DisTRIBUTION: Known from the Shetland Isles (Moyano, 1974) and the Ross Sea (Hayward and Taylor, 1984). Cellarinella laytoni Rogick, 1956 Pl. VI, fig. 3-6 Cellarinella laytoni Rogick, 1956:267, pl.18, figs. A- I; Hayward, 1995:220, figs. 144 B,C. Diacnosis: Zoarium delicate, slender, cylindrical, irregularly ramified, ivory-white, serrated, attached by flexible chitinous rhizoids. Rami composed of whorls of 3 to 5 zooids. Distal part of each zooid flared distally into two stout conical diverging umbones causing the aperture to be perpendicular to zoarial surface and giving the zoarium its serrated outline. One external triangular avicularium associated with an umbo and one internal triangular avicularium disto-laterally directed, perpendicular to the apertural plan and on the same side as the non-aviculiferous external umbo. Ovicell initially bulging and then immersed, arching over the zooidal aperture. MATERIAL: Stations 194, 210, 520, 524, 527, 528, 580, 584, 589, 593, 618, 672, 704. These stations yielded 45 zoarial pieces measuring from 0,5 till 4,5 cm high, most of them ramified. Remarks: The species is easy to identify owing to its cylindrical, slender, serrated zoaria no more than 2 mm diameter. Most delicate specimens with three zooids per whorl could be confused with C. virgula, but in this species according to Hayward 1995, rami are composed of alternating two-zooid whorls. The apertural complex is reminiscent of that of C. nodulata but in this species there is only one very elongate umbo instead of the two stout umbos of C. laytoni. DisTRIBUTION: Known from the South Shetland Isles and the Ross Sea (Hayward, 1995); its presence in the Weddell Sea is a quite recent finding (Zabala et al., 1997 and this work). Cellarinella margueritae Rogick, 1956 Fig. 2,1 Cellarinella margueritae Rogick, 1956:255, pl.12, figs.A-K; Hayward, 1995:222, figs. 144 D, E. Diacnosis: Zoarium clearly nodulated, attached by chitinous rhizoids, ramifying into slender narrow and flattened rami. Aperture wider than long without a visor-like lip protruding from the distal border; with a well developed latero-proximal umbo opposing a laterally directed triangular suboral avicularium. With an internal horizontal proximal arched ledge inside the aperture that crosses the whole width of the proximal internal part of the aperture, and an internal avicularium whose distal tip is just visible above the oral ledge. Hyperstomial ovicell fully immersed and not discernible in later ontogeny. MaterIAL: Stations 210, 522, 524, 536, 553, 575, 580, 584, 589, 704, 786, 796. 38 zoarial fragments from less than 1 cm long to more than 6 cm, frequently ramified. REMARKS: This species is externally similar to C. rossi, differing from it in lacking the distal visor-like protrusion of the external aperture. It also differs in the form of the oral ledge. DisTrIBUTION: Bellinghausen Sea (Rogick, 1956), Ross Sea (Hayward, 1995) and new to the Weddell Sea according to this work. Cellarinella njegovanae Rogick, 1956 Pl. Ill, fig. 4-6 Cellarinella njegovanae Rogick, 1956:262, pl. 15, figs. Diacnosis: Zoarium ramified, attached by chitinous rhizoids, rami flat 0,2-1 cm wide. Zoarial surface becoming smooth in later ontogeny but with characteristic transversal bands. Zooids with two twin suboral, triangular, latero-distally directed 89 Gayana 64(1), 2000 avicularia; one of them sometimes shifted to an internal position; apparently with a third internal concealed triangular avicularium. Distal border of aperture straight and proximally and downwardly produced giving the aperture the form of a transverse slit twice as wide as long when fully calcified. Ovicell completely immersed. MATERIAL: Stations 132, 210, 438,520,524,553,561, 580, 585, 589, 592, 627, 704, 738, 796. Although present in many stations only 41 zoarial pieces were examined from 0,5 to more than 6 cm high, ramified or not, but usually banded . Remarks: This is probably the cellarinellid species most easy to identify due to its characteristic paired proximal avicularia and the transversal slit-like aperture. In the number and position of avicularia it is similar to C. weddelli sp. n. but this latter species has a very different apertural form. It is also reminiscent of C. dubia when this develops two proximal avicularia, but lacks the proximal sinus of the latter. DISTRIBUTION: Apparently circum-Antarctic (Hayward, 1995); recently found in the Weddell Sea (Zabala er al., 1997) and according to this work ranging from 248 m to 710 m depth. Cellarinella nodulata Waters, 1904 Pl. VIII, fig. 4-6 Cellarinella nodulata Waters, 1904:58, pl. 8, figs. 6a- c; Livingstone, 1928: 49, pl.1, figs. 1,4,7; Hayward, 1995:223, fig. 145A. DiaGnosis: Colony ramified, nodulated or moniliform, cylindrical to slightly flattened or occasionally distally more flattened, hispid due to the prominent umbo of each zooid, fastened to substratum by chitinous rhizoids. External aperture more or less perpendicular to the frontal zoarial plan, pear-shaped, wider distally, proximally touching the base of the large striated frontal umbo. Two oral triangular avicularia: one internal, perpendicular to the oral plan, latero-orally situated, backwardly and distally directed and opposed to the external one; one or occasionally two external avicularia with a hooked rostrum latero-distally directed. Ovicell immersed and not prominent. Materia: Stations 194, 210, 527, 580, 584, 585, 90) 589, 592, 618, 672, 692, 704. The material consists of 65 zoarial pieces ranging from 0,5 cm to more than 5 cm high, mostly ramified, some cylindrical and some flattened to 4 mm wide. Remarks: This species structurally agrees with the externally serrated C. virgula and C. laytoni but differs from both principally in its more robust and more flattened zoaria, and in its nodulated outline. DistriBurion: Widely distributed around Antarctica including the Weddell Sea (Hayward, 1995). Cellarinella nutti Rogick, 1956 Pl. VIL, fig. 3-6 Cellarinella nutti Rogick, 1956:260, pl. 14, figs. A-K; Moyano, 1965:10, pl. 3, figs. 11-13; Winston, 1983:692, figs. 6-8; Hayward, 1995:223, figs. 145B-D. Diacnosis: Zoarium attached by rhizooids, ramified, branches flat widening to near | em. Zooidal aperture semicircular, with a small subcentral proximal umbo. Most zooids with an external short triangular pointed avicularium directed proximo-laterally and with a large internal horizontal triangular avicularium perpendicular to the apertural plan, its triangular mandible visible from outside. Ovicell externally bulging, and its distal rim somewhat produced downward. MATERIAL: Stations 132,210,524, 534,571,575, 580, 584, 585, 590, 593, 627, 704, 738, 796. From these stations 78 zoarial pieces were collected, most of them ramified, measuring from less than | cm to more than 7 cm high. Remarks: Species principally characterized by its internal avicularium whose mandible is frequently visible from outside. It could be confused with C. rogickae because of its similar external avicularium but the internal concealed distally directed avicularium of the latter precludes confusion. DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic, previously collected from the Ross Sea area and the Bellingshausen Sea (Hayward, 1995) and recently from the Weddell Sea (Zabala et al., 1997). According to our data it is present in the Weddell Sea from 248 m to 710 m depth. Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr Fic. 2. Morphology of zoaria in family Sclerodomidae in highly diagramatic schemes: A, B, C = Cellarinella watersi; D=C. rogickae; E = C. latilaminata; F = C. rogickae, C. nutti, C. njegovanae, Systenopora contracta; G = C. foveolata, C. stellaepolaris sp. n.; H = C. dudia, Sclerodomus denticulatus; 1 = C. rossi, C. margaritae; J = C. laytoni; K = C. virgula: L=C. nodulata; M = C. weddelli sp. n. 91 Gayana 64(1), 2000 Cellarinella rogickae Moyano, 1965 Pl. VII, fig. 1, 2; pl. IX, fig. 3-6. Cellarinella rogickae Moyano, 1965:6, pl. 1, figs. A-K, pl.2, figs. A-D, pl. 3, fig. 1, pl. 4, figs. 1,2; Hayward, 1995:225, fig. 145 E,F. DIAGNOSIS: Zoarium attached by rhizooids, dichotomously ramified, branches flat, widening up to several cm width, becoming widely flabellated in some specimens, regularly with transverse check-lines. Zooidal aperture semicircu- lar to circular in non-reproductive zooids and heart- like in those developing ovicells, with a small subcentral proximal umbo. Most sterile zooids with an external short, wide, triangular pointed avicularium directed proximo-laterally and with an internal triangular avicularium pointing distally, invisible from outside; frequently ovicellate zooids lack external avicularium. Ovicell initially bulging becoming immersed in later ontogeny but always discernible. MATERIAL: Stations 575, 584, 589, 590, 627, 704, 796. Only 12 zoarial pieces were collected measu- ring from 1,3 to 5 cm high, ramified, widening up to8 mm. Two large, widely flabellate, incomplete broken zoaria having many rhizoids and several large twisted sheets collected by Hugo Moyano near Livingstone Island at 50 m depth, on 15 February 1994 on board of the Spanish R/V Espérides. Remarks: This species in its zooids is externally similar to C. rossi and C. nutti. It is different from C. rossi in lacking the distal visor-like extension of the aperture, in the size and orientation of the external avicularium and in having a more robust zoarium with wider branches. The major difference with C. nutti has to do with the situation of the internal avicularium already discussed under the description of the latter species. Specimens from near Livinstone Island are extraordinary in having zoaria which begin forming slender branches which divide and widen to become wide flabellate sheets. These specimens differ from the type material only in the extremely wide branches but not in zooidal characteristics, and therefore they should not be considered as a different species. Specimens from the Weddell Sea have external avicularia proportio- 92 nally larger than those of the type material, but in absence of ovicells it is not possible to consider them as a subspecies or as a new species. DISTRIBUTION: Although described from the Bellingshausen Sea (Moyano, 1965), it has been also found in the Ross Sea (Hayward, 1995) and the Weddell Sea ( Zabala et al., 1997 and this work). Cellarinella rossi Rogick, 1956 Fig. 2. I Cellarinella rossi Rogick, 1956:257, pl. 13, figs. A- K; Moyano, 1965:9, pl. 3, figs. 14-16, pl. 4. fig. 3; Hayward, 1995:225, figs. 146A,B. DiaGnosis: Zoarium ramified, composed of subcylindrical to narrowly flattened branches, with transverse check lines, fastened to substratum by chitinous cylindrical rhizoids. Zooidal apertures with a projecting hood-like structure developed distally and laterally. A small subcentral proximal pointed umbo opposes the triangular, external, laterally-directed avicularium. Proximal frontal oral ledge not crossing the whole width of proximal internal part of the aperture. With an internal, triangular, distally directed avicularium whose tip is visible at one corner of the proximal internal rim. Ovicell immersed. MaterIAL: Stations 194, 210, 310, 522 , 528, 537, 571, 575, 580, 584, 585, 589, 593, 618, 627, 692, 738, 796. In these collecting stations128 zoarial pieces were gathered; most of them were dichotomously and irregularly ramified, measuring 1,5 -4 mm width and 1-6 cm high. Remarks: A species that can be easily confused with C. margueritae due to the possession of similar zoaria and both the external and internal avicularia. Nevertheless the hood-like oral structure is wanting in C. margueritae and the proximal frontal oral ledge does not cross the proximal oral rim in C. rossi such as it does in C. margueritae. DISTRIBUTION: According to Hayward (1995) this species is widely distributed on the shelf around the whole Antarctic Continent. Previously indicated in the Weddell Sea by Zabala et al. (1997). Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr Cellarinella stellaepolaris sp. n. Pl. Il, fig. 1-4 DracnNosis: Zoarium apparently cemented to substratum, ramified, cylindrical to slightly flattened reaching 6 cm high or more. Orifice semicircular, becoming sunken with increasing calcification, which conceals all surface structures in the basal part of the colony. Two types of suboral avicularia: one or two short ovate-triangular avicularia proximal to the aperture, pointing laterally, another, more elongated, lying inside the proximal apertural border, with a hooked distal rostrum. No internal avicularium. Ovicell slightly bulging, with its frontal part downwardly produced; the proximal side of the brooding zooid flared out upwards and forwards. ErymoLoGY: The species latin name alludes to the German research vessel Polarstern which collected the new species in the Weddell Sea. MATERIAL: Stations 589, 692. There are only five pieces of this distinctive species. Four of them were collected from st. 589, the longest measuring 6 cm high, ramified, cylindrical to slightly flattened and the other three small pieces no more than 1,5 cm high. From st. 692 there is only one piece 1 cm long. HoLotYPE + GPIBo-MO&RI 1: Geologisch- Paléontologisches Institut der Universitat Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn, Germany. Paratype $ UCCC 25279. Museo Zoológico, Departamento de Zoologia, Universidad de Concepcion, Chile. Remarks: Species whose zoaria are phenotypically similar to those of C. foveolata but being robust and with two triangular avicularia instead of one more oval. It is also similar to C. terminata, but this species has only one external, more robust, avicularium and the zoarium produces wide flattened branches. Its similarities with C. anomala are also evident, especially in possessing the large, oral, hooked proximal avicularium but lacking the suboral ovate proximally directed one. Its is also reminiscent of C. edita but lacks the proximal oral umbones and the the suboral, ovate proximally directed avicula- rium. Finally, this new species is similar to C. latilaminata in the form of the ovicells and the oral area of the brooding zooids, but differs in the zoarial structure, which is widely eschariform and bilaminar in the latter and cylindrical in the former, and in lacking the suboral, ovate, proximally directed avicularium. Cellarinella watersi Calvet, 1909 Pl. IX, fig. 1, 2 Cellarinella watersi Calvet, 1909:33, pl.,3, figs. 8- 10; Hayward & Ryland, 1991: 246, fig. 1, pl. 4, figs. A,B.; Hayward, 1995:228, figs. 146F, 147A. Cellarinella roydsi Rogick, 1956:265, pl. 16, figs. J-K, pl. 17, figs. A-I; Moyano, 1965: 12, pl. 3, figs. 2-6, pl. 4, fig. 4. DracnosIs: Colony distinctly white-yellowish, widely flabellate when fully developed, flat or twisted; attached by bundles of chitinous rhizoids; with well marked check lines every 0,5-1,5 cm; colony shape variable: a wide, unbranched fan measuring > 6 cm high and > 8 cm or dividing into wide lobes, or giving irregular offshoots distally. Zooidal aperture somewhat circular, longer than wide, with a proximal arched oral plate, one well developed latero-oral umbo opposed to the small external triangular avicularium which points more or less horizontally. Internal triangular avicularium present, its distal tip visible in one apertural corner. Ovicell immersed, not visible exteriorly. MATERIAL: Two flabellate bilaminar colonies (6 cm high x 8 cm width) with basal rhizoids, and several zoarial pieces, collectec by H. Moyano at 50 m depth, near Livingstone island, South Shetland, in February 1994 on board the Spanish R/V Espérides. Remarks: Three species of Cellarinella build large zoaria formed by wide, bilaminar, flat or twisted sheets: C. latilaminata, C. watersi and C. rogickae. The first differs from the others in having a zoarium which begins encrusting hard sustrata, instead of attaching by means of the rhizoids the other two species form. Living C. rogickae specimens have a light brown color and C. watersi ones a white- yellowish tint. The external avicularium of C. watersi is small, triangular and horizontal, that of C. rogickae is triangular, large, and points proximo- 93 Gayana 64(1), 2000 laterally and that of C. latilaminata is large, oval and also points proximo-laterally. C. rogickae and C. watersi have similar suboral, internal, triangular, distally directed small avicularia, whereas C. latilaminata only develops one latero-oral internal triangular avicularium in ovicellate zooids. C. margueritae and C. rossi also have internal avicularia similar to that of C. watersi, but differ in having slender ramified zoaria and different topographic characteristics of the proximal oral ledge and of the distal tip of the internal avicularium. DISTRIBUTION: Species widely distributed around the Antarctic (Hayward, 1995). Cellarinella weddelli sp. n. Pl. VIII, fig. 1-3 DIAGNOSIS: Zoarium ramified with chitinous rhizoids; zoarial branches irregularly cylindrical, nodulate; zoarial surface thickly calcified, without distinct zooidal boundaries, evenly perforated by deep, infundibular pores. Oral aperture semicircular, apertural rim not raised, without a visor-like in distal edge, proximal border with a medial low acute umbo (sometines wanting) delimited by the proximal part of two triangular, nearly horizontal, laterally directed twin avicularia. Internal avicularium apparently wanting. Ovicell not observed. ErYmoLoGY: Species name derivating from the locus typicus, the Weddell Sea. MAarERIAL: Two irregularly cylindrical, nodulate twigs measuring nearly 3 cm long each and two mm diameter from st. 738, and one small basal piece of acolony from st. 210, with zooidal loosely reticulate frontals, the umbones and both proximal latero- directed avicularia well developed. HoLotYreE + GPIBo-MO&RI 2.Geologisch- Paláontologisches Institut der Universitat Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn, Germany. PARATYPE ++ UCCC 25280, Museo Zoológico, Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Chile. Remarks: C. weddelli sp. n. is similar to C. dubia 94 from the South American Patagonian shelf and to C. njegovanae from Antarctica in possessing two proximal divergent external avicularia. It differs from C. dubia in having two avicularia directed horizontally with a small umbo in between, instead of one or two proximal avicularia flanking a medio-proximal notch, directed proximo-laterally, and in having a nodulate zoarium. It is different from C. njegovanae in having cylindrical zoaria instead of flattened ones and in the form of the oral aperture, tending to a horizontal slit in C. njegovanae but semicircular in the new species. In its small diameter C. weddelli sp. n. is reminiscent of C. laytoni and C. virgula but lacks the larger umbones of the two latter species. It also looks like a piece of C. nodulata yet lacking the long umbos of the latter, and finally, it differs from the cylindrical C. foveolata in having two triangular instead of one oval avicularium and in its nodulate zoarium. Genus Cellarinelloides Moyano, 1970 Zoarium erect, ramified, bilaminar. Zooids very elongated, frontal wall umbonuloid with marginal pores, becoming a reticulate surface with increasing calcification. Zooidal aperture simple, without operculum, internal ledges, suboral or internal avicularia. With frontal adventitious avicularia. Without internal calcareous processes. Ovicell hyperstomial, imperforate, initially bulging and later becaming immersed. Type species: Cellarinelloides crassus Moyano, 1970 Cellarinelloides crassus Moyano, 1970 Pl. V, fig. 1-6 Cellarinelloides crassus Moyano, 1970:155, fig. 1 (1,2), fig. 2 (3,6); Winston, 1983:692; Hayward $ Taylor, 1984:72; Hayward, 1995:229, fig. 147B. DIAGNOSIS: Zoarium erect, brittle, ramified, branches variable: almost cylindrical to wide flattened or flabelliform, anastomosing, bilaminar. Zooids very elongated, frontal wall thickened in later ontogeny, the reticular ornamentation disposed in a somewhat costate pattern in the distal and central part of Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristept the zooid. Zooidal secondary aperture wider than long with proximal lip produced into a medial, short or very elongated, denticle. The dependent frontal avicularium bulges in young zooids becoming immersed with the in creasing calcification; it is oval with a rostrum and semicircular mandible proximally and outwardly directed; frequently missing in many zooids and when present situated in the middle of the frontal wall between the apertures of the adjacent zooids. Ovicell bulging, wider than long, imperforate and immersed in later ontogeny. MATERIAL: From stations 537, 580, 561, 618, 704 and 796 were obtained 14 zoarial cylindroid zoarial pieces with a well developed proximal denticle or umbo looking at a first glance as a new species. From stations 438, 738, 585, 584 were collected 39 wide, bilaminar zoarial pieces. Remarks: This a very distinct sclerodomid species easily identified by lacking both internal and external oral avicularia as well as oral ledges. Its unique external avicularium occupies a medial frontal position unlike all other sclerodomid species. In the present collection there were three different zoarial types: 1) cylindrical ramified twigs measuring 2-3 mm wide and up to 3,5 high; each autozooid with a very well developed proximal oral denticle, 2) flat bilaminar slabs dichotomously or irregularly ramified, measuring 4- >10 mm width and up to > 5 cm high, having a clear reticulated frontal calcification, 3) similar to the former but strongly calcified. The cylindric zoaria were initially considered a new species; however this asumption was discarded because of the similar structure of the autozooids and the avicularia of both the cylindrical and flat wide forms. Moreover in one sample coming from St. 738 a small cylindrical specimen anastomoses with a more flat and wide one. DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic, previously indicated in the Weddell Sea by Zabala et al. (1997). Genus Systenopora Waters, 1904 Zoarium erect, ramified, fastened by chitinous rhizoids to substratum. Zooids well calcified without evident boundaries, surface reticulated and pitted. Zoecial apertures as a vertical slit longer than wide, with one or more external avicularia and one internal on one side of the aperture. Ovicell hyperstomial immersed. Type-species: Systenopora contracta Waters, 1904 Systenopora contracta Waters, 1904 PNV hig ik 2 Systenopora contracta Waters, 1904:56, pl. 5, figs. 1a- k; Thornely, 1924:48; Livingstone, 1928:48, pl. 6, DiaGnosis: Zoarium dichotomously ramified, branches narrow flat, anchored with cylindrical rhizoids. Zooids elongated. Zoecial aperture longer than wide, a vertical slit when fully calcified. One of the lateral borders of the aperture produced, the other containing a vertically situated internal avicularium. One to four tiny oval or circular avicularia around the external aperture. Ovicell smooth, imperforate and immersed by the increasing calcification. MATERIAL: Stations 132, 210, 524, 553, 571, 575, 580, 584, 589, 593, 618, 672, 704, 796. Only 25 zoarial pieces measuring from 0,7 cm to 4,5 cm high were obtained from these stations. REMARKs: Its vertical narrow aperture distinguishes this species from all other cellarinellan species. Structurally, the apertural complex of this species seems to have resulted from a mutation that distorted the whole complex. Thus it is easy to regard it as if the apertural complex of Cellarinella nutti would have rotated 90%. This character is obviously an evolutive novelty that justifies the validity of the genus Systenopora, considering that the rest of characters are the same of the genus Cellarinella. DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic (Hayward,1995) previously indicated to the Weddell Sea by Zavala et al. (1997). 95 Gayana 64(1), 2000 DISCUSSION As it is known so far the Sclerodomidae includes four genera and 24 species if the two new species proposed here and the dubious C. angustilaminata Liu & Hu,1991 are accepted (Table II). All its species are characterized by a) an umbonuloid frontal wall (Gordon, 1988) concealing an extensive primitive membranous frontal wall lacking a typical operculum, b) by one or more avicularia variously situated on frontal, oral and peristomial areas, c) by a coarse reticulate secondary external calcification in later ontogeny and d) by an Tas_e IL. Species richness and distribution of Sclerodomidae. erect zoarium cemented or fastened by rhizooids to the substratum. The Sclerodomidae as a whole seems to have been derived from an umbonulan ancestor resembling species in the genera Escharoides or Romancheina. In these genera the oral external area is well above the primary aperture such that the membranous frontal wall and the operculum, if it exists, are completely concealed in frontal and oral view. On each side of the external aperture in Escharoides sit two latero-oral avicularia which in Romancheina are wrapped by the increasing calcification and become internal. TabLa I. Riqueza específica y distribución de los Sclerodomidae. Genera and species Sclerodomus Levinsen, 1909 . denticulatus (Busk, 1884) . rusticus (d'Orbigny, 1842), . myriozooides (Busk, 1884) . gracilis Gordon, 1988 Cellarinella Waters, 1904 angustilaminata Liu & Hu, 1991 anomala Hayward & Ryland, 1991 dubia Waters, 1904 edita Hayward & Ryland, 1991 foveolata Waters, 1904 latilaminata Moyano, 1974 laytoni Rogick, 1956 margueritae Rogick, 1956 njegovanae Rogick, 1956 nodulata Waters, 1904 nutti Rogick, 1956 rogickae Moyano, 1965 rossi Rogick, 1956 stellaepolaris sp. n. terminata Hayward & Winston, 1994 virgula Hayward & Ryland, 1991 watersi Calvet, 1909 weddelli sp. n. ASA LYN ORS 1 OOO OOO Cellarinelloides Moyano, 1970 C. crassus Moyano, 1970 Systenopora Waters, 1904 contracta Waters, 1904 ta Geographical distribution Magellanic region (4) South Atlantic Ocean (5) South Indian Ocean (5) New Zealand (5) Shetland Islands (6) South Georgia (1). Magellanic region (4) Ross Sea, Weddell sea (3) circum-Antarctic (1),Weddell sea (2, 3). Antarctic Peninsula and Ross sea (1) Ross Sea, Shetlands (1), Weddell sea (2) Ant. Pen, Ross sea, Weddell sea (3) circum-Antarctic (1), Weddell sea (2, 3) circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 2, 3) Ant. Pen., Ross sea (1), Weddell sea (2, 3) Ant. Pen., Ross sea (1), Weddell sea (2, 3) circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 3) Weddell sea (3) South Shetland Isles (1) South Shetland (1) circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 3) Weddell sea (3) Ant. Pen., Ross sea (1), Weddell sea (2, 3) circum-Antarctic (1), Weddell sea (2, 3) (1) Hayward, 1995; (2) Zabala et al., 1997; (3) Moyano & Ristedt, this paper; (4) Moyano, 1997; (5) Gordon, 1988. (6) Liu & Hu, 1991. Bold characters in geographical distribution column indicate species new to the Weddell sea. 96 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteDT This development is extended in most sclerodomids. The increasing frontal calcification and the formation of costae and a reticulate superficial sculpture are already present in Romancheina, more so than in Escharoides. Thus the Magellanic Romancheina labiosa for instance and the Antarctic R. barica show a morphology between those characterizing the families Umbonulidae and Sclerodomidae. So, a Romancheina-like ancestor to transform itself into a Sclerodomid had to became erect and ramified. The first step of this transformation is seen in Sclerodomus resulting in a two-faced colony with a frontal side with zooidal apertures and an abfrontal side without them (see pl. I). The second step is seen in Cellarinella and allied genera in which the zooids open all around the cylindrical or flatened stems. Further steps include development of: a) only external perioral avicularia (e. g. Cellarinella foveolata), b) only frontal avicularia (e.g. Cellarinelloides), c) external perioral and internal externally visible avicularia (e. g. C. laytoni and C. nutti), d) rotation in 90° of the oral-avicularian complex (e. g. Systenopora) , and e) external perioral plus internal invisible from outside avicularia (e. g. C. rossi). The known species of Cellarinella principally differ in zoarial structure (see fig. 2), the form of the external aperture, the number and position of external avicularia, the position and orientation of the internal avicularium and the form, number and situation of the oral internal ledges. Nevertheles there seems to be two groups of species, based on the way in which they attach to the substratum. One group, exemplified by C. edita, C. foveolata and C. latilaminata, form an encrusting base. The other, excepting C. anomala whose manner of attachment to the substratum is unknown, is composed of species fastened to the substratum by a bundle of rhizoids. These two groups were already recognized by Hayward, 1995. Liu & Hu’s C. angustilaminata is so far a dubious taxon owing to the paucity of material used to described it and by the fact that the known material and description agree with both C. edita and C. latilaminata. Zoogeographically all the sclerodomidan species describe two concentric circles. The species of Sclerodomus form a sub-Antarctic circle and those of the genera Cellarinella, Cellarinelloides and Systenopora form the second peri-Antarctic one (Moyano, 1996). This second circle is almost perfect with the exception of C. dubia known to be present only in sub-Antarctic localities of the Magellanic zoogeographical province. This statement is confirmed with this study and two other recent ones on a collection gathered in the vicinity of Cape Horn (Moyano, 1997) and in the Weddell Sea (Zabala et al., 1997) respectively. ACKNOWLEDGMENTS The authors thank the scientific and technical staff of the German R/V Polarstern for collecting most of samples studied. The scientific and technical staff of the Spanish R/V Espérides is also acknowledged for an invitation to the first author to join them during the 1994 summer Antarctic expedition which permitted to collection some of the samples studied here. The Dirección de Investigación of Universidad de Concepcion is also thanked for sponsoring part of this research through the grant DIC 96.113.039-1.0 which permitted the use of its Laboratorio de Microscopía Electrónica to obtain the SEM photographs. To an anonymous reviewer our greatest thanks for his hard work wich permitted us the BIBLIOGRAPHY ANDROSOVA, E. I. 1972. Marine invertebrates from Adelie Land collected by XI[th and X Vth French Antarctic Expeditions. 6. Bryozoa. Tethys, Suppl., 4:87-102. Catvet, L. 1909. Bryozoaires. Expedition Antarctique Frangaise (1903-1905) commandée par Dr. Jean Charcot. Sciences naturelles: Documents scientifiques. Paris: 1-49. Gorpon, D. P. 1988. The bryozoan families Sclerodomidae, Bifaxariidae, and Urceoliporidae and a novel type of frontal wall. New Zealand J. Zool., 15:248-290. Haywarp, P. J. & RyLanp, J. S. 1991. New and little-known Bryozoa from the Antarctic and the southwest Atlantic. Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 13:241-261. Haywarp, P. J. & TayLor, P. D. 1984. Fossil and Recent cheilostomata (Bryozoa) from the Ross Sea, Antarctica. J. nat. Hist., 18:71-94. Haywarp, P. J. & Winston, J. E. 1994. New species of cheilostomate Bryozoa collected by the US Antarctic Research Program. J. nat. Hist., 28:237-246. HaywarD, P. J. 1995. Antarctic Cheilostomatous Bryozoa.Oxford University Press, England. 355 pags. Liu, X. X. & Hu, Y. M. 1991. On the cheilostome bryozoans from the northwest waters off the Antarctic peninsula. Studia Mar. Sinica, 32:1-160. LivINGsTONE, A. A. 1928. The Bryozoa. Supplementary Report. Scient. Rep. Australasian Antarctic Exp. 1911-1914, C. (Zool.) 9:1-93. 97 Gayana 64(1), 2000 Moyano, H. I. 1965. Bryozoa colectados durante la Expedición Antártica Chilena 1964-65. Primera parte: Familia Sclerodomidae. Publ. Inst. Antárt. Chileno, 5:1-29. Moyano, H. I. 1968. Distribución y profundidades de las especies exclusivamente antárticas de Bryozoa Cheilostomata recolectadas por la Decimonovena Expedición Antártica Chilena, 1964-65. Bol. Soc. Biol. Concepción 40:113-123. Moyano, H. I. 1968. Posición sistemática de los géneros Romancheina, Escharoides, Cellarinella y Systenopora (Bryozoa, Cheilostomata, Ascophora). Att. Soc. It. Sc. Nat. Mus. Civ. St. nt. Milano, 108:195-211. Movano, H. 1. 1970. Bryozoa colectados por la Expedición Antártica Chilena 1964-65. IV: Familia Arachnopusiidae Jullien, 1888. Bol. Soc. Biol. Concepción, 42:257-285. Moyano, H. I. 1974. Descripción de -Cellarinella latilaminata n. sp. y clave para las especies de Cellarinellidae (Bryozoa, Cheilostomata). Bol. Soc. Biol. Concepción , 47:181-186. Moyano, H. I. 1984. On small bryozoan collection from near Ross Island, Antártica. Ser. Cient. Inst. Antárt. Chileno, 31:75-83. Moyano, H. I. 1996. Holocene bryozoan links between Australia, New Zealand, Southern South America, and Antarctica : 207-219. In: D.P. Gorpon, A. M. SmrrH & J. A. GRant-Mackie (Eds.). Bryozoans in Space and Time. Proceedings of 10th International Bryozoology Association Conference. NIWA, Wellington, New Zealand, 442 pags. Moyano, H. I. 1997. Revision de la diversidad y de las conexiones zoogeograficas de los briozoos magallanicos. Gayana Zool. 61(2):125-139 Reiper, L. 1965. Expeditions Antarctiques Belges 1959- 1960. Bryozoaires. Inst. royal Sc. nat. Belg., Bull., XLI (40):1-39. Ristept, H. 1990. Bryozoa (Moostiere).- ed. Stec, J. & J. W. WAGELE, Fauna der Antarktis, P. Paray Verlag, 37-43. Rocick, M. D. 1956. Bryozoa of the United States Navy’s 1947-1948 Antarctic Expedition, I-VI. Proc. U.S. natn. Mus. 105:221-317. THORNELY, L. R. 1924. Polyzoa. Sci. Rep. Australasian Antarctic Exp. 1911-1914. Ser. C. Zool. Bot., 6 (6): 1-23. Waters, A. W. 1904. Bryozoa. Expedition Antarctique Belge. Result. Voyage S. Y. Belgica (Zool.) 1904:1- 113. Winston, J. E. 1983. Pattern of growth, reproduction and mortality in bryozoans from the Ross Sea, Antarctica. Bull. mar. Sci. 33:688-702. ZABALA, M., OrEJAS, C. & V. ALva. 1997. Bryozoans of the Weddell sea. Jn: W, Arntz & J. Gurr (Eds.). The Expedition Antarktis XIII/3 (EASIZ 1) of “Polarstern” to the eastern Weddell Sea in 1996. Berichte zur Polar-forschung, 249:53-61, 129-142. Fecha de aceptacion: 28.02.2000 Fecha de publicacion: 30.06.2000 98 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteED1 Pirate I. Sclerodomus denticulatus (Busk 1884). 1. A ramified zoarium. x 15. 2. Zoarial frontal view showing the reticulate surface of older zoarial heavily calcified basal parts of the colony. x 60. 3. Suboral avicularium becaming orally internal with increasing calcification. x 210. 4. Upper view of the oral complex showing an avicularium and two umbos. x 180. 5. Terminal ovicellated zooecia of a young zoarial branch still not fully calcified. x 72. 6. Upper view of the proximal zooid of fig. 5. x 165. 99 Gayana 64(1), 2000 PLaTE I. Cellarinella stellaepolaris sp. n. 1. A cylindrical stem dichotomically divided. Note that it is more robust and that has more zoois per whorl that a similar stem of C. foveolata in fig. 5. x 15. 2. A closer view of the basal part of fig. 1. Two central zooids show a produced proximal oral border characterizing ovicellated zooids. x 30. 3. Two oral apertures with the two types of avicularia difining this species. At left the smaller more elliptical one and at right the larger and hooked one. x 72. 4. Another example of the two avicularian types. x 85. Cellarinella foveolata Waters, 1904. 5. A cylindrical stem dichotomically divided. x 15. 6. Oral aperture and suboral avicularium. x 120. 100 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteD1 PLaTE Ill. Cellarinella edita Hayward & Ryland, 1991. 1. Frontal view of an ovicellated zoarium. Note the produced proximal apertural part of some zooids. x 25. 2. Oral aperture and the proximo-laterally directed oval avicularium. x 90. 3. A distorted ovicellated zooidal aperture caused by an internal avicularium. In this case the lateral left sweling marks the avicularian chamber. x 85. Cellarinella njegovanae Rogick, 1956. 4. A slender stem. x 20. 5. Zooidal aperture with the two latero-distally directed triangular acute avicularia. x 120. 6. A less frequent case of a zooid with only one external aviculariu. x 120. 101 Gayana 64(1), 2000 PLate IV. Cellarinella latilaminata Moyano, 1974. 1. Infertile zooids showing sub-central umbos and an oval proximo- laterally directed avicularium. x 60. 2. A distorted aperture of an ovicellated zooid showing a latero-distal inflation marking the existence of an internal avicularium. x 60. 3. Lateral-oblique view of the oral complex of a broken fertile zooid showing the internal avicularium. x 75. 4. Close-up of the internal hooked avicularium pointing distally. x 150. Cellarinella dubia Waters, 1904. 5. Distal end of a young little calcified zoarium. Each zooid has two small umbos and one avicularium. x 40. 6. Oral aperture of an infertile zooid having two symmetrical avicularia delimiting a medial proximal notch. x 120. 102 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr Ca Os. a) a “ie 4 € Pate V. Cellarinelloides crassus Moyano, 1970. 1. Frontal view of an old and well calcified zoarium. x 10. 2. Frontal view of a young reticulate zoarium showing an ovicell and a middle-frontal avicularium. x 20. 3. Young ovicell not yet immersed in the reticulate calcification. x 80. 4. Cylindrical specimen partially cemented to a slender flat fully calcified specimen. x 12. 5. Cylindrical specimen with prominent umbo or labial denticle issueing from the proximal apertural border. x 20. 6. Another cylindrical specimen with a strong suboral denticle and frontal elliptical avicularium. x 40. 103 Gayana 64(1), 2000 PLate VI. Systenopora contracta Waters, 1904. 1. Frontal view of a not fully calcified specimen. x 25. 2. Detail of a zooecial aperture encircled by four small avicularia. x 110. Cellarinella laytoni Rogick, 1956. 3. Frontal view of a cylindrical-hispid zoarial branch. Note the biumbonate proximal produced part of the aperture. x 30. 4. View of a broken branch tip from above showing the bimucronate (having two umbos) zooids. x 45. 5. Ovicellated zooid. Opposing the avicularium associated with right umbo lays the diagonally placed internal avicularium whose distal hook is visible on the left corner of the aperture. x 80. 6. Oral view from above. At left the external triangular avicularium and at right the internal avicularium pointing backward and upward whose distal hook is visible. x 120. 104 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr E, PS ae ARA me] FS e Y e le % $ Pe Zoe, reas : A o ell eR = ES in ey La a: Se, y ne, — 7 Pate VII. Cellarinella rogickae Moyano, 1965. 1. Frontal view of a heavily calcified zoarium. x 25. 2. An zooidal aperture and the suboral proximal-directed triangular external avicularium. Cellarinella nutti Rogick 1956. 3. Frontal view of a fully calcified specimen showing four ovicellated zooids in the central area. x 21. 4. Aperture of a reproductive zooid showing the distal visor-like calcareous extension, the distal ovicelar area delimited by larger radially situated pores, and the proximal laterally-directed avicularium. x 95. 5. Aperture of a terminal young zooid lacking the external avicularium but showing the internal horizontal triangular avicularium. x 200. 6. Aperture (from above) of a young zooid exhibiting the external and the internal avicularia. x 200. 105 Gayana 64(1). 2000 Pare VII. Cellarinella weddelli sp. n. 1. Frontal view of a fully calcied nodulate zoarial twig. x 25. 2. Oral view of a non-reproductive zooid showing the immersed aperture and the two laterally-directed triangular twin avicularia. x 80. 3. Oblique oral view of a non-reproductive zooid showing the lack of medial sinus which is present in C. dubia. The actual structure between both avicularia is a low umbo which is erosionated in the photographed specimen. x 100. Cellarinella nodulata Waters, 1904. 4. Frontal view of a cylindrical nodulated and hispid branch. Note the robust protruding umbos. x 25. 5. Close-up of an aperture showing the the striated umbo and the external avicularium. x 100. 6. Oral view from above. Opposing the external avicularium lays the internal backward directed avicularium on one side of the pear-shaped aperture. x 90. 106 Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr E A Pate IX. Cellarinella watersi Calvet, 1909. 1. Normal aperture of an autozooid showing an external almost horizontal avicularium and a lateral umbo (at right in the photograph). x 120. 2. An uncommon aperture with twin avicularia developed at both sides of a central umbo. x 145. Cellarinella rogickae Moyano, 1965. 3. Two ovicellated zooids: the one at left lacking the external avicularium and with a more developed ovicell. Note the heart-like apertural rim of reproductive zooids characteristic of this species. x 80. 4. Ovicellated zooid in the initial stages of the increasing reticular calcification. x 95. 5. Longitudinal section of zoarium showing its bilaminar structure and two internal oblique-transversal avicularia not visible from outside. x 35. 6. Close-up of the internal avicularium of the right zooid of fig. 5. x 200. 107 ba ee ee os 7 ad age hi Gayana 64(1): 109-114, 2000 ISSN 0016-531X POTENCIAL ECONOMICO DE LA PESCA RECREACIONAL EN ARGENTINA: UNA FORMA DE PESCA ARTESANAL POCO CONOCIDA Y SU POSIBLE IMPACTO EN ECONOMIAS REGIONALES DE PAISES NO DESARROLLADOS ECONOMIC POTENTIAL OF SPORT FISHING IN ARGENTINA: A NOT WELL KNOWN TYPE OF ARTISANAL FISHING AND ITS POSSIBLE IMPACT ON REGIONAL ECONOMIES OF DEVELOPPING COUNTRIES Pablo Horacio Vigliano” y Marcelo Alonso’ RESUMEN La pesca recreacional es definida como una forma de pesca artesanal no profesional de importancia para las economías regionales. Se analiza su potencial económico para países en vías de desarrollo en función de la información conocida para Argentina y Chile y se establecen las pautas a seguir para su establecimiento y desarrollo. PALABRAS CLAVES: Pesquerías recreacionales, potencial económico, Argentina, Chile, países en desarrollo. INTRODUCCION La pesca recreacional (PR) puede ser definida como una forma de pesca artesanal no profesional, donde los ejemplares obtenidos no tienen en la mayor parte de los casos un valor económico concreto para el pescador. Los objetivos de este último varían según motivaciones y condicionantes propios que determi- nan la existencia de subgrupos reconocidos común- mente como pescadores deportivos, recreacionales, extractivos y de supervivencia (Vigliano et al., 1994), poseyendo como común denominador un componente de recreación. Desde el punto de vista económico la importancia de este tipo de pesquerías radica en el movimiento que en términos de valor agregado ge- "Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue. Quintral 1250. (8400) Bariloche, Rio Negro, Argentina. E-mail: pviglia@crub.uncoma.edu.ar ABSTRACT Sport fishing is defined as an artisanal non professional type of fishing of importance to local economies for developing countries. Its economic potential for Argentina and Chile is discussed based on the available information. Guidelines for its development are discussed. Keyworbs: Sport fishing, Economic Potential, Argentina, Chile, developping countries. neran por requerimientos de insumos e infraestruc- tura por parte de los pescadores y sus acompañantes. De acuerdo a Malvestuto (1983) el valor económico global “gross economic value” de una pesquería recreacional se halla dado por: 1) los costos explícitos del Estado y servicios nacionales que contribuyen directamente con la pesquería, 2) el valor adicional que aquellas personas no pescadoras estarían dispuestas a pagar por preservar el recurso, 3) el gasto total actual de los pescadores en términos de licencias, cuotas, equipos, costos de viaje, guías, etc. y 4) el valor sobre los gastos actuales que los pescadores estarían dispuestos a pagar. Los dos primeros componentes contribuyen al valor económico estatal oregional y los otros dos hacen referencia a la cantidad que la gente esta dispuesta a pagar para pescar. En los países desarrollados el movimiento económico generado por las pesquerías recreacionales ha llevado a que las mismas sean intensamente estudiadas y manejadas. La Tabla I resume estimacio- 109 Gayana 64(1), 2000 ciones de movimientos económicos para países desarrollados entre 1979 y 1996. Es probable que el estudio que brinde la mayor perspectiva sobre la importancia de la pesca recreacional como generador de movimiento económico sea el de Maharaj y Carpenter (1996), donde a partir de evaluaciones para cada estado se establece el impacto económico de la pesca recreacional para los Estados Unidos en 1996 y se lo compara con el de 1991(Tabla I). Noble (1983), basándose en los gastos de los pescadores y en estimaciones del valor económico de las pesquerías recreacionales de Estados Unidos y Canadá, sostiene que el valor económico de éstas excede al de las comerciales, en marcado contraste con las de Asia, Africa y Sudamérica, donde el manejo de lagos y represas se halla orientado hacia pesquerías comerciales y/ o Acuicultura. La pesca recreacional en la Eepública Argentina y en Chile ha sido poco estudiada y menos aun manejada. Esto se debe en gran parte a que la misma es considerada errónea y mayormente como una actividad pasatiempista, cuando en realidad involucra numerosos factores económicos, sociológicos y biológicos. Los operadores políticos se hallan escasamente informados sobre los alcances de la actividad y su potencial como fuente generadora de movimiento económico, mientras que el estamento científico tiende a ignorar el tema en favor de otros considerados más serios. Ambos hechos se conjugan para que cualquier estudio o medida emprendida tenga un carácter puntual y carezca de la necesaria continuidad en el tiempo como para obtener resultados satisfactorios. En el campo económico no existen estimacio- nes globales profesionales del movimiento generado por la actividad ni en Argentina ni en Chile. El presente trabajo tiene por objeto analizar el potencial económico de la PR, en base a la información existente sobre este tipo de pesquerías en Argentina y Chile y el posible impacto económico en las economías regionales en países no desarrollados. RESULTADOS Y DISCUSION EL CASO DE ARGENTINA En Argentina estudios preliminares (Grosman, 1992, Vigliano & Lippolt, 1991a, 1991b, Vigliano et al., 1994, Vigliano & Grosman, 1996, Vigliano, 110 1997) demuestran que la actividad presenta, en términos de grupos humanos y requerimientos de los mismos, estructuras tan complejas como las de los países desarrollados. Los usuarios responsables de la mayor parte del movimiento económico generado son argentinos de clase media. Tan sólo una pequeña fracción de los pescadores son de clase alta o extranjeros, esto probablemente también sea cierto para Chile y otros países de América Latina. El movimiento económico global generado para la Argentina es desconocido, existiendo sin embargo casos concretos que indican que las pesquerías recreacionales para ciertas regiones generan un beneficio económico considerable. En este sentido del sinnúmero de pesquerías recreacionales de Argentina son de destacar: la marítima de la provincia de Buenos Aires ya sea que se pesque desde la costa o en pequeñas embarcaciones que permanecen a la vista de la misma, la de las cuencas de los ríos Paraná y de La Plata y la de salmónidos de la Patagonia. A modo de ejemplo consideremos cuatro casos de complejidad creciente: El kilo de dorado (Salminus maxilosus, (Valenciennes, 1850)) en San Carlos de Bariloche, provincia de Río Negro, a unos 2.000 km del lugar de pesca, tiene un costo de mostrador de 5 dólares. Basándonos en los costos de los servicios de pesca en las provincias de Corrientes, Entre Ríos o Misiones el costo para el pescador recreacional que se desplace desde otras provincias se halla por encima de los 100 dólares por kilo, dependiendo la cifra final de la cantidad y tamaño de las capturas realizadas. El movimiento económico generado por la pesca recreacional del pejerrey (Odontesthes bonaeriensis, Cuvier y Valenciennes, 1835) en la ciudad de Azul (Pcia. de Buenos Aires) ronda los 700.000 dólares anuales (Grosman, 1992). En este caso se trata mayormente de pescadores locales y de la provincia de Buenos Aires que viajan hacia determinados cuerpos de agua cercanos a la ciudad de Azul con el fin exclusivo de la pesca de esta especie. La pregunta que cabe hacerse es cuanto será el movimiento económico de este tipo de pesca en toda la provincia. Si bien no hay una estimación directa el hecho de que numerosos establecimientos antes exclusivamente ganaderos hayan abierto sus lagunas alos pescadores recreacionales e incluso alquilen parte de sus instalaciones para pernocte da una idea de la importancia relativa de la actividad. Potencial económico de pesca recreacional: WIGLIANO, P. H. & M. ALonso La producción por cultivo de salmónidos en Argentina ronda las 600 toneladas anuales que a un precio promedio de 10 dólares por kilo implica un movimiento global de 6.000.000 de dólares. Por contraste, la pesquería recreacional en el área de San Carlos de Bariloche genera un movimiento del orden de los 8.000.000 de dólares, el cual depende en un 99 % de los pescadores locales y el turismo nacional (Vigliano, 1997). Por otra parte, 13 “lodge” o cabañas distribuidas a lo largo de la Patagonia que operan principalmente sobre la base de pescadores norteame- ricanos, que ocuparon el 50 % de su capacidad, generaron durante la temporada 1992/1993 un movimiento del orden de los 2.733.000 dólares. En términos de los extranjeros, que en su mayor parte son pescadores con mosca, éstos totalizaron unas 4.120 pescador/noches de hotelería durante dicha temporada. Si consideramos que unos 60.000 pescadores norteamericanos viajan a distintas partes del mundo cada año para practicar la actividad y hacen uso de 455.000 pescador /noches en el proceso, esto implica que la Patagonia Argentina captó, en esa temporada, tan sólo el 0,9% del mercado norteamericano potencial (Vigliano, 1997). De acuerdo con Urzúa Vergara (1992) y sobre la base de la tendencia histórica de venta de licencias y datos de turismo en la cuenca binacional del Puelo, se proyecta un ingreso por pesca recreacional que va desde los 224.000 dólares para 1995 a 595.040 dólares en el 2020. El río Chimihuin en la provincia del Neuquén es considerado un pesquero de clase mundial, habiéndose estimado que el mismo genera más de 7,5 millones de dólares anuales en concepto de utilidades, con un valor de capital del orden de los 34,5 millones de dólares (Urbansky, 1999). Si bien no existen estudios específicos al respecto, parece existir una tendencia de incremento en la demanda y oferta de servicios vinculados a la pesca recreacional. Prueba indirecta de ello se puede obtener al examinar las principales revistas vinculadas al deporte y contabilizar el número de artículos de pesca por edición, así como el número de servicios relacionados ofrecidos. Se podrá entonces comprobar un promedio de costos de 150 dólares por día por pescador para servicios que van desde guías de pesca individuales a tours populares o altamente sofisticados. En la actualidad hay en Argentina una demanda creciente de manejo en torno a ciertas pesquerías tradicionalmente establecidas en una región dada. Las mismas se generan a partir de grupos de pescadores o entes oficiales preocupados por una disminución de la calidad de pesca. Ambos grupos por lo general requieren respuestas y resultados a corto plazo. Dicha demanda por lo general no se ve satisfecha debido a la falta de definiciones claras en cuanto a qué se pretende y a la falta de información de base confiable sobre las pesquerías en cuestión. Esto lleva a que las estrategias de manejo sean en el mejor de los casos reflejo de lo realizado para pesquerías similares en otras partes del mundo. Esta estrategia es desaconsejable a largo plazo, ya que no toma en cuenta las características particulares de los ambientes, las pesquerías y las poblaciones de peces locales. EL CASO DE CHILE Ala fecha no existen evaluaciones económicas sobre las posibles pesquerías recreacionales de Chile, sin embargo este país cuenta con una considerable PR de salmónidos. Esta se halla basada al igual que en Argentina en el establecimiento exitoso de poblaciones naturales. Las PR establecidas cuentan con las mismas especies que Argentina (O. mykiss (Walbaum, 1792)), S. salar Linnaeus 1758, S. trutta Linnaeus, 1758, Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1815)) y aquéllas provenientes de la introducción para su cultivo, tales como el salmón Chinook (0. tschawytscha (Walbaum, 1792)), el salmón plateado (O. kisutch (Walbaum, 1792)) y el salmón cereza (O. masou (Brevoort, 1856)). Este tipo de actividad permitió el establecimiento de una PR considerable subsidiada por los escapes provenientes de las actividades de piscicultura. El movimiento económico global generado por la PR en Chile es desconocido y probablemente muy inferior al que genera la pesca artesanal profesional en ese país, sin embargo podemos tomar como indicadores de su importancia los siguientes casos: En los últimos años ha habido un incremento de la oferta de servicios exclusivos para pescadores en las revistas especializadas de Argentina (Weekend, Aire y Sol, Acción de Punta), Chile (Caza y Pesca) y Estados Unidos (Fly Fishermen, Fly Tying), asícomo de artículos referentes a los distintos ríos y/o lagos. El número de argentinos que planifican sus vacaciones de pesca incluyendo un cruce desde los pesqueros de la Patagonia Argentina a los de Chile es cada vez mayor. Esto aparentemente se debe a la existencia de excelentes pesqueros y la posibilidad 111 Gayana 64(1), 2000 de cobrar ejemplares de especies no presentes en Argentina. Lo antes mencionado ha llevado a que diversos operadores turísticos de ambos países ofrezcan paquetes específicos con tours de pesca a ambos lados de la cordillera. A modo de ilustración un tour de una semana al río Pescado en Chile organizado desde la ciudad de San Carlos de Bariloche, Argentina, ronda los 2.000 dólares. Existen acercamientos por parte de las autoridades vinculadas al tema a ambos lados de la cordillera con miras al desarrollo de políticas y estrategias comunes en las cuencas compartidas, así como trabajos iniciales que toman en cuenta el planeamiento conjunto de las cuencas binacionales (Urzúa Vergara, 1992). ESTRATEGIAS PARA EL DESARROLLO DE LA PESCA RECREACIONAL En el análisis del potencial económico de las PR es necesario considerar no sólo cuál es la oferta en términos de especies y recurso ambiental, sino también a qué grupos socioeconómicos pertenecen los actuales y potenciales usuarios del recurso. El movimiento económico generado en una región dada dependerá de las proporciones de estos grupos que se dediquen a la actividad. En los países desarrollados el movimiento económico observado (Tabla I) esta dado por una clase media y alta con un poder adquisitivo mayor que el de sus contrapartidas en Argentina y Chile. Estos grupos no sólo tienen la posibilidad de pescar en sus lugares de origen sino de desplazarse a países vecinos. Las diferencias socioeconómicas y de poder adquisitivo entre los países desarrollados y los en vías de desarrollo hacen difícil que la PR alcance dimensiones económicas equivalentes. Sin embargo, la PR podría tener importancia como fuente de trabajo generadora de movimiento económico a nivel regional. En algunos casos esto podría deberse al propio turismo de pesca interno y en otros a la afluencia de pescadores extranjeros. De acuerdo al ejemplo mencionado en relación con las cabañas especializadas de la Patagonia Argentina, cada uno por ciento que se lograse capturar del mercado potencial de pescadores norteamericanos que viajan al extranjero implicaría un incremento aproximado para la zona del orden de 3 millones de dólares. Existen en América Latina numerosas pesquerías actuales y/o potenciales tanto de agua dulce como 112 marina capaces de atraer a pescadores de elevado poder económico. Ejemplo de ello son no sólo las pesquerías de agua dulce aprovechadas hasta la fecha tales como las mencionadas y las marítimas de marlín, pez vela, atún, wahoo, dolphin y tiburones entre otras, sino también el potencial virtualmente desconocido de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Todas ellas poseen el suficiente atractivo en cuanto a especies, paisaje y aventura como para atraer al sector más exigente del mercado internacional. Cabe considerar además que el establecimien- to y desarrollo de la PR puede realizarse de tal forma que el movimiento económico generado se distribuya lo más ampliamente posible en la zona de pesca con el consiguiente efecto multiplicador. Ejemplo de esto son el entrenamiento y empleo como guías de pesca de los pobladores locales, que conocen los ríos y/o lagos por el carácter de subsistencia que han revestido para ellos, y el aumento del valor agregado por el incremento de servicios ofrecidos en los sitios de pesca. Es común en este punto que numerosos operadores pretendan salir a ofrecer las bondades de la pesca recreacional sin tomar en cuenta que estamos hablando de sistemas altamente dinámicos sobre los que se sabe poco. Un aumento desmesura- do de la presión de pesca producido bajo la influencia de campañas publicitarias masivas, como han sugerido algunos operadores políticos, podría causar más daño que bien. Se debe comprender que hasta hace relativamente poco en Argentina, Chile y probablemente otros países de América Latina la actividad se extendía por una suerte de tradición oral entre los pescadores. Esto sumado a la amplitud geográfica protegía en la mayor parte de los casos al recurso, el cual no sólo comprende a los peces, sino también a la calidad escénica, la privacidad y/ o exclusividad del sitio, etc. Una afluencia de pescadores no planificada podría superar la capacidad biológica de algunas pesquerías y/o llevar a la pérdida del mercado al ofrecer un recurso disminuido, alterado o inexistente. A lo antes mencionado se debe sumar el aumento natural de las poblaciones humanas y los problemas que ello conlleva, los grandes emprendimientos de ingeniería que modifican y alteran el régimen y características de las cuencas, así como la difusión de la actividad por los medios gráficos y televisivos nacionales y extranjeros. Estos son todos factores que inciden sobre las Potencial económico de pesca recreacional: VicLIaNo, P. H. & M. ALONSO pesquerías recreacionales y que de nos ser tomados en cuenta en forma apropiada pueden llevar al fracaso de un proyecto de desarrollo económico basado en la pesca recreacional. El desafío para el futuro consiste en convencer y educar a los operadores políticos y al estamento científico de que la pesca recreacional es un recurso sustentable susceptible de manejo. El mismo puede ser de importancia para determinadas economías regionales, pero esto implica un desarrollo planificado de acuerdo a políticas de manejo concretas y sostenidas en el tiempo. A fin de establecer dichas políticas y las estrategias de manejo apropiadas es necesario un conocimiento de base mínimo como para definir: 1) oferta del recurso (especies, capacidades biológicas de las mismas, diversidad de ambientes, etc.), 2) grupos de usuarios actuales y potenciales sobre la base de la oferta real del recurso, 3) grupos de usuarios potenciales si se modifica la oferta del recurso, y evaluación de los costos operativos y ambientales de dicho cambio, 4) identificación de usos no vinculados a la pesca que pudieran entrar en conflicto con las políticas a establecer y la relación costos/beneficios de implementar unas u otras y 5) evaluación económica, costos/beneficios de la implementación de una determinada política en relación al recurso. Sobre la base de la informa- ción antes mencionada se podría entonces definir: a) la política rectora del manejo (conservacionista, económica, recreacional orientada hacia los pescadores locales, el turismo nacional o internacio- nal, etc.), b) objetivos generales y c) estrategias de manejo para cumplimentar a y b. Es obvio que un esquema como el propuesto requiere de la interacción tanto de entes oficiales de gestión, investigación y aplicación como de organizaciones intermedias que permitan el establecimiento de políticas conjuntas y estrategias de investigación y manejo a largo plazo. La existencia de cuencas o recursos compartidos con otros países implica la necesidad de un estudio y manejo coordinado entre los organismos competentes de los países involucrados. Como ejemplo consideremos la pesquería de dorados, surubí, patí etc., de la cuenca parano-platense compartida por Paraguay y Argentina. La falta de regulación en el primero de los dos países hace que las medidas tomadas desde Argentina sean inútiles ya que los pescadores van masivamente hacia Paraguay para poder pescar sin restricciones. El caso particular de las pesquerías de salmónidos de Argentina y Chile sería en principio más sencillo, ya que ambos países tienden a regular sus pesquerías y por la naturaleza del tipo de pesca. BIBLIOGRAFIA BELL, F.W. 1983. Fisheries Economics. En: Lackey, R.T. & L.A. NIELSEN (Eds). Fisheries Management. Halsted Press. 197-218. GORDON, D., CHaPam, D.W. & T.C. Byornn. 1973. Economic evaluation of sport fisheries. What do they mean? Trans. Amer. Fish. Soc. 2:292-311. GrosMaNn, F. 1992. La pesca deportiva en la ciudad de Azul cuantificacion del sector. Informe Técnico N° 1. Instituto de Hidrología de Llanuras. 33pp. HuskaL, L.J., WinsLow, J.M. & D. Dutta. 1988. Economic value of great lakes sportfishing: The case of private-boat fishing in Ohio's Lake Erie. Trans. Amer. Fish. Soc. 117:363-373. MAnaras, V. & J. CARPENTER. 1996. The 1996 economic impact of sport fishing in the United States. En: American Sport Fishing Organization(Eds.). Methods for calculating the economic impact of sportfishing in the United States. http: / www. asafishing. org / statistics / economic / methods. htm. MALvVEsTUTO, S.P. 1983. Sampling the recreational fishery. In: Lackey, R.T. & L.A. NIELSEN (Eds.). Fisheries Management. Halsted Press. 397-430. Nos e, R.L. 1983. Management of lakes, reservoirs and streams. /n: Lackey, R.T. & L.A. NIELSEN (Eds.). Fisheries Management. Halsted Press. 265-296. Raprorb, A.F. 1983. The economics of the recreational Salmon fishery in the United Kingdom. CEMARE Res. Pap. 18: 21 pp. RADFORD, A.F. & A. Hatcuer. 1990. An economic evaluation of the recreational salmon fisheries in Great Britain: principles of economic evaluation and discussion of results for Wales. CEMARE Res. Pap. 42: 20pp. TALHEM, D.P., BisHop, R.C., Cox, K.W., SmITH, N.W., STEINNES, D.N. & A.L.W. Tuomi. 1979. Current estimates of Great Lakes fisheries values: 1979 status report. Great Lakes Fishery Commission, Ann. Arbor. Michigan. UrBANskY, J. 1999. Centro de Ecologia Aplicada del Neuquén, Argentina. Com. Pers. Urzua VERGARA, J.D. 1992. Uso múltiple de los recursos naturales de la cuenca binacional del “Puelo” (Río Negro, Chubut, X Región). Bases para una efectiva integración Argentino-Chilena. Centro de Investigación y Extensión Forestal Andino- Patagónico. 149 pp. VIGLIANO, P.H. 1997. Pesca Deportiva y Recreacional, un Recurso poco Conocido. En: Actas I Jornadas Nacionales y VI Regionales de Medio Ambiente. La Plata 1993 (1997). Sección 2.5:53-60. Gayana 64(1), 2000 VIGLIANO, P.H. & E. Grosman. 1996. Análisis comparativo entre las pesquerías recreacionales de Bariloche, Pcia. de Río Negro y de Azul, Pcia. de Buenos Aires, Argentina. Medio Ambiente. Chile.13 (1) 80 - 87. ViGLIANO, P.H. & G. Lippotr. 1991a. Factibilidad de aplicacion de la metodologia de entrevistas “creel census” en ambientes cordilleranos de la Pcia. de Río Negro, Argentina. Actas II Congreso Internacional de Gestión en Recursos Naturales. I: 307-328. Valdivia, Chile. VIGLIANO, P.H. & G. LiproLT. 1991b. El factor humano de la pesca deportiva y recreacional del lago Fonck, Pcia. de Río Negro, Argentina. Medio Ambiente, Chile 11(2): 69-78. VIGLIANO, P.H., G. LippoLT, A. DENEGRI, M. ALONSO & P. Macchi. 1994. El factor humano de la pesca deportiva y recreacional en San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina. En: Informe de avance Proyecto Manejo de Pesquerías Deportivas y Recreacionales: La Pesquería del Lago Gutiérrez, Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, Argentina. 137pp. WerrHman, A.S. & M.A. Haas. 1982. Socioeconomic value of the trout fishery in lake Taneycomo, Missouri. Trans. Amer. Fish. Soc. 111: 223-230. Tanta I. Valoración económica para diversas pesquerías recreacionales de países desarrollados. Taste I. Economic valuation for sport fishing in some underdeveloped countries. País Región Año Pesquería Inglaterra Río Wye 1983 Salmón Inglaterra Welsh NRA 1988 Salmón EEUU Idaho 1968 EEUU Grandes lagos 1979 Global BEUU Ohio Lago Erie 1981 Global 1982 EEUU Missouri, 1978 Truchas Lago Toneykomo 1979 700 ha EEUU Global 1975 Global EEUU Global 1991 Global EEUU Global 1996 Global Valor Tipo de evaluación Cita 12*10° libras Valor capitalizado 1s 30*10° libras Valor neto total Diss 100*10° dólares Valor neto total Zt 400*10° dólares Gastos totales 4* 525* 10° dólares Valor economico neto 4.6* 10° dólares Consumer surplus Je 2.9* 10° dólares Consumer surplus 6* 9.9* 10° dólares Beneficio economico neto 15.2*10° dólares Gastos totales 7* 79° *10? Impacto económico 8* 108 *10° Impacto económico 8* 1* Radford (1983), 2* Radford y Hatcher (1990), 3* Gordon et al. (1973), 4* Talhem et al. (1979), 5* Huskal er al. (1988), 6* Weithman y Hass (1982), 7* Bell (1983), 8* Maharaj y Carpenter (1996). Fecha de aceptacion: 10.03.2000 Fecha de publicacion: 30.06.2000 114 Gayana 64(1): 115-121, 2000 ISSN 0016-531X PRESENCIA Y ANTECEDENTES DEL CICLO REPRODUCTIVO DE TRETOMPHALUS BULLOIDES (ORBIGNY, 1839) (FORAMINIFERA: ROSALINIDAE) EN ISLAS OCEANICAS CHILENAS * PRESENCE AND DATA ABOUT REPRODUCTIVE CYCLE OF TRETOMPHALUS BULLOIDES (ORBIGNY, 1839) (FORAMINIFERA: ROSALINIDAE) IN CHILEAN OCEANIC ISLANDS Jaime Zapata M.', Margarita Marchant S.M.? y Jorge Olivares M.* RESUMEN Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) es un foraminífero hemiplanctónico en cuyo ciclo reproductivo se presenta una compleja alternancia de generaciones. El objetivo del presente trabajo es verificar la presencia de esta especie en Chile y contribuir a comprender su ciclo reproductivo. Se extrajo sedimento desde Caleta Ovahe, Isla de Pascua (27°10°S; 109220'W), y Bahía Cumberland, Archipiélago de Juan Fernández (33°41°S; 78°50°W), a profundidades de 1-3 m y 60 m, respectivamente. Se concluyó que las especies del género Tretomphalus mencionadas con anterioridad para Chile correspondían a 7. bulloides (Orbigny). Además, esta especie tendría un ciclo reproductivo paratrimórfico de tres fases: microsférica y megalosférica bentónicas, y una fase megalosférica de breve vida planctónica. Esta alternancia dependería de los cambios estacionales que experimentaría la temperatura del agua marina en Isla de Pascua y Archipiélago de Juan Fernández. PALABRAS CLAVES: Foraminíferos, Tretomphalus bulloides, reproducción, islas oceánicas chilenas. * Resultados parciales de Proyecto 3225/98 financiado por la Dirección de Investigación y Postgrado de la Universidad de Los Lagos. ' Depto. de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos. Casilla 933, Osorno. Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción. 3 Depto. de Biología Marina, Universidad Católica del Norte-Coquimbo. Casilla 117, Coquimbo. ABSTRACT Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) is a hemiplanktonic foraminifer with complex alternation of generations in its reproductive life cycle. The aim of this study is to verify the presence of this species in Chile and to contribute to the understanding of its biological cycle. Sediments samples from Ovahe Inlet, Easter Island (27°10°S; 109°20°W), and Cumberland Bay, Juan Fernandez Archipelago (33°41°S; 109°20°W), sediment was obtained at 1-3 m and 60 m of depth respectively. It was concluded that the species of Tretomphalus genus previously mentioned for Chile belong to 7. bulloides (Orbigny). Furthermore, this species would have a paratrimorphic reproductive cycle, with three phases: microspheric and megalospheric benthic, and a phase of short planktonic life. This alternation would depend on the seasonaly changes of the sea ocean temperature in Easter Island and Juan Fernandez Archipelago. Keyworpbs: Foraminifera, Tretomphalus bulloides, reproduction, Chilean oceanic islands. INTRODUCCION Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) es un foraminifero hemiplanctónico que posee un ciclo reproductivo con una fase bentónica y una planctónica. En Chile, la primera mención de esta especie fue hecha por Cushman & Wickenden (1929) en material extraido en Bahia Cumberland (33°41°S; 78°50’ W), quienes describieron y 115 Gayana 64(1), 2000 figuraron lo que consideraron el estado juvenil (gamonte megalosférico) y el estado adulto (gamonte megalosférico con última cámara globosa). Posteriormente, Cushman (1934), sobre la base del mismo material, creó la especie Tretomphalus pacificus. En un listado de foraminiferos bentónicos de Isla de Pascua, DiSalvo et al. (1988) hicieron mención de ejemplares megalosféricos con cámara globosa y los adjudicaron a Tretomphalus clarus Cushman, 1934. El ciclo reproductivo de 7. bulloides contempla una alternancia de generaciones, en la cual se reconocen tres tipos de conchillas: una microsférica y una megalosférica, ambas bentónicas, y una tercera megalosférica planctónica típica del género Tretomphalus (con cámara final globosa) proveniente de la metamorfosis de la megalosférica bentónica (Myers, 1943; Todd, 1971) o estado juvenil de Cushman & Wickenden (1929). En este ciclo el estado agamonte microsférico (bentónico) de conchilla grande y con numerosas cámaras, se dividiría asexualmente para originar individuos gamontes megalosféricos (bentónicos), de conchilla pequeña y con pocas cámaras, que después de enquistarse sufrirían metamorfosis hasta desarrollar en su superficie ventral una cámara globosa terminal (gamonte megalosférico pelágico) que les permitiría tener una corta vida planctónica (aproximadamente 18 horas). Durante esta fase se liberarían los gametos que luego de la fertilización devendrían en agamontes microsféricos. Según Cushman & Wickenden (1929) habría un estado juvenil (gamonte megalosférico bentónico) que se metamorfosearía para formar la cámara globosa terminal e internamente una compleja cámara flotadora, pasando de este modo a constituir el individuo adulto (gamonte megalosférico pelágico). Según Myers (1943), el inicio del desarrollo de los individuos enquistados sucedería a una temperatura igual o superior a los 18°C, esperandose que el máximo de individuos que forman la cámara globosa terminal luego de la metamorfosis, se incrementaría gradualmente a medida que se elevara la temperatura. El contar con sedimento proveniente de Isla de Pascua y del Archipiélago de Juan Fernández llevó a plantearse como objetivos del trabajo: a) esclarecer la presencia de Tretomphalus bulloides en Chile insular; y b) hacer algunos alcances respecto del complejo ciclo sexual de esta especie. 116 MATERIALES Y METODOS Se dispuso de seis muestras de sedimento seco (de 150 g cada una) extraídas en mayo/1994 desde Caleta Ovahe (Isla de Pascua), entre 1-3 m de profundidad; y de una muestra de 200 g de sedimento obtenida a unos 60 m de profundidad en Bahía Cumberland (Archipiélago de Juan Fernández) y ejemplares de 7. clarus procedentes de Isla de Pascua, cedidos por DiSalvo et al. (1988) al autor principal del presente trabajo. Se lavaron 100 g de sedimento de cada muestra (Caleta Ovahe y Bahía Cumberland) independientemente mediante un tamiz con abertura de malla de 0.063 mm. Una vez seco el sedimento se le añadió tetracloruro de carbono, para separar por flotación las conchillas de foraminíferos de las partículas de arena. Finalmente, las conchillas de la especie en estudio fueron extraídas, montadas en portaforaminíferos para su determinación, recuento y posterior fotografiado al microscopio electrónico de barrido de la Universidad de Concepción. RESULTADOS Y DISCUSION El análisis del sedimento indicó la presencia en Caleta Ovahe y Bahía Cumberland del siguiente número de ejemplares: 40 microsféricos (bentónicos) (Figs. 1 y 2), 50 megalosféricos (bentónicos) (Figs. 3 y 4), 35 megalosféricos planctónicos (sedimentados) (Figs. 5-8) y 10 conchillas con las paredes umbilicales rotas, debido al desprendimiento de la cámara globosa. Lamentablemente, como sólo se contó con sedimento seco, fue imposible teñir las conchillas con rosa de Bengala para eventualmente diferenciar a los individuos vivos. La presencia de un tubo corto de ubicación central y distal en la cámara de flotación interna (Fig. 8) es el carácter principal para reconocer a los gamontes megalosféricos pelágicos de 7. bulloides (Banner et al., 1985). De acuerdo a esto, los ejemplares de Caleta Ovahe, de Bahía Cumberland (Cushman & Wickenden, 1929; Cushman, 1934) y de Isla de Pascua (DiSalvo et al., 1988) corresponden al estado de vida planctónica de la especie anteriormente mencionada. Para Hansen 4 Revets (1992), T. bulloides no es más que un estado planctónico dentro del ciclo reproductivo de una especie bentónica desconocida Ciclo reproductivo de 7. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL. y, por lo tanto, no debería recibir un reconocimiento sistemático. Sin embargo, por el momento, en el presente trabajo se seguirá considerándola como especie válida hasta tener una mayor cantidad de antecedentes. Entre los gamontes megalosféricos planctónicos destacaron 10 individuos pequeños en vías de desarrollo, con un reducido número de cámaras y cuva cámara globosa terminal no poseía aún los característicos poros rebordeados basales ni contenía la cámara flotadora interna, característicos de la conchilla planctónica adulta, por lo que pueden considerarse como juveniles. Lo anteriormente expuesto lleva a considerar que: a) Los individuos gamontes megalosféricos bentónicos, provenientes de una reproducción asexual de los microsféricos, serían un estado adulto y no juvenil como ha sido sugerido, y que ellos no pasarían al estado planctónico; b) Los gamontes megalosféricos bentónicos capaces de enquistarse y de formar una cámara globosa para adquirir el estado adulto planctónico, serían consecuencia de esquizogénesis de los microsféri- cos producidas de acuerdo a las condiciones de temperatura del medio. En Isla de Pascua, la temperatura mínima superficial media fluctúa entre los 17.6-19.4*C (junio- noviembre) y no sufre gran variación entre la superficie y los 30 m de profundidad; mientras que la máxima fluctuaría entre 23.7-26.1°C (diciembre-mayo) (Datos del período 1974-1984, según Com. per. del Dr. L. DiSalvo). En el Archipiélago de Juan Fernández se han obtenido temperaturas promedios de 17.9°C en verano, 18.6°C en otoño y de 16.9°C en primavera (Cañón & Morales, 1985). Considerando estas variaciones térmicas es posible sugerir algún grado de estacionalidad para la reproducción asexual de los agamontes microsféricos. De modo que, a una temperatura de 17-20*C (invierno- primavera) los agamontes microsféricos se reproducirían asexualmente para dar origen a los gamontes megalosféricos que se enquistarían y metamorfosearían hasta formar la cámara globosa que les facilitaría su corta vida planctónica y por ende la liberación de los gametos. Cuando la temperatura fuese superior a los 20°C (verano-otoño), los agamontes microsféricos producirían asexualmente a los gamontes megalosféricos bentónicos (“juveniles” de Cushman € Wickenden, 1929), capaces de producir gametos que al fertilizarse se convertirán en agamontes microsféricos (Fig. 9). Tales hechos se asemejan al ciclo paratrimórfico mencionado por Mateu (1969) para los Peneroplis, pero que en el caso de T. bulloides sería de la siguiente forma: habría una alternancia de generaciones asexual esquizogónica (agamonte microsférico) y otra sexual hologámica (gamonte megalosférico bentónico); pero añadien-do una generación hologámica suplementaria (gamonte megalosférico planctónico) procedente de la generación de esquizontes microsféricos de la generación invernal. Esto lleva a contestar en parte la inquietud planteada por Todd (1971) del porqué las diferencias entre el enrollamiento de los estados con cámara globosa (planctónicos) de aquellos megalosféricos bentónicos (“juveniles”). CONCLUSIONES 1. Las especies del género Tretomphalus (T. bulloides, T. clarus y T. pacificus) mencionadas con anterioridad para las islas oceánicas chilenas pertenecen a Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). 2. La reproducción asexual de los individuos microsféricos bentónicos dependería de la estacionalidad, de modo que en invierno-primavera darían origen a un tipo de gamontes megalosféricos que alcanzarían el estado planctónico y en verano- otoño a los gamontes megalosféricos de vida exclusivamente bentónica. 3. El ciclo reproductivo de 7. bulloides estaría formado por tres generaciones: la microsférica agamóntica (bentónica), la megalosférica gamóntica (bentónica) y la megalosférica gamóntica que formaría la cámara globosa para adquirir el breve estado planctónico; es decir, el ciclo reproductivo sería del tipo paratrimórfico. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Dr. Gonzalo Gajardo G. (Depto. Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos-Osorno) por la revisión del manuscrito y sus valiosas sugerencias. También agradecen al personal del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción por todas las facilidades otorgadas para el fotografiado de la especie en estudio. 117 Gayana 64(1), 2000 BIBLIOGRAFIA BANNER, F., PEREIRA, C. & D. Desat. 1985. “Tretomphaloid” float chambers in the Discorbidae and Cymbaloporidae. Journal of Foraminiferal Research, 15(3): 159-174. Canon, J. & E. MoraLes. 1985. Geografía del Mar Chileno. Instituto Geográfico Militar 9:1-244. CusHman, J. 1934. Notes on the genus Tretomphalus, with descriptions of some new species and a new genus, Pyropilus. Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research 10 (4): 79-101. CusHman, J. & R. WICKENDEN. 1929. Recent Foraminifera from off Juan Fernandez Islands. Proceedings U. S. National Museum 75 (9): 1-16, DiSatvo, L., RANDALL, J. & A. Cea. 1988. Ecological Reconnaissance of the Easter Island Sublittoral Marine Environment. National Geographic Research, 4 (4): 451-473. Hansen, H. & S. Revets. 1992. A revision and reclassification of the Discorbidae, Rosalinidae, and Rotaliidae. Journal of Foraminiferal Research 22 (2): 166-180. Mateu, G. 1969. El polimorfismo ontogénico de los foraminiferos Peneroplidae en relación con la Sis- temática y Filogenia de los mismos. I. Simposio Internacional de Zoofilogenia. 13-17 de octubre de 1969. Facultad de Ciencias, Universidad de Salamanca, pp. 179-189. Myers, E. 1943. Biology, ecology and morphogenesis of a pelagic foraminifer. Stanford University Publications, University Series, Biological Sciences 9: 5-30. Topp, R. 1971. Tretomphalus (Foraminifera) from Midway. Journal of Foraminiferal Research 1(4): 162-169. Fecha de aceptación: 18.01.1999 Fecha de publicación: 30.06.2000 118 Ciclo reproductivo de T. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL. Fics. 1-4. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 1: vista espiral de ejemplar microsférico (144x); Fic. 2: vista umbilical de ejemplar microsférico (160x); Fic. 3: vista espiral de ejemplar megalosférico bentónico (260x); Fic. 4: vista umbilical de ejemplar megalosférico bentónico (260x). Fics. 1-4. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 1. Dorsal views of microspheric exemplar (144x); Fic. 2. Ventral view of microspheric exemplar (169x); Fic. 3. Dorsal view of megalospheric benthic exemplar (260x); Fic. 4. Ventral view of megalospheric benthic exemplar (260x). 119 Gayana 64(1), 2000 Fics. 5-8. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 5: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico mostrando la cámara globosa terminal (220x); Fic. 6: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico mostrando la cámara flotadora interna (220x); Fic. 7: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico con gran parte de la conchilla desprendida y mostrando la cámara flotadora interna (280x); Fic. 8: ejemplar megalosférico planctónico mostrando el tubo interno de la cámara flotadora (880x). Figs. 5-8. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 5. Side view of megalospheric planctonic exemplar showing the terminal globular chamber (220x); Fic. 6. Side view of megalospheric planctonic exemplar showing the interior float chamber (220x); Fic. 7. Side view of megalospheric planctonic with great part of the uncovetous chamber and showing the interior float chamber (280x); Fic. 8. Megalospheric planctonic exemplar showing interior tube of the float chamber (880x). 120 Ciclo reproductivo de 7. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL. MEGALOSFERICO - Gamonte Enquistamiento - Bentónico - Juvenil Metamorfosis Reproducción asexual 17-20 C Invierno-Primavera Tretomphalus bulloides MICROSFERICO - Megalosférico - Agamonte - Gamonte Gametas - Bentónico - Adulto - Planctónico - Adulto Reproducción asexual > 20°C Verano-Otoño MEGALOSFERICO - Gamonte - Bentónico - Adulto Fic. 9. Diagrama de las fases del ciclo reproductivo trimórfico de Tretomphalus bulloides (Orbigny. 1839). Fic. 9. Diagram of the phases of trimorphic reproductive cycle of Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). REGLAMENTO DE PUBLICACIONES DE LA REVISTA GAYANA La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile don Claudio Gay, es el 6rgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas Biológicas y Ciencias Naturales relacionadas con zoología y oceanografía. Es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. Revista Gayana recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos, obituarios, notas científicas, los cuales se publicarán sin costo luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los trabajos deberán ser entregados en disco de computador según se especifica en el Reglamento de formato más tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), a doble espacio con líneas de 15 cm de longitud y letra no menor de 12 puntos (excepto letras de la familia Times). El Director de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el trabajo. Estos se enviarán a pares para su evaluación. TEXTO El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior (ej. Orden, Familia). El texto deberá contener: Título, título en inglés (o español si el trabajo está en inglés), nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen. Abstract, Palabras claves y Keywords (máximo 12 palabras o nombres compuestos separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu- siones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúsculas sin negrita. Los nombres de los autores, dirección de los autores, Palabras claves y Keywords deben ir en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de Publicación ad hoc, dicha comisión no se hará responsable de lo mencionado en el texto, por lo cual se solicita que los manuscritos vengan en su forma definitiva para ser publicados (jerarquizar títulos. subtítulos, ortografía, redacción, láminas, etc.). Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto (0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se citarán separados por & y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gómez & Sandoval, 1985). Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión er al. (ejemplo: Seguel er al., 1991). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a). La Bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas de Style Manual of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc. La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. FIGURAS Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determi- nación del aumento. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en color deberá ser consultada previamente al Director de la Revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios entre ellas cuando se disponen en grupos. En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de las tablas y figuras, si procede. Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas; ancho de una columna: 70 mm: ancho de página: 148 mm: alto de página: 220 mm incluido el texto explicativo. Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras. Al término del trabajo se deberá entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. REGLAMENTO DE FORMATO Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores Apple Macintosh o IBM/PC compa- tibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión) - WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 6 5.1 (PC o Mac). Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times. Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos puntos. punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo. Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo utilice negrita. Destine los caracteres cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva. Comillas. Sólo usar doble comillas (*”), no usar otro signo similar o equivalente. Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter griego. Macho y Hembra. Para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos deben escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente. Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. & A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295). Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador. Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su corrección antes de incorporarlos al proceso de revisión. VALOR DE IMPRESION. US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro). y de US$ 35.00 por página (con láminas en color). El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no originados en proyectos de investigación. CONTENIDO/CO Ambiente terrestre / Terrestrial environments ALARCÓN, M.E. Estado actual del conocimiento de los sifonápteros presentes en Chile (Insecta: Siphonaptera) Present state of the knowledge of the siphonaptera in Chile (Insect: Siphonaptera) PAMPLONA, D.M.; C.J. EINICKER, M. SOUTO, C.C. DE CIMA, Z. DE M. BORGES & V. Cip. Colección de Diptera del Museu Nacional-Brasil: Sistema de recuperación de información y una investigación sobre las colecciones de Asiloidea, Syrphidae y Cecidomyiidae (Insecta-Diptera) 19 Diptera collection at the Museu Nacional-Brazil: System for retrieval of information and a survey on Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae collections (Insecta-Diptera) QUIRÁN, E.M. & J.P. STEIBEL. Efecto del olor asociado a la fuente de alimento en el sistema de reclutamiento en obreras de Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: Formicidae) .ocicicinocinononnoncnninncnoncnonnnnonanorernrnonos 43 Food odor effects in the recruitment system of workers in Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: For- micidae) RODRÍGUEZ, M. & A.O. ANGULO. Aparato estridulador y modelo bivacústico del llamado de dos especies de Gry- llidae presentes en Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigomioidea: Gryllidae) ...........ccccesesesseteresesesesesrsrereresensseessees 47 Stridulatory apparatus and bioacoustic model of call song of two species of Gryllidae from Chile (Orthoptera: En- sifera: Tettigonioidea: Gryllidae) VARGAS, P. Nueva especie de microgastrópodo humícola para Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylom- MAPA A A Na set ates nee 61 New species of humicolous microgastropod from Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylommatophora: Charopidae) Ambiente acuático / Aquatic environments ALVEAL, K.; H. Romo, P. GUTIÉRREZ & M. NUNEZ. Tabiques cribados, fase inicial en la estructuración de pare- des celulares en Phaeophyta ; Sieve wall, initial stage on the cellular wall construction in Phaeophyta De Los Rios, P. Descripción morfométrica de la población de Artemia (Leach, 1819) de Salina El Convento (Val- PALAISON SHINE) E E IS OS 79 Morphometric description of the Artemia (Leach, 1819) population of “El Convento” salt pond (Valparaiso, Chi- le) MOYANO, H.I. & H. RIsTEDT. Los Sclerodomidae (Bryozoa) del Mar de Weddell Oriental recolectados durante las expediciones antárticas I, II y V del buque de investigación Polarstern ..oooniccocionnoninncnnacconencannannonconoo seeneeees 83 The Sclerodomidae (Bryozoa) of the eastern Weddel collected during the Antarctic I, Il, V expeditions of the R/V Polarstern VIGLIANO, P.H. & M. ALONSO. Potencial económico de la pesca recreacional en la Argentina: Una forma de pes- ca artesanal poco conocida y su posible impacto en economías regionales de países no desarrollados e Dacia Tree O NE NA O 109 Economic potential of spot fishing in Argentina: A not well known type of artisanal fishing and its possible impact on regional economies of developping countries ? ZAPATA, J.; M. MARCHANT & J. OLIVARES. Presencia y antecedentes del ciclo reproductivo de Tretomphalus bu- lloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) en islas oceánicas Chilemas .........c....ccceseceseeeseeeeseeeseeeseeneeeees 115 Presence and data about reproductive cycle of Tretomphalus bulloides (Orbigny. 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) in chilean oceanic islands Dirigir correspondencia a: COMITÉ DE PUBLICACIÓN REVISTA GAYÁNA CASILLA 160-C CONCEPCIÓN, CHILE E-mail: gayana@udec.cl EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION